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SE ee nn u er 5 = BEER . “ x an in nn hier . = Poren ._ - a‘ u 1, - rn - I ne m > “ x mn n u ie ae Ru ar = zu 2 bon Fe « - ee eg nd we ze tens - une Den ne Beh ne > a mh ren a: =; . i Pie zum ni m Dr u A pe In - 2 nr an Diet ’ . mm Ktuinn Bi Er Eee En .. - me DET Mn en EEE nn a - "u . rn “ - e _ mein DE ec ne ww P et Ba 2 . ww . a - it en GER u RR m w m ne » er - — . — -. - - BE pi = .. rn vn ei m ” u - nn. - wur ve ee ae ern . > - ans er " ” - - vs - u mn Pr a A a ee Ne Bee - h nn . eb m BEE ang Br R 2 h ee 2 — : “ ey = 7 —— ® n. - = . ni - I = Far De s Burns Pre y ef . . \ % r Pen mn ran - - . = nr * . BETT . Brh “ - I nn — x > Bu . r u u re ar ne rn w A N ee P u 3 nennt un . . - [2 a . Ben > — . - um . a ni hg u.a 20m 2. Bee \ r 5 N . ” u a - .” nn > w-.- .. u nam ._— - - a Sy Zur ee .— . Fr -— - - = k > o — . _ ji A DW er m ie -. Een o a Eu ws 5 er 55 5 Ken tn Da ne Bew » ji - na! * Ann tn > E wen - in 2 “ > ee > ed nn er - -; - Bi anne in eye an en ne at - EL w ” - a et ee Ev Der ws PETE EEE NEE ei I - 2 a, ee RATE a u he we A . .n en a Bee Zee 2 a PR - nr L j ver: nr T % i Eis Mi > om. ur u 3 Fer a u Be y ST ER Br a, RT en | nd re er . a Y N 5 Da aa, 32 ER N Er m > x | . 5 F ee 3 EEE den ne 2 -— ET ee nr wi er ne Er ee nn a nr Eule r . che Ve Er her fan < EZENTARER Et re Ba Ar hrch är in Kewr. EEE ET On 2 e B Pe n a - : . RR re : - = e h - un “ 2 nn a at . u - 5 kennen en ne hin A A Mr Eee > Sa ter aai- aiÄen : > \ an hen ne - - ee Ben . ar. ? ö ne re en en Me este near edler u al nee en a NN A Sa a, er, Range Em, ey « » 2 rt VFıryr I ” ” .. D KR Ta ji hi 14 i Zeitschrift für WISSENSCHAFTLICHE ZOOLOGIE begründet Carl Theodor v. Siebold und Albert v. Kölliker herausgegeben von Albert v. Kölliker und Ernst Ehlers Professor a. d. Universität zu Würzburg Professor a. d. Universität zu Göttingen Diebenundsiebzigster Band Mit 31 Tafeln und 85 Figuren im Text LEIPZIG gage? Verlag von Wilhelm Engelmann 1904. Inhalt des siebenundsiebzigsten Bandes. Erstes und Zweites Heft. Ausgegeben den 28. Juni 1904. Die Eumesostominen. Von Alex. Luther. (Mit Taf. I-IX und 16 Fi- zirer Im Neal)o gteen ae. 3 Se Ein Beitrag zur Embryologie der Süßwasserdendrocölen. Von E. Mattiesen. Mrs iRars XXIII und 3 Fieuren im Text)... 2... . .n.. .. Drittes Heft. Ausgegeben den 2. August 1904. Die Osteologie der Halicoreflosse. Von Ludwig Freund. (Mit Taf. XIV, Beendet iouwen-im: Dext.). 2... „2... Studien an Olisochäten. Von Asger Ditlevsen. (Mit Taf. XVI—XVII]) Entwicklungsgeschichtliche Studien am Bienenei. Von Otto Dickel. (Mit EEIN XX und 46 Figuren im Text). ........:...%. Viertes Heft. Ausgegeben den 23. August 1904. Die ernährende Tätigkeit des Follikelepithels im Ovarium von Melolontha vulgaris. Von Th. Mollison. (Mit Taf. XXI und XXIL) Zur Epithelfrage der Trematoden. Von’ W. Hein. (Mit Taf. XXIII—-XXV.) Untersuchungen über die Borstentaschen einiger Polychäten. Von Alexander Schepotieff. (Mit Tafel XXVI—XXVIII und 7 Figuren im Text.) Über die Schwungfedern. Von Ernst Mascha. (Mit Tafel XXIX—XXXI und Jpkrauızen: im est ee a een. a 363 398 481 546 586 Ankündigung. —e Im unterzeichneten Verlage erschien soeben: FLÜSSIGE KRISTALLE SOWIE PLASTIZITÄT VON KRISTALLEN IM ALLGEMEINEN, MOLEKULARE UMLAGERUNGEN UND AGGREGATZUSTANDSÄNDERUNGEN VON O. LEHMANN, PROFESSOR DER PHYSIK AN DER TECHNISCHEN HOCHSCHULE IN KARLSRUHE. IV und 264 Seiten in Großquart. Mit 483 Figuren im Text und 39 Tafeln in Lichtdruck. Preis zo Mark. Der Verfasser ist auf Grund langjähriger, mikroskopischer Studien zu der Überzeugung gekommen, auch kristallisierte Körper (selbst Metalle) seien, im Gegensatz zu der bisherigen Auffassung, nicht nur durch _ Parallelverschiebüng der Moleküle (Erhaltung der Struktur), sondern genau ebenso tiefgreifend wie Flüssigkeiten plastisch deformierbar, und dabei zeise sich trotz völliger Störung der Struktur keine wesentliche Änderung der Eigsenschaften, wie man sie für »molekulare Umlagerungen« (Poly- morphie) anzunehmen pflegt, ja nicht einmal eine Annäherung an den amorphen Zustand, den man gewöhnlich als Zustand regelloser Lagerung der Moleküle deutet. Insbesondere wurden Kristalle aufgefunden, die so weich sind, daß sie trotz polyedrischer Gestalt und regelmäßiger innerer Struktur beim Zusammenbringen infolge der Wirkung der Oberflächen- "spannung zusammenfließen wie zwei Flüssigkeitstropfen (fließende Kristalle), ja es fanden sich auch solche, bei denen die Oberflächen- spannung die Bildung polyedrischer Form unmöglich macht (flüssige Kristalle), obschon solche vollkommen kugelrunden »Kristalltropfen« noch eine gesetzmäßige innere Struktur aufweisen und beim Zusammen- fließen bewahren oder von selbst wiederherstellen (Homöotropie). Hieraus ergeben sich weitreichende Folgerungen, denn die Unterschiede poly- morpher Modifikationen, des kristallisierten und amorphen Zustandes, der sog. drei Aggregatzustände eines Körpers können hiernach nicht, wie man bisher annahm, durch die Art der Aggregation der Moleküle bedingt sein, vielmehr ist überall, wo sich tiefergehende Unterschiede zeigen, stoffliche Verschiedenheit anzunehmen; für ein und denselben Stoff kann es nur eine Art der Aggregation der Moleküle geben. Insbesondere gilt dies auch für die optischen Eigenschaften; deren Untersuchung auf Grund der Sätze der elektromagnetischen Lichttheorie und Elektronen- theorie verspricht also wesentliche weitere Aufklärung über den mole- kularen Bau der Materie. Inhaltsverzeichnis. 10. Ölige Streifen. ıı. Künstliche Färbung. ı2. Mischkristalle. 13. Erzwungene Orientierung. Einleitung. 1. Teil. Blastızirat Bester Korper. I. Starrheit. > men I. Flüssige Kristalle. . Benmanisnhause. 1. Geschichtliches. 4. Fließen fester Körper. a ansen, > Te auon, KR j 3. Homogene Struktur. » Sualine Zunllinsynleunet 4. Kristalltropfen in erster Hauptlage. 7. Transkristallisation. 5) Kernpunkt. 8. Weiche Kristalle. N rasen 2 omöotropie. \ c) Gekreuzte Nikols. 10. Deubung desch „DI ormation 5. Kristalltropfen in zweiter Hauptlage. II. Teil. a) Linsenschliere. I. Fließende Kristalle. b) Übergangsformen. 1. Geschichtliches. c) Pole und Polarachse. 2. Beobachtungsmethode. 6. Kopulation vonzwei undmehr Tropfen. 3. Definition. 7. Spontane Homöotropie. 4. Erzwungene Homöotropie. 8. Deformation. 5. Spontane Homöotropie. 9. Zerteilung von Kristalltropfen. 6. Das Zusammenfließen. ı0. Rotation und Drillung. 7. Zwillingsbildung. 11, Grenzlinien und Wellen. 8. Farbenerscheinungen. 12. Magnetisches Verhalten. 9. Oberflächenspannung. 13. Mischkristalle. 14. 15. 16. R7, 18. 19. 20. 21. 22, Isotrope Beimischungen. Umkehrung der Struktur. Künstliche Färbung. Schichtkristalle. Pseudoisotropie. Eiförmige Kristalltropfen. Zwillingsbildung. Orientierte Adsorption. Überkühlung. I Teil. I. Flüssigkeitsbegriff. I. . Elastizitätsgrenze. . Temporäre Elastizität. SS OS Au» DB Definition. . Volumenelastizität. . Homogenität. . Kohäsion. . Sprödigkeit. . Allseitiger Druck. . Ergebnis. I. Kristallbegrift. . Kristallform. . Kristallskelette. I 2 2% 4 5 Sphärokristalle. Definition. Kristallisationskraft. nn @oSı N . Molekulare Richtkraft. . Kraftzentren oder Kraftlinien? . Mischkristalle. . Aufzehren. To: II. 12. E23» 14. Dichroismus. Schichtkristalle, Feste Lösungen. Adsorption. Ergebnis. II. Polymorphie. I. 2% 2. IV. Schmelzen. I. 2 Definition. Schmelzen und Erstarren. Mehrfache Sättigungspunkte. Definition. Mehrfache Schmelzpunkte. V. Amorphie. RB 2% 3. Definition. Überkühlung. Doppelbrechung durch Druck. VI. Verdampfen. I. 2. Schluß. Nachtrag. Definition. Mehrfache Siedepunkte. Ionenwanderung in Kristallen. —ı4e0 Das Werk ist durch jede Buchhandlung zu beziehen. Leipzig, im Juni 1904. Wilhelm Engelmann. Besteller. Sr. bestelle ich O. LEHMANN, FLÜSSIGE KRISTALLE. 8° in Mappe M 20.—. (Verlag von WILHELM ENGELMANN in LEIPZIG). Ort und Datum: Name und Stand: Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig, Die Eumesostominen. Von Alex. Luther, Amanuensis am Zoologischen Museum in Helsingfors, Finnland. Mit Tafel I-IX und 16 Figuren im Text. Vorwort. Im Sommer 1901, als ieh, unterstützt von der »Societas pro Fauna et Flora Fennica« am Lojosee in Südfinnland mich mit hydrofaunisti- schen Studien beschäftigte, fesselte mich besonders die reich reprä- sentierte Gruppe der Turbellarien, die dadurch noch an Reiz gewann, daß dieser Teil der Fauna Finnlands noch so gut wie unerforscht war. Die genauere Bearbeitung des im Sommer bestimmten und konser- vierten Materials begann ich im Herbst und Winter desselben Jahres, wobei der Plan zur vorliegenden Arbeit bereits gefaßt wurde. Andre Arbeiten verhinderten mich indessen daran diesen Studien die nötige Zeit zu widmen. In der zweiten Hälfte des Sommers 1902 sammelte ich wieder, teils in Lojo, teils in der Umgebung der neuerrichteten zoologischen Station in Tvärminne, wo ich, Dank der Gastfreundschaft des. Besitzers derselben, meines verehrten Lehrers, Herrn Prof. J. A. PALMEN, einige Wochen verbringen durfte. Stipendien, die mir teils aus dem »KisELErFschen Donationsfond« der Studentenverbindung »Nyländska afdelningen«, teils von dem Konsistorium der Universität Helsingfors aus dem »Henninsschen Fond« freigebigst bewilligt wurden, setzten mich dann in die glückliche Lage fast ein volles Jahr lang an dem gegenwärtigen Zentralpunkt der Turbellarienfor- schung, dem Zoologisch-zootomischen Institut in Graz zu arbeiten. Hier wurde der größte Teil der Untersuchungen ausgeführt und der allgemeine Teil der Arbeit im Manuskript fertiggestellt. Die Aus- arbeitung des speziellen Teils und die Schlußredaktion geschahen wieder in Helsingfors.. Für die mir in verschiedener Weise zuteil gewordene Unterstützung sage ich der »Societas pro Fauna et Flora Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVIL. Bd. 1 2 Alex. Luther, Fennica«, Herm Prof. J. A. PaıLm£n, der »Nyländska afdelningen« und dem Konsistorium der Universität Helsingfors meinen ehrerbie- tigsten Dank, ebenso Herrm Hofrat Prof. Dr. L. v. GRAFF in Graz, welcher mir in liebenswürdigster Weise nicht nur die reichen Hilfs- mittel des Grazer Instituts zur Verfügung stellte und mir die Be- nutzung seiner reichen Privatbibliothek gewährte, sondern mich auch durch Ratschläge unterstützte und mir die Einsicht in sein für das »Tierreich« bestimmtes Manuskript gewährte, wodurch mir das Auf- suchen der einschlägigen Literatur erleichtert wurde. Ganz beson- deren Dank schulde ich ferner meinem hochgeschätzten Lehrer, Herrn Prof. Dr. L. BönmIe in Graz, für seinen mir in reichstem Maße zu- teil gewordenen Beistand mit Rat und Tat. Des stets freundlichen Entgegenkommens meines Grazer Kollegen, Herrn Assistenten Dr. BRUNO WAHL, sei schließlich dankbarst gedacht. Seit dem Erscheinen von v. GrAFFs Monographie der Rhabdo- coelida (1882), haben zwar zahlreiche Forscher durch ihre Arbeiten unsre diesbezüglichen Kenntnisse wesentlich vermehrt, nur selten wurde aber die gesamte Organisation der Arten gleichmäßig berück- sichtigt. Ein Vergleich der Arten untereinander wird oft dadurch außerordentlich erschwert, daß von verschiedenen Species bald ein Organ beschrieben wird, bald ein andres, und daß auch die Abbil- dungen nicht nach demselben Prinzip hergestellt sind. Ich habe deshalb alle mir zugänglichen Eumesostominen einer erneuten Untersuchung unterworfen, wobei ich bemüht war die erwähnten Übelstände zu vermeiden, und auch die Histologie zu ihrem Recht kommen zu lassen. Das so gewonnene Material wurde in dem allgemeinen Teil der Arbeit mit den bisher bekannten Fakta verglichen und so ein Gesamtbild der in Rede stehenden Tiere entworfen. Die Resultate wurden ferner einer neuen Einteilung der Eumesostominae zugrunde gelegt. Was die im speziellen Teil angeführten Synonyme betrifft, so habe ich sie möglichst eingeschränkt. Ich konnte diesen Ballast um so eher reduzieren, als die Literatur bis 1882 in dem Fundamental- werk v. GRAFFs vollständig berücksichtigt ist und ausführliche, bis zur neuesten Zeit fortgeführte Literaturhinweise bald in dem die Turbellarien behandelnden Band des »Tierreich« erscheinen werden. — Ganz entsprechende Erwägungen bewogen mich nicht auf die geographische Verbreitung der Arten einzugehen. Dem Vorgang v. GRAFFs folgend, habe ich überall im Text die Hinweise auf Seiten, Tafeln und Figuren in vorliegender Arbeit groß Die Eumesostominen. 3 geschrieben (S., T., F., Textf.), die Hinweise auf andre Werke da- sesen klein (p., t; Pigmentstäbchen« in einer Anzahl von 30 bis 90 in jeder Epithelzelle vorkommen, die >wahrscheinlich ... Bildungen des Hautepithels selbst [sind], da es im Parenchym keine Elemente gibt, in denen ihre Entstehung beobachtet werden kann. Sie stehen mit den braunen Körnern in den Hautzellen von Bothro- mesostoma personatum ©. Schm. und Essenii n. sp. auf einer Stufe«. — Daß die »Pigmentstäbehen« der erstgenannten Art in die Kate- zorie der dermalen Rhabditen gehören ist unzweifelhaft, und auch bei den beiden andern Arten kommen die betreffenden Gebilde vor, nur habe ich nie eine bräunliche Färbung derselben beobachtet und muß hervorheben, daß die dunkle Färbung des Epithels bei Dofhr. personatum durch ein dem Mesenchym entstammendes Pigment be- dingt wird (vgl. S. 12). Nach Böruie (1891, p. 189) werden bei Plagiostoma siphonopho- rum die ((—8 u langen) Stäbchen innerhalb der Epithelzellen gebildet, Die Eumesostominen. 11 und zwar nicht in besonderen Zellen, »sondern jede Epithelzelle scheint zur Stäbchenbildung befähigt zu sein«. — DÖRLER (1900, p. 14) fand bei Schultzia adriatica Dörler »im distalen Teile der Zellen, knapp unterhalb der Cilien, ... in einer Lage, dicht neben- einander die 1,7 « langen, an beiden Enden zugespitzten Stäbchen«, und konnte deren Entstehung in den Epithelzellen nachweisen. Während ich dieses niederschreibe, teilt mir ferner Herr Dr. C. Mer mit, daß er in der Kriechleiste dreier Landplanarien kleine Stäbehen gefunden hat, deren Bildungsstätte innerhalb der Epithel- zellen zu suchen ist. Kleine (etwa 2 « lange), kurz keulenförmige dermale Rhabdi- ten finde ich schließlich bei Promesostoma marmoratum (M. Schultze), und vermutlich gehören auch die von v. GRAFF (1882, p. 53, t. VIII, f. 3a—c) von Proxenetes cochlear beschriebenen wenigstens zum Teil hierher. Die obigen Angaben genügen um zu zeigen, daß die derma- len Stäbehen unter den Turbellarien eine weite Verbreitung be- sitzen, und lassen mit großer Wahrscheinlichkeit vermuten, daß wir es hier mit einem phylogenetisch alten Verhalten zu tun haben. In Übereinstimmung hiermit betrachte ich das Fehlen der Rhabditen bei den Gattungen Castrada und Typhloplana als etwas Sekundäres und werde in dieser Annahme dadurch bestätigt, daß die mutmaßlich primitiveren marinen Verwandten der Eumesostominen, wenigstens zum Teil, Rhabditen besitzen. Im Grunde genommen ist dieser Unter- schied zwischen den hier in Frage kommenden Gattungen jedoch nicht sehr wesentlich, da ja auch dort, wo keine dermalen Stäbchen sich finden, ihnen homologe Sekrete in den Zellen auftreten. Das oben angegebene Fehlen von dermalen Rhabditen bei den Castrada-Arten bedarf insofern einer Einschränkung, als es wahr- scheinlich ist, daß die von v. GRAFF (1882, p. 46 und 306) bei Castr. flavida beobachteten, im Epithel in gleichmäßiger Verteilung, besonders dieht am Vorderende enthaltenen feinen hellgelben Pigmentkörnchen, ferner die von FuHruann (1894, p. 245) bei Castr. perspieua »direkt unter der Cutieula« und (l. ce. p. 247) bei Castr.. segne in der äußeren Plasmaschicht beobachteten gelben Körnchen in diese Kategorie zu stellen sind. (Vgl. den speziellen Teil Castr. segne.) — Welcher Art die von Dorner (1902, p. 25) bei Castr. armata gefundenen dunklen Körnchen sind, die in großer Zahl vorkommend am Grunde und am oberen Saum der Zellen kontinuierliche Schichten bilden, muß vorder- hand dahingestellt bleiben. 12 Alex. Luther, Nicht selten ist bei den Castrada-Arten eine diffuse Färbung des Epithels, am häufigsten gelb, oft mit einem Stich ins Grünliche, so bei Castr. chlorea (BRAUN 1882, p. 83), bei Castr. armata und Castr. cycloposthe (DORNER |]. c.), bei Oasitr. raugeense (BRAuN 1. e., p. 56) dagegen röthlichgelb. Die von Scaurtze (1851, p. 8, 9) zuerst entdeckten und später von Bönniıe (1890, p. 175 —180) bei den Alloiocölen näher studierten »wasserhellen Räume< sind auch bei den Mesostomeen ganz allgemein verbreitet (vgl. F.5, 6wr). Sie erscheinen als bald ovale, bald ei- oder birnförmige Vacuolen, von denen aus sich sehr oft ein an der Zelloberfläche öffnender dünnerer Kanal und nicht selten auch abwärts, bis zur Basis der Zellen, ein ebensolcher Gang verfolgen läßt. Der Inhalt der Räume, meist ganz strukturlos, selten ganz fein körmig, färbt sich bei Anwendung der gebräuchlichen Tinktionsverfahren nicht. Es handelt sich um dieselben quellbaren Schleimpfröpfe wie bei andern Rhabdocöliden. | Ich muß hier noch speziell des Pigments gedenken, das die dunkle Färbung des Epithels von Bothr. personatum bedingt. Wie bereits oben (S. 10) erwähnt wurde, gibt BRAuN an, daß dasselbe durch Pigmentstäbehen bedingt sei. Es ist dieses jedoch ein Irrtum. Kleine, 2 u lange, 0,4 « dieke eosinophile Rhabditen finden sich zwar in großer Anzahl in der äußersten Schicht der Zelle, das eigentliche Pigment aber, welches den peripheren Teil der Zellen als fast kon- tinuierliche Schicht erfüllt (F. 15 pigm), besteht aus unmessbar kleinen dunklen, nicht färbbaren Körnchen. Während Braun angibt, daß das Pigment nie in der Basis der Zellen auftritt, ist an meinen Präparaten deutlich zu erkennen, daß dasselbe in Form von dünnen Strängen, welche mit den Pigmentzellen des Mesenchyms in Ver- bindung stehen, die Basalschicht des Plasmas durchbohrt. In der äußeren Hälfte der Zellen erweitern sich diese intracellularen Kanäle stark und anastomosieren teils auch miteinander, verschmälern sich dann aber wieder, um als feine Poren die äußerste Schicht des Epi- thels zu durchbrechen (apigm) und nach außen zu münden. Durch die dunkle Färbung des Pigments sind diese Verhältnisse leicht zu konstatieren. Hier und da findet man an Schnitten sogar noch ober- halb der Mündung der Kanäle einzelne Pigmentkörnehen zwischen den Cilien. Neben den pigmentführenden Kanälen fand ich nirgends wasserhelle Räume, und ich glaube, daß diese letzteren den dunklen Körnchen als Bahnen dienen. Es findet offenbar eine Ausstoßung des Pigments statt, ein Umstand, der in schönstem Einklang mit der Die Eumesostominen. 13 von BÖHMIG (l. ec.) vermuteten exkretorischen Funktion der wasser- klaren Räume steht. Ein Eindringen derartiger schwarzer oder gelbbrauner Körnchen aus dem Mesenechym in das Epithel hat Bönmie (l. ec. p. 2539) bei Plagiostoma girardi v. Graff und Cylindrostoma klosiermannvi Jens. nachgewiesen, auch fand er (1898, p. 486) es in ganz ähnlicher Weise bei der Nemertine Stichostemma graecense. Der Cilienbesatz der Zellen ist bald niedriger als diese.(z. B. Rhynch. rostratum T.1I, F.16) bald höher, bis doppelt so hoch. Jedes Flimmerhärchen entspringt aus einem der schon oben (8. 7) erwähnten Basalkörperchen, an welchen andrerseits die einwärts ge- richteten Fasern inserieren. Die Cilien erscheinen stets gleichmäßig dünn, oder gegen die Spitze hin etwas verjüngt. Derartige Kompli- kationen mit »Haarbulbus« und Zwischenstück, wie sie Bönnie (1891, p. 183) von den Alloiocölen und v. GrArr (1891, p. 5—6) von den Acölen beschreiben, kommen hier nirgends vor. Im allgemeinen wird von den Autoren angegeben, daß das Wim- perkleid der Rhabdocöliden gleichmäßig über die ganze Körperober- fläche verteilt sei (vgl. v. GRAFF 1882, p. 48, Bönnmise 1891, p. 185). Nur für Graffilla wird von IuErıng (1880, p. 149) angegeben, »dab die Flimmerbewegung auf parallele Längsreihen sich beschränkt«, und ein ähnliches Verhalten konstatierte v. GRAFF (l. ec. p. 48, t. I, £f. 21) bei Cyriomorpha saliens v. Graff und (1891, p. 1, t. I, f. 4) bei Am- phichoerus cinereus v. Graf. Dazu kommt noch Monoophorum stria- tum v. Graff, wo nach demselben Autor (1882, p. 48) »die reihenweise Anordnung der Stäbchen naturgemäß eine Verminderung des Cilien- besatzes innerhalb der Stäbchenzonen zur Folge haben wird.« Bei den von mir untersuchten Formen konnte ich fast überall! deutlich eine Anordnung der Cilienwurzeln in feine Längsreihen nach- weisen. Es tritt diese Gruppierung besonders schön an mit Eisen- hämatoxylin gefärbten, nicht zu stark differenzierten, mit Eosin nach- gefärbten Präparaten hervor, freilich erst bei Anwendungen stärkster Vergrößerungen?. Die Längsreihen (F. 14, 15) sind etwas unregelmäßig und gehen nach längerem oder kürzerem Verlauf ineinander über und zwar setzen sie sich unabhängig von den Zellgrenzen von einer 1 Ausnahmen bildeten nur ein paar Arten (Castr. cu@noti, Mes. mutabile), ‚wo der Erhaltungszustand des Materials zu mangelhaft war, oder nur Quer- schnitte zu meiner Verfügung standen. ? Ich arbeitete mit einem Zeıssschen Apochromaten für homogene Immers. 2,00, Apert. 1,50. 14 Alex. Luther, Zelle auf die andre fort (F. 14). Bei sehr genauer Betrachtung gut gelungener, nach oben angeführter Methode gefärbter Präparate sieht man äußerst zarte schwarze Linien, die alle Cilienwurzeln einer Längs- reihe miteinander verbinden, und daneben noch feinere, welche die Basalkörperchen je zweier benachbarter Längsreihen verbinden. Es handelt sich nach meiner Auffassung um zarte, oberflächlich gelegene fadenförmige Differenzierungen des Cytoplasmas. Die Querverbin- dungen sind unregelmäßiger als die Längsverbindungen; nicht von jedem Fußstück geht eine Querverbindung aus, oft wird eines, oder ihrer zwei oder drei übersprungen. Auch bilden meist die Querver- bindungen zur Längsreihe keinen rechten Winkel, sondern stehen mehr oder weniger schief. Von den Längsreihen ist noch zu bemerken, daß die Cilienwurzeln oft etwas nach rechts oder links verschoben sind, so daß die Längsverbindung eine Ziekzacklinie bildet, eine Ver- schiebung, die jedoch so gering ist, daß das Bild einer Längsreihe dadurch nicht gestört wird. Es entsteht durch diese Längs- und Querverbindungen ein zartes Netzwerk, in dessen Maschen bei den Mesostoma-Arten die Rhabditen liegen (T. I, F. 15). Letztere, wie auch die ihnen homologen Vacuolen der Castrada- und Typhloplana- Arten, sind also überall in der äußeren Grenzschicht des Epithels streng in Längsreihen geordnet. Nie drängt sich ein Rhabdit zwischen zwei Basalkörperchen einer Längsreihe. Tiefer im Inneren der Zelle wird diese regelmäßige Anordnung jedoch verwischt; man findet dort nur ein Netzwerk von Durchschnitten regellos nebeneinander liegender Vaeuolen mit oder ohne Rhabditen (F. 2). Gleich den Rhabditen durchbohren auch die Ausführungsgänge der Hautdrüsen (F. 14 drm), sowie die »wasserhellen Räume« die Grenzschicht des Epithels stets zwischen zwei Längsreihen, und nur selten zerreißt ein besonders sroßer Rhabdit den Zusammenhang der letzteren. Offenbar wird das Plasma dort leichter zu durchbrechen sein, wo keine durch die intracellularen Fasern gleichsam verankerte Basalkörperchen sich finden, ferner dürfte durch die Längsverbindungen ein Zusammen- hang der einzelnen Cilienwurzeln einer Reihe erzielt und Verschie- bungen vermieden werden, eine Aufgabe, in der diese Stränge von den hinabragenden Fasern auch darin unterstützt werden, daß diese von unten her gegen die Zelloberfläche strebenden Körper oder Vacuolen der einen oder andern Art gewissermaßen von den Cilien- wurzeln ablenken. Die Bedeutung der Anordnung in Längsreihen liegt vielleicht darin, daß hierbei der sukzessive Schlag der hinter- einander stehenden Cilien besser geregelt wird, sei es, daß, ähnlich Die Eumesostominen. 15 wie CHun (1880, p. 171) es von den Cilienrinnen der Ctenophoren schildert, stets die vordere Wimper die nächstfolgende durch ihre Berührung reizt!, sei es, daß die gleichmäßige Fortpflanzung des Reizes in andrer Weise erzielt wird. Nahe bei der Hand liegt die Vermutung, daß bei dieser Regulierung die Längsverbindungen eine Rolle spielen, daß ferner die Querverbindungen eine Koordinierung der Bewegung innerhalb der einzelnen Längsreihen zu queren Wellen vermitteln würden. Vorderhand läßt sich jedoch nichts zur Stütze einer derartigen Hypothese anführen, und es ist ebensogut möglich, daß die Verbindungen nur ein Gerüstwerk darstellen, dazu dienend, die Fußstücke in ihrer Lage zu erhalten. Von größter Wichtig- keit für die Funktion des Epithels als Ganzes ist jedenfalls der be- reits oben (S. 6) hervorgehobene innige Zusammenhang der äußer- sten Partien aller Zellen, sowie die direkte Fortsetzung der Längs- reihen von einer Zelle auf die andre, wodurch ein ununterbrochenes Fortschreiten der Cilienwellen von einem Körperpol zum andern er- möglicht wird. Eine reihenweise Anordnung der Cilienwurzeln ist jedenfalls unter den Rhabdoecöliden viel weiter verbreitet als man es bisher ange- nommen hat. Bei flüchtiger Durchsicht von Schnitten durch einige hierhergehörige Formen konnte ich sie bei Syndesmis echinorum Sill., Derostoma unipunctatum, Microstoma lineare, Stenostoma leucops und Convoluta paradoxa nachweisen. Auffallenderweise verliefen die Reihen bei Convoluta jedoch nicht der Länge nach, sondern schräg, fast quer (an den Seitenteilen des Körpers beobachtet). Die feinere Struktur dieser Epithelien habe ich nicht untersucht. Trotz dieser weiten Verbreitung einer derartigen Anordnung muß man sich vor einer Generalisierung der Befunde hüten, denn an einem gut erhal- tenen Exemplar von Prorhynchus balticus Kennel fand ich die Basal- körperchen ganz gleichmäßig, ohne Andeutung von Reihen, verteilt? Um mir einen Begriff von der Anzahl und Dichtigkeit der Cilien 1 Eine Verklebung der Cilien, wie sie Cuun bei den in Rede stehenden Cilien der Ctenophoren annimmt, kommt bekanntlich bei den Turbellarien nicht vor, von einer Zugwirkung könnte also hier selbstverständlich nicht die Rede sein. 2 Eine regelmäßige Gruppierung der Basalkörper ist übrigens von den Kiemen verschiedener Lamellibranchiaten längst bekannt, doch liegen die Ver- hältnisse dort komplizierter, indem man zwei oder gar drei sich kreuzende Liniensysteme unterscheiden kann (vgl. ENGELMAnN, 1880, p. 511—515). Am Epithel des Fußes von Helix pomatia finde ich eine der bei den Rhabdoeöliden beobachteten sehr ähnliche Anordnung in Längsreihen (auf 6 « 14 Längsreihen: in einer Längsreihe auf 4 u 8 Basalkörper). 16 Alex. Luther, zu machen habe ich ein paar Zählungen vorgenommen. Bei Castr. armata kommen auf je 5 u 9—12 Längsreihen und in den letzteren auf dieselbe Strecke 12—15 Cilienwurzeln. Als Mittel von je 5 Mes- sungen ergab sich, daß auf eine Strecke von 5 « fast genau 10 Längs- reihen kommen, während in je einer Längsreihe auf derselben Strecke 14 Cilienwurzeln sich finden. Es ergibt sich daraus für eine Fläche von 10 qu eine Anzahl von etwa 560 Cilien. — Bei Mes. lingua kommen auf 10 « je ”—12, — Mittel von 10 Messungen 9, — Längs- reihen, in jeder Reihe 15—19, — Mittel von 10 Messungen 17,7, — Fußstücke, also pro 10 qu 159,3 und pro 1qmm 1593000. — Sind diese Zahlen auch nicht sehr exakt, — teils infolge der wenigen Zäh- lungen, teils weil sie an und für sich recht schwankend sind, teils schließlich weil sie an konserviertem Material vorgenommen wurden, das auch bei guter Konservierung stets etwas geschrumpft ist, — so ergibt sich daraus doch, daß die Anzahl der Cilien auf einer Fläche von l qmm bereits in die Millionen geht. Längere, über den Flimmerbesatz hinausragende Geißelhaare er- wähnen nur v. GrAFF (1882, p. 306) von dem Vorderende von Castr. flavida und FuHrmann (1894, p. 252) von Olsth. trunculum. Auch die von DE Max (1874, p. 114) am Vorderende von » Mesostoma lugdu- nense« gefundenen »stijve borstels« gehören unzweifelhaft hierher. Ich habe ähnliche Gebilde bei Strong. radiatum gesehen. Über die Vermehrung der Epithelzellen liest nur eine Angabe von DÖRLER (1900, p. 4) vor. Er fand »nicht selten ... Zellen mit zwei Kernen, andere umschlossen einen biskuitförmigen Nucleus, wel- cher zwei Kernkörperchen enthielt<. Hieraus, sowie auch aus dem völligen Mangel karyokinetischer Figuren schließt er auf eine amito- tische Kernteilung in den Epithelzellen. Ohne das gelegentliche Vor- kommen einer derartigen Teilung bestreiten zu wollen, muß ich erwähnen, daß es mir nie gelang unzweifelhafte Stadien einer ami- totischen, noch weniger solche einer mitotischen Teilung aufzufinden. Wichtiger ist jedenfalls eine andre Art der Vergrößerung der Epithel- fläche. Ein Verhalten, das bei der Betrachtung eines Flächenschnittes durch das Epithel sofort auffällt, ist die sehr verschiedene Größe der Zellen (T.I, F. 2). So finden sich z. B. bei Bbothr. essenti, — bei der folgenden Schilderung halte ich mich hauptsächlich an diese Art, — neben Zellen, die einen größten Durchmesser von nur 18 « haben (T.I, F.4) und in denen der Kern oft den größten Teil der Zelle ausfüllt, andre, deren Länge bis 105 «u bei einer Breite von 60—70 u Die Eumesostominen. 19 steigen kann und in denen der Kern stark zurücktritt (F. 3). Beson- ders scharf tritt der Unterschied zwischen den Zellen hervor, wenn man die Schnitte einer Doppelfärbung mit Toluidinblau und Ery- throsin unterwirft. Die kleinen Zellen werden hierbei dunkelblau tingiert, die großen dagegen hellrot oder hell violettrot. Zwischen diesen Extremen gibt es nicht nur, was die Größe der Zellen, son- dern auch, was die Farbe anbelangt, alle möglichen Übergänge. Wir finden alle Schattierungen von reinem dunkelblau durch blauviolett, violett und rotviolett bis hellrot. Auch in der Struktur unterscheiden sich die Zellen, indem man in den kleinsten keine oder nur sehr wenige und kleine Vacuolen wahrnimmt, die andern dagegen je nach ihrer Größe mehr oder weniger von solchen erfüllt sind. Entspre- chend sind die Bilder im Querschnitt durch das Epithel (F. 6). Durclhı die verschiedene Färbung, die hauptsächlich das basale Plasma be- trifft, treten auch hier die einzelnen Zellen scharf hervor. Die kleinen Zellen (ersx) liegen eingekeilt zwischen den andern, sie sind unten breiter als oben, ihre Umrisse sind mehr abgerundet. Die Basalschicht nimmt fast die ganze Höhe der Zelle ein, oben nur einen schmalen erythrophilen Saum frei lassend. Auffallend sind auch die dichter stehenden und steiferen Cilien. — Es ist deutlich, daß diese kleinen Zellen, — ich will sie als Ersatzzellen bezeichnen, — allmählich zu großen heranwachsen. Sie werden hierbei teils bei dem Wachs- tum des Tieres für die Vergrößerung des Epithels sorgen, teils wohl auch in der einen oder andern Weise zugrunde gegangene Zellen ersetzen. Wo stammen die Ersatzzellen her? — Man könnte daran denken, daß aus dem Mesenchym indifferente Zellelemente, — »Stammzellen« (KELLER) — auswandern und sich zwischen die Epithelzellen drängen würden. Dabei stehen jedoch der Hautmuskelschlauch und die Basalmembran hindernd im Wege, und ich konnte nirgends etwas entdecken, was auf eine Durchbrechung derselben deuten würde. Ihre Herkunft ist also anderswo zu suchen. Embryonal besitzen unsre Tiere ein gleichmäßiges, fast kubisches Pflasterepithel. Schon an ganz jungen, eben ausgeschlüpften Tieren tritt jedoch der Unterschied zwischen Ersatzzellen und andern Zellen hervor. Es ist wohl mög- lich, — und diese Erklärung dünkt mir die wahrscheinlichste, — daß ein Teil der Elemente des embryonalen Epithels frühzeitig in der Ent- wicklung sistiert, und, als Ersatzzellen zwischen die übrigen Zellen eingekeilt, für späteren Bedarf aufgehoben wird. Zeitschrift £. wissensch. Zoologie. LXXVII. Bd. 2 18 Alex. Luther, Hautdrüsen. Ist das Epithel der Eumesostominen schon an und für sich als drüsig zu bezeichnen, so wird die Menge der an dessen Ober- fläche austretenden Sekrete noch dadurch vermehrt, daß die Aus- führungsgänge zahlreicher, in das Mesenchym eingesenkter ein- zelliger Drüsen die Epithelzellen durchbohren. Man kann dreierlei Kategorien von Hautdrüsen unterscheiden: Stäbchendrüsen, eyanophile Schleimdrüsen und erythrophile »Kopfdrüsen«. Die letzteren — oder richtiger ihre Ausmündungsstellen — kommen nur am Vorderende des Tieres vor, und auch die beiden andern erreichen hier weitaus die mächtigste Entwicklung. Überhaupt zeichnet sich das Vorderende durch seinen außerordentlichen Drüsenreichtum aus, wie sich Ähn- liches ja bei so vielen andern Rhabdocöliden, von den Acölen an aufwärts, findet. Das Auffallendste von allen Sekreten des Körpers sind die adena- len Stäbchen. Sie haben bei den Mesostomida meist die Gestalt von Rhammiten (v. GRAFF 1899, p. 95), während sie bei den Typhlo- planida oft ihrer Form nach als Rhabditen zu bezeichnen sind. Sie durchbohren bei dem ersteren Tribus die Epithelzellen in allen Teilen des Körpers oder aber sie sind auf das Vorderende beschränkt (übrige Eumesostominen). In dem letzteren sind sie stets vorhanden und bilden hier die sog. Stäbchenstraßen, indem aus den neben dem Pharynx oder vor demselben gelegenen Bildungszellen große Mengen von mit Stäb- chen angefüllten Ausführungsgängen zwei mächtige Ströme .bildend zum Vorderende ziehen!. Im Detail ergeben sich hierbei einige Unter- schiede bei den verschiedenen Gattungen. Bei Dothromesostoma und Mesostoma sind die hier in Frage kommenden Stäbehendrüsen auf einen verhältnismäßig großen Raum verteilt; sie finden sich noch ober- und unterhalb des Gehirns (T. II, F. 1rAhdr), und die Aus- mündung erfolgt auf einem nicht streng begrenzten Bezirk, indem sich die Stäbchen der Stäbcehenstraßen nicht scharf von denen der Umgebung trennen lassen. Die hier vorkommenden Rhammiten sind jedoch stets die größten des Körpers. — Bei Rhynchomesostoma sind, wie bei allen übrigen Eumesostominen, die Drüsen stets hinter dem Gehirn gelegen. Die Ausmündung erfolgt bei dieser Gattung aus- schließlich an dem Endzapfen des Vorderendes und zwar findet sich ! ZACHARIAS (1886, p.. 257—258) gibt irrtümlicherweise für Typhl. viridata an, daß die Stäbchenstraßen durch Vereinigung zweier den ganzen Wurmkörper vom vorderen bis zum hinteren Ende durchziehender Straßen entstehen. Die Eumesostominen. 19 an der Spitze des Kegels ein größerer Rhammitentypus als in der hinteren Hälfte. — Strongylostoma zeichnet sich aus durch die am platten Vorderende fächerartig ausstrahlenden Stäbchenzüge. Sehr sleichförmig verhalten sich die Genera Tetracelis, Castrada und Typhloplana. Die aus den meist der Ventralseite genäherten Rham- mitendrüsen entspringenden Straßen ziehen hier seitlich vom Gehirn, dessen Ganglienzellenbelag durchbohrend, über den Ursprung der ventralen Längsnervenstämme hinweg vorwärts, um vor dem Ge- hirn zu konvergieren, sich auszubreiten und meist auf einem oder zwei, seltener drei oder vier der Ventralseite genäherten Feldern aus- zumünden. An kontrahierten Exemplaren beobachtet man oft eine doppelte Einknickung des vor dem Gehirn gelegenen Teils der Straßen (T. I, F. 19). Verzweigungen der Stäbcehenstraßen kommen hier und da vor. Bei einigen Formen (z. B. Castr. hofmanni, Typhl. minima) beobachtete ich in den Straßen zweierlei Stäbchen in ge- sonderten Zügen. — Ähnlich den zuletzt erürterten Gattungen dürften sich die Oksthanella-Arten verhalten, doch ist darüber noch wenig be- kannt; auffallend ist der zuerst von v. GRarFr (1875, p. 149, t. XXVII, f. 19) beobachtete Austausch von Stäbchen der beiden Straßen vor dem Gehirn bei Olsth. trunculum (vgl. FUHRMANN, 1894, p. 252). Bei » Mes.« hallezianum bilden die Stäbchenzüge nach SEKERA (1886, t. 3, f. 3) eine komplizierte Figur. Bei den Gattungen Mesostoma und Bothromesostoma sind die am übrigen Körper vorkommenden Rhammiten meist nicht gleichmäßig verteilt. So sind sie bei dem platten Mes. ehrenbergvi an den Kanten des Körpers weitaus am reichlichsten vorhanden, und bei allen! im Querschnitt vierkantigen Formen (z. B. Mes. lingua und tetragonum, den Bothromesostoma-Arten usw.) haben die Kanten einen reichlichen Rhammitenbesatz. Die Bothromesostoma-Arten entbehren dieser Ge- bilde auf der Bauchseite, während für Mes. ehrenbergü (v. GRAFF, 1882, p. 54) angegeben wird, daß sie gerade ventral reichlicher vor- handen sind. Was die Form der Rhammiten betrifft, so stellen dieselben bei den beiden zuletzt besprochenen Gattungen meist langgestreckte, viel- fach gebogene und gewundene Stäbchen dar, deren distales Ende abgerundet, oft schwach keulenförmig verbreitert ist, während das proximale Ende häufig in eine Spitze oder in einen längeren oder 1 Auch bei Mes. craci, wo nach BRAUN (1885, p. 39) keine derartige An- häufung stattfinden soll, sind die am ganzen Körper spärlich vorkommenden Rhammiten an den Kanten am häufigsten. I%* 20 Alex. Luther, kürzeren Schwanzfaden ausgezogen ist. Fast stets sind die Rhammi- ten länger als die Höhe der Epithelzellen, nicht selten erreichen sie eine Länge von 30 u und darüber, bei manchen Arten sogar über 50 u (z. B. Mes. tetragonum, Bothr. personatum). Diese Stäbchen lassen fast stets deutlich eine innere körnige Markschieht und eine homogene Mantelschicht erkennen (vgl. T. I, F.5 rhkhm). Nur bei sehr dünnen Stäbchen tritt eine solche Sonderung nicht hervor. Ganz ebenso verhalten sich die langen und schlanken Rhammiten von Rhyneh. rostratum. Die Rhammiten sind, wie Börmıe (1890, p. 188) es betont, nicht feste, resistente Gebilde, sondern weich und biegsam. Die nur auf die Stäbchenstraßen beschränkten Stäbchen der übrigen Gattungen erscheinen dagegen meist homogen, sind bald langgestreckt und gewellt oder gebogen, bald kurz stabförmig oder spindelförmig, an den Enden abgerundet oder zugespitzt. — Winkelig zeknickte kurze Stäbchen, die ich hier und da an frischen Quetschpräparaten sah, halte ich für durch das Wasser bewirkte Deformationen. In bezug auf die Variationen in Form und Größe bei den verschiedenen Arten verweise ich auf den speziellen Teil. Die Bildungszellen der adenalen Stäbehen liegen, wie bereits hervorgehoben wurde, stets im Mesenchym. Es sind meist birnförmige, oft aber auch anders gestaltete typische Drüsenzellen (T. I, F. 25, T. III, F. 15). Das Plasma wird der Länge nach von oft gebogenen, etwas unregelmäßig verlaufenden Kanälen durchzogen, die nahe dem oberen, breiten Ende der Zelle, wo auch der Kern in der Regel liegt, entspringen und im großen und ganzen distal gegeneinander konver- gieren. In diesen Kanälen, die unten hier und da zusammenfließen, liegt je ein Stäbchen. Die Rhammiten entstehen als dünne Fädehen (bei Mes. ehrenbergii fand ich solche von kaum !/, u Durchmesser), die dann an Dicke zunehmen. Eine Entstehung durch Streekung zuerst kugelförmiger Gebilde, wie sie SCHNEIDER (1873, p. 84, t. V, f. 3) von Mes. ehrenbergii schildert, konnte ich nie beobachten, viel- mehr sind die Rhammiten schon bei ihrem ersten Erscheinen bei Embryonen langgestreckt. Eher stimmt meine Auffassung mit der Ansicht von Harrzz (1879, p. 6) überein, wonach die Stäbchen durch eine Kondensation des Plasmas als von Anfang an stäbehenförmige Körper entstehen würden. Auch die Befunde Bönniıss (18%, p. 190), der die Stäbehen von Plagiostoma reticulatum v. Graff als »anfäng- lich homogene Plasmapfröpfe« entstehen sah, nähern sich den meinigen. An Schnitten füllen die Rhammiten das Lumen der oben erwähnten Die Eumesostominen. 2 intracellularen Kanäle nicht ganz aus, sie sind vielmehr umgeben von einem schmalen Lückenraum. Es ist möglich, daß dieser durch Schrumpfung bei der Konservierung entstanden ist, möglich scheint es mir aber auch, daß sich hier ein flüssiges Sekret vorgefunden hat, aus dessen Umwandlung die Stäbchen hervorgingen. Als Gerinnungs- produkt einer solchen Flüssigkeit könnte ein dünner, oft fein granu- lierter eosinophiler Belag gedeutet werden, der das Lumen der Kanäle austapeziert und von dem umgebenden cyanophilen Plasma absticht. Was die Ausführungsgänge der Stäbehendrüsen betrifft, so gibt v. GrAarr (1882, p. 55) an, daß die Stäbchen »zusammengehalten werden durch protoplasmatische Fäden, die sich als direkte Fortsätze der nackten Bildungszellen darstellen und anzusehen sind als die Pfade für das leichtere Vorwärtsgleiten der Stäbchen, daß ferner diese Plasmastränge einfach oder verästelt sein und mit solchen von andern benachbarten Bildungszellen verschmelzen können«. Eine ähnliche Auffassung hatte schon vorher LEuckArr (1852, p. 237) ausgesprochen. Man erhält aus obiger Schilderung die Auffassung, daß es sich um solide Plasmastränge handelt. In der Tat habe ich bei Embryonen von Mes. ehrenbergii an jungen, noch unreife Rham- miten enthaltenden Zellen einen dünnen, nicht durchbohrten Plasma- strang gesehen, der an dem dem Kern gegenüberliegenden Ende der Zelle entsprang. Anders verhält es sich jedoch bei den reifen Zellen. Hier setzt sich jeder der oben erwähnten intracellularen Kanäle, oder richtiger die eosinophile Auskleidung derselben, in einen feinen, gleichmäßig weiten Kanal fort. Diese zarten Gänge schmiegen sich einander dicht an, und verlaufen, in verschiedener Weise gewellt oder gekrümmt, anfangs einander streng parallel, — in den Stäbchenstraßen der Gattungen Castrada, Typhloplana und Tetracelis ist dieses meist bis zur Ausmündung der Fall, — dann aber treten in der Regel die einzelnen Kanälchen auseinander, um getrennt das Epithel zu durchbohren. Unmittelbar vor dem Eintritt in das letztere beobachtete ich in vielen Fällen (so bei Mes. ehren- bergii) eine Erweiterung der Kanälchen (T. I, F. 5arkd), doch ist dieses nicht allgemeine Regel. Das Plasma der Drüsenzelle setzt sich als eine anfangs deutliche, nicht selten sogar ziemlich dicke äußere Umscheidung des Kanälchenkomplexes fort, doch wird diese Umhüllung distalwärts immer dünner und läßt sich in weiterer Ent- fernung von der Drüse meist überhaupt nicht mehr verfolgen. Die eosinophile Wandung der Kanälchen ist dagegen an günstigen 22 Alex. Luther, Präparaten überall deutlich. Sie hat ein glänzendes, homogenes Aus- sehen und erinnert hierin völlig an die Substanz der Außenschicht der Rhammiten. In der Tat glaube ich, daß sie aus demselben Sekret besteht wie diese, und zwar schließe ich hierauf nicht nur aus dem Verhalten des Sekrets an der Bildungsstätte der Stäbchen, sondern auch daraus, daß die eosinophile Kanälchenwandung noch innerhalb der Epithelzellen oft deutlich zu erkennen ist und sich, wie ich es bei Bothr. essenti beobachtete, an der Mündung auf der Epithelober- fläche kragenartig ausbreiten kann (T. I, F. 6). — Die obige Schilderung der Stäbehenbildung bezieht sich zunächst auf die letztgenannte Art sowie auf Mes. ehrenbergüi, doch verhalten sich die übrigen Arten, wie es scheint, in ganz entsprechender Weise. v. GRAFF (1882, p. 96) sieht im Anschluß an Harrez (1879, p. <) in allen Stäbchen Produkte eetodermalen Ursprungs, und stützt diese Ansicht teils darauf, daß bei den Polycladen die Stäbchen im Epithel gebildet werden, teils darauf, daß er bei »neugeborenen Jungen von Mes. ehrenbergüt stets die Haut mehr oder weniger stark von Stäbchen erfüllt [fand], ohne daß doch Bildungszellen im Paren- chym nachzuweisen< gewesen wären. Offenbar hat v. GRAFF hier die dermalen Rhabditen vor Augen gehabt, andrerseits aber die bereits bei Embryonen vorhandenen Rhammitendrüsen übersehen!. Später ist besonders WoopworrH (1891, p. 135, 16) für den ecto- dermalen Ursprung der entsprechenden Drüsen bei den Trieladen (Phagocata gracilis) ‘eingetreten, wobei er sich vor allem auf das frühzeitige Vorhandensein der Ausführungsgänge stützt. — Die Ent- stehung geformter Sekrete in ectodermalen Epithelzellen scheint mir nicht ohne weiteres den Schluß zu berechtigen, daß auch die im Mesenchym liegenden Stäbchendrüsen demselben Keimblatt entstammen sollten. Ich sehe hierin nur eine physiologische Übereinstimmung, die zu keinerlei morphologischen Schlüssen berechtigt. Vielmehr muß, bis Untersuchungen über die bisher so vernachlässigte Ontogenie unsrer Tiere, oder vergleichend anatomische Studien neue diesbezüg- liche Fakta zu Tage fördern, die Frage als noeh völlig offen gelten. Auf die noch nicht endgültig entschiedene Frage nach der Funk- tion der Stäbehen gehe ich nicht ein, da ich darüber keine eignen Beobachtungen mitzuteilen habe. Allgemein verbreitet sind die Schleimdrüsen. Sie stellen oft kleine, meist rundliche oder birnförmige Zellen dar, die, über den ! Dieselbe Deutung wie v. GRAFF gibt DÖRLER (1900, p. 14) seinen Be- funden bei Schultzia adriatica Dörler. Die Eumesostominen. 23 'sanzen Körper zerstreut, dieht unter dem Hautmuskelschlauch liegen und ihren Ausführungsgang an die Körperoberfläche entsenden. Manch- mal (z. B. Castr. segne, Castr. stagnorum) bilden sich unter dem Haut- muskelschlauch Ansammlungen von Sekret, die untereinander ana- -stomosieren können. Die Ausmündung erfolgt durch feine Kanäle, die bei der zuerst genannten Art einen Durchmesser von etwa 1 u haben!. In vielen Fällen kommen daneben noch größere, oft gelappte Zellen vor, die auf bestimmte Körperteile beschränkt sind, und zwar teils auf eine mittlere Zone der Bauchseite, teils auf das Vorderende. Ersteres ist der Fall bei mehreren Mesostoma-Arten (z. B. Mes. ehrenbergir, tetragonum usw.), wo sie die von SCHNEIDER (1873, p. 87—%0, t. III, f. 12) zuerst entdeckten, sog. Spinndrüsen bilden: langgestreckte, oft unregelmäßig eingeschnittene, der Haut fast parallel liegende Drüsen, die mittels ziemlich langer und dünner Ausführungsgänge an der Ventralseite ausmünden, und bald in ganzer Länge des Tieres, bald nur oder hauptsächlich vor dem Pharynx (Mes. mutabelis) vorkommen. Es sondern diese Drüsen, wie SCHNEIDER es beschreibt, einen zähen Schleim ab, der zum Fangen von Tieren benutzt wird und daneben auch zum Aufhängen der Tiere selbst dient. Am häufigsten findet man am Vorderende mündende Schleim- drüsen, und solche kommen wohl allen Eumesostominen zu. Die von diesen Drüsen stammenden Sekretmassen ziehen ober- oder unter- halb des Gehirns vorwärts, manchmal in dünnen, spärlichen Zügen {z. B. Castr. viridis), in andern Fällen, und das gilt in der Regel speziell für die ventralen Züge, in mächtigen Strömen (z. B. bei den Bothromesostoma-Arten), die die Stäbchenstraßen an Ausdehnung übertreffen können. Die Bildungszellen solcher großer Sekretmassen liegen in der Regel hinter dem Gehirn, und zeichnen sich durch ihre stark gelappte, oft amöbenähnliche Form aus. Das feinkörnige Sekret entsteht in kleinen Vacuolen, die, distalwärts rückend, sich er- weitern und zusammenfließen. Es ist mir wahrscheinlich, daß bei diesen Drüsen die Ausführungsgänge intercellulare Lücken sind. An Schnitten stellen die Sekretströme bei der erwähnten Gattung eigen- tümliche schwammige Massen dar, von fädig-fockiger Struktur, oder auch man sieht ein System von wabenartigen, oft anastomosierenden Hohlräumen, in denen Körnchen liegen. Ich deute mir diese Bilder 1 Vogt u. Yung (1888, p. 252—253, fig. 110 A) geben an, eine Entstehung dieser Drüsen aus amöbenähnlichen Mesenchymzellen beobachtet zu haben, doch scheint mir die Schilderung, die diese Verfasser geben, der Bestätigung noch zu bedürfen. 24 Alex. Luther, so, daß die Körnchen in einer Flüssigkeit suspendiert waren, deren Gerinnungsprodukt das Wabenwerk darstellt. Dieses Sekret stellt, wie ich vermute, den reichlichen, außerordentlich zähen Schleim dar, den gerade die Bothromesostoma-Arten absondern, mittels dessen sie sich anheften und am Oberflächenhäutchen kriechen. — Stark ent- wickelt sind diese Drüsen auch bei Ahynch. rostratum, wo sie in der Gegend der zweiten Einfaltungsstelle in mehreren getrennten Strängen ausmünden. In der Wandung dieser Stränge, die die Leibeshöhle durchsetzen, beobachtete ich hier und da einzelne Kerne, ein Verhalten, das mich in der oben ausgesprochenen Auffassung der Ausführungsgänge als intercellulare Räume bestärkt. Auf die Gattungen Castrada und Typhloplana beschränkt, hier aber wohl allgemein verbreitet, sind die von FuHrMmAnn (1894) bei Castr. perspieua (p. 245), Castr. segne (p. 247) und Typhl. minima (p. 244) entdeckten »Kopfdrüsen«. Ich finde ihrer überall zwei Paare! und zwar ist ihre Lage eine sehr konstante schräg über und hinter dem Gehirn. Es sind breite, oft fast dreieckige Zellen, deren Aus- führungsgänge dem Gehirn dicht angeschmiegt, oder den oberen Teil desselben durchbohrend, gegen die Mitte der vorderen Gehirnfläche konvergieren, um von dort aneinander fast parallel zum Vorderende zu ziehen und neben oder inmitten der Stäbchenstraßen auszumünden. Das Sekret besteht aus glänzenden, stark lichtbrechenden Körnchen, die vorn vor der Ausmündung zu größeren, schon am lebenden Tier oft zu beobachtenden Tröpfehen zusammenfließen, welche die Aus- führungsgänge stark erweitern können. Das Sekret zerplatzt, wie FUHRMANN es bei Mes. segne beobachten konnte, sofort heftig, wenn es mit Wasser in Berührung kommt. Basalmembran. Eine Basalmembran wurde bei den Rhabdocöliden zuerst durch SCHNEIDER (1873, p. 1) bei Mes. ehrenbergüs nachgewiesen. V. GRAFF (1882, p. 64) konstatierte ihre weite Verbreitung innerhalb dieser Tier- gruppe, und es gelang ihm, dieselbe u. a. bei Mes. ehrenbergü (t. V, f. 12 bm) und lingua (t. VI, £. 1bm) als zarte Membran, die »eine äußerst feinkörnige Struktur« zeigte, durch Maceration zu isolieren. Was speziell die Eumesostominen betrifft, so dürfen wir wohl an- nehmen, daß eine Basalmembran ganz allgemein den Vertretern dieser Gruppe zukommt, da dieselbe bei einer großen Anzahl von Formen ! FUHRMANN gibt für die erste und die letzte der genannten drei Arten je ein Paar an. Die Eumesostominen. 25 nachgewiesen werden konnte, und zwar innerhalb aller Gattungen mit alleiniger Ausnahme des überhaupt noch so mangelhaft bekann- ten Genus Oksthanella. Die Ausbildung der Membran ist variabel. Die größte Entfaltung erreicht sie bei Teir. marmorosum (T.1, F. ! bm), wo sie allerdings individuell sowohl, wie auch an verschiedenen Körperstellen sehr verschieden ausgebildet ist; ich fand Variationen von 0,25—3 u, doch wurde nie die halbe Höhe des Epithels erreicht, während FUHRMANN (1900, p. 725) die Basalmembran nur. wenig dünner als das Epithel fand. Eine dieke Basalmembran fand auch SILLIMAN bei »Mes.« pattersoni (1885, p. 58). Sonst ist sie überall sehr dünn, und besonders bei den Mesostoma- und Dothromesostoma- Arten, an Schnitten oft schwer nachzuweisen, während sie bei den Castrada- und Typhloplana-Arten in der Regel besser hervortritt. Eine Struktur konnte ich meist nicht nachweisen; nur die dieke Membran von Tetr. marmorosum fand ich erfüllt von sehr kleinen Vaeuolen. Hautmuskelschlauch. M. Scaurtze (1851, p. 19) war der erste, der bei den Rhabdo- cölen den Hautmuskelschlauch erkannte, und zwar fanden sich unter den von ihm untersuchten Tieren auch mehrere Eumesostominen. Spätere Untersucher, vor allem v. GRAFF (1882, p. 69—66), konnten bestätigen, daß bei den uns zunächst beschäftigenden Formen überall eine äußere Schicht von Ringmuskeln und eine innere von kräftigeren Längsmuskeln vorhanden sind, zu denen sich bei Mes. tetragonum und Lingua noch »schiefgekreuzte Fasern«, auch Diagonalfasern ge- nannt (SCHNEIDER), gesellen. Die Lage dieser letzteren Fasern wurde durch v. GRAFF nicht sicher ermittelt. Dorner (1902, p. 25), der später bei Castr. cycloposthe ähnliche Fasern fand, sah dieselben hier " außerhalb der Ringmuskeln auf Schnitten einen deutlichen Saum bilden. — Ganz abweichend von allen andern in dieser Hinsicht untersuchten Eumesostominen verhält sich nach SEkERA (1888, p. 28, t.3, f.2) »Mes.« hallexzianum (Mes. hkirudo Sekera). Hier soll die Muskulatur aus breiten Ringmuskeln, feinen, aber in mächtiger Schicht vorhandenen Längsmuskeln und inneren, schwachen Ringmuskeln be- stehen, eine Angabe, die wohl noch der Bestätigung bedarf. Betrachten wir die einzelnen Muskelschichten etwas näher. Die Ringmuskeln sind einander in der Regel am meisten genähert und, mit Ausnahme von Castr. lanceola, wo sie nach DorNER (1902, p. 24) mehrschichtig sind, in einschichtiger Lage vorhanden (T. I, F. 26m). 26 Alex. Luther. Sie bestehen aus im Querschnitt runden oder schwach abgeplatteten Fasern, die einander streng parallel verlaufen und zwischen denen ‘ich nie Anastomosen beobachtete!. Stärker entwickelt sind die Längsmuskeln. v. GRAFF (l. e.) konnte solche von 0,5—0,9 mm Länge isolieren. Sie sind im Querschnitt, bald rund bald abgeplattet. Be- sonders ist letzteres bei den meisten Castrada-Arten der Fall, wo sie oft 2—4 u breite platte Bänder darstellen. Dieses ist dann hauptsächlich in der Mitte des Körpers der Fall, indem die Muskeln gegen die beiden Körperenden hin schmäler werden. Bei einer der- artigen Abplattung kommt es vor, daß die Längsmuskeln in der Mitte des Körpers einander stark genähert werden und sich berühren oder gar übereinander verschoben werden (Castr. cuenoti). In ganz ähnlicher Weise verhält es sich wahrscheinlich mit der nahverwandten Castr. lanceola, wo nach BrAun (1884, p. 59) die Längsmuskeln in »doppelter Reihe« stehen. Sonst wird eine Verdoppelung der Längs- faserschicht nur von DORNER (1902, p. 29) für Ohsth. exigua ange- seben. Während ich bei den Ringmuskeln nie Verzweigungen sah, sind solche, sowie Anastomosen mit benachbarten Fasern bei den Längsmuskeln überaus häufig. Auch kommt es vor, daß ein Zweig sich von einem Muskel ablöst, um nach längerem oder kürzerem Ver- lauf mit demselben wieder zu verschmelzen?. Die Ausbildung der Längsmuskeln ist nicht immer ganz gleichmäßig. So sind dieselben z. B. bei Mes. ehrenbergei dorsal und ventral in der Mitte des Körpers stärker entwickelt als an den Flossen, und auf der Rückenseite von Mes. productum stärker als ventral. Während die Diagonalfasern, wie aus dem oben (S. 25) Gesagten hervorgeht, bisher nur bei wenigen Formen beobachtet wurden, finde ich solche bei weitaus den meisten von mir untersuchten Arten?. Dennoch muß ich gestehen, daß es mir, trotz vieler darauf verwandter 1 v. GRAFFSs (1882, p. 66) Angabe, daß bei Rhyneh. rostratum die Ringmuskel- schicht an den Einfaltungsstellen eine lokale Verstärkung erfährt, kann ich nicht bestätigen. 2 Es ist wohl dieses Verhalten, das JAWOROWSKY (1886, p. 84) vor Augen hat, wenn er vom Hautmuskelschlauch von Bothr. personatum sagt: »die Muskel- fasern anastomosiren miteinander und bilden in Folge dessen ein Netze. 3 Sie sind, wie überhaupt die Muskulatur, am besten an schwach differen- zierten Eisenhämatoxylinpräparaten zu erkennen. Daß ich die Diagonalfasern bei Mesostoma mutabile und Castrada cuenoti nicht fand, schreibe ich lediglich dem Umstand zu, daß mir von diesen Arten von gut erhaltenem Material nur mit DELAFIELDs oder EHRLICHs Hämatoxylin gefärbte Schnitte zu Gebote stan- den (von Castr. cuenoti nur Querschnitte). Die Eumesostominen. 27 Mühe, nicht gelungen ist, ihre Lage überall sicher festzustellen, auch widersprechen sich die Befunde nicht nur bei verschiedenen Arten, sondern manchmal auch die an demselben Exemplar. Für die Gattungen Mesostoma und Bothromesostoma gilt ganz allgemein, daß die Diagonalfasern schwächer sind als die Ringfasern, daß sie ferner nach außen von den Längsfasern liegen, und zwar glaubte ich bei Mes. lingua und craci sowie bei Bothr. personatum zu erkennen, daß sie außerhalb der Ringmuskeln lagen, dagegen fand ich sie bei Mes. ehrenbergii und productum teils in dieser Lage, teils zwischen Ring- und Längsmuskeln. Bei den Castrada-Arten dagegen sind die Diagonalfasern, wo sie vorkommen, stärker entwickelt; sie erreichen nicht selten einen Durchmesser von 1 «u und mehr (z. B. Castr. sphag- netorum) und können sogar den Längsfasern an Stärke gleichkom- men (Castr. virddıs).. Auch die Lage ist eine andre, indem ich sie hier bei einigen Arten sicher einwärts von den Längsfasern fand (z. B. bei Casir. neocomiensis). Letzteres ist auch der Fall bei Irhynchomesostoma, wo sie im Vorderende einen Durchmesser von 2—3 u erreichen können. Ein sicheres Feststellen der Lagebeziehun- sen wird im allgemeinen dadurch sehr erschwert, daß die Diagonal- fasern stets weit voneinander entfernt sind und sich auf Querschnitten nicht mit Gewißheit als solche erkennen lassen. — Die Verteilung der Diagonalfasern an der Körperwandung ist keineswegs gleichmäßig. So fand ich sie bei den Castrada-Arten, bei Tetracehs und Typhl. »inima hauptsächlich in der Nähe des Vorderendes und zwar waren sie bei letzterer Art ventral stärker entwickelt. Bei Mes. tetra- gonum waren sie nur dorsal zu finden. Auffallenderweise konnte ich bei der nach BressrLAu (1902, p. 499) mit Castr. cycloposthe identi- schen Castr. armata absolut keine den von Dorner beschriebenen (vgl. oben S. 25) schrägen Fasern entsprechende Muskeln auf- finden. Ihrem Bau nach erscheinen die Fasern des Hautmuskelschlauches in der Regel solid, ganz aus kontraktiler Substanz bestehend. Nur an den stärkeren Längsmuskeln von Mes. ehrenbergii konnte ich teils an Macerationspräparaten, teils an Querschnitten ein zentrales, fein- körniges Sarkoplasma und eine Mantelschicht von kontraktiler Sub- stanz konstatieren (T. I, F. 28). Als Myoblasten deute ich kurzge- stielte Zellen mit rundem Kern, die bei Mes. mutabile (T. I, F. 2%) und andern Mesostoma-Arten dem Hautmuskelschlauch an der Innen- seite aufsitzen. Es gelang mir nicht durch Maceration die Muskeln mit den dazu gehörigen Kernen zu isolieren. 28 Alex. Luther, Körpermuskulatur. Unsre Kenntnisse über die Körpermuskulatur der Eumesostominen verdanken wir zum großen Teil den Untersuchungen v. GrArrs (1882, 68—0), dessen Schilderung freilich in manchen Punkten — speziell gilt dieses für das als Beispiel gewählte Mes. craci (Mes. tetragonum Graff) — nicht übereinstimmt mit den späteren Befunden von BRAUN (1885, p. 39), wie denn auch ich mich seiner Darstellung nicht an- schließen kann. Die zitierte Arbeit von Braun ist die einzige, die seitdem unsre diesbezüglichen Kenntnisse wesentlich vermehrt hat. . Bereits SCHNEIDER (1875, p. 74) weist auf die engen Beziehungen hin, die zwischen der Körperform skeletloser Tiere und deren Mus- kulatur bestehen. Diese auch von v. GRAFF betonten Wechselbe- ziehungen lassen sich in schönster Weise bei den Mesostomeen ver- folgen. Die drehrunden oder nur schwach abgeplatteten Castrada- und Typhloplana-Arten besitzen meist nur unregelmäßig verlaufende feinste Fasern, die besonders vorn und hinten, wo sie oft einen mehr oder weniger ausgeprägt dorsoventralen Verlauf zeigen, sowie in der Gegend des Gehirns, dessen Punktsubstanz sie manchmal durchdringen, zu finden sind (z. B. Castr. neocomiensis und Typhl. minima). Da- neben kommen hier und da spärlich etwas stärkere Dorsoventralfasern vor. Speziell ist dieses im Vorderende der Fall, wenn eine Abplat- tung desselben vorhanden ist, z. B. bei Castr. lanceola, ferner bei Strong. radiatum und Tetr. marmorosum. Sehen wir ab von der unten näher geschilderten Muskulatur des Rüssels, so ist auch bei Ahynch. rostratum die Körpermuskulatur außerordentlich schwach entwickelt. Innerhalb der Tribus der Mesostomida ist die Muskulatur stets stärker entwickelt als bei den übrigen Genera. Es lassen sich im wesentlichen zweierlei Muskeln unterscheiden. 1) Dorsoventral- fasern und 2) Tangentialfasern. Die Verlaufsrichtung der ersteren Gruppe ergibt sich schon aus dem Namen. Die Tangentialfasern (Textfig. 2 D, tgm) verbinden in typischen Fällen (z. B. bei Mes. lin- gua)* die Mittellinie von Bauch und Rücken mit der Mittellinie der Seitenwände des Körpers, oder sind dieser Richtung mehr oder weniger parallel, sie können jedoch auch in verschiedenen Richtungen verschoben sein. Je nachdem der Körper eine abgeplattete Gestalt besitzt, oder im Querschnitt viereckig oder in flossenartige Säume ! Unbegreiflich sind mir die Angaben BrAuns (l. c. p. 31) und DORNERS (1902, p. 16), daß bei dieser Art die Tangentialfasern fehlen sollten. Die Eumesostominen. 29 ausgezogen ist, überwiegt die erste oder die zweite Kategorie von Muskeln. Bei dem platten Mes. ehrenbergii sind nur die Dorsoven- tralfasern gut ausgebildet, und erst bei genauem Suchen findet man spärliche, zarte, den Tangentialfasern entsprechende Muskeln, die hier offenbar bei der Bewegung der flossenartigen Seitenteile des Körpers eine Rolle spielen (Textfig. 1). Sie sind kurz, nur etwa ein Viertel des Abstandes von der dorsalen Mittellinie bis zu den Kör- perseiten erreichend und oft schräg gestellt. Bei den viereckigen Formen (Textfig. 2, T. II, F. 1-3) tritt dagegen die Dorsoventral- muskulatur in der Regel sehr zurück, doch sind die Fasern am Vorder- und Hinter- ende wohl stets zu finden, daneben bei manchen Arten auch in den Seitenteilen des en & i Mes. ehrenbergii. Querschnitt. Schema der Körpermusku- Körpers, so z. B. bei Bothr. latur. ep, Epithel; dum, Dorsoventralfasern; tgm, Tangentialfasern. essenü, wo sie rechts und links Gruppen bilden und nicht selten den Darm durch- bohren. Die Tangentialfasern bilden an Querschnitten meist eine rhombische Figur, inner- _ halb deren die Muskulatur gänzlich fehlt, während da- gegen nach den Ecken des Querschnittes zu mit den inner- sten Fasern parallel gerich- Textfie. 2. tete Muskeln sich finden. Die es. lingua. Querschnitte. A, in der Nähe des Vorder- a = s 2 K endes, B, in der Mitte des Körpers. Schema der Körper- innersten sind meist die kräf- muskulatur. ep, Epithel; Zym, Tangentialfasern. tigsten. Die Fasern stehen nicht selten so dicht, daß ein förmlicher Muskelmantel um den Ein- 'geweideknäuel gebildet werden kann (z. B. Mes. lingua, mutabile, craei), durch den kein Organ in die primäre Leibeshöhle dringt, in andern Fällen (Mes. tetragonum) treten Hoden, Dotterstöcke und Uteri durch den Mantel hinaus. Weder ringförmig verlaufende Mantel- fasern des Darmes noch radiär oder den Körperseiten parallel ver- laufende »Kreuzfasern«, wie sie v. GRAFF (l. ce. textf. 1) für Mes. cracı angibt, konnte ich, ebensowenig wie Braun (l. c.), bei dieser ! Auch SıLuıman (1885, p. 58) spricht bei »Mes.« pattersoni von »Muskel- zügen, die sich zwischen Darm und Leibeswand ausspannen«. 30 Alex. Luther, Art oder anderswo finden. Einen Übergang zwischen Tangential- und Dorsoventralfasern kann man am Vorderende verschiedener Meso- stoma-Arten beobachten, indem hier teils die ersteren Fasern dorsal und ventral auseinanderweichen (Mes. lingua, Textfig. 2 A), teils die mehr ventralen Fasern reduziert werden und schwinden. Die Funktion der Dorsoventralfasern wie die der Tangentialfasern ist ohne weiteres verständlich: erstere bewirken eine Abplattung des Körpers, letztere ein Hervortreten oder eine Verschärfung der vierkantigen Form oder eine Abflachung der Flossen. Als ihre Antagonisten werden die Muskeln des gesamten Hautmuskelschlauches wirken, indem letzterer wie BRAUN (l. c., p. 99) es bereits für Mes. cracıi hervorhebt, »bei seiner Kontraktion die Höhe der Leisten abflacht«, wobei er durch die bei allen Mesostoma-Arten reichlich vorhandene Leibeshöhlen- Hüssigkeit unterstützt wird. — Bei Mes. nigrirostrum und Mes. pla- tycephalum, wo die Körperwandung in der Mittellinie von Bauch, Rücken und Seiten leistenartig vorgebuchtet ist, gelang es Braun auffallenderweise nicht besondere, diese Körperform bedingende Muskeln nachzuweisen. Eine sesonderte Besprechung erfordert die Muskulatur des als Tastapparat funktionierenden, oft zurückziehbaren Vorderendes. Am einfachsten von den hier zu besprechenden Fällen finde ich die Mus- kulatur bei Mes. ehrenbergü. Eine Anzahl längerer und stärkerer Dorsoventralmuskeln ziehen hier am vorderen Körperende von hinten und dorsal nach vorn und ventral. Sie werden eine ventrale Ein- biegung des Vorderendes bewirken. Dünne, in verschiedener Richtung verlaufende Retraktoren finden sich bei Tetr. marmorosum. Zu einer, wenn auch nur schwachen, Einstülpbarkeit ist es bereits bei Mes. lingua sekommen. Hier inserieren an der Körperspitze kräftige Retractoren, die sich andrerseits in der Pharyngealgegend an der Körperwand befestigen. Schwächere und kürzere Fasern ziehen von den »Wimper- grübehen« zur Körperspitze. In ähnlicher Weise entspringen bei Mes. mutab:le mächtige Retractoren mit breiter Basis am Vorderende, ziehen als ein im Querschnitt ovales Bündel von 228 x 138 u Durch- messer rückwärts, und teilen sich in drei Portionen, die allmählich pinselartig auseinanderstrahlend sich an der Körperwand ansetzen. Zwei Bündel ziehen rechts und links zu den Körperseiten, eines zur Ventralseite. Die einzelnen Fasern sind dick, etwa 26 « im Durch- messer. Längsverlaufende Retractoren fand auch Braun (l. e., p. 47, 54) am Vorderende von Mes. rhynchotum und Mes. nigrirostrum. Bei dieser letzteren Art erfährt außerdem der Hautmuskelschlauch eine: Die Eumesostominen. 31 lokale Verstärkung im Rüssel, indem hier »eine einfache Lage von Ringsmuskeln, dann eine 2—4fache Schicht von Längsmuskeln [vor- handen ist), hierauf folgen wieder Ringsfasern, aber mit längsver- laufenden gemischt, und endlich nach außen von diesen liegt eine bedeutende Schicht von Diagonalfasern, die — wie es scheint — alle an ihren Enden verästelt sind«. Unabhängig von diesen einziehbaren vorderen Körperspitzen hat sich ohne Zweifel der hochdifferenzierte Rüssel von Rhynch. rostra- tum entwickelt. Es kann hier, wie v. GRAFF (l. c., p. 119, t. VI, f. 6— 10) es eingehend schildert (vgl. auch unten), das Vorder- ende fernrohrartig eingezogen werden (T. I, F. 16, An Quetsch- präparaten sah v. GRAFF die Retractoren, erkannte jedoch, da er von dieser Art keine Schnitte anfertigte, die Anordnung der Muskeln nieht richtig. Der äußerste, nicht einstülpbare Zapfen des Vorder- endes ist nach innen durch eine Schicht feinster quergestellter Mus- kelfasern, eine Art Diaphragma (diaphr, in F. 16 quer durchschnit- ten, daher als eine Reihe von Pünktchen erscheinend), abgegrenzt. Innerhalb des Endkegels finden sich mit Ausnahme des an dieser Stelle schwachen Hautmuskelschlauchs keine muskulösen Elemente. Dagegen setzen sich im Umkreis seiner Basis, teils auch der zweiten Einfaltungsstelle mehr ge- nähert, die starken, bandartig platten quergestreiften Retractoren an (Text- figur 3). Sie bilden im ganzen zehn Gruppen von je fünf bis sechs, sel- tener vier oder sieben einander paral- Textlig. 3. Rhynch. vostratum. Querschnitt durch den lel gerichteten Muskeln (rim), von Körper in der Gehirngegend. Schema der 4 . An L Anordnung der Retractoren des Vorderendes. welchen Gruppen vier über dem Ge- ep, Epithel; nc, Gehirn; grtm, quergestreifte hirn, sechs unter demselben rück- Retractoren; rt, glatte Retractoren; f, Hoden; SR vln, ventrale Längsnervenstämme; un, ventrale wärts ziehen, um in der Umgebung des wxerven. 0c.6, Obj. 8. Auf 2% verkleinert. Pharynx oder etwas hinter demselben an der Körperwandung zu inserieren. Diese regelmäßige Anordnung wird allerdings oft durch zwischen die Muskeln einer Gruppe sich drängenden Organe (Hoden, Darm, Drüsen usw.) gestört, derart, wie ich es im Schema auf der rechten Seite gezeichnet habe. Zwischen den beiden Einfaltungsstellen entspringen außerdem noch zahlreiche dünnere glatte Retraktorfasern (rtn), die ventral zahlreich und gut ausgebildet, dorsal dagegen sehr spärlich und dünner sind. Sie sind nicht zu 32 Alex. Luther, Gruppen vereinigt und befestigen sich früher oder später rückwärts an der Basalmembran. V. GRAFF (l. e., p. 68—69) gibt an, »daß die Entwickelung des Binde- gewebes und die Ausbildung der Sagittalmuskulatur in umgekehrtem Verhältniss stehen. Wo letztere mächtig entfaltet ist, wie bei Macro- stoma und den platten Mesostomida, da ist die Leibeshöhle außerordent- lich geräumig und das Bindegewebe fehlt beinahe gänzliche. So plausibel dieser Satz erscheinen mag, wenn man die Repräsentanten der Gattungen Strongylostoma, Tetracelis, Castrada und Typhloplana, — auch » Mes.« hallezianum verhält sich nach der Abbildung SEKERAS zu urteilen ebenso, — mit ihrer äußerst schwach entwickelten oder fehlenden Leibeshöhle und dabei schwach entwickelten Muskulatur mit den Vertretern der Gattung Mesostoma vergleicht, wo ja durch- weg Schizocöl wie Muskulatur stark ausgebildet sind, so läßt er sich für die Eumesostominen doch nicht aufrecht erhalten; denn einerseits haben wir in Rhynchomesostoma eine Form, die bei stark entwickel- ter Leibeshöhle und spärlichem Mesenchym eine sehr schwache Mus- kulatur besitzt (abgesehen natürlich von der nur auf die vordere Körperhälfte beschränkten speziellen Muskulatur des Tastrüssels), andrerseits finden wir bei den Dothromesostoma-Arten neben einer sehr stark reduzierten Leibeshöhle gut entwickelte Tangential- und Dorsoventralfasern. Über den histologischen Bau der Muskeln sei hier noch einiges erwähnt. Die glatten Fasern aller Eumesostominen lassen, wie schon SCHNEIDER es bei Mes. ehrenbergii erkannte, eine mittlere unver- zweigte Partie, sowie an beiden Enden je einen stark verzweigten Teil erkennen, und zwar fand ich stets eine streng dichotomische Verzweigung. Die Substanz der Muskeln erscheint in der Regel völlig homogen, glänzend; nur selten glaubte ich eine feinste Längs- streifung, also eine Andeutung von fibrillärer Struktur wahrzunehmen. Unter den zur Körpermuskulatur im obigen Sinne gehörenden Muskeln habe ich nie nach dem Hirudineentypus gebaute Fasern gefunden. — Die Länge der Fasern kann eine ziemlich bedeutende sein. An Macerationspräparaten von Mes. ehrenbergir konnte ich Fasern von 1,2 mm Länge isolieren, doch dürfte dieses Maß kaum ein Maximum darstellen. An derartigen Präparaten fand ich auch mehrmals in Plasma gehüllte Kerne dem Mittelstück ansitzend, bald in der Mitte desselben, bald der ersten Gabelung genähert. Ob stets je eine Faser einen Kern besitzt oder ob zwei oder mehrere Fasern einem Myoblasten ihre Entstehung verdanken, vermag ich nicht mit Sicher- Die Eumesostominen. 33 heit anzugeben, doch scheint mir das letztere wahrscheinlich, da ich an Macerationspräparaten zu wiederholten Malen zwei oder drei Muskeln von einer mit einem Kern versehenen Plasmamasse umgürtet fand und in diesen Fällen an den betreffenden Muskeln keinen andern Kern nachweisen konnte. Die Möglichkeit, daß während des Zupfens die Kerne abgefallen wären, ist keineswegs ausgeschlossen, andrer- seits aber erscheint die Zahl der vorhandenen Kerne so gering, daß die eben ausgesprochene Vermutung an Wahrscheinlichkeit gewinnt. Es würde sich in diesem Falle eine Übereinstimmung mit dem Ver- halten bei marinen Trieladen, bei Trematoden und Cestoden ergeben (vgl. BLOcHmANnN und BETTENDORF 1895, p. 216—218). An Schnitten läßt sich nur selten eine Zusammengehörigkeit von Kern und Muskel feststellen. Einen Fall, wo ich bei Mes. craci eine solche Zusammen- gehörigkeit annehmen zu können glaubte, habe ich T. I, F. 33 abge- bildet. — Über die Muskeln der einzelnen Organsysteme sei hier antizi- piert, daß hier stärkere Muskeln nicht selten eine Scheidung in zentrales Sarkoplasma und umgebende Hülle von kontraktiler Substanz zeigen. Letzteres ist auch der Fall mit den quergestreiften Retractoren des Tastrüssels von Rhynch. rostratum, indem die kontraktile Sub- stanz als dünner Mantel das reichlich vorhandene Sarkoplasma um- sibt. Bereits v. GRAFF (l. c., p. 119, t. VI, £.17) erkannte die Quer- streifung dieser Muskeln und fand abwechselnde Streifen von dunklerer . körnerreicherer, in Wasser stärker quellender Substanz und von hellerer Zwischensubstanz. »Einwirkung von schwachen Säuren (b) läßt die Querstreifung gänzlich verschwinden und es bleibt dann an der Peripherie nur eine membranartige stärker lichtbrechende Grenzschicht übrig.< Letztere entspricht zweifelsohne der kontraktilen Substanz. Die anisotrope Substanz — ich benutze hier. die Ausdrücke anisotrop (4) und isotrop (I) entsprechend den Verhältnissen bei den gewöhn- liehen quergestreiften Muskeln, ohne damit eine faktische Identität der betreffenden Substanzen behaupten zu können — tritt in Ringen von sehr wechselnder Breite auf, auch ist die Ausdehnung der iso- tropen Querbänder sehr wechselnd, was, wie gewöhnlich, großenteils Kontraktionsdifferenzen zuzuschreiben sein wird: Sehr oft springt 4 wulstförmig an der Außenfläche vor. An Querschnitten zeigt die kontraktile Substanz Verdickungen (t. I, f. 32), die möglicherweise Fibrillenbündel darstellen!. — Die Länge dieser Muskeln ist beträcht- i Es ergibt sich somit eine große Übereinstimmung mit den von Wack- wırz (1892, p. 141, taf. XXI, fig. 15) aus dem Fuße von Atalanta peronei Less. beschriebenen quergestreiften Muskeln. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVII. Bad. 3 34 Alex. Luther, lich; v. GRAFF konnte solehe von 160 u isolieren. Die Breite der Muskelbänder beträgt nicht selten 18 « bei einer Dieke von 4-5 u. Eine Verzweigung am Ende habe ich nur ganz ausnahmsweise be- obachtet, in der Regel sind die Fasern unverzweigt. Mesenchym. Im Anschluß an Bönmıe (1895, p. 7) bezeichne ich mit diesem Namen das Bindegewebe der Rhabdocölen im Gegensatz zu dem Mesenchym + Darm repräsentierenden »Parenchym« der Acöla. Die Angaben über das Mesenchym der Mesostomeen sind in der Literatur spärlich. v. GRAFF (1882, p. 68) unterscheidet hier, wie überhaupt bei den Rhabdocölen, abgesehen von der Sagittalmusku- latur, Bindegewebsbalken und Bindegewebszellen. Unter ersteren versteht er aus einer feinkörnigen Substanz bestehende Balken, Fasern und Platten, die stets ein reichverzweigtes Maschenwerk bilden. In der Regel enthalten sie Kerne. Die freien Bindegewebszellen, zahl- reich bei Mes. ehrenbergüi und Mes. eraci, werden (l. e., p. (0) als (bei Mes. ehrenbergii) im Leben amöboid bewegliche Zellen mit sroßem Kern und nur spärlichem, halbmondförmigem oder in einen oder mehrere strahlig angeordnete Fortsätze ausgezogenem Plasmasaum geschildert. v. GRAFF glaubt, daß die Fortsätze bei der Konservierung eingezogen werden. Bei den genannten beiden Meso- stomeen liegen die Bindegewebszellen frei in der Leibeshöhle zwischen den Sagittalfasern, diesen oder dem Hautmuskelschlauch angesehmiegt und umspült von der perivisceralen Flüssigkeit, oder auch in dieser flottierend. — Vogt und Yunc (1888, p. 251) fanden bei Mes. ehren- bergii die Zwischenräume der Muskelgeflechte erfüllt von einer durch- sichtigen, schleimigen, eiweißartig scheinenden Masse, »die unter einem starken Drucke wie bei den Infusorien diffundiert«. Bei Ein- wirkung verschiedener Reagentien soll sie zu einer das ganze Tier erfüllenden sehr feinkörnigen Masse gerinnen, die nirgends Höhlungen oder Lücken frei läßt. — Im übrigen finden sich nur eine Anzahl von BrAuN (1882) u. a. gemachte Angaben über das Vorkommen von ästigen Pigmentzellen. Ich finde überall das Mesenchym sehr schwach entwickelt. Es besteht aus Zellen, die verhältnismäßig wenig Plasma um den zen- tralen Kern besitzen, von denen aber eine Anzahl reich verzweigter Plasmaausläufer nach verschiedenen Richtungen hin ausstrahlen. Diese Ausläufer bilden bald Stränge, bald verbreitern sie sich zu Platten oder schwellen sonst in unregelmäßiger Weise an. Sie Die Eumesostominen. 35 anastomosieren ferner sehr reichlich untereinander und bilden so ein Netzwerk, das den v. Grarrschen »Bindegewebsbalken« entsprechen dürfte. Wie unten näher erörtert werden soll, enthalten diese Zellen sehr oft in größerer oder geringerer Menge körniges Pigment; auch sind sie oft vacuolisiert. In den Hohlräumen dieses Maschenwerkes liegen Drüsen, Myoblasten, Zoochlorellen. usw., sowie vereinzelt auch »freie Bindegewebszellen „u Is Die Eumesostominen. 69 (vn,), der unterste schließlich die ventrale Seite der Körperspitze versorgt (uns). — Bei dem so oft untersuchten Mes. ehrenbergü ziehen die vor- deren Nerven in einem auswärts gerichteten Bogen zur vorderen Körper- spitze, wo sie sich begegnen und wohl auch gegenseitig etwas auf das Gebiet des andern übergreifen, so die von v. GRAFF als »Chiasma« beschriebene Kreuzung darstellend. Wie stets sind die Nerven vorn überaus reich verzweigt. An Sagittalschnitten erkennt man, daß die oberen Äste auch hier fast bis zur Basis von dem darunterliegenden Nerven getrennt sind. Ihr Verbreitungsgebiet entspricht dem bei Mes. lingua. Der übrige Teil der Fasern ist manchmal in zwei über- einander liegende Partien gespalten, in andern Fällen erkennt man nur einen Stamm. Von diesem geht etwa bei halber Länge ein Zweig an die »Wimpergrübchen« ab. — Auch bei Mes. cracı scheinen drei Fasergruppen vorwärts zu ziehen, doch konnte ich nicht erkennen wie weit dieselben untereinander verschmolzen waren. Im Verbreitungsbezirk der untersten Fasergruppe fand ich auf beiden Seiten flache Ein- senkungen, die vielleicht den Wimpergrübchen entsprechen. — Bei Mes. tetragonum (Textfig. 7) dagegen erscheinen, wohl im Zu- sammenhang mit der starken Ab- a plattung des Vorderendes, die vor- Dun deren Nerven zu einem einzigen Textfig. 7. verschmolzen (on). — Die vorderen stm und Getimuersen mecle Sk) yon Ic Stämme von Bothr. essen sind in erklärung vgl. Textfig.5 u. 6. 0Oc.6, Obj. 16; um zahlreiche Zweige aufgelöst, doch An lassen sich der Medianlinie zunächst ein oberes und ein unteres Nervenpaar unterscheiden. Teils getrennt von diesem!, teils an der Basis derselben entspringend ziehen zahlreiche Nervenfasern zu den Seitenpartien des Vorderendes. — Ganz ebenso verhält sich ‚Bothr. personatum. | | Unter den Typhloplanida habe ich Tetr. marmorosum am ge- nauesten untersucht (Textfig. 8). Hier lassen sich ein mehr medianes, unteres und ein mehr laterales und dorsales Paar unterscheiden, von denen das untere ventralwärts verbreitert ist, das obere dagegen die vorderen Augen trägt. Dorsal von diesen zieht ein weiter hinten selbständig entspringender Nerv schräg auswärts und vorwärts zum Epithel. Eine Homologisierung dieser Nerven mit denen der Meso- stomida erscheint vor der Hand unsicher, doch darf man vielleicht L) venirn 2 709 Alex. Luther, annehmen, daß der zuletzt erwähnte Nerv dem obersten Ast bei Mes. lingua entspricht, dagegen wage ich mich nicht darüber auszusprechen ob der äußere, das vordere Augenpaar tragende Nerv bei den Meso- stomida ein Homologon besitzt oder eine Bildung sui generis ist. — Entsprechend der platten Form des Vorderendes konnte ich bei Strong. radiatum jederseits nur ein Paar fächerartig sich verzweigen- der Nerven feststellen. — Bei den Castrada-Arten ließen sich die vorderen Nerven nicht im Detail verfolgen. Es findet sich jederseits ein Büschel von Fasern, das rechts und links von den vorderen Ecken des Gehirns entspringt und großenteils in auswärts gerichtetem Bogen die Se- kretmassen umgibt, teils aber auch sich zwischen diesen hindurchdrängt. Oft sah ich diese Nerven auch durch die da- zwischen hindurchtretenden Stäbchen- straßen in eine obere und eine untere Portion geteilt. — Die vorderen Nerven von Rhynchomesostoma sind am kontra- hierten Tier sehr schwer zu verfolgen. Sowohl dorsal wie ventral treten Nerven Textfig. 8. in den Endkegel ein, wo sie, besonders en, u hinter dem Ausmündungsbezirk der großen marmorosum. Rekonstruktion. Bezeih- Rhammiten, das Epithel erreichen. ao en Sehr weit, vielleicht allgemein ver- breitet ist der laterale Nerv. Er ent- springt bei den Mesostomiden etwas hinter den Augen oder seitlich von denselben und zieht, sich mehr oder weniger verzweigend, schräg nach vorn, außen und aufwärts. Ich stellte sein Vorkommen fest bei Strong. radiatum, Tetr. marmorosum, Mes. productum, lingua, ehrenbergü, mutabile, craci, tetragonum, bothr. essenii und personatum. Ihm entspricht vielleicht auch ein Nervenpaar, das bei Rhynchomeso- stoma das Epithel gleich hinter der ersten Einfaltungsstelle (T.I, F. 16«) versorgt. Von ventralen Nerven ist besonders ein weit vorwärts sich erstreckendes Paar zu erwähnen, das ich bei Mesostoma-Arten in charakteristischer Weise ausgebildet fand (Textfig. 6, 7 ventrn,). Das Ende dieser Nerven legt sich dem ventralen Epithel als plattenförmige Verbreiterung an; so bei Mes. productum, ehrenbergüi, mutabıle und tetra- gonum. :bothr. essenvi besitzt mindestens zwei Paar ventrale Nerven. Einen in der Augengegend entspringenden, mit Ganglienzellen belegten Die Eumesostominen. 71 paarigen Nerven konnte ich bis etwas vor und seitlich von dem ventralen Hautfollikel verfolgen, doch gelang es mir nicht festzustellen wo der- selbe endigt. Vielleicht entspricht er dem oben erwähnten Nerven bei den Mesostoma-Arten. — Zwei Paare ventraler Nerven konsta- tierte ich ferner bei Mes. productum, tetragonum, Bothr. personatum, sowie unter den Typhloplanida bei Castr. cuenoti und segne. Bei den beiden letzteren halte ich es für wahrscheinlich, daß das vordere Paar den fraglichen Nerven bei Mesostoma entspricht, und dieselbe Homologie vermute ich für ventral entspringende und schräg vorwärts ziehende Nerven von Tetr. marmorosum und Castr. intermedia. — An dieser Stelle wäre schließlich noch eines bei Rhynchomesostoma seit- lich und etwas ventral vorwärts ziehenden Nervenpaares zu gedenken, das die Umgebung der zweiten Einfaltungsstelle innerviert. Außer- dem kommen hier noch schwache, schräg rostrad gerichtete Fasern vor. Feinste dorsale Nervenfasern, die in wechselnder Anzahl vom Gehirn zum Epithel ziehen, fand ich bei allen untersuchten Meso- stoma-Arten. Die dorsolateralen Nerven sind bei den Typhloplanida stets verhältnismäßig schwach. Sie steigen steil rückwärts und auswärts gegen das Integument des Rückens an und verlaufen diesem entlang rückwärts (vgl. Tetr. marmorosum, Textfig. 8 din). Bei mehreren Spe- cies sah ich einen Ast vorwärts abbiegen, bevor der Nerv die Körper- wandung erreicht. In einzelnen Fällen ließ sich der Nerv bis weit rückwärts verfolgen, z. B. bei Strong. radiatum, wo er noch hinter dem Pharynx erkennbar war. Übereinstimmend mit diesen Befunden verhält er sich auch noch unter den Mesostomida bei Mes. productum, nur ist er hier ein wenig stärker (Textfig. 6). Bei andern Mesostomida erreicht er jedoch eine außerordentlich starke Entwicklung, und zwar findet man eine auffallende Korrelation zwischen der Ausbildung dieser Nerven und der Körperform. Überall wo der Körper einen ausgesprochen viereckigen Querschnitt zeigt, oder wo die Ecken des- selben gar zu flossenartigen Säumen ausgezogen sind (Mes. -lingua, mutabile, craci, punctatum |BRAUN, 1885, p. 50], tetragonum, die Bothro- mesostoma-Arten) finden wir die dorsolateralen Nerven mächtig ver- diekt, den ventralen Längsstämmen an Stärke oft gleiechkommend, und stark seitwärts verschoben, während sie bei dem fast drehrunden Mes. produetum ebenso wie bei den drehrunden Typhloplanida nur sehr schwach ausgebildet sind und dorsal liegen. Bei dem platten Mes. ehrenbergiü liegen sie ebenfalls mehr dorsal, verjüngen sich je- doch sehr rasch und lassen sich nur ein ganz kurzes Stück verfolgen. 12 Alex. Luther, Ehe ich zur Schilderung der ventralen Längsstämme übergehe, habe ich noch den inneren Bau des Gehirns zu beschreiben, und zwar will ich es an der Hand einer Serie von Flächenschnitten durch Mes. ehrenbergii tun. Über den Bau des Gehirns dieser Art verdanken wir FUHRMANN (1894, p. 239) einige Angaben. Er unterscheidet eine äußere Um- hüllung von Ganglienzellen und eine innere Fasermasse, die LEYDIG- sche »Punktsubstanz«. An dieser letzteren hebt er, im Anschluß an Bönmıc (1890, p.91) die Sonderung in eine hyaloplasmatische (Nerven-) und eine spongioplasmatische (Glia-)Substanz hervor. Er beschreibt ferner eine dicht hinter den Augen gelegene Querkommissur sowie zwei seitliche Faserballen. Ich kann diese Befunde bestätigen, und will hier vorausschicken, daß man außer der erwähnten Kommissur, die ich als vordere be- zeichne (T. IH, F. 19, 20 0%) und welche der Dorsalseite genähert ist, noch im hinteren Teil des Gehirns eine zweite, der Ventralseite ge- näherte findet, die hintere (F. 21 %k%). Auch sei gleich anfangs betont, daß im inneren Bau eine strenge bilaterale Symmetrie herrscht, die so weit geht, daß man für sehr viele, vielleicht die meisten, Kerne, die rechts von der Medianebene gelegen sind, links einen genau ent- sprechenden Kern nachweisen kann. Es tritt dieses Verhalten be- sonders deutlich in dem mittleren Teil des Gehirns hervor, da man hier am ehesten auf einem Schnitt die beiden einander entsprechenden Kerne findet. An den Seiten wird man dagegen selten in demselben Schnitt auf die einander entsprechenden Elemente stoßen, da schon infolge etwas unregelmäßiger Kontraktion bei der Konservierung die beiden Hälften kaum je ganz symmetrisch liegen. Die untere Fläche des Gehirns ist (T. IH, F. 21, 22), besonders am vorderen Rand, mit großen, oft etwas gelappten, meist bipolaren plasmareichen Ganglienzellen (glx’) bedeckt, deren Kerne meist oval sind (14—16 u Länge, 5-10 u Breite). Der aus ihnen entspringende periphere Fortsatz ist sehr stark, oft bis 6 u, und tritt in einen der vorderen Stämme ein. Der mediane Fortsatz dagegen ist dünn und läßt sich nur ein kurzes Stück gegen die Fasermasse hin verfolgen. Zwischen diesen Zellen finden sich vorn, nahe der Mittellinie, zwei sehr große (F. 22). Vielleicht sind es diese gewesen, welche HALLEZ (1879, t. VI, £. 1a) und Vocr und Yung (1888, p. 260, f. il4e, £. 115a) aufgefallen sind. Sie unterscheiden sich jedoch in nichts Wesent- lichem von den übrigen Zellen, schließen sich vielmehr durch alle nur wünschenswerten Übergänge an die umgebenden Zellen an, Die Eumesostominen. 13 weshalb ich sie unmöglich, wie die letzteren Verfasser es wollen, für etwas von den übrigen Ganglienzellen Grundverschiedenes halten kann. Ihre Fortsätze lassen sich gegen die vorderen Nerven! hin verfolgen. Auf den durch den ventralen Teil des Gehirns geführten Schnitten F. 21, 22 sieht man vor der hinteren Kommissur rechts und links je ein Häufchen von scharf hervortretenden Kernen, die von sehr wenig Plasma umgeben sind (glx2). Auch diese Zellen sind meist deutlich bipolar. Die starken distalen Fortsätze verlieren sich vorwärts in den Nerven, die dünnen proximalen in der Punktsubstanz. Die hinter der Kommissur oder seitlich von derselben gelegenen Zellen gehören den Fasern der hinteren Stämme an. Etwas höher finden wir das in F. 20 wiedergegebene Bild. Vorn liegen jederseits, wie auf allen den folgenden Schnitten, große, spin- delförmige, zu den vorderen Nerven gehörige Zellen (glx?). Dahinter liegen die Augen (ak) mit ihren Pigmentbechern, vorn, hinten und seitlich umgeben von den uns schon bekannten plasmaarmen Ganglien- zellen (glz2), deren Ausläufer auch hier zu den vorderen Nerven! ziehen. Die vordere Kommissur tritt uns zum erstenmal erkennbar entgegen. — Zwischen dem vorderen Teil der Augen finden sich zwei auffallend große, ovale Kerne (k!). Ich glaube beobachtet zu haben, daß der aus den betreffenden Zellen entspringende Fortsatz sehr grob ist und rückwärts zieht, ebenso wie derjenige von zwei spindelförmigen, schräg gestellten, gleich hinter den erwähnten Kernen gelegenen _ Zellen (glz“). Die Fortsätze dieser letzteren Zellen scheinen in die hinteren Stämme einzutreten. In derselben Richtung, von den ven- tralen Längsnerven im Bogen bis zur hinteren Kommissur aufwärts und dann einander fast parallel bis zur vorderen Kommissur verlaufen noch mehrere andre auffallend starke Fasern (lb). An der hinteren Kommissur (Ak) sieht man einzelne Fasern von der einen Seite zur andern übertreten, somit ein Chiasma bildend. Rechts und links von diesen Strängen, — ich bezeichne sie als die Längsbalken (ld) — finden sich Ballen von scheinbar regellos durcheinander gefiochtenen Fasern, die zum großen Teil einen nach hinten gerichteten Bogen beschreiben (sfb). Die Fasern der seitlich von den Ballen befindlichen Zellen gehören den ventralen Längs- stämmen an, und dasselbe ist der Fall mit den zwischen dem Ursprung der letzteren gelegenen Zellen, deren Kerne sich zum Teil durch be- sondere Größe auszeichnen. 1 In diesem Ausdruck fasse ich alle die vorwärts ziehenden Nerven zu- sammen. 14 Alex. Luther, In den höher gelegenen Schnitten treten die Längsbalken noch mehr hervor, dann verschwinden sie. Auch die hintere Kommissur verschwindet. Die beiden Faserballen vereinigen sich. Im Schnitt F. 19 ist die Fasersubstanz bis auf die hier scharf hervortretende vordere Kommissur (vk) ganz verschwunden. Seitlich neben und hinter den Augen (a«) entspringen die lateralen Nerven (ln). Es folgt schließlich noch ein Belag von Ganglienzellen, die denen der Dorsalseite gleichen. In den wesentlichsten Zügen verhalten sich alle von mir unter- suchten Eumesostominen in bezug auf den inneren Bau des Gehirns ganz ähnlich. Überall finden sich vordere und hintere Kommissur, Längsbalken und seitliche Faserballen. Im Detail habe ich die übri- gen Arten jedoch nicht studiert. Die ventralen Längsstämme sind stets gut ausgebildet, und mit einem spärlichen Belag von Ganglienzellen versehen. Sie nehmen rückwärts allmählich an Stärke ab, und lassen sich meist bis in die Gegend der Geschlechtsorgane, manchmal sogar bis ins hinterste Körperdrittel verfolgen. Hier scheinen sie sich in nicht weiter ver- folgbare Zweige aufzulösen. Die Kommissur hinter dem Pharynx dürfte wohl überall vorhanden sein, wenngleich sie bei zahlreichen Arten und auch beim Genus Olisthanella noch nicht nachgewiesen wurde. Außer den bereits S. 66 erwähnten sieben Arten ist sie nach meinen Untersuchungen vorhanden bei Strong. radiatum, Tetr. marmorosum, Rhynch. rostratum, Castr. armata, segne, hofmanni, intermedia, Typhl. minima, Mes. productum, mutabile, tetragonum und cracı!. Stets sind dort, wo die Kommissur aus den Längsstämmen entspringt, kleine Anschwellungen vorhanden, die mit einer Anhäufung von Ganglienzellen verbunden sind. Seitlich vom Pharynx sah ich bei mehreren Arten (z. B. Castr. hofmanni, neocomiensis, Bothr. personatum und essenmit) jederseits einen Nerven von den ventralen Längsstämmen abzweigen und gegen den Pharynx ziehen. Nur bei der zuletzt genannten Art gelang es. mir jedoch denselben zu verfolgen, und zwar stellte ich fest, daß- derselbe bis in die Nähe des Oesophagus ansteigt, um dann, in der- selben Höhe wie die Ausführungsgänge der Speicheldrüsen, in den 1 Von Castr. cuenoti beschreibt DÖRLER (1900, p. 5) eine bogenförmige Kommissur, die die Längsnervenstämme kurz nach dem Austritt aus dem Ge- hirn, also vor dem Pharynx, verbinden soll. Da es mir weder bei dieser Art noch bei irgend einer andern gelang eine solche Kommissur aufzufinden, muß ich ihr Vorhandensein einstweilen bezweifeln. Die Eumesostominen. rk) Pharynx einzutreten und abwärts zu ziehen. Es glückte mir nicht einen direkten Zusammenhang mit dem Nervenring des Pharynx zu konstatieren, doch ist ein solcher mindestens höchst wahrscheinlich. Der Nervenring der Eumesostominen findet sich auffallender- weise, trotzdem er leicht nachweisbar ist, nirgends in der Literatur erwähnt!. Ich fand ihn bei allen von mir untersuchten Arten, und zwar in der Regel wie oben für Mes. lingua angegeben wurde, etwas unterhalb der Mitte des Pharynx und der Außenseite desselben ge- nähert. Oft nähert er sich rechts und links dem äußeren Muskel- septum mehr als vorn und hinten (vgl. Textf. 5 phnr). An Quer- schnitten durch den Pharynx erscheint er als ein gleichmäßig breiter Ring (T. II, F. 10 phrr), an Schnitten dagegen, die, der Längsrichtung des Pharynx parallel geführt, den Ring in tangentialer Richtung treffen, sieht man ihn oft als ein schwach ziekzackförmig verlaufen- des Band, das proximal- wie distalwärts feine Fasern entsendet. Die den Ring zusammensetzenden Fasern sind verhältnismäßig stark. Bis jetzt wurde das Vorkommen eines Pharyngealnervenringes bei den Rhabdocöliden bloß für Mecrostoma lineare (v. GRAFF 1882, p. 111) und Automolus morgiensis (ZACHARIAS 1886, p. 267, t. IX, f.Inr) angegeben. Spezielle Pharyngealnerven wurden, soweit mir bekannt, nur von Conmvoluta paradoxa (v. GRAFF 1891, p. 32, T. VI, F. 1nph), Plagiostoma girardı (Bönmıs 1890, p. 222, t. XIV, f. 5 Phn) und Prorhynchus hygrophilus (VEISDOVSKY 1895, p. 149, t. VI, f. 68 ns) beschrieben. Ein dem Pharyngealnervenring der Eumesostominen völlig entsprechender Ring kommt aber, wie ich gelegentlich beobachtete, auch bei Vortieiden vor, so bei Derostoma unipunctatum Oe., wo er etwas unterhalb der Mitte, und bei Vortex penicillatus Braun, wo er im distalsten Teil des Schlundkopfes liegt, ferner bei Gyrator herma- phroditus Ehrbg., ebenfalls sehr nahe dem unteren Rande. Bei Macrostoma hystric Oe. schließlich finde ich einen ganz ähnlichen Ring wie bei Mecrostoma lineare Ve. Zieht man nun noch in Be- tracht, daß Lane (1882, p. 73, t. XI, f. 1c«) auch im Pharynx von Gunda segmentata Lang neben zwei stärker hervortretenden Längs- nerven eine »auffallend kräftig entwickelte ringförmige Kommissur«< findet, so ergibt sich eine ungemein weite Verbreitung eines der- artigen Typus. Man darf wohl annehmen, daß alle die hier erwähn- ten Nervenringe einander homolog sind, trotzdem bei Mecrostoma eine ! Vor mir hat bereits Herr Prof. L. Bönmig denselben bei Mes. mutabele gesehen, wie ich seinen mir freundlichst zur Benutzung überlassenen Notizen über diese Art entnehme. 16 Alex. Luther, - direkte Verbindung mit dem Gehirn besteht, während der zum Ringe ziehende Nerv bei Mesostomeen und Trieladen von den ventralen Längsstämmen entspringt. Der Annahme, daß hier eine Verschiebung des Ursprungs stattgefunden hat, dürften kaum ernstliche Bedenken entgegenzustellen sein. SEMPER (1876, p. 373) und v. Grarr (1882, p. 111) betrachten den Ring bei Mecrostoma als echten »Schlundring<, d. h. als untere Schlundkommissur. v. WAGNER (1891, p. 374) dagegen faßt den- selben als »eine in sich abgeschlossene selbständige Bildung auf, ein Pharyngealnervensystem, welches keine erkennbare Beziehung zum Zentralnervensystem aufweistso weit ich konstatieren konnte«. 2 Uber die Muskulatur des Vorderendes vgl. oben S. 30—32. Die Eumesostominen. 8 matabile, eine Einstülpbarkeit der Körperspitze herangebildet, aus welcher wiederum der hochdifferenzierte Tastrüssel von Mes. migri- rostrum (Braun, 1885, p. 54) hervorgegangen ist. Unabhängig von diesen Formen müssen wir uns den fernrohr- artig einziehbaren Tastapparat von Bhynch. rostratum entstanden denken, welcher unter den Mesostomeen die am weitesten gehende Differenzierung zeigt, und auffallende Analogien mit dem Rüssel der Probosceiden aufweist. Während die Entwicklung in den erwähnten Fällen in der Aus- bildung einer nach allen Richtungen hin möglichst beweglichen Spitze kulminiert, zeigt sich bei andern Formen eine Tendenz zur Aus- bildung einer breiten Platte, wie wir sie z. B. bei Mes. cuenoti und am schönsten ausgebildet bei Strong. radiatum finden. Wieviel bei dieser verschiedenen Ausbildung des Vorderendes auf Rechnung des Tastsinnes zu setzen ist, muß allerdings dahin- sestellt bleiben, und man muß sich davor hüten andre hierbei in Frage kommende Faktoren, vor allem die Anwendung des Vorder- endes als Fangwerkzeug zu unterschätzen. Es ist auffallend, daß oft gerade die blinden Arten, bei denen man ein besonders hoch ent- wickeltes Tastvermögen vermuten könnte, eine wenig differenzierte vordere Körperspitze zeigen. Besondere Tastzellen habe ich nie gefunden. Geschlechtsorgane. Ehe ich zur Schilderung der einzelnen Organe schreite, sei hier eine kurze Übersicht über die Gesamtanordnung derselben gegeben. Der Geschlechtsapparat mündet stets durch einen einzigen Porus nach außen. Hauptsächlich auf Grund der Lage der Geschlechts- öffnung unterschied v. GRAFF (1882) innerhalb der Gattung Meso- stoma zwei große Gruppen, die Opisthopora und die Prosopora. Bei der ersteren Gruppe, — sie fällt zusammen mit dem Genus Obstha- nella, wie ich es in dieser Arbeit begrenze, — liest der Genitalporus im hintersten Körperdrittel, bei den übrigen Eumesostominae weiter vorn. Leider sind wir noch über den Bau der Geschlechtsorgane der Olisthanella-Arten so schlecht unterrichtet, daß es zurzeit nicht mög- lich ist ein allgemeines Bild derselben zu entwerfen. Das über diese Formen Bekannte soll bei Besprechung der einzelnen Organe ange- führt werden. Die nachfolgende Schilderung gilt also nur für die übrigen. Formen. Überall finden sich zwei Hoden, die freilich sekundär in Follikel Ss6 Alex. Luther, zerfallen oder auch verschmolzen sein können. Aus ihnen entspringen die Vasa deferentia, die zu dem muskulösen Copulationsorgan, dem Penis, ziehen. Der weibliche Apparat besteht stets aus einem auf der rechten Seite gelegenen Keimstock, an den sich ein Oviduct schließt, sowie aus zwei einfachen oder follikulären Dotterstöcken. Ein Receptaculum seminis ist meist in Form einer Erweiterung des Oviducts vorhanden, nur selten hat es sich zu einer selbständigen Blase entwickelt. Die nur ausnahmsweise fehlende Bursa eopulatrix zeigt stets nahe Lagebeziehungen zum Penis und ist als eine Aus- sackung des Atrium genitale aufzufassen. Ein einfacher oder dop- pelter Uterus ist, mit Ausnahme von Strong. radıatum, wo die Eier im Atrium genitale ausgebildet werden, stets vorhanden. Alle diese Organe münden in das Atrium genitale.e An letzterem kann man einen zentralen Teil, das Atrium genitale s. str. und von diesem mehr oder weniger deutlich abgesetzte Teile unterscheiden. Bei sämtlichen Arten erstreckt sich vom Atrium eine schmale und langgestreckte rückwärtige Fortsetzung bis zum Oviduet, der in dessen hinteres Ende einmündet. Distalwärts unmittelbar neben dieser Einmündung empfängt der Ductus communis — als solchen bezeichne ich im An- schluß an VespovskyY (189%, z. B. p. 118, p. 139 f. A—-C usw.) diesen Teil des Atrium — von oben her die kurz vor der Mündung stets zu einem unpaaren Endstück zusammenfließenden Dottergänge. In derselben Gegend ergießt sich von den Seiten her oder von unten kommend das Sekret der Schalendrüsen in den Gang. Während bei den Mesostomida Bursa copulatrix und Penis getrennt in das Atrium einmünden, und letzteres oft gegen dieselben zu Divertikeln ausge- zogen ist, hat sich bei den Typhloplanida — mit alleiniger Ausnahme von Strong. radiatum — ein fast stets durch starke Sphinetere ver- schließbarer Teil des Atrium abgeschnürt, in den Penis und Bursa copulatrix sich öffnen. Ich bezeichne ihn als Atrium copulatorium. Abwärts ist das Atrium gegen den Porus genitalis hin oft kanalartig verschmälert. Sehr häufig erreichen die männlichen Geschlechtsorgane früher ihre Reife als die weiblichen. Ist dieses der Fall, so dauert die männliche Reife in manchen Fällen (verschiedene Mesostomida) auch während der weiblichen Reife noch längere Zeit fort, in andern Fällen, so bei verschiedenen Typhloplanida, fällt das Maximum der ersteren zwar mit dem Anfang der letzteren zusammen, dann aber tritt eine rasche Rückbildung der männlichen Organe ein, die so weit gehen kann, daß von den Hoden keine Spur mehr zu erkennen Die Eumesostominen. Rn 7 und der Penis oft bis zur Unkemntlichkeit zusammengeschrumpft ist, während zu gleicher Zeit die weiblichen Organe, Keimstock und Doiterstöcke eine mächtige Entfaltung zeigen. Die Bursa copulatrix dagegen hält in ihrer Ausbildung stets gleichen Schritt mit dem Penis und wird auch gleichzeitig mit ihm wieder rückgebildet. Sehr oft findet man bei Tieren in männlicher Reife das Receptaculum seminis von Sperma strotzend, während der Keimstock noch klein ist. Diese Fakta scheinen darauf hinzudeuten, daß die gegenseitige Copula- tion bei den betreffenden Formen wenigstens in vielen Fällen statt- findet bevor die weibliche Reife erreicht ist, und später überhaupt nicht stattfinden kann. Das Sperma wird im Receptaculum seminis aufgehoben bis es zur Verwendung kommt. Am schönsten ausgeprägt finde ich diesen sukzessiven Hermaphroditismus bei Strong. radiatım wel TV, F.4, 5). Hoden. ' Bei den am tiefsten stehenden Eumesostominen, den Olsthanella- Arten, stellen die Hoden in der Regel ein Paar glatte, langge- streekte Schläuche dar, die sich rückwärts zu den Vasa defe- rentia ganz allmählich verjün- sen. Sie sind gleichmäßig breit (Textfig.94A\oderauch vornetwas keulenföormig angeschwollen (Olısth. splendida Graf, 1882, p- 309, t. VI, f£. 18 ie). Abwei- chend ist die Form nur bei Olisth. exigua, wo die Hoden eine starke Verkürzung er- fahren haben und zwei hinter dem Pharynx gelegene ellipsoi- dische Körper darstellen (Dor- NER, 1902, p. 30, t1, £. & te), an deren Hinterende die Vasa deferentia entspringen. Textfig. 9. Schemata der Hoden von 4, Olisthanella (nassonofii VondereinfachenSchlauch- u.a. sp.), 3, der Typhloplanida, €, »Mes.« hallezia- num, D, Mes.ehrenbergüi, E, Mes. tetragonum, F, Bothro- mesostoma, @, Mes. linqua, H, Mes. craci. form der typischen Oksthanella- Hoden lassen sich nun die bei den übrigen Eumesostominen auftretenden Gestalten dieser Organe 88 Alex. Luther, leicht ableiten. Es sei gleich hier darauf hingewiesen, daß die Lage der Hoden bei den Typhloplanida und den Mesostomida eine verschiedene ist, und für die Systematik Bedeutung besitz. Wäh- vend nämlich bei den Mesostomida die Hoden dorsal von den Dotterstöcken liegen (T. U, F. 2 u. 3), sind sie bei den Typhlo- planida regelmäßig ventral von ihnen zu finden (F. 4). Es ist das nicht so zu verstehen, als ob das eine Organ stets in ganzer Ausdehnung unter oder über dem andern liegen würde; dort, wo sie sich übereinander schieben, ist das angegebene Lagerungsverhältnis aber stets vorhanden. Bei Mes. ehrenbergii, wo Hoden und Dotterstöcke infolge der platten Körperform ganz und gar nebeneinander liegen, kann natürlich von diesen Lagebeziehungen nicht die Rede sein. — Leider sind wir gerade über die Ausgangsformen, die Olisthanella- Arten, auch in dieser Hinsicht so schlecht unterrichtet, daß sich über die Ausbildung dieser Verschiedenheit keinerlei Schlüsse ziehen lassen. Nur für Olisth. obtusa (DORNER, 1902, p. 28) wird angegeben, daß die Hoden »auf dem Rücken« liegen. — Die Hoden der Typhloplanida (Textfig. 9 B) sind stets einfach sackförmig und zwar ei-, birn- oder keulenförmig (T. IV, F. 1), oder auch länger oder kürzer ellipsoidisch. Das Vas deferens entspringt am hinteren Ende, wobei auch hier oft der Übergang vom Hoden ein ganz allmählicher ist!. Die ganze Form schließt sich aufs engste an die bei Olsth. exigua an. In bezug auf die Lage der Organe ist noch zu erwähnen, daß sie meist vor dem Pharynx oder seitlich von demselben liegen, selten (Typhl. minima) ganz oder zum größten Teil hinter ihm. Übrigens ist hierauf wenig Gewicht zu legen, da bei einer und derselben Art die Hoden bald vor, bald hinter dem Pharynx liegen können (Castr. segne). Während also bei der Typhloplanida ein sehr einheitlicher herrscht, finden wir bei den Mesostomida eine große Mannigfaltigkeit der Formen. Als Ausgangspunkt für die Entwicklung der verschie- denen Hodenformen der hier in Betracht kommenden Arten können wir einen glatten Schlauch annehmen, an dem auf der Medianseite, der Mitte des Organs genähert, das Vas deferens entspringt (Textfig.9 0). Diese Form, die sich aus dem Oksthanella-Typus!in dem Maße heran- gebildet haben wird, wie der Genitalporus und mit ihm der Penis vorwärts rückte, findet sich bei den auch in andern Beziehungen 1 An dem einzigen Exemplar von Castr. veridis, das ich an Schnitten untersuchen konnte, war der Ursprung der Vasa deferentia etwas lateralwärts verschoben. Die Eumesostominen. 89 offenbar tiefstehenden »_Mes.« hallezianum (SEKERA, 1888, t. 3, f. 8) und »Mes.« pattersoni (SILLIMAN, 1885, t. II, £. 11)!. Vergleichen wir hiermit den Hoden von Mes. ehrenbergii (D), so ist die Grundform sanz unverkennbar dieselbe, es zeigt sich jedoch eine Tendenz zur Bildung von Follikeln, indem das Organ besonders an der lateralen Fläche in zahlreiche Lappen ausgezogen ist, die einem zentralen Schlauch aufsitzen. Wie schon v. GrAFF (1882, p. 150) angibt, schreitet die Spermabildung im großen und ganzen in proximaler Richtung vorwärts: dem Vas deferens zunächst tritt sie zuerst ein, zuletzt am Boden der Follikel. Es werden dadurch zuerst der zentrale Teil des Hodens, dann der basale der einzelnen Lappen mit zunehmendem Alter des Tieres mehr und mehr zu ausführenden Teilen. Dieser Vorgang, der sich hier ontogenetisch abspielt, läßt sich auch phylo- senetisch verfolgen. Die Spermaproduktion wird mehr und mehr auf die Enden der Follikel beschränkt, während der übrige Teil des Hodens zusammenschrumpft und sich zu den ein verzweigtes System bilden- den Vasa efferentia umformt. — In demselben Sinne muß ich die Verhältnisse bei Mes. lingua deuten (G). Hier sind die beiden lang- sestreckten Hoden in eine Reihe von Lappen von bald ziemlich gleichmäßiger, bald ganz unregelmäßiger Größe und Form ausge- zogen. In der Regel findet man den Hoden schon sehr früh, zu einer Zeit, wo. von einer Dehiscenz desselben nicht die Rede sein kann, - jederseits in zwei oder drei Portionen geteilt, aus denen je ein Vas efferens entspringt. Später tritt dann der bekannte Zerfall des Hodens ein; er löst sich scheinbar in eine Anzahl von Stücken auf, ein Vor- sang, der seine Erklärung darin findet, daß auch hier die den Aus- führungswegen zunächst gelegenen Spermatocyten zuerst verbraucht werden, wodurch die Wandungen schlaff werden und zusammen- fallen. Ich sehe in diesem Zerfall bei Mes. lingua und andern Arten eine Vorstufe zu den massenhaften Follikeln, wie sie Ues. tetragomam rechts und links in drei Gruppen verteilt (2), die Dothromesostoma- Arten in gleichmäßiger Verteilung (7) und nach Braun (1885, p. 55) auch Mes. nigrirostrum besitzen. Neben dieser Tendenz zum Zerfall zeigen die Hoden der Mesostomida eine Neigung zur Bildung von Anastomosen. So sind sie bei Mes. lingua häufig vorn vereinigt (G), oft aber auch weiter hinten, Mes. cracı zeigt in der Regel vorn eine Verwachsung der 1 Wenn SILLIMAN (l. e. f.5) bei Typhl. veridata den Ursprung der Samen- leiter in derselben Weise zeichnet, so bin ich geneigt auf Grund meiner Befunde an Typhl. minima hierin einen Irrtum zu vermuten. 70) Alex. Luther, Hoden, so daß ein hufeisenförmiges Gebilde entsteht (7); Mes. nutabile besitzt regelmäßig eine hintere Anastomose, daneben oft auch noch andre weiter vorn. Die äußere Umhüllung der Hoden wird gebildet von einer im Leben glashellen, dünnen Tunica propria, die kleine platte Kerne besitzt. Distal geht sie unverändert in die Wandung der Vasa deferentia über, nur sind hier die Kerne oft etwas höher. In einigen Fällen beobachtete ich eine Anhäufung der Kerne im unteren Teil des Vas, in der Nähe des Penis (T. IV, F. 2), auch war die Höhe des Epithels an der be- treffenden Stelle etwas höher. Ich bringe das damit in Zusammen- hang, daß diese Stellen bei starkem Andrang von Sperma oft zu »falschen Samenblasen« anschwellen (T. IV, F. 6 fs, T. VI, F. 12 vd). Bei vielen Arten vereinigen sich die Vasa deferentia kurz vor der Einmündung in den Penis zu einem kurzen Ductus seminalis (Textf. 11 ds), ein Verhalten, das jedoch bei nahe verwandten Arten verschieden ist, vielleicht sogar individuell schwankt. Es sei noch erwähnt, daß infolge der unsymmetrischen Lage des Penis das rechte Vas deferens bei den Mesostomida regelmäßig etwas länger ist als das linke. Sperma. Die Form der Spermatozoen der Eumesostominen ist in der Regel fadenförmig, nach beiden Enden hin verjüngt. Schon SCHNEIDER (1873, p. 117, t. V, £. 9) beobachtete an den Samenfäden von Mes. ehrenbergii und Mes. tetragonum »mehrere dünne zeißelartige Fäd- chen«, die kurz vor dem einen Ende entsprangen? Nach ihm fand ZACHARIAS (1886, p. 260—262) bei Rhymch. rostratum zwei Neben- geißeln am hinteren Ende, und FUHRMANN (1894) konnte für mehrere Formen das Vorhandensein zweier, nahe dem hinteren Ende des Fädchens entspringender Nebengeißeln konstatieren. Denselben Be- fund machte DÖRLER (1900, p. 9) bei Castr. cuenoti und auch ich konnte dieses Verhalten bei ein paar Arten feststellen®. Es ist 1 Braun (1885, p. 52) gibt an, daß das linke Vas bei Mes. punctatum länger ist, da der Penis rechts liegen soll. Ich muß vermuten, daß es sich hier nicht um einen Situs inversus, sondern um einen Irrtum handelt, wie er an Schnitten leicht vorkommen kann. 2 SCHNEIDER bezeichnet das geißeltragende Ende als das vordere. 3 Das Vorhandensein zweier Nebengeißeln ist für folgende Eumesostominen festgestellt (für die gesperrt gedruckten Arten ist es neu): Rhynch. rostratum, Castr. armata, segne, perspieua, cuenoti, hofmanni (T. V, F. 2a—e), Typhl. minima, Mes. lingua, mutabile, Bothr. personatum und esseniti. Dazu kommen Die Eumesostominen. 91 wahrscheinlich, daß Scuxeiper sich in der Anzahl der Geißeln geirrt ‚hat, — er bildet ihrer bei Mes. ehrenbergir (1. e.; vgl. auch 1883, p. 55, t. III, f. 25) drei ab, — und daß auch bei dieser Art und bei Mes. te- tragonam ihrer nur zwei vorkommen. Da die Formen, bei denen Nebengeißeln gefunden wurden, sehr verschiedenartigen Genera an- sehören, können wir heute wohl annehmen, daß diese Eigentümlich- keit ganz allgemein oder doch weitaus den meisten Eumesostominen zukommt. Wo andre Angaben gemacht wurden, ist eine Nachunter- ‚suchung nötig. Meist sind die Geißeln etwa halb so lang wie das Spermatozoon oder länger, bei Castr. cuenot: jedoch nach DÖRLER nur !/, so lang. Am Körper der Samenfäden läßt sich, besonders deutlich an durch Einwirkung von Wasser aufgequollenen Fädchen, ein zentraler gerader, geschlängelter oder spiralig gedrehter Strang, der Kern, von einer umgebenden, durch andre Lichtbreehung ab- stechenden Plasmahülle unterscheiden. Dieser zentrale Strang er- streckt sich rückwärts bis zur Insertion der Geißeln. Wie FuHr- MANN (1894, p. 255, t. X, f. 27) bei Bothr. personatum beobachtete, schwillt diese Stelle, wenn das Spermatozoon mit Wasser in Berüh- rung kommt, plötzlich stark auf, und erscheint nun als eine Blase, an deren Wand meist spiralige Verdickungen zu erkennen sind. Genau dasselbe sah ich an den Samenfäden von Dothr. essewüi (T. V, F. 1) und auch bei andern Arten ließ sich bei den durch Wasser bedingten Deformationen erkennen, daß die Insertionsstelle der Geibeln eine besondere Beschaffenheit besitzt, indem hier z. B. häufig eine winkelige Einknickung des Fädchens auftrat. Sehen wir ab von den als Stäbchen oder geißellosen Fäden be- schriebenen Spermatozoen, so stellt, soweit sich aus der Literatur entnehmen läßt, Olsth. splendida die einzige aberrante Form unter den Eumesostominae dar. v. GRAFF (1882, p. 309, t. VI, £. 18a) be- schreibt sie folgendermaßen: »Dieselben bestanden aus einem kugel- runden großen Kopf, der hohl schien und außen kleine knopfartige Erhebungen trug. Von diesem sing ein allmählich zu einer feinen Spitze verjüngter langer Schwanz ab, der zierlich schlängelnde Be- wegungen zeigte. Bei einigen wurde mir überdies ein kurzes feinstes Fädchen an der dem Schwanzansatz entgegengesetzten Seite deutlich. « FUHRMANN (l. c.) hat bereits auf die große Ähnlichkeit dieser Sper- matozoen mit den bei den Dothromesostoma- Arten auftretenden Mes. ehrenbergei mit zwei oder (?) drei, und Mes. tetragonum, das sich ebenso verhalten soll. 92 Alex. Luther, Deformationen hingewiesen, und es wäre nachzuuntersuchen ob es _ sich vielleicht auch hier um solche handelt. Dagegen finde ich die Spermatozoen von Mes. mutabile ganz inzweifelhaft normal kopfartig erweitert (T. V, F. 18). Die abgebil- deten (wohl nicht in ganzer Länge sichtbaren) Fäden entstammen dem einen Vas deferens in unmittelbarer Nähe des Penis. Die Bursa copulatrix enthielt ganz ebensolche kopfartig angeschwollene Fäden. Die Anschwellung dürfte etwa ein Drittel vom Vorderende entfernt sein, doch ist es mir nicht möglich dieses sicher zu behaupten, da. ich die Spermatozoen nur an Schnitten untersuchen konnte und es sich hier nicht sicher unterscheiden ließ ob nicht ein Teil des Fadens abgeschnitten war. — Ich komme bei Besprechung der Spermatogenese noch auf diese Art zurück. Was wir über die Spermatogenese der Eumesostominen wissen, verdanken wir den für ihre Zeit schönen Beobachtungen SCHNEIDERS (1873, p. 53, t. V, f. 8 und 1883, p. 54—56, t. II, f. 12 —23) an Mes. ehrenbergü. Er beobachtete Reifeteilungen und verfolgte die Entwicklung der Spermatozoen aus runden Kernen >mit kleinem Nucleolus<« (1883, 1. e.): »Derselbe streckt sich, wird oval mit einer nach der Peripherie des Spermatoblasten gerichteten Spitze ... die Körper rücken, umgeben von einer Hülle von Protoplasma, auf die Oberfläche der Spermatoblasten und lösen sich endlich ab« {f. 20). Diese abgelösten Körper bestehen, wie SCHNEIDER vermutet, nicht bloß aus der Substanz des Kernes, sondern auch aus daran sich legenden, wenn auch nur in geringer Masse vorhandenen Protoplasma- körnern. Jedenfalls enthält jetzt das Spermatozoon außer einem soli- den homogenen Körper hyaline Substanz. »Diese unreifen Spermato- zoen (f. 20, 21 und 22) wachsen im Hoden noch sehr bedeutend. Aus dem hyalinen Protoplasma entstehen drei lange Fäden. Der homogene feste Körper streckt sich in die Länge. Dann wird er durch eine denselben umfassende spirale Furche in einen spiral gewundenen Faden verwandelt. Dieser Faden streckt sich in die Länge, indem zugleich das Protoplasma mit ihm verschmilzt.< Aus den späteren Notizen und Abbildungen von ZacHArLIAs (1886, p. 261, t. IX, f. 7 Rhynch. rostratum) und Funrmann (1894, t. X, f. 16a, Castr. segne) läßt sich nur entnehmen, daß die Loslösung der Spermatiden später erfolgt als SCHNEIDER es annahm. Was die Reifeteilungen der Samenzellen betrifft, so sind meine Beobachtungen äußerst fragmentarisch. Dieshezügliche Untersuchun- sen werden dadurch erschwert, daß, obgleich wie oben erwähnt, die Die Eumesostominen. 95 Entwicklung im großen und ganzen von dem Anfang der Vasa defe- rentia proximalwärts fortschreitet, doch immer die verschiedenen Stadien derart durcheinander liegen, daß es nicht leicht ist, sich darüber klar zu werden, welcher Generation jede Zelle angehört. Auch erschwert die Kleinheit der Objekte sehr ein sicheres Erkennen der feineren Verhältnisse, z. B. der Anzahl der Chromosomen. Die frühesten von mir beobachteten Stadien der Spermatogenese fand ich bei Mes. ehrenbergir an noch im Mutterleibe eingeschlossenen Tieren, deren Hoden nur schwach gelappte Stränge darstellten. Die Zellen waren hier bedeutend größer als die in den Hoden erwach- sener Tiere vorhandenen und zeigten in den zahlreich vorhandenen Teilunssstadien sehr lange und schmale Chromosomen. Diese Zellen, — es handelte sich wohl um die Spermatogonien, — standen durch einen Stiel mit einem Cytophor in Verbindung. — Die nächstfolgen- den Stadien habe ich nicht untersucht. Die Spermatocyten erster und zweiter Ordnung zeigen bei Mes. ehrenbergii im Kern ein scharf ausgeprägtes Chromatinnetz und in der Regel zwei echte Nucleolen (T. V, F. 3, 6, 7). Das Cytoplasma hänst mit demjenigen andrer Zellen zusammen. Bei der Teilung der Spermatocyten erster Ordnung fand ich in vier Fällen bei Diaster- stadien in den Chromosomengruppen je sechs Schleifen. In andern Fällen allerdings glaubte ich ihrer vier bis sieben zählen zu können [F. 4, 5). — Bei Mes. lingua konnte ich einmal bei dieser Teilung sehr schön die Sphären am einen Pol mit zwei, am andern mit einem Centrosom beobachten (T. V, F. 12sr). F. 13 zeigt eine ruhende Spermatocyte zweiter Ordnung von derselben Art, an der die Sphäre (sr) besonders schön zu sehen war. Das nun folgende Teilungsstadium zeichnet sich durch die eigentümlichen langen Chromosomen aus, welche an den Enden umgebogen sind, und das charakteristische Bild zeigen, wie e8 SCHNEIDER (1873, t. V, f. 8g) abbildet. Im Diasterstadium sieht man dann jederseits wenige Chromosomen (ich glaubte ihrer drei unterscheiden zu können F. 29). Das Resultat dieser Teilung ist die Spermatide. Untersucht man die Spermatide an Schnitten, die mit gewöhn- lichen Kernfarbstoffen gefärbt wurden, so erkennt man anfangs einen fast kugeligen oder ovalen sich stark färbenden Körper (F. 8), der am einen Ende eine muldenartige Vertiefung besitzt, die von einer aus achromatischer Substanz bestehenden kleinen Kugel (sr) ausgefüllt wird. Dieses Ende ragt mehr oder weniger weit aus dem Cytoplasma hervor, welch letzteres mit demjenigen andrer Zellen in Verbindung 94 Alex. Luther, steht. Das chromatophile Gebilde, — es stellt offenbar den Kern _ dar, — wird allmählich eiförmig (F. 9), dann birnförmig (F. 10), und ragt zugleich immer weiter aus dem Cytoplasma hervor, so daß es nur noch mit seiner Basis in dasselbe eingepflanzt erscheint. Das achromatische Kügelchen wird distal kegelförmig ausgezogen. In diesem Stadium erinnert die Spermatide unverkennbar an Bilder, die Bönnmıe (18%, t. XV, f. 19 und 42) von den Spermatiden von Alloio- eölen gibt. Tingiert man die Schnitte mit Eisenhämatoxylin, so erkennt man (bei Mes. lingua und Bothr. essenit) in der »achromatischen Substanz« bei schwächerer Differenzierung ein (F. 14), bei stärkerer (F. 15) zwei dunkle Körnchen: die Centrosomen. Es stellt also die »achromatische Substanz« die Sphäre dar. Es folgt nun eine weitere Streekung der ganzen Spermatide (F. 11, 16, 17). Der Kern bleibt dabei an der Basis noch lange ver- diekt, während das distale Ende immer mehr ausgezogen wird. Auch die Sphäre verlängert sich; die kegelförmige Hervorragung wird zu einem Faden ausgezogen, wobei die Centrosomen von dem Kern ab- serückt werden. In einem einzigen Falle schien es mir, als würden zwei Centrosomen hintereinander liegen (F. 17), in allen andren Fällen sah ich nur eines, dem distalen von diesen beiden entsprechend, doch machte letzteres manchmal den Eindruck als bestünde es aus zwei dicht nebeneinander liegenden Körnchen. An der Stelle, wo sich das Centrosom befindet, sah ich in einzelnen besonders günstigen Fällen die beiden Nebengeißeln entspringen (F. 17). — Weiter konnte ich die Entwicklung nicht im Detail verfolgen, da die Fäden infolge ihrer zahlreichen Krümmungen fast stets durchschnitten werden, doch ist das Wesentlichste dabei, daß auch das in das Cytoplasma ragende Ende des Kerns zur Fadenform ausgedehnt wird und sich schließlich ablöst. Obige Schilderung bezieht sich hauptsächlich auf Mes. ehrenbergir, lingua und Bothr. essenii. Ganz entsprechend ist die Entwicklung der Spermatiden bei den übrigen Arten, so auch bei Mes. mutabile, wo, wie S. 92 erwähnt, die Gestalt der Spermatozoen etwas aber- rant ist. Auf den Stadien F. 21—23 ist ein Unterschied noch kaum zu erkennen. Später aber erhält der Kern eine eigentümliche. im optischen Durchschnitt rhombische Gestalt (F. 19, 20, 24, 25. Sphäre und Centrosom verhalten sich so wie oben beschrieben, letz- teres entfernt sich mit dem Wachsen des Fadens immer mehr von der verbreiterten Stelle des Kerns. In zwei Fällen konnte ich beide Die Eumesostominen. 05 Cilien erkennen, in einem Falle nur eine. Im Cytoplasma ließ sich hier und da um das Ende des Kerns eine hellere Partie erkennen (F. 19, 24). — An reifen, mit Eisenhämatoxylin gefärbten und stark differenzierten Spermatozoen (F. 28) konnte man an der Anschwellung eine ringförmige, stärker gefärbte und nach außen vorspringende Partie, sowie eine am vorderen Ende der Erweiterung gelegene dunkle Stelle unterscheiden. Es folgt aus der obigen Darstellung, daß der weitaus größte Teil des fadenförmigen Körpers am Eumesostominen- Spermatozoon dem Kopf der Spermatozoen andrer Tiere homolog ist. DemMittelstück wäre die Stelle zu vergleichen, wo das Öentrosoma liegt und die Nebengeibeln entspringen, dem Schwanz die dahinter gelegene Spitze. Es ergibt sich bei der Spermatogenese auch insofern eine schöne Übereinstimmung mit den Repräsentanten andrer Tierklassen, als es der Schwanz ist, der zuerst als Spitze oder fadenförmiger Anhang hervorsproßt, nicht das Kopfende, wie es Bönmıg (189%, p. 115) für die Spermatozoen der Alloiocölen annahm. — Auffallend ist die kolossale Länge des Kopfes der Spermatozoen im Vergleich zum Schwanz, ein Verhältnis, wie es meines Wissens außer den Turbellarien nirgends im Tierreich vorkommt. — Bei dieser Tiergruppe dagegen dürfte wohl eine Ge- stalt, die mit der bei den Eumesostominen normalen Form überein- stimmt, das Typische sein, wie sich aus ihrem Vorkommen bei so verschiedenen Formen wie Mesostomeen, Aztomolus hamatus (Jens.) (v. GRAFF 1882, p. 153), Vortex fusceus Fuhrm. und Planaria gono- cephala Duges (FUHRMANN, 1894, p. 262) vermuten läßt. Penis. Als Penis der Eumesostominen bezeichne ich im Anschluß an v. GRAFF (1882, p. 163) den morphologisch wahrscheinlich als Aus- stülpung des Atrium genitale zu betrachtenden, als Copulationsorgan dienenden muskulösen Endabschnitt der Ausführungsgänge der männ- lichen Sekrete. Die Vasa deferentia münden gesondert oder ver- einist entweder in den obersten Teil des Organs oder es sind auch die Einmündungen seitlich verschoben. Im oberen Teil des Penis ist das Lumen weit, und stellt ein Sammelreservoir für das Sperma dar, eine Vesicula seminalis, distalwärts verjüngt es sich zu dem längeren oder kürzeren Ductus ejaculatorius, der an der Spitze des Penis in das Atrium mündet. Das stets vorhandene akzessorische Sekret tritt bald dicht neben den Vasa deferentia, bald von diesen getrennt durch 96 Alex. Luther, einen oder zwei Poren ein und gruppiert sich innerhalb des Penis in Form von Strängen, die bald das Sperma auf drei Seiten umgeben, bald distal von demselben liegen. Zur Ausbildung einer eigentlichen Vesieula granulorum kommt es nicht. — Äußerlich kann man an dem Penis oft einen proximalen, die Sekrete enthaltenden ange- schwolienen Teil, den Bulbus, und einen distalen verschmälerten, den Ducetus ejaculatorius einschließenden, manchmal als höhere oder niedrigere Ringfalte in das Atrium vorspringenden Teil, den Penis im engeren Sinne, unterscheiden. — Ich betone hier ausdrücklich diese Terminologie, denn in letzter Zeit sind die Bezeichnungen vielfach durcheinander geworfen worden!. Vor allen Dingen möchte ich vor- schlagen, was die Turbellarien betrifft, an dem morphologischen Be- sriff des Penis festzuhalten und nicht, wie es von seiten mancher Forscher geschieht, je nach der mutmaßlichen Funktion ganz ver- schiedenen Gebilden diesen Namen beizulegen. Die Form des Penis ist bald ei- oder birnförmig, — das Ge- wöhnliche bei den Olisthanella-Arten und den Typhloplanida — bald mehr oder weniger retortenförmig, oft stark gebogen: bei den Meso- stomida. Der Penis i. e. S. ist, wenn vorhanden, sehr kurz, nur bei den Bothromesostoma-Arten ist er länger, einstülpbar. Die Wandung des Penis besteht aus Muscularis + Bindegewebe und epithelialem Plasma. Zu äußerst findet man in der Regel längs- verlaufende Fasern, die am Scheitel des Penis entspringen und ent- weder dem Organ dicht anliegend oder auch abwärts sich von dem- selben loslösend zum Atrium ziehen (T. IV, F. 12 Im). Es folgen dann einwärts zwei überall vorhandene, sehr regelmäßig ausgebildete Schichten von breiten, spiralig verlaufenden Muskeln, die in der inneren und der äußeren Schicht eine verschiedene Richtung besitzen, indem die äußeren links ansteigend sind (dexiotrop, linksgewunden im Sinne der Malakologen), die innere dagegen rechts ansteigend (vgl. T. IV, F. 12, T. VII, F. 6 spın). ° Die beiden Spiralmuskelschichten 1 So z.B. erwähnt Vorz (1901, p. 171) von Castr. veridis den Ductus eja- culatorius und bezeichnet hier mit diesem Namen dasselbe wie ich. P. 175 (Castr. neocomiensis) heißt es dagegen: »La bourse copulatrice debouche dans le duetus ejaculatorius.< Hier wird also dieselbe Bezeichnung für das Atrium copulatorium gebraucht, trotzdem ein dem Ductus ejaculatorius von Casir. veridis völlig homologes Organ vorhanden ist. Letzteres wird aber als »penis« bezeich- net. Dieses letztere Wort kommt an wieder andern Stellen bald für das gesamte Atrium copulatorium zur Anwendung (Castr. fuhrmanni, p. 169—170, t. 19, f. 2 Pa), bald für einzelne Ausstülpungen desselben (Castr. intermedia, p. 181 und Zripeti, p. 178). Die Eumesostominen. 97 winden sich oben um die Einmündung der Vasa deferentia als Zentrum. Bei Tetr. marmorosum schien es mir, als würden an dieser Stelle die Muskeln der äußeren ‘Schicht einwärts umbiegen und als Muskeln der inneren Schicht wieder abwärts laufen!. Solche sich kreuzende Spiralmukelschichten des Penis sind jedenfalls unter den Rhabdo- cöliden weiter verbreitet. v. GRAFF (1882) bildet sie von Byrsophlebs intermedia Graff (t. VII, f. 17 u. 18) und von Macrorhynchus croceus (Fabr.) (t. X, f. 15) ab. Sie werden gleich Ringmuskeln eine Verengerung der Vesicula seminalis bewirken, zugleich aber ver- hindern, daß dadurch eine Verlängerung des Organs stattfindet, und somit auch die Aktion der Längsmuskeln unterstützen. Innerhalb dieser Muskelschichten findet man regelmäßig ziemlich ansehnliche, platte, von Plasma umgebene Kerne, in denen BRAUN (1885, p. 52) Ganglienzellen vermutete. DÖRLER (1900, p. 8) dagegen erkannte in ihnen die von Sarkoplasma umgebenen Muskelkerne. Letzterer Verfasser macht auch nähere Angaben über den Bau dieser Muskeln bei Castr. cuenoti (1. c., t. I, f. 4): »Auf Querschnitten zeigen die einzelnen Fasern eine ungefähr rechteckige Gestalt. Jede Muskelfaser besitzt ein verhältnismäßig sehr diekes Sarkolemma (sl). Die bandartig angeordneten Fibrillen (fbl) erfüllen den Sarkolemm- schlauch nicht vollständig, sondern lassen an der Innenseite der Muskelfasern einen ansehnlichen Raum frei, welcher von dem Sarko- plasma eingenommen wird ..... Die Kerne (») sind platt, zeigen eine homogene Beschaffenheit und führen zumeist ein exzentrisch ge- legenes Kernkörperchen (nu).« Diese Beschreibung trifft im wesent- lichen auch für manche andre Typhloplanida zu. Unterschiede ergeben sich in der Form des Querschnittes, der oft rund, oder auch stark abgeplattet erscheint, sowie in der Anordnung der Fibrillen (wohl richtiger Fibrillenbündel), die bald, wie in dem angeführten Falle, nur einwärts vom Sarkoplasma liegen, bald einen Kreis um dasselbe bilden. Ähnliche Variationen finden sich bei den Mesostomiden, in- dem die Fibrillen bald nur auf der einen Seite vom Sarkoplasma liegen, z. B. bei Mes. ehrenbergii (T. IV, F. 3), bald dasselbe allseitig umgeben, z. B. M. craci (F. 21). In den meisten Fällen läßt sich ‘die von DÖRLER als Sarkolemm gedeutete, je einen Muskel umgebende Hülle unterscheiden. Bei Mes. tetragonum dagegen sieht man an Querschnitten die Fibrillenbündel jedes für sich oder auch Gruppen von je zwei bis drei umgeben von einer scharf begrenzten Scheide (T. IV, ! Ein analoges Verhalten bildet RyBkA (1899, f. 4) von Limnodrilus dugest Rybka ab. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVII. Bd. 7 98 Alex. Luther, F. 22 bg). Diese Scheiden bilden ein kontinuierliches Netzwerk, das distalwärts in die Basalmembran (bm) des Penis s. str. übergeht. Man kann diese Hüllen also nicht als Sarkolemma im Sinne von Zellmembran auffassen, sondern sie sind offenbar bindegewebiger Natur, entsprechend den Bindegewebshüllen der Muskeln von Cestoden (vgl. BLOCHMANN, 1896, p. 9). Außer den bis jetzt erwähnten Muskeln kommen bei einigen Mesostomida (Mes. tetragonum [T. IV, F. 18 rm] craei [F. 12 rm), mutabile, punetatum) noch zu innerst zirkular verlaufende Fasern vor, die, wie überhaupt die Penis-Muscularis, ihre höchste Ausbildung bei Mes. tetragomum erreichen. Ich sah an diesen Fasern mehrmals Verzweigungen. Die Spiralmuskulatur hört oft oberhalb des unteren Penisendes auf und wird hier durch Ringmuskeln ersetzt (Textfig. 12 rm, T. IV, F. 8, 15, 18, 22, T. VII, FE. 1, 7). Bei den Typhloplanida findet sich nicht selten ein besonderer, ziemlich schwacher, den Duetus ejacu- latorius verschließender, Sphineter (T. VII, F. 6, T. VIH, F. 8 sph,, wozu noch ein sehr starker, das Atrium copulatorium dicht unterhalb des Penis verschließender Ringmuskel kommen kann: (T.: IV, Eu 13 Var: Das Epithel des Atrium geht an der Spitze des Penis in eine kernhaltige Plasmamasse über, in der sich keine Zellgrenzen nachweisen lassen. Diese füllt stets den untersten Teil des Penis bis auf den Ductus ejaculatorius aus (Textfig. 10—12, T. IV, F. 6,8, 122. T. VII, F. 3,4, 6, 7, 11 epl). Aufwärts wird sie auf einer Seite oder auch rechts und links von den Strängen des Korn- Textfie. 10. sekretes (ks) durchbohrt (Textfig. 10—12, Schema des, Penis yon. Mes gmoduchak. "TE TIV, B,28, sd), wolurcherse mer her Der gebogene Penis ist gerade gerichtet - : gedacht. cut, eutieulares Rohr des Duc- Anschwillt.e Dort, wo das Sperma an a at die Wandung grenzt, flacht sich dagegen drüsen; ım, Musenlaris; 0d, Vasa defe- die Schicht sehr stark ab (Textfig. 11), ee ee es es '» oft ist sie nur noch an den hier und da der Innenfläche anliegenden platten Ker- nen zu erkennen, in andern Fällen gelingt es überhaupt nicht mehr. ihr Vorhandensein festzustellen. Sie scheint also oft stellenweise zu Die fehlen; ob das wirklich der füllter Vesicula seminalis so mehr erkennen läßt, lasse ich dahingestellt. Weicht diese Plasmamasse auch erheblich ab von dem Begriff, den man gewohnt ist sich von einem Epithel zu machen, so ist es doch unzweifelhaft, daß sie morphologisch als solches aufzufassen ist. Die- ses Epithel umgibt also auf allen Seiten die Vesicula seminalis!. Ganz besonders hoch fand ich dasselbe bei Rhyneh. rostratum (T. IV, F. 10, 11 epl). Unter dem Epithel läßt sich in vielen Fällen eine dünne Basalmembran nach- weisen, wie sie zuerst von BöHnmig (1902, p. 5) bei Mes. mutabile gefunden wurde. Innerhalb der Vesicula seminalis bildet das Sperma in der Regel einen Ballen, in dem die Spermatozoen sich oft gruppenweise oder sämt- lich einander parallel stel- len, häufig aber auch wirr durcheinander liegen. Bei Castr. horrida und veridıs ist die Anordnung eine sehr regelmäßige, indem der - Spermaballen »wie ein zwei- zeiliger Wedel oder der Schwanz eines Billichs« aus- Eumesostominen. 99 Fall ist oder ob sie nur bei prall ge- stark ausgedehnt ist, daß sie sich nicht age Textfig. 11. Schema des Penis von Hes. lingua. Gerade gerichtet ge- dacht. Bezeichnungen wie in Fig. 10, außerdem: ag, Atrium genitale; ds, Ductus seminalis. Oc.8, Obj.16; um 2/3 verkl. Textfig. 12. Schema des Penis von Mes. craci (gerade gedacht). Be- zeichnungen wie in den beiden vorigen Figuren, außerdem: bsm, Basalmembran; pll, Plasmalamellen; pir, Protractoren; rm, Ringmuskeln; rtr, Retractoren; spm, Spiralmuskeln. 1 Das Vorkommen einer eosinophilen, die Vesicula seminalis auskleidenden Cutieula, wie sie DÖRLER (18%, p. 8) bei Castr. cuenote beobachtet haben will, muß ich für diese Art, wie überhaupt bei den Eumesostominen, bestimmt in Ab- rede stellen. TC 100 Alex. Luther, sieht (ScHmipT, 1861, p. 24; Vorz, 1901, p. 171). — Zwei getrennte Spermaballen sollen im Penis von Castr. chlorea« vorhanden sein (Braun, 1885, p. 84, t. IV, E. 12 Sp), nach. Hr DB ET f. 6) bei »Mes.« stimulosum Graff sogar vier. Bei allen Arten, die ich darauf hin näher untersuchte!, konnte ich feststellen, daß zweierlei akzessorische Sekrete vorhanden sind. Diese lassen sich schon an ihren Bildungsstätten voneinander unter- scheiden. Die das eine bildenden Drüsen zeichnen sich aus durch die kleinen im Plasma auftretenden Vacuolen, die je ein oder ganz wenige kleine, in Eosin sehr blaß färbbare Körnchen enthalten. In manchen Fällen, z. B. bei Strong. radiatum, Mes. tetragonum, craci, konnte ich feststellen, daß dieses Sekret in eyanophiles überging, und an einem Exemplar von Mes. mutabile, das mit Hämatoxylin und vAn GızEsonscher Mischung gefärbt war, war dasselbe schon beim Eintritt in den Penis blau gefärbt, während das andre Sekret lebhaft gelb erschien. — Die Körner des zweiten Sekrets sind größer und an Häma- toxylin-Eosin-Präparaten glänzend rot tingiert. In den diese Körner bildenden Drüsen sind die Vacuolen von wechselnderer Größe und enthalten oft eine größere Anzahl von Körnern (vgl. das im speziellen Teil von Mes. tetragonum Gesagte). Beiderlei Drüsen münden überall nebeneinander in den Penis ein. } Es wurde schon hervorgehoben, daß die Ausführungsgänge der akzessorischen Drüsen die Peniswandung an verschiedenen Stellen durchbohren können. So münden sie bei Rhynch. rostratum etwa in halber Länge des Organs als rechtes und linkes Büschel ein (T. IV, F. 10 ksdr), bald in ähnlicher Lage als ein einziges Büschel (Mes. ehrenbergü, T. IV, F.5 ks und lingua, Textfig. 11), bald wiederum am Scheitel des Penis (T. IV, F. 12, T. VII, F. 2, 11) oder seitlich in unmittelbarer Nachbarschaft der Vasa deferentia. Je nach der Ein- mündungsstelle ergibt sich dann eine gegenseitige Lagerung von Sperma und Kornsekret entweder hinter- (Textfig. 11) oder neben- einander (Textfig. 10, 17). | Bei den durchsichtigen Typhloplanida erkennt man meist schon am frischen Quetschpräparat, daß das Sekret innerhalb des Penis in Strängen oder länglichen Lappen angeordnet ist und bei gut erhalte- nem Material ist diese Anordnung überall an Schnitten wiederzufinden, vgl. z. B. den Penis von Mes. ehrenbergü (T. IV), wo die Stränge in F. 8 der Länge nach getroffen und F. 6, wo sie quer durchschnitten ! Es waren: Strong. radiatum, Rhynch. rostratum, Castr. meocomienstis und’ armata, Mes. mutabile, craci und tetragonum, Bothr. personatum und essemüt. Die Eumesostominen. =1GE sind, ebenso Ahynch. rostratum F. 10, 11. Man findet die Sekretstränge umgrenzt von einem System von stark färbbaren Linien, das im Querschnitt als Netz hervortritt. Die diese Linien bildende Masse hüllt die. Stränge ganz ein und isoliert sie voneinander. Verfolgt man dieses Netzwerk f gegen den Rand hin, so erkennt man, daß es ohne jede Grenze in das umgebende Plasma übergeht und gegen das Lumen des Penis hin eine unbedeutend dickere Schicht bildet, die ebenfalls von der äußersten Schieht des epithelialen Plasmas nicht zu trennen ist. Da es ferner in einzelnen Fällen vorkommt, daß man einen Kern in diesen Lamellen findet (F. 15 %), muß ich das Bild so deuten, daß die Sekretstränge das epitheliale Plasma so dicht durchbohren, daß dasselbe auf diese dünnen Scheidewände beschränkt wird. Die Ausmündung der Stränge erfolgt bald direkt in den Ductus ejacula- torius (Textfig. 11), oder — besonders dann, wenn dieser mit einer Cutieula versehen ist — gleich oberhalb desselben (Textfig. 10, 12). Erwähnt sei noch, daß ich bei mehreren Formen fand, daß die Stränge des gröberen (erythrophilen) Sekrets mehr zentral, die des feineren (eyanophilen) mehr peripher angeordnet waren (T. IV, F. 10, 11). Der Duetus ejaculatorius ist bald mit einer Cuticula versehen (Textfigg. 10, 12), bald entbehrt er einer solchen (Textfig. 11). In dem letzteren Falle wird er (z. B. bei Mes. ehrenbergü, T. IV, F. 8 und Mes. lingua) einfach von dem Kerne führenden epithelialen Plasma begrenzt. Etwas modifiziert ist dieses Fpithel an dem ein- stülpbaren Penis s. str. von Bothr. personatum und essen, indem die Kerne im Kreise an der Einfaltungsstelle liegen, also in ähnlicher Weise verschoben sind wie diejenigen des äußeren Pharyngealepithels (T. IV, F. 15 &,). — Wo der Ductus ejaculatorius einer Cuticula ent- behrt, bildet er in der Regel ein einfaches Rohr. Nur bei Mes. ehrenbergit besitzt er seitlich eine kleine blindsackartige Ausbuchtung (T. IV, F. 8, 17 div). In der Mehrzahl der Fälle ist eine Cutieula vorhanden. Diese stellt in den einfachsten Fällen ein gerades Rohr dar, das oben oft triehterartig oder auch gleich unterhalb des oberen Endes blasenartig erweitert ist. So bei manchen Typhloplanida und bei ‘ allen Mesostomida, wo eine Cuticula vorkommt. Bei andern Typhlo- planida kommt es dagegen zu verschiedenartigen Komplikationen. Eine solche ist die Spaltung des Ductus in zwei gleiche (Castr. armata, T. VI, F. 9,17) oder ungleiche (Strong. radiatum, T. VII, F. 4, 6) Ausführungsgänge, wobei im letzteren Falle der eine, weit- aus stärkere Ast innen bestachelt ist und wenigstens hauptsächlich 102 Alex. Luther, dem akzessorischen Sekret zum Durchgang dient, während der zweite, als unbedeutendes Diverticulum am ersteren erscheinende Gang, das Sperma hinausleitet. Andre Abweichungen sind die in zwei Äste ge- gabelte blindsackförmige Ausbuchtung bei Castr. hofmanni (Textfig. 15, T. IV, F. 12 de) und der oben blindgeschlossene Ductus von Castr. neocomiensis (T. VIII, F. 3 de). Diese Cutieularbildungen ragen oft weit in den Penis hinein, sind jedoch stets von einem Plasmaüberzug begleitet. Bei den Typhloplanida sind sie wenigstens in den meisten Fällen ausstülpbar; in welchem Maße das bei den Mesostomida der Fall ist, müssen zukünftige Untersuchungen lehren. | Das die Cuticula abscheidende Plasma zeigt sehr oft eine radiäre Streifung. Die Cuticula selbst ist elastisch und dehnbar. Sie er- scheint in den meisten Fällen homogen und verhält sich Farbstoffen gegenüber erythro- phil. Nur bei ein paar Castrada-Arten (vgl. Castr. meocomiensis und Castr. hofmanmı im speziellen Teil) läßt sich eine Struktur N erkennen, indem die Cuticula hier gegen 3 [R das Lumen des Ductus sowohl als gegen /, das Plasma durch eine dünne kontinuier- Textfig. 183. . liche. Schicht begrenzt ist, während zwi- Ductus ejaculatorius von Casr. hof- schen beiden ein System von fein granu- manni. Fig. A Oe. 18, Obj. 8, Fig. B 5 je ß : oa ei Hard lierten Strängen sich ausspannt. Es ist jedoch nicht unmöglich, daß diese Struktur nur eine vorübergehende ist und ein Stadium in der Bildung der Cuticula repräsentiert. Diese Vermutung liest nahe bei der Hand, da, wie unten näher erörtert werden soll, es wahrscheinlich ist, daß die Outicula hier bei der Copulation ganz oder zum Teil abgestoßen und darauf regeneriert wird. Außer dieser Auskleidung des Ductus ejaculatorius kommt bei manchen Mesostomida! noch ein zweites, das epitheliale Plasma des Ductus außen umgebendes festes Rohr vor, das Braun (1885, p. 40 und 44) dazu verleitete, bei Mes. eracı und tetragonum von einem äußeren Chitinbelag zu sprechen. Bönnıe (1902, p. 5) erkannte hierin bei Mes. mutabile die Basalmembran. Sie unterscheidet sich auch durch ihr Verhalten Farbstoffen gegenüber von der Cuticula, indem sie sich nie in Eosin so lebhaft rot färbt wie diese. An der Spitze. des Penis legen sich bei den betreffenden Arten Outieula und Basalmembran ! Wenigstens bei Mes. mutabele, craeci, tetragonum und punctatum. Die Eumesostominen. 103 dieht aneinander, ohne jedoch miteinander zu verschmelzen (T. IV, 919,20). Ganz eigentümlich würde nach der Abbildung Serkras (1888) der Penis von »Mes.« hallezianum sich verhalten, indem die Figur einen fernrohrartig eingestülpten Ductus ejaculatorius zeigt. Dieses Verhalten ist jedenfalls einer Nachuntersuchung bedürftig. Dasselbe gilt von der verschiedenartigen chitinösen Bewaffnung, die vom Penis verschiedener Arten beschrieben wurde. Hierher gehören die Wider- haken von »Mes.« metopoglena und »Mes.« andicola (GRAFF, 1882, p- 303), die von Haruzz (1879, t. 1, f. 6) abgebildeten Stachelkränze von »Mes.« stimulosum, der mit Zacken versehene Chitinring, der nach Braun (1885, p. 54, t. II, f. 15), »wie es scheint«, im Penis von Mes. nigrirostrum vorkommt. Nähere Angaben über die an der Spitze des Penis bei » Mes.« raugeense vorkommenden Chitinstiftehen wären ebenfalls erwünscht. Sicher ist, daß die von Rhynch. rostra- tum und Tetr. marmorosum beschriebene Chitinbewaffnung des Penis {GRAFF, 1882, p. 285) nicht diesem angehört, sondern dem Atrium copulatorium. Bei Bothr. personatum und ebenso bei Mes. cracı fehlen gleichfalls Chitinhöckerchen oder Stacheln am Penis vollkommen, und ich muß annehmen, daß Sekretkörnchen hier eine Täuschung verursacht haben (vgl. v. GRAFF, 1. e. und p. 297). Wie das spiralig gewundene Gebilde, das NAssonorr (1877, p. 45, t. XI, f.3p) abbildet, zu deuten ist, ob es, wie ich vermuten möchte, dem Ductus ejaculatorius andrer Formen homolog ist, läßt sich ohne erneute Untersuchung nicht entscheiden. Atrium copulatorium. Im Zusammenhang mit dem Penis muß das Atrium copulatorium der Castrada-, Bhynchomesostoma- und Tetracelis-Arten besprochen werden. Wie schon oben, S. 86, kurz angedeutet wurde, verstehe ich hierunter einen dorsalen Teil des Atrium genitale, in den der Penis und die Bursa copulatrix münden, der gegen den übrigen Teil des Atrium genitale durch Ringmuskeln verschließbar ist und ge- wöhnlich einen besonderen histologischen Bau aufweist. Die Form - des Atrium copulatorium ist verschieden. Manchmal. (z. B. Castr. stagnorum, T. VII, F. 12) läßt sich ein zentraler Abschnitt unter- scheiden, in den einerseits die Bursa einmündet, während das Atrium sich andrerseits gegen den Penis hin schlauchartig verlängert. In andern Fällen (z. B. Castr, hofmanni, T. IV, F. 12, T. VII, F. 10) macht es den Eindruck eines einzigen Schlauches, in den am 104 Alex. Luther, proximalen Ende der Penis, nahe vom distalen die Bursa von der Seite her einmündet. Bei mehreren Arten kommt es zur Bildung blind- sackförmiger Ausstülpungen des Atrium in der Nachbarschaft des Penis. Eine verhältnismäßig kleine solche, die auf der einen Seite neben dem Penis vorspringt, besitzt Castr. sphagnetorum (T. VOL F. 1 aebl). Ihr entspricht der stark entwickelte Blindsack bei Oastr. virıdis (F. 2 und Vorz, 1901, t. 10, f. 8 Pj und horrida (ScHamipr, 1861, t. IV, {.1d). Es ist möglich, daß die doppelten Blindsäcke von Cast. intermedia (T. VIII F. X acbl, Vouz, p. 183, f. Db und t. 11 f. 15 Pa und Pg) und Castr. tripeti (Vouz, 1. c. p. 183, f. Eb, t. 13, £. 27 Pd und ?g) durch Spaltung eines solchen Blindsackes entstanden sind. In diesem Falle würde die erstere Art, wo die beiden Schläuche an der Basis zusammenfließen, ein primitiveres Verhalten repräsentieren. Ebensogut kann es aber sein, daß die beiden Schläuche von Anfang an als getrennte Ausstülpungen entstanden. Paarige seitliche Aussackun- gen stellen auch die Hakentaschen von Castr. armata dar (T. VI, F. 9). Das Atrium copulatorium ist bei vielen Arten in größerer oder geringerer Ausdehnung mit Zähnchen oder Häkchen besetzt. Eine verhältnismäßig feine Bestachelung finden wir z. B. bei Rhynch. ro- stratum und Tetr. marmorosum. In andern Fällen erreicht ein Teil der Stacheln ansehnlichere Größe, z. B. bei Castr. sphagnetorum (T. VI, F. 16). Schließlich kommt es bei ein Paar Arten, Casir. ar- mata (T. VI, F. 7,9, 17 hak, T. VIII, F. 9, 10) und neocomiensis (T. VII, F. 3 hak und 4—6) zur Ausbildung sehr kräftiger Haken. Wo Aus- stülpungen des Atrium copulatorium vorkommen, ist in diesen die Bewaffnung stets besonders gut ausgebildet. Die Spitze aller dieser Gebilde ist in dem zum Penis führenden Teil des Atrium, sowie in den Ausstülpungen des letzteren abwärts gerichtet im Gegensatz zu der Bursa copulatrix, wo die Stacheln, wenn vorhanden, gegen das blinde Ende gewendet sind. (Abweichend hiervon verhält sich nur Rhynch. rostratum, T. VII, F. 12.) Die Zähnchen und Haken bestehen aus einer hellgelben festen Substanz, wahrscheinlich Chitin. In ihre Basis ragt das Epithel als ein kegelförmiger Pfropf oder als Falte hinein (T. VIII, F. 6). | In der Wandung des Atrium copulatorium finde ich einzig und allein bei Castr. stagnorum Kerne. Das Epithel bietet bei dieser Art nichts Auffallendes, im Detail konnte ich es allerdings infolge der außerordentlichen Kleinheit der betreffenden Teile nicht studieren. Bei Castr. segne schien mir das Epithel verloren zu gehen, so dab die Basalmembran später die Auskleidung bildet. Bei allen andern Die Eumesostominen. 105 Formen wird das Epithel des Atrium copulatorium von einer dünnen, homogenen Schicht gebildet, auf der die Zähnchen, wenn vorhanden, sitzen. Nie — auch bei jungen Tieren nicht — sah ich eine Spur von Kernen. Daß es sich in der Tat um ein Epithel handelt, läßt sich auch daraus schließen, daß sich in den Grenzgebieten dieser Schicht beobachten läßt, wie sich die Basalmembran unter dieselbe schiebt. Dieses Epithel wird von einer meist kräftig ausgebildeten Ringsmuskulatur umschlossen. ‚Die oft gewaltigen Sphinctere, die das Atrium copulatorium segen das Atrium genitale s. str. abschließen, sind gewöhnlich zwei, die dieht übereinander liegen (T. IV, F. 12, T. VIIL, F. 2, 8 sph). Bei manchen Arten kommen ihrer jedoch drei oder mehrere vor (T. VII, F.1,5). In dem letzteren Falle ist jeder einzelne Ringmuskel be- deutend schwächer. Isoliert steht Castr. wntermedia (T. VII, F. 7) insofern da, als sich hier keine besonders hervortretenden Schließ- muskeln finden, statt dessen aber weiter unten, unterhalb der Uteri und des Ductus communis, sich ein Paar solche entwickelt haben (sph). — Die typisch ausgebildeten Atrium copulatorium-Sphinctere sind im kontrahierten Zustand etwa ebenso hoch als breit. Das von ihnen umschlossene Lumen erscheint dann meist dreieckig, seltener als einfacher gerader Schlitz. Jeder Muskel läßt eine Zusammen- setzung aus einzelnen Fasern erkennen, die wohl als Fibrillenbündel aufzufassen sind. Das Sarkoplasma ist von demjenigen der benach- barten Muskeln nicht zu unterscheiden. — Als Antagonisten dieser Sphinctere wirken dünne Fasern, die sich zwischen, ober- und unter- halb von denselben ansetzen und, nach allen Richtungen ausstrahlend, sich an der Wand des Atrium copulatorium befestigen. Ganz so wie diese Sphinctere sind auch mächtige Ringmuskeln sebaut, die bei manchen Arten, z. B. Rhynch. rostratum (T. IV, F. 15 sph), Tetr. marmorosum und Castr. neocomiensis (T. VII, F. 3 sph) gleich unterhalb des Penis vorkommen. Der ganze Komplex von Penis, Bursa copulatrix und Atrium copulatorium ist eingehüllt in eine Plasmamasse mit Kernen: offen- bar das Sarkoplasma (spl) und die Muskelkerne aller Muskeln des Komplexes mit Ausnahme der Spiralmuskeln des Penis (T. IV, F.13, 14). Nach außen ist diese Sarkoplasmamasse durch einen Muskelmantel (mm) begrenzt, dessen Fasern, an dem Scheitel des Penis entsprin- send, im Bogen zur Wandung des Atrium genitale, dicht unterhalb der das Atrium copulatorium verschließenden Sphinctere, ziehen. Letztere Stelle erscheint infolge des Zuges dieser Muskeln manchmal 106 Alex. Luther, auswärts faltenartig erhoben (T. VIII, F. 1,3). Die Myoblasten dieser _ Mantelfasern liegen den Muskeln außen dicht an (T. IV, F. 14 spl'). In das Sarkoplasma eingelagert findet man langgestielte, keulen- förmige Zellen (F. 13 eepz), die Drüsen außerordentlich ähnlich sehen, jedoch nie irgendwelche Sekretkörnchen erkennen lassen. In dem angeschwollenen Ende liegt der Kern, während sich der Stiel als äußerst feiner Strang zwischen die das Atrium copulatorium umgeben- den Ringmuskeln drängt. Es gelang mir zwar nicht, einen direkten Zusammenhang dieser Stränge mit dem Epithel zu konstatieren, doch halte ich es für sehr wahrscheinlich, daß die betreffenden keulen- förmigen Zellen die eingesenkten Zellkörper des Atrium eopulatorium- Epithels und zum Teil auch des unten noch zu besprechenden, eben- so beschaffenen Bursa copulatrix-Epithels sind. Die oben besprochene, den Organkomplex umfassende Sarko- plasmamasse wird außerdem noch von Muskeln in verschiedenen Rich- tungen durchzogen. So sind oft zahlreiche Fasern zwischen dem unteren Teil des Penis und der Atriumwand ausgespannt; andre Fasern inserieren höher oben, oft am Scheitel des Organs. Zu den letzteren gehören zwei Fasergruppen, welche bei Rrhynch. rostratum rechts und links vom Penis hinabziehen (T. IV, F.13, 14 m’). Be- sonders dort, wo der Kern jeder Fasergruppe liest (F. 14 rechts), erhält man am Querschnitt das Bild eines aus den Faserguerschnitten zebildeten Ringes, der durch den Myoblasten ausgefüllt wird. Auf wärts wie auch abwärts treten die einzelnen Fasern mehr auseinander und die Anordnung verwischt sich (F. 15 rechts. Zu erwähnen sind ferner noch Muskeln, die von dem oberen Ende der blindsackartigen Atriumdivertikel gegen das obere Penisende ziehen und dort wahr- scheinlich inserieren (T. VIII, FE. 7 »n’), sowie Muskeln, die Penis und Bursa verbinden (T. IV, F. 14 m”). Die Retraetoren des Apparates sollen unten besprochen werden. Zwischen der Ausbildung der Divertikel des Atrium eopulatorium einerseits und derjenigen des den Organkomplex umgebenden musku- lösen Mantels anderseits herrscht eine Korrelation, indem mit der größeren Komplikation und stärkeren Ausbildung der ersteren die Stärke des Muskelmantels gleichen Schritt hält. Der Mantel (mm) ist nur schwach z.B. bei Castr. cuenoti {T. VI, F. 11) und hofmanni (F. 10), Rhynch. rostratum und Tetr. marmorosum (F. 3) — stark bei Castr. meocomiensts (T. VIII, F. 3), sphagnetorum (F. 1) und ar- mata (F. 3), am mächtigsten, aus einer doppelten Schieht von Fasern gebildet, aber bei Castr. intermedia (F. 7. — Indirekt proportional ist Die Eumesostominen. 107 dagegen im allgemeinen die Ausbildung der Bursa eopulatrix sowohl derjenigen der Atriumdivertikel, als auch der der Muskelhülle. Man vergleiche in bezug hierauf noch einmal die soeben aufgezählten Arten in derselben Reihenfolge. Ob bei dieser fortschreitenden Reduktion die Funktion der Bursa von den neuentstandenen Divertikeln ganz oder zum Teil übernommen wird, oder ob die letzteren, wie es seit Schuipr (1861, p. 23) gewöhnlich angenommen wird, bei der Über- führung des Sperma eine Rolle spielen, ob sie vielleicht nur als Reiz- organe wirken oder irgend eine andre Funktion haben, vermag ich nicht zu entscheiden. Bursa copulatrix. Nach v. GRAFF (1882, p. 308) besitzen wahrscheinlich sämtliche Opisthopora! — also die Olisthanella-Arten — »eine als Bursa co- pulatrix und Receptaculum seminis zugleich fungierende Bursa semi- nalis«. Ob dieses in der Tat der Fall ist, das müssen jedoch erst erneute Untersuchungen darlegen. Es ist sehr wohl möglich, daß eins der beiden weiblichen Hilfsorgane wenigstens bei manchen Arten übersehen wurde, wie denn auch DoRNER erst vor kurzem (1902, p. 27) das Vorhandensein einer Bursa copulatrix bei Olsth. trunculum fest- stellen konnte. — Über den Bau der Bursa seminalis fehlen nähere Angaben. Bei ©. splendida fand v. GRAFF (1882, p. 309, t. VI, f. 18—19 bs u. ds,) ein eigentümliches Verhalten, indem der kuge- ligen, kurzgestielten Bursa seminalis, die von Sperma erfüllt war, am blinden Ende etwa zehn, mit deutlichen Stielen versehene, kleinere, runde Nebenblasen angeheftet waren. »Diese Nebenblasen enthalten ebenfalls Spermatozoen, gruppiert um einen zentralen, fein granulierten Kern.« Die Bedeutung dieser Blasen ist noch ganz rätselhaft. — Außer für die Oksthanella-Arten wird auch für »Mes.« gonocephalum Sill. von SILLIMAN 1885, p. 96) und für »Mes.« hallexianum von SEKERA ‚1888, t. 3, f. 8) das Vorkommen einer Bursa seminalis angegeben’. Es ist nicht unwahrscheinlich, daß wir die bei den Typhloplanida und den Mesostomida mit Ausnahme der Gattung Typhloplana wohl allgemein verbreitete Bursa copulatrixv als Homologon der Bursa -seminalis der Olsthanella-Arten zu betrachten haben, denn das ! An der betreffenden Stelle steht »die Prosopora<«, was natürlich nur Schreib- oder Druckfehler ist, wie aus dem Zusammenhang ohne weiteres her- vorgeht. 2 Wenn es heißt, daß das blinde Ende der Bursa zuweilen gelappt ist, so bezieht sich das vermutlich auf eine zufällige Faltenbildung. 108 Alex. Luther, - Receptaculum seminis der prosoporen Eumesostominen geht nicht aus der Bursa seminalis hervor, sondern ist nur ein speziell differen- zierter Teil des Oviducts. Sehr schön ließe sich mit einer solchen Annahme z. B. die von Dorner (1902, t. I, f. 4) gegebene Figur vereinigen, wobei ich voraussetze, daß das von diesem Verfasser als Receptaculum seminis /rs) bezeichnete Organ der Bursa seminalis andrer Autoren entspricht. Für eine gründliche Beurteilung der Frage fehlt es jedoch zurzeit an den nötigen genaueren Untersuchungen. Die Bursa copulatrix ist, wie schon v. GRAFF (1882, p. 146) betont, als eine Dependenz des Atrium genitale zu betrachten. Sie mündet also entweder in dieses oder in dessen abgeschnürten Teil, das Atrium copulatorium. Ersteres ist bei den Mesostomida und bei Strongylostoma der Fall, letzteres bei den übrigen Typhloplanida, so- weit sie eine Bursa copulatrix besitzen. Bei typischer Ausbildung kann man an der Bursa stets einen erweiterten Endteil, die Blase, und einen die Kommunikation mit dem Atrium herstellenden Kanal, den Stiel, unterscheiden. Beide Teile sind in der Regel gut aus- gebildet, z. B. bei Strong. radiatum (T. VII, F. 4, 5), Rhynch. rostratum (Fig. 12), Castr. hofmanni (F. 10), ©. cuenoti (F. 11) und den Me- sostomida (z. B. T. VI, F. 10). Bei der schon oben erwähnten sukzes- siven Reduktion der Bursa der Castrada-Arten bei zunehmender Kom- plikation des Atrium copulatorium nimmt aber auch der Unterschied zwischen Blase und Stiel mehr und mehr ab und verschwindet schließ- lich ganz, so daß die Blase dann nur noch ein gewölbtes Schlußstück des röhrenförmigen Stieles bildet. Der histologische Bau der Bursa-Wandung zeigt im wesentlichen zwei Typen. Bei vielen Formen — hierher gehören die von mir untersuchten Mesostomida, und der obere Teil der Bursa der meisten Typhloplanida verhält sich ebenso, — läßt sich bei jungen, copulationsreifen, aber noch jungfräulichen Tieren in der Bursa ein Epithel mit deutlichen Kernen erkennen. Später wird dieses Epithel stark vacuolisiert (T. V, F. 32 ep) und geht zugrunde, wonach die darunter liegende Basalmembran (dr) die oberflächlichste Stelle einnimmt. Diese Men- bran ist dann oft mächtig entwickelt und kann sogar eine Differen- zierung in zwei verschieden färbbare Schichten zeigen bm, und bm>» (vgl. ferner Mes. tetragonum im speziellen Teil. — Im Stiel bleibt jedoch nicht selten das Epithel wenigstens zum Teil erhalten. Der zweite Typus des Bursa-Epithels, eine dünne homogene kern- lose Membran, die über der Basalmembran liegt, stimmt vollkommen Die Eumesostominen. 109 mit demjenigen des Atrium copulatorium überein, ist also wahrschein- lich eingesenkt. Wie dort, kommen auch hier sehr häufig Zähnchen vor, die dann in Quer- oder Längsreihen angeordnet sein können. Dieses Epithel kommt bei den Typhloplanida stets im untersten Teil der Bursa vor (eine Ausnahme macht vielleicht Castr. segne?) und reicht von dort mehr oder weniger hoch an den Wänden empor, manchmal das ganze Organ auskleidend. Völlig abweichend von dem aller andern Eumesostominen soll nach Saprussow (1900, p. 185) das Bursaepithel von Mes. uhjanini Sab. gebaut sein. Die Wandung soll aus ziemlich niedrigen Zellen bestehen, welche sehr lange Cilien tragen.: Sollte hier ein Irrtum ganz ausgeschlossen sein !? Die Blasenmuskulatur fand ich in manchen Fällen von einer ein- schichtigen Lage schräg spiralig verlaufender Muskeln gebildet, so bei mehreren Mesostomida, bei Casir. hofmanmı u. a. Bei andern Arten wieder glaubte ich hier nur Ringmuskeln zu erkennen. — Der Stiel ist überall von sehr starken zirkularen Muskeln umgeben. Ich habe den Eindruck erhalten, daß es sich dabei überall um reine Ring- muskeln, nicht um spiralig verlaufende Muskeln handelt?. Diese Ringmuskeln sind oft sehr stark entwickelt und bestehen aus je einer größeren Anzahl von Fibrillenbündeln, die bald eine bandförmige Gestalt haben und dann die schmale Seite dem Lumen des Organs zuwenden (T. V, F. 32 rm), bald einen mehr rundlichen Querschnitt besitzen. Außen schließt sich den Ringmuskeln ein dieker Mantel von Sarkoplasma (spl) an, der die ganze Bursa einhüllt (T. V,F. 31, 32). Bei Mes. productum (F. 31) konnte ich sogar die zu den ein- zelnen Muskeln gehörigen Plasmamassen einigermaßen auseinander- halten. — Zwischen den Ringmuskeln entspringen an der Basalmembran feine Radiärfasern (F. 32 radm), die nach allen Richtungen hin aus- strahlen und als Dilatatoren des Stieles wirken. — Zwischen die Muskeln und deren einzelne Faserbündel dringen von der Basal- membran her nicht selten lange Ausläufer ein. 1 Während des Druckes dieser Arbeit habe ich, durch gütiges Entgegen- kommen des Herrn Dr. SABussow, Gelegenheit gehabt, Originalmaterial von dieser Art zu untersuchen, wobei es sich herausstellte, daß dieselbe mit Bothr. essenir identisch ist, und daß das Bursaepithel keinerlei ungewöhnlichen Bau zeigt. Vgl. meine Notiz in: Medd. Soc. pro Fauna et Flora Fenn. H. 30. 1904. 2 DÖRLER (1900, p. 11) gibt an, daß der Bursastiel von Casir. euenoti von spiralig verlaufenden Muskelbündeln umschlungen wird. Ein einziges Mal habe ich selbst bei Oastr. neocomiensis an einem Quetschpräparat eine etwas schräge Richtung der Fasern beobachtet, die in diesem Sinne hätte gedeutet werden können. 110 Alex. Luther, Längsmuskeln kommen an der Bursa copulatrix, soweit ich be- obachten konnte, verhältnismäßig selten vor. Sie finden sich z. B. einwärts von den Ringmuskeln von Mes. lingua; bei Strong. radiatum sind sie an der Blase die stärksten Muskeln und bewirken hier, daß die Innenwand der Blase sich oft in Ringfalten legt. In ganz ana- loger Weise verursachen die Ringmuskeln bei fast allen Arten eine Längsfältelung der Wandung des Stieles. Der Inhalt der Bursa besteht, nachdem eine Copulation statt- gefunden hat, meist aus einem wirren Ballen von Spermatozoen, da- neben läßt sich manchmal Kornsekret in geringer Menge erkennen. Häufig findet man eine körnige Masse, die dann wahrscheinlich ein verändertes, aus dem Penis stammendes Sekret darstellt. In andern Fällen wieder zeigt der Inhalt eine feinfaserige Struktur, die vermuten läßt, daß man es mit degenerierten Spermafäden zu tun hat. — Hier- mit nicht zu verwechseln ist die aus dem sich auflösenden Epithel hervorgehende Masse, in der die Kerne noch lange zu erkennen sind. Bei manchen Typhloplanida findet man in der Bursa eigentüm- liche Gebilde, die von einer dünnen, aber festen Membran umschios- sen sind. BRAun sah zuerst ein solches bei Castr. hofmanni (1885, p- 82, t. IV, f. 9 u. f. 10) und beschrieb es als rätselhafte »bohnen- förmige Blase«.. Den Inhalt erkannte jedoch weder dieser For- scher, noch DORNER (1902, p. 34). — Ähnliche »Binnenblasen«, die Sperma und Kornsekret enthielten, fand DörLEeR (1900, p. 11, t. I, f. 5 be, u. be) bei Castr. cuenoti. Im beiden Fällen war an dem Gebilde eine abwärts ziehende Verlängerung zu beobachten, durch die DörLErR die »Binnenblasen« sich in den Ausführungsgang Öffnen sah, ‘ während BrAun darin einen Muskel zu erblicken glaubte. — Ich kenne die »Binnenblasen« von Castr. cuenoti nicht aus eigner An- schauung, dagegen habe ich Hunderte derjenigen von Oasir. hofmannı unter dem Mikroskop gehabt und besitze gut gefärbte Schnitte von denselben (vgl. den speziellen Teil). Entsprechende Gebilde, die frei- lich in der äußeren Gestalt etwas verschieden geformt sein können, sah ich ferner bei Castr. neocomiensis, Strong. radiatum und Kchynch. rostratum (T. V, F. 30). Bei allen Arten fand sich in diesen Blasen Sperma, welches jedoch offenbar allmählich entleert wird, denn neben prall gefüllten Blasen kamen solche vor, die nur wenig Sperma ent- hielten oder ganz leer waren. Liegt eine prall gefüllte Blase in der Bursa, so findet sich daneben wohl in vielen Fällen noch Sekret, in der Regel aber kein Sperma. Es sind deshalb diese Blasen als Spermatophoren zu betrachten. Die Eumesostominen. IT Wo stammt die Hülle dieser letzteren her? Ist sie ein Produkt, das aus erhärtendem Drüsensekret entsteht, so wie die Eischale? Kaum, denn weder in die Bursa noch in das Atrium copulatorium mündet irgend ein Sekret ein, und die akzessorischen Sekrete des Penis können nicht dafür verantwortlich gemacht werden, da sie ja beide auch bei Arten vorkommen, die der Spermatophoren ent- behren. Auffallend ist auch, daß man im Penis nie eine zur Über- führung fertige Spermatophore findet. Sie müssen also während der Begattung entstehen. Ich glaube ihren Ursprung bei Castr. neocomi- ensis gefunden zu haben. Es fiel mir bei dieser Art an lückenlosen Serien auf, daß bei zwei Individuen der Ductus ejaculatorius völlig fehlte, und der Penis nur wenig Sperma und Sekret enthielt, infolge- dessen schlaffe Wandungen besaß, länglich und schmal war (nicht kugelig wie gewöhnlich, T. VIII, F. 3), daß ferner die Bursa copu- latrix in beiden Fällen eine frische, prall gefüllte Spermatophore ent- hielt, ein Copulationsakt also sicherlich kurz vorher stattgefunden hatte. Ich halte es für wahrscheinlich, daß bei der Copulation der ganze blindsackförmige Ductus ejaculatorius ausge- stülpt, mit Sperma und Sekret gefüllt in die Bursa einge- führt und darauf abgerissen wird, um als Spermatophoren- "hülle in der Bursa copulatrix erhalten zu bleiben. Es würde dann im Penis sehr bald ein neuer Ductus ejaculatorius gebildet werden. Als Rest eines früheren, abgerissenen Ductus deute ich eine kurze, trichterförmige Membran (T. VIII, f. 3 de‘), die manchmal das untere Ende des Ductus kragenartig umgibt. — Man könnte ein- wenden, daß die Spermatophorenhülle völlig homogen und bedeutend dünner ist als die Wand des fraglichen Gebildes, welche, wie oben S. 102 erwähnt wurde, eine komplizierte Struktur aus drei Schichten zeigt. Dem gegenüber verweise ich auf die ähnliche Bildung der Eischale bei den Mesostoma-Arten, wo gleichfalls zuerst eine äußere und eine: innere Membram gebildet werden, zwischen denen sich ein lockeres System von Balken, Platten und wabenartigen Hohlräumen. ausspannt, und das Ganze sich erst später unter bedeutender Ab- nahme der Schalendicke zu einer völlig homogenen Schale verdichtet (vgl. unten). Einer solchen Dekung der Befunde steht auch bei der Mehrzahl der übrigen Formen nichts im Wege. Bei Castr. hofmannı, wo der blindsackförmige gegabelte Anhang des Ductus ejaculatorius (Textfig.15) genau dieselbe Struktur besitzt wie bei Castr. neocomiensis, beobach- tete ich in einzelnen Fällen das Fehlen des gegabelten Divertikels. 12. Alex. Luther, Ich sah ferner an Quetschpräparaten in ein paar Fällen, daß dieses letztere von seiner Abzweigungsstelle (Texfig. 14 A, a) beginnend sich handschuhfingerartig umstülpte, worauf eine Ausstülpung des untersten Teiles des Duetus ejaculatorius bis a erfolgte (Fig. B).. Nun traten in den beobachteten Fällen verschiedene Teile des Penisinhalts in das. Diverticulum ein und blähten es auf, bis es platzte. Ich ver- mute, daß bei der Copulation eine ähnliche Ausstülpung stattfindet, ‘daß dabei aber hauptsächlich das Sperma den Weg in das blind endigende Diverticulum einschlägt, während das Kornsekret die offene Passage durch das kurze Rohr(b) einschlägt. Das Sperma würde beim Ausfließen das epitheliale Plasma bei e durchbrechen — vielleicht findet sich auch eine präformierte, für gewöhnlich geschlossene Öffnung. Die wei- teren Vorgänge stelle ich mir folgendermaßen vor. Das ein- dringende Sperma bläht die blin- den Enden des Schlauches auf. Die unpaare Partie e wird sich nicht stark ausdehnen können, denn sie ist zwischen die kräfti- gen Sphinctere des Bursastiels Felle eingezwängt. Um so mehr wird Schemata über den mutmaßlichen Hergang bei der das mit der Endpartie, die in Bildung der Spermatophoren von Castr. hofmanni. . F A, Penis in der Ruhe; 2, in ausgestülptem Zustand die Blase der Bursa ragt, der (zum Teil hypothetisch); ce, in Bildung begrifene Fall sein. Die in ihrer Längs- note, Niheres im Test. _ riehtung vorwärts -gepreßten Samenfäden breiten sich hier, wo sie weniger Widerstand finden, nach allen Seiten hin strahlen- förmig aus (C). Die Form des blinden Schlauchendes wird nun modi- fiziert, denn der stärkste Druck trifft die Einbuchtung bei 9, weshalb diese Stelle besonders stark erweitert wird, während andrerseits die Wandung bei % rechts und links von der Gabelungsstelle dem ge- ringsten Druck ausgesetzt ist, sich also weniger ausdehnt, wodurch der Winkel zwischen den beiden Zipfeln immer mehr wächst und schließlich zu einem geraden wird (D). Wir haben nun bereits die definitive Form der Spermatophore vor uns. Es erfolgt die Ablösung durch einen Kreisriß. Nach Aufhören des vom Penis ausgehenden Die Eumesostominen. 113 Druckes hält die Membran die eingeschlossenen Spermatozoen fest zusammen, so auch die Endteile einer Gruppe von Fäden, die nur teilweise hineingezwängt worden waren, der »Muskel« Brauns. — Zugleich mit der Bildung der Spermatophore haben sich durch das Rohr 5 die akzessorischen Sekrete in die Bursa ergossen !. Von Castr. cuenotı liegt mir zu wenig Material vor, doch ist es auffallend, daß ich an den von mir untersuchten zwei Individuen keine Spermatophoren finde, wohl aber eine gut ausgebildete und auffallende Cuticula des Ductus ejaculatorius, DÖRLER dagegen die ersteren fand, des letzteren aber mit keinem Worte erwähnt. — Bei Rhynch. rostratum fand ich bei Exemplaren, die frische Spermato- phoren trugen, überhaupt keine Cuticula des Ductus, bei anderen Exemplaren nur schwache Andeutungen einer solchen, doch war mein Material zu spärlich um Schlüsse zu erlauben. — Für Strong. radıiatum stellt sich die Sache allerdings schwieriger. Da während des Stadiums der männlichen Reife ein Fehlen des großen Astes des Duetus nie zu verzeichnen war, und auch an der Spermatophore nie Zähnchen sich erkennen ließen, könnte für ihre Entstehung nur der kleinere Ast verantwortlich gemacht werden. Dieser aber ist so dünnwandig, die Spermatophorenhülle andrerseits so diek und fest, daß ihre Ent- stehung auf diesem Wege problematisch erscheint. Mit der eigentlichen Bursa copulatrix darf nicht verwechselt werden ein muskulöser Blindsack, der vorn aus dem unteren Teil des Atrium genitale, unterhalb der Uteri entspringt. ScHamipr (1861, p- 23, t. IV, £. 1%) hat ihn zuerst bei Castr. horrida gefunden, wo er ihn als »Samentasche« beschreibt; Vorz (1901, p. 169, t. 10, £. 2 Be) entdeckte dasselbe Organ bei Castr. fuhrmanni und bezeichnet es als »bourse copulatrice<«. Ich selbst fand es nur bei Castr. virddıs als einen leeren, meist hakenförmig gekrümmten, von starken Ring- muskeln umgebenen Schlauch (T. VIII, F. 2 dv). Welche Funktion diesem Gebilde zukommt, weiß ich nicht. Daß es physiologisch der Bursa copulatrix entsprechen sollte, halte ich für sehr ungewiß, da als Stütze einer solchen Annahme bis jetzt kein einziges Argument vorgebracht worden ist. Sollten aber zukünftige Untersuchungen lehren, daß dieses Organ wirklich als Bursa eopulatrix funktioniert, dann hat hier eine Übertragung der Funktion auf ein neues Organ 1 Eine Ausstülpung dieses Rohres habe ich nicht gesehen, nehme sie aber an, teils weil sie denselben Bau besitzt wie der übrige ausstülpbare Teil des Duetus ejaculatorius, teils weil sonst das Sekret in den Stiel der Bursa und nicht in die Blase gelangen würde. "Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVII. Bd. 8 114 Alex. Luther, ‚stattgefunden, denn von einer Homologisierung dieses Schlauches mit der Bursa copulatrix verwandter Formen kann nicht die Rede sein. Was dagegen die eigentliche Bursa copulatrix betrifft, so steht ihre Funktion als solche für die übergroße Mehrzahl der Fälle längst fest. Sie ist erwiesen nicht nur dadurch, daß in derselben gleich nach der Kopulation ein Spermaballen und akzessorisches Sekret zu finden sind, sondern es gelang FUHRMANN (1894, p. 255, 1. X, f. 26) Exemplare von .Dothr. personatum in copula zu fixieren und an Schnitten nachzuweisen, daß der Penis jedes Exemplars in der Bursa des andern zu finden war!. v. GrArFF (1882, p. 172) beobachtete bei Mes. ehrenbergü, daß bald nach der Begattung Sperma aus der Bursa durch peristaltische Bewegungen des Bursastieles in das Atrium und von da durch wellen- förmige Kontraktionen des Stieles des Receptaculum (wohl des Ductus communis) in letzteres übertragen wird. »Die Übertragung geschieht portionenweise und geht außerordentlich rasch und ohne Aufenthalt vor sich, so, als ob die betreffende Inhaltsportion der Bursa durch eine Schleuderbewegung direkt in das Receptaculum geworfen würde.« — Um diese Übertragung zu erleichtern und den Umweg durch das Atrium genitale zu vermeiden hat sich bei den Dbothromesostoma-Arten (Bothr. personatum und essenüi) ein besonderer Gang ausgebildet, der hoch oben am Stiel der Bursa abzweigt und direkt zum Ductus communis zieht, mit dem er sich etwas distal von der Einmündung des Dotter- ganges vereinigt (T. VI, F. 1O verbg). Das Lumen dieses bisher über- sehenen Ganges ist bei Bothr. personatum etwa 6 u weit. Er ist von einem platten Epithel ausgekleidet, unter dem eine deutliche Basal- membran und darauf starke Ringmuskeln folgen. Schließlich sei hier noch kurz des Mechanismus bei der Vor- stülpung der Copulationsorgane für die Begattung gedacht. Als. Hauptmoment wird dabei überall die Kontraktion des gesamten Haut- muskelschlauches wirken. Sind die Ringmuskeln des Pharynx und des Mundes stark zusammengezogen, diejenigen des Atrium und des i Vosr und Yunc (1888, p. 279) vertreten in neuerer Zeit wieder die be- reits von LEUCKART (1852, p. 248) ausgesprochene Ansicht, daß das heute ganz allgemein als Bursa copulatrix bezeichnete Organ bei Mes. ehrenbergiüi eine Drüse sein sollte (»Anhangsdrüse«, LEUCKART), und zwar sehen die genannten Verfasser darin eine Schalendrüse. Statt auf eine Widerlegung dieses Irr- tums einzugehen, verweise ich auf meine gesamte Darstellung der Bursa copu- latrix und auf das unten über die Bildung der Eischale Gesagte. Die Eumesostominen. 115 Geschlechtsporus dagegen schlaff und kontrahieren sich die Radiär- fasern der Geschlechtsöffnung so, daß diese sich erweitert, so wird das Atrium genitale dem von innen wirkenden Druck nachgeben und sich durch die Offnung vorstülpen. Hierdurch werden die Mündungen von Penis und Bursa direkt auf die Körperoberfläche verlegt. Mit- beteiligt an dem Ausstülpungsakt werden jedenfalls Muskeln sein, die wenigstens bei manchen Mesostomida direkt von Penis und Bursa zur ventralen Körperwand ziehen (z. B. T. IV, F. 18 pir). Bei einigen Castrada-Arten fand ich noch besondere in der Richtung der Tangential- fasern verlaufende Muskeln, die vom Geschlechtsporus zu den Seiten des Körpers zogen (Text- fig. 15 dpg) und offenbar als Dilatatoren des Porus genitalis zu bezeichnen sind. Bei den meisten Typhloplanida wird der Ausstülpungsakt noch durch das Vorhandensein des Atrium copulatorium kompliziert. Hier gilt es den Sphincter (sag) zu- Textfig. 15. erst zu überwinden. Dieses ge- St, I in Yrtln m} Zr schieht bei manchen Arten (7. BD: armata. ac, Atrium copulatorium; ag, Atrium geni- Casir. armata) zum Teil da- Mi % Daeiw anlstri; dp, Diktnter 1 durch, daß die großen Retrac- Copulationsorgane; mp, Muscularis des Penis; pg, Porus 2 genitalis; rag, Retractor des Atrium genitale; sag, das toren des Atrium (rag) gerade Atrium copulatorium vom Atrium genitale im nenn hier inserieren, diese Falte also, SITE mama EDEL wenn der ganze Komplex ab- wärts gedrängt wird, durch ihren Widerstand auswärts ziehen werden. Vor allen Dingen wird aber der gesamte, den Penis-Bursa- Komplex umgebende Muskelmantel (mn) eine Ausstülpung des Atrium copulatorium herbeiführen. Bei der Retraction werden die kräftigen Retractoren in Aktion treten, die bei den Mesostomida wie bei den Typhloplanida vom Atrium gegen die dorsale Körperwand ziehen. Ebenso hier und da vorhandene Muskeln, die bei verschiedenen Arten in verschiedener Weise Penis und Bursa mit der Körperwand verbinden. Eine wichtige Rolle wird aber auch die Elastizität des ganzen Körpers spielen, in- dem dieser bei Erschlaffung des Hautmuskelschlauches die Organe gewissermaßen an sich saugen wird. S*+ 116 Alex. Luther, Keimstock. Der Keimstock stellt ein eiföürmiges bis längliches, kompaktes Gebilde dar, das meist distalwärts verbreitert ist. Eine mit stark abgeplatteten Kernen! versehene Tunica propria umgibt das Organ (T. V, F. 55 ip, tpk). An seinem oberen Ende findet man im Inneren eine dichte Anhäufung von kleinen Kernen, die zum Teil in einer noeh ungeteilten Plasmamasse liegen, teils aber schon von einer ab- getrennten Plasmahülle umgeben sind, die anfangs noch einen unbe- deutenden Umfang hat. Es sind die frühesten Stadien der Eizellen. Vereinzelt sind in diesem Teil des Organs auch mitotische Figuren zu beobachten. — Je weiter distalwärts, um so mehr nehmen die Kerne sowohl wie auch die Plasmamasse an Größe zu. Der Nucleolus, schon in den frühesten Stadien vorhanden, schwillt ebenfalls an; in ihm treten eine oder mehrere Vacuolen auf (ek). Im Plasma wer- den kleine unregelmäßig verteilte Dotterkügelchen sichtbar. Die immer mehr sich ausdehnenden Keime nehmen schließlich die ganze Breite des Keimstockes ein, werden aber, da die nachrückenden auf die vorderen einen Druck ausüben, abgeplattet, so daß auf kurzer Strecke eine geldrollenförmige Anordnung entstehen kann (F. 33 0), woran je nach dem Reifezustand und der Anzahl der bereits an die Uteri abgegebenen Eizellen bald nur wenige, bald eine beträchtliche Anzahl von Keimen teilnehmen (bei Dothr. essenii zählte ich in einigen Fällen 17—18 Keime in dieser Anordnung). DÖöRLER (1900, p. 10, t. I, f. 3) fand bei Castr. cuenoti »in den meisten Fällen« neben dem Keimstock »ein birnförmiges Gebilde (ov,), dessen Zellen an Schnitten eine radiäre Anordnung erkennen lassen«e. Er war geneigt dieses Organ als einen zweiten rudimen- tären Keimstock aufzufassen. »Der Ausführungsgang dieses zweiten Keimstockes vereinigt sich mit dem Eileiter des ersten«. Leider ist an den zwei von mir untersuchten Exemplaren dieser Art ein der- artiges Gebilde nicht vorhanden. Ich muß mich bis auf eine Be- stätigung der Angabe DÖRLERS dieser gegenüber skeptisch verhalten, da dieser Autor die Eizellen und die Epithelzellen des Oviducts nicht auseinander gehalten hat. Oviduct und Receptaculum seminis. Abwärts folgt auf die geldrollenförmig angehäuften Keime ein scharf markierter Abschnitt, der ebenfalls breite Zellen enthält, die ‘ Ein solcher Kern von Mes. mutabrlis hatte einen Durchmesser von 8 u, bei einer Höhe von 1 u. Die Eumesostominen. 117 aber noch stärker abgeplattet sind als die Eizellen, deren Kerne kleiner und von andrer Beschaffenheit sind als in letzteren Zellen und deren Plasma der Dotterkügelchen entbehrt (T. V, F. 33-36 od). v. GrRAFF (1882, p. 133, t. V, £.17d) glaubte in diesen Zellen eben- falls dicht aneinander gelagerte Keimzellen zu erblicken, und unter dem Eindruck seiner Schilderung haben offenbar fast alle späteren Untersucher dasselbe angenommen. Nur Bönnıe (1902, p. 5, t.L, £. 3) hat diesen Abschnitt richtig als Oviduct gedeutet und, wie ich seinen mir freundlichst zur Verfügung gestellten Notizen sowie der T. V, F. 39 wiedergegebenen Zeichnung entnehme, erkannt, daß die be- treffenden Zellen nicht Keime, sondern ein eigentümliches Epithel darstellen. Der Oviduet der Typhloplanida ist stets viel schmäler als der Keimstock (vgl. F. 3504). Er stellt ein diekwandiges Rohr dar, dessen Lumen allerdings manchmal nieht erkennbar ist, weil die Zellen der Wandung so hoch sind, daß sich die einander gegenüberliegenden mit den obersten Teilen berühren. Die einwärts gekehrten Teile der abgeplatteten Zellen springen meist etwas buckelartig vor. An Quer- schnitten sieht man ihrer in einer Fläche zwei bis drei. Auch die Kerne lassen eine Abplattung erkennen. Eine Muscularis vermochte ich nicht zu unterscheiden. | Viel charakteristischer ist das Bild bei den Mesostomida. Der ganze Abschnitt ist breiter, meist fast so breit wie der Keimstock. Die Zellen sind noch stärker abgeplattet (F. 33, 34, 36, 39). Das Bild gewinnt dadurch noch an Eigentümlichkeit, daß von der ziem- lich starken Basalmembran, die das Organ umgibt, plattenartige Fort- sätze (lam) zwischen die Zellen hineinragen, so daß ‚das Bild einer scharfen Kammerung entsteht. An Querschnitten erkennt man auch hier meist drei, seltener zwei etwa orangenschnittförmige Zellen in einer Fläche (F. 38). Das Zellplasma (ep) ist zart, homogen oder enthält spärliche Vacuolen (F. 38 ve), in denen man an Schnitten, dem Rande angeschmiegt, ein kleines Körnchen von stark lichtbrechender Substanz ündet. Die Kerne sind stark abgeplattet, rund oder oval, mit einem oder zwei Nucleolen versehen. Der zentrale Kanal ist stets - sehr eng und von einem nicht färbbaren, sehr feinkörnigen Gerinnsel erfüllt. Vorn erweitert er sich manchmal trichterartig gegen den Keimstock. — Der Oviduct ist umgeben von inneren Ring- (rm) und äußeren Längsmuskeln (ln), die, nach oben schwächer werdend, sich meist noch an dem distalen Ende des Keimstockes erkennen lassen. 118 Alex. Luther, Ehe ich die physiologische Bedeutung dieses eigentümlich ge- bauten Oviduets erörtere, will ich den Bau des Receptaculum seminis besprechen. Die anscheinend einfachsten Verhältnisse fand ich bei Castr. hofmanmi. Ich fand hier oft Sperma im Oviduct, nicht aber an konstanter Stelle, weshalb man in diesem Falle nicht von einem eigentlichen Receptaculum seminis sprechen kann. Bald verursachte der Spermaballen eine einseitige Ausbuchtung des Garges, bald eine allseitige Erweiterung. Er lag meist am distalen Ende, oder auch in der unteren Hälfte, der Mitte genähert, einmal fand ich sogar zwei Ballen, einen am proximalen Ende, den andern distal. Weahrschein- lich handelte es sich in dem letzteren Falle um eine Abnormität. Innerhalb der Auftreibungen erschienen die Epithelzellen abgerundet, in ihrem Verbande stark gelockert oder voneinander völlig losgelöst und zwischen dieselben drängten sich Spermatozoen, häufig auch in die Zellen selbst eindringend. — Bei den übrigen Typhloplanida findet man fast stets ein Receptaculum seminis an bestimmter Stelle, d.h. am unteren Ende des Oviducts. Es kommen jedoch bei ver- schiedenen Arten auch oft, individuell variierend, allseitige oder ein- seitige Erweiterungen vor, welch letztere bruchsackartig vorgewölbt sein können. Eine gewisse Selbständigkeit hat das Receptaculum seminis von Custr. cuenoti und Castr. lanceola (Dorner 1902, p. 24) erlangt. Hier, wie überhaupt in den Receptacula seminis der Castrada- Arten findet sich eine Auskleidung von hohen, abgerundeten Epithel- zellen. In diese Zellen sieht man sehr häufig bei den verschieden- sten Arten die Samenfäden eindringen. Völlig selbständig ist das Receptaculum bei Strongylostoma ge- worden, indem es hier nur durch einen dünnen, mittels zweier Sphinctere. verschließbaren Stiels mit dem Oviduet zusammenhängt. Die Blase ist meist von kugeliger Form, die Wandung besteht aus einer an- scheinend homogenen Plasmamasse, die platte Kerne enthält. Ein Eindringen der Spermatozoen in die Wandung konnte ich bei dieser Gattung nie verzeichnen. Die Mesostomida schließen sich an die bei den Castrada-Arten sewöhnlichen Verhältnisse eng an. Das Receptaculum wird hier in weitaus den meisten Fällen von dem distalsten Teil des Oviducts ge- bildet, indem dieser allseitig mehr oder weniger kugelig aufgetrieben ist. An den Wänden findet sich ein großzelliges plattes Epithel, das jedoch zugrunde gehen kann, so daß die Spermatozoen sogar in einzelnen Fällen (z. B. bei Mes. mutabile, T. V, F. 37sp,) zwischen Die Eumesostominen. 119 die umgebenden Muskeln eindringen. Die Museularis, die oft in der Gegend des Receptaculum eine Verstärkung zeigt, besteht wie am ÖOviduct aus inneren Ring- und äußeren Längsmuskeln (T. V, F. 33 rm Im). Braun (1885) fand bei Mes. chromobactrum, craci und rhyncho- tum, sowie bei Bothr. personatum große abgeplattete Zellen mit eranuliertem Plasma, die dem oberen Ende des Receptaculum seminis auflagen. Bei den meisten von mir untersuchten Arten der Meso- stomida kommen sie ebenfalls vor (T. V, F. 34 dr). Über ihre Be- deutung bin ich mir nicht ganz im klaren, wahrscheinlich stellen sie Drüsen dar, denn bei Mes. cracı sah ich in ihnen spärlich kleine Vaeuolen (F. 40), die je ein in Hämatoxylin hellblau sich färbendes Tröpfehen enthielten. Ein solches Tröpfehen fand ich in einem Falle auch in der Wandung des Receptaculum (skr), zwischen den Muskeln. Auch bei Mes. mutabrle sah ich Vacuolen in den Zellen. Ein Ausführungsgang war nie zu sehen. Das Innere des Receptaculum findet man gewöhnlich mit Sperma prall angefüllt (F. 33, 34). An dem proximalen Ende zeigt sich diese Spermamasse nicht scharf begrenzt, sondern es läßt sich hier ein eisentümliches Verhalten beobachten. Schon oben wurde erwähnt, daß bei den Typhloplanida die Spermatozoen in die Epithelzellen des Oviducts eindringen. So auch hier. Eine größere oder geringere Anzahl Samenfäden dringt in das Plasma der distalsten Zellen ein, es entsteht eine Höhlung, andre Spermatozoen dringen nach, die Lamellen der Basalmembran werden auseinandergebuchtet (F. 33). Schließlich gehen die Zellen zugrunde. Die dieselben distal begren- zenden Lamellen werden gegen das Innere des Receptaculum hinab- gebogen (lam,); der Raum, den die Epithelzellen einnahmen, ist dem Receptaculum einverleibt. Unterdessen sind aber schon die proximalwärts zunächstliegenden Zellen angegriffen worden und gehen demselben Schicksal entgegen. So schreitet das Zerstörungswerk Sehritt für Schritt gegen den Keimstock fort, die eine Zelle nach der andern wird von den Samenfäden förmlich ausgefressen, während das Receptaculum sich in proximaler Richtung ausdehnt. — Gewöhn- - lich scheint sich dieser Prozeß nicht weiter zu erstrecken als höch- stens bis zu einem Drittel oder der Hälfte des Oviducts. Wahrschein- lich schreitet er so langsam vor, daß das Tier zugrunde geht, ehe er höher hinauf reicht. In einem Falle freilich fand ich bei Bothr. personatum alle Zellen des Oviduets ausgefressen und von Sperma erfüllt, wobei auch der Keimstock gänzlich zerstört war. Ich nehme 120 Alex. Luther, jedoch an, daß es sich in diesem Falle um einen abnormen Vorgang handelte. — Nach diesen Beobachtungen ist es mir höchst wahr- scheinlich, daß die Epithelzellen des Oviduets den Sperma- tozoen während der oft recht langen Zeit, die diese in dem Receptaculum zu verbringen haben, zur Nahrung gereichen. Andrerseits wird durch die hohen, plattenartigen Vorsprünge der Basalmembran, aber auch durch die Höhe der Zellen selbst, verhindert, daß die Samenfäden zu viele Zellen zu- gleich angreifen oder gar bis zu dem Keimstock dringen, was für diesen jedenfalls verhängnisvoll wäre. In bezug auf das eigentümliche, bruchsackartig vorgestülpte Re- ceptaculum seminis von Mes. mutabile verweise ich auf den speziellen Teil dieser Arbeit. Dotterstöcke. Die Dotterstöcke der Eumesostominen stellen in der Regel lang- gestreckte Gebilde dar, die meist seitlich im Körper liegen und ent- weder, bei den Typhloplanida, der Dorsalseite (T. U, F. 4 do) oder auch, bei den Mesostomida, der Ventralseite mehr genähert sind (F. 2—8 do) (vgl. S. 88). Wie sich die Ohsthanella-Arten in dieser Hinsicht verhalten, ist nicht bekannt. Vergleichen wir die Gestalten der Dotterstöcke bei den verschie- denen Species miteinander, so ergibt sich ein ganz analoger Entwick- lungsgang wie für die Hoden (vgl. S. 88-89). Innerhalb der Gat- tung Olsthanella finden wir sie als zwei einfache, glatte oder einge- schnittene Schläuche, deren Ausführungsgang am Hinterende des Organs entspringt (vgl. Scumipr, 1858, t. III f. S ww, Olisth. truneu- um, SCHNEIDER, 1875, t. IV, f. 1b, Olisth. obtusa, NASSONOFF, 1877, t. XL, f.2 f, Olsth. nassonoffü. Bei den Typhloplanida finden wir meist tiefer eingeschnittene, papillöse bis gelappte Formen (vgl. z. B. Braun, 1885, t. IV, f. 14 C, Castr. gramea). Unter den Mesostomida schließlich kommen sehr verschiedene Formen vor. Die Dotterstöcke von »Mes.« hallezianum sind nach SEKERA (1888, t. 3, f. 8 zit) nur ganz schwach eingeschnitten. Papillöse Formen finden wir bei Mes. productum (Textfig. 16, T. V, F. 41), wo die Papillen diehtgedrängt stehen und unregelmäßig über das ganze Organ verteilt sind, und bei » Mes.« pattersoni (SILLIMAN, 1885, p. 59, t. III, f. 11 Ds und £. 3), wo sie spärlich vorhanden sind und alternierend rechts und links stehen. Schon bei den Formen mit papillösen Dotterstöcken ist es zu einer Sonderung in einen die Dotterzellen absondernden Teil, die Die Eumesostominen. 121 Papillen, und einen zentralen, ausführenden Kanal gekommen. Diese Sonderung geht bei Mes. ehrenbergii (GRAFF, 1873, t. XV, f. 1do und ax) noch weiter, indem die Papillen zu Büscheln vereinigt sind, zwischen denen der Gang des sezernierenden Gewebes völlig entbehrt. Eine weitere Differenzierung zeigt sich darin, daß die Papillen eine noch größere Selbständigkeit gewonnen haben, indem sie zum Teil kurz gestielt sind, also nicht mehr als Papillen, sondern als Follikel zu bezeichnen sind. Nimmt nun die Anzahl der gestielten Follikel zu, so daß Sg diese die weitaus überwiegenden werden oder aus- S schließlich vorkommen, während zugleich die Stiele an Länge zunehmen, so daß sie oft den Follikeln selbst an Länge gleichkommen, so haben wir die ty- ® 2 pischen follikulären Dotterstöcke vor uns, wie sie der w Mehrzahl der Mesostomida zukommen (vgl. z. B. Mes. lingua, T. VI, F. 2). Nebenbei findet man freilich bei manchen Formen noch einzelne als Papillen zu bezeichnende ungestielte Follikel (vgl. Mes. cracı, Textfig. 16. F.3). Die einzelnen Follikel sind bald kurz ei- ae förmig oder ellipsoidisch (z. B. Mes. lingua, 1. c.), struktion. Oc.S, Obj. 16. bald langgestreckt, fingerförmig, oft gelappt (F. 3 foll). Die Stiele vereinigen sich oft vor der Ausmündung in den Sammelsang, so daß traubenförmige Gruppen von Follikeln ent- stehen. Daß der Entwicklungsgang wirklich der war, daß die folliku- lären Dotterstöcke aus einfach schlauchförmigen entstanden, nicht etwa die letzteren durch Zusammenfluß einzelner Foilikel, deutet die Entwicklung der Dotterstöcke von Mes. ehrenbergii au. V. GRAFF (1882, p. 293, t. V) machte die Beobachtung, daß die »erste Anlage des Dotterstockes (fig. 4 do, fig. 15) ... einen von glasheller Mem- bran (mb) umgebenen und gleichmäßig von einem großzelligen Epi- thel ausgekleideten Kanal« darstellt. Ich sah an etwas weiter vor- geschrittenen Stadien an gewissen Punkten Zellwucherungen, durch die hauptsächlich nach außen gewandte Anschwellungen gebildet wurden, während die dazwischen liegenden Partien immer mehr als dünnwandige Schläuche ausgedehnt wurden. Später werden die An- schwellungen gelappt, die Einschnürungen zwischen den Lappen immer tiefer und es entsteht ein papillöses Stadium, aus dem dann die Follikel hervorgehen. Ganz isoliert stehen bis jetzt innerhalb der Eumesostominae die 122 Alex. Luther, ‚nach SırLıman (1885, p. 96—57, t. IV, f. 9 Ds) bei >» Mes.« gonocepha- lum vorkommenden, miteinander netzförmig anastomosierenden Dot- terstöcke da. Bei den Typbloplanida und den Mesostomida entspringt etwa in der Mitte der Dotterstöcke oder auch etwas vor oder hinter derselben aus dem zentralen Sammelgang ein rechter und ein linker, medial- wärts ziehender Dottergang (T. II, F.3 dg), die sich stets zu einem kurzen unpaaren, meist abwärts ziehenden Endabschnitt vereinigen. Dieser Endabschnitt ist oft sehr breit und hat in vielen Fällen die Form eines Dreiecks. In der Richtung von vorn nach hinten ist er dagegen meist stark abgeplattet. Der Dotterstock ist stets in eine dünne Tunica propria einge- hüllt.- Diese umgibt einerseits die dotterbereitenden Teile, andrer- seits bildet sie die Wandungen der ausführenden Wege. Ihr Plasma erscheint homogen, es enthält in ziemlich großen Abständen platte, ovale oder elliptische Kerne (T. VI, F. 3 X). — Eine Musecularis fehlt. Nur auf den Endabschnitt der Dottergänge setzen sich manchmal (z. B. bei Mes. mutabele) einzelne Längsfasern des Duetus communis ein kurzes Stück fort. GEGENBAUR, V. GRAFF (1882, p. 130) u. a. haben die Ansicht ausgesprochen, daß die getrennten Keim- und Dotterstöücke bei Plat- helminthen durch Differenzierung und Arbeitsteilung aus den Keim- dotterstöcken, wie wir sie bei niederen Turbellarien finden, hervor- gegangen, die Dotterzellen also als abortive Eizellen aufzufassen wären. Wie es diese heute ganz allgemein angenommene Ansicht erwarten läßt, ist der innere Bau der Dotterstöcke dem des Keim- stockes sehr ähnlich. So finden wir z.B. bei Mes. crace am Ende jedes Follikels eine Anhäufung kleiner, dunkel färbbarer Kerne, die in einer noch unzerklüfteten oder bereits geteilten, ziemlich geringen Plasmamasse liegen, also dem Keimlager entsprechen (T. VI, F. 3). Abwärts nehmen nun die Zellen mehr und mehr an Größe zu. Der Kern wird dabei größer, zugleich aber immer schwächer tingierbar, im Nucleolus treten eine oder mehrere Vacuolen auf. In dem gleich- falls wachsenden Plasma treten an unregelmäßig verteilten Stellen Dottertröpfehen auf. In diesem Zustand harren die Zellen am unteren Ende des Follikels der Bildung eines Eies, um dann abgelöst zu wer- den und in die Bildung des letzteren einzugehen. — In ganz ent- sprechender Weise erfolgt die Bildung der Dotterzellen bei den übri- gen Formen. GET WIZEEE N CET TE Erz Die Eumesostominen. 12 WW) Ductus communis. Bereits S. S6 wurde in Kürze der Ductus communis erwähnt (de). Es erscheint dieser Gang als eine direkte Fortsetzung des Oviduets oder des den untersten Teil des letzteren bildenden Recep- taculum seminis. In seinen proximalen- Teil münden von oben her der Dottergang (dg), ihm gegenüber oder etwas distalwärts die Scha- lendrüsen (sdr) (vgl. die Schemata auf T. VI, VII und VII). In der Literatur über die Mesostomeen wird dieser Gang in der Regel als Oviduet bezeichnet, doch verhält er sich so verschieden von dem eigentlichen Oviduct, wie ich ihn oben beschrieben habe, und nähert sich statt dessen in seinem Bau so sehr der Wandung des Atrium, daß ich ihn als eine Ausstülpung des letzteren auffasse, wie sol- ches ja auch von seiten VEJDovskys (1895) für das entsprechende Organ von Opisthoma, Derostoma und Vortex quadrioculata Vejd. ge- schehen ist. Der Duetus communis stellt ein bald kürzeres, bald längeres (z. B. Typhl. minima, Taf. VIII, F. 13) Rohr dar. Das Epithel ist meist ein Pflasterepithel. Bei den Typhloplanida haben die Zellen in der Gegend der Einmündungen von Dottergängen und Schalen- drüsen oft ein auffallendes Aussehen, sie springen gegen das Lumen buekelartig vor und besitzen große, rundliche Kerne. — Bei den Mesostomida lassen die Epithelzellen häufig eine vertikale Streifung erkennen, bei Wes. mutabile und Zetragonum tragen sie einen dichten Besatz von Cilien. Unter dem Epithel läßt sich in vielen Fällen eine deutliche Basalmembran erkennen. Dann folgt überall eine aus inneren Ring- und äußeren Längsfasern gebildete Muscularis, die meist kräftig aus- gebildet ist (T.V, F. 37 de: rm, Im, T. VI, F. 1 rm, Im). Zu äußerst folgt noch ein kernführender Plasmaüberzug (spl), ohne Zweifel das Sarkoplasma der Muscularis. Bei einigen Arten (z. B. Castr. neoco- miensts, T. VIII, F. 3, Castr. sphagnetorum, F.1, Tetr. marmorosum ist es zur Ausbildung von stärkeren Sphincteren (sp%,) gekommen, mittels derer der Ductus gegen das Atrium genitale abgeschlossen werden kann. Die Schalendrüsen bilden meist je ein rechts und links gelegenes Büschel. Ihre Ausführungsgänge münden dann in der Regel schräg von unten und außen kommend, auf zwei eng begrenzten Feldern in den Duetus communis ein. Bei Rhynch. rostratum fand ich nur ein einziges, links gelegenes Büschel, bei Mes. rhynchotum sollen 124 Alex. Luther, ‚nach Braun (1885, p. 48) drei Drüsenpakete vorhanden sein. Letz- terer Verfasser fand bei Mes. ceracı (p. 41), tetragonum (p. 44) und rhynchotum (p. 48) zweierlei Drüsen, nämlich langgestreckte, fein granulierte und kürzere, grob granulierte. Ich habe es versäumt, auf diesen Punkt genauer acht zu geben, und nur beobachtet, daß sich die Schalendrüsen im allgemeinen erythrophil verhalten. Uterus. In bezug auf den Uterus finden wir die einfachsten Verhältnisse ! bei Strong. radiatum, bei dem das Atrium genitale als solcher funk- tioniert. Dieses letztere ist am vorderen Rande durch eine Zell- wucherung verdiekt, wodurch die starke Ausdehnung desselben er- möglicht wird (T. VII, F. 4,5 ap,). Bei Tetr. marmorosum ist es an dieser Stelle zur Ausbildung eines einfachen, sackförmigen Uterus sekommen (F. 3 «t). Ein einfacher Uterus wird ferner angegeben für »Mes.« gonocephalum (SILLıman, 1895, p. 56, t. IV, £. 9), » Mes.« hallezianum (SEKERA, 1888, t. III, f. 3d), »Mes.« pattersoni (SILLIMAN, l. c., p. 59, t. IH, £. 11 und 12 Uf)2 — An Stelle dieses einfach sackförmigen Uterus findet sich bei den meisten Typhloplanida ein doppelter, vorn aus dem Atrium genitale entspringender und dorsal- wärts ansteigender Uterus. Bald sind diese Uteri vorwärts gerichtet, bald rückwärts, auch kommt es vor, daß der eine nach vorn, der andre nach hinten gerichtet ist, oder daß jeder Uterus sich T-förmig in einen vorderen und einen hinteren Ast gabelt. — Bei den Meso- stomida sind die Uteri stets paarig, und zwar entspringen sie nicht wie bei den Typhloplanida vorn und dorsal aus dem Atrium, son- dern weiter rückwärts ventral und seitlich. Sie sind meist T-förmig segabelt, seltener einfach sehlauchförmig. Die Uteri entstehen stets als Wucherungen der Atriumwandung. Zuerst kegelförmig, nehmen sie bald die Form von dicken, soliden ! Ich sehe dabei ganz ab von den Olisthanella-Arten, über welche die An- gaben noch zu wenig genau sind. 2 Bei einem Exemplar von T7yphl. minima (vgl. FUHRMANN, 1894, p. 244) schien es mir als wäre noch ein zweiter Uterus vorhanden, der aber zur Zeit der Dauereibildung rückgebildet wird. — Sazussows (1900, p. 185) Angabe, daß bei Mes. uljanini ein einfacher, in zwei Äste gespaltener Uterus vorhan- den sein sollte, scheint mir der Nachuntersuchung bedürftig, da diese Art offenbar hochdifferenziert ist und zu den Mesostomida mit follikularen Dotter- stöcken gehört, die sonst durchweg zwei Uteri besitzen. Auch zeichnet SABUS- sow (t. I, £. 21) Eier zu beiden Seiten des Körpers. — [Vgl. Anm.1, S. 109 (Zu- satz bei der Korrektur).] Die Eumesostominen. 125 Strängen an, die sich bei Formen mit T-förmig gegabelten Uteri an der Spitze in zwei Äste spalten. Während das Ende dieser Wuche- rungen dicht gedrängte, mehr oder weniger rundliche Kerne enthält, die in einer Plasmamasse verteilt sind, welche nur schwierig die einzelnen unregelmäßig angehäuften Zellen unterscheiden läßt, zeigt der dem Atrium zunächst gelegene Teil eine typische geldrollenförmige Anordnung der stark abgeplatteten Zellen!. Auch später, wenn die Uteri durchbohrt werden und die Eier in die- selben eintreten, behält der distale Teil seinen ursprünglichen Charakter bei. Seine Zellen zeigen dieselbe geldrollenförmige Anordnung und sind so hoch, daß die einander gegenüberliegenden Zellen sich mit ihrer äußeren Fläche berühren, das Lumen also verschwindet. Die Kerne sind stark abgeplattet. Im Querschnitt durch diesen Teil erhält man bei den Mesostomiden eine rosettenförmige Figur, die von einer Plasma- masse ausgefüllt ist, in welcher wenige abgerundete Kerne liegen. — Dagegen ist der proximale, die Eier enthaltende Teil der Uteri oft so stark ausgedehnt, daß er selbst bei stärkster Vergrößerung als eine einfache Linie erscheint. Bei dünnschalige Eier tragenden Exemplaren von bothr. essenii lassen sich, wie Braun (1885, p. 73, t. IH, f. 17) zuerst dargelegt hat, drei verschiedene Abteilungen des Uterus unterscheiden. Auf den dem Atrium zunächst liegenden Abschnitt, der so gebaut ist wie bei den übrigen Mesostomida, folgt ein dünnwandiger, vielfach ausgebuchteter, in dem die kugeligen, dünnschaligen Eier in verschiedenen Stadien der Entwicklung liegen. Die zahlreichen Ausbuchtungen besitzen ein ganz flaches Epithel. Am stärksten entwickelt ist der dritte, proximalste Teil, welcher Em- bryonen enthält, die bereits ihre Hülle abgeworfen haben. Er besitzt ein kubisches oder stellenweise zylindrisches Drüsenepithel (T. VI, F. 5', dessen Sekret erythrophile Eigenschaften zeigt. Am blinden 1 VEIDOVSkKY (1895, p. 115) beschreibt von Derostoma-Arten zwei links und rechts dem Atrium ansitzende »Lappen«, die aus einer Anzahl geldrollen- förmig angeordneter Zellen bestehen, und die »wahrscheinlich .... durch reihen- förmige Proliferation der Antrumzellen< entstanden. Beim erwachsenen Tier ‚sind >die distalen Zellen der Lappen bandartig verlängert« und setzen sich an den Hautmuskelschlauch an (fig. 34 xb). »Wahrscheinlich dienen sie zur Be- festigung des später als Uterus funktionierenden Antrum superius zum Haut- muskelschlauch....... Sonst habe ich die gleich sich gestaltenden Lappen auch am Antrum von Mesostoma personatum sichergestellt.ce — Diese letztere Beob- achtung kann sich aber nur auf die Anfangsteile der Uteri dieser Art beziehen. Vielleicht sind die betreffenden >»Lappen< der Derostomeen als rudimentäre Uteri aufzufassen, die einen Funktionswechsel durchgemacht haben ? 126 Alex. Luther, Ende und in Ausbuchtungen findet man die leeren Eischalen gefaltet und zusammengeschoben. Bei jungen Tieren fand BRAUN nur die zwei ersten Abteilungen der Uteri, und zwar besaß in diesem Falle die zweite ein höheres, kubisches Epithel. BrAux vermutet, daß der dritte Abschnitt vielleicht einen modifizierten Teil der Leibeshöhle darstellt. — Zu einer teilweisen Resorption oder vielleicht zu einer Zerreißung der Wandung scheint es bei den dünnschalige Eier tragen- den Individuen von Typhloplana zu kommen. Ich vermochte bei Typhl. minima in der Umgebung der Embryonen keinerlei distinkte Wandung zu erkennen, sondern das Mesenchym schien die Höhlung direkt zu begrenzen. Hierfür spricht auch die zuerst von SILLIMAN (1885, p. 65) bei Typhl. viridata beobachtete, durch Pharynx und Darm stattfindende Einwanderung von Zoochlorellen in die Embryonen, während sich diese noch im Mutterleibe befinden, ein Verhalten, das sich nach meinen Beobachtungen in ganz ähnlicher Weise bei T’yphl. minmima findet, bei den übrigen mit Zoochlorellen versehenen Mesostomeen aber, soviel mir bekannt, nur noch von DORNER (1902, p. 34) bei Castr, hofmanni beobachtet wurde. Der Uterus ist stets mit einer aus feinen Fasern versehenen Musceu- laris versehen, deren Fasern mehr oder weniger unregelmäßig schräg verlaufen. Es ist mir nicht gelungen, hierbei einen allgemein oder auch nur innerhalb kleinerer Gruppen gültigen Typus festzustellen, bald verlaufen die Fasern vorzugsweise in zirkularer Richtung, bald ist die Längsrichtung die vorherrschende (T. VI, F. 4 Im), bald wieder kommen beiderlei Fasern vor. Anastomosen zwischen den einzelnen Fasern sind sehr häufig. Am Uterus, besonders an dessen distalem Teil setzen sich ferner am Ende gegabelte Radiärfasern an, die als Dilatatoren wirken werden (l. e. radm)!. Eier. Bekanntlich kommen bei den Eumesostominen zweierlei Eier vor, die gewöhnlich als Sommer- und Wintereier bezeichnet werden. Diese Eier sind jedoch nicht, wie die Namen vermuten lassen, immer an Jahreszeiten gebunden, sondern unterscheiden sich hauptsächlich da- durch voneinander, daß die ersteren dünnschalig und dotterarm sind, sich stets rasch entwickeln und daß die Embryonen schon im ı Braun (1885, p. 73) findet bei Bothr. essemii am zweiten Abschnitt der Uteri nur wenige Muskeln, während der drüsige Teil aus einem dichten Netz- werk verfilzter Fasern besteht, die er »für elastische Fasern halten möchte«, und die sich nach außen ohne scharfe Grenze im Mesenchym verlieren. Die Eumesostominen. 127 Mutterleib die Eihülle verlassen, während dagegen die »Wintereier« diekschaliger und dotterreich sind, ferner die Fähigkeit besitzen, eine längere Ruhezeit durchzumachen und dadurch für die Existenz der Tiere ungünstige Perioden zu überleben. Es empfiehlt sich daher auch für diese Tiere die für die Eier der Daphnoiden und Rota- torien angenommenen Bezeichnungen Subitan- und Dauereier einzu- führen. Die Subitaneier sind klein, meist kugelrund, von einer struktur- losen, dünnen, hellgelben Schale umgeben, die sich bei der Konser- vierung der Tiere meist in unregelmäßige Falten legt. Sie wurden bisher beobachtet bei: Tetr. marmorosum, »Mes.« raugeense, Typhl. minima, Mes. productum, ehrenbergüi, lingua, chromobactrum und den Bothromesostoma-Arten. Die Dauereier entsprechen den Eiern derjenigen Species, die nur eine Art Eier produzieren. Sie besitzen eine dickere Schale und sind häufig mehr oder weniger linsenförmig abgeplattet. Läßt man diese Eier trocknen oder auch nur an der Wasseroberfläche schwimmen, so buchtet sich meist die eine Seite ein, so daß das Ei die Form einer konkav-konvexen Linse annimmt. Dasselbe ist der Fall bei der Behandlung der Tiere mit den meisten Reagentien und Konservierungs- mitteln, weshalb die Eier an Schnitten in der Regel diese Gestalt haben!. — Die Dauereier der Castrada- und Typhloplana-Arten sind viel dünnschaliger als die der Mesostomida, sie haben ferner in der Regel eine elliptische oder ovale Gestalt und besitzen in sehr vielen Fällen eine feine, oft schwer sichtbare Naht, die dem einen Ende des Eies genähert, rings um dasselbe verläuft. Dieser Naht entlang springt beim Ausschlüpfen ein Deckel ab (T. VL, F. 8)2 Auch die kreis- runden Eier von Strong. radıatum sind gedeckelt.e. — Die Dauer- eier der Mesostomida sind meist dunkel gefärbt und entbehren der Deckelnaht. Der Form nach sind sie kreisrund, meist abgeplattet, ‚bikonvex, wobei die eine Seite stärker gewölbt sein kann als die andre, seltener kugelrund. SCHNEIDER (1873, S. 102) beobachtete, daß die Eier von Mes. ehrenbergii nach der Ablage dunkler wurden und aus der Halbkugelform in die Kugelform übergingen. Während die 1 FUHRMANN (1894, p. 242) hat die Ansicht BrAuns, daß diese Form bei _ zahlreichen Arten die normale sei, widerlegt. — Über die Konservierung von Tieren mit Dauereiern vgl. S. 3. 2 Am leichtesten läßt sich dieser Deckel demonstrieren, wenn man die Eier in Kalilauge kocht. Bei ungedeckelten Eiern platzt die Schale dabei in der Regel unregelmäßig auf. 128 Alex. Luther, ‚Schale bei den meisten Arten strukturlos erscheint, besitzt diejenige von Tetr. marmorosum einen eigentümlichen, wabenartigen Bau (vgl. FUHRMANN 1900, p. 723, t. 23, £. 4, 5), und etwas Ähnliches dürfte bei Mes. rhynchotum (Braun 1885, p. 48) vorkommen. Im Innern der Eier findet man eine mehr oder weniger kugelige Eizelle, die bei den Subitaneiern von wenigen, bei den Dauereiern von zahlreichen Dotterzellen umgeben ist. Ich will hier noch im Zusammenhang die Bildung des Eies be- sprechen. Die reife Eizelle gelangt durch den Oviduet in das Re- ceptaculum seminis!. Hier erfolgt die Befruchtung. Einmal (Bothr. essenüt) hatte ich das Glück, an Schnitten die Keimzelle an dieser Stelle zu finden. Sie war unregelmäßig geformt, stark in die Länge gestreckt. Ob diese Gestalt eignen amöboiden Bewegungen zuzu- schreiben ist, wie VEJDovsky (189, p. 121) solche am Ei von De- rostoma unipunctatum beobachtete, oder durch den Druck der Wan- dung des Oviducts bedingt wurde, vermag ich nicht zu entscheiden. Übereinstimmend mit den Beobachtungen ScHwEiDers (1873, t. V, f. 5a) an Mes. ehrenbergii waren auch hier mehrere Samenfäden in die Zelle eingedrungen. Feinere Details ließen sich nicht erkennen. Aus dem Receptaculum gelangt die Keimzelle in den Ductus ecommunis, wo sie von Dotterzellen umgeben wird und sich zu dieser Zellenmasse noch das Sekret der Schalendrüsen gesellt. Mittels peristaltischer Bewegungen dürfte dieses ganze Paket durch das Atrium in den Uterus befördert werden. Erst hier erhärtet das Sekret der Schalen- drüsen. Man findet z. B. bei Mes. ehrenbergii Stadien, wo das Ei noch von einer Schicht kleiner erythrophiler Körnchen umgeben ist. Allmählich hört aber die Färbbarkeit der Schalensubstanz auf, und diese erscheint hell gelblich. Die Körnchen fließen zusammen und bilden zuerst eine diekere innere und eine dünnere äußere Lamelle, zwischen denen sich ein System von Balken und Platten ausspannt, die größere und kleinere Hohlräume umschließen, so daß das Ganze eine große Ähnlichkeit mit der normalen Schale der Dauereier von Tetr. mar- morosum hat. In diesem Stadium ist die Schale oft doppelt so dick wie später. Indem sie nun an Dicke abnimmt, während die Hohlräume im Innern schwinden, erhält die Umhüllung des Eies ihre definitive Gestalt. Am lebenden Tier beobachtet man ebenfalls eine Farbenveränderung, indem z. B. bei Mes. lingua das Ei zuerst ! Ich sehe von dem vereinzelten Falle (Strongylostoma) ab, wo das Re- ceptaculum seminis gestielt ist. Die Eumesostominen. 129 grünlich erscheint, dann durch verschiedene Nuancen von orange und rot in braunrot übergeht. — Bei den Castrada-Arten scheint die Schalen- bildung einfacher zu verlaufen, indem sich hier gleich ein einziges Häutchen bildet. | Ich habe oben die Bildung der Eischale dem Sekret der in den Duetus communis mündenden Drüsen zugeschrieben, wie solches schon früher von BrAun (1885) u. a. geschehen ist, im Gegensatz zu v. GRAFF (1882, p. 141), der die Sekretion der Schale der Uterus- wandung zuschrieb. Da die letztere jedoch mit alleiniger Ausnahme von Bothr. essenü (vgl. oben) durchaus keinen drüsigen Bau erkennen läßt, vielmehr in der Regel dort, wo die Eier liegen, außerordentlich dünn ist, muß ich diese letztere Ansicht als irrig betrachten. Die Absonderung des schalenbildenden Sekrets ist also anderswo zu suchen und hierbei kommen nur der Ductus communis und das Atrium genitale in Betracht, welche allein vom Ei passiert werden. Auf dieser Strecke sind aber meist die »Schalendrüsen« die einzigen vor- handenen drüsigen Elemente. Sie kommen regelmäßig vor und sind stark entwickelt, wie es das für die Schalenbildung nötige reichliche Sekret erwarten läßt. Ihr Absonderungsprodukt verhält sich Farb- stoffen gegenüber erythrophil wie die Tröpfchen, aus denen die Schale entsteht. Verweise ich schließlich darauf, daß VkspovskY (1895) in bezug auf die offenbar homologen in den Ductus communis münden- den Drüsen von Opisthoma, Derostoma und Vortex quadrioculatus Vejd. (vgl. 1. e., p. 139, f. A—C) zu ganz demselben Resultat kam, so dürfte es wohl berechtigt sein, die in Rede stehenden Drüsen als die Bil- dungsstätte des Schalensekretes zu bezeichnen. Während die Arten mit einfachem Uterus und ebenso Strong. radıatum in der Regel nur ein Dauerei zur Zeit besitzen, ist die Zahl der Eier bei den Formen mit doppeltem Uterus größer, oft sehr be- deutend. So habe ich ihrer bei Mes. lingua 59 gezählt und nach ScHnEIDer (1873, p. 108) soll ihre Zahl bei Mes. tetragomum bis 120 steigen können. — Auch die Zahl der Subitaneier ist oft beträcht- lich. Nach ScHNEIbek (l. c., p. 107) können ihrer bei Mes. ehrenbergiv bis 50 vorhanden sein. v. GRAFF (1884, p. 289) fand bei Mes. lingua 51. — Bei der Eibildung werden die neuen Eier in der Regel ab- _ wechselnd in den linken und rechten Uterus geschoben. Die Größe der Dauereier schwankt oft bei einer und derselben Art innerhalb weiter Grenzen. So fand ich z. B. bei Mes. lingua Schwankungen von 240 bis 360 u, wobei sich die Größe der Eier hier wie auch in andern Fällen als von der Größe der Individuen Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVII. Bd. 9 130 Alex. Luther, abhängig erwies!. Hierdurch erklärt sich auch die von v. GRArF (1882, p. 302, t. VI, f. 14) beobachtete auffallende Verschiedenheit in der Größe der Eier eines Exemplars von Rhynech. rostratum. Das betreffende Individuum wird während der Bildung seiner Eier selbst stark gewachsen sein. Die zuerst gebildeten, dem blinden Uterusende zunächst liegenden Eier sind deshalb kleiner als die später gebildeten. Nach v. GraArFF |. c., p. 144) sah Darverr, daß Rhynch. rostra- tum seine Eier häufchenweise an fremde Gegenstände absetzte. Bei Strong. radiatum und Tetr. marmorosum beobachtete ich wiederholt wie das Ei durch den Genitalporus abgelegt wurde. FUHRMANN (1894, p. 256) fand, daß Bothr. personatum vor dem Tode noch einen kleinen Teil der Eier ablegte, doch dürften die Dauereier der meisten übrigen Arten zum größten Teil erst durch den Tod des Muttertieres frei werden. Wie die den Subitaneiern entstammenden Embryonen das Mutter- tier verlassen, kann noch nicht als sichergestellt gelten. Braun (1885, p. 74) sah, daß die Jungen von Dothr. essenii unter dem Druck des Deckglases die Körperwand durchbohrten und frei wurden. Er be- tont, daß hier der normale Geburtsweg durch die im Anfangsteil der Uteri angehäuften jüngeren Stadien versperrt ist. Später beobachteten auch VosT und Yun (1888, p. 281) bei frei in Uhrgläschen schwim- menden Exemplaren ven Mes. lingea, dab die Embryonen an der ihnen zunächst liegenden Stelle die Körperwand durchbrachen und ausschlüpften. Ich selbst habe derartige Geburten bei Mes. lingua, ehrenbergü und bothr. essenii gesehen, aber nur an Tieren, die sich unter Deckglasdruck befanden oder solchem ausgesetzt gewesen waren, wes- halb ich nicht weiß ob dieser Vorgang auch normal stattfindet. — ZACHARIAS (1887, p. 275) fand bei Dothr. essenti eine Ruptur im Uterus und vermutet, daß die Jungen beim Ausschlüpfen in die Leibeshöhle und dann durch das in Auflösung begriffene Darmepithel und den Pharynx nach außen gelangen. FuHRMANnN (1894, p. 255) dagegen konnte feststellen, daß bei Dothr. personatum die leeren Ei- hüllen durch den Genitalporus entfernt wurden und vermutet deshalb denselben Geburtsweg für die Jungen. Die Resultate der Experimente SCHNEIDERSs (1873, p. 101—108) in bezug auf die Eier von Mes. ehrenbergüi faßt v. GRAFF (1882, p. 144-145) in folgenden Punkten zusammen: 1) »Daß die Sommereier sich im Mutterleibe entwickeln und die ! Es ist natürlich, daß unter solchen Umständen der Größe der Eier in systematischer Hinsicht sehr wenig Wert zuzuschreiben ist. Die Eumesostominen. 3 131 daraus hervorgehenden Embryonen lebend geboren werden,: wogegen die Wintereier erst nach der Ablage resp. nach dem Zugrundegehen der Mutter ... sich entwickeln.« 2) »Daß beiderlei Eier nicht gleichzeitig in demselben Individuum vorkommen [als einzige Ausnahme zitiert LEUCKART den von ihm ... beobachteten Fall, wo der eine Uterus 30 Sommer-, der andre zwei. Wintereier enthielt].< ... 3) »Daß jedes Individuum zur Erzeugung beider Eiarten fähig ist. Doch geht bei Wintertieren die Sommertracht der Wintertracht voraus, und nach Eintritt der letzteren werden keine Sommereier mehr gebildet. « 4) »Die Copulationsorgane der Wintertiere sind anfangs ver- kümmert und entwickeln sich bei denselben erst nach Beendigung der Sommertracht; dagegen haben die Sommertiere gleich von Anfang an wohlausgebildete Copulationsorgane (SCHNEIDER, p. 40). — Die aus den beiden letzten Punkten scheinbar sich ergebende Konsequenz, daß Sommereier ohne oder durch Selbstbefruchtung, Wintereier da- gegen durch gegenseitige Befruchtung gebildet werden, ist jedoch nicht richtig, da nach SCHNEiDER [p. 105 und 105] 5) »Durch Selbstbefruchtung nicht bloß entwicklungsfähige Sommer-, sondern auch ebensolche Wintereier gebildet werden können, — ja, noch mehr — | 6) »Sommertiere, durch Selbstbefruchtung erzeugt, bloß Winter- eier geben [p. 106], ohne Rücksicht darauf ob sie begattet werden oder nicht.« Aus diesen Sätzen zieht v. GrArFF folgende Schlüsse: »Die Wintertiere erzeugen im Frühling erst durch Selbstbefruchtung Sommer- eier, dann Wintereier. ... Die von ihnen gelieferten Sommertiere aber können nach Punkt 6 bloß Wintereier bilden. Wenn wir aber mit dieser notwendigen Konsequenz Punkt 4 vergleichen, so wird es fast zur Gewißheit, daß Punkt 5 unrichtig ist, d. h., daß entgegen der SCHNEIDERSchen Behauptung doch wahrscheinlich Sommertracht Folge der Selbstbefruchtung, und Wintertracht Folge der gegenseitigen Befruchtung sei. Punkt 6 würde dann aber so zu fassen sein: -Sommertiere erzeugen, da sie von Anfang an copulationsfähig sind, nur Wintereier.« Diese Sätze sind nach dem heutigen Stande unsrer Kenntnisse nur zum Teil und mit gewissen Modifikationen richtig, weshalb ich mir einige Bemerkungen zu denselben erlaube: Satz 1. Das über die Subitaneier Gesagte gilt voll und ganz. 9* > 132 Alex. Luther, Dagegen ist der zweite Teil des Satzes so zu versteheg, daß die Eier _ sich zwar schon innerhalb des Muttertieres entwickeln, es aber erst später zu einem Ausschlüpfen der Jungen kommt. v. GRAFF selbst zitiert (1882, p. 144) eine diesbezügliche von ScHMiDT herrührende Beobachtung an »Mes. cyathus«, FUHRMANN (1894, p. 238 und 256) sah dasselbe bei Mes. lingua und Bothr. personatum und auch ich konstatierte ein solches Verhalten bei Mes. lingua. Nach FUHRMANN (l. e.) überwintert der Embryo in vollkommen ausgebildetem Zustand innerhalb der Kapsel. In den dünnschaligeren Eiern der Castrada- Arten, z. B. von Castr. hofmanmi, sieht man den Embryo ebenfalls schon im Mutterleibe innerhalb der Hülle kreisen. Ich habe denn auch wiederholt bei der erwähnten Art beobachtet, daß die Embryonen schon ein paar Tage nachdem die Eier durch den Tod der Mutter frei geworden waren, ausschlüpften. Übereinstimmend mit diesem Befund sah Dorner (1902, p. 25) den Embryo von Typhl. minima sich innerhalb der Schale des Dauereies entwickeln und vermutet, daß derselbe gleich nach der Eiablage auskriecht. Satz 2) ist unrichtig. Bei Mes. ehrenbergü, lingua und Bothr. essenii fand ich oft beiderlei Eier gleichzeitig, d. h. die Bildung der Dauer- eier begann, während sich noch aus den Subitaneiern stammende Embryonen in den Uteri befanden. Vgl. auch die diesbezügliche An- gabe bei HaıuLez (1890, p. 16) u. a. Satz 3) Hiermit stehen die Resultate der Experimente HALLEzZ’ (l. e., p. 14) im Einklang, nach welchen die Bildung der Dauereier in jeder Phase des Lebens beginnen kann, wenn nur die äußeren Be- dingungen dafür vorhanden sind, d. h. wenn das Wasser zu verdunsten beginnt ohne ersetzt zu werden. Versuche, durch reichliche Wasser- zufuhr Dauereier bildende Tiere zu erneuter Bildung von Subitaneiern zu veranlassen, mißlangen, indem die Tiere starben. Auch Mes. lingua (p. 15) konnte dadurch nach Belieben zur Bildung hartschaliger Eier veranlaßt werden, daß er die Tiere in kleinere Gefäße brachte. In betreff der Sätze 4-6 kann ich mir keine Kritik erlauben, da ich keine Isolierungsversuche angestellt habe. Wahrscheinlich ist es mir, daß bei der Bildung der Subitaneier wenigstens zum Teil Selbstbefruchtung stattfindet, denn bei einem jungen, noch eierlosen Exemplar von Mes. ehrenbergit, bei dem Penis und Bursa copulatrix sich noch auf einem ganz unentwickelten Standpunkt befanden, die Hoden aber bereits reife Spermatozoen enthielten und auch der Keim- stock völlig entwickelt war, war das Receptaculum seminis mit Samen erfüllt. — Andrerseits habe ich aber gleichzeitig (August 1902) Die Eumesostominen. 133 auch noch eierlose junge Exemplare mit völlig entwickelten Copula- tionsorganen gefunden. Diese letzteren könnten den »Sommertieren« v. GRAFFS entsprechen \. Atrium genitale. Wie schon oben dargelegt wurde, münden sämtliche Geschlechts- organe in das Atrium genitale, und die zentralen Teile derselben, Penis, Bursa copulatrix und Uterus können als Ausstülpungen desselben aufgefaßt werden. Noch deutlicher ist das letztere mit dem Atrium copulatorium und dem Ductus communis der Fall, während andrer- seits das Atrium genitale selbst, wie auch v. GRAFF (1882, p. 128) es darlegt, höchst wahrscheinlich eine Einsenkung des Körperepithels darstellt. An dem Atrium genitale im engern Sinne kann man in den meisten Fällen zwei Abschnitte unterscheiden, einen oberen, erwei- terten, und einen unteren, der diesen Teil mit der Körperoberfläche verbindet. Der obere Teil ist oft vielfach ausgebuchtet, da er häufig segen die in ihn einmündenden Organe zipfelförmig ausgezogen ist, so besonders bei den Mesostomida. Am kleinsten ist er bei 7Typhl. minima (T. VIII, F. 15 ag). — Der untere Teil stellt gewöhnlich einen einfachen, kürzeren oder längeren Kanal dar, der sich oft oben trichter- förmig erweitert. In einzelnen Fällen erscheint er jedoch blasig auf- getrieben (Strong. radiatum, T. VII, F. 4, 5ag,) oder auch einseitig zu einem Blindsack ausgezogen. Eine solche sehr kurze rückwärts gerichtete Erweiterung findet sich bei Mes. lingua (T. VI, F. 14 div); die ansehnlichen vorderen Ausstülpungen bei Castr. viridıs, horrida und fuhrmannti wurden schon im Zusammenhang mit der Bursa copu- latrix (S. 113) erwähnt. — Eine in ihrer Bedeutung ebenfalls rätsel- hafte, eine kugelige Blase darstellende Ausbuchtung, die dem oberen Abschnitt des Atrium neben dem Penis und hinter der Bursa copu- latrix mit breiter Mündung aufsitzt, und von Plattenepithel ausge- kleidet ist, beschreibt Braun (1885, p. 48, t. I, f.9x) von Mes. rhynchotum. Das Epithel des Atrium genitale ist bei den verschiedenen Arten in bezug auf Höhe und Beschaffenheit sehr variabel. Am häufigsten sind kubische Epithelien; auch Zylinderepithelien kommen oft vor. In vielen Fällen trägt der untere Teil des Atrium noch einen Cilienbesatz.e Ausnahmsweise ist das Epithel drüsig, so bei den 1 BRESSLAUS diesbezügliche Arbeit (Verh. d. D. Zool. Ges. 1903) wurde mir leider zu spät bekannt um noch berücksichtigt werden zu können. 134 Alex. Luther, bothromesostoma-Arten (bothr. personatum und essenii) und bei Rhynch. rostratum. Bei der letzteren Art werden sogar zweierlei Sekrete ausgeschieden; ein erythrophiles, das an der vorderen Atriumwand von den Zellen eines begrenzten Fleckes gebildet wird und ein nur schwach färbbares, das von dem übrigen Drüsenepithel produziert wird. — Einer näheren Untersuchung bedürftig ist noch die Chitin- haut, die nach Braun (1885, p. 36) im Atrium von Mes. platycephalum vorkommen soll. | Unter dem Epithel läßt sich in vielen Fällen eine Basalmembran (bm) erkennen, die sich stellenweise, so z. B. bei Castr. sphagnetorum (T. VIII, F: 1) und neocomiensis (F. 3) gegen das Atrium copulatorium zu, stark verdicken kann. Es folgen dann stets zunächst Ring- (rm), darauf Längsmuskeln, welch letztere auch hier häufig untereinander anastomosieren!. Zuweilen lassen sich daneben noch spärliche Dia- gonalfasern erkennen (z. B. Rhynch. rostratum). Der Ausstülpbarkeit des Atrium genitale sowie der Retractoren desselben wurde bereits S. 114—115 gedacht. In das Atrium mündende erythrophile Drüsen fand ich nur bei Rhynch. rostratum, wo sie von vorn einmünden, sowie bei Castr. viridis (T. VIII, F. 2 drag) und armata, wo sie rechts und links vom Atrium je ein Büschel bilden, die getrennt einmünden. Nach VoLz (1901, p. 178, t. 15, f. 27 Gp) sind sie auch bei Castr. tripeti vorhan- den, und zwar sollen sie hier und bei Castr. viridıs nur bei jünge- ren Individuen vorhanden sein, dagegen solchen mit reifen Eiern fehlen. Der Porus genitalis ist durch Ringfasern verschließbar, als deren Antagonisten radiäre, am Hautmuskelschlauch der Körperwand nach allen Richtungen ausstrahlende Fasern wirken. Bei Castr. hofmanniı glaubte ich zu erkennen, daß diese Radialfasern die Fortsetzung der Längsmuskeln des Atrium genitale bildeten. Auf die verschiedene Lage der Geschlechtsöffnung bei den von vV. GRAFF aufgestellten Gruppen Opisthopora und Prosopora wurde S. 85 hingewiesen. Auch der gegenseitige Abstand von Mund und Geschleehtsöffnung ist sehr verschieden. Am größten dürfte er bei gewissen Olisthanella-Arten, wie Olisth. coeca (SILLıIMAN, 1885, t. IV, f. 7) und Olisth. exigua (DORNER, 1902, t. I, f. 4) sein. Unter den Typhlo- planida sind sie nach Braun (1885, p. 86 und 87) bei Castr. granea ı Vgl. die Angaben JAwoRrowskıs (1886, p. 85) über Bothr. personatum. Anastomosen zwischen den Ringfasern oder zwischen diesen und den Längs- fasern kommen, soweit meine Erfahrung reicht, nie vor. Die Eumesostominen. 135 und pelluceda weit voneinander entfernt, sonst aber einander stets mehr oder weniger stark genähert. Unter den Mesostomida sind sie bei manchen Arten (Mes. ehrenbergüi, ceracı, tetragonum usw.) noch ein Stück voneinander entfernt, bei Mes. lingua aber einander so stark genähert, daß nur noch eine schmale Falte des Epithels einen scheidenden Wall bildet (T. VI, F. 14). Bei Mes. productum (T. VI, F. 1), mutabile (Bönmis, 1902, t. I, f. 3pm) und den Bothromesostoma- Arten (T. VI, F. 10) ist diese Scheidewand verschwunden und das Epithel hat sich eingebuchtet, so daß Mund und Geschlechtsöffnung in eine einzige seichte Höhlung münden. Es hat sich hier schrittweise eine Konzentration aller auf der Körperoberfläche befindlichen ursprünglich getrennten Ausmündungen innerer Organsysteme in eine einzige vollzogen (ausgenommen natür- lich die Mündungen der Hautdrüsen und der wasserhellen Räume). Als erster Schritt dieser Konzentration ist zu verzeichnen, daß die männliche und die weibliche Geschlechtsöffnung, — bei den nahen Verwandten der Eumesostominae, den marinen Dyrsophlebinae, noch setrennt, — sich durch die Ausbildung eines gemeinsamen Atrium geni- tale vereinigt haben!. Dann erfolgte die Einstülpung des Exkretions- bechers, wodurch die Mündungen der Protonephridien in Beziehung zur Mundöffnung traten. Schließlich entstand ein gemeinsamer Vor- raum für Mund- und Geschlechtsöffnung. Entwicklung und Regeneration. ‘ Über die Entwicklung der Eumesostominen ist sehr wenig bekannt. Die ‚mitotischen Vorgänge bei der ersten Furchung studierte SCHNEIDER schon 1873 (p- 113—116, t. V, £.5—7, auch 1883, p. 17—21, t. III, f. 1-10). WAGNER (183, p. 292) brachte gelegentlich eine kurze Notiz über die Entwicklung des Pharynx von Mes. ehrenbergii. Das Wesentlichste von dem, was über die Ontogenie unsrer Tiere bekannt ist, verdanken wir aber der vorläufigen Mitteilung BRESSLAUS (18992. Da ich keine eignen Untersuchungen auf diesem Gebiet angestellt habe, verweise ich auf die zitierten Arbeiten. Auch über die Regenerationsfähigkeit habe ich keine eignen Beobach- tungen anzuführen, doch ist durch SCHNEIDER (1873, p. 37, v. GRAFF, 1882, p. 183 u. 294) nachgewiesen, daß dieselbe bei Mes. ehrenbergei eine bedeutende ist. 1 Im Gegensatz zu v. GRAFF (1882, p. 129) muß ich annehmen, daß die getrennten Geschlechtsöffnungen das primäre Verhalten repräsentieren, nicht um- gekehrt. Finden wir doch gerade bei tiefstehenden Gruppen der Rhabdocoelida getrennte Genitalporen, so bei der Mehrzahl der Acölen und bei den Macrosto- miden, während bei hochdifferenzierten Formen eine einzige Öffnung Regel ist. 2 Während des Druckes vorliegender Arbeit ist BRESSLAUS ausführliche Abhandlung erschienen (Diese Zeitschr. Bd. LXXVI 8. 213). 136 Alex. Luther, Decologie. Schon im ersten Frühling, sobald die Gewässer aufgetaut sind, treten Eumesostominen in diesen auf. Ich fand besonders Rhynch. rostratum sehr frühzeitig, noch vordem alles Eis verschwunden war. Braun (1885) beobachtete in den Frühlingsmonaten eine stattliche Anzahl von Arten. Den größten Reichtum an Arten wie Individuen fand aber auch ich, in Übereinstimmung mit den Befunden von FuHrmann (1894, p. 217) und Dorner (1902, p. 3) später, in der wärmsten Jahreszeit: Juli—August!. Auch im September waren die Tiere zahlreich, dann aber nahmen sie rasch an Häufigkeit ab. Im Spätherbst fand ich noch Rhynch. rostratum und, als das Gewässer Ende Oktober bereits zufror, Castr. segne in zahlreichen Exemplaren. v. GRAFF (1882, p. 179) konstatierte, daß vereinzelte Individuen von Mes. lingua und Rhynch. rostratum den ganzen Winter hindurch unter dem Eise lebten (Aschaffenburg) und FuurmAnn (1874, p. 217) fand unter denselben Verhältnissen außer der ersteren Art auch Olisth. trunculum. Während manche Arten somit das ganze Jahr hindurch zu finden sind, treten andre nur während kurzer Perioden auf. So beobachtete ich wiederholt ein plötzliches massenhaftes Auf- treten von Mes. productum und ein bald darauffolgendes rasches Ab- nehmen und Verschwinden, trotzdem die äußeren Lebensbedingungen unverändert blieben. Der ganze Lebenszyklus spielt sich hier offenbar sehr rasch ab, und die am Ende desselben zur Ausbildung gelangenden Dauereier machen eine längere Ruheperiode durch. Dasselbe wird mit jenen Arten der Fall sein, welche in kleinen, rasch austroeknenden Tümpeln leben. Über das Alter, das unsere Tiere erreichen können, liegen nur die Angaben SCHNEIDERS (1873, p. 107 u. 108) vor, wonach Mes. ehren- bergüi 54, Mes. tetragonum 60 Tage leben können. Ich muß diese Angaben jedoch für wenig zuverlässig halten, da sie nur auf der Beobachtung fußen, daß die tägliche Eiproduktion eine bestimmte sei, was wenigstens bei der nahverwandten Mes. lingea nicht der Fall ist (vgl. den speziellen Teil). Was die Nahrung betrifft, so können die meisten Typhloplanida als Omnivoren bezeichnet werden, denn man findet in ihrem Darm bald Fraßobjekte animalischen Ursprungs, hauptsächlich Reste von Cladoceren, Copepoden und Rotatorien, bald Algen aus den ver- 1 Meine Angaben beziehen sich auf Süd-Finnland. Die Eumesostominen. 137 schiedensten Gruppen. Besonders gern scheinen die Rädertiere ge- fressen zu werden, denn in den aufgestellten Sammelgläsern, wo es an der Lichtseite von den verschiedensten Organismen wimmelte, wurden gerade diese vorzugsweise verspeist. Überhaupt dürfte wohl die animalische Kost bevorzugt werden. In noch höherem Grade ist das der Fall bei der Mehrzahl der Mesostomida, welche wohl hauptsächlich von Entomostracen leben, dabei aber verschlingen oder aussaugen, was sie sonst an kleinen tierischen Organismen bewältigen können. v. GRAFF führt (1882, p. 180 u. 294) einen stattlichen Speise- zettel für Mes. ehrenbergii an, und dieser könnte leicht vermehrt werden. Daß die Tiere sich jedoch im Notfall auch mit pflanzlicher Kost begnügen, beweisen Exemplare von Mes. lingua, die in Aquarien des Grazer zoologischen Instituts aufgewachsen waren, und in deren Darm ich nur Diatomeen fand. — »Mes.« hallexianum (Mes. hirudo Sekera) soll sich nach SEKERA (1888, p. 29) ausschließlich von dem Blut von Oligochäten ernähren. Sie scheint sich also dem Para- sitismus zu nähern. Ob die von v. KEenneL (1898) in der Bruttasche von Asellus aquaticus gefundene Mes. aselli als symbiotisch oder para- sitisch zu bezeichnen ist, bleibt noch zu ermitteln. — Bei dem Fang der Beutetiere spielt der reichlich abgesonderte zähe Schleim eine sroße Rolle (vgl. SCHNEIDER 18735, p. 88; v. GRAFF 1882, p. 294). Die Bewegungen sind meist ein durch die Wimperung bedingtes sleichmäßiges Vorwärtsgleiten oder Schweben, nur bei Mes. ehren- bergii wird der Körper oft in egelartigen Schlängelungen bewegt, und dadurch eine viel raschere Vorwärtsbewegung ermöglicht. Im übrigen zeisen die einzelnen Species mancherlei Eigentümlichkeiten. So sieht man z. B. oft Mes. productum einem kurzen Fädchen gleich regungs- los in vertikaler Stellung im Wasser schweben um plötzlich, fast wie ein Spörostomum, sich mit einem Ruck zu kontrahieren. Mes. lingua sowie Bothr. essenii und personatum schwimmen oft ähnlich wie Limnaeen und andre Schnecken mit aufwärts gerichteter Unter- seite am Oberflächenhäutchen. Castr. hofmannı und andre grüne Castrada-Arten sammeln sich gern zu großen Klumpen an und sitzen lange Zeit regungslos. Phototaxie. Bekanntlich streben die Zoochlorellen enthaltenden Arten bei einseitiger Beleuchtung der sie beherbergenden Gefäße stets der Lichtseite zu. Dagegen fand v. Grarr (1882, p. 180), daß Mes. lingua und ehrenbergüi sich weniger durch Licht beeinflussen ließen. Auffallend war mir, daß auch die der Augen und Zoochlo- rellen entbehrende Castr. armata in den Sammelgläsern vorzugsweise 138 Alex. Luther, -an der Lichtseite zu finden war. Vielleicht wurden die Tiere ohne direkte Beeinflussung des Lichtes durch die hier angehäuften Rota- torien, Entomostraken usw. angelockt!. Im Gegensatz zu diesen Arten soll nach Braun (1885, p. 49) Mes. rhynchotum sehr lichtscheu sein, und eine derartige mehr oder weniger ausgesprochene negative Phototaxie scheinen auch manche andre Species zu zeigen (vgl. z. B. Strong. radiatum im speziellen Teil). Die Eumesostominen kommen in Gewässern der verschiedensten Art und jeden Kalibers vor. Man findet sie in kleinen leicht aus- trocknenden Tümpeln sowohl wie in kleineren und größeren Seen. In den letzteren bevölkern sie hauptsächlich die vegetationsreiche Uferregion und den Boden. Nach den Untersuchungen von Du Pressıs kommen im Genfersee Mes. produchım und lingua bis zu Tiefen von 80—60 m, Typhl. viridata und Olisth. trumculum bis 45 m Tiefe vor (FoOREL 1885, p. 125—126). — An Humussäuren reiche Gewässer scheinen von manchen Arten bevorzugt zu werden (z. B. Castr. stagno- rum). — Pelagisch (limnetisch) wurde meines Wissens nur Strong. radia- tum gefunden. — In fließendem Wasser sind unsre Tiere selten, haupt- sächlich kommen Gräben mit langsam fließendem Wasser in Betracht. — Selbst in unterirdischen Gewässern, dem Lichte völlig entzogene Brunnen von Prag, ist nach VEIDoVSKY (v. GRAFF 1882, p. 307) eine Art, » Mes.« hallexianum, häufig (vgl. auch JAworowskı 1895, p. 328). — Schließlich ist zu erwähnen, daß ich im Brackwasser des Finnischen Meerbusens (Salzgehalt etwa 0,5 %,) Castr. hofmannı und intermedia, hauptsächlich auf Potamogeton-Arten sitzend, sowie Mes. lingua auf der Fucusvegetation zahlreich gefunden habe. Über die geographische Verbreitung der Arten lassen sich zurzeit noch gar keine Schlüsse ziehen, da darüber noch viel zu wenig bekannt ist. Wahrscheinlich sind die meisten Arten Kosmopoliten. — Was die Art betrifft, wie die Verbreitung geschieht, so liegen keine direkten Beobachtungen vor. Sicherlich wird hierbei der passive Trans- port der Dauereier das wesentlichste Moment sein. — Von Bedeutung ist vielleicht auch die Schwimmfähigkeit der Eier. Ich fand nämlich, daß die Dauereier von Mes. lingua und den Dbothromesostoma-Arten, ob- gleich schwerer als das Wasser, doch, dank der Oberflächenspannung, schwammen, wenn sie nur einen Augenblick mit der Oberfläche in Berührung kamen, und daß es schwer war sie durch Schütteln des Gefäßes, — also durch künstliche Wellen, — zum Sinken zu bringen. 1 Ich habe versäumt zu untersuchen, wie sie sich in filtriertem Wasser ver- halten. Die Eumesostominen. 139 Diese Eigenschaft wird einen Transport durch das Wasser ermöglichen, natürlich aber immer nur innerhalb eines und desselben Gewässers. Für den Transport von einem Gewässer zum andern sind dagegen wohl zum großen Teil die Füße von Tieren verantwortlich zu machen, indem an diesen Bodenschlamm mit in demselben eingeschlossenen Dauereiern haften bleibt und dadurch verschleppt wird. Anhang. Zoochlorellen. Unter den Eumesostominen wurden bisher Zoochlorellen bei fol- senden Arten beobachtet: Castr. stagnorum, lanceola!, hofmanni, neocomiensis, sphagnetorum, viridıs, chlorea, intermedıia, tripeti, Typhl. virıdata und sminima, sowie bei »Mes.«e stimulosum. Von diesen kommen Typhl. virrdata, Castr. chlorea, intermedia und tripeti, aus- nahmsweise auch Castr. hofmannı ohne Zoochlorellen vor, es sind also letztere wenigstens in diesen Fällen nicht zu einem Lebensbe- dürfnis geworden. — Im Dauereiern habe ich stets vergeblich nach srünen Zellen gesucht, auch fand Funrmann (1894, p. 245) die Jungen von Typhl. viridata beim Ausschlüpfen farblos, ebenso konstatierte ich bei einer großen Anzahl neugeborener Castr. hofmanmı das gänz- liche Fehlen der Zoochlorellen. Es gelangen hier somit die Zoochlo- rellen erst nach der Geburt in den Körper. Dagegen beobachteten SILLIMAN an Typhl viridata, DORNER an ÜCastr. hofmannı und ich an Typhl. minima, daß die Subitaneiern entstammenden Embryonen bereits im Mutterleibe mit den in Rede stehenden Zellen infiziert wurden (vgl. S. 126). Die Zoochlorellen liegen stets in den Maschen des Mesenchyms und bilden hauptsächlich eine Zone, die sich unter dem Hautmuskel- schlauch ausdehnt. Nur vereinzelt findet man sie mehr zentral zwischen den inneren Organen. Ich fand die Zoochlorellen bei den von mir untersuchten Arten als 2—6, meist aber 3>—tı: im Durchmesser? haltende kugelige, seltener ovale oder eiförmige Gebilde Der rein grüne Chloroplast, — nur _ ein solcher ist vorhanden — umgibt muldenförmig oder als an einer Seite offene Hohlkugel eine zentrale farblose Plasmamasse, in welcher 1 In den Zoochlorellen dieser Art vermutet v. GRAFF (1903, p. 54, Anm. 2) zufällige Fraßobjekte. 2 v. GRAFF (1884, p. 526) fand bei den Zoochlorellen von Typhl. veridata Größenschwankungen von 1,2 bis 7,5 u. 140 Alex. Luther, der Kern liegt (T. IX, F. 9, 10, 14, 15). In dem Chromatophor lassen sich wenigstens bei Typhl. viridata (v. GRAFF 1884, p. 526, SILLIMAN 1885, p. 62) und Castr. hofmanni (F. 17 stk) — meine Untersuchungen beziehen sich hauptsächlich auf die Zoochlorellen dieser letzteren Art, — Stärkekörnchen mittels der Jodreaktion nachweisen. Die- selben sind sehr klein, rundlich oder länglich. Dagegen scheint ein Pyrenoid zu fehlen; ich habe auch an einem zu diesem Zweck an- gefertigten Hämateinammoniak -Safranin-Präparat! vergeblich nach solchen gesucht. Der Kern ist rund oder ellipsoidisch. An Safranin- präparaten scheint er meist aus zwei dunklen Flecken zu bestehen, welche die Form von flachen Zirkelsegmenten haben, deren Sehnen einander parallel gerichtet und nach innen gekehrt sind (F. 14, 15). In andern Fällen dagegen zeigt der Kern ein einfaches kreisförmiges Bild. Ich deute das so, daß der Kern zwei Chromatinbrocken von der Form plankonvexer Linsen enthält. — In großen Zellen fand ich öfters langgestreckte, manchmal spindelförmige und etwas gebogene Kerne, die wahrscheinlich Anfangsstadien der Kernteilung darstellen (F. 16, 17). Vereinzelt sah ich Zellen mit zwei Kernen (F. 11). Häufiger sind Stadien wo vier kleine Zellen in tetraedischer Anord- nung ganz dicht beisammen liegen (F. 12; die unterste, vierte Zelle ist verdeckt) — Zellgrenzen sind meist noch nicht zu sehen, — so daß die ganze Gruppe Kugelgestalt besitzt. Selten sind noch zusammen- häugende Zellen in andrer Gruppierung (z. B. F. 20). Es unterliegt keinem Zweifel, daß diese Gruppen durch Teilung einer Mutterzelle entstanden sind?, aller Wahrscheinlichkeit nach auf amitotischem Wege. — Vorz (1902, p. 176) sagt von den Zoochlorellen von Castr. tripeti: »Elles se multiplient par division et quittent la cellule mere par rupture de sa membrane«. Auch v. GrArr (1884, p. 526) gibt an, daß die grünen Zellen von Typkl. viridata »von einer feinen Membran begrenzt«< sind. Es gelang mir jedoch weder bei der letzteren Art noch bei irgend einer anderen der von mir untersuchten Species mich von dem Vorhandensein einer solchen Membran zu überzeugen. Werden die Zoochlorellen durch Zerquetschen oder Zerzupfen des Tieres aus dem Körper entfernt, so bilden sie gwöhnlich kuge- lige Ballen, wie es v. GrAFF (1882, p. 76, t. VI, f. 22a) bei Typhl. 1 Nach HIERONYMUS, vgl. Zeitschr. f. wiss. Mikroskopie, Bd. 8, 1891, p. 250. ?2 SILLIMAN (1885, p. 62—63, t. III) sagt von den Zocchlorellen von Typhl. vivipara: »Ihre Vermehrung findet durch Zweiteilung statt (Fig. 2 5 c), aber auch durch Sprossung, wie ich öfters beobachtete«. Die Eumesostominen. 141 viridata beobachtete. Vermutlich werden sie durch die sie umgebenden Maschen des Bindegewebes zusammengehalten, wobei die Elastizität des letzteren die Kugelgestalt bedingt. »Kristalloide.« SCHNEIDER (1873, p. 100—101, t. III, f. 7) fand bei Mes. ehrenbergvi in den Hoden und Speichelzellen einen Parasiten, dessen zuerst sehr kleiner kugeliger Körper heranwuchs und sich zuletzt mit einer Oyste umgab, »welche von polyedrischen, sich treffenden Leisten besetzt ist«. »Im Herbst 1871 starben fast alle Tiere an diesen Parasiten.« — Dieselben Gebilde beobachtete Harırz (1879, p. 79—83, t. VI, f. 22—26), betrachtet sie aber nicht als Parasiten, sondern als das Resultat eines Kristallisationsprozesses und glaubt, daß sie aufge- speicherte Reservenahrung darstellen, welche die Tiere instand setzen, den Winter zu überleben. Er sieht in ihnen pentagonale Dodekaeder und bezeichnet sie als »Kristalloidee.. Dieser Ansicht schloß sich v. GRAFF 1882 (p. 77— 18, t. V, f. 11 und 19) an. — FUHRMANN (1894, p. 223— 225, t. X, f. 1) dagegen verficht wieder die Ansicht SCHNEIDERS. Er betont, daß die Kristalloide schon inmitten der Lebensperiode auftreten und daß sie zuerst noch einen Kern ent- halten, der aber bald verschwindet, »ein Vorgang, wie er sich ähn- lich bei sich eneystierenden Infusorien abspielt<«. Neuerdings pflichtet v. GRAFF (1905, p. 56) gleichfalls dieser letzteren Auffassung bei. Auch ich halte die Kristalloide für Gebilde unzweifelhaft para- sitischer Natur. Sie führen, wo sie reichlich auftreten, einen völligen Zerfall der Hoden, der Drüsen, des Mesenchyms, der Dotterstöcke, des Darmes, usw. herbei, so daß man zuletzt innerhalb des Tieres außer dem Nervensystem, und stärker muskulösen Organen nur noch ein Chaos von einzelnen Zellen, Organfragmenten, Kristalloiden und im Zerfall begriffenen Plasmamassen findet. Es liegt auf der Hand, daß die Tiere unter solehen Umständen zugrunde gehen müssen. Unter den Eumesostominen wurden Kristalloide bisher beobachtet bei Mes. ehrenbergü, lingua, tetragonum, Bothr. personatum, Strong. radiatum und Rhymeh. rostratum, wozu ich noch Castr. segne und ‚stagnorum hinzufügen kann!. Ich habe nur diejenigen von Rhynch. rostratum näher untersucht, und zwar ausschließlich an Schnitten. 1 v. GrAFF (1903, p. 57) zählt außerdem noch folgende Arten als Wirte von Kristalloiden auf: Mes. masovicum, Olisth. exigua, Castr. armata, Castr. hof- manni, und motiviert dieses damit, daß besonders DORNER von »lichtbrechen- den Kügelchen« spricht, die in der Leibeshöhle der angeführten Species 142 Alex. Luther, Die Größe der reifen .Kristalloide (T. IX, F. 8) wechselte bei meinen Exemplaren zwischen 9 und 15 «u Durchmesser!. Sie sind stets kugelig, von einer festen und dieken Membran umgeben, auf der hohe, hyaline Leisten stehen. Diese sind alle von gleicher Höhe und untereinander zu einem Netzwerk verbunden, das wabenförmige Fächer einschließt. Letztere sind meist vier- oder fünfeckig und ihre oft regelmäßige Anordnung ist der Grund der irrtümlichen Auffassung von HALLEZ gewesen... Je nach der Größe der Spore ist die Zahl der Fächer eine sehr verschiedene. An dem abgebildeten sehr sroßen Exemplar sind sie ungewöhnlich zahlreich, doch habe ich keine Kristalloide mit so wenig Fächern gesehen, wie sie HALLEZ und v. GrAFF abbilden. Auch Figuren FUHRMANNS zeigen weniger Fächer als ich sie in der Regel fand. — Fig. 7 zeigt einen optischen Durchschnitt durch ein Kristalloid. Die durchschnittenen Leisten treten in Form. eines kurzen Strahlenkranzes hervor, während die von der Fläche gesehenen Leisten als ein zwischen den Strahlen ausgespanntes zartes Häutchen erscheinen. Auf die in der Figur wiedergegebenen, bei Färbung mit Eisenhämatoxylin hervortretenden Färbungsdifferenzen der Membran möchte ich vorderhand wenig Gewicht legen. Der Zellinhalt hat sich (wohl infolge der Konser- vierung) etwas von der Membran abgehoben. Das Plasma ist ziem- lich dunkel tingierbar und zeigt in der Mitte einen dunkeln Binnen- körper. Die Entwicklung läßt sich von einem gewissen Punkt an ver- folgen. Hier und da findet man zwischen reifen Kristalloiden und den Zellen des Tieres eingezwängt Plasmamassen, die in verschie- denen Richtungen sich verzweigende Fortsätze aussenden (F. 1). Die Masse hat eine amöbenähnliche Form; das Plasma ist homogen oder sehr fein vacuolisiert. In dieses eingebettet liegen zahlreiche sehr kleine Kerne, von nur etwa 1 u Durchmesser. Man erkennt einen relativ ansehnliehen Binnenkörper und um denselben als schmalen Hof den Kern. — Fig. 24 zeigt ein bald darauf folgendes Stadium. Um den Kern hat sich eine Portion dichteren Plasmas gebildet, das sich durch ein wenig stärkere Färbbarkeit von dem umgebenden Plasma unterscheidet, mit diesem jedoch noch im Zusammenhang vorkommen. Ich halte diese Annahme nicht für berechtigt, denn es könnte sich, besonders wenn die Untersuchungen an Quetschpräparaten angestellt wurden, auch um andre Dinge, z. B. Fetttröpfchen, handeln. ! FUHRMANN |. ce.) gibt für die Kristalloide von Mes. lingua eine Größe von 9,7 —14 u an. Die Eumesostominen. 145 steht. — Etwas weiter ist die Zelle b vorgeschritten, indem hier eine Trennung der Tochterzelle von dem mütterlichen Zellleib erfolgt ist. Die erstere erscheint deshalb in dem Präparat von einem schmalen, ohne Zweifel dureh Schrumpfung vergrößerten Lückenraum umgeben. Der Kern hat an Größe etwas zugenommen. — In F.3 ist ein weiteres Wachstum der Zellen erfolgt. Das umgebende Plasma enthält sroße Vaeuolen und unregelmäßige Klümpehen; es ist offenbar in Degeneration begriffen. — Die folgende Abbildung (F. 4) zeigt ledig- lieh eine Größenzunahme. Das Plasma weist, wie auf den früheren Stadien, eine gleichmäßig feinkörnige Struktur auf. — Eine feste Membran beginnt nun sich zu bilden (F. 5, 6). Der Binnenkörper schwillt stark an und in seiner Umgebung treten größere und kleinere, oft radiär gegen das Plasma ausstrahlende dunklere Plasmapartien und Chromatinbrocken auf. Es scheint, daß diese sich nun im Plasma fein verteilen, denn an dem reifen Kristalloid ist das Plasma etwas dunkler, entbehrt aber der größeren Chromatinbrocken. Vom Kern ist nur noch der Binnenkörper zu erkennen. Wie aus dem Obigen hervorgeht, kann auch bei dem fertig gebil- deten »Kristalloid« von einem kristallähnlichen Aufbau nicht die Rede sein. Wir haben es vielmehr mit parasitischen Protozoen zu tun. Wo aber diese in das System einzureihen sind, müssen künftige, den ganzen Lebenszyklus des Organismus umfassende Untersuchungen lehren. System der Eumesostominae. Je weiter meine Untersuchung fortschritt, desto klarer zeigte es sich, daß die bisherige Einteilung in Genera nicht haltbar war. Vor allen Dingen mußten die Gattungen Mesostoma und Castrada ganz anders als bisher umgrenzt, ein paar ältere Genera rehabilitiert und für Mes. rostratum eine neue Gattung geschaffen werden. In ihrem ursprünglichen Umfang ließen sich nur das sehr natürliche Genus bothromesostoma Braun und die Gattung Tetracelis Hempr. u. Ehrbg. aufrecht erhalten. Dagegen finde ich die VoLzschen Genera Meso- castrada und Diplopenis nicht von den übrigen Castrada-Arten in dem Maße abweichend, daß ich sie hätte beibehalten können. Wollte man dieses tun, dann müßten die Gattungen Castrada und Mesostoma noch in mehrere kleinere zerlegt werden, damit man äquivalente Werte erhielte. Eine solche Zersplitterung erscheint mir jedoch vor- derhand nicht geboten. Ich möchte folgende Einteilung vorschlagen: 144 Alex. Luther, Subfam. Eumesostominae v. Graff 1882. Mesostomidae mit einer Geschlechtsöffnung, einem Keimstock, zwei Dotterstücken, Bursa copulatrix und Receptaculum seminis (oder mit Bursa seminalis) und meist langgestreckten Hoden. Diese Sub- familie umfaßt alle Mesostomiden des süßen Wassers. Tribus I. Olisthanellida n. Mit zwei getrennt an der Körper- oberfläche mündenden Stämmen der Exkretionsorgane. Geschlechts- öffnung im hintersten Drittel des Körpers. Genus1. Olisthanella Voigt 1892. Mit den Charakteren der Tribus. Tribus II. Typhloplanida n. Ausmündung der Protonephridien mit der Mund- oder Geschlechtsöffnung kombiniert; letztere vor dem hintersten Körperdrittel. Hoden einfach sackförmig, ventral von den Dotterstöcken. Uteri, wenn vorhanden, vorn entspringend. Adenale Stäbchen nur in den Stäbchenstraßen. Genus 2. Strongylostoma Oerst. 1844. Mit Exkretionsbecher, Atrium copulatorium nicht vorhanden, Receptaculum seminis eine selbständige Blase mit durch Ringmuskeln verschließ- barem Stiel. Dermale Stäbchen vorhanden. Genus 3. Rhymchomesostoma n. gen. Die Protonephridien münden in den untersten Teil des Atrium genitale. Mit fern- rohrartig einziehbarem Vorderende, mit Atrium eopulatorium, paarigen Uteri und in den Oviduct eingeschaltetem Recep- taculum seminis. Dermale Stäbchen vorhanden. Genus 4. Tetracelis Hempr. u. Ehrenb. 1831. Mit vier Augen, Exkretionsbecher, unpaarem Uterus, Atrium copulatorium und in den Oviduct eingeschaltetem Receptaculum seminis. Der- male Stäbchen fehlen. Genus 5. Castrada ©. Schm. 1861. Mit Exkretionsbecher, paarigen Uteri, Atrium copulatorium, in den Oviduct ein- geschaltetem (selten gestieltem) Receptaculum seminis, ohne dermale Stäbchen. Genus 6. Typhloplana Hempr. u. Ehrenb. 1831. Ohne Augen. Mit Exkretionsbecher, zwei ? oder einem) Uteri, ohne Atrium copulatorium und Bursa copulatrix, Receptaculum seminis in den Oviduect eingeschaltet. Ohne dermale Stäbchen. Tribus III. Mesostomida n. Mit Exkretionsbecher, vor dem hintersten Körperdrittel gelegener Geschlechtsöffnung, dorsal von den Dotterstöcken gelegenen Hoden, ohne Atrium copulatorium, mit seit- lich entspringenden paarigen Uteri, adenale Stäbchen auch außer den Stäbehenstraßen, dermale Stäbchen vorhanden. Die Eumesostominen. 145 Genus 7. Mesostoma Örst. 1844. Ohne ventralen Hautblind- sack, ohne besonderen, Bursa copulatrix und Ductus com- munis verbindenden Gang. Genus 8. Bothromesostoma Braun 1885. Mit ventralem Haus- blindsack und besonderem, Bursa copulatrix und Ductut communis verbindendem Gang. Die hier versuchte Einteilung leidet dadurch an einer gewissen Unsicherheit, daß, manche andre Arten, welche zu unter- suchen ich nicht Ge- legenheit hatte, die vorliegenden Anga- ben zu unvollständig waren, um ein siche- res Urteil über die Verwandtschaftsbe- ziehungen zu ge- statten. Für das Wesentlichste dieser Einteilung halte’ich die Scheidung der Mesostomida und Typhloplanida, die ich mir als zwei divergente, dem Tri- bus der Olisthanel- lida entspringende Zweige am Stamm- baum der Typhlo- planida denke. Wie sich nach meiner Auffassung die Ver- wandtschaftsbezie- hungen im Detail ge- stalten, vor allem für die Olisthanellida, aber auch für Stammbaum der Eumesostomin«., lineatum. Cssenil crac tetragontm punctaturm = rhynchotum X platycephalum. NIGTIFOSTTUMG Mesostommida chromobactrum lingua ehren: ıberg 72 produetum Wesostoma virtdis „ 7 Sp) agnetorn, RE BIER 7" hofmannı lanceola Perspieun segne Hlavıda JIypkloplanida (astrada| Iyphloplana NOMESOSL. ‚Strongylostoma Olisthanellida zeigt der nebenstehende Stammbaum. Einzelheiten desselben sollen im spe- ziellen Teil erörtert Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVII. Bd, werden. 10 146 Alex. Luther, Spezieller Teil. Um die Bestimmung der Gattungen zu erleichtern, gebe ich eine diehotomische Tabelle derselben. A. Die beiden Protonephridien münden getrennt an der Körperober- fläche, Genitalporus im hintersten Körperdrittel (Pharynx oft hinter der Körpermitte). (Tribus Olisthanellida.) Gen. Oksthanella. B. Ausmündung der Protonephridien mit dem Mund oder der Ge- schlechtsöffnung kombiniert, Genitalporus vor dem hintersten Körperdrittel, Pharynx in der Mitte des Körpers oder vor der- selben. | a. Hoden einfach sackförmig, ventral von den Dotterstöcken, Uteri, wenn vorhanden, vorn entspringend, adenale Stäb- chen nur in den Stäbchenstraßen. (Tribus Typhloplanida.) c. Vorderende ein fernrohrartig einziehbarer Tastrüssel. Die Protonephridien in das Atrium genitale mündend Gen. Rhynchomesostoma. ß. Vorderende anders beschaffen. Mit Exkretionsbecher. aa. Ohne Uterus. Receptaculum seminis mit durch Ringmuskeln verschließbarem Stiel. Dermale Stäbchen vorhanden. Kein Atrium copulato- rum. 2..022..20..0.. GenScnmamasınıma,. bb. I oder 2 vorn entspringende Uteri. Recepta- culum seminis nie mit von Ringmuskeln um- sebenem Stiel. Dermale Stäbchen fehlen. ac. Augen 4, ohne Kopfdrüsen (1 Uterus) Gen. Tetracelis. BB. Augen 2 oder O, mit Kopfdrüsen. aaa. Atrium copulatorium und Bursa copulatrix vorhanden. Mit oder ohne Zoochlorellen . Castrada. bbb. Ohne Augen. Atrium copulato- rium und Bursa copulatrix fehlen. Mit Zoochlorellen Typhloplana. b. Hoden dorsal von den Dotterstöcken (Ausnahme Mes. ehrenbergü). Uteri seitlich entspringend, Rhabditen vor- handen, adenale Stäbehen auch außer den Stäbchenstraßen. 2 Augen. (Tribus Mesostomida). Die Eumesostominen. 147 «. Ohne ventralen Hautblindsack vor dem Pharynx Mesostorna. 2. Mit ventralem Hautblindsack vor dem Pharynx Bothromesostoma.. Tribus I. Olisthanellida mihi. Eumesostominen mit zwei an der Körperoberfläche befindlichen getrennten Mündungen der Protonephridien. Geschlechtsöffnung im hintersten Drittel des Körpers. Genus Olisthanella Voigt 1892. Mit den Charakteren der Tribus. Ich habe das ursprünglich für Oksth. trunculum allein aufgestellte Genus auf alle Opisthopora im Sinne v. Grarrs (1882, p. 307—308) ausgedehnt, da eine ähnliche Art der Ausmündung der Exkretions- organe für Oksth. nassonofft (NASSONOFF, p. 45, t. XI, f. 2 A), obtusa (DORNER, 1902, p. 28) und exigua (ibid. p. 29) festgestellt ist und man erwarten kann, daß sich die übrigen Arten, über welche nichts bekannt ist, ebenso verhalten werden. Eine abweichende, vor der Publikation VoıgTs erschienene Darstellung gibt freilich HALLezz (1890, p. 21) von den Exkretionsorganen von Olsth. splendida, indem sie hier »en communication avec la gaine pharyngienne, comme c'est la regle chez les Mesostomides« sein sollten. Nachuntersuchungen müssen entscheiden, ob ein Irrtum vorliegt oder nicht. — Die getrennten Ex- kretionspori, die einfache Form der Hoden (S. 87) und Dotterstöcke (S. 120), ferner die rückwärtige Lage der zentralen Teile des Geschlechts- apparates und in den meisten Fällen auch des Pharynx legen Zeugnis da- von ab, daß wir es mit Formen zu tun haben, welche den übrigen Eumesostominae gegenüber als primitiv zu bezeichnen sind. Das Vor- kommen einer als Bursa copulatrix und als Receptaculum seminis zu- sleich fungierenden Bursa seminalis, das v. GRAFF (1882, p. 308) für alle Opisthoporen annehmen zu können glaubte, würde in derselben Weise zu deuten sein (vgl. jedoch $. 107). Über Vorhandensein oder Fehlen von Duetus communis und Atrium copulatorium ist nichts bekannt und über die histologischen Verhältnisse sind die Angaben äußerst knapp. Unter diesen Umständen ist es zurzeit unmöglich, sich eine Vorstellung über die Verwandtschaftsverhältnisse der einzelnen Arten untereinander sowohl, als zu den Stämmen der Mesostomida und Typhloplanida zu bilden. 10* 148 Alex. Luther, Die Gattung umfaßt folgende Arten: Olisth. trumeulum (0. Schm.) 1858 (Mesostoma t.) (Typus der Gattung). Olisth. obtusa (M. Sch.) 1851 (Mesostomum obtusum). Olisth. nassonofft (v. Graff) 1882 (Mesostomum nov. sp. Nasso- now, 1877, Mesostomum n. v. Graff 1882). Olisth. exigua (Dorner) 1902 (Mesostoma exiguum). Olisth. coeca (Silliman) 1885 (Mesostoma coecum). Für gänzlich unbestimmbar halte ich das von v. GRAFF (p. 311 zu den Opisthopora gezogene NMesostoma lugdunense De Man. Als Anhang zu den Olisthanellida stelle ich vorläufig » Mesostoma hallexianum« Vejdowsky (vgl. v. GRAFF, 1882, p. 307). JAWOROWSKI (1895, p. 327— 329, t. XVI, f. 21) beschreibt eine ganz ähnliche Art (Mes. vejdovskyi), die sich von der Art VEIDOVsKYs insbesondere dadurch unterscheiden soll, daß das Hinterende »mehr abgestumpft:« ist, ein Merkmal, das jedenfalls zu geringfügig ist, um eine Unter- scheidung der Arten zu erlauben. Anderseits zeigt die Abbildung JAWOROWSKIS so große Anklänge an diejenigen, welche SEKERA (1888, t. III, f. 1, 3, 7 u. 8) von seiner Mes. hirudo gibt, daß ich auch hier dieselbe Art vermuten muß. Ich führe deshalb alle drei unter dem Namen »Mes. hallezianum« aufi. Wäre man auf Grund dessen, daß die Hoden nach der Fig. 6 SEKERAs ventral von den Dotterstöcken liegen und ein vorderer Uterus vorhanden ist, geneigt, diese Art zu den Typhloplanida zu stellen, so deutet die Bursa se- minalis, — falls es sich wirklich, wie SEKERA angibt, um eine solche handelt, ein Receptaculum seminis also fehlt — auf Beziehungen zu den Olisthanellida, während schließlich die Form der Hoden — aller- dings ein sehr untergeordnetes Merkmal — Anklänge an die Mesosto- mida zeigt. Ohne erneute Untersuchung läßt sich nichts Sicheres über die systematische Stellung dieser Form sagen. Tribus Il. Typhloplanida mihi. Eumesostominen mit Exkretionsbecher oder in das Atrium genitale mündenden Protonephridien, einfach sack- ° förmigen, ventral von den Dotterstöcken gelegenen Hoden; Uteri, wenn vorhanden, vorn entspringend; adenale Stäb- chen nur in den Stäbehenstraßen. Außer obigen Merkmalen gibt es noch zahlreiche andre, die die ! SEKERAS diesbezügliche Angaben, Zool. Anz. 1904, 1 435—439, konnten hier leider nicht mehr verwertet werden. Die Eumesostominen. 149 Typhloplanida von den Mesostomida scheiden. Rhabditen treten nur noch bei den mutmaßlich am frühesten am Stammbaum abgezweigten Genera Strongylostoma und Rrhynchomesostoma auf, fehlen dagegen allen übrigen!. Wo sie vorkommen, sind sie stets sehr schwach ent- wickelt. Das Mesenchym läßt keine größeren Lückenräume frei (eine Ausnahme macht wiederum Rhynch. rostratum), so daß der Raum zwischen Darm und Leibeswand ganz ausgefüllt erscheint. Diagonal- fasern sind nicht vorhanden. Der Pharynx besitzt nur etwa 16 bis 17 innere Längsmuskeln. Im Darm kommen Körnerkolben nur ausnahms- weise an andern Stellen als am Darmmund vor. Was die Geschlechts- organe betrifft, so ist vor allem des fast stets vorhandenen Atrium copula- torium zu gedenken. Es fehlt nur bei Strongylostoma und Typhloplana ; bei ersterer vielleicht ein primäres Verhalten, bei der letzteren wahr- scheinlich sekundär. Der Penis ist kürzer als bei den Mesostomida, meist ei- oder birnförmig. Der Oviduct besitzt keine oder nur sehr schwache von der Basalmembran einwärts vorspringende Lamellen. Die Dauereier sind in der Mehrzahl der Fälle gedeckelt. Noch andre Cha- raktere könnten angeführt werden, doch mag das Erwähnte genügen. Genus Strongylostoma Oerst. 1844. Typhloplanida mit Exkretionsbecher. Atrium copu- latorium nicht vorhanden, Receptaculum seminis eine selb- ständige Blase mit durch besondere Ringmuskeln ver- schließbarem Stiel; dermale Stäbchen vorhanden. Ich habe in dieser Diagnose das bei Strong. radıatum konstatierte Fehlen des Uterus nicht erwähnt, weil ich es für möglich halte, daß gewisse Arten, für die das Vorhandensein eines vorderen unpaaren Uterus angegeben wird, hierher zu stellen sein werden, wenngleich unsere mangelhaften Kenntnisse solches zurzeit noch nicht erlauben. Strong. radıatum (Müll.). (Taf. III, Fig. 14, 27; Taf. VII, Fig. 4-9; Taf. IX, Fig. 22.) 0. F. Mürter, 1774, vol. I. 2. p. 66 (Planaria radiata). Örsten‘ 1843, p. 964 (Strong. radiatum). De Man, 1874, p. 115, t. 5, f. 4, 5, T. 4 (Mesostomum herclotsianum). Nassoxow, 1877, p. 45, t. 11, mol Mes. wondae). HALLEZ, 1873». 56, t. 1, f 9-11, t.6, £. 5, 19, t. 10, £. 24, t. 11, f. 19—26 (Mes. rostratum). v. GRAFF, 1882, p. 312 (Castrada radiata). Braun, 1885, p. 79—80, t. 2, 1 Vgl. jedoch das S. 11 über die Pismentstäbcehen von Castr. flawıda und segne Gesagte. 150 Alex. Luther, f. 11—13 (Castr. sp. an radiata, Castr. acuta). FUHRMANN, 1894, p. 256 (Castr. radiata). HauLez, 1894, p. 80 (Castr. radiata). Dor- wur, 1902, p. 32. 33, 1.1, .6; t. 2,£.5 (Castr. radiata, Castr. agilis). Die von mir beobachteten Exemplare besaßen im Zustand der männlichen Reife eine Länge von ?/,—1 mm; eiertragende Tiere maßen 1—1,5 mm; nach v. GrAFF kann die Art 2 mm Länge er- reichen. Das Vorderende ist abgeflacht, durch eine oft seichte, aber am ausgestreckten Tier fast stets deutliche Einbuchtung von dem Körper abgesetzt, vorn stumpf spitzbogenförmig zulaufend und nach allen Richtungen hin sehr beweglich. Der übrige Körper ist in der Jugend fast drehrund, später dorsoventral etwas abgeplattet, in der Mitte oder hinter derselben am breitesten, hinten mehr oder weni- ger zugespitzt, bei älteren Tieren nicht selten abgerundet. Der Pharynx liegst im hintersten Teil des vordersten Körperdrittels eder zwischen diesem und dem zweiten Körperdrittel. Das platte Vorder- ende ist meist farblcs, oft jedoch, besonders bei älteren Tieren (T. IX, F. 22) finden sich zwischen den fächerförmig gegen den Rand des Spitzbogens ausstrahlenden Nerven und Stäbchenstraßen Züge von dunklem, braunem oder schwarzem körnigem Pigment, wie es BRAuNx (p. 80) für Castr. acuta schildert. Dasselbe körnige Pigment findet sich bei älteren Exemplaren meist auch in größerer oder geringerer Menge im Mesenchym des übrigen Körpers. Völlig ungefärbte, oder schwach gelblich-weiße Exemplare kommen vor, meist aber zeigen die Tiere eine hell- bis dunkelrote Färbung, die von reichlich im Darm vorhandenen roten und gelben Öltropfen herrührt. Bei reich- licher Entwicklung des dunklen Pigments geht die Farbe in ein undurchsichtiges dunkles Rotbraun über. — Die je nach der Kon- traktion des Tieres einander mehr oder weniger genäherten Pigment- becher der Augen erscheinen bei schwacher Vergrößerung dreieckig. Ihre Farbe schwanktzwischen karminrot und schwarzviolett bis schwarz. Die Epithelzellen besitzen schwach gewellte Ränder. Sehr deut- lich treten die verschieden weit entwickelten Ersatzzellen hervor. An Schnitten finde ich das Epithel vorn 6—7 u hoch, sonst niedriger, ventral nur 3 u. Basal- und Alveolarschieht sind deutlich zu unterscheiden. In letzterer liegen sehr kleine, bis 1 oder 2 «u lange und höchstens. 1/, u dicke dermale Rhabditen, die stab- oder keulenförmig oder auch ellipsoidisch sind. Sie fehlen vorn an dem spitzbogenförmigen Teil und sind an der Bauchseite spärlicher und kleiner als am Rücken. Auffallenderweise haben sich diese Stäbchen in ein paar Hämatoxylin- präparaten (DELAFIELDS Häm.) stark gefärbt. Die Basalkörperchen Die Eumesostominen. 151 sind deutlich; von ihnen aus lassen sich an günstigen Stellen ein- wärts Fasern verfolgen. — Die Cilien sind 5—6 u, vorn und hinten bis 8 «u lang. Am lebenden Tier sah ich außerdem vorn und hinten einzelne längere Geißelhaare. Am Hautmuskelschlauch konnte ich bei stärkster Vergrößerung außer Ring- und Längsfasern noch feine Diagonalfasern erkennen. Seitlich vom Pharynx liegt jederseits eine Gruppe von Rham- mitendrüsen. Die aus ihnen entspringenden Stäbchenstraßen konver- sjieren vor dem Gehirn, um von dort aus fächerförmig auszustrahlen. Ich habe versäumt die Rhammiten am lebenden Tier zu messen. An Schnitten finde ich sie mindestens 6 « lang, stäbehenförmig. Vor dem Pharynx und seitlich davon liegen ferner noch zahl- reiche Drüsen, deren ceyanophiles, feinkörniges Sekret teils über, teils unter dem Gehirn vorwärts zieht, um am Vorderende auszu- münden. Besonders die ventrale Portion dieser Ausführungsgänge enthält ansehnliche Sekretmassen. — Cyanophile Hautdrüsen beob- achtete ich ferner in der Umgebung des Geschlechtsporus. Das Mesenchym ist nur spärlich vorhanden und bildet zwischen Darm und Leibeswand eine ziemlich kompakte Schicht, in der die Kerne meist abgeplattet sind. In geringer Menge findet es sich zwi- schen den übrigen Organen. Zahlreiche feine dorsoventrale Muskelfasern bedingen die Ab- plattung des Vorderendes. Wie DE Man (p. 116) richtig erkannte, münden die Speicheldrüsen in den Pharynx. — Der Anfangsteil des Darmes besteht ausschließlich aus niederen Körnerkolben. Der verdauende Teil des Darmes ist sehr ansehnlich und reicht bis dicht unter den Hautmuskelschlauch, nur knappen Raum für die übrigen Organe frei lassend. Dem Munde sitzt der Exkretionsbecher auf, in den von rechts und links die Hauptstämme der Protonephridien einmünden. Ich sah keine derartigen Erweiterungen wie auf DE Mans Tafel IV, :v; sie werden hier wie anderswo nur temporär auftreten. Auch an Schnitten haben diese Kanäle ein gleichmäßig weites Lumen. Die Hauptstämme sabeln sich in je einen vorderen und hinteren Ast, von denen die ersteren über dem Gehirn je eine mehr oder weniger komplizierte Schlinge bilden (T. II, F. 14). Das Gehirn ist in der Mitte nur schwach eingeschnürt. Es ist in die Quere gestreckt, im Flächenschnitt annähernd viereckig, vorn schmäler als hinten. Vorwärts entsendet es ein paar Nervenbündel, die sich reich verzweigen und gegen das Vorderende ausstrahlen. 152 - Alex. Luther, ‚Außerdem bemerkte ich jederseits einen lateralen, einen dorsolateralen, der sich bis hinter den Pharynx verfolgen läßt, sowie einen ventralen Nerven. Die ventralen Längsstämme habe ich bis in die Gegend der Geschlechtsorgane verfolgt, erkannte jedoch keine Schlund- kommissur. | Die Augen liegen seitlich am vorderen Rand des Gehirns. Die Pigmentbecher (vgl. oben) sind blumenkelchförmig und anastomosieren nieht selten durch unregelmäßige, verzweigte Ausläufer miteinander (T. HI, F. 27). Der ‘Retinakolben (10—12 « im Durchm.) ist nach auben stark gewölbt, brauseförmig. Die deutliche Stiftchenkappe ist 2 u hoch. Einen Nervenfortsatz konnte ich ein kurzes Stück rückwärts verfolgen. — Als Tastorgan funktioniert das Vorderende (vgl. S. 85). Der Porus genitalis (T. VII, F. 4,5 pg) liegt etwas hinter der Mundöffnung und ist mit Ring- und Radiärmuskeln versehen. Er führt zunächst in einen erweiterten Teil des Atriums (ag,), auf den eine einwärts gerichtete Ringfalte und dann eine zweite Abteilung des Atrium folgt. In dieses münden von oben her direkt, ohne Ver- mittlung eines Atrium copulatorium Penis und Bursa copulatrix ein, und zwar liegt gewöhnlich der Penis vor der Bursa, seltener liegen beide Organe nebeneinander. — Ein Ductus communis (de) ist nur schwach ausgebildet und gegen das Atrium nicht scharf abgegrenzt. In ihn münden von hinten her die Dotterstöücke (dg), von rechts der Oviduct (od), von oben her das Receptaculum seminis (rs) ein. Das von Ring- und Längsmuskeln umgebene Atrium genitale besitzt im leeren Zustand ein gut ausgebildetes Pflasterepithel, doch unterscheidet sich dieses in den beiden Abteilungen des Vorraumes darin, daß es in der unteren (ag,) Cilien trägt. Vorn findet sich rechts von der Medianlinie an der oberen Abteilung eine Verdiekung der Wand, die dem Uterus entspricht (ep,). Ein solcher kommt hier nicht zur Ausbildung, sondern das einzige Ei wird in der oberen Ab- teilung des Atrium getragen bis die Schale erhärtet ist und dann abgelegt, um einem neuen Platz zu machen 1. | Die Hoden sind eiförmig oder länglich, sie beginnen gleich hinter dem Pharynx und liegen seitlich in halber Höhe des Körpers oder der Dorsalseite genähert, jedoch stets ventral von den Dotter- stöcken. Nicht selten sind sie eingeschnitten oder gefaltet, oder ! In einem Falle fand ich das völlig entwickelte Ei nicht im Atrium, son- dern frei zwischen den Darmzellen hinter dem Geschlechtsapparat. Wie es dorthin gelangt war, ließ sich nicht ermitteln. Die Eumesostominen. 153 auch können sie ausnahmsweise in zwei hintereinander gelegene, durch ein schmäleres Verbindungsstück miteinander kommunizierende Teile eingeschnürt sein, was wohl mit ihrer früh beginnenden Rück- bildung in Zusammenhang steht. Die aus ihnen entspringenden mäßig langen Vasa deferentia vereinigen sich entweder bei der Ein- mündung selbst (vgl. HaLLzz t. 1, f. 9), oder auch kurz vorher (vgl. NASSONOFF t. XI, f. 6 sowie meine F. 4). Oft sind die Vasa oder der aus ihrer Vereinigung hervorgehende Ductus seminalis zu falschen Samenblasen angeschwollen. Der Penis stellt zur Zeit der männlichen Reife (F. 4) ein den Pharynx oft um das Doppelte übertreffendes ovales Organ dar. Seine Wandung bilden die beiden Spiralmuskelschichten, deren einzelne Muskeln breite abgeplaitete Bänder darstellen (F. 6 spr). Die inneren sind gegen das Lumen des Penis etwas vorgewölbt, so daß man am optischen Durchschnitt den Eindruck von vorspringenden Buckeln erhalten kann. Haurzz (1879, p. 56, t.1, f. 9,10) glaubte hier eine Schieht von hexagonalen, im Durchschnitt spindelförmigen, je einen Kern enthaltenden Zellen zu finden, wobei das durch die gekreuzten Muskelfasern bedingte Liniensystem ihm Zellgrenzen vorgetäuscht haben mag, während er den im Innern jedes Muskels gelegenen Kern als Epithelzellkern deutete!. — Ich finde etwa 7—9 übereinander- liegende Muskeldurchschnitte in jeder der beiden Schichten. Die Muskeln der äußeren Schicht sind bedeutend kräftiger als die der inneren. Die Bindegewebshüllen der Muskeln treten sehr scharf hervor, dagegen entbehren die Fibrillen, die nur undeutlich eine An- ordnung zu vertikal gestellten Bändern erkennen lassen, solcher Hüllen. — Innen findet sich hier und da noch ein äußerst dünner Plasmabelag, der einzelne platte Kerne enthält. Nur im distalen Teil und in der Umgebung des Ductus ejaculatorius ist dieses Epithel (epl) stärker entwickelt. Der Spermaballen ist meist langgestreckt, die Spermafäden sind sehr regelmäßig einander parallel in der Längsrichtung angeordnet. Um diesen Ballen hängen an drei Seiten Lappen oder Stränge von Kornsekret (As) hinab. An dem letzteren lassen sich eine grobkörnige, rein erythrophile und eine feinkörnigere, von blaß erythrophil zu eyanophil übergehende Sorte unterscheiden. Die Sekrete treten am oberen Ende des Penis, dicht neben den Vasa deferentia, ein. Innerhalb des Penis läßt sich an gut gelungenen Schnittpräparaten zwischen den einzelnen Sekretsträngen eine als 1 Näher einer richtigen Auffassung kam NASSONOFF (p. 45). der von ring- förmigen Wülsten spricht. 154 Alex. Luther, dunklere Linien hervortretende Substanz, wohl epitheliales Plasma, er- kennen. Eingeschlossen im Penis liegt das sehr ansehnliche, von DE Man, HALLEZ und NAssoNnoFF bereits beschriebene und abgebildete Copu- lationsorgan, der Ductus ejaculatorius (de). Es stellt dasselbe einen weiten, oft in der Mitte etwas eingeschnürten, unten stark erweiterten Schlauch dar, der bis zum proximalen Ende des Penis reicht, oft sogar, der oberen Wand desselben angeschmiegt, etwas seitlich um- biest. Die Wandung besteht aus einer festen, unten diekeren (1—2 u), aufwärts dünneren Membran, welche kleine (bis etwa 15 u hohe) buckelförmige Erhebungen zeigt, die in der Mitte einen feinen Fortsatz in Form eines Stachels oder einer Borste tragen (F. 8). Die Ausbildung dieser Bewehrung ist individuell sehr verschieden. In manchen Fällen konnte ich sie kaum noch erkennen. So große Höcker, wie sie NAsSSoNXoFF (t. XI, f. 65) zeichnet, habe ich nicht gesehen. Der Schlauch enthält stets grobkörniges, erythrophiles Sekret, welches DE Man unter dem Druck des Deckglases am oberen Ende austreten sah; andrerseits beobachtete er eine Ausstülpung des Organs. Letzteres wurde auch von andern Beobachtern konstatiert, dagegen wird der Schlauch stets als blind endigend geschildert (NASSONOFF, V. GRAFF), ein Verhalten, das v. GRAFF bewog, die vorliegende Art in der Gattung Castrada unterzubringen. Ich finde in Übereinstimmung mit DE Mas, daß der Schlauch am oberen Ende ganz unzweifelhaft offen ist, und daß die Cuticula am oberen Rande nach außen umbiegt, um sich dann rasch zu verlieren. Das Copulationsorgan wird wenigstens von einem Teil des erythrophilen Sekrets passiert. Schon an einem Quetschpräpa- rat sah ich die obere Öffnung und beobachtete, daß die Sekretmassen inner- und außerhalb des Schlauches miteinander kommunizierten. Schnitte zeigen dieses Verhalten ebenfalls aufs deutlichste (F. 7a). Am ausgestülpten Organ trat das Sekret an dessen Spitze aus. Der untere Teil des Schlauches besitzt ein dünneres, seitliches Diverti- culum (de), an dem NASSONOFF eine Öffnung beobachtete, durch welche das Sperma einfloss. Ich kann diese Angabe bestätigen und hinzufügen, daß das eyanophile Sekret und vielleicht auch ein Teil des erythrophilen denselben Weg nimmt. — Gegen das Atrium senitale ist der Penis durch einen die distale Mündung des Copu- lationsorgans umgebenden Sphineter (F. 6 sp/) verschließbar. — Ein Penis s. str. ist nieht vorhanden. Die Eumesostominen. 155 Die Kornsekretdrüsen liegen im Umkreis des distalen Penisendes und entsenden ihre Ausführungsgänge aufwärts. Die Spermatozoen sind bis 80 u lang, fadenförmig, an beiden Enden zugespitzt. Zwei Nebengeißeln glaubte ich zu erkennen, doch ist diese Beobachtung etwas unsicher, da mir bei Untersuchung des frischen Materials keine ausreichende Vergrößerung zur Verfügung stand. Oft sah man die Fädchen durch Einwirkung des Wassers nahe dem einen Ende, dem Insertionspunkt der Cilien, umgeknickt. An so deformierten Spermatozoen trat ein deutlicher Zentraliaden hervor. Die Bursa copulatrix (bc) besteht aus einem meist sehr langen Stiel und einer verhältnismäßig kleinen Blase. Das ganze Organ ist sehr muskulös, und zwar finden sich sowohl Ring- wie Längsmuskeln. Besonders stark ist die Ringmuskulatur am Stiel, wo zwei starke Sphinctere (F. 6 sp4,) die Bursa gegen das Atrium absperren können. Die darüber gelegenen Ringmuskeln des Stieles sind schwächer, immer- hin aber sehr kräftig. Es können ihrer bis 20 und mehr vorhanden sein. An der Blase ist die Ringmuskulatur verhältnismäßig dünn und von einem dichten Mantel von etwa ebenso dieken Längsmuskeln (F. 6 In umgeben. — Die innere Auskleidung des Organs wird von der festen Basalmembran gebildet. Das in Auflösung begriffene, zahlreiche Kerne enthaltende Epithel erfüllte an einem jungen Tier sowohl die Blase wie den Stiel. Nur der unterste Teil der Wandung des Stiels, innerhalb der beiden großen Sphinctere dürfte ein eingesenktes Epithel besitzen. An einzelnen Exemplaren beobachtete ich in diesem Teil kleine Zähnchen. Durch die Wirkung der Muskeln wird die innere Membran der Bursa in Falten gelegt, die an Quetschpräparaten, besonders am Stiel, wo sie der Länge nach verlaufen, als scharfe Wülste hervortreten. An der Blase dagegen bewirkt die Aktion der Längsmuskeln Ringfalten. Die Blase enthält meist eine unregelmäßig und stark gefaltete Spermatophore. Das von Braux (p. 79) zuerst gesehene Receptaculum seminis 1 (rs' stellt eine meist kugelige, seltener ellipsoidische kurz gestielte Blase dar. Der Stiel ist durch einen doppelten Sphincter (F. 4, 5 sph) ver- schließbar. Die Wandung besteht aus einer, zahlreiche abgeplattete 1 BRAUN (p. 79) gibt NAssonoFF als Entdecker dieses Organs an und ver- weist auf t. XI, f.6% dieses Autors. Die zitierte Abbildung stellt aber sicher- lich nieht das Receptaculum seminis, sondern, wie es auch NASSONXOFF sowohl im Text (p. 46) als in der Figurenerklärung angibt, die »Geschlechtskloake«, das ist den äußeren Teil des Atrium genitale. dar. 156 Alex. Luther, Kerne enthaltenden homogenen Plasmaschicht, deren Dicke sehr variiert. Die gelappten Dotterstöcke liegen beiderseits in der hinteren Hälfte des Körpers, wachsen aber allmählich vorwärts. Die kurzen Dottergänge vereinigen sich unmittelbar vor der Einmündung in den Ductus communis zu einem in dorsoventraler Richtung erweiterten Endabschnitt (dy), der durch eine ziemlich enge Öffnung in den Ductus communis einmündet. Der Keimstock (o) ist im Zustand der männlichen Reife, auf den sich alle obigen Angaben über den Geschlechtsapparat beziehen, von ungefähr derselben Größe wie die Bursa copulatrix. Mittels eines verhältnismäßig kurzen Oviducts (od) steht er mit dem Ductus com- munis (de) in Verbindung. Das Ovar besitzt eine verhältnismäßig dicke, platte Kerne enthaltende Tunica propria. Der Oviduct ist wie gewöhnlich innen von geldrollenartig zusammengedrängten Zellen ausgekleidet, welche sich meist mit den Spitzen berühren, so daß das Lumen verstrichen ist. Zarte Ringmuskeln lassen sich erkennen. Ganz anders ist das Aussehen der Geschlechtsorgane an älteren Tieren, zur Zeit der weiblichen Reife (F.5). Während das ganze Tier, und die meisten Organe, so der Pharynx (phar), bedeutend gewachsen sind, sind Penis (p) und Bursa (de) der Degeneration an- heimgefallen, sie erscheinen stark geschrumpft und sind in mehr oder weniger deutlichem Zerfall begriffen. Am ersteren Organ er- kennt man noch deutlich die Museularis und gewöhnlich einen kleinen Spermaballen (sp), der jedoch oft zur Hälfte aus dem, einen oben weit offenen Becher darstellenden Penis hervorragt. Im übrigen be- steht der spärliche Inhalt aus einer kernreichen Masse, in der von dem Copulationsschlauch kaum noch etwas zu erkennen ist. Die Hoden bilden, wenn überhaupt noch auffindbar, ganz kleine eiförmige Säckchen. Die Bursa nimmt hauptsächlich an Größe ab, die Form bleibt deutlich erkennbar (F. 9). Das Receptaculum verhält sich wie vorher. Dagegen hat der Keimstock (0) an Größe gewaltig zu- genommen und ebenso ist der ÖOviduct (od) stark angeschwollen. Auch die Dotterstöcke sind gewachsen und erreichen vorwärts den . Pharynx. In der Umgebung des Ductus communis liegen Drüsen, doch konnte ich ihre Ausmündungsstelle nicht erkennen. Das Ei ist kreisrund, bikonvex und besitzt eine feine, quer über die Breitseiten verlaufende Deckelnaht. Die Farbe ist gelborange bis braunrot. Der Durchmesser beträgt nach wenigen Messungen 170—200 u. Dorner gibt 120 u an. Die Eumesostominen. 157 Die Tiere hielten sich im Sammelglas, wenn man dasselbe ruhig. stehen ließ, stets am Boden im Schlamm auf und kamen erst zum Vorschein wenn dieser aufgewirbelt wurde oder das Wasser verdarb. Dann aber schwammen sie lebhaft umher. In Gläsern ohne Schlamm gehalten sammelten sie sich auf der vom Licht abgekehrten Seite an der Wasseroberfläche an, wo sie sich mit Schleim umgaben und regungslos saßen bis sie gestört wurden. In der Littoralregion des Lojosees sowie in Strandtümpeln dessel- ben, ferner im See Tvärminne träsk, ist die Art nicht selten. Zahlreiche Exemplare erhielt ich im ersteren See einmal aus einer Tiefe von ‘m und zwar in Setznetzen aus Müllergaze, an denen faulendes Fleisch als Köder angebracht war. Ferner erbeutete ich sie in einem Waldsumpf mit humusreichem Wasser in Tässwer im Kirchspiel Finby. Einmal beobachtete ich mehrere Exemplare im Plankton der etwa 10 m tiefen Aurlaks-Bucht des Lojosees. Auch in einer von Herrn mag. phil. A. RAYTANIENnI gesammelten Planktonprobe aus dem See Kursujärvi im Kirchspiel Kuolajärvi in Lappland ist diese Art vertreten. Außer Castrada acuta Braun, die ich, wie aus dem Gesagten her- vorgeht, nur für ältere Exemplare von Strong. radiatum halte, glaube ich auch Castr. agilıs Dorner in den Formenkreis dieser Art ziehen zu müssen, trotzdem mir diese Form nicht vorliegt. Ich hielt zuerst einige etwa 1 mm lange gelblich weiße Exemplare mit auch bei auf- fallendem Licht rein schwarz erscheinenden Augen, welche Exemplare sich habituell auch dadurch von der typischen Castr. radıata unter- schieden, daß sie vorn einer halsförmigen Einschnürung entbehrten, für die Dornwersche Form. Bei näherer Untersuchung finde ich jedoch eine gut ausgebildete Bestachelung des Penis, welche jener abgehen soll, und da die anatomischen Verhältnisse auch im übrigen von Castr. radiata nicht abwichen, ferner an demselben Ort später typische ältere Exemplare von dieser letzteren Art auftraten (Castr. acuta Braun), muß ich annehmen, daß es sich hier nur um eine lokale Variation der jüngeren Tiere handelt. Bei der von mir beobachteten bedeutenden Variation in der Bestachelung des Copulationsschlauches glaube ich hierzu berechtigt zu sein. Schließlich sei noch auf die große habituelle Ahnlichkeit hin- gewiesen, die » Mes. gonocephalum« Silliman 1855 (p. 56—57 t. IV, f. 9), was Form und Farbe betrifft, mit Strong. radiatum zeigt. Auch die nur in ihren Umrissen abgebildeten Geschlechtsorgane zeigen Anklänge an letztere Art. Penis und Bursa copulatrix befinden sich 158 Alex. Luther, offenbar schon in Rückbildung. Ich glaube annehmen zu dürfen, daß es sich um eine Strong. radiatum sehr nahe stehende Art handelt, falls nicht beide sogar identisch sind. Genus Rhynchomesostoma n. gen. Typhloplanida mit in den untersten Teil des Atrium genitale mündenden Protonephridien, mit fernrohrartig ein- ziehbarem Vorderende, mit Atrium copulatorium, paarigen Uteri und in den Oviduct eingeschaltetem Receptaculum seminis; dermale Stäbchen vorhanden. Diese Gattung, auf den ersten Blick so abweichend, erweist sich durch den Bau der Geschlechtsorgane, des Pharynx usw. als un- zweifelhaft zu den Typhloplanida gehörig. Rhynch. rostratum (Müll.). (BL ®. 12, 16,31, 32; T. IN, ®.10, 8%; 7 WER 10 ae F. 30; E. VIL'®. 12, 23;7 Textie2323 39 0. F. Mürter, 1774, vol. I, 2, p. 95 (Fasciola rostrata). — SCHULTZE, 1851, p. 9, 12—14, 16, 19, 22, 24, 28, 32, t. 1, f. 10--12, 23 (Meso- stomum rostratum). — GRAFF, 1875, p. 417—418, t. 28, f. 12—18 (Mes. montanum). — GRAFF, 1882, p. 299, t. 6, f. 6—17 (Mesostoma rostratum). — Du Puessıs, 1884, p. 54 (M. r.). — Braun, 1885, p. 55 (M. r.). — ZaACHARIAS 1886, p. 260, t. 9, f. Ta—Td (M. r.). — SEKERA, 1892, p. 38% M.r.). Die Länge meiner Exemplare betrug 1,5—3 mm, nach v. GRAFF kann die Art jedoch eine Länge von 5 mm erreichen. Der aus- sestreckte Körper ist spindelförmig, hinten in ein kurzes Schwänzchen ausgezogen, vorn zugespitzt. Das Vorderende ist fernrohrartig ein- stülpbar derart, daß die äußerste Spitze, — der Kürze halber be- zeichne ich sie als Endkegel, — nur zurückgezogen, nicht aber ein- gestülpt werden kann, während letzteres bei dem dahinter folgenden Abschnitt der Fall ist. Es finden sich also zwei Einfaltungsstellen, einmal der Rand des Endkegels (T. I, F. 16«), zweitens der äußere Rand der eingestülpten Partie (b). Diese Stellen treten schon am ausgestreckten Tier als seichte Ringfurchen auf (v. GRAFE, t. VI, £. 10). Der kleine Pharynx (T. VII, F. 10 phar) ist etwas vor der Körpermitte gelegen, die Geschlechtsöffnung (pg) nur wenig hinter dem Mund. — Die Farbe ist meist ein helleres oder dunkleres rosarot, kann aber in gelbrot übergehen, auch kommen ganz farblose Tiere vor. Der Farb- stoff ist an die Leibeshöhlenflüssigkeit gebunden. Die nach v. GRAFF Die Eumesostominen. 159 (p. 301) gelegentlich in den Hoden vorkommenden gefärbten Zellen, die auch der Samenblase und dem Atrium ihre Farbe verleihen sollen, habe ich nie beobachtet. —- Die Augen erscheinen bei schwacher Vergrößerung als zwei intensiv rote bis schwarzrote (nach ZACHARIAS dunkelbraune) dreieckige Flecke, die sich mit ihren rückwärts und nach innen gekehrten Spitzen berühren. Eigentümlich sind die Epithelverhältnisse. Mit Ausnahme des einstülpbaren Vorderendes ist in dem Epithel die Alveolarschicht außerordentlich stark entwickelt, derart, daß fast die ganze Zelle von großen Vacuolen erfüllt, und das Plasma dadurch auf ein spär- liches, gegen die Oberfläche hin oft baumförmig verästeltes, vertikal sestelltes Fachwerk von zarten Fasern und Platten, sowie auf einen sanz schmalen, nur durch die Kerne etwas vorgewölbten basalen Saum beschränkt ist (T. I, F. 16 ep)!. Das oben erwähnte Bild einer baumförmigen Verästelung wird dadurch hervorgerufen, daß die an den Basalkörperchen entspringenden Fasern durch die großen Vacuolen nach unten gruppenweise zusammengedrängt werden, wodurch sie abwärts eine einzige Faser, — den Stamm, — vortäuschen. Die Vacuolen sind an meinen Präparaten meist leer. Nur spärlich beob- achtete ich in ihnen rundliche, 2—3 u im Durchmesser haltende schwach eosinophile Gebilde, die jedenfalls, gleich den unten zu erwähnen- den, im Vorderende vorkommenden, als Rhabditen zu bezeichnen sind. — Ganz anders verhalten sich die Epithelien des Vorderendes. Wir müssen hier die nicht einstülpbare, stumpf kegelförmige Spitze und den daran sich schließenden einstülpbaren Teil unterscheiden. An dem letzteren weichen wiederum die dorsalen und seitlichen Partien von der ventralen ab. Die dorsalen und seitlichen Partien nun werden gebildet von schmalen, oft zylindrischen Zellen, an deren Basis der unregelmäßige, oft schwach amöbenförmig gelappte Kern liest. In der äußeren Hälfte dieser Zellen treten zahlreiche Vacuolen auf, deren jede einen ovalen oder elliptischen Rhabditen (rhd) von 4—5 u Länge und 2,5—3,5 u Breite enthält. Ventral ist ein derartiges Epithel nur auf ganz kurzer Strecke ausgebildet. Der größte Teil der Zellen ist stark vacuolisiert und man findet an Schnitten oft, wohl infolge der heftigen Kontraktion, solehe Zellen keulenförmig angeschwollen und aus dem Epithel hinausgedrängt. — 1 Diese Struktur ist bereits Dupuessıs (1884, p. 5) aufgefallen. Er sagt: »leur Protoplasma forme un reseau ä petites mailles, il est &tir& et ramifie en prolongements protoplasmiques anastomoses. De ca l’aspect retieule. Cette partieularite tres apparente donne ä tout l’Epiderme un aspect de rayon de miel«. 160 Alex. Luther, Das Epithel des nicht kontraktilen Zapfens schließlich zeichnet sich durch geringere Höhe (4—5 u) aus. Es ist ein kleinzelliges, rhab- ditenloses Plattenepithel mit stark polymorphen Kernen (T. I, F. 12). Eine Sonderung in Schichten ist nicht wahrzunehmen. — Hinzuzu- fügen ist noch, daß die sehr variable Dicke des Epithels an einem Exemplar 12—25 u betrug (in der mittleren Region des Körpers semessen). Die Cilien sind verhältnismäßig kurz. Am Endkegel sind dieselben an der Basis, bei der Einfaltungsstelle. am deutlichsten. Unter dem Epithel läßt sich eine zarte Basalmembran erkennen, der sich die kräftigen Ring- (rm) und Längsmuskeln (lm) anschließen, auf die einwärts noch ein weitmaschiges Netz (etwa 130— 145 u zwischen den parallelen Fasern) von Diagonalfasern folgt. Diese erreichen hier eine ungewöhnliche Stärke (2—3 u Durchmesser ; Längsmuskeln 2—3 u, Ringmuskeln 1—2 u). — Starke Verdickungen des Hautmuskelschlau- ches, wie sie nach v. GrArF (p. 119, t. VI, f. 6) an den Faltungsstellen auftreten sollen, konnte ich nirgends an Schnitten wiederfinden, und vermute deshalb, daß stärkere Anhäufung von Mesenchym oder der- gleichen an den Quetschpräparaten die Täuschung bedingt hat. Die Rhammitendrüsen liegen seitlich vom Pharynx. Aus ihnen ent- springen die Stäbchenstraßen, die in bekannter Weise (vgl. SCHULTZE, p. 12, t.1, f. 25, v. GRAFF 1882, t. VL, f. 10) gegen die Augen kon- vergieren und dann einander parallel vorwärts zum Endkegel ziehen, um an diesem zu münden. v. GRAFF (1882, p. 300) gibt an, daß drei verschiedene Stäbchenkategorien, welche alle vorn abgerundet, hinten aber lang ausgezogen und spitz sind, sich je nach der Größe unterscheiden lassen: solche von 30—40 u (1. e., t. VI, f. 12a), 13—15 u (b) und 7—10 u (ec) Länge. Der erste Typus kann nach meinen Beobachtungen bis 45 u an Länge erreichen, während die Breite 2—2,5 u beträgt. Diese Stäbchen münden ausschließlich im vordersten Teil des Endkegels, während die zweite Kategorie — ich finde Variationen von 9 bis 15 « Länge bei etwa 1 «u Breite, — an dem dahinter gelegenen Teil des Endkegels das Epithel durchbohrt. Den dritten Typus habe ich nicht wiederfinden können; mit den oben beschriebenen Rhabditen stimmt weder Form noch Größe überein. Jederseits vom Pharynx liegen ansehnliche Drüsen, die ihr eya- nophiles Sekret in mehreren unregelmäßig ausgebuchteten, stellenweise stark angeschwollenen Strängen vorwärts senden, wo sie in der ventralen Körperhälfte in der Gegend der hinteren Faltungsstelle (b) ausmünden. Das geronnene Sekret bildet Flocken und Netzwerke; bei Hämatoxylinfärbung sah ich keine deutlichen Körner. Die Eumesostominen. 161 Das Mesenchym ist sehr spärlich entwickelt. Zwischen den Ein- seweiden und dem Epithel finden sich sehr ansehnliche Hohlräume, die von zarten Plasmabalken und -platten durchsetzt werden, zu denen sich noch ein sehr feines, als Gerinnungsprodukt der perien- terischen Flüssigkeit aufzufassendes Netzwerk (nied) gesellt. Kerne, von kugelrunder bis ellipsoidischer Gestalt und von einem größten Durchmesser von 7-—9 u (Nucleolus 3 «) finden sich hauptsächlich in der Nähe des Hautmuskelschlauches oder demselben dicht an- liegend. Ich vermag hier nicht Myoblasten und Bindegewebszellen auseinander zu halten. — Vereinzelt kommen »freie Bindegewebs- zellen« vor. Sie sind von ellipsoidischer Gestalt (etwa 9 u Länge, 6 u Breite); der Kern (# x 6 u, Nucleus 2 «) füllt den größten Teil der Zelle aus. Der Pharynx ist völlig normal gebaut; er besitzt eine obere und untere Sphinctergruppe, 16 innere Längsmuskeln usw. Wie v. GRAFF (1882, p. 301) richtig angibt, münden die Speicheldrüsen in die Basis des Pharynx ein. Die Pharyngealtasche reicht nur etwa bis zur Grenze des ersten und zweiten Drittels des Pharynx hinauf. — Der Darm enthält neben verdauenden Zellen in geringer Zahl Körner- kolben. — Da ein Exkretionsbecher fehlt, führt der Mund direkt nach außen. Über die Protonephridien vgl. S. 59—61 und 65. Das Gehirn ist an konservierten Exemplaren stets sehr stark von vorn nach hinten zusammengedrückt, so daß es als kurzer, in querer Richtung sehr gestreckter Körper erscheint, während es am lebenden, ausgestreckten Tier mehr in die Länge gedehnt ist. Es ist an den kontrahierten Tieren sehr schwer die vorderen Nerven im Detail zu verfolgen. Ich konnte feststellen, daß sowohl dorsal (dr) wie ventral Nerven in den Endkegel eintreten, wo sie sich, besonders hinter dem Ausmündungsbezirk der großen Rhammiten verzweigen und zum Epithel ziehen. Ein paar sehr starke Stämme begeben sich seitlich und etwas ventral nach vorn, verzweigen sich und innervieren die Umgebung der zweiten Einfaltungsstelle ()). Ein andres Paar versorgt das Epithel gleich hinter der vorderen Falte (a). Ein paar schwache Nerven ziehen ventral rostrad zum Epithel. Dorsolaterale Nerven fand ich nicht. Die ventralen Längsstämme sind gut ent- wickelt und bilden hinter dem Pharynx eine schwache Schlund- kommissur. Der Pharynx enthält etwa in halber Höhe und mitten zwischen der inneren und der äußeren Muskulatur einen wohlent- wickelten : Nervenring. Die Augen liegen im vordersten Teil des Gehirns, der oberen Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVII. Bd. it 162 Alex. Luther, Fläche genähert. Das dunkelrote Pigment ist an konservierten ' Exemplaren stets gelöst und verschwunden. Über den Retinakolben (T. IIER726) velaı8.9 Als Sinnesorgan, und zwar als Tastorgan, ist auch der Endkegel des Vorderendes anzuführen. Zu dem oben über das Epithel und die Rhammiten (S. 160), die an seinem Rande inserierenden Retrac- toren (S. 31) und die Nerven Gesagten ist nur wenig hinzuzufügen. Der Hautmuskelschlauch, speziell die Ringfasern, sind hier schwächer als am übrigen Körper. Bemerkenswert ist das Vorhandensein von zahlreichen feinen, die einander gegenüberliegenden Ränder der Falte a verbindenden Muskelfasern, welche eine, freilich unvollständige, Abgrenzung des Endkegels gegen das Mesenchym (T. I, F. 16 daphr) bewirken. Diese Muskeln bilden in ihrer Gesamtheit gewissermaßen ein Analogon der äußeren Muskellamelle des Proboseidenrüssels. Die von BrAuN (p. 96) erwähnten, auf der ersten Falte liegenden regelmäßigen Pismentkörnchen habe ich nicht beobachtet. Der Geschlechtsporus (T. VII, F. 12 pg) liegt nahe hinter der Mundöffnung. Er führt in das langgestreckte Atrium genitale (ag), welches sich oben trichterförmig erweitert und caudad in den Ductus communis (de), rostrad in die beiden Uteri (wi, «t2) übergeht. Dorsal ist er durch einen starken Sphineter vom Atrium copulatorium (ac) ge- trennt. In dieses letztere münden hinten der Penis (p) und vorn die Bursa (bc) ein. Beide Organe liegen in der Medianlinie und sind vorwärts geneigt, so daß die Bursa mit ihrem vorderen Ende meist über dem Pharynx liegt. Das Atrium besitzt im untersten Teil ein niedriges, flimmerndes Epithel, das jedoch nur eine ganz geringe Ausdehnung besitzt; darüber folgt ein hohes Drüsenepithel (vgl. S. 60). Der größte Teil dieses Drüsenepithels sondert ein Sekret ab, das sich in Hämatoxylin gar nicht, in Eosin nur ganz blaß färbt. Auf einem begrenzten Feld jedoch, das dem Pharynx zugewandt ist, verhält es sich stark ery- throphil. Innerhalb dieses Bezirkes münden ansehnliche, ebenfalls erythrophile Drüsen ein, die rechts und links, der Ventralseite ge- nähert liegen. — Die Muscularis des Atrium besteht aus starken Ring- und Längsfasern, zu denen sich einzelne Diagonalfasern gesellen. Die Hoden liegen seitlich im vordersten Teil des Körpers und reichen rückwärts bis etwas hinter den Pharynx. Sie stellen eiförmige, ellipsoidische oder längliche Organe dar. Am hinteren Ende gehen sie in die sehr kurzen Vasa deferentia über, welche von rechts und links an die Seiten des Penis treten. Die Eumesostominen. 163 Über das Sperma vgl. S. 90. Der Penis ist verhältnismäßig klein, von etwa ei- oder birn- förmiger Gestalt, oft in dorsoventraler Richtung etwas komprimiert. In seinen obersten Teil münden seitlich die beiden Vasa deferentia getrennt ein (T. IV, F. 11 vd), wie es bereits v. GRAFF erkannt hat (1875, p. 418, t. XXVII, £. 12; 1882, p. 301). Ebenso tritt das Korn- sekret in zwei getrennten Zügen von rechts und links etwa in halber Länge des Penis ein (T. IV, F. 10). Sperma und Sekret sind infolge- dessen hintereinander gelagert. — Von den Spiralmuskelschichten ist die innere (ispm) stärker entwickelt. Diese Spiralmuskeln enthalten ein reichliches zentrales kernführendes Sarkoplasma und eine dünne Rindenschicht von kontraktiler Substanz. Der Querschnitt ist mehr oder weniger deutlich viereckig. Die äußere Schicht (äspm) besteht aus viel dünneren Muskeln mit nur wenig oder gar keinem zentralen Plasma. Die Lage der Kerne konnte ich nicht feststellen. Im unteren Teil des Organs ist die Muskulatur schwach und besteht aus Ring- muskeln in einschichtiger Lage. Die Vesicula seminalis ist innen von einem ungewöhnlich hohen Epithel (epl) ausgekleidet, welches eine deutliche Streifung zeigt und Kerne enthält. Abwärts geht es in ein ebenfalls kernführendes Plasma über, das die Sekretmassen umgibt. Letztere sind von zweierlei Art (vgl. S. 101) und auf wenige Stränge verteilt (F. 11 ks! und X%s2). Die ansehnlichen Kornsekretdrüsen (ksdr) liegen seitlich und rostral vom Penis. Sperma und Kornsekret münden unten in einen Hohlraum (F. 10), der mit dem Atrium copulatorium kommuniziert und gegen dieses durch einen sehr starken Sphincter (F. 13 sph) verschließbar ist. Als Antagonisten des letzteren wirken feine, einerseits am Penis, andrer- seits an der Atriumwand befestigte Radiärfasern (radm). Die Form der Bursa copulatrix geht aus dem Schema (T. VII, F. 12 be) hervor. Der Stiel ist von einer Reihe starker Sphinctere umgeben, die Blase von schwächeren Ringmuskeln. Bei jungen In- dividuen bildet ein Kerne enthaltendes Epithel, das einer dünnen Basalmembran aufsitzt, die innere Begrenzung der Blase und der oberen Hälfte des Stieles, bei älteren Tieren dagegen ist nur noch die Basalmembran vorhanden. Diese legt sich in feine, der Länge nach verlaufende Fältchen. Abwärts folgt auf diese Bildung ein ganz niedriges, cuticula- ähnliches Epithel, das mit kleinen Chitinzähnchen dicht besetzt ist. Am Beginn dieses Abschnittes läßt sich an Längsschnitten durch die a 164 Alex. Luther, Bursa erkennen, daß sich die Basalmembran als feine Linie unter die Epithelschicht schiebt. Das mit Zähnchen besetzte Epithel setzt sich in die innere Auskleidung des Atrium copulatorium fort, welches sich sanz ebenso verhält. Hier und da läßt es eine schwache vertikale Streifung erkennen, meist aber erscheint es homogen, nur schwach färbbar (eosinophil). Kerne fehlen vollständig. — Die Zähnchen sind hellgelb, mehr oder weniger stark gebogen, sehr spitz und stets nach oben gerichtet. In ihre Basis ragt eine kleine kegelförmige Erhebung des Epithels (F. 15). Die Größe der Zähnchen schwankt innerhalb weiter Grenzen und zwar individuell sowohl, — nach ScHuipr (1858, p. 34) je nach dem »mehr oder minder der Geschlechtsreife«, — wie auch nach der Stelle, wo sie sitzen. Am größten sind sie im unter- sten Teil der Bursa, wo sie 8&—9 ıı Länge erreichen können. Auf- wärts, wie auch gegen den Penis hin werden sie kleiner, und in un- mittelbarer Nähe des Penissphincters, innerhalb dessen sie noch als winzige Gebilde vorhanden sind, erreichen sie kaum noch 1 u. Penis, Bursa und Atrium copulatorium sind in eine Sarkoplasma- hülle (spl) und einen Muskelmantel (mm) eingehüllt (vgl. S. 105, T. IV, F. 15, 14). — Das Atrium copulatorium ist von starken Ringfasern umgeben. Der Atriumsphincter (T. VO, F. 12sph) übertrifft den Penis- sphineter an Stärke. Das Lumen des kontrahierten Sphineters zeigt eine dreistrahlige Form. Die größte Breite des Muskels beträgt dann bis 8 u, während die Falten nur etwa 3 u halten. In der Bursa copulatrix findet man meist eine oder mehrere Spermatophoren. Es sind langgestreckte, bis 225 «u lange, oben in einer blasenförmigen (bis etwa 39 u breiten) Erweiterung blind endigende, unten verschmälerte und, wie es mir schien, offene Schläuche (T. V, F. 30). Sie werden von einer 1—1!/, u dieken, — stellenweise auch dünneren, — hellgelben, in Eosin schwach färbbaren Membran um- geben, die stark lichtbrechend ist. Die obere Erweiterung enthält unregelmäßig angehäuftes Sperma und daneben, meist gegen den unteren Teil hin und mehr peripher, erythrophiles Kornsekret. Während der obere Teil der Spermatophore in der Blase der Bursa liegt, ragt der untere oft weit in das Atrium copulatorium vor. Sehr oft findet man entleerte Spermatophorenschläuche, häufig drei oder vier, in der Bursa. — In ein paar Fällen fand ich bei jüngeren In- dividuen in der Bursa reichlich Sperma ohne umgebende Hülle. Wahrscheinlich war das Sperma hier durch heftige Kontraktion bei der Abtötung hineingepreßt worden. rm Die Eumesostominen. 165 Der Ducetus communis (T. VII, F. 12 de) ist ein verhältnismäßig enger Gang, der innen mit Pflasterepithel ausgekleidet ist. Er zieht vom Atrium rückwärts, empfängt von unten her das Sekret der Schalendrüsen (asdr), die in einem ansehnlichen Büschel links vom Geschlechtsapparat liegen, und, indem er sich nach rechts wendet, von hinten her den Dottergang (dg). Dann geht er in das schräg aufwärts gerichtete Receptaculum seminis über. Aus diesem ent- springt der lange, sehr enge Oviduct, der in einem abwärts gerich- teten Bogen zum Keimstock zieht. — Der ganze Bau der weiblichen Ausführungswege ist ein sehr zarter. Der Keimstock ist breit, je nach der Anzahl der darin enthal- tenen Eier an Ausdehnung wechselnd. Die im unteren Teil liegen- den abgeplatteten Eizellen erreichen einen Durchmesser von 45 — 70 u (Eikern etwa 34—48 u lang, 8—12 u hoch, Nucleolus in einem Falle 12 x 8 u). Sie enthalten, besonders in den peripheren Teilen, zahl- reiche Vacuolen. Der Übergang vom Keimstock zum Oviduet ist ein sebr scharfer, indem der letztere einen viel geringeren Durchmesser hat als der erstere (18—30 u). Das Lumen des Oviducts ist stark eingeengt oder gar verschwunden. Die Zellen, von denen auf einen Querschnitt 2—5 kommen, sind geldrollenförmig abgeplattet, 2-4 u hoch. (Kern kreisrund-elliptisch,h 8—10 u im Durchmesser, 11/),—2 u hoch, Nu- eleolus 1—1,5 u). Die Membranen zwischen den Zellen sind äußerst zart und von einer Muskulatur läßt sich kaum etwas erkennen. Die stark gelappten Dotterstöcke erstrecken sich von der Pharyn- sealgegend an bis in den hintersten Teil des Körpers, wo sie rechts und links dem Darm anliegen und großenteils zwischen den Darm- zellen eingebettet sind. Dorsal und ventral vom Darm drängen sich die Lappen gegen die Medianebene vor. Die kurzen Dottergänge entspringen der Ventralseite genähert im vorderen Teil der Dotter- stöcke und vereinigen sich zu einem sehr weiten, gemeinsamen End- abschnitt, der, wie gewöhnlich, in rostro-caudaler Richtung stark ab- geplattet ist (vielleicht z. T. eine Folge starker Kontraktion des Körpers in dieser Richtung). | | Die beiden nach vorn und oben gerichteten Uteri zeigen in ihren - Anfangsteilen ein hohes Epithel von in zirkulärer Richtung gedehnten platten Zellen, die, wenn die Gänge leer sind, einander am Scheitel berühren. — In dem Eier enthaltenden Teil ist das Epithel so aus- gedehnt, daß es als einfache Linie erscheint. — Wie meine Vor- gänger habe auch ich nur Dauereier gefunden, und zwar waren sie 166 Alex. Luther, - kreisrund, von der Seite gesehen oval, dunkelrot. Nach v. GRAFF sind sie im Profil linsenförmig, jedoch auf der einen Seite stärker konvex als auf der andern (1882, t. VI, f. 13). v. GrRAFF fand in einem Tier Eier, deren Durchmesser zwischen 150 und 250 u schwankte. Ich beobachtete bei kleinen Individuen von etwa 15 mm Länge sehr kleine Eier (132—136 u), bei einem 2 mm langen ein 184 u messendes, während größere, etwa 2,5—3 mm lange Exemplare auffallend große Eier trugen (vgl. S. 180). — Die Zahl der Eier soll bis 16 betragen können (v. GRAFF 1882, p. 302). — Beim Kochen in Kalilauge platzt die Schale unregelmäßig auf und läßt keine Naht erkennen. Ich fand die Art häufig sowohl in moorigen, an Humussäuren reichen Gewässern wie auch in größeren und kleineren Seen, in Lehm- und Felstümpeln in Südfinnland. Besonders zahlreich trat sie im Frühling auf, war jedoch auch im Sommer und Herbst zu finden. Genus Tetracelis Hempr. u. Ehrenb. 1831. Typhloplanida mit vier Augen, Exkretionsbecher, un- paarem Uterus, Atrium copulatorium und in den Oviduct eingeschaltetem Receptaculum seminis; dermale Stäbchen fehlen. Der einfache Uterus deutet an, daß sich diese Gattung verhält- nismäßig früh abgezweigt hat. Tetr. marmorosum (Müll.). (T. I, F. 2, 7; T.IL, E 14; T. VI E. 6 TI VE ESTER MÜLLER 1774, v.I, 2, p. (1 (Fasciola marmorosa). — HEMPRICH U. EHRENBERG 1831, fol a (Tetracelis marmorosum). — GRAFF 1882, p. 309—904, t. 6, f. 24—27 (Mesostoma robertsonü). — FUHRMANN 1900, p. 722— 24, t. 23, f. 1—5 (Mes. yungt). Ich vereinige mit Mes. robertsonii Graff, dessen Namen dem älteren, oben angeführten weichen muß, Mes. yunge Fuhrmann, welches sich hauptsächlich durch die Lage der Augen vor dem Gehirn sowie durch die stärker verzweigten Dotterstöcke von der von v. GRAFF beschriebenem Species unterscheiden soll. Da der letztere Autor diese Art an Quetschpräparaten untersucht hat, so konnten die großen vorderen Nervenstämme, die ja vom Gehirn nicht scharf abgegrenzt sind, leicht zu einer Täuschung Anlaß geben. Auch die tief gelappte Form der Dotterstöcke ist, wie ich mich überzeugen konnte, an Quetschpräparaten sehr schwer zu erkennen (vgl. unten S. 171). Die Eumesostominen. 167 Die Länge meiner Exemplare betrug 1,53 bis 15 mm; nach v. GRAFF und FUHRMANN kommen bis 2 mm lange Tiere vor. Der Körper ist, von oben gesehen, von lanzettlicher Gestalt, hinten rascher verschmälert als vorn. Das Vorderende kann schwach zapfenartig vorgestreckt werden. Der Querschnitt ist fast drehrund, jedoch ven- tral etwas abgeplattet. Die Farbe ist bald ein durchsichtiges Weiß- gelb, bald braungrau oder blaugrau, nach FUHRMANN kommen auch schmutzig rote Tiere vor. Die Art ist sofort kenntlich an den vier braunen, weit vorn gelegenen Augenpigmentbechern. Der Pharynx liegt weit vorn, am Übergang vom ersten zum zweiten Körperviertel. Wie FuUHrMANnN fand auch ich die Tiere regelmäßig derart mit glän- zenden Öltröpfchen erfüllt, daß sich am lebenden Tier kaum mehr als die seitlich durchschimmernden Dotterstöcke und das Ei erkennen ließen. Das bereits von v. GRAFF (t. VI, f. 26 und 27) und FUHRMANN -(t. 23, f.2) abgebildete Epithel besteht aus polygonalen Zellen mit gleichmäßigen, nicht gezackten Rändern. Auch hier sind die Zellen von sehr verschiedener Größe (T. I, F.2); es finden sich neben solchen von 64 u Durchmesser nur 10 « messende Ersatzzellen. Die Höhe des Epithels schwankt je nach der Kontraktion des Tieres, ist aber im ganzen recht beträchtlich (an Schnitten 6—16 u). — Die Kerne besitzen nicht die regelmäßige Brotlaibform, wie sie v. GRAFF (p- 303) schildert, sondern sind stets mehr oder weniger polymorph, wobei es freilich nicht zur Ausbildung solcher extremer Formen kommt, wie sie sonst bei den Mesostomeen häufig sind. Die Höhe der Kerne ist ganz von dem Kontraktionszustand des Tieres abhängig; bald sind sie platt, wie auf der Figur 26 v. GRAFFs, bald ist der vertikale Durchmesser der größere (F. 7). Das Plasma der Epithelzellen zeigt sehr deutlich eine Sonderung in eine fein granu- lierte Basalschicht (ds), die oft, besonders im oberen Teil, Vacuolen enthält, und eine ebenso hohe oder höhere Alveolarschicht (as). Die Vacuolen der letzteren sind der Basalschicht zunächst am größten und nehmen nach oben hin allmählich an Größe ab. Sie lassen mehr oder weniger deutlich eine Anordnung in vertikale Reihen er- kennen. Basalkörperchen (bk) und Streifung des Plasmas sind sehr deutlich. Die Cilien sind etwa 8 w lang. Über die Basalmembran vgl. S. 25. Ich finde sie an einer Stelle unter dem 8 « hohen Epithel 3 « dick. In andern Fällen waren die betreffenden Maße: 16 und 2, 16 und 1, 6 « und 0,25, 8 und 0,25 u. 168 Alex. Luther, Der Hautmuskelschlauch enthält außer Ring- (rm) und Längs- muskeln (b») sehr dünne Diagonalfasern, welch letztere ein Netz mit srößerer Maschenweite bilden, am Vorderende jedoch dichter als am übrigen Körper stehen. Die Mesenchymzellen, die den schmalen Raum zwischen dem stark entwickelten Darm und dem Hautmuskelschlauch ausfüllen, enthalten ein feinkörniges, bräunlich-gelbes Pigment. Die spärlich zerstreuten Kerne sind meist in der Längsrichtung etwas ausgezogen. An dem Hautmuskelschlauch sitzen innen runde, oft kurz gestielte Zellen, wohl dessen Myoblasten. In der Umgebung des Gehirns liegen, teils seitlich davon, teils unter demselben, die Rhammitendrüsen. Die aus ihnen entspringenden zwei Stäbchenstraßen ziehen zum Vorderende, wo ihre Ausmündung etwas auf die ventrale Seite gerückt zu sein scheint. Die Stäbchen erreichen 16 «u Länge, — z. T. wohl mehr, — sind aber sehr dünn, etwa 1/5 u. Die Ausführungsgänge durchbohren den Ganglienzellen- belag des Gehirns. Zwischen Gehirn und Pharynx und im Umkreis des letzteren finden sich große unregelmäßige Zellen, deren Plasma stark vacuo- lisiert ist, wobei die Hohlräume manchmal die Gestalt geschlängelter Kanäle annehmen. Gegen das vordere Körperende hin ließ sich hier und da ein Fortsatz verfolgen. Offenbar handelte es sich um Drüsen, doch nahm der Vacuoleninhalt die angewandten Farbstoffe nicht auf. Dorsoventrale Muskelfasern kommen sehr spärlich am Vorder- ende vor. Hier verlaufen auch dünne Retractoren des Vorderendes in verschiedener Richtung. Die Mundöffnung (T. VII, F. 5) liegt ungefähr am Übergang vom ersten zum zweiten Körperviertel. Sie führt in die nicht sehr an- sehnliche Pharyngealtasche, welche ein völlig eingesenktes Epithel besitzt. Der Pharynx ist ziemlich groß. Seine Form wird oft durch den Druck eines hinter ihm im Uterus liegenden Eies beeinflußt, so daß er dann in die Länge gedehnt erscheint, während er sonst die gewöhnliche kugelige Gestalt besitzt. Ein oberer Sphineter ist aus- gebildet. In der Umgebung des Pharynx finden sich erythrophile Drüsen, die wahrscheinlich in seinen obersten Teil einmünden. Der Nervenring ist schmal und liegt etwas höher als der Rand der Pharyngealtasche. — Der Oesophagus ist verhältnismäßig lang. Die stark vacuolisierten Darmzellen füllen den größten Teil des Körpers aus. Körnerkolben konnte ich nirgends finden. Der Mundöffnung sitzt ein schwach ausgebildeter Exkretionsbecher Die Eumesostominen. 169 (exerb) auf, in den von hinten und außen die beiden Hauptstämme der Protonephridien einmünden. Jeder Hauptstamm gabelt sich in sewöhnlicher Weise; der vordere Ast biegt hinter und über dem Ge- hirn um und verzweigt sich dann. In den Gefäßen gewahrt man in kurzen Abständen Wimperflammen (vgl. S. 64). Über die Terminal- organe vgl. S. 62. I Das Gehirn (Textfig. 8) ist in die Quere ausgezogen und in der Mitte deutlich eingeschnürt. Median entspringt aus demselben ein mächtiger Nerv, der zum Epithel des Vorderendes zieht. Ihm schließt sich dorsal und etwas seitlich ein ebenfalls sehr starkes vorderes Nervenpaar an. Ventral und weit hinten am Gehirn entspringt ein paariger Nerv, der die Ventralseite der Körperspitze versorgt (ventrn). Dorsal findet sich jederseits ein schräg aufwärts und etwas rostrad ziehender lateraler Nerv (lr), sowie weit hinten ein feiner dorsalwärts ansteigender Nerv (dir), der sich gabelt und einen Ast gerade auf- wärts an die Haut abgibt, während der andre Ast sich rückwärts wendet. Die ventralen Längsstämme (vl») sind sehr stark. Bei ihrem Ursprung aus dem Gehirn beschreiben sie einen weiten, nach außen und abwärts gerichteten Bogen. Alle vier Augen sollen nach v. GRAFF dem Gehirn aufsitzen (vgl. oben S. 166). Bei meinen Exemplaren liegt das vordere Paar, übereinstimmend mit den Beobachtungen FUHRMANNS, vor demselben, an den oberen vorderen Nerven. Das hintere Augenpaar liegt seit- lich an der Oberfläche des Gehirns. Der Retinakolben der vorderen Augen ist kugelig, etwa 8 «u im Durchmesser, derjenige des hinteren Paares länglich, etwa 12 u lang, 8 u breit. Eine Differenzierung einer Stiftchenkappe konnte ich weder hier noch dort erkennen, auch ließen sich die Augennerven nur ein sehr kurzes Stück weit ver- folgen. Die Pigmentbecher beider Augenpaare werden aus dunkel- braunen Körnchen gebildet. Sie senden meist einwärts und rückwärts unregelmäßige Fortsätze aus, so daß es zur Ausbildung von Pigment- brücken zwischen den Augen kommen kann. Die Geschlechtsöffnung (T. VO, F.3 99) liegt verhältnismäßig weit hinter dem Mund. Der ganz kurze zum Atrium führende Kanal ist von einem Epithel ausgekleidet, das demjenigen der angrenzen- den Körperwand gleicht und wie dieses Cilien trägt, jedoch dünner als dasselbe ist. Das Atrium s. str. ist klein und trägt ein niederes Pflasterepithel. In das Atrium mündet von vorn her der einfache Uterus ein Ich fand stets nur ein einziges Dauerei, das den Pharynx an Größe 170 Alex. Luther, erheblich übertrifft. Durch den Druck dieses Eies werden dann die _ umgebenden Organe mehr oder weniger zusammengedrückt und aus ihrer normalen Lage verschoben. So liegen dann meist Bursa und Penis statt hintereinander nebeneinander usw. Das Schema ist nach einem eierlosen Exemplar entworfen. Die wenigen Exemplare, welche ich zu untersuchen Gelegenheit hatte, befanden sich sämtlich im Stadium der Dauereibildung. Bei allen Individuen waren die männlichen Organe stark in Rückbildung begriffen. Von den Hoden konnten kaum noch seitlich vom Pharynx gelegene Spuren nachgewiesen werden, der Penis war klein, — FUHRMANN, der auch Tiere mit Subitaneiern fand, bezeichnet ihn als »enorme«, — enthielt gar keine oder nur ganz wenig Sperma. Der Inhalt, Epithel + Kornsekret in geringer Menge, hatte sich in ein paar Fällen zu unregelmäßigen Klümpchen zusammengeballt. Auch die Bursa schien geschrumpft zu sein. Daß die Schilderung dieser Organe deshalb sehr unvollständig bleiben muß, ist selbstredend. Die Wandung des birnförmigen Penis besteht aus den hier sehr starken Spiralmuskelschichten. Es schien mir, als ob die Muskeln der äußeren Schicht am Scheitel des Organs in diejenigen der inneren Schicht übergehen würden. Die einzelnen Muskeln sind von einer Bindegewebshülle umgeben. Der Kern liegt, von Plasma umgeben, innerhalb dieser Hülle im oberen Teil des Penis. Die Fibrillen sind zu Bündeln gruppiert, welche die Form von platten, vertikal zum Lumen des Penis gestellten Bändern haben und vorzugsweise die innere Seite des Muskels einnehmen, — also ganz dieselbe Anord- nung wie sie DÖRLER für Castr. cuenoti beschreibt. Diesen beiden Schichten schließen sich außen Längsmuskeln an, die am obersten Teil des Organs inserieren und, diesem lose anliegend, zum Atrium copulatorium ziehen. Gegen dieses zu ist der Penis durch zwei starke, dieht übereinander liegende Sphinctere verschließbar. Innen wird sein Hohlraum von Epithel ausgekleidet. Über die gegenseitige Lagerung von Sperma und Kornsekret kann ich keine bestimmten Angaben machen. Es scheint mir, daß das letztere in breiten Lappen das erstere umgibt. An frischen Quetschpräparaten (T. VI, F. 6) schien es mir, als würde ein Ductus ejaculatorius (de) in Form eines dünnen, biegsamen Rohres von unten her in den Penis hineinragen, doch konnte ich denselben an Schnitten nicht wiederfinden. Im oberen Teil hat der Penis rechts und links je eine Öffnung, doch muß ich es ganz unentschieden lassen, ob diese die Einmündungen der Vasa deferentia darstellen oder aber dem Sekret zum Durchtritt dienen. Die Eumesostominen. 171 Die Bursa copulatrix (be) ist klein. Sie besteht aus einer ellip- soidischen, von Ringmuskeln umgebenen Blase, die durch einen kurzen Stiel in das Atrium copulatorium mündet. Die Blase scheint ein mit Kernen versehenes Epithel zu besitzen. Der Stiel ist von zwei kräftigen Sphineteren umgeben, die, gleich den übrigen großen Ring- muskeln bei dieser Art, deutlich eine Zusammensetzung aus Fibrillen- bündeln zeigen. Das Epithel des Stieles verhält sich wie dasjenige von Khynch. rostratum: es ist niedrig, kernlos, mit feinen, meist 1, selten 1 «. langen Zähnchen besetzt. Ganz denselben Bau hat das Epithel des Atrium copulatorium. Bursa, Penis und Atrium copula- torium sind von einer Muskelhülle nmschlossen, innerhalb deren Myo- blasten, eingesenkte Epithelzellen und verschiedene Muskeln (Radiär- muskeln bei den Penissphineteren usw.) liegen. Gegen das Atrium genitale s. str. ist das Atrium copulatorium durch einen starken Sphincter verschließbar. Der im Verhältnis zu den übrigen Geschlechtsorganen ansehnliche Keimstock (0) liegt auf der rechten Seite. Er ist etwa birnförmig, am proximalen Ende schmal, distalwärts, wo die reifen Eizellen seine ganze Breite einnehmen, stark erweitert. Der Übergang in den schmalen Oviduct ist ein sehr scharfer. Letzterer verhält sich ganz wie bei Ahynch. rostratum. Nach kurzem Verlauf erweitert er sich zu einem wohl als Receptaculum seminis zu deutenden Abschnitt, der freilich an meinen Exemplaren kein Sperma enthielt. Die Epithel- zellen sind hier angeschwollen und abgerundet, ihr Zusammenhang gelockert. (FUHRMANN spricht von einem neben dem Keimstock liegen- den distinkten Receptaculum, macht jedoch keine näheren Angaben über dasselbe. Wahrscheinlich stellt es in gefülltem Zustand eine seitliche Aussackung des Kanals dar.) Es folgt nun der abwärts verlaufende Ductus communis (dc), der in seinem obersten Teil von oben her den Dottergang, von unten ein Büschel verhältnismäßig kleiner Schalendrüsen (sdr) empfängt. Etwas oberhalb der Einmün- dung in das Atrium s. str. ist er durch einen starken Ringmuskel verschließbar. Die zu beiden Seiten des Körpers gelegenen Dotterstöcke be- _ ginnen gleich hinter dem Gehirn und erstrecken sich bis in den hintersten Teil des Körpers. Sie sind stark gelappt. Zum Teil haben sich sogar die Lappen als selbständige Follikel abgeschnürt. Am lebenden ausgestreckten Tier erscheinen die Dotterstöcke, ähnlich wie an ‘der Abbildung (t. VI, f. 24) v. Grarrs, als verhältnismäßig schmale Streifen (freilich stärker gelappt als in der zitierten Figur). 192 Alex. Luther, An kontrahierten Exemplaren nehmen sie eine größere Breite ein. Die jederseits etwa in der Mitte der Organe entspringenden Dotter- gänge vereinigen sich in der Mitte zu einem kurzen, von vorn ge- sehen dreieckigen Endabschnitt. Der Uterus ist in leerem Zustand von einem sehr hohen Epithel ausgekleidet. Ist dagegen ein Ei vorhanden, so ist das Epithel zu einer im Durchschnitt als einfache Linie sich präsentierenden dünnen Schicht ausgedehnt. Feine, mehr oder weniger schräg, wie mir scheint hauptsächlich in zirkularer Richtung verlaufende Muskelfasern liegen dem Epithel an. FUHRMANN beobachtete, daß der Bildung der Dauereier eine Generation von Subitaneiern sehr verschiedenen Durchmessers voraus- ging. Die Jungen schlüpften bereits innerhalb des Muttertieres aus. Das stets in der Einzahl vorhandene Dauerei ist im Längsschnitt oval oder elliptisch 190 x 230, nach FuUHRMANN 250 u im Durch- messer. Die Schale besitzt eine eigentümliche, bereits von FUHr- MANN (t. 23, f. 4-5) abgebildete Struktur, indem einer inneren kom- pakten Schicht eine Schicht von dünnwandigen prismatischen, bienen- wabenähnlichen und oben geschlossenen Fächern oder Blasen aufsitzt (vgl. S. 128). — Die Farbe der Schale ist gelb. Ich fand die Art in Südfinnland stets in ganz vereinzelten Exemplaren: in Lojo in einem kleinen pflanzenreichen Lehmtümpel und am Ufer des Lojo-Sees; in Finby, Tässver, in einem moorigen Waldsumpf, schließlich in einer pflanzenreichen Felsenpfütze auf einer Insel der äußeren Skären bei der zoologischen Station Tvärminne. Genus Typhloplana Hempr. u. Ehrenb. 1831. Typhloplanida ohne Augen, mit Exkretionsbecher, zwei (oder einem?) Uteri, ohne Atrium copulatorium und Bursa copulatrix, Receptaculum seminis in den Oviduct einge- schaltet, ohne dermale Stäbchen. | Die beiden Arten dieser Gattung stehen einander außerordentlich nahe, so daß sie in den meisten Beziehungen miteinander genau übereinstimmen. Die Gattung zeigt sehr große Anklänge an das Genus Castrada, so auch in dem Vorhandensein der allein diesen beiden Gattungen zukommenden erythrophilen Kopfdrüsen. Die einzige wesentliche Abweichung besteht in dem Fehlen des Atrium copula- torium und der Bursa. Ich glaube annehmen zu müssen, daß das Fehlen dieser Organe durch Rückbildung bedingt ist, und daß die Typhloplana-Arten von Castrada-ähnlichen Vorfahren abzuleiten sind. Die Eumesostominen. 178 Typhl. viridata (Abildg.). ABILDGAARD in: MÜLLER, 1789, vol. III, p. 39, t. 105, £. 4 (Planaria viridata). — HEMPRICH u. EHRENBERG, 1831, fol. a. (Typhl. viridata). — V. GRAFF, 1882, p. 304—306, t. 6, f. 21—23 (Mes. viridatum). — Braun, 1885, p. 58 (Mes. viridatum). — SILLıMmAN, 1885, p. 599—63, t. 3, ££ 1—5 (Mes. viviparum). — WOooDworTH, 1896, p. 241—242 (Mes. viridatum, Mes. viviparum). — FUHRMANN, 1894, p. 241 (Mes. virv- datum). — Vouz, 1898, p. 605 — 606 (Mes. viredatum). — DORNER, 1902, p. 22—23 (Mes. viridatum). Zu dieser Art stelle ich einige Exemplare, die ich in Steiermark, teils in Teichen bei Rein, teils im Bassin des botanischen Gartens in Graz fand. Da sie in den meisten Beziehungen genau mit Typhl. mimime übereinstimmen, hebe ich nur diejenigen Punkte hervor, in denen ich Abweichungen fand und verweise im übrigen auf die Be- schreibung der erwähnten Art. Länge bis 1 mm oder etwas darüber. Das Epithel ist völlig farblos oder diffus gelblich gefärbt. — Die adenalen Stäbchen sind teils 14—30 u lang, 1,5—2 u dick, stäbchenförmig, oft gebogen, teils nur wenige u lang, spindelförmig; die kleineren Stäbchen finden sich in besonderen Zügen, die mehr median und ventral gelegen sind als die die größeren enthaltenden. Leider gelang es mir nicht, Exemplare mit Subitaneiern zu finden. Bei den mir allein zu Gebote stehenden Dauereier tragenden Tieren war der Copulationsapparat bereits so weit rückgebildet, daß ein detaillierter Vergleich mit dem Verhalten bei Typhl. minima nicht möglich war. — Die kleinen eiförmigen Hoden liegen seitlich vom Pharynx und werden von den Dotterstöcken überlagert. Der Penis ist ganz ähnlich gebaut wie bei Typhl. minima, nur scheint das Atrium gegen den Penis hin etwas ausgezogen zu sein. Ovar und Receptaculum seminis verhalten sich wie bei der erwähnten Art. Die Dotterstöcke beginnen vorn vor dem Pharynx und durchziehen die Seiten des Körpers bis zur Nähe des Hinterendes. Von den beiden vorn ent- springenden Uteri war in einem Falle der eine vorwärts, der andre rückwärts gerichtet; jeder enthielt 2 Eier. Die Dauereier, bis 8 an der Zahl, sind gelblich, 160—192 «u lang und 136—144 u breit. Es sind somit die Angaben, die ich über diese Art machen kann, leider sehr knapp und gestatten keinen genaueren Vergleich mit Typhl. minima, da ich von der letzteren nur Exemplare mit Subitan- eiern, von T’yphl. viridata aber solche mit Dauereiern schneiden konnte. 174 Alex. Luther, Es scheint mir nicht ganz ausgeschlossen zu sein, daß die beiden in Rede stehenden Formen einer einzigen Species angehören, doch muß ich die Entscheidung hierüber der Zukunft überlassen. Typhl. minima (Fuhrm.). (T..IN,EF. 31, 195 71V, R>23; T. VII 7219: 0, 95298 FUHRMANN, 1894, p. 243—245, t. X, f. 12 (Mesostoma minimum). DoRNER, 1902, p. 23 (Mes. minimum). Die Länge beträgt 0,7—1 mm. Der Körper (T. IX, F. 21) ist langgestreckt, etwa sechsmal so lang als breit, in der Mitte oder hinter derselben am breitesten, vorwärts langsam verschmälert, am Ende abgerundet oder schwach abgestutzt, hinten in eine stumpfe Spitze auslaufend. Der Pharynx liegt stets vor der Körpermitte, gewöhnlich auf der Grenze zwischen dem ersten und zweiten Körper- drittel. Die lebhaft grüne Färbung wird durch die im Mesenchym zahlreich zerstreuten Zoochlorellen bedingt. Das Epithel fand ich diffus gelblich gefärbt, u. zw. besaßen schon die eben ausgeschlüpften Jungen diese Färbung. Die Epithelzellen besitzen stark polymorphe Kerne. Die Grenzen der Zellen konnte ich an Eisenhämatoxylinpräparaten nicht erkennen. Die Höhe der Zellen schwankt zwischen 3 und 5 «u; vorn sind sie an den Schnitten höher als am übrigen Körper (bis 6 «). Wenigstens die Hälfte der Höhe, meist aber mehr, kommt auf die Basalschicht, während die Alveolarschicht niedriger ist. Die Cilien sind 3—6 u lang. Unter dem Epithel folgt eine dünne, aber im Querschnitt als scharfe Linie hervortretende Basalmembran. Dieser schließen sich die dünnen Ring-, sowie die in der Mitte des Körpers bis 3 « breite platte Bänder darstellenden Längsmuskeln an. Gegen die Enden des Körpers verschmälern sich die letzteren, so daß sie im Durchschnitt punkt- oder kreisförmig erscheinen. Vorn findet sich auf der Ventral- seite ein weitmaschiges Netz von ziemlich starken Diagonalfasern. Die Stäbchenstraßen entspringen aus Drüsen, die seitlich hinter dem Gehirn und neben dem Pharynx liegen, konvergieren vor dem Gehirn und ziehen einander parallel zum Vorderende, wo sie sich ver- breitern und der Ventralseite genähert ausmünden. Ich fand Stäbchen von verschiedener Größe, teils 8-10 oder gar 10—20 u lange, von der Form oft gebogener, an beiden Enden zugespitzter Stäbchen, teils kurze, spindelförmige, von nur wenigen u Länge. Die Ausführungsgänge der erythrophilen Kopfdrüsen (vgl. S. 24) Die Eumesostominen. 175 durchbohren das Gehirn. — Cyanophile Hautdrüsen konnte ich nicht finden. Das Mesenchym ist mäßig stark entwickelt. Es bildet ein lockeres Netz, in dessen Maschen die 2—4 u (selten 5 «) im Durch- messer haltenden Zoochlorellen liegen. — Dorsoventralfasern, wie auch unregelmäßig verlaufende feine Muskelfasern kommen in der Umgebung des Gehirns vor. Feinste Muskelfasern folgen auch dem Verlauf der ventralen Längsnervenstämme. Bei den Subitaneier tragenden Individuen ist der Pharynx ver- hältnismäßig klein. Er besitzt einen unteren Ringwulst sowie ver- hältnismäßig schwach ausgebildete untere und obere Sphinctergruppen. Die inneren Längsmuskeln sind ziemlich schwach entwickelt, von rundem Querschnitt, gewöhnlich 16 an der Zahl. Der Oesophagus bildet eine dünne Membran, der die hohen Körnerkolben der Um- sebung des Darmmundes aufsitzen. Der Darm ist oft bei Embryonen tragenden Tieren stark reduziert. Dem Munde sitzt der ziemlich seichte Exkretionsbecher auf (T. VIII, F. 15). Von den Seiten oder schräg von hinten her münden die Endkanäle der Protonephridien ein. Am frischen Tier erschienen dieselben in ein paar Fällen blasenartig erweitert (T. III, F. 17), doch verschwanden diese Auftreibungen wieder während der Beobachtung und waren bei den meisten Individuen überhaupt nicht zu finden. Im übrigen konnte ich nur konstatieren, daß der vordere Stamm über dem hinteren Rand des Gehirns eine Schlinge bildet, um sich dann aufzulösen (T. III, F. 11). Die hinteren Stämme ließen sich nur ein kurzes Stück verfolgen. Rechts sah ich einen Zweig gegen die Ge- schlechtsorgane abbiegen (b). Das Gehirn ist in der Mitte schwach eingesehnürt, Die Nerven, von denen jederseits ein großes Büschel vorwärts zieht, konnte ich nicht im einzelnen verfolgen. Die ventralen Längsstämme sind sehr stark und lassen sich noch im letzten Viertel des Körpers erkennen. Eine Schlundkommissur ist vorhanden. Der Geschlechtsporus (T. VIIL, F. 15 99) liegt sehr nahe hinter der Mundöffnung. Er bildet einen kurzen, mit eilientragendem Pflaster- epithel ausgestatteten Gang, der in das auffallend kleine Atrium ge- nitale (a9) führt. In dieses mündet von vorn und oben her der Uterus ein, dahinter, ohne Vermittelung eines Atrium copulatorium der Penis, von hinten her der sehr lange Ductus communis (de). Die beiden kugeligen, kurz ellipsoidischen Hoden (T. IIL, F. 11) liegen seitlich gleich hinter dem Pharynx (pk) oder z. T. noch neben 176 Alex. Luther, demselben. Die Vasa deferentia münden oben in den spitz-eiförmigen bis birnförmigen Penis (p) ein. Die Wand des letzteren (T. IV, F. 23) besteht aus den Spiralmuskelschichten (spm; T. VII, F. 13), sowie aus äußeren Längsfasern. Der untere Teil ist von Cirkulärfasern umschlossen. Im distalen Teil ist eine ansehnliche, Kerne führende Plasmamasse vorhanden, die nur einen innen von einer festen euti- cularen Membran ausgekleideten Ductus ejaculatorius (de) frei läßt. Letzterer stellt ein enges, oben oft schwach blasig erweitertes Rohr dar. Eine dünne Plasmaschicht kleidet auch hier die ganze Höhlung des Penis aus. In diesem liegt ein großer Spermaballen (T. IV, F. 23 sp), sowie, der einen Seite angesehmiegt und unterhalb des spermaballens sich erweiternd, das ziemlich spärliche, auf mehrere Lappen verteilte Kornsekret (ks). Wie dieses letztere einmündet, vermochte ich nicht zu erkennen. Von einer Bursa copulatrix konnte ich keine Spur entdecken. Nach FuHrMmann (p. 245) ist sie klein und lang gestielt. Der ovale, längliche Keimstock setzt sich distal in den Oviduct fort, dessen unterer Teil zu dem mächtigen, kugeligen Recepta- culum seminis (rs) erweitert ist. In unmittelbarer Nachbarschaft des letzteren münden in den Ductus communis von oben her der Dotter- gang (dg), von unten die Schalendrüsen (sdr) ein. Die Dotterstöcke sind bei Subitaneier tragenden Individuen sehr klein und unan- sehnlich. Sie liegen der Bauchseite genähert zu beiden Seiten des Geschlechtsapparates und bilden jederseits ein paar kleine Lappen. Es kommen sowohl Subitaneier wie auch Dauereier vor. Aus den ersteren entwickeln sich die Jungen im Mutterleibe zu ansehn- licher Größe, so daß sie beim Ausschlüpfen nicht selten die halbe Länge des Muttertieres besitzen. Da 5—6 solcher Embryonen gleich- zeitig vorhanden sein können, erfüllen sie den größten Teil des Körpers. Ob nur ein Uterus vorhanden ist (FUHRMANN, p. 244) oder ihrer zwei, vermochte ich nicht sicher zu entscheiden (vgl. S. 124, Anm. 2). SILLı- MAN, 1885, p. 61) gibt an, daß bei Typhl. viridata das Muttertier zu- srunde gehen muß, damit die Jungen frei werden. Im Gegensatz hierzu konnte ich bei Typhl. minima einen Geburtsakt feststellen, bei dem das Muttertier, wie es schien, unbeschädigt blieb und noch ein paar Stunden weiterlebte, nach dieser Zeit sogar einen ziemlich starken Druck des Deckglases aushielt. — Nachdem ich die Tiere einige Wochen lang in Gläsern gehalten hatte, trat bei ein paar Individuen je ein ovales, etwas abgeplattetes, mit feiner Deckelnaht versehenes PR. © Die Eumesostominen. +77 Dauerei auf, dessen Dimensionen in einem Falle 144—180 u be- trugen. FUHRMANN fand das Ei 0,15 mm groß. Die Spermatozoen sind feine Fäden von etwa 80 u Länge, welche gleich oberhalb des hinteren Endes zwei etwa 36 u lange, feinste Nebengeißeln tragen. Ä Die Art trat im Juni ziemlich reichlich in einem kleinen, un- beschatteten, mit Myriophyllum, Phragmites usw. bewachsenen Tümpel bei Köflach in Steiermark auf. Genus Castrada ©. Schmidt 1862. Typhloplanida mit Exkretionsbecher, paarigen Uteri, Atrium copulatorium, in den Oviduct eingeschaltetem (selten gestieltem) Receptaculum seminis, ohne dermale Stäbchen. Die Gattung Casirada enthält die Hauptmasse der Typhlo- ' planida. Fast alle Arten sind augenlos, nur Casir. fuhrmanni besitzt zwei Augen. Weit verbreitet kommen Zoochlorellen vor. Bei einem Teil der Arten bleibt das Atrium verhältnismäßig einfach (Castr. stagnorum, cuenoti, segne, meocomiensis, hofmanni,, hier kommen bei Castr. cuenoti, meocomiensis und hofmanni eigentümlich ausgebildete Ductus ejaculatorii vor, was wohl im Zusammenhang mit der Aus- bildung von Spermatophoren steht, welche, soweit bekannt, innerhalb - dieser Gattung auf die erwähnten Arten beschränkt sind. Bei den Arten des im Schema nach links ansteigenden Zweiges treten sukzessive immer größere blindsackartige Ausbuchtungen des Atrium auf, Kom- plikationen, die in der Ausbildung von Formen wie Casir. horrida und Castr. tripeti ihren Gipfelpunkt erreichen. Durch den Besitz eines doppelten Ductus ejaculatorius steht Castr. armata isoliert da. . Castr. segne (Fuhrm.). BREITER. 14,,24 77.17, 2. 11; VII, Bol.) FUHRMANN 1894, p. 246—250, t. 10, f. 15—21 (Mesostomum segne). Länge 1—1,5, selten bis 2 mm. Körper drehrund oder ganz schwach dorsoventral abgeplattet, gestreckt, vorn abgerundet oder schwach abgestutzt, hinten mit stumpfer Spitze endigend. — Die Farbe ist ein blasses Schwefelgelb, oft mit einem Stich ins Grünliche, und zwar ist, wie schon FUHRMANN bemerkt, die äußere Schicht des Epithels Sitz der Färbung. Letzterer Forscher fand, daß das Pigment die Gestalt von Körnchen hatte, die so lose in den Zellen steckten, daß sie schon unter dem Druck des Deekgläschens heraus- Zeitschrift f, wissensch. Zoologie. LXXVII. Bd. 12 178 Alex. Luther, ‚traten. Sie wurden auch bei der Fixierung mit heißem Sublimat durch die Kontraktion der Tiere ausgestoßen und setzten sich als ein feiner, gelber Niederschlag um das &getötete Turbellar ab. Ich konnte ein derartiges Austreten nur einmal beobachten, und zwar an einem unter Deckglasdruck befindlichen Exemplar. Das Pigment erschien in Form kurzer gelber Stäbchen, die sich bei Zusatz von 96°/, Alkohol lösten, ein Umstand, der das totale Fehlen dieser Ge- bilde an Schnittpräparaten erklärt. — Meist sind die Tiere infolge von großen, farblosen, gelben oder roten, usw. Öltropfen, die in den Darmzellen liegen, sehr undurchsichtig, hier und da kommen jedoch auch Exemplare vor, bei denen sich die inneren Organe an Quetsch- präparaten erkennen lassen. Die Epithelzellen können einen größten Durchmesser von 40 u erreichen. Die Zellgrenzen treten, wie auch FuUHRMANN es betont, auffallend scharf hervor (T.I, F. 14). Die Kerne sind polymorph, ihr größter Durchmesser beträgt etwa 3—10 u. — Basal- und Alveolar- schicht sind sehr scharf gesondert. Letztere ist am Vorderende viel niedriger als am übrigen Körper. Auch die Basalschicht ist stellen- weise deutlich vertikal gestreift. Wasserhelle Räume sind verhält- nismäßig spärlich vorhanden; am häufigsten findet man sie am Vor- derende. — Die Cilien sind etwa 8 u lang. Unter dem Epithel folgt eine nur hier und da erkennbare dünne Basalmembran. Der Hautmuskelschlauch enthält sehr starke Längs- muskeln (bis 3,5 u Durchmesser), sowie schwächere Ring- und spär- liche zarte Diagonalfasern. Das Mesenchym ist schwach entwickelt. Schwache, in dorsoventraler Richtung verlaufende Muskeln finden sich in geringer Anzahl an den Seiten des Körpers. Ventral, in geringerer Anzahl dorsal, münden an allen Teilen des Körpers eyanophile Drüsen aus (vgl. S. 23). Oft wird eine Zelle von drei oder vier Ausführungsgängen durchzogen. — Hinter dem Gehirn liegt ventral eine Gruppe von cyanophilen Drüsen, die einen ansehnlichen Sekretstrom unter dem Gehirn vorwärts senden. Zahl- reiche kleinere Drüsen münden ventral sowohl als auch dorsal in derselben Gegend aus. Aus seitlich vor dem Pharynx gelegenen Drüsen entspringen die beiden mächtigen Stäbchenstraßen. Eine Auflösung derselben in vier, wie sie FUHRMANN fand, konnte ich nicht konstatieren. Die Stäb- chen scheinen vorn auf zwei scharf begrenzten kleinen Feldern zu münden. Am übrigen Körper fand ich am lebenden Tier vereinzelt kleine Gruppen von zwei bis drei Rhabditen. Da ich an Schnitten Die Eumesostominen. 179 jedoch keine diesen entsprechende Drüsen auffinden konnte, muß ich annehmen, daß diese Stäbchen den Stäbehenstraßen entstammten und dem Epithel lose auflagen. — Die Rhabditen sind kurz, gerade und an beiden Enden abgerundet (T. I, F. 24). Gleich oberhalb der Stäbchenstraßen mündet vorn das Sekret der Kopfdrüsen aus. Das hintere Paar liegt an den Seiten des Körpers dicht unter der Muskulatur und über den Stäbchendrüsen, das vordere mehr dorsal, gleich hinter dem Gehirn. Beide Paare bestehen aus breit keulenförmigen, manchmal fast triangularen Zellen, deren Plasma gegen das proximale Ende gedrängt ist und scharf segen das mäßig feinkörnige erythrophile Sekret absticht. Die Sekret- gänge sind oft von den Seiten her stark zusammengedrückt, so daß sie im Querschnitt als vertikale Striche erscheinen. Besondere Wandungen der Ausführungsgänge ließen sich nicht erkennen (vgl. S. 24). Der Pharynx liegt etwas vor der Körpermitte. Die Pharyngeal- tasche besitzt ein dünnes Epithel mit platten Kernen. FuHrMANN sibt an (p. 248), »daß der vordere, in die Schlundtasche ragende Rand sich in einen deutlichen Greifwulst umgebildet, hinter welchem die zahlreichen Drüsen des Pharynx ausmünden«. Ich habe diese An- gabe insofern zu komplettieren, als Drüsen auch noch dicht unterhalb des Wulstes münden. Der obere und untere Sphinceter sind gut ent- wickelt. In der Umgebung des Pharynx liegen ansehnliche Drüsen, deren Sekret oben in denselben eintritt. Am Rand der Pharyngeal- tasche inserieren Muskeln, die teils zu den Seiten des Körpers, teils zur ventralen Körperwand ziehen. Der Anfangsteil des Darmes besteht aus einer Anhäufung von Körnerkolben. Ganz vereinzelt kommen diese Zellen auch in andern Teilen des Darmes vor. In den verdauenden Zellen fand ich reich- lich kleine, meist gelbliche Exkretionskörperchen. Nach FUHRMANN treten solche auch im Mesenchym auf (vgl. S. 38). Von den Protonephridien ist zu erwähnen, daß jederseits der vordere Hauptast dem Außenrand parallel bis in die Gegend des Gehirns zieht, wo er sich im rechten Winkel nach innen biegt. Am ‘hinteren Rand des Gehirns, wo er abermals umbiegt, bildet er eine manchmal blindsackartig verlängerte Schlinge und zieht, unter Abgabe zahlreicher Seitenzweige dem aufsteigenden Ast parallel rückwärts, wo er kurz vor der Gabelung der Hauptstämme verschwindet. — Von den Seitenzweigen sind besonders hervortretend ein vorwärts zur Körperspitze ziehender längerer und ein auswärts gerichteter, ganz 12* 180 Alex. Luther, kurzer Ast. — Die Endorgane erscheinen am frischen Objekt als blasige Auftreibungen, die im Innern eine Wimperflamme enthalten. Das Gehirn ist sehr kurz und breit. Außer den vorderen, im Bogen auswärts gedrängten Nervengruppen habe ich von den Gehirn- nerven noch ein vorderes und ein hinteres Paar ventraler Nerven, sowie ein Paar mäßig starke dorsolaterale Nerven ein kurzes Stück weit verfolgt. Die ventralen Längsstämme ziehen in ab- und aus- wärts gerichtetem Bogen zur Körperwandung und dann diesem entlang weiter rückwärts. Hinter dem Pharynx bilden sie eine Kommissur. Der Pharynx enthält etwas unterhalb der Mitte einen gut entwickel- ten Nervenring. Nahe hinter der Mundöffnung liegt der Geschlecht [7-SYElE, F. 11 p9). Der an diesen sich schließende distale Teil des Atrium genitale ist ein enger Kanal, dessen Wandung von einem hohen kubi- schen Epithel gebildet wird. Letzteres trägt, wie mir scheint, Cilien. Der obere Teil des Atrium ist wenig geräumig. Er ist gegen das Atrium copulatorium durch einen doppelten Sphincter verschließbar. — Die Geschlechtsorgane sind sehr zart gebaut und an Quetschpräparaten schwer zu erkennen. | Die auffallend kleinen eiförmigen Hoden liegen etwas vor dem Pharynx oder seitlich von demselben, selten hinter ihm. Die an ihrem hinteren Ende entspringenden Vasa deferentia konnte ich nur ein kurzes Stück verfolgen. Der Penis ist klein, von eiförmiger Gestalt. In seinen oberen Teil münden die Vasa deferentia sowie die Körnerdrüsen ein. Ob erstere sich vor der Einmündung vereinigen, ließ sich nicht erkennen. Die Wandung ist verhältnismäßig diek und besteht aus den beiden Spiralmuskelschichten. Ihnen legen sich außen Längsfasern lose an. Im untersten Teil des Organs ist nur eine einzige Schicht von zirku- lar verlaufenden Fasern vorhanden. Ob es die eine der beiden Spiralmuskelschichten ist, die sich abwärts fortsetzt oder ob es sich um besondere Ringmuskeln handelt, konnte ich nicht entscheiden. Feine Längsfasern legen sich dieser Schicht dicht an. Gegen das Atrium ist der Penis durch einen Sphincter verschließbar. — Die obere Hälfte des Organs nimmt der von spärlichen Kornsekretlappen umgebene fast kugelige Spermaballen ein. In der unteren Hälfte liegt der Ductus ejaculatorius (de), eingebettet in das stark entwickelte Plasma, welches, wie schon FuHRMANN beobachtete, stark radiär ge- streift ist. Die Zahl der Kerne ist in diesem aufwärts sich fortsetzen- den epithelialen Syneytium verhältnismäßig groß. Der Ductus ejacu- ee Die Eumesostominen. 181 latorius ist ein festes, in Eosin färbbares Rohr, das im unteren Teil serade verläuft und verhältnismäßig schmal ist, sich jedoch oben oft etwas erweitert und in der Regel nach der einen Seite gebogen ist. Dieser seitwärts geneigte Teil ist meist in zwei Lappen gespalten, deren Ausbildung jedoch in hohem Grade variabel ist. In einem Falle konnte ich konstatieren, daß sich hier am Ende eine Öffnung befindet; ob, wie es mir manchmal schien, noch eine zweite Öffnung vorhanden ist, konnte ich nicht sicher entscheiden. Nur ganz aus- nahmsweise fand ich eine trichterähnliche Form des Ductus, die sich der Beschreibung und Abbildung Funrmanns nähert. Die Bursa copulatrix (de) ist nur etwa halb so lang wie der Penis (etwa 20 u). Sie stellt einen einfachen, am oberen Ende nur wenig oder gar nicht erweiterten Blindsack dar. Bei einigen jüngeren Exemplaren fand ich das Organ von einer kernhaltigen Plasmamasse erfüllt: zweifelsohne das in Zerfall begriffene Epithel. Bei älteren Exemplaren wird die innere Begrenzung von der Basalmembran ge- bildet. Diese legt sich, besonders im distalen Teil, in feine Falten, die im Querschnitt Zähnchen vortäuschen können. Chitinzähnchen waren bei meinen Exemplaren nicht vorhanden. Dagegen fand FUHr- MANN solche bei den Schweizer Exemplaren. Die Muskulatur besteht aus starken Ringmuskeln. Längsmuskeln habe ich, im Gegensatz zu FUHRMANN nicht erkennen können. Die Wandung der Bursa geht in die gleichartige des Atrium copulatorium über. Penis, Bursa und Atrium copulatorium sind von einer gemeinsamen Hülle um- schlossen. Diese besteht zunächst aus kernhaltigem Plasma: dem Sarkoplasma der Muskeln der Bursa und des Atrium copulatorium sowie der Längsmuskeln des Penis. Um dieses legt sich eine Mus- kelhülle aus feinen, hauptsächlich zirkular verlaufenden Fasern, denen die zugehörigen Kerne dicht anliegen. Der Keimstock ist länglich-oval und meist mehr oder weniger auswärts gerichtet; in einem Falle war er nach hinten verschoben. Der an ihn sich schließende schmälere Oviduct (od) bildet eine kurze, nach links gerichtete Schlinge, bevor er sich zum Receptaculum seminis (rs) erweitert. Das Epithel des Oviducts besteht aus kurzen, hohen Zellen, die das Lumen des Kanals fast ganz schließen. Eine schwache Muskulatur von Ring- und Längsfasern konnte ich nur im distalen Teil erkennen. Das Receptaculum, welches meist eine ein- seitige Ausbuchtung des Oviducts darstellt, seltener eine allseitige Erweiterung, weicht nicht wesentlich vom Bau des Oviduets ab. Die Spermatozoen dringen in das Plasma der Epithelzellen ein. 182 Alex. Luther, Die papillös-gelappten Dotterstöcke liegen seitlich, der Dorsal- seite genähert und erstrecken sich, gleich hinter dem Gehirn be- sinnend, bis in den hintersten Teil des Körpers. Der rechte und linke Dotterstock vereinigen sich zu einem kurzen, senkrecht ab- steigenden Dottergang (dg). Seitlich und unterhalb des Ductus communis (de) liegen die Schalendrüsen, die dem Dottergang gegenüber einmünden (asdr). Die beiden Uteri («f) sind bei eiertragenden Tieren so stark aus- gespannt, daß sich die Wandungen nur in den Anfangsteilen er- kennen lassen. Sie sind stets dorsad gerichtet und dehnen sich so- wohl vor wie hinter dem Pharynx aus. — Bis sieben ovale Dauereier von gelblich-brauner Farbe und mit homogener, wie mir schien naht- loser Schale konnte ich beobachten. Einige frische Eier hatten folgende Dimensionen: 152x120, 160x136, 172>x<120, 176144. FUHRMANN gibt eine Länge von 112 «u und eine Schalendicke von 2,8 u an. Mein Material von dieser Art stammt aus einem nie austrocknen- den Tümpel in einem Kalksteinbruch auf der Insel Kalkholmen bei Ojamo im Lojosee, der einzige Ort, wo ich die Art gefunden habe. Die Tiere hielten sich teils zwischen totem Laub am Boden auf, teils an den reichlich vorhandenen Watten einer Oedogonium-Art. Im Juli (1901) fand ich die ersten Exemplare, die bereits geschlechtsreif, jedoch noch eierlos und klein, bis 1 mm lang waren. Noch am 21. Oktober, als der Tümpel bereits zu gefrieren begann, waren sie zahlreich vorhanden, sämtlich eiertragend und von größeren Dimen- sionen als im Sommer (bis 2 mm). Ich habe meine Exemplare nicht ohne Bedenken mit Mes. segne Fuhrmann identifiziert, da sie sich, abgesehen von einigen kleineren Differenzen 1) durch den meist abweichenden Bau des Ductus eja- culatorius und 2) durch den Mangel der Chitinzähnchen in der Bursa copulatrix von dieser unterscheiden. Da jedoch die beiden Formen im übrigen eine sehr große Übereinstimmung zeigen und gerade die chitinösen Teile der Turbellarien bekanntlich großen individuellen Schwankungen unterworfen sind, da ferner die betreffenden Teile sich infolge ihrer Kleinheit nur sehr schwer deutlich erkennen lassen, halte ich es für das Beste, die beiden Formen vorläufig nicht zu trennen. | Bei einem Exemplare fand ich in einer Darmzelle ein kleines, völlig entwickeltes Kristalloid von nur 4 u Durchmesser. Im opti- schen Durchschnitt waren etwa 8—9 Kanten zu sehen. Die Eumesostominen. 183 Castr. flavida (Grafi). v. GRAFF, 1882, p. 306, t. 6, f. 28, 29 (Mesostoma flavida). Castr. perspicua (Fuhrmann). FUHRMANnN, 1894, p. 245—246, t. 10, f. 13, 14 (Mesostoma per- spieuum). Castr. stagnorum n. Sp. BEER 120 PR, H7.E. 13; ’F: VIEH, 8: 12.) 3/,, ausnahmsweise bis 1 mm lang. Körper in der Mitte oder etwas dahinter am breitesten, vorwärts langsam schmäler werdend und am Ende abgerundet, hinten rascher verjüngt und mit stumpfer Spitze endigend. Pharynx etwas vor der Körpermitte gelegen. — Das Epithel ist farblos oder ganz schwach diffus gelblich gefärbt; die inneren Gewebe sind farblos, doch erscheint das Tier infolge der unter dem Hautmuskelschlauch im Mesenchym angehäuften Zoochlo- rellen intensiv grün. Augen fehlen. Die platten Epithelzellen zeigen sehr scharf ausgeprägt die beiden Schichten. Wie bei Castr. segne treten die Zellgrenzen an Eisenpräparaten sehr scharf als schwarze Linien hervor. Die Höhe des Epithels beträgt 4—4,5 u, wovon etwa die Hälfte auf jede der beiden Schichten kommt. Die Cilien sind meist 6, selten bis 7 u lang. Die Ausführungsgänge im Mesenchym liegender cyanophiler Drüsen durchbohren das Epithel am ganzen Körper. Unter der Haut wie auch in der Basis der Epithelzellen schwellen diese Sekretstränge oft stark an. Am Vorderende sind die Drüsen zahlreicher. Speziell zu erwähnen ist eine hinter dem Gehirn gelegene Drüsengruppe, deren Sekret, der Ventralseite genähert, zum Vorderende zieht. — Die Stäbchen sind auf die Stäbehenstraßen beschränkt. Die sie produ- zierenden Drüsen liegen seitlich im Körper, beginnen hinter dem Ge- hirn und erstrecken sich bis seitlich vom Pharynx. Die Stäbchen- straßen konvergieren vor dem Gehirn, um sich dann zu verbreitern. Am kontrahierten Tier bilden die Endabschnitte noch eine auswärts gerichtete winkelige Einkriekung (T. I, F. 19), während sie am aus- gestreckten Tier einander parallel sind. Die Rhabditen (T. I, F. 20) sind klein und haben die Form von schlanken, an beiden Enden abgerundeten, geraden oder schwach gebogenen Stäbchen. — Gleich hinter dem Gehirn liegen, der Dorsalseite genähert, übereinander zwei Paare erythrophile Kopfdrüsen. Der Hautmuskelschlauch enthält neben feinen Ring- und stärkeren 184 Alex. Luther, Längsfasern noch einzelne Diagonalfasern von sehr wechselnder Stärke. Am Vorderende kommen wenige schräg gerichtete Dorso- ventralfasern vor. — Das Mesenchym bildet eine ziemlich dünne Schicht unter dem Hautmuskelschlauch und ist erfüllt von Zoochlorellen von 2—4 ıı Durchmesser. | Den Exkretionsbecher fand ich in der Regel aus vier Zellen ge- bildet. — Der Pharynx ist völlig normal gebaut und besitzt gut ent- wickelte obere und untere Sphinetergruppen. An den Oesophagus schließen sich zunächst im Kreis angeordnete Körnerkolben, dann die Darmzellen an. In den Exkretionsbecher münden, schräg von hinten kommend, die beiden Hauptkanäle der Protonephridien ein. Über die Ver- zweigungen vgl. S. 59 sowie T. III, F. 13. Das Nervensystem habe ich nicht näher untersucht. Die ventralen Längsstämme sind stark entwickelt. Im Pharynx findet sich ein an- sehnlicher Nervenring. Nahe hinter der Mundöffnung liegt der Geschlechtsporus (T. VIII, F. 12 p9), welcher in das schmale und hohe, nach oben sich triehter- förmig erweiternde Atrium genitale (ag) führt. Letzteres ist innen mit kubischem bis zylindrischem Epithel ausgestattet. Gegen das Atrium copulatorium ist es durch einen doppelten Sphineter ver- schließbar. Die sehr kleinen, rundlichen oder eiförmigen Hoden liegen seit- lich, der Ventralseite genähert, neben dem Pharynx. Sie sind nur bei jungen Tieren vorhanden; bei älteren verschwinden sie spurlos. — Der Penis ist bei fast allen meinen Exemplaren leer oder enthält nur ganz wenige Spermatozoen. Er ist in diesem Zustand sehr klein, von rudimentärem Aussehen, oft nur etwa 10 « lang und 6 « breit, innen von einem kernreichen Plasma erfüllt. In einem Falle sah ich oben ein Vas deferens eintreten. Nur eines meiner Exemplare hatte einen größeren Spermaballen im Penis. Dieser war fast kugelig aufgetrieben, etwa 30 u lang, 25 « breit, mit dünner, etwa 1,5 « dieker Wandung, in der ich die beiden Spiralmuskelschichten er- kannte. Auch dünne Längsmuskeln scheinen vorhanden zu sein. Innen findet sich eine dünne Auskleidung von kernführendem Plasma. Auf einer Seite liegt eine geringe Menge Kornsekret, wie mir schien durch eine dünne Plasmaschicht vom Sperma getrennt. Im untersten Teil des Penis ist in einzelnen Fällen ein kleiner röhrenförmiger, cuticularer Ductus ejaculatorius vorhanden. Neben dem Penis und vor demselben liegt die Bursa copulatrix Die Eumesostominen. 185 (be). Sie stellt einen oben nicht oder nur wenig erweiterten Blind- sack dar, welcher außen von Ringmuskeln umgeben und innen von einer Membran ausgekleidet ist, die chitinige Zähnchen trägt. Diese reichen bald bis zum obersten Teil des Organs, bald entbehrt der letztere ihrer. Sie sind meist deutlich in Längsreihen angeordnet, weniger deutlich in Querreihen, — ich zählte an einem Exemplar 12 solche, — von kegelförmiger Gestalt und erreichen eine Länge von 1,5 u. Kerne fehlen der Zähnchen tragenden Membran. Das Atrium copulatorium ist oben etwas erweitert. Das Epithel ist niedrig und enthält Kerne. — Penis, Bursa und Atrium copulato- rıum sind umhüllt von einem aus feinen Fasern bestehenden weiten Muskelmantel, innerhalb dessen sich Kerne enthaltendes Plasma findet. Der Keimstock (o) ist von ovaler Form. Der aus ihm ent- springende kurze Oviduct erweitert sich kurz vor seiner Einmündung in den Ductus communis zum Receptaculum seminis (rs), das eine ansehnliche einseitige Anschwellung des Ganges darstellt. Die geld- rollenförmig abgeplatteten Zellen sind im Receptaculum noch höher als sonst. Die ansehnlichen, eingeschnittenen Dotterstöcke beginnen gleich hinter dem Gehirn und durchziehen den Körper seitlich und dorsal bis zum hintersten Teil. Kurz vor ihrer von oben erfolgenden Ein- mündung in den Ductus communis vereinigen sie sich (dg. Dem Dottergang gegenüber münden die Schalendrüsen ein (asdr). Die Uteri (uf) steigen erst schräg vorwärts und dorsad auf, ver- breitern sich jedoch dann, so daß die Eier, — es kommen ihrer häufig vier vor, — sowohl vor als hinter dem Pharynx liegen. Die Eier sind bräunlichgelb, dünnschalig, von elliptischer Form, auf einer Seite stärker abgeplattet als auf der andern. Sieben im frischen Zustand gemessene Eier hatten folgende Dimensionen: 154 x 112, 144 x 118, 144 x 112 (2 Exemplare), 137 >< 107, 156 x 104, 120 =.101. Ich fand diese Art zahlreich in Sumpflachen mit braunem humusreichem Wasser in Süd-Finnland, in den Kirchspielen Lojo (Routio, Wohls, Hiitis VII— VII, 1902) und Finby (Tässver, 7. VIII, 1902), am Meeresstrande bei Tvärminne, Norrgärd, ferner auf Pota- mogeton in einem Graben mit langsam fließendem Wasser und diekem braunem Niederschlag von Humusstoffen (VIII—-IX, 02). Ein Exemplar aus Finby, Tässver enthielt Kristalloide in großer Menge. 186 Alex. Luther, Castr. lanceola (M. Braun). Braun, 1885, p. 59-61, t. 4, f. 5—7 (Mesostoma lanceola). — Dorner, 1902, p. 24 (Mes. lanceola). Castr. cuenoti (Dörler). (D..], Br 22277. V. 08.35; 7. VI ar 2112 DÖRLER, 1900, p. 2, textf. 1, t. 1, f. 1—6 (Mes. cuenoti). Eine von DÖRLER angefertigte, zu dem Originalmaterial gehörende Querschnittserie stand zu meiner Verfügung. Von zwei Exemplaren aus Finnland, die mit diesem Individuum gut übereinstimmen, wurde das eine gequetscht, das andre, — leider sehr mangelhaft erhalten, — an Schnitten untersucht. Länge bis 3 mm, bei 0,4 mm Breite (DÖRLER). Die finnländischen Exemplare maßen nur 2 mm Länge bei !/; mm Breite. Der Körper ist am breitesten in der Gegend des Pharynx, welch letzterer etwas vor der Körpermitte, in der ersten Hälfte des zweiten Körperdrittels, liest. »Von hier nimmt der Durchmesser nach vorn nur wenig und sehr allmählich, in erheblicherem Maße gegen das Hinterende ab« (DÖRLER). Ich finde das Vorderende stumpf, breit spitzbogenförmig, seitlich mit schwach halsartiger Einschnürung. Das Hinterende ist stumpf zugespitzt. »Die Farbe des Tieres schwankt zwischen schmutziggrün und srüngelb und hängt wenigstens zum Teil von der aufgenommenen Nahrung ab« (DÖRLER). Im Darm findet man farblose, schwarze, braune, rote oder gelbe Ölkugeln usw., die das Tier sehr undurch- sichtig machen. Nur das Vorderende wie auch das Epithel sind stets völlig farblos, hyalin. Die Epithelzellen besitzen einen verhältnismäßig schwach ge- lappten Kern mit kugeligem Nucleolus und lassen an Querschnitten deutlich die beiden Schichten erkennen. — Amitotische Kernteilung vgl. S. 16. Höhe der Zellen 8 u, Cilien 8 u lang. Unter der dünnen Basalmembran (DÖRLER) folgt der Hautmuskel- schlauch, der aus dünnen Ring- und kräftigen Längsfasern besteht, welch letztere sich wenigstens am kontrahierten Tier stellenweise etwas übereinander geschoben haben, so daß sie, ähnlich wie es Braun (1885, p. 59, t. IV, f. 6) für Castr. lanceola angibt, in einer doppelten Reihe zu liegen scheinen. Sie sind jedoch stärker und weniger zahlreich als in der zitierten Figur. Die Diagonalfasern sind spärlich und dünn. Die Eumesostominen. 187 Die Stäbchenstraßen entspringen aus zwei der Ventralseite ge- näherten, zu beiden Seiten hinter dem Gehirn gelegenen Drüsen- gruppen. Sie ziehen seitlich vom Gehirn vorwärts, um sich dann stark zu verbreitern und fächerartig aufgelöst am vorderen Rand rechts und links auf zwei breiten Feldern zu münden. Die Stäbchen sind spindelförmig, gerade oder gebogen, an beiden Enden spitz, 14 u (DÖRLER) bis 17 u lang (T. I, F. 22). „Teils zwischen den Stäbchendrüsen, teils dorsal von denselben liegen die etwas unregelmäßig gestalteten, oft gelappten Schleimdrüsen« (DÖRLER). Aus ihnen entspringen sowohl dorsal wie ventral von den Stäbehenstraßen vorwärts ziehende cyanophile Sekretmassen, die an der Körperspitze münden. Außerdem durchbohren die Ausführungs- gänge zahlreicher kleinerer Schleimdrüsen das Epithel. Sie sind in der vorderen Körperhälfte am zahlreichsten, kommen aber auch noch im hintersten Körperdrittel vor!. Kopfdrüsen sind vorhanden. Die Mundöffnung, der ein seichter Exkretionsbecher aufsitzt, ist rückwärts verschoben, so daß sie etwa unter den hinteren Rand des Pharynx zu liegen kommt. DÖRLER gegenüber, der im Epithel des Pharynxlumens keine Kerne fand und deshalb hier ein eingesenktes Epithel wie am Trieladenpharynx vermutete, muß ich bemerken, daß hier auch an den von ihm gemachten Präparaten deutliche Kerne vorhanden sind. Der Pharynx besitzt wohlentwickelte obere und untere Sphincetergruppen. Er ist umstellt von langgestreckten Drüsen, deren cyanophiles Sekret in seinen oberen Teil eintritt?. Der Anfangsteil des Darmes ist von Körnerkolben umstellt. Über die Exkretionsorgane vgl. DÖRLER, p. 6-7, textfig. 1. Das Nervensystem ist an den von mir untersuchten Schnitten sehr schwer zu verfolgen. DÖRLER fand außer den großen ventralen Längsstämmen noch zwei dorsal und zwei lateral entspringende Nerven- paare. Ich konstatiere, daß vorwärts jederseits eine Gruppe von Nerven zieht, und zwar teils über, teils unter den Stäbchenstraßen. Dorsal finde ich ein hinten am Gehirn entspringendes, rückwärts und nach außen gerichtetes (dorsolaterales) Nervenpaar, das einen schwäche- ren Ast vorwärts an das dorsale Epithel abgibt; ventral entspringt _ 1 Nach DörLER (p. 4) sind die Drüsen auf das Vorderende beschränkt, doch konnte ich sie auch am Originalmaterial in fast jedem einzelnen Quer- schnitt finden. 2 Nach DÖRLER münden sie in den Anfangsteil des Darmes ein. Seine An- gabe, daß die Ausmündungen der Pharyngealdrüsen bei Mes. ehrenbergis höher liegen als bei Castr. cuenote, ist offenbar ein Irrtum, der seinen Grund in un- richtiger Deutung der betreffenden Figur v. GraArrs (1882, t. V, £. 6) hat. 188 Alex. Luther, jederseits ein schräg vorwärts zur ventralen Körperwand gehender Nerv. — DÖrLErR gibt das Vorhandensein einer vor dem Pharynx befindlichen Kommissur zwischen den ventralen Längsstämmen an, ein Befund, der der Bestätigung bedürftig erscheint. Im Pharynx' findet sich, etwas unterhalb der Mitte, ein Nervenring. Der von Ring- und Radiärmuskeln umgebene Geschlechtsporus befindet sich ziemlich nahe hinter der Mundöffnung. Er führt in das Atrium genitale, welches innen mit einem kubischen, 6—7 u hohen Epithel versehen ist, das zarte, etwa 6 «u lange Cilien trägt und die- selben Schichten erkennen läßt wie das äußere Epithel. Außen schließt sich eine Musecularis von Ring- und Längsfasern an. Nach DÖRLEr (p. 7) ist das Atrium individuell zweifach gestaltet. Die eine Form — diese findet sich bei allen mir vorliegenden Exem- plaren — zeichnet sich dadurch aus, daß »das Atrium durch einen Wulst in zwei übereinander gelegene Räume geschieden ist, von denen jedoch nur der obere die Ausführungsgänge der Geschlechtsorgane aufnimmt<«. Es wäre allerdings richtiger, hier von drei Räumen zu sprechen, denn dorsal ist ein Atrium copulatorium vorhanden, das durch starke Sphinctere gegen den übrigen Vorraum verschließbar sb VII, EV; DI). »In dem zweiten Falle hat das Atrium die Gestalt eines nach hinten gerichteten Sackes, welcher die Ausführungsgänge der Ge- schlechtsorgane ....... . aufnimmt, nur vereinigen sich die beiden Uterusausführungsgänge in diesem Falle unmittelbar vor ihrer Mün- dung« (DÖRLER, p. 8). Vielleicht handelt es sich bei diesen Variatio- nen nur um Verzerrungen, wie sie bei verwandten Formen oft durch die Eier hervorgerufen werden. Die keulenförmigen Hoden liegen vor dem Pharynx oder seitlich von diesem. Sie sind hinten spitz ausgezogen und gehen in die dünnen Vasa deferentia über, welche nach kurzem Verlauf getrennt, jedoch dieht neben einander, in den obersten Teil des Penis ein- münden. Innerhalb der Hoden läßt sich an Querschnitten eine der- artige Gruppierung erkennen, daß die jüngeren spermatogenetischen Stadien regelmäßig der medianen Wand genähert sind, die älteren Stadien der lateralen. — Am Penis lassen sich ein oberer, erweiterter und muskulöser Teil, der Bulbus, und ein verschmälerter distaler Teil unterscheiden. Der Bulbus ist etwa eiförmig und enthält in seinem oberen Teil den Spermaballen, umgeben von breiten Lappen von Korn- sekret. Letzteres tritt dicht neben den Vasa deferentia in den Penis ein, und zwar vereinigen sich die Ausführungsgänge der neben dem Die Eumesostominen. 189 Penis gelegenen, sehr lang gestielten Drüsen dieht vor der Einmün- dung zu einer angeschwollenen Endpartie.e Die Wandung des Penis besteht aus den beiden hier in besonders schöner Weise ausgebilde- ten .Spiralmuskelschichten, sowie aus einer dünnen äußeren Längs- muskelschicht. Über den histologischen Bau der ersteren vgl. 8. 97. Innen wird der Penis von einem niederen, kernführenden Epithel ausgekleidet, welches in dem ausführenden Teil eine elastische, eosinophile Cuticula (de) abgesondert hat. Während der distale Teil dieses Ductus ejaculatorius ein ziemlich breites Rohr darstellt, ist das obere Ende mehr oder weniger stark blasig aufgetrieben, öffnet sich jedoch oben durch eine ziemlich enge Öffnung. Der untere, verschmälerte Teil des Penis entbehrt der Spiral- muskeln und scheint statt dessen eine Ringmuskulatur zu besitzen, der sich auch Längsfasern zugesellen. — Gegen das Atrium copu- latorium springt das Organ in Form einer niederen Ringfalte vor. — DÖRLER gibt an, daß der Penis »an Schnittpräparaten stets fernrohr- artig eingezogen war«. Ich finde zwar eine Verkürzung des Organs am konservierten Material, auch mag bei der Kontraktion des Tieres der Duetus ejaculatorius etwas tiefer hinein geschoben werden, im übrigen hat jedoch das Organ dieselbe Form wie am frischen Tier. (Sperma vgl. oben S. 90.) Dieht neben dem Penis liegt die Bursa copulatrix (be). Sie be- steht aus einem von mächtigen Ringmuskeln umgebenen, meist ge- bogenen Stiel!, an den sich eine je nach dem Füllungszustand größere oder kleinere Blase anschließt, in deren Muscularis die Fasern schräg zu verlaufen scheinen. Das ganze Organ ist innen von einer dünnen, festen, kernlosen Membran ausgekleidet, die sich im Stiel in feine Längsfalten lest. An diesen sitzen in der oberen Hälfte des Stieles feine Häkchen. »In der Umgebung der Bursa, sowie des oberen Teiles des Stieles« fand DÖRLER (p. 12) »Drüsen mit feinkörnigem Inhalte, deren Ausführungsgänge wahrscheinlich in den ansehnlichen Spalten, welche die einzelnen Muskelbündel voneinander trennen, die Wandung des Bursastieles durchsetzen und in das Lumen der- selben einmünden«. Ich finde die betreffenden keulenförmigen, ge- stielten drüsenähnlichen Zellen in den Präparaten DÖRLERSs, betrachte 1 DÖRLER (p. 11) gibt an, daß der Bursastiel »von starken, spiralig ver- laufenden Fasern umschlungen wird«, und betont (p. 12) dieses besonders gegen- über BRAUN, der bei Castr. lanceola »ringförmige Verdiekungen« fand. An den Präparaten DÖRLERS finde ich jedoch, wie bei den meisten übrigen Eumeso- stominen, mächtige Ringmuskeln. 190 Alex. Luther, sie jedoch, da von einem Sekret nichts zu sehen ist, als die ein- gesenkten Körper der Epithelzellen. Für die Blase dagegen bleibt die Möglichkeit offen, daß das Epithel bei den erwachsenen Tieren verloren gegangen und nur die Basalmembran noch erhalten ist. — Im Innern der Bursa fand DÖRLER zwei nebeneinander liegende »Binnenblasen«, deren Wandungen, soviel sich eruieren ließ, nur aus Chitinmembranen bestanden. »Die kleinere, von einer starken Chitin- lamelle umgebene Binnenblase (DÖRLER, t. I, f. 5 be,) führt aus- schließlich Sperma, die größere (be „), von einem sehr feinen Chitin- häutchen umhüllte, enthält eine fein granulierte Substanz, in welcher ich jedoch auch hin und wieder einzelne Spermatozoen angetroffen habe. Beide Blasen münden mittels stielartiger Verlängerungen (st, und si,) in den gemeinsamen Ausführungsgang der Bursa (dbe)«. Offenbar handelt es sich um Spermatophoren. Der Bursastiel sowie die untere Hälfte des Penis und das Atrium copulatorium sind in einen Muskelmantel eingeschlossen, dessen Fasern größtenteils die beiden Organe mit dem Atrium oder untereinander verbinden. Innerhalb dieses Mantels liegt das zu den Muskeln der Bursa und des Atrium copulatorium gehörige kernführende Sarkoplasma. Konnte ich mich im obigen in manchen Punkten, so besonders in betreff der Ausmündung von Bursa und Penis, nicht der Schilderung DÖRLERs anschließen, so gilt dasselbe für den Keimstock und den Oviduct. An den beiden von mir untersuchten Schnittserien ist das Ovarium (o) ein länglich-ovaler, rechts gelegener Körper, der hinten scharf gegen den viel schmäleren Oviduct (od) abgesetzt ist (T. V, F. 55). An seinem oberen Ende beobachtete DÖRLER karyokinetische Figuren. Der Oviduct ist in gewöhnlicher Weise aus geldrollenförmig zusammengedrängten Epithelzellen gebildet. Er beschreibt einen kurzen rückwärts gerichteten Bogen und mündet von hinten her in den durch sein abweichendes niedriges Epithel kenntlichen Ductus communis ein. Der Endabschnitt des Oviducts besitzt eine rückwärts gerichtete, kurze, blindsackartige Ausbuchtung: das Receptaculum seminis. Dieses ist mit einem kubischen Epithel ausgestattet, dessen Zellen einwärts stark buckelig vorspringen. — Von einem rudimentären zweiten Keimstock, der nach DÖRLER (p. 10) »in den meisten Fällen« vorhanden sein soll, konnte ich nichts finden. Eine Nachuntersuchung über diesen Punkt wäre erwünscht. ar = Die beiden papillösen Dotterstöcke liegen seitlich, der Rücken- seite genähert, vorn die Hoden überlagernd, rückwärts bis in den hintersten Teil des Körpers reichend. Die ungefähr in der Mitte der 191 Die Eumesostominen. Organe entspringenden Dottergänge vereinigen sich unmittelbar vor der Einmündung in den Ductus communis. Diese erfolgt von oben . her; ihr gegenüber, ventral, die der Schalendrüsen. Von den beiden Uteri berichtet DÖRLER (p. 10), daß, mit Aus- nahme eines einzigen Falles, wo beide Uteri nach vorn gerichtet waren, der eine sich vorwärts, der andre rückwärts erstreckte. Bis 27 gedeckelte ovale Eier wurden beobachtet (DÖRLER), die 186—222 u lang und 151—177 u breit waren. DÖRLERS Exemplare dieser Art stammten aus einem Bassin des botanischen Gartens in Graz. Leider scheint sie an dieser Lokalität ausgestorben zu sein. In Finnland fand ich im Mai 1902 zwei Exem- plare in ganz kleinen Tümpeln auf einer Moorwiese im Kirchspiel Lojo, ferner im August desselben Jahres ein Exemplar in schwach brackischem Wasser, an der Mündung eines Grabens mit humusreichem Wasser in dem Finnischen Meerbusen bei Tvärminne. Es ist mir nicht unwahrscheinlich, daß Castr. cuenoti mit Castr. lanceola identisch ist, doch läßt sich darüber ohne Vergleich mit den Originalexemplaren BrAuns nichts Bestimmtes sagen. Abgesehen von einigen noch unbedeutenderen Verschiedenheiten ergeben sich folgende Unterschiede zwischen beiden Arten. Castr. lanceola (Braun). Castr. cuenoti (Dörler). 1) Stäbehenstraßen vor dem Gehirn entspringend (DORNER). 2) Epithelzellen sehr hoch, bis 14 u. 3) Geschlechtsporus weit hin- ter der Mundöffnung. 4) Spermatozoen lange, dicke Fäden. | 5) Receptaculum seminis mit dem Keimstock vereinigt. 6) Beide Uteri vorwärts ge- richtet. 1) Stäbehenstraße hinter dem Gehirn entspringend. 2) Epithel etwa 8 u hoch. 3) Genitalporus nahe hinter der Mundöffnung. 4) Spermatozoen lange dünne Fäden, zwei Nebengeißeln. 5) Vom Keimstock getrenntes Receptaculum seminis. 6) Fast stets ein Uterus vor- wärts, einer rückwärts gerichtet. Vielleicht sind die sub 2) und 6) angeführten Unterschiede rein zufälliger Natur, die übrigen aber auf unzulängliche Untersuchung von Castr. lanceola zurückzuführen. 1 An der von mir untersuchten DÖRLERschen Schnittserie stellen die Uteri noch solide Gebilde dar, und zwar scheint mir der eine am Ende T-förmig ver- breitert zu sein. 192 Alex. Luther, Castr. neocomiensis Volz. (T. VIH, F. 3—6.) Vorz 1898, p. 609—610, textfig. F} @ (Castr. neocomiensis). — Vorz 1901, p. 173 _ Inst. 11, f. 10— 13 (Castr. neocomiensis). Bis 15 mm lang. Körper drehrund, lang gestreckt, etwa sechs bis siebenmal so lang als breit, in der Mitte am breitesten, vorwärts langsam verjüngt und abgerundet, rückwärts rascher verschmälert und in eine stumpfe Spitze auslaufend. Pharynx am Übergang vom ersten zum zweiten Körperdrittel. Die Farbe, ein schönes Grün, wird durch im Mesenschym, hauptsächlich unmittelbar unter dem Hautmuskelschlauch angehäufte Zoochlorellen bedingt. Die Gewebe selbst sind farblos, das Epithel glashell. Die Grenzen der Epithelzellen treten an Eisenhämatoxylinpräpa- raten scharf hervor und sind fein gewellt. Die Basalschicht ist meist etwas höher als die Alveolarschieht. Die Cilien messen 7—8 u (VoLz fand sie nur 4,5 u lang). Die Höhe der Zellen beträgt 3—7 u. — Eine Gruppe von wasserhellen Räumen beobachtete ich an der Unter- seite der hinteren Körperspitze. Der Hautmuskelschlauch enthält diehtstehende feine Ringfasern, bis 2 u breite, platte Bänder darstellende Längsmuskeln, die sich stellenweise übereinander drängen können und, wenigstens auf der _ Bauchseite, spärliche Diagonalfasern, welche nach innen von den genannten Schichten liegen und, was die Stärke betrifft, die Mitte zwischen ihnen halten. Hier und da lassen sie sich auch an Quer- schnitten erkennen. Drüsen habe ich nur am Vorderende ausmünden gesehen. Die Stäbchendrüsen liegen teils seitlich vom Pharynx, teils zwischen diesem und dem Gehirn. Nach Vorz (1901, p. 174, t. 11, £. 10) gabelt sich jede der beiden Stäbehenstraßen vor dem Gehirn in zwei Äste, von denen die inneren untereinander verschmelzen, so daß drei getrennte Ströme an der Körperspitze münden. Es gelang mir nicht an meinen Exemplaren ein derartiges Verhalten zu konstatieren. Die Stäbchen sind kurz, an beiden Enden abgerundet, oft gebogen. Am frischen Material kommen öfters winkelig oder wurstförmig gebogene Stäbchen vor; vielleicht nur durch das Wasser bedingte Deformationen. In der Umgebung des Gehirns liegen große, gelappte cyanophile Drüsen, die ihr verhältnismäßig spärliches Sekret sowohl ober- wie unterhalb dieses Organs vorwärts senden. Das Mesenchym ist wenig entwickelt und von 2—4 u im Durch- Die Eumesostominen. 193 messer haltenden Zoochlorellen erfüllt. — An beiden Enden des Körpers finden sich feinste, schräg verlaufende Dorsoventralfasern. Ähnliche Fasern sind zahlreich in der Umgebung des Gehirns, zwischen den Ganglienzellen desselben und sogar innerhalb der Punktsubstanz. Ihr Verlauf ist ein scheinbar regelloser. Am Rand der Pharyngealtasche inserieren Dilatatoren, von denen ein Paar sehr weit vorn an der Haut entspringt, ein andres seitlich und dorsalwärts zur Körperwand zieht. Der Oesophagus bildet eine dünne Membran, auf der die hohen, den Darmmund umgebenden Körnerkolben sitzen. Über das Nervensystem kann ich nur dürftige Angaben machen. Das Gehirn ist in der Mitte schwach eingeschnürt. Vorwärts geht jederseits ein großes Bündel von Nerven ab. Ferner konnte ich rechts und links je einen dorsalen vor- und aufwärts ziehenden, einen ventralen und einen dorsal und rückwärts ansteigenden Nerven feststellen. Von einem der großen ventralen Längsstämme sah ich einen nicht weiter verfolgbaren Ast gegen den Pharynx abzweigen. Nahe hinter der Mundöffnung liegt der Porus genitalis (T. VIII, F.3pg). Er führt in einen am ausgestreckten Tier rückwärts an- steigenden Kanal (das Schema ist nach einem kontrahierten Tier ent- worfen; der Kanal bildet daher hier eine vorwärts gerichtete Schlinge), der sich oben erweitert und vorwärts die beiden Uteri abgibt, dorsal mittels eines weiten, von starken Muskeln umgebenen Abschnittes in das Atrium copulatorium, und rückwärts in den Ductus communis übergeht, welch letzterer durch mehrere starke Ringmuskeln ver- schließbar ist. Das Epithel des Atrium genitale s. str. ist ein mäßig hohes Pflasterepithel. Die Muscularis ist gut ausgebildet und besteht. aus Ring- und Längsmuskeln. Die eiförmigen oder ellipsoidischen Hoden liegen seitlich vom Pharynx und hinter demselben. Hinten gehen sie in die dünnen Vasa deferentia über, welche gemeinsam in den oberen Teil des Penis einmünden. Letzterer ist ein im gefüllten Zustand fast kugeliges Organ. Die Wandung ist auffallend dünn (l—2 u) und läßt nur die Spiral- muskeln (m) erkennen. Im Innern findet sich, der Wand angelegt, ein länglicher Spermaballen, welcher nach innen von den Kornsekreten umgeben wird (vgl. S. 100). Beide Sekrete treten dicht neben der Einmündung der Vasa deferentia in den Penis ein. — Der Ductus ejaculatorius (de) hat die Gestalt eines nach oben gerichteten Blind- sackes, der sehr dehnbar und infolgedessen, was die Form betrifft, variabel ist. Manchmal allerdings schien er mir seitlich eine Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVIL Bad. 13 194 . Alex. Luther, Öffnung zu besitzen, doch konnte ich darüber keine Sicherheit gewinnen. Seine Wandung zeigt einen eigentümlichen, schon S. 102 geschilderten Bau. Der Duetus ist umgeben von epithelialem Plasma, das ihn oben als dünne Schicht überzieht, während es unten den ganzen Raum bis zur Muskulatur ausfüllt. Seitlich kleidet das Plasma ferner als dünner Belag die ganze Wandung des Penis aus. — Unten ist der Penis durch Ringmuskeln verschließbar, von denen ein schwächerer oberer sich distal unmittelbar an die Spiralmuskulatur anschließt, während der zweite, mächtig entwickelte (sph), sich am Übergang vom Penis zum Atrium copulatorium befindet. Letzteres ist gegen den Penis zipfelförmig ausgezogen. Am Epithel des Atrium erkennt man nur eine dünne homogene Membran, die von starker Ringmuskulatur umgeben ist. In dem vom Muskel- mantel umgebenen Plasma liegen langgestielte, keulenförmige Zellen eingebettet, deren Zusammenhang mit dem Epithel ich nicht nachzu- weisen vermochte, die ich jedoch als eingesenkte Epithelzellen auf- fasse. Im Penisatrium finden sich, umgeben von feinen, punktförmigen Stacheln, zwei größere chitinöse Haken, welche von charakteristischer, langgestreckter Gestalt sind und stets Nebenzähnchen tragen, im Detail jedoch, was Größe wie Form anbelangt, innerhalb weiter Grenzen variieren. Statt einer genaueren Beschreibung verweise ich auf T. VIII, F. 4—6, sowie auf t. 11, f. 11 bei Vorz (1900). Vgl. ferner S. 104. — Das ganze Atrium eopulatorium ist mit kleinen Stacheln besetzt. Das Atrium copulatorium geht unmerklich in die Bursa copula- trix über, deren Epithel ganz dieselbe Beschaffenheit besitzt und ebenfalls Stacheln trägt. Das Organ ist von starken Ringmuskeln umgeben — nach einer Beobachtung am frischen Tier schienen es mir Spiralmuskeln zu sein (?) — infolgedessen legt sich das Epithel in feine Längsfalten. Im Innern findet man meist eine langgestreckte Spermatophore (F. 3 spph). Diese stellt einen langen, am Ende etwas keulenförmig erweiterten Schlauch dar, der meist in Form eines liegenden, niedrigen und breiten $S zusammengebogen ist. Sie ist von einer etwa 1 « dünnen Membran umgeben (vgl. S. 110). In ihrem oberen Teil enthalten die Spermatophoren Samenfädchen in regelmäßiger Anordnung, im unteren Teil eine geringe Menge des srobkörnigeren Sekrets. Die Breite der Schläuche beträgt 20--25 u. Sehr oft findet man in der Bursa entleerte Spermatophorenhüllen, die unregelmäßig zusammengefaltet sind und schon am frischen Tier so- fort auffallen. Der gemeinsame Muskelmantel des Penis-Bursakomplexes ist Die Eumesostominen. 195 stark entwickelt. An Schnitten erscheint dessen Insertionsstelle am Atrium auswärts gezogen, so daß eine kreisförmige Erweiterung entsteht. Die innere Auskleidung des Verbindungsstückes zwischen dem Atrium copulatorium und dem Atrium -genitale s. str. wird gebildet von einer dicken, homogenen Membran, die sich in Längsfalten legt (bm). Es dürfte sich um eine Basalmembran Nail da sie sich distalwärts unter das Epithel schiebt. Im Zusammenhang mit dem Copulationsapparat seien hier ein Paar Dilatatoren des Genitalporus erwähnt, die den Muskeln (dpg) der Textfig. 15 entsprechen, ferner zwei starke (4 u Dicke) Retractoren, die mit ihren Verästelungen am Penis und der Bursa entspringen und auswärts und nach oben zur Leibeswandung ziehen, an der sie sich ebenfalls mit zahlreichen Verästelungen befestigen. Der Keimstock (o) ist oval bis länglich (bei dem dem Schema zugrunde gelegten Exemplar war er kleiner als normal. An ihn schließt sich ein kurzer, »geldrollenförmiger« Oviduct, dem ein bruch- sackartig rückwärts vorgewölbtes Receptaculum seminis (rs) ansitzt. Der Duetus communis (de) empfängt von oben her den gemeinsamen Dottergang und etwas unterhalb desselben die Schalendrüsen (sdr) und zwar sowohl von den Seiten her wie von unten. Die Wandung des Ductus communis besteht in der Gegend, wo die Drüseneinmündung erfolgt, aus zwei Kreisen von je fünf bis sieben auffallenden, rundlich vorgewölbten Zellen mit großen Kernen. Die Dotterstöcke sind eingeschnitten bis papillös und ziehen dorsal über dem Gehirn beginnend bis in den hintersten Teil des Körpers. Ihre kurzen und weiten Ausführungsgänge vereinigen sich zu einem ebenfalls kurzen gemeinsamen Endabschnitt. Die beiden Uteri besitzen in ihren Anfangsteilen ein hohes Epi- thel, das das Lumen fast oder gänzlich ausfüllt und außen von feinen unregelmäßig verlaufenden Muskelfasern umgeben ist. Die Eier ent- haltenden oberen Enden sind rückwärts gebogen, sehr stark aus- sedehnt und dünn. In ihrer Wandung lassen sich kleine, platte Kerne sowie ein umgebendes Geflecht von feinen Muskelfasern er- kennen. — Die Eier, bis sechs an der Zahl, erscheinen im optischen Durchschnitt oval bis elliptisch und sind etwas abgeplattet. Ein Ei hielt im Durchmesser 152 x 120 u. Die Dicke der Schale beträgt 1,5—2 u. Die Farbe ist gelb bis bräunlich gelb. Dem einen Ende genähert besitzen die Eier eine sehr feine, schwer sichtbare Deckel- naht. 13* 196 Alex. Luther, Diese bisher nur von Neudorf bei Basel und Loclat bei St. Blaise (Schweiz) bekannte Art fand ich bei Tvärminne teils in einem Sumpf bei der zoologischen Station, teils in dem kleinen See » Tvärminne träsk «, ferner in einem Teich im Stadtpark von Hangö (Süd-Finnland). Castr. hofmanmı M. Braun. (T. IF. 8, 23; TIL, P.4, 6; T. WW, FR. 1, 12, 24. my RP ae T. VII, F. 10; Textfig. 13, S. 102 u. 14, S. 112. Zoochlorellen T. IX, | F. 9—20.) Braun 1885, p. 81—83, t. 4, f. 8-10 (Castr. hofmanmı). — Dorner 1902, p. 33—34 (Castr. hoffmanmnı). Die Länge der finnischen Exemplare beträgt, in Übereinstimmung mit den von BRAUN für die aus dem Peipus stammenden Tiere ge- fundenen Maßen, höchstens 1,5 mm. Der Körper ist drehrund, lang- gestreckt,. vorn abgerundet, hinten in eine stumpfe Spitze auslaufend. Die Farbe ist ein lebhaftes Grün, welches von dem Vorhandensein von Zoochlorellen in der der Haut zunächst liegenden Schicht des Mesenchyms herrührt. Die Zoochlorellen sind nicht ganz gleich- mäßig verteilt, sondern bilden unregelmäßige Felder und Straßen. Das Tier selbst ist völlig farblos. Unter den Hunderten von Exem- plaren, welche ich gesehen habe, ist mir nur einmal (18./IX. 1901) ein Individuum vorgekommen, das der Zoochlorellen völlig entbehrte!. Dieses Exemplar war diffus schwach gelblich gefärbt. Der Pharynx liegt etwas vor der Körpermitte. | Die Epithelzellen besitzen fein gewellte Ränder; ihre Kerne sind meist in wenige Lappen ausgezogen? Die Höhe der Zellen (T. I, F. 8) beträgt an Schnitten 4—6, vorn 6— u; die Cilien sind 7—10 u lang. Ansehnliche »wasserhelle Räume« (bis 4 u im Durchmesser) findet man häufig. Feinste Körnehen zwischen den Cilien über ihrer Mündung lassen vermuten, daß ein Erguß irgend eines Sekrets dort stattgefunden hat. Eine Basalmembran konnte ich stellenweise erkennen. Der Haut- muskelschlauch enthält außer Ring- (rm) und Längsfasern (lm) sehr zarte Diagonalfasern. Hinter dem Gehirn liegen die Stäbehendrüsen, aus welchen die ansehnlichen Stäbchenstraßen entspringen. Diese ziehen über den Ursprung der ventralen Längsnerven hinweg und dann hauptsächlich 1 Das Tier war völlig erwachsen und trug bereits eine Spermatophore in der Bursa copulatrix. 2 DORNER bezeichnet die Kerne als rund. Die Eumesostominen. 197 seitlich vom Gehirn und unter demselben vorwärts, wo sie dicht vor dem Gehirn konvergieren um sich, — am ausgestreckten Tier, — ein- ander parallel zum Vorderende zu begeben. An kontrahierten Tieren dagegen treten sie wieder auseinander, indem sie eine mehr oder weniger scharfe Biegung nach außen machen. Die Stäbchenstraßen enthalten in gesonderten Zügen zweierlei Stäbehen, die in verschie- denen Drüsen entstehen (T. I, F. 25). Einerseits sind es langge- streckte gleichmäßig breite, oft gebogene, an beiden Enden abgerun- dete Stäbchen von meist 16—18, zuweilen bis 24—28 u Länge und 2—2,59 u Dicke; anderseits spindelförmige, an beiden Enden zuge- spitzte Körper von 6—10 u Länge und etwa halb so dick wie die ersteren. Ebenfalls hinter dem Gehirn, rückwärts bis seitlich vom Pharynx reichend, liegen stark vacuolisierte Schleimdrüsen. Ihr Sekret ist feinkörnig, in der Drüse und deren Nähe in Hämatoxylin und Eosin nicht färbbar, weiter vorwärts sich deutlich eyanophil verhaltend. Hier ballen sich die feinen Körnchen oft zu etwas größeren Tröpf- chen zusammen, doch behält die Masse immer ihr feinkörniges Aus- sehen. Die Ausführungsgänge ziehen ventral unter dem Gehirn vor- wärts und münden, wie die Stäbchenstraßen und die unten zu er- wähnenden »Kopfdrüsen«, am Vorderende, etwas ventral, aus. Die Kopfdrüsen liegen gleichfalls zwischen Gehirn und Pharynx. Die aus ihnen entspringenden vier Ausführungsgänge ziehen unmittel- bar unter dem Gehirn vorwärts. Das Sekret, an seinen erythrophilen Eigenschaften leicht zu erkennen, besteht aus 1—2 u großen Tröpf- chen, die in der Nähe der Ausmündung zu 7—8 u im Durchmesser haltenden Tröpfehen zusammenfließen. Die Kerne des Mesenchyms sind groß, oft unregelmäßig gestaltet. In dieses Gewebe sind die 3—6, am häufigsten 4 ı im Durchmesser haltenden Zoochlorellen eingebettet. Über letztere vgl. S. 139-141. Das Epithel der Pharyngealtasche ist nicht eingesenkt. Der Pharynx ist ziemlich klein. In seinen oberen Teil münden Speichel- drüsen ein. Auf einen kurzen Oesophagus folgt der Darm, an dessen Anfang (T. H, F.4%k) Körnerkolben stehen können (oft suchte ich vergeblich nach ihnen). | | Der Exkretionsbecher (T. II, F. 6 exerb) ist klein und empfängt von rechts und links die Endkanäle der Protonephridien. Die grö- beren Verzweigungen der letzteren: hinterer und vorderer Hauptstamm, Schlinge des letzteren über dem Gehirn usw., bieten nichts Erwäh- nenswertes. Das Lumen der Endkanäle ist etwa 2 « weit, die Wände sind hier sehr dick. 198 Alex. Luther, Das in die Quere ausgezogene Gehirn ist in der Mitte deutlich _ eingeschnürt. Von vorderen Nerven glaube ich ein mehr ventrales und mediales und ein mehr dorsal und lateral ziehendes Paar unter- scheiden zu können. Ferner findet sich jederseits ein seitlich aus dem Gehirn entspringender, lateral von den Sekretmassen zur Seiten- wand des Vorderendes ziehender, ein. am hinteren Teil des Gehirns entspringender, schräg nach außen und oben gerichteter und ein ven- traler Nerv. Die großen ventralen Längsstämme bilden hinter dem Pharynx eine schwache Schlundkommissur. Der Pharyngealnerven- ring liegt etwa in halber Höhe des Organs, mitten zwischen der inneren und der äußeren Muskulatur. Die äußere Geschlechtsöffnung (T. VO, F. 1079) liegt etwas hinter dem Mund. Sie führt in das mehr oder weniger gefaltete Atrium genitale, dessen ziemlich hohes Epithel von Ring- und Längs- muskeln umgeben ist, welche letzteren an dem Genitalporus umbiegen und im Hautmuskelschlauch nach allen Richtungen ausstrahlen. Sie werden so zu Antagonisten der Ringmuskeln und bewirken eine Er- weiterung der Geschlechtsöffnung. Das Atrium genitale s. str. (ag) ist von verhältnismäßig geringer Ausdehnung. Es entsendet oben nach vorn und außen die beiden Uteri («; nur einer ist gezeichnet), weiter hinten ist es dorsal durch einen doppelten starken Sphineter gegen das Atrium copulatorium (ac) und caudad durch einen einfachen Ringmuskel gegen den Duetus communis (de) verschließbar. Die gegenseitige Stellung von Bursa und Penis wechselt; bald liegt der letztere hinter der ersteren, bald liegen sie nebeneinander, die Bursa rechts, der Penis links. Die beiden einfach sackförmigen Hoden liegen dorsal, rostral und seitlich vom Pharynx. Ihre Gestalt ist länglich-oval, birn- oder keulenförmig (T. IV, F. 1). Am hinteren Ende geht ihre Tunica pro- pria in die Vasa deferentia (vd) über. Diese sind kurz, schwach ge- schlängelt und münden in den obersten Teil des Penis ein. Die Ver- einigung der beiden Vasa scheint an der Einmündungsstelle zu erfolgen. Dicht daneben münden die oft stark angeschwollenen Aus- führungsgänge der Kornsekretdrüsen ein. Die Spermatozoen (T. V, F. 2a—c) sind etwa 150 « lang, faden- förmig, am Hinterende mit kurzem haarförmigem Schwanzfortsatz, vorn allmählich verjüngt. An der Insertionsstelle des Schwanzes entspringen zwei Nebengeißeln, die länger sind als das halbe Sperma- tozoon. Am langen Kopfteil des letzteren läßt sich ein zentraler Teil von einer umgebenden Plasmahülle unterscheiden. Die Eumesostominen. 199 Der Penis (T. IV, F. 12) ist eiförmig. Seine Muskulatur besteht aus den beiden gut entwickelten Spiralmuskelschichten (äspm, ispm). Im Längsschnitt zählte ich in jeder der beiden Lagen rechts und links 8—11 Muskeldurchschnitte. Die Fibrillen bilden innerhalb jedes Muskels bandförmige Bündel, die vertikal gegen die Fläche des Penis gerichtet sind. Am unteren Ende des letzteren findet sich ein Sphincter. Außerdem inserieren am Scheitel des Organs Muskeln, die zum Atrium ziehen. Das epitheliale Plasma (epl) ist im unteren Teil des Penis reichlich vorhanden, bildet oben aber nur einen dünnen wandständigen Belag. Das Sperma bildet einen abgerundeten Ballen, der der Wan- dung an einer Seite angeschmiegt, auf den übrigen Seiten aber von dem in unregelmäßigen Lappen hinabhängenden Kornsekret umgeben ist. Eine Scheidewand zwischen Sperma und Kornsekret konnte ich hier nicht nachweisen. Es macht den Eindruck, als würde das letztere durch seine zähflüssige Konsistenz die Form beibehalten. Immerhin ist es möglich, daß das zarte Plasma hier und in so manchen andern Fällen bei der Konservierung zugrunde gegangen ist. — (Der Spermaballen reicht meist bis zu etwa 2/; der Penislänge hinab; seltener nur bis zur Hälfte, wie ich es größerer Klarheit halber in das Schema eingezeichnet habe.) — Der Ductus ejacula- torius (de, Textf. 15) stellt einen elastischen Schlauch dar, der unten gerade ist, sich jedoch bald in zwei Äste teilt, von denen der eine kurz und oben gegen das Penislumen offen ist, während der andre sich nach kürzerem oder längerem Verlauf in zwei blind endigende Zweige gabelt. Im einzelnen finden sich, individuell, wie auch nach dem Kontraktionszustand und der Reife wechselnd, bedeutende Varia- tionen; so erscheint das offene proximale Ende des Ductus oft sehr breit und kurz, seltener ist es lang ausgezogen und schmal usw., vgl. Textf. 13. — Histologisch bietet der Ductus ejaculatorius ganz ähnliche Verhältnisse dar wie derjenige von Castr. neocomienstis. An Schnitten findet man nämlich an seiner Wand eine innere und eine äußere dünne Schicht von festem Bau und homogener, stark licht- brechender Beschaffenheit. Beide Membranen verhalten sich in färberischer Beziehung ganz gleich (cosinophil usw.). Im distalen Teil des Rohres erkennt man nur noch eine Membran; am proximalen Ende gehen beide ineinander über. Zwischen den Membranen liegt eine feinkörnige, anscheinend protoplasmatische Masse, die eine radiäre Streifung zeigt, und zwar entspricht diese Streifung ganz einer ähn- lichen in der umgebenden Plasmamasse. Es handelt sich jedenfalls um eine komplizierte Cuticularbildung. 200 Alex. Luther, Gesen das Atrium copulatorium, das hier die Gestalt eines ein- fachen Kanals hat, springt der Penis in Form einer schwachen Ring- falte vor. Die Bursa copulatrix (T. VII, F. 105e, T. IV, F. 12), — von Braun (p. 82, t. IV, f.9) und Dorner als männliches Copulations- organ aufgefaßt, — besteht aus einem von starken Sphineteren um- gebenen breiten Stiel, dessen Auskleidung niedrig, eutieulaähnlich ist und der Kerne entbehrt, sowie aus einer dünnwandigen, von schwä- cheren, schräg verlaufenden Muskeln umgebenen Blase. Die Wan- dung der letzteren entbehrt beim erwachsenen Tier der Kerne, doch fand ich an jungen Tieren zahlreiche, deutliche Kerne, die in eine im Zerfall begriffene Plasmamasse eingebettet waren. Es bleibt also nur die Basalmembran erhalten, während das Epithel verloren geht. Dagegen ist das Epithel des Stieles wahrscheinlich eingesenkt. Es trägt an seiner Oberfläche in unregelmäßigen Längs- und sieben bis elf Querreihen, — oft ist eine solche Anordnung überhaupt nicht zu erkennen, — langgestreckte, abwärts gerichtete Zähnchen, die ge- wöhnlich stumpf, seltener scharfspitzig (T. IV, F. 24) sind und die von Braun als Borsten beschrieben und abgebildet wurden, ein Irrtum, dem man an Totalpräparaten leicht anheimfallen kann. Infolge der Aktion der Sphinetere bildet die Membran meist feine Längsfalten. Im Innern der Bursa findet man fast regelmäßig die von BRAUN beschriebene »bohnenförmige Blase« (T. IV, F. 12 spph, Textf. 14 D) entweder in der Einzahl oder auch zu dreien oder vieren. Es stellen diese Gebilde nichts andres dar als Spermatophoren. Ihre Form ist durch die Braunsche Bezeichnung für viele Fälle trefflich charakte- risiert, doch gilt das nicht immer, denn es kommen auch ellipsoidische oder rundliche Formen vor. Der »Muskel« (Braun) ist bald länger bald kürzer, und auch die Größe der Blase schwankt bedeutend. Der Inhalt der Spermatophoren besteht zum größten Teil aus Sperma, das sehr regelmäßig angeordnet ist, indem es strahlenförmig gegen die Insertion des als »Muskel« beschriebenen Gebildes gerichtet ist. In der letzteren Gegend findet sich manchmal eine geringe Menge Kornsekret. — In dem »Muskel« glaubte ich am frischen Tier ein- fach einen chitinösen Stiel zu erkennen, der dem distalen Fortsatz bei Castr. cuenoti und Rhynchomesostoma entsprechen würde. Schnitte belehren mich jedoch, daß dem nicht so ist, sondern daß an der Stelle, wo dieser Fortsatz entspringt, sich eine Öffnung in der Hülle findet, aus der der »Muskel« herausragt. Letzterer stellt nichts andres dar, als ein Bündel Samenfäden, deren eines Ende innerhalb der Die Eumesostominen. 201 Blase eingezwängt ist, während sich das andre an der Wand der Bursa ausbreitet, indem hier die Enden der einzelnen Spermatozoen auseinanderstrahlen. Ich konnte dieses Verhalten an zahlreichen Schnittserien kontrollieren. Dadurch erklären sich auch die von BRAUN beobachteten selbständigen Bewegungen der Spermatophore. — Nicht selten liegen in der Bursa neben gefüllten Spermatophoren die Hüllen von entleerten (spph'). — Daß die hier vertretene An- schauung über die Natur der fraglichen Gebilde die richtige ist scheint mir unzweifelhaft. Ich habe wiederholt Individuen gefunden, bei denen die Hoden völlig entwickelt waren und auch der Penis Sperma enthielt, denen aber diese Gebilde fehlten. Anderseits habe ich sie bei eiertragenden Tieren nie vermißt. — Über die mutmaßliche Bildung der Spermatophoren vgl. S. 111— 113. — Außer den Spermatophoren enthält die Bursa meist ein blaß färbbares, feinkörniges Gerinnungs- produkt. In der Wandung des Atrium copulatorium sind keine Kerne zu finden; das Epithel ist vermutlich eingesenkt. Von Muskeln waren nur starke Ringmuskeln zu erkennen. Die beiden Sphinctere mit den dazu gehörigen Radiärfasern bieten nichts Außergewöhnliches. Braun (p. 82, t. IV, f.9) glaubte zu erkennen, daß in das Atrium copulatorium Drüsen münden. Ich finde zwar an der entsprechenden Stelle Drüsen, doch sind es teils Schalendrüsen, teils die untersten Enden der Körnerdrüsen. Eine Einmündung von Drüsen in das Atrium ließ sich nirgends konstatieren. Penis und Bursa sind von einer gemeinsamen muskulösen Hülle umgeben (mm), innerhalb deren sich kernhaltiges Sarkoplasma und eingesenkte Epithelzellen unterscheiden lassen. - Der Keimstock (T. VII, F. 100) ist stets länglich, doch variiert seine Form im speziellen individuell und je nach dem Entwicklungs- zustand der Eier. Der an ihm entspringende verschieden stark ge- schlängelte, stets schmale Oviduct besitzt das typische hohe, aus kurzen und breiten Zellen bestehende Epithel. Ein konstantes Re- ceptaculum seminis habe ich nicht finden können (vgl. S. 118). _ Der kurze Ductus communis (de) ist mit einem ziemlich hohen, ‚große ovale Kerne enthaltenden Epithel ausgekleidet. Er empfängt von hinten und oben die beiden Dottergänge (dg), die sich an der Einmündungsstelle miteinander vereinigen. Rechts und links münden die reichlich vorhandenen Schalendrüsen (asdr) ein. Die tief eingeschnittenen Dotterstöcke bilden zwei lange Schläuche, die über dem hintersten Teil der Hoden beginnen und sich bis in 202 Alex. Luther, _ den hintersten Teil des Körpers erstrecken, wo sie gegeneinander konver- gieren. Die Dottergänge sind ganz kurz und verlaufen fast horizontal. Die Uteri besitzen in ihren Anfangsteilen ein hohes Epithel und lassen dort einzelne Längsmuskelfasern erkennen. Die die Eier ent- haltenden Teile erstrecken sich sowohl vor- wie rückwärts. Ihre Wandung ist so stark ausgedehnt, daß sie auch bei den stärksten Vergrößerungen nur als einfache Linie erscheint. Die oft zahlreich vorhandenen Eier, — es können ihrer bis zwölf vorkommen, sind abgeplattet und von der breiten Seite gesehen rundlich-oval bis elliptisch (T. VI, F. Sa—d). Ein paar gemessene Eier hatten einen Durchmesser von 144 x 120 resp. 152 x 136 u. Die helle und dünne, völlig homogene Membran läßt den Inhalt durchschimmern. Dem einen Ende genähert findet sich eine feine, schwer sichtbare Deckelnaht. Über das Ausschlüpfen vgl. 8. 132. In Gläsern gehalten sammeln sich die Tiere stets an der Licht- seite an, wo sie sich oft zu dichten Klumpen anhäufen. Sie sind geschickte Schwimmer und bewegen sich sowohl frei im Wasser wie auch am Oberflächenhäutehen oder an Pflanzen und andern Gegen- ständen kriechend lebhaft umher, was besonders der Fall ist, wenn sie beunruhigt werden. Zwischen der Ufervegetation des Lojosees und den mit demselben in Verbindung stehenden Seen Hormavesi und Haudanvesi kommt die Art überaus zahlreich vor, und zwar habe ich sie von Anfang Juni bis Mitte September gefunden. Mitte Oktober (1901) habe ich vergeblich nach ihr gesucht. Sie ist nicht an spezielle Standorte gebunden, sondern kommt ebensowohl an dem vereinzelt in etwa 2 m tiefem Wasser wachsenden Potamogeton perfolatus, wie in dichten Beständen von Eqwisetum limosum, Scirpus lacustris usw. Vor. Auch in den Kleingewässern der Umgebung des Lojosees, besonders am Ufer desselben, in Lehmpfützen, Sümpfen usw. ist sie sehr häufig. In 4m tiefem Wasser (Laxpojobucht) habe ich sie noch vereinzelt ge- funden, tiefer nie. — Ein andrer Fundort ist das Brackwasser des Finni- schen Meerbusens, wo sie in dem flachen Tvärminnesund zahlreich auf Potamogeton pectinatus vorkommt. Eine am 28./VIII. 1902 an dieser Stelle genommene Wasserprobe zeigte einen Salzgehalt von 5,4 %/yo- Castr. sphagnetorum n. Sp. (T:1>R-21 EN] BI HH Länge 1,3 mm. Körper im ausgestreckten Zustand 5—6mal so lang als breit, in der Mitte am breitesten, von dieser vorwärts Die Eumesostominen. 203 langsam verschmälert und vorn abgerundet, rückwärts sich in eine stumpfe Spitze verjüngend. Manchmal ist das vorderste Körperende durch eine schwache Einschnürung vom übrigen Körper etwas ab- gesetzt. Pharynx im hintersten Teil des vordersten Körperdrittels, oft etwas in das zweite Körperdrittel ragend. Die Farbe ist ein schönes Smaragdgrün, das von im Mesenchym befindlichen Zoochlo- rellen herrührt. Die Gewebe des Tieres selbst sind farblos. Vorn schimmern die Stäbehenstraßen als zwei helle Streifen durch, die zwischen sich die grüne Farbe stärker hervortreten lassen. Das Epithel besitzt fein gewellte Zellgrenzen, die, wie bei Castr. segne usw., an Eisenhämatoxylinpräparaten sehr scharf hervortreten. Am Querschnitt durch die etwa 7 u hohen Zellen fällt die scharfe Sonderung in Basal- und Alveolarschicht auf. Die Cilien sind dorsal 8 u, ventral nur 5 u lang. Hier und da treten »wasserhelle Räume« auf. Der Hautmuskelschlauch enthält dünne Ringfasern und starke, untereinander vielfach anastomosierende Längsfasern, sowie vereinzelte ziemlich starke (bis 1 u) Diagonalfasern. — Vorn und hinten finden sich vereinzelte, schräg verlaufende Dorsoventralfasern. Die Stäbchen sind an beiden Enden abgerundet, etwa 30 u lang und 2,5 u dick (T. I, F. 21). Vereinzelt fand ich daneben noch ganz kurze, knieförmig gebogene Stäbchen, die wahrscheinlich zufällige Deformatio- nen darstellten. Die Stäbehendrüsen beginnen jederseits hinter dem Pharynx oder neben demselben und erstrecken sich bis dieht hinter das Gehirn. Die Stäbchenstraßen ziehen seitlich von dem letzteren vorwärts, um vor demselben am kontrahierten Tier eine Ziekzacklinie zu beschreiben und an der Körperspitze auszumünden. — Seitlich oberhalb und hinter dem Gehirn liegt jederseits wenigstens eine ery- throphile Kopfdrüse, deren Sekret am vorderen Körperpol austritt. Hier scheinen auch eyanophile Drüsen zu münden, doch ließ sich das an meinen Präparaten nicht mit völliger Sicherheit erkennen. Unter dem Hautmuskelschlauch folgt einwärts ein lockeres Mesen- chymgewebe, in dessen Maschen die 2—4 u im Durchmesser halten- den Zoochlorellen liegen, eine mehrfache Schicht bildend. Der Exkretionsbecher (T. VIII, F. 1 exerb) ist ziemlich tief. Der Pharynx besitzt unten einen deutlichen Ringwulst, an dessen Rändern die Drüsen ausmünden, einen unteren . kurzen und hohen (vsphgr) und einen oberen niedrigen aber breiten Sphineter (osphgr). Der Anfang des Darmes ist umstellt von großen Körnerkolben. Von den Exkretionsorganen kann ich nur angeben, daß die Hauptstämme von rechts und links in den Exkretionsbecher münden. 204 Alex. Luther, Das Nervensystem läßt sich an meinem spärlichen Material nicht im Detail studieren. Das Gehirn ist in die Quere gezogen, an den Seiten breiter als in der Mitte. Außer den vorwärts ziehenden Nervenbündeln und den ventralen Längsstämmen konnte ich nur noch einen ventralen, schräg vorwärts ziehenden Nerv erkennen. — Der Nervenring des Pharynx liegt etwas unterhalb der Mitte. Die Geschlechtsöffnung (pg) liegt nahe hinter dem Mund. Sie führt in einen im Bogen rückwärts ziehenden Kanal, der sich zum eigentlichen Atrium (ag) erweitert. Der periphere Teil des Vorraumes ist mit einem kubischen Pflasterepithel ausgekleidet, das sich ein- wärts mehr und mehr abflacht. Der Übergang zum Atrium copula- torium wird von einer breiten, von verhältnismäßig schwachen Ring- muskeln umgebenen Zone gebildet, an der die Basalmembran eine ansehnliche Dicke erreicht (br), und eine feine Längsfältelung zeigt. Der Ductus communis ist durch sehr starke Ringmuskeln (sph,) gegen das Atrium verschließbar; auch hier ist eine deutliche Basalmembran vor- handen, die feinste Fältchen erkennen läßt. — Das Atrium ist von Ring- und Längsmuskeln umgeben. Die kleinen rundlichen Hoden liegen seitlich vom Pharynx. — Der Penis ist eiförmig und wird zum größten Teil von einem großen Spermaballen ausgefüllt. Die Vasa deferentia (vd) treten an der Spitze ein. Von den beiden Spiralmuskelschichten (sp) des Penis ist die innere stärker entwickelt. Gegen das Atrium ist das Organ durch einen stärkeren und mehrere schwächere Ringmuskeln ver- schließbar. Außerdem treten spärliche feinste Längsfasern im untersten Teil des Penis auf. Innen findet sich eine Auskleidung von reich- lich Kerne führendem Plasma. — An Quetschpräparaten zeigte sich im unteren Teil des Penis ein heller, erweiterter Raum, der in das Lumen des Ductus ejaculatorius (de) überging. Ley es besitzt keine festere, innere Auskleidung. Neben dem Penis liegt die Bursa copulatrix (de). Sie ist innen von einer homogenen kernlosen Membran ausgekleidet, die feine Chitinspitzchen trägt. Diese fehlen im oberen Teil des Organs. Die ganze Bursa ist von Ringmuskeln umgeben. Sie geht distal ohne bestimmte Grenze in das Atrium copulatorium (ae) über, welches ganz denselben histologischen Bau besitzt. | Das Atrium copulatorium bildet eine weite Tasche, die sich gegen den Penis hin verlängert und sich seitlich von diesem noch blind- sackartig vorwölbt (acbl). Fast das ganze Atrium copulatorium ist innen mit Chitinzähnchen besetzt, die, besonders in der unteren Die Eumesostominen. 205 Hälfte des zum Penis führenden Abschnittes stark entwickelt sind, indem sie hier eine Länge von 7—8 u erreichen (T. VI, F. 16). — Das Atrium ist von Ringmuskeln umgeben. Der ganze Organkomplex: Penis, Bursa und Atrium copulatorium, ist eingehüllt in eine zahlreiche Kerne enthaltende Plasmamasse, die ich als Sarkoplasma der Muskeln + eingesenkte Epithelzellen deute, und welche nach außen durch einen Muskelmantel (T. VIIL, F. 1 nr) begrenzt ist. Die Fasern dieses Mantels setzen sich einerseits am oberen Ende des Penis, anderseits am Atrium an, und zwar entsteht durch ihre Kontraktion an dem letzteren häufig an der Insertion eine ringfürmige Erweiterung, die die Grenze zwischen Atrium copulatorium und Atrium genitale im engeren Sinne markiert. Die einzelnen Muskel- fasern sind verhältnismäßig stark, bis 2 u im Durchmesser. Der länglich-eiförmige Keimstock (o) geht in einen kurzen Ovi- duet (od) über, dessen Epithel geldrollenförmige Anordnung der Zellen zeigt und der dicht vor dem Übergang in den Ductus communis ein- seitig zu einem Receptaculum seminis (”s) anschwill. Die An- schwellung wird durch größere Höhe des Epithels bedingt, in welches die Spermatozoen sich einbohren. Die Einmündungsstelle des Dotterganges (dg) konnte ich nicht mit völliger Sicherheit feststellen, doch schien sie sich etwas ober- halb der großen Sphincetere des Ductus communis zu befinden. Dieser Stelle gegenüber münden die Schalendrüsen (sdr) ein, welche ein an- sehnliches, seitlich und unterhalb vom Ductus gelegenes Büschel bilden. Die Dotterstöcke sind eingeschnitten bis papillös, beginnen über dem Gehirn und ziehen über den Hoden hinweg rückwärts, fast bis zur Körperspitze reichend. In den beiden Uteri fand ich höchstens je zwei Eier, die hinter dem Pharynx lagen. Die Eier erscheinen im optischen Durchschnitt kreisrund bis elliptisch und lassen beim Zerdrücken eine feine Deckel- naht erkennen. Ich fand nur wenige Exemplare dieser Art in einem mit Sphag- mum bewachsenen flachen Moortümpel bei Maksio in Lojo (Süd-Finn- land) (18.-—-20. Aug. 1903). Castr. viridıs VoLz. (F. MIELE. 2.) Vorz, 1898, p. 607—609, textf. 9 (Castr. horrida var. viridis). — Vorz, 1901, p. 170—172, t. 10, f. 4—9 (Castr. viridis). — DORNER, 1902, p. 34 (Castr. viridis?). 206 \ Alex. Luther, Nach Vorz erreicht die Art eine Länge von 1,5 mm bei einer _ Breite von 0,28 mm. Meine Exemplare maßen bloß 0,5 mm oder ganz wenig darüber, und waren etwa !/, so breit als lang, doch stimmen sie sonst mit der Beschreibung des genannten Autors so gut überein, daß ich sie als zu derselben Art gehörig betrachten muß. Die größte Breite erreicht der Körper etwa in der Mitte; vorwärts erscheint er langsam verschmälert, an der Spitze breit abgerundet, hinten verjüngt er sich rascher und gleichmäßig, um mit stumpfer Spitze zu endigen. Der Pharynx liegt auf der Grenze des ersten und zweiten Körperdrittels. Die grüne Farbe ist durch im Mesen- chym verteilte Zoochlorellen bedingt. Im übrigen sind alle Gewebe des Tieres farblos, meist sehr wenig durchsichtig; nur der Darm ent- hält dann und wann rote oder gelbe Öltropfen oder einzelne dunkle Konkremente. Die Epithelzellen enthalten schwach rosettenförmig zelappte Kerne. Alveolar- und Basalschicht sind scharf gesondert, und zwar beträgt die Höhe der ersteren etwa !/; der ganzen Zellhöhe. Diese letztere schwankt zwischen 3 und 6 « und ist vorn und hinten meist etwas bedeutender als am übrigen Körper. Die Cilien sind an der Bauchseite 6, an der Rückenseite 8—9 «u lang, und stehen in feinen Längsreihen. Eine sehr zarte Basalmembran ist vorhanden. Der Hautmuskelschlauch enthält dünne Ring- und stärkere Längs- fasern. Den letzteren an Stärke fast gleichkommende Diagonalfasern kommen vorn an der Ventralseite vor. Die Stäbehendrüsen liegen seitlich hinter dem Gehirn, rückwärts bis seitlich vom Pharynx reichend. — Über und hinter dem Gehirn liegen zwei Paar erythrophile Kopfdrüsen. — Gelappte Drüsen, die in der Umgebung des Gehirns liegen, senden schließlich ihr eyano- philes, nur spärlich vorhandenes Sekret sowohl ober- und unterhalb des Gehirns, wie auch seitlich von demselben gegen die Körper- spitze. Die Mundöffnung ist durch einen Ringmuskel verschließbar, der nur wenig stärker ist als die Ringmuskeln des Hautmuskelschlauches. Der Pharynx besitzt einen gut ausgebildeten Ringwulst. Rings um das Organ liegen sehr große, eyanophile Drüsen, deren Ausführungs- sänge oben in den Pharynx eintreten. Auf den dünnen Oesophagus folgt eine Gruppe von diesem aufsitzenden Körnerkolben. Dem Mund sitzt der Exkretionsbecher auf (T. VII, F. 2 exerb), in den von links und rechts die Endkanäle der Protonephridien, — das Die Eumesostominen. 207 Einzige, was ich von den Exkretionsorganen sehen konnte, — ein- münden. Das Nervensystem konnte ich an dem einzigen mir in Schnitten vorliegenden Exemplar nicht im Detail verfolgen. Der Pharynx ent- hält etwas unterhalb der Mitte einen deutlichen Nervenring. Die Geschlechtsöffnung |pg) liegt sehr nahe hinter dem Mund. Sie führt in das von hohem Epithel ausgekleidete Atrium genitale (ag), welches schräg rückwärts aufsteigt. In dieses mündet von vorn ein erythrophiles Sekret (drag) ein. Gleich oberhalb der Einmündungs- stelle des letzteren findet sich ein von dichter Ringmuskulatur um- gebener schmaler, hakenförmig gekrümmter Blindsack (div). Dieser ist innen von einer dünnen Epithelschicht ausgekleidet. Vorn zwei- sen ferner vom Atrium die Uteri ab (uf, nur einer gezeichnet), ihnen segenüber rückwärts der Ductus communis (de), ganz oben schließlich ist das Atrium copulatorium durch zwei starke Sphinetere (sph) von dem Atrium genitale getrennt. Das Atrium ist von Ring- und Längs- muskeln umgeben. | Die im Durchschnitt ovalen Hoden liegen seitlich und dorsal vom Pharynx. Die Vasa deferentia (vd) entspringen hinten auf der lateralen Seite. Sie münden oben in die Kuppe des Penis ein; dicht neben ihnen das Körnersekret. Der Penis ist ellipsoidisch, am unteren Ende kurz flaschenhals- artig ausgezogen. Seine Museularis ist gut entwickelt, doch konnte ich die Spiralmuskelschichten (spm), die jedenfalls beide vorhanden sind, im Detail nicht gut auseinanderhalten. Es schien mir, wie ich es auch im Schema eingezeichnet habe, die innere Schicht viel stärker entwickelt zu sein als die äußere. Innen ist die Musku- latur von einer dünnen kernführenden Plasmaschicht ausgekleidet. Im unteren Teil des Penis liegt der diekwandige eutieulare Ductus ejaculatorius (de), der einen oben blasig erweiterten und an der Spitze mit einem Loch versehenen Schlauch darstellt. Unter dem Druck des Deckglases stülpte sich dieser Schlauch bei einem frisch unter- suchten Exemplar nach außen um. Das Sperma liegt der einen Seite des Penis angeschmiegt und zeigt die bereits von SCHMIDT für Castr. horrida beschriebene auffallend regelmäßige Anordnung in Form eines »zweizeiligen Wedels<«.. Ihm gegenüber, den übrigen Teil des Organs ausfüllend, hängen Lappen von Kornsekret (ks) hinab. Zwischen Sperma und Kornsekret läßt sich, wenigstens der Wandung. zunächst, eine feine Plasmamembran erkennen. In das Atrium copulatorium (ac münden vor und hinter dem 208 Alex. Luther. Penis je ein innen mit Stacheln besetzter Blindsack ein (be u. acbl). _ Beide sind von mäßig starker Ringmuskulatur umgeben, und innen, ebenso wie das Atrium copulatorium, mit einer dünnen, homogenen, kernlosen, offenbar eingesenkten Epithelschicht ausgekleidet. Die Stacheln sind sehr klein, in (nieht immer deutlichen) ringförmig ver- laufenden Reihen angeordnet, unterscheiden sich jedoch in den bei- den Blindsäeken darin, daß sie im vorderen mit den Spitzen auf- wärts gerichtet sind, im hinteren dagegen abwärts. Stets ist der vordere Blindsack (de) viel kleiner als der hintere. Die Wandung des letzteren legt sich in feine Längsfalten. An den Schnitten fand ich das größere Organ prall mit Sperma angefüllt, das kleinere da- gegen leer. Auch Vorz fand den größeren Blindsack bei mehreren Exemplaren von Sperma erfüllt; er sah ferner oft in dem kleineren Organ Sperma, jedoch nie in größerer Menge. Was stellen nun diese beiden Organe dar? Schmidt (Castr. horrida) vermutet in dem srößeren Schlauch ein männliches Copulationsorgan, während die Deutung des kleinen Blindsackes ihm rätselhaft erschien. Vorz schließt sich, wenn auch mit einiger Reservation, dieser Deutung des ersteren Organs an, bezeichnet aber das letztere als Bursa co- pulatrix. Daß in der Tat der kleinere Blindsack der Bursa copu- latrix der übrigen Castrada-Arten morphologisch gleichwertig ist, unterliegt wohl bei einem Vergleich meiner Figg. 1, 3 u. 6 usw. keinem Zweifel. Ein Umstand, der ebenfalls. hierfür spricht, wenngleich ihm an und für sich wenig Bedeutung zuzumessen ist, ist die überall gleiche Richtung der Häkchenspitzchen. — Für das Verständnis der Entwicklung des zweiten Blindsackes sind die Verhältnisse bei Castr. sphagnetorum wichtig (vgl. S. 104). Der Keimstock (o) ist länglich oval bis keulenförmig. Der Oviduct erweitert sich im distalen Teil, unmittelbar vor der Einmündung in den Duetus communis (de) zu dem eine einseitige, rückwärts gerich- tete Anschwellung oder bruchsackartige Vorstülpung bildenden Re- ceptaculum seminis {rs). In den Duetus communis mündet schräg von hinten und oben her der Dottergang (dg) ein, sowie unmittelbar unterhalb desselben im gan- zen Umkreis des Ganges die mächtigen Schalendrüsen (sdr). — Die Dotterstöcke liegen seitlich im Körper und scheinen papillös gelappt zu sein. Sie beginnen vor dem Pharynx, ziehen dorsal über die Hoden hinweg und reichen bis in den hintersten Teil des Körpers, Die beiden Uteri machen einen Bogen vorwärts und wenden sich dann rückwärts. Ich fand in ihnen zwei bis drei Eier mit gelbbrauner ne nn cd D Die Eumesostominen. 209 Schale; nach VoLz können ihrer »mehrere« vorhanden sein und zwar beträgt ihr Durchmesser nach dem genannten Autor 117 x 81 u. Diese bisher nur aus Tümpeln bei Anieres in der Nähe von Genf und aus Ostpreußen bekannte Art fand ich in geringer Anzahl in einem kleinen Graben mit reichlichem Pflanzenwuchs am Ufer des Lojosees (15.—18./VIII. 1902). Sie ließ sich äußerlich nicht von jungen Exemplaren der daselbst massenhaft vorkommenden Castr. hofmanni unterscheiden. | Castr. horrida O. Schm. ScHMiDpT, 1861, p. 25—26, t. 4, f. 1, 2 (Castr. horrida). — GRAFF, 1882, p. 314 (Castr. horrida). Castr. granea M. Braun. Braun, 1885, p. 85—87, t. 4, f. 14—16 (Castr. granea). Castr. pellueida M. Braun. Braun, 1885, p. 87—88, t. 4, f. 17 (Castr. pellucida). Castr. chlorea M. Braun. Braun, 1885, p. 88—85, t. 4, f. 11—13 (Castr. chlorea). Castr. intermedia (Volz). GI WERNE ENT.) Vorz, 1898, p. 610—611, f. D (Diplopenis intermedius). — VOLZ, 1901, p. 179—183, textf. D, t. 11, £. 14—16, t. 12, f. 17—18 (Diplo- penis intermedius). Länge bis 1 mm oder etwas darüber, etwa 5mal so lang als breit. Körper in der Mitte oder etwas dahinter am breitesten, vor- wärts allmählich verschmälert und abgerundet oder schwach abge- stutzt, hinten mit sehr stumpfer Spitze endigend. Der Pharynx liegt in der Mitte des Körpers oder unbedeutend dahinter. — Das Epithel ist gelb und verleiht dem Tier seine Farbe, wenn nicht, was sehr häufig der Fall ist, Zoochlorellen vorhanden sind, so daß die Tiere grün erscheinen. | Die Ränder der Epithelzellen sind nur wenig gezackt. Hier und da, wo sie an den Präparaten etwas auseinandertreten, sieht man feine Plasmaverbindungen zwischen ihnen. Die Höhe des Epithels beträgt 6—8 u, wovon 4—5 u auf die Basalschicht, 2—3 u auf die Alveolarschicht kommen. Die Cilien haben eine Länge von 4—5 u. Unter dem Epithel folgt eine zarte Basalmembran, der sich die Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVI. Bd. 14 210 Alex. Luther, - dünnen Ringmuskeln anlegen. Letztere stehen infolge der stärkeren Wölbung der Rückenseite hier etwas weniger dicht als auf der Bauch- seite. Es folgen einwärts die stärkeren Längsfasern, sowie im vor- deren Teil des Körpers noch Diagonalfasern, an Stärke zwischen den beiden andern stehend. Die Stäbchendrüsen liegen seitlich vom Pharynx, sowie zwischen diesem und dem Gehirn. Die Stäbehenstraßen ziehen seitlich durch den Ganglienzellenbelag des letzteren vorwärts, um sich an der Körperspitze zu verbreitern. Die Rhabditen haben die Gestalt von seraden oder gebogenen, an beiden Enden abgerundeten Stäbehen. — Zwei Paare erythrophile Kopfdrüsen sind vorhanden. Ferner finden sich in der Umgebung des Gehirns und hinter demselben eyanophile Drüsen, deren Sekret unterhalb der Stäbchenstraßen am Vorderende austritt. An günstigen Präparaten sieht man außerdem cyanophile Sekretkanälchen das Epithel der vorderen Körperhälfte an verschie- denen Stellen durchbohren. Das Mesenchym ist meist von Zoochlorellen erfüllt, deren Durch- messer häufig 1,5—3, seltener bis 4 u beträgt. Am Pharynx ist ein unterer Ringwulst, auf dem die Drüsen aus- münden, sehr scharf ausgeprägt; über demselben befindet sich eine deutliche Sphinetergruppe, dagegen sind die Ringmuskeln im oberen Teil des Pharynx nur wenig verstärkt. Große keulenförmige, den Pharynx umgebende cyanophile Drüsen treten oben in denselben ein. Den Eingang zum Darm umgeben Körnerkolben. | Von den Protonephridien habe ich nur die zwei schräg von hinten her links und rechts in den Exkretionsbecher mündenden End- kanäle gesehen. Das Gehirn ist stark in die Quere gezogen. Vorwärts strahlt jederseits ein großes Büschel von Nerven aus, ferner findet sich ein Paar dorsolateraler Nerven. Eine untere (hintere) Schlundkommissur ist zwischen den ventralen Längsstämmen vorhanden. Leider fand sich unter zahlreichen Schnittserien, die ich von dieser Art anfertigte, nur ein einziges Exemplar, dessen Geschlechts- apparat völlig entwickelt war. Meine Beobachtungen über den letz- teren beschränken sich hauptsächlich auf dieses. Die äußere Geschlechtsöffnung (T. VII, F. 7 99) liegt verhältnis- mäßig weit hinter der Mundöffnung. Sie führt in einen sich aufwärts trichterartig erweiternden Kanal, der innen mit einem cilientragenden Pflasterepithel ausgekleidet ist, dessen Zellen deutlich eine dünne Alveolar- und stärkere Basalschicht erkennen lassen. Das Atrium Die Eumesostominen. 2 senitale im engeren Sinne (a9) entbehrt der Cilien. Es verlängert sich vorwärts zu den dorsal ansteigenden Uteri (nur einer gezeichnet); oben mündet das sehr reduzierte Atrium copulatorium ein, von hinten und oben der Ductus communis (de). Gleich unterhalb des Ur- sprungs der Uteri und der Einmündung des Duetus communis findet sich ein starker doppelter Sphincter (sph), der das Atrium umspannt. Die Hoden sind klein, ellipsoidisch bis länglich und liegen seit- lich neben dem Pharynx. Die Vasa deferentia entspringen an ihrem hinteren Ende, doch ließ sich deren Verlauf nicht verfolgen. Der Penis ist klein, kugelig und verhältnismäßig dünnwandig. An seiner Wandung erkennt man die beiden Spiralmuskelschichten ; distal ist das Organ durch Ringmuskeln verschließbar, welche den kurzen ausführenden Kanal umgeben. Die Einmündung der Korn- sekretdrüsen, welche nach VoLz getrennt rechts und links erfolgen soll, konnte ich nicht erkennen. Im Innern des Penis findet sich, der vorderen Wand angelegt, ein Spermaballen (vs); ihm gegenüber, die übrige Höhlung ausfüllend, das Kornsekret (As). Stellenweise ließ sich auch ein Überzug von epithelialem Plasma erkennen. Das Atrium copulatorium ist hinter dem Penis in zwei lange, aufwärts gerichtete Blindsäcke (acbl) ausgezogen, welche sich abwärts zu einem kurzen unpaaren Kanal vereinigen. Ihre Wandung besteht aus einer dünnen homogenen Membran (eingesenktes Epithel), auf w>Icher feine, abwärts gerichtete Stacheln sitzen. Außen sind die Organe von feinen Ringmuskeln umgeben. Vorn entspringt aus dem Atrium copulatorium noch ein kleines, von starken Ringmuskeln um- sebenes Diverticulum (be), das unzweifelhaft ein Homologon der Bursa copulatrix der übrigen Castrada-Arten ist. Auch dieses Organ besitzt eine kernlose, homogene innere Auskleidung. Der ganze Komplex der in das Atrium copulatorium mündenden Organe ist von einem außerordentlich stark entwickelten Muskelmantel (mn) umgeben, der, wenigstens zum großen Teil, aus einer doppelten Lage von Muskeln besteht. Letztere entspringen wie gewöhnlich einerseits am Scheitel des Penis, anderseits am Rand des Atrium copulatorium. Vorn aller- dings inserieren zahlreiche Muskeln auch am Scheitel der Bursa. Feine Fasern ziehen ferner von der Peniswandung zu dem zum Penis führenden Teil des Atrium copulatorium und schließlich sind stärkere Fasern (m’) zu erwähnen, die am oberen Ende der beiden Blind- schläuche entspringen und vorwärts ziehen. Wahrscheinlich befestigen auch sie sich am Scheitel des Penis. Der eiförmige bis längliche Keimstock (o) ist verhältnismäßig 14* 212 Alex. Luther, groß. Der Oviduct ist sehr kurz und geht fast ganz in der Bildung des kugeligen Receptaculum seminis auf. An letzteres schließt sich der Duetus communis (dc), in dessen hintersten Teil der Dottergang (dg) von oben her einmündet. Von unten her streben die Ausführungs- gänge der Schalendrüsen (asdr) ihm zu, und zwar münden dieselben erheblich distalwärts von dem Dottergang ein. — Die Doiterstöcke sind unregelmäßig gelappt und beginnen vor dem Pharynx, um zu beiden Seiten des Körpers dorsal von den Hoden rückwärts zu ziehen, wo sie bis in den hintersten Teil des Körpers reichen. Die Uteri besitzen in ihren Anfangsteilen ein hohes Epithel und sind hier von Ringmuskeln umgeben, zu denen sich wenigstens ein- zelne Längsfasern gesellen. Die distalen Teile sind zu äußerst dünnen Membranen ausgedehnt. Es kommen mindestens bis sechs pergament- schalige Eier von 208—229 u Länge und etwa 152 u Breite vor. Sie sind von gelblicher Farbe, oval in der Flächenansicht und am einen Ende mit einer feinen Deckelnaht versehen. In dem schwach brackischen Wasser des Finnischen Meerbusens (etwa 0,5 %, Salzgehalt) fand ich diese Art im August und September 1902 nicht selten zwischen Algen und auf Potamogeton-Arten (insbe- sondere auf Pot. perfoliatus), Myriophyllum usw. Ferner erbeutete ich ein paar Exemplare in einem kleinen Fischteich unterhalb der Ries bei Graz. Castr. tripeti (Volz). Vouz 1898, p. 611-612, f. 2 (Diplopenis tripeti).. — Vouz 1%01, p- 175—179, textf. E, t. 12, f. 19—25, t. 13, f. 26—31 (Diplopenis tripeti). Castr. armata (Fuhrmann). (T.. IH, F. 7, 12;-T. VL F.7, 39:17; T. VO RZ FUHRMANN 1894, p. 250—251, t. 10, f. 22 -24 (Mesostoma arma- tum). — DORNER 1902, p. 23—26, t.1, f. 5, 11, 12 (Mes. ceycloposthe). — BressLau 1902, p. 499 (Mes. armatum). Länge 1—1,5, nach Funruasn bis 2 mm, !/;—!/, so breit. Das Vorderende erscheint am völlig ausgestreckten Tier meist schwach zapfenartig gegen den übrigen Körper abgesesetzt und ist dann am Ende quer abgestutzt. Das Hinterende ist stumpf zugespitzt. Im Querschnitt erscheint der Körper schwach dorsoventral komprimiert. Der Pharynx liegt in der Mitte des Körpers oder etwas vor derselben. Das Tier ist meist heller oder dunkler gelb bis weißlich, oft mit einem Stich ins Grünliche. Die Farbe rührt von dem diffus gefärbten N Et er ar a BEN En 9 Die Eumesostominen. 213 Epithel her; der gelbliche Ton wird durch im Darm gewöhnlich vor- handene Oltropfen noch verstärkt. Hierzu kommen oft in größerer oder geringerer Menge kleine dunkelbraune Kügelchen, die im Darm und Mesenchym liegen und wahrscheinlich Exkretionsprodukte darstellen. Die Epithelzellen besitzen sehr fein gezackte Ränder. Auch an Querschnitten treten bei Färbung mit Eisenhämatoxylin die Grenzen oft als scharfe Linien hervor. Die Höhe der Zellen beträgt 4—7 u, wovon 2—4 auf die Basal-, 2—3 auf die Alveolarschicht kommen. Am Hinterende erreicht das Epithel bis 10 « an Höhe. Die Länge der Cilien beträgt 8—10 u (über ihre Dichtigkeit vgl. S. 16). Unter dem Epithel folgt eine dünne Basalmembran, der sich in je einschichtiger Lage die dünnen Ring- und die bis 3 « breiten, ab- seplatteten Längsmuskeln anschließen. Innen legen sich den Längs- muskeln feine schräg verlaufende Fasern an, deren Richtung jedoch so wenig regelmäßig ist, daß ich sie nicht ohne weiteres mit den Diagonalfasern andrer Formen homologisieren kann. Sie lassen sich nicht von feinen, das Mesenchym in den verschiedensten Richtungen durchziehenden Fasern unterscheiden (vgl. S. 27). Die Stäbehendrüsen liegen seitlich, der Ventralseite genähert hinter dem Gehirn und reichen rückwärts bis seitlich vom Pharynx. Die Stäbehenstraßen verbreitern sich vorn und münden auf zwei getrennten Feldern an der Körperspitze aus. — Zwei Paare erythro- philer Kopfdrüsen sind vorhanden. — Schließlich sind noch zu er- wähnen gelappte, in der Umgebung des Gehirns gelegene Drüsen, deren eyanophiles Sekret sowohl ober- wie unterhalb des Gehirns vorwärts zieht. Das Mesenchym läßt nur wenig und kleine Spalten frei. Es enthält überall die schon oben erwähnten Öltröpfchen und die dunklen Konkretionen. Die Mundöffnung ist meist etwas hinter die Mitte des Pharynx verschoben. Das Epithel der Pharyngealtasche ist sehr dünn. Das- selbe gilt für das äußere Pharyngealepithel, das an Höhe nur 1/,—!/5 u - mißt und, wie gewöhnlich, kurze starre Cilien trägt, deren Länge hier etwa 2 u beträgt. Der Pharynx besitzt einen deutlichen unteren Ringwulst, darüber eine nicht sehr starke Sphinctergruppe Auch oben sind die Ringmuskeln nur wenig verdickt. An den Oesophagus schließt sich ein Ring von Körnerkolben an. Der Exkretionsbecher empfängt schräg von hinten her die End- kanäle der Protonephridien. Über die letzteren vgl. 8.59, sowie Bi 7.732, t 214 Alex. Luther, Das Nervensystem habe ich nicht näher untersucht. Erwähnt sei nur, daß eine ziemlich dünne Schlundkommissur vorhanden ist. Der Geschlechtsporus (T. VII, F. 837g) liegt sehr nahe hinter der Mundöffnung. Der an ihn sich zunächst anschließende Teil des Atrium ist eng und von einem kubischen Cilienepithel ausgekleidet. Es folgt nun ein nach allen Seiten erweiterter Abschnitt, der von einem zylin- drischen Epithel ausgekleidet ist. Letzteres ist, besonders auf der Ventralseite, sehr hoch. Rechts und links münden in diesen Ab- schnitt die Ausführungsgänge erythrophiler Drüsen ein. Vorn und oben zweigen die beiden Uteri (nur einer ist eingezeichnet) ab, oben mündet das durch einen sehr kräftigen doppelten Sphineter ver- sehließbare Atrium copulatorium (ac) ein, hinten der Duetus communis (de). Das ganze Atrium ist von gut entwickelten Ring- und Längs- fasern umgeben. Die ellipsoidischen oder eiförmigen Hoden liegen seitlich vor dem Pharynx oder mit ihrem hintersten Teil neben diesem. An ihrem hinteren Ende entspringen die Vasa deferentia, die in kurzem Bogen zum Penis ziehen, um etwas seitlich in dessen obersten Teil einzu- münden (vd). Dicht neben ihnen treten durch dieselbe Öffnung in der Muskulatur die Ausführungsgänge der Kornsekretdrüsen ein, und zwar ist auch hier das Sekret von zweierlei Art (ks). — Der Penis ist sroß, von eiförmiger Gestalt. Seine Wandung besteht aus den beiden Spiralmuskelschichten (spm) und äußeren Längsmuskeln. Distal ist der Ductus ejaculatorius (de) durch Ringmuskeln verschließbar, von denen einer, der oberste (sph), etwas in das epitheliale Plasma hinein- ragt. Letzteres bildet im unteren Teil des Penis eine ansehnliche Masse (epl) und erstreckt sich, immer dünner werdend, aufwärts, um die ganze Innenfläche des Penis als sehr zarte Schieht auszukleiden. Eingebettet in dieses Plasma liegt der Ductus ejaculatorius (de), der in sehr charakteristischer Weise in zwei lange, rechts und links der Wandung angeschmiegte, am oberen Ende durch einen kleinen seitlichen Porus sich öffnende Schläuche gespalten ist, die nur in ihrem distalen Teil sich zu einem kurzen, gemeinsamen Abschnitt vereinigen (T. VI, F. 9a, 17). Unter dem Druck des Deckglases stülpten sich diese Schläuche am frischen Objekt nach außen um, und der Penisinhalt trat durch die Poren nach außen (95). Histologisch verhält sich der Ductus ejaculatorius genau wie derjenige von Castr. neocomiensis und Castr. hofmanni. Innerhalb des Penis liegt der Spermaballen, der vorderen und unteren Wand angeschmiegt, das stärker erythrophile Sekret in etwa fünf Lappen oder Strängen dem Sperma zunächst in der | | | | 1 | a: ee Zen A a TE a Sr a nn antun En a rin 4 Die Eumesostominen. 215 Mitte des Organs, das blassere in etwa’ sechs Lappen an der gegen- überliegenden Wand. Die einzelnen Lappen erscheinen an Quer- schnitten durch dunkle Linien scharf gegeneinander abgegrenzt. Das Atrium copulatorium ist gegen die Einmündungsstelle des Penis in Form einer breiten Tasche ausgezogen, welche rechts und links, von der erwähnten Stelle mit je einer zipfelförmigen Erwei- terung endigt. In jeder dieser Erweiterungen liegt ein ansehnlicher chitinöser Haken (hak), umgeben von einer Anzahl schlanker Stacheln. Im einzelnen zeigen die Haken je nach den Fundorten Variationen. So fand ich sie bei Exemplaren aus dem Lojosee (T. VIII, F. 9, 10) stets glattrandig und schlanker als bei Exemplaren aus Tvärminne (T. VI, F. 7), wo sie an der inneren, konkaven Seite mit einem oder mehreren Nebenzähnchen besetzt waren. Das ganze Atrium ist aus- sekleidet von einer dünnen homogenen, kernlosen Membran, die ich als ein eingesenktes Epithel deute. Sie dringt in Form von Höckern in die Basis, sowohl der Haken als der Stacheln ein. Umgeben wird das Atrium copulatorium von starken Ringmuskeln. An den Zipfeln der Hakentaschen setzen sich Muskeln an, die zum oberen Teil des Penis ziehen. Vorwärts setzt sich das Atrium copulatorium in eine, was den Bau uer Wandung betrifft, mit diesem völlig übereinstimmende Aus- sackung fort (be), die der Bursa copulatrix der übrigen Castrada-Arten homolog ist. Diese Aussackung enthält an ihrer Wandung eine band- förmige, mit hohen Chitinstacheln dicht besetzte Zone, die manchmal — es kommen an einem und demselben Fundort diesbezügliche Variationen vor — in drei Portionen geteilt erscheint. FUHRMANN gibt an, daß diese »Borstenzähnchen« in sechs Reihen stehen und ich finde in der Tat an Querschnitten meist ihrer sechs hinterein- ander, doch konnte ich eine reihenweise Anordnung weder an Quetsch- präparaten noch an Schnitten sehen. Das ganze Organ ist von kräf- tigen Ringmuskeln umgeben. | Über die die Vorstülpung und Retraktion des Copulationsapparates bewirkenden Muskeln vgl. S. 115, Textfig. 15. Der Eierstock ist länglich-eiförmig oder birnförmig. Der unterste Teil des kurzen Oviducts funktioniert als Receptaculum seminis (rs) und. stellt in diesem Zustand eine einseitige, kugelige Auftreibung des Ganges dar. Von hinten oder von der Seite her mündet der Oviduet in den Ductus communis (de) ein. Letzterer empfängt von oben her den Dottergang, sowie schräg von unten her rechts und links je eine 216 Alex. Luther, Gruppe von Ausführungsgängen der Schalendrüsen. Er ist von Ring- muskeln umgeben. Die Dotterstöcke sind eingeschritten-gelappt und beginnen vorn vor den Hoden, über die sie hinwegziehen, um sich bis in den hinter- sten Teil des Körpers zu erstrecken. Die sehr kurzen Ausführungs- gänge vereinigen sich zu einem weiten, von vorn gesehen triangularen Endabschnitt. Wie gewöhnlich ist der Dottergang in der Längsrichtung des Körpers stark abgeplattet. Die Anfangsteile der Uteri sind verhältnismäßig dünnwandig und von unregelmäßigen Ring- und Längsmuskeln umgeben. Die Eier sind heller oder dunkler gelb, im Querschnitt oval, abgeplattet (eine Seite stärker konvex als die andre), und am Ende mit einer feinen, schwer sichtbaren Deckelnaht versehen. Ich zählte ihrer bis 6 in einem Exemplar. Die Größe der Eier variiert ziemlich bedeutend. In einem Individuum fand ich solehe von 137x112 « und von 160-128 u größtem Durchmesser. Das größte gemessene Ei hatte einen Durchmesser von 162 x 128 u. Ich fand diese Art im August in dem Lojo- und dem Horma-See im Kirchspiel Lojo, sowie in dem See Tvärminne-träsk bei Tvärminne. Überall trat sie in ruhigen Buchten mit reichlichem Pfianzenwuchs auf. Castr. fuhrmanni (NV olz). Vorz, 1898, p. 606, f. B. (Mesocastrada fuhrmanni). — Vorz, 1901, p. 167—170, t. 10, f. 1—5, textfig. DB (Mesocastrada fuhrmannı). Außer den angeführten Arten sind zu den Typhloplanida aller Wahrscheinlichkeit nach zu rechnen: Mesostoma masovicum Dorner. DornER, 1902, p. 20—22, t. 1, f. 10, t. 2, f. 3, 4. Mes. raugeense M. Braun. Braun, 1885, p. 56—57, t. 3, f. 23—25. Mes. stimulosum Graft. HarLez, 1879, p. 11, 56, 72, 134, t. 1, £. 6, t. 11, f£. 32—34 (Typhloplana viridata). — GRAFF, 1903, p. 55 (Mes. stimulosum). Durch den bestachelten Penis und dessen ganz abweichende Form unterscheidet sieh die Art HAuLez’ von der richtigen T’ypkl. veridata. Wahrscheinlich handelt es sich um eine Castrada-Art. Die Eumesostominen. lt: Tribus Ill. Mesostomida mihı. Eumesostominen mit Exkretionsbecher, vor dem hinter- sten Körperdrittel gelegener Geschlechtsöffnung, dorsal von den Dotterstöcken gelegenen Hoden, ohne Atrium copüla- torium, mit seitlich entspringenden paarigen Uteri, ade- nalen Rhammiten auch außer den Stäbehenstraßen und gut ausgebildeten dermalen Rhabditen. Zu diesen Merkmalen der Tribus kommen noch eine nal) andre. Meist ist ein deutliches Schizocöl vorhanden. Diagonalfasern kommen fast stets vor (rudimentär bei Mes. ehrenbergü). Der Pharynx besitzt etwa 82—94 (selten bis 40) innere Längsmuskeln. Körnerkolben sind im Darm auch anderswo als am Darmmund reichlich vorhanden. Der Penis ist gewöhnlich lang gestreckt, birn- bis retortenförmig, gebogen. Die zwischen den Zellen des Oviducts einwärts vorspringenden Lamellen sind verhältnismäßig stark. Die meisten hierher gehörigen Arten (vielleicht alle?) besitzen sowohl Subitan- als Dauereier. Die Schale der letzteren ist meist fest, am reifen Ei rot bis dunkelbraun. Zoo- chlorellen kommen nie vor. Bei allen nach unseren heutigen Kennt- nissen hierher zu stellenden Formen sind 2 Augen vorhanden. Mes. productum erweist sich durch den Besitz papillöser, nicht follikulärer Dotterstöcke als eine verhältnismäßig tiefstehende Form. Eine gewissermaßen zentrale Stellung innerhalb der Tribus nimmt Mes. lingua ein. Die Dotterstöcke sind wie bei allen übrigen Arten bereits in Follikel aufgelöst, an den Hoden zeigt sich einerseits ein beginnender Zerfall, wie er sich in ausgeprägtem Maße bei dem mit follikulären Hoden versehenen Mes. tetragonum und den Bothro- mesostoma-Arten findet, andrerseits treten Verschmelzungen der beider- seitigen Hoden auf, wie sie für gewisse Arten wie Mes. mutabile, craci usw. charakteristisch sind (vgl. S. 89—90, Textfig. 9). Die vier- kantige Körperform, die innerhalb des im Stammbaum S. 145 nach rechts gerichteten, mit Mes. tetragonum endigenden Zweiges scharf ausge- prägt ist — am besten bei der erwähnten Art und Mes. eracı, — die ferner auch die Bothromesostoma-Arten besitzen, ist noch wenig hervortretend. Der soeben erwähnte Zweig bildet eine sehr natürliche Gruppe, für die außer der Körperform das Vorhandensein von inneren Ringmuskeln am Penis und einer chitinösen Cuticula am Ductus eja- eulatorius charakteristisch ist. Durch seine platte Körperform und die dadurch bedingte abweichende Lagerung gewisser innerer Organe steht Mes. ehrenbergi isoliert da. Von einer Mes. lingua ähnlichen 218 Alex. Luther, Form läßt sich die Gattung Bothromesostoma mit ihren ‘untereinander so außerordentlich nahe verwandten Arten leicht ableiten. Auf das Verhalten der Hoden und auf die Körperform wurde bereits hin- gewiesen. Es ist ferner zu beachten, daß die Mündung des Ex- kretionsbechers und des Geschlechtsporus, bei Bothromesostoma ver- einigt, bei Mes. lingua noch dicht hintereinander liegen. Genus Mesostoma Oerst. 1844. Mesostomida ohne ventralen Hautblindsack und ohne besonderen, Bursa copulatrix und Ductus communis ver- bindenden Gang. Mes. productum (O0. Schm.). (T. I, F.26; T. IL, F. 3; T. V, F. 31,41; T. VII, F.1; Textfig. 6, $. 68, 10, $. 98 16, 8. 121.) Schmipt, 1848, p. 54—56, t. 6, 16, 16a (Schizostomum productum). — ScHMIDT, 1858, p. 34—55, t. 3, f. 6—7 (Mesostoma fallax). — GRAFF, 1882, p. 287—288, t. 6, f. 5 (Mes. productum). — BRAUN, 1885, p. 30, t. 2, f. 20 (Mes. productum). — Haruez, 1890, p. 14; 1894, p. 70 (Mes. productum). — BrESsLAU, 1899, p. 422, f. Ac—Ad (Mes. productum). — DORNER, 1902, p. 16 (Mes. productum). Der Körper ist an beiden Enden stumpf zugespitzt, langgestreckt, 2—2,5 mm lang. Das Epithel ist farblos, doch sind die Tiere meist durch ein dunkelbraunes, im Mesenchym zerstreutes Pigment braun gefärbt, nnd zwar erscheint schon bei Lupenvergrößerung die Bauch- seite dunkler. Verschiedene Nuancen des Farbentones werden durch rote oder gelbe im Körper enthaltene Öltröpfehen bewirkt. Der Pharynx liegt an der Grenze des ersten und zweiten Körperdrittels. — Bei der Konservierung haben sich alle meine Tiere derart kontra- hiert, daß die Rückenseite konkav, die Bauchseite aber stark konvex ist. Die Ränder der Epithelzellen sind wenig scharf gezackt, die Kerne selappt (nach DORNER rund). Die Höhe des Epithels beträgt etwa 4 u, die Länge der Cilien an der Bauchseite S—10, an der Rücken- seite 12—14 u. Der periphere Teil der Zellen ist angefüllt von 3—4 u langen und YYs—!/, u dieken stabförmigen Rhabditen. Die vorn an der Mündung der Stäbchenstraßen austretenden Rham- miten können eine Länge von mindestens 30 u erreichen bei einer Dieke von 1 «u oder etwas darunter. Sie sind vorn abgerundet und lassen einen deutlichen zentralen Raum erkennen. Von diesen Stäbchen unterscheiden sich die zerstreut an der ganzen übrigen Körperfläche Die Eumesostominen. 219 - austretenden Rhammiten nur durch ihre geringere Größe. An Schnitten fand ich sie etwa 8-10 u lang und 1/—1 u dick. Der Hautmuskelschlauch (T. I, F. 26) besteht aus deutlichen Diagonal- (dn, vgl. S. 26), Ring- (rm) und Längsfasern (lm), von denen die ersteren bsiden dünn, die letzteren sehr kräftig entwickelt sind. Der Abstand zwischen je zwei Muskeln derselben Kategorie betrug in einem Falle für die Diagonalmuskeln 12 u, für die Ring- muskeln 2 und die Längsmuskeln 2—4 u. Diese Maße gelten nicht für den Rücken, wo die Längsmuskeln viel mächtiger entwickelt sind als am übrigen Körper und in viel bedeutenderen Zwischenräumen stehen (F. 26). Durch diese ungleichmäßige Ausbildung der Muskeln wird die bereits oben geschilderte charakteristische Form der kon- servierten Tiere verständlich. Die kräftige Ausbildung der Längs- muskeln steht ohne Zweifel mit den S. 157 erwähnten ruckartigen Bewegungen der Tiere in Zusammenhang. Das Mesenchym enthält ein dunkles Pigment, das aus kleinen, wenige u im Durchmesser haltenden platten, scheiben- oder linsen- förmigen Körnchen besteht, die jedoch zu größeren, bis 20 u im Durchmesser haltenden Klümpchen verschmelzen können. Es ist dieses Pigment, wie bereits angedeutet wurde, an der Bauchseite viel stärker angehäuft als am Rücken, auch kommt es in der Umgebung der Geschlechtsorgane besonders reichlich vor. Die Sagittalmuskulatur ist schwach entwickelt. Ich finde am Vorderende Dorsoventralfasern, in der Mitte des Tieres dagegen nur Tangentialfasern (T. II, F. 3 {gf), durch deren Kontraktion dem Körper eine freilich nur schwach hervortretende, im Querschnitt abgerundet viereckige Gestalt verliehen wird. Der dem Munde aufsitzende Exkretionsbecher (T. VII, F. 1exerb) mündet zusammen mit der Geschlechtsöffnung aus. — An dem äußeren Pharyngealepithel ist der den Kern enthaltende Teil der Zellen oft länger gestreckt als gewöhnlich, wodurch dessen Zusammengehörig- keit mit dem Epithel deutlicher wird. Unter dem inneren Pharyn- gealepithel findet sich eine deutliche Basalmembran. Der Pharynx besitzt eine untere Gruppe von stärkeren Ringfasern, dagegen konnte ich keine obere unterscheiden. Dem Oesophagus zunächst liegt ein an Körnerkolben reicherer Teil des Darmes. Diese Drüsenzellen können eine niedrige, zusammenhängende Schicht bilden. Über das Exkretionssystem kann ich nur angeben, daß die Haupt- stämme seitlich in den Exkretionsbecher einmünden. Das Nervensystem (Textf. 6) schließt sich eng an dasjenige von 220 Alex. Luther, Mes. lingua an. Unter den vorderen Nerven findet sich ein vorderer dorsaler Nerv (vn,), der die Körperspitze dorsal und seitlich versorgt; ein oberer vorderer (vn,) der die äußerste Körperspitze und das Epi- thel dorsal davon und medial versorgt; ein unterer vorderer Nerv (vn;), der die ventrale Seite der Körperspitze versieht. An der Wurzel kaum noch mit ihm vereinigt entspringt dahinter ein Nerv (ventrns), der ventralwärts und nach vorn zieht und sich der Haut flach anlegt. Ventral findet sich hinter diesem noch ein schwächerer Nerv. Dorsal steigen zahlreiche feine Fasern aufwärts (dn). Stärker ist ein dorso- lateraler Nerv (din). Seitlich etwas vor den Augen entspringt der schräg vor- und auswärts ziehende laterale Nerv. Die großen hinteren Stämme (v/n) konnte ich nur bis wenig hinter den Pharynx verfolgen. Eine Kommissur fand ich nicht, wahrscheinlich weil meine Exem- plare zahlreiche Eier enthielten, die Verzerrungen der Gewebe her- vorgerufen hatten. — Das Gehirn ist breit. Die großen Zellen zwi- schen den Augen sind deutlich. An den Augen zeichnet sich der Retinakolben durch die geringe Höhe der Stiftchenkappe aus. Die im Leben schwarz erscheinenden Pigmentbecher zeigen an Schnitten ein dunkelbraunes feinkörniges Pigment. Dieses ist unregelmäßig verzweigt und bildet häufig eine Brücke zwischen den Augen. Wimpergrübchen konnte ich nicht mit Sicherheit nachweisen. In betreff der Geschlechtsorgane ist besonders die geringe Ent- wicklung der Hoden und die damit im Zusammenhang stehende, bereits von ScHımipr (1858) betonte geringe Spermaproduktion her- vorzuheben. Dieser letztere Faktor bedingt wahrscheinlich, wie hier gleich eingangs erwähnt werden mag, eine sehr geringe Entfaltung der Vesicula seminalis, der Blase der Bursa copulatrix und des Re- ceptaculum seminis. Nur ein einziger Hode ist an meinen Exemplaren vorhanden (T. II, F. 32). Er stellt einen dorsal in der Mittellinie gelegenen, oft etwas unregelmäßig ausgebuchteten Strang von nur etwa 3040 u Breite bei etwa 15—20 u Höhe und etwa 100 u Länge dar. Ver- mutlich haben wir uns dieses unpaare Organ durch Verschmelzung des rechten und linken Hodens entstanden zu denken. Die Hoden meiner Exemplare zeigten Spermatocyten und Spermatiden in den verschiedensten Stadien bis zum Spermatozoon. Nur ganz aus- nahmsweise fand ich ein paar augenscheinlich degenerierte, stark angeschwollene Zellen. Dennoch halte ich es für möglich, daß die Hoden schon in der Rückbildung begriffen waren, denn die Ten E00 Die Eumesostominen. 221 Tiere trugen Dauereier. — DOoRrNER fand bei derselben Art paarige Hoden. | Die Vasa deferentia konnte ich nicht finden. Der Penis (Textf. 10) ist kurz retortenförmig. Seine Gestalt weicht infolge der schon oben hervorgehobenen geringen Ausbildung des Sperma führenden Abschnittes von derjesigen bei Mes. linguu, ehrenbergi usw. beträchtlich ab, doch liegen der Hauptsache nach die- selben Verhältnisse vor. Die Einmündung der Vasa deferentia (vd) liest etwas seitlich vom oberen Ende. Innen ist der Penis von epithelialem Plasma (epl) ausgekleidet. Das Kornsekret (ks) tritt im obersten Teil des Penis ein und durchbohrt das Plasma in Form von Strängen. In das Schema habe ich u. a. einen solchen starken Strang, der sich in ganzer Länge verfolgen ließ, eingezeichnet. Sperma und Kornsekret münden in einen erweiterten Raum, aus dem sie in den oben triehterförmig erweiterten Ductus ejaculatorius (de) gelangen. Das hohe Epithel des letzteren trägt eine sehr dünne, anscheinend ehitinöse Cuticula. Die Muskulatur der Peniswandung besteht aus den beiden Spiralmuskelschichten. Zwischen Penis und Atrium spannen sich Protractoren aus. Die papillösen Dotterstöcke (Textf. 16) sind mächtig entwickelt und bilden rechts und links traubige Massen, die in einen kürzeren vorderen und einen längeren hinteren Abschnitt zerfallen. Die ein- zelnen Papillen sind ziemlich kurz und gerundet (T. V, F. 41). Sie sitzen dicht gedrängt, ohne erkennbare Ordnung rings um den zen- tralen Kanal. Die sehr weiten Dottergänge (T. II, F. 3; T. V, F. 31 dg) vereinigen sich vor der Einmündung in das Atrium. Wenn sie mit Dotterzellen angefüllt sind, mag wohl an Quetschpräparaten das Bild einer Anastomose zwischen den beiderseitigen Organen ent- stehen, wie es Scamipr (1848, t. 6, f. 16a) abbildet. Die in der zitierten Figur wiedergegebene Form der Dotterstöcke als einfache, nur schwach gelappte Schläuche ist wohl eine durch die dichtge- drängten Follikel am Quetschpräparat hervorgerufene Täuschung. Der Eierstock (T. VII, F.1o0) ist ansehnlich, länglich eiförmig. In dem Oviduct (od) war das Lumen meist offen. Einmal sah ich einzelne Spermatozoen darin. Der Bau ist sonst der gewöhnliche. Das Receptaculum seminis (rs) ist auffallend klein, meist an dem äußeren Umriß des Oviducts gar nicht hervortretend. Nur einmal fand ich es unbedeutend erweitert. Es ist hauptsächlich an seinem niedrigeren Epithel zu erkennen. — Der ganze Eileiter ist von Ring- und Längsmuskeln umgeben. Er mündet von hinten her in den 2223 Alex. Luther, Ductus communis (de), welcher von oben her den Dottergang (dg), ihm gegenüber von unten her die Schalendrüsen (sdr) empfängt. Vorn steigt in der Mitte die Bursa copulatrix dorsalwärts an (T.V, F.31, T. VO, F.1be).. Der Stiel wird von sehr kräftigen Sphincteren (»») umfaßt. Das zu diesen Muskeln gehörende Sarko- plasma (spl) mit den Kernen bildet eine ansehnliche Umhüllung um das Organ. Das Lumen des Stieles fand ich stets weit offen. Über dasselbe wölbt sich kuppelförmig die Blase. Ob die Museularis der letzteren aus Ring- oder aus schrägen Fasern besteht, konnte ich nicht entscheiden. Das Sarkoplasma der einzelnen Muskeln ist hier nicht so deutlich erkennbar wie am Stiel, das Ganze scheint vielmehr eine einzige Plasmamasse zu bilden. Ihr legen sich ferner noch Mesenchymzellen an, deren Grenzen sich ebenfalls meist nicht fest- stellen lassen. Stiel und Blase besitzen innen ein dünnes Epithel. Die unten rechts und links aus dem Atrium entspringenden UÜteri (nur einer ist im Schema gezeichnet) erweitern sich und wenden sich nach hinten. Die Hüllen der Subitaneier werden schon im Uterus abgeworfen. Oft findet man diese gleichzeitig mit Dauereiern. Letztere sind kreis- rund, bikonvex und von etwa 160 u Durchmesser. Am 27. VII. 1902 fand ich die Art zahlreich in einem Waldtümpel (Finnland, Lojo, Hiitis) mit braunem Wasser, dessen Boden zum Teil mit Sphagnum und Polytrichum bewachsen, zum großen Teil aber mit totem Birken- und Erlenlaub sowie mit Tannennadeln be- deckt war. Bei einem späteren Besuch war nur noch ein einziges Exemplar aufzutreiben. Auch in dem Freilandaquarium des Grazer zoologisch-zootomischen Instituts trat Mes. productum im Juni 1903 für kurze Zeit massenhaft auf. Mes. lingua (Abildg.). (T. 1, F.35; T. I, F. 8-10; T. IN, F25,6,8 15, 228 Eee Te 29, 33, 36; T. VI, F. 1, 2, 14, 15; Textfie. 2, 8.29; 5, 8. 67, 9g, 8. 87; 11.893) ABILDGAARD in O. F. MÜLLER, 1789, p. 40, t. 105, £. 7 (Planarva lingva). — ScHMmipt, 1848, p. 40—43, t. 2, f. 6—6c (Mesostomum lingua). — ScHumipt, 1858, p. 293—34, t. 2, f. 6—7 (Mes. cyathus). — GRAFF, 1882, p. 288—289, t. 6, f. 1—-4a (Mesostoma lingua und Mes. cyathus). — Du Puessis, 1884, p. 53 (Mes. lingua). — Braun, 1885, p. 31 (Mes. lingua). — Vogr und Yung, 1886, v. 1, p. 281 (Mes. lingua). — SEKERA 1888, p. 26 (Mes. lingua var. cyathus). — HALLEZ, Die Eumesostominen. 223 1890, p. 15; 1894, p. 71 (Mes. lingua). — FUHRMANN, 1894, p. 238— 239 (Mes. lingua). — Dorner, 1902, p. 16—17 (Mes. lingua). Die Größe erwachsener, Dauereier tragender Individuen schwankt zwischen 3 und 9 mm, vgl. S. 4 — Der Körper ist von lanzett- licher Form, vorn verschmälert und abgerundet, hinten stumpf zuge- spitzt. Der Querschnitt ist abgerundet viereckig bis rund, vorn und hinten abgeplattet. Der Pharynx liegt etwas vor der Körpermitte. Am weit vorgestreckten Vorderende treten schwach zwei seitliche Einbuchtungen hervor, die den Wimpergrübchen entsprechen. Die Farbe ist meist ein mehr oder weniger ausgeprägtes Schmutz- selb, das von dem im Mesenchym reichlich vorhandenen Pigment herrührt. Letzteres ist in verästelten, oft anastomosierenden Zügen angeordnet und hier und da in Klumpen angehäuft, die bis etwa 25 u im Durchmesser halten können. Oft wird die Farbe durch in den Darmzellen eingeschlossene rot oder orange gefärbte Öltröpfehen oder durch dunkle Körnchen in rötlich oder grau verändert. — Exem- plare aus dem Brackwasser des Finnischer Meerbusens zeichnen sich durch rein weiße Farbe aus. — Das Epithel ist stets farblos. — Da sich das Mesenchympigment den Nerven und Stäbchenstraßen dicht anlegt, zwischen diesen aber ein spaltförmiger Raum vorhanden ist, so tritt auch hier oft, wie bei Mes. productum, das Trugbild eines »Spaltmundes« an) hervor. Das Epithel strotzt von Rhabditen, die den peripheren Teil der Zellen erfüllen (T. I, F. 15 rhd), alzend der basale ganz leer bleibt (vgl. S. 9). Die Rhabditen stellen kurze, an beiden Enden abge- rundete Stäbchen dar, deren Länge 6—8 u: bei einer Dicke von 1 u beträgt. Am Schwanzteil sind in der Mitte der Bauchseite die Stäb- chen deutlich kleiner, etwa 4 u lang, ?/, u dick. Auch das Epithel ist hier niedriger als sonst, etwa 8—9 u hoch, gegen 14 u in der Umgebung. Vorn auf dem Ausmündungsbezirk der Stäbchenstraßen fehlen sie zum Teil ganz. Auch die Wimpergrübchen entbehren ihrer völlig. Die Rhammiten sind auch außerhalb der Mündung der mächtigen Stäbehenstraßen, am ganzen Körper reichlich. vorhanden. Sie sind oft mehr als doppelt so lang wie die Höhe des Epithels, bei einer Dieke von 1,5—2 u. An frischem Material beobachtete ich Stäbchen von 5l u Länge; die meisten maßen 30—35 u. Der Hautmuskelschlauch besteht aus Diagonal-, Ring- und Längs- fasern. Die beiden letzteren stehen in Abständen von etwa 2—4 u. Die von v. GrRAFF festgestellten Diagonalfasern fand ich nie so dicht 224 Alex. Luther, wie in der Abbildung (GRAFF, t. 6, f. 1), sondern immer in viel größeren Abständen voneinander, — zwischen je zwei parallelen Fasern min- destens 16—20 u (vgl. S. 27). Die Körpermuskulatur wird fast ausschließlich aus Tangential- fasern gebildet (Textf. 2). Nur vorn finden sich schräg verlaufende Dorsoventralfasern, unter denen einige von der Mitte der Rückenfläche gegen die Seiten der Bauchfläche oder den unteren Teil der Seiten ziehen. Über die Retractoren des Vorderendes vgl. S. 30. Am hinteren Körperende weichen dorsal und ventral die Insertionen der Tangentialfasern etwas auseinander, wodurch eine Abplattung in dorso- ventraler Richtung erzielt wird. Das Mesenchym ist auf spärliche Reste reduziert. Das Plasma enthält ein Pigment (vgl. oben), das mit dem von Mes. ehrenbergi übereinstimmt, nur sah ich nicht so große Körnchen wie dort. Mund und Geschlechtsöffnung liegen unmittelbar hintereinander (T. VI, F. 14). Die Kerne der äußeren Wand der Pharyngealtasche sind etwas weniger hoch als bei Mes. ehrenbergi. Diesem Epithel liegen innere Ring- und äußere Längsmuskeln an. Das so gebildete Netz ist verhältnismäßig weitmaschig. Über den Pharynx vgl. S. 46. Eine obere und untere Sphineter- gruppe sind vorhanden, letztere jedoch nur schwach ausgebildet. Die Körnerkolben sind zahlreich. Am Darmmund nehmen sie eine breite Zone ausschließlich ein. Sie stehen an dieser Stelle dicht gedrängt und sind viel niedriger als das umgebende Darmepithel, ein Verhalten, das besonders an jungen Tieren deutlich ist. Die Exkretionskanäle münden in den Grund des Exkretionsbechers. Es ist wohl heute kaum mehr nötig zu betonen, daß der Form des Bechers gar keine systematische Bedeutung zugeschrieben werden kann. Je nach dem momentanen Ausdehnungszustand ist er bald schlauchförmig, so daß man ganz dasselbe Bild erhält, wie es SCHMIDT (1858, t. 2, f. 6) für Mes. cyathus gibt (T. IL, F. 8excrb), bald wieder flach und breit napfförmig (F. 9). Die Hauptkanäle des Exkretionssystems haben den gewöhnlichen Verlauf. Der vordere Hauptast bildet am Hinterrand des Gehirns einige komplizierte Schlingen (T. III, F. 15) und verzweigt sich dann, wobei ein Ast (a vorwärts zieht und sich dort in zwei Ästchen gabelt, während der stärkste Ast wieder rück- wärts verläuft. Über die Wimperflammen vgl. $. 64. Das Nervensystem (Textfig. 5) wurde bereits S. 67—68 besprochen. Der Retinakolben der Augen (T. III, F. 24) ist von brauseförmiger Gestalt und zeigt eine mäßig hohe Stiftchenkappe. Der Pigment- Die Eumesostominen. 225 becher erscheint am lebenden Tier unregelmäßig verzweigt, oft findet man Anastomosen zwischen den beiden Bechern. Das Pigment er- scheint bei schwacher Vergrößerung blauschwarz, bei stärkerer, wo die einzelnen Pigmentkörnchen hervortreten, zeigen diese eine dunkel- blaue Färbung. Wimpergrübchen vgl. S. 83. Das Atrium genitale ist mit hohem Epithel ausgekleidet. In dem Verbindungskanal zwischen Körperoberfläche und Atrium im engeren Sinne ist es ein schönes, aus großen, mit Cilien ausgestatteten Zellen bestehendes Pflasterepithel. Nach innen geht es stellenweise in ein Zylinderepithel über. Cilien konnte ich im inneren Teil nicht finden. Der kurze, nach außen führende Kanal zeigt etwa in der Mitte eine rückwärts gerichtete blindsackartige Ausbuchtung von unbekannter Bedeutung (vgl. T. VI, F. 14 dw). Die Anordnung der in das Atrium einmündenden Organe ist fol- sende: unten rechts und links die Uteri (v2), von oben her die Bursa copulatrix (be), links hinten der Penis (p), hinten der Ductus communis (de). Die Hoden (Textfig. 9 g) liegen dorsal und reichen vorwärts bis vor den Pharynx. Sie wurden bisher als »zwei breite, in der Mittel- . linie mehrfach zusammenstoßende Bänder« (GRAFF) beschrieben. Ich finde sie stets aus länglichen Lappen bestehend (vgl. S. 89). Die Vasa deferentia (Textfig. 11 vd) vereinigen sich vor der Einmündung in den Penis, die unterhalb des oberen Endes des letzteren stattfindet. Der Penis ist retortenförmig. Der Samen enthaltende Teil ist stark aufgetrieben und setzt sich distal in einen einfachen Ductus ejaculatorius fort (de). Das Kornsekret (ks) mündet seitlich ein; es ist auf ziemlich dünne Stränge verteilt, die unten in den Ductus ejaculatorius einmünden. Letzterer entbehrt einer Cuticula. Die Muskulatur der Peniswand besteht aus den beiden Spiralmuskel- schichten (m). Der unterste Teil des Penis, der Spitze zunächst, scheint nur Ringmuskeln zu besitzen An der Atriumwand inserierende Protractoren des Penis finden sich auch hier. Die Spermatozoen besitzen zwei Nebengeißeln. Über die Sperma- togenese vgl. S. 95 (T. V, F. 12—17). Der Keimstock (T. VI, F. 140) ist oval, der Oviduct (T. V, F. 35 od) ziemlich lang und breit. Die den letzteren umgebenden Ring- und Längsfasern konnte ich bis zum unteren Teil des Keim- stocks verfolgen. Das oft mächtig angeschwollene Receptaculum se- minis (rs) ist innen mit sehr großen platten Epithelzellen austape- ziert (F. 36 rs). — Der Ductus communis (de) ist mit Pflasterepithel Zeitschrift f, wissensch. Zoologie. LXXVII. Bd. 15 226 Alex. Luther, versehen und empfängt von oben (T. VI, F. 14) den Dottergang (dg), von unten rechts und links das Sekret je eines mächtigen Schalen- drüsenbüschels (asdr, F. 1 sdr). Die Dotterstöcke (T. VI, F. 2) sind follikulär und liegen ventral. Die einzelnen Follikel sitzen dem vorderen und hinteren Ast des Dotterganges ohne erkennbare Ordnung auf, und zwar bald direkt, bald durch Vermittelung eines Stieles, der etwa ebenso lang werden kann wie die Follikel. Letztere sind oval oder eiförmig. Der vordere und der hintere Ast des Dotterganges vereinigen sich und ziehen medialwärts, um dort zu einem unpaaren Kanal zu verschmelzen. Die Bursa copulatrix (be) besitzt eine sehr ansehnliche, dünn- wandige Blase, die am frischen Tier oft nierenförmig erscheint. Ich vermochte an ihr keine Muskulatur nachzuweisen. Der Stiel ist von starken Ring- und Längsmuskeln umgeben. Die Uteri sind T-förmig. Die Dauereier sind gelbbraun bis rotbraun, kreisrund und bi- konvex. Eine Deckelnaht fehlt. Ganz junge, eben in den Uterus übertragene Eier erscheinen grün (vgl. Schmp, 1848, t. I, £. 6). An einem Schnitt durch ein noch schalenloses Dauerei von 296 u Durchmesser besaß die etwas unregelmäßig geformte, noch ungefurchte Eizelle einen Durchmesser von 30. u. Die Größe der Dauereier schwankt je nach der Größe des Muttertieres. So enthielten in Lojo sefangene Tiere, unter denen die längsten 8-9 mm Länge bei 1!/, mm Breite maßen, Eier von 312-360 u Durchmesser. In einem andern Fang, wo die Tiere höchstens 61), mm an Länge er- reichten, war der Durchmesser der wenigen vorhandenen Eier 288 u. Ein Grazer Exemplar (Juni) von 6 mm Länge enthielt 39 Eier von 272—296 u Durchmesser, während daselbst im Winter in den In- stitutsaquarien gefundene Individuen von im Maximum 53 mm Länge und ?3/, mm Breite Eier von nur 240—275 ı Durchmesser trugen. — Die größte Anzahl Dauereier, die ich beobachtete, war 39, meist zählte ich an großen Exemplaren 40 oder etwas mehr. — Die Anzahl der Subitaneier ist ebenfalls eine beträchtliche, v. GRAFF gibt 51 an. Das äußere Gebaren der Tiere bei der Copulation habe ich einmal beobachtet. Um 9 Uhr abends, in der Dämmerung (6./VI.) bemerkte ich zwei Individuen, die bogenförmig gegeneinander ge- kehrt an der Glaswandung eines Sammelgefäßes saßen, und sich gegenseitig mit der vorderen Körperspitze die Gegend um die Ge- schlechtsöffnung betasteten. So saßen sie einige Minuten; dann legten sie sich kreuzweise übereinander und krümmten sich, bis sie ein Ba Ela en Die Eumesostominen. 227 Diploxoon-ähnliches Bild darstellten, in welcher Stellung sie etwa i/, Stunde verharrten. Die Unterseiten der Tiere in der Gegend der Genitalpori waren fest aneinander gedrückt. Leider vermochte ich infolge der Undurchsichtigkeit der Exemplare nichts von dem eigent- liehen Vorgang der Begattung zu sehen. Nach vollbrachter Copulation krochen die Tiere langsam auseinander. Am folgenden Nachmittag (6 Uhr) zeigte das eine Individuum zwei fertige und ein in Bildung begriffenes grünliches Dauerei; am 8. VI. trug das eine 4, das andre 9 Eier; am 11. VI. war ihre Zahl auf 9 bez. 11 gestiegen. Durch einen unglücklichen Zufall gingen die Tiere dann zugrunde. Die Art kommt in Lojo sowohl in dem Lojo- und dem Horma-See, wie auch in Lehmtümpeln am Ufer des ersteren überall da häufig vor, wo reichliche Vegetation vorhanden ist. Sie nährt sich dort haupt- sächlich von Entomostraceen, vorzugsweise Cladoceren. — Die Exem- plare aus den Grazer Institutsaquarien hatten fast nur Diatomeen im Darm. — Im Finnischen Meerbusen lebt Mes. hingua auf Fucus. Mes. chromobactrum M. Braun. Braun, 1885, p. 31—34, t. 3, f. 18—20, t. 4, f. 4 (Mes. chromo- bactrum). — DORNER, 1902, p. 17—19, t. 1, f. 2 (Mes. cyathus). Mes. ehrenbergt (Focke). were sy hm, 18, 28-80; TI, F.5, 7, 1214, 16-8; TIL R 9, 19-22, 25, 29; T. IV, F. 3-9, 17; T. V, F. 3-11, T. VLF. 12; Textiie!.1,'8.29;-9D,'S, 872) Focke, 1836, p. 191—206, t. 17, £. 1—8, 11—12, 15—19 (Planaria ehrenbergii part.). — ScHMIDT, 1848, p. 47—51, t. 4, f. 9 (Mesostomum ehrenbergü). — LEUCKART, 1852, p. 234—250, t. 9 (Mes. ehrenbergü). — SCHMIDT, 1858, p. 32—83, t. 3, f. 3—4 (Mes. ehrenbergit). — SCHNEIDER, 1873, p- 88—118, t. 3, 5 (Mes. ehrenbergüti). — GRAFF, 1874, p. 146— 149, t. 15, 16 (Mes. ehrenbergii). — GRAFF, 1882, p. 290 —294, t. 5, textfig. 4E, 5 (Mesostoma ehrenbergit). — SCHNEIDER, 1883, p. 17—21, 54—56, t. 3, f. 1-23 (Mesosiomum ehrenbergü). — VoGr u. Yung, 1888, p. 247—281 (Mes. ehrenbergü). — KENNEL, 1889, p. 477—478 (Meso- stoma ehrenbergü). — HauLez, 1890, p. 16 (Mesostomum ehrenbergü). — FUHRMAnNnN, 1894, p. 239—241, t. 10, £. 11 (Mesostoma ehrenbergü). — Woopworra, 1896a, p. 95; 1896b, p. 241, f. 2 (Mes. Wardü). — Woopworrn, 1897, p. 11, f. 6 (Mes. ehrenbergii). — BressLau, 1899, p. 422, f. 1 u. 3—4 (Mesostomum ehrenbergü). Die Länge meiner Exemplare betrug im Maximum bei völlig ausgestreckten kriechenden Tieren 10—11 mm. Die blattförmige, io2 228 Alex. Luther, schwach gewölbte Körperform ist durch die zahlreichen oben zitierten Beschreibungen so bekannt, daß ich mir eine Wiederholung derselben ersparen kann. Die Höhe des Epithels beträgt vorn bis 8 u, sonst etwa 4 u. — Die Rhabditen sind 3—4 u lang, an beiden Enden gerundet, oft schwach gebogen (T. I, F. 11). Auffallend sind an Embryonen Lücken im Epi- thel (F. 18). An mit Eisenhämatoxylin und Eosin gefärbten Präparaten fallen sie durch den Mangel der sonst scharf hervortretenden Stäb- chen und hellrote Farbe auf. Von oben betrachtet erscheinen sie als runde Löcher. Im Querschnitt treten sie an günstigen Stellen als Kanäle hervor, durch die eine körnige Masse hervorzuquellen scheint. Über die Deutung dieser Bildungen bin ich im unklaren. — Nur ein einziges Mal fand ich eine der bei andern Arten so häufigen Ersatzzellen (F. 17). Wie schon SCHNEIDER angibt, ist die Cilienbekleidung auf der Bauch- seite besser entwickelt als am Rücken, wo sie wie abgeschlissen erscheint. Vorzugsweise am vorderen Körperende, spärlicher am übrigen Körper zerstreut finden sich Rhammiten (F. 5 rhm). Sie übertreffen in der Regel das Epithel an Höhe. An meinen Schnitten finde ich solche von 16 «u Länge, doch habe ich an frischem Material weit längere gesehen und v. GRAFF gibt an, daß sie bis 60 u erreichen können (vgl. SCHNEIDER, 18735, t. III, f. 5a). Bei Behandlung mit Eisen- hämatoxylin und Eosin zeigen sie eine ungefärbte Hülle, während im Innern ein bald gerader, bald geschlängelter schwarzer Faden hervor- tritt, oder es färbt sich das Stäbchen hellrot und der zentrale Teil sticht durch einen dunkler roten Ton ab. Dieses Innere der Rham- miten zeigt oft eine feine Körnelung. Die Schleimdrüsen (Spinndrüsen) ziehen der Mittellinie der Ven- tralseite entlang in einem Streifen von der vorderen bis zur hinteren Körperspitze. Besonders im hinteren Teil des Körpers sind sie zahl- reich und schon am gequetschten Tier auffallend. Es sind mehr oder weniger langgestreckt birnförmige Zellen, deren Umrisse un- regelmäßig und vielfach eingeschnitten sind. Sie verlängern sich zu schmalen Ausführungsgängen, die die Körperdecke durchbohren (an einer Drüse war der Körper 64, der Ausführungsgang 56 «u: lang). Von besonderen »Hautdrüsen<, wie sie Vo@r und Yun be- schreiben, habe ich nie etwas gesehen. Die von v. GRAFF nachgewiesene Basalmembran vermochte ich an meinen Schnitten nicht zu erkennen. Der Hautmuskelschlauch besteht aus Ring- und Längsfasern, Die Eumesostominen. 229 sowie aus einem sehr weitmaschigen Netz von Diagonalfasern. Der Abstand zwischen den einzelnen 0,4—0,6 « im Durchmesser halten- den Ringfasern beträgt meist 1—2 u. Im Querschnitt erscheinen sie als Punkte, lassen jedoch eine schwache Abplattung erkennen. Die Längsfasern sind stärker -als die Ringfasern. Ihre stärkste Entfaltung erreichen sie in der Mitte des Körpers, während sie in den flossen- artigen seitlichen Verbreiterungen schwächer sind. Je nach dem Kontraktionszustand des Tieres sind sie im Durchschnitt bald in tangentialer Richtung abgeplattet, von verschiedenem Durchmesser (z.B. 3 u lang und 2 u hoch oder 2 x 2 u), bald hoch kielartig er- hoben (z.B. 4 u hoch und 1 « breit), bald endlich verschmelzen mehrere Muskelfasern zu Bündeln, deren Querschnitt rund, hufeisen- förmig gebogen oder ringfürmig sein kann (Durchmesser in einigen Fällen 8—10 «.). An Macerationspräparaten /F. 28) erkennt man eine äußere kontraktile Substanz und einen feinkörnigen Plasmainhalt. — Der Abstand zwischen den Längsfasern beträgt meist 1—2 u. — An Tangentialschnitten sieht man im Hautmuskelschlauch zahlreiche Löcher, die wohl Durchtrittsstellen der Ausführungsgänge von Rham- mitendrüsen darstellen und einen Durchmesser von bis 7 u besitzen. An solehen Stellen sind die Ring- und Längsmuskeln in der Regel weit auseinander gedrängt. — Über die Lage der Diagonalfasern vgl. S. 27. Der Durchmesser der letzteren beträgt etwa 0,8 «, der Ab- stand zwischen zwei parallelen Fasern 40—48 u. Dorsoventralfasern finden sich in allen Teilen des Körpers. Sie sind sehr oft mehr oder weniger schräg gestellt, nicht selten kreuzen sie sich (Textf. 1). Im Hinterende fand ich Fasern, die zu den Körperwandun- gen Winkel von etwa 30° bildeten. Vgl. ferner S. 29 und S. 30. Das Mesenchym läßt große Hohlräume frei. Die Mesenchvmzellen enthalten in wechselnder Menge das gelbe Pigment (vgl. S. 36—38). Pharynx und Mundöffnung liegen etwas vor der Körpermitte. — Innerhalb des Exkretionsbechers sind die Cilien höher als an der Körperoberfläche (bis 14 u gegen 8—10 ı.). An der Mündung des letzteren vermisse ich die von Vo@T und Yung erwähnten »strahligen« Fasern. Es scheint mir, daß vom Hautmuskelschlauch einwärts biegende Fasern zu einer Täuschung Anlaß gegeben haben. In den basalen Teil des Bechers münden von links und rechts die Exkretions- kanäle mit rundlicher oder ovaler Öffnung ein. Die Zellen der Protonephridienwandung schieben sich zwischen diejenigen des Bechers. Die von Vosr und Yung beobachtete halbmondförmige Öffnung ist wohl als zufällig zu betrachten. 230 Alex. Luther, Uber das Epithel der Pharyngealtasche vgl. S. 43. Uber das äußere Pharynxepithel vgl. S. 44. — Die Höhe des letzteren ist sehr variabel, ich fand Schwankungen von 3—7 u. Im Pharynx (vgl. S. 45—46) lassen sich eine obere und eine untere Sphinetergruppe unterscheiden. Der Oesophagus besteht aus einem etwa 94 « dicken Epithel und einer darunter liegenden Muskelschicht (vgl. S. 51—52). — Über den Darm vgl. S. 53— 56. Von einer den Darm umgebenden Membran, wie sie VoGr und Yune (p. 262) erwähnen und abbilden (f. 111), habe ich an Schnitten keine Spur gesehen. Dagegen schmiegen sich Mesenchymzellen der Wandung dicht an, und man findet in diesen oft große Vacuolen, die wahrscheinlich Fett enthalten haben. — An Embryonen ist der Darm erfüllt von gewaltigen Vacuolen, zwischen denen das Plasma ein zartes Netzwerk bildet. Ein Lumen vermißt man bis kurz vor dem Ausschlüpfen. Über das Exkretionssystem vgl. S. 59 und $. 61-63. Die Kerne der Wandungen der Hauptstämme liegen oft in Ausbuchtungen des Plasmas (T. II, F. 5). Sie besitzen ovale oder runde Gestalt und sind mit einem deutlichen Nucleolus versehen. Einige gemessene Kerne hatten einen größten Durchmesser von 11—14 u. Das Nervensystem wurde bereits im allgemeinen Teil S. 69 bis S. 74 besprochen; ebenso die Augen S. 79 und die Wimpergrübchen S. 82—83. Die Form der Hoden (Textf. 9 D) ist bereits seit FockEs Unter- suchungen bekannt. Während die gegen die Körpermitte gewandte Kontur schwächere Ausbuchtungen zeigt, ist die laterale Seite tief eingeschnitten und in rundliche, oft keulenförmige Lappen ausge- zogen. Das Vas deferens entspringt etwas hinter der Mitte. Über das Sperma vgl. S. 90; Spermatogenese S. 92—93. Innerhalb des Hodens ordnen sich die Spermatozoen in Zügen an, und zwar kann man oft dem inneren Rand des Hodens entlang je einen vorderen und hinteren Hauptzug unterscheiden, an den von der Seite her die aus den einzelnen Lappen kommenden Züge herantreten, um sich mit ihm zu vereinigen (vgl. S. 89. Die Hauptzüge lassen sich manchmal eine kurze Strecke weit in den trichterförmigen Anfang des Vas deferens verfolgen, um sich dann zu vereinigen. Ich hebe noch besonders hervor, daß alle diese Züge innerhalb der Tunica propria des Hodens liegen. Die von LEUCKART (p. 245) gesehenen »zwei konvergierenden und bald zusammenfließenden Schenkel«, aus u N SL Die Eumesostominen. 231 denen das Vas deferens hervorgehen soll, möchte ich auf die er- wähnten Hauptzüge zurückführen. Auch die Angabe Vogt und Yunss (p. 277), daß vom Hoden »mehrere feine Samengänge (h, f. 125) abgehen, die sich gegen die Begattungsorgane hin unter sehr spitzen Winkeln zu einem einzigen Kanal vereinigen«, ist unrichtig. Beide Irrtümer sind ohne Zweifel der einseitigen Benutzung von Quetsch- präparaten zuzuschreiben. Die Vasa deferentia konvergieren gegen die Vesicula seminalis hin, in welche sie von unten her in den obersten Teil einmünden. Kurz vor der Einmündung sind sie oft sehr stark erweitert (T. VI, F.12 vd), dann verjüngen sie sich jedoch wieder und durchbohren die Peniswandung in Form zweier dicht nebeneinander gelegener, jedoch getrennter Poren. Dieses Verhalten konnte ich an mehreren Schnittserien sicher feststellen. — Im Gegensatz hierzu geben LEUCKART (p- 247) und GraArrF (1882, p. 292) an, daß sich die Vasa zu einem kurzen Ductus seminalis vereinigen. Der Penis ist von gedrungener, retortenförmiger Gestalt und stark gekrümmt. Er liegt vor dem Atrium genitale, in welches er von vorn her einmündet. Sein oberster Teil und die Spitze sind nach unten gerichtet, während die mittlere Partie einen aufwärts ge- richteten Bogen beschreibt. Die Vesicula seminalis (T. IV, F. 6 vs) fand ich fast stets von einem großen Spermaballen prall angefüllt, Auf sie folgt distal der sekretführende Abschnitt (ks), welcher schon äußerlich am Penis durch eine tiefe, auf der einen Seite befindliche Furche abgegrenzt ist. Am oberen Ende dieser schräg abwärts ver- laufenden Furche tritt das Kornsekret durch einen schmalen Spalt in der Muskulatur ein (F.5). Er durchbohrt das unter der Muskulatur gelegene Plasma in Form von Strängen, welche den größten Teil dieses Penisabschnittes einnehmen. Der Ductus ejaculatorius und eine schmale Plasmapartie erscheinen an die gegenüberliegende Wand gedrängt (F. 6). Etwas weiter abwärts nimmt dieses epitheliale Plasma an Mächtigkeit zu, der Kanal rückt gegen die Mitte des Penis, um sich etwas zu erweitern (F. 8) und das durch zahlreiche Poren einmündende Kornsekret zu empfangen. Gleich unterhalb ‚dieser Einmündungsstelle buchtet sich der Kanal zu einem kleinen, blind endigenden Diverticulum (F. 17 div) von etwa 16 « Länge und 4 u Breite aus. Dann nimmt der Duectus ejaculatorius an Umfang stark ab und zieht als einfaches Rohr bis zur Ausmündung, wo die Wandung in die des Atriums übergeht (F. 9). Die Ausmündung springt als Penis s. str. papillenförmig in das Atrium vor. 252 Alex. Luther, Die Muskulatur des Penis besteht im oberen Teil aus den beiden Spiralmuskelschichten (F. 3), deren einzelne Muskeln bandförmig, in der Mitte dieker, gegen die Ränder verschmälert sind und sich mit den letzteren dachziegelartig decken. Etwa an der Mitte der Vesieula seminalis fand ich die Muskeln 21—24 u breit und 2—4 u dick. Beide Schichten zusammen maßen 6 ı«. — Am unteren Teil des Kornsekret enthaltenden Penisabschnittes werden die Muskelbänder schmäler und hören dort auf, wo die Sekretkanäle in den Ductus ejaculatorius einmünden (F. 8). Weiter abwärts konnte ich nur Ring- muskeln erkennen. Diese Ringmuskelschicht biegt an der Penisspitze um und geht in die Muscularis des Atrium über. Die epitheliale Auskleidung des oberen Teils der Vesicula se- minalis scheint stets verloren zu gehen. Vereinzelt fand ich hier je- doch glatte, der Wand dicht anliegende Kerne, die den Muskeln nicht anzugehören schienen und die wahrscheinlich Reste des Epithels darstellen. Der untere Teil der Vesicula seminalis besitzt dagegen einen wandständigen Plasmabelag, der abwärts an Höhe zunimmt und dort, wo die Kornsekretdrüsen einmünden, mächtig vorgewölbt wird. Die Stränge des Sekrets lassen sich von den Drüsenausführungs- sängen an in manchen Fällen bis weit in den Penis hinein verfolgen. Hier und da, jedoch selten, kommen Anastomosen zwischen den Strängen vor. Das den unteren Teil des Ductus ejaculatorius be- srenzende Epithel erscheint gegen das Lumen hin durch eine sehr scharfe Linie begrenzt und zeigt eine radiäre Streifung. Das an der oberen Grenze dieses gestreiften Plasmas gelegene oben bereits erwähnte Diverticulum wird von einer scharf konturierten Mem- bran ausgekleidet. Das Epithel der freien Spitze des Penis weicht von demjenigen des Atrium durch seine kompaktere Beschaffenheit ab. Es ist deutlich gestreift. Die Kerne sind etwas höher als die Zellen im übrigen und wölben deshalb die Oberfläche über sich empor. Außen inserieren an verschiedenen Teilen des Penis Muskeln, die zur Wand des Atrium ziehen. Sie dürften bei dem Ausstülpen des Organs eine Rolle spielen. Bei der Retraktion kommen vielleicht Muskeln in Betracht, die vom oberen Teil des Penis ventral zur Körperwandung ziehen. Wenn die starken Muskeln, welche das Atrium mit der dorsalen Körperdecke verbinden, sich gleichzeitig mit diesen Muskeln kontrahieren, so wird der obere Teil des Penis ab- wärts, die Spitze aber aufwärts gezogen werden und, falls der Zug stark genug ist, eine völlige Retraktion erfolgen. Ob sich der Die Eumesostominen. 233 Vorgang tatsächlich so abspielt, muß dahingestellt bleiben, besonders da ich nur wenige und nicht sehr starke Penis und Bauchwandung ver- bindende Fasern fand. Die Kornsekretdrüsen liegen in einem Büschel neben dem Penis. Die oben gegebene Darstellung des Penis steht im wesentlichen im Einklang mit den Befunden v. GrRAFFs, widerspricht jedoch völlig der Schilderung Vogt und Yuxss (p. 280). Die genannten Verfasser unterscheiden eine Samentasche und eine Rute. Die erstere, . welche sich erst nach Bildung der Sommereier entwickeln soll, »stellt sich in Gestalt einer Retorte mit dicken Wänden und zurückgebogenem Hals (f!, fig. 121) dar, welcher in den Behälter neben dem Beutel der Rute, in eine Art gemeisamen Vorhofes (d) mündet, der an die äußere Geschlechtsöffnung stößt«. »Sie nimmt die Rückenseite ein und verbirgt den Beutel der Rute oft so gut, daß dieser einen Be- standteil von ihr auszumachen scheint (fig. 121). In andern Fällen hingegen (fig. 125) bietet sich der Beutel der Rute (a) in Gestalt eines krummen Anhanges dar, der den Raum zwischen der Samen- tasche und dem Behälter ausfüllt und in seinem Innern die zurück- gestülpte Rute birgt.< Die letztere stellt einen aus der Geschlechts- öffnung vorstülpbaren Blindsack dar, der vom Sperma nicht passiert wird. Seine Oberfläche weist Runzeln und Verdiekungen auf, die im Kreise stehen, »so daß dieser Teil ziemlich dem von einem Haken- kranz umgebenen Rostellum eines Bandwurms ähnlich sieht«. Die Rute »ist einzig und allein ein Erregungsorgan«. Diese Angaben sind mir völlig unverständlich. Nach der fig. 121 könnte man vermuten, daß mit der Bezeichnung »Rute« das kleine Divertieulum des Duectus ejaeulatorius gemeint wäre. Dem widerspricht aber die fig. 125, wo ein ansehnliches, getrennt von der Samenblase mündendes Organ abgebildet ist, und im Texte heißt es, daß die beiden Organe »in einen gemeinsamen Vorhof münden«. Auch der Beutel der »Rute« bleibt unerklärt. Ich muß annehmen, daß wiederum die Quetschmethode, sowie ferner die von Vosr & Yuna zur Auf- hellung von Totalpräparaten benutzte Ätzkalilösung zu Täuschungen Anlaß gegeben haben. | | “Die Bursa copulatrix stellt eine ziemlich bedeutende, meist un- regelmäßig gefaltete Blase dar, die durch einen kurzen Stiel mit dem Atrium in Verbindung steht. Innen ist sie von einem Epithel aus- gekleidet, dessen Bau mit dem des Atriums übereinstimmt. Außen schließen sich kräftige Ringmuskeln an, die am Stiel besonders stark sind. Die Blase enthält oft eine körnige Masse, — wohl von 234 Alex. Luther, dem cyanophilen Kornsekret herrührend, — daneben meist auch Sperma. S. 132 wurde ein Fall erwähnt, der für das Vorkommen von Selbstbefruchtung spricht. Das betreffende Exemplar (am 2./VIII. 1902 gesammelt) war 2,5 mm lang. Der Penis ließ bereits seine wesent- lichen Teile erkennen, war aber noch sehr klein. Sein oberer Teil enthielt etwas Sperma, das offenbar den bereits reifen Hoden ent- stammte, war jedoch nur wenig erweitert. Das ganze Organ hatte ein ganz embryonales Aussehen; die Muskeln waren nicht deutlich als solche unterscheidbar, die sehr großen Kerne sprangen weit in das Lumen vor und nahmen überhaupt einen sehr großen Teil der Gewebe ein. Gleich dem Penis war die Bursa copulatrix sehr un- entwickelt; ihr Lumen wurde zum großen Teil von großen, nach innen vorspringenden Kernen eingenommen, doch enthielt sie ein paar Samenfäden. Es ist höchst unwahrscheinlich, daß in diesem Falle eine Copulation bereits stattgefunden hatte, es wird vielmehr das Sperma direkt durch den Penis in das Atrium geflossen und von dort in das Receptaculum gewandert sein, wobei sich ein paar Spermatozoen in die Bursa verirrten. Das obere Ende des Keimstockes fand ich wiederholt in einen Zipfel ausgezogen (T. VI, F. 12). Das Epithel des Duetus communis (de) zeigt eine deutliche Streifung und enthält zahlreiche runde Kerne. Die Schalendrüsen münden rechts und links ein (asdr). Die Dotterstöcke wurden S. 121 besprochen. — Die von vom und hinten kommenden Kanäle vereinigen sich, wie VoGT und YunG richtig erkannt haben, jederseits zu einem Kanal, der quer zur Längs- achse des Tieres gegen die Mitte verläuft um sich mit dem von der andern Seite kommenden zu einem unpaaren Endstück zu vereinigen. Die von LEUCKART stammende Angabe, daß die Quergänge des Uterus »sehr bald nach ihrem Ursprung aus der Geschlechtskloake die oberen und unteren Dotterschläuche aufnehmen<, nach welcher Auffassung, wie GRAFF hervorhebt, unsre Art von allen andern bekannten Rhab- docöliden durch einen vierfachen Dotterstock abweichen sollte, ist also irrtümlich. Die Uteri sind T-förmig zegabelt. — Die fertigen Dauereier fand ich stets linsenförmig, kreisrund, bikonvex und von dunkelbrauner Farbe. Die Größe der von mir gemessenen Eier betrug 460-480 ur. Die Geschlechtsöffnung liegt ziemlich weit hinter dem Mund. Das Atrium stellt eine vielfach ausgebuchtete Tasche dar. Gegen Die Eumesostominen. 235 den Genitalporus hin ist es zu einem kurzen Gang verschmälert. Das Epithel ist im ganzen ziemlich hoch, variiert jedoch in dieser Beziehung stark. Es kann bei einem und demselben Individuum an verschiedenen Stellen zwischen 6 und 20 u messen. Das Plasma fand ich stark vacuolisiert, gestreift, die Kerne groß, ellipsoidisch, nicht selten höher als die Zellen im übrigen. Meine Exemplare von dieser Art stammten aus dem kleinen flachen See Tvärminne-träsk, welcher teils sandigen, teils moorigen Boden besitzt. Ich fand die Tiere (Juli—September) massenhaft an mit Algen reichlich bewachsenem Potamogeton natans. Sie nährten sich hauptsächlich von der massenhaft vorhandenen Siylarıa proboscidea. Mes. mutabile (Böhmig). BEER 25, 27, 36: TI, E: 4,2; T. V,. F.118—-28, 37, 39.) Bönnmie 1902, p. 4-6, t. 1, f. 1—5 (Mes. mutabile). Über Körperform, Größe und Farbe habe ich den Angaben Bönmies nichts hinzuzufügen. Das Epithel ist, je nach der Kontraktion des betreffenden Körper- teils, 6,4—16 «u hoch. Die Kerne sind gelappt, die Wimpern ver- hältnismäßig kurz. Die Rhabditen, mit Ausnahme des Vorderendes reichlich vorhanden, sind von ansehnlicher Größe, 10—18 ı lang, bis 2 « breit, in der Mitte am dieksten, an den Enden stumpf zu- _ gespitzt. In Eosin und Alaunkarmin tingieren sie sich nur sehr schwach. : Von derselben Länge, aber dünner, meist geschlängelt und in den genannten Farbstoffen stark färbbar sind die Rhammiten. Die Stäbehenstraßen entspringen aus vier Drüsenkomplexen, von denen zwei seitlich vom Darm und dorsal gelegene in der Nähe des Pharynx beginnen und bis vor das Gehirn reichen, während die beiden andern ventral und seitlich vom Darm liegen und ihre Ausführungsgänge unter dem Gehirn nach vorn senden. Zerstreut finden sich die Drüsen sonst in allen Teilen des Körpers. — Die Rhammiten scheinen wäh- rend ihrer Entwicklung eine chemische Umwandlung durchzumachen, denn an Präparaten. die mit Hämatoxylin und Pikrinsäure behandelt waren, erschienen sie an ihrer Bildungsstätte vom ersteren Farbstoff dunkel tingiert, im Epithel dagegen regelmäßig gelb. Auf der Ventralseite, dicht hinter der vorderen Körperspitze be- ginnend und sich bis in die Gegend des Pharynx erstreckend, finden sich in großer Anzahl Schleimdrüsen (Spinndrüsen), deren Ausmündung zwischen Gehirn und vorderem Körperpol erfolgt Das Sekret ist 236 Alex. Luther, körnig und tingiert sich lebhaft in Hämatoxylin. Nach den Beobach- tungen des Herrn Prof. Bönmie kann es auch die Form kleiner Stäb- chen annehmen. Die Basalmembran zeigt sich an Querschnitten als scharfe, dunkel tingierbare Linie. Der Hautmuskelschlauch enthält stark entwickelte Längs- und feine Ringfasern. Die Körpermuskulatur besteht aus Tangentialfasern (vgl. S. 29), daneben kommen vereinzelt, seitlieh vom Darm Dorsoventralfasern vor. Über die Retractoren des Vorderendes vgl. S. 30. Das Mesenchym läßt große Hohlräume frei (T. II, F. 1,2). Die Kerne der Mesenchymzellen sind meist ellipsoidisch mit deutlichem Nucleolus. Die Zellen enthalten zum großen Teil Pigmentkörnchen, die an den Präparaten gelbbraun erscheinen und die besonders in der Umgebung von Hoden, Pharynx, Penis usw., häufig sind (pigm). — Die periviscerale Flüssigkeit scheint wenig coagulierbare Sub- stanzen zu enthalten, denn ein hierauf zurückzuführender Nieder- schlag ist nur in sehr geringer Menge vorhanden. Neben den erwähnten Zellen finden sich andre, die meist durch ihren mehr rundlichen oder leicht ovalen Kern von etwa 10—12 u Durchmesser auffallen. Diese Zellen erscheinen scharf begrenzt, rundlich. Ihr Plasma ist meist stark färbbar und in sehr geringer Menge vorhanden, so daß man bei schwacher Vergrößerung leicht den Eindruck erhält, als handelte es sich um einen isolierten Kern. Diese Zellen sind am zahlreichsten in der Nähe des Hautmuskel- schlauches, dem sie z. T. dicht anliegen, kommen jedoch auch anderswo vor. Sehr häufig sieht man bei den in der Nähe des Hautmuskel- schlauches gelegenen Zellen einen bald gefärbten, bald ungefärbten Plas- mastrang gegen die Muscularis hin verlaufen (T.I, F. 27 mbl). Ähn- liches kann man in einzelnen Fällen bei denjenigen Zellen beobachten, die den Tangentialfasern zunächst liegen. Ich nehme deshalb an, daß es sich um Myoblasten handelt. Der Exkretionsbecher empfängt an seinem Grunde von rechts und links die starken Endkanäle der Protonephridien. Distal mündet er in den ihm und der Geschlechtsöffnung gemeinsamen Vorhof. Am Epithel der Pharyngealtasche sind die Kerne teils halb ein- gesenkt, teils befinden sie sich in gewöhnlicher Lage. — Die Ring- muskulatur des Pharynx erscheint im ganzen stärker ausgebildet als die Längsmuskulatur, besonders an der Innenseite. Die beiderlei Pharyn- gealdrüsen münden am unteren Rand des Organs auf einer verhältnis- mäßig breiten Zone aus, in deren mittleren Teil die Speicheldrüsen | 2 u te Aue u aa ann u m 24 Die Eumesostominen. 237 ihr Sekret ergießen, während die Schleimdrüsen hauptsächlich an den beiden Rändern der Zone münden. An den Oesophagus schließt sich eine aus niederen Körnerkolben gebildete Partie des Darmes, auf die das eigentliche Darmepithel folgt. In bezug auf das Nervensystem läßt sich wenig eruieren, da die Präparate nicht genügend gut erhalten sind. Ob die vorderen Stämme verschmolzen sind oder getrennt verlaufen, muß ich unentschieden lassen. Dorsal entspringt gleich hinter den Augen ein laterales Nerven- paar, weiter hinten steigt ein andres Paar seitlich vom vorderen Darmende etwas nach außen und hinten gerichtet zum Rücken empor. Ventral findet sich wenigstens ein schräg vorwärts ziehendes Nerven- paar. Seitlich entspringen starke dorsolaterale Nerven, die an den Körperseiten, in unmittelbarer Nähe des Dotterganges rückwärts ziehen und sich bis in die Gegend des Penis verfolgen lassen. Die ventralen Längsstämme bilden hinter dem Pharynx ein Paar kleine untere Schlundganglien, die durch eine Kommissur verbunden sind. — Im Pharynx findet sich ein Nervenring, der der ventralen Seite genähert, nahe der äußeren Pharynxwand etwa 60—80 u vom unteren Rande entfernt verläuft. An den sehr mangelhaft erhaltenen Augen läßt sich wenig deut- lich eine Stiftehenkappe am Retinakolben erkennen. — Über die Wimpergrübehen konnte ich nichts Sicheres feststellen. Hinter dem zurückziehbaren Vorderende findet sich eine Zone, die der Rhabditen und zum Teil auch der Rhammiten entbehrt. Die Topographie der Geschlechtsorgane ist durch die Darstellung BönHnmıss hinreichend bekannt. Über die Hoden vgl. S. 90. — Die Vasa deferentia entspringen in der vorderen Hälfte der Hoden und ziehen im Bogen um den Darm zum Penis. Kurz vor dem letzteren vereinigen sie sich zu einem Ductus seminalis, der die Muscularis in schräger Richtung durch- bohrt und in das Lumen der Vesicula seminalis etwas vorspringt. Dieht daneben treten die Ausführungsgänge der Kornsekretdrüsen ein. Auch hier lassen sich zweierlei Drüsen unterscheiden (vgl. S. 100). Der Bau des Penis ist in den wesentlicheren Stücken schon durch die Untersuchungen BöHuıss bekannt, doch seien noch einige Details hinzugefügt. Die Basalmembran ist sehr dünn, nicht ansehn- licher als die Bindegewebshüllen der Muskeln, von denen sie sich in nichts unterscheidet. Letztere Hüllen sind sehr schön ausgebildet und umfassen in der Regel eine größere Anzahl von Fibrillenbündeln als bei Mes. tetragonum (vgl. unten). Die Muskulatur besteht aus 238 Alex. Luther, 1) äußeren Längsfasern, 2) der äußeren und 3) der inneren Spiral- muskelschicht, sowie 4) einer inneren, in dem mittleren Teil der Vesieula seminalis stark entwickelten Ringmuskellage, deren Fasern freilich zum großen Teil etwas schräg, einander kreuzend verlaufen. In den Spiralmuskelschichten zählte Prof. Böumis, wie ich seinen Notizen entnehme, in einem Falle 11, in einem andern 13 Kerne von rundlicher Form und etwa 6,4 u Durchmesser. Der von Plasma er- füllte Raum, in dem die Kerne liegen, erstreckt sich hier, wie auch sonst ganz allgemein, in der Längsrichtung des Muskels unter all- mählicher Verjüngung weit nach beiden Seiten. Die totale Dieke der Penismuskulatur kann bis 60 u betragen. Unten, gegen den Ductus ejaculatorius hin, verschwinden sukzessive die Muskelschichten, indem sie auskeilen. Es bilden nacheinander, von oben nach unten fort- schreitend, erst die Ring-, dann die innere Spiral-, schließlich die äußere Spiralmuskelschicht die innerste Muskellage. — Das epitheliale Plasma der Vesicula seminalis enthält nur wenige rundliche Kerne (Durchmesser in einem Falle 16 x 10 «, Nucleolus 3 «). — Die Stränge des Kornsekrets münden gleich oberhalb des trichterförmigen Anfangs des Ductus ejaculatorius ein. Das eyanophile Sekret bildet im Kanal des letzteren einen wandständigen Belag, während das ery- throphile die Mitte einnimmt. Über Sperma und Spermatogenese vgl. S. 90, 92, 9. Die sehr stark entwickelte Bursa copulatrix ist an allen Exem- plaren von Sperma prall erfüllt. Das Epithel ist überall verschwun- den. Die innere Auskleidung der Blase bildet eine eosinophile Membran (Basalmembran?), deren Innenfläche an Längsschnitten durch die Bursa niedere Höckerchen zeigt, welche wohl in zirkulärer Rich- tung verlaufenden Leistehen entsprechen. Dieser Schicht schließt sich eine in Hämatoxylin schwach bläulich färbbare, zwischen die Muskeln Ausläufer sendende an, die unzweifelhaft als Basalmembran zu bezeichnen ist. Beide Membranen sind strukturlos. Die Musku- latur (Ringmuskeln) erscheint als verhältnismäßig dünne Schicht, was wohl der außerordentlich starken Ausdehnung des Organs zuzu- schreiben ist. — Der Stiel ist innen von einer direkten Fortsetzung der inneren, die Blase auskleidenden Membran begrenzt. Die Mus- kulatur ist stärker entwickelt als in der Blase und verhält sich histo- logisch ganz wie bei Mes. tetragonum (vgl. unten), nur ist eine radiäre Anordnung der Fibrillenbündel an Längsschnitten nicht so deutlich wahrnehmbar, auch sind die Muskeln schwächer entwickelt. Die totale Dicke der Wandung beträgt 6,4—12,8 u. (Länge des Bursa- Die Eumesostominen. 239 stieles 96—141 u, Länge der Blase 240—380 u, Breite der letzteren bis 400 u). Der Oviduet ist von inneren Ring- und äußeren Längsfasern um- geben. Er ist in seinem unteren Teil von Sperma erfüllt und zeigt zuweilen eine schwache Anschwellung, die dem Receptaculum semi- nis der übrigen Eumesostominen entspricht. Das Epithel ist hier zu- srunde gegangen; man findet meist nur spärliche Plasmareste. In einem Präparat sind zahlreiche Spermatozoen zwischen die Muskeln eingedrungen (T. V, F. 37 sp). Die Muskulatur, besonders die Ring- muskeln (rm), ist sehr stark. Außen liegen diesem Abschnitt die sroßen Drüsenzellen an. In letzteren konnte ich hier und da Vacuolen feststellen. An der Übergangsstelle dieses Abschnittes in den Ductus communis, wo stets eine Knickung des Schlauches sich findet, liegt die von BöHmIe als Receptaculum seminis bezeichnete Bildung: eine bruchsackartig nach außen vorgewölbte Spermamasse, die durch eine bald enge, spaltfürmige, bald etwas weitere Öffnnng mit dem Lumen des Kanals kommuniziert. Der Spermaklumpen ist gegen die Hohl- räume des Mesenchyms zum Teil durch eine bald diekere, bald dünnere Plasmaschicht oder durch die Receptaculumdrüsen abgegrenzt, zum Teil aber finde ich den Spermaklumpen direkt in die Hohlräume ragend, allenfalls durch eine ganz dünne Plasmaschicht begrenzt. Nirgends ein deutliches Epithel oder eine festere Membran. Das regelmäßige Vorkommen der Bildung, — ich fand sie bei allen den sechs zu meiner Verfügung stehenden Exemplaren in ganz ähnlicher Weise ausgebildet, — spricht für die Auffassung BöhHmıgs. Andrer- seits könnte man aber die Bildung auf eine durch heftige Kontrak- tion bei der Konservierung verursachte Ruptur zurückführen. Ihr konstantes Auftreten an gerade dieser Stelle würde sich durch die infolge der scharfen Biegung an der Außenseite der letzteren weiter auseinander tretenden Ringmuskeln erklären. Das Epithel hätte an den zwischenliegenden Stellen nicht genügenden Widerstand zu leisten vermocht. Die auffallend kräftigen (etwa 18 « dicken) Ringmuskeln des Receptaculum (im Sinne der verwandten Formen) sind stark kon- trahiert, sie unterscheiden sich durch ihre Mächtigkeit scharf von den etwa 5 «u dieken Ringmuskeln des Duetus communis. Daß sich die Tiere in der Tat krampfhaft kontrahbiert haben, zeigt der Umstand, daß in einem Falle die Bursa copulatrix oben geplatzt ist, und ihren Inhalt in den Darm ergossen hat, in andern Fällen das Darmepithel zur Mundöffnung hinausgedrängt worden ist. — Ich muß deshalb die 240 Alex. Luther, Frage, ob es sich tatsächlich um ein normales Gebilde handelt, als noch offen betrachten. Die Follikel der Dotterstöcke erreichen bis etwa die vierfache Länge ihres Durchmessers. Sie sind, soweit ich es an den Präparaten feststellen konnte, kurz gestielt, zum Teil auch ungestielt. Nicht selten findet man eine Spaltung der Follikel am oberen Ende oder in halber Höhe, wobei stets der eine Lappen an Größe überwiegt. Das Endstück der Dottergänge erscheint an Querschnitten durch das Tier breit dreieckig und ist von vorn und hinten zusammengedrückt. Vom Atrium schlagen sich Längsmuskeln auf den distalsten Teil um, lassen sich jedoch nur ein kurzes Stück weit verfolgen. In den Ductus communis münden hinten, der Dottergangmündung gegenüber, die reichlich vorhandenen Schalendrüsen ein. Die Uteri sind rückwärts gerichtet, ihr Bau ist wie bei den übrigen Mesostoma-Arten. Die braungelben Dauereier dürften die Gestalt bikonvexer kreis- runder Linsen haben. An konservierten Exemplaren ist die eine Seite der Eier stets eingestülpt. Der Durchmesser beträgt 465—500 u (Messung an zehn Eiern). Die strukturlose Schale ist etwa 15 « dick. In Kalilauge gekocht, platzen die Eier regelmäßig dem Rand der Linse entlang auf, lassen jedoch keine Naht erkennen. Das Epithel des Atrium ist an der Mündung verhältnismäßig niedrig, 6—14 ı: hoch, nimmt aber gegen die Bursamündung hin stark an Höhe zu und bildet ein 40 u hohes Zylinderepithel, dessen Zellen bis etwa viermal so hoch wie breit sind. Eine dünne Basalmembran ist vorhanden, an die sich Ring- und Längsmuskeln schließen. — Der zum Penis führende Atriumabschnitt ist sehr zart gebaut. In distaler Richtung nimmt die Muskulatur, — beide Schichten sind gut entwickelt, — an Stärke zu. — In dem Ductus communis konnte ich stellenweise einen deutlichen Ciliensaum erkennen. Die Höhe der Zellen betrug hier 16—18 u. Vom Genitalapparat ist noch zu erwähnen, daß starke Muskeln vom Scheitel und den Seiten des Penis sowie von den Seiten der Bursa zur Wand des Atrium, besonders zahlreich gegen den Genital- porus zu, ziehen. Von dieser Art stand mir das von Böhme untersuchte Original- material aus »Süd-Feuerland, Uschuaia, Süßwasserteich (A) vor der Halbinsel« (19. XI. 1892. Coll. MicHAELSEN 132) zur Verfügung. Die Eumesostominen. 241 Mes. craci ©. Schmidt. (T- I, F. 33, 44; T. IV, E. 19, 21; T. V, F. 34, 40; T. VLF. 3,4, 18; Rextiies 324, Ss 80; 12, S: 99.) ScHMipt, 1858, p. 27—29, t. 2, f. 1—5 (Mes. craci). — V. GRAFF, 1832, p. 298 (Mes. cracı); p. 299 —297, t. 4, f. 17—20, textf. 1 (Mes. tetragomum) !. — BRAun, 1885, p. 38—42, t.1, £.5; 1.4, £.1,2 (Mes. craei). — BöHmig, 1890, p. 223, 237— 238, 267 — 268, t. 21, f. 13 (Mes. eraci). — DORNER, 1902, p. 19 (Mes. cracı). Diese größte aller bekannten Eumesostominen erreicht eine Länge von höchstens 15 mm. Häufig fand ich Exemplare von 12 mm Länge, was sanz mit den Angaben BrAunxs übereinstimmt. Der völlig aus- sestreckte Körper ist langgestreckt, an beiden Enden zugespitzt. In der Ruhe machen die Tiere den Eindruck von schlaffen, mit Flüssig- keit gefüllten Schläuchen, wobei der Körper fast drehrund erscheint. Beim Schwimmen jedoch, wie auch an konservierten Exemplaren treten oben und unten jederseits leistenförmige Falten hervor, so daß der Querschnitt viereckig, mit einwärts gebuchteten Seiten erscheint (SCHMIDT, t. 2, f.2). — Ich fand nur erwachsene, bereits eiertragende Tiere, kann also aus eigner Anschauung nichts über die jüngeren Individuen sagen. Die Farbe ist ein durchsichtiges Braungelb, das durch im Mesen- chym vorhandenes Pigment bedinst wird. Wie bei Mes. ehrenberge kann auch hier unter ungünstigen Umständen das Pigment stark zunehmen und zur völligen Undurchsichtigkeit der Tiere, die dann braun erscheinen, führen. ; Das Epithel ist dünn, 4—8 u diek; nur vorn erreicht es eine Mächtigkeit von 10—12 u. Die Zellen können einen Durchmesser von 60— 70 u erreichen, sind aber meist kleiner. Die Kerne sind selappt, die Cilien kurz, etwa. 6 « lang. Im äußeren Teil der Zellen sind reichlich Rhabditen angehäuft, die eine Länge von etwa 8 u erreichen und infolgedessen oft schräg gestellt sind. Rhammiten fand ich in verhältnismäßig geringer Menge. Die längsten maßen bis 48 u, meist waren sie kürzer. — An der Bauch- seite münden sehr reichlich vorhandene Schleimdrüsen aus. Der Hautmuskelschlauch besteht aus deutlichen Längs-, Ring- und Diagonalfasern, welche letztere zu äußerst zu liegen scheinen. In 1 Neuerdings betrachtet v. GRAFF (1903, p. 57) die von ihm in der Mono- graphie als Mes. tetragonum beschriebene Form als neue Art und benennt sie Mes. oscari. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVII. Bd. . 16 242 Alex. Luther. Übereinstimmung mit Braun finde ich die Sagittalmuskulatur nur aus Tangentialfasern bestehend (vgl. S. 29). Die abweichende Dar- stellung der Muskulatur in v. GrArrs Monographie möchte ich auf Rechnung der damals noch wenig entwickelten mikroskopischen Tech- nik setzen. Das Mesenchym fand ich an einigen Präparaten verhältnismäßig stark entwickelt in Form eines Maschenwerkes von schlanken Balken, an das sich ein mehr oder weniger reichlicher feinkörniger Nieder- schlag anlegte, welcher hier und da ein die Lücken ausfüllendes, sehr feines Netzwerk bildete. — Die Kerne sind oval (T. I, F. 535). Daneben kommen etwas oder. kaum größere vor, die ich oft in der Nähe von Muskeln, auch in der Gegend des Hautmuskelschlauches fand und geneigt bin für Myoblasten zu halten (F. 34). Über den Darm vgl. die Darstellung Bönncs. Das Nervensystem meiner Individuen war leider nicht gut genug erhalten um eine Rekonstruktion zu erlauben, doch ließen sich immer- hin die Hauptzüge erkennen. Nach vorn ziehen, wie mir scheint, drei Stämme, doch vermag ich nicht anzugeben wie weit dieselben untereinander verschmolzen sind. Im Verbreitungsbezirk der unter- sten Fasergruppe fand ich auf beiden Seiten flache Einsenkungen des Epithels, die vielleicht den Wimpergrübehen entsprechen. Die lateralen Nerven sind vorhanden, ebenso feine vom Gehirn gerade aufwärts steigende Fasern. Auffallend stark sind die dorsolateralen Fasern, indem sie den ventralen Stämmen an Stärke gleich kommen. Sie entspringen seitlich an der hinteren Hälfte des Gehirns und ziehen in weitem Bogen auswärts und rückwärts, wobei sie ganz allmählich dorsalwärts ansteigen. In ihrem Verlaufe legen sie sich eine Strecke weit den Dottergängen dicht an. Hier und da sieht man feine Ver- zweigungen gegen die Haut zu. Die Stämme lassen sich bis in die Gegend des Receptaculum seminis verfolgen. — Die ventralen Längs- stimme ziehen einander fast parallel rückwärts und bilden hinter dem Pharynx eine Kommissur. Die Augen sind bereits von BÖHMIG untersucht (vgl. S. 79). Der Genitalporus befindet sich sehr nahe hinter der Mundöffnung (TEYEE3). Die Hoden (Textfig. 9 7) sind einfach schlauchförmig, hier und da schwach ausgebuchtet, nach hinten verjüngt. Vorn, über dem Pharynx biegen sie sich einwärts gegen einander und verschmelzen. Die beiden Vasa deferentia entspringen jederseits über dem Penis und vereinigen sich unmittelbar vor dem Eintritt in diesen. Die Eumesostominen. 243 Der Penis ist sehr groß, oben weit blasig aufgetrieben, unten in einen ausführenden Teil ausgezogen. Beide Abschnitte sind von- einander scharf gesondert (vgl. Textfig. 12). Wie gewöhnlich ist er retortenförmig gebogen. Die Vasa deferentia münden etwas seitlich in den obersten Teil ein. Das Kornsekret noch etwas tiefer!. Das Sperma liegt nur wenig oberhalb, größtenteils aber neben dem Korn- sekret und reicht weit hinab, so daß ein unterster Zipfel davon weiter distal als der Beginn des Ductus ejaculatorius liegt. Das Kornsekret (As) ist in dieken Strängen angeordnet und von zweierlei Art. — Die Muskulatur des Bulbus ist sehr stark entwickelt, jedoch nicht gleich- mäßig, indem diejenige Seite, wo Kornsekret und Vasa deferentia einmünden, merklich dünner ist (T. IV, F. 21). Die beiden Spiral- muskelschichten sind stark entwickelt. Die einzelnen Muskeln stellen von Plasma erfüllte Schläuche dar, die in der Mitte den Kern ent- halten. Die Fibrillen sind platt, mit der schmalen Seite gegen die Bindegewebshülle gewendet. Sie liegen dieser innen auf allen Seiten an, sind jedoch an der äußeren Seite am dichtesten. Außer diesen beiden Schichten findet sich nach innen eine Schicht von Ring- fasern (rm), außen eine solche von Längsfasern. — Die Vesicula se- minalis ist innen von einer dünnen, aber deutlichen Kerne führenden Plasmaschicht überzogen. Diese geht distal und gegen das Kornsekret zu in das von dem letzteren durchzogene Epithel über. — Der Ductus ejaculatorius wird von einem Epithel gebildet, das gegen das Lumen durch eine anscheinend chitinöse, ein Rohr darstellende Cutieula be- grenzt ist. Dieses Rohr beginnt innerhalb des Bulbus in Form eines Triehters und zieht im Bogen zum Atrium, wo die Penisspitze eine kleine Hervorragung bildet. Das Ende des Chitinrohres bildet an dieser einen scharfen Randwulst (T. IV, F. 19). Oft findet sich der Wandung des Ductus innen anliegend ein in Hämatoxylin stark färb- barer, vom eyanophilen Sekret herrührender Belag. Außen legt sich dem Epithel des Ductus eine feste, ebenfalls ein Rohr bildende Basal- membran (br) an, die an der Spitze das euticulare Rohr berührt, ohne damit zu verschmelzen. Das Ganze ist von Ringmuskeln (rm) um- geben. An der Penisspitze inserieren einige Retractoren (m). Protrac- toren spannen sich zwischen dem Bulbus und der Atriumwand aus. Die Bursa copulatrix besitzt mäßig starke Wände. Der Stiel ist von Ringmuskeln umgeben, während die Muscularis der Blase aus einer einfachen Lage von schwach spiralig in der Längsrichtung ver- laufenden Fasern gebildet wird. ! Diese Lagebeziehungen kommen am Schema nicht zum Ausdruck. 16* 244 Alex. Luther. Der Keimstock ist klein, nicht breiter als der kurze Oviduet. Das Receptaeulum seminis (T. V, F. 34) stellt eine Erweiterung des letzte- ren dar und ist außen mit groben, flach gewölbten Zellen belegt (vgl. S. 119). Die Dotterstöcke (T. VI, F. 3) sind reich verzweigt und follikular. Die einzelnen Fellikel sind fast immer gestielt, lang fingerförmig, hier und da sind ihrer zwei oder drei an der Basis miteinander ver- schmolzen. Über die Entwicklung der Dotterzellen vgl. S. 122. Die Anfangsteile der Uteri haben den gewöhnlichen »geldrollen- förmigen« Bau (T. VI, F.4). Die Muscularis besteht nur aus Längs- fasern (ln). Diese sind oft etwas schräg gestellt und vielfach unterein- ander durch schräge Anastomosen verbunden. Ringfasern fehlen vollkommen. An der Uteruswandung inserieren ferner zahlreiche in radiärer Richtung gegen das Mesenchym ausstrahlende Muskeln, die ich nur ein kurzes Stück verfolgen konnte (radm). Ich stelle mir vor, daß die Epithelzellen eine gewisse Elastizität besitzen und, wenn aus- gedehnt, danach streben, das Lumen der Uteri zu verengern. Die Vor- wärtsbewegung der Eier könnte nun in der Weise geschehen, daß 1) die Radialmuskeln das Uteruslumen vor dem betreffenden Ei erweitern, 2) durch Kontraktion der Längsmuskeln der Abstand zwischen Ei und Erweiterung verringert würde und der durch die Erweiterung ge- bildete Trichter steilere Wände bekäme, 3) durch die Elastizität des Epithels das Ei in die Erweiterung getrieben würde. Die Dauereier — ich fand nur solche — sind kugelrund, im Durchmesser 520—560 u. In vegetationsreichen Lehmtümpeln am Strand des Lojo-Sees war die Art im Juli 1902 nicht selten. Ein Exemplar erbeutete ich in einem kleinen Waldsumpf in Lojo. Mes. punctatum M. Braun. Braun, 1885, p. 49—52, t. 1, f. 2; t. 2, 16—19 (Mes. punetatum). Mes. tetragonum (Müller). T. IL, F. 15; T. IV, F. 18, 20, 22; T. V, F. 32, 38; T. VII, F. 2; Textfig. 7, S. 69; 9E, S. 87.) MÜLLER, 1774, v. 1,2, p. 69 (Fasciola tetragona). — ABILD- GAARD, 1789, p. 42, t. 106, f. 1—4 (Planaria tetragonum). — BRAUN, 1885, p. 42—46, t. 1, f. 1; t. 4, f. 3 (Mesostoma tetragonum). Die Gestalt und Farbe sind durch Braun bekannt. Das Epithel ist niedrig, etwa 6 « hoch, die Kerne sind stark Die Eumesostominen. 245 selappt, etwa 10—16 «u im Durchmesser. Im peripheren Teil des Plasmas sieht man bei Färbung mit Eisenhämatoxylin die sehr kleinen und kurzen Rhabditen, welche reichlich vorhanden sind. Sie erreichen an Länge etwa 2 u und sind !/, oder !/; so breit als lang. Die Rhammiten, deren Verteilung am Körper Braun beschreibt, er- reichen, wie ich an Schnitten fand, eine Länge von mindestens 50 u und eine Dicke von 4 u. Diese sehr großen Stäbchen sind jedoch selten, ich sah sie nur am Vorderende. An diesem sind die meisten Rhammiten wenig über 1 « dick bei einer Länge von 15—25 u. Die Basalmembran ist äußerst zart. Am Hautmuskelschlauch finde ich außer Ring- und Längsmuskeln hier und da am Rücken deutliche Diagonalfasern. Spinndrüsen sind an der Bauchseite sehr reichlich vorhanden. Das Epithel der Pharyngealtasche finde ich völlig eingesenkt (T. IH, F. 15). Der Pharynx besitzt eine obere und untere Sphincter- sruppe. An den Oesophagus setzt sich der Darm mittels eines fast nur aus niederen Körnerkolben bestehenden Stückes an. Die Exkretionsstämme sind verhältnismäßig weit, wie schon BRAUN bemerkt (vgl. S. 69). | Das Mesenchym ist wenig entwickelt. Es enthält ein gelbes Pig- ment wie bei den nächsten Verwandten. Die Sagittalmuskulatur be- steht im Bereich des Darmes ausschließlich aus Tangentialfasern, die reichlich vorhanden sind. In dem abgeflachten Vorder- und Hinter- ende des Körpers sind Dorsoventralfasern zahlreich. Am Nervensystem (Textfig. 7) fallen die lang ausgezogenen, jeder- seits zu einem einzigen Stamm vereinigten vorderen Nerven (vn) auf (vgl. S. 69). Dorsal gehen jederseits einige feine Nerven schräg vorwärts zum Rückenepithel ab (dr). Gleich hinter den Augen ent- springt ein laterales Nervenpaar (!»). Ventral fand ich jederseits zwei Nerven, die schräg vor- und abwärts ziehen (ventrn). Hinten ist neben den ventralen Längsstämmen (v/») noch ein starkes dorsolaterales Nervenpaar (dir) vorhanden. Die Augen zeigen eine gut entwickelte Stiftchenkappe. Der Nervenfortsatz ließ sich nur wenig rückwärts verfolgen. Der Porus genitalis (T. VII, F. 2 pg) liegt nahe hinter der Mund- öffnung. Der unterste, kanalförmige Teil des Atrium genitale ist von einem Flimmerepithel ausgekleidet, das dasjenige der angrenzenden Bauchwandung an Höhe übertrifft. Unmittelbar vor dem Übergang in das Atrium i. e. S. erweitert sich der Kanal etwas, um dann wieder durch das in Form eines Wulstes erhöhte Epithel an der Einmündung 246 Alex. Luther, stark zusammengeschnürt zu werden. Bemerkenswert ist, daß der Ductus communis von einem zarten Flimmerepithel ausgekleidet ist. Die Höhe der Cilien beträgt 6 u. Die Hoden (Textfig. 9 E) bestehen, wie schon BrRAun angibt, aus drei Gruppen von Follikeln, die rechts und links auf der Rückenseite liegen. Die Follikel sind meist langgestreckt, oft gelappt. Die aus ihnen entspringenden Vasa efferentia vereinigen sich gruppenweise, um dann zu einem rechten und linken Vas deferens zu verschmelzen. Der obere Abschnitt des Penis (p) ist länglich-ellipsoidisch, also nicht von rundlich aufgeblasener Form wie bei Mes. craci und mu- table. Die beiden Vasa deferentia (T. IV, F. 15 vd) durchbohren unterhalb der Spitze getrennt die Muskulatur. Man erkennt an Schnitten zwischen den Muskeln das Epithel der Vasa. Dicht neben den Samengängen treten die Ausführungsgänge der Kornsekretdrüsen ein, und zwar finden sich zweierlei, unten näher zu besprechende Drüsen. Die Sekrete durchbohren als Stränge das innere Epithel. — An der mächtig entwickelten Muskulatur des Penisbulbus finden wir, von außen nach innen fortschreitend: 1) eine dünne, stellenweise doppelte oder dreifache Schicht von Längsmuskeln, 2) die äußere (äspm) und 3) innere Spiralmuskelschicht (£spm), beide kräftig ausgebildet, sowie 4) eine mächtige Ringmuskelschicht (r»), deren Dieke diejenige der übrigen drei Schichten zusammengenommen übertrifft. Die Bindegewebshüllen, welche die Faserbündel der Muskeln umgeben (F. 22 bg), wurden be- reits S. 97—98 besprochen. Zwischen den einzelnen Muskelschichten ist das Bindegewebe oft etwas stärker entwickelt. — Im Innern des Bulbus wird das Epithel auf der einen Seite durch die dasselbe durch- bohrenden Sekretstränge vorgewölbt, auf der andern findet sich das Sperma. Das untere Ende der Samenmasse reicht tiefer hinab als der obere Rand des Duetus ejaculatorius (F. 18). Vermutlich wird der letztere bei der Ejaculation etwas abwärts gepreßt, so daß die seitliche Einbuchtung dann schwindet. — Der Ductus ejaculatorius ist innen mit einer anscheinend chitinösen Cutieula (uf) ausgekleidet, die ein starkes, oben trichterförmig erweitertes Rohr bildet. Dieses ist von epithelialem Plasma umgeben, auf das auswärts eine feste Basalmembran, dann Ringmuskeln und zu diesen gehörendes Plasma folgen. An der Penisspitze (F. 20) stoßen Cuticula (cut) und Basal- membran (br) zusammen, wobei sich die letztere schräg keilförmig über die erstere schiebt. Die Grenze ist sehr scharf, und zwar tritt an Hämatoxylin-Eosin-Präparaten der Ductus durch leuchtend rote Farbe hervor, während die Basalmembrau blau erscheint. Die Eumesostominen. 247 Es wurde oben erwähnt, daß zweierlei Kornsekrete vorhanden sind. Die rein erythrophilen Drüsen fallen durch ihre reichlich vor- handenen, intensiv roten, stark lichtbrechenden Körnchen auf. Diese sind von sehr verschiedener Größe, meist über 2 u im Durchmesser. Die größten erreichen etwas über 5 u. Im Gegensatz hierzu sind die Sekretkörnchen der cyanophilen Drüsen blaßrosa und ziemlich gleichmäßig etwa 2 u im Durchmesser. Das Plasma dieser Drüsen schien mir etwas feinkörniger zu sein als das der erythrophilen. Die Körnchen behalten in den Sekretsträngen dasselbe Aussehen bei wie in der Drüse, erst am oberen Ende des Ductus ejaculatorius treten in dem eyanophilen Sekret Veränderungen auf. Die Körnchen werden blasser, ihre Umrisse verschwommener und schließlich zerfließen sie ganz zu einer sehr feinkörnigen Masse, die sich der Wand des Chitin- rohres rundum anlegt. Verfolgt man diesen Sekretbelag vom Trichter bis zur Mündung des Rohres, so sieht man ihn durch verschiedene blasse Schattierungen von violett allmählich in ein Blau übergehen, das an Intensität zunimmt bis die Masse dunkelblau erscheint. Die distalen Teile des Ductus erscheinen an einigen Präparaten ganz er- füllt davon (ks2).. Im proximalen Teil, wo auch erythrophiles Sekret liest, nimmt dieses stets die Mitte ein. Die Bursa copulatrix (T. VII, F. 2 de) ist stark entwickelt. An einem jungen Exemplar, das noch keine Dauereier trägt und dessen Bursa leer ist, finde ich das ganze Organ innen mit einem Epithel bekleidet. Dieses zeigt im Stiel eine deutliche vertikale Streifung, in der Blase jedoch läßt sich eine solche nicht mehr erkennen, son- dern das Plasma ist stark vacuolisiert (T. V, F. 32 ep). Das Epithel sitzt einer Basalmembran auf, die sich gegen das Atrium hin stark abflacht, an der Blase aber mächtig entwickelt ist und hier eine Differenzierung in zwei Schichten (bm! und 5m?) zeigt. Die Basal- membran des Stieles sowie die mit dieser übereinstimmende innere Schicht an der Blase (bmi) färben sich an Hämatoxylin - Eosin- präparaten rot, bei Tinktion mit Eisenhämatoxylin schwarz. Während die äußere Kontur eine gerade Linie bildet, erscheint die dem Epithel zugewandte fein höckerig infolge von einwärts gerichteten Vor- - sprüngen, die dicht aneinander gereiht stehen. Bei älteren, Dauereier tragenden Individuen, wo die Bursa mit Sperma gefüllt war, grenzte diese unebene Oberfläche unmittelbar an das Lumen der Blase; das Epithel war gänzlich verschwunden. Am Übergang vom Stiel zur Bursa bildet die innere Schicht der Basalmembran einen kleinen Vorsprung nach außen (X). An diesem beginnt die äußere Schicht 248 Alex. Luther, der Basalmembran (dm2), die kuppelförmig die Blase umgibt. Sie -tingiert sich bei Eisenhämatoxylin-Eosinfärbung schmutzig gelb, bei Färbung mit Hämatoxylin-Eosin dagegen hellblau und erscheint völlig homogen. An Schnitten, die nach der letzteren Methode gefärbt wurden, sieht man Fortsätze der Basalmembran überall zwischen die unten zu erwähnenden Fibrillenbündel eintreten, Scheiden um die- selben bildend. Die Bursa copulatrix ist von einer Reihe sehr starker Sphinetere umgeben, welche an Längsschnitten durch das Organ nach außen bogenförmig hervorragen. Diejenigen des Stieles (m) übertreffen die der Blase (rn!) bedeutend an Mächtigkeit. Jeder Muskel erweist sich als zusammengesetzt aus einer großen Anzahl einzelner Fibrillen- bündel (fb), die meist bandförmig sind und von der Basalmembran vertikal abstehen. Die einzelnen Fibrillen lassen sich bei sehr starker Vergrößerung (Zeiss, homog. Immers. 2,00, Komp.-Oe. 18) als dicht gestellte Pünktehen erkennen. Die Muskeln sind von einer dicken Sarkoplasmaschicht umgeben, die große Kerne enthält, jedoch keine Zellgrenzen erkennen läßt. Gegen das Mesenchym ist sie meist scharf begrenzt. Hier und da dringen verzweigte Radiärmuskeln (radm) zwischen die Sphinctere ein. Der Keimstock ist klein, nicht breiter als der Oviduet. In den Zellen des letzteren beobachtete ich häufig Vacuolen (F. 38 ve), welche dem einen Rande angeschmiegt einen unbedeutenden Rest einer stark lichtbrechenden Substanz enthalten. Vielleicht handelt es sich um Fetttröpfehen, die durch den Alkohol extrahiert wurden. — Dem Receptaculum seminis liegen große Zellen auf, in denen ich jedoch keine Sekrettröpfehen finden konnte. Die Follikel der Dotterstöcke sind etwas kürzer als bei Mes. craci. Sonst sind die Verhältnisse ganz entsprechend. Die Dotter- gänge vereinigen sich erst unmittelbar vor der Ausmündung (dg). Der letzteren gegenüber mündet das große Büschel der Schalendrüsen aus (sdr). Die Uteri («t; bilden jederseits einen einfachen, rückwärts ge- richteten Schlauch. Von dieser Art standen mir einige von BRAUN bei Königsberg sesammelte Individuen zur Verfügung, welche ich der Güte des Herrn Prof. L. Bönmig verdanke. Mes. rhynchotum M. Braun. Braun, 1885, p. 47—49, t. 1, f. 6; t. 3, £. 7—10 (Mes. rhymchotum). Die Eumesostominen. 249 Mes. platycephalum M. Braun. Braun, 1885, p. 35—38, t. 2, f. 9—10 (Mes. platycephalum). Mes. nigrirostrum M. Braun. Braun, 1885, p. 55—55, t.1, f.3; t.2, £.14, 15 (Mes. nigri- rostrum). Genus Bothromesostoma M. Braun 188. Mesostomida mit ventralem Hautblindsack und beson- derem, Bursa copulatrix und Ductus communis verbinden- dem Gang. Bothr. essenit M. Braun. Br 3 238; TUE BEUTE TEVLE 5,1; T. KX, F. 23, 24.) Braun, 1885, p. 68— 75, t.1, £. 4; £. 3, £. 11—-17 (Bothr. essenit). — ZACHARIAS, 1887, p. 273, t. 15, f. 6—9 (Bothr. essenii). — SABUSSOW, 1900, p. 25—26, 184--185, t. 2, f. 21 (Mes. uljanini\. -—— DORNER, 1902, p. 31-32, t. 1, f. 8 (Bothr. essenit). — LUTHER, 1904 in Meddel. Soc. pro Fauna & Flora Fennica, vol. 30 (Bothr. essenüi). Der Beschreibung BrAuns von der äußeren Gestalt habe ich wenig hinzuzufügen. Der vom übrigen Körper etwas abgesetzte vorderste Teil ist abgerundet, seltener mehr oder weniger abgestutzt. Dieser Teil ist stärker abgeplattet als der übrige Körper. — Die Farbe ist außerordentlich variabel und, mit Ausnahme des dunkel- blaugrünen, in der Umgebung der Geschlechtsorgane vorkommenden ästigen Pigments durch den Darminhalt bedingt. Neben milchweißen Exemplaren, die wohl die eigentliche Färbung des Tieres repräsen- tieren, findet man solche von heller oder dunkler gelblicher (T. IX, F. 25), bräunlicher, grauer, schmutzig dunkelroter, ziegelroter, hell- grüner (F. 24)1 Farbe, usw. Die letztere Färbung rührt aller Wahr- scheinlichkeit nach von gefressenem Chlorophyll her; Zoochlorellen kommen nie vor. — Die Augen sind sepiabraun und erscheinen bei Lupenvergrößerung bald C-förmig, bald als zwei parallele Striche. — Die Größe der Tiere ist variabel. Ich finde erwachsene Tiere in Längen von 3—6 mm. Die Breite beträgt etwa !/; der Länge. Einen Größenunterschied zwischen Tieren mit Subitan- und solchen mit Dauereiern konnte ich nicht finden. Das Epithel (T. I, F. 3, 4, 6) erreicht 6 « Höhe und ist mit einem 1 Wahrscheinlich gehört die von ScHamipr (1858, p. 31) aus Graz und Weißen- fels an der Saale angeführte samtgrüne Varietät von Bothr. personatum hierher. 250 Alex. Luther, annähernd ebenso hohen Cilienbesatz verschen (5—7 u). Über die Ersatzzellen vgl. S. 16—17. Die Basalmembran ist sehr dünn, aber erkennbar. Der Hautmuskelschlauch enthält dünne Ring-, stärkere Längs-, sowie sehr feine Diagonalfasern. — Im Innern des Körpers finden sich Tangentialfasern, die, gemäß den stärker entwickelten flossen- artigen Säumen, etwas kräftiger sind als bei Bothr. personatum. Dieses gilt besonders von den innersten Muskeln. Daneben finden sich starke Dorsoventralfasern (vgl. S. 29). Das Mesenchym wird gebildet aus einem feinen Plasmanetzwerk, in dem runde oder ellipsoidische Kerne von 6—10 u Durchmesser liegen. Es ist nur spärlich entwickelt, indem Darm und Geschlechts- organe bis dicht unter das Epithel reichen. Rhammitendrüsen sind sehr reichlich vorhanden. Die mächtigen Stäbcehenstraßen entspringen dorsal über und hinter dem Gehirn aus dicht gedrängten Drüsengruppen. Zahlreiche Drüsen münden ferner an der ganzen Körperoberfläche mit Ausnahme der Ventralseite und eines schmalen Streifens am Rücken aus. Besonders reichlich sind die Ausmündungen an den vier Kanten des Körpers vorhanden. Über die Ausführungsgänge vel. 8. 22. Sie legen sich meist vor der Ausmündung eine Strecke weit dem Hautmuskelschlauch an (F. 6), stellenweise eine förmliche Schicht bildend. Die Rhammiten sind etwa 2 « dick, meist vorn abgerundet und hinten dünn ausgezogen, oft etwas gebogen. Die gewöhnlichste Länge scheint 20—25 u zu sein, doch beobachtete ich an lebenden Tieren solche von 40 u Länge. Seitlich vom Pharynx beginnend und hauptsächlich lateral und ventral, vereinzelt aber auch dorsal vorwärts sich erstreckend liegen zahlreiche ansehnliche, unregelmäßig gelappte Drüsen, welche in sroßen runden oder langgestreckten Vacuolen ein eyanophiles Sekret produzieren. Die Ausführungsgänge sind sehr weit und fließen zu mächtigen Sekretströmen zusammen, die, von unten und hinten das Gehirn einengend, nach der vorderen Körperspitze ziehen, wo sie dieht unter den Stäbehenstraßen münden (vgl. S. 23—24). — Außerdem sind im vorderen Teil des Körpers reichlich Schleimdrüsen vorhanden, deren feine Ausführungsgänge an den verschiedensten Stellen das Epithel durchbohren. Die Museularis der Pharyngealtasche enthält auch Diagonalfasern (vgl. S. 42). Der Pharynx ist ganz so gebaut wie bei Dothr. perso- natum. — Der Anfangsteil des Darmes weist eine Anhäufung der auch sonst reichlich vorkommenden Körnerkolben auf. Die Eumesostominen. 251 Von den Protonephridien ist zu erwähnen, daß die Schlinge über dem Gehirn verhältnismäßig einfach ist. In den Hauptästen kommen in regelmäßigen Abständen Wimperllammen vor, was sich an leben- den Tieren, zumal an jungen Individuen, unschwer feststellen läßt. Das Gehirn stellt eine breite Masse dar, die oben und unten durch seichte Furchen in eine rechte und eine linke Hälfte geteilt wird. Die vorderen Stämme sind in zahlreiche Zweige aufgelöst (vgl. S. 69). Die Fasern des oberen Teils des unteren vorderen Nervs entspringen an der Außenseite der Augen, die des unteren Teils der Medianlinie mehr genähert. Der laterale Nerv ist vor- handen. Ventral begeben sich mehrere feine Faserpaare zum Epithel. Von der Augengegend aus konnte ich ventral einen mit Ganglien- zellen belegten, paarigen Nerv bis vor und seitlich von dem ventralen Hautfollikel verfolgen. Es gelang mir jedoch nicht festzustellen, wo derselbe endigt. Die dorsolateralen Nerven sind sehr stark und treten seitlich aus der hinteren Gehirnhälfte aus, von wo sie nach oben und außen ansteigen, um sich dann im Bogen nach hinten zu wenden und der seitlichen Körperwandung parallel weit nach hinten zu ziehen. Sie geben an das Epithel des Rückens und der Seiten des Körpers zahlreiche Zweige ab. Ein stärkerer Zweig zieht jeder- seits hinter dem Pharynx einwärts, gegen die Geschlechtsorgane zu, doch ließ sich ein Zusammenhang mit diesen nicht feststellen. — Am hinteren Rande des Gehirns schließlich entspringen die ventralen Längsstämme. Über den Pharynxnerv vgl. S. 74. — Gleich hinter dem Pharynx bilden die Stämme ein paar kleine Ganglien (T. II, F. 25), die durch die Schlundkommissur verbunden sind, dann ziehen sie weiter rückwärts und sind noch im hintersten Teil des Körpers zu erkennen. Die Augen sind groß und gut entwickelt. Das im Leben braune, feinkörnige Pigment ist unregelmäßig verästelt. Oft anastomosieren die beiden Pismentbecher untereinander. Der Retinakolben ist auf- fallend langgestreckt, etwa 60—65 u lang bei einer Breite von 15 bis 20 u, wovon 7—-8 u auf die schön entwickelte Stiftehenkappe kommen. | | Der ventrale Hautfollikel wurde $. 81—-82 beschrieben. Die Topographie der Geschlechtsorgane ist genau dieselbe wie bei dem unten beschriebenen Dothr. personatum. Das Atrium ist wie dort mit hohem Drüsenepithel ausgekleidet, das einer dünnen Basal- membran aufsitzt und von stärkeren Ring- und schwächeren Längs- fasern umgeben ist. 252 Alex. Luther, Die Hodenfollikel sind länglich, keulenförmig, oft gelappt, gegen die Vasa efferentia hin verschmälert. Die Vasa deferentia sind meist auf längerer Strecke sehr stark erweitert. — Sie münden getrennt in den Penis ein (T. VI, F. 11nvd). Letzterer stimmt in seinem Bau mit demjenigen von Dothr. personatum völlig überein. Die Dicke der Wandung in der Gegend der Vesicula seminalis beträgt etwa 4 u. Im oberen Teil konnte ich die beiden Spiralmuskelschichten erkennen, im unteren, das Kornsekret enthaltenden Teil dagegen nur innere Ring- und äußere Längsmuskeln. Die Vesicula seminalis ist mit einem ganz dünnen Plasmaüberzug ausgekleidet. — Die den Penis s. str. aufnehmende Ausbuchtung des Atrium ist mit hohem, zart ge- streiftem Epithel versehen. Die Spermatozoen sind von derselben Gestalt wie bei Bothr. per- sonatum (vgl. FUHRMANN). Ein gemessenes Fädchen hatte eine Länge von 136 u. Nahe dem hinteren Ende inserieren zwei lange Neben- seißein. Am Kopf bemerkt man einen fein gewellten zentralen Faden und eine dünne Hülle (vgl. S. 91). Die Bursa copulatrix unterscheidet sich, soviel ich sehe, in nichts Wesentlichem von der bei Dothr. personatum. Ich fand sie sehr selten mit Sperma gefüllt, meist war sie zusammengefaltet. Immer war sie völlig typisch entwickelt. Bei einem jungen, geschlechtsreifen, aber noch jungfräulichen Tier besaß die Bursa innen in ganzer Ausdehnung ein schönes, 4—6 u hohes Epithel mit zahlreichen vertikal zur Fläche stehenden ovalen Kernen, unter dem die Basal- membran lag. Den Keimstock finde ich meist länger als bei Dothr. personatum. doch ist das wahrscheinlich nur Zufall (vgl. S. 116). — Oviduet, Recep- taculum seminis, Dotterstöcke, Ductus communis sowie der Verbin- dungsgang zwischen dem letzteren und der Bursa verhalten sich ganz wie bei Dothr. personatum. Den Uterus der dünnschalige Eier tragenden Tiere hat bereits Braun beschrieben (vgl. oben S. 125). Die Zellen des drüsigen Epi- thels können bis über 30 u Höhe bei einer Breite von 15 « erreichen (T. VI, F.5). In der Regel sind sie jedoch kleiner, vor allen Dingen viel niedriger; man findet alle Übergänge bis zu Plattenepithelien. Der äußere Teil ist von Vacuolen erfüllt, während sich an der Basis homogenes Plasma findet. Der Kern liegt etwa in der Mitte der Zellen. — Die Muskulatur der Uteri besteht aus einem Netzwerk unter- einander anastomosierender, verästelter, unregelmäßig gestellter Fasern, deren Riehtung vorzugsweise eine schräg zirkuläre zu sein scheint, Die Eumesostominen. 253 so daß die Maschen des Netzes meist in dieser Direktion ausgezogen erscheinen. Subitaneier und Embryonen beobachtete ich bis 22 in einem Individuum. — Die Dauereier sind kreisrund, bikonvex, von dunkel braunroter Farbe — in Entwicklung begriffene Schalen gelb bis selbrot, — und haben einen Durchmesser von 328—868 u. Diese extremen Zahlen sind den Eiern eines Exemplars entnommen. Ich zählte ihrer gleichfalls bis 22 in einem Tier. In dem Lojo- und dem Hormasee ist diese Art außerordentlich häufig. Man fütdet sie besonders häufig an der Unterseite der Blätter von Nymphaea und Nuphar, ferner auf Potamogeton perfohatus, Myriophyllum usw. In Glasgefäßen gehalten saßen sie am Tage meist träge an der Unterseite der Blätter, nachts dagegen fand ich sie wiederholt in derselben Art wie Dothr. personatum an der Ober- fläche schwimmend. Bei Tage war letzteres fast nur dann der Fall, wenn das Wasser verdorben war. Junge Tiere schwammen freilich auch sonst am Tage gelegentlich an der Oberfläche umher. — Ich beobachtete die Art von Ende Juni bis Ende September. Die Bil- dung der Dauereier begann im Juli. bothr. personatum (0. Schm.). 022102 15,35; 5. IV. E. 15, 16:27. VL, 10.) ScHMmipt, 1848, p. 51—52, t. 4, f. 10 (Mes. personatum). — " v. GRAFF, 1882, p. 298—299, t. 4, f. 21 (Mes. personatum). — JAWO- ROWSKI, 1886, p. 83—85 (Mes. personatum). — Braun, 1885, p. 61—68, t. 3, f. 1—6 (Bothr. personatum). — FuHRMANN, 1894, p. 253—256 (Boihr. personatum) — BressLau, 1899, p. 422, f. 1 (rechte Hälfte), 4b, 4d (Bothr. personatum). — DoRNER, 1902, p. 30—31 (Bothr. personatum). Meine Exemplare waren bis 6 mm lang; ihre Farbe variierte von braun bis blauschwarz. Das Epithel ist dünn, 6-9 u. Die Cilien erreichen dieselbe Länge. Das dunkle, im Epithel befindliche Pigment wurde S. 12 besprochen, ebenso die Rhabditen. Letztere fehlen, wie es scheint, auf der Bauchseite. | Die Rhammiten sind gewaltig entwickelt und auch außerhalb der Stäbchenstraßen am ganzen Körper reichlich vorhanden. An Schnitten fand ich solche von 48—50 u Länge. Der Durchmesser ist meist 2 u, selten 3 oder, an verdiekten Stellen gar 4 u. Meist sind sie gleichmäßig dick, am Vorderende stumpf zugespitzt; das 254 - Alex. Luther, Hinterende verhält sich ebenso, oder es ist zu einem dünneren, mehr oder weniger spitz endigenden Faden allmählich verjüngt. Nicht selten sind unregelmäßige Anschwellungen an den im Epithel stecken- den Rhammiten, was vielleicht eine Folge heftiger Körperkontrak- tionen bei der Konservierung ist. Über den Hautmuskelschlauch vel. 8. 27. Die Körpermusku- latur besteht aus schwachen Tangentialfasern, dazu, hauptsächlich vorn und hinten, aus Dorsoventralfasern. Besonders in der Umgebung des Gehirns sind letztere sehr kräftig entwickelt. Sie durchbohren hier stellenweise den Darm. : Das Mesenchym wird durch die Pigmentzellen (T. I, F. 35) re- präsentiert. An erwachsenen Individuen stellen diese sternförmige Zellen mit langen, schmalen, vielfach verästelten Ausläufern dar. Das Plasma ist oft in der Nähe des meist ovalen Kerns bis auf einen dünnen Überzug verschwunden. Dieser, hauptsächlich aber die Aus- läufer sind dicht erfüllt von kleinen, dunklen Körnchen, weshalb die Zellen bei schwächerer Vergrößerung rein schwarz erscheinen. Be- kanntlich sind diese Zellen hauptsächlich unter dem Hautmuskel- schlauch angehäuft, so daß sie dort eine diehte Schicht bilden. Be- sonders an der Bauchseite, in geringerem Maße an den Seiten und dem Hinterende, nicht aber an der Rückenfläche tritt dieses Pigment in Form von dünnen Strängen in die Epithelzellen ein, um sich im peripheren Teil derselben stark auszubreiten (vgl. S. 12). — An Em- bryonen finde ich große, unregelmäßige, nur wenig Pigment ent- haltende Zellen in der Nachbarschaft des Hautmuskelschlauches. Aus ihnen dürften die Pigmentzellen hervorgehen. — BRAUNs An- gaben über das Mesenchym vgl. S. 52. Die großen, dem Gehirn aufliegenden Zellen wurden S. 39 er- wähnt. | Etwa in der Mitte der Bauchseite findet sich die gemeinsame Mundgeschlechtsöffnung (T. VI, F. 10). Braun hat (t. 3, f. 1) diese semeinsame Ausmündung bereits richtig abgebildet, gibt jedoch im Text an, daß die Geschlechtsöffnung »unmittelbar hinter dem Munde« liegt. In den kleinen gemeinsamen Vorraum, dessen Epithel sich dem . der Körperoberfläche ganz gleich verhält und wie dieses reichlich von Pigment durchsetzt wird, mündet von vorn her der normal ge- baute Exkretionsbecher (exerb). Die Pharyngealtasche ist verhältnis- mäßig tief (vgl. S. 42). Der freie Teil des Pharynx ist nach unten fast kegelförmig verjüngt. Unter dem inneren Pharynxepithel Die Eumesostominen. 255 findet sich eine deutliche Basalmembran. Obere und untere Sphincter- sruppe sind mäßig stark ausgebildet. Der den Pharynx gegen das Mesenchym abgrenzende Muskelmantel wird von den Ausführungs- sängen langgestielter Drüsen etwas unterhalb des Oesophagus durch- bohrt. Dieselbe Gruppierung der Pharyngealdrüsen wie bei Mes. mutabile läßt sich auch hier erkennen, indem die Speicheldrüsen vorzugsweise die mittlere Partie, zwischen den Schleimdrüsen, ein- nehmen. Die im Pharynx eingeschlossenen Mesenchymzellen enthalten, wie die.des übrigen Körpers, Pigmentkörnehen. — Am Darmmund sind Körnerkolben besonders stark angehäuft. Über das Darmlumen vgl. S. 53. Die Exkretionsorgane zeigen die gewöhnliche Verästelung. Ihre Endkanäle sind auf kurzer Strecke der Ausmündung zunächst mit feinen Längsfasern versehen. Über die Terminalorgane und die Wimperflammen vgl. S. 61—62 und S. 64. Das Nervensystem scheint im wesentlichen mit dem von Bothr. essenit übereinzustimmen. Ich konstatierte eine obere und eine untere vordere Gruppe, beide mit reichlichen Ramifikationen, ein laterales, zwei feine rückwärts ziehende und ein dorsolaterales Nervenpaar, sowie die beiden hinteren Längsstämme, die sich denen von BDothr. essenüt ganz entsprechend verhalten (vgl. S. 74, 251). Die Augen liegen weit vorn. Sie sind von ganz ähnlicher Ge- stalt wie bei Dothr. essenü. Der Retinakolben ist 40—56 u lang und 20 u breit. Individuell und je nach der Kontraktion sind jedoch diese Maße sehr variabel; vgl. die Angaben bei FuHRMANN (p. 253). Der Pigmentbecher ist stark verästelt. Über den ventralen Hautfollikel vgl. S. 82. Der in die Mundgeschlechtsöffnung führende Genitalporus (99) ist von längeren Cilien umgeben. Er führt in einen von sehr hohem Zylinderepithel (Höhe der Zellen bis 65 u bei 6—8 ıı Durchmesser) ausgekleideten Abschnitt des Atriums. Die Zellen sind oft keulen- förmig angeschwollen und zeigen im Innern je mehrere Vacuolen mit körnigem Inhalt. Diese sind in der Mitte der Zellen klein, nehmen jedoch distalwärts stark an Größe zu, so daß sie 6—9 « im Durchmesser erreichen. "Offenbar handelt es sich um ein Drüsen- epithel. — Das Atrium entsendet gerade aufwärts eine. Ausbuchtung, welche die Bursa (bc) aufnimmt, nach links eine den Penis aufneh- mende Tasche (p»), unten rechts und links die beiden Uteri und rückwärts den Ductus communis (de). Die verschiedenen Ausbuch- tungen des Atrium besitzen ein niedrigeres Zylinder- oder Würfelepithel. 256 Alex. Luther, Über Lage und Beschaffenheit der Hodenfollikel habe ich den _ Angaben Brauns nichts hinzuzufügen. Die aus den einzelnen Vasa efferentia entspringenden Vasa deferentia münden getrennt in den obersten Teil des Penis. Dieser (T. IV, F. 16) ist ziemlich dünn- wandig (etwa 3 u), retortenförmig und enthält Sperma (sp) und Korn- sekret (As) übereinander angeordnet. Die Peniswandung besitzt zu äußerst eine schwache Längsmuskellage, dann folgen die beiden Spiralmuskelschichten mit ihren großen, platten, kreisrunden Kernen im Sarkoplasma (Durchmesser der Kerne 11—12 «u, des Nucleolus 4—5 u). Innen findet sich noch eine mäßig stark ausgebildete Ring- muskelschicht. Die Wandung ist innen mit einer sehr dünnen (etwa 1/,—3/4 u dieken) Plasmaschicht ausgekleidet, die wenige platte Kerne enthält. In der unteren Hälfte des Penis tritt seitlich das Kornsekret ein, welches von zweierlei Art ist. Das grobkörnige erythrophile Sekret (As!) liegt mehr zentral, in der Nähe des Spermas, während das feinkörnigere [ks?) mehr peripher gelagert ist. Die Stränge der Kornsekrete nehmen fast die ganze Breite des Penis ein, nur einen schmalen Kanal für den Durchtritt des Spermas frei lassend. Oft ist dieser Kanal überhaupt nicht aufzufinden, was wohl auf eine Verklebung der Wände zurückzuführen ist. Im untersten Teil des Penis liegt, an meinen Präparaten stets eingestülpt, der Penis s. str. Er stellt eine Ringfalte des Epithels dar und liegt in einer vom inneren Penisepithel ausgekleideten Höhlung. Auffallend ist, daß er gar keine Kerne enthält (F. 15). Da dagegen solche an seiner Basis angehäuft sind (A,), dürfte das beim eingestülpten Organ nach außen sewandte Epithel als ein gewissermaßen eingesenktes aufgefaßt werden müssen. An Flächenschnitten sieht man in der Tat, daß die Epithelzellen, deren Plasma völlig homogen erscheint, sehr langge- streckt sind und an ihrem am Boden der Falte befindlichen Ende Kerne enthalten. Das Epithel der Innenseite des eingestülpten Rohres dagegen zeigt keine deutlichen Kerne. Bei sehr starker Vergrößerung sieht man freilich rundliche oder ovale ziemlich scharf umschriebene Gebilde in dem Plasma, welche möglicherweise degenerierte Kerne sein könnten, doch muß ich diese Frage noch offen lassen. Das Plasma der in Rede stehenden Schicht zeigt eine vertikal zur Zellen- basis verlaufende feine Streifung. An Toluidinblau-Erythrosinpräpa- raten färbt es sich ebenso wie dasjenige des Atriumepithels, indem die Zellbasis blau, der obere Teil aber rot erscheint. Unter diesem Epithel liegt eine sehr dünne Basalmembram (bm), der sich eine dichte Lage von Ringmuskeln (rm) anschließt. Eine ganz entsprechende Die Eumesostominen. 257 Ringmuskelschicht liegt dem äußeren Epithel an. Der Zwischenraum ist von Plasma erfüllt. Stellenweise glaubte ich auch einzelne Längs- fasern zu erkennen. Ein Chitinbelag, dessen Vorkommen von BRAUN sowohl für die Außen- als Innenfläche der Penisspitze angegeben wird, ist an dem mir vorliegenden Material nicht vorhanden. An der Bursa copulatrix (T. VI, F. 10 be) ist die Blase kugelig, von mittlerer Größe (60—75 u Durchmesser) und mittels eines etwa 100 u langen Stieles mit der dorsalen Ausbuchtung des Atrium ver- einigt. Meist ist sie gegen den Pharynx hin geneigt. Im Inneren fand ich in der Regel einen Spermaballen. Der Übergang von dem Atrium mit seinem hohen Drüsenepithel zu dem Stiel der Bursa ist ein scharfer. An letzterem, wie auch an der Blase läßt sich an meinen Exemplaren kein Epithel erkennen; es ist offenbar zugrunde gegangen (vgl. Bothr. essenii S. 252). Die innerste Schicht wird hier wie dort von der starken Basalmembran gebildet. Letztere ist am Stiel von sehr kräftigen Sphincteren um- seben, — ich zählte deren vier bis fünf, — die, ganz wie bei Mes. tetragonum, ihrerseits in eine große Anzahl Fibrillenbündel zerfallen. Zwischen den Muskeln setzen sich Radiärfasern an die Basalmembran an, und das Ganze ist von einer Schicht Sarkoplasma umgeben, in der Zellgrenzen nicht erkennbar sind. Ähnliche, aber viel schwächere Rinsmuskeln besitzt die Blase. Über den zum Ductus communis ziehenden Verbindungsgang (verbg) vgl. S. 114. An dem länglich eiförmigen Keimstock fand ich den Abschnitt mit typisch geldrollenförmiger Anordnung der Keime je nach dem Zustand des Tieres sehr verschieden entwickelt, bald mit nur ver- einzelten, abgeplatteten Keimen, bald ihrer ”—8. Hier und da ließen sich im oberen Teil einzelne degenerierende, stark vacuolisierte Keime beobachten. — Die Zellen des Oviducts stehen sehr dicht gedrängt und lassen in der Mitte ein deutliches, gegen das Ovarium hin er- weitertes Lumen frei. Dieser Kanal ist von einem blassen, feinste, erythrophile Körnchen enthaltenden Sekret erfüllt. Die platten Kerne der Epithelzellen enthalten einen, in Einzelfällen zwei Nucleolen. Hier und da sah ich im Plasma einzelne kleine Vacuolen mit körni- sem Inhalt. Vgl. ferner S. 119. Das stark kugelig erweiterte Receptaculum seminis (rs) läßt kein Epithel erkennen; dasselbe ist zweifelsohne zugrunde gegangen. Gleich dem Ductus communis und dem Oviduct ist auch das Re- ceptaculum seminis von innerer Ring- und äußerer Längsmuskulatur Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVI. Ba. 17 258 Alex. Luther, umgeben, die an dieser Stelle besonders stark entwickelt sind. Außen liegen dem Organ die von Braun entdeckten platten Zellen an (vgl. S. 119). Ihr Plasma ist erfüllt von Vacuolen, in denen sehr kleine Körnchen liegen. Der Ductus communis (de) bildet ein verhältnismäßig enges Rohr. Er ist mit einem aus langgestreckten Zellen gebildeten Plattenepithel ausgekleidet und von starker Muskulatur umgeben. Eine Basal- membran ist vorhanden. Dem Receptaculum zunächst macht er eine Biegung nach unten, steigt dann wieder aufwärts, um von oben her den Dottergang (dg), von unten die Ausführungsgänge der Schalen- drüsen (asdr) zu empfangen und dann nach kurzem, geradem Verlauf in den Hauptabschnitt des Atrium zu münden. Die Dotterstockfollikel sind rundlich, eiförmig oder ellipsoidisch, oft gelappt (etwa 40--45 u lang, 25—35 u breit) und liegen in großer Anzahl seitlich im Körper, vor dem Gehirn beginnend und bis in den hintersten Teil reichend. Die aus ihnen entspringenden Dottergänge vereinigen sich jederseits zu einem weiten Gang, der kurz vor der Einmündung in den Ductus communis sich seinerseits mit dem gegen- überliegenden zu einem sehr breiten, von vorn und hinten abgeplatte- ten Endabschnitt vereinigt. Sowohl Ring- wie Längsmuskulatur des Ductus communis schlagen sich auf den Endabschnitt des Dotterganges um, beide aber lassen sich nur wenig aufwärts verfolgen, letztere weiter als die erstere. Der Bau der Uteri bietet nichts Ungewöhnliches. Die seitwärts und caudad ziehenden Anfangsteile besitzen ein hohes Epithel aus dicht gestellten, geldrollenartig stark abgeplatteten Zellen (vgl. S. 125). Die distalen Teile, in welchen die sich entwickelnden Eier liegen, sind äußerst dünn, aus einem ganz platten Epithel gebildet. Außen liegen dem Uterus Längsmuskeln an, die untereinander anastomosieren. Auch Radiärmuskeln sind vorhanden. In bezug auf die beiderlei Eier, welche auch ich in großer Zahl beobachtete, verweise ich auf FUHRMANN und füge nur hinzu, daß die Dauereier braunrot, kreisrund, bikonvex sind. Die von mir untersuchten Exemplare stammten aus dem Lojo- See, wo die Art vom Juli bis zum September an ganz seichten Stellen zwischen der Ufervegetation oft massenhaft auftritt. Auch in kleinen Ufertümpeln ist sie häufig, und fast regelmäßig habe ich sie in ganz kleinen, die Fußstapfen von Kühen auf dem lehmigen Strand dar- stellenden Wasseransammlungen gefunden. Sie schwimmt oft mit nach oben gewandter Bauchfläche an der Wasseroberfläche. Die Eumesostominen. 259 Bothr. marginatum M. Braun. Braun, 1885, p. 75—77, t. 3, f. 22 (Bothr. marginatum). Bothr. lineatum M. ie. Braun, 1885, p. 77—79, t. 3, f. 21 (Bothr. Iimeatum). Wo Mes. pattersoni, SILLIMAN, 1885, p. 57—59, t. 3, f. 6—12, im System hinzustellen ist, läßt sich nieht ohne erneute Untersuchung entscheiden. Es erübrigt mir noch, ein Verzeichnis der oben noch nicht er- wähnten, ungenügend bekannten Species der Eumesostominae zu geben, von denen die Mehrzahl wohl überhaupt nieht mehr zu identi- fizieren sein wird. Mesostoma fusiforme (Duges), 1830; GRAFF, 1882, p. 289—2W. Mes. strigatum (0. F. Müller), 1773; GRAFF, 1882, p. 294—29. Mes. pusillum O. Schm., 1848; GrArr, 1882, p. 29. Mes. hirudo, ®. ScHhmipt, 1858, p. 35—86, t. 3, f. 9—11. Mes. hystric Schmarda, 1859; GRAFF, 1882, p. 302. Mes. metopoglena (Schmarda), 1859; GRAFF, 1882, p. 303. Mes. andicola (Schmarda), 1859; GRAFF, 1882, p. 303. Mes. griseum (0. F. Müller), 1789; GRAFF, 1882, p. 304. Mes. gracile (Schmarda), 1859; GRAFF, 1882, p. 307. Mes. balatomicum, Sziekruy, 1897, p. 77, 78, 79. Mes. aselli, Kennen, 1898, p. 639—641. Mes. sp., Dorner, 1902, p. 22, t. 1, £. 3. Helsingfors, im Mai 1904. Literaturverzeichnis, P. CHR. ABILDGAARD vide MÜLLER, 1789. F. BLOCHMANN, 1895. Über freie Nervenendigungen und Sinneszellen bei Band- würmern. Biol. Centralbl. vol. XV. 189. .p. 14—25. —— 18%. Die Epithelfrage bei Cestoden und Trematoden. Hamburg. 40%. 12p. 2ut. F. BLOCHMANN u. H. BETTENDORF, 1895. Über Muskulatur und Sinneszellen der Trematoden. Biol. Centralbl. vol. XV. p. 216—220. L. Bönnmig, 1886. Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. I. Das Genus Graffilla v. Ihering. Diese Zeitschr. vol. 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Die Mehrzahl der Figuren wurde mit Hilfe des ApBeschen Zeichenappa- rates entworfen, und zwar unter Benutzung der Zeissschen apochromatischen Bei den einzelnen Figuren sind in der Regel die benutzten Linsen angeführt, dagegen nicht die Vergrößerung, wes- halb ich hier ein Verzeichnis der Vergrößerungen gebe. Objektive und Kompensationsoculare. Obj. 16,0 mm. Obj. 8,0 mm. Obj. 2,00 mm. Der 2 =. Ver 27 2093. Ve.) 22333: De. 6 = x 128. 065,6 —e270: 0e6 E40 0e. 8 = = 167. 0e 3 593 081,8 = =< 360. Qe3187— 720: Oc. 18 = << 2700. Bedeutung der für alle Figuren gültigen Bezeichnungen: ac, Atrium copulatorium; acbl, Blindsack des Atrium copulato- rium; ag, Atrium genitale; älm, äußere Längsmuskeln; äphep, äußeres Pharynxepithel; apigm, Ausmündung des Pigments; arhd, Ausmündungen von Rhammiten- drüsen; ärm, äußere Ringmuskeln; as, Alveolarschicht; asdr, Ausführungsgänge der Schalen- drüsen; äspm, äußere Spiralmuskeln; au, Auge; be, Bursa copulatrix; bg, Bindegewebe; bk, Basalkörperchen (Cilienwurzeln); bm, Basalmembran ; bs, Basalschicht; ci, Cilien; cs, kontraktile Substanz; cut, Cuticula; d, Darm; de, Ductus communis; de, Ductus ejaculatorius; dg, Dottergang; div, Diverticulum; dm, Diagonalmuskelfasern; do, Dotterstock; dr, Drüse; drag, Drüsenausführungsgang ; drm, Mündung eines Drüsenausführungs- ganges; ds, Darmzelle; eep, eingesenktes Epithel; eepx, eingesenkte Epithelzelle; eik, Eikern; ek, Endkanal der Protonephridien; ep, Epithel; epht, Epithel der Pharyngealtasche; epl, epitheliales Plasma; ersz, Ersatzzelle; es, erythrophiles Sekret; exerb, Exkretionsbecher; exk, Exkretionskanal; f, Falte; fb, Faserbündel, Fibrillenbündel; foll, Follikel; frb, freie Bindegewebszelle; ?s, falsche Samenblase ; glx, Ganglienzellen; hak, Haken; hk, hintere Kommissur; lm, innere Längsmuskeln; irm, innere Ringmuskeln; ispm, innere Spiralmuskeln ; k, Kern; kk, Körnerkolben ; ks, Kornsekret; ks!, erythrophiles Kornsekret; ks2, eyanophiles Kornsekret; ksdr, Kornsekretdrüsen; lam, Lamellen; Die Emmesostominen. !b, Längsbalken; Im, Längsmuskeln; In, laterale Nerven; !v, Längsverbindung; m, Muskel; mbe, Mündung der Bursa copulatrix; mbl, Myoblast; meb, Mündung des Exkretionsbechers; mks, Einmündung des Kornsekretes; mr, Muskelmantel; ms, Mesenchym; ms%, Mesenchymzelle; mod, Mündung der Vasa deferentia; n, Nerv; nel, Nucleolus; ng, Nebengeißel; mied, Niederschlag der Leibeshöhlen- flüssigkeit; o, Keimstock; od, Oviduct; oes, Oesophagus; ofl, Oberfläche des Epithels; osphgr, obere Sphinctergruppe des Pha- ryox; p, Penis; 29, Porus genitalis; pgb, Pigmentbecher; pgst, Pigmentstränge; phar, Pharynx; phd, Pharynxdilatator; phnr, Pharyngealnervenring; pht, Pharyngealtasche; pigm, Pigment; pl, Plasma; pm, Mündung des Penis; p.s.str, Penis s. str.; ptr, Protractor; qri, quergestreifter Retractor; qv, Querverbindung; radm, Radiärmuskeln; rf, Ringfalte; 265 rhd (oder rhbd), Rhabdit; rhdr, Rhammitendrüse; rhkan, Rhammitenkanal; rhm, Rhammit; rhml, Rhammitenloch; rk, Retinakolben; rm, Ringmuskel; rt, Retractor; rtv, Retractoren des Vorderendes: sdr, Schalendrüsen; sf, Schwanzfaden; sfb, seitlicher Faserballen; sk, Schlundkommissur; skr, Sekret; sp, Sperma; sph, Sphincter; spl, Sarkoplasma; spm, Spiralmuskeln ; spph, Spermatophore; sr, Sphäre; sstr, Stäbehenstraßen ; st, Stacheln; stk, Stiftehenkappe; t, Hoden; igf, Tangentialfasern; ip, Tunica propria; | ipk, Kerne der Tunica propria; ut, Uterus; usphgr, untere Sphinctergruppe des Pha- Tynx; vd, Vas deferens; vk, vordere Kommissur; vln, ventrale Längsnerven; vn, vordere Nerven; vs, Vesicula seminalis; wf, Wimperflamme; wgr, Wimpergrübchen ; wr, wasserklarer Raum; “x, Zähnchen; xg, Lellgrenze; xoochl, Zoochlorellen. Tafel I. Fig. 1. Mes. ehrenbergi. Embryonale Epithelzelle mit noch rundem Kern. Oe. 8, Obj. 2,00. Fig. 2. Tetr. marmorosum. Epithelzellen aus einem Flächenschnitt. (Häma- toxylin, Eosin.) Oc. 8, Obj. 8. Fig. 3. Bothr. essenii. zelle. (Toluidinblau, Erythrosin.) Stück einer 105 u langen und 72 u breiten Epithel- 266 Alex. Luther. Fig. 4. Bothr. essenüi. Ersatzzelle. 18 « lang, bei derselben Vergrößerung - gezeichnet wie vorige Figur. (Toluidinblau, Erythrosin.) Fig. 5. Mes. ehrenbergü. Schnitt durch das Epithel des Vorderendes. Die beiden Punkte «a in dem rechts gelegenen Ausführungsgang (arıd) einer Rham- mitendrüse sind Durchschnitte durch das hintere, fadenartig verlängerte Ende des oberhalb gelegenen Rhammiten. (Eisenhämatoxylin, Eosin.) Oe. 8, Obj. 2,00. Fig. 6. Bothr. essenö. Scehnitt durch das Epithel an der Seite des Körpers. (Toluidinblau, Erythrosin.) Oec. 8, Obj. 3,00. Fig. 7. Teir. marmorosunn. Schnitt durch das Epithel. (Hämatoxylin, Eosin.) Oe. 8, Obj. 2,00. Fig. 8. Castr. hofmanni. Schnitt durch das Epithel. (Eisenhämatoxylin, Eosin.) Oe. 8, Obj. 2,00. Fig. 9. Mes. ehrenbergü. Stück eines Schnittes durch das Epithel zur Demonstration des intracellularen Faserapparates.. (Eisenhämatoxylin, Eosin.) Oe. 8, Obj. 2,00. Fig. 10. Mes. ehrenbergii. Stück eines Schnittes durch das Epithel zur Demonstration der wasserklaren Räume. (Eisenhämatoxylin, Eosin.) Oec. 8, Obj. 2,00. Fig. 11. Mes. ehrenbergii. Stück eines Schnittes durch das Epithel mit Rhabditen. (Eisenhämatoxylin, Eosin.) Oc. 8, Obj. 2,00. Fig. 12. Rhynch. rostratum. Kerne aus dem Epithel des Endkegels des Rüssels. (Eisenhämatoxylin, Eosin.) Oe. 8, Obj. 2,00. Fig. 13. Bothr. personatuwm. Schnitt durch die Körperwandung. (Toluidin- blau, Erythrosin.) Oc. 8, Obj. 3,00. Fig. 14. Castr. segne. Oberfläche des Epithels. Die Zellgrenzen sind bei tieferer Einstellung gezeichnet. (Eisenhämatoxylin, Eosin.) Oe. 8, Obj. 2,00. Fig. 15. Mes. kingua. Oberfläche des Epithels. (Eisenhämatoxylin, Eosin.) Oe. 8, Obj. 2,00. Fig. 16. Rhynch. rostratum. Sagittalschnitt durch das Vorderende. a, vor- dere (erste), 5, hintere (zweite) Einfaltungsstelle. deaphr, Diaphragma. (Eisen- hämatoxylin, Eosin.) Oe. 8, Obj. 16. Fig. 17. Mes. ehrenbergii. Ersatzzelle im Epithel. (Eisenhämatoxylin, Eosin.) Oec. 8, Obj. 8. Fig. 18. Mes. ehrenbergii. Embryonales Epithel mit Lücken (lüeck). (Eisen- hämatoxylin, Eosin.) Oc. 8, Obj. 8. Fig. 19. Castr. stagnorum. Verlauf der Stäbchenstraßen am kontrahierten, lebenden Tier.. Freie Hand. Fig. 20. Castr. stagnorum. Stäbchen. Freie Hand. Fig. 21. Casir. sphagnetorum. Stäbchen. Freie Hand. Fig. 22. Castr. cuenoti. Stäbchen. Oec. 8, Obj. 16. Fig. 23. Castr. hofmanni. Stäbchen. Freie Hand. Fig. 24. Castr. segne. Stäbchen. Oec. 18, Obj. 8. Fig. 25. Mes. mutabile. Rhammitendrüse. (Zeichnung von Prof. L. BönnI1G.) Vergr. 440 mal. Fig. 26. Mes. produetum. Hautmuskelschlauch. Flächenschnitt. (Eisen- hämatoxylin, Eosin.) O0. 8, Obj. 8. Fig. 27. Mes. mutabile. Schnitt durch den Hautmuskelschlauch mit zwei Myoblasten. Oe. 6, Obj. 2,00. Fig. 28. Mes. ehrenbergi.. Stück eines Längsmuskels des Hautmuskel- schlauches; aus einem Macerationspräparat. Oc. 8, Obj. 8. . er Die Eumesostominen. 267 Fig. 29. Mes: ehrenbergüi. Durch Maeeration in 100), Salpetersäure isolierte Dorsoventralfaser. Oc. 2, Obj. 16. Fig. 30. Mes. ehrenbergü. Stück einer in derselben Weise isolierten Dor- soventralfaser mit anhängendem Kern und Plasma. Oe. 8, Obj. 8. Fig. 31. Rhyneh. rostratum. Stück eings quergestreiften Retractors des Vorderendes von der Fläche gesehen. (Eisenhämatoxylin.) Oc. 8, Obj. 3,00. A, anisotrope, /, isotrope Substanz. Fig. 32. Rhynch. rostratum. Querschnitt durch einen quergestreiften Re- traetor. (Eisenhämatoxylin.) Oc. 8, Obj. 3,00. Fig. 33. Mes. craci. Mesenchymzelle. (Eisenhämatoxylin.) Oec. 8, Obj. 8. Fig. 34. Mes. eraei. Myoblast (?) einer Tangentialfaser anliegend. (Eisen- hämatoxylin.) Oc. 8, Obj. 8. Fig. 35. Bothr. personatum. Pigmentzelle. Der nach rechts gerichtete Fortsatz ließ sich mehr als doppelt so weit verfolgen als es in der Figur ge- zeichnet ist; a innere Grenze des Epithels, in welch letzteres strangförmige Fortsätze des Pigments (pgst) eintreten. (Toluidinblau, Erythrosin.) Fig. 36. Mes. mutabile. Mesenchym. (Zeichnung von Prof. L. BöHnMTG.) (Hämatoxylin, v. GIEson.) Vergr. 350 mal. Fig. 37. Bothr. essenii. WVentraler Hautfollikel, angeschnitten. (Toluidin- blau, Erythrosin.) Oc. 18, Obj. 16. Fig. 38. Bothr. essenii. Querschnitt durch den einen Zipfel des Follikels. Die Cilien (ce) im Lumen sind durchschnitten, erscheinen deshalb als Punkte. (Hämatoxylin, Eosin.) Obj. 2,00. Tafel II. Fig. 1 und 2. Mes. mutabile. (Zeichnungen von Prof. L. Bönnmig.) Quer- schnitte durch das Tier, 1 in der Gegend des Gehirns, 2 in der des Penis. (Hämatoxylin, v. GıEson.) Vergr. 60mal. Fig. 3. Mes. produetum. Querschnitt mit Einmündung des Dotterganges in den Ductus communis. (Eisenhämatoxylin, Eosin.) Oc. 8, Obj. 16. Fig. 4. Castr. hofmanni. Teil eines Querschnittes durch die Pharyngeal- gegend. (Eisenhämatoxylin, Eosin.) Oe. 8, Obj. 8. Fig. 5. Mes. ehrenbergei. Exkretionsbecher. (Hämatoxylin, Eosin.) Oc. 8, Obj. 8. Fig. 6. Castr. hofmanni. Exkretionsbecher. (Hämatoxylin, Eosin.) Oc. 18, Obj. 8. Fig. 7. Mes. ehrenbergei. Teil eines Flächenschnittes durch den Pharynx. ep, inneres Pharyngealepithel. (Hämatoxylin, Eosin.) Obj. 2,00. Fig. 8 und 9. Mes. lingua. Exkretionsbecher und Porus genitalis desselben lebenden Tieres in zwei verschiedenen Ausdehnungszuständen; aus freier Hand gezeichnet. | Fig. 10. Mes. lingua. Teil eines Flächenschnittes durch den Pharynx mit dem Nervenring (nr). (Eisenhämatoxylin, Eosin.) Oe. 8, Obj. 8. Fig. 11. Castr. segne. Dem Ei entnommener Embryo mit in der hinteren Körperhälfte gelegenem Pharynx (lebend). Aus freier Hand. Fig. 12. Mes. ehrenbergii. Durch Maceration in 100/, Salpetersäure isolier- tes Pharynxdilatatorenbündel mit zugehörigem Kern. Oec. 8, Obj. 8. Fig. 13. Mes. ehrenbergi. Zwei in derselben Weise isolierte Pharynx- dilatatoren mit anliegendem Kern. Oe. 8, Obj. 8. Fig. 14. Mes. ehrenbergei. Schnitt durch den Rand der Pharyngealtasche 268 Alex. Luther, mit eingesenktem Zellkörper des äußeren Pharyngealepithels. (Hämatoxylin, Eosin.) Oc. 18, Obj. 8. Fig. 15. Mes. tetragonum. Epithel der Pharyngealtasche mit eingesenktem Zellkörper. (Hämatoxylin, Eosin.) Oec. 8, Obj. 8. Fig. 16. Mes. ehrenbergü. ‚Epithel des Oesophagus. (Hämatoxylin, Eosin.) Oe. 18, Obj. 8. Fig. 17. Mes. ehrenbergi. Epithel der Pharyngealtasche. (Hämatoxylin, Eosin.) Oc. 18, Obj. 8. Fig. 18. Mes. ehrenbergü. Äußeres Pharyngealepithel. (Hämatoxylin, Eosin.) Oc. 18, Obj. 8. ut, Cutieula des Ductus ejaculatorius. Fig. 19. Mes. ehrenbergii. Äußeres Pharyngealepithel. (Eisenhämatoxylin, Eosin.) Oec. 8, Obj. 2,00. Fig. 20 und 21. Mes. ehrenbergvi. Oesophagusepithel. (Hämatoxylin, Eosin.) Oc. 8, Obj. 8. Fig. 22. Mes. ehrenbergi. Exkretionsbecher, Pharyngealtasche, Pharynx und Oesophagus beim Embryo. Rekonstruktion. Oc. 8, Obj. 16. Fig. 23. Mes. ehrenbergii. Pharyngealtasche und äußeres Pharyngealepithel bei einem Embryo. (Hämatoxylin, Eosin.) Oc. 8, Obj. 8. Fig. 24. Mes. ehrenbergi. Pharyngealtasche und äußeres Pharyngealepithel von einem älteren Embryo. (Hämatoxylin, Eosin.) Oc. 8, Obj. 8. Fig. 25. Mes. ehrenbergi. Körnerkolben, in der Mitte angeschnitten, da- her dort heller. Die Linie « bezeichnet die obere Grenze der benachbarten ver- dauenden Zellen. b Umriß eines zweiten Körnerkolbens. (Hämatoxylin, Eosin.) Oe. 18, Obj. 8. Tafel III. Fig. 1 und 2. Tetr. marmorosum. 'Terminalorgane des Exkretionsapparates. (Hämatoxylin, Eosin.) Oc. 6, Obj. 2,00. Fig. 3 und 4. Tetr.marmorosum. Wimperflammen in den Exkretionskanälen. (Hämatoxylin, Eosin.) Oc. 6, Obj. 2,00. Fig. 5 und 6. Mes. lingua. Wimperflammen in den Exkretionskanälen. (Eisenhämatoxylin, Eosin.) Oc. 6, Obj. 2,00. Fig. 7. Castr. armata. Wimperflamme in einem Exkretionskanal; nach dem Leben, aus freier Hand. Fig. 8. Mes. lingua. Exkretionskanal; nach dem Leben, aus freier Hand. Fig. 9. Mes. ehrenbergii. Querschnitt durch einen Endkanal. (Eisenhäma- toxylin, Eosin.) Oc. 8, Obj. 2,00. Fig. 10. Rhyneh. rostratum. Große, gelappte den Exkretionskanälen an- liegende Zelle. (Hämatoxylin, Eosin.) Oe. 18, Obj. 8. Fig. 11. Typhl. minima. Hauptstämme des Exkretionssystems; nach dem Leben, aus freier Hand. Fig. 12. Castr. armata. Hauptstämme des Exkretionssystems; nach dem Leben, aus freier Hand. a, zum Pharynx ziehender Ast. Fig. 13. Castr. stagnorum. Hauptstämme des Exkretionssystems; nach dem Leben, aus freier Hand. Fig. 14. Strong. radiatum. Vordere Gefäßschlinge. Nach dem Leben, aus freier Hand. Fig. 15. Mes. lingua. Vordere Gefäßschlinge. Nach dem Leben, aus freier Hand. a vorderer Ast. Die Eumesostominen. 269 Fig. 16. Bothr. essenii. Flächenschnitt durch den Exkretionsbecher und die distalsten Teile der Endkanäle. (Toluidinblau, Erythrosin.) Oc. 18, Obj. 16. Fig. 17. Typhl. minima. Einmündung der Endkanäle in den Exkretions- becher, erstere in blasig aufgetriebenem Zustand (e). Nach dem Leben, aus freier Hand. Fig. 18. Bothr. essenii. Längsschnitt durch eine Rhammitendrüse mit Rhammitenkanälen (rrkan). (Toluidinblau, Erythrosin.) Ob. 8, Obj. 2,00. Fig. 19. Mes. ehrenbergei. Flächenschnitt durch den oberen Teil des Ge- hirns. (Eisenhämatoxylin, Eosin.) Oc. 8, Obj. 16. Fig. 20. Mes. ehrenbergii. Tiefer gelegener Schnitt aus derselben Serie. Ein paar Zellen wurden aus dem darauffolgenden Schnitt komplettiert. Fig. 21. Mes. ehrenbergei. Derselben Serie angehörender Schnitt durch den untersten Teil des Gehirns. Fig. 22. Mes. ehrenbergii. Schnitt durch den unteren Teil des Gehirns, einer anderen Serie angehörend. Fig. 23. Bothr. essenii. Schnitt durch den Ursprung der Schlundkommissur aus dem linken ventralen Längsstamm. Oec. 8, Obj. 16. Fig. 24. Mes. lingua. Schnitt durch das Auge. Kombinierte Figur (un- sicher ob der Kern (%) dazu gehörig). (Eisenhämatoxylin, Eosin.) Oc. 8, Obj. 8. Fig. 25. Mes. ehrenbergei. Schnitt durch das Auge. Kombinierte Figur (unsicher ob der Kern (k) dazu gehörig). (Eisenhämatoxylin, Eosin.) Oe. 18, Obj. 8. Fig. 26. Rhyneh. rostratum. Schnitt durch das Auge. (Eisenhämatoxylin, Eosin.) Oe. 8, Obj. 3,00. Fig. 27. Strong. radiatum. Augen; nach dem Leben, aus freier Hand. Fig. 28. Mes. hingua. »Wimpergrübchen«<. (Eisenhämatoxylin, Eosin.) Fig. 29. Mes. ehrenbergi. »Wimpergrübchen«. (Eisenhämatoxylin, Eosin.) Oe. 8, Obj. 16. Tafel IV. Fig. 1. Castr. hofmanni. Schnitt durch Hoden, Vas deferens und Penis. (Toluidinblau, Erythrosin.) Oc. 18, Obj. 16. Fig. 2. Rhynch. rostratum. Vas deferens im Längsschnitt. Oc. 8, Obj. 8. Fig. 3. Mes. ehrenbergei. Muscularis des Penis im Querschnitt. (Eisen- hämatoxylin, Eosin.) Oec. 8, Obj. 2,00. Fig. 4—7. Mes. ehrenbergii. Vier derselben Serie angehörende Schnitte durch den Penis. (Hämatoxylin, Eosin.) Oc. 8, Obj. 16. Fig. 4. Oberflächen- schnitt durch die Muscularis. Fig.5. Einmündung der Kornsekretdrüsen. Fig. 6. Vesicula seminalis; Kornsekretstränge im Querschnitt. Fig. 7. Einmündung der Vasa deferentia und Querschnitt durch den Penis s. str. Fig. 8-9. Mes. ehrenbergü. Zwei derselben Serie angehörende Schnitte durch den unteren Teil des Penis. {Eisenhämatoxylin, Eosin.) Oe. 8, Obj. 8. Fig. 8. Einmündung der Kornsekretstränge (ks) in den Ductus ejaculatorius (de) und Diverticulum (div) des letzteren. Fig. 9. Längsschnitt durch den Penis s. str. Fig. 10—11. Rhyneh. rostratum. Zwei derselben Serie angehörige Längs- sehnitte durch den Penis. (Eisenhämatoxylin, Eosin.) Oc. 8, Obj. 8. Fig. 10. Einmündung des Kornsekretes in den Penis. %s! erythrophiles, ks? eyanophiles Sekret. Fig. 11. Einmündung der Vasa deferentia (vd). Fig. 12. Casir. hofmanni. Penis, Bursa copulatrix und Atrium copulato- rium. Nach zahlreichen Quetschpräparaten kombiniert. 270 Alex. Luther, Fig. 13 u. 14. Kehynch. rostratum. Querschnitt durch den Komplex der Copulationsorgane. Fig. 15. Bothr. personatum. de Penis s. str. im Längssehnitt. (Toluidinblau, Erythrosin.) Oc. 8, Obj. 8 Fig. 16. Bothr. personatum. nes durch den Penis. (Toluidinblau, Erythrosin.) Oe. 18, Obj. 16. Fig. 17. Mes. ehrenbergii. Ductus ejaculatorius. Rekonstruktion nach zwei Schnitten. Oc. 18, Obj. 8 Fig. 18. Mes. tetragonum. Längsschnitt durch den Penis: (Hämatoxylin, Eosin.) Oe. 6, Obj. 16. Fig. 19. Mes. eraci. Schnitt durch die Spitze des Penis. (Hämatoxylin, Eosin.) Oe. 6, Obj. 8. Fig. 20. Mes. tetragonum. Schnitt durch die Spitze des Penis. (Häma- toxylin, Eosin.) Oc. 8, Obj. 8. Fig. 21. Mes. eraci. Querschnitt durch den Penis, etwas schräg geführt. (Eisenhämatoxylin, Eosin.) Oe. 8, Obj. 16. Fig. 22. Mes. tetragonum. Stück von einem Längsschnitt durch den Penis zur Demonstration der Basalmembran und der Bindegewebshüllen der Muskeln. (Hämatoxylin, Eosin.) Oc. 6, Obj. 2,00. Fig. 23. Typhl. minima. Penis, aus einem Quetschpräparat, aus freier Hand. Fig. 24. Castr. hofmanni. Zähnchen der Bursa eopulatrix. Quetschpräparat aus freier Hand. Tafel V. Fig. 1. Bothr. essenei. Durch Wasser deformiertes Spermatozoon. «a das aufgequollene Mittelstück, ef Zentralfaden, pl» Plasmahülle. Oe. 18, Ob;. 8. Fig. 2 a—c. Castr. hofmanni. Spermatozoen; aus freier Hand gez. Fig. 3. Mes. ehrenbergii. Spermatocyten (1. Ordn.?) (Hämatoxylin, Eosin.) Oe. 6, Obj. 2,00. (Färbung und Vergr. sind dieselben bei den nächstfolgenden Figuren einschließlich Fig. 11.) Fig. 4—5. Mes. ehrenbergii. In Teilung begriffene Spermatocyten 1. Ord- nung (Diaster.). Fig. 6. Mes. ehrenbergei. Spermatocyte 2. Ordnung. Fig. 7. Mes. ehrenbergi. Spermatocyte 2. Ordnung. Durchschnitten. Fig. 8. Mes. ehrenbergi. Spermatiden mit rundlicher Sphäre (sr). Fig. 9—11. Mes. ehrenbergii. Spermatiden in drei Stadien mit allmählich verlängertem Kern und fadenförmig auswachsendem Schwanzfaden. Fig. 12. Mes. lingua. In Teilung begriffene Spermatocyte 1. Ordnung mit deutlichen Centrosomen. Durchschnitten. (Eisenhämatoxylin, Eosin.) Oc. 8, Obj. 2,00. (Färbung u. Vergr. dieselbe bei Figg. 13—17.) Fig. 13. Mes. lingua. Spermatocyte mit deutlicher Sphäre und Centrosomen. Fig. 14a u. b. Mes. lingua. Spermatiden mit Centrosomen. Fig. 15. Mes. lingua. Spermatide mit zwei Centrosomen. Fig. 16. Mes. lingua. Spermatide mit Schwanzfaden und Centroson. Fig. 17. Mes. lingua. Spermatide mit Schwanzfaden, zwei (?) Centrosomen und Nebengeißeln. Fig. 18. Mes. mutabile. Zwei im Vas deferens befindliche Spermatozoen mit Anschwellung am Kopf. (Hämatoxylin, v. GıEson.) Oc. 8, Obj. 2,00. Figg. 19, 20. Mes. mutabie. Zwei verschiedene Entwicklungsstadien der Spermatiden. Färbung u. Vergr. wie bei voriger Fig. Die Eumesostominen. 274 Fig. 21. Mes. mutabile. Spermatiden mit deutlicher Sphäre und zwei Centro- somen. (Eisenhämatoxylin, Eosin.) Oc. 8, Obj. 2,00. (Färbung u. Vergr. die selbe bei Figg. 22—27.) Fig. 22. Mes. mutobile. Spermatiden mit kugelförmigem Kopf, kurzem Schwanzfaden und vom ersteren noch wenig entferntem Centrosom. Figg. 23—25. Mes. mutabile. Spermatiden mit birnförmigem (Fig. 23), dann im Profil viereckigem Kopf und sukzessive von diesem sich entfernendem Centrosom. Fig. 26. Mes. mutabüe. Spermatide, an der eine Nebengeißel zu sehen ist. Fig. 27. Mes. mutabile. Spermatide mit zwei Nebengeißeln, an deren Ur- sprung je ein Centrosoma. Fig. 28. Mes. mutabile. Durchschnittenes Spermatozoon. Fig. 29. Mes. lingua. Teilungsstadium aus dem Hoden; wahrscheinlich in Tei- lung begriffene Spermatocyte 2. Ordnung. (Hämatoxylin, Eosin.) Oe. 8, Obj. 2,00. Fig. 30. Rhynch. rostratum. Spermatophore. Fig. 31. Mes. productum. Schnitt durch Bursa copulatrix und Ductus communis. (Eisenhämatoxylin, Eosin.) Fig. 32. Mes. tetragonum. Schnitt durch die Wand der Bursa copulatrix am Übergang des Stiels zur Blase. (Eisenhämatoxylin, Eosin.) Oc. 18, Obj. 8. Fig. 33. Mes. lingua. Schnitt durch den distalsten Teil des Keimstockes, durch den Oviduet und das Receptaculum seminis. (Eisenhämatoxylin, Eosin.) Oe. 8, Obj. 8. { Fig. 34. Mes. eraci. Schnitt durch den distalen Teil des Oviducts und das Receptaculum seminis. (Hämatoxylin, Eosin.) Oc. 6, Obj. 8. Fig. 35. Castr. cuenoti. Schnitt durch den unteren Teil des Keimstocks und den Anfang des Oviducts. (Hämatoxylin, Eosin.) Oc. 8, Obj. 8. Fig. 36. Mes. lingua. Schnitt durch Keimstock, Oviduct, Receptaculum und Duetus communis. (Toluidinblau, Erythrosin.) Oc. 8, Obj. 16. Fig. 37. Mes. mutabile. {Zeichnung von Prof. L. BöHmIG.) Schnitt durch den untersten Teil des Oviducts (dem Receptaculum seminis der verwandten For- men entsprechend) und den Ductus communis (Hämatoxylin, v. GIESON.) Vergr. 350 mal. Fig. 38. Mes. tetragonum. Querschnitt durch den Oviduct. {Eisenhäma- toxylin, Eosin.) Oe. 8, Obj. 8. Fig. 39. Mes. mutabele. Schnitt durch einen Teil des Oviducts. (Häma- toxylin, v. GIEson.) Vergr. 350 mal. Fig. 40. Mes. eraci. Schnitt durch die Wandung des Receptaculums mit einer Drüsenzelle. (Hämatoxylin, Eosin.) Oc. 8, Obj. 8. Fig. 41. Mes. produetum. Längsschnitt durch einen Teil des Dotterstocks. Tafel VI. Fig. 1. Mes. lingua. Ductus communis (Querschnitt) und Schalendrüsen. (Toluidinblau, Erythrosin.) Fig. 2. Mes. lingua. Teil des Dotterstockes. (Toluidinblau, Erythrosin.) .Oe. 8, Obj. 16. Fig. 3. Mes. eracı. Teil des Dotterstockes. (Eisenhämatoxylin, Eosin.) BEe.6, 0bj. 8. Fig. 4 Mes eraci. Schnitt durch den Uterus. (Eisenhämatoxylin, Eosin.) Oe. 8, Obj. 8. Fig. 5. Bothr. essenii. Schnitt durch die Wandung des Uterus. (Toluidin- blau, Erythrosin.) Oc. 6, Obj. 2,00. 272 Alex. Luther, Fig. 6. Tetr. marmorosum. Penis, Bursa und Atrium copulatorium. Quetsch- - präparat. Oc. 18, Obj. 16. Fig. 7. Castr. armata. Haken aus dem Atrium copulatorium. Oec. 18, Obj. 8. Fig. 8. Castr. hofmannı. Eihüllen nach dem Ausschlüpfen. «a, e, d von der breiten, & von der schmalen Seite gesehen. Oc. 8, Obj. 16. Fig. 9. Castr. armata. Copulationsapparat im Quetschpräparat. «a in ge- wöhnlicher Lage, b mit ausgestülpten Duetus ejaculatori. Freie Hand. Fig. 10. Bothr. personatum. Schema des Geschlechtsapparates (Rekon- struktion).. Die Uteri sind der größeren Klarheit wegen fortgelassen. verbg, Verbindungsgang zwischen Bursa copulatrix und Ductus communis. Oe. 6, Obj. 16. Fig. 11. Bothr. essenü. Schnitt durch den oberen Teil des Penis mit Ein- mündung der Vasa deferentia. (Toluidinblau, Erythrosin.) Oc. 8, Obj. 8. Fig. 12. Mes. ehrenbergii. Schema des Geschlechtsapparates (Uteri fort- gelassen). Oc. 6, Obj. 16. Fig. 13. Mes. eraci. Schema des Geschlechtsapparates. Oc. 2, Obj. 16. Fig. 14. Mes. kingua (junges Tier). Schema des Geschlechtsapparates, Oe. 2, Obj. 8. Fig. 15. Mes. kingua (junges Tier) von der Dorsalseite gesehen. Oc. 8. Obj. 16. Fig. 16. Castr. sphagnetorum. Stacheln des Atrium copulatorium. Oec. 18, Obj. 8. Fig. 17. Oastr. armata. Copulationsorgane im Quetschpräparat. Oe. 8, Obj. 8. Tafel VII. Fig. 1. Mes. productum. Schema des Geschlechtsapparates. Oc. 8, Obj. 8. Fig. 2. Mes. tetragonum. Schema des Geschlechtsapparates. Oc, 2, Obj. 8. Fig. 3. Tetr. marmorosum. Schema des Geschlechtsapparates. Oc. 8, Obj. 8. Die Durchschnitte der stärkeren Sphinctere sind schwarz gezeichnet. Fig. 4. Strong. radiatwm. Schema des Geschlechtsapparates im Zustand der männlichen Reife. Oc. 8, Obj. 8. Fig. 5. Strong. radiatum. Schema des Geschlechtsapparates im Zustand der weiblichen Reife. Oc. 8, Obj. 8. Fig. 6. Strong. radıiatum. Copulationsorgane, nach mehreren Quetsch- präparaten zusammengestellt. a und D die beiden oberen Öffnungen des Ductus ejaculatorius. Fig. 7. Strong. radiatum. Querschnitt durch den Penis mit dem oberen offenen Ende des Ductus ejaculatorius a. (Toluidinblau, Erythrosin.) Oc.8, Obj.8. Fig. 8. Strong. radiatum. Buckeln (buck) und Börstchen (borst) an der Innenseite des Ductus ejaculatorius. Oc. 8, Obj. 2,00. Fig. 9. Strong. radiatum. In Rückbildung begriffene Bursa copulatrix eines Tieres im Zustand der weiblichen Reife. Aus freier Hand. Fig. 10. Castr. hofmanni. Schema des Geschlechtsapparates. Oc. 8, Obj. 8. Fig. 11. Castr. cuenoti. Schema des Geschlechtsapparates, von vorm gesehen. Fig. 12. Rhynch. rostratum. Schema des Geschlechtsapparates. 0Oc. 8, Obj. 16. Der Uterus ai enthält ein Ei (ee), der andre ut? ist abgeschnitten sedacht. Am Pharynx (phar) ist eine Speicheldrüse (spdr) gezeichnet, um die Art ihrer Ausmündung zu zeigen. Fig. 13. Bhynch. rostraium. Stacheln des Atrium copulatorium. «a von der Seite, b von vorn gesehen. Oc. 8, Obj. 16. Die Eumesostominen. 273 Tafel VIII. Fig. 1. Castr. sphagnetorum. Schema des Geschlechtsapparates. Oe. 18, Obj.8. Fig. 2. Oastr. veridis. Schema des Geschlechtsapparates. Oec. 18, Obj. 8. Fig. 3. Oastr. neocomiensis. Schema des Geschlechtsapparates. Oc.18, Obj. 8. Fig. 4 u. 5. Castr. neocomiensis. Haken des Atrium copulatorium. Oec. 18, 6. Castr. neocomiensts. Schnitt durch einen Haken. ©ec. 8, Obj. 2,00. 7. Castr. intermedia. Schema des Geschlechtsapparates. Oc. 18, Obj.8. Fig. 8. Castr. armata. Schema des Geschlechtsapparates. Oc. 6, Obj. 8. 9. Castr. armata. Haken des Atrium copulatorium. Oe. 8, Obj. 8. Fig. 10. Castr. armata. Haken des Atrium copulatorium. Oec. 18, Obj. 8. Fig. 11. Oastr. segne. Schema des Geschlechtsapparates. Oe. 8, Obj. 8. Fig. 12. Oastr. stagnorum. Schema des Geschlechtsapparates. Oc.18, Obj. 8. Fig. 13. Typhl. minima. Schema des Geschlechtsapparates. Oec.18, Obj.8. Tafel IX. Fig. 1—8. Entwicklung der »Kristalloide« von Rhynch. rostratum. (Eisen- hämatoxylin, Eosin.) Oc. 18, Obj. 3 Fig. 1. Plasmamasse mit zahlreichen kleinsten Kernen, die einen Binnen- körper enthalten. Fig. 2. Um die einzelnen Kerne grenzt sich eine Plasmaportion (pl!) ab. Fig. 3, 4. Größenzunahme der abgegrenzten Plasmaportionen und Zerfall des umgebenden Plasmas. Fig. 5, 6. Die Bildung der Membran (membr) beginnt. Im Plasma Chro- matinbrocken (chr). Fig. 7. Optischer Querschnitt durch ein reifes »Kristalloid«. Fig. 8. Reifes »Kristalloid< von oben gesehen (sehr großes Exemplar). Fig. 9—20. Zoochlorellen von Castr. hofmannt. Fig. 9—12. Frisch in Glyzerin-Gelatine eingeschlossene Zoochlorellen. ckl, Chloroplast. Oc. 8, Obj. 2,00. Fig. 13. Mit Jod behandelte Zoochlorellen zur Demonstration der Stärke- körnchen (stk\.: Oc. 8, Obj. 2,00. Fig. 14-15. Färbung mit Safranin. Oe. 8, Obj. 2,00. Fig. 16—17. Zoochlorellen mit langgestreckten Kernen, Fig. 16 mit Safra- nin gefärbt, Fig. 17 mit Eisenhämatoxylin und Eosin. Oc. 8, Obj. 2,00. Fig. 18. Färbung mit Safranin. Oc. 8, Obj. 2,00. Fig. 19. Zoochlorelle mit 3 Kernen. (Eisenhämatoxylin, Eosin.) Oe. 8, Obj. 2,00. | Fig. 20. Teilungsstadium mit 4 Kernen. (Eisenhämatoxylin, Eosin.) Oe. 8, - Obj. 2,00. | Fig. 21. Typkl. minima. Habitusbild. Fig. 22. Strong. radiatum im Blum der weiblichen Geschlechtsreife. Habitusbild. (Länge 1,3 mm.) . Fig. 23. Bothr. essenii. Habitusbild. Lehmgelbes Exemplar von der Bauch- seite gesehen. Fig. 24. Bothr. essenii. Habitusbild. Grünes Exemplar von der Dorsal- ‘ seite gesehen. An den Seiten schimmern in den Uteri befindliche Embryonen durch. | Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVLJ. Bd. 18 Ein Beitrag zur Embryologie der Süßwasserdendrocölen. Von E. Mattiesen. Aus den Zoologischen Instituten zu Dorpat und Leipzig.) Mit Tafel X—XIlI und 3 Figuren im Text. Unsre heutige Kenntnis von der Entwicklungsgeschichte der Süßwasserdendrocölen gründet sich ausschließlich auf drei Arbeiten, die »Embryologie von Planaria polychroa« von E. METSCHNIKOFF!, die »Untersuchungen über den Bau und die Entwicklungsgeschichte der Süßwasserdendrocölen« von Isao Iısıma? und die »Embryogenie des Dendrocoeles d’eau douce« von P. HALLEZ?. Vor ihnen erschien eine Untersuchung von B. KyAPpErr über dasselbe Thema unter dem Titel »Bijdragen tot de ontwikkelings-geschiedenis der Zoetwater- Planariön«*, doch kommt derselben heute nur noch eine historische Bedeutung zu. Seine Resultate sind infolge der damals noch so un- vollkommenen technischen Methoden durch die genannten späteren Arbeiten zum Teil überholt, zum großen Teil aber auch widerlegt worden, weshalb ich von einer eingehenden Berücksichtigung dieser Schrift im vorliegenden Falle absehen darf. Die mannigfachen tech- nischen Schwierigkeiten in der Untersuchung der im übrigen überall leicht zu beschaffenden Eikokons der Süßwasserdendrocölen erklären es ebenfalls, warum auch die Beobachtungen der drei erstgenannten Forscher, auf deren diesbezügliche Arbeiten ich hier näher einzugehen haben werde, nicht wenig in manchen grundlegenden Punkten von- einander abweichen. Dieser Umstand gab den Anlaß zu der vor- liegenden nochmaligen Revision des Tatbestandes, weshalb auch mein 1 Diese Zeitschr. Bd. XXXVIII. 1883. 2 Diese Zeitschr. Bd. XL. 1884. 3 Paris 1887. * In den >»Natuurkundige Verhandelingen, uitgegeven door het Provineiaal Utrechtsch Genootschap van kunsten en wetenschappen«. Utrecht 1865. Ein Beitrag zur Embryologie der Süßwasserdendrocölen. 275 Hauptaugenmerk auf die Lösung dieser uns bis heute vorliegenden Widersprüche gerichtet war. Die Anregung hierzu gab mir mein hochverehrter Lehrer Prof. Dr. J. v. KenneEL in Dorpat. Für die freundliche Förderung meiner Arbeit bin ich ihm zu aufrichtigem Dank verpflichtet, ebenso den Professoren Dr. C, Cuun und Dr. O. zur STRASSEN und Herrn Dr. R. WOLTERECK in Leipzig, wo ich diese Arbeit fortgeführt und beendet habe. Ich bin mir der mannigfachen Lücken in dieser Abhandlung sehr wohl bewußt; äußere Umstände veranlassen mich jedoch, die Arbeit abzuschließen. Das Objekt meiner Untersuchungen war in erster Linie Planaria torva (M. Schultz), das in der Umgegend von Dorpat bei weitem am häufigsten vorkommende Turbellar. Nebenbei habe ich, namentlich was die Eireifung anbetrifft, auch die verschiedensten Stadien von Dendrocoelum lacteum und einige von Planaria polychroa untersucht. Hierbei konnte ich mich von einer völligen Übereinstimmung ihrer Entwicklung in allen Hauptpunkten überzeugen, so daß ich sehr wohl dort, wo meine Beobachtungen an Planaria torva Lücken auf- weisen, die entsprechenden Stadien der genannten beiden andern Süß- wassertrieladen zur Aushilfe heranziehen kann. Was meine Untersuchungsmethoden anbelangt, so habe ich aus- schließlich mit Schnittserien gearbeitet. Die von METSCHNIKOFF, besonders aber von IrsımA und HALLEZ angewandte Methode, die ganz jungen Embryonen durch Schütteln in verdünnter Essigsäure von den anhaftenden Dotterzellen nach Möglichkeit zu befreien und dann gefärbt oder ungefärbt in toto unter dem Deckglase zu untersuchen, gestattet kein so sicheres Urteil über feinere Verhältnisse, wie eine Schnittserie durch einen unzerteilten Kokon, wobei außer- dem die Embryonen durch die Schnittmethode weder deformiert, noch unnötig von den anliegenden Dotterzellen getrennt werden. Um ein rasches Eindringen der Reagentien in den von einer starken Schale umgebenen Kokon zu ermög- lichen, habe ich letzteren stets anstechen müssen. Es ist bei einiger Übung nicht schwer, mit zwei sehr spitzen Nadeln unter Wasser oder physiologischer Kochsalzlösung ein mehr oder weniger großes Fenster in die Kokonschale einzu- reißen, ohne den Inhalt zu lädieren. (Hierbei ist es am besten, die eine Nadel nicht zu tief einzustechen, sie sodann gegen den Boden des Schälchens zu drücken und mit der andern Nadel den Kokon zu befreien. Es ist ratsam, diese Proze- dur unter einer Präparierlupe vorzunehmen.) METSCHNIKOFF hat die gehärteten Kokons geschält. Das ist nicht in allen Fällen notwendig, da ich trotz der -harten Schale mit quergestelltem Mikrotommesser Bandserien von 7—10 u Dicke schneiden konnte. Um meine dünneren Schnitte von 4 und 5 « Dicke herzu- stellen, schälte ich die in Paraffin eingeschmolzenen Kokons unter einer Lupe und bettete sie nochmals in Paraffin ein, eine Methode, bei der eine Verletzung des Inhalts ausgeschlossen ist. Einige Vorsicht ist hierbei geboten insofern, als die Eizellen oft sehr dieht unter der Schale liegen. Nachdem das zarte Syn- eytium der kugeligen Embryonen sich mit der Ektodermmembran umgeben hat 18* 276 E. Mattiesen, (etwa 4. oder 5. Tag), kann man ohne Bedenken die Kokonschale ganz zer- - reißen und aus dem Inhalt die Embryonen behufs Fixierung mit einer Pipette heraussuchen. | Zum Fixieren wandte ich die verschiedensten Mittel an: die besten Resul- tate erzielte ich in allen Stadien durch Übergießen mit fast kochendem Sublimat oder Alkohol, beide Reagentien läßt man mehrere Stunden lang einwirken. Gut bewährte sich auch FLemmInGsche Lösung für manche histologische Details, bei welcher Konservierung ich namentlich die besten Bilder vom Embryonalpharynx erhielt. Imıma wendet 10/yige Chromsäure an, HALLEZ empfiehlt Osmiumsäure. Nach METSCHNIKOFFs Abbildungen zu urteilen ist seine Methode, ungeöffnete Eikapseln 1—2 Minuten lang in kochendem Wasser zu halten und dann erst anzuschneiden, nicht empfehlenswert, denn seine Abbildungen Fig. 9, 10, 11, 12, 15 und 16 auf Tafel XV und XVI zeigen fraglos deformierte Embryonen. Auch ist es nicht wohl ratsam, vor dem Fixieren und Härten die Schale des Kokons zu entfernen, denn auch seine Fig: 7 auf Tafel XXIII zeigt einen lädierten Embryo. Was die Färbemittel anlangt, so hat sich beim noch ungefurchten Ei HEIDENHAINSsches Hämatoxylin als das bei weitem beste, in manchen Fällen als das einzig wirklich brauchbare Reagens erwiesen. Diese Methode bewährte sich auch bei allen übrigen Stadien. Daneben habe ich auch mit gutem Erfolg Hämalaun und BöHmersches und DELAFIELDsches Hämatoxylin angewandt und ganze angestochene Kokons mit Alaunkarmin und Boraxkarmin durchgefärbt. Mit Anilinfarben habe ich durchgängig schlechte Resultate erzielt. Inhaltsübersicht. Über die Ergebnisse meiner Untersuchungen will ich in drei Hauptabschnitten berichten, und zwar im ersten über die Bildung, Ablage und den Inhalt des Kokons, im zweiten über die Eireifung (die Reifung des Eies im Ovarium und die Bildung der Richtungs- körper) und im Anschluß daran über die Bildung und Umwandlungen des ersten Furchungskernes bis zur ersten Mitose, und im dritten über die embryonale Entwicklung der Süßwasser-Planarien. Ich war im allgemeinen bemüht, die Arbeiten meiner Vorgänger zu ergänzen und in einigen Punkten zu berichtigen. Doch um die vorliegende Arbeit zu einer mehr in sich abgeschlossenen zu gestalten, läßt es sich nicht vermeiden, daß ich wenigstens in Kürze auch die Punkte behandle, in denen meine Beobachtungen vollkommen mit denen meiner Vorgänger übereinstimmen und somit bloß eine Be- stätigung dieser letzteren enthalten. I. Bildung, Ablage und Inhalt der Kokons der Süßwasserdendrocölen. Wie sämtliche Süßwasser-Trieladen, so legt auch die von mir zum erstenmal speziell untersuchte Planarıa torva ihre Eier in hart- schaligen Kokons ab, in denen wenigen Eizellen eine außerordent- lich große Menge Dotterzellen beigegeben ist. Den Angaben METSCHNI- Ein Beitrag zur Embryologie der Süßwasserdendrocölen. HER KOFFS, Iısımas und HALLez’ über die Bildung dieser Kokons und die Natur der Dotterzellen habe ich nicht viel hinzuzufügen. Die Ablage der Kokons beginnt in der freien Natur im Frühjahr mit dem Eintritt genügend warmer Temperatur und dauert bis in den Herbst hinein. Ein Vorteil, den Planaria torva bei den Untersuchungen sewährt, ist der Umstand, daß ihre Legeperiode besonders lange dauert: meine im Sommer und im Herbst gesammelten Exemplare legten fast den ganzen Winter hindurch in den Aquarien des Dor- pater zoologischen Instituts ihre Eikokons ab, mit der Abnahme der Wassertemperatur (im Winter betrug dieselbe bloß 7—8° R.) zwar immer seltener, bis im Frühjahr wieder eine sehr rege Eiablage be- sann. Noch am 18. November beobachtete ich eine Begattung; ein Konservierungsversuch in copula mißlang leider. Dagegen berichtet METSCHNIKOFF von Planaria polychroa, daß die Ablage ihrer Kokons vom Frühjahr bloß bis zum August dauere, während nach HALLEZ Dendrocoelum lacteum noch viel früher damit aufhört. Letztere An- gabe ist jedenfalls nicht ganz einwandsfrei, indem in unsern Aquarien auch Dendrocoelum lacteum noch im Oktober fleißig Kokons ablegte. Irsıma berichtet, daß seine Anfang Mai gesammelten Individuen von Dendrocoelum lacteum sämtlich im Laufe von 11/, Monaten zugrunde singen, nachdem ein jedes wenigstens drei Kokons gelegt hatte. Daraus schließt er, daß diese Tiere wahrscheinlich nach einer kurzen Periode geschlechtlicher Tätigkeit zugrunde gehen. Dagegen möchte ich einwenden, daß, nach meiner oben erwähnten Beobachtung, die- selben Individuen von Planaria torva, nach einer Ruhepause im Winter, im Frühjahr zu neuer reger Eiablage schritten. Das frühe Aufhören der Eiablage und das von ImımA beobachtete Zugrundegehen der Dendrocölen ist wohl auf ungenügende Ernährung während der Ge- fangenschaft zurückzuführen. Frisch gefangene Individuen legten stets am fleißigsten in meiner Zucht, die Dendrocölen anfangs manch- mal alle 2 Tage, später bloß alle 7”—14 Tage einen Kokon, bis sie, wenn ich sie nicht mit geronnenem Blute oder rohem Fleische fütterte, das Eierlegen ganz einstellten und immer mehr zusammenschrumpften !. Die Ablage erfolgt vorwiegend in den frühen Morgenstunden, nach METSCHNIKOFF bei Planaria polychroa während des Tages, stets vor Sonnenuntergang. Betrachten wir zunächst die Bildung eines solchen Kokons im 1 Ebenso berichtet auch EuGen SchuLtz in seiner Abhandlung »Über die Regeneration bei Turbellarien< (02), daß hungernde Planarien nach einigen Mona- ten schließlich nur noch 1/4 oder weniger ihrer normalen Größe haben. 278 E. Mattiesen, Muttertiere. Da tritt uns in allen bisherigen Arbeiten eine große Unsicherheit in der Deutung der Funktion der einzelnen Organe des Geschlechtsapparates entgegen und infolgedessen auch noch einige Widersprüche in den allerneuesten dieses Thema behandelnden Ar- beiten. Bei den in voller Geschlechtstätigkeit befindlichen Tieren fand ich stets den von der Außenseite ins Ovarium einmünden- den Oviduct durch einen eigentümlichen hohen in das Ovarium hineinragenden Zellzapfen verschlossen. Derselbe besteht, wie aus Fig. 1 ersichtlich ist, aus einer Reihe sehr hoher Zellen, die ein äußerst enges, nur auf Querschnitten sichtbares Lumen umschließen. Wohl durch einen chemischen Reiz angezogen, drängen sich die reifen Eier durch diesen Verschlußapparat hindurch und gelangen in eine gleich dahinter liegende Erweiterung des Oviducts (RS). Diese ist stets von einer Spermamasse dicht erfüllt und stellt wohl fraglos das bisher vermißte Receptaculum seminis dar. Kennen (82) erwähnt diese Erweiterung des Oviduets bereits bei den Landplanarien, nicht aber die Spermaansammlung in derselben. Dagegen beschreibt BER- GENDAHL (96) bei Uteriporus, einer Meerestriclade, ampullenartig er- weiterte Vorderenden der Oviducte, in denen die Spermatozoen zu- sammengedrängt werden, und die ihm demnach als Receptaculum seminis zu funktionieren scheinen. In der Tat habe ich bei den Süß- wasserdendrocölen sonst nirgends im ganzen Tiere eine Spur von fremdem Sperma gefunden. Die Wände dieses Receptaculum seminis weisen eine Menge von Zellen augenscheinlich drüsiger Natur (DrZ) auf, deren Sekret voraussichtlich dazu dient, das Sperma lebend zu erhalten, vielleicht aber auch den die reifen Eizellen anlockenden chemischen Reiz ausübt. Die Spermatozoen bohren sich in die Wände ein und dringen eine Strecke weit im feinen ins Ovarium führenden Kanal vor, ohne jedoch in das letztere hineingelangen zu können. Beim Passieren durch diese Spermamasse findet wohl sicher die Be- fruchtung des Eies statt. Gleichzeitig sind bereits die Dotterstücke bis kurz vor ihre Einmündungen in den Oviduct prall gefülit. Die von KENNEL (82) zuerst beschriebenen und auch von Imıma (84) er- wähnten großen blasigen Zellen an diesen Einmündungen habe ich bei jedem geschlechtsreifen Tier gefunden, was im Widerspruche steht mit der Mitteilung von Irsıma, wonach dieselben während der Eiablage völlig verschwinden. Da ich sie stets unmittelbar neben der Einmündung des Dotterstockes auffand, glaube ich annehmen zu dürfen, daß es sich vielleicht um Zellen handelt, die durch An- schwellung diese Öffnung verschließen. KEnxEL (82) erbliekt in ihnen 4 &0 AL 2 sl u Ein Beitrag zur Embryologie der Sißwasserdendrocölen. 279 »Drüsengebilde sui generis«, wofür ich keine sicheren Anhalts- punkte habe. } Über den Ort, wo die Kokonbildung vor sich geht und über die Rolle, die bei dieser der sog. »Uterus« spielt, gehen die Meinungen stark auseinander. Eine vollständige und übersichtliche Zusammen- stellung der verschiedenen Ansichten finden wir in einem Aufsatz von BERGENDAHL über den Uterus der Trieladen (92). Eine ausführ- liche Wiedergabe derselben glaube ich mir hier ersparen zu dürfen. BERGENDAHL kommt auf Grund dieser verschiedenen Beobachtungs- resultate und eigner Untersuchungen zum Schlusse, daß die Kokon- bildung bei Dendrocoelum in der Penisscheide, bei Polycelis und Planaria (polychroa) dagegen augenscheinlich im »Uterus« stattfindet. Ich möchte dem entgegsnen, daß es von vornherein nicht wahrschein- MO: SS Textfig. 1. Schematischer Längsschnitt durch die Gegend der Copulationsorgane einer Planariu mit einem Kokon in der Penisscheide. EC, Eikokon; #0, Genitalöffnung; MDO, »muskulöses Drüsenorgan«; M.Ö, Mund- öffnung; Ovd, Oviduct; Ph, Pharynx; Pın, Penis; »u«, Schalendrüse (»Uterus«); Vay, Vagina. lich ist, daß die so überaus übereinstimmend gebauten Geschlechts- organe bei diesen miteinander so nahe verwandten Turbellarien ver- schieden funktionieren. In der Tat lassen mich meine diesbezüglichen Untersuchungen ein gleiches Verhalten bei Dendrocoelum lacteum und Planaria torva annehmen. Es ist mir geglückt, bei diesen Turbellarien die Kokonbildung: ziemlich in ihren allerersten Anfängen zu beobach- ten. Der jüngste von mir im Muttertiere gefundene Kokon war bereits von einer ganz dünnen, noch blasigen Schalenschicht umgeben, und die in demselben befindlichen Eizellen hatten noch nicht die “erste Polzelle ausgestoßen. Dabei nahm der Kokon bereits dieselbe Lage im Endabschnitte der Penisscheide ein, die er bis zur Ablage beibehält und die ich in der schematischen Abbildung im Texte wiedergegeben habe. Der bisher als Vagina bezeichnete aus dem Uterus kommende lange Gang (Vag) mündet unmittelbar unter dem Kokon ins Geschlechtsatrium, ist aber vom Kokon oft durch 280 E. Mattiesen, eine sphincterartige Falte, die letzteren gegen die Geschlechtsöffnung - zu abschließt, getrennt. Es scheint mir recht unwahrscheinlich, daß der Kokon anfangs im Uterus gelegen war und von dort, anstatt hinaus befördert zu werden, erst ein Stück in die Penisscheide zurück- gleitet. Die Vagina ist für ein Passieren des fertigen Kokons auch wohl zu eng. Ich glaube vielmehr (mit Irsıma und Loman [87]) an- nehmen zu dürfen, daß der mit Unrecht sog. »Uterus« stets als reine Schalendrüse funktioniert, indem er sein Sekret durch die »Vagina« zu den im Geschlechtsatrium angesammelten Dotter- und Eizellen gelangen läßt. Die Epithelzellen dieses Drüsenorgans sind zur Zeit der Kokonbildung besonders hoch, haben an der Basis festeres, zum Lumen des sackförmigen Organs zu ein schaumiges Plasma, das große Tropfen enthält. Die Kerne sitzen in der sich dunkel färben- den Basalschicht. Das Innere des Sackes fand ich in frühen Stadien der Kokonbildung stets von einer sich sehr schwach färbenden, einem körnigen Brei gleichenden Masse prall erfüllt, die späterhin zu schwin- den scheint. Dieselbe Masse habe ich auch bei einem Exemplar von Dendrocoelum gefunden, bei dem kein Kokon im Geschlechts- atrium vorhanden war; es lag augenscheinlich ein Individuum vor, bei dem die Ansammlung der Dotter- und Eizellen im Geschlechts- atrium unmittelbar bevorstand. Schon dieses Verhalten des Uterus läßt eine Kokonbildung in seinem Inneren unwahrscheinlich erscheinen. Mehrere Autoren führen Fälle an, wo sie bei Planarien im Uterus eine größere oder geringere Zahl von Dotter- und Eizellen gefunden haben, und sehen in diesen die erste Ansammlung des Materials zur Kokonbildung. Auch ich habe einmal bei Planaria torva im Uterus Dotterzellen und einige, diesen an Größe etwa gleiche, unregelmäßig geformte Gebilde gefunden, die fraglos aus bereits erhärteter Schalen- substanz bestanden. Da aber im Geschlechtsatrium desselben Indi- viduum ein vollkommen intakter, zur Ablage reifer Kokon lag, be- rechtigt mich diese Beobachtung gerade zum entgegengesetzten Schlusse: eine Kokonbildung im »Uterus« halte ich gerade in diesem Falle für ausgeschlossen, denn es wäre dann nicht recht verständlich, wie diese Zellen und Schalenteile im »Uterus« zurückgeblieben sein sollten, ohne von der sich bildenden Schale mit umschlossen zu werden. Ich nehme vielmehr an, daß dieselben schon vor der Schalen- bildung etwa durch heftige Kontraktionen oder anderweitige Störungen unnormaler Weise von der übrigen Masse abgesondert und aus dem Geschlechtsatrium in die Schalendrüse hineingelangt sind. Entgegen den Beobachtungen einiger Autoren habe ich, trotz der gar nicht Ein Beitrag zur Embryologie der Süßwasserdendrocölen. >81 geringen Zahl von Individuen, die ich geschnitten, niemals im »Uterus< Spermatozoen gefunden und glaube auch nicht, daß solche normaler- weise in dieses Organ gelangen. -Die Kokonschale unterscheidet sich auf den verschiedenen Stadien ihrer Bildung nicht unbedeutend durch ihre Struktur. Wie oben er- wähnt, fand ich bei Dendrocoelum lacteum im Geschlechtsatrium einen Kokon, dessen Schale noch lange nicht die definitive Dicke erreicht hatte. Sie war dicht erfüllt von kleinen Tröpfchen, deren Inhalt wohl durch die Einwirkung der angewandten Reagentien aufgelöst war. Auf Fig. 2a habe ich einen Schnitt durch eine ältere, ebenfalls noch in der Bildung begriffene Schale abgebildet. Auch hier sehen wir die feinkörnige Grundsubstanz erfüllt von Tropfen, die aus einer andern Substanz bestehen und eine jetzt deutliche regelmäßige Anordnung aufweisen, indem ihre Größe nach der Außenseite der Schale zu be- deutend zunimmt. Ihr Inhalt, der sich durch intensivere Färbung von der Grundsubstanz unterscheidet, war auch hier an manchen Stellen aufgelöst. Die Grundsubstanz der Schale scheint mir identisch mit der die Schalendrüse erfüllenden Masse zu sein, in der ich aber nicht den Tropfen entsprechende Gebilde gefunden habe. Es ist daher möglich, daß dieselben andern Ursprungs sind, etwa von der den Kokon umschließenden Wand des Geschlechtsatrium und der Penis- scheide ausgeschieden sind. Die Epithelzellen dieser Wand sind jedoch infolge der gewaltigen Dehnung so außerordentlich flach, daß ich eine starke sekretorische Tätigkeit derselben nicht annehmen kann. Daß sie, wie Irma (84) annimmt, die ganze Schale aussondern, möchte ich für ausgeschlossen halten. Noch im Muttertiere ändert sich das Aussehen der Schale, indem sie daselbst schließlich ihre definitive Struktur annimmt. Die Tropfen lösen sich auf, werden kleiner und ordnen sich, wenn sie nur noch als feine Granula sicht- bar sind, in feinen, parallelen, die Schale der Quere nach durch- setzenden Reihen an. Das auf Fig. 2a sichtbare Verhalten, wonach nach der Innenseite der Schale zu die Tropfen an Größe abnehmen, könnte man dadurch erklären, daß im inneren, d. h. älteren Teile der Schale diese Auflösung früher begonnen hat. Schließlich ver- schwinden die Tropfen vollständig. Bei starker Vergrößerung scheint die Schale jetzt aus einer Unmenge feinster Stäbchen zusammen- gesetzt zu sein (Fig. 25). Beim Schneiden mit dem Mikrotom splitterte die Schale an Bruchstellen manchmal in pinselartige Stäbchen- bündel auseinander. Auf Flächenschnitten erscheint sie fein punktiert. Die scheinbare Stäbchenstruktur ist wohl auf die Anwesenheit außer- 282 E. Mattiesen, ordentlich feiner Porenkanälchen zurückzuführen, die die Schale durch- setzen und den Gasaustausch erleichtern sollen. Auf Querschnitten durch eine ungenügend entwässerte Schale fand ich dichte parallele Reihen kleiner Wasserbläschen in der Schale. Auch manche Rea- sentien dringen durch die Schale des lebenden Kokons hindurch: in einen Kokon, den ich unverletzt auf 48 Stunden in 1%/,ige Osmium- säure mit einem Zusatz von wenigen Tropfen Essigsäure legte, war auf der ganzen Oberfläche die Säure eine Strecke weit eingedrungen und hatte die Fetttröpfehen in den Dotterzellen geschwärzt. Ich kann über die Entstehungsweise dieser Porenkanälchen nichts Sicheres mit- teilen, da ich nicht nachzuweisen vermochte, ob vielleicht feine Pseudo- podienfädchen des anliegenden Epithels in die noch weiche Schale ein- dringen, oder ob es sich sozusagen um eine Art Kristallisationsprozeß in der Schalensubstanz handelt. Mit dem Festerwerden nimmt die Dicke der Schale nämlich um ganze 2/; ab. Die Dicke der auf Fig. 2a ab- gebildeten Schale betrug 0,05 mm, während die eines alten Kokons (Fig. 25) bloß etwa 0,01 mm im Durchmesser mißt. Auf letzterer Abbildung sehen wir besonders deutlich die Zusammensetzung der Schale aus drei Schichten, die beim durch das Schneiden verursachten Zersplittern sich stellenweise voneinander gelöst haben: nach außen liegt die bei weitem am stärksten ausgebildete Stäbchenschicht, ferner folgt eine viel dünnere, hellere, fast homogene Schicht, der nach innen noch eine zähe, membranartige Schicht anliegt. Alle drei sind in ihrer Anlage bereits im jüngeren, auf Fig. 24 wiedergegebenen Stadium sichtbar und gegeneinander abgegrenzt. Ich muß aber be- merken, daß sehr oft die Grenzen lange nicht so scharfe sind, wie auf Fig. 25 abgebildet. Wie bereits meine sämmtlichen Vorgänger berichten, ist die Farbe der Schale im Muttertiere anfangs weiß, wird aber nach der Ablage schnell gelb, darauf rotbraun, dunkelt im Laufe des ersten Tages noch weiter und ist schließlich fast schwarz. Zu- gleich wird die Schale härter und spröder. Dabei habe ich bemerkt, daß auch durch die wasserentziehende Wirkung des Alkohols bei der Konservierung die noch weiße Schale stets gelbbraun wurde, was vielleicht einiges Licht auf die nachträglichen Farbenveränderungen wirft. Bestätigen kann ich auch die Beobachtung von HALLEz, daß im Falle einer Verletzung des frisch gelegten Kokons, die oft spontan eintritt, der Inhalt durch Eindringen von Wasser sehr schnell abstirbt und die Schale dann ihre weiße Farbe und ihre Elastizität viele Tage hindurch gar nicht ändert. Stoffwechselvorgänge im lebenden Inhalt des Kokons spielen bei diesem Prozesse der Schalenumwandlung Ein Beitrag zur Embryologie der Süßwasserdendrocölen. 283 augenscheinlich eine wichtige Rolle. Bei Planaria torva und poly- chroa wurden nach meinen Beobachtungen die Kokons fast ohne Aus- nahme noch weiß abgelegt und färbten sich im Laufe der ersten halben Stunde gelbbraun. Bei Dendrocoelum lacteum wurden dagegen die Kokons so lange im Muttertiere zurückgehalten, daß sie bereits im Geschlechtsatrium sich verfärbten und bräunlich durchschimmerten. Haurez berichtet von Fällen, wo vom ersten Auftreten eines weißen Fleckes bis zur Ablage des Kokons gar 20—23 Stunden verflossen, während die längste von mir beobachtete Zeit bis zur Ablage bloß etwas über 6 Stunden betrug, wobei ein bereits rotbrauner Kokon zutage befördert wurde. Die Kokons kleben sämtliche Süßwasserdendrocölen mittels eines Tropfens einer farblosen Klebmasse an die Glaswände der Aquarien oder an Wasserpflanzen. Ich halte es für recht wahrscheinlich, daß diese Klebmasse ausgesondert wird von einem birnförmigen Organ, das von O. ScHamipr als »rätselhaftes Organ«, von IısımA als »mus- kulöses Drüsenorgan«, von HALLEZ als »organ enigmatique« be- zeichnet wird, und dem mit Unrecht von den Autoren die verschieden- sten Funktionen zugeschrieben worden sind. Ich schließe mich im folgenden in seiner Deutung einer bereits von M. SCHULTZE aus- gesprochenen Vermutung an. Spermatozoen, die HALLEZ (79) in dem senannten Organe beobachtet haben will, habe ich nie in demselben sefunden. Die Ansicht, daß es sich um ein Receptaculum seminis handelt, gibt er selbst in seiner späteren Schrift (87) auf. Dagegen fand ich ebenso, wie viele frühere Beobachter, ein Sekret in seinem engen Lumen. Außerdem zeigt Textfig. 1 einen Fall, wo dieses Organ ein wenig zur Geschlechtsöffnung hinausragt, während im Geschlechts- atrium ein Kokon der Ablage entgegensieht. Die starke Muskulatur dürfte dazu dienen, die zähe Klebmasse hinauszupressen, die im Wasser offenbar sehr schnell erhärtet. Die Möglichkeit, das Organ bedeutend zu strecken, kommt bei dem Ankleben dem Kokon sicher auch zu gute. Übrigens habe ich namentlich bei Planaria torva häufig bemerkt, daß die Tiere, während sie langsam, mit der Bauch- seite nach oben, unter dem Wasserspiegel hinkriechen, ihren Kokon ablegen, der dann frei auf dem Wasser schwimmt. Die Kokons von Planaria polychroa und Dendrocoelum lacteum sind von METSCHNIKOFF, Iıyıma und HALLEZ ausführlich beschrieben. Erstere unterscheiden sich von denen der übrigen Süßwasserdendro- cölen dadurch, daß sie mit einem langen, mit verbreiterter Basis ver- sehenen Stiele angeheftet werden. Die kugeligen Kokons von 284 E. Mattiesen. . Dendrocoelum lacteum messen im Durchmesser 2—3, selten 4 mm, die von Planarva polychroa etwa 1,5 mm. Die Kokons von Planaria torva sind ebenso wie die von Polycelis tenuis elliptisch. Ihre Größe und Form wechselt nicht unbedeutend. Im Durchschnitt beträgt ihr großer Durchmesser 1,5, ihr kleiner etwa 1 mm, oft dagegen nähert sich ihre Form der Kugelgestalt, manchmal aber verhalten sich ihre Durchmesser wie 1:2. Die größten Kokons legten meist die wohl- genährten, frisch gefangenen Individuen. Das Innere des Kokons ist so dicht erfüllt von Dotterzellen, daß dieselben sich gegenseitig abplatten. Unter ihnen liegen zerstreut, meist mehr oder weniger nahe der Peripherie, die wenigen Eizellen. In den feinen Lücken befindet sich eine eiweißhaltige Flüssigkeit. Außerdem habe ich oft zwischen den Zellen in wechselnder Zahl sehr kleine, meist kugelige Gebilde gefunden, die manchmal im Innern einige Bläschen aufwiesen. Sie schienen mir aus derselben Substanz zu bestehen wie die Schale und dürften in dem Falle vielleicht zu Beginn der Schalenbildung ins Innere gelangt sein. Ein Kokon von Planaria torva enthält ”—14 Eizellen. Ihre Zahl ist abhängig von der Größe des Kokons. Die Zahl der in einem Kokon befindlichen Dotterzellen schätze ich nach einer ungefähren Berechnung auf 10—12000 oder noch mehr!. Auch Merscaxt- KOFF (85) nimmt bei Planaria polychroa auf 4—6 Eizellen im Kokon 10000 Dotterzellen an. Bei Dendrocoelum lacteum findet man nach Insımas und HALLez Angaben 20—40 Embryonen. Die Zahl der Dotterzellen beträgt in einem solchen reichlich 2 mm im Durchmesser messenden Kokon etwa SO—90000. Da die Eizellen im 2. Kapitel Gegenstand einer ausführlichen Besprechung sein werden, so füge ich an dieser Stelle noch einige Bemerkungen über die Dotterzellen hinzu. Auf Fig. 4a habe ich eine lebende Dotterzelle aus einem eben in physiologischer Kochsalzlösung geöffneten Kokon abgebildet. Wir finden das Innere von einer Unzahl kleiner, stark lichtbrechender Tröpfehen erfüllt. Dieselben kehren auf Fig. 3a, die einen Schnitt durch eine mit heißem Sublimat fixierte Dotterzelle darstellt, als große, ! Ich zählte auf einem medianen Schnitte die Zahl der Dotterzellen, die im größeren, resp. kleineren Durchmesser Platz haben, und erhielt so die Maße des Kokons, ausgedrückt in Dotterzellendurchmessern. Daraus berechnete ich nach der Formel des Rotationsellipsoids das Volumen des Kokons, ausgedrückt in Dotterzellenvolumina, was gleich ist ungefähr der Zahl der den Kokon er- füllenden Dotterzellen. 3 Ein Beitrag zur Embryologie der Süßwasserdendroeölen. 2855 runde Vacuolen wieder. Es sind dies Dottertropfen, die sich durch Osmiumsäure nicht schwärzen. Auf dem Schnitte sowohl, als auch an der lebenden Dotterzelle bemerken wir, daß die periphere Plasma- schicht frei von Tropfen ist. Auf Schnitten fallen noch in jeder Dotterzelle einige wenige bedeutend größere Tropfen auf (Fig. 3a, F\t), die nicht, wie HaLLEz (87) annimmt, einfach durch Verschmelzen mehrerer der kleinen entstanden sind, sondern eine entschieden andre chemische Zusammensetzung zeigen: sie allein werden durch Osmium- säure geschwärzt, enthalten also wohl Fett; ferner treten sie auf mit Boraxkarmin gefärbten und mit angesäuertem Alkohol differenzierten Schnitten deutlich hervor, während da die kleinen Tropfen kaum im übrigen Plasma zu erkennen sind (Fig. 35). In den reifen noch im Dotterstocke befindlichen Zellen erkennt man bereits einzelne große Tropfen neben vielen kleinen, die sich aber alle daselbst durch viel größere Färbbarkeit von den im Kokon befindlichen unterscheiden. Bei Heidenhain-Färbung treten außerdem noch im grobschaumigen Plasma oft- viele intensiv gefärbte »Plasmakörnchen« hervor. Die stechapfelartigen Pseudopodien, die man beim Untersuchen lebender Dotterzellen in Kochsalzlösung oder Wasser stets zu beob- achten Gelegenheit hat und die ich in ihrer charakteristischen Form auf Fig. 4 wiedergegeben habe, hat bereits SIEBOLD (41) beschrieben, ebenso die peristaltischen Bewegungen dieser Zellen. Da ich jedoch ähnliche Pseudopodien nie in konservierten Kokons fand, auch wenn ich mit kochenden Reagentien eine möglichst plötzliche Fixierung zu erzielen suchte, und da andrerseits die Zahl der solche Pseudopodien aussendenden Zellen nach einiger Zeit in der Kochsalzlösung zunimmt, so nehme ich an, daß es sich hierbei lediglich um eine durch Diffusion oder den Reiz des ungewohnten Mediums, in dem sich die Zellen befinden, hervorgerufene pathologische Erscheinung handelt. Da die Dotter- und Eizellen in der eiweißhaltigen Flüssigkeit liegen, so ist es mir auch nicht gelungen, dieselben in Kochsalzlösung längere Zeit lebend zu erhalten, obgleich ich Kochsalzlösungen aller Konzentrationen zwischen 0,6 und 0,8°/, anwandte. Ferner mache ich auf ein besonderes Verhalten des Kerns auf- merksam, das durch die Fig. 3a und 5 illustriert wird. Beide Dotter- zellen waren mit heißem Sublimat fixiert, erstere mit HEIDENHAInschem Hämatoxylin, letztere mit Boraxkarmin gefärbt. Bei letzterer Färbung erscheint der ganze Kern dicht mit sich intensiv färbenden Körnern erfüllt, die den Nucleolus oft vollkommen verdecken. Bei der HEIDENHAIN-Färbung dagegen finden wir bloß an der Peripherie des 286 E. Mattiesen, Kernbläschens unregelmäßig geformte Chromatin-Körner und -Bänder. Entfärbt man ein mit Boraxkarmin behandeltes Präparat vollkommen und färbt es dann nach HEIDENHAIN, so treten dieselben zahlreichen Körnehen jetzt intensiv schwarz hervor. Andre Hämatoxylinfarbstoffe geben ganz ähnliche Bilder wie die HEınennAinsche Methode. Ich wüßte keine andre Erklärung als die, daß Boraxkarminbehandlung das Chromatin stark aufquellen läßt. Nicht selten fand ich in Kernen der Dotterzellen zwei oder gar drei Nucleolen. Haruuez’ Mitteilung, daß er in Vacuolen frei flottierende Kerne angetroffen hat, kann ich auf Grund einiger Fälle bestätigen. Nur stimme ich deshalb seiner Folgerung, daß »der Kern für die Dotterzellen ein überflüssiger Körper geworden sei«, nicht zu. Es handelt sich vielmehr um durchaus noch lebensfähige Zellen, was man daraus schließen kann, daß ich in jungen Kokons gar nicht selten Kerne in verschiedenen Phasen der Durch- schnürung gefunden habe (dasselbe findet, wie wir im 3. Kapitel sehen werden, besonders häufig bei den im Syneytium liegenden Dotterkernen statt). Weiter habe ich nicht selten statt des einen großen zwei kleine Kerne in einer Dotterzelle beobachtet, — ob es aber auch zur Teilung der ganzen Zelle kommt, habe ich nicht fest- stellen können, bezweifle es fast. Das Verhalten der Dotterzellen zu den von ihnen umgebenen Eizellen wird am Anfang des 3. Kapitels ausführlich besprochen werden. Unter den Dotterzellen finden sich nicht selten Abnormitäten, wie z. B. Zwergzellen, in denen ein Kern von normaler Größe bloß von einer dünnen Plasmaschicht umgeben ist, oder kernlose Bruchteile von Zellen (Fig. 4 b), die wohl schon im Dotterstocke abgeschnürt worden sind. Auffallend ist, daß, wenn überhaupt solche abnorme Gebilde in einem Kokon auftreten, sie dann gleich sehr zahlreich sind, was wohl jedes- mal auf eine besondere Veranlagung des Muttertieres schließen läßt. Zum Schluß möchte ich noch aufmerksam machen auf eine Be- sonderheit beim Aufspringen der Kokons zum Zweck des Ausschlüpfens der Embryonen. Bei Planaria torva löst sich an einem Pole ein rundes, unregelmäßig konturiertes Deckelchen, worauf die Larven durch die geräumige Öffnung ins Freie gelangen. Bei Dendrocoehum lacteum und Planaria polychroa dagegen entsteht ein Längsriß, dessen Ränder sich einrollen, so daß der verlassene Kokon oft einem hohlen Schiffehen ähnlich sieht. In keinem Falle habe ich auf Schnitten einen präformierten Riß bemerkt. Wohl aber ist mir einige Mal durch unvorsichtigen Druck beim Anstechen älterer Kokons im ersteren Ein Beitrag zur Embryologie der Siißwasserdendrocölen. 287 Falle das Deckelchen, im zweiten der Längsriß aufgesprungen, was wohl deutlich auf eine irgendwie vorgebildete Stelle schließen läßt. Il. Die Eireifung, die Bildung und Umwandlungen des ersten Furchungs- | kernes und die erste Mitose. Obgleich die gesamten Reifungsvorgänge des Eies der Süßwasser- dendrocölen, soweitich dieselben untersucht habe, eigentlich kaum etwas wesentlich Neues bieten, so ist es doch vielleicht nicht ohne Wert, auf meine diesbezüglichen Beobachtungen näher einzugehen, insofern als die Eireifung der Süßwasserdendrocölen bisher noch nicht Gegen- stand einer Untersuchung gewesen ist. Dieselbe enthält, wie ich im folgenden darzulegen haben werde, teils eine Bestätigung, teils eine Ergänzung vieler Beobachtungen an verwandten Objekten, und läßt somit eine weitere Verallgemeinerung mancher auf Grund derselben aufgestellten Regel zu. Die Vorstadien der Eireifung. Der anatomische resp. histologische Bau des paarigen, kugeligen Ovarium ist schon mehrfach eingehend beschrieben worden (so von MosELEY, KENNEL, LANG, IryImA, HALLEZ, CURTIS), so daß ich mich mit seiner Schilderung nicht zu beschäftigen brauche. Doch ist von keinem dieser Forscher der recht augenfällige Unterschied im Aussehen der Ovarien auf den verschiedenen Stadien der Geschlechtsreife richtig erkannt und berücksichtigt worden. Das gesamte Ovarium schreitet nämlich in seiner Reifung anfangs gleichmäßig fort, eine richtige Keimzone existiert somit nicht. Wir bemerken bloß, was IrsımA (84) bereits erwähnt, daß im Verlaufe der letzten Entwicklung die äußersten peripheren Eizellen in der Reifung zurückbleiben, während die zen- tralen, frei im Maschenwerke des Stroma gelegenen Eier zuerst ihre Entwicklung beenden. Daraus erklärt sich auch leicht, daß, wie Curtis (02) mitteilt, das erschöpfte Ovarium degeneriert und schließ- lich gänzlich verschwindet. Ein Ersatz der verausgabten Eizellen ist eben nicht möglich. | Die Zellen, aus denen das unreife, noch in der ersten Entwick- lung befindliche Ovarium sich zusammensetzt (Fig. 5 u. 6), besitzen einen großen bläschenförmigen Kern mit großem kugeligen Nucleolus. Das Chromatin ist in Form von einer Unzahl feiner Körnchen oder meist kurzer Fädchen mehr oder weniger regelmäßig verteilt. Der übrige Kernraum ist von einem sich ebenfalls deutlich färbenden Kernsaft erfüllt. Im Zellplasma fand ich häufig große Mengen licht- 288 | E. Mattiesen, brechender Kügelchen, die wohl als Dotterkonkretionen zu deuten sind. Wenn das Ovarium ungefähr seine definitive Größe erreicht hat, beginnen gleichzeitig bei sämtlichen Eizellen die Reifungsvor- gänge. Dieselben werden im vorliegenden Falle dadurch eingeleitet, daß die Chromatin-Körnehen und -Stäbehen sich um den Nucleolus ansammeln und sich hierbei zu einem oder mehreren sehr langen Fäden vereinigen. Eine Zeitlang bilden sie ein kompaktes Knäuel. Wir haben es hier fraglos mit einer Erscheinung zu tun, die voll- kommen der sogenannten »Synapsis« entspricht. Was diese Anord- nung des Chromatins bedeutet und bezweckt, ist durchaus unklar und strittig. BRAUER (95), der sie in den Spermatocyten von Ascaris beschreibt, betrachtet sie als Vorstadium der Reifungsteilung. Bei unsern Turbellarieneiern hat es bis zu dieser aber noch eine gute Weile. HäckER (95) und WOoLTEREcK (98) halten dieselbe für Dispireme der letzten Ureierteilung resp. eine unterdrückte Mitose. Auch zu letzterer Annahme habe ich in meinen Objekten nicht den geringsten Anhalt gefunden. Es scheint sich im vorliegenden Falle um eine Erscheinung zu handeln, die das Zusammenschließen des Chromatins zu langen Fäden begleitet und augenscheinlich fördert !. Dieser ganze Vorgang ist illustriert durch die Abbildungen Fig. 7—9, die Eizellen aus dem Ovarium einer jungen Planaria polychrosa — resp. ihre Kerne allein — darstellen. Inmitten des dichten Chromatin- knäuels sieht man auf Fig. 7 noch deutlich den großen Nucleolus. Es scheint mir aber fast, als ob der Nucleolus während der Synapsis verschwindet, denn nach der Wiederauflösung des Ohromatinknäuels (Fig. 10a u. b) fand ich einzelne Eizellen ohne, resp. mit ganz kleinem Nucleolus._ Das Tier, dessen Ovarium die betreffenden Ab- bildungen entnommen sind, hätte seiner Größe nach schon geschlechts- reif sein können. Seine Vasa deferentia waren in der Tat bereits dicht mit Sperma gefüllt. Das ganze Ovarium setzte sich, wie nach dem vorhin Gesagten zu erwarten, aus Eiern dieses Typus zusammen. Dabei waren die das Synapsisstadium aufweisenden bei weitem in der Minderzahl und, wie in der Regel die weiter vorgeschrittenen Ei- zellen, zentral gelegen. (Nicht unerwähnt will ich lassen, daß ich in demselben Ovarium einige wenige Eier fand, die [vielleicht durch die Konservierung] ein wenig geschrumpft schienen, sieh bedeutend intensiver färbten und eine besonders kompakte Anhäufung des Chro- matins — oft sogar in zwei Ballen — aufwiesen. Fig. 9 stellt ein 1 Vgl. diese Arbeit S. 292. Ein Beitrag zur Embryologie der Süßwasserdendrocölen. 289 Ei dieses letzten Typus dar. Ich vermag indessen nicht sicher an- zugeben, ob es sich im gegebenen Falle um ein normales Entwick- lungsstadium oder etwa um degenerierende Eizellen handelte. Daß sich das Eiplasma regelmäßig in einzelnen Entwicklungsstadien be- sonders intensiv färbt, werden wir späterhin, bei Besprechung des Stadiums der Fig. 17 nochmals zu erwähnen haben.) Alle weiteren sich hier anschließenden Stadien der Vorreifung fand ich wiederum vereint im Ovarium von Tieren, die sich gerade in reger Tätigkeit der Eiablage befanden. Dieser weitere Reifungsprozeß besteht nun darin, daß das Chro- matinknäuel sich wiederum lockert (Fig. 10a, db) und zu einem typischen Spiremstadium überleitet. In demselben tritt hierauf eine Längsspaltung des Chromatinfadens auf (Fig. 10c und 11). Bemer- kenswert hierbei ist, daß in ziemlich regelmäßigen Abständen diese Spaltung unterbleibt, so daß aus jedem Teilstücke des Fadens eine mehr oder weniger regelmäßige Kette entsteht. Fig. 12 zeigt an einzelnen herausgesuchten Fadenstücken in besonders klarer Weise das allmähliche Fortschreiten dieses Prozesses. Es fällt sofort in die Augen, daß, wie zu erwarten, durch die Spaltung der Chromatin- faden zunächst entsprechend dünner wird (vgl. Fig. 105 und c), später nimmt er an Stärke wieder zu. Er erscheint anfangs fein gekräuselt und weist feine Knötchen und Körnchen auf. Dieses Aussehen hängt vielleicht mit dem Dickenwachstum, der Apposition feiner Chromatinteilehen, zusammen. Der große kugelige Nucleolus, der bei der Auflockerung des Chromatinknäuels inmitten des Fadens, gleichsam als starke Verdiekung desselben, erschien, nimmt dement- sprechend dieselbe Lage in der Kette ein (Fig. 10 und 11). Ein Unterschied zwischen dem Dendrocoelum-Ei und dem Planaria-Ei be- steht nun darin, daß bei ersterem der Nucleolus auch noch während der weiteren Umwandlungen des Chromatins inmitten der Kette unver- ändert erhalten bleibt, während er bei Planaria bereits während der Bildung der Kette an Größe abnimmt und sehr bald vollkommen verschwindet. Ferner sind die Kettenglieder bei Dendrocoelum etwas kleiner und bleiben länger in ihrem Zusammenhange, während sie bei Planaria in der Regel fast schon während ihrer Bildung, jeden- falls noch vor der später zu besprechenden Vierergruppenbildung, sich in größeren oder kleineren Gruppen voneinander ablösen. Auf Fig, 13 finden wir bei x eine solche Bruchstelle, an der zwei Glieder losgelöst werden. Die Bruchstücke verteilen sich dabei vornehmlich an der Peripherie des Kernes, wodurch Bilder, wie Fig. 14 und 15 Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVL. Bd. 19 290 E. Mattiesen, entstehen. Das Endglied einer Kette ist sehr häufig kein geschlossener _ Ring, sondern besteht aus zwei offenen Schenkeln (Fig. 11—16). Dieselben entstehen augenscheinlich durch Öffnen eines Ringes. Die Zahl der Ringe scheint keine ganz konstante zu sein, sie schwankt zwischen 15 und 20, am häufigsten zählte ich um 16 herum. Die weitere Umbildung der Kettenringe besteht darin, daß sich an ihnen Verdiekungen bilden, zunächst unregelmäßige, wie auf Fig. 16a, nicht selten bloß einseitige, in welch letzterem Falle eine »Siegelringform« entsteht, wie auf der genannten Figur links oben. Oft sind es zwei einander gegenüberliegende Verdickungen (dieselbe Figur), oder es sind ihrer drei oder vier, die dann mehr oder weniger regelmäßig angeordnet sind (Fig. 165). Die vorhin erwähnten offenen Schenkel schwellen dabei auch keulenförmig an. Auf diese Weise werden schließlich aus jedem Ring vier Kügelehen (Fig. 165 und ce). Bei Betrachtung der Fig. 16, 17, 18 und 20 fällt auf, daß einige dieser Vierergruppen einzeln im Kerne umherliegen, andre dagegen in lang- gestreckten Gruppen zusammengeballt bleiben. Diese Erscheinung ist von großer Wichtigkeit bei der Beurteilung der Entstehung der definitiven Chromosome aus den Vierergruppen. Der Nucleolus ver- schwindet nunmehr auch bei Dendrocoelum, nachdem er bereits im Stadium der Fig. 17 Bläschen und Vacuolen, ein Anzeichen der De- generation, gezeigt hatte. Werfen wir nochmals einen Blick auf die hier beschriebenen Vorgänge, um festzustellen, wieweit dieselben sich in das allgemein- gültige Schema der Samen- und Eireifung einordnen lassen. Auch bei unsern Sübwasserplanarien sind zunächst durch Längs- und Quer- teilung Vierergruppen entstanden. Davon kann aber wohl kaum. die Rede sein, daß dieselben bereits Tetraden im gewöhnlichen Sinne entsprechen, da ihre Zahl in diesem Falle zu groß wäre. Von den richtigen Tetraden entspricht bekanntlich jede einem ganzen Chromo- som des Keimbläschens. In unserm Turbellarienei dagegen bilden sich aus allen diesen vielen Vierergruppen zunächst vier kompakte, gedrungene Chromosome (Fig. 21—23), aus denen dann die bei der ersten Reifeteilung vorhandenen acht Chromosome, wie wir. sehen werden, durch Querteilung entstehen (Fig. 24—26). Es muß also eine Reduktion der Zahl und augenscheinlich auch der Masse dieser schein- bar selbständigen Chromatinelemente stattfinden. Man könnte sehr wohl annehmen, daß jedes der vier Chromosome durch Verschmelzung aus einer der erwähnten, langgestreckten Körnergruppen (Fig. 16 e) entsteht. In der Tat habe ich öfters gerade vier solche Vierergruppen- Ein Beitrag zur Embryologie der Süßwasserdendrocölen. 291 massen gefunden (z. B. Fig. 17), und an diesen manchmal eine ziem- lieh weitgehende Verschmelzung der Körner konstatieren können (Fig. 18c). In bezug auf die einzeln anzutreffenden Vierergruppen (Fig. 16 b, ec) wären drei Möglichkeiten vorhanden: entweder sind sie bloß durch die Konservierung künstlich auseinandergesprengte Gruppen oder Ketten, was ich für recht unwahrscheinlich halte, oder sie gehen durch Auflösung ganz zugrunde, wozu ich in meinen Beobach- tungen keine Anhaltspunkte habe, oder endlich, was ich für das Wahrscheinlichste halte, sie schließen sich nachträglich vorhandenen Gruppen an oder sich selbst zu größeren Gruppen zusammen. Was in diesem Falle die Ring- und Vierergruppen zu bedeuten haben, bleibt unaufgeklärt. Übrigens wäre eine solche Entstehungsweise der Chromosome nichts prinzipiell Neues. Gerade bei nahen Verwandten unsrer Süß- wasserdendrocölen, bei Meerespolyeladen, ist recht Ähnliches beobach- tet worden, und zwar in erster Linie bei Thysanoxoon Brocchi, der bei weitem am besten untersuchten Polyclade. Nach SCHOCKAERTS (01, 02) Angaben bilden sich in den jungen Eizellen von Thysanoxoon Chromatinfäden von perlschnurartigem Aussehen durch Aneinander- schließen von Körnern, die aus dem Zerfall von Chromatinschleifen hervorgegangen sind. In denselben tritt eine Längsspaltung auf, »die jedoch nicht ein vorzeitiges Auftreten der Längsteilung der Chromo- somenstäbehen der ersten Reifespindel ist«. Durch diese Längs- spaltung entstehen aus Doppelreihen von Körnchen bestehende Bänder und wie SCHOCKAERT bloß in seiner ersten Arbeit abbildet (01, Tafel I, Fig.20, 21; Tafel II, Fig.33) auch deutliche feine Ketten. Ein Teil dieser Chrömatinbänder löst sich auf (nucleine residuelle), ein andrer Teil (»troncons persistants«) schließt sich zu starken, verschlungenen Ab- sehnitten zusammen, verliert die Körnerstruktur, wodurch auch die Längsspaltung »maskiert« wird. Diese »troncons persistants« gehen durch Quer-, nicht Längsteilung aus dem Chromatinband hervor. Aus - ihnen bilden sich direkt die Chromosome der Reifeteilung. Man er- kennt auf den ersten Blick die große Übereinstimmung mit dem von uns geschilderten Vorgange, nur daß hier keine Vierergruppenbildung ‚aus den Kettenringen stattfindet und ich kein sich auflösendes »Nu- eleine residuelle« habe beobachten können. Ähnlich lautet der Bericht von G&rAarD (01) über die Vorreifung bei andern Polycladen, bei Prostheceraeus vittatus, Stylochus und Lep- toplana. Hervorzuheben ist, daß er das von SCHOCKAERT vermibte Synapsisstadium beobachtet hat. Daneben beschreibt er noch ein 19* 292 E. Mattiesen, besonderes Stadium der Karyolyse, das ich auch als richtiges Synap- “sisstadium anzusehen geneigt bin. Es würde sich dann hier ebenfalls ergeben, daß das vordem in Körnchen verteilte Chromatin nach Auf- lösung der Synapsis sich zu Fäden zusammengeschlossen erweist. Somit bezweckt wohl die Synapsis, wie ich bei meinem Objekte (S. 288) erwähnte, sozusagen ein Umgießen des Chromatins in eine neue Form. Im weiteren Verlauf der Reifung bilden sich auch hier perlschnurförmige Chromatinschleifen, die ebenfalls, wenigstens vor- übergehend, durch Längsteilung feingliedrige Ketten bilden. Ein Teil des Chromatins soll wiederum der Auflösung verfallen, und GERARD glaubt sogar beobachtet zu haben, wie dasselbe durch die intakte Kern- membran ins Zellplasma hinüberdiffundiert (s. seine Fig. 47, 48, 49 auf Tafel II. Die übriggebliebenen Schleifen geben dann durch Querteilung die Chromosome. VAN DER StricHt (97 a), KLINCKOWSTRÖM (97) und FRANCOTTE (98) erwähnen leider in ihren Arbeiten über die Eireifung verschie- dener Polycladen gar nicht die hier besprochenen Vorgänge der Vor- reifung. So berichtet FrAncoTrTE (von Leptoplana, Cyeloporus und Prosthiostomum), daß der Spiremfaden durch Querteilung gleich in eine der Anzahl der späteren Chromosome entsprechende Zahl von Segmenten zerlegt wird. Aus diesen entstehen durch Längsteilung wieder Ringe und Rauten und aus diesen weiter durch Bildung von Verdiekungen in den Winkeln — Vierergruppen. Augenscheinlich ist ihm eine ganze Reihe von Vorstadien entgangen, indem er gleich zu den Chromosomen entsprechenden Vierergruppen gelangt, wie wir sie auch weiterhin bei unsrer ersten Reifungsteilung treffen werden (Fig. 26). i Erwähnen will ich noch, daß auch bei andern Tieren, so z. B. bei dem klassischen Objekte der Ascaris megalocephala, während der Samen- resp. Eireifung perlschnurförmige doppelte, nach BRAUER (95) sogar vierfache Chromatinfäden beobachtet worden sind, die durch Verschmelzung der Körner und Verdichtung, nicht durch Auflösung, sich zu Chromosomen verkürzen. Haben die Eier der Süßwasserdendrocölen die eben beschriebenen Stadien der Vorreifung durchlaufen, so beginnt bei ihnen die Bildung der ersten Richtungsspindel. Um Mißverständnissen vorzubeugen, bemerke ich ausdrücklich, daß während der hier besprochenen Um- wandlungen des Kerns die Eier noch frei im Stroma des Ovarium, zum großen Teil zentral und nicht mal nahe der Einmündung des Oviduets liegen. Im Zustande der ersten Richtungsspindel verharren Ein Beitrag zur Embryologie der Süßwasserdendroecölen. 2093 die Eier bis zu ihrem Austritte aus dem Ovarium und der damit verbundenen Befruchtung. Es würde dies wohl entsprechen einer Beobachtung von VAN DER STRICHT (97a) an Thysanoxoon und von KLINCKOWSTRÖM (97) an Prostheceraeus, wonach das Ei bei diesen Polyeladen im Stadium der ersten Richtungsspindel im Uterus ver- bleibt, bis das Tier Gelegenheit zur Ablage desselben findet. Die Herkunft und die Umwandlungen der Centrosome der ersten Richtungsspindel. In ganz reifen Ovarien von Dendrocoelum fand ich zwei Stadien von Eizellen, deren Plasma sich besonders intensiv gefärbt hatte und deren Kernmembran wellig und geschrumpft erschien, während die- selbe bei allen übrigen Eiern desselben Ovarium vollkommen prall war. Das Chromatin war in vier oder fünf Gruppen verteilt. In den einen Eiern kündigte sich vielleicht das Auftreten des Centrosoms an, insofern um den Kern eine helle Zone und in derselben oft ein hellerer Fleck oder einige Mal sogar eine kaum sichtbare Strahlung bemerkbar war. Sicherer ist die Deutung bei den andern der er- wähnten Eizellen (Fig. 17): der Kern war hier tief schüsselförmig eingedrückt (dementsprechend auf dem @Querschnitte sichelförmig), das Eiplasma wies eine gröbere, fädige Struktur auf und in der Öffnung dieser Kernschüssel lag ein sehr feines längliches Körnchen, das von einer deutlichen, zarten Strahlung umgeben war. Dieses fasse ich als jüngstes von mir beobachtetes Stadium eines zwei- fellosen Centrosoms auf. Wenn ich nun in der Frage nach dem intra- oder extranucleären Ursprung des Centrosoms Stellung nehmen soll, so möchte ich mich für den letzteren entscheiden. Die Kern- . membran war nämlich im eben beschriebenen Stadium stets voll- kommen intakt, so daß ein Austreten eines festen Körpers aus dem Kerne ausgeschlossen erscheint, wobei außerdem nie ein als Centrosom zu deutendes Gebilde in einem dieser Kerne zu finden gewesen war. Anderseits fehlt in früheren Stadien auch im Plasma jede Spur eines solchen, — die mannigfachen im Plasma vorhandenen Körner können wegen ihres regellosen Vorkommens kaum in einen Zusammenhang mit dem Centrosom gebracht werden. Ich glaube vielmehr daher an- nehmen zu dürfen, daß es sich in dem in der Fig. 17 abgebildeten Stadium tatsächlich um das erste Sichtbarwerden des Centrosoms handelt. Während im Kerne die Chromatinringe vorgeschrittene Tetradenbildung aufweisen, rückt dieses Centrosom an die Peripherie der Zelle und tritt uns dort entgegen als ein großer, halbkugelförmiger, 294 | E. Mattiesen, sich dunkel färbender Fleck, in dem besonders bei HEIDENHAIN- Färbung um einen hellen Hof eine deutliche radiäre Strahlung sicht- bar ist (Fig. 18). An seiner Peripherie zum Zellplasma zu ist dieser Hof auffallend scharf begrenzt. Inmitten des hellen Hofes liegt das eigentliche Zentralkörperchen in Gestalt eines rundlichen, soliden Körnchens. Zum Vergleich hatte ich einige mit Hämalaun gefärbte Präparate mit HeıpenmArnschem Hämatoxylin umgefärbt. Dabei er- gab sich, daß, wie zu erwarten, das eigentliche Centrosom (Zentral- körper, Centriole) erst bei letzterer Färbung sichtbar wird. Ich ver- weise besonders auf den Vergleich zwischen Fig. 18a und b. Ersterer Schnitt, mit Hämalaun gefärbt, zeigt den von deutlicher Strahlung umgebenen hellen Hof, in diesem ein Bläschen und in dessen Mitte einen ellipsoiden, stark lichtbreehenden Körper. Der mit HEIDEN- HAIN umgefärbte Schnitt zeigt ausnahmsweise die Strahlung weniger deutlich, aber den lichtbrechenden Körper intensiv schwarz gefärbt. An der Peripherie der Strahlenzone sind mehrere Dotterkörnchen sichtbar, die meist von einer hellen Zone umgeben sind. Solche finden wir oft in großen Mengen bei HEIDENHAIN-Färbung im Plasma der Eizellen (s. alle die folgenden Abbildungen). Das in beiden Ab- bildungen mit OP bezeichnete Gebilde entspricht fraglos nach der VAN BENEDENSchen Auffassung dem Polkörperchen (corpuseule po- laire)t, sein heller Hof wohl der Attraktionssphäre (s. a. sphere attrae- tive). Die das Polkörperchen umgebende, deutliche dunkle Kontur mag durch eine regelmäßige Lagerung feiner Granula, zustande ge- kommen sein. Ich habe dieselbe sonst nie beobachtet?. Bemerkens- wert ist, daß ich in zwei Fällen den Strahlenhof nicht nach dem Innern der Zelle zugewandt, sondern als Halbkugel (Fig. 18c) nach außen hervorragend gefunden habe. Es erinnert dies stark an eine Beobachtung, die HEIDENHAIN (99) an Epithelzellen des Froschuterus gemacht hat. Er beschreibt an den freien Oberflächen dieser Zellen eigenartige fingerförmige Plasmafortsätze, die das Zentralkörperchen mit einer Strahlung umgeben enthielten. Diese Fortsätze sollen sich 1 »Centriole« nach BoVER1. 2 Centrosome, die dem hier beschriebenen (Fig. 18 a) ganz auffallend gleichen, bildet ConkLin (02) bei der ersten Reifungsteilung von Crepidula ab. Nur durch- laufen dort die Zentralkörper (c.p; s.a) nicht die Veränderungen, die wir hier an ihnen zu verfolgen haben werden, sondern behalten das Aussehen zweier in- einander liegender Bläschen, bis aus dem nach der ersten Reifungsteilung zurückbleibenden Polkörperchen (c.p), immer noch innerhalb der Attraktions- sphäre (s.a), durch Teilung die beiden Polkörperehen der zweiten Reifungs- teilung samt der dieselben verbindenden Zentralspindel hervorgehen. Ein Beitrag zur Embryologie der Süßwasserdendrocölen. 295 völlig abschnüren können und durch Einwirkung des in »molekularer Verdünnung« auf die Zellen einwirkenden Fixierungsmittels, des Sublimats, entstehen. HEIDENHAIN bemerkt zu seiner Beobachtung, daß das Mikrozentrum augenscheinlich »den Ort bestimme, in dessen Umgebung ein zu besonderen Bewegungserscheinungen führender Reiz sich lokalisiert«. In meinem Falle ist wohl aus irgend welchen un- bekannten Gründen die Richtung des Reizes, der um das Zentrum die halbkugelige Strahlenzone verdichtet, umgekehrt worden. Ich habe keinen Grund, die von mir angeführten Gebilde für Artefacte zu halten, wie HEIDENHAIN dies zu tun geneigt ist. Sämtliche übrige Eizellen der betreffenden Ovarien — bis auf die erwähnten zwei, — ebenso die zahlreichen Eizellen der vielen andern von mir der gleichen Behandlung unterworfenen Ovarien, erwiesen sich stets als gut kon- serviert und gaben normale Bilder. Ob diese eine vorgewölbte Strahlensphäre enthaltenden Eier zu einer normalen weiteren Ent- wicklung fähig sind, kann ich natürlich nicht entscheiden. Weiterhin tritt eine Teilung des an der Peripherie des Eies ge- legenen Centrosoms ein: das dunkle Zentralkörperchen teilt sich (Fig. 19a), die beiden Teile rücken auseinander, indem sich beide mit je einer Sphäre umgeben (Fig. 195 und 20a). Ich habe die- selben, stets noch an der Peripherie der Eizelle haftend, in den ver- schiedensten Entfernungen voneinander angetroffen. Sind die beiden Centrosome nun an Punkten der Eioberfläche angelangt, die etwas über einen rechten Winkel voneinander entfernt liegen, so schwindet die bisher auffallend scharfe Grenze der Strahlensphäre. Die Strah- lung dehnt sich stark nach dem Innern aus und erreicht die nunmehr nach Auflösung der Kernmembran frei daliegenden vier massiven Chromosome (Fig. 21—23). Die Zentralkörperchen bestehen jetzt aus zwei parallelen Stäbehen, die bei zu intensiver HEIDENHAIN-Färbung leicht zu einem dicken Stäbchen zusammenfließen. Bekanntlich ist die HEIDENHAInsche Färbemethode eine Reduktionsfärbung, daher beim Überfärben die Centrosome nicht nur an Intensität der Färbung, sondern infolge von Farbniederschlägen auch an Größe deutlich zu- nehmen und erst bei einem gewissen Extraktionsgrade ihren normalen Umfang zeigen. Das auf Fig. 205 abgebildete Centrosom in Gestalt eines dicken Stäbchens mit gespaltenem Ende zeigt vielleicht uns die Entstehung der beiden Stäbchen aus dem Körnchen. ‘Auf Fig. 22 und 23 fällt neben jeder das Centrosom umgebenden Strahlung eine Nebenstrahlung auf, die an Sichtbarkeit auf Fig. 23a und d wohl der Hauptstrahlung stark nachsteht, auf Fig. 22c jedoch derselben 296 E. Mattiesen, fast gleichkommt. Die einzelnen Strahlen durchkreuzen einander deutlich. Einen Zentralkörper habe ich in ihrem Zentrum, das eine deutliche helle »sphere attraetive« aufweist, nicht gefunden. (Nur im Innern der linken Nebenstrahlung auf Fig. 22c erschien nach mehr- maligem Umfärben mit HEIDENHAInschem und BöHMErRschem Häma- toxylin ein kleines, undefinierbares Körnchen.) Eine. Erklärung über ihre Bedeutung und Herkunft zu geben bin ich nicht imstande. Es sind dies beides die einzigen Fälle, wo ich dergleichen beobachtet habe. Vielleicht handelt es sich hier um eine Erscheinung, die ähn- lichen Ursprung hat, wie das Auftreten zahlreicher Strahlenzentren, von denen nur zwei als die späteren Centrosome und Strahlungen bestehen bleiben, wie solches mehrfach beobachtet worden ist (bei Chaetopterus durch MEAD, bei Thalassema durch GRIFFIN (99), bei Macrobdella von WATASE, bei Cerebratulus durch KostAaneckt). Ferner fällt in Fig. 23a und 5b das Vorhandensein einer deutlichen Spiral- strahlung auf, während sich am entgegengesetzten Eipole eine voll- kommen geradlinige, normale befindet. Aus dem Vorhandensein dieser letzteren kann man schließen, daß die Ursache nicht in -Wirbel- strömungen im Eiplasma liegen kann. Dagegen kann man sich den spiraligen Verlauf der Strahlen entstanden denken durch Drehung des Centrosoms zusammen mit dem ganzen Zentrum der Strahlung, während die Peripherie in Ruhe verharrte. Die gegenseitige Stellung der beiden Centrosomstäbchen ist eine so wechselnde, daß sich aus derselben keine Schlüsse ziehen lassen, ob solch eine Drehung des einen Centrosoms in der Tat stattgefunden hat. Wir müssen daher in diesem Falle eine Abnormität erblicken, die sich einer sicheren Erklärung zunächst noch entzieht. Die gleiche Beobachtung ist übrigens auch an andern Objekten gemacht worden, z. B. berichtet MARK (81) von einigen solchen Fällen bei Limax campestris. Sind nun die beiden Centrosome an entgegengesetzten Punkten der Eioberfläche angelangt, so treten sie näher an die Chromosome heran, die sich, wie z. B. in Fig. 24, zu einer deutlichen Äquatorial- platte angeordnet haben. Diese liegt inmitten einer hellen Sphäre, die sich auf der folgenden Fig. 25 zur Spindel umgebildet hat. Jedes Centrosom besteht nach wie vor aus zwei parallelen Stäbchen. Diese Stäbchen befinden sich jetzt in einem sich ebenfalls (mit sämtlichen Hämatoxylinfarben) stark färbenden Kügelchen, das auf meinen Sublimatpräparaten (vielleicht bloß infolge dieser Behandlungsmethode) nicht von einer Strahlung, wohl aber von einem etwas helleren Hofe umgeben ist (Fig. 24 und 25). Das Kügelchen liegt in Fig. 25 mit Ein Beitrag zur Embryologie der Süßwasserdendrocölen. 297 deutlich abgeflachter Basis der scharfbegrenzten Spindeloberfläche fest auf. In der Regel scheinen die Stäbchen in der Richtung der Spindelachse, also senkrecht zur Äquatorialplatte zu stehen, doch habe ich auch Fälle beobachtet, wo das eine Stäbehenpaar parallel oder schräg (Fig. 25) zu letzterer sich eingestellt hatte. In bereits im Kokon befindlichen Eizellen im Stadium der ersten Richtungs- spindel fand ich die beiden Stäbehen in zwei Körner umgewandelt. Bekanntlich neigt die Mehrzahl der Beobachter der Auffassung zu, daß die Centrosome nicht im Kern, sondern im Eiplasma ihre Entstehung nehmen. An Beobachtungen, die einen nucleären Ursprung des Centrosoms zu beweisen scheinen, fehlt es jedoch auch nicht. Und gerade von Meerespolyeladen berichten dies SCHOCKAERT (02) und GERARD (01) in ihren aus dem Institut CARNOY hervorgegangenen Arbeiten. Dieselben haben übereinstimmend, ersterer bei T’hysanoxoon, letzterer bei Prostheceraeus, an einer Nucleole ein sichelförmiges Band aus chromatischer Substanz beobachtet; dieses Gebilde verblasse all- mählich, worauf das Centrosom neben der Kernmembran als ähnlich gestaltetes Körperchen mit dunklem Band auftritt. Doch schon Lv- BOSCH (01, S. 723) macht auf das Unzulängliche des von ihnen ge- führten Identitätsbeweises aufmerksam. Die Resultate der übrigen Untersuchungen an Polycladeneiern sind in diesem Punkte zu wenig eingehend, um beweiskräftig zu sein. Francorre (98, $. 283) nimmt einen »cytoplasmatischen Ursprung« des Centrosoms an, während KLINcKowström (97, S. 591) und van DER Strichr (97a, S. 387 ff.) einen nucleären Ursprung beobachtet haben. Wir ersehen daraus, die Frage ist mindestens offen geblieben. Dagegen finden wir einen Fall, in dem sowohl der Ursprung, als auch die weiteren Umwandlungen der Centrosome der ersten Richtungsspindel ganz auffallend den von uns beschriebenen gleichen. Es sind dies die Centrosome, die HAL- KIN (01) und Gorpscaamipr (02a) bei Polystomum integerrimum be- schreiben. GOLDSCHMIDT beobachtete auch einen schüsselförmigen Kern, in dessen Höhlung sich ebenfalls das Centrosom seiner Meinung nach bilden soll. Die darauf folgenden Umbildungsstadien finden wir bei HaLkın. Auf seiner Fig. 1, Taf. I bildet er ein Centrosom ab, das die größte Ähnlichkeit mit den auf meinen Fig. 18—20 wieder- gegebenen hat: ebenfalls an der Peripherie der Eizelle eine kleine halbkreisförmige Strahlung, in deren Zentrum, von einer hellen Zone umgeben, in diesem Falle ein etwas geknicktes Stäbchen liegt. Die weiteren Vorgänge der Teilung und des Auseinanderrückens längs der Eioberfläche verlaufen vollkommen analog den unsrigen. Der 298 E. Mattiesen, einzige Unterschied scheint somit die verschiedene Gestalt des Zen- tralkörperchens und der Umstand zu sein, daß bei den Süßwasser- dendrocölen anfänglich die Strahlung besonders kompakt und nach dem Zellinnern zu scharf begrenzt ist. Aus zwei parallelen Stäb- chen bestehende Centrosome, die denen der Süßwasserdendrocölen sehr ähnlich sind, hat bei der ersten Richtungsspindel GERARD (Ol) bei Prostheceraeus beschrieben, aus einem Doppelkörnchen bestehende VAN DER STRICHT (97a) und SCHOCKAERT (02) bei Thysanozoon. Die beiden Reifungsteilungen. Kehren wir nun zurück zu den Chromosomen, die wir in Form von vier massiven Stäbchen {Fig. 21—23) verlassen hatten. Wäh- rend sich die Äquatorialplatte für die erste Reifeteilung anlegt, ver- doppelt sich die Zahl der Chromosomen, auf meinen Präparaten schwankte ihre Anzahl zwischen vier und acht. Wie ich aus einer sehr verschiedenen Länge der Chromosome während ihrer Vermeh- rung schließe, geschieht dies durch Querteilung. Gleichzeitig tritt jetzt die Längsspaltung, die bei den vier Chromosomen vorhin nur noch andeutungsweise vorhanden war, wieder deutlich hervor. Indem die Chromosome sich teilweise in die Länge strecken, entstehen jetzt wiederum Bilder, die große Ähnlichkeit mit den in reifenden Eiern (z. B. Fig. 14 und 15) zu beobachtenden Chromatinfiguren haben. Ich habe solche in Bildung begriffene Äquatorialplatten der ersten Reifungsteilung aus Ovarialeiern in Fig. 24—26 abgebildet. Fast kein Chromosom gleicht in denselben dem andern. Wir finden Ringe, Ringe mit einem kleinen Stiel, schleifenartige Chromosome, die aus einem Ring mit zwei »offenen Schenkeln« bestehen, Achter mit und ohne Stiel und offenen Schenkeln, aus drei Ringen bestehende Kett- chen mit und ohne Schenkel und allerlei andre unregelmäßige Ge- stalten. Bemerkenswert ist, daß wir auch hier eine Konzentration des Chromatins zu kleinen Kügelchen beobachten (Fig. 24 und 26). In Fig. 26a, 5 und c haben sich — augenscheinlich aus Ringen — regelrechte Vierergruppen gebildet. Wir finden darunter einige Chromosome, die in der Mitte zwischen Ring und Vierergruppe stehen. Es scheint mir aber auch durchaus möglich, daß diese Vierergruppen das Primäre sind, und aus ihnen sich wieder Ringe, Achter usw. bilden. Wir hatten angenommen, daß die vier Chromosome, aus denen die späteren acht ihren Ursprung nehmen, durch Verschmel- zen aus vielen Vierergruppen resp. Chromatinkörnern entstanden sind. Dieselben konnten jetzt wiederum während der Auflockerung des Ein Beitrag zur Embryologie der Sißwasserdendroeölen. 399 Chromatins frei werden. Die große Verschiedenheit der Formen weist darauf hin, daß wir es mit noch in Bildung begriffenen Chro- mosomen zu tun haben. Die Ähnlichkeit der Gestalt mit den während der Vorreifung vorhandenen Chromosomen legt den Gedanken nahe, daß sie aus diesen direkt hervorgegangen sein könnten. Dagegen spricht aber ihre geringere Anzahl. Die Chromosome lagen meist ohne regelmäßige Anordnung bunt durcheinander in einer Ebene, umgeben von einer hellen Sphäre, in der ich nur in wenigen Fällen eine feine Strahlung konstatieren konnte (Fig. 25). In diesem Stadium der ersten Richtungsspindel verläßt das Ei das Ovarium und wird, wie ich annehme, beim Passieren der als Receptaculum seminis funktionierenden, mit Sperma gefüllten End- anschwellung des Oviducts befruchtet. Leider habe ich die Eizelle auf ihrem Wege durch den Oviduct nicht verfolgen können. Das nächste Stadium, das ich beobachtete, ist in Fig. 27 a und b abgebildet. Es sind dies Eizellen, die bereits in der Penisscheide in einem ganz jungen Kokon lagen, der schon von einer sehr dünnen Schalenschicht umschlossen war. Die Chromosome der ersten Eizelle liegen dicht auf einen Haufen gedrängt und zeigen noch vielfach dieselben Formen, wie bei den eben besprochenen Ovarialeiern: man erkennt Achter und Schleifen, sogar auch eine Vierergruppe. Nur sind die Fäden gegen früher bedeutend dünner und die Längsspaltung ist zum Teil viel weiter fortgeschritten. Noch deutlicher sehen wir letzteres an der zweiten abgebildeten Eizelle, die offenbar weiter ent- wickelt ist. Bei den meisten Chromosomen sind die Ringbildungen infolge des Auseinanderweichens der beiden Fadenhälften verschwun- den. Die Chromosome zeigen die deutliche Tendenz V-förmige Winkel zu bilden. Es ist mir nicht möglich gewesen, ihre Zahl genau zu bestimmen, doch glaube ich annehmen zu dürfen, daß es nach wie vor acht sind, weil nach Ausstoßung des ersten Richtungskörpers vier in der Eizelle verbleiben (Fig. 28). Ich kann nämlich die von mir beobachteten und hier reproduzierten Bilder nicht anders erklären, als indem ich annehme, daß vier von diesen acht bereits selbständigen Chromosomen bei der ersten Reifungsteilung ausgestoßen werden, und daß nicht etwa zuvor eine Längsteilung derselben, wie wir sie ange- deutet finden, eintritt. Es müßten in diesem Falle ja acht selbstän- dige Chromosome nachbleiben, was nach Fig. 28 nicht der Fall ist. Die Abschnürung des ersten Richtungskörpers, die mir allein ganz sicheren Aufschluß hierüber gegeben hätte, habe ich leider nicht be- obachtet. Gleich nach derselben habe ich die vier zurückbleibenden 300 E. Mattiesen, Chromosome pinselförmig vereint gefunden. Auf Fig. 82 haben die- ‘selben sich wieder voneinander getrennt. Die abgeschnürte erste Polzelle liegt an der Oberfläche der Eizelle, die an dieser Stelle noch eine eigentümlich gefärbte, schwache Vorwölbung zeigt. Weit einfacher verhalten sich die Vorgänge bei der zweiten Reifeteilung. Die Centrosome haben die Gestalt eines kleinen, intensiv gefärbten Kügelchens, das inmitten eines hellen Bläschens oder Höfchens liegt. Daß auch hier auf meinen Schnitten keine Spindelfasern zu sehen waren, ist möglicherweise auf die Konser- vierung mit heißem Sublimat zurückzuführen. Die Umbildung der Chromosome können wir auf den Abbildungen 28—32 verfolgen. Wir sehen, daß augenscheinlich durch die schon vorhin angedeutete Längsspaltung aus den zurückgebliebenen vier Chromosomen (Fig. 28) wieder acht (Fig. 29 und 31) werden. An den beiden Chromosomen der Fig. 28a ist die Längsspaltung wohl nur temporär infolge von Verkleben der Fäden verschwunden. In Fig. 29 sind die acht Chromosome bereits in einer Ebene zu einer Äquato- rialplatte angeordnet, aber auffallend gedrungen und nicht alle winkel- förmig geknickt. Desto regelmäßiger sind die acht V-förmigen Chro- mosome in Fig. 3la. Auffallend ist der Unterschied in der Stärke der Chromosomfäden, die in der zweiten Eizelle viel feiner erscheinen. Wir bemerken ferner, daß hier die Chromosome in einer etwas dunk- leren Wolke liegen. Man könnte meinen, daß es sich um aufgelöste Chromatinsubstanz handelt, was auch die geringere Stärke der Chro- mosomfäden erklären würde. Etwas Ähnliches werden wir anläßlich der ersten Mitose der Eizelle (S. 310) zu berichten haben (s. Fig. 44 und 45). Am Berührungspunkte und zum Teil auch am freien Ende zeigen die beiden Schenkel der Öhromosome je eine kleine Anschwellung (Fig. 3la). Eine Teilung am Scheitelpunkte, wie sie den Beobach- tungen von FRANCOTTE (98), VAN DER STRICHT (97 a) und KLINCKoW- srrÖöM (97) an Polycladen entsprechen würde, findet hier augenschein- lich nicht statt. Ebenso wie bei der ersten, werden voraussichtlich auch bei der zweiten Reifungsteilung vier von den acht Chromosomen ausgestoßen. Nachdem nämlich das zweite Richtungskörperchen ab- geschnürt ist, welchen Vorgang ich leider ebenfalls auf meinen Prä- paraten nicht habe verfolgen können, sammeln sich vier geknickte Chromosomfäden um das Centrosom (Fig. 32). Letzteres und ebenso die Strahlung verschwimmen allmählich (Fig. 33 und 34). Gleichzeitig beginnt eine Auflösung des Eikerns (ek), die wir später besprechen werden. Ein Beitrag zur Embryologie der Süßwasserdendrocölen. 301 Zuvor muß ich bemerken, daß ich wegen der recht komplizierten Chromosomfiguren nicht imstande war, eine ganz einwandfreie Deutung der Reifungsteilungen zu geben. Es wäre von großem Interesse zu ermitteln, ob es sich hierbei um eine Postreduktionsteilung, Präreduk- tionsteilung oder vielleicht um eine zweimalige Äquationsteilung der Chromosome handelt. Ich gebrauche hier die Bezeichnungen dieser Teilungsmodi in dem Sinne, wie KorscHELT und HEIDER sie auf S. 581 des allgemeinen Teils ihres »Lehrbuchs der vergleichenden Entwieklungsgeschichte der wirbellosen Tiere« (03) anwenden. Es handelt sich nach dieser Bezeichnungsweise um eine Präreduktions- teilung, wenn die Reduktionsteilung (= Querteilung des Chromatin- fadens) der Äquationsteilung (= Längsteilung des Chromatinfadens) vorhergeht, während man im entgegengesetzten Falle von einer Post- reduktionsteilung redet. Im vorhergehenden nahm ich bei der ersten Reifungsteilung an, daß durch Querteilung aus den vier massiven Chromosomen acht entstehen, die gleich bereits eine Längspaltung aufweisen, daß darauf bei der zweiten Reifungsteilung die angedeutete Längs- spaltung zur Ausführung kommt, wodurch wiederum acht Chromo- some entstehen, von denen vier ausgestoßen werden. Der ganze Reifungsprozeß wäre somit eine Präreduktionsteilung. Um diese Auffassungsweise auf sichere Füße zu stellen, sind wohl noch ein- gehendere Studien notwendig, zu denen meine Resultate wenigstens als Ausgangspunkt werden dienen können. In gleichem Sinne deutet übrigens SCHOCKAERT (Ol, 02) in seiner letzten ausführlichen Arbeit die Reifungsvorgänge bei Thysanoxoon. Auch die von ihm beschriebenen Chromosomfiguren sind den meinen recht ähnlich. Er beschreibt während der Metaphase der ersten Reifungsteilung Ringe und Stäbe mit und ohne Haken an den Enden (vgl. meine Fig. 26a und 23a). Durch Querteilung entstehen aus diesen die doppelte Zahl stab- und V-förmiger Chromosome. In den- selben wird eine Längsspaltung sichtbar, worauf die Hälfte der vor- handenen Chromosome ausgestoßen wird. Die definitive Längsteilung tritt aber auch erst während der zweiten Reifungsteilung ein. FRAN- COTTE (98), KLINCKOWSTRÖM (97) und VAN DER STRICHT (97 a) deuten in etwas älteren Arbeiten dieselben Teilungsvorgänge bei den Poly- eladen wesentlich anders, indem sie bei der ersten Mitose eine Längs- teilung und bei der zweiten eine Querteilung annehmen, wodurch das Ganze als Postreduktionsteilung aufzufassen wäre. Es würde mich aber zu weit führen, wenn ich hierauf näher einginge. Es kommt 302 E. Mattiesen, eben auf verschiedene Deutung im übrigen ähnlicher Figuren heraus, die, wie KORSCHELT und HEIDER (05) bemerken, auch auf eine zwei- malige Längsspaltung der Chromosome zurückgeführt werden können. Daß die Anschauungen über die Reifungsteilungen bei den Turbellarien sich noch wenig geklärt haben, geht unter anderm daraus hervor, daß jeder Forscher eine andre Chromosomenzahl feststellt: FRANCOTTE (98) gibt für verschiedene Polycladen die Zahl 8 resp. 16, KLinckow- STRÖM (97) für Prostheceraeus 6 resp. 12 und VAN DER STRICHT (97a) endlich für Zhysanoxoon 9 resp. 18 an. Dafür herrscht aber eine große Übereinstimmung hinsichtlich der bei den Reifungsteilungen auftretenden Chromosomfiguren, welche nicht nur allein Turbellarien, sondern auch andre Gruppen betrifft. Ich erwähne als frappante Beispiele die Chromosome von Myzostoma glabrum (WHEELER [97)], die von Orepidula (Conkuıs [02]), von Thalassema und Zirphaea (GRIFFIN [99)) und Diemyctilus (Lesrun [02]. Aus dieser Übereinstimmung dürfte man schließen können, daß es sich, trotz der widersprechenden Deu- tungen, dennoch im Grunde um Teilungsvorgänge von größter Allge- meingültigkeit handelt. Die Austrittsstelle der Richtungskörper bleibt unter Umständen sehr lange erkennbar durch den vorhin erwähnten, auf einer Um- wandlung des Plasmas beruhenden Fleck. Auf sämtlichen Eizellen der Fig. 23—31 bemerken wir bei HEIDENHAIN-Färbung an der Ober- fläche diese halbkugelförmige, intensiv gefärbte, körnige Stelle. Die Sichtbarkeit dieses Fleckes scheint verschieden lange zu dauern. Auf- fallend lange kenntlich scheint er in Fig. 45 zu sein. An dieser Ei- zelle, in der sich eben die Äquatorialplatte zur ersten Mitose anlegt, sieht man neben dem unteren Uentrosom einen dem vorhin beschriebenen äußerst ähnlichen Fleck. Wir erkennen diese Austrittsstelle, wenn auch ein wenig umgebildet, auf Fig. 36 bei einer Eizelle eines soeben abgelegten Kokons, an der noch die beiden Polzellen haften. Die betreffende Stelle der Oberfläche ist kenntlich durch eine eigentümliche grobschaumige Plasmakugel, die, ebenso wie die beiden darüber sicht- baren Vorkerne, von einem hellen Hofe umgeben ist, und deren Schaumbläschen in deutlich zu den außen liegenden Polzellen gerich- teten Streifen angeordnet sind. Ich stelle dieses merkwürdige Gebilde, das augenscheinlich als Anomalie aufzufassen ist, jedenfalls in Zu- sammenhang mit der an diesem Punkte vor sich gegangenen Rich- tungskörperausstoßung. Die Richtungskörper gehen in der Regel sehr früh zugrunde (auf Fig. 33 haben sie bereits sichtlich an Größe verloren), und so erklärt es sich, daß es keinem meiner Vorgänger Ein Beitrag zur Embryologie der Süßwasserdendrocölen. 303 seglückt ist, sie aufzufinden. Im eben abgelegten Kokon sind sie tatsächlich in der Regel verschwunden. Auf Fig. 315 habe ich beide Richtungskörper abgebildet. Man bemerkt einen körnigen Zerfall des in ihnen vorhandenen Chroma- tins, das sich später in einem Klumpen zusammenbackt und schließ- lich aufzulösen scheint, was ich daraus schließe, daß die ganzen Polzellen sich in der Regel intensiv färben (Fig. 28—50). Alles dies sind wohl Zeichen der frühen Degeneration. Eine Teilung des ersten Riehtungskörpers habe ich nie beobachten können. Die Bildung der beiden Vorkerne. Verfolgen wir zunächst das Schicksal des weiblichen Vor- kerns. Die nach der letzten Reifungsteilung zurückgebliebenen vier Chromatinfäden (Fig. 32) nehmen unregelmäßige Gestalt an, an ihnen treten immer deutlicher werdende Knoten und Körner auf. Wir sehen dies auf Fig. 33 und 34. Der Eikern ist auf der letztern Abbildung umgeben von einer im Schwinden begriffenen Strahlung, die von einem im nächsten Schnitte sichtbaren verschwommenen Centrosom ausgeht. Das unregelmäßige Chromatingerüst liegt in einem helle- ren, augenscheinlich flüssigkeitsreichen Hofe, der recht scharfe Kon- turen aufweist. Wir haben in diesem Stadium gewissermaßen einen »bläschenförmigen« Pronucleus vor uns. Beim Fortschreiten der Auf- lösung konzentriert sich die Chromatinsubstanz augenscheinlich zu wenigen Kügelchen, die sich nunmehr mit Höfen umgeben. Auf Fig. 35 sind es mehrere, der Zahl der Körner entsprechende kleine helle Höfe. Offenbar sind dieselben Überbleibsel des vorigen ge- meinsamen Hofes, denn auf Fig. 34 sehen wir rechts an der Peri- pherie des Eikerns (#k) bereits zwei solche Chromatinkörnchen in einem sich abschnürenden Bläschen liegen. Die hellen Höfe ver- schwinden jedoch, indem sämtliche Körnchen sich mit einem gemein- samen dichteren Hofe umgeben, der sich bei Hämatoxylinfärbung dunkel färbt (Fig. 36). Derselbe entsteht vielleicht durch Verdich- tung aus im umgebenden Eiplasma enthaltenen Substanzen. Wir sehen bereits in Fig. 35 die hellen Höfe von einer dunklen Wolke um- geben. Eine ganz analoge Umwandlung geht mit dem Spermakern vor sich. Das Eindringen des Spermatozoons und dessen erste Um- wandlungen habe ich, wie bereits bemerkt, nicht verfolgen können. Erst nachdem die Eizelle im Geschlechtsatrium angelangt war, aber 304 E. Mattiesen, noch vor der ersten Reifeteilung, fand ich den Spermakern in Gestalt eines sehr dichten Körnerhaufens. Auf einigen dünnen Schnitten, wo derselbe weniger kompakt war, schien es mir bei stärkster Vergrößerung, als ob diese Körner Knötchen und quer- geschnittene Fäden eines unentwirrbaren Fadenknäuels sind. Im Innern bemerkt man einzelne gröbere Körnchen und manchmal ein etwas helleres Zentrum (Fig. 27a und b). Während der Reifeteilungen verändert sich das Aussehen des Spermakerns nicht wesentlich, höch- stens daß er sehr allmählich an Umfang zunimmt, indem er sich lockert. Nach Abschnürung des zweiten Richtungskörpers finden wir auf Fig. 33 die sehr umfangreiche, eine gewisse radiäre Struktur an der Peripherie aufweisende Kugel von einem hellen Hofe um- seben. Nunmehr löst sich der Spermakern in eine Unmenge größerer und kleinerer Körnehen auf, die mehr oder weniger deutlich durch Fäden verbunden sind (Fig. 32). Im Zentrum bemerken wir noch ein dichteres Fadenknäuel, von dem Fäden radiär an die Peripherie verlaufen. Auch hier, ebenso wie beim Eikerne, hellt sich das Plasma, in dem dieses Fadengerüst liegt, zu einem scharf umschriebenen Hofe auf. Die weiteren Umwandlungen habe ich nicht verfolgen können. Immerhin läßt das Aussehen des Spermakerns auf späteren Stadien (Fig. 35) den Schluß zu, daß der Vorgang der Chromatinkonzentra- tion in ihm derselbe ist, wie beim Eikerne. Wir sehen auf dem in Fig. 35 abgebildeten Schnitte im Spermakerne ein ebensolches schwar- zes Korn in einem bläschenförmigen, hellen Hofe, um den sich ein dunkler Fleck verdichtet, ganz wie beim darunterliegenden Eikerne. (Aus wievielen solchen Körnchen in diesem Stadium der Spermakern besteht, konnte ich nicht konstatieren, da mir der folgende Schnitt fehlte) Auch auf der folgenden Fig. 36 gleichen die beiden Vor- kerne einander vollkommen, indem auch der Spermakern seinen dunklen Hof erhalten hat. Bloß die Zahl der intensiv gefärbten Körner war in den beiden nie gleich. Im einen Hofe fand ich drei bis höchstens fünf, im andern dagegen stets bloß ein bis zwei Körner. Ersteren, den chromatinreicheren, bin ich geneigt für den Eikern, letzteren für den Spermakern zu halten. Die dunklen Höfe haben keine Membran und zeigen die unregelmäßigsten Gestalten, da sie amöboid beweglich sind und unter Umständen sehr lange pseudo- podienartige Ausläufer aussenden können (ich habe noch viel längere beobachtet, als sie in Fig. 36 abgebildet sind). In diesem Stadium befindet sich die Eizelle im eben abgelegten Kokon. Ein Beitrag zur Embryologie der Süßwasserdendrocölen. 305 Die Bildung und die Umwandlungen des ersten Furchungskernes. Während die Ovarialeier, namentlich die jüngeren Stadien, durch gegenseitigen Druck oft recht unregelmäßige Formen erhielten, haben die im Kokon befindlichen Eizellen die Gestalt eines recht regel- mäßigen Rotationsellipsoids, das sich aber oft stark der Kugelgestalt nähert. Was die Größe der Eizellen anbelangt, so gibt Irsıma (84) für Dendrocoelum lacteum und Planaria polychroa als Durchschnitts- durchmesser 0,044mm an. Er scheint dieselben nach seiner gewöhn- lichen Methode mit der wohl stets Quellung verursachenden Essigsäure fixiert oder in frischem Zustande gemessen zu haben, denn an mit Sublimat konserviertem Material fand ich (wohl infolge geringer Schrumpfung) als kleinen resp. großen Durchmesser bei Dendrocoelum lacteum 0,035 und 0,04 mm, bei Planaria torva 0,028 und 0,038 mm. Das Eiplasma hat eine deutlich feinschaumige Struktur. Dotter- material ist in demselben nicht zu bemerken. Die alecithalen Eier erhalten Nährstoffe durch Diffusion von den umgebenden Dotterzellen. Die Eier sind nackt, was bereits METSCHNIKOFF, IrJIMA und HALLEZ festgestellt haben, im Gegensatz zu KnAPPERT, der ihnen irrtümlich eine Membran zuschreibt. | Im abgelegten Kokon gehen nun die Bildung des Keimbläschens aus den beiden Vorkernen und einige sehr merkwürdige Verände- rungen innerhalb desselben vor sich. Diese Vorgänge dürften im Verein mit andern ähnlichen Beobachtungen mit dazu beitragen, einiges Licht zu werfen auf die Rolle und die Umwandlungsprozesse des Chromatins und der Nucleolarsubstanz. Zuvor will ich bemerken, daß bei meinen Untersuchungen am ungefurchten Ei die HEIDEN- HAInsche Färbemethode sich als die einzige befriedigende erwiesen hat. Die übrigen Hämatoxylinfarben gaben nicht annähernd so deut- liche Bilder, und mit Karminfarbstoffen konnte ich überhaupt keine deutlichen Kerne nachweisen (vgl. Fig. 54a). Die hier zu besprechenden Vorgänge in der Eizelle dauern, von der Ablage des Kokons an gerechnet, 17—18 Stunden, nach welcher Zeit die erste Mitose eintritt. Sie bestehen im wesentlichen darin, daß früher oder später eine Vereinigung der beiden Vorkerne statt- findet. Gleichzeitig tritt durch Zerspaltung eine Vermehrung der das Chromatin enthaltenden Körnchen ein. Das Keimbläschen verbleibt 1 KnaPPERT (65) gibt für Planaria fusca und nigra 0,09 mm als Durch- messer an (?!). Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVI. Bd. 20 306 E. Mattiesen, aber nicht lange in Ruhe. Es entsendet wiederum amöboide Ausläufer, _ die eine immer weiter fortschreitende Zerklüftung des Kernes ver- ursachen. Dieser zerfällt schließlich in eine große Zahl von unter- einander in keinem sichtbaren Zusammenhang stehenden Fragmenten (»Karyomeriten«). Mittlerweile ist auch eine Sonderung der jetzt recht zahlreichen dunkel gefärbten Körnchen in größere fraglose Nucleolen und viel feinere Chromosome eingetreten. Aus letzteren bilden sich Fäden, die sich zu den definitiven Chromosomen der ersten Mitose zusammenziehen, während die dunklen Höfe, die sie umgaben, ver- schwimmen. Die Nucleolen werden an die Peripherie der Eizelle befördert und verfallen dort der Auflösung. Bevor wir nun die Einzelheiten dieser Vorgänge an der Hand unsrer Abbildungen betrachten, möchte ich noch vorausschicken, daß ich bemüht war, mich bei der Rekonstruktion dieser Entwicklungs- reihe nicht bloß auf ein willkürliches Aneinanderreihen der einzelnen erhaltenen Bilder zu beschränken. Das hat bekanntlich schon des öftern zu Fehlschlüssen geführt. Ich habe mich vielmehr bemüht, stets das Alter der abgelegten Kokons zu bestimmen und danach die Reihenfolge der Bilder festzustellen. Doch muß ich gleich be- merken, daß diesen Altersbestimmungen nur ein relativer Wert zu- kommt. Denn abgesehen davon, daß es nicht immer gelingt, bei der Ablage gerade jener Kokons zugegen zu sein, die später die besten Bilder liefern, ist auch der Ausgangspunkt unsrer Altersbestimmung — die Ablage der Kokons — ein unsicherer, indem die Kokons, wie im 1. Kapitel erwähnt (S. 285), sehr verschieden lange Zeit im Mutter- tiere zurückbehalten werden. Die außerordentliche Mannigfaltigkeit der Kernbilder, die ich gefunden, ist zurückzuführen auf die bedeutende amöboide Bewegungs- fähigkeit des Kernes. Der Zerklüftungsprozeß schreitet recht ver- schieden rasch und weit fort. Ich muß mich daher darauf beschränken, bloß eine Reihe charakteristischer Bilder zu schildern. Wir haben wiederum auszugehen von Fig. 36, die die beiden noch getrennten Pronuclei zeigt. Der homogene dunkle Hof ist sehr un- regelmäßig konturiert, aber gegen das umgebende Eiplasma vollkommen scharf abgegrenzt. Er unterscheidet sich vom letzteren durch bedeutend größere Dichtigkeit und stärkere Färbbarkeit mit Hämatoxylinfarben. (Alaun- und Boraxkarmin färbten den Hof gar nicht.) Das den Hof un- mittelbar umgebende Eiplasma weist eine gröbere Schaumstruktur auf wie das periphere und erscheint deshalb heller. Es ist, als wenn die Chromatinkörner dem Plasma Substanz entzogen und um sich zu den Ein Beitrag zur Embryologie der Siißwasserdendroeölen. 307 Kernhöfen verdichtet hätten. In dieser Gestalt bleiben die Pronuclei verschieden lange Zeit, oft einige Stunden lang erhalten. Die folgenden drei Fig. 37 a—c stellen die Vereinigung der bei- den Vorkerne zum ersten Furchungskerne dar, erstere in einem Ei von Planarıa polychroa aus einem 1/, Stunde alten Kokon, letztere beide in einem Ei von Planaria torva aus einem etwa 1 Stunde alten Kokon. Die Verschmelzung der beiden Kerne ist offenbar eben vor sich gegangen. Die auf den Bildern sichtbare starke Zerteilung der Kernhöfe könnte man sich vorstellen als Folge der heftigen chemotaktischen Anziehung, auf die die Vereinigung doch wohl zu- rückzuführen ist. Bemerkenswert ist, daß die Konturen der stark verästelten Höfe in beiden Fällen sehr verschwommen sind. Aus demselben Kokon wie Fig. 375 u. c stammen auch die auf Fig. 38a und 5 abgebildeten Eizellen. Wir finden in denselben be- reits einen einheitlichen, wiederum scharf konturierten Furchungskern, hervorgegangen durch abermalige Verdichtung des dunklen Kernhofes!. Diese Verdichtung des Plasmas um den Kern ist vielleicht der Grund, weshalb letzterer jetzt wieder von einem weniger dichten, sich heller färbenden Plasmasaume umgeben?. Nun tritt sichtlich eine schnell fortschreitende Zerklüftung des Kernes ein. Fig. 39a und 5 stellen Eizellen aus einem Kokon dar, dessen Alter ich nicht genau anzugeben imstande bin, an denen wir jedoch das Fortschreiten dieses Prozesses gut verfolgen können. Diese Bilder leiten direkt hinüber zum Stadium der Fig. 40, deren Alter ungefähr 8 Stunden von der Ablage des Kokons an gerechnet beträgt. 1 Fig. 335—40 sind nach 10—15 u dicken Schnitten gezeichnet, die den ganzen Kern auf einem Schnitte enthalten. Sie gewähren somit alle Vorteile eines Totalpräparates, indem sie ein mehr oder weniger plastisches Bild des Kernes geben. 2 Es ist vielleicht nicht uninteressant, im Zusammenhang hiermit auf die Entstehung eines Irrtums älterer Autoren hinzuweisen, der in den meisten früheren Arbeiten über die Embryologie der Süßwasserplanarien wiederzukehren scheint: indem die alten Gelehrten den ungefärbten Inhalt der Kokons unter- suchten, hielten sie die ganze Eizelle für das Keimbläschen, und indem sie in demselben wiederum bloß ein einheitliches Bläschen finden konnten (den hier - besprochenen Furchungskern), erklärten sie dasselbe für den Keimfleck (WAGNER- schen Fleck). Somit faßten sie den ganzen Kokoninhalt als Syneytium mehrerer Eizellen auf. Durch Konzentration der Dotterelemente um die Keimbläschen sollten dann die Embryonen entstehen. Diese irrige Auffassung finden wir von SIEBOLD (41), QUATREFAGES (45) und auch sogar noch ED. vAn BENEDEN (0) vertreten, welch letzterem doch die Arbeit von KnAPPperr (65) vorlag, der diesen Fehler nicht begeht. 20* je 308 E. Mattiesen, Auf Fig. 39a beginnt der Kern beulenartige Auswüchse auf seiner Oberfläche zu entwickeln, die auf der nächsten Fig. 395 bereits zu einer Zerklüftung des Kernes in zwei Hauptstücke mit mehreren finger- förmigen Ausläufern geführt haben. Noch weiter fortgeschritten finden wir diesen Prozeß auf den nächsten Fig. 40 und 41. Die letztere zeigt einen dünnen Schnitt durch einen etwa 38 Stunden alten Fur- chungskern von Planaria torva. Wir sehen daselbst deutlich sämt- liche Teile des Kerns in noch teilweisem Zusammenhang miteinander, aber offenbar bereits im Begriffe, sich vollständig voneinander zu lösen. In noch älteren Kokons von Planaria torva (19—16 Stunden nach der Ablage) beobachtete ich eine vollkommene Auflösung des Kernes in etwa 20 selbständige Kernsegmente, die durch den ganzen Raum der Eizelle ziemlich gleichmäßig verteilt waren (Fig. 42). Einige von ihnen bestanden ausschließlich aus Teilen des früheren dunklen Hofes und enthielten keine Körner. Der helle Plasmahof um den dunklen Kernhof war in diesen letzten vorgeschrittenen Stadien nicht mehr zu bemerken. Für die Kernsegmente will ich die auch von GOLDSCHMIDT (02 a) für die analogen Gebilde seiner Polystomum- eier angenommene, ursprünglich von BöHm (88) herstammende Be- zeichnung »Karyomeriten« annehmen. Hierbei muß ich darauf auf- merksam machen, daß es sich bei mir, wie bei BöHum, um Teile des Furchungskernes handelt, bei GOLDSCHMIDT dagegen um Teile des unvereinigten Sperma- und Eikernes. Gleichzeitig mit dieser Zerklüftung des Kernhofes geht auch die Zerspaltung der das Chromatin enthaltenden dunklen Körncehen vor sich, die ebenfalls verschieden rasch fortschreitet. Während wir in den beiden Pronuclei im ganzen etwa fünf Körnchen zählten, finden wir gleich nach der Vereinigung derselben 10—13 (vgl. Fig. 37 mit Fig. 38). Auf Fig. 47a und 5 sehen wir deutlich diese Vermehrung vor sich gehen. In sämtlichen übrigen Eizellen des Kokons, dem diese beiden Abbildungen entnommen sind, waren die beiden Pronuclei noch unvereinigt. Sie enthielten wie gewöhnlich einige wenige Körn- chen, die auffallend an Größe zugenommen hatten. Das sehen wir auch in Fig. 47a, die die beiden Vorkerne, offenbar unmittelbar vor ihrer Vereinigung, schon in Kontakt miteinander zeigt. In Fig. 475 ist diese Vereinigung eben eingetreten: die Einschnürung in der Mitte des Kernes stellt wohl noch die Grenze der beiden Vorkerne dar. Die wenigen großen Körnchen sind jetzt bereits in sechzehn kleinere zerfallen, von denen zwölf noch paarweise beisammen liegen, meist in Gestalt von zwei mit ihren konvexen Seiten gegeneinander Ein Beitrag zur Embryologie der Süßwasserdendroecölen. 309 gekehrten Commata = x. Diesen Teilungsvorgang der Körnchen habe ich auch sonst noch in etwas älteren Stadien bei stark zerklüftetem Kerne beobachtet. Darauf ist wohl auch das häufige, auch in meinen vorhergehenden Abbildungen anzutreffende paarweise Beisammenliegen von Körnchen zurückzuführen. Bemerkenswert ist ferner, daß, wie wir am Beispiele der Fig. 47 sehen, die Vereinigung der Pronuclei auch ganz ohne Pseudopodienbildung vor sich gehen kann. Auf den ersten Blick fällt einem auf, daß die Körner die deut- liehe Neigung haben, in die Vorwölbungen und später in die Enden der Ausläufer des dunklen Kernhofes einzuwandern, eine Erscheinung, auf die wir noch zum Schluß dieses 2. Kapitels anläßlich der Mitose der Blastomeren zurückzukommen haben werden (vgl. Fig. 515 und auch 52a). Da viele dieser Vorwölbungen und Ausläufer keinerlei Körner enthalten, ist es nicht anzunehmen, daß die letzteren es sind, die etwa durch eine selbständige Beweglichkeit die Masse des Kern- hofes vorwölben. Es ist nun nicht leicht zu konstatieren, welcher Natur diese in- tensiv gefärbten Körnchen sind, d. h. welche von ihnen Nucleolen und welche Chromosomen sind. Ich nehme an, daß wir es anfangs mit Körnchen zu tun haben, die sämtliches Chromatin — vielleicht bereits neben andern (»Nucleolar<-) Substanzen — enthalten. Im Laufe der fortgesetzten Teilung dieser Körnchen findet eine Sonderung von Chromatin- und Nucleolar-Substanz statt und das Chromatin wird in »reinem Zustande« abgespalten. Ich glaube diesen Vorgang, der kurz vor dem Eintritt der Mitose deutlich zutage tritt, an den Fig. 42—45 erläutern zu können. In Fig. 42, einer 15—16 Stunden alten Eizelle, finden wir in einzelnen Karyomeriten große Ballen, in welchen zum Teil einige dunklere feine Körnchen zu sehen sind, in andern Karyomeriten bemerken wir eine Menge ähnlicher feiner, frei daliegender Körner. Die großen dunklen Ballen (» Plastin-Nucleolen«) bestehen, wie ich annehme, aus Nucleolarsubstanz, die offenbar eine Rolle im Stoffwechsel gespielt hat. Die feinen Körnchen, vielleicht auch die noch in den Nucleolarballen eingeschlossenen, enthalten wohl die reine Chromatinsubstanz. Die weiteren Fig. 45—45 sind einem _ etwa 18 Stunden nach der Ablage fixierten Kokon von Dendrocoelum lacteum entnommen. Auf dem jüngsten Stadium derselben (Fig. 45) lösen sich die dunklen Höfe der Karyomeriten auf. Die Chromatin- körnchen ordnen sich — meist auf der Oberfläche der letzteren — in Reihen und scheinen schon durch Fäden verbunden zu sein. Die großen Nucleolen werden ins Eiplasma abgeschoben, wo wir sie noch 310 E. Mattiesen, - in der nächsten Fig. 44 finden. Zwischen denselben liegen in diesem Stadium die Chromatinfäden bunt umher. Die Schlingen und Ösen an einigen derselben lassen auf eine Längsspaltung der Fäden schließen. Weiterhin ordnen sich diese Fäden, nachdem sie lang und dünn geworden sind, in einem wirren Knäuel zu einer Äquatorial- platte (Fig. 45). Auf dieser wie auf der vorhergehenden Abbildung bemerkt man deutlich, wie unmittelbar um diese Chromatinfäden das augenscheinlich verdichtete Protoplasma sich intensiver färbt, wobei aber um jeden Chromatinfaden ein heller Saum erscheint. Die Zahl dieser verschlungenen Fäden konnte ich nicht feststellen. Vor Be- sinn der ersten Furchung kontrahieren sie sich zu acht unregelmäßig seformten Chromosomen (Fig. 46). Während dessen haben die Nu- cleolen weiter an Umfang zu-, an Dichtigkeit dafür abgenommen. Sie erhalten ein glasiges Aussehen (Fig. 44 und 45), werden an die Pe- ripherie der Eizelle befördert, wo sie sich vollends auflösen. Sie haben ihre Rolle ausgespielt. In Fig. 45 sehen wir die Centrosome bereits auf ihren Plätzen (das obere ist zufällig in dem Schnitte durch einen Nucleolus ver- deckt, scheint aber durch denselben hindurch). Sie haben bei HEIDEN- HAIN-Färbung das uns bereits bekannte Aussehen eines intensiv ge- färbten Kügelchens in einem hellen Hofe. Auf Fig. 46, im Stadium einer sehr schön ausgebildeten Strahlung, erscheinen sie in einer zur Spindelachse senkrechten Ebene scheibenförmig abgeflacht. Die gleiche Formveränderung der Centrosome haben KOSTANECKI und SIEDLECKI (97, S. 260 uf.) bei Ascaris beobachtet und schreiben dieselbe dem Zuge der direkt an dem Centrosome inserierenden Strahlen zu, von denen die äußersten sich in größter Dehnung befänden. Auch be- züglich der Herkunft dieser bei der ersten Mitose in Wirksamkeit tretenden Centrosome herrschen bekanntlich die einander wider- sprechendsten Änsichten!. Ich will nicht auf dieselben näher eingehen, da meine eignen diesbezüglichen Beobachtungen bei den Süßwasser- dendrocölen sehr unsicherer Natur sind. Im ganz jungen Spermakerne fiel mir einige wenige Mal ein gröberes Körnchen in einem licht- brechenden Bläschen auf (Fig. 30). Es könnte dies als Centrosom 1 Für die Turbellarien macht die bestimmtesten Angaben VAN DER STRICHT (97b). Derselbe hat beim Thysanozoon einen Vorgang beobachtet, der im höch- sten Grade der »quadrille des centres< von FoL gleicht. Ein Centrosom männ- lichen und eines weiblichen Ursprungs teilen sich, so daß eine Zeitlang vier Centrosome mit Sphären vorhanden sind. Die Vereinigung derselben zu zwei Centrosomen gemischten Ursprungs vermutet VAN DER STRICHT wohl, hat sie aber nicht beobachten können. Ein Beitrag zur Embryologie der Süßwasserdendroecölen. 3: gedeutet werden, das in den bei weitem meisten Fällen durch die dichten Körnchen des Spermakerns verdeckt und infolgedessen un- sichtbar gewesen sein könnte. Auf Fig. 32, wo der Spermakern sich bereits zu einem Fadenknäuel aufgelöst hat, erbliceken wir über dem- selben zwei dunkle Körnchen in hellen Höfen, die durch ein helles Band noch miteinander verbunden sind. Es könnten dies die beiden Centrosome sein, die durch Teilung aus dem vorhin erwähnten ent- standen sind. Eine Strahlung um dieselben ist nicht bemerkbar. Auch habe ich ihr Schicksal wegen der vielen regellos vorkommenden Plasmakörnchen nicht weiter verfolgen können. Ebenso wie bei der Bildung der beiden Richtungskörper, finden wir vor dem Beginn der Mitose keinerlei Strahlung um die Centro- some, wohl aber um das Ganze einen großen, hellen, kugelförmigen Hof, der in diesem Falle von einem dunklen Saume umgeben ist (Fig. 45 und 49). In dessen Mitte liegt die Äquatorialplatte. An den Polen ist der die Centrosome enthaltende dunkle Saum etwas verdickt. FRANCOTTE (98) beschreibt bei Prostheceraeus vittatus wäh- rend der Reifungsteilung vollkommen gleiche, sich zu einer Kugel ergänzende dunkle Kalotten, die er als erste Spuren der späteren Sphäre betrachtet. Wie bereits (auf S. 302) erwähnt, erblicke ich in dem dunklen, halbkreisförmigen Flecke an der Peripherie der auf Fig. 45 abge- bildeten Eizelle die Austrittsstelle der Richtungskörper. In diesem Falle wäre keinerlei Zusammenhang zu finden zwischen den Achsen- richtungen der Reifeteilungen und der ersten Furchung, da dieselben einen Winkel von etwa 45° bilden. Ein dem hier geschilderten analoger Zerfall des Kernes in eine Zahl von Karyomeriten ist schon mehrfach beschrieben worden, so unter andern bei den Meerespolycladen: bei T’hysanoxoon von VAN DER STRICHT (97a und b), bei Prosthiostomum von FRANCOTTE (98), bei Prostheceraeus von KLINCKOWSTRÖM (97), ferner bei Myzostoma glabrum von WHEELER (97). Sehr groß ist auch die Übereinstimmung mit dem entsprechenden Vorgange bei Polystomum integerrimum, bei welchem Tier ihn Harkın (01) und namentlich GoLpschwipr (02a) “ ausführlich beschreiben. Ein Unterschied wäre darin zu finden, daß HALKIn und GOLDSCHMIDT übereinstimmend die beiden Pronuclei vor der ersten Furchung nicht vereinigt fanden, so daß zwei Gruppen von Karyomeriten vorhanden sind, deren größere dem weiblichen, und deren kleinere dem männlichen Pronucleus entspricht. Bei Prostheceraeus soll die Bildung eines einheitlichen Furchungskernes 312 E. Mattiesen, fakultativ sein. Ob auch bei den Süßwasserplanarien eine, resp. zwei Chromosomenschleifen je einem Karyomeriten entsprechen, wie dies FRANCOTTE, KLINCKOWSTRÖM und GOLDSCHMIDT für ihre Ob- jekte berichten, lassen meine sehr abwechslungsreichen Bilder un- wahrscheinlich erscheinen. Es sei mir hier auch noch gestattet, zu einem Punkte der GoLD- SCHMIDTsSchen Arbeit über die Eireifung bei Polystomum (02a) Stellung zu nehmen, in dem er von Haukın (0l) abweicht. GoLpscHumipr läßt nämlich bereits vor der ersten Reifungsteilung einen Zerfall des weiblichen Kernes in eine Anzahl Karyomeriten eintreten und in letzteren die Chromosomen von den Nucleolen gebildet werden. HaALKın dagegen hat keine so frühzeitige Zerklüftung des weiblichen Kernes beobachtet und läßt, ebenso wie ich dies für die Süßwasser- dendrocölen beschrieben habe, die Chromosomen ausschließlich aus dem ebenfalls perlschnurähnlichen Kerngerüst hervorgehen. Auch LuBoscH weist in seinem vorhin erwähnten Aufsatze (01) auf diesen Widerspruch hin, nimmt aber an, die Beobachtungen GOLDSCHMIDTS seien eben vollständiger und HaAukın sei der Zerfall des Kernes vor der ersten Reifungsteilung wohl entgangen. So liegen die Sachen meiner Meinung nach nicht. Trotzdem mir persönliche Erfahrung am genannten Objekte fehlt, glaube ich doch auf Grund der großen Ähnlichkeit dieser Reifungsvorgänge mit den entsprechenden der Polycladen und den von mir bei den Süßwasserdendrocölen beobach- teten annehmen zu dürfen, daß Harkın kein Stadium übersehen hat, vielmehr die GoLDscHnmiprschen Bilder 4, 5 und 8—10 in der Reihen- folge nicht dahin gehören, wo sie vom Autor hingesetzt sind. Ver- gleichen wir nämlich das Spermatozoon auf den in Frage kommenden Abbildungen (Fig. 4 und 5) von GOLDSCHMIDT mit den entsprechen- den Abbildungen von Haukın (Fig. 1, 2, 9, 11, 12, 13), so liegt die Annahme nahe, daß das von GoLDscHMIDT als »Spermakopf« ange- sprochene Fleckchen gar nicht ein solcher ist. Mir scheint es viel- mehr, daß es sich bei diesen GoLpscHMidrschen Abbildungen um viel spätere Stadien handelt, die etwa den Abbildungen 20—23 von HALKINn entsprechen und zwischen Abbildung 20 und 21 von GoLD- SCHMIDT zu Setzen sind. Wir hätten es also in dem Fall mit Stadien zu tun, in denen der Spermakern bereits ebenfalls in Karyomeriten zerfallen und nicht mehr gegen den Eikern abgegrenzt ist. Mithin dürfte der von HALkIın angenommene Hergang, wonach seine Fig. 6 ! Leider stützt sich GOLDSCHMIDT auf keine konkreten Altersbestimmungen der von ihm untersuchten Eier. Ein Beitrag zur Embryologie der Süßwasserdendroeölen. 313 wohl ein Spiremstadium darstellt, aus der die Chromosome der Reifungsteilungen direkt ihren Ursprung nehmen, der richtige sein, denn diesem kommt wohl auch eine weitgehende allgemeine Gültig- keit zu. Die Kerne der ersten Blastomeren. Im Anschluß hieran möchte ich noch eine Schilderung der Kerne in den ersten Blastomeren und deren Mitosen folgen lassen. Wenn wir nämlich dieselben mit dem hier soeben besprochenen ersten Fur- chungskerne vergleichen, so finden wir, wie zu erwarten, einerseits viele Übereinstimmungen, anderseits aber auch manche prinzipielle Unterschiede. In Fig. 52 und 53 sind einige Blastomeren von typischem Aussehen wiedergegeben. Die Kerne haben wiederum sehr unregelmäßige Konturen. Einigemal sah ich sie in zwei oder drei Karyomeriten zerspalten (Fig. 55). Wir sehen in ihnen eine, zwei oder noch mehr große Nucleolen. Der übrige Raum des Kernes erscheint bei Hämatoxylin- und HEIDENHAIN-Färbung homogen dunkel gefärbt, genau wie der dunkle Kernhof bei den Pronuclei und dem ersten Furchungskerne des Eies (Fig. 52). Bei Boraxkarminfärbung dagegen tritt ein Unterschied zu Tage: während in der Eizelle der Kern diese Färbung überhaupt nicht annahm, erscheint in den Blasto- meren der Kernhof dicht erfüllt mit einer Unmenge feiner Körnchen (Fig. 53). Auch auf zuerst mit Boraxkarmin und darauf nach Her- DENHAIN umgefärbten Präparaten erschienen diese Körnchen intensiv schwarz gefärbt (Fig. 5lc). (Wir haben hier also ein umgekehrtes Verhalten, wie dasjenige der Chromatin-Nucleolen im Eikerne, die sich gerade mit Boraxkarmin nicht färben ließen.) Die Konservie- rungsmethoden hatten auf die Färbbarkeit keinerlei Einfluß, — ich wandte in der Regel heißes Sublimat an. Weiter habe ich auf diese ‚interessanten Verhältnisse nicht eingehen können, obwohl sie einer Untersuchung wohl wert wären. Es ist mir daher nicht gelungen, eine rechte Erklärung für das eigenartige Verhalten dieser Körnchen zu erbringen. Ich glaube aber annehmen zu dürfen, daß sie das Chromatin enthalten und in diesem Falle als gleichwertig anzusehen ‘wären den feinen Chromatinkörnchen in den Karyomeriten der Fig. 42 und 45. Ich hatte am Ende des ersten Kapitels auf das Verhalten der groben Chromatinkörner in den Dotterzellkernen hin- gewiesen (S. 285), von denen ich vermutete, daß sie bei Boraxkarmin- färbung aufquellen. Dasselbe könnte bei den feinen Körnehen der Blastomerenkerne der Fall sein, die wegen ihrer Feinheit mir vorher 314 E. Mattiesen, entgangen waren. Ich führe hier als analogen Fall eine Beobachtung von JANICKY (05) an, der bei der ersten Furchung des Eies von Gyrodactylus elegans ebenfalls das Chromatin in Form von feinen Körnchen sich zuerst über den ganzen Kernhof verteilen sah. Die Mitose der Blastomeren verläuft ganz übereinstimmend mit der der Eizellen. In Fig. 49 sehen wir lange Chromatinfäden, die ich aus den Körnchen des Kernhofes ableite, in noch wirrem Knäuel zu einer Äquatorialplatte sich anordnen. Die Chromosome nehmen an Stärke zu, während sie nach den Centrosomen hin auseinander- rücken. Letztere verschwinden, wenn die Chromosome in ihrer unmittelbaren Nähe angelangt sind (Fig. 5la). Die gegeneinander sekehrten Ausläufer der Chromosomenbüschel verkürzen sich immer mehr (Fig. 515 und c), werden dabei dieker und bilden schließlich einen normalen Kern, der anfangs noch an einigen Zacken und Aus- läufern seine frühere Form erkennen läßt. Die Chromatinsubstanz scheint sich frühzeitig in die Körnchen aufzulösen, denn gelegentlich noch vor der Durchschnürung der Zelle tritt das verschiedene Ver- halten des Kernes den Farbstoffen gegenüber hervor (vgl. Fig. 515 und c). Wiederum fällt uns auf, daß die Nucleolen zu Beginn der Mitose an der Peripherie der Zelle der Auflösung verfallen (Fig. 49), sich frühzeitig wieder neu bilden und sich dann mit Vorliebe in den Spitzen der Ausläufer des Kernes aufhalten (Fig. 51). Meine Vorgänger, METSCHNIKOFF, IrJımA und HALLEZ, sind auf alle die in diesem Kapitel besprochenen Veränderungen im Eikerne gar nicht eingegangen. Jeder von ihnen gibt einzelne Stadien der Eizellen wieder, die in zum Teil etwas unklaren Abbildungen ent- weder einen einheitlichen Furchungskern oder mehrere Karyomeriten aufweisen. Übrigens bin ich jetzt auch imstande nachzuweisen, wo- her KnAPPpErTs irrige Auffassung stammt, daß das Ei eine Membran besitze, die auch noch die ersten Blastomeren umschließt: seine Fig. 5 und 6 auf Taf. I zeigen zweifellos Eizellen mit m Karyo- meriten zerfallenem Kerne, — auf der ersten Abbildung sind es drei, auf: der zweiten sollen es »ungefähr 32« (?) sein, — die KNAPPERT für die Furchungskugeln hielt. Daher übertrifft auch der vermeintliche Embryo im drei- resp. 32-Zellenstadium nach seiner Zeichnung nur ganz unbedeutend die ungefurchte Eizelle, was, wie wir im folgenden Kapitel sehen werden, nicht zutrifft. Ein Beitrag zur Embryologie der Süßwasserdendrocölen. 315 III. Die embryonale Entwicklung der Süßwasserdendrocölen. a. Von den ersten Furchungsstadien bis zur Bildung des Urdarmes (Gastrulastadium). Die Vermehrung der Blastomeren und die Bildung des Syneytium. Wir hatten im vorigen Kapitel das Schicksal des Eies bis zur ersten Mitose und diese selbst betrachtet. Wie schon erwähnt, findet die erste Mitose nach meinen Beobachtungen bei Dendrocoelum lac- teum und Planarva torva 17—18 Stunden nach der Ablage des Kokons statt, nach METSCHNIKOFF (83) bei Planaria polychroa 8S—11 Stunden und bei Dendrocoelum lacteum nach HALLEz (87) 24 Stunden nach der Ablage!. Ferner berichtet Iwıma (84), die Umwandlung des Keimbläschens zum ersten Amphiaster könne schon im Ovarium stattfinden. Wie aus meinen Angaben im vorigen Kapitel hervorgeht (S. 292), hat er die Richtungsspindel der ersten Reifeteilung vor sich sehabt. Wenn er weiter in einem in der Penisscheide befindlichen Kokon bereits zwei große Kerne gefunden hat in Eiern, die noch nicht in die beiden Furchungskugeln zerfallen waren, so sind dies natürlich die beiden Pronuclei und keine Vorstadien der ersten Furchung. Die erste Furchung des Eies ist total und äqual. Bei den von mir beobachteten Planarien begann in einem 18 Stunden alten Kokon bereits die in Fig. 49 abgebildete zweite Teilung. In der Regel fand ich in 24 Stunden alten Kokons bereits lauter Vierzellenstadien. Nach den übereinstimmenden Angaben resp. Abbildungen von HALLEZ und Iısıma findet die zweite Teilung in einer der ersten perpendikulären Ebene statt. Ich habe nun eine beträchtliche Zahl von Vierzellenstadien von Dendrocoelum und Planarıa torva zu be- obachten Gelegenheit gehabt, aus denen mit Sicherheit hervorgeht, daß diese zweite Teilung vielmehr in zwei der ersten Teilung parallelen Ebenen erfolgt. Ich fand nicht nur in der Regel die vier ersten Blastomeren in einer Ebene zu einer schwach gebogenen Kette angeordnet, wie dies auf Fig. 50 wiedergegeben ist, sondern, “ was wohl am beweisendsten ist, ich beobachtete auch im Zweizellen- stadium die Bildung der Äquatorialplatten. Diese standen, wie auf Fis. 49 abgebildet, parallel zur ersten Teilungsebene und fast parallel, ! Dabei muß ich bemerken, daß bei METSCHNIKOFF die ganze Entwicklung bis zum Ausschlüpfen ganz auffallend schnell verläuft (vgl. S. 346), vielleicht infolge besonders hoher Temperatur. 316 E. Mattiesen, in einem sehr spitzen Winkel, zueinander, woraus sich die er- wähnte, etwas gekrümmte Anordnung der ersten vier Blastomeren ergibt. Die dem widersprechenden Angaben von Iryıma und HALLEz erklären sich ohne weiteres dadurch, daß in den meisten Fällen noch vor einer weiteren Teilung die vier Blastomeren sich mehr oder weniger gegeneinander verschieben. In der auf S. 317 befindlichen Textabbildung habe ich neben einer normalen auch einige durch nachträgliche Verschiebung zustande gekommene Stellungen abge- bildet. Wie wir sehen, findet sich darunter auch die von IısımA und HALLEZ als Norm betrachtete kreuzweise Anordnung. Auch METScH- NIKOFF (83) bildet auf seiner Fig. 8, Taf. XV ein Vierzellenstadium ab, das noch deutlich die kettenförmige ursprüngliche Stellung er- kennen läßt. Stets berührten sich auf meinen Präparaten in diesen frühen Stadien die Blastomeren, nie habe ich die von meinen Vorgängern beschriebene zeitweilige völlige Trennung derselben beobachten können. (Die Lücke zwischen den beiden ersten Blastomeren auf Fig. 55 ist bloß eine Folge von Schrumpfung durch die Konservierung.) Wenn Irsıma (84) auf S. 443 angibt, er habe die ersten beiden Furchungs- kugeln durch die umgebenden Dotterzellen vollständig voneinander getrennt gefunden, so bin ich sehr geneigt, dies als ein durch die Konservierung verursachtes Kunstprodukt aufzufassen. Von den vier ersten Blastomeren sind die äußeren um ein ganz Geringes kleiner, als die beiden inneren. Nicht uninteressant ist es, daß derselbe Verlauf der ersten Furchung neuerdings von HAukın (Ol) und GOoLDSCHMIDT (02 a und b) für Polystomum integerrimum be- schrieben worden ist, einen wohl entfernten Verwandten der Tur- bellarien, dessen Eier jedoch unter recht gleichen Bedingungen sich entwickeln. Die erste Furchung des Eies der nächsten Verwandten der Süßwasserdendrocölen, der Meerespolycladen, verläuft bekannt- lich stark abweichend. Die Entwicklung des Eies der rhabdocölen Turbellarien ist noch so gut wie unerforscht. Wie aus der nebenstehenden Textabbildung, die Furchungsstadien bis zu 14 Blastomeren in schematisch gehaltenen Rekonstruktionen darstellt, und wie aus den Fig. 9 und 10 Tafel XV von METScHNI- KOFF hervorgeht, finden, wiederum ganz wie bei Polystomum integer- rimum, auch die weiteren Teilungen zum großen Teil mehr oder weniger parallel der ersten Teilungsebene statt. Daraus ergibt sich die langgestreckte Gestalt des Embryo, die immer noch einer schwach gebogenen, unregelmäßigen Zellkette ähnlich ist. Auch dieser Ein Beitrag zur Embryologie der Süßwasserdendroeölen. 31% Umstand, den meine Vorgänger ganz übersehen zu haben scheinen, spricht für den von mir angegebenen Modus der ersten beiden Tei- lungen. Die Aufeinanderfolge dieser Teilungen bin ich nicht im- stande genauer zu bestimmen, da die Stellung der Blastomeren in diesen jungen Embryonen keineswegs konstant ist. Man vergleiche z. B. die beiden (in Fig. 3@ und 5b abgebildeten) Achtzellenstadien. Die Blastomeren verschoben sich ja schon im Vierzellenstadium in vielen Fällen. Deutlich geht dies hervor z. B. auch aus Fig. 515, Textfig. 2. -Schematisierte Rekonstruktionen von Embryonen in den ersten Furchungsstadien. 1. Vierzellenstadium. a, normal, b und c, nachträglich mehr oder weniger verschoben. 2. Fünfzellenstadium. 3. «und b, zwei verschiedene Achtzellenstadien. 4, 10-Zellenstadium. 5. 14-Zellenstadium. (K1.Bl, besonders kleine Blastomere.) auf der aus einem 24-Zellenstadium zwei Blastomeren wiedergegeben sind, die sich eben geteilt haben. In beiden Zellen lassen die Kerne in ihren nach einer Richtung verlaufenden Ausläufern noch deutlich die Strahlen der Tochteraster erkennen. Aus der gegenseitigen Stellung dieser beiden Aster ist wiederum ersichtlich, daß die Blastomeren ‚sich seit der Mitose fast um einen rechten Winkel gegeneinander ver- schoben haben. Auf diesen Umstand, der auf eine auffallend geringe gegenseitige Affinität der Blastomeren schließen läßt, muß ich im folgenden nochmals zurückkommen. Bevor wir die weitere Vermehrung der Blastomeren verfolgen, sei es gestattet die Aufmerksamkeit auf ein merkwürdiges Verhalten 318 E. Mattiesen. der Dotterzellen dem Ei und den Blastomeren gegenüber zu lenken, da von demselben in hohem Grade die ganze Bildungsweise des Em- bryo abhängig ist. Im eben gelegten Kokon bemerkt man schon, daß die der Eizelle unmittelbar anliegenden Dotterzellen sich durch ihre runde Gestalt und etwas geringere Größe von den übrigen unterscheiden. Dies ist offenbar darauf zurückzuführen, daß sie an die Eizelle flüssige Substanz durch Diffusion zwecks Ernährung abzugeben begonnen haben. Der erwähnte Größenunterschied tritt im Laufe der nächsten Stadien immer deutlicher hervor, indem die umgebenden Dotterzellen sich in der auf Fig. 54 und 55 wiedergegebenen Weise eng anschmiegen. Ihr Plasma färbt sich mit sämtlichen Farbstoffen intensiver, wie das der übrigen Dotterzellen, und auch ihre Kerne unterscheiden sich da- durch, daß das Chromatin, das bisher in Form von Körnern ziemlich gleichmäßig verteilt war, sich zu sehr verschiedenartig geformten Klumpen zusammenballt (vgl. Fig. 3 mit Fig. 55). Die Zahl der sich an die Eizelle herandrängenden Dotterzellen nimmt immer mehr zu: sie werden augenscheinlich durch einen chemischen Reiz von derselben angezogen. Daraus ergibt sich infolge des gegenseitigen Druckes schließlich eine ausgesprochene radiäre Anordnung der anklebenden Dotterelemente in oft noch viel größerer Menge, wie dieses in Fig. 545 abgebildet ist. Bei dieser Abbildung verweise ich besonders auf zwei langgestreckte Zellen, die sich zwecks reichlicherer Diffusion mit deutlich verbreiterter Basis an die Blastomere (es handelt sich im vorliegenden Falle bereits um ein Zweizellenstadium) angeschmiegt haben. Es ist augenscheinlich eine Kraft wirksam, die die nächstliegenden Dotterzellen veranlaßt, eine möglichst enge Berührung mit der Eizelle resp. deren Abkömmlingen zu suchen. In diesen Dotterzellen fand ich bei Boraxkarminfärbung in der Regel eine pigmentähnliche gelblich-braune Masse, die ich als Zerfallsprodukte der Dottertropfen ansehe. Auf der Fig. 95 finden wir die Auflösung dieser Dottertropfen bereits sehr weit vorge- schritten. Auf dieser, wie auch der vorhergehenden Abbildung be- merkt man die offenbare Tendenz der Kerne, in das distale Ende der Zellen zu wandern. Diese Zellen sind es, die, wie meine Vor- sänger bereits angeben, beim Schütteln des Kokoninhalts mit ver- dünnter Essigsäure fest an der Eizelle haften bleiben. Alles dies weist auf einen regen Stoffaustausch zwischen Keimzellen und Dotterzellen hin. Wie aus meinen Abbildungen hervorgeht, bilden die anhaftenden Dotterzellen, auch wenn ihre Zahl durch Ver- kleben neuer Schichten zunimmt (Fig.56), eine Kugel, resp. ein Ellipsoid. Ein Beitrag zur Embryologie der Süßwasserdendrocölen. 319 Sie grenzen sich bei gelungener Konservierung — wenigstens bei der von mir hauptsächlich untersuchten Planaria torva — deutlich gegen den übrigen Dotter ab. Aus der auf S. 322 befindlichen Tabelle ist ersichtlich, daß ihre Zahl mit der fortschreitenden Vermehrung der im Innern dieses Zellballens eingeschlossenen Blastomeren nicht un- bedeutend zunimmt. Bald bemerken wir, daß die Zellgrenzen zwischen diesen Dotterzellen zu schwinden beginnen, und im Zentrum be- sinnend fließen dieselben schließlich zu einem Syneytium zusammen. In demselben sind anfangs noch ganze, in Auflösung begriffene Zellen sichtbar (Fig. 57), späterhin nur noch die Kerne derselben (Fig. 58 und 59). Letzere sind wohl ein wenig kleiner als die Kerne der übrigen, nicht verschmolzenen Dotterzellen, gleichen denselben aber sonst jetzt wieder vollkommen, da das Chromatin jetzt nicht mehr in der vorhin erwähnten Art zusammengeballt ist. Das schaumige Protoplasma des Syneytiums färbt sich intensiv. Im Innern der Masse liegen nach wie vor zunächst noch in unregelmäßiger langgestreckter Anordnung die Blastomeren. Diese Syneytiumbildung tritt bei Pla- naria torva ein im Stadium von 16-—-20 Blastomeren, bei Planaria polychroa und Dendrocoelum lacteum, wie es nach meinen Beobach- tungen scheint, ein wenig früher. Nach HALLez beginnt bei Dendro- eoelum die Syneytiumbildung im Achtzellenstadium, am häufigsten jedoch im 13—20-Zellenstadium. Durch diese Schilderung des Vorgangs der Syneytiumbildung habe ich bereits Stellung genommen in der prinzipiell sehr wichtigen Frage nach seiner Abstammung, in der einerseits METSCHNIKOFF und HALLEz, anderseits Irsına zu einander widersprechenden Anschauungen gelangt sind. Erstere beiden Forscher lassen das Syneytium zustande kommen durch Verschmelzen der die Blastomeren umschließenden Dotterzellen, welcher Auffassung ich mich im vorhergehenden auch angeschlossen habe. Dagegen beschreibt dies Inıma auf S. 443 und 444 (84) anders und zwar folgendermaßen: »Die Furchungskugeln kommen in eine feinkörnige Flüssigkeit zu liegen.... Die erwähnte Flüssigkeit wird von den umgebenden Dotterzellen geliefert, die immer kleiner sind, wie die weiter ent- fernten .... Im nächsten Stadium besitzt der Embryo eine vollstän- dig kugelige Gestalt..., die dadurch zustande kommt, daß ein feingranuliertes Protoplasma mit Kernen den rundlichen Zellhaufen umgibt... Zwischen diesem und dem Stadium, in dem die Furchungskugeln einen morulaähnlichen Haufen bildeten, habe ich kein Übergangsstadium beobachten können. Bezüglich des Ursprungs 320 E. Mattiesen, der peripherischen verschmolzenen Zellen ist aber zu berücksich- tigen: 1) Daß die Grenze dieser Schicht gegen die ihr anhaftenden Dotterzellen eine ununterbrochene, ziemlich scharfe Linie darstellt, eine Tatsache, welche gegen die Annahme spricht, daß diese Schicht durch Verschmelzung der Dotterzellen entstanden ist. 2) Daß der Durchmesser des Embryo ungefähr derselbe ist, wie der des letzten Stadiums, in welchem die Furchungskugeln nur einen Haufen bildeten. 3) Daß die Zahl der im Zentrum des kugeligen Embryo liegenden Zellen meist weniger als 15 beträgt, während in dem Haufen von Furchungskugeln deren immer über 20 enthalten sind. 4) Daß in noch späteren Stadien die Grenzen der mehr peri- pherisch gelegenen Zellen und der inneren Zellmasse sich verwischen, worauf diese sich dann zu den verschmolzenen Zellen gesellen. Diese Tatsachen halte ich für genügend, um anzunehmen, daß die Schicht von verschmolzenen Zellen durch Metamorphose aus peripherischen Furchungskugeln hervorgeht. « Soweit Irma, der also für einen embryonalen Ursprung des Syneytium eintritt. Die prinzipielle Seite dieser Frage wird dadurch noch schwerwiegender, daß ebendaselbst Inımma die Meinung aus- spricht, daß diese beiden Zellschichten »nach ihrer relativen Lage und ... ihrer späteren Bestimmung als Ectoderm und Entoderm be- zeichnet werden dürfen«. Dieser entschieden irrtümlichen Anschauung tritt schon HALLEZ auf S. 61 (87) entgegen mit folgenden Beweisen, denen ich auf Grund meiner persönlichen Beobachtungen vollkommen beipflichten kann: Erstens, schickt er voraus, hat Imıma nicht die von ihm beschrie- bene Metamorphose selbst verfolgen können. Ferner gegen den Punkt 3 von InımA: dieses Argument verliere seine Beweiskraft da- durch, daß das Verschmelzen der Dotterzellen eben verschieden früh eintreten und verschieden rasch verlaufen kann. Wenn er aber weiterhin gegen den Punkt 1 noch anführt, InsımA sage selbst aus, daß die anfänglich scharfe Grenze zwischen dem peripheren Syney- tium und den dasselbe umgebenden Dotterzellen später wieder ver- schwinde, so beruht dies augenscheinlich auf einem Irrtum, denn Irsıma gibt dieses nirgends zu. Und zwar scheint mir dies auf ein Mißverstehen des in der Tat nicht ganz klar gefaßten obigen 4. Punktes zurückzuführen zu sein: IrsımA meint daselbst wohl fraglos, es schwinden die Grenzen zwischen dem Syneytium (welches er wohl unter den Ein Beitrag zur Embryologie der Süßwasserdendrocölen. 321 »mehr peripherisch gelegenen Zellen« versteht) und den Blastomeren (— der inneren Zellmasse) und nicht, wie HALLEZ es verstehen will, die Grenzen zwischen den umgebenden, unverschmolzenen Dotter- zellen und der Syneytiummasse. Schließlich verweist HaLLez zu- gsunsten seiner Anschauung auch noch auf die vollkommen gleiche Struktur der Dotterzellenkerne und der freien Kerne im Syneytium, welch letztere, wie auf unsrer Abb. 58 und 59 zu sehen ist, sich bedeutend von denen der wirklichen Blastomeren unterscheiden. Hierzu möchte ich noch bemerken, daß ich, ebenso wie Irma, in den Syneytiumkernen niemals Mitosen, wohl aber oft eine Vermehrung derselben durch einfache Durchschnürung beobachtet habe, worin die- selben ebenfalls mit den Dotterzellkernen übereinstimmen. Eine solche fortgesetzte amitotische Teilung ist aber bei embryonalen Zellen wohl so gut wie ausgeschlossen. Auf S. 39 bemerkt HaLLEz ganz richtig, daß sich im Syneytium auch die Fetttröpfehen aus den ver- schmolzenen Dotterzellen wiederfinden. Da man dieselben jedoch, falls man mit IısımA einen embryonalen Ursprung der Syneytiummasse annimmt, als durch Stoffwechsel erst im Syneytium entstanden hin- stellen kann, sind sie meiner Meinung nach kein ganz einwandfreies Beweismaterial für die Bildungsweise des Syneytiums. Den letzten nach diesen Argumenten vielleicht noch möglichen Zweifel in betreff der Syneytiumabstammung bin ich imstande zu zer- streuen, indem es mir gelungen ist, bei Planaria torva auf meinen Schnittserien die Bildung des Syneytiums in jedem Stadium zu ver- folgen. Die Hauptetappen dieses Vorgangs habe ich auf. Fig. 56 bis 59 abgebildet. Ich verweise besonders auf Fig. 57, welche das von Issına und Haruez vermißte Übergangsstadium darstellt, indem im Syneytium stellenweise noch deutliche Zellgrenzen sichtbar sind. Nach Irsımas Auffassung hätten wir hier die Bildung des Syneytiums aus dem morulaähnlichen Haufen von Furchungskugeln vor uns, während in Wirklichkeit die verschmelzenden Zellen auf den ersten Bliek als Dotterzellen zu erkennen sind. In der Tat waren bei einigen weniger weit entwickelten Embryonen desselben Kokons diese Zellen noch ganz unverschmolzen, etwa wie in Fig. 56. Die Zahl dieser . an den Blastomeren haftenden und die Verschmelzung eingehenden Dotterzellen beträgt bei Planaria torva gegen 150 (bei Dendrocoelum lacteum und Planaria polychroa scheint sie geringer zu sein). Etwa ebensoviel Kerne sind gleich danach im Syneytium zu zählen. Die Zahl der Blastomeren nimmt während dessen immerfort zu (vgl. umstehende Tabelle S. 322). Aus dem oben unter Punkt 3 von Irsıma Zeitschrift f, wissensch,. Zoologie. LXXVIL Bd. >21 322 E. Mattiesen, Angeführten folgt, daß er annimmt, anfangs verschmölzen bloß wenige - der peripheren Blastomeren, deren Zahl vor der Syneytiumbildung 20, nach derselben 15 beträgt. Aus dem Obigen folgt, daß somit auch dies sicher nicht zutrifft. Ebenso ergab sich auch aus meinen sämt- lichen an Embryonen dieses Stadiums von Planaria torva angestellten Messungen, daß, wie zu erwarten, der Durchmesser des kugeligen Embryo nach der Syneytiumbildung gleich war dem des Haufens von fraglosen Dotterzellen, in dessen Mitte die Blastomeren lagen. Er betrug beim Stadium der Fig. 56 0,13 mm, dem der Fig. 57 0,14 bis 0,15 mm. Damit wird auch als letzter der obige Punkt 2 von IrJımA hinfällig. el 1 1 ale a wicklungs Bun SER D ae 1Sabe anhaftenden Bemerkungen „un der a) y neykm Mn Dotterzellen resp. Mon an: | dem Syneytium Fig. 54a | 1 Eizelle 22 » 24 » 36 | > 38 0,7 mm > 82 | Fig. 55 | 2Blastomeren/etwa 60 en > » 105 i Fig. 50 | 4Blastomeren 120 0,11—0,15mm >» » 140 Fig. 56 10Blastomeren 157 0.13 mm Erster Beginn der Syney- Fig. 57 |12Blastomeren etwa 150 tumbildung am Innern. 17 Blastomeren 105 (oder mehr) en Aspenyiel 18 Blastomeren 117 a nn, < kennbare Kerne, d 21 Blastomeren 114 0,14—0,15mm nicht miigezane nur: Fig. 58 |26Blastomeren 106 0,15 mm den. 28 Blastomeren etwa 160 0,17 mm Fig. 59 |40Blastomeren etwa 180 0,19—0,20mm Im Verlaufe der weiteren Entwicklung vergrößert sich die Syn- cytiumkugel, im Stadium der Fig. 58 (etwa 24 Blastomeren) beträgt der Durchmesser 0,15 mm, in dem der Fig. 59 0,19—-0,20 mm (etwa 40—45 Blastomeren). Auf die Zunahme der Dotterkerne im Syn- eytium verweisen bereits Iısına und HALLEZ. Ich verweise hierzu auf die obige Tabelle, in der ich die Resultate einer Zählung ! Auch bei vielen 'Trematoden scheinen ähnliche Beziehungen zwischen Embryo und Dotterzellmaterial zu bestehen. Looss (92) berichtet von dem von ihm untersuchten Amphistomum subelavatum: »Aus den zerfließenden Dotter- zellen in der Umgebung des Embryo treten die sich stark färbenden Kerne an den Embryo heran, ein Teil von ihnen wird in das Innere des Embryo hinein- bezogen und ist hier längere Zeit in Form kleiner stark gefärbter Kügelchen sichtbar. . .« Ein Beitrag zur Embryologie der Süßwasserdendroeölen. 3233 von Dotterzellkernen und Blastomeren während der verschiedensten Entwicklungsstadien von Planaria torva zusammengestellt habe. Hierbei sind namentlich bei den größeren, in die Hunderte gehenden Zahlen Zählungsfehler in gewissen Grenzen anzunehmen. Erstens konnte ich häufig unmöglich ein Doppelzählen von halbierten, auf zwei aufeinander folgenden Schnitten vorhandenen Kernen vermeiden, zweitens erschwerten die vielen, kaum noch erkennbaren, bei der Syneytiumbildung durch Degeneration zugrunde gehenden Dotter- kerne stark eine genaue Zählung. Bei den großen Ziffern sind jedoch Fehler, die selbst 15%, und mehr erreichen, augenscheinlich ohne Einfluß auf die Resultate. Um einen Vergleich zu erleichtern, lasse ich hier eine gleiche, auf etwas ältere Stadien sich beziehende Tabelle folgen, auf die wir weiterhin zurückzukommen haben werden. - = An der Bildun : Entspricht dem | Enthält des enhr 5 Bereits abge-| Summe re x yonalen | »Wander- z au : en a Pharynx und des | zellen« im ee : er: en des F = En F Urdarmes sind | Syneytium 3 Ne Aalen Dry0 18: ... beteiligt zeiien meren Fig. 61 etwa 200 aus in 8 en etwa 290 33 8 re 51 etwa 400 30 13 7 55) Fig. 63 etwa 450 28 (oder mehr?) 10 7 55 |0,25—0,30 mm Textfig. 34 | etwa 475 ? 15 13) —_ 0,350 mm Textfig. 3B | etwa 600 | E -- _ — (auf S. 336) | | Bei Dendrocoelum lacteum ist die Zahl der Dotterzellen, die durch Verschmelzen das Syneytium bilden, geringer und nicht so konstant, wie bei Planaria torva. Ich lasse, um dies zu illustrieren, hier einige Daten von HALLerz folgen. Derselbe fand bei einem Em- bryo von 16 Blastomeren 6 »freie Dotterkerne« (!?), / bei einem von 18 > al .u%s > » > 003 >» ZANTRE. so n » » 24 » U >» 5 > > » 30 » 2a > und - bei einem Embryo, dessen Embryonal-Pharynx zum Funktionieren fertig war, 300 »freie Dotterkerne«. HALLEZ führt diese Massenzunahme des Syneytiums und die Ver- mehrung der Dotterkerne in demselben darauf zurück, daß immer neue Schichten von Dotterzellen mit dem Syneytium verschmelzen. Dabei soll jedesmal, wenn eine neue Schicht, dicht radiär gedrängt, x alt 324 E. Mattiesen, sich hineinzuergießen beginnt, die äußere Grenze des Syneytiums sich verwischen. Bei Planaria torva habe ich nie ein derartiges Hinzu- treten von neuen Dotterzellschichten bemerkt. Obwohl auch ich einige Mal ein scheinbares Eindringen von Dotterzellen in den Embryo be- obachtet habe (Fig. 58 stellt solch ein extremes Verhalten dar), so war doch auch in allen diesen Fällen die Grenze des Embryo überall deutlich und scharf, so daß ich ein Verschmelzen der Dotterzellen mit dem Syneytium nicht annehmen kann. Vielmehr schreibe ich dergleichen Bilder dem Konservieren mit heißen Reagentien (Subli- mat) zu: durch die Hitze findet eine starke Ausdehnung des gesamten Kokoninhalts statt (daher quillt derselbe durch die künstliche Öffnung der Schale hervor). Die festeren Dotterzellen dringen infolgedessen leicht ins weichere, mehr Flüssigkeit enthaltende Syneytium hinein. Ich erinnere bei der Gelegenheit auch an das bloß scheinbare Ein- dringen der in den Embryonaldarm aufgeschluckten Dotterzellen ins Mesoderm, das seinerzeit METSCHNIKOFF irregeführt hat (vgl. S. 339). Auf meinen Präparaten schien das Syneytium nach außen hin, be- sonders in den späteren Stadien kurz vor der Ecetodermbildung, von einer festeren Rindenschicht, die oft einer deutlichen Membran glich, begrenzt. Auf Fig. 19 Taf. II von HALLEZ (87) sehen wir wohl ein- dringende Dotterzellen ihre pseudopodienartigen Fortsätze in das Syneytium des Embryo hineinstrecken, doch haben wir es hier aber- mals mit einem durch Druck und Quellung fraglos deformierten Essig- säurepräparate und einer äußerst schematischen Zeichnung zu tun. Die Gestalt meiner Embryonen war dabei stets die einer mehr oder weniger regelmäßigen Kugel. Indem ich somit ein nachträgliches Hinzutreten von Dotterzellen zum mindesten für Planaria torva glaube in Abrede stellen zu dürfen, führe ich die nicht sehr bedeutende Größenzunahme des Embryo auf osmotische Aufnahme von flüssiger Nahrungssubstanz aus der Umgebung zurück. Schwieriger zu er- klären ist bei dieser Auffassung die starke Vermehrung der Dotter- kerne im Syneytium, wie dieselbe aus den obigen Tabellen ersichtlich ist. Diese ist meiner Meinung nach auf die vorhin erwähnte amito- tische Teilung dieser Kerne zurückzuführen. Zwei Punkte kann ich zur Stütze dieser Annahme anführen: erstens mache ich darauf auf- merksam, was auch aus der Tabelle ersichtlich ist, daß die Ver- mehrung dieser Syneytiumkerne unvermindert fortdauert, auch nach- dem die Syneytiumkugel sich mit der dünnen Eetodermmembran zu umhüllen begonnen hat, von welchem Moment an aber ein Neuhinzu- treten von ganzen Zellen oder einzelnen Kernen von außen her einfach Ein Beitrag zur Embryologie der Süßwasserdendrocölen. 3235 ausgeschlossen ist (Stadium der Fig. 60 u. ff... Zweitens ist es einfach undenkbar, daß die Syneytiummasse mit ihren 200—400 deut- liehen Kernen durch Verschmelzen aus ebenso vielen Dotterzellen entstanden ist, da das Volumen der Kugel bei weitem viel zu gering hierzu ist, wenn man die vielen aufgelösten Kerne mit in Betracht zieht. Es ist nämlich zu bemerken, daß diese Syneytiumkerne massen- weise zugrunde gehen, indem sie schrumpfen und ihre Fähigkeit, sich zu färben, schnell verlieren (Fig. 60—64 dD). Aus unsrer Tabelle ist ersichtlich, daß diese Degeneration sofort nach Bildung des Syn- cytiums beginnt. Während wir nämlich im Zwölfblastomerenstadium reichlich 150 Dotterzellen mit dem Embryo verklebt fanden (Stadium der Fig. 57), weist das eben zusammengeflossene Synceytium bloß etwas über 100 deutliche Syneytiumkerne auf, außer diesen aber viele schwer erkennbare, zugrunde gehende. Wenn in den weiteren Entwicklungsstadien die Zahl dieser Kerne trotzdem wieder rasch zunimmt, so muß die erwähnte amitotische Vermehrung derselben eine sehr lebhafte sein; und in der Tat sind in der Durchschnürung begriffene Syneytiumkerne recht häufig in meinen Schnitten zu finden (Fig. 59 th.K). Daraus wird man schließen dürfen, daß diese Syneytiumkerne noch eine augenscheinlich nicht unwichtige Rolle bei den Stoffwechsel- vorgängen in der Syneytiummasse spielen. Diese letztere hat die Aufgabe, in erster Linie die Nahrungssubstanz der Dotterzellen in innigsten Kontakt mit den Blastomeren in ihrem Innern zu bringen, da die alecithalen Eizellen ja kein Dottermaterial mitbekommen haben. Ferner werden wohl die notwendigen gegenseitigen Verschiebungen der Blastomeren in dieser halbflüssigen Masse leichter vor sich gehen können. Zur Illustration des Ernährungsvorganges führe ich hier einige Zahlen an, aus denen die Veränderungen desGesamtvolumens der Eizelle resp. der Blastomeren in den ersten Altersstadien ersichtlich ist. Die Messungen sind ausgeführt an Schnitten durch mit heißem Sublimat fixiertem Material. Eine gewisse Schrumpfung läßt sich ja beim .Konservieren kaum vermeiden. Doch dürfte dieselbe eine allenthalben gleichmäßige sein und nicht ins Gewicht fallen. Wegen der doch vorkommenden Schwankungen habe ich die Durchschnittsgrößen einer zum Teil beträchtlichen Zahl von Messungen genommen. Bei Dendrocoelum lacteum konnte ich eine Größenzunahme der Eizelle konstatieren, sofort nachdem dieselbe von den Dotterzellen umgeben worden war: 326 | E. Mattiesen, Großer Kleiner | Eizelle Durchmesser der Eizelle, resp. im Stadium der ersten Richtungsspindel im Blastomere Oyvarınm) 20.000 Bee 0,035 mm 0,051 mm im Stadium der zweiten Richtungsspindel | in. der Bemisschader 2. 2.2702 0,034 mm 0,052 mm kurz vor der ersten Mitoser .......2 0,04 mm 0,05 mm im Zweizellenstadium sind die Blastomeren, wie zu erwarten, anfangs ein wenig kleiner 2:1 na aa 0,026 mm 0,025 mm im Augenblicke der Mitose war die Größe der beiden ersten Blastomeren wieder- um sestiesen und beituer 0022 0,033 mm 0,053 mm im Vierzellenstadium maß ich ....... 0,025 mm 0,022 mm Berechnen wir aus diesen Zahlen das mittlere Volumen der Ei- zelle, das der ersten beiden Blastomeren und das der vier ersten Furchungskugeln, so finden wir, daß diese Größen sich verhalten wie 3 Bor Al Meine Messungen an den Embryonen von Planaria torva er- gaben: Großer Kleiner Durchmesser der Eizelle, resp. Blastomere Größe der Eizelle im Durchschnitt .... 0,03 mm 0,028 mm Durchsehnittsgröße der Blastomeren im ZAweizellenstagum a 20. 2m 0,0195 mm 0,019 mm do--im: Vierzellenstadum 24... 20 0,020 mm 0,018 mm do.-im Achtzellenstadum © 2.0..2 0,015 mm 0,015 mm do. im Zwölfzellenstadium . . .. ... ...0014 mm 0,012 mm Es verhält sich in diesem Falle das Volumen der Eizelle der vier, acht und zwölf ersten Blastomeren wie 3: 3,3 :3,7:3,9. Wir können also, auch eine gewisse Ungenauigkeit zugegeben, eine fraglose Volumenzunahme des Embryo während seiner ersten Furchungsstadien konstatieren, die besonders deutlich bei Dendro- coelum lacteum uns entgegentritt, wo bereits das Volumen der vier ersten Blastomeren das der Eizelle um !/; übertrifft. Zurückzuführen ist das auf die Aufnahme von Substanz aus den umgebenden Dotter- zellen und dem Syneytium. Weiter konnte ich diese Bestimmungen nicht durchführen, da der Durchmesser der Blastomeren weiterhin zu Ein Beitrag zur Embryologie der Süßwasserdendroeölen. 327 sehr variierte und auch die Zahl derselben sich selten mit Sicherheit feststellen ließ 1. Nicht lange behalten die Blastomeren die auf S. 317 abgebildete, einigermaßen regelmäßige, langgestreckte Anordnung. Schon im daselbst abgebildeten Achtzellenstadium bemerken wir eine durch Auseinanderweichen der Blastomeren entstandene Lücke in der Zell- kette. Sowie erst die Blastomeren im weichen Syneytium eingebettet liegen, beginnen sie mehr oder weniger auseinander zu rücken und sich derart gegeneinander zu verschieben, daß jede Regelmäßigkeit in ihrer Anordnung aufhört? Trotzdem halte ich eine in gewissem Grade erbungleiche Qualität der einzelnen Furchungskugeln bei den Süßwasserplanarien doch für wahrscheinlich. Es finden nämlich mehrfach inäquale Teilungen der Blastomeren statt. Ich verweise auf die Abbildungen des Zehn- und Vierzehnzellenstadium (auf S. 317), welche am Ende der Zellkette beide Male eine kleinere Blastomere erkennen lassen (ihr Durchmesser betrug bloß 0,0085 mm, der ihrer danebenliegenden Zwillingsblastomere, die fast alle übrigen an Größe übertraf, dagegen 0,0155 mm). Ebenso habe ich auf Fig. öla aus einem 24-Zellenstadium solch eine inäquale Teilung einer Blastomere abgebildet. Man kann hieraus wohl schließen, daß es sich in diesen Fällen nicht etwa bloß um eine zufällig inäquale, sondern um eine erbungleiche Teilung handelt. Es war mir nicht möglich, das Schick- sal dieser kleinen Zellen weiter zu verfolgen, da dieselben nachträg- lich an Größe etwas zunehmen und sich zwischen den übrigen Blastomeren verlieren. (Die kleinsten Zellen sind späterhin die etwa 35 Blastomeren [von im ganzen etwa 90—60], welche den embryo- nalen Pharynx bilden. Möglicherweise haben wir hier schon zu den- selben gehörende Furchungskugeln vor uns.) Es bleibt aber weiterhin nicht bei diesem völlig regellosen Blastomerenhaufen im Zentrum der Syneytiumkugel, wie meine Vor- sänger dies annehmen. Bei Planaria torva habe ich vielmehr etwa vom 24-Zellenstadium an in der Mehrzahl der Fälle beobachtet, daß die Blastomeren recht regelmäßig auf einer Kugeloberfläche verteilt 1 Ebenso berichtet BRESSLAU (99) von rhabdocölen Turbellarien, die ihre erste Entwicklung ebenfalls inmitten von Dotterzellen im Kokon durchlaufen, daß die Gesamtmasse der ersten Blastomeren infolge Dotterresorption die der ursprünglichen Keimzelle weit übersteigt. 2 Ein ebensolches scheinbar völlig regelloses Durcheinanderfallen der ersten Blastomeren berichtet METSCHNIKOFF auch für die Meduse Oceania armata (8. KOoRSCHELT und HEIDER (03, S. 89). Ähnlich dürfte es sich nach BrESSLAUSs (99) Beschreibung auch bei den Rhabdocölen verhalten. 328 E. Mattiesen, lagen, während einige wenige im Innern dieser Kugel zerstreut waren. Wir erkennen diese Anordnung deutlich auf den Median- schnitten Fig. 58 und 59. Der von den Blastomeren begrenzte Innen- raum der Syneytiumkugel weist ein kompakteres Protoplasma auf. Dasselbe färbt sich dunkler und ist feinschaumiger, als das die Blastomerenkugel umgebende Plasma. Die Entstehungsursache des- selben ist wohl zu suchen in gewissen Stoffwechselvorgängen: wie die Blastomeren vordem die Dotterzellen anzogen und sozusagen aus- sogen, so beziehen dieselben auch jetzt, wie vorhin nachgewiesen wurde, aus dem Syneytium Nahrungsstoffe und scheiden wohl auch wiederum ihrerseits Substanzen aus. Man kann sich dieses unvoll- kommene Hohlkugelstadium als in gewissem Grade einer Blastula entsprechend vorstellen. Infolge der Oberflächenspannung muß die ganze Syneytiummasse, wenn keine Störungen einwirken, stets Kugel- gestalt annehmen, — dasselbe gilt von der eine größere Dichtigkeit besitzenden dunklen Plasmamasse in ihrem Zentrum, die ja auch ziemlich scharf begrenzt erscheint. Die Blastomeren scheinen eine mittlere Dichtigkeit zwischen dem spezifisch leichteren äußeren und dem spezifisch schwereren inneren Plasma des Syneytium zu besitzen und dementsprechend die Neigung zu zeigen, sich zum größten Teil auf der Grenzlinie zwischen beiden, auf der Oberfläche des dichteren inneren Plasmatropfens, zu verteilen. Die Bildung des ersten Eetoderms und des Embryonal- pharynx. Etwa am vierten oder fünften Tage, wenn die Zahl der Blasto- meren sich auf ungefähr 55 vermehrt hat (HauLLEz gibt für Dendro- coelum die Zahl der Blastomeren in diesem Stadium auf 70-80 an), beginnt gleichzeitig die Eetodermbildung und die Anlage des Embryo- nalpharynx mit dem mit ihm aufs engste verbundenen Embryonal- darm. Schon früher geben die Blastomeren ihre eben beschriebene Anordnung auf und rücken immer näher zusammen. Dabei muß zwischen ihnen die dunkel gefärbte zentrale Plasmamasse aus dem von ihnen umschlossenen Raume herausquellen. Dies ist bei dem in Fig. 59 abgebildeten Embryo zu sehen. Vergleicht man denselben mit dem auf Fig. 58 abgebildeten, so findet man, daß der Durch- messer der Syneytiumkugel von 0,15 auf 0,19 mm zugenommen hat, der Durchmesser des Blastomerenhaufens dagegen sich von 0,09 auf 0,07 mm verringert hat. Auch sehen wir im zweiten Falle (Fig. 59) vom zentralen Blastomerenhaufen eine radiäre Struktur des Syneytium- Ein Beitrag zur Embryologie der Süßwasserdendrocölen. 329 plasmas ausstrahlen. Diese läßt sich aber sehr wohl durch Annahme einer im Zentrum stattfindenden Kontraktion — bewirkt durch das Zusammenrücken der Blastomeren — erklären. Einige wenige Blasto- meren trennen sich von diesem zentralen Haufen und zerstreuen sich im Syneytium. Die übrigen rücken in einem dichten, länglichen Haufen an eine zuvor durch nichts kenntliche Stelle der Peripherie der Syneytiumkugel. Diese Stelle scheint auch nicht im Kokon irgend wie konstant orientiert zu sein. Alle diese komplizierten Bewegungen der Blastomeren erfolgen wohl auf chemotaktische Reize hin. Einzelne der von mir erhaltenen Bilder lassen dies sehr wahrscheinlich erscheinen. Ich fand mehrfach, daß Blastomeren, bei denen ich eine solche Bewegung voraussetzen konnte, eine in der Bewegungsrichtung langgestreckte Gestalt hatten, so z. B. die oben erwähnten Zellen, die gerade im Begriffe standen, den gemeinsamen zentralen Haufen zu verlassen. Während der Blastomerenhaufen an der Peripherie anlangt, be- sinnt an mehreren Stellen der Oberfläche gleichzeitig, zunächst aber stets auch in der Umgebung der Pharyngealanlage, die Bildung des Eetoderms aus einigen der zerstreut umherirrenden Blastomeren. Ich will für letztere Zellen die von HALLEz herstammende, sehr zu- treffende Benennung »Wanderzellen« (Cellules migratrices) annehmen. Einige wenige dieser Wanderzellen rücken an die Oberfläche, wo sie sich zum außerordentlich dünnen, embryonalen Eetodermhäutchen abplatten. Auch meine Vorgänger schildern in der Weise die Ecto- dermbildung, wobei freilich in Betracht zu ziehen ist, daß Iryıma, der ja den Syneytiumkernen einen embryonalen Ursprung zuschreibt, annimmt, die Eetodermzellen gingen aus umgewandelten Synceytium- kernen hervor, welche Protoplasma als Zellleib um sich anziehen (5. 447). Ebenso irrtümlich ist die von METSCHNIKOFF geäußerte Anschauung, daß um den bisher mit den Dotterzellen verschmolzenen Embryo erst durch diese Ectodermmembran die Grenze bestimmt wird. Wie seine Fig. 15 zeigt, ist METSCHNIKOFF durch fraglos schlecht konserviertes Material irregeleitet worden. Ich bin der An- sicht, daß diese außerordentlich flach ausgebreiteten Eetodermzellen sich nicht mehr durch Teilung vermehren können, und zwar schließe ich dieses aus einer eigentümlichen Degeneration des Kernes, die wir in den Abbildungen Fig. 68 a—e verfolgen können. Die feine Granu- lierung des Kernes verschwindet, während derselbe sich immer mehr abplattet und seine Grenze zum Zellplasma zu verliert. Das Kern- körperchen bleibt noch längere Zeit sichtbar, verändert dann auch 330 D. Mattiesen, seine Gestalt, bis schließlich der ganze Kern bloß noch als vollständig homogene Verdiekung der dünnen Eetodermmembran erscheint. Ich verweise auch noch auf den in Fig. 69 sichtbaren degenerierenden Eetodermkern (Eet,). Hiermit würde übereinstimmen, daß, wie ich beobachtet habe, auch noch in weiter vorgeschrittenen Stadien, stets neue Ectodermzellen durch Abplattung von Wanderzellen sich bilden (Fig. 69 und 70 Eet,) und schließlich, wie ich später beschreiben werde, dieses ganze, wohl nur provisorische Eetodermhäutchen durch ein neues, lebenskräftiges Eetoderm ersetzt wird (s. S. 342). Es findet keine gleichmäßige Verteilung der Eetodermzellen statt, diese gehen vielmehr in ihrer Ausbreitung scheinbar recht »kritiklos« vor, indem ich mehrere Male Ecetodermzellen gefunden habe, die im Begriffe standen, sich auf schon vorhandene aufzusetzen. Der eine Fall ist auf Fig. 615 sichtbar (Ect, u). Am häufigsten findet man Eetoderm- kerne in der Umgebung des Embryonalpharynx. Um dieselbe Zeit, wo das platte Körperepithel auftritt, beginnt auch die Bildung des Embryonalpharynx. Auf diese will ich näher eingehen, da die Angaben meiner drei Vorgänger hierüber eine Reihe von Mißverständnissen und Ungenauigkeiten aufweisen. Seine erste Anlage ist sehr in die Augen fallend und leicht zu beobachten, daher von meinen Vorgängern übereinstimmend beschrieben!. Die Blastomerenmasse erreicht die Oberfläche als ein Haufen, in dem keinerlei bestimmte Anordnung zu. beobachten ist. Sehr bald jedoch tritt in dieser Zellmasse immer deutlicher eine fortschreitende Differenzierung zutage. Ich habe diese Umwandlungen der ein- zelnen Teile des (wie wir sehen werden bloß provisorischen) Embryo- nalpharynx durch alle Stadien bis zur Degeneration desselben ver- folgen können und habe die Hauptetappen in den Fig. 60—64 und 71 und 72 abgebildet. Auf allen Schnitten ist die äußere Öffnung des Pharynx nach unten gerichtet, nach oben zu schließt sich das Entoderm, resp. in den letzten Abbildungen das Darmlumen an. Auf Fig. 60 und 61 habe ich auch einige der dem Embryo anliegenden Dotterzellen mitgezeichnet. Da auf allen diesen Abbildungen die gleichen Zellen mit denselben Buchstaben bezeichnet sind, kann man an der Hand dieser Bilder das Schicksal jeder Zellgruppe leicht verfolgen. In Fig. 60 ist die Differenzierung der Zellen schon deutlich zu ! IısımA erwähnt jedoch bei dieser Gelegenheit auftretende »Muskelfasern«, die bloß zur Verrückung der Pharyngealanlage zur Oberfläche dienen sollen. Ich habe dieselben ebensowenig wie HALLEZ gefunden. Ein Beitrag zur Embryologie der Süßwasserdendrocölen. 331 erkennen. Wir bemerken zuerst im Inneren des Zellhaufens zwei längliche, größere Zellen. Ich habe diese, wie man sich aus der Sehnittserie überzeugen kann, in der Vierzahl vorhandenen Zellen mit &; (»erste innere Zellen«) bezeichnet. Aus ihnen geht die innere Wandung des Pharyngealrohres hervor. Zwischen ihnen und der Oberfläche des Embryo liegen drei (im ganzen sind es ebenfalls vier) kleinere, ©, bezeichnete Zellen (»äußere Innenzellen« wollen wir sie wegen ihres gemischten Charakters benennen). Sie sind bestimmt, später den Übergang zwischen den erwähnten »ersten inneren Zellen« und dem Ectoderm zu bilden. Nach oben zu schließen sich an die inneren Zellen wiederum vier kleinere Zellen an (SZ), die im fertigen Pharynx die »Schließzellen« bilden, die wohl sicher dazu bestimmt sind, das Darmlumen nach außen abzuschließen und das Heraustreten der verschluckten Dotterzellen zu verhindern, welche Vermutung auch schon Iısıma und HALLEZ ausgesprochen haben. Nach den Seiten zu bemerken wir eine Menge von Zellen, die im Begriffe stehen, sich in zwei Schichten um diese Zellsäule anzuordnen. Ganz oben liegen vier durch ihre große, runde Gestalt von den übrigen sich abhebende Zellen auf (Zrt, von ihnen sind auf diesem Schnitte drei sichtbar), die das erste Entoderm zu bilden bestimmt sind. Einen deutlichen Fortschritt hat diese Differenzierung in der Pharyngealanlage auf der nächsten Abbildung Fig. 61 a undb ge- macht. Es sind dies zwei aufeinanderfolgende Schnitte, die den Pharynx leider ein wenig schräg getroffen haben. Durch eine dunklere Färbung zeichnen sich vor allen andern die »inneren« Zellen aus, von denen die »ersten inneren<« (%) sich in der Längsachse des Pharynx noch weiter gestreckt haben, und die »äußeren inneren« (%) sich parallel zur Oberfläche des Embryo abzuflachen beginnen. Auf dieser, wie den sämtlichen folgenden Abbildungen bemerken wir, daß die Kerne der »ersten inneren Zellen« in die oberen Enden der- selben gerückt sind. Um diese Zellen haben die auf dem vorher- gehenden Stadium noch zerstreuten Blastomeren sich jetzt zu zwei deutlichen Schichten zusammengeschlossen. Zwei Kerne dieser äußeren Hüllzellen schimmern, da der Schnitt nicht sehr dünn ist (15 «) durch die inneren Zellen hindurch. Über diesem Zellmaterial liegen dicht aneinander gedrängt und von den übrigen Zellen durch einen dünnen Spalt getrennt, die vier Schließzellen (SZ) und die vier großen Ento- dermzellen (Er). Die definitive Gestalt des Pharynx ist schon deutlich zu erkennen auf den beiden nächsten Abbildungen 62 und 63. Die »ersten inneren 332 E. Mattiesen, Zellen« weichen auseinander und flachen sich gleichzeitig ab, so daß sie jetzt als Rohr das Pharyngeallumen umschließen. Die dem Rohr anliegenden äußersten Zellen (a) platten sich zu einer Membran ab. Die Zellen der mittleren Schicht dagegen haben spindelförmige Ge- stalt angenommen und umfassen ringförmig die innere Wandung des Pharyngealrohres. Weiterhin unterliegen sie einer merkwürdigen blasigen Metamorphose. Zwischen den in ihnen sich bildenden Va- cuolen verzweigt sich das Plasma in Gestalt von radiär gerichteten, peripher sich vielfach verzweigenden Strängen. Auf diese Weise ent- steht ein Bau, der eine mittlere Stellung einzunehmen scheint zwi- schen einem Netzwerk von Fasern und einer grobschaumigen Waben- struktur. (Die Anordnung der drei das innere Lumen umschließenden Schichten illustrieren die Querschnitte Fig. 635 und 67 in verschie- denen Stadien der Entwicklung.) Die vier in einer zur Längsachse des Pharynx senkrechten Ebene liegenden Schließzellen (SZ) setzen sich an die »inneren Zellen« an. Zwischen den Entodermzellen er- scheint das Darmlumen. In fertigem Zustande finden wir endlich den Embryonalpharynx in den Fig. 64—66. Der junge Pharynx auf Fig. 64 hat wohl schon seine definitive Gestalt, augenscheinlich jedoch noch nicht funktioniert, denn seine äußere Öffnung scheint noch von den »äußeren inneren Zellen« verschlossen zu sein. Das Darmlumen (DZ) ist wohl schon blasenförmig aufgetrieben und von stark abgeplattetem Entoderm aus- gekleidet, enthält aber noch keine verschluckten Dotterzellen, sondern bloß eine eiweißhaltige Flüssigkeit, die sich sehr schwach gefärbt hat. Auf dieser Abbildung sowie auf der Fig. 66 erkennt man deut- lich den Übergang des Entodermhäutchens und der äußeren Um- - hüllungsmembran des Pharynx mit einer verbreiterten Basis in das Ecetoplasma der Schließzellen. Die Innenwandung des Pharyngeal- rohres besteht aus besonders dichtem Plasma, das sich entsprechend intensiv färbt. Auf Querschnitten fand ich oft den Innensaum in der in Fig. 67 wiedergegebenen Weise gefältelt. Diese Falten dürften geeignet sein, die starke Dehnung der Membran beim Passieren der Dotterzellen zu erleichtern. Eigentümlich ist die Verbindung der inneren Pharyngealwandung und der mittleren Schicht. Im dürftigen Plasmagerüst der letzteren finden wir nur wenige Kerne, die meisten liegen in einer dünnen, die innere Membram umhüllenden, sich weniger stark färbenden Plasmaschicht (Fig. 64—6”7). Bei günstiger Schnitt- richtung findet man oft ganze Reihen dieser Kerne übereinander, wie dies auf Fig. 66, besonders klar aber auf Fig. 65 zu sehen ist. Ein Beitrag zur Embryologie der Süßwasserdendrocölen. 333 Diese Kerne liegen (Fig. 64 und 65) in helleren Plasmahöfen, zwi- schen denen die festen radiären Fasern zu entspringen scheinen. Aus der letzteren Abbildung, auf der wir hinter dem Lumen des Pharyngealrohres auch die dasselbe umschließende innere Wandung sehen, ist aber ersichtlich, daß es sich nicht um einzelne Faserstränge, sondern augenscheinlich um ringförmig verlaufende Leisten handelt, zwischen denen diese Kerne liegen. Die Zahl der übereinander ge- schichteten ursprünglich spindelförmigen Zellen in der mittleren Schicht kann man aus diesen Abbildungen auf sechs bis sieben bestimmen. Auf Fig. 64 entspringen die Radiärfasern mit deutlichen Endanschwel- lungen in der erwähnten zentralen Plasmaschicht. An der Hand meiner Beobachtungen möchte ich noch einige Versehen in den Arbeiten meiner Vorgänger berichtigen. HALLEz übersieht in dem unseren Fig. 62 und 634 entsprechenden Stadium die »Innenzellen« (2); und macht die irrtümliche Angabe, daß die innere Wandung des Pharynx aus einem ganzen Epithel kubischer Zellen gebildet wird, wobei er offenbar unsre »mittlere Schicht« im Auge hat. Seine Abbildungen 18 auf Taf. IV und 3 auf Taf. V sind in der Tat fehlerhaft und irreführend. Die vier »Schließzellen« sind schon von METSCHNIKOFF und Iıyıma bemerkt und abgebildet worden. IrsımA gibt ihre Zahl richtig auf vier an und bezeichnet sie als erste Entodermzellen, was schließlich auch richtig ist, da dieselben lange Zeit mit den Urentodermzellen vereint, vom übrigen Pharynx jedoch durch eine kleine Lücke getrennt waren (s. unsre Fig. 60—63). HALLEZ unterläuft ein doppelter Irrtum, indem er behauptet (S. 66 und 71), auf seinen Schnitten bloß zwei Schließzellen gefunden zu haben und daraus folgert, METSCHNIKOFF und IıyımA hätten augen- scheinlich ihnen versehentlich die Urentodermzellen zugerechnet. Zwei Schließzellen sieht man freilich in der Regel auf einem Längschnitte dureh den Pharynx, ich habe mich aber durchgängig von ihrer Vier- zahl überzeugen können, unter anderm auf Querschnitten durch den Pharynx älterer Stadien. (Übrigens sieht man auch auf Fig. 65, einem etwas dieken Schnitte, alle vier Schließzellen.) Schon HAruzz zählt vier Urentodermzellen und glaubt aus ihrer Zahl Schlüsse ziehen zu dürfen auf die verwandtschaftlichen Be- ziehungen der Planarien. Doch auch hierin dürfte er Unrecht haben. Zunächst möchte ich einwenden, daß, wie aus seiner Beschreibung auf S. 69! und namentlich seiner Abbildung 18 auf Taf. IV unzweifelhaft ! Er sagt daselbst, daß diese vier Zellen in eine besondere Plasmamasse eingeschlossen sind und unmittelbar hinter dem Pharynx liegen. 334 E. Mattiesen, ’ hervorgeht, er seinerseits die späteren »Schließzellen« auch zu den »Urentodermzellen« rechnet (aus denen aber bloß das proviso- rische Darmepithel hervorgehen soll), und dabei merkwürdigerweise für alle diese zusammen die Zahl 4 feststellt (8 müßten es in dem Falle sein. Ferner käme der auch von mir in den Fig. 61 und 62 gefundenen Vierzahl der wirklichen Urentodermzellen kein besonderer Wert zu, da fraglos sehr früh einige der in nächster Nähe liegenden »Wanderzellen« (Wx in Fig. 60--64) sich ihnen anschließen und ebenfalls an der Bildung des Entoderms teilnehmen. So fand ich auf Fig. 69a fünf deutlich zu unterscheidende Entodermzellen und bei einem Embryo im Stadium der Fig. 64 gar sechs. Schließlich werden wir späterhin sehen, daß, ebenso wie das Eetoderm auch das Entoderm fortwährend Ersatz aus dem Mesenchym erhält. Letzteres muß also auch Entodermelemente enthalten. Außer den hier geschilderten Zellen finden wir (mit alleiniger Ausnahme von Fig. 66) auf allen hier besprochenen Abbildungen noch besondere Zellen beim Übergange der äußeren Pharyngealhüille («) und der »äubßeren Entodermzellen« (%) ins Eetoderm (Ket). Wir kön- nen dieselben schon beim Auftreten der allerersten Differenzierung im Blastomerenhaufen konstatieren. Ich habe sie auf allen Abbildungen mit 1. Eet (»erste Eetodermzellen«) bezeichnet. Ihre Zahl scheint nicht ganz konstant zu sein, manchmal habe ich auch gar keine gefunden. Ihre Aufgabe dürfte offenbar sein, den Pharynx mit dem Ectoderm- häutehen fest zu verbinden. | Im Syneytium sehen wir außer den erwähnten Wanderzellen ( Wz) zahlreiche helle aus den Dotterzellen stammende Fetttröpfehen (FÜ) und viele Syneytium- (Dotterzell-) Kerne, von welch letzteren manche in der vorhin beschriebenen Weise (S. 325) degenerieren (dD). Außer- dem aber bemerken wir in der nächsten Umgebung des Pharynx und des Urdarmes eigentümliche, dunkel gefärbte Plasmaverdichtungen von zum Teil phantastischer Gestalt. Ich vermute, daß dies die letzten Reste der seinerzeit im Stadium der Fig. 58 von den Blastomeren umschlossenen dichten zentralen Plasmamasse sind. Dieselbe quoll ja beim Zu- sammenschließen der Blastomeren zwischen denselben hervor und ist wohl, an der Oberfläche der Pharyngealanlage haftend, mit an die Peripherie der Syneytiumkugel gewandert. Auf den Fig. 60, 63a und 64 ist die Anordnung dieser Plasmateile eine deutlich vom Pha- rynx ausgehende radiäre. Die richtenden Kräfte hierbei dürften in den ersten Stadien 'Fig. 60) von den sich konzentrierenden Blastomeren ausgehen, die Ein Beitrag zur Embryologie der Süßwasserdendroecölen. 335 das umgebende Plasma mit sich ziehen. In Fig. 61 und 62, wo das Zusammenschließen der Blastomeren beendet ist, ist die Anord- nung der Plasmatröpfehen darum eine vollständig unregelmäßige ge- worden. Auf den Abb. 65a und 64 dagegen dürfte diese wieder auftretende strahlenförmige Orientierung der Plasmateilchen dadurch zustande kommen, daß in das schnell wachsende Darmbläschen und ebenso ins Lumen des Pharyngealrohres und dessen mittlere alveoläre Schicht von allen Seiten viel Flüssigkeit aus dem Plasma durch Diffusion hineingesogen wird. Die Aufgabe des provisorischen Embryonalpharynx ist nun, Dotterzellen aufzuschlucken und in das Darmbläschen hineinzube- fördern. Die am lebenden Embryo sichtbaren peristaltischen Schluck- bewegungen des Pharynx hat auch schon METSCHNIKOFF bemerkt. Es ist aber nicht ganz leicht, die Art und Weise näher festzustellen, wie die einzelnen Teile des Pharynx funktionieren. Nach METSCHNI- KOFFS und HALLEz Auffassung sind die Plasmastränge der mittleren Schicht kontraktiler Natur. Mir scheint die Annahme mehr Wahr- scheinlichkeit für sich zu haben, daß diese nach der Peripherie zu sich außerordentlich fein verzweigenden Fäden für starke Kontrak- tionen zu schwach sind und daß die mittlere Schicht in der Haupt- sache bloß ein elastisches Polster darstellt. Kontraktile Eigenschaften hätten dann die äußere Hüllmembran und die beiderlei »inneren Zellen«, die mir infolge ihres kompakteren, festeren Baues hierzu viel geeigneter erscheinen. Kontrahieren sich nämlich gleichzeitig die äußeren inneren Zellen in radiärer Richtung und die äußere Hüll- membran in der Längsachse, so erweitert sich die äußere Öffnung des Pharynx etwa in der Weise, wie ich dies zufällig auf dem in Fig. 66 abgebildeten Schnitte gefunden habe. In den hierdurch ent- standenen leeren Raum wird dadurch eine Dotterzelle hineingesogen. Schließt sich hierauf wieder die äußere Öffnung und folgt eine pe- ristaltische, nach innen fortschreitende Zusammenziehung der inneren Wandmembran, so wird die eingesogene Dotterzelle ins Darmlumen geschoben, wobei die Schließzellen ein Zurücktreten verhindern. Indem nunmehr der Embryonalpharynx die umgebenden Dotter- zellen aufzuschlucken beginnt und das Darmbläschen sich prall mit denselben anfüllt, nimmt das letztere derart an Umfang zu, daß es dabei die Syneytiummasse schließlich zu einer dünnen Schicht zu- sammendrängt. Der anfänglich aus einer soliden Syneytiumkugel bestehende Embryo stellt also jetzt nach der Füllung des Darmes eine dünnwandige, von Dotterzellen erfüllte Hohlkugel dar, wie dies 336 E. Mattiesen, nebenstehende Figur illustriert. Sein Durchmesser ist dementsprechend von 0,3 mm (Stadium der Fig. A) auf 0,6—-0,7 mm gewachsen (Fig. BP). Ich habe den Darm in den verschiedensten Stadien der Füllung be- obachten können und dabei bemerkt, daß anfangs der bereits ziem- lich voluminöse Hohlraum nur wenige Dotterzellen enthielt, im übrigen aber durch eine stark wässerige Flüssigkeit prall erhalten wurde. Diese stammt wohl aus dem Kokonraume. Bereits im Stadium der fertigen Syneytiumbildung hat nämlich die eiweißhaltige Flüssigkeit zwischen den Dotterzellen, die augenscheinlich zur endosmotischen Textfig. 3. Schematische Querschnitte durch zwei junge Embryonen, die veranschaulichen, wie durch Füllung des Urdarmlumens (DZ) mit Dotterzellen, die nicht eingezeichnet sind, das Hohlkugel-(Gastrula-)Stadium entsteht. Ernährung der Embryonen dient, sich stark vermehrt. Die Dotter- zellen liegen nicht mehr so dicht aneinander gepreßt: zwischen ihnen bemerkt man auf Schnitten durch einen ganzen Kokon wellige, zum Teil sehr breite, intensiv gefärbte Flüssigkeitsströme. Zur Zeit, wo der Embryonalpharynx sich bildet, ist der Embryo von einer dicken Lage verklebter Dotterzellen umhüllt. Die innerste Schicht derselben hat sich stark abgeplattet, die einzelnen Zellen sind zu einer die Embryonalkugel umkleidenden Haut verschmolzen (Fig. 60 und 61). Auf den früheren Stadien war dergleichen nicht zu beobachten. Diese Anordnung soll wohl wiederum einen möglichst regen Stoffaustausch zwischen Embryo und Dotterzellen bezwecken!. Man vergleiche dies ! METTSCHNIKOFF beschreibt in seiner ersten Arbeit (77) über die Embryo- logie von Polycelis beim jungen Embryo eine »Membrana limitans< zwischen dem flachen Eetoderm und der dieken mesodermalen Rindenschicht. Ich kann mir dieses nicht anders erklären, als daß er die erwähnte rindenähnliche Dotter- zellschicht als Eetoderm, und das wahre Ectoderm als eine Membrana limitans betrachtet hat. Ein Beitrag zur Embryologie der Süßwasserdendroeölen. 337 mit der auf Fig. 54 sichtbaren Anordnung der Dotterzellen um die ersten Blastomeren und dem hierüber auf S. 315 Gesagten. Bald sind sämtliche Dotterzellen aufgeschluckt und die Embryonen schwimmen nunmehr in einer den Kokon erfüllenden gelblichen Flüssigkeit. Mißbildungen sind bei Turbellarienembryonen nichts Seltenes. Nur kurz erwähnen will ich hier einige Fälle, die vielleicht in »entwicklungsmechanischer« Beziehung gewisses Interesse verdienen. In einem Kokon, dessen Embryonen sämtlich bereits aus 12 oder 14 Blasto- meren bestanden, fand ich eine noch ungeteilte Rieseneizelle. Ihr Furchungs- kern hatte, wie es schien, eine Reihe der notwendigen Umbildungen richtig durchlaufen: das Chromatin erfüllte den ganzen Kernhof in Gestalt feinster Körnehen und die Eizelle glich mithin hierin vollkommen einer Blastomere. Augenscheinlich infolge der Ernährung durch die zahlreichen anhaftenden Dotter- zellen hatte dieselbe ganz bedeutend an Volumen zugenommen, sich aber aus irgend welchen inneren Gründen nicht teilen können. Mehrmals habe ich ferner beobachtet, daß die Blastomeren nicht imstande waren, die Dotterzellen um sich zum Verschmelzen zu bringen. So fand ich in einem Kokon, bei dessen sämtlichen Embryonen an der Peripherie der Syney- tiumkugel sich bereits Embryonalpharynx und Urdarm bildeten, mitten in den unverschmolzenen Dotterzellen einen regellosen, länglichen Haufen von über 40 Blastomeren. Die betreffende Eizelle, von der sie abstammten, hatte also in der Furehung Schritt gehalten mit den übrigen, es war aber nicht zur Syneytium- bildung gekommen. Wir haben in diesem Falle einen Beweis dafür, daß das Zusammenkleben und Verschmelzen der Dotterzellen augenscheinlich auf einen besonderen von der Eizelle ausgehenden chemischen Reiz hin erfolgt, der in diesem Falle ausgeblieben war. An den Dotterzellen kann der Fehler nicht ge- legen haben, denn die waren doch wohl im ganzen Kokon die gleichen ge- wesen. Endlich habe ich Fälle beobachtet, wo die Syneytiumkugel wohl mit einem Eetodermhäutehen umkleidet wurde, die an die Peripherie gerückten Blastomeren jedoch keinen Embryonalpharynx zustande brachten, sondern in eigentümlicher Weise degenerierten. Auch hier ist es mir aufgefallen, daß, wenn derartige Abnormitäten unter den Embryonen eines Kokons auftraten, sie sich meist gleich in der Mehrzahl fanden, was auf eine besondere abnorme Veranlagung des Ovariums des Mutter- tieres schließen läßt. b. Der Embryo im Stadium der Gastrula und seine Umwandlungen bis zum spontanen Ausschlüpfen aus dem Kokon, Schon auf Seite 328 hatte ich den Versuch gemacht, die im Syn- 'eytium von den Blastomeren gebildete Hohlkugel als eine Art von Blastula zu deuten. In der Hohlkugelform des Embryo, deren Ent- stehung wir im vorhergehenden Abschnitt verfolgt haben, könnte man meiner Meinung nach sehr wohl eine Gastrula erblicken. Dieselbe wäre entstanden durch Wiederaushöhlung der während ihrer Wan- derung an die Peripherie der Syneytiumkugel verschobenen und Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVII. Bd. 22 338 E. Mattiesen, zusammengeschlossenen Blastomerenmasse. Da hierbei das Syneytium ins Mesoderm miteingeschlossen werden soll, müssen die wenigen Eetodermzellen sich an verschiedene Punkte der Oberfläche zerstreuen und dort möglichst flach ausbreiten. Ich meine, daß dies eine be- rechtigtere und ungezwungenere Deutung ist als die von METSCHNIKOFF (83) versuchte, der in dieser Kugelgestalt einen radiären Bautypus sieht, dem er in phylogenetischer Beziehung besondere Bedeutung zuschreibt, — einen solchen weist doch jede Blastula und Gastrula auf. In der Tat besitzt der Embryo in diesem Hohlkugelstadium alle einer Gastrula zukommenden Teile, als Eetoderm, Entoderm, — da- zwischen spärliches Mesenchym und einen zum Schluckorgan umge- wandelten Blastoporus, der, wie das häufig der Fall ist, zugrunde geht und später durch eine sekundäre Schlundöffnung ersetzt wird (s. S. 340). Im dünnen, stark licehtbrechenden Eetodermhäutchen bemerken wir einige wenige degenerierte Kerne. Die infolge der enormen Auf- treibung des gefüllten Darmes stark komprimierte Mesodermschicht ist anfangs bloß 0,02—0,025 mm, stellenweise sogar nur 0,01 mm dick. Am stärksten ist sie in der Gegend um den Embryonalpharynx. In ihrem Innern liegen weit voneinander gerückt Syneytiumkerne und Blastomeren, deren man auf einem äquatorialen Schnitte bloß gegen zwanzig zählt. Doch bald tritt eine sehr rege Vermehrung der mesodermalen Blastomeren ein, besonders in der Umgegend des Pha- rynx, des Teils des Körpers, der später zur ventralen Seite und Kriechfläche wird. Ich brauche wohl kaum zu erwähnen, daß IıJıma, der dem ganzen Syncytium irrtümlich einen embryonalen Ursprung zuschrieb, auch jetzt, in demselben Irrtum befangen (S. 448), schreibt, daß das »Mesoderm zahlreiche Kerne aufweist, die meistens mit mehr oder minder deutlichen Zellgrenzen versehen sind«. Letztere Kerne sind allein aus den Blastomeren hervorgegangen und besitzen infolge- dessen nach wie vor ihre dichte Plasmaumhüllung (vgl. die Blasto- meren auf Fig. 60—64 W), die übrigen Kerne dagegen »ohne Zell- grenzen« sind nichts andres wie ehemalige Dotterzellkerne und deren Nachkommen. METSCHNIKOFF und HALLEZ weisen bereits ganz richtig darauf hin, daß diese letzteren nunmehr ihren Zweck im Nähr- und Stützgewebe erfüllt haben, jetzt degenerieren und allmählich ganz verschwinden. Ihre letzten Spuren findet man noch in sehr weit ent- wickelten Larven (s. Fig. {5dD). Währenddessen vermehren sich die embryonalen Zellen außerordentlich rege, so daß man fast auf jedem Sehnitte verschieden weit vorgeschrittene karyokinetische Fi- guren findet. Dabei nehmen sie an Größe entsprechend ab und zehren Ein Beitrag zur Embryologie der Süßwasserdendrocölen. 339 das Plasma des Syneytiums allmählich ganz auf. Man vergleiche die Abbildungen 69. und 70, die Schnitte durch die Wandung verschieden alter Embryonen im Hohlkugelstadium darstellen. Diese die Wand der Hohlkugel erfüllenden Zellen sind jedoch: keine Mesodermzellen im eigentlichen Sinne, sondern ein noch recht indifferentes Bildungs- material, das sehr verschiedener Verwendung fähig ist, wie wir im folgenden mehrfach sehen werden. Trotz des Vorhandenseins eines platten Körperepithels und eines noch zarteren Darmepithels kann man von einer scharfen Sonderung des embryonalen Zellenmaterials in »Keimblätter« also noch keineswegs reden. Wie bereits Insıma und HALLez bemerkt haben, wandern fort- während einzelne Kerne aus der Mesenchymmasse an die innere und äußere Oberfläche der Wandung, wo sie sich zu Entoderm-, resp. Eetodermzellen abplatten. Ich verweise hierzu auf Fig. 69. Das Ecto- dermhäutchen hat sich, wie dies beim Fixieren gewöhnlich geschieht, ein wenig-abgehoben. Mit Zct ist ein abgeplatteter, stark metamor- phosierter Eetodermkern bezeichnet, mit Zei, ein »mesenchymaler«, der sich voraussichtlich gleich ebenfalls zur Eetodermzelle abplatten wird. Ent zeigt einen etwas weiter in der Abplattung fortgeschrittenen Entodermkern an. Die dazwischen liegenden Zellen zeigen noch, bis auf den einen Syneytiumkern, die uns bekannte Form der » Wander- zellen«. Es bleibt uns noch übrig, einige Worte über das embryonale Entoderm hinzuzufügen. Seine erste Anlage aus einigen wenigen Urentodermzellen während der Bildung des Embryonalpharynx hat, wie erwähnt, HALLEZ richtig beobachtet. Iısıma ist dies entgangen: er leitet dasselbe von wandernden Entodermzellen ab, die sich ab- platten, erst wenn das Darmlumen seine definitive Ausdehnung er- reicht hat. Das Entoderm ist ein Häutchen, das dem Eetoderm in allem gleicht, nur viel dünner und zarter zu sein scheint. Daher selingt es in der Tat manchmal gar nicht, dasselbe nachzuweisen. METSCHNIKOFF (77, 83) hat infolgedessen seine Existenz vollkommen geleugnet und angenommen, daß die aufgenommenen Dotterzellen ein »vikariierendes Entoderm« bilden. Bei eben ausgeschlüpften Larven, “deren bereits verästelter Darm noch mit Dotterzellresten erfüllt ist, sollen dieselben Nahrungskörnchen (METSCHNIKOFF [83] machte Ver- suche mit gefärbten Blutkörperchen) in sich aufnehmen und sogar intercellulär verdauen können. Nachher werden sie teils aufgelöst, teils zum Aufbau des definitiven Darmepithels verwandt. Diese irrige Anschauung ist schon von ItmsımA und HALLez widerlegt worden, so 22* 340 E. Mattiesen, daß ich kaum auf sie hier einzugehen brauche. Ich will hier nur noch zum eben erwähnten Experiment von METSCHNIKOFF bemerken, daß die Aufnahme von gefärbten Nahrungskörnchen in die stark zer- setzten verschluckten .Dotterzellen nichts gemein hat mit »intracellu- lärer< Verdauung des definitiven Darmepithels der Planarien; diese Dotterzellen fließen ja in Kiumpen mit zwei, drei oder mehr Kernen zusammen, wie METSCHNIKOFF selbst richtig bemerkt; warum sollen sie dann nicht auch Fremdkörper passiv in sich aufnehmen können. Es ist mir gelungen, für jedes Entwicklungsstadium das Entoderm deutlich nachzuweisen, wenigstens jedesmal an einzelnen Individuen. Durch Zufall fand ich, daß zu diesem speziellen Zwecke ein Gemisch von Alcohol absolutus, Essigsäure und Chloroform (LEE u. Meyer, S. 44) sich eignet, indem es die Grundsubstanz des mesodermalen Syn- eytiums so weit auflöst, daß das ento- und ectodermale Häutchen mit seinen Kernen sehr deutlich sichtbar wird. Ich habe recht wenig hinzuzufügen zu den Angaben meiner Vor- sänger in betreff der Entstehung des definitiven Pharynx und der darauf folgenden weiteren Formveränderungen des Embryo. Hin- sichtlich der ersteren Frage kann ich als Erläuterung auf Fig. 71 verweisen. Auf derselben sehen wir, daß zunächst das Lumen des embryonalen Pharyngealrohres verschwindet. Die äußere Öffnung wird durch mehrere ectodermale, flache Zellen verschlossen, die vielleicht von den vorhin ?, bezeichneten »äußeren Innenzellen« ab- stammen. Die vier inneren Schließzellen verblassen und lösen sich fraglos auf. Irımas Vermutung, daß vielleicht »die Zellen des (defi- nitiven) Pharyngealepithels die Nachkommen jener vier Entodermzellen sind, welche am inneren Ende des Embryonalpharynx sich befanden«, kann ich daher unmöglich beistimmen. Während nämlich vom Em- bryonalpharynx noch eine Zeitlang nur ein Fleck blasigen Gewebes dicht unterm Eetoderm erhalten bleibt, entsteht neben demselben, nicht, wie meine Vorarbeiter annehmen, an seiner Stelle, die zunächst sehr kleine spaltförmige Höhle (Ph.H, Fig. 72) in einer starken An- häufung von Mesenchymzellen, in die darauf in Gestalt eines hohlen Zapfens der definitive Pharynx hineinwächst (Fig. 73a und b). Wenn man den noch immer die Gestalt einer dünnwandigen Hohlkugel be- sitzenden Embryo nach seiner späteren Längsachse orientiert, so scheint die Pharyngealhöhle stets unmittelbar hinter dem zugrunde gehenden Embryonaipharynx aufzutreten. Die Einzelheiten dieser definitiven Pharyngealbildung finden wir bei Imsıma und besonders ausführlich bei HaLLez beschrieben und Ein Beitrag zur Embryologie der Süßwasserdendrocölen. 341 abgebildet. Auch ich habe durch alle Stadien verfolgen können, wie zunächst die erwähnte Höhlung beständig größer wird. Wenn sodann der kugelförmige Embryo sich anfängt abzuflachen und Eigestalt an- nimmt, wächst in derselben zuerst ein Ringwulst hervor, aus dem darauf ein hohler, nach hinten gerichteter Zapfen wird. Wenn schließ- lich der Embryo sich zu einer länglichen Linse weiter abgeflacht hat, tritt das Lumen des so entstandenen Pharyngealrohres mit dem Darmlumen in Verbindung, während die Pharyngealhöhle sich erst nach dem Ausschlüpfen der Larve nach außen zu öffnen scheint. Dabei ist anfangs sowohl die Wandung der Pharyngealtasche, als auch die Oberfläche dieses definitiven Pharynx und sein Lumen mit einem flachen Epithel bedeckt, das sich später, wo nötig, zu einem Zylinderepithel umwandelt, während im undifferenzierten inneren Zellhaufen des Pharynx durch Streckung der Zellen die Längs- und Radiärmuskulatur entsteht. Nur die eine Frage nach dem Keimblatte, aus dem sich das Pharyngealepithel bildet, ist von meinen Vorgängern offen gelassen worden. Bei einer oberflächlichen Beobachtung scheint der Pharynx mitten im Mesoderm, aus einem großen, sich an den degenerierenden Embryonalpharynx anlehnenden Haufen von undiffe- renzierten Zellen zu entstehen. Ein mesodermaler Ursprung des Pharyn- gealepithels steht indessen mit allen bei anderen Tiergruppen gewonne- nen Erfahrungen so wenig im Einklang, daß auch METSCHNIKOFF und Irsıma den erwähnten Ausweg gesucht haben, indem sie die Vermutung aussprachen, ob nicht die vier (entodermalen) »Schließzellen« des Embryonalpharynx an der Bildung des definitiven Pharyngealepithels teilnehmen, obwohl sie dieselben aus den Augen verloren und über ihren Verblieb nichts Genaues anzugeben wußten. HaALLEz dagegen seht auf die Natur der den Pharynx bildenden Zellen gar nicht näher ein. Sicher ist Irsıma seiner Sache jedenfalls nicht, denn im nächsten Absehnitte fährt er fort: »ob übrigens das Epithel des Pharyngeal- sanges eine Fortsetzung des Entoderms ist, oder, wie das äußere Epithel des Pharynx und die Auskleidung der Pharyngealhöhle, durch angrenzende Mesodermzellen gebildet wird, habe ich nicht erkennen können«. Etwas weiter bemerkt er ganz richtig: »die Annahme, daß die Pharygealtasche und das Geschlechtsantrum als Einstülpungen der Körperwand entstanden sind, muß demnach aufgegeben werden«. Wie nun vorhin bereits erwähnt, widersprechen meine Beobachtungen durchaus der Annahme, daß Gewebsteile des provisorischen Embryo- nalpharynx Verwendung finden beim Aufbau des definitiven Pharynx. Anderseits habe ich auch nicht eine Bildung der Pharyngealhöhle 343 E. Mattiesen, - durch Einstülpung der Körperwand beobachten können. Trotz- dem bin ich auf Grund folgender Tatsachen zu der Überzeugung ge- langt, daß für das gesamte Epithel der Pharyngealhöhle und des Pharynx eetodermaler, für die späteren Muskelschichten des letzteren mesodermaler Ursprung angenommen werden darf. Wenn wir nämlich an Embryonen der eben in Rede stehenden Entwicklungsstadien, wo die erste Anlage des definitiven Pharynx auftritt, uns das Eetoderm näher anschauen, so finden wir unter diesem hellen Häutchen mit seinen noch immer recht spärlichen Kernen eine zweite Lage stark abgeflachter, epithelartig aneinander gereihter Zellen (Fig. TO Ect,). Indem METSCHNIKOFF (83) diese letz- teren wahrscheinlich für das eigentliche Ectoderm hielt, erklärte er, daß wir es in diesem Stadium mit einer von den Epidermis- zellen abgesonderten Cuticularmembran zu tun hätten. Eine Mem- bran erwähnen weder Imıma und HaALLEz, noch habe ich eine solche nachweisen können. Vielmehr bin ich der Meinung, daß die streckenweise unter dem Ectodermhäutchen liegenden flachen Zell- partien Ersatzzellen sind, bestimmt, das Eetoderm, dessen Zellen in diesem frühen Stadium sehr wahrscheinlich sich nicht durch Teilung vermehren können, zu ergänzen und zu erneuern. Nie habe ich Teilungen in den flachen Ectodermzellen beobachten können, ebensowenig aber auch eine Häutung des Embryo, einen einmaligen Ersatz der Epidermis durch die darunterliegende Zellschicht. Ich glaube daher nicht fehlzugehen, wenn ich annehme, daß zur Zeit, wo der definitive Pharynx sich bildet, aus dem indifferenten Mesen- chym Zellen ectodermalen Charakters sich an der Oberfläche des Embryo abplatten und später streckenweise mit dem bisherigen Ectodermhäutchen verkleben. Kehren wir nun zur Bildung unsrer Pharyngealhöhle zurück, so finden wir, daß diese nur durch eine einschichtige Zelllage vom embryonalen Eetodermhäutchen ge- schieden ist. Diese dünne Zellschicht kann nun sehr wohl aus den besprochenen Ectodermersatzzellen bestehen, und daher ist viel- leicht der anfänglich ganz feine Spalt ebenfalls von solchen Zellen ausgekleidet, so daß zuletzt das gesamte Epithel der Pharyngealhöhle als ectodermal bezeichnet werden darf. Diese ectodermale Höhlung könnte man sich sogar sehr wohl durch einen Einstülpungsprozeß des »sekundären Eetodermepithels« (Ect, auf Fig. 72) entstanden denken. Wenn nun ein hohler mesodermaler Zapfen dieses Epithel vor sich her drängt, erhalten wir ein Pharyngealrohr, deren innere, später muskulöse Schichten mesodermalen, dessen inneres und äußeres Ein Beitrag zur Embryologie der Süßwasserdendroecölen. 343 Epithel jedoch, ebenso wie das der Pharyngealtasche, ectodermalen Ursprungs sind. Ich habe bereits vorhin kurz erwähnt, daß im Verlaufe der weiteren Entwicklung der anfangs hohlkugelförmige Embryo (s. Fig. auf S. 336) sich immer mehr abflacht, um zunächst Eiform und dann die Gestalt einer ovalen Linse anzunehmen (Fig. 75). Schließlich erlangt er, kurz vor dem Ausschlüpfen, das Aussehen einer kleinen, etwas kurzen Planarie, indem er sich dorsoventral noch mehr ab- plattet (etwa das Stadium der Fig. 74). Hierbei will ich ausdrück- lich bemerken, daß die beiden Pharyngealbildungen stets von vorn- herein auf die Ventralseite zu liegen kommen. Es wundert mich daher sehr, daß die von Curris (02) beschriebene Planaria maculata hiervon eine Ausnahme machen soll. Dieser amerikanische Autor glaubt nämlich gefunden zu haben, daß der sich bildende definitive Pharynx tatsächlich auf die Ventralseite des Embryo zu liegen kommt, während der degenerierende Embryonalpharynx, der in diesem Falle sogar hinter dem definitiven liegen soll, sich dorsal am äußersten Hinterende befindet. Currıs bildet auch einen derartigen Embryo im Längsschnitte auf seiner Fig. 51 ab. Ich halte es jedoch für sehr möglich, daß dieser entweder durch die Konservierung stark deformiert oder vielleicht einfach mißgebildet ist, was eine richtige Orientierung ausschließt. Wie KEnneu (89) berichtet, geht bei der von ihm beobachteten spontanen Teilung von Planaria fissipara die Schlundbildung ganz in derselben Weise vor sich, wie bei der ersten Anlage im Embryo: im sich später abschnürenden hinteren Körperabschnitte nehmen sämtliche Teile der Schlundanlage ihren Ursprung inmitten des »Meso- derms«. Es ist kaum nötig, hier noch zu erwähnen, daß die von KnAr- PERT (65) und von METSCHNIKOFF in seiner ersten Arbeit über dieses Thema (77) vertretene Anschauung, daß der definitive Pharynx sich als eine äußere Vorwucherung bildet und erst nachträglich in die Körperwand eingezogen wird, längst widerlegt ist. Ich selbst habe ein einziges Mal auch einen solchen noch eiförmigen Embryo ge- troffen, auf dessen Oberfläche ein Pharynx ohne Lumen als ziemlich langer Stiel aufsaßb. Es war dies aber eine unverkennbare Mißbildung. Ich weiß nicht, ob dergleichen oft vorkommt, und ob solche Exem- plare vielleicht den genannten beiden Forschern vorgelegen haben. Ganz ähnlich, wie der definitive Pharynx, dürfte sich auch das Nervensystem hinsichtlich seiner Herkunft verhalten. Ich konnte 344 E. Mattiesen, . dasselbe erst sicher nachweisen, nachdem die »Punktsubstanz« und die beiden Längsnervenstämme bereits ziemlich weit entwickelt waren und bei Boraxkarminfärbung durch ihre hellgelbe Farbe ins Auge fielen. In diesem Stadium liegen jedoch das vordere Ganglienpaar und die vorläufig bis in die Gegend des Pharynx reichenden Längs- nervenstämme bereits recht tief inmitten des Mesoderms (Fig. 74 und 77). Da wir ihre allererste Anlage aber nicht kennen, sehe ich darin noch keinen zwingenden Grund für eine Ableitung des Nerven- systems aus dem Mesoderm, wozu meine Vorgänger neigen. Wenn die Embryonalhohlkugel sich linsenförmig abzuflachen und der Pharyngealzapfen in die Pharyngealhöhle einzudringen be- sinnt, bemerken wir bereits am Vorderende des Embryo eine besor.- ders auffällige Anhäufung von Mesenchymzellen (Fig. 73 a und 5). In diesem völlig undifferenzierten Zellenmaterial bildet sich das vordere Zentralganglion. Vielleicht handelt es sich auch hierbei um von der subepithelialen Schicht eingewucherte ectodermale Elemente. Noch auf den Fig. 77 und 78, die Längsschnitten durch nicht mehr sehr weit vor dem Ausschlüpfen stehenden Embryonen entnommen sind, fällt es schwer, die Ganglienzellen, welche die wohlausgebildete Punktsubstanz des Ganglion umgeben, von der Masse der umgeben- den Mesenchymzellen zu unterscheiden. Auf die gleiche Weise bilden sich die Längsnervenstämme. Das von vorn nach hinten fortschreitende Wachsen derselben geschieht, wie ich beobachten konnte, durch Aneinanderreihen von außerordent- lich langgestreckten Mesenchymzellen. Augen habe ich geraume Zeit vor dem Ausschlüpfen des Embryo bemerken können. Das Auge scheint zuerst in Form eines kleinen Pigmentbechers aufzutreten, der in keinerlei Verbindung mit dem vorderen Ganglienpaar steht (Fig. 77).. In diesem Pigmentbecher bildet sich eine körnige Masse, die wir auf Fig. 78 sehen. Die weitere Umbildung der auf dieser Figur noch völlig undifferenzierten Retina- zellen, die in diese Masse ihre Sehkolben hineinsenden, habe ich nicht verfolgen können. Das Entoderm ist, während die Pharyngealanlage auftritt immer noch ein recht dünnes Häutchen. Nur vermehren sich seine Zellen recht schnell, ebenso, wie beim Eetoderm, durch Hinzutreten der abgeplatteten darunter liegenden Mesenchymzellen. So finden wir denn auf Fig. 70 bereits ein festes Pflasterepithel. Doch werden seine Zellen schließlich immer höher, so daß sie beim ausschlüpfen- den Embryo sehwer von den Mesodermzellen zu unterscheiden sind. Ein Beitrag zur Embryologie der Süßwasserdendroeölen. 345 Der Darmraum ist prall erfüllt von Dotterzellen, die in der Zer- setzung mehr oder weniger weit vorgeschritten sind. Dieselben ver- einigen sich zu unregelmäßigen Klumpen, die mehrere Kerne ent- halten (Fig. 75 DZB) und zerfallen schließlich in eine grobkörnige Masse (Fig. 73, 74 und 76 DZDB). Zu gleicher Zeit erhält der Darm seine verzweigte dreischenklige Gestalt, indem zur Zeit des ersten Auftretens der Pharyngealhöhle von den Seiten her Septen in den Darmhohlraum einzudringen beginnen. Diese Scheidewände dürfen wohl als Entodermwucherungen angesehen werden, denn anfangs be- stehen sie bloß aus einer einzigen dünnen Lamelle von stark abge- platteten Zellen. Wir sehen dieselbe auf Fig. 75 (S), einem Schnitte durch drei solche Septen nahe ihrer Wurzel; der betreffende Schnitt ist parallel der Darmwand durch einen kugeligen Embryo geführt. Weiter entwickelt finden wir diese Septen auf Fig. 76, einem Hori- zontalschnitte durch einen Embryo von linsenförmiger Gestalt. Bald spalten sich die Septen, von der Basis beginnend, in zwei Blätter, zwischen die Mesoderm hineindringt. Dieses können wir auf den Fig. 74 und 76 verfolgen. Gleichzeitig hat sich auf dieselbe Weise eine vom Hinterende bis zur Pharyngealtasche reichende Längs- scheidewand gebildet, die die hintere Hälfte des Darmhohlraumes in die beiden Schenkel teilt (78 auf Fig. 73«@ und 74). Auch diese sendet bald ihrerseits sekundäre Septen aus (Fig. 74). Auf dem Längsschnitte Fig. 73«@ konnte natürlich nicht die ganze außerordent- lieh dünne und etwas wellige hintere Längsscheidewand (#78) ge- troffen werden. Wohl aber bemerken wir daselbst, daß eine Ver- diekung dieser Wand die obere Seite der Pharyngealtasche mit der Dorsalwand des Embryo verbindet. Dieselbe ist wohl bestimmt, gleichsam als Aufhängeband den ganzen hohen, in die Darmhöhle hineinragenden Pharynx zu halten. Indem nun alle diese Septen sich durch Zunahme der mesodermalen Bestandteile bedeutend ver- dieken, erhält der Darm seine definitive verzweigte, dreischenklige Gestalt. Das Eetoderm stellt im Stadium der Fig. 72—74 und 76 noch immer ein aus polygonalen Zellen bestehendes Plattenepithel dar. Auf der Dorsalseite tritt häufig eine feine Fältelung desselben auf und an diesen Stellen nehmen die Zellen zuerst infolge gegenseitiger seitlicher Kompression eine höhere, etwa kubische Gestalt an. Der Zeitpunkt, wo in denselben die Rhabditen auftreten, unterliegt, wie auch die Menge derselben, starken individuellen Schwankungen. Hautez läßt diese Schleimstäbehen ausschließlich im besonderen, 346 E. Mattiesen, tiefer gelegenen Zellen des Mesoderms sich bilden, von wo sie ins Eetoderm eintreten sollen. Ich habe aber demgegenüber sicher kon- statieren können, daß die Rhabditen bereits früher auch in den Eeto- dermzellen selbst entstehen können. So finden wir auf Fig. 76 solche nach der Oberfläche hin konvergierende Schleimstäbehen in den flachen Ventralepithelzellen, während im ganzen Embryo von meso- dermalen Rhabditenzellen noch keine Spur vorhanden ist. In Fig. 76 und 77 mache ich auf die deutliche Eetoplasmamembran der ventralen Epithelzellen aufmerksam. Auch im Mesoderm hat währenddessen eine immer weiter fort- schreitende Differenzierung begonnen. In Fig. 77 sehen wir einzelne zu dorsoventralen Muskelfasern ausgezogene Zellen, von denen einige auffälligerweise direkt durch die Punktsubstanz des vorderen Ganglions hindurchgehen. Wie bereits Irmsıma erwähnt, findet man neben solchen kernhaltigen Muskelfasern auch solche, die die Kerne ver- loren haben. Man bemerkt, wie diese Dorsoventralmuskelfasern mit verbreiterter Basis sich an die auf Fig. 77 und 78 bereits ziemlich stark ausgebildete »Basalmembran« ansetzen. In derselben habe ich außer einer feinen Granulierung keinerlei Struktur auffinden können. Sie gleicht mithin vollkommen der von IryımA bei den er- wachsenen Süßwasserplanarien beschriebenen Basalmembran. Über die Entstehung derselben, — ob sie vielleicht eine Art bindegewebiger Ausscheidung der darunterliegenden Zellschicht ist, deren Grenzen zur Basalmembran hin in der Tat sehr undeutliche sind, — darüber habe ich leider wiederum nichts Sicheres ermitteln können. So weit sind die jungen Planarien entwickelt, wenn sie schließ- lich den Kokon verlassen. Es fehlt ihnen mithin noch vollkommen der Geschlechtsapparat, und auch die Differenzierung des Mesoderms in Längs- und Ringmuskulatur, einzellige Drüsen usw. ist noch in den allerersten Anfängen begriffen. Auffallend ist, daß das Hinter- ende der jungen Larve in seiner Entwicklung zurückbleibt, wodurch der Pharynx nicht, wie beim ausgewachsenen Tier, in der Mitte sitzt, sondern weit nach hinten verlagert ist (Fig. 73a). Dies hängt wohl zusammen mit dem späten Auftreten der umfangreichen, un- mittelbar hinter dem Pharynx befindlichen Geschlechtsorgane. Die Art und Weise, wie der Kokon sich öffnet, habe ich auf S. 286 erwähnt. Die Dauer der ganzen Entwicklung scheint in hohem Grade von individuellen und Temperaturverhältnissen abhängig zu sein und variiert infolgedessen recht stark. METSCHNIKOFF gibt für Planaria polychroa als Termin für das spontane Ausschlüpfen den Ein Beitrag zur Embryologie der Süßwasserdendrocdlen. 347 10. oder 11. Tag nach der Kokonablage an. Während des zweiten Tages (nach 40--48 Stunden) bilde sich bereits der Embryonal- Pharynx und -Darm. HarLez läßt dieselbe Planaria polychroa am 17.— 322. Tage ausschlüpfeu (bis zu 32 Tagen dauerte die Entwicklung im Mai, bloß 17 im Juni!), Dendrocoelum lacteum dagegen braucht nach ihm zur Entwicklung im Kokon 19—39 Tage (36 Tage während des Februar, 19 im April. Der Embryonalpharynx bildet sich am vierten Tage. Nach IrsımA schlüpft Dendrocoelum lacteum erst gar nach 1!/s Monaten aus, der Embryonalpharynx bildet sich am siebenten Tage. Nach meinen eignen Beobachtungen endlich dauert bei Planaria torva die Entwicklung im Kokon gegen drei Wochen (20—25 Tage). Am vierten und fünften Tage beobachtete ich die Bildung des Em- bryonalpharynx. Im November ging infolge der niedrigen Temperatur in unsern Aquarien die Entwicklung bedeutend langsamer vor sich. Eine bestimmte Regelmäbigkeit in der Lagerung der Embryonen im Kokon habe ich nicht bemerken können. Höchstens zeigten sie vom Hohlkugelstadium an, wenn die Dotterzellen aufgeschluckt sind und der Kokon von einer gelblichen Flüssigkeit erfüllt ist, oft das Bestreben, sich mit einer möglichst großen Fläche der inneren Schalen- wand anzulegen, wahrscheinlich zur Befriedigung ihres Atmungs- bedürfnisses, denn die Schale ist für Gase durchlässig (vgl. S. 282). Eine Ortsveränderung habe ich bei den Embryonen erst beobachten können, wenn dieselben bereits stark abgeplattet waren. Die flachen, länglich-linsenförmigen Embryonen schwammen bereits geraume Zeit vor dem Ausschlüpfen in der Kokonflüssigkeit lebhaft umher. Daraus glaube ieh schließen zu dürfen, daß das primäre Ectoderm (Zei, auf Fis. 69 und 70) jedenfalls keine Cilien besitzt, im Gegensatz zu METSCHNIKOFF, der die jungen Larven bereits im Hohlkugelstadium rotierende Bewegungen ausführen läßt. Ebensowenig wie Iısıma kann ich METSCHNIKOFFSs Beobachtung bestätigen, wonach die jungen Plana- rien bald nach dem Ausschlüpfen auf ältere Individuen kriechen, um dieselben auszusaugen. c. Die postembryonale Entwicklung. Wie die ganze von uns bisher betrachtete Organogenese, so läuft auch die gesamte recht langsame weitere Entwicklung nach dem Ausschlüpfen aus dem Kokon heraus auf ein Herausdifferenzieren der verschiedenen Gewebskomplexe aus dem Körpermesenchym. Da zum Verfolgen dieser Vorgänge die feinsten histologischen Untersuchun- sen notwendig sind, bin ich leider ebensowenig, wie alle meine 348 E. Mattiesen, Vorgänger, imstande, hierüber genauere Angaben zu machen. Es fehlte mir hierzu vor allem an Zeit und beim Abschluß der vorliegenden Arbeit während des Winters auch an Material. Außerdem stellen ja gerade die Turbellarien unsern technischen Methoden noch sehr viele Schwierigkeiten entgegen. Diese feineren Umbildungsvorgänge zu untersuchen wäre eine weitere notwendige, wenn auch nicht leichte Aufgabe. - Ich kann hier nur kurz bemerken, daß, wie wir es bereits von IrsımaA kurz beschrieben finden, das Nervensystem seine definitive Ausdehnung erreicht durch Bildung der weiteren Querkommissuren und an das Ectoderm verlaufender Abzweigungen, daß ferner eine Menge neuer Muskelzüge durch Streckung von Mesenchymzellen auftreten, daß das Epithel der Körperoberfläche und des Darmes höher wird und sein charakteristisches Aussehen erhält — und ähnliches mehr. Vom Exkretionssystem sind Spuren bereits vor dem Ausschlüpfen zu finden. Dasselbe entsteht wohl durch Lückenbildung im Parenchym, doch ist dieses von niemand beobachtet worden. Im Gegensatz hierzu ist die Bildung des sehr spät auftretenden Geschlechtsapparates, und zumal die Entstehung der Copula- tionsorgane, leicht zu verfolgen. Die ersten Spuren derselben habe ich im Frühjahr bei etwa 5—7 mm langen Individuen beobachtet (die Größe der eben ausgeschlüpften Larven betrug etwa 1 mm). In- dividuen von dieser Länge sind: unter Umständen (zu andern Jahres- zeiten) bereits geschlechtsreif und können — wenn auch verhältnis- mäßig kleine — Kokons legen. Die von mir untersuchten Exemplare waren wohl im vorigen Herbste ausgeschlüpft und überwintert, wären im Sommer folglich geschlechtsreif geworden. Ich lasse es daher dahingestellt sein, ob Iıyıma Recht hat, wenn er behauptet, Dendro- coelum lacteum brauche bis zu seiner völligen Entwicklung einige Jahre. Was die Dotterstöcke, Ovarien und Hoden anbetrifft, so stimme ich den Angaben Imımas vollkommen bei, der die Auffassung LAnGs verwirft, wonach dieselben als Knospungen aus dem Darmepithel hervorgehen sollten. Auch ich habe ihren ersten Ursprung wiederum aus dem Mutterboden für die gesamten inneren Organe, nämlich dem Mesenchym, verfolgen können. Die jungen Dotterstöcke fand ich als noch kaum differenzierte Zellstränge, die Hoden als kleine, von vorn herein scharf umschriebene, rundliche Anhäufungen von Mesenchym- zellen. Ich möchte die Richtigkeit von Irımas Beobachtung, der zufolge die Hoden sich als Anschwellungen an verästelten Zellsträngen Ein Beitrag zur Embryologie der Süßwasserdendrocölen. 349 anlegen und von denselben abschnüren, bezweifeln. Wie aus seiner Beschreibung und Abbildung hervorgeht (Taf. XXI, Fig. 21), hat er dieselbe mit jungen Dotterstockanlagen verwechselt. Wohl aber habe ich gefunden, daß die dünne bindegewebige Hülle (Tunica propria), die die Hoden früh erhalten, sich zu einem dünnen einzelligen Zellstrang auszieht, in dem wir vielleicht die Anlage des Vas efferens zu erblicken haben. Viel früher als die Ovarien erreichen die Hoden ihre Reife. Bei jungen Tieren, deren Ovarien noch weit in der Entwicklung zurück waren, fand ich die Hodenbläschen und die Vasa deferentia bereits dicht mit Spermatozoen erfüllt. Vom Ovarium glaube ich ein früheres Entwicklungsstadinm ge- funden zu haben, als dies meinen Vorgängern gelungen ist. Als allererste Anlage desselben möchte ich nämlich eine unpaare An- sammlung von einigen wenigen, auffallend großen Mesenchymzellen deuten, die in der Mitte zwischen den Stellen, die die definitiven Ovarien einnehmen, lag. Diese Zellen glichen nämlich auffallend denjenigen, aus welchen die erste paarige Anlage der Ovarien be- steht. Sie enthielten denselben hbläschenförmigen Kern mit großem Nucleolus inmitten unregelmäßiger Chromatinkörner und -bänder (ähnlich unsrer Fig. 5). Falls sich diese Beobachtung bestätigen sollte, könnte man daraus auf einen Ursprung des Ovariums aus einer resp. wenigen Urzellen schließen, wie derselbe schon für viele andre Tiere nachgewiesen ist. Ein wenig später tritt die Anlage der Oopulationsorgane auf. Zuerst bemerkte ich eine Vermehrung des Bindegewebes gleich hinter der Pharyngealtasche. Während nämlich früher die Darmäste bis unmittelbar hinter den Pharynx reichten, schiebt sich jetzt daselbst eine Bindegewebspartie dazwischen. Dabei nimmt das Hinterende der Planarie an Länge zu, wodurch der Pharynx schließlich in die Mitte des Körpers verlagert erscheint. In diesem Bindegewebe tritt eine starke Vermehrung der Mesenchymkerne an einer Stelle ein, die sich bald in die Länge streckt und als dunklerer Strang, dorsal nicht weit vom Pharynx entspringend, bogenförmig bis zum Epithel der Ventralseite (zur Stelle der späteren Genitalöffnung) hinzieht. Auf diese Weise ist bereits der Verlauf der Copulationsorgane in ihrer ersten Anlage, wie wir sie auf Fig. 79 ausgebildet finden, im sroßen und ganzen wiedergegeben. Es müssen nun in diesem kom- pakten, fortwuchernden Bindegewebsstrange nur noch die Aushöh- lungen eintreten. Als erste Höhlung tritt jedenfalls, wie bereits Lusıma beobachtet 350 E. Mattiesen, hat, durch Auseinanderweichen der Zellen das Geschlechtsatrium auf. Diese Höhlung zieht sich nach vorn, — zum Pharynx zu —, in die Länge, und von dort her dringt als ein solider Zellzapfen der spätere Penis in dieselbe ein. Das nächste Stadium, das ich habe beobach- ten können, ist in Fig. 79 dargestellt. Der Penis (Pen) hat sich eine Strecke weit ausgehöhlt. Bogenförmig verläuft, dorsalwärts aus dem (zeschlechtsatrium (@.A) entspringend, die Vagina (Vag), deren Ende zur Schalendrüse (bisher als Uterus [» U«] bezeichnet) anzuschwellen im Begriffe steht. Nach unten zu treibt das Atrium eine Vorwölbung einer ectodermalen Einstülpung entgegen, aus der in der Folge die Geschlechts- öffnung (G.Ö) sich bilden wird. Allenthalben sind die Strecken, die noch sich auszuhöhlen bestimmt sind, bereits durch dichte Zellanhäu- fungen vorgezeichnet. Beim Auseinanderweichen ordnen sich diese Zellen zu einem Epithel an. Solche dunkel gefärbte Zellstränge ver- binden die ventrale Vorwölbung des Geschlechtsatriums und die darunter befindliche eetodermale Einstülpung (G.Ö). Zwischen den- selben erscheint das aufzulösende Gewebe hell. Eine derartige dichte Anhäufung von Kernen erstreckt sich auch von den blinden Enden der Vagina und der Penishöhle zum Pharynx. Deutlich ist zu be- merken, daß die dorsoventralen Muskelfasern zu diesen Zellanhäu- fungen hin konvergieren, als ob dorthin zu ein Zug in den Geweben stattfände. Ich bringe dies in Zusammenhang mit dem an diesen Punkten stattfindenden Wachstum. Man könnte danach vielleicht annehmen, daß um diese entstehenden Höhlungen das Mesenchym sich aus der Umgegend konzentriert, um später sich zu den binde- sewebigen Hüllen, Muskulatur usw. zu verdichten. Im Endabschnitte der Vagina ist eine körnige Masse, augenscheinlich Reste resorbier- ten Gewebes, sichtbar. Nunmehr hat nur noch die bereits bemerkbare Endanschwellung der Vagina sich zur Mundöffnung (M.O) hin als blasenförmige Schalen- drüse noch mehr zu erweitern, die Penishöhle links und rechts je eine laterale, weit nach vorn vordringende Ausstülpung, die Vasa deferentia, zu bilden, und endlich die Genitalöffnung durchzubrechen, — alsdann ist der ganze Geschlechtsapparat funktionsfähig. Da der diehte Zellkomplex, aus dem in der Folge alle diese Copulationsorgane sich bilden, in den frühesten Stadien äußerst klein ist, so liegt auch hier die Annahme nicht fern, daß seine allererste Anlage abermals in einer, resp. wenigen Zellen zu suchen ist. Es ist nicht uninteressant, aber eigentlich auch gar nieht über- raschend, daß die von uns hier gegebene Schilderung von der Bildung Ein Beitrag zur Embryologie der Süßwasserdendrocölen. 351 der Geschlechtsorgane bis in die Details übereinstimmt mit den Be- obachtungen, die E. Scnuuutz (02) bei der Regeneration derselben Geschlechtsorgane gemacht hat. Die Planarien besitzen bekanntlich eine sehr bedeutende Regenerationsfähigkeit. ScHuntz hat bei seinen Versuchen die Tiere unmittelbar vor oder hinter dem Pharynx zer- teilt und die fehlenden Körperhälften regenerieren lassen. Dabei entstanden die neuen Geschlechtsdrüsen, ebenso wie bei der embryo- nalen Entwicklung, aus einzelnen, mitten im Mesenchym auftretenden, sich intensiv färbenden Zellen, — resp. die Copulationsorgane aus einer.gleichen Zellanhäufung. Es besteht nur der eine Unterschied, daß nach Schutz’ Beobachtungen die Penishöhle, die Vagina und das Geschlechtsatrium als drei getrennte Höhlungen auftreten und erst sekundär sich miteinander verbinden, während es mir scheint, als ob die ersteren beiden durch Sprossung aus dem Geschlechts- atrium entstehen, doch ist auch dieser Unterschied wohl recht irrele- vant, denn jedenfalls ist von sämtlichen Beobachtern ein Fortwachsen dieser Höhlungen in bestimmten Richtungen konstatiert. In weiterer Übereinstimmung mit unsern Embryonen bilden sich bei der Regeneration auch das Nervensystem und die ae aus dem Mesenchym, fern vom Ectoderm. Es geht somit aus unsrer Untersuchung mit Sicherheit hervor, daß bei den Süßwasserdendrocölen von einer strengen Scheidung in Keimblätter weder beim Embryo, noch beim erwachsenen Individuum die Rede sein kann. Auch mit der Annahme, die ich vorhin vertrat, daß das Nervensystem, das Pharyngealepithel und die Copulationsorgane vielleicht aus Zellen entstanden seien, die aus dem definitiven Eetoderm (Eect,) ins Mesenchym eingewandert sind, ist uns, wie bereits SchuLtz bemerkt, eigentlich wenig geholfen. Tatsache bleibt, — daß die mittlere Körperschicht des Embryo und in gewissem Grade auch noch des erwachsenen Tieres Elemente aller drei Keimblätter enthält. Ge- brüder Herrwiıg (81) stellen die Vermutung auf, daß bei den »Pseudocöliern«, zu denen ja auch die Turbellarien gehören, »wahr- scheinlich der motorische Teil der Zentralorgane im Anschluß an die Muskulatur aus dem Mesenchym, der sensorielle im Anschluß an die Sinnesorgane aus dem Ektoderm stammt. Je nachdem der eine oder der andre überwiegt, wird das Bild der Entwicklungsgeschichte ver- schieden ausfallen, entweder einen mesenchymatösen oder ektoderma- len, oder einen gemischten Ursprung andeuten«, Doch auch dieser 352 | E. Mattiesen, Versuch, den ausschließlich ektodermalen Ursprung des Nervensystems aufzugeben, die Scheidung der Keimblätter aber noch, soweit möglich, zu retten, ist meiner Meinung nach nicht recht gelungen. Sind doch nach sämtlichen Beobachtungen auch Sinnesorgane bei den Süß- wasserdendrocölen, nämlich die Augen, sowohl bei ihrer ersten An- lage, als auch nach Schutz bei der Regeneration, mesenchymatösen Ursprungs. Zieht man außerdem noch in Betracht, daß die Copu- lationsorgane sich mitten im Mesenchym anlegen, und daß ein Ersatz des primären Eetoderm- und Entodermhäutehens durch die darunterliegenden Zellschichten stattfindet, so scheint tatsächlich von vornherein unmöglich, bei den Süßwasserplanarien von scharf ge- sonderten Keimblättern zu reden. Trotz den bereits früh auftreten- den, augenscheinlich erbungleichen, inäqualen Blastomerenteilungen, auf die ich auf S. 327 hinwies, besitzt doch noch die mittlere Körper- schicht Elemente von noch indifferentem Charakter, die mithin zu den verschiedensten Entwicklungen fähig sind, oder, um dies mit einem von Drisscn eingeführten Begriffe präziser zu charakteri- sieren, eine sehr weitgehende »prospektive Potenz« besitzen. Mesen- chymzellen, die diese nicht verlieren, befähigen nachher auch noch die erwachsenen Individuen zu den geradezu erstaunlichen Regene- rationsvorgängen. Die Versuche, auf vergleichend-embroyologischer Grundlage die verwandtschaftlichen Beziehungen innerhalb der Gruppe der Tur- bellarien klarzulegen, sind bisher gescheitert. Fraglos ist die erste Anlage des Embryo bei den Süßwasserplanarien sehr stark modifiziert durch seine Entwicklung inmitten der Dotterzellenmenge, wobeiin erster Linie die Bildung des Syneytiums aus den Dotterzellen in Anschlag zu bringen ist. Sie hatte zur Folge ein Aus- und Durcheinanderwandern der Blastomeren und eine in der ganzen Tierreihe beispiellos dastehende Aufnahme von Dottermaterial als Nähr- und Stützsubstanz ins Meso- derm. Abweichend von der Entwicklung der Süßwasserdendrocölen ver- läuft die der Rhabdocölen, von der wir leider noch keine eingehende Beschreibung besitzen. Ein älterer Bearbeiter derselben, HALLzz (79), kommt zu dem nach BressLau (99) unrichtigen Ergebnis, daß die Entwicklung der Rhabdocölen im wesentlichen ähnlich wie bei den Polycladen verläuft. In Wirklichkeit steht sie, wie aus einer »vor- läufigen Mitteilung« BREssLAus hervorgeht, der Entwicklung der Süß- wasserdendrocölen näher: auch hier tritt uns die Anlage des Nerven- systems im undifferenzierten Mesoderm entgegen und, — wenigstens bei einigen Arten, scheint auch ein ektodermaler Ursprung des Ein Beitrag zur Embryologie der Süßwasserdendrocölen. 353 Pharyngealepithels ausgeschlossen zu sein. Im übrigen jedoch wird der Rhabdocölenembryo in einer abweichenden Weise angelegt, wohl infolge der andersartigen Entwieklungsbedingungen in seinem Kokon. Wir finden hier eine bedeutend geringere Dotterzellenmasse, die vom einzigen im Kokon befindlichen Embryo umwachsen wird. Somit fällt eine Syneytiumbildung und die Notwendigkeit eines provisori- schen Embryonalpharynx zum Aufschlucken des Dotters fort. Vollständig fehl schlägt endlich jeder Versuch, auf Grund der Entwicklung die Beziehungen der genannten beiden Gruppen der Turbellarien zu den Polyeladen des Meeres näher zu bestimmen. Über die Embryologie der letzteren besitzen wir zwei ausführliche Arbeiten von SELENKA (81) und Lang (84). Die Polyeladen geben ihren dotterreichen Eiern keine Nährzellen mit, was wiederum einen vollkommen abweichenden Entwicklungsmodus bedingt. Schon die erste Furchung verläuft anders, wie bei den Süßwasserplanarien, indem durch Teilung in zwei perpendikulären Ebenen vier dotterreiche Blastomeren entstehen, die zum späteren aboralen Pole zu vier Urecto- derm- und später vier Urmesodermzellen, zum oralen Pole zu vier Urentodermzellen abschnüren. Hier findet somit eine sehr frühe, streng durchgeführte Sonderung der Keimblätter statt. Dabei fällt außer- dem noch ins Gewicht, daß bei den Polycladen das Nervensystem und die Copulationsorgane ectodermalen Ursprungs sind, sowohl bei der ersten Anlage, als auch bei der Regeneration, wie die Experi- mente SCHULTZ’ lehren. Das einzige, was die Polycladen mit den Süßwasserdendrocölen im Gastrulastadium gemein zu haben scheinen, ist die so häufig wiederkehrende Vierzahl. Ich erinnere daran, daß : ich beim Embryonalpharynx unsrer Planarien vier Urentodermzellen, vier »erste« und vier »äußere innere Zellen< nachgewiesen habe. Auch beim Blastoporus der Polycladengastrula hat SELENkA außer den nach innen anliegenden vier Urentodermzellen vier zu einem Ring verschmelzende Ectodermzellen gefunden, die langsame Schluck- bewegungen ausführten. Ich will aber nochmals daran erinnern, daß zu -den vier Urentodermzellen der‘ jungen Süßwasserdendrocölen- gastrula noch vor der Öffnung des Blastoporus aus der Zahl der »Wanderzellen« neue Entodermzellen hinzutreten. Noch mehr dürfte der Umstand ins Gewicht fallen, daß bei den Seeplanarien der Blasto- porus dauernd erhalten bleibt, während er bei den Süßwasserdendro- eölen früh zugrunde geht. Es ist wohl möglich, daß die Polycladen- eier, von keinem Dottermaterial beeinflußt, den ursprünglichsten Entwicklungsgang bewahrt haben. Damit würde es übereinstimmen, Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. Bd. LXXVII. 23 354 E. Mattiesen, daß sie auch noch in ihrer Entwicklung deutliche Beziehungen zu den Ctenophoren aufweisen, deren Verwandtschaft mit den Tur- bellarien bekanntlich von vielen Seiten angenommen wird. Bei den dendrocölen und rhabdocölen Turbellarien sind die freischwimmenden Larven wohl sekundär unterdrückt, wie denn überhaupt solche Larven- formen im süßen Wasser auffallend zurücktreten. Da die jungen Embryonen infolgedessen der Möglichkeit, sich selbst Nahrung zu suchen, beraubt sind, muß das Muttertier den Eiern eine sehr be- deutende Menge Dottermaterial mitgeben. Bei den Süßwasserformen der Turbellarien haben sich bekanntlich zu diesem Zweck die sämt- lichen, bei den marinen Polycladen sehr zahlreichen Ovarien bis auf zwei zu Dotterstöcken umgebildet. Der Embryo ist nun darauf an- gewiesen, die im Kokon enthaltene Dottermasse möglichst schnell und vollständig in sich aufzunehmen, und zwar erreicht er das, wie wir sahen, auf dreierlei Weise: anfangs durch Diosmose, sodann durch Umwachsen und Resorption von Dottermaterial und schließlich durch Aufschlucken des Restes der Dotterzellen. Infolge der An- passung an diese neuen Lebensbedingungen ist aber auch die Ent- wicklung des Embryo so stark modifiziert, daß es vorderhand nicht möglich ist, aus derselben irgendwelche sicheren Schlüsse zu ziehen auf die verwandtschaftliche Stellung der Süßwasserdendrocölen. Nicht zu verkennen sind, worauf ich zum Schlusse noch kurz hinweisen will, gewisse Übereinstimmungen in der Entwicklung der dendrocölen Turbellarien und mancher Trematoden, z. B. des vorhin öfter erwähnten Polystomum integerrimum und des Amphistomum subclavatum. Außer den besonders ähnlichen ersten Furchungsstadien _ finden wir, daß in beiden Fällen die Embryonen in einem gewissen Anfangsstadium aus einer soliden Mesenchymkugel (Morula) bestehen, aus deren Zellmaterial sämtliche Gewebe und Organe sich durch Differenzierung bilden, ohne daß es zu einer klaren Scheidung in Keimblätter kommt. Auch will ich nochmals daran erinnern, daß, wie aus der Anmerkung auf S. 322 hervorgeht, auch bei Trematoden ein Eindringen von Dottermaterial in die Embryonalgewebe beobachtet worden ist. Leipzig, im Juli 1903. Ein Beitrag zur Embryologie der Süßwasserdendrocölen. 355 Literaturverzeichnis, 92. D. BERGENDAHL, Einiges über den Uterus der Trieladen. Festschrift zum 70. Geburtstage R. LEUCKARTS. Leipzig 1892. %. —— Studier öfver Turbellarier. II. Om byggnaden af Uteriporus Bgdl. Jämte andra bidrag till Tricladernas Anatomi. Lund 1896. 88. A. Böhm, Über Reifung und Befruchtung des Eies von Petromyzon. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XXXII. 1888. 99. E. BRESSLAU, Zur Entwicklungsgeschichte der Rhabdocölen. Zool. Anzeiger. Bd. XXH. Nr. 600. 189. 93. A. BRAUER, Zur Kenntnis der Spermatogenese von Ascaris megalocephala. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XLII. 189. 02. E. G. ConkLin, Karyokinesis and Cytokinesis in the maturation etc. of Crepidula and other Gasteropoda. Philadelphia 1902. 02. W. Currıs, The life history, the normal fission and the reproductive organs of Planaria maculata. Boston 1902. 98. P. FRANCOTTE, Recherches sur la maturation, la fecondation et la segmen- tation chez les Polyclades. Archives de Zoolog. experiment. 3. serie. Tome VI. 1898. 01. ©. GERARD, L’ovocyte de premier ordre du Prostheceraeus vittatus avec quelques observations relatives & la maturation chez trois autres Poly- clades. La Cellule. XVII. 1901. 02a. R. GOLDSCHMIDT, Untersuchungen über die Eireifung, Befruchtung und Zelltheilung bei Polystomum integerrimum Rud. Diese Zeitschr. Bd. 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Janıcky, Beziehungen zwischen Chromatin und Nucleolen während der Furchung des Eies von Gyrodactylus elegans. Zool. Anzeiger. Bd. XXVI. 19053. Nr. 693. 84. I. IısımA, Untersuchungen über den Bau und die Entwicklungsgeschichte der Süßwasserdendrocölen. Diese Zeitschr. Bd. XL. 1884. 23* 356 E. Mattiesen, - 82. J. v. KENNEL, Die in Deutschland gefundenen Landplanarien. Arbeiten des zoolog. Instituts in Würzburg. Bd. V. 1882. 89. —— Untersuchungen an neuen Turbellarien. Planaria fissipara. Zoolog. Jahrbücher f. Anat. u. Ontog. III. Bd. 1889. 97. A. v. KLINCKOWSTRÖM, Beiträge zur Kenntnis der Eireifung und Befruch- tung von Prostheceraeus vittatus. Arch. f. mikr. Anat. XLVIH. Bd. 1897. 65. B. KnAPPpeErT, Bijdragen tot de ontwikkelingsgeschiedenis der Zoetwater- Planarien. Natuurkundige Verhandelingen der Provineiaal Utrechtsch Genootschap van Kunsten en Wetenschappen. Utrecht 1865. 03. E. KORSCHELT u. K. HEIDER, Lehrbuch der vergleichenden Entwicklungs- geschichte der wirbellosen Thiere. 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EDOUARD VAN BENEDEN, Recherches sur la composition et la signification de l’euf. Bruxelles 1870. 97a. OÖ. VAN DER STRICHT, La formation des deux globules polaires et l’appa- rition des spermocentres dans l’euf de Thysanozoon. Arch. de Biol. TERV. 38% Ein Beitrag zur Embryologie der Süßwasserdendrocölen. 357 97b. ©. VAN DER STRICHT, Les ovocentres et les spermocentres de Fovule de Thysanozoon Brocchi. Verhandlungen der anatomischen Gesellschaft. XI. Versamml. in Gent. Anat. Anz. XII. 1897. 97. W. M. WHEELER, The maturation, fecundation etc. of Myzostoma glabrum. Arch. de Biol. XV. 1897. 98. R. WOLTERECK, Zur Bildung und Entwicklung des Ostrakodeneies. Diese Zeitschr. Bd. LXIV. 189. Erklärung der Abbildungen. Für alle Abbildungen gültige Abkürzungen: a, äußere Hüllzellen des Embryonal- pharynx; Bas.Memb, »Basalmembran«; C.S, Centrosom; D.Ä, quergetroffene Darmäste; d.D, degenerierender Dotterzellkern; D.L, Darmlumen; D.Z.B, Dotterzellenbrei im Darmhohl- raum; Eet, Ectoderm; Ech,, erstes provisorisches Ectoderm; Ech, sekundäres definitives Eetoderm; Eect; u», zwei übereinander sitzende Ecto- Ft, Fetttropfen aus den Dotterzellen; Gangl, Ganglion; A.S, hinteres Hauptseptum, die beiden hinteren Darmäste trennend; 4, »erste innere Zellen«, die innere Aus- kleidung des Embryonalpharynx bil- dend; %, >äußere innere Zellen< des Embryo- nalpharynx; Mes, Mesoderm; Ph, Pharynx; | Ph.H, Pharyngealhöhle oder Tasche; Ret, Retinazelle; Rh.Z, Rhabditenzellen; I.Rk, erstes, 2.Rk, zweites Richtungs- körperchen; S, Darmseptum; Sp.K, Spermakern, eleus; th.K, sich durchschnürender Dotterkern. dermzellen; 1.Ect, Übergangszellen zwischen Em- bryonalpharynx und Ectoderm; Ek, Eikern, weiblicher Pronucleus; Embr.Ph, Embryonalpharynx; Ent, Entoderm; männlicher Pronu- \ Durch zwei punktierte parallele Striche (:::::::) den Schnitte durch dasselbe Objekt verbunden. Sämtliche hier wiedergegebene Objekte sind mit heißem Sublimat fixiert, wenn nichts andres besonders bemerkt ist. Böhm. Häm. — BÖHMERsches Häma- toxylin; HEIDENH. Häm. = HrIDENHAmssches Hämatoxylin; Bor.-Karm. — Borax- karmin; Alaunkarm. = Alaunkarmin. (Da ich gezwungen war, mit den verschiedensten Mikroskopen und Ver- größerungen zu arbeiten, so wäre es zu weitläufiz, wie üblich, bei jeder Abbildung die angewandte Kombination von Ocular und Objektiv anzugeben. Ich beschränke mich darauf, bei den wichtigsten Zeichnungen die natürliche Größe des Objektes hinzuzufügen.) >»Zeich.-App.« bedeutet, daß die betreffende Abbildung mit einem Zeichenapparat entworfen worden ist. sind die aufeinander folgen- Tafel X—XIII. Fig. 1. Längsschnitt durch das Receptaculum seminis (Einmündung des Oviductes in das Ovarium) eines geschlechtsreifen Individuums von Dendrocoelum 358 E. Mattiesen, - lacteum. R.S, Receptaculum seminis, mit Sperma gefüllt; Dr.Z, Drüsenzellen der Wandung desselben; V.Z, Verschlußzellen; E&,—E;, Eizellen im Ovarium auf ver- schiedenen Entwicklungsstadien. HEIDENH. Häm.; Zeich.-App. Fig. 24. Querschnitt durch eine junge in Bildung begriffene Schale eines in der Penisscheide befindlichen Kokons von Dendrocoelum lacteum. HEIDENH. Häm. Natürliche Dicke 0,03 mm. Fig. 25. Querschnitt durch eine mehrere Tage alte Kokonschale. Natür- liche Dicke 0,01 mm. Fig. 3a. Schnitt durch eine Dotterzelle von Planaria torva. HEIDENH. Häm. Natürlicher Durchmesser gegen 0,04 mm. Fig. 35. Schnitt durch eine Dotterzelle von Planaria torva. Boraxkarmin. Fig. 4a. Lebende Dotterzelle von Planaria polychroa mit Pseudopodien in physiologischer Kochsalzlösung). Fig. 4b. Bruchstück einer solehen Dotterzelle mit einigen Dottertropfen, wie sie oft in den Kokons vorkommen. Fig. 5—9. Eizellen (resp. deren Kerne) aus einem Ovarium einer noch nicht geschlechtsreifen Planaria polychroa. BÖHM. Häm. Fig. 5. Unreife Eizelle. Fig. 6a und 5b. Ansammlungen des Chromatins um den Nucleolus. Fig. 7. Beginn der Synapsis; das Chromatin ballt sich um den Nucleolus zusammen. Fig. 8 und 9. Synapsisstadium. Fig. 10—12. Eizellen aus einem reifen Ovarium eines Dendrocoelum laeteum, in dessen Penisscheide ein Kokon lag. HEIDENH. Häm. Natürlicher Durchmesser gegen 0,038 mm. Fig. 10a und 5. Spiremstadium. Fig. 10c. Beginn der Längsspaltung des Chromatinfadens. Fig. 11. Umbildung des Chromatinfadens zur Kette. Fig. 12. Bilder von der beginnenden Längsspaltung des Chromatinfadens. Fig. 13. Eizelle aus dem reifen Ovarium einer Planaria torva. HEIDENH. Häm. und Orange-G. Chromatinfaden im Kettenstadium. Bei >< eine Bruchstelle in der Kette. Fig. 14. Eizelle aus dem reifen Ovarium einer Planaria polychroa. BÖHM. Häm. Zerfall der Kette in Bruchstücke. Fig. 15. Eizelle aus demselben Ovarium wie Fig. 14. Die Bruchstücke der Kette verteilen sich an der Peripherie des Kernes. Fig. 16—24. Eizellen aus einem reifen Ovarium von Dendrocoelum lacteum. HEIDENH. Häm. Fig. 16a, 5, ce. Bildung von Anschwellungen an den Kettenringen, die zur Bildung von »Vierergruppen«< führen. Fig. 17. Erstes Auftreten des Centrosoms in der Höhlung des schüssel- förmig eingedrückten Kernes. Fig. 15a. Centrosom an die Peripherie der Eizelle gerückt. BÖHM. Häm. ©.P, Corpuseule polaire; S.a, Sphere attractive (nach van BENEDEN). Fig. 185. Dieselbe Eizelle mit HEIDENH. Häm. umgefärbt. Fig. 18c. Abnormes Centrosom. Fig. 19a. Teilung des Zentralkörpers in der Sphäre. HEIDENH. Häm. Fig. 195. Trennung der beiden Zentralkörper, wobei jeder sich mit seiner eignen Sphäre umgibt. HEIDENH. Häm. Ein Beitrag zur Embryologie der Süßwasserdendrocölen. 359 Fig. 200. Die beiden Centrosome rücken an der Oberfläche der Eizelle aus- einander. Böhm. Häm. Fig. 205. Das obere Centrosom derselben Eizelle nach Umfärbung mit HEIDENnH. Häm. Der Zentralkörper zeigt die Form eines am Ende gespaltenen Stäbchens. Fig. 21-23. Die Kernmembran hat sich aufgelöst. Vier gedrungene Chromo- some. Zentralkörper in Form vonzwei parallelen Stäbchen. HEIDENH. + Böhm. Häm. Fig. 22c, 23@ und d zeigen neben der Hauptsphäre Nebenstrahlungen. Fig. 230 und 5 zeigen eine Spiralstrahlung. Fig. 24 und 25. Bildung der ersten Richtungsspindel. (Fig. 24 aus einem Ovarium von Dendrocoelum lacteum, Fig. 25 aus einem von Planarta torva. Fig. 26@—d. Sämtliche Chromosome von vier im Stadium der ersten Rich- tungsspindel verharrenden Eizellen aus dem Ovarium von Planaria torva. HEIDENH. Häm. (Die punktierten Linien verbinden durch den Schnitt getrennte Teile ver- mutlich eines und desselben Chromosoms.) Fig. 27—34. Eizellen aus in der Penisscheide befindlichen Kokons von Dendrocoelum lacteum. HEIDENH. Häm. Fig. 27a und b. Eizellen kurz vor der ersten Reifeteilung. Fig. 28a und db. Eizellen kurz nach der ersten Reifeteilung. Fig. 29—3le. Bildung der zweiten Richtungsspindel. Fig. 315. Zwei Richtungskörper. Fig. 32—34. Bildung der Pronuclei. Fig. 35. Eizelle aus einem ungelegten Kokon von Planarza torva. HEIDENH. Häm. Vorgeschrittene Umbildung der beiden Pronuclei. Fig. 36. Eizelle aus einem soeben gelegten Kokon von Dendrocoelum lac- teum. HEIDENH. Häm. Die beiden umgebildeten Pronuclei mit wenigen Chroma- tinkörnehen. An der Oberfläche hängen zwei Richtungskörper (einer nur sichtbar). Die Austrittsstelle derselben weist eine anomale schaumige Umbildung auf. Fig. 37a. Vereinigung der beiden Pronuclei unter starker Pseudopodien- bildung. Eizelle von Planaria polychroa, etwa 1/a Stunde nach der Ablage. HEIDENH. Häm. Fig. 375—42. Eizellen aus abgelegten Kokons von Planaria torva. HEIDENH Häm. Natürlicher Durchmesser etwa 0,05 mm. Sie zeigen die Umwandlungen des ersten Furchungskernes bis zur ersten Mitose. Fig. 375, c. Eizelle aus einem höchstens 1 Stunde alten Kokon. Pronuclei fließen zusammen unter starker Pseudopodienbildung, wobei die Grenzen der Höfe unscharf werden. Fig. 38a und b. Eizellen aus demselben Kokon wie Fig. 375unde. Der einheitliche erste Furchungskern zieht sich zusammen. Fig. 39«, db. Bildung von Auswüchsen und Fortsätzen auf der Oberfläche des noch einheitlichen Furchungskernes. (15 « dicke Schnitte, die den ganzen Kern enthalten.) Fig. 40. Der Furchungskern beginnt in Karyomeriten zu zerfallen (15 « dieker Schnitt, der den ganzen Kern enthält). Fig. 41. Etwa 8 Stunden alte Eizelle. Die Karyomeriten stehen noch mit- einander in Verbindung durch feine Fäden (dünner Schnitt). Fig. 42. Etwa 15—16 Stunden alte Eizelle. Enthält im ganzen gegen 20 abgerundete- Karyomeriten. Fig. 43—45. Eizellen aus einem etwa 18 Stunden alten Kokon von Dendro- coelum lacteum. HEIDENH. Häm. 360 E. Mattiesen, Fig. 43. Auflösung der Karyomeriten. Bildung von Fäden aus den Chroma- tinkörnchen. Fig. 44. Eizelle nach vollendeter Auflösung der Karyomeritenhöfe und Bildung der Chromatinfäden. Auflösung der Nucleolen. Fig. 45. Bildung der ersten Furchungsspindel. Fig. 46. Erste Mitose in einer Eizelle von Dendrocoelum lacteum. 18 Stun- den nach der Ablage des Kokons (heißes Alkoholsublimat). HEIDENH. Häm. (Die Chromosome des vorhergehenden und folgenden Schnittes sind mit abgebildet.) Fig. 47a und b. Zwei Eizellen aus demselben Kokon von Planaria torva. Dieselben zeigen die Vereinigung der Pronuclei (ohne Pseudopodienbildung) und die Zerspaltung der Chromatinkörner. X ein außerhalb des Kernes liegendes Körnchen (Centrosom?). Eosin + HEIDENH. Häm. Fig. 475 stärker vergrößert. Fig. 40. Die ersten beiden Furchungskugeln. Planaria torva. Boraxkarmin. Natürlicher Durchmesser 0,019 mm. Fig. 49. Beginn der zweiten Furchung. Aus einem 19 Stunden alten Kokon von Dendrocoelum lacteum. HEIDENH. Häm. Natürlicher Durchmesser 0,026 mm. Fig. 50. Die ersten vier Blastomeren. Planaria torva. Boraxkarmin. Na- türlicher Durchmesser 0,018 mm. Fig. öla. Inäquale Furchung einer Blastomere aus einem 24-Blastomeren- stadium. Planaria torva. HEIDENH. Häm. Fig. 51d. Blastomere bald nach der Mitose aus einem 12-Zellenstadium. Planaria polychroa. HEIDENH. Häm. Fig. ö5lc. Mitose einer Blastomere aus einem 24- Zee von Plana- ria torva. Boraxkarmin, mit HEIDENH. Häm. übergefärbt. Fig. 52. Blastomeren aus einem 12-Zellenstadium von Planaria polychroa. BöHm. Häm. Fig. 53. Blastomeren aus einem 36-Zellenstadium von Planaria torva. Boraxkarmin. Fig. 54a. Eizelle mit umgebenden Dotterzellen von Planaria torva, aus einem Kokon etwa 1 Stunde nach der Ablage. Boraxkarmin (Eikerne ungefärbt!)). Fig. 545. Radiäre Anordnung der Dotterzellen um ein Zweizellenstadium von Dendrocoelum lacteum. HEIDENH. Häm. Fig. 55. Zweizellenstadium von Dendrocoelum lacteum mit den anhaftenden Dotterzellen. Blastomerenkerne in Karyomeriten zerfallen. Dottertropfen in den Dotterzellen zerfallen und resorbiert. HEIDENH. Häm. Zeich.-App. Fig. 56—59. Embryonen von Planaria torva (2. bis 3. Tag). Fig. 56. 10-Zellenstadium. Boraxkarmin. Natürlicher Durchmesser der Dotterzellkugel 0,15 mm. Fig. 57. 20-Zellenstadium. Beginn der Syncytiumbildung. Pikrokarmin. Natürlicher Durchmesser des Embryo 0,14—0,15 mm. Fig. 58. 25-Zellenstadium. Die Blastomeren liegen zum größten Teil aut einer Kugeloberfläche verteilt (Blastulastadium?). Boraxkarmin. Natürlicher Durchmesser 0,15 mm. Zeich.-App. Fig. 59. 40-Zellenstadium. Boraxkarmin, mit HEIDENH. Häm. übergefärbt. Natürlicher Durchmesser des Embryo 0,19 mm. Zeich.-App. Fig. 60—63. Bildung des Embryonalpharynx. Planaria torva (4. bis 5. Tag). Boraxkarmin, mit HEIDENH. Häm. umgefärbt. Zeich.-App. Fig. 60—63«. Längsschnitte durch verschieden alte Stadien der Pharyn- gealanlage. Ein Beitrag zur Embryologie der Süßwasserdendrocölen. 361 Fig. 635. Querschnitt durch eine Pharyngealanlage im Stadium der Fig. 63a gleich unterhalb der »Schließzellen« (S.Z). Fig. 64. Planaria torva. Schnitt durch einen fertigen Embryonalpharynx, der noch nicht funktioniert hat, und das daran befindliche leere Darmbläschen. Boraxkarmin, mit HrIDEnH. Häm. umgefärbt. Zeich.-App. Fig. 65 und 66. Längsschnitte durch den Embryonalpharynx von Embryo- nen im Hohlkugel-(Gastrula-)Stadium. Planaria torva. Boraxkarmin. Zeich.-App- Fig. 67. Querschnitt durch einen solchen Embryonalpharynx. Zeich.-App Fig. 68. Eetodermbildung. Abplattung von Wanderzellen zu Ectoderm- zellen auf der Oberfläche von Embryonen im Stadium der Fig. 60—63. Planaria torva. Boraxkarmin. a—e Degeneration des Kernes. Fig. 69. Querschnitt durch die Wand eines Embryo im Hohlkugelstadium, bald nach Füllung des Darmes. Planaria torva. Alaunkarmin. Zeich.-App. Fig. 70. Querschnitt durch die Wandung eines älteren Embryo im Hohl- kugelstadium, zur Zeit, wo der Embryonalpharynx degeneriert und die definitive Pharyngealhöhle auftritt. Planaria torva. Alaunkarmin. Zeich.-App. Fig. 71. Degenerierender Embryonalpharynx. Planarva torva. Boraxkarmin. Zeich.-App. Fig. 72. Schnitt durch den degenerierenden Embryonalpharynx und die dahinter auftretende Anlage der definitiven Pharyngealhöhle Planaria torva. Alaunkarmin. Zeich.-App. Fig. 73a. Längsschnitt durch einem Embryo von Planaria torva von oval- linsenförmiger Gestalt mit noch solidem definitivem Pharynx. Boraxkarmin. Vergrößerung etwa 70 x. Fig. 3b. Horizontalschnitt durch einen gleichen Embryo in der auf der vorhergehenden Abbildung durch den Pfeil A—B angedeuteten Fläche. Borax- karmin. Vergrößerung etwa 70 x. Fig. 74. Horizontalschnitt durch einen etwas älteren Embryo von Planaria torva. Der Schnitt ist etwas schräg, — links tiefer — geführt, daher sieht man nur auf der linken Seite die Anlage des Nervensystems. Boraxkarmin. C.Ns, Zen- tralnervensystem. Natürliche Länge des Embryo 0,9 mm. Fig. 75. Schnitt durch die Basis von drei jungen Darmsepten, parallel und ganz nahe der Wand. Embryo im Hohlkugelstadium, entsprechend der Fig. 70. Planaria torva. Alaunkarmin. Zeich.-App. Fig. 76. Aus einem Längsschnitt durch einen Embryo von Planaria torva, etwa im Stadium der Fig. 74. Einwucherung von Mesoderm in die Darmsepten. Zeich.-App. Boraxkarmin, umgefärbt mit HeıpEnH. Häm. Fig. 77. Aus einem Längsschnitt durch einen Embryo von Planaria torva, nicht lange vor dem Ausschlüpfen aus dem Kokon. Boraxkarmin. Zeich.-App- Das Auge als Pigmentbecher angelegt. Fig. 75. Aus einem Längsschnitt durch einen Embryo von Planaria torva, unmittelbar nach dem Ausschlüpfen. Boraxkarmin. 'Zeich.-App. Fig. 79. Anlage der Copulationsorgane. Mehrere Monate altes, überwinter- tes Individuum von Planaria polychroa. Natürliche Länge desselben etwa 5 mm. Rekonstruktion aus mehreren Längsschnitten. Bönm. Häm. @.A, Geschlechts- atrium; @Ö, Genitalöffnung; M.Ö, Mundöffnung; Pen, Penisanlage; P%, Pharynx; vag, »Vagina<; »U«, (»Uterus<) Anlage der Schalendrüse. Sl #9 uva, Die Osteologie der Halicoreflosse. Von Ludwig Freund, Assistent am Zoologischen Institut der K. K, Deutschen Universität in Prag. (Aus dem Zoologischen Institut der K. K. Deutschen Universität in Prag.) Mit Tafel XIV, XV und 4 Figuren im Text. Einleitung. Da Sirenenflossen bisher noch nieht röntgenographisch bearbeitet worden sind, Aufschluß über die Art, Ausdehnung und Folge der Ossifikation sowie über das Vorhandensein oder Fehlen kleiner Knochenkerne aber nur oder doch am besten mit Hilfe dieser Me- thode zu erzielen ist, ergriff ich die sich mir darbietende Gelegenheit, mehrere Dugong-Flossen röntgenographisch studieren zu können, mit sroßer Freude. Im folgenden sind die Ergebnisse dieser Untersuchung zusammen- gestellt. Das zu dieser Untersuchung verwendete Material bestand aus sieben (drei Paaren und einer einzelnen) Dugong-Flossen, welche Herr Professor DEXLER (Prag) in der Torresstraße gesammelt hat. Die eine Flosse gehörte einem noch ganz jungen Tiere an und war in toto in Formol konserviert. Die sechs andern verschieden alten, aber ausgewachsenen Individuen angehörigen lagen als Rohskelett vor. Erstere wurde so wie sie war röntgenisiert und auch die sechs letzteren nur in Wasser aufgeweicht, um den knorpeligen Teilen ihre ursprüngliche Turgeszenz teilweise zurückzugeben, aber sonst in keiner Weise präpariert, so daß gegen eine jede von irgendeinem Präparator aus Schönheitsgefühl vorgenommene Korrektur des Hand- skelettes Gewähr geleistet war und jeder noch so kleine Ossifikations- herd erhalten blieb. Die Röntgenogramme wurden mit dem von der Gesellschaft zur Förderung deutscher Wissenschaft, K. und L. in Böhmen dem hiesigen Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXYIl, Bd. 4 ‚N 364 Ludwig Freund, Zoologischen Institute zum Geschenke gemachten Apparate ange- fertigt. Für die Überlassung des Untersuchungsmaterials, von dem Pro- fessor DEXLER je ein Rohskelett dem Anatomischen und dem Zoologi- schen Institute der Deutschen Universität in Prag und dem k. und k. naturhistorischen Hofmuseum in Wien zum Geschenke gemacht hatte, spreche ich den Herren Hofrat Professor Dr. CARL RABL, Pro- fessor Dr. R. v. LENDENFELD, Kustos Dr. v. LIBURNAU und Professor H. DExtLER meinen wärmsten Dank aus. Herrn Professor Dr. R. v. LENDENFELD, meinem hochverehrten langjährigen Chef, schulde ich außerdem großen Dank für die ungemein liebenswürdige Förderung, die er mir in jeder Beziehung zuteil werden ließ. A. Spezieller Teil. Äußere Form der Flosse. Unterarm. Die Vorderextremitäten der Sirenen sind ebenso wie die der Waltiere zu Ruder- und Balancierorganen umgewandelt worden. Die hier wirksamen Umwandlungsprozesse waren bedingt durch die An-. passung an das Leben im Wasser (KÜRENTHAL), sie erstreckten sich auf den ganzen Körper und erzielten eine Reihe von Eigenschaften, die wir auch vielfach bei andern im Wasser lebenden Tieren wieder- finden. Die Ähnlichkeit dieser Einrichtungen bei verschiedenen Tieren beruht, wie KÜKENTHAL (90) ausführlich dargelegt hat, auf kon- vergenter Züchtung. Die Umwandlung der Vorderextremitäten in Flossen ist bei den Säugern in der Weise vor sich gegangen, daß die typische fünfstrahlige Hand in einer Schwimmhautplatte, in welcher die einzelnen Strahlen äußerlich nicht mehr getrennt sind, eingehüllt wurde: So entstand das schaufelförmige Ruder- organ, das im Laufe der Entwicklung verschiedene Umbildungen er- fahren hat. Turner ('94) beschreibt einen Dugong-Embryo von 14 cm Länge mit einer 15 mm langen Vorderextremität. Diese ist vom Ellbogen an frei, der Vorderrand der Hand etwas konvex, der Hinterrand zwischen den Spitzen des vierten und fünften Fingers eingekerbt. Eine Reihe hierher gehöriger Daten verdanken wir KÜKENTHAL (97a, S. 25ff.).. In Kürze seien nur folgende Angaben hervorgehoben. Bei einem Embryo von 72cm Länge (Textfig. 1), sind Unterarm und Hand vollkommen gestreckt und schließen einen Winkel von 180° mit- einander ein. Die Umbildung zur Flosse erstreckt sich auch auf den Die Osteologie der Halicoreflosse. 365 Unterarm, der hier fast ebenso breit ist wie die Hand. Bei dem 14 em langen Embryo von TURNER war der Unterarm noch viel schmäler wie die Hand. Zwischen dem vierten und fünften Finger weist der Flossenrand eine deutliche Einkerbung auf, welche in den Zeichnungen erwachsener Tiere nicht angegeben ist. Der Oberarm nimmt an der Bildung der freien Extremität nicht mehr teil. Der radiale Flossenrand ist viel stärker als der ulnare. Bei den Embryonen von 99 cm und 162 cm Länge ist die Einkerbung noch sichtbar, die Textfie. 1. 2/3 >. Textfig. 2. 3. Linke Flosse von Halicore dugong. Rechte Flosse von Halicore dugong. Nach Lesoucga ('89, Konturzeichnung nach KÜKENTHAL Fig. 46). U, Ulna; R, Radius; «, Ulnare: r, Radiale; p, Pisi- (97a, Taf. V, Fig. 19). forme; 27—4, Carpalia; I—V, Metacarpalia. größte Breite der Flosse, die überhaupt sehr zugenommen hat, liegt bereits in der Gegend des Carpus. KÜKENTHAL faßt seine bezüg- „lichen Ergebnisse wie folgt zusammen: In später Embryonalzeit sehen wesentliche Veränderungen in der Form der Flosse vor sich, derart, daß die Schwimmhaut, welche ursprünglich nur die Finger umhüllte (Turners Embryo von 14 cm), auch auf den Unter- arm übergreift und hier in der Region des Carpusansatzes die größte Breite erreicht. Das späte ontogenetische Erscheinen dieser 24* 366 Ludwig Freund, Umbildung weist darauf hin, daß dieselbe auch stammesgeschichtlich spät aufgetreten sein dürfte. LeBoug (89) bildet die Flosse eines Embryo von 30 cm Länge ab, deren Konturlinie kaum exakt ge- zeichnet sein dürfte (Textfig. 2). Die mir vorliegende Flosse eines jungen Tieres (Textfig. 3) zeigt wohl die gleichen Verhältnisse, die auch beim erwachsenen Tiere zu finden sind — wenigstens lassen mich die Radiogramme des Handskelettes dies mit hoher Wahrschein- lichkeit vermuten. Der sehr bedeutend verdiekte Vorderrand der Flosse zieht schwach gebogen lateral, biegt, die Fingerspitzen 2—4 umfassend, im starken Bo- sen nach rückwärts, um zugeschärft und ziemlich weit ausladend den fünften Finger zu umgreifen und medialwärts in der EII- bogengegend in die Körper- wandung überzugehen. Die Oberseite ist gewölbt, die Unterseite flach. Die von KÜKENTHAL beobachtete Ein- kerbung tritt als Abflachung . der Konturlinie deutlich her- vor. Zur Flossenbildung er- scheinen die dreieckigen Partien vor den schräg her- abziehenden Unterarmkno- chen, zwischen viertem und fünftem Finger und zwischen fünftem Finger und Unter- Textfig. 3. 1/5>«. _ arm verwendet. Rechte Flosse von Halicore dugong. Nach Taf. XIV, Fig. 1. Von den Gebilden in 1 U; al, 0, na ah; 28 Me Di der Tarasce EN, ee Metacarpalia; 7-3, Pha- Handskelett weiter unten in ausführlicher Weise beschäf- tigen. Was die Armknochen betrifft, so möge nur erwähnt werden, daß embryonal bezüglich Größe und gegenseitiger Stellung (Winkel) erhebliche Wachstumsänderungen beobachtet wurden (KÜKENTHAL, ‘97, 8. 141). Aber auch bei älteren Stadien sind in dieser Hinsicht bedeutende Schwankungen zu verzeichnen, was folgende Tabelle er- kennen läßt, die im übrigen ein relativ schnelleres Wachstum der Ulna Die Osteologie der Halicoreflosse. 367 gegenüber dem Radius, sowie ein Zurückbleiben der rechten Seite um ein Geringes zeigt. Längenmaße (in em): | Humerus Radius Ulma A. Dexvers Exemplar. ..... | — | R 11,5 R 135 B. Exemplar des Zool. Instituts R 21,5 | R 14 R 17,5 L 22 | Kuss) LR C. Exemplar des Anat. Instituts R 21 r15 12 1 D. Exemplar des Hofmuseums . ? R 15,5 | R 19,5 Besen, 774 -W. ........ | 18 13 16 BEerNDEREON, IB ........ 18,3 13,8 18,3 (Der Einfachheit halber werden von nun an die einzelnen Exem- plare mit den großen Buchstaben bezeichnet werden, die in vorstehen- der Aufzählung vor denselben sich befinden.) Bemerkenswert sind die distalen Enden der Unterarmknochen. Es kommen hier mächtige Epiphysen zur Ausbildung, die erst sehr spät mit der Diaphyse verschmelzen, was ja bei der allgemeinen Ossifikationsverlangsamung, die bei den Sirenen zur Geltung gekommen ist, selbstverständlich erscheint. Bei dem Exemplar A (Textfig. 3 und Taf. XIV, Fig. 1) sind dieselben bereits wohl entwickelt, die radiale ist kleiner als die ulnare, mit abgerundeter Distalfläche, während die ulnare eine mehr ebene Distalläche besitzt. Beide sind noch dureh breite Knorpelstreifen von der Diaphyse getrennt. Bei dem Exemplar B (Taf. XIV, Fig. 2 und 3) sind die Epiphysen größer seworden, die zukünftigen Koaleszenzlächen mit der Diaphyse haben sich derselben angepaßt und sind von ihr nur noch durch einen schmalen Knorpelstreifen getrennt. Die Distalfläche der radia- len Epiphyse, die spätere Gelenkfläche für das Radio-Intermedium, ist stark konvex. Die Distalläche der ulnaren Epiphyse, die spätere Gelenkfläche für das Ulnare, ist konkav. Das distale Diaphysenende der Ulna zeigt eine eigenartige diehtere Knochenendschicht. Bei Exemplar E (GreBEL, "74:00, Taf. LXXXII, Fig. 1) sind die Knorpelfugen noch deutlich, auch bei dem Exemplar F sind sie sicher noch vorhanden gewesen, wenn dies auch nicht ausdrücklich erwähnt ist. Braun ('69, Taf. VO, Fig. 19) bildet sie ebenfalls ab. Beinahe ganz verschwunden sind sie bei den Exemplaren C und D, doch finden sich auch bei diesen noch Spuren an der medialen Seite des Radius. Gänzlich verschmolzen finden wir die Epi- und Diaphysen auf der Abbildung von Cuvıer (35, Taf. 221, Fig. 1). Bemerkt sei, 368 Ludwig Freund, daß Lersıus (82, S. 151) das lange Getrenntbleiben der Epiphysen des Unterarms auch bei Manatus und Ihytina erwähnt. Er bemerkt hierüber: »daß bei den Sirenen die Epiphysen aller Knochen der vorderen Extremität in etwas höherem Alter des Tieres, als es bei andern Säugetieren der Fall ist, zu verknöchern und mit den Mittel- stücken zu verwachsen scheinen«. Carpus. BrANDT veröffentlichte 1849—69 eine klassische Monographie über die Sirenen, die außer den eignen Ergebnissen die der ge- samten Literatur bis auf seine Zeit vereinigt!. Ihr fundamentaler Wert für die Sirenenosteologie erfordert die ausführliche Heranziehung seiner Ausführungen bei jedem der behandelten Kapitel. Er beschreibt den Carpus von Halicore (S. 87): »Halicore, quantum e nostro sceleto Halicores ejusque figuris apud Cuvierum (1835—37) (Pl. 221), D’ALtonıum (1826, Taf. 6) et BrAmvILLıum (1839—52, Pl. 2 und 6) repraesentatis earumque de- seriptionibus concludere licet, a Manatis ossium carpi numero quaternario vel ternario, igitur fere duplo vel duplo minore (Tab. 7, Fig. 19) recedit. Series superior ossa duo (os lunato-naviculare et triquetrum) et apud CuUVIERUM, D’ALTONIUM, RÜPPELIUM et BLAIN- VILLIUM et in nostro speeimine constanter obvia et sejunceta con- tinet. Os naviculare seilicet, quia satis constanter cum lunato con- jungitur, saepe ossiculum lunato - navicularis nomine designandum praebet. Ossium coalitio tamen tali modo effieitur, ut in facie superiore glenoidaliÄ, nee non in facie dorsali et volari emarginatione in sulcum dietum continuata pristina ossium sejunctio in fetu forsan observanda indicetur. Imo etiam in ossis angulo externo inferiore tuberculum invenitur, quod ossis navicularis in ossicula duo in Manatı latirostris carpo sinistro divisi, supra commemorati, ossiculum (dimi- dium) inferius quodammodo indieat. Os triquetrum magnum semper liberum et sejunetum videtur. — Ossium carpi inferior seu secunda series contra, sicuti specimen BLAINVILLI et nostrum demonstrat, ex o88e unico, Magno, transverso, in faciei superioris posteriore dimidio fortiter prominente constat, quod aperte, ut ossium metacarpi variorum insertione demonstratur, ex osse multangulo majore, minore, eapitato et hamato invicem coalitis componitur. Ossa multangula in osse dieto ! Abgesehen davon bietet er eine umfassende und der Vollständigkeit halber hier notwendige morphologische Beschreibung, wie ich sie von meinem Material derzeit noch nicht liefern kann. Die Osteologie der Halicoreflosse. 69 tubereulis in facie superiore conspicuis adhuc indicantur, quod de capitato et hamato, intime unitis, haud valet. — Halicores sceletorum a OuUviERo et D’Arronıo exhibitorum figurae earumque descriptiones vero in utraque serie ossa carpi bina offerunt, ita. quidem ut secunda series in eo a supra descripto recedat, quod unius ossis loco bina inveniantur, quorum unum (internum) o8sa multangula cum capitato coalita, alterum (externum) vero os hamatum sejunetum ex- - hibet. « Lepsıus (82, S. 153) untersuchte im Darmstädter Museum das Skelett einer Halicore aus dem Rothen Meere und konnte für den Carpus folgendes feststellen: »Im Carpus treten bei alten Tieren mehrere Verwachsungen ein: an der mir vorliegenden Hand einer jungen Halkcore ist ein sehr kleines Kahnbein, ein größeres Mond- bein, ein großes Pyramidenbein und ein kleines Erbsenbein vorhanden. Bei älteren Tieren wächst zunächst das Erbsenbein als Apophyse an das Pyramidenbein und der Rest des Kahnbeines an das Mondbein an. Endlich wachsen auch diese beiden zu einem langen Knochen, der nun die ganze erste Reihe vertritt, zusammen; er behält oben und unten wohlausgebildete Gelenkflächen. In derselben Weise ver- wachsen beim alten Tiere die drei Knöchelchen der zweiten Reihe zu einem einzigen langen Knochen. Daher besteht der Carpus der alten Dugongs nur aus zwei übereinander eingelenkten Knochen. Ebenso wie durch die Verwachsung der Ulna und Radius, wird durch diese Verschmelzung der Carpalknöchelehen eine Drehung der Hand parallel der Längsachse vermieden, was für die Ruderbewegung von Vorteil ist; dagegen bleiben die Gelenkverbindungen in horizontaler Riehtung bestehen, um die notwendige Scharnierbewegung der Hand zu ermöglichen. « Außerordentlich interessant erscheint der Befund, den LEBOUCQ (89) an einem Halicore-Fötus von 30 cm Länge (Handlänge 25 mm) machte. Er fand folgendes: »J’ai examine la main d’un foetus de Dugong, du Musee de Bruxelles (Fig. 46). Le carpe ne presente pas de partieularitös remarquables. Il est constitu& comme les auteurs dserivent celui de V’adulte. Il y a 3 el&ments cartilagineux distinets ‘ dont 2 dans la rangee proximale correspondant l’un au radio-inter- mediaire, P’autre au cubital. Il y a un angle rentrant sur les bords superieur et inferieur du 'radio-intermediaire, mais pas d’autre trace de division. Le bord superieur du cubital du carpe porte une apophyse arrondie, saillante, a laquelle s’inserent des faisceaux tendineux du musele eubital 370 Ludwig Freund, interne. Ce nodule represente le pisiforme non decerit par les auteurs. La seconde rangde du carpe est formde par un seul massif carti- lagineux. Des encoches sur les bords indiquent seules la division primitive en carpiens distincts.« Die übrigen Autoren fanden bei den von ihnen untersuchten Halicore-Flossen immer die normalen Verhältnisse. Die proximale Reihe wird von zwei Carpalien gebildet, die verschiedentlich benannt werden. Die bezüglichen Synonyma sind im folgenden zusammen- gestellt: | 1. (radiales) Carpale | 2. (ulnares) Carpale BRANDTLLbI Berge | Lunato-navieulare Triquetrum ÜmEN bo... Nu Scapho-lunatum Cuneo-pisiforme GIEBEL, "74—:00..... Radiale Ulnare LRPSIUS,WS2 Aka. Kahn- + Mondbein Pyramiden- + Erbsenbein lEEBOUC@ 8 IT Radio-intermediaire Cubitale (+ Pisiforme) ZITTERN I a Scapho-lunatum Cuneiforme ANDERSSON, '3B...... Scapho-lunatum Cuneiforme Die distale Reihe wird von einem queren, oblongen Knochen gebildet, den GIEBEL ('74 ff., S. 519) Metacarpale nennt (nach GEGEN- BAUR — Carpalia 1—5). ZirteL erwähnt ('93, S. 28) die Verschmel- zung von Uneiforme (Carpale 4, 5) mit Magnum (Carpale 3) und von Trapezoid (Carpale 2) mit Trapezium (Carpale 1), somit zwei distale Handwurzelknochen bei einzelnen Sirenen. Er dürfte die oben zi- tierte Angabe Cuviers im Sinne haben. Röntgenographischer Befund: Wir sehen in dem jüngsten Stadium, bei Exemplar A (Taf. XIV, Fig. 1), in der proximalen Reihe drei deutliche, scharf konturierte Knochenschatten, von denen die beiden rundlichen radialen sich teilweise decken, wobei der kleinere mediale dorsal zu liegen kommt. Der ulnare ist bedeutend größer, der entsprechende Knochen jedenfalls dieker als die radialen. Wir werden nicht fehl gehen, wenn wir das am meisten radial gelegene Knochenbild mit dem Radiale identifizieren, das mittlere mit dem Intermedium, das ulnar davon gelegene mit dem Ulnare. In der distalen Reihe sehen wir radial gelegen einen kleinen runden Kno- chenschatten, dem Metacarpale I genähert. Ulnar davon liegt ein großer, querer starker Knochenschatten, dessen Ossifikationsgrenze namentlich im lateralen Teil der Vorderfläche unscharf und körnig erscheint. Der erstgenannte Knochenschatten entspricht dem Carpale I, der letztgenannte wohl den verschmolzenen Carpalien 2—4. Die Ent- fernung der proximalen Metacarpalenden von den Carpalien nimmt Die Osteologie der Halicoreflosse. 371 vom Zeigefinger zum Kleinfinger zu. Unsre nächstältesten Stadien von Exemplar B (Taf. XIV, Fig. 2 u. 3) zeigen einen bedeutenden Fort- schritt in der Ossifikation. Radiale und Intermedium sind bereits verschmolzen, doch deutet eine proximo-distale Einschnürung die ur- sprüngliche Trennungsstelle an, von der aus sich der Knochen jeder- seits keilfürmig verbreitert. Das Intermedium kommt dabei mehr dorsal zu liegen, das Radiale ventral. Das Ulnare ist mächtiger ge- worden und bereits in gelenkiger Verbindung mit dem Metacarpale V. In der distalen Reihe ist ein großer querer Knochen aus den Car- palien 1—4 verschmolzen zur Ausbildung gekommen, doch sehen wir in der Mitte der Gelenkfläche mit dem Metacarpale III einen tiefen Einschnitt, welcher möglicherweise eine vorherige Trennung der Knochenkerne andeutet (vgl. Cuvier). Die gelenkige Artikulation mit allen Carpalien und Metacarpalien — das 5. Metacarpale ist natür- lich nur gering beteiligt — ist eingetreten, die Gelenkspalten sind an manchen Stellen deutlich sichtbar. Die folgenden Aufnahmen von Exemplar © (Taf. XV, Fig. 4, 5) zeigen den Carpus in vollständiger Ausbildung. An der lateralen Seite des Ulnare der linken Hand ist eine deutliche Apophyse aufgetreten, ein rundlicher Höcker, der an der rechten Hand etwas schärfer abgesetzt ist. Diese Apophyse ist übrigens bereits im vorigen Stadium am Ulnare der linken Hand durch eine schwache Hervorwölbung angedeutet. Die Einschnürung zwischen Radiale und Intermedium ist noch stärker geworden. Hier sehen wir jedoch eine interessante Abweichung. An der medialen vorderen Seite des Radiale der rechten Hand findet sich ein vom Radialekörper gut abgesetzter Knochenfortsatz, mit welchem der nach rückwärts verlängerte Metacarpus I zu artikulieren scheint. Eine ähnliche Fortsatzbildung finden wir an der linken Hand, hier aber normalerweise von dem queren distalen Carpalknochen ausgehend. Dieser Fortsatz entspricht unzweifelhaft dem Carpale I, der rechts _ mit dem Radiale, links in gewöhnlicher Weise seine Verbindung ge- funden hat. Die Artikulation des Metacarpale V mit dem Ulnare ist sehr deutlich und stark ausgebildet, seitens der verschmolzenen Car- palien auf ein Unbedeutendes zurückgegangen. Das distale Carpale der rechten Hand trägt nur drei Metacarpalien. Hier ist auch von der Furche an der Vorderfläche des distalen Carpale eine Spur zu sehen. Die Aufnahmen von Exemplar D (Taf. XV, Fig. 6)! zeigen im wesentlichen die gleichen Verhältnisse wie die vorhergehenden. Nur ! Es wurde bloß das Röntgenogramm der rechten Flosse reproduziert. 312 Ludwig Freund, die Apophyse an der lateralen Fläche des Ulnare ist eine halbkugelige, starke Hervorwölbung geworden, die nicht scharf abgesetzt die ganze laterale Fläche des Ulnare einnimmt. Ich will gleich hier bemerken, daß die besprochene Apophyse als Pisiforme zu deuten ist. Zusammenfassung: Überblicken wir die bisherigen Befunde am Carpus, so können wir nunmehr folgendes feststellen. Zur Zeit, da der Carpus noch knorpelig ist, sind drei gesonderte Knorpelmassen wohl zu unterscheiden (LEeBoucg, '89). Zwei davon liegen proximal, entsprechend dem späteren Radio-Intermedium und dem Ulnare, eine sroße quere distal entsprechend den später verschmolzenen Carpalien. Die Form der knorpeligen Carpalelemente ist bereits die gleiche wie die der normalen knöchernen, proximo-distale Einbuchtungen im Radio-Intermedium und im distalen Carpale deuten die ursprüngliche Zusammensetzung aus den Elementen an. An der ulnaren Seite des Ulnare findet sich eine knorpelige Apophyse, welche das von Lepsıus (82) und nicht von LEBoucQ (89) zuerst beschriebene Pisiforme repräsentiert. Im Laufe der Ossifikation legen sich Radiale und Intermedium getrennt an (Lepsıus, 1. e.; unsere Fig. 1, Taf. XIV), um später unter Erhaltung der oben erwähnten Ein- buchtung zu verschmelzen. Auch das Pisiforme ossifiziert getrennt (Lepsıus), verschmilzt aber sehr bald mit dem Ulnare, welches früh- zeitig eine mächtige knöcherne Ausbildung gewonnen hat, um an diesem eine deutliche mit dem Alter zunehmende Apophyse zu bilden (Taf. XIV, Fig. 2, 3; Taf. XV, Fig. 4-6). Die Verschmelzung von Ulnare und Pisiforme erfolgt wahrscheinlich früher als die von Ra- diale und Intermedium. ZirteLs Angabe (95, 5. 195), daß den Sire- nen das Pisiforme fehlt, wäre demnach richtig zu stellen. Übrigens ist die Existenz eines Pisiforme für Manatus von früheren Autoren teils behauptet, teils geleugnet worden. Im distalen Carpale konnte ich nur zwei Knochenkerne beobachten: (Fig. 1), von denen der laterale den verschmolzenen Carpalien 2—4 entspricht, der mediale dem Carpale1. Daß die Untersuchung jüngerer Stadien noch eine weitere Zerlegung zeigen würde, ist sehr wahrscheinlich. Die erwähnten Knochenkerne verschmelzen, wobei ausnahmsweise Carpale 1 mit dem Radiale in Verbindung treten kann (Fig. 4), was auf eine gewisse Selbständigkeit des Carpale 1 hin- weist. Ich möchte der Genauigkeit halber für den distalen Carpal- knochen statt des GıeßeLschen »Metacarpale« den Namen Carpale transversum vorschlagen. Dieser zeigt im knorpeligen Zustande, wie oben erwähnt, Einbuchtungen. Dies wäre der normale Befund Die Osteologie der Halicoreflosse. 375 am Carpus. Als Abweichungen sind aus der Literatur folgende An- gaben zusammenzustellen: Die Abbildungen Cuviers und p’Aurons weichen, wie bereits BrANDr berichtigt, im Widerspruche mit dem Texte, der die normalen Verhältnisse anführt, dahin ab, daß sie eine Trennung der distalen Carpalknochen in zwei Teile zeigen und zwar in die verschmolzenen Carpalia 1—3, bzw. 4—5. ZitteLn macht die gleiche Angabe mit andrer Zusammensetzung. LEPrsıus spricht von drei Knöchelchen in der distalen Reihe. Er behauptet sogar, daß die beiden proximalen Handwurzelknochen bei alten Tieren miteinander verschmelzen, so daß der ganze Carpus aus zwei Knochen bestehe. Metacarpus. Branpr (69) beschreibt den Metacarpus fast ausschließlich mor- phologisch folgendermaßen (S. 89): »Ossa metacarpi Halicores (Tab. VII, Fig. 19) eum manatinis habitu generali quidem conveniunt. Nomi- natim inde a primo (brevissimo) ad quartum, omnium longissimum, longitudine ita augentur, ut quintum tertium longitudine satis aequet, quartum sublongius sit quinto, tertium et quartum vero secundo, nee non quinto, extremitatem digitalem latissimam pariter praebente, medio angustiora sint. Nihilominus tamen varias differentias praebent. Os metacarpi pollieis in speeimine CuviErı, BLAINVILLII et D’ALTONIT satis longum, indieis phalange prima longius, in nostro verum bre- vissimum, indieis phalange prima brevius.. Os metacarpi indieis seu digiti secundi longius et latius quam in Manato austräli et latirostre invenio. Os metacarpi tertium et quartum longiora quam in Manato latirosiri nostro, sed secundum BLAINVILLI figuras Manatı australis _ aequalia. Os metacarpi quintum brevius quam in Manato australi et latirostri.« GIEBEL ("74 ff.) berichtet von seinem Skelette (5. 943): » Halicore (LXXXII, 1) besitzt an unserem Skelet, wie es auch Cuvier, BLAIN- VILLE und D’ALTON angeben, einen schlank kegelförmigen Metacarpus des Daumens ohne Phalangen, über die Mitte des zweiten Meta- carpus hinausreichend, wogegen das von Branpr abgebildete Exem- plar (l. e.) einen kümmerlich kleinen Daumenmetacarpus hat. Der viel längere zweite Metacarpus erscheint in der Carpalhälfte drei- kantig, in der Digitalhälfte plattgedrückt. Metacarpus 3 noch länger, ist scharf dreikantig, erst im Digitalkopfe breitgedrückt. Meta- carpus 4 wieder etwas länger und dünner, und an der Unterseite nur stumpf gekantet. Metacarpus 5, ziemlich von der Länge des dritten, 374 Ludwig Freund, ist der ganzen Länge nach platt gedrückt, zumal am Digitalende breiter als die übrigen.« Bei dem Exemplar F (Anpverson, 1. ec. S. 765) werden für die Metacarpen als Maße angegeben: I 21/,, II 3, III 31/,, IV 31), V3, von der linken Hand, alles in Zoll. Die distalen Epiphysen waren noch getrennt. An der rechten Hand waren dieselben Längen, mit Ausnahme des dritten Metacarpus, welcher seine distale Epiphyse eingebüßt hatte und nur 3 Zoll maß. Das fünfte Metacarpale ge- lenkte natürlich mit dem Ulnare. | Die übrigen Autoren, wie OwEn, LEPSIUS, LEBOUCQ und ZITTEL geben keinerlei speziellere Befunde an. | Röntgenographischer Befund: In unserem jüngsten Stadium, . bei Exemplar A (Taf. XIV, Fig. 1) sind die Diaphysen der Metacarpalien bereits wohl entwickelt. Sie haben dabei eine charakteristische Ge- stalt angenommen, indem die Mittelteile verschmälert sind, während die Enden beiderseits kegelförmig aufgetrieben und an den basalen und distalen Endflächen, ein Zeichen wachsenden Knochengewebes, un- scharf konturiert erscheinen. Metacarpale I ist etwas mehr als halb so lang wie der folgende Metacarpale II, der überhaupt der längste und stärkste ist. Die übrigen sind alle etwas kürzer und schwächer als dieser. Die proximalen Epiphysen der Metacarpalien I—IV be- sitzen bereits deutliche Knochenkerne, die an Größe ulnarwärts ab- nehmen. Auch beim Daumen finden wir eine ganz schwache Spur eines proximalen Epiphysenknochenkernes. Knochenkerne in der proximalen Epiphyse des Metacarpale V, sowie in den distalen Epi- physen aller Metacarpen sind noch nicht angelegt. Auffallend ist die Stellung der Metacarpen I—IV zu V. Während die ersteren ziemlich parallel stehen, schließt letzterer einen Winkel von etwa 40° ein, wobei er noch weit von dem vorhergehenden Metaearpale ent- fernt zu liegen kommt. Exemplar B (Taf. XIV, Fig. 2 u. 3) ist in der Ossifikation schon stark fortgeschritten. Die Metacarpen sind sehr viel größer, die distalen Epiphysen zu umfassender Verknöcherung ge- langt, die proximalen an einigen Fingern bereits verschmolzen. Im einzelnen sind die Verhältnisse folgende: Die Diaphysen sind unter Beibehaltung ihrer Form länger und breiter geworden, die des vierten und dritten Fingers wurden die längsten, die des zweiten und fünften die breitesten. Die proximalen Epiphysen haben sich den Metacar- palenden angepaßt, sind mit denselben vom ersten bis zum dritten Metacarpale bereits verschmolzen, doch sind die Trennungslinien noch wahrnehmbar. Die proximalen Epiphysen des vierten und fünften Die Osteologie der Halicoreflosse. 37% Metacarpale sind noch völlig getrennt. Der Daumen hat keine distale Metacarpalepiphyse. Die übrigen distalen Epiphysen sind wohl ent- wickelt, davon die des fünften am wenigsten. Das Metacarpale V der rechten Hand zeigt eine verheilte Fraktur. In Exemplar C (Taf. XV, Fig. 4 u. 5) haben die Metacarpalien ihre definitive Gestalt erreicht. Metacarpale I ist das kürzeste, III das längste, V das breiteste. Metacarpale II der rechten Hand zeigt eine pathologische Verkürzung, Metacarpale IV links wiederum eine ver- heilte Fraktur mit Callusbildung. Metacarpale V hat wie auf dem vorigen Stadium seine ursprüngliche Abduktionsstellung beibehalten. Die Epiphysen sind überall verschmolzen, nur an den distalen Enden von Metacarpale IIT—V sind die Trennungslinien noch deutlich wahrzu- nehmen. Bei dem Exemplar D (Taf. XV, Fig. 6) sind sämtliche distalen Epiphysen durch eine sehr schmale Naht getrennt, die proximalen vollständig verschmolzen. Merkwürdigerweise ist an beiden Händen die Phalange des Daumens in ihrer medialen Partie mit dem Meta- carpale verschmolzen. Ein solcher Befund könnte eine distale Meta- carpalepiphyse beim Daumen vortäuschen. Wiederum zeigen die vierten Metacarpen beider Seiten verheilte Frakturen. Zusammenfassung: Die Metacarpalien werden im Embryo in einer dem knöchernen Stadium an Form und Lage ziemlich gleichen Weise knorpelig angelegt (LeBoucgs Embryo, Textfig. 2). Zuerst ossifizieren die Diaphysen. Ihre Form ist von allem Anfang an eine charakteristische, in der Mitte eingeschnürt, an den Enden verbreitert, wie dies schon BrAnDr (l. e.) von der erwachsenen Halcore aus- führlich beschrieben hat. Die ersten vier liegen immer parallel, das fünfte, das hauptsächlich mit dem Ulnare artikuliert, schließt mit diesen konstant einen Winkel von 40° ein. Dieses Verhältnis, welches während der ganzen Entwicklung gleich bleibt, scheint in den bisher veröffentlichten Abbildungen des Handskelettes von Hali- core bei CUVIER, BRANDT, GIEBEL usw. nicht berücksichtigt, trotzdem es im Hinblick auf die dadurch herbeigeführte Flossenverbreiterung von Wichtigkeit ist. Das Metacarpale I ist immer etwas länger als die Hälfte von Metacarpale II. Das von Branpr abgebildete und beschriebene ganz kurze Metacarpale I ist nicht normal, sondern ver- kümmert, was bei der überhaupt viel Unregelmäßigkeiten darbieten- den Ossifikation hier nicht Wunder nehmen kann. Von den übrigen Metacarpalien ist ursprünglich das zweite das längste und stärkste, später überholt ihn das dritte und vierte, bis schließlich das dritte ala Ludwig Freund, das längste wird, während das fünfte die größte Breitenausdehnung gewinnt. Die knöchernen Epiphysen werden zuerst proximal ange- legt, wobei die Ossifikation vom zweiten Finger ausgeht. Erst später legen sich die distalen Epiphysen knöchern an. Auch hier beginnt die Ossifikation medial, um ulnar vorwärts zu schreiten. Der Daumen hat keine distale Epiphyse. Was ANDERSoN (l. ce.) als solche an- sieht, ist die erste und einzige Daumenphalanx. Näheres darüber ist bei den Phalangen zu bemerken. Ein Beweis der oben erwähn- ten unregelmäßigen Ossifikation ist der Umstand, daß selbst die Daumenphalanx mit dem Metacarpale teilweise verschmelzen kann. Die Verschmelzung der Epiphysen mit den Diaphysen erfolgt in der- selben Reihenfolge wie die Anlage. Die proximalen verschmelzen früher als die distalen, die radialen früher als die ulnaren. Die distale Verschmelzung scheint erst einzutreten, wenn die proximale schon beinahe vollendet ist. Auffallend häufig sind Frakturen der Metacarpalien, — in sieben Händen vier Frakturen, — was aus der Lebensweise der Tiere, Scharren der Nahrung am Grunde des seich- ten Wassers, nicht ausreichend erklärt werden kann. Phalangen. Branpr ('69, p. 89) schreibt über die Phalangen in ausführlicher Weise und widmet namentlich ihrer Variabilität eine Reihe bemerkens- werter Angaben. Er sagt: »Digitus primus omnium brevissimus. Phalanx, ut apud BLAın- VILLIUM, tubereulo minimo, subconico indieata. Digitus secundus binis (nostrum speeimen et BLAINVILLII sceletus) vel ternis phalangibus (OuVIER, D’Arrton et BrLArnviLLe Pl. VI) munitus, tertio et quarto multo brevior, quinto in nostro sceleto longitudine subaequalis, ut etiam in BLAINVILLIT sceleto Pl. Il, sed ut videtur plerumque (testibus figuris CuVIEri, D’Aurtonir et BLAmmviLun, Pl. VI) quinto longior, imo interdum multo longior. Phalanx basalis tetragona, apicalis plus minusve conica. — Digitus tertius, secundo longior, semper phalanges tres praebet, quarum ultima longior, apice rotundata (in nostro speeci- mine et D’ALTONIANo) vel brevis vel brevissima (CUVIER, BLAINVILER). — Digitus quartus, omnium longissimus, phalangum numero et figura tertio similis; phalanx ultima ejus tamen etiam in nostro specimine margine terminali truncata. — Digitus quintus phalangibus binis (BLAINVILLE, Pl. VI et in latere sinistro speciminis nostri Tab. VII) vel ternis (CUVIER, D’ALToN, in latere dextro speeiminis nostri) mu- nitus, quarum basalis plerumque latissima, valde complanata, latior Die Osteologie der Halicoreflosse. Bl (ut etiam in Manato australi et latirostre) quam phalanx homologa digiti secundi. Phalanx ejus terminalis semper truncata; aut primae dimidiam longitudinem sua longitudine aequans, in latere sinistro speciminis nostri, sed angustior, aut, ut videtur, plerumque parva vel ' minima, rotundata (in speciminis nostri dextro latere). In universum quidem, ut in Manatis, phalanges non solum in singulis speciminibus, sed etiam in singulis digitis utriusque lateris sibi correspondentibus, nominatim phalangum terminalium respectu, et quoad numerum, et quoad magnitudinem atque figuram, admodum varlare e partium ossium, digitos componentium, descriptionibus supra datis satis patet. Digitorum phalangum perfectio ceterum ex parte quidem ab animalium aetate dependere videtur, ita ut in animalibus aetate provectioribus non solum majores sint, sed forsan etiam nu- merosiores. Cui quidem opinioni potissimum faveret, quod articuli terminales, nominatim illorum digitorum, qui phalangum numerum minorem offerunt, saepe in tendinosam massam granula ossea, vel lamellas parvas, imo etiam phalanges lamellosas vel conicas, imper- feetas continentem desinant, quae quidem particulae osseae, pro pha- langum rudimentis imperfectis ulteriore inceremento, ex parte saltem, haud carentibus haberi possunt. Huc accedit, quod etiam ipsarum phalangum epiphyses aliorum ossium extremitatum exemplo per satis longum temporis intervallum disjunetae non solum sint, sed saepius etiam a corpore plus minusve remotae conspiciantur, evolutionis statum igitur haud perfectum, sed progredientem demonstrent. Quare statuen- dum esse videtur in Sireniis non solum ossium extremitatum singu- lorum epiphysium coalitionem, sed etiam singulorum ossium evolutio- nem longis et, ut videtur, variis temporum intervallis perfici, ita quidem, ut nominatim phalangum evolutio quoque sensim sensimque, sed non gradatim et ad amussim, in singulis speciminibus peragatur, imo etiam interdum ex parte vel prorsus opprimatur.« Lersıus ('82, p. 155) findet, daß »die Anzahl der Finger- phalangen die gleiche ist wie bei Manatus; nur sind die Phalangen bei Halicore überhaupt kleiner, und besonders bleiben die äußersten Phalangen sehr kleine Knöchelchen«. Weiter oben gibt er für Ma- natus die Phalangenzahl: beim Daumen eine, bei den Fingern 2-—4 je drei, beim fünften zwei. GIEBEL ("74 ff., S. 598) beschreibt die auf seiner Taf. 82 ab- gebildete Flosse: »/7. zunächst besitzt nach BLAINVILLE und BRANDT eine sehr kleine kegelförmige Daumenphalanx, welche unserm Skelett 378 Ludwig Freund, fehlt, aber dessen Metacarpus doch mit einem vollkommen ausge- bildeten Gelenkkopf endet, also auch eine Phalanx vorhanden ge- wesen sein muß. Der zweite Finger ist wie die folgenden dreigliedrig, nach jenen Autoren aber nur zweigliedrig; seine Phalangen kürzer und dieker als an den folgenden Fingern, wo sie platter, an dem fünften sogar ganz flach sind und länger; ihre Gelenkflächen mit den Metacarpen sind platt, ihre Gelenkköpfe für die zweite Phalanx kon- vex, diese ebenso nur etwas B kürzer, die dritte Phalanx am 3 (I zweiten Finger sehr kurz und 5 IR 3 kegelförmig, am fünften ebenso N E7 kurz und ganz platt, am dritten = doppelt so lang und ebenfalls I abgeplattet, am vierten ein N > > wenig kürzer als die zweite O ER 3 se Phalanx, platt und in der Mitte B en verbreitert. Die Abbildungen bei CL G BLAINVILLE und BRANDT stellen die dritten Phalangen ganz ab- DI’ weichend dar, die Cuviersche stimmt mehr mit der unsrigen UT überein und scheinen die indivi- duellen Eigentümlichkeiten darin begründet zu sein, daß die See- kühe an den seichten Gestaden mit ihren Flossenfüßen schon auftreten. Der vierte längste Finger hat die Länge seines eg 08 Meiacarpus, der de ist erheb- Schema des Handskeletis. einer nicht ausgewächeanen Ch. und: der zuye r Beuiene Halicore dugong. Nach Angaben Anversoxsu. Taf.XV, sehr vıel kürzer.« Bu Tal en Bd, Do mm ae Ge Ku Radiale; , Ulnare; ?, Intermedium; p, Pisiforme; e2— findet sich die Notiz daß bei 5, Carpalia; IV, Metacarpalia; 73, Phalangen ; : ? zweifelhafte Epiphyse. einem Embryo von 20 em Länge die Endphalangen noch knorpelig waren, während in den übrigen kleine runde Diaphysenkerne auf- getreten sind. Auch bei einem Manatus-Fötus (S. 388) derselben Länge waren die dritten Phalangen noch vollständig knorpelig, in den ersten und zweiten Phalangen hatten sich kleine runde Knochen- kerne gebildet. Die Osteologie der Halicoreflosse. 319 Sehr interessant sind die Bemerkungen von Howzs und HARrRrT- son (92, S. 790): »In dealing with the limb-skeleton, they described a longitudinal cleavage of the phalanges, akin to that recorded by KÜkKENTHAL for the Cetacea. The only structures observed which were at all comparable to supernumerary phalanges were derivatives of the terminal (ungual) ones, arising proximally; and the observations lend no support to KÜükENTHAL’s view that supernumerary poafenee are epiphysial in origin.« ANDERSON (’98, S. 765) schildert zum erstenmal die Epiphysen- verhältnisse genau. Ich versuchte nach seinen Angaben nebenstehendes Schema (Textfig. 4) zu entwerfen. Leider sind ihm viele Skelettstücke verloren gegangen. Im einzelnen gibt er an: Die Grundphalangen 2 bis 4 haben beiderseits Epiphysen. Die von 4 sind getrennt, die proxi- malen von 2 und 3 teilweise ankylosiert. Die Mittelphalangen haben keine distalen Epiphysen. Von den proximalen ist 4 teilweise ankylo- siert, bei 2 nicht gut festzustellen. Unter den Endphalangen besitzt 4 eine proximale Epiphyse und vielleicht eine distale links. In ausführlicher Weise äußert sich Lesovcg (’89) über die Pha- langen (S. 625): »Le foetus de Dugong, que jai examine, a une pha- lange rudimentaire au pouce et 3 a tous les autres doigts (fig. 46 — Textfig. 2). Cette regle parait cependant ne pas 6tre absolue, et iei plus que chez les autres mammiferes se rencontrent des anomalies, quant au nombre des phalanges. Ce nombre oseille toujours dans des limites restreintes: une phalange de plus ou de.moins. La diminution du nombre des phalanges s’explique facilement par soudure. Ceci n’a rien d’etonnant, ces parties etant necessaire- ment peu mobiles entre elles. J’ai vu moi-meme sur un squelette de Dugong au Musce de I’Institut de SENCKENBERG, a Francfort s/Mein, le 2° doigt de chaque cöte n’ayant que 2 phalanges. Il ne s’agit pas de perte de la phalange distale, la trace de la soudure est encore visible a droite. La soudure des phalanges est moins evidente sur la figure de jextremite anterieure de Dugong (femelle jeune) deerit par Ev. House (21). Le pouce a une petite phalange, les 4 autres doigts ont respeetivement 1, 2, 2 et 1 phalange. Si le dessin est minutieuse- ment fait d’apres nature, il ne semble pas que des phalanges distales se soient perdues.< Die nun folgenden Angaben über Hyperphalangie sollen an andrer Stelle besprochen werden. KÜKENTHAL vermochte (90, S. 395) die Verschmelzung von Zeitschrift £. wissensch. Zoologie. LAXVIL. Bd. 25 380 Ludwig Freund, Endphalangen bei Manatus senegalensis als Varietät zu konstatieren, sie betraf den dritten und vierten Finger. Röntgenographischer Befund: In unserm Exemplar A (Taf. XIV, Fig. 1) ist die Daumenphalanx noch nicht knöchern angelegt, die Grund- und Mittelphalangen der Finger 2—5 schon ziemlich ver- knöchert. Ihre Knochenschatten haben eine rechteckige in der Mitte eingeschnürte Form. Die Endphalangen der drei letzten Finger sind durch kleine, runde ÖOssifikationsherde vertreten. Bei dem Exem- plar B (Taf. XIV, Fig. 2 u. 3) ist die Daumenphalanx bereits schön ossifiziert, die der übrigen Finger sind, an Zahl gleich, bedeutend ge- wachsen. Die Endphalangen der fünften Finger müssen verloren ge- sangen sein, da sie ja im vorigen Stadium bereits angelegt waren. Epiphysen, überall noch getrennt, haben schon eine besondere Mächtigkeit gewonnen. Im einzelnen ist folgendes zu bemerken: Die Grundphalangen von 2—41 haben beiderseits Epiphysen, die von 5 nur proximale, minder entwickelte. Die Mittelphalangen von 2—-4 besitzen nur proximale Epiphysen, die distalen von 2 könnten vielleicht als die Knochenkerne überzähliger Phalangen angesprochen werden. Es sind auch an den distalen Enden der letzten Phalangen vom dritten Finger Knochenspuren zu bemerken. Die fünften Mittel- phalangen haben keinerlei Epiphysen. Die Endphalangen von 3 und 4 sind wohl entwickelt, namentlich die von 4, bei denen proximale Epiphysen angedeutet sind. Bei dem Exemplar C (Taf. XV, Fig. 4, 5) haben die Phalangen ihre Ausbildung schon beendet. Die Zahl ist die normale, nur an den fünften Fingern beider Hände findet sich eine überzählige Phalanx. Die Form der Grund- und Mittelphalan- gen ist rechteckig, schlank, von 2—4 in der Mitte eingeschnürt. Eigenartig ist die Grundphalanx von 5 gestaltet. Da die Phalan- sen des fünften abduzierten Fingers wieder eine den übrigen Fingern parallele Richtung einschlagen, so ist die proximale Gelenkfläche schräg zur Längsachse gestellt und schließt mit der lateralen Fläche einen spitzen Winkel ein. Die Endphalangen sind rundlich, gegen die Spitze konisch. Beim Exemplar D (Taf. XV, Fig. 6) ist zwischen der distalen Epiphyse und der Diaphyse der Grundphalanx von 4 die Trennungslinie noch sichtbar, sonst ist überall bereits Verschmelzung eingetreten. Die Mittel- und Endphalangen von 2 und 3 sind mißgebildet2. 1 Es ist immer »Finger« gemeint. 2 Merkwürdig ist die Gleichheit der Mißbildung auf beiden Seiten: rechts und links. Die Gleichheit bezieht sich sowohl auf die Form als auch auf die Stellung der homologen, mißgestalteten Phalangen. Die Osteologie der Halicoreflosse. 381 - Zusammenfassung: Schon bei einem Embryo von 21 cm Länge sind in den Diaphysen der Grund- und Mittelphalangen kleine runde Knochenkerne aufgetreten, während die Endphalangen noch knorpelig bleiben. Auch im Embryo von 30 cm sind dieselben Verhältnisse. Doch zeigt die beigegebene Abbildung noch etwas andres. Die Zahl der im Embryo knorpelig vorgebildeten Phalangen ist die normale Dreizahl für die letzten vier Finger. Der Daumen hat eine Phalanx, welcher Befund es unmöglich erscheinen läßt, das entsprechende später auftretende knöcherne Gebilde als distale Metacarpalepiphyse anzusprechen, selbst wenn es wie im Stadium D zu einer ausnahmsweisen Verschmelzung mit dem Metacarpale kommen sollte. Auch die Gelenkverbindung mit dem Metacarpale, sowie die Form der ausgebildeten Phalange machen eine andre Deutung unmöglich. Später wachsen die Grund- und Mittelphalangen zu kurzen dorsoventral abgeplatteten Zylindern aus, während die Endphalangen kleine runde Knochenkerne gewinnen. Am spätesten erlangt die Endphalange des zweiten Fingers einen Knochenkern (— bei unserem Stadium A noch nicht vorhanden —), welcher Umstand vielleicht die Angabe einer geringeren Phalangen- zahl seitens mancher Autoren erklärt. Späterhin treten auch Epi- physen auf. Aus den einzelnen Beobachtungen von ANDERSON und mir läßt sich im allgemeinen diesbezüglich folgendes sagen: Die Epiphysen der Phalangen treten später auf als die der Metacarpen. Sie bilden sich früher radial, um in ihrer Ausbildung ulnar vorwärts zu schreiten. Die proximalen gehen den distalen voran. Bei der Daumenphalanx vermissen wir jedwede Epiphyse. Die Grundphalanx der übrigen Finger hat beiderseits Epiphysen, an den Mittelphalangen wurden bisher nur proximal solche, ebenso wie an den Endphalangen, beobachtet. Doch sind auch Spuren von distalen Epiphysenknochen- kernen in beiden Fällen gefunden worden. Die Verschmelzung der Epiphysen mit den Diaphysen geht wohl in derselben Reihenfolge vor sich, wie die Anlage. Ist endlich die vollständige Ossifikation der Phalangen vollzogen, so zeigt sich auch hier, daß der vierte Finger der längste und mächtigste geworden ist. Die Form der -Phalangen ist eine normale, mit Ausnahme der Grundphalanx 5, welche die schon näher besprochene Schrägstellung der proximalen Gelenkfläche zeigt. Auch die Endphalangen erlangen eine ganz charakteristische Form. Erwähnt muß noch werden, daß auch bei den Phalangen Un- regelmäßigkeiten in der Össifikation eine große Rolle spielen. Es 25* 382 Ludwig Freund, finden sich Abweichungen in der Zahl der Phalangen, überzählige Phalangen und Verschmelzungen derselben. Anlage und Verschmel- zung von Epiphysen zeigt mancherlei Schwankungen. Auch die Form derselben kann durch Mißbildung und dgl. verändert werden. Ja sogar Längsspaltung der Phalangen, wie dies KükeEntHAL bei Wal- tieren beschrieben hat, wird angegeben. Und wenn ich schließlich erwähne, daß bei der durch die verlangsamte Ossifikation bedingten sroßen Anzahl von knöchernen Einzelelementen sehr häufig eines oder das andre bei der Maceration verloren gegangen sein dürfte, glaube ich alle Momente angeführt zu haben, welche die zahlreichen einander widersprechenden Angaben der Autoren über die Phalangen der Sirenen uns einigermaßen erklären können. General B. Allgemeiner Teil. In diesem Teile will ich einige allgemeine Fragen erörtern, welche mit dem Handskelette der Sirenen im Zusammenhange stehen. Sie betreffen namentlich die »Anpassung an das Leben im Wasser«, die KÜKENTHAL (90) bezüglich andrer Wassersäuger in ausführlicher Weise behandelt hat!. Doch möchte ich mich mit der Feststellung der Erscheinung und des Ausdruckes Anpassung nicht begnügen, viel- mehr versuchen, den in diesen Prozessen wirksamen Ursachen, sowie den durch sie hervorgebrachten Wirkungen nachzugehen. Von diesem Gesichtspunkte aus wird es vielleicht vorteilhafter sein, von Abän- derungen zu sprechen, die durch die veränderten Lebensbedingungen in dem Baue des Handskelettes hervorgerufen worden sind, als von Anpassungen. Wir wollen erörtern, welche Abänderungen, Variationen, hier zustande kommen und welche Ursachen ihr Auftreten be- dingen. a a KÜKENTHAL rechnet zu diesen Anpassungserscheinungen als Ab- weichungen von der typischen Säugerhand: die Verlangsamung der Ossifikation, das Auftreten doppelseitiger Epiphysen und die Hyper- phalangie, Erscheinungen, die derart in einem ursächlichen Zusammen- hange stehen, daß das Auftreten jeder folgenden durch die vorher- sehende erst ermöglicht wird. Ich würde für die Sirenenextremität noch die auf die Verbreiterung der Hand, sowie die zu einer Reduktion ! In jüngster Zeit hat R. C. OSBURN einen Aufsatz im »Amer. Nat.«, Okto- ber 1903, vol. XXXVII, betreffend die »Adaption to Aquatic, Arboreal, Fosso- rial and Cursorial Habits in Mammals; I. Aquatic Adaptions,« publiziert, der aber wenigstens, was das Skelett anlangt, nicht über die Ergebnisse KÜREN- THALS hinausgeht. Die Osteologie der Halicoreflosse. 385 und Verschmelzung gewisser Knochenelemente führenden Vorgänge anfügen. Ossifikationsverlangsamung. Was die Verlangsamung der Ossifikation anlangt, so zeigt ein Blick auf die im speziellen Teile niedergelegten Tatsachen, daß eine solche beim Extremitätenskelett und zwar nur beim Extremitätenskelett in der auffaliendsten Weise in Erscheinung tritt, während der übrige Körper keine Spur einer Ossifikationsverlangsamung zeigt. Exemplare von 3—4 m Länge besitzen neben einem schweren, vollständig ossi- fizierten Rumpf ganz juvenile Extremitäten. Es wird schwer sein, die Ursache dieser Ossifikationsverlang- samung mit voller Bestimmtheit festzustellen. Bezüglich des Ossi- fikationsprozesses sind wir heute bekanntlich der Anschauung, daß derselbe durch die seitens der Muskeln auf die Knochengrundsubstanz ausgeübten Zug- und Druckkräfte ausgelöst oder zum mindesten un- semein gefördert wird. Wir sehen Knochenmasse in den sogenannten Hauptzug- und Drucktrajektorien in der Knochenspongiosa sich an- legen, an entlasteten Stellen dagegen der Resorption anheimfallen. Wir würden fehl gehen, wenn wir das Vorhandensein und die gleiche Wirkungsweise der Zug- und Druckkräfte auf die Knochen bei den Sirenen leugnen wollten. Meine Röntgenogramme, insbesondere Fig. 2 und 3, zeigen die hier in Betracht kommenden Verhältnisse in ausgezeichneter Weise!. Überall sind in der noch wohl aus- geprägten Architektur Lamellenzüge in regelmäßiger Anordnung als Drucktrajektorien zu sehen, welche Regelmäßigkeit einen dirigieren- den Faktor voraussetzt. Die dabei wirksamen Kräfte werden ander- wärts vornehmlich von der Handmuskulatur ausgeübt. Nun ist aber bei den Sirenen die Handmuskulatur reduziert, wie dies wenigstens für Manatus von MuriE (80) gefunden wurde und nach einer Be- merkung LkEBoucgs (89) auch für Hakicore gilt, daher sind die von der (reduzierten) Muskulatur ausgeübten Spannungen geringer, die Ossifikationsgeschwindigkeit ist kleiner. Diese Überlegung gewinnt dadurch an Wahrscheinlichkeit, daß von KükrkntuAL (90, 8. 390) die gleichen Erscheinungen, Muskelreduktion und Ossifikationsverlang- samung, auch bei Waltieren beobachtet worden sind. Die Muskel- reduktion ist wieder eine Folge der geänderten Extremitätenfunktion, der Umwandlung der Vordergliedmaßen in Ruderorgane. Mit dem ! In der Reproduktion nicht zur Darstellung gekommen! 384 Ludwig Freund, Momente, da die Flossenhaut alle Finger überzog, schwand die Be- wegungsmöglichkeit und -notwendigkeit der einzelnen Finger, wie wir sie bei kletternden, gehenden usw. Säugern im verschiedensten Maße der Ausbildung finden. Aber auch die Ruderfunktion blieb der Extremität nicht, sie wurde zu einem Balaneierorgan, während die Lokomotionstätigkeit auf den mächtig entwickelten Schwanz über- ging. Diesem mußten ja auch die Hinterextremitäten ihre Funktion überlassen, was zur Folge hatte, daß sie selbst fast gänzlich ver- schwunden sind. Es ist natürlich anzunehmen, daß phylogenetisch die umgekehrte Reihenfolge in der Causalkette eingehalten wurde, also: hervorragende Verwendung und Ausbildung des Schwanzes als Lokomotionsorgan, Reduktion der rückwärtigen Extremitäten, begin- nende Reduktion der vorderen Extremitäten, beinahe gänzliches Ver- schwinden der hinteren Extremitäten, Rückbildung der vorderen Ex- tremitäten zu einem Steuerorgan, mit vorangehender Rückbildung der Handmuskulatur und nachfolgender Verlangsamung der Ossifikation in der vorderen Extremität. Verdoppelung der Epiphysen. Die Verlangsamung der Ossifikation hat für den osteologischen Aufbau der Flosse eine besondere Bedeutung. KÜRENTHAL hat auf den Zusammenhang derselben mit der Entstehung doppelter Epiphysen hingewiesen, nur drückt er sich etwas teleologisch aus, wenn er sagt, »dab bei den Wassersäugern eine unvollständige Verknöcherung, eine Verlangsamung dieses Prozesses eintrete, um biegsamere Elemente herzustellen« ... ., »daß Ursachen es vorteilhafter erscheinen lassen, die langen Fingerknochen etwas biegsamer zu gestalten«. Es ver- kleinert sich die Diaphyse, es vergrößert sich die Epiphyse, welch letztere sich gar nicht oder nur unvollständig mit der Diaphyse ver- bindet. Auch am andern Ende des Knochens ist die Ossifikation zu einem gewissen Abschluß gekommen, während das Ende noch knorpelig bleibt. Endlich wird in ihm ein eigner Knochenkern auftreten, es kommt zur Bildung von doppelten Epiphysen. KÜRKENTHAL erwähnt diese Er- scheinung bei zahlreichen andern Wassersäugern und schreibt ihr auch bei diesen eine solche Ursache zu. Sehr interessant ist es, daß Lau- BERTZ (:00) bezüglich des Auftretens abnormer doppelter Epiphysen beim Menschen, das er einigemal beobachten konnte, auf die gleiche Weise erklärt. Er sagt (S. 51): »Die Vorbedingung für das Auftreten solcher regelwidriger Ossifikationszentren ist, daß die knöchernen Diaphysen bis zur Zeit, in welcher die entsprechenden Kerne entstehen Die Osteologie der Halicoreflosse. 33 können, noch ein genügend großes Knorpelendstück haben bestehen lassen, doch mag der Vorgang noch eine tiefere phylogenetische Begründung haben, da das verschiedenartige Wachstum der Röhren- knochen wie aus den Darlegungen über die langen Röhrenknochen hervorgeht, als erworben anzusehen ist und bei andern Säugetieren noch zwei Epiphysenkerne die Regel bilden.« Wenn auch gegen den Zusammenhang von Össifikationsverlang- samung und Epiphysenausbildung ein Einwand nicht zu erheben ist, so muß doch darauf hingewiesen werden, daß die Verhältnisse bezüglich der Epiphysen durchaus nicht so einfache sind, und daß obige Erklärung wohl kaum genügen dürfte. LAMBERTZ betont mit Recht, daß der hier in Betracht kommende Prozeß eine tiefere phylogenetische Be- deutung habe, was übrigens schon ein Überblick über das bisherige freilich nicht sehr reichhaltige Tatsachenmaterial und die ebenso be- schaffene Epiphysenliteratur zur Evidenz beweist. BARDELEBEN hat bereits 1836 die Vermutung ausgesprochen, »daß die Epiphysen phylo- genetisch als getrennte Skelettelemente aufzufassen seien«. KÜKEN- THAL (90) nimmt zur Erklärung der Hyperphalangie bei Cetaceen und Sirenen eine morphologische Äquivalenz der Epi- und Diaphysen an, die es möglich macht, daß aus Epiphysen neue, vollkommene Phalangen entstehen. LeBoucg (96) schließt sich dieser Auffassung an. PFITZNeEr (:00) war der erste, der die Epiphysen einer ein- gehenden Besprechung würdigte. Bei der Erörterung der morpho- logischen Elemente der menschlichen Hand, insbesondere der soge- nannten Pseudoepiphysen, kommt er auf Epiphysen im allgemeinen zu sprechen. Freilich hat er vor allem die Epiphysen des Menschen und der höheren Säugetiere im Auge, wenn er sagt (S. 612): »Ist man doch heute außerordentlich rasch damit bei der Hand, Epiphysen sich abgliedern und zu selbständigen Skelettstücken sich auswachsen zu lassen, aber ich habe es schon so oft betont und be- tone es jetzt wieder: eine echte Epiphyse gliedert sich niemals ab! Man beherzige doch endlich einmal: die Ossifikation ist ja ein ganz sekundärer Vorgang, der sich der ursprünglichen Gliederung des (Knorpel) Skelettes nur so weit anschmiegt als er es nicht vermeiden kann, im übrigen aber durchaus seine eignen Wege wandelt; und vollends die Epiphysenbildung ist ein ganz rezenter Prozeß, ein bei den Sauropsiden mit tastenden Versuchen einsetzender und erst bei den Säugetieren zur vollen Entfaltung kommender verbesserter Modus des enchondralen Knochenwachstums.< KÜKENTHAL (90, S. 392) hat an dem Abdruck eines Skelettes von Mesosaurus aus der 386 Ludwig Freund, Karrooformation (Nat. Hist. Mus. London) doppelte Epiphysen tragende Phalangen bemerkt. — PFITZNER sagt weiter: »Die endständigen Epiphysen eines Röhrenknochens sind sozusagen eine neu erfundene Vervollkommnung in der Technik des Knochenaufbaues (Begünstigung und Erleichterung des Längenwachstums) und keineswegs ein Hin- weis auf einen verschwundenen älteren oder gar einen geplanten zu- künftigen Zustand.« Hier muß ein Einwand erhoben werden. Ersterem wird schon in den folgenden Zeilen von PFITZNER selbst widersprochen, letzteres gilt nicht für die Wassersäuger, wie aus der Erklärung der Hyper- phalangie von KÜKENTHAL und LeBoucg hervorgeht. PFITZNER bestreitet weiterhin die Möglichkeit der Abgliederung der Epiphysen (S. 613): »Voluminös sich stärker entfaltende Partien eines Knorpelskelett- stückes, endständige wie seitenständige, erfordern oder machen wün- schenswert das Auftreten eines mehr oder minder selbständigen Zentrums der Knochenossifikation. So sehen wir in solchen Partien gewissermaßen je nach der Intensität des Bedürfnisses die unvoll- kommenere Pseudoepiphyse oder die leistungsfähigere echte Epiphyse auftreten. Sie markieren also progrediente Partien, keineswegs zu- künftige Skelettstücke. Denn die Periode der Zahlvermehrung der Skelettstücke ist längst vorüber. Lange bevor die Epiphysenbildung, ja lange bevor die enchondrale Knochenbildung als Modus des Ske- lettaufbaues in der Wirbeltierwelt aufzutreten begann, vollzog sich schon jede Weiterbildung des Skelettes nie anders als unter be- ständiger Zahlverminderung der einzelnen Skelettkomponenten. Aber wie man auch über die theoretische Möglichkeit einer Abgliederung denken möge: ist denn jemals eine endständige Epiphyse eines der sechs großen Röhrenknochen selbständig gefunden worden? oder nur auch eine der Metakarpen, Metatarsen oder Phalangen?< Diese Frage ist von KÜkENTHAL (90, S. 389) schon vor zehn Jahren bejahend beantwortet worden. Der Genannte hat darauf auf- merksam gemacht, daß durch verzögertes Knochenwachstum der Epi- physen von Radius und Ulna bei einem älteren Embryo von Phocaena communis neue Skelettelemente entstehen können. An der vorderen Extremität eines erwachsenen Hyperoodon rostratus sah er sogar die doppelten Epiphysen von Radius und Ulna als selbständige mit einem eignen Knochenkern ausgestattete Skelettteile, wobei an den Unter- armknochen bereits von neuem die Tendenz zur Epiphysenbildung auftrat, indem eine schmale Schicht zunächst der alten Epiphyse un- vollkommen verknöcherte. Die Osteologie der Halicoreflosse. 387 Aus den folgenden Ausführungen Prıtzwers geht unzweifelhaft - hervor, daß er die Epiphysen für ehemalige selbständige Skelettstücke hält, »die rudimentär geworden von einem progredienten Skelettstück aus ossifiziertt werden, während ihr besonderer Ossifikationspunkt noch auftritt, aber mit abnehmender Selbständigkeit und abnehmendem Wirkungskreis. Ehe die Assimilation zu einer vollständigen Aufsaugung geführt hat, pflegt schon der besondere Ossifikationspunkt auszufallen. Anderseits kann der atavistische Zustand auftreten: das Knorpelstück bleibt selbständig und ossifiziert dann selbstverständlich von seinem eignen Zentrum aus. Man kann also an ein und derselben Stelle finden: 1) knorpelige Apophyse ohne besondere Ossifikation, 2) selb- ständige Epiphysen, 3) selbständige Skelettstücke. Stets aber ist die phylogenetische Entwicklungsfolge die umgekehrte wie die Reihenfolge der Aufzählung. Denn man sieht den Grad und die prozentische Häufigkeit der Selbständigkeit in der ontogenetischen Entwicklung unweigerlich abnehmen, nie zunehmen«. Fassen wir nun vorstehende Angaben über die Natur der Epiphysen zusammen, so ergibt sich daraus mit einer gewissen Wahrscheinlichkeit folgendes: 1) Die Epi- physen sind Reste einstens selbständiger Skelettstücke, die sich an beiden Enden von Röhrenknochen finden. 2) Dieselben sind im Laufe der phylogenetischen Entwicklung regressiv abgeändert worden (Ver- schmelzung des früher getrennten Epiphysenknorpels mit dem der Diaphyse), wobei die Epiphysen derart ungleichwertig wurden, daß die der einen Seite ihren besondern Ossifikationspunkt noch behielten, die der andern Seite ihn verloren und von der Diaphyse aus ossi- fieierten. 3) Die Epiphysen können aber wieder eine progressive Ent- wicklung antreten, wobei sie gleichwertig werden (Auftreten doppelter Epiphysen bei Sirenen usw., bei Mesosaurus), ja sogar äquivalent mit den Diaphysen vollwertige Skelettstücke (Radius von Hyperoodon), Phalangen usw. (Waltiere, Ichthyosaurus) nach vorangegangener Dis- _ kontinuität des Knorpels zu bilden vermögen. Die Verlangsamung der Ossifikation ist es also keineswegs, die die Epiphysen gewissermaßen erst schafft, sie ist vielmehr ein Faktor, welcher die knöcherne Ausbildung von Epiphysen ermöglicht. So ist es wenigstens bei den Wassersäugern. Bei den höheren Säugetieren mit ihren einseitigen Epiphysen sind die Ursachen der knöchernen Epiphysenausbildung, die für das größere oder geringere Selbständig- bleiben derselben bzw. für die Verschmelzung mit den Diaphysen von Wichtigkeit sind, etwas unklarer. Lausertz (:00, S. 46) berich- tet von den Epiphysen beim Menschen: »An demjenigen Ende, an 388 Ludwig Freund, welchem das Längenwachstum der Skelettteile stärker ist, entwickelt sich das Ossifikationszentrum der Epiphyse früher, als an der ent-. gegengesetzten Seite.« Von den Franzosen BERARD, SAPPEY und PıcQuE wurden Ossi- fikationsgesetze der Epiphysen aufgestellt. Diese wurden von JULIEN (92, S. 926) bekämpft. Dieser sagt: »Le premier point epiphysaire d’un os long apparait toujours sur son extremite la plus importante au point de vue fonctionnel, c’est-a-dire repondant a l’artieulation ou se produisent les mouvements les plus importants.< Ich selbst (:02) habe, um das von den übrigen Metacarpalien abweichende Verhalten des Metacarpale I beim Menschen und den höheren Säugetieren in bezug auf seine proximale Epiphyse zu erklären, die Vermutung aus- gesprochen, daß die Epiphysenausbildung abhängig sei von den auf die Phalangen und Metacarpalien wirkenden Muskelzug- und Muskel- druckkräften. Diese wirken in der Längsrichtung und zwar derart, daß das eine Ende, an dem sich dann auch die knöcherne Epiphyse findet, sehr viel stärker beansprucht wird als das andre, so daß trotz der verhältnismäßig schnell fortschreitenden Ossifikation in dieser frühzeitig großen Druckkräften ausgesetzten Knorpelpartie Knochen- substanz abgelagert wird. In dem andern Ende sind die Druckkräfte nicht groß genug, um einen eignen Knochenkern zur Ausbildung zu bringen, bevor die ziemlich rasch fortschreitende Ossifikation von demselben Besitz ergreift. Erstere Momente bedingen somit eine Art Konservierung der von allem Anfange an vorhandenen Epiphysen, letztere lassen eine gesonderte knöcherne Epiphyse nicht mehr zur Ausbildung kommen, die Ossifikation erfolgt vielmehr von der Dia- physe aus. Tritt aber infolge Mangels der hochdifferenzierten Hand- muskulatur, und der durch diese hervorgerufenen einseitig viel stärker wirkenden Druckkräfte Ossifikationsverlangsamung ein, dann ist auch die Möglichkeit für die Ausbildung doppelter Epiphysen gegeben, indem die zweifellos vorhandenen, wenn auch nicht vornehmlich in der Längsrichtung wirksamen Druckkräfte hinreichen, um in beiden Enden eigne Knochenkerne auszubilden. Doch ist noch eine Ver- schiedenheit zwischen proximalem und distalem Ende, was Anlage und Verschmelzung der Zeit nach anlangt, zu bemerken. Vorstehen- der Erklärungsversuch ist nichts andres als die Anwendung der all- gemein gültigen Ossifikationsgesetze auf den speziellen Fall der Epiphysen, wogegen die Franzosen vielfach Beobachtungstatsachen als ursächlicehes Moment zur Erklärung des Auftretens der Epiphysen verwenden wollen. Die Osteologie der Halicoreflosse. 389 Hyperphalangie. Die doppelten Epiphysen können nun, wie schon erwähnt, Selb- ständigkeit gewinnen, sie können den Diaphysen morphologisch äqui- valent werden und überzählige Phalangen bilden. Auf diese Weise wird die Erscheinung der Hyperphalangie von KÜKENTHAL (0) er- klärt, welcher Meinung sich später auch LeBoucg (’96) unter Zurück- ziehung seiner eignen Hypothese vollinhaltliich angeschlossen hat. Im Gegensatz dazu stehen die Erklärungshypothesen von WEBER- RyDER-BAUR, nach denen überzählige Phalangen durch Teilung eines an die letzte Phalange sich anschließenden Knorpelstrahles entstehen, wie dies bei Robben vorkommen soll, und von Howes, nach dem überzählige Phalangen aus intercalaren Syndesmosen, wie bei Amphi- bien, hervorgehen sollen. Auch bei höheren Säugetieren, wie beim Menschen, kommt Hyper- phalangie vor. Diese beruht im allgemeinen »auf Zerfall einheitlicher Skelettstücke in selbständige Einzelgebilde, ist der Beginn einer zur Ausmerzung führenden Rückbildung« (PFITzner, :00, S. 614). Prırz- NER gebraucht für diese Erscheinung den Namen »regressive Hyper- phalangie<«. Hierher gehören die Afterklauenbildungen, hierher die teratologischen Fälle von Hyperphalangie beim Menschen, wie sie von LEBoucQ u. a. mitgeteilt wurden. Die Hyperphalangie der Landsäuger unterscheidet sich aber - wesentlich von der Hyperphalangie der Wassersäuger, die als pro- gressive Hyperphalangie zu bezeichnen wäre. Dieser prinzipielle Unterschied ist bisher nicht bemerkt worden, wie dies z. B. aus den Darlegungen LEBoucgs (96) hervorgeht. Was nun die Fälle von Hyperphalangie bei den Sirenen anlangt, so liefert unser Material auch dazu einen Beitrag (Taf. XV, Fig. 4, 5), indem die fünften Finger beiderseits eine überzählige vierte Phalanx aufweisen. Dadurch wird die Zahl der von Sirenen bekannten Fälle auf acht vermehrt. Bereits Branpr ('49) erwähnt eine überzählige Pha- lanx bei Manatus und Hahcore, auch LeBoucg (89) findet eine solche beim dritten Finger der rechten Hand von Manatus. Endlich gibt Baur (87, '87a) eine vierte Phalanx beim dritten Finger eines Manatus americanus, sowie eine knöcherne beim vierten Finger, eine knorpelige beim dritten Finger von Halicore dugong an. BAaurs Angaben wurden von KÜKENTHAL (90) ergänzt derart, daß er im ersten und dritten Falle Baurs kein Gelenk, wohl aber ein solches beim zweiten Falle nachweisen konnte. Es handelt sicb da also um eine enchondral 390 Ludwig Freund, verknöchernde distale Epiphyse, die einmal durch Knorpelgewebe noch mit der vorhergehenden Diaphyse zusammenhängt, das andre Mal durch einen Gelenkspalt getrennt zur selbständigen Phalange werden kann. In unsern Fällen sind die überzähligen Phalangen kleine runde Knochenkerne, die nicht gelenkig von der dritten Phalanx ge- trennt zu sein scheinen. Die Ausbildungsmöglichkeit distaler Epiphysen an den End- phalangen bei den Wassersäugern hängt, worauf LEBOUCQ aufmerk- sam gemacht hat, interessanterweise zusammen mit dem Fehlen jener Östeoidkappe, die bei den höheren Säugern als erstes Ossifikations- stadium der Phalangen an der Spitze der Endphalange breit schaufel- förmig auftritt und jede progressive Vermehrung der Elemente ver- hindert. | Flossenverbreiterung. Bereits bei Beschreibung des Metacarpus wurde auf die Erschei- nung hingewiesen, daß das Metacarpale V konstant einen Winkel von etwa 40° mit den übrigen untereinander annähernd parallelen : Metacarpalien einschließt. Schon Turner ('95) konnte dies bei seinem Embryo von 14 em beobachten (S. 317): »The 2nd, 3d and 4th digits were relatively long and were parallel and close together, but the 5th was inclined to the ulnar (posterior) border of the manus.< Auch war der Flossenrand zwischen viertem und fünftem Finger etwas eingezogen, welche Erscheinung KÜRENTHAL (97) ebenfalls gefunden hat und die noch bei unserer Flosse A erhalten ist. Diese Abduktionsstellung des Metacarpale V, die bisher nur TURNER besonders erwähnt, sowie die bedeutende Größe desselben, scheint mir in dem Umwandlungsprozesse der Säugerhand zur Flosse eine wichtige Rolle zu spielen. Obwohl die Phalangen der- art eingelenkt sind, daß sie mit dem Metacarpale einen Winkel von etwa 140° einschließen und mit den Phalangen der andern Finger nahezu parallel liegen, bewirken die Größe und Lage des Metacar- pale V doch eine sehr beträchtliche Verbreiterung der Flosse auf der Ulnarseite. Mit dieser Abduktionsstellung steht unzweifelhaft der Umstand, daß, wie Murız berichtet, die vereinigten Mm. paimaris longus und flexor carpi ulnaris an der lateralen Seite von Metacarpale V inserieren und nicht wie sonst an Pisiforme und proximalem Ende von Metacarpale V, in innigem physiologischem Zusammenhang. Frei- lich fand dies Murıe bei Manatus. Obwohl dieser Nachweis für Die Osteologie der Halicoreflosse. 391 Halicore mangelt!, wird doch wohl anzunehmen sein, dab das Herab- rücken der genannten Muskelinsertion bei Halhcore ebenfalls und in noch weit stärkerem Maße ausgeprägt sein wird. Hand in Hand mit dieser Verbreiterung der Extremität an der ulnaren Seite geht eine Verkümmerung an der radialen einher. Der Daumen besitzt nur mehr eine und zwar ganz kleine Phalanx und diese verschmilzt manchmal sogar mit dem Metacarpale I. Es ist also ein Rudimentärwerden der Fingerstrahlen am radialen Rande, eine Weiterentwicklung derselben am ulnaren Rande sehr deutlich zu erkennen, womit auch die Fälle von la und Hypophalangie im Einklange stehen. Bemerkenswert ist das ontogenetisch frühzeitige Auftreten der Abduktionsstellung des fünften Fingers sowie das Gleichbleiben des Winkels selbst bei den erwachsenen Tieren, wie dies an meinen Radiosrammen zu sehen ist. Wir können daraus auf das ebenfalls frühzeitige Auftreten dieser Erscheinung in der Phylogenese schließen. Sekundär dürfte infolge der Abduktionsstellung das Metacarpale V die auffallende Gelenkverbindung mit dem Procarpus gewonnen haben, indem Carpale V und Ulnare miteinander verschmolzen. Ich möchte erwähnen, daß wir die gleiche Erscheinung bei gewissen Walen, (Beluga-Typus KÜkENTHAL) und Reptilien (z. B. dem Mosasauriden Platecarpus simus, ZITTEL, '95, S. 622) antreffen. | Halicore hat demnach einen besonderen Weg in der Umbildung von der Säugerhand zur Flosse eingeschlagen, indem sie die Ver- breiterung derart erlangte, daß der fünfte Finger im Metacarpus ab- duziert wurde, der Metacarpus selbst an Breite zunahm, die Phalangen eine Tendenz zur Vermehrung bekamen, so daß die ulnare Seite der Flosse eine wünschenswerte Versteifung erhielt. Am geraden, ganz schwach gebogenen radialen Rand kommt es zu einer Verkümmerung des Daumens. Beide Prozesse aber scheinen progressiver Natur zu sein. Das Ziel des ulnaren Wachstums wäre zunächst eine Längsspaltung des fünften Fingers, wie aus der Breitenzunahme des Metacarpus und einer Bemerkung von Howes und HARRısoN ("96) geschlossen werden kann. Radial wäre das nächste Ziel das Verschwinden der Daumenphalanx, weiterhin Verkleinerung seines Metacarpale und Hypophalangie der anstoßenden Finger. Bei Manatus sind diese Erscheinungen, wie schon aus der ! Nur LEBoucgQ (89, 8. 607) erwähnt, daß bei dem von ihm untersuchten Embryo von 30 cm Länge die »faisceaux tendineux du musele eubitale interne« - am Pisiforme inserieren. 392 Ludwig Freund, Flossenform hervorgeht, nicht ausgeprägt. Die Flosse ist hier mehr rundlich, schaufelförmig, bei Halicore dagegen mit schwach gebogenem, radialem und weit ausladendem stark gekrümmten ulnaren Rande versehen. Es ist ja auch die Umbildung zur Flosse bei Manatus lange nicht so weit vorgeschritten wie bei Halicore. Interessant ist es, daß KÜkEntHAL ('90, ’93) ähnliche Erschei- nungen bei Waltieren feststellen konnte. Die langgestreekte, mit geradem radialen Rand versehene Flosse der Finwale, bei denen der Daumen rudimentär geworden, steht in einem gewissen Gegensatze zu der mehr rundlichen Flosse der Glattwale, welcher äußerlicher Unterschied auf Verschiedenheiten im Skelettbau beruht. KÜkeEntHat hat den auf Verlängerung und Erhöhung der Schmieg- samkeit der Flossen hinzielenden Prozeß der Vermehrung der Pha- langenzahl bei den für das Leben im Wasser passend abgeänderten Tiergruppen mit Recht als konvergente Züchtung gedeutet. Das gleiche ist von der Flossenverbreiterung zu sagen. Auch diese läßt sich bei Waltieren und Sirenen ebenso wie bei Reptilien beobachten und ist nichts andres als eine Konvergenzerscheinung. Während aber die Flossenverlängerung sich mit einiger Wahrscheinlichkeit auf mehrere Ursachen zurückführen ließ, sind wir bezüglich der Flossenverbreiterung noch nicht so weit. Für die Abduktionsstellung kann nur die Verlagerung der Insertion der Mm. palmaris longus und flexor carpi ulnaris als Ursache angesprochen werden. Warum aber die Verlagerung derselben erfolgt, ist unklar, ebenso wie die Ursache der übrigen anatomischen Besonderheiten. Reduktion der Carpalelemente. Die gleiche Unmöglichkeit, bestimmte Ursachen anzugeben, gilt für die letzte Erscheinung, die als eine durch die Anpassung an das Leben im Wasser hervorgerufene angesehen wird, nämlich für die Verschmelzung gewisser Knochenelemente der Handwurzel und die Reduktion der zwischen denselben befindlichen Gelenkverbindungen. Bereits im speziellen Teile wurde erwähnt, daß die Zahl der Carpal- elemente bei Zalicore bis auf drei reduziert ist, welche Zahl sogar nach einer Angabe von Lersıus bis auf zwei sinken kann. Doch konnte auf unserem Röntgenogramm (Taf. XIV, Fig. 1) nachgewiesen werden, daß in der Jugend die Zahl der knöchernen Anlagen eine viel größere ist und erst im Laufe der ontogenetischen Entwicklung die erwähnten Verschmelzungen eintreten. Freilich zeigt der Befund LeBoucgs an einem Halicore-Fötus von 30 cm Länge, der auch die Dreizahl für Die Osteologie der Halicoreflosse. 399 die noch knorpeligen Carpalelemente ergab, daß phylogenetisch diese Verschmelzung sehr frühzeitig eingetreten sein muß. Leider sind die bisher gemachten Untersuchungen in dieser Richtung noch so dürftig, daß uns erst nach dem Studium von zahlreicherem und namentlich embryonalem Materiale genauere und ausführlichere Aufschlüsse zu- teil werden können. Immerhin wird es vielleicht schon heute von Interesse sein, die Befunde an Manatus, dem einzigen Verwandten der Halicore, von dem noch einige diesbezügliche Angaben vorliegen, zum Vergleiche heranzuziehen. Ungemein lehrreich erscheint mir für diesen Zweck die Auf- stellung von Schemata, wie sie KÜKENTHAL für seine Untersuchungen an dem Carpus von Waltieren angefertigt hat. Danach stellen sich die Verhältnisse am Carpus von Halicore dugong, so wie es folgendes Schema zeigt, dar. Zu diesem »Normalschema« wäre nach den An- saben in der Literatur und unsern | Befunden folgendes zu bemerken: \ rn Nach a kann “an ver- A, Be pi einigte Radio-Intermedium aus- u \ 65 nahmsweise im hohen Alter mit c1I + 02 4 ce3 + c4 dem Ulnare verschmelzen, so dab | | | | ein zroßer proximaler Carpal- ml m2 m3 m4 mö knochen entsteht. Dann wäre ri +u-+pi + cö5 zu schreiben. Die Artikulation des Metacar- pale V mit dem Ulnare macht die Verschmelzung des Carpale5 mit letzterem höchstwahrscheinlich, welche Annahme durch die Befunde an Cetaceencarpen noch gestützt wird. Die Existenz des ebenfalls mit dem Ulnare verschmolzenen Pisiforme erscheint wohl außer allem Zweifel. Dadurch erscheint die Angabe « + pt + e5 gerechtfertigt. Der von uns erwähnte Fall der Verschmelzung des Carpale 1 mit dem Radiale würde die Schreibung e2 +c3... und ‘+ r + cl bedingen. Dieser höchst auffallende Befund wird übri- sens durch eine Bemerkung von Branpr ('69, S. 85, Z. 26 v. 0.) gestützt und durch das lange Getrenntbleiben des ersten Carpalkernes möglich gemacht. Nach Cuvier können bloß el + c2 sowie c3 + c4 selten, statt eines also zwei Mesocarpalknochen bestehen. Der Carpus von Manatus zeigt bei weitem nicht jenen Grad von Reduktion wie jener von Halicore. Die vielfach auseinandergehenden Angaben in der Literatur bedingen die Aufstellung zweier Schemata, eines für Manatus australis und eines für Manatus latirostris, 394 Ludwig Freund, « Manatus australis: Manatus latirostris. R (DE JE% m Br FIN va | | 7 i u-+ n 1 Br cl + .c2 + .c3 + c4 x cl z c3 .c4 | | | Bass ee ge mil m2 m3 m4 m5 mil m2 mBö m4 m5 Dazu ist im allgemeinen folgendes zu bemerken: Die Existenz des mit dem Ulnare verschmolzenen Pisiforme erscheint mir nach Analogie. mit Aalecore unanfechtbar, was auch BLAINVILLE, OWEN und Lepsıus für Manatus australis bestätigen, während dies CuviEr für Manatus australis, BRANDT für Manatus latirostris leugnet. Die Koaleszenz des c5 mit. dem « ist ebenfalls in Analogie mit Halrcore höchstwahrscheinlich. Für Manatus latirostris werden meh- rere Abänderungen berichtet. VRoLIcK sah r und © bei einem jungen Tiere getrennt, ebenso BrAnDr an der rechten Hand seines Exemplars, dagegen verschmelzen sie bei einem alten Tiere (VroLıck, Krauss). Im ersteren Falle würde c/ bloß mit r artikulieren. c/ und c2 werden als getrennt angegeben, dagegen berichtet Branpr von der Ver- schmelzung von e3 und c4, womit die oben erwähnte Verschmelzung von r und © vergesellschaftet ist. Von Rhytina nnd Halitherium, deren Carpus unbekannt ist, kann nur so viel vermutet werden, daß zwei proximale Carpalia, r + und ı, letzteres wahrscheinlich verschmolzen mit p® und c5 vor- handen waren, da P£rErs (66, 8. 313) diese schon bei einem älteren Metaxytherium fand und die genannten Carpalia (67, Fig. 7a, b)! abbildet. Ein Überblick über alle diese Befunde macht es unmöglich, den Weg genau anzugeben, den die Reduktion eingeschlagen hat. Es lassen sich nur ganz wenige Tatsachen feststellen. Wir sehen, daß die Verschmelzung die parallel mit der Extremitätenlängsachse liegen- den Gelenkspalten verschwinden macht. Die Verschmelzung der Oarpalelemente dürfte am frühesten an der ulnaren Seite aufgetreten sein, worauf die konstante und frühzeitige Verschmelzung des Ulnare mit dem Pisiforme und Carpale 5 hinweist. Dann erfolgt die Ver- schmelzung von Radiale und Intermedium, vorher oder gleichzeitig die Verschmelzung der beiden radialen, selten der ulnaren distalen ! Die am lateralen Rande von Fig. 7b gezeichnete halbkugelige Vorwöl- bung halte ich für das Pisiforme. Die Osteologie der Halicoreflosse. 895 Carpalien. Schließlich erfolgt die Verschmelzung der distalen Car- palien zu zwei oder einem queren Knochen. Das wäre in groben Zügen der phylogenetische Weg der Verschmelzung der Carpal- elemente bei den sSirenen, wie er sich auf Grund des geringen Materials darstellen läßt. Die Ursache der Verschmelzung mit Sicherheit anzugeben, ist, wie schon oben bemerkt, derzeit nicht möglich. Es kann wiederum nur ganz allgemein die Muskelreduktion dafür verantwortlich gemacht werden, wodurch gewisse Gelenke nicht in Funktion gesetzt und dadurch zum Verschwinden gebracht werden. Die bereits eitierte Bemerkung von Lersıus, daß es für die Ruderbewegung von Vorteil ist, wenn eine Drehung der Hand um eine Längsachse vermieden wird, eine solehe um die Querachsen bestehen bleibt, bringt die Frage der Lösung nicht näher. Die Knochenverschmelzung aber in das Kapitel der aquatilen Abänderungen aufzunehmen, erscheint mir dadurch begründet, daß KÜRENTHAL ganz gleiche Erscheinungen an den Carpen von Wal- tieren zu konstatieren in der Lage war. Prag, im Januar 1904. Literaturverzeichnis. 1898. RicH. J. ANDERSON, Some notes on the manus of the Dugong. Journ. of Anat. and Phys. London. Vol. XXXIL (N.S. 12.) p. 765—767. 1887. G. BAurR, On the morphology and origin of the Ichthyopterygia. Amer. Nat. Vol. XXI. p. 837—840. 1887a. —— Über die Abstammung der amnioten Wirbeltiere. Biol. Centralbl. Vol. VII. S. 481—49. 1839—52. H. M. DucroTAY DE BLAINVILLE, Osteographie ou description icono- graphique comparee du squelette et du syst&me dentaire ete. Fase.1—-27. Paris. 1849—69. J. F. BRAnDT, Symbolae sirenologicae. Fasc. I—-Ill. Mem. de l’Acad. imp. St. Petersbourg. 1: 6. ser. T.V. 1849. ITet II: 7. ser. T. X. 1869. 1835—37. G. CuVIER, Recherches sur les ossements fossiles. Ed. IV. 10 Vol. 8. 2 Vol. 40. Paris. 1902. 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Distanz = Ent- fernung der Röntgenröhre von der photographischen Platte. Tafel XIV. Fig. 1. Rechte Flosse des Exemplars A. Expositionsdauer: 6 Minuten. Distanz: 46 em. Bezeichnungen wie in der Textfig. 3. Fig. 2. Rechte Flosse des Exemplars B. Exposition und Distanz wie bei Fig. i. Bezeichnungen wie in der Textfig. 4. Fig. 3. Linke Flosse des Exemplars B. Exposition und Distanz wie bei Fig. 1. (Im Metacarpale des fünften Fingers ist eine künstliche Fraktur.) Tafel! XV. Fig. 4. Rechte Flosse des Exemplars C. Exposition: 6 Minuten. Distanz: 50 em. (Endphalange des vierten Fingers fehlt.) Fig. 5. Linke Flosse des Exemplars ©. Exposition: 9 Minuten. Distanz: 64 cm. Fig. 6. Rechte Flosse des Exemplars D. Exposition: 6 Minuten. Distanz: 52 cm. (Metacarpale und Phalangen des fünften Fingers fehlen.) 26* Studien an Oligochäten. Von Asger Ditlevsen (Kopenhagen). Mit Taf. XVI-—XVIl. Vorwort. Vorliegende Abhandlung ist die Beantwortung einer von der Universität zu Kopenhagen ausgesetzten Preisaufgabe, welche lautete: »Man wünscht eine auf selbständige Einsammlungen und Studien ge- gründete Darstellung der dänischen oligochäten Anneliden in syste- matischer, biologischer und faunistischer Hinsicht«. Meine Untersuchungen gingen im wesentlichen die Systematik der Oligochäten an, wodurch ich in die Studien von verschiedenen anatomischen Bauverhältnissen, ihren Geschlechtsverhältnissen, speziell die geschlechtliche Fortpflanzung — Begattung und Eierlegen — und endlich von ihrer Ökologie und Ausbreitung in Dänemark eingeführt wurde. Die Untersuchungen umfaßten ausschließlich die Familien Naidae, Chaetogastridae, Tubificidae, Enchytraeidae, Lumbrieulidae und Aeolo- somatidae; die Lumbrieiden mußte ich, weil mir die Zeit fehlte, im wesentlichen ganz außer Betracht lassen. Die vorliegende Mitteilung gibt nur einige Beiträge zu der Systematik und den Fortpflanzungsverhältnissen der erwähnten Fami- lien; die Untersuchungen über die Ökologie der Oligochäten habe ich dagegen gemeint supplieren zu müssen, bevor ich sie vorlegen darf. Der erste Abschnitt der Mitteilung, die systematische und damit verbundene anatomische Beschreibung, ist hauptsächlich in dem histo- logisch-embryologischen Institut zu Kopenhagen ausgeführt, ebenso sind auch einzelne Untersuchungen über die Fortpflanzungsverhält- nisse (speziell die Begattung) hier vorgenommen. Studien an Oligochäten. 399 Ich statte hiermit dem Vorsteher des histologisch-embryologischen Instituts, dem Dr. phil. RunorLr BErGH, besonders warmen Dank für das große Interesse ab, womit er so hilfsbereit meiner Arbeit vom ersten Anfang an gefolgt hat, und für alles, was ich meine ganze Studienzeit hindurch von ihm gelernt habe. Der zweite Abschnitt der Mitteilung, der Untersuchungen über das Eintreten und die Dauer der Geschlechtsperiode, sowie über das Eierlegen enthält, ist — jedenfalls in den Hauptzügen — von der süßwasser-biologischen Station am Fursee in der Nähe von Kopen- hagen aus vorgenommen. Es ist mir eine angenehme Pflicht, auch dem Vorsteher der biologischen Station, dem Dr. phil. WESENBERG- Luxp meinen besten Dank zu sagen für die große Liebenswürdigkeit, womit er mir die Ausführung meiner Arbeit erleichtert hat. Eine pekuniäre Hilfe zu den Untersuchungen — übrigens speziell zu den noch nicht abgeschlossenen Untersuchungen über die Öko- logie der Oligochäten und ihre Ausbreitungsverhältnisse in Däne- mark — ist mir durch das Legat von JAPETUS STEENSTRUP geworden. Die beigegebenen Zeichnungen sind nach meinen Skizzen und unter meiner Aufsicht von Herrn C. Corprs ausgeführt, ein paar einzelne sind von meinem Bruder EJNAR DITLEVSEN, gezeichnet. Die meisten sind mit Prisma und Lerırtz’ Mikroskop, einzelne mit Zeiss’ Mikroskop gezeichnet. Eine Angabe dieser Verhältnisse findet sich übrigens in der Erklärung der Figuren. Sehr wenige sind aus freier Hand gezeichnet; dieses gilt besonders von einem Teile der Segmentalorgane, die sich nur mit Schwierigkeit auseinanderlegen ließen, und die aus dem lebenden Tiere wegen dessen Beweglich- keit nicht gezeichnet werden konnten. Ein Teil der Literatur, der nicht in den öffentlichen Bibliotheken zu haben war, wurde aufs wohlwollendste von Herrn Museumsinspektor LEVINSEN zu meiner Disposition gestellt, wofür ich ihm hier meinen Dank sage. I. Beiträge zur Systematik und Anatomie der Oligochäten. Mit Tafel XVI und XV1l. Die Familie Naidae. Die zwei letzten Verzeichnisse über dänische Naiden rühren von TAuBER (Annulata danieca 1879) und von Levinsen (Systematisk geo- srafisk Oversigt over de nordiske Annulata, Gephyrea 0. s. v. Vi- densk. Medd. nat. Foren. Kjöbenhavn 1885) her. 400 Asger Ditlevsen, TAUBER führt als dänische folgende Arten an: Stylarıa proboscides O. Fr. Müller. Stylaria longiseta Ehrenb. Nars elinguis O. Fr. Müller. Naıs barbata O. Fr. Müller. Nars hittoralis Verst. Nars serpentina O. Fr. Müller. Nars uncinata Verst. Dero digvtata O. Fr. Müller. Dero obtusa D’Udek. Amphichaeta Leydigi Taub. Chaetogaster diaphanus Gruith. Chaetogaster Müller: D’Udek. Chaetogaster Limnaei v. Baer. Das Verzeichnis von LEvinsEen umfaßt dieselben Arten wie das von TAUBER; im ersteren aber werden die Arten Siylaria longiseta Ehr. und Amphschaeta Leydigi Taub. in Zweifel gezogen. Über die erstgenannte Art schreibt Levinsen: »Weil Nais longi- seta nur dadurch von Nais proboscidea abweicht, daß die Rücken- seite der vier ersten borstentragenden Ringe mit haarähnlichen Borsten versehen ist, kann ich diese Art nur als eine auf Individuen von Naxs proboscidea gegründete, welche ihr vorderes Ende reproduziert haben, ansehen. «< Ob das von LEvInsEen untersuchte Exemplar in der Tat eine solche Nars proboscidea ist, das bin ich selbstverständ- lich außer stande zu entscheiden. Allein daß Naxrs longiseta Ehrenb. eine sichergestellte Art ist, ist außer allem Zweifel. Alle späteren Schriftsteller haben die gleiche Auffassung, und die Exemplare, die ich zur Untersuchung gehabt habe, bestätigen es ebenso. Die Art hat bekanntlich sehr lange, haarähnliche Borsten im zweiten Rückenborstenbündel; es würde unverständlich sein, daß Nars proboscidea durch Reproduktion mit so gewaltigen Borsten in einem der Segmente auftreten sollte, während man bei der normalen Form niemals solche findet. Über die Art Amphichaeta Leydigi Taub. führt Levinsen an: »TAUBER hat in Annulata danica (S. 76) eine neue Gattung und Art mit Namen Amphichaeta Leydigi aufgestellt, welche einer genaueren Bestätigung und Untersuchung bedürftig ist. Ganz wie bei Uncina:s sind auch die Rückenborsten Hakenborsten, so daß sie nur durch den etwas unbestimmten Charakter von dieser Gattung abweicht: praestomium dilatatum.< Studien an Oligochäten. 401 Es ist mir nieht gelungen, die Art wiederzufinden, doch will ich ein Paar Worte über das fernere Schicksal derselben anführen. Kırrstenius (Biol. Fören. Förh. 1892) hat eine von ihm ge- fundene Art untersucht, welche er in die Gattung Amphichaeta von TAUBER stellt. Ich habe die Abhandlung von KALLstenıus nicht herbeischaffen können; es ist mir deshalb unmöglich mit Sicher- heit auszumachen, ob KALLSTENIUS die Art von TAUBER gesehen habe oder nicht. MicHAELSEN (Oligochaeta 1900) teilt mit, daß Amphi- chaeta Leydigi Tauber nur in »Ladegaardsaaen« (Dänemark) gefunden ist; wenn dem so ist, sind die beiden Arten allein auf folgenden Charakter hin in eine Gattung zusammengestellt. »Fascieuli uneinorum tam dorsalium quam ventralium«, ein Bildungsverhältnis, das man auch bei einander fernstehenden Arten finden könnte. Bei der nun unternommenen Untersuchung sind übrigens die von TAUBER erwähnten Arten, ausgenommen Dero digetata, wiedergefun- den. Außerdem kann Dero limosa Leyd. als der dänischen Fauna angehörig betrachtet werden, sowie auch die Arten: Bohemilla hamata Timm, Ripistes parasita ©. Schm., Slavina appendiculata d’Udek. und Chaetogaster diastrophus Gruith. (wahrscheinlich mit Chaetogaster Mülleri d’Udek. in dem Verzeichnis von TAUBER identisch). Bohemilla hamata Timm wird in den letzten Monographien als Bohemilla comata Vejdovsky aufgeführt. Im Jahr 1883 beschreibt Tımm (Arb. Inst. Würzburg Bd. VI, S. 152) eine neue Naide unter dem Namen »Naris hamata«. Die von mir gefundene Art stimmt hinsichtlich des Baues mit letzterer ganz überein. Im selben Jahre beschreibt VEspovskY (Sitzungsber. böhm. Ges. S. 218) die Art Bohemilla comata. Im Jahre 1884 (Syst. und Morphol. Oligoch., S. 28) kommt die Be- schreibung wieder vor, diesmal von Zeichnungen begleitet. Zu dieser Art wird nun Tımms Nais hamata hinzugerechnet; aber VEIDOVSKY bringt keinen Beweis ihrer Identität. Hält man sich an die Zeichnungen von VEJDOVSKY, dann sieht man, daß diese einer solchen ganz wider- sprechen. Bei Naxs hamata Timm sind die Ventralborsten zufolge Tımms Abbildungen und der von mir untersuchten Exemplare lang, zart und stark gebogen; der Nodulus näher der Basis als der Spitze der Borsten. Die Zähnchen der Spitze sind lang, spitz und recht stark gebogen. Bei Bohemilla comata (Fig. 4, Taf. I in Syst. Morph. Olig.) sind die Ventralborsten weit kürzer, mit dem Nodulus näher der Spitze als der Basis sitzend. Die Zähnchen der Borstenspitze sind sehr klein, gar nicht gebogen. Der erwähnte Unterschied wird vielleicht unbedeutend 402 Asger Ditlevsen, vorkommen; hierzu muß aber bemerkt werden, daß die Gestalt der Borsten bei der einzelnen Art immer sehr konstant ist; ein so großer Unterschied, wie hier erwähnt, ist bisher nie wahrgenommen und wird schwerlich dem Begriff Variation zugerechnet werden können. Indes müssen die beiden Arten erst einer eingehenden, anatomischen Unter- suchung unterworfen werden: so lange eine solche nicht vorliegt, kann nichts Sicheres von ihrem gegenseitigen Verhältnis gesagt werden. Bis dahin würde es gewiß richtig sein, sie als zwei verschiedene Arten derselben Gattung zu betrachten (bohemilla hamata Timm und bohemilla comata Vejd.). Die Gattung Ilyodrilus Stolc und ihre Stellung der Familie ‚Naidae gegenüber. | Zu der Familie Naidae muß gewiß auch StoLc’ Gattung Ilyodrihus mit der Art Ilyodrılus coccineus Vejd., die von andern Schriftstellern als der Familie der Tubifieiden angehörig betrachtet wird, hinzuge- führt werden. Ein paar geschichtliche Erörterungen von dieser Gat- tung werden hier am rechten Platze stehen. VEJDOvsKY (Syst. und Morph. 1884) stellt die Art zuerst als eine Varietät von Tubrifex unter dem Namen: Tubifex coceineus auf. Srouc (Zool. Anz. VIII. Jahrg. p. 638 und 656) weist nach, daß sie sehr verschieden von Tubifex ist, macht ferner darauf aufmerksam, daß der Bau des Gehirns dem Baue des Ge- hirns der Naiden ganz ähnlich ist, daß die Eierbildung bei Tubrfex cocei- neus wie bei diesen vorgeht, daß gewisse Übereinstimmungen in dem Bau der Segmentalorgane und des Gefäßsystems, gewissermaßen auch in dem Bau der Geschlechtsorgane sich finden lassen; diese letzten Organe findet er jedoch mehr mit den Geschlechtsorganen bei der Gattung Ilyodrilus Eisen übereinstimmend, wesentlich wegen des Gleichkommens der Länge der Samenleiter, die bei /lyodrilus Eisen sehr gering ist. Auch in dem Bau des Atriums meint StoLc Gleich- heiten finden zu können, indem er vermutet, daß der »Penis« bei der Gattung von Eisen dem Ausführungsgang des Atriums bei Tubifex coccineus entspricht. Dieser Übereinstimmung. halber stellt Srorc Tubifex coccineus Vejd. in die Gattung Ilyodrilus von Eısen. Ferner teilt er die Familie der Tubiticiden in zwei Unterfamilien » Ilyodrzlin«< und » Tubifieini«, von denen die erste einen Übergang zwischen Tubi- fieiden und Naiden vermitteln soll, aber doch zu der Familie der Tubifieiden gestellt werden muß. In Monograph of the order of Oligochaeta (1895) macht BEDDARD mit Recht auf die Unhaltbarkeit (8. 264, 265) dieser von SroLc Studien an Oligochäten. 403 vorgenommenen Vergleichung zwischen dem Samenleiter bei Tubrfex coccineus und Ilyodrilus Eisen aufmerksam, indem er zeigt, daß Eısexs drei Arten gewiß den eigentlichen Tubifieiden zugeführt werden müssen. BEDDARD behält dann den Gattungsnamen » Ilyodrilus« allein für Tubifex coccineus, also »Ilyodrılus Stolc«. In seiner Monographie »Oligochaeta« (1900) meint MICHAELSEN so viele Gleichheitspunkte zwischen Ilyodredlus Stolct und BDranchr- ura Bedd. zu finden, daß er die Gattung von SrorLc unter die von BEDDARD einführt. Auf diese Sache werde ich später zurückkommen. Wenn nun auch Storc’ Vergleichung zwischen Tubifex coccineus Vejd. und Ilyodrelus Eis. gewiß ganz verfehlt ist, wird doch sein Verdienst die Gleichheitspunkte zwischen Tubrfex coccineus und den Naiden erwiesen zu haben, nicht geringer. Die Frage ist nun die, weshalb Srorc selbst und die späteren Schrift- steller die erwähnte Art der Familie der Tubifieciden zu- führen. Die Antwort darauf hat Stouc selber in der obengenannten Abhandlung (S. 66) gegeben, wo es heißt: »Es läßt sich nicht be- streiten, daß Ilyodrilus einen charakteristischen Repräsentanten der Tubifieiden vorstellt; dafür spricht nicht nur der äußere Habitus, sondern auch die Anordnung und Gestalt der Borstenbündel, das Nervensystem, teilweise das Gefäßsystem und die Exkretionsorgane, vornehmlich aber die Verteilung der Geschlechtsdrüsen und deren Leitungswege, die sich gleich denen der übrigen Tubifieiden auf das _ zehnte und elfte Segment beschränkten. « Zu Srtouc’ letztgenanntem wichtigstem Grunde kommt ohne Zweifel der Mangel geschlechtsloser Fortpflanzung hinzu. Bevor wir den Wert dieser Gründe untersuchen, wollen wir die wichtigsten Organe bei Ilyodrilus coccineus Vejd. kurz beschreiben und mit den entsprechenden einerseits bei den Naiden und anderseits bei den Tubi- fieiden vergleichen. Es muß sogleich gesagt werden, daß die zu der _ Familie der Tubifieiden zugerechnete Gattung Monopylephorus Lev., die ebenso wenige Berührungspunkte mit dieser als mit den Naiden hat, ganz außer Betracht gelassen wird. Die Vergleichung kann am besten mit Tubifex tubifex, der das Vorbild der Tubifieiden ist, an- gestellt werden, um so mehr weil er in den meisten Beziehungen am besten gekannt ist. Bezüglich »des äußeren Habitus« der Art, der mehr mit dem der Tubifieiden als mit dem der Naiden übereinstimmt, so ist dieses nur eine biologische Ähnlichkeit ohne systematische Bedeutung, indem die Art wie ein großer Teil der Tubifieiden für das Leben 404 | Asger Ditlevsen, auf den Wurzeln der Wasserpflanzen ausgebildet ist; ganz dasselbe gilt von den Gattungen Stylodrz.lus Clap. und Trichodrilus Clap. aus der Familie Lumbrieulidae, die auf dieselbe Weise leben, und deren Habitus dem der Tubifieiden ganz gleich ist, während sie von den andern Repräsentanten der Familie, » Lumbriceulus« und » Rhynchel- mis«, ganz verschieden sind. Der Bau der Borsten bei Ilyodrilus Stole weist nicht im besonderen auf eine bestimmte der beiden erwähnten Familien (Naiden und Tubifieiden) hin, weil sie bei beiden in den Grundzügen von demselben Typus sind. Gewiß fangen die Dorsalborsten bei Ilyo- drilus schon im zweiten Segment an, ein Merkmal, das den Tubifiei- den typisch ist; indessen gilt dieses auch für Pristina Ehrb., die doch von allen als eine echte Naide angesehen wird. Der Bau des Nervensystems hat, wie schon Storc erwiesen hat, Berührungspunkte mit beiden Familien. Das Gefäßsystem hat, wie mir dünkt, weit mehr Gleichheits- punkte mit der Familie der Naiden als mit der der Tubifieiden. Das- selbe kann gewissermaßen als eine weitere Fortbildung des Gefäß- systems bei Paranars Czern. betrachtet werden. Bei diesem ver- ästeln sich die Transversalgefäße der vorderen Segmente wiederholt, bevor die Vereinigung mit dem Bauchgefäß stattfindet. Noch weiter scheint die Verästelung bei Nazis josinae Vejd. zu gehen, bei diesem anastomosieren die Zweige der Transversalgefäße von verschiedenen Segmenten und bilden dadurch ein dichtes Maschengeflecht. Der eigentümliche Integumentalplexus bei Ilyodrılus St. entspricht, soviel ich sehen kann, im wesentlichen dem Gefäßnetze der letztgenann- ten Art, nur ist die Zahl der Verzweigungen und der Anastomosen weit mächtiger und die feinsten Gefäße dringen bei Ilyodrilus weit tiefer in das Integument hinein als bei jenen. Bei Dbranchiura Bedd. findet man gewiß auch solch ein integu- mentales Geflecht, sein Ursprung aber ist hier ein ganz andrer, wie ich später erwähnen will. Die Segmentalorgane erinnern in ihrem Bau weit mehr an die Naiden als an die Tubifieiden. Wie bei vielen Naiden findet sich ein geschwollener von großen »Körnern« gedeckter Teil gerade hinter dem Dissepiment in der vorderen Partie des postseptalen Kanals; eine solche Bildung findet sich gewiß nicht bei den Tubifieiden. Die Geschlechtsorgane sind in allen Beziehungen, wenn man ihre Lage ausnimmt, in genauerer Übereinstimmung mit den der Naiden als mit den der Tubifieiden. Der Samenleiter »Vas deferens« (d. h. der © De Jh u N a Studien an Oligochäten. 405 Teil, der von dem Mesoderm herrührt) ist gewiß länger als das Vas deferens bei den Naiden, wo es untersucht ist; teils ist dieses nur mit wenigen geschehen, teils kann eine größere oder kleinere Länge dieses Teils des Samenleiters nie Bedeutung für mehr als für eine Artdiagnose haben. Das Vas deferens mündet in ein (ectodermal ge- bildetes) kugeliges » Atrium« ein, dessen Epithelium mit Wimperhaaren bekleidet ist, und welches außen an seinem Muskelüberzug von großen Peritonealzellen gedeckt ist. (Zur Illustration des Baues der verschie- denen Organe wird teils auf die Tafeln in SroL6’ Abhandlung von den böhmischen Tubifieiden (Abh. böhm. Ges. II, 1888), teils unter anderm bezüglich der Geschlechtsorgane auf die Fig. 1—D in diesem Ab- schnitte hingewiesen. Freilich sind diese Abbildungen von andern Ilyodrilus-Arten genommen, doch entsprechen sie in den wesentlich- sten Punkten den Verhältnissen bei Ilyodrilus coceineus Vejd.). Der Ausführungsgang des Atriums ist sehr kurz. Vergleicht man diese Beschreibung z. B. mit Fig. 10, Taf. IV in Syst. u. Morphol. der Oligoch. (VEspovsky), welche eine Abbildung von dem Samen- leiter bei Stylaria vorstellt, dann wird man die große Übereinstim- mung sehen, die sich in dem Bau des Samenleiters bei Ilyodrilus Stolce und bei den Naiden offenbart. Wird er mit dem Samenleiter bei den Tubifieciden verglichen, dann repräsentiert der Samenleiter von Ilyodrilus (wie auch der von Stylaria) eine der jüngsten Entwicklungsstufen von dem Samenleiter der Tubifieiden; er entspricht ganz der Entwicklungsstufe, die in Fig. 2, Taf. X in »Syst. u. Morphol. der Oligoch.« (VEJDovskKyY) ab- gebildet ist, nur muß man hier von der Prostatabildung (pr), einer den Tubifieiden eigentümlichen ectodermalen Bildung, die kein ent- sprechendes bei Ilyodrilus und den Naiden hat, absehen. Der ganz entwickelte Samenleiter der Tubifieiden ist dagegen von dem ent- sprechenden Organe bei Ilyodrilus Stolt sehr verschieden, indem ein Teil des Atriums bei den Tubifieiden in den bekannten, recht kom- plizierten »Penis« umgestaltet ist. Außer der Ähnlichkeit des Baues der Ausführungsgänge des Samens bei Ilyodrilus Stole mit dem der Naiden kommt hierzu noch die Gegenwart der Genitalborsten an der Mündung des Samen- leiters; diese sind bei Ilyodrelus ganz nach demselben Typus wie bei den Naiden gebaut — bei Ilyodrilus palustris mob. sind sie nicht einmal von den Genitalborsten bei Stylarıa zu unterscheiden —; bei den Tubifieiden findet sich keine entsprechende Bildung. (Hier- von muß jedoch Tubifex blanchardi Vejd. ausgenommen werden, 406 Asger Ditlevsen, der, außer dem Penis, Genitalborsten an den männlichen Genitalöff- nungen haben soll; es gibt aber gar keine Mitteilung von ihrer Form. Die Art wird in »Mem. Soc. Zool. Fr. 1891, S. 596 beschrieben.) Die Receptaeula seminis enthalten nach der Begattung Spermato- zoen, während in diesem Falle bei den meisten Tubifieiden Spermato- phoren gebildet werden. Endlich geht die Eierbildung wie bei den Naiden und nicht wie bei den Tubifieiden vor sich. In seinem Bau stimmt also Ilyodrilus Stole genau mit den Naiden überein; die wesentlichste Übereinstimmung mit den Tubifieiden scheint die Lage der Geschlechtsdrüsen und der Geschlechtswege sowie die Fortpflanzungsweise, die ausschließlich geschlechtlich ist, zu sein. Was erstens die Lage der Geschlechtsdrüsen (und hier- mit auch die der Geschlechtswege) betrifft, so zeigt es sich, daß sie sogar innerhalb der einzelnen Familien inkonstant ist. So liegen innerhalb der Familie der Naiden bei Siylaria die Hoden im fünften, die Ovarien im sechsten Segment, während sie bei der amerikanischen Art Pristina Leydigi Fr. Sm. beziehungsweise im siebenten und achten Segment liegen. Innerhalb der Familie der Enchytraeiden liegen die Testikel bei Buchholzia fallax Mich. im elften, die Ovarien im zwölften Segment, während sie bei der sehr nahestehenden Art Buchholzia appendieulata Buchh. im achten und neunten Segment liegen, also eine Variation von vier Segmenten innerhalb derselben Gattung. Wenn dem aber so ist, so kann die gleiche Lage der Geschlechtsdrüsen bei Zlyo- drilus Stole und den Tubifieiden auch nicht von so großer Bedeutung sein, daß sie trotz aller übrigen Bauverhältnisse dieselben zusammen- bringen kann. Bezüglich der Verschiedenheit in der Fortpflanzungs- weise bei //yodrilus St. und den Naiden verweise ich bloß auf die Familie Lumbrieulidae, wo geschlechtliche und geschlechtslose Fortpflanzung eben ein Merkmal ihrer verschiedenen Arten (Khyn- chelmis und Lumbriculus) ist. | Es dünkt mir deshalb am richtigsten die Gattung Tlyodrilus Stol& der Familie der Naiden zuzuführen. Es bleibt nur übrig die Zusammenziehung der Gattungen Ilyodri- lus Stol&@ und Branchiura Bedd., die MICHAELSEN gemacht hat, zu untersuchen. | BEpDDARD beschreibt (Quart. Journ. mier. Se. n. S. vol. 33, 1892, p. 325) eine Tubifieide, welcher er den Gattungsnamen bran- chiura beilegt. MiCHAELSEN meint nun (Oligochaeta 1900) so große Studien an Oligochäten. 407 Übereinstimmungen zwischen dieser und Ilyodrilus Stol& zu bemer- ken, daß er sie in einer Gattung vereinigt. Dieser Gattung gibt er den Namen Branchiura. MICHAELSENS Gattungsbeschreibung stimmt indessen nicht in allen Punkten mit der Beschreibung der branchrura von BEDDARD überein; MICHAELSEN führt z. B. als geltend für beide Gattungen folgendes an: »,Subintestinalgefäß‘ und ‚Supraintestinal- sefäß‘ fehlen.< Dieses gilt indessen nur von Jlyodrılus St.; bei branchiura finden sich jedenfalls laut BEDDARD »Supraintestinal- sefäße«. Ferner führt MiCHAELSEN an, daß beide Formen »integumentalen Blutgefäßplexus< haben, er führt aber nicht an, daß es bei den beiden Gattungen zwei ganz verschiedene Bildungen sind. Bei Ilyodrilus St. wird derselbe durch Verästelung der großen Quergefäße, die das Rückengefäß mit dem Bauchgefäß verbinden, gebildet; bei Dranchiura hat derselbe (BEDDARD zufolge) seinen Ur- sprung von dem »Supraintestinalgefäß«. Die Segmentalorgane bei Ilyodrılus St. verhalten sich wie bei den Naiden; von den Segmentalorganen bei Dranchiura sagt BEDDARD: »the nephridia are constructed on the same plan as in Tubifex«. Endlich fehlt es der Dranchriura Bedd. ganz an »Genitalborsten«, einer- Bildung, die für Ilyodrılus St. so charakteristisch ist. Berührungs- punkte zwischen den beiden Gattungen finden sich in der Bildung der . Samenleiter. Der Unterschied zwischen denselben ist indes so groß, daß von einer Zusammenziehung zu einer Gattung nicht die Rede sein kann. Über die Zugehörigkeit von Branchiura darf ich vorläufig nichts sagen; wir kennen noch nichts von der Entwicklung der Eier; übrigens ist es wahrscheinlich, daß sie eine Stellung zwischen Ilyodrılus St. und den Tubificiden einnimmt. Ich ziehe deshalb vor den Gattungsnamen Ilyodrilus Stole "für die Art Ilyodrilus coccineus Vejd. und die neuen Arten Ilyodrilus palustris nob. und Ilyodrılus fihformis nob. zu bewahren. Genus Ilyodrilus Stolc. 1875. Tubrfex (part.) Vejdovsky, Sitz.-Ber. böhm. Ges. 1888. Ilyodrilus (non Eisen 1879!) Stole, Abh. böhm. Ges. ser.7. vol. II. 1%0. Branchiura (part.) Michaelsen, Oligochaeta. Ventrale Borsten gespaltene Hakenborsten. Dorsale Borsten teils haarförmige, teils gespaltene Hakenborsten, oft mit einer struktur- losen Membran zwischen den Gabelzähnchen, beginnen im zweiten Segment. Die Transversalgefäße bilden Gefäßnetze. Testes und 408 Asger Ditlevsen, Receptacula im zehnten, Ovarien und Samenleiter im elften Segment. Genitalborsten an den Samenleitermündungen. Der Samenleiter, von flachen Peritonealzellen gedeckt, mündet in ein mehr oder minder kugeliges Atrium ein, das sich durch einen kurzen Ausführungsgang nach außen öffnet; das Atrium ist außen an seinem Muskelbelag von sehr großen Peritonealzellen (?) gedeckt. Ilyodrilus coccineus Vejd. und Ilyodrilus palustris n. sp. Während die Rückenborsten bei Ilyodrilhus coccineus von verschie- dener Bildung vor und hinter dem Clitellum sind, so sind sie bei /lyodri- lus palustris nob. alle von demselben Bau. (Die Rede ist hier nur von den gespaltenen Rückenborsten.) Die anteclitellaren Borsten haben bei ersterem zwei beinahe gleich große Zähnchen, verbunden durch eine strukturlose Membran (d Fig. 2); die postelitellaren Rücken- borsten (fe Fig. 2) haben diese nicht; das unterste Zähnchen ist hier auch breiter und mehr gebogen. Bei Ilyodrılus palustris ist in allen kückenborsten das oberste Zähnchen viel länger als das unterste (a Fig. 2). Die Ventralborsten verhalten sich ganz umgekehrt. Bei Ilyodrılus coccineus (f Fig. 2) sind sie alle gleich. Bei Ilyodrılus pa- lustrıs sind sie von verschiedenem Bau vor und hinter dem Clitellum; die anteclitellaren sind hier (b Fig. 2) ganz wie die dorsalen (a Fig. 2) gebaut; hinter dem Clitellum (ce Fig. 2) stimmen sie in der Gestalt mit den Ventralborsten bei /lyodrılus coccineus überein. Das Vas deferens ist bei Ilyodrilus coccineus knäuelförmig auf- gewickelt, bei /lyodrilus palustris (vd, A Fig. 1) ohne Schlingen; das Atrium des Ilyodrilus coccineus beinahe kugelig, bei Ilyodrilus palu- stris mit einer Einschnrürung gerade unter der Mitte. Receptaculum seminis im leeren Zustand oval (B Fig. 1), im ge- füllten wegen des Druckes der Spermatozoen mehr breit als lang (© Fig. 1). An jeder Samenleiteröffnung zwei Genitalborsten von der- selben Gestalt wie bei Stylarıa. Die Peritonealzellen am postseptalen Kanal der Segmentalorgane flach bei /lyodrilus palustris, bei Ilyodrı- lus coccineus erhöht. Die Perivisceralzellen sehr groß, mit klaren Tröpfchen gefüllt; sie gleichen in Größe und Gestalt ganz den Peri- tonealzellen des Darmes. Ilyodrilus fiiformis n. sp. Die Borsten sind alle gespaltene Hakenborsten; die ventralen wie die dorsalen gebaut, doch sind die ersteren etwas stärker ge- bogen, das oberste Zweiglein länger als das unterste (d Fig. 5). Zu Studien an Oligochäten. 409 vier in den dorsalen, fünf bis sieben in den ventralen Borstenbündeln. Die Transversalgefäße sind nicht verästelt. Die Segmentalorgane mit einem Wulst (a Fig. 3) vor dem Dissepimente (ds). Die Oberlippe des »Anteseptale« ragt über die Unterlippe hinaus. »Postseptale« an seiner Mündung mit einer kontraktilen Endblase. Vas deferens (vd A Fig. 4) lang und dünn, sehr schwierig zu verfolgen, mündet an der Seite in den obersten Teil des Atriums ein; dieses (at A Fig. 4) ist sackförmig, außen von einer mächtigen Peritonealbekleidung (?) gedeckt (p A Fig. 4). Sein Epithel (k A Fig. 4) ist drüsig, gewiß nicht mit Wimperhaaren versehen wie bei den zwei vorhergehenden Arten, es sei denn, daß die Mündung des »Vas deferens« diese Wimper- haare besäße.. Der Ausführungsgang des Atriums ziemlich lang (u A Fig. 4), in diesem äußersten Teil mündet ein kleiner Sack (g A Fig. 4) aus, welcher eine Genitalborste enthält; diese liegt beinahe wagerecht, die Spitze gegen den Kopf des Tieres zu gewandt die Genitalborste (g Fig. 5) hat die Form eines großen Löffels; sie ist größer und plumper als die Genitalborsten der beiden vorher- gehenden Arten, ist aber übrigens nach demselben Typus gebaut. Receptaculum seminis (D Fig. 4) hat einen kleinen Behälter und einen Ausführungsgang, dessen Lumen sich nach außen hin verkleinert. Es ist mir nie gelungen es gefüllt zu sehen; es herrscht aber kaum Zweifel darüber, daß es sich mit Spermatozoen und nicht mit Sperma- tophoren füllt; hierauf deutet auch die geringe Größe des Hohl- - raumes der Blase. Ein Receptaculum, das mit Spermatophoren gefüllt wird, ist immer groß und sackförmig, weil diese großen Platz be- dürfen. Die Perivisceralzellen sind hier auch groß und entsprechen den Peritonealzellen des Darmes. Die Eierbildung ist nicht unter- sucht. Die Familie Tubifieidae, Levinsen führt in »System. geogr. Overs.« 1883 folgende Arten als dänische an: Psammobius hyalinus Lev., Tubrfex rwulorum Lam., Chitelio ater Clap., Clitellio arenarius Müll., Limmnodrilus d’ Ude- kemianus Clap. und Limnodrihus Hoffmeisteri Clap. Ich habe alle diese wiedergefunden; als neue für die dänische Fauna kann ich ferner anführen: Limnodrius Claparedeanus Rataz., Spirosperma ferox. Eis., Psammoryctes barbatus Gr. und Lophochaeta ignota Stol&, und überdies noch drei bisher nicht beschriebene Arten. MicHAELSEN (»Öligochaeta« 1900), indem er erkennt, daß die bisher angewandten Gattungsmerkmale mehr oder minder wertlos 410 Asger Ditlevsen, sind, faßt die Gattungen: Embolocephalus Rand., Spirosperma Eis., Hemitubifex Eis., Heterochaeta Clap. und Psammoryctes Vejd. unter eine große Gattung: Psammoryctes (Vejd. und Mich.) zusammen. Dagegen behält er die Gattungen: Chtelio Sav., Telmatodrilus Eis., Limnodrelus Clap., Tubifex Lam. und Lophochaeta Stol@ bei. Vergleicht man die Gattungsdiagnosen für die Gattungen Psam- moryetes Vejd.-Mich., Tubifex Lam. und Lophochaeta Stolt wie sie in der großen Monographie, »Oligochaeta«, von MICHAELSEN angegeben werden, dann sieht man, daß der Gattungsunterschied wesentlich auf der verschiedenen Bildung des Atriums und des »Penis« beruht: Tubifex: »Atrien in ganzer Länge drüsig, ohne schlauchförmigen Ausführungsgang direkt in den Penis übergehend .... Penis weich, ohne chitinöse Scheide (p. 48)«.. Psammoryctes: »Atrien proximal zu einer mehr oder weniger umfangreichen Kammer erweitert ....; distales Ende der Atrien meist eng schlauchförmig, nicht drüsig; Penis mit chitinöser Scheide (p. 59)«. Lophochaeta: »... proximaler Teil der Atrien zu einer kleinen Kammer angeschwollen .... Penis teil- weise chitinös«. Für die letztere Gattung wird vielmehr als Charakter angeführt: »Dorsale Bündel mit Fiederborsten .... integumentaler Gefäßplexus fehlt. Subintestinal- und Supraintestinalgefäß vorhanden«. In der Gattungsdiagnose für Psammoryctes erwähnt MICHAELSEN nicht die Subintestinal- und Supraintestinalgefäße, auch nicht den integumentalen Gefäßplexus; es soll deshalb gesagt werden, daß die erstgenannten zwei Sorten Gefäße jedenfalls bei mehreren der soge- nannten Gattung Psammoryctes Vejd.-Mich., sowie auch bei Tubifex Lam. erwiesen sind. Dagegen ist der integumentale Gefäßplexus bisher nicht bei irgend einer dieser Arten erwiesen. Hier existiert also kein Gattungsunterschied zwischen den erwähnten Gattungen. Wir wollen nun den Wert der auf den Bau des Atriums aufgestellten Gattungsmerkmale genauer untersuchen. Bekanntlich besteht der Samenleiter von einem im zehnten Seg- ment befindlichen offenen Wimpertrichter samt dem von diesem aus- sehenden Samenleiter, der im elften Segment belegen ist; der Samen- leiter besteht aus zwei verschiedenen Abschnitten: dem eigentlichen Samenleiter, Vas deferens, der von mesodermalem Ursprung ist, und dem der Begattung dienenden äußeren Abschnitte, »Atrium«; dieses, ectodermalen Ursprungs, läuft in seiner ontogenetischen Entwicklung eine Stufe durch, welche dem völlig entwickelten Atrium bei den Naiden entspricht; es bleibt indessen nicht hier stehen, sondern der äußerste Teil desselben wird zu einem großen eigentümlichen Studien an Oligochäten. 411 Penis weitergebildet, und zugleich entsteht näher am Vas deferens aus dem inneren Epithel des Atriums eine große Drüse, »Prostata«, die jedoch bei einzelnen Formen fehlt. Um nun die Berechtigung der Weise, auf welche MIicHAELSEN den Bau des Atriums und des Penis als wertvolle systematische Merkmale anwendet, näher zu untersuchen, sollen hier die wichtigsten Züge ihrer Gestalt mitgeteilt werden. Als Beispiel wird Tubifer tubifex Müll. erwählt. Das Atrium hat hier die Form eines langgestreckten Sackes; der innere Teil (a Fig. 6), der das »Vas deferens« (vd Fig. 6) aufnimmt und die Prostata (pr Fig. 6) trägt, hat gar dieke drüsige Wände und ist mit Wimperhaaren ausgekleidet. Der äußere Teil (d Fig. 6), der in den Penis übergeht (p Fig. 6), hat dünnere Wände ohne Wimperhaare, das Epithelium scheint hier nicht drüsig; mehrere Schriftsteller geben übrigens das Entgegengesetzte von diesem Teil des Epitheliums an; es wäre dann wohl möglich, dab der Charakter des Epitheliums aus physiologischen Gründen zu verschiedenen Zeiten varliere. Dächte man sich den äußeren Teil des Atriums bei Tubrfex nur um ein weniges verlängert, könnte das Adjektiv »schlauchförmig« bei dessen Beschreibung ganz gut Anwendung finden. Dieses soge- nannte »schlauchförmige« Atrium ist eben ein von MICHAELSEN an- gewandter Gattungscharakter, wodurch die Gattung Psammoryctes sich von Tubifex trennen sollte. Der Unterschied ist indessen so gering, daß das erwähnte Merkmal nur in einer Artdiagnose ge- braucht werden kann. Ein andres Bauverhältnis, das .diese Gattungen scheiden soll, ist die Beschaffenheit des äußeren Teiles des Atriums (drüsig bei Tubifex, nicht drüsig bei Psammoryctes). Es ist schon darauf auf- merksam gemacht, daß derselbe jedenfalls bei Tabrfex nicht konstant drüsig ist. Bei Psammoryetes sollte ferner der proximale Teil des Atriums zu einer mehr oder weniger umfangreichen Kammer erwei- tert sein. Es finden sich doch innerhalb der Gattung Psammoryctes von MICHAELSEN Arten, wo der proximale Teil des Atriums keines- wegs mehr erweitert ist als bei Tubrfex (z. B. Psammoryctes ferox Eis. [a Fig. 8)). | Auch in dem Bau des Penis findet sich ein einzelner Charakter, den MICHAELSEN in seiner Gattungsdiagnose benutzt, obgleich dieser es nicht verdient; die Schriftsteller geben also an, daß er bei Tubifer »weich, ohne chitinöse Scheide« ist, bei Psammoryctes dagegen »mit ehitinöser Scheide«. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LÄXVII. Bd. 27 412 Asger Ditlevsen, Sowohl die älteren Untersuchungen, namentlich DIETRICH Nasses, als auch die nun ausgeführten, stimmen indes nicht mit den Angaben von MICHAELSEN. Dietrich Nasse (Beiträge z. Anat. d. Tubif. 1882) beschreibtfden Penis bei Tubifexr Bonneti (d.h. Tubifex tubifex) so: »... es wird die Peniswand von einer derben chitinigen Masse gebildet, an der keine weitere Struktur zu erkennen ist. Der Penis zeigt ein kolbiges, abgerundetes Ende (Taf. II, Fig. 25c), welches von dem samenablei- tenden Kanal durchbohrt wird. Die Öffnung ist meist geschlossen. Sie scheint nur geöffnet zu werden, wenn Sperma ausgestoßen wird. Das vordere Penisende, die Glans penis, ist mit der Leibeswand durch Duplikaturen der Haut verbunden. Ist der Penis retrahiert, so falten sich diese und bilden drei ineinander gesteckte Triehter, von denen der mittlere (Fig. 28f) nach innen, der äußere (Fig. 285) und innere (Fig. 28c) sich nach außen öffnen .... Die Cutieula der äußeren Triehter ist leicht braun gefärbt. « Fig. 7 ist eine Abbildung (optischer Schnitt) vom Penis bei Tubifex. Sie entspricht in allem wesentlichen der Beschreibung von Nasse; nur finden sich hier nicht drei Hauttrichter, sondern nur zwei, ein äußerer und ein innerer. Der Bau ist, wie folgt: Das äußere Körperepithel biegt ein und bildet eine große sackförmige Vertiefung (s Fig. 7), die »dem äußersten Triehter« entspricht, der in NAsses Beschreibung vorkommt. An dem Boden dieses Sackes findet man die Öffnung des Atriums (a Fig. 7). Dasselbe hat den Boden des Sackes vor sich wie gestülpt, so daß dessen äußerster Teil selbst in einem Sacke liegt, welcher dem mitt- leren Trichter in der Beschreibung von NaAsse entspricht (d Fig. 7 in diesem Abschnitte). Es findet sich hier kein »innerer Trichter« dem inneren Trichter in der Beschreibung NAsses entsprechend, weil die Epithelfalte sich an die Spitze des Atriums und nicht an die Mitte des in den mittleren Trichter versenkten Teiles desselben heftet. Ob dieses auf Variabilität beruht, vermag ich nicht zu ent- scheiden: Ein Zweifel über die Identität der Arten existiert nicht, weil dieselben sonst in allen Verhältnissen übereinstimmen. Wie man ferner an Fig. 7 sieht, biegt die Cutieula der Epider- mis ein und bekleidet die Wände des »äußeren Sackes« und die ganze Außenwand des Penis; an der Öffnung des Atriums hört die Cutieula auf; sie ist an der Spitze des Penis mit kleinen Dornen versehen, ist leicht braun gefärbt und repräsentiert die sogenannte Studien an Oligochäten. 413 »Penisscheide«<, die namentlich bei der Gattung Limnodrilus eine so starke Entwicklung erreicht. Von wo MICHAELSEN seine Angabe vom Penis bei Tubifex hat, weil ich nicht; wie man sieht, stimmt sie weder mit den Untersuchungen von Nassz noch mit den meini- gen überein. Es läßt sich denken, daß MicHAELSEN jüngere Exem- plare untersucht habe, bei welchen die Penisscheide noch nicht deutlich war, oder daß dieselbe vielleicht in Farbenstärke etwas varliere, so daß sie in einigen Fällen nur schwer gesehen wer- den kann. Wenn nun auch einer dieser Arten in der Tat diese Penisscheide abgeht, ist und bleibt das nur ein unwesentlicher Cha- rakter, der nur in einer Artdiagnose seinen Platz findet; die Penis- scheide ist ja, wie erwähnt, bloß eine starke Fortbildung der Cuti- eula der umgestülpten Epithelien, diese ist wahrscheinlich immer vorhanden, wenn auch ungeheuer dünn und ungefärbt; man wird dann bloß nicht den Namen »Scheide« so gut gebrauchen können, als wenn sie diek und gefärbt wäre. Noch ein Bauverhältnis wird ganz ohne Grund von MICHAELSEN als eine Gattungseigentümlichkeit betrachtet, nämlich daß die Borsten bei der Gattung Lophochaeta Stolc behaart sind; diese Gattung weicht in ihrem anatomischen Bau sonst nicht im geringsten von der Gattung Psammoryctes von MicHAELSEN ab. Ich muß ferner mitteilen, daß bei der vorliegenden Untersuchung eine bisher unbeschriebene Art sefunden wurde, welche stark behaarte haarförmige Borsten ganz wie Lophochaeta Stolc hat, aber sonst in allen anatomischen Bau- verhältnissen Psammoryctes barbatus Vejd. außerordentlich nahe- steht. Während also MicuAELsEn ohne genügenden Grund eine einzelne Art aus seiner großen Gattung Psammoryctes abtrennt, hat er ander- seits, soviel ich sehen kann, verschiedene Arten, die gewiß einander so fern stehen, daß sie einer andern Gattung zuzuführen wären, zu- sammengestellt. Eine einzelne Bildung, das Vorhandensein der Genitalborsten am Receptaculum seminis, ist von so eigentümlichem Charakter, daß man schwerlich an das Vorhandensein derselben bei einander fernstehenden -Arten denken kann. | Bei Psammoryctes barbatus Gr., Embolocephalus velutinus Gr. und zwei bisher nicht beschriebenen Arten findet sich am Eingange zum Receptaculum seminis eine große Borste, deren Spitze die Form einer Hohlsonde hat; diese Borsten sind in einen ziemlich sroßen Sack eingeschlossen, dessen Epithel oft drüsig ist; außerdem münden 208 414 Asger Ditlevsen, mehrere kleine selbständige Drüsen in diesen Borstensack ein; dieser selbst mündet wieder entweder in den Ausführungsgang des Recepta- culum seminis ein oder frei an der Außenseite des Leibes dicht am Eingange desselben aus. Die Funktion dieser Genitalborsten ist ganz rätselhaft; es ist wahrscheinlich, daß das Sekret des Borstensackes sich durch die sondenförmige Borste ausleert; etwas Näheres darüber weiß man noch nicht. Weil die erwähnten Arten, die diese eigentümliche Bildung besitzen, auch in den übrigen Hinsichten einander gleich- kommen, müssen sie zweifelsohne einer gemeinschaftlichen Gattung, die den Namen: Psammoryctes Vejd. (non Psammoryctes Mich.!) haben darf, zugeordnet werden. Allen übrigen Arten der Gattung Psammoryetes Michaelsen geht jede Spur von Genitalborsten am Receptaculum seminis ab, doch stehen sie sonst ihrer Bildung zufolge einander nahe. Sie dürfen deshalb einer Gattung für sich zugeordnet werden; hierzu müssen außerdem die Gattungen Tubrfex Lam. und Limnodreius Clap. gerechnet werden. Da Tubifex Lam. unter allen diesen Arten die zuerst beschriebene ist, muß die Gattung deren Namen haben. Limnodrelus Clap. wird sonst von den übrigen Schriftstellern als eine selbständige Gattung angesehen. Der Unterschied zwischen dieser und den übrigen Gattungen ist indessen unwesentlich. ZLimno- drilus hat gar nicht haarförmige Borsten, während diese bei den übrigen gefunden werden; doch zeigt sich eine eigne Art Hemi- tubifex insignis bald mit, bald ohne dieselben, so daß dieses Ver- hältnis recht belanglos ist. Die Penisscheide ist bei Limnodrilus sehr lang; der Unterschied zwischen der Länge der Penisscheide bei Limnodrilus d’Udek. Clap., wo sie kurz ist, und der bei der Art Tubrfex marinus nob., ist noch so gering, daß wir hier einen schlichten Übergang von sehr kurzen bis zu sehr langen Scheiden haben. Die Arten der Familie Tubificidae dürfen dann meiner Meinung nach wie folgt gruppiert werden: A. Genitalborsten am Receptaculum seminis vorhanden: Psammoryctes Vejd. B. Genitalborsten am Receptaculum seminis fehlen fa) Prostata vorhanden: Tubifex Lam. \ b) Prostata fehlt: Clitellio Sav. Zur Gattung Psammoryctes Vejd. werden dann folgende Arten gerechnet: Studien an Oligochäten. 415 Psammoryctes barbatus Gr. Embolocephalus velutinus Gr. Psammoryctes ülustris nob. Psammoryctes fossor nob. Zur Gattung Tubifex Lam. wird hingeführt: Heterochaeta costata Clap. Embolocephalus plicatus Rand. Hemitubrfex insignis Eis. Sperosperma ferox Eis. Lophochaeta ignota Stole. Tubifex tubifex O. Fr. Müller. Tubifex Benedeni d’Udek. Tubifex marinus nob. Limmodrilus Hofjmeisteri Clap. Limnodrilus d’Udekemianus Clap. Limnodrilus Olaparedeanus Ratz. Zur Gattung Ckitellio Sav. wird hingeführt: Chitelho arenarius Müll. Inwiefern es berechtigt ist, diese als eine selbständige Gattung zu betrachten, ist mir noch nicht ganz klar. Die Art gehört zu den in anatomischer Beziehung am wenigsten gekannten. Artbeschreibung. Genus Psammoryctes Vejd. 1861. Saenuris Grube (non Hoffmeister 1842). »Ein Ausflug nach Triest«. 1875. Psammoryctes Vejd. Sitz.-Ber. böhm. Ges. 1892. Embolocephalus (part.) Randolph. Jen. Zeitschr. Vol. XXVIl. 1900. Psammoryctes (part.) Michaelsen. »Oligochaeta«. Psammoryctes barbatus Gr. Einzelne Bildungsverhältnisse, von denen die Angaben variieren, sollen angeführt werden, sonst verweise ich für die verschiedenen Artbeschreibungen (z. B. MicHArLsens Monographie, 1900). Die Art hat in den dorsalen Borstenbündeln außer haarförmigen Borsten auch kammförmige, d. h. Borsten mit gespaltener Spitze, zwischen deren »Gabelzähnchen« sich eine homogene Membran mit nach der Länge verlaufenden parallelen Verdiekungen, welche den Zähnen eines Kammes ähnlich sehen, findet. Diese kann man »Kamm- zähnchen« nennen. 416 Asger Ditlevsen, Diese Borsten werden bei den verschiedenen Schriftstellern auf verschiedene Weise abgebildet. Bei VEJDovVsky (Syst. und Morph. 1884, Taf. VIII, Fig. 11) werden die »Kammzähnchen« und die »Gabel- zähnchen« von etwa derselben Länge abgebildet. Bei BznuAm (Quart. Journ. mier. Se. n. ser. Vol. 33 1892, S. 187, Taf. VII, Fig. 33) wird der Rand der Borsten ein wenig konvex, weshalb die »Gabelzähnchen« etwas kürzer als die »Kammzähnchen« abgebildet. Beide Formen finden sich indes bei Psammoryetes bar- batus, wie Fig. 135 B und C zeigt. Wahrscheinlich beruht dieser Unterschied ganz einfach auf einer Abnutzung der Borsten (die kammförmigen Borsten werden gewiß als Grabwerkzeuge benutzt), so daß die Borste Fig. 13 C etwas mehr abgenutzt als die Borste in Fig. 13 B sein sollte. Um dieses entscheiden zu können, müßten am liebsten junge Psammoryctes barbatus untersucht werden. Bezüglich des Baues der Genitalorgane soll angeführt werden, daß die Samentasche am Receptaculum seminis von sehr variierender Länge ist. Man vergleiche Fig. 12 dieses Aufsatzes mit der Fig. 14 Taf. III bei Sronc: Abhandl. böhm. Ges. VII, II, 1888). VEJDoVskY gibt an, daß der Samenleiter an dem schlauch- förmigen Teil des Atriums (diese Zeitschr. Bd. XXVLH [1876], Taf. VIII) eine Reihe kleiner kugeliger Anschwellungen hat. Schon Bexnam äußert Zweifel über die Existenz dieser An- schwellungen und meint, sie rühren von Kunstprodukten her. Wird der Samenleiter des lebendigen Psammoryctes barbatus untersucht, so sieht man gar nichts davon (Fig. 14). Psammoryetes ülustris! nov. Sp. Die dorsalen Borsten sind teils gespaltene Hakenborsten, teils haarförmige Borsten; diese letzten sind überall von »kleinen Härchen« (A Fig. 18) gedeckt; in jedem der anteclitellaren Borstenbündel sind ein bis drei dieser Borsten und überdies ein bis drei gespaltene Haken- borsten (C Fig. 18), deren unterstes Ästchen etwas länger und stärker gebogen als das obere ist; zwischen diesen Ästchen finden sich einige feine Kammzähnchen. In den postelitellaren Borstenbündeln findet man in der Regel 1 Der Gefäßbau bei Psammoryctes «lustris nob. ist von Dr. RUDOLF BERGH in »Beiträge zur vergleichenden Histologie, II. Über den Bau der Gefäße bei den Anneliden«. Erste Mitteilung. Anat. Hefte. I. Abt. XLV. Heft (Bd. XIV, Heft 2), 1900 beschrieben. Die Art, die damals noch nicht beschrieben war, wird hier unter dem Namen: »DitTLevsens Tubificide« erwähnt. Studien an Oligochäten. 417 eine »behaarte« haarförmige Borste mit einer gespaltenen Haken- borste (B Fig. 19). Dieser fehlen die Kammzähnchen, und deren unteres Ästehen ist etwas länger und dünner als das der anteclitel- laren Hakenborsten. | Die ventralen Borsten sitzen zu zweien und sind wie die post- elitellaren dorsalen Hakenborsten gebaut; das erste Paar ist etwas “ zarter als die übrigen, sonst ist kein Unterschied zwischen den Ventralborsten weder vor noch hinter dem Clitellum. Das obere Schlundganglion hat zwei große Seitenlappen; zwischen diesen findet sich ein kleiner medianer Lappen; auf dem vorderen Rand hat das Ganglion einen medianen Fortsatz. Die Segmental- organe scheinen wie bei vorhergehender Art gebaut, auch im Bau des Gefäßsystems zeigt sich kein Unterschied von Bedeutung. Die Geschlechtsorgane sind nach demselben Typus wie bei Psamimo- ryetes barbatus gebaut. Das Receptaculum seminis hat die Form eines sehr langen Sackes (Fig. 20), der sich ganz hinter dem Clitellum ausdehnt; das abgebildete Receptaculum ist nicht besonders lang, man findet es oft von der doppelten Länge. Einzelne sind noch kürzer als das abgebildetee An der Mündung des Receptaculum mündet ein Borstensack (g), der eine Genitalborste vom selben Bau wie bei Psammoryctes barbatus enthält, in den Ausführungsgang ein; auch bei Psammoryctes Wlustris münden einige Drüschen (X) in den Borstensack aus. Das »Vas deferens« (vd Fig. 19), das Ausführungsorgan des Samens, ist etwas länger als das »Atrium« (Fig. 19). Es ist wie bei Psammo- ryetes barbatus mit Wimperhaaren ausgekleidet und überall von der- selben Weite. Das Atrium hat wie bei der vorhergehenden Art drei Ab- schnitte, die jedoch bei Psammoryctes vllustris schärfer voneinander getrennt sind als bei jenem: einen kugeligen mit Wimperhaaren be- kleideten Abschnitt (a Fig. 19), der »Vas deferens« und Prostata aufnimmt, einen mittleren, dünnwandigen Abschnitt (d Fig. 19), welcher der Wimperhaare ermangelt, und eine äußere mehr diekwandige Partie (ce Fig. 19), die mit dem Penis kommuniziert (p Fig. 19); dieser hat eine deutliche Chitinscheide. Psammoryctes fossor n. Sp. Die Borsten sind teils die gewöhnlichen haarförmigen Borsten, teils gespaltene Hakenborsten. In den anteclitellaren, dorsalen Bün- deln sind zwei bis vier haarförmige Borsten und drei bis fünf ge- spaltene Hakenborsten; an diesen sind die Ästchen etwa gleich laug 418 Asger Ditlevsen, und breit, verbunden durch kleine »Kammzähnchen« (A Fig. 17). In den postelitellaren Bündeln finden sich ein bis zwei haarförmige Borsten und zwei bis drei gespaltene Hakenborsten; an diesen letzten ist das obere Ästchen etwas länger und schmaler als das untere; es finden sich hier auch einzelne kleine »Kammzähnchen« (B Fig. 17). In allen ventralen Borstenbündeln ist das obere Ästchen länger | und schmaler als das untere; »Kammzähnchen« fehlen immer (C Fig. 17). Die Segmentalorgane und das Gefäßsystem verhalten sich wie bei den zwei vorhergehenden Arten. Die Geschlechtsorgane weichen in ihrem Bau von denselben ab. Der Samentrichter geht in ein sehr kurzes »Vas deferens« (vd Fig. 15) über. Dieses mündet in ein etwa 20mal so langes Atrium (at Fig. 15) ein, dieses scheint überall vom selben Bau zu sein, kein Teil desselben hat Wimperhaare. In den oberen Teil des Atriums mündet eine sehr kleine Pro- stata (pr Fig. 15). Der Penis (p Fig. 15) ist wie bei den übrigen Psammoryctes-Arten gebaut; aber seine Cuticula scheint von geringer Dicke zu sein, sie ist auch nicht gefärbt; eine eigentliche Penis- scheide fehlt also. Das Receptaculum seminis (Fig. 16) hat die Form eines kurzen Sackes; auch der Ausführungsgang (x) ist kurz. An der Seite der Öffnung des Receptaculums, aber näher der Mittellinie des Bauches als diese, ist der Eingang eines Borstensackes, der eine Genitalborste ent- hält (D Fig. 17); diese ist in ihrem äußersten Teil rinnenförmig aus- sehöhlt, ganz wie bei den zwei vorhergehenden Arten, aber etwas gebogen. In den Borstensack münden auch hier einige Drüsen; während dieser Borstensack bei den zwei andern Arten an dem Ausführungs- sang des Receptaculums mündet, mündet er bei Psammoryctes fossor an der Seite der Öffnung des Receptaculums. Die Spermatophoren dieser Art sind sehr kurz (sp Fig. 16). BRETSCHER beschreibt (»Mitt. über die Oligochäten-Fauna der Schweiz« Rev. Suisse Zool. T. 8, 1900) eine Art, Tubifex Heuscheri n. sp., der in vielen Verhältnissen Psammoryctes fossor nahe steht; es ist sogar möglich, daß sie identisch seien. Die Beschreibung ist zu unvollständig dafür, daß die Identität erwiesen werden kann. Die Borsten bei den zwei Arten scheinen von demselben Bau: dieses be- weist jedoch nicht die Identität. Die Art von BRETSCHER soll eine Länge von 8-15 mm zu haben; Psammoryctes fossor ist 30—40 mn lang. Studien an Oligochäten. | 419 Von dem Samenleiter bei Tubrfec Heuscheri wird mitgeteilt: »Samenkanal lang, dick und drüsig; er mündet einfach, ohne irgend welchen Apparat, wie einen solchen Tubifex rivulorum besitzt«. Die erstere Eigenschaft des Samenleiters könnte auf Identität zeigen; da aber nicht weiter mitgeteilt wird, inwiefern er »Vas deferens« oder »das Atrium« oder alle beide zusammen ist, so kann kein Vergleich danach angestellt werden. Wenn die letzte Angabe von der Mündung des Samenleiters korrekt ist, müssen Tubvifex Heu- scheri und Psammoryctes fossor zwei verschiedene Arten sein, weil der Penis bei letzterer wie bei Tubrfex rivulorum gebaut ist. Genus Tubifex Lam. 1774. Lumbrieus (part.) OÖ. Fr. Müller. Verm. terr. fluv. Vol. ], I. 1816. Tubifex Lamarck. Hist. nat. An. s. Vert. Vol. Ill. 1854. Tubifex \part.) Vejdovsky. Syst. Morph. Olig. 1863. Heterochaeta Claparede. Beobacht. wirbell. 'Thiere. 1879. Sperosperma Eisen. Bih. svensk. Ak. Vol. V nr XVl. 1862. Lemnodrilus Claparede. Mem. Soc. Gen. Vol. 16, II. 1879. Limnodrilus + Camptodrilus Eisen. Bih. svensk. Ak. Vol. V nr XVl. 1879. Hemitubifex Eisen. Idem. 1890. Ckitellio (part.) Vaillant. Hist. nat. Ann. mar. et d’eau douce. 1895. Hemitubifex Eisen em. Beddard. »Oligochaeta«. 1886. Lophochaeta Stole. Sitz.-Ber. böhm. Ges. 1885. 1882. Embolocephalus (part.) Randolph. Jen. Zeitschr. Vol. XXV1. 1900. Psammoryctes (part.) Michaelsen. Oligochaeta. Tubifex costatus Ulap. 1863. Heterochaeta costata Claparede. Beob. wirbell. Thiere. 1883. Psammobius hyalinus Levinsen. Ved. Med. nat. For. 1891. Heterochaeta costata Benham. Quart. Journ.m.Se.ete. Vol. XXXIU. p- 118. Ich muß bezüglich der Artbeschreibung namentlich auf BENHAnS Beschreibung (1891) verweisen; einige kleine Nichtübereinstimmungen hinsichtlich des Baues zwischen den von ihm und den von mir unter- suchten Exemplaren sollen angeführt werden. BENHAM schreibt, daß die kammförmigen Borsten im fünften Segment (vierten borstentragenden) beginnen; bei den dänischen be- Sinnen sie bald im vierten, bald im fünften oder sechsten Segment. BENHAM zufolge finden sich vier bis elf kammförmige Borsten in Jedem Bündel, ich habe sechs bis dreizehn gezählt; in den post- clitellaren. dorsalen Bündeln gibt es nach der Angabe von BENHAM zwei bis drei gabelförmige Borsten; in den anteclitellaren ventralen 420 Asger Ditlevsen, Bündeln gibt BexuAm drei bis fünf an; die Zahl scheint bis sieben zu steigen. | Die Länge des Receptaculum seminis ist bei den von mir unter- suchten Individuen größer als die von BENHAM angegebene; die Untersuchungen von Psammoryctes iülustris nob. zeigen indes, daß die Länge dieses Organs um nicht geringes variieren kann. Die hier "angeführten Differenzen sind so gering, daß die Identität der Tiere keinem Zweifel unterliegt. Im Jahre 1883 beschreibt Levinsen eine neue Form: Psammo- bius hyalinus n. gen. n. sp. »Kammborsten beginnen im dritten bis vierten Ring und dehnen sich über die nächsten zehn bis elf Ringe aus. Kammborsten 19—17 in jedem Bündel; das chitinöse Penis- röhrchen sehr kurz und weit mit einer kragenförmigen Erweiterung endend; die Spermatophoren nicht spiralig gewunden und ohne Häk- chen in der Spitze; Haut ohne stark entwickelte Papillen. Keine haarförmigen Borsten; eine Vesicula seminalis.« Diese Art wird von BEnpAarp (Monograph. 1895) unter der Gattung Olitelio Sav. angeführt; doch spricht der Schriftsteller mit Vorbehalt. MicHAELSEN führt die Art unter der Gattung Psammoryctes Vejd.-Mich. auf. Die von mir untersuchten Tubrfex costatus Clap., die unter anderm in großer Menge in »Kallebodstrand« (Kopenhagen) — derselben Lokalität, von wo die Art Levinsens stammt — gefunden sind, stimmen im wesentlichen mit der von LEvinsen beschriebenen Gat- tung überein. Weil aber nicht alle Organe von dieser beschrieben werden, und da die Originalexemplare von LEVINnsENn nicht aufgehoben sind, ist eine sichere identifizierung unmöglich. Der Grund dafür, daß LEvinsen eine neue Gattung aufstellt, anstatt diese Art der Gattung Heterochaeta Clap. zuzuordnen, ist: zweifelsohne nur der, daß CLAPAREDES Beschreibung nicht in den zugängigen Bibliotheken vor- handen war. | Tubifex ferox Eis. 1879. Sperosperma feros Eisen. Bih. svensk. Ak. Vol. V nr XV. 1895. Sperosperma papillosus Beddard. Monogr. Olig. Die in Dänemark gefundenen Exemplare stimmen mit der Be- schreibung von Eısen und den übrigen Schriftstellern überein, wes- halb ich auf diese hinweise. Eisen nannte bekanntlich die Gattung » Sperospermas, weil die Studien an Oligochäten. 491 Spermatophoren spiralig gewunden seien. Spätere Schriftsteller, z. B. Srouc, geben an, daß es auch andre Formen gebe. Es kann im ganzen keine Regel für ihre Form aufgestellt werden; sie sind nämlich sehr lang, und um Platz im Receptaculum zu erhalten, werden sie auf aller- lei Weisen zusammengebogen. Tubifex Benedenv d’Udek. 1855. Tubifex Benedeni d’Udek. Bull. Ac. Belg. Vol. 22, II. 1862. Clktellio ater Claparede. Mem. Soc. Geneve. Vol. 16, II. 1870. Peloryetes inguihina Zenger. Bull. Soc. Mose. Vol. XLII nr 2. 1879. Limnodrilus Beneden? Tauber. Annulata danica. 1884. Oktellio ater Levinsen. Vid. Medd. nat. For. Kbhvn. Da die früheren Beschreibungen mit meinen Untersuchungen über- einstimmen, verweise ich auf jene. Tubifex ignotus Stolc. 1886. Lophochaeta ignota Stole. Abh. böhm. Ges. 1886. 1888. Lophochaeta ignota Stole. Ibid. Ser. 1. Vol. I. Da nichts Neues in dem Bau der Art nachgewiesen werden kann, wird auf die Beschreibung SrorLc’ hingewiesen. Tubifex marinus n. Sp. Bevor diese Art näher beschrieben wird, muß ich darauf aufmerk- sam machen, daß eine große Ähnlichkeit der Bildung zwischen dieser und der von HARRIET RANDOLPH (Jen. Zeitschr. Bd. XXVII, 1892, p. 461) beschriebenen Art Embolocephalus plicatus sich findet. Die Ähnlichkeit zwischen ihnen ist so groß, daß, falls sie beide gleicharti- sen Lokalitäten entstammten, man kein Bedenken haben würde sie als Varietäten zu betrachten. Teils sind indes die Orte, woher sie rühren — der tiefste Öresund und eine Tiefe von 10-12 m im See bei Zürich — sehr verschieden, teils sind leider noch einzelne Bauverhält- nisse beider Arten unbekannt. In den dorsalen Borstenbündeln sind bei Tubifex marinus ein bis drei gar kurze, steife haarförmige Borsten (A Fig. 11) und zwei bis drei Borsten mit gespaltener Spitze (P Fig. 11). Beide Borsten erinnern in ihrem Bau an die entsprechenden bei Embolocephalus plicatus. In den anteclitellaren ventralen Bündeln gibt es drei bis fünf schwach gebogene Borsten mit gespaltener Spitze (Ü Fig. 11); in den postelitellaren Bündeln sind sie stark gebogen (D Fig. 11). Die Ven- _ tralborsten bei Embolocephalus plicatus variieren darin, daß einige 422 Asger Ditlevsen, eine einfach gespaltene Spitze, andre drei oder mehr Zähnehen an der Spitze haben. Eine solche Variation besteht nicht bei Tubrfex marinus. Bei der dänischen Art findet sich ein deutlicher Kopflappen; bei Embolocephalus plicatus ist das Vorderende mehr abgestumpft. Die Haut ist bei beiden Arten mit dunklen Papillen besetzt. Der Samenleiter, Vas deferens, ist lang, überall von derselben Dicke, mit Wimperhaaren bekleidet. Der obere Teil des Atriums, der den Samen- leiter aufnimmt, ist geschwollen; der Ausführungsgang desselben sehr kurz. Es findet sich eine deutliche, sehr lange Penisscheide (p Fig. 9). Man weiß nicht, ob es bei Embolocephalus plicatus eine Schwellung in dem obersten Teil des Atriums gibt. Das Receptaculum seminis (Fig. 10) ist bei den beiden Arten gleich gebaut. Da leider nur wenige Exemplare gefunden wurden, gelang es nicht, wegen der Un- durchsichtigkeit der Haut, Gefäßsystem, Nervensystem und Segmental- organe zu untersuchen. Tubifex tubifex ©. Fr. Müller. 1774. Lumbrieus tubifex O. Fr. Müller. Verm. terr. fluv. Hist. I, 1. 1816. Tubifex rivulorum Lamarck. Hist. nat. An. s. Vert. Vol. 1. 1884. Tubifex rivulorum (part.) Vejdovsky. Syst. und Morph. 1862. Tubrfex bonmeti Claparede. Mem. Soc. Geneve. Vol. 16, II. Tubifex Hoffmeisteri Clap. 1862. Limnodrilus Hoffm. Claparede. Mem. Soc. Geneve. Vol. 16, II. Tubifex d’Udekemianus Clap. 1862. Limnodrilus d’Udek. Claparede. Mem. Soc. Geneve. Vol. 16, II. Tubifex Claparedeanus Ratz. 1869. Limnodrilus Clap. Ratzel. Diese Zeitschr. Genus Clitellio Sav. 1776. Lumbricus (part.) ©. Fr. Müller. Zool. Dan. Prodr. 1820. Ckitellio (part.) Savigny. Deser. Egypt. Vol. I. II. 1855. Tubifex (part.) d’Udek. Bull. Ac. Belg. Vol. 22, II. Olitellio arenarius Müll. 1776. Lumbricus arenarius O. Fr. Müller. Zool. Dan. Prodr. p. 216. 1855. Tubifex hyalinus d’Udek. Bull. Ac. Belg. Vol. 22, I. 1879. Limnodrius hyalinus Tauber. Annulata Danica. 1861. Cltellio arenarius Claparede. Mem. Soc. Gen. Vol. 16, I. Es ist mir bei der vorliegenden Untersuchung gelungen nur ein Exemplar von COkitelio Sav. zu finden. In anatomischer Hinsicht Studien an Oligochäten. 423 scheint dieses mit Olitellio arenarvus Müll. übereinzustimmen. In dem Bau der Borsten ist jedoch eine Abweichung. Nach ULAPAREDE ist die Spitze der Borsten tief gespalten, bei meinem Exemplar sind beinahe alle Borsten ungespalten, einzelne tragen jedoch Spuren eines Spaltes, zugleich aber von starker Abnutzung. Ob es wirk- lich dieselbe Art sei, ist durch das einzige Exemplar nicht zu ent- scheiden. Die Gattung Monopylephorus Lev. und ihre Stellung der Familie Tubificidae gegenüber. In »Systematisk-geografisk Oversigt over de nordiske Annulatere (Vid. Medd. nat. Foren. 1883) beschreibt Levınsen einen neuen Oligo- chäten, dem er den Namen Monopylephorus rubroniveus n. gen. n. sp. bei- legt, so: »Borsten mit gespaltener Spitze, deutlich in zwei Teile geteilt. Eine einzelne Geschlechtsöffnung an der Mitte des zehnten (d. h. des zehnten borstentragenden) Ringes; Penis ohne Chitinscheide. Oberstes Borstenästehen ein ganz wenig länger und schmaler als das unterste; Perivisceralzellen sehr zahlreich, klein, kugelrund und ‚weiß‘. « Die Art ist in »Kallebodstrand« (Kopenhagen) gefunden; sie wird der Familie der Tubificiden zugeordnet. Überall längs der Küsten von »Kallebodstrand« zwischen den Wurzeln von Phragmites und andern Pflanzen findet man große Mengen eines Oligochäten, dessen Bau mit der Beschreibung von LEVINSEN ge- nau übereinstimmt; nur in einer Beziehung ist er abweichend: Es findet sich kein Penis; es ist mir natürlich unmöglich zu entscheiden, ob LEvInsen in der Tat den Penis gesehen hat; er sagt: »Penis ohne Chitinscheide«, es ist wohl möglich, daß der Schriftsteller a priori das Vorhandensein eines Penis angenommen hat, weil er die Art als eine Tubifieide auffaßt. Da indes Levinsens Originalexemplare nicht aufgehoben sind, und weil er weiter keine Erläuterungen von dem Bau des Samenleiters, des Gefäßsystems, der Segmentalorgane und des Nervensystems gibt, kann die Identität zwischen den nun gefundenen Exemplaren und Levinsens Art nicht bewiesen werden; aber da sie in den wenigen segebenen Charakteren übereinstimmen und aus derselben Lokalität senommen sind, wird es gewiß erlaubt sein, sie als identisch anzu- sehen. Ihre Untersuchung ergibt, daß Monopylephorus rubro- niveus Lev. ganz dieselbe Art ist, die GOODRICH unter dem Namen Vermiculus pilosus (Quart. Journ. mier. se. n., Vol. 37. 1895) beschrieben hat. 424 Asger Ditlevsen, Schon BEppArRD (1895) spricht die Möglichkeit aus, daß diese beiden identisch seien. MicHAELSEN (1900) betrachtet die Art von LEvInsen als identisch mit Bothrioneuron von StoLt. Doch sprechen sich die beiden Schriftsteller mit Vorbehalt aus. Als Ergänzung zu Levissens Beschreibung sollen die nicht erwähnten Bauverhältnisse beschrieben werden. Im übrigen muß auf die Beschreibungen von (H0ODRICH teils in besagter Zeitschrift teils im Ass Anzeiger 1892 hingewiesen werden. Das Gefäßsystem besteht aus einem Rückengefäß und einem Bauchgefäß, durch Querschlingen verbunden; dieselben sind jedoch nicht einfach, sondern verästeln sich wiederholt, bevor die Verbindung mit dem Bauchgefäß stattfindet. Eben bevor die Querschlingen sich verästeln — nachdem sie das Rückengefäß verlassen haben — er- weitern sie sich in eine kleine Anschwellung, worin mehrere eigentüm- liche, weiße Klappen sitzen (von dem Bau derselben siehe GOODRICH!); ähnliche Klappen finden sich übrigens auch im Rückengefäß; die Blutfarbe ist rot. Die Segmentalorgane haben einen sehr charakteristischen Bau; schon GooDRICH macht auf ihre Ähnlichkeit mit den Segmental- organen der Enchytraeiden aufmerksam, ohne doch eine bestimmte Gattung von diesen anzugeben. Der Trichter, der eine sehr lange »Oberlippe« hat, führt in eine hinter dem Dissepiment liegende, birnförmige Partie über, worin die Kanäle in vielen Schlingen ver- laufen. | Von der Ventralseite derselben geht eine große, viereckige, ziemlich zusammengedrückte Partie aus; in diese läuft der Kanal hinein und kreuzt sie in verschiedenen Richtungen; von hier steigt der Kanal wieder gegen die Dorsalseite des Organs auf und geht als ein kurzer Ausführungsgang zur Körperwand hinaus. Diejenige von den Gattungen der Enchytraeiden, der Monopylephorus hinsichtlich des Baues der Segmentalorgane am nächsten steht, ist Mesenchytraeus Eis., bei welchem diese in der Tat ganz dieselbe Bildung haben; auch hier findet sich eine große ventral liegende Hervorragung, und der Ausführungsgang geht von der Dorsalseite des Organs aus. Die Geschleehtsorgane: Wird der lebendige Monopylephorus von der Ventralseite untersucht, so sieht man in der Mittellinie des zehnten und elften Segments zwei unpaare Öffnungen; die vordere ist die gemeinschaftliche Öffnung der beiden dicht beieinander legen- den Receptacula seminis, die hintere der beiden Samenleiter; oder, Studien an Oligochäten. 495 um es genauer zu sagen, die hintere Öffnung führt in eine schüssel- förmise Vertiefung, in deren Boden die beiden Samenleiteröffnungen sind, die vordere Öffnung führt in eine schr kleine Vertiefung ein, in deren Boden die beiden Receptacula seminis ausmünden. GOODRICH zeigt, daß die hintere, schüsselförmige Vertiefung, welche er »median spermiducal echamber« nennt, eine Ausstülpung des Ektoderms ist, welches natürlich auch bei der vorderen kleinen Schüssel der Fall ist (vgl. Fig. 22). Der Samenleiter besteht aus einem Trichter im zehn- ten Segment und dem davon ausgehenden Samenleiter, der ganz kurz ist und aus drei Abschnitten besteht, einem ungeheuer kurzen, dünnen, inwendig mit Wimperhaaren bekleideten Rohre, einem mittleren, weite- ren, auch mit Wimperhaaren bekleideten Rohre, das äußerlich mit großen Peritonealzellen (?) bekleidet ist, und einem äußeren, mehr diekwandi- gen Abschnitte (ohne Wimperhärchen), der in »median spermiducal chamber« ausmündet. Man weiß gar nichts von der ontogenetischen Entwicklung der verschiedenen Abschnitte des Samenleiters, insofern kann man Vergleichungen nicht anstellen; doch muß auf die jeden- falls scheinbare Gleichheit zwischen den Samenleitern bei dieser Art und bei Mesenchytraeus Eis. aufmerksam ge- macht werden. Denkt man sich das Peritoneum auf diesem stark entwickelt, so glaubt man einen Samenleiter von ähnlichem Bau zu haben. (Zur Vergleichung können die Abbildungen der Samenleiter bei Monopylephorus trichochaetus n. sp. Fig. 22 und die bei Mesenchy- traeus armatus Lev. Fig. 41 in diesem Abschnitte dienen.) Kenntnis der ontogenetischen Entwicklung muß natürlich die Realität der Gleichheit bestätigen oder verneinen. Bei Vermiculus limosus Hatai (Annotationes Japonensis, Vol. II, Pars IV 1898) ist die Übereinstim- mung zwischen diesem Samenleiter und dem bei Mesenchytraeus noch srößer, indem die Peritonealzellen am Vas deferens bei dieser Art ganz niedrig wie bei Mesenchytraeus sind. | Wie Levmsen betrachtet auch GoonDrIcH die Art als eine Tubifieide: »The shape of its setae and above all the situation of its gonads, place it in the family Tubifierdae, but its more in- timate relationships remains obscure for the present.« Es zeigt sich also, daß die Lage der Geschlechtsdrüsen auch für diese Form (siehe Ilyodrilus Stolc) eine hervorragende Rolle spielt, wenn die Rede von der systematischen Stellung ist. Schon oben habe ich darauf aufmerksam gemacht, von welchem geringen Wert dieser Charakter ist, indem wir bei einander sehr nahe- stehenden Arten (die Gattung Duchholxia) die Geschlechtsdrüsen in 426 Asger Ditlevsen, verschiedenen Segmenten liegend finden. Keins von den andern Bauverhältnissen der Art weist auf die Berechtigung, sie als eine Tubifieide aufzufassen, hin. Der Bau der Borsten ist wahrscheinlich recht belanglos, weil diese Organe gewiß die sind, welche zuerst und direkt durch die verschiedenen äußeren Lebensverhältnisse beeinflußt werden. Das Nervensystem zeigt durch seine Einfachheit größere Übereinstim- mung mit dem bei Naiden und Enchytraeiden als mit dem der Tubi- fieiden. Das Gefäßsystem ist in der Tat weit einfacher als bei den Tubifieciden gebaut; das für diese eigentümliche Supraintestinal- sefäß fehlt ganz. Durch die Verästelungen der Querschlingen er- innert es an viele Naiden; übrigens ist es durch den Mangel eines Blutsinus um den Darm abweichend von dem Gefäßsystem der Enchytraeiden. Die Segmentalorgane haben gar keine Gleich- heit mit den Segmentalorganen der Tubifieiden, sondern stimmen, wie schon erwähnt, im Bau genau mit den entsprechenden Organen bei der Gattung der Enchytraeiden Mesenchytraeus Eis. Scehwieriger ist es, sich von den Übereinstimmungen der Geschlechtsorgane mit denselben Organen bei andern Familien auszusprechen, weil man, wie gesagt, ihre ontogenetische Entwicklung nicht kennt; daß die Gattung auch in diesem Bauverhältnis möglicherweise der Gattung Mesenchy- traeus Fis. am nächsten kommt, ist erwähnt. Gleichheit zwischen den Geschleehtsorganen bei Tubifieiden und Monopylephorus Lev. wird wohl schwerlich nachgewiesen werden können. Daß die Art ihrem ganzen Habitus nach einer Tubifieide gleicht, ist gewiß ein starker Grund dazu gewesen, daß man sie dieser Fa- milie zugeordnet hat; diese Ähnlichkeit hängt jedoch wahrscheinlich von der gemeinschaftlichen Lebensweise ab. Es scheint deshalb nicht notwendig, sie in dieser Familie zu bewahren; da indessen etliche Verhältnisse — außer den erwähnten auch die Eierbildung — noch unbekannt sind, wage ich keine bestimmtere Meinung über ihre Stel- lung auszusprechen. Genus Monopylephorus Lev. Monopylephorus rubroniveus Lev. 1883. Monopylephorus rubroniveus Levinsen. Vid. Medd. nat. Foren. 1892. Vermieculus piosus Goodrich. Zool. Anz. 1895. Vermieulus pilosus Goodrich. Quart. Journ. mier. Se. Vol. XXXVI. 1895. Vermieulus pilosus Goodrich. BEDDARD, Monogr. Oligoch. 1900, Vermieulus pilosus Michaelsen. Oligochaeta. Studien an Oligochäten. 427 Monopylephorus triehochaetus n. sp. In den dorsalen Borstenbündeln gibt es zwei fadenfeine, haar- förmige Borsten und zwei bis drei gespaltene Hakenborsten, deren oberstes Ästchen ein ganz klein bischen länger als das En ist. In den ventralen Bündeln finden sich drei bis vier Borsten, wie die dorsalen gespalten. Das Gefäßsystem ist ganz wie bei Monopylephorus rubroniveus gebaut. Die Querschlingen teilen sich wiederholt, und sowohl in diesen als auch im Rückengefäß finden sich die bei vorhergehender Art erwähnten Klappen. Die Segmentalorgane sind auch nach demselben Typus gebaut; aber die »Oberlippe« am » Anteseptale« ist bei Monopy- lephorus trichochaetus nur wenig länger als die Unterlippe (Fig. 24). Die männlichen Geschlechtsöffnungen liegen weiter voneinander als bei Monopylephorus rubroniveus, und erweisen sich als zwei Löcher (o Fig. 22) an jeder Seite des Bauches im elften Segment. Die Samenleiter scheinen sich frei an der äußeren Seite des Leibes zu öffnen, und nicht wie bei vorhergehender Art in eine »spermiducal chamber« (Fig. 21). Hinsichtlich des Baues stimmen die Samenleiter bei den beiden Arten sonst genau überein (Fig. 22). Da die Samenleiteröffnungen voneinander getrennt sind, müssen auch die Öffnungen der beiden Receptacula seminis, der Begattung halber, getrennt sein; diese liegen auch in derselben Längslinie wie die Samenleiteröffnungen im vorliegenden Segment. Das Receptaculum seminis (Fig. 23) hat die Form eines Säckchens mit einem kurzen Ausführungsgang. Es füllt sich während der Begattung mit braunem Sperma; Bildung von Spermatophoren findet nicht statt. Monopylephorus parvus n. SP. In den vorderen dorsalen Borstenbündeln finden sich zwei bis fünf sespaltene Borsten; die »Zähnchen« sind klein, gleich lang, oder das oberste ein wenig länger als das unterste; die hinteren dorsalen Borsten sind nicht gespalten. In den ventralen Borstenbündeln gibt es drei bis fünf gespaltene Hakenborsten, worin das oberste Zähn- chen ein wenig länger als das unterste ist. Die oberen Schlundganglien haben hinten zwei Lappen mit einem kleinen medianen Processus. Die Segmentalorgane sind nach dem- selben Typus wie bei den beiden vorhergehenden Arten gebaut; die »Oberlippes am » Anteseptale« ist sehr groß (Fig. 25). Die Perivisceral- zellen sind. etwas größer als bei Monopylephorus rubroniveus;, über- dies scheinen sie nicht so zahlreich. Das Gefähsystem ist wie bei Zeitschrift £, wissensch. Zoologie. LAXVLU. Bd, 28 498 Asger Ditlevsen, den vorhergehenden Arten gebaut. Die Samenleiter (Fig. 26) sind ziem- lich kurz, aber bestehen aus denselben drei Abschnitten wie bei Mono- pylephorus rubroniveus;, sie münden wie bei diesem in eine gemein- schaftliche »spermiducal chamber«; untersucht man deshalb die Ventralseite des elften Segments, dann sieht man mitten auf dieser eine unpaare Öffnung. Es gibt im zehnten Segment nur ein unpaares (Fig. 26) Receptaculum seminis. Das Receptaculum er- hält während der Begattung Spermatozoen, Spermatophoren werden nicht gebildet. Nachdem sich die Kenntnis von einer bis zu drei Arten erweitert hat, tritt natürlich das Charakteristische der Gattung schärfer hervor. Eigentümlich für die Gattung Monopylephorus scheinen dann folgende Bauverhältnisse: Die Schlingen der Segmentalorgane zusammengewachsen wie bei den Enchytraeiden; ein Teil der Schlingen bildet eine große ventrale Hervorragung wie bei der Gattung Mesenchytraeus Eis. Das Gefäßsystem besteht aus einem Rückengefäß und einem Bauch- sefäß, durch verästelte Querschlingen verbunden. Die Geschlechts- organe: Testes im zehnten, Ovarien im elften Segment, Receptaculum seminis füllt sich mit Sperma, nicht mit Spermatophoren. Die Samen- leiter bestehen aus einem mit Wimperhärchen bekleideten im zehnten Segment liegenden Triehter, einem von diesem ausgehenden Kanal, der das hinten liegende Dissepiment durchbricht; dieser Kanal ist kurz, auf der inneren Seite mit Wimperhärchen bekleidet; er führt in ein weiteres ebenfalls mit Wimperhärchen bekleidetes Röhrchen, das außen von sehr großen Zellen (Peritonealzellen) bedeckt ist; dieses geht in ein diekwandigeres Röhrchen ohne Wimperhärchen, aber mit ganz niedrigen Peritonealzellen über. Bisweilen mündet dieses direkt an der Oberfläche des Leibes aus, bisweilen in einer Einstülpung des Epithels, »spermiducal chamber«. Enchytraeidae. In systematischer Hinsicht sind die Enchytraeiden eine der am schwierigsten zu bearbeitenden Gruppen, weil die Dissektion wegen ihrer geringen Größe erschwert wird, und weil sie anderseits lebendig durch die undurchsichtige Haut nicht leicht untersucht werden können. Nach Fixieren in Sublimat-Essig-Osmium und Härten in Alkohol kann man durch Behandlung mit Ameisensäure-Glycerin die Haut teilweise Studien an Oligochäten. 499 so macerieren, daß man doch die wichtigsten Organe zerlegen kann. Aber was noch mehr die Arbeit mit den Arten dieser Familie erschwert, ist die Unsicherheit, die so oft in der Beschreibung herrscht; oft werden zwei Individuen zu Arten gemacht nur wegen der ver- schiedenen Form eines einzelnen Organs, ohne daß man zugleich weiß, ob der Schriftsteller untersucht habe, ob nicht ein Variieren bei den verschiedenen Individuen statthaben könne, oder ob nicht Lagenverhältnisse oder Druck der umliegenden Organe eine ab- weichende Form haben hervorbringen können. Einen Verdacht, dab es sich in der Tat so verhält, hat man eben durch Arbeiten mit der Literatur, die fremde Arten aus konserviertem Material beschreibt. Es scheint überhaupt eine gefährliche Methode zu sein, daß man eher sich die Mühe zibt eine Reihe fremder Arten, eingesammelt durch verschiedene Expeditionen, zu beschreiben, als die Variations- fähigkeit der heimischen Formen einer genaueren Untersuchung zu unterwerfen; bevor man eine einigermaßen sichere Kenntnis davon besitzt, wird die Beschreibung ausländischer Arten weniger wertvoll. Dieses im Auge habe ich eine Reihe dänischer Formen unter- sucht. Die Variationsfähigkeit der Art habe ich nicht verfolgen können, weil es mir an Zeit und Gelegenheit dazu gefehlt hat; dagegen habe ich sehr genau die Formveränderungen der verschiedenen Organe durch die Bewegungen des Tieres und ihr Verhalten beim Tode des Tieres verfolgt und will durch die Beschreibung verschiedener Arten zu erweisen suchen, wie leicht man sich irrt, wenn die Unter- suchung: nicht sorgfältig vorgenommen wird. Genus Pachydrilus Clap. LEvinsen führt in seinem Verzeichnis (1883) als der dänischen Fauna angehörig folgende zwei Arten an: Pachydrilus fossarum Tauber. Pachydrrlus rivalıs Lev. TAuBER (1879) führt als dänische an: Pachydrilus fossarum Tauber. Pachydrilus verrucosus Clap. Pachydrılus lacteus Clap. Pachydrilus erassus Clap. TAUBER gibt über die drei letzten keine näheren Erläuterungen: seine Exemplare sind nicht aufgehoben. Es muß dann gesagt werden, 28* 430 Asger Ditlevsen, daß man nichts Näheres über Pachydrius lacteus Clap. weiß; er ist _ vielleicht mit Enchytraeus humiculior Vejd. identisch, welcher eine bei uns allgemein verbreitete Art ist. Pachydrius fossarum Taub. wird so beschrieben: »Corpus 20— 40 mm long., postice attenuatum, ex segmentis 40—80 constans. Setae minutae, apice leviter curvatae, 4-9 in quoque fascieulo. Sanguis respiratorius purpureus. Color antice albidus postice fuseus. Vitellus ruber.« Nach dieser Beschreibung ist es durchaus unmöglich die Art zu erkennen. Indessen meint LEVINSEN — gewiß wegen der gleichartigen Lokalitäten — die Art von TAusEr wiedererkannt zu haben und ergänzt dessen Beschreibung. Er sagt nichts von der Größe; seiner Beschreibung nach scheint die Art übrigens eine Menge Gleichheits- punkte mit Pachydrilus Pagenstecheri Ratz. darzubieten. Bei der jetzt vorgenommenen Untersuchung sind Pachydrilus rivalıs Lev. Pachydrilus Pagenstecheri Rataz. Pachydrilus Claparedeanus n. sp.? gefunden. Pachydrilus rivalis Lev. Levissen beschreibt diese Art so: »Das Receptaculum seminis wird von einem großen, roten, birnförmigen Behälter, außen mit Drüsenrosette aber ohne Drüsengang gebildet; der Ausführungsgang des Segmentalorgans geht am Ende vom Postseptale aus; Postseptale mit roten Flecken; die Farbe ist rot.« Die Länge wird nicht angegeben, auch nicht die Zahl der Borsten, sondern die Art ist einer Gruppe zugeordnet, bei welcher die Borsten- zahl in jedem Bündel nicht mehr als neun sein soll. Ich habe nun eine Art gefunden, die in den genannten Bau- verhältnissen mit der Art von LEVINSEN ganz genau übereinstimmt; sie entstammen derselben Lokalität, deshalb trage ich kein Bedenken, sie als identisch zu betrachten, und will weiter die Beschreibung vervollständigen: Die Länge variiert von 19—20 mm. Es gibt »Copulationsdrüsen« im 15., 14. und 15. Segmente; das Rückengefäß nimmt seinen Ursprung im 14. Segmente. Die Borstenzahl variiert von sechs bis acht in den dorsalen, von acht bis elf in den ventralen Bündeln, die Zahl also größer als neun; aber ein so geringes Variieren ist belanglos. In den Untersuchungen über Archenchytraeus Möbii Mich. (1886) Studien an Oligochäten. | A431 führt MicHAELSEN eine neue Art auf, welcher er den Namen Pachy- drilus germamicus gibt. 1891 (Synopsis d. Enchytr.) meint derselbe Schriftsteller in dieser seiner neuen Art die von ©. Fr. MÜLLER (Ver. terr. fluv. hist.) beschriebene Form Lumbrzcus lineatus wiederzuerken- nen, und von nun an führt er die Art unter dem Namen Pachydrilus Iineatus O. Fr. Müller auf. Als Synonym zu dieser stellt er Pachy- drilus rivalis Lev. MIiCHAELSEN hat gewiß recht zu sagen, daß die Art von Levin- SEN dieselbe wie Pachydrilus germanicus Mich. ist; aber nichts in der Beschreibung von ©. FR. MÜLLER berechtigt ihn dazu, diese mit Lumbricus lineatus O. Fr. Müller zu identifizieren. Die Charaktere, “welche O. Fr. MÜLLER angibt, passen nur gemeinsam auf die Gattung Pachydrilus;, es ist aber durchaus unmöglich einige ihrer Arten da- nach zu bestimmen. Da Levissens Beschreibung die älteste ist, muß die Art den Namen Pachydrelus rwalis behalten, und die Art MicHAELSENs muß dieser zugeordnet werden. Bei der Untersuchung dieser Art sah ich, wie schwierig es war, an getöteten Exemplaren die Ursprungsstelle des Aus- führungsganges der Segmentalorgane sicher zu bestimmen; wie bekannt ist diese von großer systematischer Bedeu- tung. Als ich zum erstenmal diese Organe untersuchte, hatte ich | ein zerlegtes Stückchen vor mir (Fig. 27 DB); diesem einen nach würde man den Ausführungsgang als sehr kurz, von der Mitte des »Postseptale« ausgehend beschreiben. Späterhin untersuchte ich die Segmentalorgane an lebendem Material und sah dann, daß der Aus- führungsgang am hinteren Ende vom »Postseptale« entspringt, aber daß er bisweilen durch den Druck der umliegenden Organe so auf das »Postseptale« gepreßt wird, daß man ein Bild wie Fig. 27 B erhält. Fig. 27 A ist das Segmentalorgan in natürlicher Lage. Man fragt sich unwillkürlich, wie viel Irrtümer dieser Art in den Zeiten gemacht worden seien. Es soll hier gesagt werden, daß von den fünfzehn Arten dieser Gattung wenigstens sieben ausschließ- lich an konserviertem Material untersucht worden sind; wie viele Exemplare von jeder untersucht sind, weiß man nicht. Pachydrilus Claparedeanus n. sp. (?) Ich habe an verschiedenen Lokalitäten eine Art gefunden, die in ihrem Bau mit der von Upe aus Südamerika als Pachydrılus 432 Asger Ditlevsen, verrucosus Clap. beschriebenen Art (Upe: »Enchytraeiden< Hamb. Magalhaens. Sammelreise 1896) übereinzustimmen scheint. Nur einzelne Charaktere scheinen etwas verschieden; so gibt z. B. Une an, daß es in jedem Borstenbündel drei bis fünf Borsten gibt; bei der von mir untersuchten Art variiert die Zahl von fünf bis neun in den ventralen, von vier bis sechs in den dorsolateralen. Das Rückengefäß entspringt bei der dänischen Art im 14. Seg- ment; UDE spricht sich hier unbestimmt aus: »etwa im 16. Segment«. Da die beiden Arten sonst in allen Bauverhältnissen übereinstimmen, müssen sie gewiß als identisch betrachtet werden. Ob UDEs ver- meintliches Wiedererkennen von der Art Pachydrilus verrucosus Clap. berechtigt sei, ist eine Frage! Wir wollen deshalb CLAPAREDES Beschreibung (»Etudes anat. s. 1. Annel. usw.« Mem. d. 1. Soeiete d. Phys. et d’Hist. nat. de Geneve. Tom. XVI, 1861) genauer unter- suchen. Die Länge des Wurmes wird zu 9—10 mm angegeben, ein Charakter, der mit der Art von UpE stimmt. Von den Hoden und den Ovarien gibt CLAPARKEDE an, daß sie in birnförmige Stücke ge- teilt sind; dieses gilt indes von allen Pachydrilus-Arten. Der Samen- leitertrichter ist bei der Art CLAPAREDES etwa dreimal so lang als breit, bei der von ÜDE etwa vier bis fünfmal. Die Perivisceralzellen bei der Art ULAPAREDES sind oval; diese Form haben sie auch bei zahlreichen andern Arten. Der einzige Charakter, der bei einer möglichen Identifizierung der Arten Wert hat, ist die Schilderung des »Receptaculum seminis< von ÜLAPAREDE; es soll sackförmig, ohne scharfe Grenze zwischen Aus- führungsgang und Behälter sein. Drüsen an der Ausmündung werden nicht besprochen. Bei der Art von Upr findet sich hier eine Rosette von sehr großen Drüsen. Hätte es solche bei der Art OLAPAREDES gegeben, würde er sie gewil nicht übersehen haben, sintemal er sie bei seiner Art Pachydrilus semifuscus abbildet, und sie im ganzen leicht zu sehen sind. Andre Organe erwähnt OLAPAREDE nicht. Es ist deshalb unverständlich, daß Une seine Beschreibung der Art auf folgende Weise schließen kann: »Wesentlich ist noch, daß der aus- führende Teil der Samentasche von einem Kranz großer Drüsenzellen umschlossen ist, eine Tatsache, die CLAPAREDE nicht erwähnt. Trotz- dem zweifle ich nicht, daß die vorliegende Art mit Pachydrilus ver- rucosus Qlap. zu identifizieren ist.« Ein solches Identifizieren läßt sich, wie bewiesen, indes nicht bewerkstelligen; deshalb ist es nicht ratsam für die Art den Namen Studien an Oligochäten. 433 Pachydrilus verrucosus Clap. beizubehalten, da diese vielleicht mit einiger Sicherheit einmal durch ihr Receptaculum erkannt werden kann. Ich schlage deshalb für die von UpE beschriebene Art den Namen Pachydrilus Claparedeanus nob. vor. Pachydrilus Pagenstecheri Ratz. Ich habe eine Art gefunden, die genau mit der Beschreibung von Pachydriluıs Pagenstecheri Ratz. übereinstimmt, außer in einem Charakter, dem Bau der »Copulationsdrüsen«. Es wird angegeben, dab sie bei dieser Art den Bauchstrang völlig umfassen. Fig. 29A u. B sind Abbildungen nach zwei Schnitten durch den Bauchstrang (b) und die Copulationsdrüsen (k). Wie man sieht, ist die Dorsalseite des Bauchstranges von den Copulationsdrüsen nicht gedeckt; es kommt mir jedoch zweifelhaft vor, ob ein solcher Charakter als einzigstes Artmerkmal bei einer Artdiagnose Wert haben könne Es sind kaum Individuen genug untersucht, um sicher zu wissen, ob dieses Bauverhältnis innerhalb derselben. Art nicht einem Variieren unter- worfen sei. Dies läßt sich nur auf Querschnitten der Tiere untersuchen, und es erfordert natürlich lange Zeit, viele Serien zu verarbeiten. Man muß auch aufein andres Verhältnis aufmerksam sein; wenn nämlich die Copulationsdrüse, die in Fig. 29 abgebildet ist, von den umliegenden Organen einem Seitendruck unterworfen wird, wird sie beinahe den Bauchstrang völlig umschließen; untersucht man die Copulationsdrüsen des lebenden Wurmes, so sieht man, wie sie stets nach den Bewegungen des Tieres ihre Form ändern; ich leugne nicht, daß sie in der Tat mit der Dorsalseite des Bauchstranges zu- sammengewachsen sein kann; ob aber ein ähnliches Bild durch Pressen von den andern Organen gebildet werden kann, kann eine einzelne Schnittserie durch ein Organ auch nicht sicher entscheiden. Die beiden abgebildeten Querschnitte zeigen ferner, daß die Copulations- drüse in der Form recht bedeutend variieren kann. Auch die Größe und die Form ihrer »Flügel« ist ein häufig angewandtes Kennzeichen zwischen den Arten; namentlich Une benutzt dieses in großem Maße. ich füge zwei Skizzen (Fig. 30) der Copulationsdrüsen bei Pachy- drilus tenuis Ude und Pachydrilus maritimus Ude bei; sie sind nach Fig. 4 und Fig. 15 in der Arbeit dieses Schriftstellers, » Enchytraeiden- studien< (Hamb. Magalh. Sammelreise, 1896) kopiert. Die beiden erwähnten Arten sind übrigens nicht dänisch; es ist doch lehrreich die Artdiagnosen Upes zu vergleichen. 434 Asger Ditlevsen, Pachydrilus tenwis: »Der Gürtel hebt sich deutlich ab und reicht vom Anfang des 12. bis zum Ende des 13. Segments. Er umfaßt diese Leibesringe dorsal und lateral: ventral ist er nicht ent- wickelt. « Pachydrilus marttimus: »Der Gürtel ist stark entwickelt und reicht vom Anfange des 12. bis zum Ende des 13. Segments. Er umfaßt diese Segmente fast vollkommen ringförmig; nur eine schmale Furche auf der ventralen Fläche ist nicht in ihn einbezogen.« Die Ausdehnung des Olitellum in dorso-ventraler Richtung bei der Gattung Pachydrilus ist, wie bekannt, nie einer genaueren Unter- suchung unterworfen worden; ferner muß man erinnern, daß die hier untersuchten Arten konservierte Individuen sind; eine größere oder geringere Kontraktion der Ringmuskeln im Augenblicke des Todes wird die Ränder des Clitellam mehr oder weniger einander nähern können, so daß wir in dem einen Falle eine breite, im andern eine schmale Rinne ohne Ulitellialdrüsen auf der Ventralseite erhalten. Pachydrilus tenuis: »Copulationsdrüsen im 13. und 14. Seg- mente umfassen den Bauchstrang ventral, lateral und teilweise dorsal und bilden in ihrer Richtung einen stumpfen Winkel zueinander.« Pachydrilus maritimus: »Copulationsdrüsen im 14. und 15. Seg- mente umfassen den Bauchstrang bogenförmig und lassen dorsal nur einen schmalen Streifen frei. « Es ist inzwischen kein größerer Unterschied zwischen den Cc- pulationsdrüsen dieser beiden Arten, als zwischen den Copulations- drüsen der beiden von mir untersuchten Individuen von Pachydrılus Pagenstecheri, überdies weiß man, daß ihre Lage bei den verschie- denen Individuen variieren kann. Die übrigen von ÜDE angegebenen Charaktere sind ganz belanglos. Dieses ist nur ein Beispiel des Resultates, wozu man durch Untersuchung fremder Formen kommt. Durch die Untersuchung von Pachydrius Claparedeanus nob. faßte ich noch mehr die Gefahr der bloßen Untersuchung konservier- ten Materials ins Auge. Als ich zum erstenmal bei dieser Art das Receptaculum seminis untersuchte, hatte ich ein herausgelöstes Organ vor mir; dieses ist in Fig. 28 A abgebildet; in meinen Aufzeichnungen wurde es so beschrieben: »Der Samenbehälter birnförmig, deutlich von dem Ausführungsgang getrennt, an dessen Basis findet sich eine sroße Drüsenrosette.« Später wurde lebendes Material untersucht, und nun zeigte es sich, daß die beschriebene Form des Receptaculum ein Kunstprodukt Studien an Oligochäten. 435 durch den Druck der umliegenden Organe gebildet war. Das Organ hat in natürlicher, freier Lage die Form wie in Fig. 28 5, muß also so beschrieben werden: »sackförmig ohne deutlich abgesetzten Aus- führungssang«. Um wissen zu können, ob man sich oft bei der Untersuchung: getöteten Materials irre, wurden Receptacula von acht Pachydrilus Claparedeanus präpariert; drei hatten durch Pressen die in Fig. 23 A abgebildete Form angenommen. Der genannte Unter- schied ist auch ein oft angewandter Arteharakter. (Selbstverständ- lich finden sich Receptacula bei mehreren Arten, die wirklich wie Fig. 28 A gebaut sind.) Hieraus leuchtet es ein, daß es gar nicht selten ist, daß das Receptaculum seminis dureh den Tod eine ganz abweichende Form annimmt. Genus Marionina Mich. TAUBER gibt die Art Marionina crassa Clap. (Syn. Pachydrilus crassus Olap.) als eine dänische an; sie ist nicht wiedergefunden. Als neu für die dänische Fauna kann .die Art Marionina riparia Breteh. genannt werden. Sie ist in Rev. Suisse Zool. Vol. VI, 1899 beschrieben. Genus Henlea Mich. Die beiden von LeEvinsen als der dänischen Fauna angehörig genannten Arten sind wiedergefunden. Henlea leptodera Vejd. und Henlea ventriculosa d’Udek. Genus Bucehholzia Mich. Levinsen führt als der dänischen Fauna angehörig die Art Buch- holzia appendiculata Buchh. (= Fnchytraeus appendiculatus) an. Es ist mir nicht gelungen diese wiederzufinden, dagegen ist in großer Zahl die Art Buchholzia fallax Mich. gefunden. Die untersuchten Exemplare stimmen mit der Beschreibung von MICHAELSEN überein; diese wird überdies mit Zeichnungen eines Segmentalorgans ergänzt; in Fig. 31 A ist dieses von der Seite ge- sehen, in Fig. 51 5 von der ventralen Seite. Diese Abbildungen zeigen, wie notwendig es ist, die Segmentalorgane sowohl von der Seite als von der Ventralkante zu untersuchen, da der Anfang des Ausführungsganges sonst nicht sicher fest- gestellt werden kann. Die zwei Abbildungen machen es gewiß 436 Asger Ditlevsen, ferner wahrscheinlich, daß die Segmentalorgane bei Buch- holzia appendiculata Buchh. nur von der ventralen Kante untersucht sind, und daß deshalb der Anfang des Aus- führungsganges fehlerhaft angegeben ist; bei dieser Art wer- den sie so beschrieben: »Nephridien mit großem urnenförmigen Ante- septale und einem doppelt oder dreifach so langem ebenso breiten Postseptale, das hinten allmählich in den kurzen Ausführungsgang übergeht (MiCHAELSEN, Oligochaetae, 1900). (Siehe auch Fig. 7, Taf. II, Beitr. vergl. Morph. d. Annel. 1879, VEespovsky. Diese Figur stimmt genau mit der Fig. 31 D bei mir überein.) Es muß schließlich gesagt werden, daß einer der bei LEvinsen für Buchholzia appendiculata angegebenen Charaktere: »Im sechsten borstentragenden Ring gibt es eine von zahlreichen Gefäßen durchdrungene, unpaare, herzähn- liche Drüsenmasse, von deren Spitze das Rückengefäß ausspringt«, nicht auf diese Art pabt, wohl aber auf die von mir untersuchte Art Buchholzia fallax Mich. Genus Enchytraeus Henle u. Mich. Von den Arten dieser Gattung findet man bei LEVINSEN ange- führt: Enchytraeus affinis n. sp., Enchytraeus Buchholzü Vejd., Enchy- traeus fucorum n. sp. und Enchytraeus sordidus n. Sp. Die ersterwähnte Art habe ich nicht wiedergefunden; die andre kommt gemeiniglich bei uns vor. Wie schon von MICHAELSEN er- wiesen, können die zwei letzten Arten als identisch mit Enchy- traeus humicultor Vejd. angesehen werden. Es ist mir auch unmöglich gewesen sie von dieser zu unterscheiden. Es sind nun Individuen sowohl aus den Seetanghaufen an unsern Küsten als auch aus den Düngerhaufen untersucht worden; sie sind alle eins, kommen gewiß überall vor, es unterliegt dann keinem Zweifel, daß diese es sind, die LEVINSEN vor sich gehabt hat. Der von LEVInsEN angegebene Artunterschied ist ganz be- langlos. Enchytraeus fucorum: »Perivisceralzellen mit bis zu vier deut- lichen Kernen. « Enchytraeus sordidus: »Pexivisceralzellen mit einem sehr kleinen Kern, diese breiter und die Hautkörperchen schwächer ent- wickelt als bei vorhergehender Art.« Die sogenannten »Hautkörperchen« sind einzellige Drüsen; es ist sehr wahrscheinlich, daß ihre Entwieklung bei den verschiedenen Studien an Oligochäten. 437 Individuen verschieden ist, je nachdem die lokalen Verhältnisse an ihre Sekretion größere oder kleinere Forderungen stellen. Die Perivisceralzellen haben bei allen von mir untersuchten Individuen nur einen Kern; dagegen haben sie eine verschiedene Zahl von Vacuolen (Fig. 32). | Genus Friderieia Mich. Von dieser Gattung führt Levinsen (unter dem Gattungsnamen Ennchytraeus) als dänische folgende Arten an: Znchytraeus bisetosus n. Sp., Enchytraeus striatus n. sp., Enchytraeus Perrieri Vejd. und Enchytraeus galba Hoffm. Die erstgenannte ist bei dieser Unter- suchung nicht wiedergefunden, auch nicht Fridericia Perrieri Vejd. Dagegen habe ich zwei Arten gefunden, die der dänischen Fauna neu sind: Fridericia Michaelsene Bretch. und Fridericia Ratzelir Eis. Fridericia bisetosa Lev. Fridericia striata Lev. Die von mir untersuchten Exemplare stimmen mit der Beschreibung Levinsens überein. Als Ergänzung zu dieser können folgende Bau- verhältnisse angeführt werden: Perivisceralzellen haben in der Peri- pherie diehte, große Körner; der centrale Teil des Protoplasma ist feinkernig; der Kern liegt in der Mitte. Es finden sich namentlich in dem vorderen Teil des Leibes zahlreiche sternförmige » Hautkörper- chen« (ob diese bei dieser Art Becherzellen sind, habe ich nicht näher untersucht); doch findet man diese nicht bei allen Individuen. Der Ausführungsgäng der Segmentalorgane nimmt vorn am Postsep- - tale seinen Ursprung. Der Name F’ridericra striata rührt offenbar von »Quergürtelchen von Chlorophylikörnern in der Haut« (LEVINsEN) her; es muß hierzu gesagt werden, dab viele der von mir untersuchten Individuen gelbgrünes Pigment in Querstreifen auf der Haut ge- ordnet haben. Die Farbe erinnert nicht daran, dal diese Streifen von Chlorophyll herrühren. Ähnliche Streifen von gelbgrünem Pigment eibt es auch bei einzelnen Individuen von Frredericia Ratxzeliv und Fridericia galba (Receptaculum seminis, Fig. 33). Fridericia Perrieri Vejd. Fridericia Michaelseni Bretch. ? Die von mir untersuchten Exemplare stimmen mit der Art von BRETSCHER überein, ausgenommen in dem Charakter: »an der äußeren Mündung« (d. h. vom Receptaculum seminis) »eine große 438 Asger Ditlevsen, Drüse«; diese fehlt bei den dänischen Individuen; da diese Exemplare sonst in allen Verhältnissen übereinstimmen, kann dieser Charakter vielleicht nur als ein Variieren angesehen werden... (Siehe übrigens Fig. 34, 35 und 36.) Fridericia Ratzelii Eis. F’ridericia galba Hoftm. ? Ich habe eine Art gefunden, die im wesentlichen mit Fridericia galba Hoffm. übereinstimmt. Einzelne Organe zeigen jedoch eine Abweichung; diese ist derartig, daß teils an ein Variieren gedacht werden kann, teils die Wahrscheinlichkeit dafür ist, daß frühere Schriftsteller Wahrnehmungsfehler begangen haben. Die Perivisceral- zellen sind nicht gespitzt, sondern oval, mit abgerundeten Enden; sie sind in der Peripherie mit gar großen Körnern gefüllt, dagegen ist ihr Inneres mehr homogen; der Kern liegt in der Mitte; andern Schriftstellern zufolge sind diese Zellen doch gespitzt; ich muß deshalb bemerken, daß sie sich, im Profil gesehen, elliptisch mit ge- spitzten Enden zeigen; hierzu kommt, daß sie am Öftesten im Profil gesehen werden, weil sie in großer Menge vorkommen und deshalb durch Platzmangel so aneinander gepresst werden, daß sie diese Lage einzunehmen gezwungen werden. Ein Beobachtungsfehler hin- sichtlich ihrer Form läßt sich leicht denken. Das Receptaculum seminis bei den von mir untersuchten Exem- plaren hat sieben bis acht gestielte Seitentaschen (Fig. 37); in der Literatur wird angegeben, daß es drei bis fünf gibt; dieses Verhältnis beruht gewiß auf Variieren. Genus Mesenchytraeus Eis. Die Gattung Mesenchytraeus ward von Eisen aufgestellt (Öfv. Ak. Förh. v. 35, nr. 3. 1878), der Gattungscharakter aber nicht scharf genug von diesem Schriftsteller gegeben. Levınsen (1883) stellt eine neue Gattung »Analycus« auf und führt für diese einen leicht zu er- kennenden Charakter in dem Bau der Segmentalorgane auf. MictmA- ELSEN (Arch. mikr. Anat. v. XXX. 1887 und Abh. Ver. Hamburg v. X1. 1889) hat später die Originalexemplare Eısens zur Untersuchung ge- habt und dabei die Gattungsdiagnose näher präzisiert; es zeigte sich zugleich, daß Eısens Gattung Mesenchytraeus und LEVINSENS Gattung Analycus identisch sind. Da Eisens Gattung die älteste ist, muß dessen Gattungsname behalten werden. 439 Studien an Oligochäten. LEvinsen beschreibt drei Arten: Mesenchytraeus glandulosus n. sp. Mesenchytraeus armalus n. Sp. Mesenchytraeus flavus n. sp. Ich habe sie alle wiedergefunden, außerdem eine bisher unbe- schriebene Art. Mesenchytraeus glandulosus Lev. Als Ergänzung zu Levinsens Beschreibung kann angeführt werden: »Das Gehirn« (Fig. 38) ist mehr breit als lang, der Vor- und Hinterrand eingebuchtet, die Seitenränder hinten schwach kon- vergierend. Der Samenleiter ist zweimal so lang als der Samenleiter- trichter. Im Jahre 1879 beschreibt Eısen (Svensk. Ak. Handl. n. ser. v. XV) eine Art unter dem Namen Neoenchytraeus fenestratus; MICHAELSEN weist später nach, daß dieser ein Mesenchytraeus ist, be- schreibt ihn näher unter dem Namen Mesenchytraeus fenestratus Eis. und führt Levinsens Art Mesenchytraeus glandulosus als Synonym unter dieser auf. Gewiß stimmen die wenigen Charaktere, die L£- VINSEN angibt, mit der Diagnose von Mesenchytraeus fenestratus Eis. überein; wir müssen aber erstens erinnern, daß Levinsens Diagnose bei weitem nicht erschöpfend ist, und zweitens, daß LEvInsEns Art aus Dänemark, Eısens Art aus dem nördlichen Sibirien stammt. Es ist deshalb unberechtigt von MicHAELSEN sich so bestimmt aus- zusprechen. Es zeigt sich vollends, daß die von mir untersuchten Exemplare im Bau mit Mesenchytraeus fenestratus Eis. nicht übereinstimmen. Ich will den Hauptunterschied anführen: Mesenchytraeus glandulosus Lev. - Kopfporus an der Spitze des Kopflappens. Gehirn mehr breit als lang, vorn - und hintenrecht stark eingebuch- "tet, die Seitenränder schwach konvergierend. Perivisceralzellen oval mit ge- spitzten Enden. Samenleiter etwa zweimal so lang als Samenleitertrichter. Mesenchytraeus fenestratus Eis. Kopfporus am Hinterrande des Kopflappens. Gehirn ebenso lang als breit, hin- ten ein wenig breiter als vorn, mit geradem Hinterrande. Perivisceralzellen breit oval, bis zirkelrund. Samenleiter etwa ebenso lang als Samenleitertrichter, 440 Asger Ditlevsen, Mesenchytraeus flavus Lev. (Fig. 39 und 40.) Mesenchytraeus armatus Lev. Als Ergänzung zu LEvInsens Beschreibung führe ich an: Der Samenleiter (Fig. 41) ist etwa sechsmal so lang als der Trichter, an seiner Mündung hat er eine Anschwellung (o Fig. 41). Der Bau des Receptaculum seminis ist mir nicht klar; dieses besteht aus einem Ausführungsgang (vu Fig. 42) und einem an dessen Spitze sitzenden Samenbehälter (s Fig. 42); neben demselben findet sich eine ovale Bildung (%) von unbekannter Beschaffenheit (Drüse?). Die Segmental- organe zeichnen sich durch ein sehr langes Anteseptale aus (Fig. 43). Das Gehirn hat am Hinterrande zwei Seitenlappen mit einem medianen Processus (Fig. 44), der Vorderrand ist tief eingeschnitten; das Gehirn ist mehr lang als breit. Die Länge des Wurmes ist etwa 6 mm. Mesenchytraeus parvus n. Sp. Länge 8 mm, die Farbe weißgrau. Perivisceralzellen elliptisch, gespitzt mit körnigem Inhalt, ihre Farbe ist grau oder schwach gelb. Kopfporus an der Spitze des Kopflappens (Fig. 45). Die Haut ist reich an großen, stark glänzenden Hautdrüsen (Fig. 45), doch ist deren Zahl weniger als bei Mesenchytraeus glandulosus Lev. Die Borsten sind alle von derselben Größe. Anteseptale der Segmentalorgane (Fig. 46) ist sehr kurz, der Ausführungsgang ist lang und dünn. Das Gehirn vorn tief eingeschnitten, sein Hinterrand gerade, die Seiten- ränder hinten schwach divergierend (Fig. 45). Samenleiter vier bis fünf- mal so lang als der Trichter (Fig. 47), an der Mündung eine Schwel- lung (o Fig. 47). Das Receptaculum seminis (Fig. 48) besteht aus einem unregelmäßigen Behälter (b), von welchem an verschiedenen Stellen unregelmäßige Seitentaschen ausgehen, die mit dem Hauptbehälter durch schmale Seitenkanäle in Verbindung stehen. Der Ausführungs- sang (u) ist etwas länger als das Receptaculum. Genus Achaeta Vejd. Von dieser Gattung, die der dänischen Fauna neu ist, habe ich die Art: Achaeta Eisendi Vejd. gefunden. | Familie Lumbriculidae. LEVInsEN führt in seinem Verzeichnis (1883) als dänische fol- sende Arten an: Rrhynchelmis limosella Hofim. Lumbriculus variegatus Müll. Studien an Oligochäten. 441 Bei meiner Untersuchung sind diese zwei Arten wiedergefun- den; außerdem kann als der dänischen Fauna angehörig konstatiert werden: Stylodrilus Veydovskyı Benh. Trichodrilus allobrogum Clap. Genus Lumbriculus Grube. Lumbrieulus variegatus Müll. Genus Rhynchelmis Hoffm. Bhynchelmis limosella Hoffm. Genus Trichodrilus Clap. Trichodrilus allobrogum Clap. 1862 Trichodrilus allobrogum Claparede: Mem. Soe. Geneve v. XVLII. Die untersuchten Exemplare stimmen in allem Wesentlichen mit CLAPA- REDES Beschreibung überein; deshalb verweise ich auf diese (» Recher- ches anatom. s. 1. Oligoch.«). Ich will nur einzelne Zusätze machen. Die vorliegenden Individuen erreichen nicht die Größe, die CLAPAREDE angibt; der Unterschied ist aber unbedeutend (20—25 mm und 14 bis 20 mm). Die Drüsenzellen (pr Fig. 49) außen am Atrium sind bei den von mir untersuchten Individuen größer als OLAPAREDE angibt; das Atrium hat an der innern Seite Wimperhärchen; an der Stelle, wo die zwei Samenleiter einmünden (vd Fig. 49), sitzen große Wimperhaare, was schon CLAPArkpE bewiesen hat. Auch der Ausführungsgang des Atriums (« Fig. 49) hat Wimperhärchen; an der Stelle, wo dieser das Atrium verläßt, sind auch große Wimperhaare. Genus Stylodrilus Clap. Stylodrilus Veydovskıjı Benh. 1891. Siylodrilus Vejdovskyi Benham: Quart. Journ.n. Ser. Vol. XXXI. p. 209. Familie Aeolosomatidae. Aeolosoma quaternarium Ehrenb. Die Geschlechtsorgane. Die Gattung Aeolosoma gehört hinsichtlich des Baues der Geschleehtsorgane zu den interessantesten unter den Oligochäten. Die wird zum erstenmal von D’ÜDEREN (»Notice sur les organes ‚genitaux des Aeolosoma ....« Acad. royal Belg. Ser. I, T. XII 442 Asger Ditlevsen, nr. II, 1862) beschrieben; er weist nach, dab es einen unpaaren Hoden und einen unpaaren Eierstock gibt; die Spermatozoen entwickeln sich frei in der Leibeshöhle. Unter dem Eierstock findet sich mitten an der Ventralseite eine unpaare Öffnung, die wahrscheinlich »A la sortie des oeufs et a leur fecondation« dient. »Autour de cet orifice et sur les teguments externes se trouvent des glandes dont l’ensemble forme un organe analogue & la ceinture des autres lombriciens«. Einen Samenleiter zu finden, gelang dem Schriftsteller nicht. Der nächste Schriftsteller, der Mitteilungen über die geschlechts- reife Aeolosoma bringt, ist LeopoLno MaAccı (1865, Estratto Dal I Volume. Delle Memoire della Societa Italiana di Scienze Natu- rali); in allem Wesentlichen sind sie nur eine Wiederholung der Be- schreibung von D’ÜDEKEN. SroLc ist der erste Schriftsteller, der die Frage von der Ausführung des Samens aus dem Leibe ins reine bringt (»O polavnich organech rodu Aeolosoma a jejich pomeru ku organum ezkrecmin«. Sitzungsber. böhm. Ges. d. Wissensch. Math.- naturwiss. Klasse. 1889. Bd. I. Die Abhandlung ist leider wegen der tschechischen Sprache ganz unzugänglich; die einzige Stelle, wo ich sie zitiert gesehen habe, ist in BEDDARDS »Monograph of the order Oligochaeta« 1895, S. 98: »Special conduits for the semen are found in all Olögochaeta with the sole exception of the genus Aeolo- soma. Im that worm, according to the recent researches of STOLc true sperm-ducts do not exist; the nephridia of all the segments of the body conduct the spermatozoa to the exterior; this was proved by directe observation; although the spermatozoa may escape by any of the nephridia (some of the nephridia disappear wholly or in part during the period of sexual maturity), those of the sixth and neighbouring segments especially take upon themselves the function of sperm-ducts, and they are figured by SToLc as rather larger than the others.« — 8. 181: »the testis is median and un- paired, and lies in the fifth segment; the ovary occeupies a cor- responding position in the sixth segment .... The ova, which are few and large, and apparently undergo amoeboid movements, escape by a large pore on the ventral surface of the sixth segment. The spermathecae are small oval sacs, one to three pairs occupying seg- ments IIIT—V. At the epoch of sexual maturity a elitellum is formed, which is figured by SrouLc as limited to segments V—VII; it is only developed on the ventral side of the body.« Mehrere Erläuterungen aus der Abhandlung von SroLc gibt BEDDARD nicht. Doch scheint es, daß BEepvarps Mitteilung Studien an Oligochäten. 443 in einem einzelnen Punkt im Gegensatz zu den Zeich- nungen von StoLc steht. BEDDARD schreibt: »the ova escape by a large pore on the ventral surface of the sixth segment«. Dieses stimmt mit den Untersuchungen von D’ÜDERE"M überein, aber so viel ich sehen kann, nicht mit denen von Srorc. Bei diesem Schrift- steller ist in Fig. 1, 2 und 3 ein im 6. Segment liegendes un- paares Segmentalorgan abgebildet. Dieses ist größer und von ein wenig anderem Bau als die übrigen und mündet durch die große unpaare Öffnung mitten am 6. Segment, welche D’ÜDEkEN als weibliche Geschlechtsöffnung deutet. In den Erklärungen zu den Figuren bei SroLc steht am Trichter dieses Segmentalorgans ein (ov): »otvor vnitini organu exkr. fungujieiho jako chamovod« (d. h. innere Öffnung des Segmentalorgans, die als Samenleiter fungiert?); an der unpaaren äußeren Öffnung (ox) steht: »otvor zevhejli or- ganu exkr. fungujiciho jako chämovod« (d. h. äußere Öffnung des Segmentalorgans, die als Samenleiter fungiert?); oder mit andern Worten, es scheint, als ob SroLt diese Öffnung als eine Art männ- licher Geschlechtsöffnung auffasse, während BEDDARD sie als weib- lieh zitiert. Es ist mir leider unmöglich diese Widersprüche zu verstehen. Es leuchtet auch nicht aus dem Zitat BEDDARDS ein, welche Segmentalorgane während der Geschlechtsperiode atrophie- ren. Es missen nach den Zeichnungen StoLc’ die Segmentalorgane des sechsten Segments sein; seine Zeichnungen können auch darauf deuten, daß hier das sechste Segmentalorgan atrophierte, während das linke mit einer etwas modifizierten Öffnung zu existieren fort- fuhr. Es muß sehr beklagt werden, daß Stonc’ Abhandlungen in der tschechischen Sprache ohne Resume in einer andern Sprache verfaßt sind, und dies um so mehr, weil seine Arbeiten oft ganz neue Themata behandeln. Auch ist es nicht möglich klar zu sehen, ob SroLc’ Untersuchungen an mehreren Arten oder an einer, und an welcher vorgenommen sind. Ich will nun das vorläufige Resul- tat meiner eignen Untersuchungen, welche übrigens mit denen von SroLe übereinzustimmen scheinen, mitteilen. Die Untersuchung bietet sroße Schwierigkeiten; Aeolosoma ist sehr klein (?/;—1l mm) und wird nicht leicht in einer schicklichen Lage unter das Mikroskop ge- bracht. Es gelang nicht das Zeichenprisma zu gebrauchen, da der Wurm nie in absolute Ruhe gebracht werden konnte. Versuchte man dies durch Druck auf das Deckglas, so wurden die Organe so ge- preßt, daß man ihre Umrisse nicht unterscheiden konnte. Da die Zeichnungen aus freier Hand ausgeführt sind, können natürlich Fehler Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVI. Bd, 29 444 Asger Ditlevsen, namentlich hinsichtlich der Größe der Organe zueinander und des Abstandes zwischen ihnen eingetreten sein; sie sind hoffentlich nur von geringer Bedeutung. Was nun den Bau der Segmentalorgane (Fig. 50) anbelangt, so stimmen sie im Verlauf des »Kanälchens« mit StoLc’ Zeichnungen überein; dagegen sah ich nichts von den sroßen klaren Zellen, die dieser Schriftsteller von einem Teil des Kanälchens abbildet. Die Segmentalorgane waren zu zweien vorhan- den, das erste Paar mündet gerade vor dem dritten Borstenbündel aus. Bei den geschlechtsreifen Individuen scheinen die sonst im sechsten Segment liegenden Segmentalorgane ganz verschwunden; es war mir nicht möglich das unpaare Segmentalorgan, das nach StoLC durch die große mediane Öffnung (%k Fig. 51) ausmünden soll, zu sehen; an dieser Stelle sind indes die Clitellardrüsen am höchsten und sehr undurchsichtig, was vielleicht die Ursache ist, daß ich nichts sehen konnte. In dem vorn und hinten liegenden Segmente lagen da- gegen zwei Segmentalorgane Am Trichter dieser (? Fig. 50), und zugleich an den Trichtern der Segmentalorgane im vierten und achten Segment, wurde ein großes Bündel Spermatozoen (sp Fig. 50) ge- funden, die fest sitzen blieben, wenn auch das Organ so gepreßt wurde, daß der Trichter seine Lage ändern und die Mündung in entgegengesetzte Richtung wenden mußte. Es scheint also, daß die Spermatozoen sich an den Trichter der Segmentalorgane festsetzen, wie sie bei den andern Familien (Naiden, Enchy- traeiden, Tubifieiden) sich an den Samenleitertrichter setzen. Als ich ein Exemplar von Aeolosoma genauer untersuchte, wel- ches in Profillage lag, sah ich außen an den Segmentalorganen im fünften und siebenten Segment einige kleine » Wimperhärchen« an der äußeren Seite des Leibes frei hervorragen und starke Schwingungen machen; in Fig. 51 sieht man drei (sp) am Segmentalorgane im siebenten Segment, zwei am Segmentalorgane des fünften Segments; ich nahm sie genau wahr; kurz nachher sah ich einen Teil Spermatozoen im Wasser frei umherschwimmen, der Wurm war nirgends geborsten; als ich wie- der nach den vermeintlichen Wimperhärchen vor den genannten Seg- mentalorganen blickte, waren sie verschwunden; es sind zweifelsohne Spermatozoen gewesen, welche durch die Mündung der Segmentalorgane hervorragten und auf diesem Weg ins Wasser gekommen sind. Direkt konnte ich sie nicht aus den Öffnungen der Segmentalorgane hervor- ragen sehen; später aber sah ich sie auch vor den Segmentalorganen des vierten Segments, aber nie zwischen diesen Organen. Es herrscht kein Zweifel darüber, daß die Spermatozoen bei deolosoma Studien an Oligochäten. 445 sanz wie bei den Polychäten, aber im Gegensatz zu den andern Oligochäten durch die Segmentalorgane ausgeführt werden. II. Untersuchungen über die Geschlechtsverhältnisse der Oligochäten. Mit Tafel XVII. Das Eintreten und Aufhören der Geschlechtsperiode. I. Tubificidae. Weil die Literaturangaben hierüber sparsam und unvollständig sind, sollen sie mitgeteilt und näher erläutert werden. HOFFMEISTER (»De vermibus quibusdam ad gen. Lumbrie. pertinentibus«, 1842) teilt mit, daß Tubefex Ende Juli und August seine Geschlechts- periode hat. GRUBE (»Über den Zumbricus variegatus Müll. und ihre ver- wandten Gattungen«. Wiegm. Arch., 1844, S. 215) sagt von Tubifex (= Saenuris variegatus Hoff.): »Meine Würmer hatten schon im Juli ihre Eier gelegt.< D’UpEKkEMm (»Histoire naturelle d. Tubifex d. ruisseaux«. Mem. Acad. Belg. v. XXVI, 1853) schreibt: »il est possible qu’en ete ils se developpent« (s. d. Eier) »plus rapidement; mais nos observations ayant &t6 faites A la fin de l’automne et au commence- ment de l’hiver, nous n’avons pu le constater«. (Hierdurch wird in- direkt angegeben, daß Tubifex auch im Winter geschlechtsreif ist.) E. RAY-LANKESTER (»Outline of some observations on the orga- nisation of oligochaetous worms«. Ann. Mag. nat. Hist. 4. Ser., v. VII. 1871) gibt von den Tubificiden in der Themse (d. h. Tubifex tubifex und Psammoryctes barbatus) an: »attaining sexual completeness in winter as well as in summer«, und »in the autumn large specimen devoid of genital organs are to be found.« VEJDOVsKY (»System und Morphologie«, 1884) schreibt von Tubv- fex: »Die Zeit des Eierlegens fällt in den Sommer, und zwar in die Monate Juni bis August«. In derselben Arbeit schreibt der Schrift- steller (S. 131) von Psammoryctes barbatus: »Merkwürdig ist das Vor- kommen der funktionsfähigen Geschlechtsorgane je nach der geo- sraphischen Verbreitung; in Böhmen fand ich diese Art mit reifen Geschlechtsdrüsen und deren Ausführungsgängen erst im Juli und August, während die südlichen bei Triest vorkommenden Würmer bereits im März (1877) mit fungierenden Geschlechtsorganen ausge- rüstet waren. Hier spielt die Temperatur offenbar eine wichtige Rolle. « 29* A446 Asger Ditlevsen, Wie man sieht, widersprechen sich teilweise die Literaturangaben; um die Sache ins klare zu bringen, habe ich sie an verschiedenen Tubi- fieiden in der freien Natur beobachtet; nur einen einzigen gelang es mir das ganze Jahr hindurch regelmäßig zu untersuchen, nämlich Psammoryctes barbatus. Diese Art untersuchte ich teils im Fursee, teils in einem kleinen Ablauf einer Quelle im Frederiksdal-Walde. Die Untersuchungen im Fursee fing ich am 5. Juni 1900 an; die Art fand sich dann geschlechtsreif; den 4. August 1900 waren nur einzelne geschlechtsreif, die meisten aber schienen die Geschlechts- periode abgeschlossen zu haben. Den 16. September 1900 waren alle Individuen ohne reife Geschlechtsprodukte, den 25. November 1900 fand ich bei vielen der großen Exemplare Geschlechtsstoffe in Ent- wicklung, den 29. Dezember 1900 waren zahlreiche Psammoryctes ganz geschlechtsreif. Nun wurde der Fursee mit Eis bedeckt, aber während eines Sturmes brach das Eis wieder, so daß ich den 27. Ja- nuar 1901 die Untersuchung fortsetzen konnte, da waren die großen Exemplare geschlechtsreif. Erst am 4. April gelangte ich wieder dahin, und fand ebenfalls viele geschlechtsreife Individuen; dasselbe wiederholte sich den 15. Mai 1901 und den 15. Juni 1901. Schon den 27. Juli 1901 zeigte die Geschlechtsperiode alle Zeichen des Auf- hörens, nur wenige Tiere hatten noch Geschlechtsstoffe. Den 17. Au- gust 1901 hatte die Periode ganz aufgehört. Die Untersuchungen im Ablauf der Quelle im der. Walde begannen den 16. September 1900; Psammoryctes war dann ohne Geschlechtsprodukte. Nachher den 16. Dezember 1900 fand ich viele geschlechtsreife Exemplare, ebenso den 27. Januar 1901, den 3. März 1901, den 4. April 1901, den 19. Mai und den 15. Juni 1901. Den 27. Juli 1901 schienen nur einzelne Tiere geschlechtsreif zu sein, und am 17. August 1901 suchte ich vergebens nach solchen Individuen. (Der erwähnte Quellenablauf gefror gar nicht; die Tempe- ratur des Wassers ist also hier etwas höher gewesen als in den Seen; es ist jedoch kaum wahrscheinlich, daß dies die Geschlechtsperiode beeinflußt hat.) Nach diesen Untersuchungen nimmt die Geschlechtsperiode bei Psammoryctes ihren Anfang Ende November und hört im Monat August des nächsten Jahres auf. Es ist natürlich die Frage, ob die Periode bei dieser Art zur selben Jahreszeit allerorten im Lande eintritt. Den vorliegenden hier und da vorgenommenen Untersuchungen zufolge, scheint es sich so zu verhalten. Im Lyngby-See ist der Wurm mit Geschlechtsstoffen Studien an Oligochäten. 447 in Entwicklung am 26. November 1899 und am 25. November 1900, seschlechtsreif am 30. Mai 1900, am 3. Juni 1900, am 19. Mai 1901 und am 14. Juli 1901 gefunden. Im Teiche Brede war er den 30. Dezember 1900 geschlechtsreif, im Hul-See den 14. Juni 1900, im Bagsverd-See den 15. Juni 1899, Gentofte-See den 20. Juni 1900, am Hilleröd den 27. Juni 1900, im Sorö-See den 11. Mai 1900, im Tustrup-See den 12. Mai 1900, in den Seen am Silkeborg 15.— 17. Juli 1900, in den Seen am Viborg und Hald 22.—23. Juli 1900; den 4. August 1901 schien die Periode im Randers Fjord im Aufhören zu sein. Diese Untersuchung scheint zugleich etwas Licht über die An- gabe von VEJDOvVskY zu werfen, daß die Geschlechtsperiode bei Psammoryctes in Triest schon im März beginne, während sie in Böh- men erst im Juli und August wegen der kälteren Temperatur eintre- ten solle. Wahrscheinlich liegt hier irgend ein Irrtum vor; es scheint im hohen Grade unwahrscheinlich, daß die nur wenig kältere Tem- peratur in Böhmen die Geschlechtsperiode so ungeheuer verspäten solle, daß sie erst im Juli begönne, während sie in Dänemark, dessen Mitteltemperatur gewiß etwas höher als im Böhmen ist, ihren Anfang schon Ende November nimmt. Dafür spricht auch noch, daß die Geschlechtsperiode in Däne- mark, bevor die niedrige Wintertemperatur eintritt, ihren Anfang nimmt, da man schon Ende November Individuen mit Geschlechts- stoffen in Entwicklung trifft, und Mitte Dezember die Art geschlechts- reif findet. Ferner muß man erwägen, daß, wenn auch die von VEJDOVSKY untersuchten Exemplare in der Tat im Frühling ge- schlechtslos gewesen seien, es dadurch nicht bewiesen ist, daß die Art im ganzen geschlechtslos, sondern nur, daß nicht alle Indivi- duen geschlechtsreif gewesen sind. Da nämlich Tubzfex mehr als ein Jahr nach seiner embryonalen Entwicklung braucht um geschlechts- - reif zu werden, gilt dasselbe zweifelsohne auch von Psammoryctes; in diesem Falle aber muß eine große Anzahl Exemplare untersucht werden, damit man eine sichere Kenntnis der Geschlechtsperiode haben kann. Zufällig können vielleicht die geschlechtsreifen Individuen VEs- DOVskyYs Aufmerksamkeit entgangen sein. Wie man sieht, stimmt die Angabe RaY-LANKESTERS mit den hier mitgeteilten Untersuchun- gen überein. Auch die Geschlechtsperiode der andern Tubifieiden habe ich untersucht, aber nicht so genau als die der Psammorvydctes. 448 Asger Ditlevsen, Bei Tubrfex tubifex sind die Untersuchungen im »Lyngby-See« teils in einem kleinen Teiche in »Hareskov« angestellt; im letzteren begannen die Untersuchungen am 16. September 1900; einzelne Exemplare waren dann noch geschlechtsreif; im ganzen aber war die Geschlechtsperiode im Aufhören begriffen; am 18. Oktober 1900 schien sie beendet zu sein. Den 11. November 1900 fanden sich einige mit völlig entwickelten Geschlechtsstoffen, andre mit Geschlechts- stoffen in Entwicklung, am 29. Dezember 1900 waren alle erwach- senen Individuen geschlechtsreif. Wegen des Frostes, der den Teich mit dickem Eis zudeckte, wurde eine Zeitlang mit den Untersuchungen Einhalt getan; den 16. April 1901 war die Art geschlechtsreif, ebenso 13. Mai, 15. Juni und 17. August 1901. Den 5. September 1901 schien die Periode im Aufhören zu sein. Dementsprechend zeigten sich die Verhältnisse im »Lyngby-See«. Die Untersuchungen begannen hier am 18. August 1900, die Art war dann geschlechtsreif; den 23. September 1900 war die Periode geendet; den 25. November 1900 waren die Geschlechtsstoffe in Ent- wicklung; am 30. Dezember 1900 waren alle erwachsenen Würmer geschlechtsreif. Hier wurden auch die Untersuchungen vom Eise unterbrochen und erst den 20. April 1901 wieder fortgesetzt, wo die Art geschlechtsreif war, ebenso 16. Mai, 28. Juni, 30. Juli und 16. August 1901; am 5. September 1901 schien die Periode beendet. Die Untersuchungen sind, wie man sieht, an beiden Stellen mehr als drei Monate unterbrochen gewesen; es ist möglich, dab in dieser Zeit das Aufhören einer Winterperiode und das Beginnen einer Sommerperiode hat stattfinden können, oder mit andern Wor- ten, daß Tubifex zwei Geschlechtsperioden hat; das wahrschein- lichste meiner Meinung nach ist jedoch, daß er gleich Psammoryctes eine lange Geschlechtsperiode hat, welche im November beginnt und im Monat September, offenbar etwas später als bei Psammoryctes barbatus, endet. Dies stimmt auch mit der Angabe Ray-LAxkEsTErs (oben zitiert!); auch die Erläuterungen von D’UDEKEM widersprechen diesem nicht (GRUBE und HOFFMEISTER erwähnen nur, daß die Art im Sommer geschlechts- reif ist). Auch hier widerspricht die Angabe von VEJDOVskY den vorgenommenen Untersuchungen. Hinsichtlich der andern Arten können folgende Erläuterungen gegeben werden: Psammoryctes ilustris: April bis Juli (inkl.) geschlechtsreif. August bis Sept. (inkl.) geschlechtslos. Studien an Oligochäten. 449 Psammoryctes fossor: | Fur-See, Juni bis Juli geschlechtsreif. Söndersee, 16. August 1900 geschlechtslos. Arresee, Juni 1900 geschlechtsreif. | Sorö-See, Mai geschlechtsreif. Tustrup-See, Mai geschlechtsreif. Jul-See, 15. Juli 1900 Periode im Aufhören. Birksee, 17. Juli 1900 geschlechtsreif. Hald-See, 23. Juli geschlechtsreif. Viborg-Nörresee, 24. Juli geschlechtsreif. Esrom-See, 13. August 1900 geschlechtslos. (Teich) Brede Dam, 16. und 30. Dez. 1900 geschlechtsreif. Diese zwei Arten scheinen geschlechtsreif zur selben Zeit als die vorhergehenden; in jedem Fall scheint die Geschlechtsperiode der letzteren hinsichtlich des Aufhörens etwas nach den Lokalitäten zu varlieren. Tubifex costatus April bis 19. August geschlechtsreif. Tubifex ferox Juni bis 4. August geschlechtsreif. Tubifex Benedeni 6. und 13. August geschlechtsreif. Tubifex marinus 13. August geschlechtsreif. Tubifex ignotus Juli bis 17. August geschlechtsreif. Tubifex d’Udekemiant 4. April bis 6. Aug. geschlechtsreif. Tubifex d’Udekemiani 20. Oktober geschlechtslos. Tubifex d’Udekemiani 30. Dezember geschlechtsreif. Die wenigen Untersuchungen dieser Arten weisen auf Übereinstimmung des Eintretens der Geschlechtsperiode mit Psammoryctes und Tubifex hin. Die Gattung Monopylephorus ist geschlechtsreif in der Zeit April bis August gefunden; außerhalb dieser Monate ist sie nicht untersucht. II. Naidae und Chaetogastridae. Die Literaturangaben der Geschlechtsperiode bei Riesen Formen sind sehr verschieden. Es ist ja bekannt, daß sie sich alle (ausgenommen die Gattung Ilyodrilus St.) durch Knospung fort- pflanzen; aber außer dieser Fortpflanzungsweise tritt auch oft eine geschlechtliche Fortpflanzung ein. Ray-LANKESTER gibt an, daß die Geschlechtsperiode bei den Naiden zu einer für jede einzelne Art bestimmten Jahreszeit eintrifft (z. B. für Chaetogaster Limnaei im 450 Asger Ditlevsen, Oktober, für Nars serpentina im Juni) (1869). TAUBER (1873) meint, daß der Zeitpunkt des Eintretens der Geschlechtsperiode und ihre Dauer sehr stark nach der Beschaffenheit der einzelnen Jahre und Lokalitäten variieren. Im Jahre 1879 scheint jedoch der Schriftsteller seine Meinung geändert zu haben (»Annulata danica<); er gibt näm- lich nun für viele der Arten eine ganz bestimmte Jahreszeit für die Geschlechtsperiode an (Nazs elinguis den Vorsommer, Nais barbata den Herbst). SEMPER (1877) bekämpft die Angabe LANKESTERsS von der kon- stanten Greschlechtsperiode; sein Schlußresultat ist, daß die Ge- schlechtsperiode nicht zu einer bestimmten Jahreszeit entsteht, son- dern daß sie wahrscheinlich zu jeder Zeit auftreten kann; seiner Meinung nach spielen die Nahrungsverhältnisse dabei eine große Rolle. Er spricht sich sehr bestimmt gegen die Auffassung aus, daß die Temperaturänderungen (besonders Temperaturabnahme) die Fortpflanzungsverhältnisse beeinflussen sollten. Um dieses zu be- weisen, teilt er mit: »Es liegen mir von Nazis barbata sieben Exem- plare vor, welche hier in Würzburg im Juni d. J. im Freien ge- schlechtsreif gefangen worden waren; ebenso von Nais proboscidea zwei. Dieselben Arten habe ich aber auch im September, Oktober und November geschlechtsreif werden sehen. Umgekehrt habe ich auch in schönster Knospung befindliche Ketten von Nais barbata im Dezember und Januar in Tümpeln gefunden, in welchen das Eis noch nicht vollständig weggetaut war. Wenn diese Beobachtungen schon anzudeuten scheinen, daß bei den Naiden die geschlechtliche Ver- mehrungsweise ziemlich unabhängig von dem direkten Einfluß der jährlichen Temperaturschwankungen sein dürften, so kommen einige andre in den Tropen gemachte Erfahrungen hinzu, dies Resultat noch besser zu begründen. CARTER hat in Bombay eine Nars ge- funden, welche nach ihm das ganze Jahr hindurch geschlechtlich ist. ar Dagegen habe ich im Zamboanga eine Nars gefunden, bei welcher ich vergeblich nach Genitalien suchte. Doch werden Bombay und Zamboanga so ziemlich gleiches Klima haben ..... « SEMPERS Folgerungen sind doch nicht recht; erstens geht er von der unbewiesenen Voraussetzung aus, daß alle Naidenarten hin- sichtlich der Geschlechtsperiode sich auf dieselbe Weise verhalten, indem er durch Untersuchungen von Nais barbata, Stylarıa und zwei recht unbekannte Naiden den Resultaten LANKESTERS widerspricht, Anm. SEMPER: »Beiträge zur Biologie der Oligochäten.« Arb. Inst. Würzburg. IV. 1877. Studien an Oligochäten. 451 welche auf Untersuchungen von Chaetogaster Limnaer und Naıs serpen- tina gebaut sind. Zweitens beweist der Umstand, daß der Schrift- steller zwei geschlechtsreife Nazs proboscidea im Juni und später im Herbste mehrere ebenfalls geschlechtliche gefunden hat, nicht, daß die Geschlechtsperiode zu bestimmten Jahreszeiten nicht entstehen kann, sondern nur, daß unter gewissen — nicht näher gekannten — Bedingungen eine Geschlechtsperiode zu verschiedenen Jahreszeiten eintreten kann; aber deshalb kann außerdem eine bestimmte jähr- liche Geschlechtsperiode zu einer konstanten Zeit wohl eintreten. VEJDOysKY (1884) geht den Weg des Experimentes und zeigt, daß eine Geschlechtsperiode durch äußere Einwirkung hervorgerufen werden kann, bei Na:rs barbata, z. B. indem man sie dem Aus- troeknen des Wassers, in dem sie lebt, unterwirft, bei Chaetogaster diaphanus durch Einwirken von sinkender Temperatur; doch wird dies nur bei älteren Tieren von einem gewissen nicht genauer be- stimmten Alter erreicht. Das Endresultat des Schriftstellers ist: »Die geschlechtliche Fortpflanzung kann-je nach den äußeren Umständen sowohl im Frühling als im Sommer vor sich gehen, findet aber meist in den Herbstmonaten statt.« Die Mitteilungen der späteren Schriftsteller über die Geschlechtsperiode beschränken sich hauptsächlich nur auf Zeitangaben für die einzelnen Arten. Eine genaue Untersuchung der geschlecht- lichen Fortpflanzung bei den Naiden muß sich durchaus mehrere Jahre hindurch erstrecken, damit man nur einigermaßen seiner Re- sultate sicher sein kann; eine solche Untersuchung habe ich ange- fangen. Weil sie nur ein paar Jahre gedauert hat, wage ich kein positives Resultat vorzulegen. Doch kann es meiner Meinung nach eine Bedeutung haben, in aller Kürze die Verhältnisse zu erwähnen, auf welche man teils nach den Angaben andrer Schriftsteller, teils durch Beobachten der Natur seine Aufmerksamkeit zu richten gelernt hat. Sowohl durch die Literaturmitteilungen, wie durch meine Unter- suchungen hat man recht große Sicherheit dafür, daß die verschiedenen Arten zu verschiedenen Jahreszeiten ge- schlechtsreif werden; man muß mit andern Worten jede einzelne Art für sich untersuchen, indem man prinzipiell voraussetzt, daß sie sich auf verschiedene Weise verhalten. Nach den Untersuchungen von TAUBER scheint es, daß die Nai- den mehrere Jahre zu ihrer postembryonalen Entwicklung brauchen; man muß deshalb allemal eine sehr große Zahl Individuen unter- suchen, um sicher zu sein, daß man geschlechtsreife Individuen zu 452 Asger Ditlevsen, sehen bekommt; ferner leuchtet es ein, daß eine Geschlechtsperiode ganz gut »vollständig« sein kann, obwohl nicht alle Individuen gleich geschlechtsreif sind. | Die Form, die ich besonders habe beobachten können, ist Sty- laria lacustris. Die Literaturangaben sagen alle, daß die Geschlechts- periode für diese in den Herbstmonaten eintritt; überall, wo ich zu dieser Zeit Stylaria untersucht habe, ist die Art geschlechtsreif ge- wesen; ich habe regelmäßige Untersuchungen derselben von Oktober 1899 bis Oktober 1902 angestellt; außerhalb dieser Jahreszeit fand ich nur geschlechtslose Individuen; es ist deshalb kein Zweifel darüber, daß Stylaria in den Herbstmonaten eine feste jährliche Geschlechts- periode hat. Doch lehren uns SEmPERS Mitteilungen und eine Mitteilung von TAUBER, daß unter gewissen Verhältnissen eine Geschlechts- periode zu andern Jahreszeiten eintreten kann (Juni), und daß ander- seits keine Periode in den Herbstmonaten eintritt; so gibt TAUBER an, daß er in Charlottenlund (dem Bache) im Oktober 1873 immer vergeblich geschlechtsreife Individuen suchte, während er sie sonst in diesem Jahre überall in der Umgegend Kopenhagens fand; es leuchtet deshalb ein, daß man aus einem so speziellen Falle nichts von der Inkonstanz der Geschlechtsperiode folgern kann, und daß man seine Untersuchungen nicht auf eine einzelne Lokalität beschränken, sondern die einzelnen Arten an vielen verschiedenen Orten verfolgen muß. Stylaria ist die bei weitem am besten untersuchte Naide; über die andern Arten hat man nur wenige einander oft widersprechende Mitteilungen, oder ganz einzelne Angaben; es rührt daher, daß viele von ihnen ganz klein sind und ein gar verborgenes Dasein führen; anderseits findet man in der Literatur Mitteilungen, wonach ein Schrift- steller ein ganzes Jahr hindurch beinahe ohne Resultat geschlechts- reife Individuen gesucht hat; dies gilt z. B. von DIEFFENBACH, der Nars elinguis untersucht hat und die Vermutung ausspricht, dab nur die wenigsten Exemplare geschlechtsreif werden. Man muß sich hüten, eine Folge aus einem scheinbar negativen Resultat zu ziehen; es kann sein, daß man die geschlechtsreife Form nicht auf derselben Stelle als die geschlechtslose findet. Dieses gründe ich auf folgende »Facta«: VEJDOVSKY teilt mit, daß die geschlechtsreifen Chaetogaster diaphanus auf der Oberfläche des Schlammes in seinem Aquarium umherkrochen, während die geschlechtslosen Individuen sich auf den Glaswänden oder den Wasserpflanzen des Aquariums befanden; der Schriftsteller gibt keinen Grund dafür an. Ich habe selbst beobachtet, daß die geschlechtsreife Nazis elinguis im Gegensatz zu den geschlechts- Studien an Oligochäten. 453 losen außerstande zu schwimmen ist, daß sie aber, von der Stelle, wo sie kriecht, gehoben, vom Gewichte der Geschlechtsstoffe im Wasser niedergezogen wird und trotz ihrem Widerstande sinkt, wobei ihr Leib wie ein U mit den Geschlechtsstoffen nach unten gebogen wird. In der Natur habe ich dies nicht genauer untersuchen können; es ist aber möglich, daß die geschlechtsreifen Nars elingurs nach und nach auf den Boden heruntergezwungen werden, während die ge- schlechtslosen Individuen vielleicht auf den Wasserpflanzen umher- kriechen, dies um so mehr, weil diese Art sehr oft freiwillig von den Wasserpflanzen fortschwimmt, ganz im Gegensatz zu den andern Naiden. Inwiefern dieses von andern Arten gilt, weiß ich nicht. Es gilt sicher nicht von allen. Sitylarıa schwimmt sowohl geschlechts- reif als auch geschlechtslos umher und wird überall auf Wasser- pflanzen getroffen. Eine andre Ursache als das Gewicht der Ge- schlechtsstoffe hat wahrscheinlich die geschlechtsreifen Exemplare vor Chaetogaster in den Schlamm hinuntergezwungen, ich habe näm- lich im »Lyngby-See« viele geschlechtsreife Individuen dieser Art auf den Wasserpflanzen herumkriechen gefunden; außerdem ist Chaeto- gaster eine Form, die gewiß sehr selten schwimmt; das Entgegen- gesetzte gilt von Nazs elingurs, und der Bau der Ventralborsten bei Chaetogaster diaphanus — sie haben die Form der Enterhaken — in Verbindung mit einer Eigentümlichkeit der Muskelwirkung bewirkt, daß er sich viel besser als Naıs elinguis auf den Wasserpflanzen fest- halten kann. Anm.: In einer Abhandlung von BRETSCHER (»Die Oligochäten von Zürich.« Revue Suisse de Zool. T. III, 1896), die ich erst nach dem Schlusse dieser Arbeit zu sehen bekommen habe, wird eine bestimmte Jahreszeit für die Geschlechts- periode einzelner Arten angegeben. Nazs elinguis hat der Verfasser in austrocknen- den Teichen im Mai, Juni und August geschlechtsreif gefunden, in andern Teichen dagegen fand er nur geschlechtslose Individuen zu dieser Jahreszeit. III. Aeolosomatidae und Lumbriculidae. Aeolosomatidae. Als Zeit der Geschlechtsperiode werden die Herbstmonate angegeben. In den Frühlings- und Sommermonaten sollen sie sich durch Teilen tortpflanzen. VEIDovskY gibt an, daß nur eine geringe Zahl Individuen sich auf geschlechtliche Weise fortpflanzt, daß aber die meisten sich fort- während durch Teilung fortpflanzen. Ich habe die geschlechtsreiffe Form nur im Herbste 1900 in einem kleinen Teiche bei Holte untersucht. Die Untersuchungen be- gannen den 19. August, während alle noch geschlechtslos waren; 454 Asger Ditlevsen, am 10. Oktober fand ich mehrere geschlechtliche Individuen; am 16. Oktober, 28. Oktober waren alle untersuchten Individuen ge- schlechtlich (jedesmal wurden etwa 15 bis 20 Individuen untersucht) ; am 18. November fand ich nur 3 freilebende Individuen, die alle seschlechtlich waren. Lumbrieulidae. Rhynchelmis limosella. \EJDOVSKY (Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen 1888—92) gibt an, daß die Geschlechtsorgane ihre volle Entwicklung im Winter erreichen (28. Dezember), daß aber das Eierlegen erst im März stattfindet. Ich habe in einem Quellenablauf im Frederiksdals Walde schon am 27. Januar 1901 viele Hülsen gefunden. Das Wasser war hier nicht zugefroren, muß also eine höhere Temperatur als in den um- liegenden Seen gehabt haben; der Temperaturunterschied ist jedoch kaum so groß gewesen, daß er ein früheres Eierlegen hervorgerufen hat. Die letzten geschlechtlichen Individuen von Rhynchelmis nahm ich im Anfang Mai wahr; den übrigen Teil des Jahres ist die Art seschlechtslos. Lumbrieulus variegatus. \VEJDOVSKY (1876) fand Ende April seschlechtliche Individuen, deren Geschlechtsperiode im Aufhören war. Hesse (1894) fand Anfang April unter etwa 100 Exemplaren drei ge- schlechtliche Individuen. Der Schriftsteller meint, daß die Periode im März und April eintritt. WAGNER (1900) nimmt an, daß die Periode im Winter stattfindet, und daß geschlechtliche Individuen sich im Schlamme aufhalten. Er kann jedoch dies nicht auf direkte Beobachtungen begründen. MRAZEXR (1900) hat geschlechtliche Individuen Ende Juni und Anfang Juli beobachtet und vermutet, daß die Art zu jeder Jahreszeit ge- schlechtlich werden kann, und daß sie keine feste jährliche Periode hat. Ich habe Gelegenheit gehabt, Lumbriculus etwa jede dritte Woche in der Zeit vom 30. Dezember 1900 bis 30. Oktober 1901 im oben- erwähnten Quellenablauf in »Frederiksdal« und vom 20. April 1901 bis 15. November 1901 im »Lyngby-See« zu untersuchen. Außerdem habe ich einigermaßen regelmäßige monatliche Untersuchungen an dieser Art in der Zeit vom 20. April 1901 bis Ende August in einem Anm.: Hesse, »Die Geschlechtsorgane von L. variegatus.< Diese Zeitschr. Bd. LVIII. 1894. — FR. v. WAGNER, »Beitr. zur Kenntnis d. Reparationsprocesse bei Lumbrieulus.« Zool. Jahrb. Anat. Abth. 4. Heft. 1900. — MRAZEK, »Die Samen- taschen von Bhynchelmis.< Sitzungber. böhm. Ges. 1900. Studien an Oligochäten. 455 Waldteich bei »Holte« und in »Dyrehaven« vorgenommen. An allen den erwähnten Lokalitäten wurden allemal eine große Zahl Indivi- duen (mindestens etwa 50) untersucht. Ein Exemplar aus Frede- riksdal (27. Januar) zeigte Spuren einer beginnenden Geschlechts- periode, eines aus Holte (20. April) war ganz geschlechtsreif. Alle die andern untersuchten Individuen zeigten gar kein Zeichen einer be- ginnenden Geschlechtsperiode. Stylodrilus Veydovskjamus habe ich in der Zeit von Juni bis August geschlechtsreif angetroffen, außerhalb dieser Zeitperiode habe ich keine Untersuchungen angestellt. (BexnAam hat die Art im Juli ge- schlechtsreif gesehen.) Trichodrilus allobrogum sah ich im Juli geschlechtsreif; auch diese Art habe ich nicht zu andern Zeiten untersucht. In der Lite- ratur finden sich keine Angaben über ihre Geschlechtsperiode. Die Begattung. I. Enchytraeidae. HOFFMEISTER (»De vermibus quibusdam ad genus lumbricorum pertinentibus«, 1842) gibt die erste Beschreibung der Begattung einer Enchytraeide; es ist doch erst MICHAELSEN (»Untersuchungen über Enchytraeus Möbii Mich.«) gelungen, uns darüber genauer zu be- lehren, wie sie hier vorgehe; dieser Schriftsteller beschreibt die Be- . gattung bei Enchytraeus Möbü Mich. (= Enchytraeus humacultor Vejd... Da es meine Absicht ist, teils diese Beschreibung zu ver- vollständigen, teils die Begattung dieser Art mit der der andern Oligochäten zu vergleichen, darf ich erst in aller Kürze die Resul- tate MiCHAELSENs wiederholen. Die beiden Samenleiter bei Znchytraeus Möbii münden bekannt- lich an der Ventralseite des 11. borstentragenden Segmentes aus; jeder Samenleiter geht, ehe er mündet, in eine ballonförmige Bil- dung über, welche von MiIcHAELSEN als »Penis« bezeichnet wird. Den histologischen Bau, wie dieser Schriftsteller ihn beschreibt, habe ich nicht untersuchen können. Die beiden »Penes« sind von Muskeln rmspannt, die sich be- ziehungsweise vor und hinter diesen an der Körperwand anheften; durch die Kontraktion derselben wird der »Penis« hervorgedrängt ; rings um die Begattungsorgane münden einige einfache mehrzellige Drüsen aus.. Die Samenleitermündungen, die von Hautlippen ge- deckt sind, welche von der äußeren Seite derselben hervorspringen, 456 Asger Ditlevsen, sind mit den mehrzelligen Drüsen um die »Penes« in einer querge- stellten rinnenförmigen Vertiefung der Körperwand gelegen. An dieser Partie fehlen die Clitellardrüsen. Zwischen dem dritten und vierten borstentragenden Ring mün- den die beiden Receptacula seminis aus. Die Begattung selbst geht bekanntlich in umgekehrter Lage vor sich. Die Beschreibung von MICHAELSEN lautet so: »Es fallen also die Öffnungen der Samenleiter des einen auf die Öffnungen der Samentaschen des andern, und um- gekehrt. Mit den oben erwähnten Wülsten, die die Öffnungen der Samenleiter von außen her überwölben, packt dann jedes Tier das andre in der Integumentalfurche IV/V, und die vorstülpbaren Penes können in die Öffnungen der Samentaschen eindringen. Verstärkt wird der Zusammenhang der beiden Tiere durch einen zähen Schleim, der von gewissen Hypodermiszellen abgesondert wird.« Es ist mir dreimal gelungen, die Begattung bei dieser Form wahrzunehmen, den 25. März 1901, den 2. Mai 1900 und den 5. Mai 1900 (MICHAELSEN sah dieselbe im Mai und August); ich tötete ein Paar während der Begattung, färbte sie in Alaunkarmin, schmolz sie in Paraffin ein und schnitt sie auf dem Mikrotom. Die Schnitt- serie wurde leider beschädigt, besonders an den Stellen, wo die bei- den Penes in die Receptacula eingeführt werden. Sie war jedoch noch so brauchbar, daß sie die Beschreibung MICHAELSENSs bestätigen kann. Fig. 1 ist eine Wiedergabe aus der Schnittserie nach einem Schnitte gezeichnet, der zwischen die beiden Penes, also längs der Mittellinie des Wurmes, gefallen ist; er zeigt ein Verhältnis, das nicht näher bei MICHAELSEn erwähnt wird: der Teil des Wurmes, der die Recep- tacula seminis enthält, ist auf die rinnenförmige Vertiefung (r Fig. 1), die bei dem andern Individuum die männlichen Geschlechtsöffnungen hat, aufgepreßt; in dieser Furche findet sich der feine Schleim, den MICHAELSEN erwähnt; von wo er abgesondert ist, wage ich nicht zu sagen. In der eben zitierten Abhandlung steht nur, daß er »von gewissen Hypodermiszellen« abgesondert ist: soweit ich verstehen kann, meint MICHAELSEN mit diesen die mehrzelligen Drüsen, welche sich um die Begattungsorgane gruppieren. Daß der Schleim diesen Drüsen entstammt (k Fig. 1), ist recht wahrscheinlich; im andern Fall müßte er vom andern Individuum abgesondert sein und dann aus den Drüsen um die Ausführungsgänge der Receptacula seminis herrühren. Wie dem nun auch sei, so herrscht doch kein Zweifel darüber, daß der Schleim in der Furche den Zusammenhang der eopulieren- den Individuen verstärken soll. Studien an Oligochäten. 457 MICHAELSEN erwähnt nicht, inwiefern das Clitellum während der Begattung Schleim absondere; auf den drei Paaren, die ich unter- suchte, war keine Schleimabsonderung aus dem Clitellum zu bemerken. Über die Dauer der Begattung weiß man noch nichts. Die Resultate dieser Untersuchung können so zusammengefaßt werden: Die Begattung geht des Tags unter dem Tanglaube vor sich — ob sie auch in der Nacht vorgehen könne, muß unentschieden blei- ben —; das Clitellum fungiert nicht während der Begattung; die Ver- bindung zwischen den copulierenden Individuen wird dadurch hervorgebracht: erstens, daß die Ventralseite mit den Öffnungen der Receptacula seminis auf die rinnen- förmige Vertiefung an der Ventralseite des Clitellar- segmentes aufgepreßt wird, zweitens durch Schleim- absonderung im Boden dieser Vertiefung aus den darin ausmündenden Drüsen, und drittens durch Einführung des Penis in den Eingang des Receptaculum seminis, Außer der Begattung bei Enchytraeus humicultor habe ich auch die bei Pachydrılus rivalıs Lev. beobachtet. Die copulierenden In- dividuen lagen in der Dunkelheit unter dem Tanglaube (dem Vor- mittag am 21. März 1901). Um die Begattung verständlich zu machen, will ich erst eine kurze Beschreibung der Geschlechtsorgane dieser Art geben; ihre Lage ist ganz wie bei vorhergehender Art. Betrachtet man einen Pachydrilus rivalis oder eine andre Art dieser Gattung von der ven- tralen Seite der Clitellarpartie, so sieht man zwei individuell ver- schieden gebildete Öffnungen ; diese führen in zwei mehr oder weniger rohrförmige Einstülpungen der Ventralseite des Leibes, Der Zu- sammenhang wird übrigens am besten verstanden durch die etwas schematische Figur 2, die einen Querschnitt durch das (litellar- segment vorstellt; (0) sind die erwähnten Öffnungen, die in das ein- gestülpte Röhrchen (r) einführen. An der innern Seite dieses Röhrchens mündet ein großes drüsiges Organ aus (pr); der Samenleiter, der hier nur an einer Stelle im Querschnitt (s) gesehen wird, dringt von hinten durch das erwähnte drüsige Organ ein und mündet in das äußerste Röhrchen (r). Dieses Röhrchen entspricht wahrscheinlich der ersten Anlage des Atriums bei Tubifex und wird deshalb im folgenden als » Atrium« bezeichnet; die drüsige Bildung (pr) entspricht “ wahrscheinlich den Prostaten und wird mit diesem Namen genannt. Über die Oberfläche der »Prostata« verlaufen einige Muskeln hin (mp); diese sind Musculi protractores prostatae; aus dem obersten 458 Asger Ditlevsen, Teil des Atriums entspringt ein. großer Muskel (mrp), der sich mit dem andern Ende an den dorsalen Teil der Körperwand anheftet. Wenn die Musculi protraetores prostatae sich kontrahieren, stülpen sie die Prostaten so hervor, daß diese das kurze rohrförmige Atrium auf eine solche Weise vor sich hertreiben, daß die Wände desselben, die früher die Innenseite eines eingestülpten Röhrchens bildeten, nun die äußere Seite eines hervorspringenden Röhrchens, das also in sich die Prostaten enthält, bilden. Dieses Röhrchen fungiert als Penis (p Fig. 5); an dessen Spitze mündet das Vas deferens aus. Die Spitze mit der Samenleitermündung ist nach vorn gewendet; untersucht man die Spitze mit stärkerer Vergrößerung, so sieht man, daß sie rings um die Samenleitermündung mit verschieden gebildeten Papillen besetzt ist (pp Fig. 4). Der Penis wird dadurch retrahiert, daß der oben erwähnte Muskel, der von der innern Partie des Atriums zu der dorsalen Seite der Körperwand (m.r.p Fig. 3 und 2) geht, sich kontrahiert; dieser fungiert also als Musculus retractor penis. Die beiden Receptacula seminis, die zwischen dem dritten und vier- ten borstentragenden Ring münden, haben die Form einfacher Säckchen, die in ihren äußersten Teilen von großen lappigen Drüsen (k Fig. 3 und 4) umgeben sind; diese Drüsen münden auf einigen zapfenför- migen Hervorragungen (£ Fig. 4) in dem äußersten Teile der Recep- tacula. Die Mündung der beiden Receptacula sind nach hinten gerichtet. Nachdem ich mich, als ich die beiden Pachydrilus in Begattung auffand, überzeugt hatte, daß keine Schleimabsonderung aus dem Clitellum während der Begattung stattfand, versuchte ich sie mittels Sublimatessig in coitu zu töten; es gelang ihnen jedoch gerade vor dem Tode sich voneinander loszureißen; sie mußten aber sroße Kraft gebrauchen, um dieses zu erreichen, weil die Verbindung sehr innig war; als ich sie kurz nachher untersuchte, zeigte es sich, daß die Eingänge der Receptacula weit offen und alle vier Penes ganz erigiert waren. Ich nahm Längenschnitte von ihnen und zeich- nete sie einander gegenüber in der Lage, worin sie während der Begattung waren, und meine mir nun ein zuverlässiges Bild des Vorganges derselben gebildet zu haben (Fig. 3 und 4). Zuerst weist die Schnittserie nach, daß die Begattung gegenseitig und von beiden Organen jedes einzelnen Individuums ausgeführt ge- wesen ist; alle vier Penes waren, wie erwähnt, erigiert, und alle vier Receptacula hatten Spermatozoen in dem Introitus des Samen- behälters (sp Fig. 3). Wenn man Fig. 4 beobachtet, versteht man Studien an Oligochäten. 459 leicht den Grund, weshalb die Spitze vom Penis nach vorn ge- richtet, während der Eingang des Receptaculum nach hinten gerichtet ist; wahrscheinlich sind nun die Zapfen an der Spitze des Penis auf die entsprechenden Vertiefungen in dem Eingange des Receptaculum seminis aufgepreßt ge- wesen; dadurch ist der Penis wie festgehakt worden, und der Zusammenhang ist gewiß noch mehr durch den Schleim, der von den rosettenförmigen Drüsen um die Receptacula ausgegossen wird, verstärkt worden; diese Drüsen münden ja eben in die Vertiefungen und auf die Hervorragungen in dem Eingang der Receptacula. Wenn dem so ist, was natürlich künftige Untersuchungen bestätigen müssen, so wird dadurch die Öffnung des Samenleiters an der Spitze vom Penis so erweitert, daß »Sperma« frei passieren kann. Ob die sogenannten »Copula- tionsdrüsen«, die bei Pachydrilus auf einigen der postelitellaren Seg- mente ausmünden, für die Begattung eine Bedeutung haben, vermag ich nicht zu sagen. Auch von der Dauer der Begattung weiß ich nichts zu sagen. Die Copulation scheint übrigens früh im Jahre zu be- ginnen; Exemplare, die Ende Februar aufgefunden wurden, waren schon befruchtet. II. Naidae und Chaetogastridae. Die Begattung bei einer dieser Familien ist bisher nie beob- achtet worden; es ist mir jetzt gelungen, sie bei Stylaria lacustris und Chaetogaster diaphanus zu beobachten. a. Die Begattung bei Stylarıa lacustris. Untersucht man eine Siylarıa von der Ventralseite, so sieht man zwei individuell verschieden gebildete Öffnungen (spaltenförmig oder unregelmäßig sternförmig), welche in kleine Hautvertiefungen hinein- führen, in deren Boden die Öffnungen der Samenleiter und die sog. Genitalborsten sich finden. Diese Borsten (siehe Fig. 5, Taf. XIV in TAUBERS: »Naidernes Bygning og Könsforhold« Naturhist. Tidsskr. 1873) haben eine löffelförmig ausgehöhlte Spitze; wenn sie nicht in Funktion sind, ist diese Spitze nach vorn gerichtet, die Lage der ganzen Borste also wagrecht. In der Regel sind die Borsten zugleich in den ‚erwähnten Hautvertiefungen ganz verborgen, so daß man sie nur durch ein tieferes Einstellen des Mikroskops durch die durchsichtigen Haut- lippen, die: den Eingang der Hautvertiefungen bedecken, wahrnehmen kann. Dieses Lagenverbältnis der Genitalborsten widerspricht TAUBERS Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVII. Bd. 30 460 Asger Ditlevsen, Auffassung ihrer Funktion; dieser Schriftsteller meint nämlich, dab die Borsten die Aufgabe haben, den vorderen Teil des Körpers zu stützen, wenn dessen Gewicht durch die Entwicklung der Geschlechts- stoffe zunimmt; in diesem Falle aber müßte die Lage der Borsten senkrecht sein mit den Spitzen außerhalb der Hautvertiefungen. Dieses ist übrigens nicht leicht zu entscheiden, weil man durch Drücken des Deckglases leicht falsche Bilder erhält; soweit ich bei Siylarıa ohne Deckglas habe sehen können, verhalten sich die Borsten wie oben beschrieben. Was ihre Funktion sein könne, wissen wir nicht; doch ist es gewiß zweifellos, daß sie der Begattung dienen. Receptacula seminis sind schlauchförmig mit ganz kurzen Ausführungsgängen. Ich isolierte etwa fünf Paar Siylaria in einigen Aquarien und beobachtete sie hier und da. Den 2. Oktober um 12 Uhr 10 Minu- ten fanden sich zwei in Begattung. Die Beleuchtung in der Schale war recht stark, doch nicht direktes Sonnenlicht; den Anfang der Begattung sah ich nicht, sie kann aber nur höchstens 6 Minuten früher angefangen haben, weil ich 6 Minuten vorher die beiden erwähnten Würmer dicht nebeneinander kriechen sah. Sie lagen so ungeschickt in der Schale, daß ich sie nicht einmal mit einer Lupe untersuchen konnte. 2 Minuten nachher war die Begattung vorüber. Ihre Dauer ist also höchstens 8 Minuten gewesen. Ferner isolierte ich zehn Paar Stylaria in kleinen Schalen mit so niedrigem Wasserstand, daß ich überall in diesem mit einer Lupe die Würmer untersuchen konnte. Um 2 Uhr 54 Minuten des Nach- mittags sah ich zwei Würmer auf dem Boden der Schale eine Be- sattung einleiten; bei beiden wandte der postelitellare Teil des Kör- pers die Rückenseite aufwärts, während der vordere Teil des Körpers auf die Seite gedreht war. Die Würmer lagen so mit den Ventral- seiten dieses Teils gegeneinander hin; die Begattung geht auch hier in umgekehrter Lage vor sich. In 2 Minuten nahm ich wahr, daß die Würmer gleichsam einander befühlten, gewiß um die verschiedenen Geschlechtsöffnungen in richtige Verbindung untereinander zu bringen. Um 2 Uhr 56 Minuten lagen sie völlig unbeweglich in coitu zusammen. Ich untersuchte sie mit der Lupe, konnte aber gar nichts von dem Verhältnis der Genitalborsten sehen; dagegen sah ich sicher, daß während der Begattung gar keine Schleimabsonderung aus dem Cli- tellum stattfand. Der Schleim, der zuvor auf den Würmern war, wird sewiß den Zusammenhang unter ihnen etwas verstärken. Um 2 Uhr 59 Minuten begannen sie sich voneinander loszureißen; hierzu mußten sie aber, ihren Bewegungen nach, viel Kraft gebrauchen; man Studien an Oligochäten. 461 sieht daraus, daß die Verbindung mehr als eine bloß gegenseitige Berührung der respektiven schleimumgebenen Geschlechtsöffnun- sen gewesen ist; wahrscheinlich hat ein Eindringen einer Art von Begattungsglied ins Receptaculum stattgefunden, möglicherweise haben die Genitalborsten eine Rolle dabei gespielt. Um 3 Uhr waren die Würmer getrennt. Ich legte sie sogleich unter das Mikroskop; die Genitalborsten waren dann in die Hautvertiefungen eingezogen; die Clitellardrüsen waren schleimerfüllt. Die Dauer der Begattung ist also 6 Minuten. Den 5. Oktober nahm ich wieder die Begattung wahr. Ich versuchte vorsichtig einen Spatel unter die eopulierenden Würmer hineinzubringen, um sie damit in Sublimat zu legen, damit ich sie in coitu töten könne; aber durch die schwache Bewegung im Wasser rissen sie sich gleich mit Gewalt voneinander los. Später isolierte ich eine Menge Siylarıa in ganz kleinen Schalen, um sie während der Copulation mit warmem Sublimat übergießen zu können; in solchen Schalen scheinen sie sich jedoch nicht zu begatten. b. Die Begattung bei Chaetogaster diaphanus. Der Bau der Geschlechtsorgane dieser Würmer ist im wesent- liehen wie bei Siylaria,; auch hier finden sich Genitalborsten; ihre Lage ist hier fast senkrecht; so kann TAuUBERs Anschauung hier viel- leicht zutreffen. Der Ausführungsgang des Samenleiters soll hier zu- gleich etwas hervortreten können (VEJDoVskKy) und fungiert gewiß als ein kurzer Penis. Die Begattung, die ich am 8. Oktober um 2 Uhr 55 Minuten beobachtete, ging wesentlich wie bei Stylaria vor sich; die eopulierenden Würmer lagen auf einem Ceratophyllumblatte; der eine hatte die Hinterleibsborsten in dieses hineingebohrt; die Rückenseite des Hinterleibes kehrte also nach oben, während der vordere Teil des Leibes mit der Ventralseite nach oben gewandt war; übrigens ruhte dieser Wurm ganz lose auf dem Blatte. Das andre Individuum hatte die ganze Rückenseite des Leibes nach oben gekehrt; die Hinterleibs- borsten hielten auch dieses auf dem Blatte fest; der vordere Teil des Leibes lag frei auf dem ersteren Wurm. Nachdem die Würmer einige Zeit einander befühlt hatten, erhielten sie um 2 Uhr 57 Mi- nuten die Verbindung; sie blieben nun in Ruhe bis 2 Uhr 58 Minuten, dann begann die Losreißung, die schwieriger als bei Stylaria schien; die Verbindung ist hier gewiß stärker; um 3 Uhr trennten sie sich. Auch hier fand ich keine Schleimabsonderung am Clitellum. Die Dauer der Begattung war also etwa 5 Minuten. Das einzig Sichere, das von der Begattung bei den 30* 462 Asger Ditlevsen, Naiden gesagt werden kann, istalso, daß sieam Tage vor- gehe — ob sie auch in der Nacht vorgehen könne, muß unentschieden bleiben — daß die copulierenden Würmer auf dem Boden oder auf Wasserpflanzen liegen, daß die Dauer der Copu- lation äußerst kurz (etwa 6 Minuten) ist, daß die Verbin- dung nicht durch Schleimabsonderung aus dem Clitellum, sondern eher mittels der Genitalborsten zustande kommt. III. Tubificidae. Ein einziges Mal habe ich die Begattung bei Psammoryctes bar- batus wahrgenommen. Die Tubificiden haben bekanntlich einen erek- tilen Penis von kompliziertem Bau; alles, was ich hier von der Begattung zu sagen vermag, ist, daß keine Schleimabsonde- rung aus dem Clitellum stattfindet, und daß die Verbin- dung zwischen den kopulierenden Individuen recht innig ist. Nach dem Bau der Begattungsorgane unterliegt es keinem Zweifel, daß die Verbindung nur dadurch zu stande kommt, daß der Penis in die Receptacula eingeführt wird. Welche Rolle die eigentümlichen Genitalborsten an den Receptacula spielen, weiß man nicht. Die copulierenden Würmer lagen im Schlamme. Die Weise, auf welche die Verbindung zwischen den copulierenden Individuen zustande kommt, ist selbst innerhalb der Arten derselben Gattung (z. B. Enchytraeiden) ganz verschieden. Während die Ver- bindung bei Pachydrilus rivalis Lev. beinahe ausschließlich durch Eindringen der Begattungsorgane in die Receptacula geschieht, wurde bei Enchytraeus humicultor Vejd. eine saugnapfähnliche Vertiefung in dem .Clitellarsesment gebildet, worauf der receptaculumtragende Teil des andern Individuums gepresst wurde, und die Innigkeit der Verbindung wurde äußerlich durch eine Schleimabsonderung in dem Saugnapf vermehrt. Die Gegenwart dieser Hilfsorgane findet teil- weise ihre Begründung in dem relativ geringen Umfang des Penis bei dieser Art. — Bei den Naiden scheint die Verbindung mittels der umgebildeten Borsten in der Samenleitermündung hervorgebracht zu werden. Der einzige gemeinschaftliche Zug in der Begattung bei Enchytraeiden, Naiden (und Chaetogastriden) und Tubi- fieciden, den man danach hervorheben kann, ist in jedem Fall, im Gegensatz zu einigen Lumbriciden, daß das Studien an Oligochäten. 465 Clitellum gar nicht im Dienste der Begattung steht, son- dern nur bei der Hülsenbildung fungiert. Hierdurch unterscheiden sich die erwähnten Familien — und nach den Untersuchungen von VEJDovVskY zweifelsohne auch die Familie der Lumbrieuliden — von den Lumbrieiden, bei welchen das Clitellum eine zwiefache Funktion hat, indem es hier außer zur Bildung der Hülsen, auch zur Absonderung von Schleim während der Begattung dient. Ob dieser Schleim nur ein Schutzmittel der Spermatozoen ist, die eine Strecke frei außen an der Körperwand fließen, wie BRETSCHER meint (siehe Biol. Zentralbl. XXI, S. 544), oder ob er abgesondert wird, um die Ver- bindung zwischen den copulierenden Würmern zu befestigen, ist hier ganz belanglos; das Wichtigste ist hier nur, daß Schleim während der Begattung abgesondert wird. In »Notes on the Clitellum of the Earthworms« (Zool. Anz. XVI, 1893, 8. 440) versueht CoL£ die An- nahme zu widerlegen, daß das Clitellum auch bei den Lumbriciden die Hülse bilde. | CoLEs Verteidigung seiner Theorie — denn auf Beobachtungen vermag er sich nicht zu stützen — ist folgende: Erstens: daß das Clitellum etwa 17 Segmente hinter den Ge- schlechtswegen liege. Zweitens: daß die Clitellardrüsen auf der Ventralseite nicht entwickelt seien. Drittens: daß die Hülse, wenn sie aus dem Clitellum gebildet war, nicht über etwa 30 Segmente hin gegen den Widerstand der Borsten getrieben werden könne. CoLE hegt dagegen die Meinung, daß Drüsen, welche an eine Reihe von Segmenten münden, die sowohl die Receptacula als auch die Oviducte einschließen, und welche er die hülsenbildenden Drüsen nennt, die Hülse auf folgende Weise aussondern: Eine Schleimschicht, die sich längs der Ventralseite der Genitalregion ausdehnt, wird ab- gesondert; diese umfaßt sowohl die Öffnungen der Receptacula semi- nis als die der Oviducte; sie erstreckt sich über fünf Segmente, und die Länge der Hülse entspricht genau diesen fünf Segmenten. Der Schleim bildet nun ein Schüsselchen, wohinein die Eier und Sper- matozoen entleert werden. Dann wird eine neue Schleimschicht abgesondert, die an die Kanten der erstgebildeten gekittet wird, und die Hülse ist gebildet. Wir wollen erst Cores Einsprüche gegen die Theorie des ' Clitellum als hülsenbildenden Organs untersuchen: 464 Asger Ditlevsen, 1) Daß das Clitellum etwa 17 Segmente hinter den Geschlechts- wegen liegt, beweist nichts, Man kann sich denken, daß die Hülse aus dem Clitellum gebildet ist und dann vorgeschoben wird erst zu den Öffnungen der Oviducte, von wo sie die Eier, danach zu denen der Receptacula, von wo sie die Spermatozoen empfängt. Bei an- dern Familien wird ja ebenfalls die Hülse vorgeschoben und empfängt die Spermatozoen, indem sie die Receptacula passiert. 2) Das Hindernis durch die Borsten kann gewiß aufgehoben werden; diese haben ja an ihrer Basis zahlreiche Muskeln, die teils die Richtung, wohin die Spitze weist, ändern, teils die Borsten ein wenig zurückziehen können; und der Widerstand, den etwa die Borsten der Lumbrieiden hervorbringen, kann sich kaum mit dem messen, welcher von den oft weit größeren Borsten bei zahlreichen Gattungen andrer Familien, bei welchen nachweislich die Hülse über die vordersten Segmente des Körpers vordringt, geleistet wird. 3) Daß die Clitellardrüsen auf der Ventralseite nicht entwickelt sind, beweist auch nichts. Die ganze Olitellarregion ist mittels ihrer Muskeln dazu imstande, die Form zu ändern, und die Ränder der Clitellardrüsenpartie können ohne Zweifel einander stark genähert werden, vielleicht so nahe, daß das ganze Clitellum einen geschlos- senen Gürtel bildet. Von der Verteidigung, die CoLeE für seine Theorie von der Hülsen- bildung führt, fällt auch alles zu Boden. 1) Die Länge der Hülse entspreche der Ausdehnung ‚der soge- nannten hülsenbildenden Drüsen. Man soll sehr behutsam sein beim Angeben einer bestimmten Länge einer Reihe Segmente von Regen- würmern, die sehr ausdehnbar sind, zumal wenn man sie nicht hat messen können, während der Ausführung der bestimmten Funktion, die ihnen zugeschrieben wird. Ferner muß man erinnern, daß die Hülse selbst, indem sie hart wird, gewiß Kontraktionsphänomenen unterworfen ist. 2) Wenn schließlich die Hülse durch zwei aufeinanderfolgende Schleimabsonderungen gebildet werden sollte, müßte man gewiß auf der Hülse einen Längsstreifen auf der Stelle sehen, wo die beiden Schleimschichten zusammengekittet sind; denn eine relativ lange Zeit würde gewiß verlaufen zwischen den zwei Prozessen des Hartwerdens. Ich habe etliche Hülsen von Lumbrieiden untersucht, aber einen solchen Längsstreifen nieht gefunden. Was sehr für die Funktion des Clitellums als Hülsen bildendes Organ spricht, ist folgendes: Studien an Oligochäten. 465 Die Hülsen der Lumbrieiden stimmen hinsichtlich ihres Baues genau mit den übrigen Oligochätenhülsen überein. Untersucht man eine Hülse von einer Tubificide oder Enchytraeide, so findet man, indem man das Mikroskop auf die innersten Schichten der Hülsenvorsprünge ein- stellt, eine deutliche Querfaltung dadurch gebildet, daß die junge noch nicht hart gewordene Hülse über die anteclitellaren Segmente hinge- führt wird. Ganz dieselbe Querfaltung findet sich auf den Lumbrieiden- hülsen und kann nur so erklärt werden, daß die Hülse auf die von CoLE angegebene Weise nicht gebildet wird. Es kommt mir, solange nicht andre Beobachtungen vorliegen, sehr wahrscheinlich vor, daß die Hülse der Lumbrieiden aus dem Clitellum gebildet wird, ganz wie bei den übrigen Oligochäten. Demnach weist also alles dahin, daß das Clitellum bei Enchytraeiden, Naiden, Chaetogastriden, Lumbrieuliden und Tubifieiden nur ein hülsenbildendes Organ ist, wäh- rend es bei den Lumbriciden dagegen sowohl ein hülsen- bildendes Organ als auch ein Copulationsorgan ist. Der histologische Bau des Clitellums widerspricht dieser Auffas- sung nieht. Bei den erstgenannten fünf Familien ist dieses recht gleichartig von großen einzelligen Drüsen aufgebaut, bei den Lumbrieiden finden sich bekanntlich im Clitellum zwei verschiedene Arten Drüsen. Vielleicht erklärt dann die obenerwähnte zwiefache Funktion des Clitellums die Gegenwart dieser beiden Arten Drüsen. Das Eierlegen. Der Bau der Eierhülsen. Enchytraeiden. D’ÜDEREM ist der erste, der eine Eierhülse von einem Enchy- traeus (Enchytraeus galba Hofim.?) beschreibt: »Iln’y en a qu’un seul« (d.h. Ei) »dans une capsule; celle-ci est sensiblement spherique et enveloppe completement l’oeuf; seulement il y a deux points op- poses ou on rencontre une legere protuberanee. Comme celle des Lombries, la capsule est d’une consistence corneo-membraneuse, d’une jaune päle, sensiblement transparante. La capsule est formee de grands filaments feutres et reunis en membrane par une liquide qui se solidifie a l’air.... Nous n’avons pu assister A la formation d’une capsule.« (»Developpement du Lombrie terrestre.«c Mem. Acad. Belg. 1853.) Überdies gibt der Schriftsteller eine schöne Abbildung der Hülse. 466 Asger Ditlevsen, Im Jahre 1886 (»Untersuchungen über Enchytraeus Möbü«) be- schreibt MicHAELSEN die Eierhülsen von Enchytraeus Möbi Mich. und gibt an, daß sie bis 17 Eier enthalten können; auch Pachydrilus germanieus legt nach diesem Schriftsteller mehrere Eier in jede Hülse; übrigens wird nichts von dem Bau der Eierhülse von ihm angegeben ; endlich hat MICHAELSEN eine Eierhülse von Mesenchytraeus Beumeri Mich. aufgefunden, welche einen Embryo enthielt. Das Eierlegen bei Enchytraeus Möbii hat MICHAELSEN eben- falls beobachtet (im Monat Mai) und beschreibt es so: »Mir fiel ein Exemplar auf, dessen Gürtel eigentümlich ellipsoidisch gerundet, und von den anliegenden Körperpartien durch scharfe Einschnürung ab- gegrenzt war. Bei näherer Untersuchung zeigte sich, daß der Gürtel ein feines Häutchen von Gummiarabikum-Konsistenz abgesondert hatte. Am Vorder- und Hinterrande hatte die Absonderung in ver- stärktem Maße stattgefunden. Dort mußte bei fortschreitender Er- härtung der ursprünglich schleimigen Masse eine stärkere Spannung, eine Einschnürung entstehen. In den mittleren Partien hatte sich das Häutchen vom Körper abgehoben, und der auf diese Weise ent- standene Hohlraum mit Eiern gefüllt .... So fand ich den Wurm. Es dauerte nicht lange, so begann derselbe durch Rück wärtskriechen und scheuernde Bewegungen das Häutchen nach vorn hin abzu- streifen. Die angespannten Ränder des ursprünglich zylindrischen Häutchens schmiegen sich fest an den Körper an und verhindern so, daß die Eier unter dem Häutchen hervortreten. Über dem Kopflappen zieht sich der Vorderrand ganz zusammen, nur eine feine Öffnung in der Mitte einer großen Narbe Santiekelasn rl Der Wurm zieht den Kopf vollends aus dem Häutchen heraus, und der Hinterrand zieht sich zusammen wie der Vorderrand.. Das Häutchen verliert bald seine Elastizität und der Kokon ist fertig. Er ist ellipsoidisch, an der der Ventralseite des Wurmes entsprechenden Seite schwach ab- geplattet, mit dieken Narben an den Polen.« — Weitere Erläuterungen liegen in der Literatur nicht vor. | Das Eierlegen habe ich einmal bei Pachydrelus rivalıs Lev. wahrgenommen (am 14. März). Mehrere Exemplare dieser Art waren in einer Schale mit fau- lendem Fucus isoliert; um 2 Uhr 40 Min. fand ich eines auf dem Fucuslaub liegen; die Eierhülse war schon abgesondert und saß als ein Schleimgürtel um das Clitellum; die Enden der Hülse preßten den Leib gleich vor und hinter diesem stark zusammen. Mehrere Eier waren schon gelegt, aber das Eierlegen war noch nicht'fertig. Die Studien an Oligochäten. 467 gelegten Eier deekten die Seiten des Leibes und gelangten bis auf die Dorsalseite, doch so, daß ein schmaler Gürtel auf dieser noch nieht von Eiern bedeckt war. Der Wurm legte nun mehrere Eier; dadurch wurden die, die schon in der Hülse waren, von beiden Seiten zusammengeschoben, so daß sie sich auf der Dorsalseite trafen. Sie bildeten nun einen Halbgürtel um das Tier innerhalb der Hülsen- wand. Ob die Ventralseite auch von Eiern bedeckt war, konnte ich nicht sehen; die weiblichen Geschlechtsöffnungen liegen an der Grenze zwischen dem Bauch und den Seiten und die Eier schienen stets nach der Dorsalseite hin gepreßt zu werden. Es war nun 2 Uhr 52 Min.; wann das Eierlegen begann, weiß ich nicht. Dann fing das Hülsenabstreifen an. Die Eierhülse sad am Fucuslaub fest, und der Wurm zog sich rückwärts aus derselben heraus; um 2 Uhr 59 Min. war er frei; ich hatte also das Eierlegen 19 Minuten beobachtet; es hatte aber gewiß schon längere Zeit ge- dauert, als ich den Wurm erblickte. Gleich nachher wurde das Mutter- tier untersucht; das Clitellum war von Aussehen matt; die Clitellar- drüsen, die sonst so scharf wegen ihres tropfenförmigen Inhalts hervortreten, waren nicht deutlich zu sehen; sie schienen bei der Bildung der Hülsenwand ganz entleert. Daß die Befruchtung der Eier vorgegangen war, als die Hülse die beiden Receptacula seminis pas- sierte, wie man annimmt, konnte ich nicht bestätigen; in den Re- ceptacula fand sich noch viel Sperma; es ist also in jedem Falle ‘ naur ein Teil davon entleert; die neu gelegte Hülse wurde in Paraffın eingeschmolzen und in Serien geschnitten, um dadurch Spermatozoen zu finden; weil mehrere der Schnitte zerstört wurden, wurde das Resultat, vielleicht eben aus diesem Grunde, negativ. | Die Hülse von Pachydrilus rivalis (= Pachydrilus germa- nieus Mich.?) wird nicht genauer von MICHAELSEN beschrieben. Sie sieht (Fig. V a und 5, Hülse von der Fläche und im Profil) einer sroßen flachen Schildlaus am ähnlichsten, und ist an Fueuslaub und ähnliche Objekte festgeheftet; die nach unten gewandte Seite ist entweder ganz eben oder selbst konkav — die Form richtet sich wahrscheinlich nach dem unterliegenden Gegenstand —, die nach oben gewandte Seite ist für eine Oligochätenhülse recht schwach konvex. Wird die Hülse mit dem Mikroskop untersucht, so bemerkt man eine deutliche Längsstreifung gegen die Pole hin, diese verliert sich dagegen nach der Mitte zu, die sich ganz homogen zeigt. Diese Längsstreifung ist eine Faltung in der Hülsenwand, zweifelsohne da- mals entstanden, als die Hülsensubstanz während des Härtens sich 468 Asger Ditlevsen, zusammenzog; der mittlere Teil der Hülse ist dagegen nicht streifig, weil dieser Teil nur in sehr geringem Grade Gegenstand des Zu- sammenziehens gewesen ist; diese Längsstreifung kann übrigens auf jeder andern Oligochätenhülse gesehen werden, ich habe sie nur bei Pachydrilus riwvalis so regelmäßig und stark ausgeprägt gesehen. Wird das Mikroskop auf die innerste Schicht der beiden Vorsprünge der Hülse eingestellt, so bemerkt man eine deutliche Querstreifung; sie rührt von Falten des innersten Teiles der Hülsenwand her, die ge- bildet wurden, als der Wurm sich aus der Hülse herauszog; diese Faltung ist auf die beiden Enden beschränkt, weil sie das Einzige der Hülse sind, das während des Hülsenabstreifens in starker, direkter Berührung mit dem Wurme gewesen ist. Wie schon erwähnt, werden diese Hülsen auf einer Unterlage festgeheftet, sie lösen sich aber leicht wieder davon. Ich habe in »Hellebäk« große Mengen derselben auf Fucus gefunden; auf einem Quadratzoll habe ich sogar 14 gezählt. Sie enthalten eine sehr große Zahl Eier, in der Regel zwischen 30 und 35; in einer einzelnen habe ich sogar 51 gezählt. Wenn eine Hülse gelegt ist, wird das Eierlegen fortgesetzt. Am 13. März 1901 wurden 33 Pachydrilus rivalıs isoliert. In der Zeit vom 13. bis 20. März hatten sie im ganzen 102 Hülsen gelegt; rechnet man nun, daß jede Hülse durchschnittlich etwa 30 Eier ent- hält, und dieses ist wenig gerechnet, so wird ein Individuum eine Woche hindurch etwa W% Eier legen können. Das Eierlegen geht je- doch kaum so schnell in der Natur vor; man muß bedenken, daß der erwähnte Versuch in einer erwärmten Stube angestellt ist. Die Zahl der in einer Woche in der Natur gelegten Hülsen muß deshalb sicher etwas geringer geschätzt werden, da die Zeit, die in dem Laboratorium gebraucht wird, um eine so große Zahl Eier hervorzubringen, etwas länger dauert. Wie dem nun auch sei, die Produktivität dieser Art ist doch sehr beträchtlich. Wie groß die Prozentzahl der Brut, die zugrunde geht, sei, weiß man nicht; auch nicht, ob die Art dem Angriff von Bakterien aus- gesetzt ist. Größere Feinde scheint sie dagegen nicht viele zu haben. In den Fucushaufen, wo sie lebt, finden sich nur ganz wenige Sta- phylinen und Caraben. An besonders günstigen Lokalitäten findet man ganz beträchtliche Mengen von Pachydrllus rivalıs, sie liegen oft zu Tausenden zusammen, wie die Fliegenmaden in einem Aase. Hülsen von Pachydrilus Pagenstecheri Ratz. (Fig. 6a und 5, Hülse von der Fläche und im Profil) sind flach, ganz wie bei Studien an Oligochäten. 469 vorhergehender Art; sie werden leicht durch die langen Enden, die oft von derselben Länge wie die Hülse selbst sind, gekennzeichnet. Die Längsstreifung ist hier oft ganz unansehnlich, und sie enthalten auch nicht so viele Eier (zwischen 10 und 17). Auch diese Hülsen werden an die Unterlage, z. B. von Fucus, festgeheftet. Man kann sie auch in halbverfaulten, aufgespülten Zosterablättern verborgen finden. Hülsen von Enchytraeus humicultor Vejd. finden sich ebenfalls gemein zwischen dem Seetang; aber im Gegensatz zu den Hülsen von Pachydrilus liegen diese immer frei, nicht auf einer Unterlage angeheftet. MıcHAELSsENs Beschreibung ihres Baues ist übrigens mit meinen Untersuchungen übereinstimmend. Hülsen von Henlea leptodera Vejd. enthalten nur ein Ei; sie sind indessen nicht von den Hülsen von Frrdericia galba Hofim. zu unterscheiden, welche D’ÜDEREM beschrieben hat. In der Natur findet man oft kleine Enchytraeidenhülsen von &elbbrauner Farbe, ganz wie die Hülsen der beiden .letzteren Arten gebaut. Sie sind schwierig wegen ihrer geringen Größe zu erblicken (?/; mm lang und 1/, mm breit); sie werden teils zwischen heruntergefallenen Blättern, teils frei in der Erde gefunden. Wahrscheinlich gehören sie ent- weder der Gattung Fridericia oder Henlea an. Naidae und Chaetogastridae. D’ÜDEREM ist der erste Schriftsteller, der Hülsen dieser Fami- lien, nämlich von Stylarıa und Chaetogaster diaphanus, beschreibt. Da spätere Untersuchungen die Beschreibung dieses Schriftstellers von der Siylaria-Hülse bestätigt haben, will ich nichts Näheres darüber angeben; dagegen muß ich seine Beschreibung der Chaetogaster- Hülse zitieren: »Apres la ponte, il« (d. h. das Ei) »est entoure exacte- ment par une capsule; jamais on n’y trouve plus d’un &uf. Un petit pedieule attache la capsule aux corps aquatiques< (pl. III, fig. 15) (»Devoloppement du Lombr. terr.« M&m. Acad. Belg. T. XX VII. 1853). TAUBER hat 1873 (»Om Naidernes Bygning og Könsforhold«) das Eier- legen bei Stylaria beobachtet (S. 412—413). Er schreibt, daß das lose »Clitellum« mit dem Ei gegen die hintersten Segmente hinge- schoben wird. Das Eierlegen bei den Naiden ist leider später nicht wieder beobachtet; aber TAUBERSs Mitteilungen streiten ganz gegen die bisherigen Erfahrungen über das Eierlegen. Die Eihülse wird ja sonst immer, wenn sie abgelegt wird, über die Öffnungen der Recepta- eula seminis und weiter über den Kopf hinaus abgestreift, und man 470 Asger Ditlevsen, nimmt an, daß »Sperma« aus den Receptacula in die Hülse, in dem Augenblick wo sie hier vorbeipassiert, gepreßt wird. Da nun die Öff- nungen der Receptacula bei Stylaria, wie bei den meisten andern Formen, vor den weiblichen Geschlechtsöffnungen liegen, so ist als wahrscheinlich anzunehmen, daß die Eihülse auch bei dieser Art vor- wärts, und nicht, wie TAUBER schreibt, rückwärts geführt wird. Ehe neue Untersuchungen vorliegen, muß man deshalb diesen besagten Fall als einen das Muttertier getroffenen Unfall betrachten, was nun auch der Grund dazu gewesen sein kann. Die ganze Beschreibung des Eierlegens deutet auch dahin. TAUBER teilt außerdem mit, daß Stylaria einen Filz von Fäden spinne, der die Wurzeln von Lemna zusammenbinde, und darin die Hülsen absetze. Dieses leugne ich nicht, aber ebenso oft werden die Hülsen frei an Wasserpflanzen, Zweige, Schneckenhäuser und ähn- liches festgeheftet. VEJDOVSKY bestätigt D’ÜDEKEMS Beschreibung von der Stylaria- Hülse (Syst. und Morph. 1884), und vergleicht die von D’ÜDEKEM abgebildete Chaetogaster-Hülse mit der Hülse von Branchiobdella (»Ent- wieklungsgeschichtliche Untersuchungen« 1888—189, S. 46). Endlich beschreibt StoLc (Sitzungsber. böhm. Gesellsch. 1887) die Hülse von Nais elinguis. Andre Erläuterungen über die Hülsen der Naiden liegen in der Literatur nicht vor. Fig. 7 ist eine Abbildung von der Siylarıa-Eihülse. Diese Hülse besteht aus demselben chitinähnlichen Stoff wie die andern Oligochätenhülsen und hat, wie schon D’ÜDEREM hervorhebt, zwei Vorsprünge, von denen das eine etwas abgerundet, das andre scharf abgeschnitten ist. Die Längsstreifung gegen die zwei Vorsprünge hin ist undeutlich; dagegen tritt die ringförmige Querstreifung in deren innerster Schicht recht scharf hervor. Aber im Gegensatz zu den Hülsen bei den andern Oligochätenfamilien findet sich hier um diese eigentliche Hülse eine unregelmäßig gebildete Schleim- absonderung von weißgelber Farbe; diese Absonderung schließt sich eng um die Hülse. Von wo sie abgesondert, und wie sie im sanzen gebildet ist, läßt sich nicht a priori entscheiden; nur muß man gewiß annehmen, daß sie gebildet wird, bevor die eigentliche Hülse ausgesondert wurde, weil die Schleimmasse um diese herum liest. Es wäre ja auch möglich, daß sie über die Hülse ausge- gossen wäre, nachdem diese zuerst gebildet war. Dagegen spricht aber sowohl die Befestigungsweise der Hülse als auch die Weise des Hülsenabstreifens bei andern Oligochäten. Wenn man nämlich Studien an Oligochäten. 471 z. B. Tubifex oder Psammoryctes in einer Schale mit Wasser ohne Erde auf dem Boden isoliert, so sind diese Tiere außerstande ihre Hülsen abzustreifen und entleeren deshalb die vollreifen Eier frei ins Wasser; wenn Erde in der Schale ist, legen sie die Hülsen in diese ab. Wenn die Hülse von diesen Tieren abgelegt werden soll, ziehen sie sich, wie bekannt, rücklings aus dieser heraus; aber damit dieses geschehen kann, muß diese von irgend einem Gegen- stande festgehalten werden, hier von der umliegenden Erde; fehlt nun diese, kann das Tier die Hülse nicht abstreifen. Für die Gattung Pachydrilus stellt die Sache sich etwas anders; bei diesem wird die Hülse bekanntlich auf Fucus u. a. abgesetzt; das heißt, im selben Augenblick, wo der Schleim aus dem Clitellum aus- gesondert wird, klebt er an der Unterlage fest; wenn nun die Hülse fertig gebildet ist, hat dieselbe dadurch einen Stützpunkt, und der Wurm kann sich herausziehen. Es beruht gewiß auf einer Eigen- tümlichkeit des Schleimes der andern Würmer, daß er nicht an um- gebenden Gegenständen anklebt. Die Hülsen bei Siylarıa sind wie die bei Pachydrilus an die Unterlage festgeheftet. Wenn nun die er- wähnte Schleimumkleidung ausgegossen werden sollte, nachdem die Hülse abgesetzt war, müßte die Unterseite der Hülse selbst not- wendig an der Unterlage festkleben; dann aber würde die ausge- gossene Schleimmasse nicht unter die Basis der eigentlichen Hülse eindringen können. Die Untersuchungen zeigen aber, daß der Kokon überall von der Schleimhülle umgeben ist. Fig. 8 ist eine Abbildung der Eihülse von Chaetogaster dvaphanus. Wie man auf den ersten Blick sieht, ist diese ganz verschieden von dem von D’ÜDEREN abgebildeten Kokon; sie erweist sich in den Hauptzügen wie die Hülse von Sty- larıa lacustris gebaut. Um den eigentlichen Kokon findet sich eine Schleimmasse, die diesen an Blätter, Stengel und ähnliches befestigt. Diese Schleimmasse hat eine regelmäßigere Form als bei Stylaria; in der Regel ähnelt sie einer Fahne mit sehr großem Ausschnitt. An der Dorsalseite ist sie schwach gewölbt, an der Unterseite mehr oder weniger plan. | Die eigentliche Hülse ist mehr kreisrund als bei Stylaria, auch hier hat sie zwei Vorsprünge, von denen der dem Ausschnitt am nächsten liegende breit, scharf abgeschnitten ist, während der ent- gegengesetzte oft ganz undeutlich, bisweilen nicht zu entdecken ist. Der Kokon enthält ein Ei von rötlicher Farbe. Ohne Zweifel ist die hier beschriebene Eihülse eine von Chaetogaster diaphanus. Ich 472 Asger Ditlevsen, isolierte im Herbste 1900 und 1901 diese Art in Aquarien, wo eine Menge Hülsen teils auf die Glaswände, teils auf Wasserpflanzen ab- gesetzt wurden. Im »Lyngby-See« habe ich zahlreiche Hülsen auf Ceratophyllum, auf den Schalen lebender Planorbis und an ähnlichen Orten gefunden. Die Frage ist nun die: »Was ist es, was D’ÜDEKEM abge- bildet hat?« — Die erste Möglichkeit ist, daß es überhaupt gar keine Chaetogaster-Hülse ist. Der Schriftsteller erwähnt nicht mit einem Worte, von wo er seine Hülsen erhalten habe, ob er sie in der Natur gefunden, oder ob. sie in Aquarien abgesetzt sind. Eine andre Möglichkeit ist, daß sie einer andern Chaetogaster-Art ange- hören. Diese Möglichkeit ist jedoch gering, da die andern bekannten Arten kaum so große Hülsen ablegen (Chaetogaster diaphanus ist etwa 15 mm, keine der andern Arten gelangt über 5 mm hinaus); es müßte denn eine bisher unbekannte Art sein. Eine dritte Möglichkeit ist, daß die abgebildete Hülse in der Tat von einem Ühaetogaster diaphanus stammt. Vergleicht man die Zeichnung von D’ÜDEKEM mit meiner Fig. 8, und denkt man sich das kleinste Ende samt der Schleimhülle weggelassen, so stimmen die Zeichnungen beinahe überein. In diesem Falle ist unver- ständlich, erstens, daß der Kokon bei D’ÜDEREM keine Schleim- hülle hat (er hat sie gewiß nicht übersehen können, weil er sie bei Stylaria abbildet), zweitens, daß der ‚Schriftsteller die Hülse als an einen Stiel (d. h. das längste Ende) festgeheftet hat abbilden kön- nen. Dies wird gewiß nie aufgeklärt werden. Eins aber steht fest, daß die Hülse bei Chaetogaster diaphanus genau mit den Hülsen bei deneigentlichen Naiden und nicht mitden Hülsen bei Branchiobdella, wie VEJDOVSKY angibt, über- einstimmt. Tubificidae. D’ÜDEKEM beschreibt zuerst die Hülse von Tubrfex tubifex (» Hist. nat. d. Tubifex d. ruisseaux.« S. 29); danach bemerkt VEJDoVsKY (»Entwickl. Unters.« 1892, S. 45): »daß die Eihülsen von Limnodrilus denen von Tubifex gleichkommen«. Weitere Angaben finden sich in der Literatur nicht. Ich habe nun außer den Hülsen von Tubrfex auch die von Psammoryctes barbatus G., von Psammoryctes fossor nob., von Psammoryctes ilustris nob. und von Limmodrilus Olaparedeanus Ratz. untersucht. Studien an Oligochäten. 473 Von allen diesen gilt, daß sie frei in den Schlamm, am häufig- sten in die oberste Schicht desselben abgelegt werden. Es ist schon erwähnt, daß keine dieser Arten imstande ist, ihre Hülsen abzu- legen, wenn es keine Erde in der Schale gibt, in der sie gehalten werden. Legt man Sehilfstückchen und ähnliches in diese, so bohren sie sich in diese hinein und legen ihre Hülsen dort ab. Betreffs der Formen der Hülsen wird auf die Fig. 9—14 hingewiesen. Sie sind alle mit Prisma unter demselben Objektiv (I) gezeichnet, so daß die Fi- guren zugleich den Größenunterschied angeben. Fig. 10 ist eine Abbildung von der Hülse von Psammoryctes barbatus. Sie ist, wie man sieht, größer als die Tubifex tubifex-Hülse (Fig. 9), und die beiden Enden länger als bei dieser. Es gibt aber auch Hülsen von Psammoryctes barbatus, deren Enden nicht länger als die von der Tubrifex-Hülse sind, und die auch in Größe mit dieser übereinstimmen. Man kann sie dann nicht voneinander unterscheiden. Fig. 11 ist der Kokon von Psammoryctes fossor. Die Länge der beiden polaren Hervorragungen ist wie bei der Tubefex-Hülse; die Größe etwa dieselbe; das sicherste Kennzeichen ist, daß die Hülse ersterer Art mehr kuglig als die von letzterer Art ist, wo sie in der Regel mehr oval ist. Fig. 12 ist die Hülse von Psammoryctes dlustris nob. In der Regel ellipsenförmig; bisweilen findet man Hülsen von einer mehr ovalen Form (Fig. 15). Man erkennt sie am leichtesten an den etwas - triehterförmigen Enden. Fig. 14 ist die Hülse von Tubifex (Limnodrilus) Olaparedeanus Ratz. Wie man sieht, ist diese von einer ganz andern Form als bei Tubifex tubifex, oval ellipsenförmig mit sehr kurzen Enden. Leider gibt VEIDoVsKY nicht an, von welcher Limnodrilus-Art die Hülse ist, die er gesehen hat. Alle die hier beschriebenen Hülsen enthalten eine gleiche Zahl Eier wie die Tubrfex-Hülse. Lumbriculidae. MENGE beschreibt zum ersten Male die Hülse von Rhynchelmis Iimosella (»Zur Rothwürmergattung Euazxes«. Arch. für Naturgesch. Jahrg. XI. Bd. I, 1845). Danach beschreibt und bildet Vrspovsky (»Anatomische Studien an Zrhynchelmis limosella«. Diese Zeitschr., Bd. XXVI, 1876) dieselbe Hülse ab; von ihrer Oberfläche sagt er: »Die Membran, welche diese Kokons umschließt, zeigt eine zierliche Struktur auf ihrer Oberfläche; so erscheinen hier kleine, fast regel- mäßig trapezförmige Feldchen mit erhabenen, glänzenden Grenzen. « 474 Asger Ditlevsen, Es ist mir nie gelungen, dieses zu Gesicht zu bekommen. An den Hülsen, die ich untersucht habe, sieht man unregelmäßige kreuz und quer laufende Linien. Diese rühren gewiß von Falten in der Hülsenwand her. In »Entwicklungsgesch. Untersuchungen« (1892) be- schreibt Vespovsky das Eierlegen von Rhynchelmis; hier gibt er an, daß es nicht vorüber war, wenn eine Hülse abgelegt wurde, sondern daß der Wurm kurz nachher eine zweite, dritte, vierte usw. bildete. Dieses kann ich bestätigen; ein Rhynchelmis, der den 28. Januar isoliert wurde, legte in der Zeit bis zum 3. März acht Hülsen. Endlich beschreibt VEJDovskY die Hülse von Trichodrilus pra- gensis Vejd. (»Über Phreatotrix, eine neue Gattung der Limicolen.« Diese Zeitschr. Bd. XXVIL 1876). Andre Beschreibungen liegen in der Literatur von den Hülsen der Lumbrieuliden nicht vor. Ich habe nun die Hülsen von Stylodrilus Veydovskyi Benh. Fig. 15 unter- sucht. Diese werden frei in die Erde abgelegt; sie enthalten nie mehr als ein Ei; ihre beiden Enden sind ziemlich lang, von tiefen Längs- falten gefurcht. Ihre Farbe ist schmutzig-grau. Am 14. Juli fanden sich auf dem Schlammboden im »Lyngby-See« eine Menge Hülsen, die etwas kleiner als die Hülsen von Stylodrilus waren, sonst aber wie bei diesem gebaut. Da eine große Menge Trechodrilus Allobrogum Clap. sich auf der Stelle fanden, während kein Stylodrilus da war, rühren sie wahrscheinlich von ersterer Art her. Die beiden beschrie- benen Hülsen erinnern in ihrem Bau sehr an die Hülse von Trzeho- drilus pragensis. Bevor ich diesen Abschnitt verlasse, muß ich auf eine Ansicht, die MICHAELSEN aufstellt, aufmerksam machen (» Untersuchungen über Enchytraeus Möbüi« 1886): »Man kann einem geschlechtsreifen Enchy- traeiden in der Regel ansehen, ob er nur ein oder mehrere Eier in einen Kokon zu legen pflegt; im ersten Falle übertrifft ein Ei die übrigen weit an Größe und füllt allem den größten Teil des XII. Seg- mentes aus. Im zweiten ‚Falle sind die Eier relativ kleiner und teilen sich gleichmäßig in den ihnen zur Verfügung stehenden Raum. < Er sagt nichts davon, ob dies auch für die übrigen Oligochätenfami- lien gelten solle Solange wir nur die Hülsen von einzelnen Enchy- traeidenformen kennen, muß man sich hüten, dieses als eine Regel aufzustellen. (Übrigens spricht MICHAELSEN sich ja mit aller mög- lichen Reservation aus.) Vielleicht gilt es für einzelne Arten; es ist aber noch kein Beweis dafür geliefert, daß es für alle gilt. Der eben erwähnte Stylodrilus Vejdovskyi Benh. legt nie mehr als ein Ei in Studien an Oligochäten. 475 jede Hülse, und doch sieht man in dem geschlechtsreifen Stylodrilus gleichzeitig wohl sechs bis sieben große, vollreife Eier. Die Dauer der embryonalen Entwicklung. Es ist sehr schwierig die Frage nach der Dauer der embryo- nalen Entwieklung zu beantworten. Untersuchungen in der Natur können nichts Sicheres ergeben, schon deshalb, weil man nicht wissen kann, wann die Hülsen abgelegt sind. Die meisten Oligo- chäten legen ohne Zweifel ihre Hülsen in einer Zeit von relativ sroßer Ausdehnung und nicht schnell nacheinander in einer be- grenzten Zeitperiode ab. Wenn man auch in den Laboratorien den Hülsen eine ähnliche Temperatur als draußen bietet, werden doch andre Faktoren eingreifen und die Entwicklung entweder abkürzen oder verzögern können. Man muß sich deshalb mit einem annähernd richtigen Resultat begnügen. | Über die Dauer der embryonalen Entwicklung bei Enchytraeiden und Naiden weiß man, so viel mir bekannt, nichts. Tubificidae: D’UDEREM (»Histoire nat. d. Tub. d. ruisseaux«) erwähnt die Eierentwicklung bei Tubifex tubifex: »Une semaine suffit au developpement complet des ceufs; il est possible qu’en ete ils se developpent plus rapidement; mais nos observations ayant ete faites a la fin de l’automne et au commencement de l’hiver, nous n’avons pu le constater.« | Merkwürdigerweise steht die Angabe von VEJDoVskY in Wider- streit hiermit (Syst. u. Morph. 1884, S. 46): »Die Zeit des Eierlegens fällt in den Sommer, und zwar in die Monate Juni bis August. Die Jungen verlassen im September die Kokonmembran.« Nach den wenigen von mir angestellten Untersuchungen scheint die Entwicklung bei Tubrfex mindestens 13 Tage zu dauern (die Rede ist hier nur von den im Sommer abgelegten Hülsen). So wur- den am 29. Juni 25 Tubrfex tubifex isoliert. Den 1. Juli fanden sich in der Schale 20 Hülsen, welche in einer andern Schale isoliert wur- den. Den 13. Juli waren zwei Hülsen entleert, den 14. Juli neun, den 15. fünf und endlich am 16. Juli eine. Die Embryonen in den drei übrigen Hülsen starben. Wahrscheinlich ist die Entwieklung etwas beschleunigt worden; freilich stand die Schale immer am offenen Fenster; aber natürlich erwärmt sich das Zimmer stärker als die Seen, und diese höhere Temperatur kann vielleicht die Entwicklung beschleunigen. VJ- DOYVSKYsS Angabe ist nicht ganz verständlich. Ist es seine Meinung, Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVII. Ba. 31 476 Asger Ditlevsen, daß die Jungen von Eiern sowohl aus dem Juni als aus dem August im September auskriechen ? | Die Untersuchungen in der Natur bestätigen ebenfalls das oben Mitgeteilte; man findet hier ganz kurze Zeit nach dem Anfang der Geschlechtsperiode zahlreiche leere Kokonhüllen. Was den Psammoryctes barbatus angeht, so scheint das Ver- hältnis bei ihm dasselbe wie bei Tubrfex zu sein. Aus einer Hülse, die den 18. Juni abgelegt war, schlüpften die Jungen am 2. Juli aus. _ Lumbrieulidae. Ihynchelmis limosella soll nach VEJDOVsKkY etwa 5 Wochen zu seiner Embryonalentwieklung brauchen (Syst. u. Morph. 1884). Dies scheint auch bei Siylodrilus Veydovskyv stattzufinden; am 25. April wurden eine Menge Hülsen, aus Wiesenerde in »Frederiksdals Walde« genommen und isoliert; die Hülsen waren gewiß erst kürzlich abgelegt, weil die Furchung der Eier nur in einer derselben angefangen hatte. Am 29. Mai schlüpfte der erste Wurm aus. | Kopenhagen, Dezember 1903. Erklärung der Abbildungen. Tafel XVI und XVII Fig. 1A. Samenleiter von Ilyodrilus palustris nob. vd, Vas deferens; af, Atrium. Fig. 1 B. Leeres Receptaculum seminis. Fig. 1 C. Receptaculum seminis mit Sperma gefüllt. (Leitz Obj. 3.) Fig. 2. Borsten von Ilyodrilus palustris nob. (A, B und ©) und von Ilyo- drilus coccineus Stole (D, E und F). (Leıtz Obj. 1.) Fig. 3. Der vordere Teil eines Segmentalorgans bei Ilyodrzlus fiiformis nob. a, Anteseptale; ds, Dissepiment; p, der vordere Teil vom Postseptale. Fig. 4A. Samenleiter von Ilyodrilus fiiformis nob. vd, Vas deferens; p, Drüsen außen am Atrium; «ai, Atrium; %, das drüsige Epithelium des Atriums; u, der Ausführungsgang des Atriums; 9, Borstensäckehen mit Genitalborste; Fig. 4 B. Receptaculum seminis von Ilyodrilus fihformis nob. (LEITZ Obj. 3.) Fig. 5. g, Genitalborste von /lyodrilus filiformis nob. d, Dorsalborste von demselben. (LEITZ Obj. 6.) Fig. 6. Tubifex tubrfex. Der äußerste Teil des Samenleiters. vd, Vas defe- rens; a, Atrium; pr, Prostaten; d, der äußerste Teil des Atriums; p, Penis. (Leitz Obj. 3.) Fig. 7. Tubifex tubifex. Penis (optischer Schnitt). a, Atrium; s, äußerer Penistrichter; d, innerer Penistrichter; o, äußere Geschlechtsöffnung. (LEITZ Obj. 6.) Fig. 8. Tubifex ferox Eis. Der äußere Teil des Samenleiters. vd, Vas Studien an Oligochäten. 477 deferens; a, Atrium; d, der äußerste Teil des Atriums; pr, Prostaten; p, Penis. (LEITZ Obj. 3.) Fig. 9. Tubifex marinus n. sp. Der äußere Teil des Samenleiters. vd, Vas deferens; at, Atrium; pr, Prostaten; p, Penis. (Leitz Obj. 3.) Fig. 10. Tubifex marinus n. sp. Receptaculum seminis mit einem Spermato- phor. (Leitz Obj. 3.) Fig. 11. Tubifex marinus n. sp. Verschiedene Borsten. A und B, Dorsal- borsten; C, anteclitellare, ventrale Borste; D, postelitellare, ventrale Borste. (Leitz Obj. 6.) Fig. 12. Psammoryetes barbatus Gr. Receptaculum seminis. 5, Samenbehälter (enthält ein Spermatophor); «, Ausführungsgang; 9, Genitalborstensäckchen mit Genitalborste; k, Drüsen auf dem Borstensäckchen; o, äußere Öffnung. (LEITZ Obj. 3.) Fig. 13. Psammoryctes barbatus Gr. A, Genitalborste; B und ©, die Spitzen zweier kammförmiger Borsten; D, die Spitze einer postelitellar-dorsalen Haken- borste; EZ, dieselbe einer anteclitellar- ventralen Hakenborste; F, dieselbe einer postelitellar-ventralen Hakenborste. (Leitz Obj. 6.) Fig. 14. Psammoryctes barbatus Gr. Der Samenleiter. £, der Trichter; »d, Vas deferens; o, der ein wenig blasenförmig erweiterte Anfang des Atriums; u, der äußerste Teil des Atriums; pr, Prostaten; p, Penis. (Leitz Obj. 3.) Fig. 15. Psammoryctes fossor n. sp. Der Samenleiter. Z, der Trichter; vd, Vas deferens; at—at, Atrium; pr, Prostaten; p, Penis. (Leitz Obj. 1.) Fig. 16. Psammoryctes fossor n. sp. Receptaculum seminis. sp, Spermato- phor; «, Ausführungsgang. (LEITZ Obj. 3.) Fig. 17. Psammoryctes fossor n. sp. A, anteclitellar-dorsale Hakenborste; B, die Spitze einer postelitellar-dorsalen Hakenborste; C, ventrale Hakenborste; D, Genitalborste. (LEiTz Obj. 6.) Fig. 18. Psammoryctes illustris n. sp. 4A, die Spitze einer haarförmigen »behaarten<« Dorsalborste; D, die Spitze einer postelitellar-dorsalen Hakenborste; ©, anteclitellar-dorsale Hakenborste. (Leitz Obj. 6.) Fig. 19. Psammoryetes llustris n. sp. Der Samenleiter. i, der Trichter; vd, Vas deferens; a, der innerste, kugelige Teil des Atriums; d, der mittlere Teil des Atriums; c, der äußerste Teil des Atriums; pr, Prostaten; p, Penis. (LEITZ Obj. 3.) { Fig. 20. Psammoryctes illustris n. sp. Receptaculum seminis. d, Samen- behälter (mit einem Spermatophor); «, der Ausführungsgang desselben; g, Geni- talborstensäckchen; %, Drüsen; o, die äußere Öffnung vom Receptaculum seminis. (Leitz Obj. 3.) Fig. 21. Monopylephorus trichochaetus n. sp. Längsschnitt durch den äußer- sten Teil des Samenleiters. od, Vas deferens; o, Samenleiteröffnung; e, Epidermis- zellen; p, die Peritonealbekleidung der Körperhöhle. ‘LEırz Obj. 6.) Fig. 22. Monopylephorus trichochaetus n. sp. Stückchen der Körperwand (0) von der Ventralseite des Wurmes mit den Samenleitern (der eine ist so ab- geschnitten, daß nur der alleräußerste Teil zurückgeblieben ist). o, Samenleiter- mündungen; Z, Trichter; a, d und ec, die drei verschiedenen Abschnitte des Samenleiters; der mittlere Abschnitt ist der Länge nach durchgeschnitten, so daß man die Wimperhärchen sieht. (Leitz Obj. 3.) Fig. 23. Monopylephorus trichochaetus n. sp. Receptaculum seminis. (LEITZ Obj. 3.) 31* 478 Asger Ditlevsen, Fig. 24. Monopylephorus trichochaetus n. sp. Das Profilbild‘ vom »Ante- septale« der Segmentalorgane. ds, Dissepiment. Fig. 25. Monopylephorus parvus n. sp. »Anteseptale« der Segmentalorgane von der Ventralseite gesehen. ds, Dissepiment. Fig. 26. Monopylephorus parvus n. sp. Die Ventralseite des elften (XT) und eines Teiles des zehnten (X) Segments, von innen gesehen, mit den darauf ruhenden wichtigsten Organen in situ. Z, der Darm; rs, das unpaare Recepta- culum seminis; ds, das Dissepiment zwischen dem X. und XI. Segmente. Gerade vor dem Dissepimente sieht man die Samenleitertrichter, im elften Segmente sieht man die beiden Samenleiter, in den Hauptzügen wie bei Monopylephorus trichochaetus (vgl. Fig. 22) gebaut; sie münden beide in eine gemeinschaftliche »spermiducal chamber« (sp.c) aus. An der hinteren Seite des Dissepimentes (ds) sieht man die beiden Ovarien (ov) befestigt. (LEITZ Obj. 3.) Fig. 27. Pachydrilus rivalis Lev. Die Segmentalorgane. A. Segmental- organ in natürlicher Lage, nach einem lebenden Exemplar gezeichnet. B. »Fal- sches Bild« eines Segmentalorgans, nach einem zerlegten Organ gezeichnet (siehe den Text). (LEıTz Obj. 6.) Fig. 28. Pachydrilus Claparedeanus mob. Receptaculum seminis. A, zer- legtes Receptaculum, das durch Pressen von seiten der umliegenden Organe eine naturwidrige Form angenommen hat (siehe den Text). B, Receptaculum seminis in seiner natürlichen Gestalt. (Leitz Obj. 6., Fig. 29. Pachydrilus Pagenstecheri Ratz. A, B, Schnitt durch den Bauch- strang (d) und die Copulationsdrüsen /k). (LEITZ Obj. 6.) Fig. 30. Pachydrius tenuis Ude (A) und Pachydrilus maritimus Ude (B). Skizze von den Copulationsdrüsen. kopiert nach Fig. 4 und Fig. 15 in Üpe: »Enchytraeidenstudien< (Hamb. Magalh. Sammelreise 1896). Fig. 31. Buchholzia fallax Mich. Segmentalorgan. A,im Profil, B, von der ventralen Seite gesehen. Fig. 32. Enchytraeus humicultor Vejd. Perivisceralzellen. In @ sieht man einen Zellkern, in 5b eine, in ce zwei, und in d vier Vacuolen. (LEITZz Obj. 8.) Fig. 33. Fridericeia striata Lev. Receptaculum seminis. (ZEISS Obj. D.) Fig. 34. Friderieia Michaelseni Bretsch. Der vordere Körperteil (man sieht das obere Schlundganglion). (Leitz Obj. 3.) Fig. 35. Fridericia Michaelseni Bretsch. Segmentalorgan. (LEITZ Obj. 6.) Fig. 36. Fridericia Michaelseni Bretsch. Receptaculum seminis. (ZEISS Obj. D.) Fig. 37. Fridericia galba Hoffm.? Receptaculum seminis. (LEITZ Obj. 3.) Fig. 38. Mesenchytraeus glandulosus Lev. Oberes Schlundganglion. (LEITZ Obj. 6.) Fig. 39. Mesenchytraeus flavus Lev. Oberes Schlundganglion. (LEITZ Obj. 6.) Fig. 40. Mesenchytraeus flavus Lev. Segmentalorgan. a, Anteseptale; >, Postseptale; », der ventrale Fortsatz vom Postseptale; «, Ausführungsgang. (LEITZ Obj. 6.) Fig. 41. Mesenchytraeus armatus Lev. Der Samenleiter. ?, Trichter; o, die Anschwellung in dem äußersten Teil des Samenleiters. Fig. 42. Mesenchytraeus armatus Lev. Receptaculum seminis. «, Ausfüh- rungsgang; s, Samenbehälter; %, Drüse (?). Fig. 43. Mesenchytraeus armatus Lev. »Anteseptale« der Segmentalorgane. ds, Dissepiment. Studien an Oligochäten. 479 Fig. 44. Mesenchytraeus armatus Lev. Oberes Schundganglion. Fig. 45. Mesenchytraeus parvus n. sp. Der vordere Teil des Körpers. In der Spitze des Kopflappens sieht man den Kopfporus. Außerdem sieht man zahlreiche Hautdrüsen von unregelmäßiger Gestalt; endlich das obere Schlund- ganglion. (LEITZ Obj. 3.) Fig. 46. Mesenchytraeus parvus n. sp. >Anteseptale« der Segmentalorgane. ds, Dissepiment. Fig. 47. Mesenchytraeus parvus n. sp. Samenleiter. Z, Trichter; vd, Vas deferens; o, die Schwellung im äußersten Teile desselben. (Leitz Obj. 8.) Fig. 48. Mesenchytraeus parvus n. sp. Der innerste Teil vom Receptaculum seminis. 5, Samenbehälter; », der Anfang des Ausführungsganges. (Leitz Obj. 8.) Fig. 49. Triehodrilus allobrogum Clap. Der äußerste Teil des Samenleiters, der Länge nach durchgeschnitten. rd, Vasa deferentia (auch durchgeschnitten); pr, Drüsenüberzug außen am Atrium; z, Ausführungsgang. (Leitz Obj. 6.) Fig. 50. Aeolosoma quaternarium Ehrenb. Das Segmentalorgan eines ge- schlechtsreifen Aeolosoma quaternarium. Auf dem Trichter (© sieht man zahl- reiche Spermatozoen (sp); außerdem können auf der Trichtermündung die eignen Wimperhärehen gesehen werden. Fig. 51. Aecolosoma quaternarium Ehrenb. Die Segmente V, VI und VI (mit den wichtigsten Organen) in Profilstellung gezeichnet. (Die Haut an der linken Seite weggelassen.) 7, der Darm; o”—ov, Ovarien. Im Segmente V und VIf sieht man Segmentalorgane mit Spermatozoen am Trichter. k, unpaarige mediane Geschlechtsöffnung (weibliche?) im VI. Segmente. In jedem Segmente sieht man ohnedies die Ventralborsten der rechten Seite. sp—sp, Spermatozoen eben im Begriff die Segmentalorgane zu verlassen. Tafel XVIII. Erklärung der Figuren zum zweiten Abschnitt. »Untersuchungen über die Geschlechtsverhältnisse der Oligochäten.< Fig. 1. Längsschnitt durch einen Teil zweier >» Enchytraeus humieultor«< während der Begattung. (Leitz Obj. 3.) Vom Individuum 4 ist der vordere Teil, der das Receptaculum seminis enthält, auf dem Schnitt getroffen; vom Individuum B ist der hintere Teil, der die Samenleiter enthält, getroffen. (Der Pfeil auf dem Individuum B zeigt nach dem Vorderende desselben hin.) (Siehe übrigens den Text.) Fig. 2. Schematischer Durchschnitt durch die männlichen Geschlechts- öffnungen bei einem Pachydrilus. (Die Erklärung findet sich im Texte.) Fig. 3. Längsschnitt durch einen Teil zweier »Pachydrilus rivalis Lev.«, die in coitu getötet wurden, aber sich voneinander gleich vor dem Tode los- rissen. (Leitz Obj. 3.) Vom Individuum A ist der hintere Teil mit Penis, vom Indi- viduum B der vordere Teil mit Receptaculum seminis durchschnitten. Die Schnitte sind genau in den Lagen, welche die Tiere während der Begattung einander gegenüber einnahmen, gezeichnet. (Siehe übrigens die Erklärung im Texte.) Fig. 4. Längsschnitt durch die Spitze vom Penis und den Eingang zum Receptaculum seminis, mit stärkerer Vergrößerung nach demselben Präparat wie die vorhergehende Figur gezeichnet. (Leitz Obj. 6.) (Siehe übrigens den Text.) 480 Asger Ditlevsen, Studien an Oligochäten. Fig. 5. Eihülsen von »Pachydrilus rivalıs Lev.< «a, von der Dorsalseite, b, im Profil gesehen (die Eier sind hier weggelassen). (LEITZ Obj. 1.) Fig. 6. Eihülsen von »Pachydrelus Pagenstecheri Ratz.< a, von der Dor- salseite, d, im Profil gesehen. (Leitz Obj. 1.) Fig. 7. Eihülse (von der Dorsalseite gesehen) von Siylaria lacustris L. (Leitz Obj. 1.) Fig. 8. Eihülse (von der Dorsalseite gesehen) von COhaetogaster diaphanus Gruith. (Leitz Obj. 1.) Fig. 9. Eihülse von Tubrfex tubifex. (LEITZ Obj. 1.) Fig. 10. Eihülse von Psammoryctes barbatus. (Leitz Obj. 1.) Fig. 11. Eihülse von Psammoryctes fossor n. sp. (LEITZ Obj. 1.) Fig. 12 u. 13. Eihülsen von Psammoryctes Wlustris n. sp. (Leitz Obj. 1.) Fig. 14. Eihülse von Tubsfew (Limnodrius) Olaparedeanus Ratz. (LEITZ Obj. 1.) Fig. 15. Eihülse von Siylodrilus Vejdovskyi Benh. (Leitz Obj. 1.) Zum Zeichnen der Figuren ist stets Ocular 2 benutzt; die Nummer des Ob- jektivs ist bei jeder Figur angegeben. Entwicklungsgeschichtliche Studien am Bienenei. Von Otto Dickel aus Darmstadt. Mit Tafel XIX, XX und 46 Figuren im Text. Einleitung. Trotz der zahlreichen Arbeiten, die sich mit der Frage der Keim- ‚blätterbildung im Insektenei beschäftigt haben, ist bis heute noch nicht die nötige Klarheit geschaffen worden. Ja im Gegenteil, fast jede neue Arbeit bringt neue Momente, die, da die allgemeine Grundlage zur Beurteilung noch fehlt, fast mehr verwirrend als klärend wirken. Und doch kann es keinem Zweifel unterliegen, daß in einer sonst so einheitlichen, scharf charakterisierten Gruppe, wie - der der Insekten, auch die Vorgänge der Embryonalentwicklung nicht die Differenzen aufweisen können, wie das beim Studium der drei sich scharf gegenüberstehenden Meinungen den Anschein erweckt. Schon in den 80. Jahren standen sich zwei Parteien scharf gegenüber; die eine, begründet von GRABER, sah im Dotter, resp. Dotterzellen, das Entoderm des Insektenkeimstreifs, während das gesamte eingestülpte Zellmaterial zur Bildung des mittleren Keim- blattes verwandt werden sollte; die andre, KowALEewsky an der Spitze, ließ Entoderm und Mesoderm durch Gastrulationsprozeß ent- stehen und übersah hierbei die Dotterzellen. Eine vermittelnde Rolle spielten die Gebrüder HERTwIG, indem sie zwar ebenfalls im Dotter das eigentliche Entoderm erblickten, jedoch zugleich auf dessen innigen Zusammenhang mit der Gastrulation hinwiesen. Auf diese Theorien soll im letzten Kapitel vorliegender Arbeit noch näher ein- segangen und dann zugleich geprüft werden, in welchem Verhält- nisse die hier niedergelegten Befunde zu ihnen stehen. An dieser Stelle soll etwas ausführlicher nur die von HeyMmons aufgestellte Theorie besprochen werden. Sie läßt sich in folgenden 482 Otto Dickel, Sätzen zusammenfassen: Ursprünglich repräsentieren die Dotterzellen das Entoderm. In den Ordnungen der höheren Insekten verlieren diese ihre Funktion als Entodermzellen und gehen zugrunde. An ihre Stelle tritt das Eetoderm, welches vom hinteren und vorderen Ende aus sich einstülpt und Fortsätze entsendet, die den Mitteldarm bilden. Die Hrymonssche Theorie stellt eine kontinuierliche Entwicklungs- reihe im Schwunde des Entoderms und zugleich des Vordrängens des Eetoderms dar. Bei Campodea bildet die Gesamtheit der Dotter- zellen das Entoderm; bei Lepisma beteiligt sich nur ein Teil von ihnen an seinem Aufbau; dieses, sowie die Odonaten leiten somit über zu den höheren Insekten, bei denen die Dotterzellen funktionslos ge- worden sind und somit ein Entoderm überhaupt nieht vorhanden ist. Abgesehen von wenigen Arbeiten, besonders derer seiner Schüler, widersprechen die meisten modernen Untersuchungen dieser Ansicht Heyuons’, und ich glaube besonders auf Grund der neuesten sorg- fältigen Beobachtungen an Dipteren (NOACK, ESCHERICH), Lepidopteren (SCHWANGART) und meinen Befunden bei Hymenopteren sagen zu können, daß die Homologie der drei Keimblätter auch bei den höheren Insekten unzweifelhaft festgestellt wurde und die Hrymoxssche An- sicht auf Irrtum beruht. Mannigfache Ursachen können irrtümliche Deutungen und Resultate zur Folge haben. Vor allen Dingen der Umstand, daß vielfach die Untersuchungen mit einem schon zu weit vorgeschrittenen Stadium beginnen; daß ferner das Gastrulastadium scheinbar bei den meisten Insekten von außerordentlich kurzer Zeit- dauer ist und daß sich die Entodermzellen häufig im Dotter zer- streuen. Sie sind dann in ihrem Zusammenhange als Ganzes nur sehr schwer zu erkennen. Vor allem aber geben nicht genügend orientierte Schnitte, also Schrägschnitte, Veranlassung zu unrichtigen Deutungen. Daß gerade der letzte Punkt die Ursache von Irrungen gewesen ist, läßt sich leicht an der Hand mancher Abbildungen nach- weisen. Um nun solche Fehler zu vermeiden, mußte vor allem ein Ob- jekt gefunden werden, das eine genaue Orientierung zuläßt, und an dem etwaige Abweichungen von der Sagittalebene leicht kontrolliert werden können. Ein solches glaube ich im Bienenei gefunden zu haben. Seine länglich ovale Gestalt erfüllt die gewünschten Be- dingungen, zumal eine leichte Krümmung der Eiachse Dorsal- und Ventralseite rasch erkennen läßt. Auch die Entwicklung ist, da sie sich im Stocke abspielt, eine viel gleichmäßigere und von äußeren Einflüssen weit unabhängigere, als das bei den meisten übrigen Entwicklungsgeschichtliche Studien am Bienenei. 483 Insekten der Fall ist. Ebenso ist die Zeitdauer der Embryonal- entwicklung — sie beträgt etwa 3 Tage — als nicht zu lang und nicht zu kurz, eine günstige zu nennen. Die vorliegende Arbeit wurde auf Veranlassung des Herrn Pro- fessor Dr. R. HErTwIG im zoologischen Institut München ausgeführt. Ich ergreife die Gelegenheit, um an dieser Stelle ihm, meinem hoch- verehrten Lehrer, meinen tiefgefühlten Dank auszusprechen für den anresenden Unterricht sowohl, als für das stete Interesse, das er jedem Fortschritte dieser Arbeit entgegenbrachte. Die vorliegenden Ausführungen stellen nur den ersten Teil einer ausführlicheren Entwicklungsgeschichte der Honigbiene dar. In ihnen sollen folgende Punkte klargelegt werden: Die Bildung des Blasto- derms und der Dotterzellen, der Zusammenhang zwischen Blasto- derm, Dotter und Entoderm, sowie die Bildung des Entoderms und Mesoderms. Material und -Methoden. Mein gesamtes Material an Bieneneiern bezog ich vom Stande meines Vaters, wo ich es zum Teil selbst sammelte. Zum größeren Teil jedoch wurde es mir von meinem Vater zugeschickt, der es unter viel Aufwand von Mühe und Zeit sammelte. Es mag mir ge- stattet sein, ihm auch an dieser Stelle meinen besten Dank hierfür auszusprechen. Die Methode, die wir zur Gewinnung der Stadienserien anwandten, war die folgende. Einem kleineren Volke, das eine gut legende Königin besaß, wurde eine völlig eierfreie Wabe eingehängt und das Muttertier darauf gesetzt. , Nach zahlreichen, gelegentlich früherer Untersuchungen gemachten Erfahrungen tritt bei einem so stark be- unruhigten Tiere der Legedrang frühestens nach Ablauf einer Stunde ein. Ließen wir das Volk also 3 Stunden unbehelligt, so konnten die inzwischen abgesetzten Eier eine Altersdifferenz von höchstens 2 Stunden aufweisen. War nun die vorher eierfreie Wabe nach Ablauf einer dreistündigen Frist, wie das stets der Fall war, reich- lich mit Eiern besetzt, so wurde die Königin in einen sogenannten Weiselkäfig gesperrt und mitsamt der bestifteten Wabe ihrem Volke wieder eingehängt. Dadurch war zweierlei erreicht, beides von hoher Bedeutung. Einmal war die Königin an der Ablage weiterer Eier verhindert. Da nun bekanntlich außer ihr kein Tier im Bienenstocke zur Eiablage befähigt ist, so konnten zu den bis jetzt vorhandenen keine weiteren Eier mehr hinzukommen. ‚Somit war die Möglichkeit 484 Otto Dickel, eines Irrtums-in deren Altersbestimmung ausgeschlossen. Außerdem war durch unser Vorgehen die sogenannte Weiselunruhe verhindert; d.h. da sich die Königin im Stocke befand, fühlte sich das Volk nicht weisellos. Dementsprechend trat auch keine Beunruhigung ein, die leicht zu Störungen in der Brutpflege hätte führen können. Das innerhalb 2 Stunden abgesetzte Material war meist so reich- lich, dab es nicht auf einmal gesammelt wurde, sondern zur Gewinnung von Stadienserien verwandt wurde. Hatten nämlich die Eier das ge- wünschte Alter, so wurden 10—15 (eventuell mehr) konserviert, nach weiteren 2 Stunden ebensoviele usf., bis der Vorrat erschöpft war. Als Konservierungsmittel erwies sich am geeignetsten von den zahlreich versuchsweise angewandten die PERENnNYische Flüssigkeit. Dabei war es, wie Vergleichsserien ergaben, einerlei, ob sie heiß oder kalt angewandt wurde. Schon in der Einleitung wurde darauf hingewiesen, daß die Entwicklung, da relativ unabhängig von Witterungseinflüssen, ziem- lich gleichmäßig von statten geht und somit die gleichen Altersstadien auch den gleichen Entwicklungsstadien entsprechen, so daß ich in dieser Hinsicht im Gegensatze zu andern Autoren, die andre Objekte behandelten, nicht in allzu hohem Maße vom Zufall abhängig war. An dieser Stelle mögen jedoch einige Bemerkungen eingeflochten werden über zwei Beobachtungen, die des allgemeinen Interesses nicht entbehren dürften. Sobald nämlich die mit Eiern besetzte Wabe dem Stocke ent- nommen wird, hört jede Weiterentwicklung in ihr auf. Als Beleg hierfür mag folgender Fall dienen. Von einem einzigen Gelege, das auf oben beschriebene Art ge- wonnen war, wurden mir folgende Stadien zugesandt: 28—30 Stun- den, 30—32 Stunden usf. bis 36—38 Stunden, 38—40 Stunden, 46—48 Stunden, 48--50 Stunden. Die Wabe, der das Material ent- nommen war, war dem betreffenden Volke um 5" Vormittags ein- gehängt worden; die ersten Eier wurden ihr um 12% Mittags des folgenden Tages entnommen, waren also 25—30 Stunden alt. In zwei- stündigen Intervallen wurden ihr nun je 10—15 Stück entnommen und die Wabe alsdann jedesmal dem Volke wieder eingehängt. Da in- folge einbrechender Dunkelheit nach 6" am Stande keine Arbeiten mehr verrichtet werden konnten, so wurde die Wabe an einem feuchten warmen Orte, der möglichst den natürlichen Verhältnissen entsprach, aufbewahrt und ihr um 8! (36—383 Stunden alt) resp. 10% (38—40 Stunden) abends nochmals eine Anzahl Eier entnommen. Der ‘Rest Entwicklungsgeschichtliche Studien am Bienenei. 485 wurde am folgenden Vormittag um 8" konserviert, war also 48 bis 50 Stunden alt. Was zeigte nun die Untersuchung? Die Entwicklung der Eier bis zum Alter von 36 Stunden war durchaus normal, d. h. die ältesten befanden sich im Stadium der beginnenden Gastrulation. Die 36 bis 38 Stunden alten zeigten dasselbe Stadium, ebenso die 385—40 Stunden alten, von denen die meisten Zerfallserscheinungen zeigten, zwei total zerfallen waren. Das letztere war bei sämtlichen 48—50 Stunden alten der Fall. Eine Erklärung für diese Erscheinungen finden wir nur darin, daß sich die Eier, resp. Wabe, außerhalb des Stockes befand. Wir ersehen daraus, daß Eier außerhalb des Bienenvolkes zunächst auf dem innegehabten Entwicklungsstadium persistieren, und sobald sie längere Zeit unter solchen Bedingungen verweilen, zugrunde gehen. - Danun Temperatur und Feuchtigkeit den Verhältnissen im Innern der Bienenkolonie möglichst angepasst waren, so drängt sich die Ver- mutung auf, daß noch weitere Faktoren bei der Weiterentwicklung eine Rolle spielen. Eine sehr wesentliche Stütze erhält diese An- sicht durch folgende Beobachtung. Wie jedem praktischen Bienen- züchter bekannt ist, üben Tracht, Witterung und andre Verhältnisse einen ganz ungemeinen Einfluß auf die Brutpflege aus. Treten un- günstige Umstände ein, so lassen die Bienen die Brut zugrunde gehen, werfen sie aus dem Stocke heraus oder sollen sie, nach andern “ Autoren, sogar auffressen. Der vergangene Sommer war nun für die Bienenzüchter Darmstadts ein in jeder Hinsicht ungünstiger und brachte dementsprechend Verhältnisse mit sich, die auf die Brut- pflege störend einwirken mußten. Nur hierdurch kann ich mir den folgenden Fall erklären: Im Juli erhielt ich eine Sendung Eier, die nach der beschriebenen Methode gesammelt, im Alter von 36 bis 46 Stunden standen. Obwohl diese ihre gesamte Entwicklung inner- halb des Volkes gemacht hatten, also jedenfalls von äußeren Ein- flüssen verschont geblieben waren, zeigten sie sämtlich einen starken Zerfallsprozeß. Die Königin war dieselbe, von der früher und später noch zahlreiche Eier gewonnen wurden, die eine normale Entwick- lung durchgemacht hatten. Der zitierte Fall scheint sehr für die Notwendigkeit der Annahme einer Brutpflege auch während der Embryonalentwicklung zu sprechen. Der zweite Punkt, der hier Erwähnung finden soll, ist der Ein- fluß, den hohe Temperaturen auf die Eientwieklung ausüben. Ende Mai herrschte eine ganz abnorme Hitze. Zu dieser Zeit erhielt ich 486 Otto Dickel, eine Sendung Eier, die nach meiner Berechnung einige wichtige aber noch fehlende Stadien enthalten mußte. Das Material war nach der bekannten Methode gesammelt, also in seinem Alter genau bestimmt. Die Untersuehung aber zeigte, daß die jüngsten der Eier ein Entwick- lungsstadium aufwiesen, das unter normalen Verhältnissen frühestens 4—5 Stunden später hätte erreicht werden können. Ein Irrtum in der Zeitbestimmung ist ausgeschlossen. Ein Grund für die raschere Entwicklung dürfte daher nur in der hohen äußeren Temperatur ge- geben sein. In neuerer Zeit haben ja auch mehrfache Beobachtungen an andern Objekten gezeigt, daß dieser tatsächlich ein derartiger hoher Einfluß auf die Entwicklung zukommt. Zum Schlusse noch einige Worte über die angewandte Technik. Die Eier wurden zur besseren Orientierung vorgefärbt, in lückenlose, meist 9 « dicke Serienschnitte zerlegt und mit warmem Wasser aufge- klebt. Zum Vorfärben wurde Parakarmin oder DELAFIELDsches Häma- toxylin verwandt. Zur Schnittfärbung erwiesen sich am geeignetsten: DELAFIELDsches Hämatoxylin, differenziert mit in Xylol gelöster Pi- krinsäure und Hämatein Ararny I?, Rubin, pikrinsaures Ammon. Die Bildung des Blastoderms. Der erste Furchungskern, über dessen Bildung BLOCHMANNS und PETRUNKEWITSCHs Untersuchungen Aufschluß geben, liegt ziemlich nahe am vorderen Pole in der Eiachse. Er teilt sich zunächst in zwei, dann vier usw. Kerne, die in rascher Reihenfolge dem hinteren Ei- pole zu wandern. Ihre Bahn ist dabei zunächst ziemlich parallel der Längsachse des Eies, so daß sie auf einem Sagittalschnitte zwei parallele Längsreihen von mit Plasmahöfen umgebenen Furchungs- kernen darstellen (Textfig. 1. Während nun eine Vermehrung und Wanderung der Kerne nach dem hinteren Eipole zu statt hat, parallel der Eiachse, weichen gleichzeitig die nach dem vorderen Pole zu gelegenen Kerne in zentrifugaler Richtung auseinander. Ihre Ge- samtheit bildet alsdann eine etwa birnförmige Figur und ein Sagittal- schnitt durch ein Ei auf diesem Stadium zeigt uns das auf Textfig. 2 wiedergegebene Bild. Die Tendenz, nach der Peripherie zu rücken, pflanzt sich nur allmählich auf die Kerne der hinteren Eiregionen fort. Während da- her die vorderen den Eirand schon erreicht haben, liegen die hinteren noch ziemlich zentral und gelangen dementsprechend viel später dort- hin. Die vorderen Regionen des Eies eilen also offenbar den hinteren in der Entwicklung voraus, Entwieklungsgeschichtliche Studien am Bienenei. 487. Am vorderen Pole, auf der Konvexseite, etwa an der Stelle, an der auf späteren Stadien die Gastrulationseinstülpung auftritt, lagern sich die ersten Kerne an die Peripherie an (Textfig. 3). Nun ge- langen in rascher Reihenfolge die weiter nach hinten zu gelegenen Textfig. 1. ebenfalls dahin. Hierbei scheint ein etwas modifiziertes Verhalten zwischen Konkav- (späterer Dorsal-) und Konvex- (späterer Ventral-) ‚seite stattzuhaben, insofern die Kerne ersterer etwas früher als die letzterer die Peripherie erreichen. Die Gestalt der jetzt ziemlich peripher lagernden Furchungs- zellen, die wir vielleiebt besser nach Analogie ähnlicher bei Wirbel- 488 Otto Dickel, tieren vorkommender Gebilde als Merocyten bezeichnen, ist birnförmig bis rund. Die Bezeichnung Merocyten führte Rückerr bei Wirbeltieren für solche Kerne ein, die, von einem Plasmahofe umgeben, im Dotter liegen, und die sich später am Aufbau des Embryo aktiv beteiligen. Im Gegensatze zu ihnen bezeichnete er die nicht im Dotter liegenden blastodermbildenden Zellen als Holocyten. Nun liegen ja bei Insekten infolge der zentralen Lagerung des Dotters die Verhältnisse etwas anders, da sämtliche Blastodermzellen aus Zellen hervorgegangen sind, die den Merocyten RÜCKERTS gleichzusetzen wären. Nichtsdesto- weniger wollen wir im folgenden als Merocyten bezeichnen sämtliche mit Plasmahof umgebene Furchungskerne, die im Dotter liegen. Die Merocyten lagern nun an der Peripherie diehtgedrängt aneinander. Die Größe ihrer Kerne beträgt 1,5—1,7 u. Diese liegen am äußeren Rande, während das Zellplasma nach dem Innern zu gelagert ist (Fig. 1). Ein eigentliches Blastoderm ist auf diesem Stadium noch nicht ausgebildet, insofern zwar die Zellen gegeneinander wohl ab- segrenzt sind, dagegen noch keine scharfe Abgrenzung gegen den Dotter hin bemerkbar ist. Während nun die Zellen am Vorderpole schon ziemlich dicht aneinandergefügt sind, zeigt sich am hinteren Pole zunächst eine viel weniger innige Verbindung derselben. Erst allmählich gehen auch sie eine solche ein; die Ausbildung des Blastoderms schreitet dem- nach nur allmählich von vorn nach hinten vor. Allerdings ist diese zeitliche Differenz nicht so groß, als man das vielleicht nach der Anwanderung der Merocyten hätte erwarten können. Jedenfalls macht sich aber auch bei der Blastodermbildung ein zeitliches Vorauseilen der Entwicklung des Vorderpols vor der des Hinterpols bemerkbar, ein Verhalten, das wir auf späteren Stadien noch häufig beobachten werden. Am mikropylaren (vorderen) Pole macht sich zugleich eine Er- scheinung bemerkbar, die von großer Wichtigkeit ist. Seine Konkav- seite zeigt nämlich ein ganz eigentümliches Verhalten. Hier legen sich die blastodermbildenden Zellen nicht dieht aneinander, son- dern es macht sich eine Stelle bemerkbar, an der sie kein enges Ge- füge bilden, sondern nur locker nebeneinander liegen (Fig. 1). Da auf diesem Stadium die einzelnen Zellen noch nicht scharf kon- touriert sind, so kann man von einer Unterbrechung des Blastoderms noch nicht reden. Sobald dieses aber wohl ausgebildet ist, sehen wir auf einem medianen Sagittalschnitte (Fig. 2), daß es an dieser Stelle tatsächlich unterbrochen ist, und daß hier der Dotter zutage Entwicklungsgeschichtliche Studien am Bienenei. 489 tritt. Mit der erst allmählich nach hinten fortschreitenden oben be- schriebenen Ausbildung des Blastoderms mag es zusammenhängen, daß bei einem wenig älteren Stadium die beschriebene offene Stelle noch klarer wird (Fig. 3) und erst jetzt ihre definitive Größe er- reicht. Sie stellt, wie durch die Verhältnisse späterer Stadien noch deutlicher werden wird, nichts andres dar als den Blastoporus der Bieneneiblastula. Freilich unterscheidet sich diese Blastula wesent- lich von dem, was wir bei andern Klassen des Tierreichs so zu nennen gewohnt sind, da sie nicht einen Hohlraum umschließt, son- dern von Dotter erfüllt ist. Bis jetzt wurde dieses Entwicklungsstadium des Bieneneies in seinem Wesen noch nicht erkannt. Es muß daher an dieser Stelle betont werden, daß der Blastoporus besonders an jüngeren Blastula- stadien leicht übersehen werden kann und auch auf einem Stadium, wie es Fig. 3 darstellt, nur dann deutlich ins Auge fällt, wenn die Schnittserie mit stärkeren Vergrößerungen durchsucht wird. An andern Objekten wurden bis jetzt nur von wenigen Autoren analoge Erscheinungen beobachtet. WILL und neuerdings NoAcK haben bei Aphiden resp. Dipteren nachgewiesen, daß auch bei Ver- tretern dieser Ordnungen der Insektenklasse das Blastoderm nicht völlig geschlossen wird, sondern daß an einem Pole eine Lücke bestehen bleibt. Beide stimmen ferner darin überein, daß von dieser Stelle aus Zellen in den Dotter einwandern und daß auf diese Weise ‘ die Dotterzellen (nach WıLL zugleich das Entoderm) gebildet wird. Wie sich diese Verhältnisse im Bienenei abspielen, wird weiter unten gezeigt werden. Mit Recht legen beide Autoren auf Grund ihrer Befunde hohen Wert auf die beschriebenen Verhältnisse und betonen sie als sehr wichtig für das Verständnis der Entwicklungsvorgänge im Insektenei. Eine besonders hohe Bedeutung legt ihnen WırL bei, und schon er erkanntein der Blastodermunterbrechung den Blastoporus der Aphiden- blastula. Die Bildung der Dotterzellen. Auf den frühesten Stadien der Furchung, also solange die Kerne noch zwei parallele Reihen bilden, ist das Vorhandensein von Dotter- zellen noch nicht zu konstatieren und alle Zellen sind gleichartig. Sämtliche Merocyten besitzen denselben Bau und gleiche Größe. Färbungsunterschiede sind ebenfalls nicht wahrnehmbar, noch hat die Untersuchung mit den stärksten Vergrößerungen einen Anhaltspunkt 490 Otto Dickel, dafür ergeben, daß einzelne Furchungskerne zur Bildung von Dotter- zellen besonders prädestiniert seien. Ein Unterschied zwischen Dotter- und Furchungszellen kann daher auf jüngeren Stadien lediglich auf Grund ihrer Lageverschieden- heit konstruiert werden. Eine solche tritt schon auf einem relativ jugendlichen Entwicklungsstadium ein, nämlich dann, wenn die ersten Zellen beginnen, in zentrifugaler Richtung auseinander zu weichen (Textfig. 2). Schon auf diesem Stadium bemerken wir, wie einzelne Zellen im Innern zurückbleiben (dx). Sie stellen die ersten Dotter- zellen dar. | Zunächst unterscheiden sie sich kaum von den blastodermbilden- den Zellen. Erst wenn diese bis ziemlich an die Peripherie vorge- drungen sind, macht sich ein beträchtlicher Größenunterschied be- merkbar. Die Größe der Dotterzellen beträgt dann etwa 2,2—2,4 u, während die der blastodermbildenden Zellen nur etwa 1,7 u beträgt. Diese Tatsache findet ihre Erklärung in der außerordentlichen Ver- mehrung der Furchungskerne. Die Dotterzellen verharren währenddessen nicht etwa im Zu- stande der Ruhe. Ihre Lebenstätigkeit macht sich vielmehr in zweierlei Weise bemerkbar. Einmal durch ihre, freilich nicht sehr lebhafte, Teilung und dann durch die damit verbundenen, gleichfalls geringen Wanderungen. Infolgedessen sehen wir auf dem Stadium, das Fig. 1 und 2 wiedergeben, mehrere einzelne, im Dotter zerstreute Dotter- zellen. Sie alle stammen von den wenigen, schon auf den frühesten Stadien im Eiinnern zurückgebliebenen Merocyten ab, nicht etwa auch von solchen, die die Peripherie schon erreicht hatten und dann in den Dotter zurückgewandert sind. Für die Richtigkeit dieser unsrer Annahme sprechen sowohl die Lage als die relative Häufig- keit der Dotterzellen. Vor allem aber deren weiteres Schicksal, das wir weiter unten kennen lernen werden. Außerdem müßten blasto- dermbildende Zellen, die von der Peripherie wieder ins Dotterinnere eingewandert wären, in ihrer Größe wesentlich mit den von vorn- herein zurückgebliebenen differieren. Beide Arten der Dotterzellbildung, also sowohl durch a priori zurückgebliebene, wie von der Peripherie wieder eingewanderte Mero- cyten gebildete, wurden schon häufig beschrieben. Die erstere wurde u. a. von GRABER, BLOCHMANN und KowWALEVSKY beobachtet, letztere von GRABER, WILL, METSCHNIKOFF, WHEELER,=VOELTZKOW U. a. m. Bei diesem letzten Modus der Dotterzellgenese können wir abermals Entwicklungsgeschichtliche Studien am Bienenei. 491 zweierlei Bildungsweisen unterscheiden. Einmal können Merocyten von jeder beliebigen Region der Peripherie aus einwandern, oder nur von einem bestimmten Punkte aus. Beide Arten wurden beobachtet. Erstere z. B. von GRABER (diffuse Gastrula), letztere z. B. von WILL. Besonderes Interesse beanspruchen die Befunde Noacks an (allk- phora. Bei dieser Muscide nämlich hat der genannte Autor beide Arten der Dotterzellbildung angetroffen, ein vorzüglicher Beweis da- für, daß ein prinzipieller Unterschied zwischen ihnen nicht besteht. Schon KORSCHELT und HEIDER haben das erkannt und dar- getan, daß dies verschiedene Verhalten wahrscheinlich nur durch eine Art Abkürzung in der Entwicklung bedingt ist. Zugleich haben ge- nannte Autoren die Frage beantwortet, welche der beiden Bildungs- weisen die ursprünglichere ist. In Übereinstimmung mit ihnen be- trachtet man jetzt allgemein die Entstehung der Dotterzellen aus zurückgebliebenen Merocyten als das sekundäre Verhalten. Nach den Beobachtungen Hrymons besteht aber trotzdem eine Verschiedenheit zwischen den im Dotter vorhandenen Zellelementen; und er unterscheidet demgemäß zwischen Dotterzellen und Paracyten. Diese Trennung begründet er mit deren verschiedener Genese und Habitus. Als Dotterzellen bezeichnet unser Autor die großen, blasigen, im ganzen Dotter zerstreuten Zeilen. Sie sollen die Nahrungsaufnahme infolge Zersetzung des Dotters erleichtern und schließlich zugrunde gehen. Sie stammen von Merocyten ab, die entweder von vornherein im Dotter zurückgeblieben sind, oder von solchen, die die Peripherie schon erreicht hatten und dann zurückgekehrt sind. Die Paracyten hingegen sind aus dem fertigen Blastoderm eingewanderte Zellen, Blastodermzellen, deren Chromatinsubstanz sich zusammenballt, und deren Kernkörperchen neben diesen Chromatinballen liegen. Sie sind ihrer Genese nach bedeutend kleiner als die Dotterzellen. Auch liegen sie in den oberflächlichen Partien des Dotters und besonders häufig wurden sie in der Umgebung der Geschlechtszellen beob- achtet. Außer andern Autoren, darunter vornehmlich Schülern HErvYumons, tritt auch Noack für die Notwendigkeit einer Trennung der im Dotter vorkommenden Zellelemente in Hrymoxsschem Sinne ein: »Vergleicht . man diese Darstellung der Paracytenbildung mit der Kerneinwande- rung vom hinteren Eipole der Musciden, so zeigen die Fig. 29—31 mehrfach die zusammengeballte Chromatinsubstanz, und zwar sowohl bei den einwandernden Blastodermkernen, wie auch bei den Polzell- kernen. Bei einem Teil der einwandernden Kerne aber bleibt die Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVL. Bad. 32 492 Otto Dickel, Chromatinsubstanz feinkörnig verteilt. Diese Kerne werden zu Dotter- zellen, während die andern zweifellos den Paraeyten HEYMmons gleich- zustellen sind.« | Andre Autoren, die ebenfalls Wanderungen von Zellmaterial aus dem Blastoderm in den Dotter nachgewiesen haben, lassen die Frage, ob die von ihnen gefundenen Zeilen mit den Paracyten HEYMoNs übereinstimmen, zumeist offen. Bei Apis mellifica wurde die Bildung von Paracyten oder Para- cyten ähnlichen Zellen niemals beobachtet. Auf keinem Stadium konnte die Auswanderung von Zellmaterial aus dem Blastoderm fest- gestellt werden. Dagegen lagern sich auf späteren Stadien zahlreiche und viel kleinere Zellen in der Nähe des Blastoderms, und zwar am Blastoporus an. Sie sind jedoch, wie wir bei Betrachtung des Schicksals der Dotterzellen sehen werden, sämtlich Abkömmlinge dieser, deren Kerne nach völliger Ausbildung des Blastoderms und Blastoporus einer rapiden Vermehrung anheimfallen, so daß aus wenigen Dotterzellkernen durch Teilung eine große Zah derselben hervorgeht. Die Kernteilungen erfolgen stets auf karyokinetischem Wege. Zwar wurde schon oben erwähnt, daß Mitosen ziemlich selten sind, jedoch gelang es in mehreren Fällen sehr deutliche Spindeln nachzuweisen. Eine Dotterzelle im Spindelstadium zeigt Fig. 4. Bei dieser Gelegen- heit möge auf folgende Beobachtung WırLs hingewiesen werden. Schon bei seinen frischen Präparaten war es ihm gelungen, häufig eine Kernplatte zu beobachten, die er für den Durchschnitt der Mittelplatte einer Spindel hielt, konnte seine Ansicht aber nicht be- weisen. Erst als er gelegentlich seiner zweiten Arbeit vier Jahre später seine alten Präparate noch einmal untersuchte, sah er, daß seine ursprüngliche Ansicht richtig war. Jetzt hatten sich die Präpa- rate so sehr aufgehellt, daß es ihm gelang: »Nicht nur Kerne mit zwei parallelen Kernplatten nachzuweisen, sondern sogar in manchen Fällen jene, die Kernplatten verbindende Faserzüge zu erkennen, welche die Kernfigur mit Bestimmtheit als das bekannte Tonnen- stadium charakterisieren.« Da er diese Erscheinung bereits am ersten Furchungskern, sowie allen andern Stadien auffand, »so ist un- zweifelhaft festgestellt, daß sich ..... sämtliche Kernteilungen auf dem Wege der Karyokinese vollziehen«. Vielleicht trägt gerade der Umstand, daß die Präparate nicht genügend aufgehellt sind, die Schuld, daß eine direkte Beobachtung der mitotischen Figur trotz unsern vollkommneren Hilfsmitteln auf ’ Entwicklungsgeschichtliche Studien am Bienenei. nr aleR, jüngeren Stadien so relativ selten möglich ist. Jedenfalls kann das Fehlen von Spindelfiguren nicht, wie das schon geschehen ist, als Beweis für den Zerfall der Dotterzellen herangezogen werden. Weitaus die Mehrzahl aller Autoren nimmt einen solchen Zerfall der Dotterzellen an, der sich auch vollkommen deckt mit der all- semein üblichen Auffassung von deren Funktion. Diese soll darin bestehen, daß die Dottermerocyten die Auflösung des Dotters be- schleunigen, und somit seine Resorption erleichtern. Dieser Ansicht kann ich, was die Verhältnisse bei Apis mellifica anlangt, nicht beipflichten. Hier findet nicht nur kein Zerfall, son- dern im Gegenteil eine außerordentlich lebhafte Vermehrung statt. Schon dieser Umstand weist darauf hin, daß die Dotterzellen berufen sind, eine sehr wesentliche Rolle in der Entwicklung des Bieneneies zu spielen, und bei der Betrachtung ihres Schicksals werden wir diese Ansicht sich vollauf bestätigen sehen. Die Möglichkeit des Zerfalls einzelner Dotterzellen soll natürlich nicht geleugnet wer- den, wenngleich kein zwingender Grund für diese Annahme vor- handen ist. | Ä Bezüglich der Funktion der Dottermerocyten hat schon NoAck in seiner Muscidenarbeit gegen die oben erwähnte, allgemein übliche Auffassung Stellung genommen. Er sieht vielmehr in ihnen, d.h. dem »im Dotter liegenden Plasma mit den darin verteilten Kernen« ein Stützgerüst, schreibt ihnen also eine rein mechanische Funktion - zu. Diese Auffassung läßt sich auf die Verhältnisse bei Apis nicht übertragen. Hier verteilen sich nämlich die Zellen nicht im Dotter, was ja bei einem Stützgewebe der Fall sein müßte, sondern im Gegenteil, sie konzentrieren sich auf einen Punkt hin, Verhältnisse, die wir sogleich werden kennen lernen. Das Schicksal der Dotterzellen und ihre Beztenungeni zum Blastoporus. Auf Fig. 2 sehen wir die Abbildung eines Sagittalschnittes durch ein etwa 25 Stunden altes Ei. Der Blastoporus ist gut ausgebildet und ebenso das Blastoderm. Im Dotter sind relativ wenige Dotter- zellen eingelagert. Fig. 3 zeigt ein etwa 2 Stunden älteres Stadium. Abermals sehen wir den Blastoporus, der sich inzwischen in der oben beschriebenen Weise erweitert hat. Auch auf diesem Stadium sehen wir nur wenige Dotterkerne, die aber einen größeren Proto- plasmahof um sich gezogen haben, der auf bald eintretende Kern- teilungen hinweist. Das nächste Stadium (Fig. 5) zeigt die Richtigkeit Jar 494 Otto Dickel, unsrer Annahme und somit ein gänzlich verändertes Bild. Am Blasto- porus hat sich keine Umwandlung mehr vollzogen, wohl aber haben sich die Dotterzellen lebhaft geteilt. Ihre Kerne liegen zu größeren oder kleineren Haufen zusammengeballt im Dotter und sind natur- semäß viel kleiner als die der Mutterzellen; etwa so groß wie die Blastodermkerne. Man könnte sie daher leicht für paracytenähnliche, aus jenem eingewanderte Zellen halten. In Wirklichkeit ist aber das gerade Gegenteil der Fall, denn sie wandern nicht vom Blasto- derm in den Dotter, sondern aus dem Dotter ans Blastoderm, oder genauer gesagt an den Blastoporus. Der Umstand, daß nach unserm Verfahren eine genaue Altersbestimmung ermöglicht war, erleichterte die Beurteilung dieser Verhältnisse wesentlich, und so konnte denn mit Leichtigkeit die beginnende und fortschreitende Tei- lung der Dotterzellkerne mit zunehmendem Alter nachgewiesen wer- den. Doch auch weitere Gründe beweisen die Richtigkeit unsrer Ansicht. Wären nämlich die zu kleinen Haufen zusammengeballten Dotterzellen infolge einer Auswanderung von Zellmaterial vom Blasto- derm aus entstanden, dann müßten die großen blasigen Dotterzellen früherer Stadien doch irgendwo zu sehen sein, und außerdem müßten Veränderungen am Blastoporus vor sich gegangen sein. Das alles aber ist nicht der Fall, und damit allein ist schon der Beweis ge- seben, daß die zitierten Zellen durch Teilungsvorgänge aus den Dotterzellen entstanden sind. Am deutlichsten aber spricht das Schicksal der so entstandenen Zellhaufen. Die Fig. 6—9 belehren uns darüber. In Fig. 6, die den Sagit- talschnitt durch ein wenig älteres Stadium, als in Fig. 5 abgebildet ist, wiedergibt, sehen wir einen ziemlich mächtigen Zellpfropf, der sich am Blastoporus angelagert hat und somit einen Verschluß des- selben bildet. Veränderungen am Blastoporus selbst haben sich nicht zugetragen. Die zahlreichen, ziemlich mächtigen Dotterzellhaufen, wie sie uns Fig. 5 im Dotter verteilt zeigte, sind zum größten Teil verschwunden, und nur noch wenige lagern in den tieferen Regionen. Über die Genese des am Blastoporus angelagerten Zellpfropfes kann daher kein Zweifel bestehen. Er stellt nichts andres dar als die Summe der hierher zusammengewanderten Dotterzellen. Die Zell- grenzen derselben sind in ihm nicht zu erkennen. Vielmehr scheint er zusammengesetzt aus einer dunkler gefärbten grobkörnigen Grund- substanz, in die zahlreiche Kerne eingelagert sind, so daß man von einem Syncytium reden kann. | In Fig. ” können wir deutlich erkennen, wie mehrere Dotterzellen Entwicklungsgeschichtliche Studien am Bienenei. 4095 serade im Begriffe sind, sich an den schon vorhandenen Dotter- zellpfropf anzulegen. Auf diesem Bilde sehen wir weiter, daß letzterer etwas nach dem Pole zu verschoben ist, ein Verhalten, das in Fig. 5 noch deutlicher zutage tritt. Hier sehen wir, wie nun das Blasto- derm sich anschickt, sich über ihn zu schieben, ein Prozeß, der schon in der vorhergehenden Figur angedeutet war und auf der folgenden vollendet ist (Fig. 9, so daß der Blastoporus fast geschlossen ist. Der Dotterzellpfropf wird infolgedessen in den Dotter hineingedrängt und lagert nun ziemlich polarwärts, nach der Ventralseite zu. Es scheint demnach eine allmähliche Verschiebung des Dotterzellpfropfs von der Dorsal- nach der Ventralseite stattzuhaben. Diese Verhält- nisse konnten jedoch, da spätere in der Entwicklung sich an die be- sprochenen anschließende Stadien fehlen, nicht mit Sicherheit fest- gestellt werden. Über das weitere Schicksal des bis hierher leicht zu verfolgen- den Dotterzellsyneytiums konnte leider keine Klarheit geschaffen werden. Obwohl zahlreiche Präparate vorliegen, die ihrem Alter nach dazu geeignet sein müßten, Aufklärung zu geben, so zeigen sie immer nur Bilder, wie sie in Fig. 9, oder solche, wie sie in Fig. 11 wiedergegeben sind. In letzterer, die wir gelegentlich der Besprechung der Entodermbildung noch eingehender betrachten werden, vermissen wir den Dotterzellpfropf, der im vorhergehenden Stadium noch so mächtig war, vollständig. Es liegt somit die Ver- _ mutung nahe, daß er sich am Aufbaue des mit ent {Fig. 10) bezeich- neten Zellmaterials beteiligt hat. Ob diese Vermutung richtig ist, muß, da Übergangsstadien fehlen, vorläufig noch unentschieden bleiben. Leider ist die Zeit schon zu weit vorgeschritten, als daß es möglich wäre, noch in diesem Jahre neues Material zu beschaffen. Die definitive Entscheidung dieser hochwichtigen und interessanten Frage muß daher für nächsten Sommer aufgeschoben werden. | Kehren wir zur Betrachtung unsrer Schnitte zurück. Zugleich mit der Verschiebung des Dotterzellpfropfs gehen auch andre, wich- tige Veränderungen vor sich. Es macht sich nämlich eine Verschieden- heit in dem Verhalten der Zellen der Konkav- (Ventral-) und der Konvex- (Dorsal-) seite geltend. Die Zellen der Dorsalseite nämlich flachen sich allmählich ab. Dieser Vorgang macht sich bei weiterer Entwicklung immer mehr geltend und schließlich persistiert nur noch ein dünnes Plattenepithel. Im Gegensatz hierzu zeigen die Zellen der Keimstreifenseite die Tendenz, sich auszudehnen. Zugleich ver- mehren sie sich ziemlich lebhaft. Infolgedessen ist eine Ausdehnung 496 Otto Dickel, nur in ihrer Längsachse möglich; die Zellen der Ventralseite also werden zylindrisch. ' Aber noch andre Veränderungen, deren Feststellung von weit- tragender Bedeutung für das Verständnis der Gastrulation ist, haben sich während der beschriebenen Entwicklungsvorgänge zugetragen. Auf Fig. 6 sehen wir, daß der Dotter dem Blastoderm der ventralen und dorsalen Seite gleichmäßig anlagert. In Fig. 7 bemerken wir, wie zwischen dem Blastoderm der Ventralseite und dem Dotter ein feiner Spalt auftritt. Eine besondere Bedeutung können wir ihm hier noch nicht zuschreiben, und man könnte geneigt sein, ihn als ein zufälliges Gebilde zu erklären. Daß das nicht der Fall ist, darüber belehren uns Fig. 8 und 9. In Fig. 8 ist jener Spalt schon wesentlich breiter und länger geworden, und in Fig. 9 sehen wir ihn als mäch- tigen, ausgedehnten, kegelförmig gestalteten Hohlraum vor uns. Die Basis des Kegels liegt am Pole, die Spitze am Blastoderm ventral- wärts. Dieser breite Spalt zwischen Dotter und ventralem Blastoderm ist von großer Wichtigkeit, und wir können ihn als Blastocöl be- zeichnen. Hier nämlich tritt, wie unten gezeigt werden soll, die eigentliche Gastrulation auf. An dieser Stelle beginnt ein Einstülpungs- prozeB, der bei fortschreitender Entwicklung zur Bildung einer mäch- tigen Zellanlagerung führt, die, wie wir sogleich sehen werden, die erste Anlage des Entoderms darstellt. Ziehen wir nun zum Schlusse einen Vergleich zwischen unsern Befunden, soweit sie das Schicksal der Dotterzellen betreffen, und denen andrer Autoren, so scheinen sie im Widerspruch miteinander zu stehen. Wir wollen hierbei, da nur bei Museiden und Aphiden eine unserm Blastoporus vergleichbare Öffnung beschrieben ist, auch nur diese berücksichtigen. Von ihnen berichten uns WıLL und Noack übereinstimmend, daß eine Auswanderung von Zellen vom Blasto- porus aus in den Dotter stattfindet, während wir bei Apis im Gegen- satze dazu eine Wanderung der Dotterzellen nach dem Blastoporus hin konstatiert haben. Ein solches verschiedenartiges Verhalten be- darf der Erklärung. Es beruht offenbar nur auf der verschiedenen Entstehungsweise der Dotterzellen. Sowohl im Aphiden- als Mus- cidenei wandern sämtliche Merocyten an die Peripherie und erst von dort, und zwar vom Blastoporus aus, wieder in den Dotter. Nur ausnahmsweise bilden von vornherein zurückgebliebene Furchungs- kerne vereinzelte Dotterzellen. Umgekehrt liegen die Verhältnisse bei der Biene. Hier nehmen letztere ja sämtlich ihren Ursprung Entwicklungsgeschichtliche Studien am Bienenei. 497 von zurückbleibenden Furchungskernen. Erst wenn das Blastoderm wohlausgebildet ist, setzen sich diese in Bewegung und wandern unter lebhafter Teilung dem Blastoporus zu. Dort aber verbleiben sie nicht etwa, sondern jetzt tritt eine Wanderung in entgegen- gesetztem Sinne, nämlich vom Blastoporus aus weg, ein. Erst diese Wanderung wäre der von obengenannten Autoren beschriebenen gleichzusetzen. Eine Differenz besteht demnach nur darin, daß bei den Bienen die Dotterzellen en masse sich in Bewegung setzen, während bei den übrigen Insekten nur Einzelzellen einwandern. Die Bildung des Entoderms und Mesoderms.' Ein Spalt, wie der, den wir als Blastocöl bezeichnet haben, wurde bis jetzt bereits mehrfach beobachtet, wie aus Zeichnungen mancher Autoren hervorgeht. Besonders erwähnt, und größere Be- deutung beigelegt, hat ihm meines Wissens nur Wırr. Er schreibt darüber: »Bei der ersten Anlage des Keimzylinders liegt die zum Keimstreif werdende Hülle desselben dem Blastoderm so dicht an, wie es bei der gegenüberliegenden Zylinderwand der Fall ist. Bald aber tritt zwischen Keimstreif! und Blastoderm ein Spalt auf, in welchen sofort nach seinem Erscheinen Entodermzellen hineinwandern, die zu diesem Behufe aus dem sekundären Dotter austreten. Schon in Fig. 16 macht sich das erste Stadium dieses Prozesses bemerkbar; in derselben ist der erwähnte Spalt eben angedeutet, und gleich schickt sich eine Entodermzelle an, denselben auszufüllen. Weiter ist der Prozeß in Fig. 17 .... gediehen; im ersten Bild ist bereits eine Entodermzelle an ihr Ziel gelangt, während andre im Begriffe sind, ihr zu folgen .... Diese ausgewanderten Zellen sind die ersten Vorläufer einer ausgedehnten Zellwanderung, die, wie gleich ge- schildert werden soll, erst später eintritt...... Der geschilderte Spalt- raum stellt die primäre Leibeshöhle dar.« In letzter Zeit mehren sich die Beobachtungen, die erkennen lassen, daß bei Insekteneiern das Entoderm durch eine typische Gastrulaeinstülpung gebildet wird. Da nun bei Eiern, die dem Modus der superfiziellen Furchung folgen, eine Invagination unmöglich ist, ohne daß sich vorher ein Spalt zwischen Dotter und Blastoderm ge- bildet hat, so sollte man erwarten, daß ein solcher schon des öftern konstatiert worden wäre. Das ist aber nicht der Fall und eine Er- klärung hierfür können wir entweder nur darin finden, daß, wenn 1 Soll wohl heißen Dotter. 498 Otto Dickel, wirklich ein Spalt vorhanden war, diesem keine besondere Bedeutung zugemessen wurde, oder aber darin, daß zugleich mit der Ausbildung eines solchen auch der Invaginationsprozeß auftritt, so daß ein Blasto- cöl nicht in so charakteristischer Weise zur Ausbildung gelangt, wie das bei der Biene der Fall ist. Übrigens ist auch bei diesem Objekte das Bestehen des Blasto- cöls nur von sehr kurzer Zeitdauer, und ebenso rasch verläuft der gleich zu schildernde Invaginationsprozeß. Auf dieses Verhalten dürfte es zurückzuführen sein, daß Grassı, der zum ersten Male die Bildung der vorderen Entodermanlage bei der Biene beobachtete und richtig deutete, das Entstehen des inneren Keimblattes auf Zell- wucherung vom vorderen Eipole aus schilderte. In Wirklichkeit liegen die Verhältnisse etwas anders, denn nicht durch Wucherung, sondern durch einen Einstülpungsprozeß wird das Entoderm gebildet. Allerdings liegt auch mir unter all den zahlreichen Präparaten, die von Eiern dieses Entwicklungsstadiums angefertigt wurden, nur ein einziges vor, das den Invaginationsprozeß deutlich erkennen läßt. In den Fig. 11, 12 und 13 sind drei Schnitte aus diesem Präparate wiedergegeben, und zwar zeigt 11 das Bild eines Schnittes, der in der Serie einige Schnitte links, 13 einen solchen, der einige Schnitte weiter rechts von 12 gelegen ist. Bevor jedoch auf ihre Besprechung näher eingegangen wird, sind einige Worte der Erklärung vorauszuschicken. Die Schnitt- richtung des betreffenden Eies ist von der Sagittalebene um ein Be- deutendes abgewichen und beschreibt mit ihr einen Winkel von (schätzungsweise) 30°. Außerdem aber ist auch eine geringe Ab- weichung der Schnittachse von der Polachse zu konstatieren. Nichts- destoweniger lassen sich die zu untersuchenden Verhältnisse recht gut an diesem Präparate erkennen. Nur muß stets in Betracht ge- zogen werden, daß ein Schrägschnitt vorliegt. Eine Folge des Ab- weichens von der Sagittalachse ist zunächst die, daß das Blastoderm auf beiden Seiten gleich gut ausgebildet erscheint, was auf einem Sagittalschnitte nicht der Fall wäre, da ja die Zellen der Dorsalseite auf diesem Stadium nur ein dünnes Plattenepithel aarstellen. Eine weitere Folge ist die, daß die Einstülpungsöffnung auf dem Bilde mehr dem Pole genähert erscheint, als das in Wirklichkeit der Fall ist, und daß außerdem die Ausdehnung des Blastocöls weit nach der dor- salen Seite zu überzugreifen scheint. Eine Folgedes Abweichensvon der Polachse ist die, daß erst ein seitlich von der Mediane gelegener Schnitt die größte Ausdehnung des abgebildeten Zellpfropfs nach hinten zeigt. Entwicklungsgeschichtliche Studien am Bienenei. 499 Die Invaginationsstelle liegt (Fig. 12) ziemlich nahe am vorderen Pole auf der ventralen Seite des Eies, also am vorderen Rande der Keimstreifenseite, mit dem dieser an den nunmehr geschlossenen Blastoporus grenzt. Wir wollen gleich hier vorausgreifend erwähnen, daß es sich um dieselbe Stelle handelt, an der, allerdings auf sehr viel späteren Stadien, auch die Bildung des Stomodäums eintritt, Beziehungen, die auch bei andern Insektenordnungen mehrfach fest- gestellt worden sind, und auf die wir nochmals kurz zurückkommen werden, wenn wir den Gastrulationsvorgang, zu dessen Schilderung wir jetzt schreiten wollen, werden kennen gelernt haben. Fig. 12 zeigt uns den Vorgang der Invagination. Das Blasto- derm im Umkreise des vorderen Pols hat sich in das Blastocöl ein- gestülpt. Die Einstülpungshöhle nimmt fast den ganzen Raum des- selben ein, ist also von relativ bedeutender Größe. Wir können sie als das Lumen des Archenteron ansprechen, das im übrigen von Dotter erfüllt ist. Als Folge der Invagination haben sich zwei Zell- schichten gebildet, deren eine, im Blastocöl gelegene, wir als Ento- blast, die andre, direkt aus dem Blastoderm hervorgegangene, als Eetoblast bezeichnen können. Die Zellen der ersten Entoblastanlage haben sich auf dem vorliegenden Stadium nach hinten und nach den Seiten hin lebhaft vermehrt, so daß ein ziemlich mächtiger Entoblast- pfropf entstanden ist, der jedoch ausgehöhlt ist. Die Entoblastzellen sind polygonal und dicht aneinander gelagert, und erscheinen in ‚ihrer Gesamtheit dunkler gefärbt als die des Eetoderms, die ihre Gestalt als Zylinderzellen nicht geändert haben. Karyokinesen wur- den auf dem vorliegenden Präparate nur sehr selten gefunden, viel- _ mehr scheinen sich die Kerne im Augenblicke der Konservierung im Zustande der Ruhe befunden zu haben. Gegen den Dotter hin ist das Entoblast zwar nicht scharf, aber immerhin relativ deutlich ab- gegrenzt. Allerdings ist es fraglich, ob dies Verhalten den tatsäch- lichen Verhältnissen entspricht, und nicht etwa eine Folge des Schrägschnittes darstellt. Für diese Annahme sprechen sehr die Bilder, die uns Fig. 11 und 13 bieten. In Fig. 13 liegen die Verhältnisse ganz anders. Hier sehen wir nichts mehr von der Invaginationshöhle. Vielmehr ist deren Seiten- wand im Schnitte getroffen. Die Zahl von Zellen des Entoblastpfropfs ist außerordentlich groß. Die Kerne sind groß, blasig und hell gefärbt und unterscheiden sich in nichts von denen des Eetoblasts. Auf- fallend ist, daß auf diesem (wie auch den übrigen) Schnitte eine Grenze zwischen Dotter und Entoblast nicht gezogen werden kann. 500 Otto Dickel, Beide gehen vielmehr kontinuierlich ineinander über und scheinen in innigem Zusammenhange miteinander zu stehen. Dieser Eindruck wird noch erhöht durch das Vorhandensein mehrerer Dotterzellen, die bis nahe an das Entoderm herantreten. Solche engere Beziehungen zwischen Dotter und Entoblast zeigen sich auch auf Schnitt 11. Auch hier geht letzterer allmählich in ersteren über, der umgekehrt in das Entoblast hineinragt. Im übri- gen bietet uns dieser Schnitt, was den eigentlichen Zellpfropf anlangt, nichts Neues. Sehr wichtig aber ist, daß wir hier die weitere Ent- wicklung der inneren Keimblattanlage nach dem hinteren Pole zu verfolgen können, die sich uns als ein zungenförmiger Fortsatz an seinem Hinterende zeigt. Der einschichtige, aus prismatischen Zellen zusammengesetzte Fortsatz endet in einer dreieckigen mit der Spitze nach hinten gerichteten Zelle. An der Übergangsstelle des Ento- dermpfropfs in seinen Ausläufer schieben sich zwischen diesem und dem Blastoderm einige Entoblastzellen keilförmig ein und drängen ihn dicht an den Dotter. Infolgedessen wird das Blastocöl, das sich nach der Eimitte zu spaltartig fortgesetzt hat, nicht völlig erfüllt von Entoblastzellen, sondern ein Teil derselben persistiert zwischen Ecto- blast und Entoblast und in den weiter nach hinten gelegenen Regio- nen zwischen Ectoblast und Dotter. Es scheint hiernach als ob in diesen mittleren Eipartien der Dotter für das Entoblast gewisser- maßen vikariieren kann, indem der Dotter die Fortsetzung des Ento- derms darstellt; eine Erscheinung, die wir für nicht unwichtig halten, und deren Bedeutung uns später noch klar werden wird. In den persistierenden Teil des Blastocöls dringt nun abermals Zellmaterial ein, und zwar ebenfalls durch Invagination (Fig. 14). Es liefert, wie unten gezeigt werden wird, das Mesoderm. Bevor wir jedoch zur Schilderung dieser Verhältnisse schreiten, müssen wir einige allgemeinere Betrachtungen über das Wesen des nunmehr besprochenen Gastrulationsvorganges einflechten. Eine ganz außerordentliche Ähnlichkeit besteht zwischen den Resultaten, die bei Bienen erzielt wurden, und denen, die EscCHERICH und NOACK bei Musciden erhalten haben. Diese Ähnlichkeit geht, was die Ver- hältnisse am Vorderpole betrifft, so weit, daß man die von genann- ten Autoren gegebenen Schemata ohne weiteres auf unser Objekt übertragen kann. Auch die Abbildungen der meisten übrigen Autoren, vielfach sogar solche von Vertretern der Eetodermtheorie, lassen bei den von ihnen untersuchten Objekten einen ähnlichen Vorgang ver- muten. Allerdings liegen die Verhältnisse nicht immer so klar, als Entwicklungsgeschichtliche Studien am Bienenei. 501 das bei Hymenopteren und Dipteren der Fall ist. So lagern sich bei Lepidopteren nur relativ wenige Zellen dicht zusammen, um auf diese Weise einen nur unbedeutenden Entodermkeim zu bilden, der leicht übersehen werden kann. Das ist um so leichter möglich, als sich die übrigen Entodermzellen im Dotter zerstreuen und in ihrem Zusammenhange daher nur schwierig zu erkennen sein können. Ein weiterer und wesentlichster Faktor, der das Verständnis der Ento- dermbildung bei vielen Schmetterlingen sehr erschwert, ist in dem außerordentlich frühzeitigen Auftreten des Stomodäums gegeben. Dieses kann sich in manchen Fällen fast gleichzeitig mit der Ento- derminvagination ausbilden, wodurch leicht irrtümliche Deutungen hervorgerufen werden können. HEeyMmons scheint durch solche Ver- hältnisse tatsächlich getäuscht worden zu sein, indem er die Ento- dermzellen in ihrem Wesen verkannte, und sie als Lamellenbildungen des zweifellos ectodermalen Anfangs- und Enddarms ansprach. Durch die Arbeit SCHWANGARTs wurden jedoch auch die Verhältnisse bei Lepidopteren neuerdings klargelegt, und es kann demnach keinem Zweifel mehr unterliegen, daß auch bei ihnen ein typisches Ento- derm angelegt wird und zwar im Prinzip in der gleichen Weise, wie wir das von Apes haben kennen gelernt. Man könnte nun vielleicht versucht sein, die in Fig. 12 wieder- gegebene Einstülpung als Stomodäum anzusprechen. Dieser Auffas- sung widerspricht allein schon der Umstand, daß sich ihr Lumen durch Zellwucherung sehr rasch schließt, und daß ein solider Zell- pfropf entsteht (Fig. 10 ent), der sich durch Gestalt und Tinktions- fähigkeit seiner Zellen scharf vom Eetoderm abhebt. Die erste Anlage des Stomodäums tritt erst auf einem viel späteren Stadium auf, und zwar, wie schon erwähnt, an derselben Stelle, wo jetzt die Gastru- lation stattfand. Die Bildung des Stomodäums wurde von mir mehrfach beobachtet. Eine eingehende Schilderung dieses Vorgangs kann je- doch an dieser Stelle nicht statthaben. Wir haben bis jetzt absichtlich eine ganz wesentliche Erscheinung noch unbeachtet gelassen, nämlich die bipolare Entstehung des inneren Keimblattes. Wohl bei keinem Objekte wurden die sich hierbei ab- spielenden Vorgänge deutlicher beobachtet und klarer geschildert, als das durch EscHerıcHa und NoAck bei den Musciden geschehen ist. Beide Autoren schildern übereinstimmend, daß sich am hinteren Ende des Keimstreifens genau dieselben Vorgänge abspielen wie am Vorderpole. Auch am Hinterpole erfolgt die Entodermbildung durch typische Gastrulation. Dasselbe scheint bei den Bienen ebenfalls der 509 Otto Dickel, Fall zu sein. Am Bieneneie ist jedoch das Studium der hinteren Entodermanlage sehr erschwert. Meist wird es schon durch die Art der Materialgewinnung unmöglich gemacht. Das Ei ist bekanntlich mit seinem hinteren Ende am Boden der Wabenzelle angeheftet. Es muß ihr vermittels einer gebogenen Nadel, oder eines feinen Pinsels entnommen werden. Auch bei der größten Vorsicht wird hierbei ein Druck ausgeübt, der stark genug ist, die äußerst zarten jugendlichen Eier an der berührten Stelle zu zerstören. Wenn daher am hinteren Pole Ausbuchtungen und Faltungen auftreten, so sind diese immer suspect und meist zeigen Vergleiche mit andern Serien, daß sie nur die Folge äußerer Einflüsse sind. Eine Gastrulaeinstülpung, wie sie am vorderen Pole stattfindet, konnte bis jetzt bei der Biene noch in keinem Falle mit Sicherheit nachgewiesen, werden. Häufiger dagegen gelang der Nachweis eines, wenn auch nur kleinen Zellpfropfes an diesem Pole. Fig. 15 gibt ein solches Bild wieder. Es kann keinem Zweifel unterliegen, daß diese Anhäufung von Zellmassen keine Kunstprodukte sind. Sie liegen, wie anticipierend bemerkt werden soll, an der Stelle, an der auf viel späteren Stadien das Proctodäum und die Vasa Malpighii auftreten. Wir können daher in ihnen wohl mit Recht die hintere Entodermanlage erblicken. Wie diese aber entstanden ist, darüber können wir nur Vermutungen aufstellen, da Bilder, die diese Verhältnisse klarlegen, bis jetzt noch fehlen. Da aber die Entwicklungserscheinungen am Vorderpole ganz vorzüglich mit den bei andern Objekten übereinstimmen, bei denen auch am hinteren Pole die Entodermentstehung durch Gastrulation nachge- wiesen ist, so ist wohl ein Analogieschluß berechtigt. Am wahr- scheinlichsten verdankt also auch das Entoblast des hinteren Pols seine Entstehung einer Gastrulaeinstülpung. Die Berechtigung dieses Schlusses wird noch eine wesentliche Stütze finden durch die Bilder, wie sie uns Querschnitte durch das Hinterende des Bieneneies zeigen. Auch diese stimmen ganz vorzüglich mit denen von Musciden be- schriebenen und wiedergegebenen überein. “ Kehren wir nun zur Schilderung der weiteren Entwicklungs- vorgänge im Bienenei zurück, die wir bis zu dem in Fig. 11, 12 und 13 wiedergegebenen Stadium verfolgt hatten. Es mag mit der Besprechung der in Fig. 10 und 14 wiedergegebenen Schnitte be- sonnen werden. In Fig. 10 sehen wir den Entodermkeim mächtig entwickelt. Er bildet, da das Lumen des Urdarmes von einge- wucherten Zellen ausgefüllt ist, einen kompakten Zellkomplex. Sein zungenförmiger Fortsatz hat sich verlängert. Zwischen ihm und Entwicklungsgeschichtliche Studien am Bienenei. 503 dem Eetoderm hat sich inzwischen eine weitere Zellschicht eingelagert, die die Mesodermanlage repräsentiert. Auf Sagittalschnitten durch dieses Stadium ist es daher unmöglich, die Entodermverlängerung nach hinten zu verfolgen, zumal da das Entoderm vom Mesoderm nicht scharf abgegrenzt erscheint. Es könnte daher fraglich sein, ob wir eine Neubildung vom Ectoderm aus vor uns haben, oder ob vielleicht nicht bloß das Entoblast mehrschichtig geworden ist. Diese Zweifel werden gehoben durch das in Fig. 14 wieder- gegebene Bild. Es stellt einen Sagittalschnitt durch ein nur wenig jJüngeres Ei dar, als das in Fig. 10 abgebildete. Auf ihm erkennen wir leicht drei scharf voneinander getrennte Zelllagen. Das Ento- derm hat sich nicht weit nach hinten ausgezogen und zeigt uns ein Bild, wie wir es schon von früher her kennen. Kurz vor seinem ‚hinteren Ende nun sehen wir eine weitere Zelllage, die sich dicht an das Ectoderm anschmiegst und den noch persistierenden Teil des Blastocöls fast völlig erfüllt hat. Zwischen dieser neuen Zelllage und dem Entoblastfortsatze besteht zunächst noch ein feiner Spalt, der Rest des Blastocöls, als einzige Stelle, an der noch eine Kom- munikation zwischen Dotter und Ectoderm besteht. Bei dem raschen Wachstum der beiden Keimblätter schließt sich auch dieser Kom- munikationsspalt sehr rasch und wir erhalten alsdann ein Bild, wie es die schon besprochene Fig. 10 wiedergibt. Die beiden zuletzt besprochenen Schnitte lehren uns also, daß - die Entoderm- und Mesodermanlage am vorderen Pole getrennt von- einander vor sich gehen und zwar bildet sich zuerst das Entoblast und erst später das Mesoblast. Weiter sehen wir, daß sich beide so eng aneinander legen, daß mit Sicherheit die Grenze zwischen ihnen auf einem Sagittalschnitte nicht festgestellt werden kann. Da- gegen wissen wir bis jetzt noch nicht, in welchen Beziehungen beide zueinander stehen. Zur Untersuchung dieser Verhältnisse bedart es des Studiums von Querschnitten. In den Textfiguren 5—46 habe ich eine größere Zahl von Schnitten einer Querschnittsserie halbschematisch wieder- gegeben. Das Ei befand sich in einem Entwicklungsstadium, das etwa dem der Fig. 10 entspricht. Zur besseren Orientierung soll jedoch, bevor wir zur eingehenden Schilderung unsrer Querschnitte schreiten, auf ein aus ihnen schematisch rekonstruiertes Bild mit wenigen Worten verwiesen werden (Textfig. 4), während wir uns vorbehalten, uns noch näher mit ihm zu beschäftigen, wenn wir die Querschnitte kennen gelernt haben. 504 Otto Dickel, Wir sehen am Vorderpole einen mächtig entwickelten Zell- komplex, in dem wir mit Leichtigkeit den von uns geschilderten Entodermkeim (ent) wiedererkennen. Nach hinten zu läuft er in eine mediane, unpaare Furche, die sich etwa im letzten Drittel in einen linken und rechten Ast gabelt. Den unpaaren Teil der Furche wollen wir als Ventralplatte (v.p) bezeichnen, die beiden Gabeläste als Divertikelfalten (d/). Der Grund, warum diese Bezeichnungen gewählt worden sind, wird bei Besprechung der Querschnitte von selbst klar werden und bedarf daher an dieser Stelle keiner Erläuterung. Weiter haben wir den Keimstreif in drei Regionen eingeteilt, die mit den Ziffern I—Ill bezeichnet werden mögen. Diese Ein- teilung ist nicht etwa eine willkürliche, son- dern, wie wir sehen werden, durch das Ver- halten des Mesoderms bedingt, das wir so- gleich werden kennen lernen. Die Region I umfaßt die Textfig. 5 bis 12, Region II die ta _ Textfig. 12—34, Region III die Textfig. 35—46. u, Schreiten wir nun zur Besprechung der Textfig. 4. Querschnitte. Textfig. 5 stellt einen Querschnitt ziemlich nahe am Vorderpole dar, etwa an der Stelle, an welcher der Entoderm- keim seinen größten Durchmesser besitzt. Auf der dorsalen Seite hat die Bildung des Amnion (am) begonnen, die allmählich das Eeto- derm zu überschieben beginnt. Das Eetoderm ist ventralseits ge- schlossen und nur wenige Entoblastzellen (ent) schieben sich keilförmig -2.p Textäg. 6. in es ein, ohne jedoch die Oberfläche zu erreichen. Auf den folgen- den Schnitten (Textfig. 6) ist das Entoblast nicht völlig versenkt. Zu- nächst tritt es mit einer geringen, auf den weiter hinten liegenden Schnitten immer größer werdenden Zahl von Zellen zutage, um so Entwicklungsgeschichtliche Studien am Bienenei. 505 eine seichte Rinne zu bilden, die die linke und rechte Hälfte des Eetoderms voneinander trennt. Diese Rinne erreicht ihre größte Breitenausdehnung auf dem in Textfig. 7 wiedergegebenen Schnitte. Sehr auffallend auf diesen Schnitten ist die ganz außerordentlich große Zahl von Karyokinesen. Die Spindeln nehmen dabei die ver- schiedensten Stellungen ein, woraus hervorgeht, daß Teilungen nach allen Dimensionen des Raumes vor sich gehen können. 1 Textfig. Textfig. 11. Textfig. 12. Die Amnionfalte ist auf den zitierten Schnitten noch deutlich zu erkennen, jedoch greift sie nicht mehr so weit nach der ventralen Seite hin über, wie das auf den ersten Schnitten der Fall war. Auf den nun folgenden Schnitten, von denen einige in den Textfig. 8 und 9 wiedergegeben sind, verliert die Entodermrinne all- mählich an Breitenausdehnung, um in Textfig. 10 überhaupt zu ver- schwinden. Zugleich bemerken wir, daß der Entodermkeim selbst sich immer mehr und mehr verschmälert, obwohl zahlreiche Karyo- kinesen darauf hinweisen, daß noch immer lebhafte Zellvermehrungen statthaben. Von der. Anlage der Amnionfalte bemerken wir nichts 506 Otto Dickel, mehr. Nur eine flache Einbuchtung nach der dorsalen Seite hin deutet auf ihr Vorhandensein hin. Auch diese schwache Bucht ist auf den folgenden Schnitten (Textfig. 11) verschwunden. Jetzt macht sich aber auf beiden Seiten je eine kleine Einfaltung bemerkbar, die schon in der vorhergehenden Figur dadurch angedeutet war, dab die an dieser Stelle gelegenen Zylinderzellen um ein beträchtliches höher sind als die dorsal und ventral von ihnen gelegenen. Wir wollen sie als Seitenfalten (sf) bezeichnen. SIDE 02% HN, MN oo EA, B aa SS © N (0RZ, N Ne ZALTIETIRESS Textfig. 17. Ä Textfig. 18. Sie machen sich auch noch auf den folgenden Schnitten (Text- fig. 11 und 12) bemerkbar, aber ebenfalls nur dadurch, daß die Zellen in der Gegend, wo wir sie vorher konstatierten, eine größere Längs- ausdehnung besitzen und höckerförmig in den Dotter hineinragen. Da die unterhalb des Ectoderms gelagerten Zellschichten dicht an diese Höcker grenzen, und ihre Zellen durch Färbungsunterschiede von den Zellen jener nicht differenziert sind, so kann leicht der An- schein erweckt werden, es habe hier eine seitliche Gastrulation statt. Das ist aber nicht der Fall, wenngleich nicht geleugnet werden soll, daß die Annäherung verschiedener Keimblätter an dieser Stelle für Entwicklungsgeschichtliche Studien am Bienenei. 507 spätere Entwicklungsstadien vielleicht bei der Bildung der Stigmen nicht ohne Bedeutung sein mag. Einstweilen wollen wir uns jedoch = Ca | I IN 3 al [| HN ER S N NSS U jeb ans © g, ® a Textfig. 27. "Pextiis. 28: nicht mit der Frage, welcher Art diese Beziehungen sein können, auf- halten, sondern unsre Aufmerksamkeit zunächst hauptsächlich auf die Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVII. Bd. 33 508 Otto Dickel, an der ventralen Seite gelegenen, jetzt vereinten Falten richten, und uns mit der Konstatierung des jedesmaligen, wie wir sehen werden, in Intervallen wiederkehrenden Auftretens der ersteren begnügen. Textfig. 15 bietet uns im Vergleich zur vorigen ein wesentlich verändertes Bild. Die beiden ventralen Falten sind völlig verschwunden und an ihre Stelle ist eine unpaare Zellplatte (vp) getreten, die durch eine Einsenkung des Blastoderms entstanden zu sein scheint, so daß dessen linke und rechte Hälfte durch eine relativ beträchtliche Furche voneinander getrennt sind. Die Zellen dieser Platte, die wir als Ventralplatte bezeichnet haben (vp), erscheinen einige Schnitte weiter nach hinten bedeutend erhöht und reichen in die Ectodermzellen hinein. Zugleich ist die mediane Rinne noch ansehnlicher geworden. Die Seitenfalten sind indessen verschwunden, um sich aber auf unserm Schnitte wieder bemerkbar zu machen (Fig. 13 sf) und auf den folgenden wieder deutlicher zu werden (Textfig. 14). Auf diesem Schnitte hat sich die Ventralplatte etwas verbreitert. Sie erscheint uns hier als Zellmaterial, das eine Überleitung des Eetoderms in die unterhalb desselben gelegenen Zelischichten zu bewerkstelligen hat. Diesem letzteren können wir nicht mehr den Namen Entoderm geben, da es, wie wir bei Betrachtung des folgenden Schnittes sehen werden, nicht mehr ausschließlich Entoblastzellen enthält. Es beteiligen sich vielmehr auch Mesoblastzellen an seinem Aufbau, wenngleich auf dem vorliegenden Schnitte beide Keimblätter nicht scharf voneinander abgegrenzt erscheinen, was um so deutlicher in der Textfig. 15 der Fall ist. Auf diesem Schnitte können wir deutlich drei verschiedene, scharf voneinander getrennte Zellkomplexe erkennen. Zunächst einen peripheren, das Eetoderm, an dem wir etwas Neues nicht beobachten können. Dann eine innere, nur aus wenigen Zylinderzellen bestehende Zelllage. Diese dieht aneinander lagernden fünf Zellen sind scharf konturiert und sowohl gegeneinander, als gegen das übrige vor- handene Zellmaterial wohl abgegrenzt. Sie unterscheiden sich von letzteren durch ihre Gestalt, ihre scharfen Konturen und außerdem dadurch, daß die Chromatinsubstanz ihrer Kerne auffallend dunkel sefärbt erscheint. Sie heben sich durch diese Eigentümlichkeiten klar und deutlich von den übrigen umliegenden Zellen ab, daß kein Zweifel darüber bestehen kann, daß sie einen andern morphologischen Wert besitzen als jene. Diese Zellen stellen die letzten Ausläufer des Entodermkeimes dar, und wir sind hier an der Übergangsstelle von Entoblast und Mesoblast angelangt. Auf dem folgenden, nicht Entwicklungsgeschichtliche Studien am Bienenei. 509 abgebildeten Schnitte sind die beschriebenen, hier noch so scharf gekennzeichneten Zellkerne verschwunden. An ihrer Stelle sehen N | x Sail, 5 AD DIESEN EIS 8 FRUST OR X BD» Ins _ > [BD Textfig. 37. Textfig. 38. wir nur noch Plasma, in dem noch einzelne Chromatinkörnchen, so- wie wenige schwache Linien darauf hinweisen, daß wir hier die 33* 510 Otto Dickel, hintere Wand der letzten Entoblastzellen vor uns haben. Das zwischen Dotter und Eetoderm gelagerte Zellmaterial stellt also auf sämtlichen weiter hinten gelegenen Schnitten lediglich Mesoblast dar. Es bildet auf unserm Schnitte (Fig. 15) zwei Schichten, von denen die eine, ON N SS 2 X \ 92 S= je S)) - TE ZL) N a RO OTR Q > Ron ae ERHE 2 2 SR AN Textfig. 45. Textfig. 46. innere, in die äußere umbiegt und diese ihrerseits in die Ventral- platte verläuft. Während nun die Genese des mittleren Keimblattes auf Sagittalschnitten nieht genügend aufgeklärt wurde, kann diese auf Querschnitten um so besser beobachtet werden. Um nun die Frage der Entodermbildung zu entscheiden, dürfte Entwieklungsgeschichtliche Studien am Bienenei. 511 es ratsamer sein, nicht mehr in der jetzigen Weise vorzugehen, son- dern unsre Aufmerksamkeit zunächst den Verhältnissen zu widmen, wie wir sie am hinteren Eipole antreffen. Von dort aus wollen wir in der Richtung nach dem Vorderpole vorschreiten und so in der Besprechung unsrer Querschnitte fortfahrend, wieder an unsern Ausgangspunkt zurückgelangen. Auf dem Querschnitte Textfig. 46 sehen wir auf der ventralen Seite zwei seitliche Furchen (df) auftreten, die eine schwach vor- gewölbte Platte begrenzen (ent). Durch das Auftreten dieser Furchen wird also eine Dreiteilung des ventralen Blastoderms eingeleitet. Auf der folgenden Fig. 45 sind diese Furchen bedeutend tiefer geworden. Die mittlere Platte ist nun nicht mehr, wie das auf den vorher- gehenden Schnitten der Fall war, über das Niveau der Eioberfläche emporgewölbt, sondern liegt mit dieser auf gleicher Höhe. Sie geht ziemlich allmählich in das innere Blatt der rechten und linken ventralen Falte über. Dadurch aber, daß ihre Zellen bedeutend höher ge- worden sind, differenziert sie sich deutlich von den Zellen des letz- teren. Noch klarer treten diese Verhältnisse auf den folgenden Schnitten (Textfig. 44) zutage. Hier bilden die beiden Furchen zwei seitliche, tief ins Eiinnere einragende Divertikel (df), von denen sich die mittlere Platte (ent) durch Gestalt und Anordnung ihrer Zelien deutlich abhebt. Der Dotter dringt dicht bis an letztere vor, schiebt sich also keilförmig in den Raum zwischen beiden Divertikeln. Je weiter wir nun nach vorn vorgehen, um so schärfer hebt sich die Mittelplatte von den Divertikeln ab und um so innigeren Konnex zu ihr zeigt der Dotter. Ein solches Verhalten können wir leicht an der Textfig. 43 erkennen. Auf dieser Zeichnung macht sich auch eine Veränderung an den Divertikeln selbst bemerkbar, insofern ihre dem Ektoderm anlagernde Wand außerordentlich schmal erscheint. Diese Verschmälerung geht in der Gegend der Umbiegungsstelle in die innere Wand so weit, daß einzelne Zellen überhaupt nicht mehr erkannt werden können. Hier erscheint der äußere Divertikelast vielmehr als ein dünner, protoplasmatischer Beleg des Eetoderms, in den vereinzelte, elliptisch abgeplattete, kaum deutlich wahrnehmbare Kerne eingelagert sind. Das gleiche Verhalten macht sich auf den folgenden Schnitten (Textfig. 42) noch mehr bemerkbar und geht hier so weit, daß der Übergang der Divertikel in das Eetoderm kaum zu beobachten ist. Wie unser Bild zeigt, hat die mittlere Zellplatte an Breiten- ausdehnung zugenommen. Zugleich bemerken wir auf dieser Figur als 512 Otto Dickel, neu auftretend zwei seitliche, nicht allzutiefe Falten, die auf: der fol- senden (Textfig. 41) und vorhergehenden (Textfig. 45) Figur nur schwach angedeutet. hier ihre größte Tiefe erreichen. Textfig. 41, die fünf Schnitte weiter nach vorn liegt, als der in Textfig. 42 wiedergegebene Schnitt, zeigt uns, daß die mittlere Platte wieder schmaler geworden ist und daß die Divertikel wieder deutlich als solche erkannt werden können. Im Gegensatze ähneln die weiter nach vorn von hier liegenden Querschnitte wieder mehr den ent- sprechenden nach hinten liegenden, so daß wir in Textfig. 40 ein Bild erhalten, das uns außerordentlich an das in Textfig. 42 wieder- gegebene erinnert. Auf ihm nämlich sehen wir die Mittelplatte als breite Zelllage, während die Divertikel als-solche nur schwierig zu erkennen sind. In noch auffallenderem Maße zeigen uns die weiter nach vorn gelegenen Schnitte (Textfig. 36—39) eine in Intervallen wiederkehrende abwechselnde Verschmälerung und Verbreiterung der mittleren Platte, _ sowie eine dieser Erscheinung parallel laufende Verschiedenheit in der Ausbildung der Divertikel. In Textfig. 39 ist die mittlere Platte ziemlich breit und gegen die innere Divertikelwand scharf, fast recht- winklig abgesetzt, so daß der Dotter wie in einen Krater eingesenkt erscheint. Das Vorhandensein einer äußeren Divertikelwand ist kaum zu konstatieren. In Textfig. 38 ist diese wieder deutlich wahrnehmbar und auch an der Umbiegungsstelle in den inneren Ast deutlich zu erkennen. Beide Divertikel scheinen sichelförmig gekrümmt, mit der Konvexseite nach dem Dotter zu gerichtet. Auf diese Weise wird zwischen ihnen ein trichterförmiger Raum ausgebildet, in den sich der Dotter einzwängt, um mit der an ihrer Basis ziemlich ver- schmälerten Mittelplatte in ziemlich innige Verbindung zu treten. Noch geringer ist die Breitenausdehnung letzterer auf der Textfig. 37 geworden. Ihre Verschmälerung geht hier so weit, daß ihr dem Dotter zugekehrter Teil nur noch die Spitze eines Dreiecks bildet, dessen Schenkel durch die beiden Divertikel dargestellt werden. Wie ein spitzer Keil schiebt sich hier der Dotter zwischen letzterer durch und tritt so dicht an die Mittelplatte heran, daß eine scharfe Grenze zwischen ihm und dieser nicht gezogen erden kann. Auf dem letztbesprochenen Bilde hat die Mittelplatte ihre ge- ringste Breite erreicht und erlangt auf den weiter nach vorn liegen- den Schnitten wieder mehr und mehr Mächtigkeit, bis sie uns in Textfig. 36 ein Bild bietet, wie das in Textfig. 39 der Fall war. Auf dem folgenden Bilde (Textfig. 35) ist die Mittelplatte fast Entwieklungsgeschichtliche Studien am Bienenei. ri verschwunden. Nur noch zwei Zellen (ent) können als ihre Re- präsentanten angesprochen werden. Diese stellen somit ihre letzten Ausläufer vor. Diesem Schwunde der mittleren Platte parallel geht eine Annäherung beider Divertikel an ihrer Basis vor sich, die auf den folgenden Schnitten, wie uns Textfig. 34 lehrt, zu ihrer Ver- einigung in der Medianlinie führt. Dieser letzte Schnitt stellt also den Punkt unsres Schemas dar, an dem die unpaare mediane Falte sich in zwei Äste gabelt. Sämtliche zuletzt besprochenen Schnitte gehörten also der III. Region an. Es erübrigt uns somit nur noch, die Verhältnisse kennen zu lernen, wie wir sie in der II. Region antreffen, Verhältnisse, die durch die Textfig. 15—33 erläutert werden. Die Bilder, die sich uns hier in der mittleren Eiregion bieten, sind viel weniger kompli- ziert, als das in den vorderen und hinteren Teilen des Eies der Fall war. Uns interessieren vor allen Dingen die periodisch wiederkehren- den Verschiedenheiten im Verhalten des Eetoderms zu dem aus der Vereinigung der beiden Divertikel’'hervorgegangenen Zellmaterial, das wir als Ventralplatte (vp) bezeichnen wollen. Diese Ventralplatte darf ja nicht etwa identifiziert werden mit der Mittelplatte am Hinter- ende des Keimstreifs, sondern sie ist ja, wie nochmals betont werden mag, das Homologon der beiden Divertikel. In Fig. 34 läßt die Ventralplatte noch deutlich ihre Entstehung aus jenen erkennen. Wir sehen, wie links und rechts von der Medianlinie eine Zellschicht ausgeht, die sich der Innenseite ‚des Eetoderms dicht anschmiegt. Diese Zellschicht biegt an ihrer Spitze um, und es entsteht so eine- zweite, innere Zelllage, die sich dicht an der ersteren hinschiebt. Die linke und rechte innere Zelllage ver- einigen sich in der Mittellinie. In den sich hierbei bildenden spitzen Winkel dringt der Dotter ein, der sich hier besonders dicht anlagert. In Textfig. 33 tritt uns ein wesentlich modifiziertes Bild ent- gegen. Die Ventralplatte tritt bis dicht an die Oberfläche des Eies heran und ist vom Eetoderm nur durch die Gestalt ihrer Zellen zu unterscheiden, die polygonal, aber sehr in die Länge gezogen sind. Wir können relativ gut zwei Schichten unterscheiden, deren innere :tellerförmig eingesenkt erscheint, und sich so dicht der äußeren an- lest. Nicht unberücksichtigt wollen wir lassen, daß sich jetzt wieder sehr häufig Karyokinesen bemerkbar machen. Seitenfalten sind auf diesem Schnitte nicht vorhanden. Das ist jedoch einige Schnitte ‚weiter nach vorn (Textfig. 32) wieder der Fall (s.f). Hier haben sich die Ränder des beiderseitigen Eetoderms sehr genähert, deren 514 Otto Dickel, Umbiegung in das äußere Blatt der Ventralplatte sich deutlich ver- folgen läßt. Besonders klar tritt uns dieses Verhalten in den Text- figuren 31 und 30 entgegen. Auch auf diesen Schnitten fällt uns das häufige Auftreten von Mitosen auf; auf einem Schnitte konnten sogar nicht weniger als vier Spindeln von außerordentlicher Deutlichkeit konstatiert werden. Die beiden seitlichen Falten (s.f) haben sich auf dem letzt zitier- ten Schnitte höckerförmig nach innen vorgewölbt. Zwischen diesen Eetodermwülsten dehnt sich die Ventralplatte aus, die dicht an sie herantritt, aber deutlich abgegrenzt gegen sie erscheint. Auf der nächstfolgenden Textfig. 29 hat diese sich bedeutend abgeplattet. Die sie bildenden Zellen sind kaum höher als die der angrenzenden Ectodermpartien. Die ventralen Ränder des äußeren Keimblattes haben sich noch mehr genähert. Ihr Übergang in die Mittelplatte ist nur sehr undeutlich wahrnehmbar. Letztere zwängt sich mit wenigen Zellen keilförmig zwischen die beiden Eetoderm- hälften und erreicht kaum mehr die Eioberfläche. Noch weniger Zellen beteiligen sich am Aufbau des erwähnten Keils in Textfig. 28, hier liegt die Ventralplatte fast völlig unter dem Ectoderm. Dieser Überschiebungsprozeß ist in Textfig. 27 noch weiter vorgeschritten, und wir sehen wie auf diesem Bilde die Mittelplatte fast völlig unter das Ectoderm zu liegen kommt und eine zweischichtige von jenem scharf abgegrenzte Zelllage darstellt. Nur in der Medianlinie sehen wir eine einzige dreieckige Zelle ins Ecetoderm vordringen. Die nun folgenden Schnitte (Textfig. 26 und 25) lassen dieselben Bilder nur in umgekehrter Reihenfolge erkennen. So sehen wir, daß sich die Ventralplatte an ihrer Basis wieder verbreitert hat (Textfig. 25). Zu- gleich bemerken wir hier, daß die das Eetoderm unterlagernde Zelllage einschichtig geworden ist. In der folgenden Textfig. 24 wird sie wieder zweischichtig. Zugleich sehen wir, daß hier das Betoderm von neuem über der Ventralplatte liest. Auf Textfig. 23 beginnen nun die Eetodermhälften wieder auseinander zu weichen, so daß in Textfig. 22 die Ventralplatte wieder eine ziemlich beträcht- liche Breite erreicht. Zugleich mit dieser Breitenausdehnung können wir wieder die Einschichtigkeit der inneren Zelllage konstatieren. In den beiden folgenden Textfiguren sehen wir nun abermals eine beginnende Verschmälerung der Ventralplatte, und in Textfig. 18 tritt diese nur noch mit einer einzigen Zelle zutage. In nun nach vorn folgenden Schnitten macht sich wieder eine Verbreiterung bemerkbar. Die innere Zelllage ist wieder deutlich zweischichtig geworden. Entwieklungsgeschichtliche Studien am Bienenei. 515 Wir wollen nun zunächst mit wenigen Worten das Auftreten der seitlichen Falten (sf) beschreiben. In Textfig. 9 sehen wir auf bei den Seiten des Eies, etwas der Ventralseite genähert je eine seichte Falte verlaufen. Diese Falten lassen sich auch auf den folgenden Schnitten verfolgen und erreichen ihre größte Tiefe in Textfig. 18. Auf den weiter nach hinten liegenden Schnitten flachen sie sich wie- der ab und verschwinden schließlich in Textfig. 19 völlig. Auf der folgenden Textfig. 20 macht sich abermals eine seitliche Falte be- merkbar, die jedoch schon auf den nächsten Schnitten wieder ver- schwindet. In Textfig. 29 wird durch eine Zellpartie je auf der rechten und linken Seite abermals das Auftreten von Seitenfalten vorbereitet. Das geschieht dadurch, daß sich die Zellen dieser Ecto- dermpartie erhöhen und wulstförmig in den Dotter ragen. In den folgenden Schnitten sehen wir denn auch die Falten selbst, die in Textfig. 24 beträchtliche Tiefe erlangen. Sie erstrecken sich höcker- förmig in den Dotter. Auffallend ist nun, daß auf mehreren Schnitten Kerne von Zellen, die den am weitesten vorgewölbten Partien an- gehörten, Mitosen zeigten, ein Verhalten, das in andern Eetoderm- partien auf diesem Entwicklungsstadium nicht beobachtet wurde. Die erwähnten seitlichen Falten verschwinden nun allmählich wieder. In den weiter hinten gelegenen Partien machen sich nun noch mehrmals solche Seitenfalten bemerkbar, die, in wenigen Schnitten sichtbar, alsbald wieder verschwinden. Kehren wir nun wieder zur Betrachtung unsrer Querschnitte, und zwar dessen, den wir in Textfig. 5 abgebildet haben, zurück. Es ist derselbe Schnitt, von dessen Betrachtung wir ausgegangen sind, der Schnitt, auf dem die drei Keimblätter deutlich voneinander getrennt sind. Auf diesem Schnitte nun sehen wir, daß die Zelllage, die wir als Ventralplatte bezeichnet haben, nichts andres darstellt als das Mesoblast. Diese unpaare Mesoblastanlage nun, die sich über den größten Teil der Ventralseite des Eies erstreckt, sehen wir sich im letzten Drittel desselben in zwei seitliche Divertikelfalten gabeln. Diese Divertikelfalten stellen also ebenfalls die Mesoblast- anlage dar. Auch nach der Vorderpolseite scheint sich die Ventral- platte in zwei Äste gabeln zu wollen. | Bezüglich der Bildung des Mesoderms haben wir also zunächst festgestellt, daß dieses in den verschiedenen Regionen des Eies auf verschiedene Weise vor sich geht. Im mittleren Teile legt es sich als unpaare.Falte an, im hinteren aus zwei aus jener hervorgehenden divergierenden Falten. Das Material, was zwischen letzteren gelegen 516 Otto Dickel, ist, und welches wir in unsrer Beschreibung als mittlere Platte be- zeichnet haben, stellt die Anlage des Entoderms am hinteren Pole dar. Das Entoblast entsteht also an beiden Polen des Eies, an jedem Pole gewissermaßen eine Insel bildend, getrennt durch den da- zwischenliegenden Dotter. Dieser ist seinerseits wieder von Eetoderm getrennt, und zwar durch das sich über die Ventralseite erstreckende Mesoderm. Weiter konnten wir konstatieren, daß bei der Anlage der Keim- blätter sich Differenzierungen in den verschiedensten Teilen des Eies bemerkbar machen. Die hierbei erhaltenen Bilder zeigen auffällige, in Intervallen, vielleicht segmentweise, wiederkehrende Bilder. In diesem Falle würde sich also schon auf einem so frühen Entwick- lungsstadium eine segmentale Anordnung des Zellmaterials geltend machen. Auch die Beziehungen, in denen die beiden Keimblätter zu- einander stehen, sind durch die Querschnitte klar gelegt worden, und bedürfen nur noch weniger Worte der Ergänzung. Wir beobachteten zunächst, daß ihr Verhalten zueinander am hinteren und am vorderen Pole Unterschiede aufweist. Am Vorderpole entsteht das Mesoblast isoliert vom Entoblast und geht erst bei weiterer Entwicklung eine innigere Verbindung mit diesem ein. Am hinteren Pole dagegen sreift das Entoblast direkt in den mesoblastischen Teil des Keim- streifens über. Am Vorderpole treten die beiden Keimblätter erst aut späteren Stadien in engere Beziehungen zueinander. Wie dies ge- schieht, soll jedoch erst bei Besprechung dieser, im zweiten Teile dieser Arbeit gezeigt werden. | Unerklärt bleibt uns nur noch betreffs der Beziehungen der Keimblätter zueinander das Verhältnis, in dem der mittlere Teil des Mesoblasts zum inneren Keimblatte steht. Über diese Schwierigkeit kann uns — auf jüngeren Stadien wenigstens — nur die Theorie hinwegheifen und zwar in Gestalt der Ansicht, wie sie die Gebrüder HERrTwIG in ihrer Cölomtheorie niedergelegt haben, die dahin lautet, ° daß der Dotter als solcher das innere Keimblatt darstellt. Zur Be- sründung dieser Ansicht wollen wir uns nun zunächst einige Be- obachtungen ins Gedächtnis zurückrufen. Wir erinnern uns mehr- mals, sowohl auf Sagittal- wie auf Querschnitten festgestellt zu haben, daß Dotter und Entoblast so außerordentlich eng miteinander ver- bunden sind, ja so ineinander übergreifen, daß eine Grenze zwischen beiden nicht gezogen werden konnte. Weiter erinnern wir uns, daß betreffs der Beziehungen, in denen sie zum Blastocöl stehen, gewisser- Entwicklungsgeschichtliche Studien am Bienenei. 517 maßen füreinander vikariieren können. Diese Beobachtungen ge- nügen naturgemäß nicht zum Beweise unsrer Ansicht. Ein Beweis dafür, daß der Dotter das Entoderm der Insektengastrula darstellt, scheint im Gegenteil durch unsre Befunde bei Apes widerlegt zu sein. Erst auf späteren Entwicklungsstadien, die wir im zweiten Teil unsrer Arbeit betrachten werden, kann der direkte Beweis für die Richtigkeit unsrer Annahme erbracht werden. An dieser Stelle soll nur die vergleichende Betrachtung der Verhältnisse, wie sie uns in andern Insektenordnungen entgegentreten, lehren, daß dem tatsächlich so ist. Wir werden daher sogleich versuchen, auf diesem Wege unser Ziel zu erreichen. Vergleich der Entwicklungsvorgänge im Bienenei mit andern Objekten; theoretische Betrachtungen. Wie schon in der Einleitung erwähnt wurde, stehen sich, ab- ‚gesehen von der Hrymonsschen Lehre, zwei Ansichten im Prinzip gegenüber. Die eine, deren Begründer KowALEwsKy ist, lehrt die Bildung der Keimblätter durch Gastrulaeinstülpung. Sie berück- sichtigt den Dotter und die Dotterzellen überhaupt nicht. Die andre, besründet von GRABER, erkennt im Dotter allein das Entoderm. Schon HErRTwIG hat in seiner Cölomtheorie gezeigt, daß in der ge- gebenen Form beide nicht allen Tatsachen Rechnung tragen: »Nach KOwALEwskY würden wir, wenn wir seine Beobachtungen durch BOBRETZKYS Entdeckung der Dotterzellen ergänzen, ein Zellmaterial haben, welches sanz an die Entoblastzellen andrer Tiere erinnert, sich aber am Aufbaue des Körpers nicht im geringsten aktiv be- teiligt; diese Schwierigkeit würde durch GRABER beseitigt, dafür aber die neue Absonderlichkeit eingetauscht werden, daß die Ein- stülpung, welche außerordentlich mit der Gastrulaeinstülpung der übrigen Tiere übereinstimmt, nicht zur Bildung des Entoblasts bei- trägt. In beiden Fällen würde es unmöglich sein, die Keimblatt- bildung der Insekten auf die der übrigen Tiere... . zurückzuführen. « Das ist aber, so fährt er fort, sehr wohl möglich. Einesteils des- halb, weil der Dotter nicht nur Nährmaterial darstellt, sondern sich aktiv am Aufbau des Körpers beteiligt, andernteils deshalb, weil er in sehr innige Beziehungen zur Gastrulaeinstülpung tritt. Durch die Gastrulation nämlich wird lediglich Mesoderm gebildet, während das Entoderm durch den Dotter repräsentiert wird. Der Zusammenhang beider ist nun in folgender Weise erläutert: »Die Gastrulaeinstülpung ist nicht, wie wir sie sonst zu beobachten gewohnt sind, ein mit 518 Otto Dickel. Ausnahme des Urmundes völlig geschlossener Sack, sondern besitzt eine am Grund der Einstülpung gelegene, bald weitere, bald engere Öff- nung. Die Öffnung wird durch den Dotter geschlossen, welcher an- fänglich noch eine einzige vielkernige Riesenzelle ist, später in ein Multiplum von zahlreichen kleineren Dotterzellen zerfällt. Diese Wahrnehmung ist für die Beurteilung der Insektengastrula von großer Bedeutung, da sie lehrt, daß die dotterarmen kleinen Zellen, welche in ihrem Aussehen mit den Elementen des Blastoderms überein- stimmen, nicht für sich allein die Gastrulaeinstülpung bilden, sondern in dieser Funktion durch die Dotterzellen ergänzt werden. Beiderlei Zellen gehören somit zusammen und repräsentieren gemeinsam den primären eingestülpten Entoblast.« Nun ist mit diesen Ausführungen naturgemäß nur ein Schema gegeben, das mutatis mutandis mehr oder weniger modifiziert werden muß. Prüfen wir es nun an der Hand der Verhältnisse, wie sie sich uns in den verschiedenen Ordnungen der Insekten darbieten. Selbstverständlich würde es zu weit führen, wollten wir sämtliche einschlägige Arbeiten berücksichtigen. Wir wollen vielmehr nur wenige typische Beispiele herausgreifen, an denen sich besonders gut verfolgen läßt, wie sich die Beziehungen von Dotter und Entoderm im Laufe der Phylogenese ausgebildet haben mögen. Wir gehen hierbei naturgemäß aus von Objekten, welche die einfachsten Verhältnisse der Entodermbildung und das primäre Ver- halten am klarsten zeigen, um dann zu zeigen, wie sich im Laufe der Phylogenese Komplikationen einstellen, die schließlich zu so scheinbar aberranten Verhältnissen führen, wie sie uns bei manchen Objekten entgegentreten. Über die Entwicklungsgeschichte der Thysanuren geben uns die Arbeiten Heymons über Campodea und Lepesma Aufschluß. Bei diesen hat genannter Autor nachgewiesen, daß das Entoderm durch die Dotterzellen repräsentiert wird und daraus bekanntlich gefolgert, daß der Dotter ursprünglich das Entoderm der Insekten darstelle. Bei den Odonaten, deren Entwicklung von Hrymons und neuer- dings von TsSCcHUPROFF klargelest wurde, liegen die Verhältnisse wesentlich anders. Die Arbeit TscHUPRoFFs ist bis jetzt noch nicht erschienen. Bei der Beurteilung dieser Frage bin ich daher auf die vorläufige Mitteilung seiner Resultate angewiesen. Nach diesen nun beteiligen sich zwei Keimblätter am Aufbaue des Mitteldarmes der Libelluliden. Einen Teil desselben nämlich soll der Dotter mit den darin enthaltenen Dotterzellen bilden, den andern lamellenartige Fort- Entwicklungsgeschichtliche Studien am Bienenei. 519 sätze des Stomodäums resp. Proctodäums, die demgemäß .ectodermaler Natur sind. Diese Resultate sind allerdings sehr befremdlich und erfordern daher eine eingehendere Betrachtung. Der Dotter zerfällt nach unserm Autor durch Furchung auf einem relativ frühen Stadium in einzelne Komplexe. Jeder solcher Dotterkomplex enthält einen Kern und fein verteiltes Protoplasma, so daß der ganze Dotter in nebeneinanderliegende Riesenzellen geteilt ist, die TsSCHUPROFF als Vitellophagen bezeichnet. Die Kerne dieser Vitellophagen haben die Fähigkeit der mitotischen Teilung verloren. Das ist nun nicht der Fall bei einer großen Zahl von Dotterkernen, die sich bei der Dotterfurchung nicht aktiv beteiligt haben. Diese, die er als Crypten bezeichnet, legen sich vielmehr dicht an und zwischen die Vitello- phagen an und vermehren sich in gleichem Maße, als durch Resorption des Dotters die Vitellophagen an Größe abnehmen. Letztere fallen allmählich einer Atrophie anheim, indessen die Crypten sich zu- sammenschließen und so ein Epithel bilden, das einen Teil des Mittel- darms darstellt. Zugleich aber haben sich vom Stomodäum und Procetodäum, die inzwischen das Mesoderm durchbrochen haben (?), Lamellen ausgezogen, die sich mit dem schon gebildeten Teil des Mitteldarmes vereinen. Nun liegt, wie schon erwähnt, nur eine vorläufige Mitteilung vor und in dieser ist nur eine schematische Textfigur gegeben. Aber schon diese weist darauf hin, daß TscHUPpRoFF sich im Irrtum befindet, denn sie läßt relativ deutlich erkennen, daß das Zellmaterial, welches das Stomodäum bildet, und das, was er als ectodermale Lamellen desselben schildert, sich aus morphologisch ganz verschiedenwertigen Zellen zusammensetzt. Solange jedoch seine ausführliche Arbeit und somit ausgeführte Zeichnungen noch nicht vorliegen, soll die Be- antwortung der Frage, ob nicht vielleicht doch die Verhältnisse komplizierter liegen, als das nach der gegebenen Textfigur erscheint, offen gelassen werden. Dagegen wollen wir zwei andre Objekte, die mit den Libellu- liden ganz auffallende Ähnlichkeit besitzen, zum Vergleiche heran- ziehen und so die tatsächlichen Verhältnisse zu klären suchen. Die Ver- sleichsobjekte sind einmal Vertreter der Lepidopteren und dann der Orthopteren. Die Entwicklung der Lepidopteren wurde neuerdings von SCHWARTZE und SCHWANGART untersucht. Die Arbeit letzt- senannten Autors ist noch nicht erschienen. Herr Dr. ScHwANGART war aber so liebenswürdig, mir seine Befunde ausführlich auseinander- zusetzen und an der Hand von Präparaten zu erläutern. Bei den 520 Otto Dickel, Lepidopteren treffen wir nun ganz ähnliche Verhältnisse, wie sie uns TscHuproFF von den Libelluliden berichtet. Auch hier zerfällt näm- lich der Dotter relativ früh in einzelne, mehrkernige Riesenzellen. Zugleich findet an beiden Polen eine Gastrulationseinstülpung statt, ganz So, wie wir sie von Apes haben kennen gelernt. Die einge- stülpten Zellen nun, die unzweifelhaft entoblastischer Natur sind, wandern in den Dotter ein, so zwar, daß diejenigen, die sich an der Dotterfurchung nicht beteiligen, sich den abgefurchten Dotter- zellen dicht anlegen oder zwischen diese treten. In den beiden polaren Regionen legen sie sich locker aneinander und bilden so Lamellen, an die heran nun erst das Stomodäum. resp. Proctodäum tritt. Die Vorgänge bei der definitiven Mittelanlage sind dieselben wie von den Libelluliden geschildert wurde: Aus dieser referierenden Schilderung kann entnommen werden, daß das Schema TscHUPROFFS ohne weiteres auch auf die Lepidopte- ren angewandt werden kann. Die grundverschiedenen Resultate SCHWANGARTS und TScHUPROFFS beruhen also lediglich auf der ver- schiedenartigen Deutung ihrer Bilder. Im dieser Hinsicht nun muß ich mich entschieden auf seiten SCHWANGARTS stellen. Das zweite Objekt, das hier zu erwähnen wäre, ist Gryllotalpa, von der die schönen Untersuchungen KOROTNEFFS vorliegen. Aller- dings hat KOROTNEFF revoziert, doch glaube ich, daß seine ursprüng- liche Ansicht haltbar ist. Hier wird das Entoderm von großen Dotter- pyramiden gebildet, deren jede einen großen Kern und einen amö- boid zerflossenen Plasmahof einschließt. Allerdings ist dieses Ento- derm kein dauerndes Gebilde Es fällt vielmehr einer Atrophie an- heim. Der definitive Darm wird erst von andern Zellen gebildet, von denen KOROTNEFF annimmt, daß sie mesodermaler Natur sind. Seine Zeichnungen aber lassen vermuten, daß sie aus ursprünglichen, durch Teilung sich vermehrt habenden Entodermzellen hervorgegangen sind, die wir als Homologa der Krypten TscHUPROFFsS und der inva- ginierten Entodermzellen Schwangarts zu deuten haben. Für die entodermale Natur der erwähnten Zellen hat sich übrigens schon GANIN ausgesprochen. Die drei zuletzt besprochenen Objekte haben das Gemeinsame, daß bei ihnen sich leicht der Nachweis führen läßt, daß das Ento- derm sich aus zweierlei Zellmaterial zusammensetzt. Einen Haupt- teil liefert der Dotter mit seinen Riesenzellen, zum größten Teil aber wird er von Zellmaterial aufgebaut, das einer Invagination seine Ent- stehung verdankt. Beide stehen in innigem Konnex miteinander, Entwicklungsgeschichtliche Studien am Bienenei. 521 der darauf hinweist, daß wir es mit gleichwertigem Material zu tun haben; mit andern Worten, daß zwischen Dotterzellen und invagi- nierten Zellen kein Unterschied besteht. Zur Begründung dieser Ansicht wollen wir uns nochmals die allmähliche, immer stärker werdende und in einer Masseneinwanderung endende Gastrulation bei den Aphiden ins Gedächtnis zurückrufen. In diesem Falle waren Dotterzellen durch Zurückbleiben von Mero- eyten nicht gebildet worden, die sich etwa an der Bildung des En- toderms hätten beteiligen können. Dieses verdankt also seine Ent- stehung ausschließlich vom Blastoporus aus eingewandertem Materiale. Nehmen wir nun an, daß ein Teil der Dotterzellen durch Zu- rückbleiben der Merocyten, ein anderer dagegen von solchen Mero- cyten, die von der Peripherie aus zurückwandern, gebildet wird, und nehmen wir weiter an, daß diese Einwanderung nicht in Gestalt von einzeln sich folgenden Zellen, sondern eine Masseneinwanderung in Gestalt einer Invagination am Blastoporusrande vor sich ginge, so erhalten wir das Bild, wie es uns Libelluliden und Lepidopteren bieten. Das Entoderm erscheint uns alsdann zwar aus verschieden- artigem Zellmaterial zusammengesetzt, allein diese Verschiedenheit ist lediglich bedingt durch die Art der Dotterzellbildung. Nun kann bei andern Insekten leicht der Fall eintreten, daß der Dotter nicht mehr durchfurcht wird, also nicht mehr in echte Dotterzellen zerfällt, sondern- eine einzige, vielkernige Riesenzelle ‘ bildet. Alsdann erhalten wir Bilder, wie wir sie bei Museiden und Apiden antreffen. Bei ersteren erwähnt sowohl EscHerıcH als auch Noack die innige Beziehung zwischen Dotter und Entoderm. ESCHERICH mißt dieser Erscheinung keine hohe Bedeutung bei, wie er überhaupt dem Dotter scheinbar nur wenig Aufmerksamkeit zugewandt hat, was je- doch keinen Vorwurf bedeuten soll. Er schreibt folgendermaßen: »Die Zellen des Keimstreifs auf dem Schnitte 13 scheinen eine ganz beträchtliche Höhe zu erreichen; ich konnte allerdings ihre innere Grenze nur bis ungefähr zur Höhe des Kernes verfolgen, da hier bereits eine breite Schicht Dotter beginnt. Doch dorsal von dieser sieht man wieder eine Plasmaschicht und diese dürfte doch mit großer Wahrscheinlichkeit noch zu den Keimstreifzellen gehören.« Klarer spricht sich dagegen Noack aus: »Tatsächlich wurde diese Theorie (Entstehung des Entoderms aus Dotterzellen) betreffs der Musciden niemals vertreten, doch erscheint es für die Auffassung der Keim- blätter bei den Insekten und speziell bei den Museiden nicht ganz 522 Otto Dickel, unwichtig, nochmals auf meine oben näher beschriebene Beobachtung hinzuweisen, nach welcher die Dotterzellen von Musca an jener Stelle des Blastoderms ihren Ursprung nehmen, von welcher später auch die Bildung der hinteren Entodermlage ausgeht. Es handelt sich um jene offene Stelle im Blastoderm am hinteren Pole des Eies, an der die Polzellenshesen ser Es ist hierbei zu erwähnen, daß WirL am hinteren Pole des Aphideneies eine ähnliche Öffnung fand, die er dem Blastoporus verglich. Nun sind zwar die Dotterzellen der Musciden am Aufbaue des Mitteldarmes nicht beteiligt, aber immerhin erscheint ihre Beziehung zu dessen Anlage, d. h. also zum Entoderm, nicht bedeutungslos. « Auf die Beziehungen zwischen Dotter und Entoderm bei der Biene wurde oben schon mehrfach hingewiesen. Fassen wir nun diese Befunde kurz zusammen, so können wir folgendes feststellen: Die ursprünglichste Art der Entodermbildung ist die durch Dotterzellen. Das verschiedene Verhalten der Dotter- zellen läßt folgende Komplikationen zu: Sämtliche Merocyten erreichen die Oberfläche. Ein Teil von ihnen wandert einzeln in den Dotter zurück, um so Dotter-, später Entodermzellen zu bilden. Oder: Sämtliche Dotterzellen werden von Merocyten gebildet, die von vorn- herein im Dotter zurückgeblieben sind, die so entstandenen Dotter- zellen bilden das Entoderm. Oder: Ein Teil der Dotterzellen wird von zurückbleibenden Merocyten, ein Teil von zurückwandernden ge- bildet. Ist die Einwanderung eine sukzessive, so lassen sich diese Zellen in ihrem Wesen als Dotterzellen noch erkennen. Erfolgt diese aber en masse, so läßt sich die Identität der Dotterzellen und der in- vaginierten Zellen mehr oder weniger schwer feststellen, je nachdem der Dotter durchfurcht wird, oder ungefurcht bleibt. Auf Grund dieser Resultate, zu denen wir durch vergleichende Betrachtungen gelangt sind, dürfen wir wohl folgende Sätze aufstellen: 1) Zwischen Dotterzellen und durch Invagination gebildetem Ento- blast besteht kein Unterschied. Beide stellen nur Modifikationen ein und desselben Materials dar. Nur die differente, aber nachgewiesener- maßen prinzipiell nicht verschiedene Genese derselben ist die Ursache ihres verschiedenen Habitus, der Veranlassung gegeben hat, sie bis jetzt als morphologisch verschiedenwertig zu betrachten. Diese Unter- schiede im Habitus sind jedoch lediglich bedingt durch ihren größeren oder weniger großen Reichtum an Dotter. Infolgedessen erscheinen uns die einen als amöboide Riesenzellen, die außerordentlich viel Dotter suspendiert enthalten, die andern dagegen als kleine polygonale, Entwieklungsgeschichtliche Studien am Bienenei. 523 dicht aneinander gelagerte Zellen. 2) Aus obigem geht hervor, daß das Entoderm der Insekten sich bilden kann aus Dotterzellen, aus eingestülptem Material oder aus beidem gemeinsam, ohne daß diese Entstehungsweisen prinzipielle Unterschiede aufweisen, da zwischen beiden Extremen eine große Zahl von Übergängen vorhanden ist. 3) Die Verteilung von Dotterzellen und eingestülptem Material kann derart sein, daß auf jüngeren Stadien der Dotter das Entoderm der mittleren Eiregion, das eingestülpte Material das der polaren Regionen darstellt. Fügen wir diesen drei noch einen vierten Satz zu, der durch eigne sowie durch andrer Autoren Beobachtungen bewiesen ist: 4) Zwischen Entoderm und Mesoderm bestehen äußerst enge Beziehungen. Beide stehen in einem genetischen Abhängigkeits- verhältnis zueinander. Die in den beiden letzten Sätzen ausgesprochene Ansicht haben für die mittleren Teile des Insektenkeimstreifens, wie wir gesehen haben, schon die Gebrüder HErTwıG in ihrer Cölomtheorie niedergelegt. — Beiläufig sei bemerkt, daß ich auch bei Apes auf späteren Stadien Querschnitte erhalten habe, die genau dem von genannten Autoren zum Verständnis des Zusammenhangs der drei Keimblätter gegebenen Schema (Sagittastadium) entsprechen. — Diese bedarf daher in Rück- sicht auf viele Objekte nur noch einer Ergänzung für die Polgegenden, ‘ die sich in folgenden Worten zusammenfassen ließe: An den Polen sind die Beziehungen zwischen Entoblast und Mesoblast klar ersichtlich. Schwierigkeiten für die Auffassung, der Dotter repräsentiere das eigentliche Entoblast, erstehen nur dadurch, daß die hier vorhandenen Entodermkeime nur schwer als aus Zellen zusammengesetzt erkannt werden können, die ihrem Wesen nach als Dotterzellen aufzufassen sind. Ein Einwand aus dem verschiedenen Charakter der entoblast- bildenden Zellen ist nicht stichhaltig, da diese Verschiedenheiten lediglich durch den verschiedenen Dotterreichtum bedingt sind. In ihrer Cölomtheorie haben nun genannte Autoren auch diese letztere Erscheinung zu erklären versucht, eine Erklärung, die wir zum Schlusse der vorliegenden Arbeit wörtlich zitieren wollen: »Die Anhäufung von Dotterplättehen im Keime ist eine embryonale An- passung, welche sich bei zunehmender Komplikation im Baue des Tieres geltend macht, wenn die Zellen des Embryo von der Nahrungs- zufuhr nach außen abgeschnitten sind und gleichwohl eine große Mannigfaltigkeit morphologischer und histologischer Differenzierungen zu liefern haben. Die Art, in welcher dann das Dottermaterial auf die embryonalen Zellen verteilt wird, kann sehr verschiedenartig sein, Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVI. Bd. 34 524 Otto Dickel, wenn auch eine gewisse Gesetzmäßigkeit sich nicht erkennen läßt. Im allgemeinen kann man sagen, daß mit der Zunahme des Dotters derselbe sich mehr und mehr auf bestimmte Zellen beschränkt. An- fänglich auf alle Zellen nahezu gleich verteilt, gibt er zunächst den Ectoblast preis, später auch den Mesoblast, und häuft sich zuletzt in den Zellen des Darmdrüsenblattes an, welche ihrer ganzen Bestimmung nach am meisten zu Ernährungsorganen taugen. Schließlich tritt auch in diesen eine Sonderung ein, indem nur ein Teil mit Dottermaterial beladen und bei der Furchung lange Zeit über zu einer einzigen großen Riesenzelle vereinigt bleibt, während ein andrer Teil in seiner Beschaffenheit sich mehr den Meso- und Eetoblastzellen an- schließt. Diese Vorgänge, für die es nicht schwer fällt, beweisende Beispiele namentlich in der Klasse der Wirbeltiere ausfindig zu machen, lehren, daß, wie im allgemeinen so auch im vorliegenden Falle bei den Insekten kein Grund dazu vorliegt, Zellen von ver- schiedenem Gehalte an Dotterblättehen nicht zu demselben Keimblatt zu rechnen. « München, im Februar 1904. Literaturverzeichnis. 1. BALFOUR, Vergleichende Embryologie. 2. BLOCHMANN, Über die Richtungskörper bei Insekteneiern. Morph. Jahrb. XM. 1887. 3. BOBRETZKY, Über die Bildung der Keimblätter und des Entoderms bei In- sekten. Diese Zeitschr. XXXI. 1878. 4. BRAUER, Beiträge zur Kenntnis der Entwicklungsgeschichte des Skorpions. Diese Zeitschr. LVII. 1894. 4a. —— Beiträge zur Kenntnis der Entwicklungsgeschichte des Skorpions. I. Ibid. LIX. 189. 9. BürscHLı, Zur Entwicklungsgeschichte der Biene. Diese Zeitschr. XX. 1870. 5a. — Bemerkungen über die Entwicklung von Musca. Morphol. Jahrb. XIV. 1888. 6. 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Das Blastoderm beginnt das Dotterzellensyneytium zu überschieben. Fig. 9. Sagittalschnitt. Das Blastoderm hat die Dotterzellen völlig über- schoben. Auf der Ventralseite hat sich das Blastocöl ausgebildet. Fig. 10. Sagittalschnitt durch ein etwa 35 Stunden altes Ei. Die drei Keimblätter haben sich differenziert. Fig. 11. Sagittalschnitt, lateral. Drei Schnitte entfernt von dem Schnitte: Fig. 12. Fig. 12. Der Vorgang der Gastrulation. Fig. 13. Sagittalschnitt. Fünf Schnitte von dem in Fig. 12 abgebildeten entfernt. Fig. 14. Sagittalschnitt. Zeigt die drei Keimblätter. Mesoderm und Ento- derm sind getrennt voneinander. Fig. 15. Sagittalschnitt. Die Entodermanlage am hinteren Pole. Die ernährende Tätigkeit des Follikelepithels im Ovarium von Melolontha vulgaris. | Von Dr. Th. Mollison, Würzburg. (Aus dem Zoologischen Institut Würzburg.) Mit Tafel XXI und XXI. Obwohl von einer Anzahl von Untersuchern darauf hingewiesen wurde, daß das Follikelepithel einen beträchtlichen Einfluß auf die Ernährung des Insekteneies schon aus dem Grunde haben müsse, weil es ja häufig das Ei von allen Seiten umgebe, so daß dieses mit einer ernährenden Flüssigkeit gar nicht in direkte Berührung kommen könne, scheint die Art und Weise dieser Tätigkeit des Epithels doch noch mancher Aufklärung zu bedürfen. Schon Ste (1847) spricht sich mit Bestimmtheit dahin aus, daß das Epithel »die Absonderung des Dotters vermittele« und weist be- sonders auf die Orthopteren hin, bei welchen eine andersartige Ent- stehung desselben nicht denkbar sei. Er hält es sogar für möglich, daß die Veränderungen, welche an der schon angesammelten Dotter- - substanz auftreten, durch die Epithelzellen verursacht würden, eine Annahme, die sich nur dadurch erklären läßt, daß er dem Ei nicht den Wert und die Eigenschaften einer Zelle zuerkennt. Lussock (1859) spricht bei Coccus hesperidum von »numerous greenish granules, which have probably been secreted by the inner surface of their (der Epithelzellen) wallse.. Da diese Körner sich von den kleinsten, im Ei enthaltenen »oilglobules« nicht unterscheiden, nimmt er an, daß auch letztere von den Epithelzellen abgeschieden werden. Leyvıs (1867) dagegen glaubt, daß den Epithelzellen nur die Abscheidung des Chorions, aber keine Lieferung von Dottersubstanz zukomme. Auch in einer späteren Arbeit (1889) gelingt es ihm nicht, Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVII. Bd. 35 530 Th. Mollison, eine ausschlaggebende Tatsache dafür festzustellen, daß »die Zunahme des Dotters auf teilweiser Betätigung der Umhüllungs- und Nachbar- zellen beruhe«; er hält es demgemäß für wahrscheinlich, daß »die Dotterkörner und Kugeln insgesamt durch Umwandlung des Spongio- und Hyaloplasmas entstehen«. Nach WALDEYER (1870) zeigen die Follikelepithelzellen von Vanessa wrticae »vielfach in ihrem Innern jene gelbgrünen Dotter- molekel, die man auch im definitiven Ei antrifft«. Er schreibt ihnen daher die hauptsächliche Bildung des Dotters zu, auch in solchen Ovarien, wo »Dotterbildungszellen« vorhanden sind, die nach seiner Ansicht »bei der Eibildung keine wesentliche Rolle spielen«. H. Lupwie (1874) hält es in seiner zusammenfassenden Arbeit für möglich, daß auch die Epithelzellen mitunter an der Ernährung des Eies sich beteiligen, aber nicht so, daß sie direkt Dotterbestandteile produzierten. Die ersten genaueren Angaben über diese Verhältnisse finden sich bei A. Branpr (1874). Nach ihm bilden die inneren Ränder der Follikelepithelzellen von Pereplaneta im optischen Durchschnitt einen Zickzacksaum. Diese Enden lösen sich gleichsam in einen Schopf von Protoplasmastreifen auf, welche‘ selbst aus Körnchen bestehen und in den Dotter hineinragen. Er nimmt deshalb ein Abströmen von festen Partikelchen der Epithelzellen an. In einer späteren Arbeit (1878) bemerkt er bei den Epithelzellen von Gryllus ein ähn- liches Auflösen in Bündel von Körnchen, und findet das Epithel von bombus muscorum nach innen fransig zerteilt, auch im Umkreis von solchen Eiern, welche bereits eine Dottermembran besitzen. Wirt (1884) schreibt dem Dotter einen doppelten Ursprung zu, indem er ihn zum Teil, ebenso wie Ayzrs (1884, zitiert bei WILL und bei Leypıg) durch Zerfall von Epithelzellen entstehen, andernteils aber aus dem Keimfleck hervorgehen läßt. In einer späteren Arbeit - (1886) stellt er die ernährende Tätigkeit der Epithelzellen völlig in Abrede. A. SCHNEIDER (1885) vertritt die schon von Lupwıg geäußerte An- sicht, daß die dunkeln »Protoplasmakörnchen und die Lecithinkörner« weder aus den Dotterzellen noch aus den Epithelialzellen in das Ei eingewandert sein könnten. STUHLMANN (1886) bemerkt einerseits, der eigentliche Dotter scheide sich vom Follikelepithel aus, wendet sich aber anderseits gegen die Ansicht, »das Ei als eine Art Zwitterwesen aufzufassen, als eine Zelle, in welche durch andre Zellen große Mengen von Die ernähr. Tätigkeit d. Follikelepithels im Ovar. v. Melolontha vulg. 531 Eiweiß hineingelagert sind« und vermutet, daß das Ei eigne Assimi- lationsfähigkeit besitze. BLOCHMANN (1886) schließt aus dem Umstand, daß er keine Körnehen in den Epithelzellen finden konnte, die ähnliche Färbungs- reaktionen zeigten, wie die Dotterkugeln, daß die Dottersubstanz in flüssiger, nicht körniger Form dem Ei einverleibt werde und hier eine Umwandlung erfahre. Korscueur (1884, 1886, 1887, 1891, vgl. auch KorscHerr und HEıpDEr 1902) hält die Teilnahme des Follikelepithels an der Ernährung für so gut wie selbstverständlich, da es Eiröhren ohne Nährzellen gibt, in denen die Eier völlig vom Epithel umschlossen sein können. Beweise dafür findet er ferner in dem Umstand, daß die Kerne der Epithelzellen bei Pyrrhocoris apterus vor Bildung des Chorions dem inneren Rand der Zelle anliegen, und in der Ausbildung einer Rinden- schicht des Dotters. Auch bemerkt er bei Decticus becolor, daß »die Epithelzellen pseudopodienartige Fortsätze aussandten, welche die zunächstliegenden Dotterkörner umflossen« und bringt diese mit der Ernährung des Eies in Zusammenhang. In einer späteren Arbeit (1901) erhält er am gleichen Objekt an manchen Stellen den Eindruck, »als _ wenn sich das Plasma der Follikelzellen an seinem Rande in feine Körnchen auflöse«. Bei Carabus nemoralıs bemerkt er auch ein Herabrücken der Epithelkerne nach dem Ei zu an der Stelle, welcher sich das Keimbläschen nähert. Er vermutet, dab die Dotterhaut diesen Ernährungsvorgängen kein Hindernis entgegensetze, weil sie bei manchen Insekten (z. B. Aromia moschata) sehr früh gebildet werde. In den Röhren mit endständiger Nährkammer, deren Eier keine Dotter- sänge besitzen, zieht nach seiner Ansicht nur die »als Keimzone an- gesehene Schicht kleiner Zellen« hauptsächlich Vorteil von der in der Endkammer produzierten Nährsubstanz. Noch manche Angaben mögen sich hier und dort zerstreut finden, doch dürfte eine eingehendere Untersuchung dieser Verhältnisse noch fehlen, und die vorhandenen kurzen Bemerkungen scheinen wenig Beachtung gefunden zu haben. Gewiß ist die ernährende Tätigkeit der Follikelepithelzellen in allen den Fällen, wo Nährzellen von bedeutendem Volumen die Er- nährung des Eies übernehmen, von verhältnismäßig geringer Bedeutung. Da aber, wo solche Nährzellen nicht vorhanden sind oder an Masse sehr zurücktreten, muß offenbar das gesamte Nährmaterial durch die Epithelzellen hindurch aufgenommen werden. Es fragt sich nun, ob diese Funktion der Epithelzellen als eine 35* 532 Th. Mollison, rein mechanische, eine einfache Osmose, oder als eine aktive zu be- trachten ist, und ferner, ob dem Ei dabei das Nährmaterial als fer- tige Dottersubstanz geliefert wird, oder ob es eigne Assimilations- arbeit zu leisten hat. Ziemlich eindeutige Schlüsse bezüglich dieser Fragen lassen sich bei Untersuchung des Eierstocks einiger Coleopte- ren ziehen. Die zur vorliegenden Untersuchung verwendeten Ovarien von Melolontha vulgaris wurden zum größten Teil in der von PETRUNKE- wırsch (1901) angegebenen Modifikation der GILSONSCHEN sauren Sublimatlösung fixiert. Auch Langsche Flüssigkeit ergab gute Re- sultate, während die Osmiumgemische und Pikrinessigsäure sich als ungeeignet erwiesen. Die 2 bis 10 « dieken Schnitte wurden mit Hämalaun und zum Teil mit Eosin oder Pikrinsäure gefärbt. Unter den Ovarien der Käfer unterscheidet man in der Regel solche mit mehrfachen und solche mit endständigen Nährkammern. Daß das Wort »Nährkammer« gerade bei den letzteren cum grano salis aufzunehmen ist, zeigt deutlich das Verhalten unsres Mai- käfers. Bei der Untersuchung ieh zu alter Eierstöcke auf Schnitten bemerken wir wohl eine ziemlich umfangreiche Endkammer, welcher jedoch eine irgendwie nennenswerte ernährende Tätigkeit in den meisten Ovarien nicht zuzuerkennen ist. Es lassen sich in ihr nur zwei Zellarten unterscheiden, Oocyten und künftige Epithelzellen, welch letztere erst im unteren Teile der Endkammer in größerer Zahl zu finden sind. Sie legen sich hier zu einem dichten Lager (Fig. 1, Taf. XXI) zusammen, in welches die Ooceyten einzeln eintreten. Von diesem Moment an beginnt die Oocyte zu wachsen, indem ihr Proto- plasma, das bis dahin ziemlich schmal und meist hell war, sich trübt und rapid vergrößert. Gleichzeitig beginnt die charakteristische Aufhellung und Vergrößerung des Kernes, die ihm schließlich die Form des Keimbläschens gibt. Dabei ist, mit einer später zu be- sprechenden Ausnahme, kein Zerfall von Zellen der Endkammer zu bemerken. Auch ist, wie schon bemerkt, außer den Epithelzellen keine Zellart in derselben vorhanden, welcher man eine secernierende Tätigkeit zusprechen könnte Das Ei bleibt nicht, wie bei manchen andern Insekten, durch einen echten Eistiel mit der Endkammer in Verbindung. Es ist von allen Seiten von den ovalen Epithelkernen umgeben, deren Zwischensubstanz zunächst keine Zellsrenzen er- kennen läßt. Diese Kerne liegen hier quer zur Ovarialachse . ge- schichtet und erteilen dem offenbar sehr plastischen Ei nicht selten Die ernähr. Tätigkeit d. Follikelepithels im Ovar. v. Melolontha vulg. 533 die Form einer ebenfalls querliegenden Spindel. Erst wenn das Ei eine gewisse Größe erreicht hat, stellen sich die Epithelkerne senk- recht zu seiner Oberfläche. Auch ihr Aussehen verändern dieselben im Laufe dieser Vorgänge. Nachdem sie im mittleren Teile der End- kammer schon beträchtliche Größe erreicht und die charakteristische Anordnung des Chromatins an der Kernwand erlangt haben, erscheinen sie in der Zone ihres plötzlich zahlreichen Auftretens in querer ‚Schichtung kleiner und etwas dunkler. Diese Veränderung dürfte wohl mit einer raschen Vermehrung durch Teilung zusammenhängen, die bei dem großen Verbrauch von Epithelzellen angenommen werden muß, obwohl es mir nicht gelang, gerade in dieser Zone Figuren von direkter oder indirekter Kernteilung zu finden. Zellgrenzen sind in senannter Zone, wie schon bemerkt, nicht mit Sicherheit nachzuweisen. Deutlich sind dieselben erst an denjenigen Epithelzellen, welche, zu- nächst in mehrfacher Schicht, die etwas größeren Eier umgeben, und deren verhältnismäßig große Kerne wieder das hellere Aussehen ihrer Mutterkerne gewonnen haben. Die geschilderten Vorgänge zeigen, daß eine ernährende Tätigkeit der Endkammer, wenigstens in den meisten Ovarien, nicht vorhanden ist, daß dagegen die Epithelzellen die Ernährung des wachsenden Eies allein übernehmen. Daß diese Ernährung eine recht intensive ist, seht schon daraus hervor, daß in solchen Ovarien (ohne Zerfall in der Endkammer) häufig Eier zu finden sind, die schon große Mengen von Dotter gebildet und ihre definitive Größe nahezu erreicht haben. Übrigens findet die Tätigkeit der Epithelzellen auch ihren mor- phologischen Ausdruck. Besonders an älteren Eiern bieten sie häufig Bilder, deren Beziehung zur Nährstoffzufuhr unverkennbar ist. Die großen Kerne sind auf ihrer dem Ei zugewendeten Seite häufig etwas abgeflacht und von einem sich mit Kernfarbstoffen stark färbenden Ring umgeben, der in der Regel auf der Eiseite breiter und dunkler ist, als auf der Außenseite, häufig auch nur eine tief- dunkle Kappe bildet, die dem Kern auf der Innenseite aufsitzt. Gegen das übrige Protoplasma grenzt sich diese Kappe oft so scharf ab, daß man im Zweifel sein könnte, ob die zwischen ihm und dem Ei liegende gekörnte Masse überhaupt noch der Epithelzelle ange- höre, oder ein von ihr ausgeschiedenes Produkt darstelle 1. 1 Nach Abschluß dieser Arbeit kam mir eine solche von GIARDINA (1904) zu Gesicht, in welcher er eine perinucleäre Plasmazone in den Oocyten ver- schiedener Insekten beschreibt. Auch in unserm Falle handelt es sich offenbar um eine funktionelle Differenzierung eines äußern und innern Protoplasmabezirks. 534 Th. Mollison, Dieses in Fig. 2 und 3, Taf. XXI, wiedergegebene Aussehen findet sich besonders in der Nähe der beiden Eipole. Am Bauch des Eies dagegen zeigen die Epithelzellen in der Regel das typische Bild der Fig. 4 und 5, Taf. XXI. Der in Fig. 5 vorhandene Zwischen- raum zwischen den Epithelzellen und dem Ei mag vielleicht auf Schrumpfung des letzteren zurückzuführen sein. Jedenfalls aber läßt er das Charakteristische dieser Bilder noch deutlicher hervortreten, näm- lich die bald feineren, bald gröberen Protoplasmastrahlen, die pseudo- podienartig von den Epithelzellen ausgehen und deutlich in die fein- körnige Rindenschicht des Eies eindringen. Dieses Verhalten erinnert auffallend an die protoplasmatische Verbindung mancher Wirbeltier- eier mit den Granulosazellen. Besonders in Fig. 4 zeigt die Dotter- haut ein Aussehen, welches den schon von AYERs gezogenen Ver- gleich mit der Zona radiata rechtfertigt. Die Rindenschicht des Eies besteht dicht unter der membran- artigen Oberfläche aus feinsten Körnchen, die sich nur bei den stärksten Vergrößerungen als solche erkennen lassen. Weiter nach dem Eiinnern zu werden diese Körnchen immer gröber. Sie konflu- ieren offenbar zu immer größeren Kügelchen und endlich zu den großen Dotterkugeln, welche das Innere des Eikörpers erfüllen. Es scheint demnach, daß die Epithelzellen die eiweißhaltige Nährsub- stanz in Form einer Flüssigkeit liefern, welche im Körper des Eies sich zunächst äußerst fein emulgiert, um dann zu immer größeren Kugeln zu konfluieren. Auch die Anordnung des Eiinhaltes selbst läßt auf eine Einwir- kung der Epithelzellen schließen, indem den einzelnen Zellen gegen- über halbmondförmige Bezirke feinkörniger Substanz vorhanden sind, während den Zellgrenzen gegenüber die gröberen Dotterpartikel weiter nach der Peripherie reichen (Fig. 3, Taf. XXI). Die geschilderten Vorgänge beziehen sich nur auf die Zufuhr von Eiweißstoffen; denn die Fette sind in Paraffinschnitten nicht mehr enthalten. Um zu erkennen, ob auch diese von den Epithel- zellen geliefert werden oder etwa innerhalb des Eies aus Eiweiß- stoffen entstünden, wurde ein Teil des Materials in folgender Weise behandelt. Die in 70er Alkohol aufbewahrten Ovarien oder einzelne Eier wurden in Gelatine eingebettet, diese in Formol gehärtet und in gefrorenem Zustand geschnitten. Die Schnitte wurden entweder mit Osmiumsäure und Jod-Jodkaliumlösung behandelt oder mit Al- kannaextrakt gefärbt. Letzteres Verfahren ergab bedeutend prägnan- tere Bilder. Die besten Resultate erhielt ich mit einem tiefdunkeln Die ernähr. Tätigkeit d. Follikelepithels im Ovar. v. Melolontha vulg. 535 Extrakt in 96er Alkohol, dem ich als Kontrastfärbung etwas Gen- tianaviolett zusetzte. Einige Minuten genügen in der Regel zur Fär- bung, doch findet auch bei stundenlangem Verweilen in reinem Al- kannaextrakt keine Färbung andrer Zellbestandteile als des Fettes statt, welches leuchtend rot aus dem ungefärbten Gewebe hervortritt. Die so gefärbten Schnitte wurden in Ver Alkohol und dann in Wasser kurz abgespült und in Glyzerin oder Traubenzuckerlösung untersucht. Haltbar scheint die Färbung nur in reinem Glyzerin zu sein. Daß es sich wirklich um Fett handelt, beweist die Löslichkeit in Äther. Es ließ sich dann erkennen, daß die Gegend der oben geschilderten dunklen Kappe (Fig. 2 und 5) durch Fett in feinster Verteilung rötlich gefärbt ist. Oft finden sich auch größere Fettkügelchen an ihrem dem Ei zugekehrten Rande. Auch im übrigen Protoplasma der Epithel- zelle finden sich meist gröbere oder feinere Fettkügelchen, besonders in der Nähe der Zellgrenzen (Fig. 6, Taf. XXI). Ebenso sind im Kern in der Regel einige gröbere Fettkörnchen zu bemerken. Zu- weilen legt sich dem Kern auch auf der Außenseite eine fetthaltige Zone an. Dicht unter der Oberfläche des Eies liegen feine oder etwas gröbere Fettkörnchen, zuweilen dicht aneinandergereiht (Fig. 7, Taf. XXI), weiter im Innern des Eies dagegen Fettkugeln, welche die oben be- schriebenen Eiweißkugeln häufig an Größe übertreffen und in alten Eiern die Hauptmasse des Inhalts bilden. Niemals konnte ich etwas bemerken, das auf den Übertritt ganzer Fettkörnchen in das Ei hätte schließen lassen. Es scheint also, daß der Durchtritt durch die Zell- grenzen mit einer Spaltung des Fettes einhergeht. Die Aufspeicherung von Fett beginnt erst in späteren Stadien der Entwieklung des Eies. Solche von der Größe des in Fig. 10 (Taf. XXII) wiedergegebenen enthalten häufig noch keine Spur davon. Es tritt zuerst in Form eines dem Epithel parallelen Streifens von Körnchen auf. Das Keimbläschen scheint dann diesen Streifen auf- zusuchen. Die flüssige Konsistenz, welche das Fett auch noch im konservierten Präparat besitzt, bewirkt, daß es nicht immer die Kugel- sestalt beibehält, sondern häufig sich den Zwischenräumen der Eiweiß- kugeln anpaßt. Auf ähnliche Fettkugeln, die durch die Paraffinein- bettung gelöst wurden, sind wohl die kleinen Vacuolen zurückzu- führen, welche BLOCHMANN (1886) von Formica fusca beschreibt und abbildet. Die Dotterelemente unsres Käfers stellen also kein Gemisch von Fett- und Eiweißstoffen dar, sondern die einzelnen Kugeln bestehen 536 Th. Mollison, entweder aus Fett- oder aus Eiweißstoffen. Auch letztere scheinen unter sich nicht gleichartig zu sein, da ein Teil der Eiweißkugeln sehon bei kurzem Erhitzen mit MıLLoxs Reagens starke Rotfärbung annimmt, ein andrer Teil jedoch erst bei längerem Kochen. Infolge der Homogenität der einzelnen Elemente zeigen diese bei Behandlung mit verdünnten Säuren oder Alkalien nicht die Oberflächenzeichnung und den typischen Zerfall, wie die Vitellinplättehen mancher Wirbel- tiereier. Wie aus den beschriebenen Verhältnissen hervorgeht, vermitteln die Epithelzellen anfänglich nur die Aufnahme von Eiweißsubstanz, erst später auch die von Fett. Vergrößerung der ernährenden Oberfläche, durch Faltenbildung, wie sie KorscHELr (1887) und RaAges (1900) von Rhixotrogus sol- stitialis beschrieben haben, und wie ich sie bei Geotrupes stercorarius beobachtete, wo zuweilen das Keimbläschen zu der Falte in deutliche Beziehung tritt, scheint bei Melolontha nur selten und in geringem Grade vorzukommen. Dagegen legt sich hier das Keimbläschen der Regel nach der Epithelhülle fast direkt an, wobei es sich, besonders in älteren Eiern, an der dem Epithel zugewendeten Seite abflacht oder sogar konkav wird, so dab es auf dem Schnitt halbmondförmig er- scheint (Fig. 8, Taf. XXI), in ganz ähnlicher Weise, wie eg STUHLMANN (1886) von Carabus nemoralis abgebildet und beschrieben hat. Auch haben RABES von Zhixotrogus und KOoRSCHELT und PREUSSE von Nepa ähnliche Bilder gegeben. In der Höhlung zwischen Keim- bläschen und Epithel liegen dann körnige oder kuglige Massen, die mit den Dotterkugeln im Innern des Eies sehr große Ähnlichkeit haben, besonders darin, daß eine größere Kugel häufig aus kleinen Kügelchen zusammengesetzt ist, wie das auch von KORSCHELT für die am Rande liegenden beschrieben wurde (1887). Zuweilen läßt sich die schon gebildete Dotterhaut zwischen diesen Elementen und dem Epithel verfolgen. In welch nahe Beziehungen das Keimbläschen zu den benachbarten Epithelzellen tritt, zeigte sich auch darin, daß in mehreren Eiern, deren Protoplasma infolge von Fixierung mit Pikrinessigsäure stark geschrumpft war, das Keimbläschen an den Epithelzellen haften blieb, während sich das Eiprotoplasma von ihm ablöste. Bemerkt sei, daß ich in einem Fall auch das von WırL, Kor- SCHELT und PrEusse beobachtete Auftreten zweier Keimbläschen in einem Ei, die beide das geschilderte typische Verhalten zeigten, fest- stellen konnte. Die ernähr. Tätigkeit d. Follikelepithels im Ovar. v. Melolontha vulg. 537 Daß es sich hier um Vorgänge handelt, die zur Ernährung des Keimbläschens Bezug haben, steht wohl außer Zweifel. Untersucht man ältere Ovarien, so findet man in einer gewissen Zahl der Fälle im Gegensatz zu den oben geschilderten Verhältnissen einen ausgesprochenen Zerfall von jungen Oocyten (Fig. 9, Taf. XXI), deren Produkte zunächst noch eine gekörnte, protoplasmaähnliche Beschaffenheit aufweisen und in Form rundlicher Ballen von der zentral liegenden Oocytenansammlung in der Richtung nach der Ei- röhrenwand sich vorbuchten. Diese Massen enthalten besonders in ihrem, den Oocyten anliegenden, offenbar jüngsten Teil noch Kerne, deren Grenzen verwischt sind, oder die sich nur noch durch etwas dichtere Granulierung zu erkennen geben. Der Raum zwischen diesen gekörnten Ballen und der Wand ist ausgefüllt von einer fast homo- genen, sich mit Kernfarbstoffen stark färbenden Masse, die zwar in der Regel von der vorgenannten durch scharfe Grenzlinien geschieden ist, zuweilen aber doch ganz kontinuierliche Übergänge zu derselben aufweist und wohl sicher eine weitere Stufe des gleichen Zerfalls- vorganges darstellt. Auch die Kerne der in der Mitte liegenden Oocyten tragen vielfach die Zeichen baldigen Zerfalls. Die erwähnte homogene Masse findet sich nun der ganzen End- kammer entlang, besonders aber im unteren Teile derselben, wo sie ‘sich als ein Meniscus ansammelt, der sich auf dem Schnitt in Form zweier Dreiecke darstellt (Fig. 10, Taf. XXII). Zuweilen liegt ein ähn- licher Meniscus dieser Substanz zwischen zwei die Eiröhre ausfüllenden Follikeln, die sonst vorhandene Einschnürung der Wand ausgleichend. Im Eierstock ohne Zerfallserscheinungen liegen am unteren Ende der Kammer die Epithelzellen, wie beschrieben, in querer Schichtung. Anders aber, wo die homogene Substanz sich findet. Diejenigen, die nicht schon in mehrfacher Schichtung die jungen Eier umgeben, liegen unregelmäßig durcheinander. Viele legen sich der homogenen Masse an oder dringen in dieselbe ein (Fig. 10 und 11, Taf. XXI). Dabei bilden sie um sich herum kleine Lakunen, die man fast mit denen der Osteoklasten vergleichen könnte, und die, sich allmählich vergrößernd, zunächst in der Mitte des Meniscus zu völligem Schwund der Masse führen. Wo sie mit der homogenen Masse in Berührung kommen, zeigen die Epithelzellen zwei Eigenschaften, die ihnen sonst fremd sind. Einerseits lassen sie auch nach ihrer Gruppie- rung um das Ei keinen deutlichen Protoplasmahof erkennen, ander- seits weisen ihre meist runden, nicht ovalen Kerne eine bedeutende 538 Th. Mollison, Steigerung der Tinktionsfähigkeit auf. Beide Eigenschaften ver- schwinden bei denjenigen Follikeln, die von der Endkammer. ent- fernter liegen und mit der homogenen Masse keine Berührung mehr haben. In solchen Ovarien, deren Oocyten einem derartigen Zerfall unterliegen, tritt nun durchweg eine Erscheinung auf, die vielleicht geeignet ist, auf die Tätigkeit der Epithelzellen und die des Eies selbst einiges Licht zu werfen. Die jungen Eier zeigen nämlich an einer oder mehreren Seiten einen zweiten, äußeren, protoplasmaähnlichen Hof, der von dem inneren, dem eigentlichen Körper der Eizelle, durch eine scharfe Grenzlinie geschieden ist (Fig. 10 und 11, Taf. XXID. Nach außen, gegen die Epithelzellen, ist die Grenze dieses äußeren Hofes zwar häufig membranartig, zuweilen jedoch viel weniger scharf, an manchen Stellen überhaupt nicht nachweisbar. Die Substanz, aus der dieser Hof besteht, zeigt eine auffallende Ähnlichkeit mit dem Protoplasma der Eizelle, unterscheidet sich jedoch von demselben durch eine weniger dichte und vielleicht etwas gröbere Körnelung. Von der homogenen Zerfallssubstanz unterscheidet sie sich deutlich durch ihre viel hellere Färbung und das homogene Aussehen der andern. Häufig nähert sich das Keimbläschen dem Hof und buchtet sich zuweilen geradezu in denselben vor. Dieser äußere Hof ist, wie gesagt, besonders in solchen Ovarien zu finden, in deren Endkammer der genannte Zerfall vor sich geht, dann aber fast regelmäßig an jedem jungen Ei, in Ovarien ohne Zerfall dagegen seltener und auch dann meist in geringerem Grade. In diesem Falle weisen auch die Epithelkerne nicht die oben ge- schilderte, gesteigerte Tinktionsfähigkeit auf. Diese wird also nur durch die Berührung mit der homogenen Masse hervorgerufen. Mit der als erstes Zerfallsprodukt der Oocyten entstehenden gekörnten Substanz hat der äußere Hof des Eies niemals irgendwelchen Zu- sammenhang. Auch von der homogenen Substanz ist er immer durch eine Zone von Epithelzellen getrennt, die den bezeichneten Charakter tragen. Der Hof wächst zunächst an, um sich später wieder zu ver- kleinern. Die älteren Eier zeigen ihn um so kleiner, je weiter sie nach unten liegen, d. h. je älter sie sind. Bei solchen Eiern, die bereits anfangen, eigentliche Dotterkugeln zu bilden, ist er niemals mehr vorhanden. Er wird also offenbar vom Ei aufgenommen, assi- miliert. Fett konnte ich in diesem Hof nicht nachweisen. Die ernähr. Tätigkeit d. Follikelepithels im Ovar. v. Melolontha vulg. 539 Übrigens bildet die Entstehung einer membranartigen Begrenzung an einer Nährsubstanz eine bemerkenswerte Analogie zur Bildung der Dotterhaut. Die Membran ist vom ersten Auftreten des Hofes an als bald feiner, bald stärkerer Saum zu erkennen, der jedoch stellenweise unterbrochen ist und sich allmählich verdickt. Ist der Hof nahezu verschwunden, so liegt sie der Eioberfläche auf und ist von einer echten Dotterhaut nicht zu unterscheiden. (In Fig. 12, Taf. XXH, ist dieser Zustand noch nicht ganz erreicht.) Es scheint aber, daß sie vor Bildung der letzteren ebenfalls resorbiert wird. Häufig besitzt freilich auch das Ei einen sehr scharfen Kontur, so daß man eine doppelte Membran zu sehen glaubt. Die Deutung dieser Voränge dürfte wohl kaum Schwierigkeiten bieten. Es handelt sich um Nährsubstanz, die von den Epithelzellen an das Ei abgegeben wird. Diese wird natürlich da am reichlichsten produziert werden, wo die Epithelzellen die meiste Nahrung finden; das ist in denjenigen Ovarien der Fall, wo die Zerfallsprodukte der überschüssigen Oocyten den Epithelzellen zuströmen. Dieser Vorteil wird selbstverständlich nur demjenigen Ei zugute kommen, dessen Epithelzellen mit der Zerfallsmasse in Berührung sind, und hört auf, sobald der Follikel durch die Bildung des nächstfolgenden von der Endkammer abgedrängt wird; zuweilen bleibt, wie schon gesagt, ein kleiner Teil der Zerfallsmasse zwischen zwei Follikeln liegen und wird dann allmählich aufgebraucht. Diejenigen Eier, die vor Ein- tritt des Zerfalls in der Endkammer von dieser getrennt werden, müssen von den Epithelzellen ohne die geschilderte Beihilfe ernährt werden. Schon das Aussehen des den Hof bildenden Materials deutet darauf hin, daß die Epithelzellen in diesem Falle nicht fertig ge- bildetes Deutoplasma an das Ei abgeben, das diesem ohne weiteres 'einverleibt wird. Noch mehr aber sprieht dafür der Umstand, daß das Ei eine gewisse Zeit benötigt, also wohl auch Assimilationsarbeit verrichten muß, um die dargebotene Substanz aufzunehmen. Denn die Bildung eines Hofes ist doch offenbar darauf zurückzuführen, daß die Aufnahme von seiten des Eies mit der gesteigerten Abgabe durch die Epithelzellen nicht gleichen Schritt hält. Nimmt man auch an, daß der Zerfall von Oocyten eine senile Erscheinung darstellt, so ist doch die harmonisch förderliche Tätigkeit der Epithelzellen und des Eies nur als eine Steigerung ihrer normalen Tätigkeit aufzufassen. Das seht daraus hervor, daß die geschilderte Hofbildung zuweilen auch in solchen Eiröhren sich findet, deren Endkammer vollständig intakt ist, 540 Th. Mollison, Daß aber die Lieferung von Nährsubstanz durch die Epithel- zellen nicht in einer einfachen Filtration besteht, das beweist die protoplasmaähnliche Beschaffenheit der Nährsubstanz, die sich von dem vorhandenen Rohmaterial, das aus dem Zerfall von Ooeyten hervorging, wesentlich unterscheidet. Wie oben erwähnt wurde, hängen die Eier nicht durch einen echten Eistiel mit der Endkammer zusammen, wie dies bei gewissen Insekten (z. B. den Hemipteren) der Fall zu sein scheint. Dagegen findet eine Bildung protoplasmaähnlicher Stränge statt, deren Ent- stehung jedoch von der eines echten Eistieles so wesentlich ver- schieden ist, daß ich, um den genannten Ausdruck zu vermeiden, diese Bildungen als Nährstränge bezeichnen möchte. An den jungen Oocyten, die eben in die Zone quergeschichteter Epithelzellen eingetreten sind, ist niemals ein stielförmiger Anhang vorhanden. Erst diejenigen Oocyten, welche in den unteren Teil der quergeschichteten Zone gelangt sind, lassen zuweilen deutlich er- kennen, in welcher Weise die Bildung der Nährstränge sich vollzieht (Fig. 15, Taf. XXI). Der Eizelle haftet dann ein Gebilde an, wel- ches die Form eines Pferdeschweifes besitzt und an dem sich 3 Teile unterscheiden lassen; ein zentraler Strang, welcher in den Körper der Eizelle kontinuierlich übergeht, ein äußerer, aus einzelnen Faserzügen bestehender Teil, dessen einzelne Fasern sich an Epithelkerne der quergeschichteten Zone anheften, und ein zwischen beiden, an der Basis des Fortsatzes liegender, kegelförmiger Mantel von körniger, protoplasma-ähnlicher Substanz. Die Entstehung dieses Gebildes läßt sich wohl nur in folgender Weise erklären. Nachdem die Oocyte in das Epithellager eingetreten ist, lassen die Epithelzellen ihr Nährstoff zuströmen, und die Folge davon ist ihre rasche Vergrößerung. Währenddessen rückt die Eizelle nach unten. Dabei übt sie einen Zug aus an den elastischen (wohl vis- cösen) Nährstofiteilchen, die dadurch zu Fäden ausgezogen werden. Auch die als Punctum fixum dienenden Epithelkerne werden durch diesen Zug in ihrer Lage und Gestalt verändert, manche geradezu gekrümmt. Aber auch das Ei selbst erfährt eine Formveränderung, indem sein Protoplasma an derjenigen Stelle, die am festesten haftete, in einen stielartigen Fortsatz ausgezogen wird. Das ist der zentrale Teil des Nährstranges, der sich deutlich durch seine andersartige Fär- bung erkennen läßt. Ihm entlang strömen die Produkte der Epithel- zellen zum Ei, wo sie teils aufgenommen werden, teils sich an der Die ernähr. Tätigkeit d. Follikelepithels im Ovar. v. Melolontha vulg. 541 Peripherie des Eies und besonders um die Basis des Stieles herum in Form des genannten Mantels ansammeln, der auf dem Schnitt als schmaler Hof erscheint und dem oben geschilderten Nährsubstanzhof vollständig gleichartig ist. Auch er ist nach außen membranartig begrenzt. Bei seinem weiteren Heranwachsen rundet sich das Ei wieder mehr ab, der axiale protoplasmatische Teil des Nährstranges tritt an Masse immer mehr zurück und verschwindet schließlich ganz, wobei sein Material wahrscheinlich wieder in den Eikörper einbezogen wird (Fig. 14, Taf. XXIII). Es bleibt dann nur der von den Epithelzellen gelieferte Teil des Nährstranges bestehen. Schon daraus ergiebt sich, wie es auch die Untersuchung bestätigt, daß derselbe an älteren Eiern nicht direkt in das Protoplasma übergeht. Wohl aber läßt sich hier und da ein Zusammenhang mit dem Nährsubstanzhof nachweisen. Daß es mir nur bei drei von etwa 40 untersuchten Ovarien gelang, die geschilderte Anteilnahme des Eies an der Nährstrangbildung fest- zustellen, läßt sich meines Erachtens nicht allein durch raschen Ab- lauf des Vorganges erklären, denn ich hatte ja zahlreiche Eier des in Betracht kommenden Alters vor mir. Wahrscheinlicher ist mir, daß in vielen Fällen die Epithelzellen den Nährstrang von vornherein allein bilden, so daß die eigenartigen Bilder, wie Fig. 13, Taf. XXI eines zeigt, fehlen. Dafür spricht auch der Umstand, daß man in der Nähe von jungen Eiern, welche in der quergeschichteten Epithel- zone liegen, in der Regel kernfreie Stellen bemerkt, deren faserige Struktur auf das Ei zu gerichtet ist. Da aber in dieser Zone Zell- grenzen nicht nachgewiesen sind, läßt sich nicht mit Bestimmtheit sagen, ob es sich um zuströmende Nährsubstanz handelt. Es scheint aber, als ob diese Faserzüge dem Ei bei seinem Herabgleiten folgten und sich allmählich immer schärfer von den umgebenden Epithel- zellen abgrenzten, so daß schließlich dasselbe Gebilde resultiert, wie bei dem oben geschilderten Vorgang. Der Unterschied zwischen beiden homologen Vorgängen läge nur darin, ob die Eizelle in einen Fortsatz ausgezogen wird, oder nicht, was seinerseits in dem rascheren oder lang- sameren Herabrücken der Eizelle eine ausreichende Erklärung fände. Während sich in jüngeren Follikeln der Nährstrang eines älteren häufig als der Peripherie des Eies entlang ziehend verfolgen läßt, wobei er immer der Eioberfläche dicht anliegt (Fig. 15, Taf. XXII), reicht er in älteren Follikeln in der Regel nur von einem Ei zum nächstfolgenden, indem die dem Druck zwischen Ei und Follikel- epithel ausgesetzten Stellen geschwunden sind. Die persistierenden 542 Th. Mollison, Strecken dienen offenbar auch später noch dazu, dem Ei die Produkte der ihm nicht direkt anliegenden Epithelzellen zuzuführen. Auf Sehnitten erscheinen diese Stränge wegen ihres gekrümmten Verlaufes meist als ovale Querschnitte, die den Kern einer ausgewachsenen Epithelzelle an Größe nur wenig übertreffen oder noch kleiner sind, so daß sie leicht übersehen werden. Fett konnte ich auch in diesen Strängen nicht nachweisen. Zusammenfassend können wir sagen, daß bei Melolontha die Endkammer nur Oocyten und junge Epithelzellen enthält, welch letztere allein die Ernährung des wachsenden Eies übernehmen, wobei sie allerdings zuweilen Zerfallsprodukte überschüssiger Oocyten ver- wenden. Diese Tätigkeit der Epithelzellen findet ihren morphologi- schen Ausdruck nicht allein in der Entstehung pseudopodienartiger Fortsätze, welche in das Ei eindringen, sondern auch in der Bildung von Nährsträngen und unter Umständen eines Nährsubstanzhofes, welcher das Ei umgibt. Dabei fällt aber doch auch dem Ei, wie kaum anders zu erwarten, eine aktive Rolle bei der Bildung seiner Zellleibelemente zu. Ähnliche Verhältnisse, Bildung eines äußeren Hofes und eines Nährstranges, sind auch bei Geotrupes stercorarius wahrzunehmen. Doch persistiert hier der vom Ei gebildete, zentrale Protoplasma- fortsatz. Es hängt dies damit zusammen, daß in jeder Eiröhre nur ein nahezu reifes Ei liegt, dessen Follikel direkt an die querge- schichtete Epithelzone sich anschließt. Ob die Tätigkeit des Follikelepithels bei andern Insekten der bei Melolontha gleichartig ist, müssen weitere Untersuchungen ergeben. Herrn Professor Dr. BovErı bin ich für das freundliche Interesse und die Förderung, welche er meinen Arbeiten zuteil werden ließ, zu besonderem Danke verpflichtet. Würzburg, im Februar 1904. Berücksichtigte Literatur. H. Ayers, On the development of Oecanthus niveus and its parasite. Mem. Boston Soc. Nat. hist. Vol. III. 1884. (Zitiert bei WıLıL und bei LEYDiG.) Die Arbeit war mir nicht zugänglich. E. G. BALBIANI, Sur lorigine des cellules du follieule et du noyau vitellin chez. les G&ophiles. 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VI. 1884. —— Oogenetische Studien. I. Die Entstehung des Eies von Colymbetes fus- cus L. Diese Zeitschr. Bd. XLIII. 1886. Erklärung der Abbildungen, Tafel XXI und XXII. Fig. 1. Schnitt durch den unteren Teil der Endkammer und einen Teil des ersten Follikels. Die Oocyten (o) der Endkammer treten einzeln zwischen die Epithelzellen (ep) der quergeschichteten Zone ein und wachsen zu Eiern (ex) heran. Der Kern des mittleren Eies ist nur oberflächlich getroffen. f, Follikel- epithel. Vergr. 180. Fig. 2. Schnitt durch den Rand eines älteren Follikels, in der Nähe eines Poles. Dem Kern der Epithelzellen (%) sitzt auf der Innenseite eine dunkel ge- färbte Kappe (ka) auf. Zwischen dieser und der Eioberfläche helles Protoplasma (?) der Epithelzelle. d, Dotter. Vergr. etwa 260. Fig. 3. Schnitt durch den Rand eines Follikels etwa gleichen Alters wie Fig. 2, welcher die auf der Innenseite etwas abgeplatteten Kerne (X), die ihnen anliesende Kappe (ka) und. das helle, körnige Protoplasma (p) erkennen läßt. Der Dotter (d) zeigt deutlich, wie die gröberen Dotterkörnchen den Zwischen- räumen der Epithelzellen gegenüber weiter nach der Eioberfläche reichen. Vergr. etwa 830. Fig. 4. Schnitt durch eine Epithelzelle und die Rindenschicht des Eies, in der Nähe seines größten Querdurchmessers. Der längsovale Kern der Epithel- zelle (ep) ist umgeben von einem stark gefärbten Ring, der auf der Innenseite breiter und dunkler ist, als auf der Außenseite. Er läßt hier nur einen schma- len Saum helleren Protoplasmas frei. Von der Epithelzelle strahlen feine Proto- plasmafortsätze aus, welche die Dotterhaut durchsetzen, dieser ein radiärgestreiftes Aussehen verleihen und in die Rindenschicht des Eies eindringen. Vergr. etwa 1400. Die ernähr. Tätigkeit d. Follikelepithels im Ovar. v. Melolontha vulg. 545 Fig. 5. Schnitt durch zwei Epithelzellen und die Rindenschicht des Eies. Die dunkle Zone, welche den Kern umgibt, nimmt hier fast das ganze Proto- plasma ein. Die pseudopodienartigen Fortsätze, welche hier bedeutend gröber sind, als in Fig. 4, dringen deutlich in die Rindenschicht ein. Vergr. etwa 1560. Fig. 6. Gelatineschnitt durch eine Epithelzelle und die Rindenschicht des Eies mit Alkanna gefärbt. Der abgeplatteten Innenseite des Kerns liegt eine durch feinste Fettpartikelchen rötlich gefärbte Zone an, in deren dem Ei zuge- kehrten Rande, ebenso wie im übrigen Protoplasma der Epithelzelle und in deren Kern sich gröbere Fettkörnchen finden. In der Rindenschicht des Eies selbst einige feine Fettkörnchen, weiter nach der Tiefe zu größere Fettkugeln. Vergr. etwa 1560. Fig. 7. Gelatineschnitt durch eine Epithelzelle und die Rindenschicht des Eies. Eine ähnliche Zone feiner und feinster Fettpartikelchen wie in Fig. 6 an der Innenseite des Kernes. In der Rindenschicht des Eies dicht aneinandergereihte feine Fettkörnchen, welche den Eindruck radiärer Anordnung machen. Fig. 8. Schnitt durch das Keimbläschen eines älteren Eies, welches sich dem Follikelepithel angelegt hat. Zwischen beiden läßt sich die dünne Dotter- haut verfolgen. Vergr. etwa 280. Fig. 9. Schnitt durch den oberen Teil einer Endkammer mit Zerfall von Ooeyten. Die Kerne der Oocyte (o), welche in der körnigen Masse (km) liegen, haben zum Teil ihre scharfe Begrenzung verloren oder sind nur noch durch etwas diehtere Körnelung zu erkennen, Den Raum zwischen der körnigen Masse und der Eiröhrenwand füllt die homogene Masse (kom) aus. Vergr. etwa 360. Fig. 10. Schnitt durch den unteren Teil einer Endkammer mit Zerfall und ein Ei mit Nährsubstanzhof. Die Epithelzellen (ep) sind zum Teil in den Menis- eus homogener Masse (kom) eingedrungen und haben Lakunen um sich herum gebildet. Zwischen ihnen und dem Ei liegt der Nährsubstanzhof (7), der im nächstältern Ei schon bedeutend kleiner ist (A,). Vergr. etwa 180. Fig. 11. Schnitt durch den Meniscus homogener Masse und ein etwas kleineres Ei als in Fig. 10 mit Nährsubstanzhof. Man erkennt deutlich die Lakunen, welche die in die homogene Masse (kom) eingedrungenen Epithelzellen (ep) gebildet haben. Der Nährsubstanzhof (7) ist stellenweise durch die Mem- ‘ bran (m) begrenzt. Das Keimbläschen (%5) buchtet sich in den Nährsubstanzhof ‚vor. Vergr. etwa 360. Fig. 12. Schnitt durch Eikörper, Nährsubstanzhof und Epithelzone. Der Hof (k) ist nahezu resorbiert, so daß seine Membran (») dem scharfbegrenzten Eikörper (eik) fast anliegt. Nach außen von den Epithelzellen (ep) liegt noch homogene Masse (kom). Vergr. etwa 660. Fig. 13. Die junge Eizelle (e«) ist bei ihrem Herabrücken durch Nähr- substanzfäden mit einem Teil der Epithelkerne (ep) in Verbindung geblieben, welche eine deutliche Veränderung ihrer Form durch die Zugwirkung zeigen. Die Eizelle ist in den zentralen Fortsatz e ausgezogen. Ihre ganze Oberfläche und besonders die Basis des Fortsatzes ce ist von einem mantelförmigen Nähr- substanzhof (ma) umgeben. Vergr. etwa 720. Fig. 14. Schematisch aus mehreren aufeinanderfolgenden Schnitten rekon- struiert. Der zentrale Fortsatz e ist nahezu wieder in den Eikörper (ek) einbe- zogen, so daß nur der von den Epithelzellen gebildete Teil des Nährstranges 2 bestehen bleibt. Vergr. etwa 185. Fig. 15. Schnitt durch den Rand eines ziemlich jungen Follikels, in wel- chem der einem älteren Ei angehörende Nährstrang » zwischen dem Follikel- epithel f und dem Eikörper erk zu verfolgen ist. Vergr. etwa 360. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVL. Bd. 36 Zur Epithelfrage der Trematoden. Von Dr. W. Hein. (Aus dem Zoologischen Institut der Universität Tübingen.) Mit Tafel XXII—XXV. Seit langem steht die Epithelfrage der Trematoden zur Diskussion und die Menge der in der Literatur zerstreuten Arbeiten lassen bis in die neueste Zeit hinein eine annähernd einheitliche Auffassung der Cuticula und Subeutieula vermissen. Da die Epithelzellen bis- lang mit den üblichen Färbemethoden nicht eklatant und zweifellos, wie es bei andern Tierklassen ohne weiteres geschehen kann, nach- gewiesen werden konnten, blieb bei den Untersuchungen meist eine mehr oder minder große Lücke, welche dem subjektiven Ermessen des einzelnen Forschers sehr wohl den Weg zu einer teilweise spekula- tiven Lösung der Frage erleichterte. Die Unterschiede in den einzelnen Ansichten der Autoren sind in den älteren Arbeiten meist ausgedehnt berücksichtigt und es würde eine Wiederholung bedeuten, hier sie nochmals genauer zu erläutern. Ich glaube mich hier darauf beschränken zu können, die verschiedenen Auffassungen der Körperoberfläche kurz nebeneinander zu stellen und zu gruppieren, soweit das im einzelnen bei der großen Divergenz derselben überhaupt möglich erscheint. Ältere Autoren sehen in der Cutieula die Basalmembran eines im Laufe der Entwicklung verloren gegangenen Epithels (SCHNEIDER 44, KERBERT 24, FiscHer 12, Minor 38, u. a. m.). Nach ZIEGLER (60) ist die Cuticula als Produkt der Umwandlung eines Epithels aufzufassen. Die Cuticula ist ein »metamorphosiertes Epithel«. »Die Kerne sind verschwunden, das Protoplasma ist che- misch verändert, und von unten her wird eine mehr oder weniger dünne Lamelle in eine der Substanz der Stacheln sehr ähnliche Sub- stanz umgebildet« (S. 546). Zur Epithelfrage der Trematoden. 547 Unabhängig von ZIEGLER kam BIEHRINGER (3) zu einem ähn- lichen Resultat: »Die ‚Cutieula‘ der Trematoden ist die Epidermis selbst, sie ist der Hypodermis der übrigen Würmer gleichzusetzen «< (5.6). Auch Schwarze (47) fand Kernrudimente in der nunmehr von ZIEGLER als »Hautschicht« bezeichneten Cutieula, und hält sie daher ebenfalls für ein metamorphosiertes Epithel. Nach ihm hat »die Hautschicht zwar einen zelligen Ursprung, doch gruppieren sich die Zellen nie zu einem eigentlichen Epithel« (S. 50). Ferner ver- tritt Braun (9) die ZIEGLERsche Auffassung, da es ihm gelang, bei völlig erwachsenen Tieren der Gattung Monostomum »Kerne in der Hautschicht« aufzufinden. Die ganze Lage wird »von zahlreichen, ovalen Kernen« durchsetzt (S. 590) (vgl. auch Gorro 13, BUTTEL- REEPEN 11, MACLEAREN 96). Definitiv scheinen Braun jene Be- funde jedoch nicht überzeugt zu haben, denn kurz zuvor gibt er zu, »daß diese Verhältnisse noch einer Untersuchung bedürfen«, und hält soviel für »sicher, daß die periphere Schicht der Cerearien zunächst aus einzelnen Zellen sich aufbaut, die bald miteinander verschmelzen und wenigstens zum Teil das liefern, was man bisher Cuticula oder Basalmembran genannt hat« (S. 590). Moxriceruıs (40) Meinung ist die, »daß die Hautbekleidung der Trematoden nicht eine wirkliche Cuticula ist, sondern ein wahres Ektoderm von epithelialem Ursprung, umgewandelt in ein Syneytium von eutieulaähnlichem Aussehen, in welchem gewöhnlich die Kerne verschwunden sind«. Eine Reihe andrer Autoren zieht Teile der subeutieularen Ele- mente zur Uuticula hinzu und sieht in ihr allein nur das Produkt des unter ihr gelagerten mehr oder weniger differenzierten Gewebes. Die Cutieula wird dann als wahre Cuticula betrachtet. Es ist hier zuerst LEUCKART zu nennen, der in der ersten Auf- lage seines Parasitenwerks die Cuticula der Trematoden genetisch - von einer darunterliegenden Körmerschicht mit zelliger Struktur ab- leitet. »In einzelnen Fällen hat die Subeuticularschicht eine ent- schieden zellige Beschaffenheit« (29, I. Aufl. Bd. I, S. 455). Später gab LEUCKART seine Auffassung von der zelligen Struktur der »Sub- eutieularschicht< auf, und berichtet nur von einer »unter der, das Lieht stark brechenden Außenhaut sehr allgemeinen« sich be- findenden »Substanzlage von hellerem Aussehen und geringerem Licht- brechungsvermögen, die wohl dazu dient, die darüber hinziehende Schicht (Hautschicht oder Cuticula andrer Autoren, d. Verf.) zu 36* 548 W. Hein, verdieken und der peripherischen Abnutzung das Gleichgewicht zu halten« (29, I: Aufl. Bd. I, Abt. 11.-8. 10). SOMMER (48) hält die Cutiecula von Distomum hepaticum, die »äußerste Hülle des Tierleibes«, für eine »vollkommen strukturlose pellueide Membran«, — »die der Cuticula nächste Gewebslage des Hautmuskelschlauchs ist die äußere Zellenlage; sie ist die Matrix der Cuticula und ungeschichtet«. Es ist ferner noch die Auffassung von Loos (34) zu erwähnen. Er sieht »das ‚gesamte‘ Körperparenchym, wenn auch hauptsäch- lich nur seine peripheren Schichten, als die Produzenten der Körper- haut« an (S. 132). An andrer Stelle heißt es: »Ich fasse die Trema- todenhaut als ein Absonderungsprodukt auf. Auf die Frage nun, von welchem Teil des Körpers sie abgesondert wird, vermag ich freilich zunächst noch keine vollkommen objektive Antwort zu geben. Meine subjektive Überzeugung aber ist es, daß ihre Bildung in der Hauptsache von dem Körperparenchym ausgeht« (33, 8. 33). Einen weiteren Fortschritt in dem Erkennen der Oberflächen- verhältnisse unsrer Würmer hat dann die Untersuchung von BRANDES (X) gebracht. BRANDES fand »Drüsen«, welche innerhalb der Muskel- lagen des Hautmuskelschlauchs gelagert waren und teils durch die Muskeln, teils durch die außerhalb derselben sich ausdehnende Körnerschicht meist verdeckt und schwer zu verfolgen waren. Die Ausführgänge dieser »Subeuticulardrüsen« treten von innen an die Cuticula heran. Er »hält dafür, daß wir bei den Trematoden keine Subeutieula in dem gewöhnlichen Sinne des Wortes zu verzeichnen haben; was man bisher so zu nennen pflegte, ist nichts als ein Teil des parenchymatischen Bindegewebes; trotzdem ist aber die äußere Körperbedeckung eine wahre Cuticula und zwar das Produkt der bei allen Trematoden vorhandenen Hautdrüsenschicht« (S. 962). KowaA- LEVSKY (26) schließt sich der Auffassung von BRANDES an. Später hat WALTER (95) die von BRANDES als »Hautdrüsen« be- zeichneten Zellen bei Monostomeen wiedergefunden und bezeichnet sie wegen ihres starken Aufnahmevermögens von Farbstoffen als »chromatophile Subeuticularzellen« (S. 209). Diese Zellen besitzen mehrere Fortsätze, welche »nach allen Richtungen des Körpers hin aus- strahlen«, aber er konnte selbst die Fortsätze, welche nach der Cuti- cula hin gerichtet waren, niemals bis zu derselben verfolgen; sie ver- lieren sich bald in der Subeutieula. WALTER kommt zu dem Schluß, daß »die Cutieula ein Produkt der darunterliegenden Subeutieula, und diese wieder ein Produkt der chromatophilen Subeuticularzellen ist« (S. 210). Zur Epithelfrage der Trematoden. 549 Auf Grund seiner Untersuchungen konnte zuerst BLOCHMANN (4) für Zigula speziell und für die Cestoden im allgemeinen denselben den Besitz eines echten Epithels zusprechen. Infolge seiner Beobachtungen an Trematoden konnte er gleichzeitig den Satz aufstellen: »Wie die Cestoden, so besitzen auch die Trematoden ein äußeres Epithel, dessen Eigentümlichkeit, wie dort, darin besteht, daß die Epithel- zellen durch die Basalmembran — die äußerste Schicht des Paren- chyms — hindurch in die Tiefe gesunken sind. Die Epithelzellen stehen dann durch feine, die Basalmembran durchsetzende Fortsätze mit der Cuticula, welche sie abscheiden, im Zusammenhang« (S. 9). BLOCHMANNS Resultate an Üestoden fanden für Triaenophorus bald darauf durch ZERNEcKE (59) und in neuerer Zeit durch mich (16) für Amphilina eine Bestätigung. Auch BrAnpes (8) schloß sich in einer neueren Arbeit über Gastrotylax der Auffassung BLOCHMANNS an, ebenso SCHUBERG, auf dessen Arbeiten ich an andrer Stelle zurück- zukommen haben werde. In neuester Zeit hat dann v. GRONKOWSKY (14) die Epithelzellen von Trematoden nachzuweisen gesucht. Auf die das Richtige nicht ganz treffende Arbeit komme ich ebenfalls zurück. Ebenso besitzen nach WAckk (94) die Temnocephalen ein Epithel. Wenn auch der Auffassung BLocamanns, daß die Trematoden ein »wahres Epithel« besitzen, nichts im Wege stand, so schien es bis jetzt — abgesehen von den, wie ich zeigen werde, unrichtigen Ab- bildungen und Ausführungen v. GRONKOWSKYS — aus farbtechnischen Gründen nicht möglich, die Epithelzellen als solche darzustellen, da ihre Lage unter den Muskelzügen des Hautmuskelschlauchs und in- mitten des feinmaschigen Parenchyms eine distinkte Färbung mit bekannten Methoden und damit eine zuverlässige Interpretation nicht zuließ. Ich gebe im folgenden zwei Methoden an, welche einen weite- ren Einblick in die Oberflächenverhältnisse einiger Trematoden ge- währen. | 1) Distomum lanceolatum behandle ich sofort nach seiner Ent- nahme aus den Lebern mit Methylenblau in physiologischer Koch- salzlösung (im Verhältnis von 1:1250 gelöst). Die Tiere werden mit der Farblösung auf dem zuvor entsprechend erhitzten Wasserbad langsam erwärmt, bis zu 39—41° C., und in dieser Temperatur er- halten. Es ist darauf zu achten, daß die Tiere flach auf dem Boden der Schale liegen und nur eben von der Farbflüssigkeit bedeckt sind, 550 w. Hein, damit der Sauerstoff der Luft, welcher zum Gelingen der Färbung notwendig ist, möglichst an die Tiere ankommen kann. Allzu großen Wert lege ich jedoch dieser Vorsichtsmaßregel nicht bei, da die Behandlung auf besondere Schonung der Tiere, wie sie bei der üb- lichen Methylenblaumethode, wo es darauf ankommt, die Tiere stunden- und tagelang intakt zu erhalten, keine Rücksicht zu nehmen braucht. Durch das Erwärmen geht die vitale Färbung bedeutend rascher vor sich als unter Zimmertemperatur; die sonst sich meist zuerst färbenden Muskelstränge und Nerven bleiben dabei zum größten Teil ungefärbt, und es tritt nach !/,—1 Stunde, häufig schon früher, eine Blaufärbung der Distomeen ein, welche nahezu gleichmäßig oder in Form großer Flecken den Körper bedeckt. Bei häufigem Kon- trollieren wird man leicht den Zeitpunkt finden, in dem die Färbung unterbrochen werden muß, da sonst das Optimum der speziellen Tink- tion überschritten wird und die Tiere bald unter Mitfärbung des Parenchyms zugrunde gehen. Der Augenblick zur Konservierung ist eingetreten, wenn die oberflächliche Färbung auf gewisse Strecken oder über das ganze Tier hin einen ausgesprochen blauen Ton annimmt, welcher aber heller ist, wie der, welchen die Distomeen nach dem Absterben annehmen. Zur Konservierung behandle ich die Würmer, nachdem sie mit physiologischer Kochsalzlösung (0,6 %,) vorsichtig abgespült sind, mit konzentrierter wässriger Lösung von Ammoniumpikrat. Es ist rat- sam, um mechanische Reize zu vermeiden, die verschiedenen Flüssig- keiten behutsam abzusaugen und zuzusetzen, während die Tiere in demselben Gefäß verbleiben, da sonst die gute Konservierung ver- hindert werden kann; ebenso ist es empfehlenswert die Spülflüssig- keit auf etwa 39° C. anzuwärmen. Nach 8—10 Minuten — längeres Verweilen in Ammoniumpikrat ist wegen der macerierenden Wirkung desselben zu vermeiden — wird die Fixationsflüssigkeit ohne weitere Spülung durch eine 5°/,ige wässrige Ammoniummolybdänatlösung ersetzt, welcher kurz zuvor Spuren von Salzsäure und einige Tropfen Wasserstoffsuperoxyd zugesetzt wurden. Nach 1—1!/, Stunde ‘wird das Material bei häufigem Wechseln des destillierten Wassers etwa 11/,—2 Stunden ausgewaschen und dann zur Härtung in der üblichen Weise weiter behandelt, wobei eventuell Xylol durch Nelkenöl er- setzt werden kann. Nach der angegebenen Methode zeigen die Distomeen schon bei schwachen Vergrößerungen eine Imprägnation, welche sich unter der Oberfläche in Form kleiner unregelmäßig über die gefärbten Stellen Zur Epithelfrage der Trematoden. 551 oder über den ganzen Körper verteilter Klümpchen zu erkennen gibt. Neben Totalpräparaten sind Längsschnitte am übersichtlichsten, welche eventuell zur Kontrastfärbung mit Alaunkarmin behandelt werden können. Ä Durch die beschleunigte Behandlung mit erwärmter Methylenblau- lösung erlangt man sehr wohl eine exakte Imprägnation der äußeren Schichten. Tiefer gelegene Gewebe, die Auskleidung der Saugnäpfe, des Darmes und der Geschlechtswege werden aber nicht tangiert, was bei der kurzen Behandlung mit Farblösung auch kaum zu erwarten wäre. 2) Eine bedeutend raschere und weniger komplizierte Methode, als die eben beschriebene, welche zugleich den Vorteil hat, daß sie neben den Regionen der äußeren Oberfläche auch die Saugnäpfe, den Darm und die Geschlechtswege in distinkter und elektiver Weise bei vorsichtiger Anwendung färbt, ist folgende. ZENKER- oder auch Sublimatmaterial von Deistomum lanceolatum, Distomum isostomum usw. wurde in dünne Längsschnitte zerlegt, mit Jod behandelt und mit konzentrierter wässriger Lösung von Thionin gefärbt. Die Färbung ist von Minute zu Minute nach Abspülen mit destilliertem Wasser zu kontrollieren und meist in 5—5 Minuten auf dem Optimum angelangt. Längeres Verweilen in Wasser zieht die Farbe aus, was bei Überfärbung eventuell unter Zusatz von Alkohol zur Abschwächung überfärbter Schnitte benutzt werden kann. Hat die Färbung genügende Intensität erlangt, wird mit Wasser abgespült und die Schnitte mit einer 5°/,igen wässrigen Ammoniummolybdänat- lösung 15—20 Minuten behandelt. Nach Abspülen mit destilliertem Wasser ist die Weiterbehandlung wie gewöhnlich, der Alkohol greift nach der Fixation des Thionins durch Ammoniummolybdänat die Färbung nur noch sehr schwach an. Nahezu ebensogute Resultate wie Thionin gibt Toluidinblau und Methylenblau (in Wasser etwa 1: 500) sowie wässrige Lösungen von Diäthylthioninehlorid (12—15 Minuten) und Tetraäthylthioninchlorid (30—40 Minuten), wobei jedoch eine längere Einwirkung des ent- wässernden Alkohols zu vermeiden ist, der die Farben bedeutend stärker als Thionin auszieht. | Bei Schnitten, welche die Dicke von 5 w« nicht überschritten und bei vorsichtigem progressivem Färben nach der angegebenen Methode gelang es mir regelmäßig gewisse Zellen unter der Ober- fläche und im Innern des Tierkörpers elektiv zu färben. ZENKER- und Sublimatmaterial von Deistomum lanceolatum und ?sostomum, 552 W. Hein, sowie Sublimatmaterial von Amphistomum conicum lieferten sehr klare Präparate. Material aus MÜLLerscher Flüssigkeit und Kalium- biehromat mit 5%/, iger Essigsäure gab ebenfalls brauchbare Thionin- färbung, ließ aber im Vergleich zu den in Zenkerscher Flüssigkeit konservierten Tieren zu wünschen übrig. Um bei Distomum hepaticum, welches nach der angegebenen Thioninfärbung sehr leicht eine diffuse Färbung zeigt, die sich dann auch auf das Parenchym erstreckt, eine gut differenzierte Färbung zu erlangen, empfiehlt es sich entweder vor oder bei schwächerer Tinktion auch nach der Fixation mit Ammoniummolybdänat den Farbstoff mit Alkohol so lange auszuziehen, bis das Parenchym un- gefärbt oder nur schwach getönt erscheint. Zur Untersuchung von Distomum hepaticum wurde Formolmaterial verwandt. Zur Bindegewebsfärbung wurde Tetrabromfluoresein oder Eosin mit nachfolgendem triphenilrosanilintrisulfosaurem Kalk (wässerige schwache Lösung) in konzentrierter Pikrinsäure benutzt, während Eosin-Hämatoxylin zu Vergleichszwecken ebenfalls herangezogen wurde. Der Versuch, die Methylenblau- und besonders die Thioninfär- bung bei andern Trematoden zur Ausführung zu bringen, gelang mir bis jetzt noch nicht. Distomum ceygnordes und ceylindraceum, sowie Polystomum integerrimum, Tristomum molae und papıllosum, zeigen sich für die Thionin-Methoden weniger zugänglich, wie die hier zu beschreibenden Species. Trotz mannigfachem Variieren der Versuche mit Beizen und Kontrastfärbungen, konnte ich die Details nicht so augenfällig demonstrieren, wie das Distomum lanceolatum, isostomum und hepaticum sowie Amphistomum conicum zuläßt. Nach Berück- sichtigung der Thioninpräparate der günstigen Objekte zeigt aber auch das weniger geeignete Material nach der Thioninfärbung so sroße Andeutungen an die gefundenen Verhältnisse, daß man mit Sicherheit darauf schließen kann, daß in den Hauptzügen auch bei dem Gelingen einer distinkten elektiven Färbung die gleichen Resul- tate im wesentlichen zu erwarten sind. Die technischen Schwierigkeiten, welche gerade die Trematoden einer Untersuchung entgegenstellen, sind auch von andrer Seite schon mehrfach betont worden. Branpzs (7) »will es vor allem nötig scheinen, daß man sein Augenmerk darauf richtet, für den jedes- maligen Zweck auch das passende Objekt zu finden. Wenn man dann an diesem günstigen Material die betreffenden Untersuchungen angestellt und sich Klarheit verschafft hat, wird man mit weniger Zur Epithelfrage der Trematoden. 553 Schwierigkeit und mehr Sicherheit als sonst auch an unvorteilhaften Objekten die homologen Verhältnisse entziffern können« (S. 558). Betrachtet man nun Schnitte von Distomum lanceolatum, welche nach der Thioninmethode behandelt sind, so fallen schon bei schwachen Vergrößerungen unter den kontraktilen Elementen des Hautmuskel- schlauchs stark gefärbte Zellen auf, welche in mehr oder minder sroßen Abständen die ganze Oberfläche des Tieres begleiten. Die dorsale Fläche des Körpers zeigt nur wenige dieser Körper, während die ventrale Seite dieselben in größerer Anzahl und dichter gedrängt aufweist. Am häufigsten und oft zu Komplexen von 2—3 vereinigt, finden sich die näher zu beschreibenden Gebilde an den Seiten, dort, wo die dorsale Körperbedeckung in die ventrale übergeht. Stärkere Vergrößerungen zeigen, daß diese gefärbten Elemente innerhalb der Muskellagen liegen, welche ihrerseits nach außen von einem klein- maschigen Bindegewebe, der Basalmembran und der äußersten Körper- bedeckung eingeschlossen sind. Ein hell sich von der Umgebung ab- hebender Kern im Innern der gefärbten Substanz läßt auf die Zell- natur dieser Gebilde schließen. Die Kerne sind rund bis oval, liegen meist zentral im Zellkörper und weisen eine größere Reihe kleiner zerstreut liegender Chromatinkörnchen auf (Fig. 1, 2, 4). Das Pro- toplasma der Zellen erscheint grobkörnig. Die Form der Zellen ist sehr wechselnd, charakteristisch für sie sind nur die Zellfortsätze, welche in größerer Anzahl als dickere und dünnere Protoplasmaausläufer aus dem Zellkörper austreten. Die Fortsätze jeder Zelle verzweigen sich in unregelmäßiger Weise und stehen teils unter sich teils mit den Fortsätzen benachbarter Zellen in Verbindung, indem zwei oder mehrere, meist stärkere Pro- toplasmafortsätze sich vereinigen. Sind solche Fortsätze besonders kurz und stark, so kommen häufig und am meisten an den Seiten des Tieres, mehr oder weniger große Zellkomplexe zur Ausbildung, welche die Grenzen der einzelnen Zellen nur unvollständig erkennen lassen und deren Vielzelligkeit sich aus der Mehrzahl der in ihnen enthaltenen Kerne ergibt. Andre Fortsätze, welche aus dem Zellkörper in der Richtung nach außen entspringen, teilen sich ebenfalls mehrfach, durchbrechen die Diagonal-, Längs- und Ringmuskellagen und treten unter weiterer Teilung in äußerst feinen, aber sich scharf von der Umgebung ab- hebenden Fäden oder Strängen an die äußerste euticulare Körper- schicht heran. 554 W. Hein, Ebensolehe sich weiter verzweigende Zellausläufer treten auch aus den Protoplasmasträngen, welche von zwei benachbarten Zellen durch Zusammenschluß ihrer Protoplasmafortsätze gebildet sind, und stehen mit der Outieula in Verbindung. Es läßt sich dann nicht entscheiden, welcher der beiden Zellen, die an dem gemeinsamen Plasmastrang sich beteiligen, die feinen Ausläufer nach der Oberfläche hin entstammen. | Durch die von den Fortsätzen der Zellkörper erster und höherer Ordnung gebildeten Anastomosen und die feineren die Muskellagen durchbrechenden fadenartigen Ausläufer dieser Zellen kommt ein Ge- flecht zustande, welches in der Tiefe, dort wo die Zellkörper liegen, einem grobkörnigen Netz gleicht; weiter nach außen nehmen die Maschen des Netzes an Größe ab, um endlich ganz aufzuhören, da nur feinste Protoplasmafäden, die Fortsätze letzter Ordnung, welche die Muskelsysteme durchbrechen, die äußeren oberflächlicheren Schichten bis zur Cuticula hin aurchsetzen. An der Hand der Abbildungen 1—4 wird man sich leichter eine Vorstellung der starken Verästelung dieser Zellen und der Anastomosen ihrer Fortsätze machen können. In Fig. 1 ist ein Teil eines Längs- schnitts der ventralen Körperfläche wiedergegeben. Man sieht zwei einzelne Zellen und einen aus drei Zellen zusammengesetzten Zell- komplex. Die Kerne fallen durch ihre blasse Färbung innerhalb des stark gefärbten Protoplasmas und ihre feinkörnige Beschaffenheit ohne hervortretende Nucleolen auf. Die protoplasmatischen Fortsätze der Zellen stehen teilweise mit denen der Nachbarzellen in Verbin- dung, die meisten der auf dem Schnitt getroffenen ziehen in der Ebene des Schnitts nach außen und sind bis zur Cuticula hin, nach dem sie die Muskeln und die das Licht stärker als die Lamellen des Parenchyms brechende Basalmembran durchbrochen haben, verfolg- bar. Ähnliche Bilder geben schräge Schnitte, denen Fig. 2 ent- nommen ist. Sie zeigen allerdings nicht mehr, wie die feinsten Fort- sätze nach außen hin sich verzweigen und mit der Cuticula in Ver- bindung stehen, da die Ausläufer meist im schrägen Querschnitt ge- troffen sind, dafür treten aber die Anastomosen der Fortsätze mehr in den Vordergrund, welche sich in der Ebene inner- und unterhalb der Muskelsysteme horizontal ausbreiten. Geradezu elegante Präparate ergeben sich aus gut orientierten Flächenschnitten, in denen man mit der angeführten Thioninfärbung die Anastomosen allein darstellen kann. Solehe Schnitte zeigen, wie stark die Verzweigung der ein- zelnen Zellen parallel der Oberfläche ist und wie ihre Fortsätze zu Zur Epithelfrage der Trematoden. 555 einem netzartigen Gewebe sich verbinden. Bald unter den am tiefsten gelagerten Muskelzügen, den Diagonalmuskeln, ist die Verteilung der Maschen am feinsten, da dort die Protoplasmafortsätze, weiter von den Zellcentren entfernt, durch ihre fortschreitende Verästelung feiner sind als weiter nach innen, wo die Zellausläufer noch massiger und dieker sind. Ein ÖOberflächenschnitt der ventralen Seite ist in Fig. 3 dargestellt. In dem dunkel gehaltenen Protoplasma fehlen die tieferliegenden Zellkerne noch vollständig, während die netzartigen Maschen hier von dünnen und dünnsten Plasmafäden gebildet werden. Nach den Seiten hin ist der Schnitt oberflächlicher geführt und es treten hier wieder die schrägen Querschnitte der feineren peripheren, nach der Cuticula hinziehenden Fortsätze als unregelmäßig eckige, teilweise längliche Gebilde hervor. Die tiefer gelegenen Längsmuskeln sind in der Mitte des Schnittes längs und die Ringmuskeln im schrägen Tangentialschnitt an den Seiten des Schnittes stark schräg getroffen. Fig. 4 zeigt dann die Abbildung .eines tiefer gelegenen Flächen- schnitts, welcher in der Ebene geführt ist, in der die Kerne der Zellen liegen. Die Anastomosen werden von gröberen Protoplasma- strängen gebildet und die Maschen sind bedeutend größer. An günstigen Stellen dünner Schnitte läßt sich ferner noch fest- stellen, daß die feinsten Fortsätze, welche an die Cutieula herantreten, sich kurz vor der Cuticula kegelartig verdieken. Die breite Basis des Kegels sitzt der Cuticula unmittelbar auf. Daß aber in dem be- schriebenen Verhalten der Zellen ihre feinste protoplasmatische Ver- teilung noch nicht erschöpft ist, läßt sich aus ganz oberflächlichen Schnitten ersehen, welche kaum mehr als die Cuticula von dem Tier- körper abgeschält haben. Es läßt sich an solchen Schnitten ein sehr enges Maschenwerk erkennen, wie es in Fig. 9 zur Abbildung ge- bracht ist. Die einzelnen Stränge sind spezifisch gefärbt, ebenso wie das Protoplasma der Zellen mit den Fortsätzen. An vielen Stellen lassen sich bei tieferer Einstellung des Mikroskops die Querschnitte der feinen Ausläufer, welche den Zellen oder ihren Anastomosen ent- springen, erkennen und teilweise auch ihr direkter Zusammenhang mit dem äußeren subeuticularen Protoplasmanetz zweifellos fest- stellen. | Bevor ich zu den Befunden, welche ich an dem Verdauungs- tractus machte, übergehe, muß ich noch kurz auf das Parenchym hier eingehen. Wie aus der kurzen Literaturübersicht hervorgeht, haben frühere Autoren teilweise auch bindegewebige Elemente zur Erklärung der hier zu behandelnden strittigen Verhältnisse herangezogen und 556 W. Hein, in Anspruch genommen, ohne daß man bisher — abgesehen von _ theoretischen Gründen — präparativ diesen Auffassungen hätte ent- gegentreten können. In Fig. 1—4 ist das Parenchym nach Präparaten eingezeichnet, welche nach der im technischen Teil angeführten Bindegewebs- färbung hergestellt wurden. Man sieht ein nach der Oberfläche hin an Dichtigkeit bedeutend zunehmendes Maschenwerk von Balken und lamellösen Bälkchen, welche von Stelle zu Stelle relativ sparsam zerstreute Kerne in sich oder ihren gemeinsamen Kreuzungspunkten aufnehmen. Die Kerne sind länglich oval und lassen einen deut- lichen meist zentral gelegenen Nucleolus und einige Chromatin- körnchen, welche um das Kernkörperchen unregelmäßig angeordnet sind, erkennen. Das Netzwerk des Parenchyms legt sich den be- schriebenen Zellen, welche sich unter den Muskelsystemen des Haut- muskelschlauchs mit ihren Fortsätzen ausbreiten, innig an, so daß, wie das allgemein auch bei den Muskeln und sämtlichen ein- gelagerten Organen der Fall ist, diese Zellen in eine dünne Schicht parenchymatöser Grundsubstanz eingebettet sind. Ebenso werden auch die Anastomosen und Zellfortsätze von dem Parenchym umhüillt, letz- tere bis zu ihren Ansatzstellen an der äußersten Grenzschicht begleitet. Unter dieser Grenzschicht nimmt das Parenchym bei Verlust seiner maschigen Beschaffenheit einen strukturlosen Bau an und bildet die Basalmembran. Bei der Bindegewebsfärbung tritt die Basalmembran als besondere Schicht mit der intensiven Färbung des Parenchyms hervor (Fig. 1). Sie wird von den feinen Fortsätzen der Zellen, welche an die Outicula herantreten, durchbrochen. Kehren wir zu diesen Zellen zurück. Wie schon erwähnt, geben Thioninpräparate auch über die Beschaffenheit der Saugnäpfe und des Darmes weitere Aufschlüsse. Wie bekannt, setzt sich die allgemeine Körperbedeckung der Trematoden auf die Höhlung der Saugnäpfe kontinuierlich fort. Dementsprechend muß man die beschriebenen Zellen mit ihren Aus- läufern und Anastomosen, wenn dieselben, was von vornherein ihrer Lage an der Oberfläche des Tierkörpers nach plausibel erscheint, an die umkleidenden Hüllen gebunden sind, auch in den Saugnäpfen erwarten. | Zwischen den stark ausgebildeten Radiärmuskeln und in das enge Maschenwerk der parenchymatösen Grundsubstanz eingebettet, finden sich Zellen und Zellkomplexe in den Saugnäpfen, welche auf die Thioninmethode ebenso wie die submuskulären Zellen der Zur Epithelfrage der Trematoden. 557 Körperoberfläche reagieren und sich intensiv färben. Die Kerne zeigen dieselbe körnige Struktur ohne ein Kernkörperchen deutlich hervor- treten zu lassen. Auch die für die Zellen der Oberfläche charakter- istischen Fortsätze mit ihren komplizierten größeren und feineren Anastomosen wiederholen sich, hier zwar mehr im Raum des dicken becherförmigen Saugnapfs, als wie bei jenen in der der Körper- bedeckung parallelen Fläche. In gut median orientierten Schnitten sind weiterhin auch die Endfortsätze der weitverzweigten Zellausläufer zu demonstrieren, welche durch die Längs- und Zirkulärmuskeln des Mundsaugnapfs hindurchtreten und mit der äußersten Körperschicht, der Cutieula, in unmittelbare Verbindung treten. Die protoplasmati- schen Fortsätze, welche von den Zellen oder den von ihnen ge- bildeten Anastomosen an die Cuticeula herantreten, erscheinen in den Saugnäpfen bedeutend länger als an der Körperwandung, eine Er- scheinung, welche sich auf die größere Entfernung der Zellzentren von der Oberfläche zurückführen läßt. In Fig. 5 ist ein Teil eines Sagittalschnitts durch die dorsale, Lippe des Kopfsaugnapfs von Distomum lanceolatum wiedergegeben, und in Fig. 6 ein solcher der ventralen Kopfsaugnapfregion. Ein Übersichtsbild des ganzen vor- deren Saugnapfs zeigt Fig. 7. An diesen Präparaten läßt sich eben- falls und fast noch deutlicher als an der Oberfläche die kegelförmige Verdickung der Endfortsätze feststellen, mit denen die Ausläufer auf der Cutieula stumpf aufsitzen. Wenn in den Saugnäpfen — der Bauchsaugnapf zeigt dieselben Eigentümlichkeiten — die Verbindungs- fortsätze zwischen Zellkörper und Üuticula seltener zu sein scheinen, als an der Körperoberfläche, so liegt der Grund darin, daß in einem Schnitt nur diejenigen Fortsätze bis zur Cutieula hin verfolgbar sind, welche in ihrer ganzen Länge in den Schnitt fallen, was bei der ver- hältnismäßig großen Entfernung von Zelle und Cuticula relativ selten gelingt. Im Gegensatz zu den Zellfortsätzen der Körperoberfläche zeigen diejenigen der Saugnäpfe im allgemeinen auch eine Verästelung und Anastomosenbildung nach der der Cuticula entgegengesetzten Seite, der bindegewebigen äußeren Hülle des Saugnapfes, hin. Die ver- zweigten Fortsätze erreichen aber die diehtere parenchymatische Ge- webslage nicht, sondern hören eine Strecke weit vor dieser auf. Neben diesen Zellen, welche mit ihren Anastomosen und Fort- sätzen mit parenchymatischer Grundsubstanz umkleidet sind, finden sich, ebenfalls zwischen den Radiärmuskeln gelegen, die für das Parenchym typischen ovalen Kerne mit Kernkörperchen und die sich 558 W. Hein, durch ihre Größe und durch die schaumige Beschaffenheit ihres ‘ Protoplasmas kennzeichnenden Myoblasten! der Saugnapfmuskulatur. Bei der Besprechung der Körperoberfläche und der Saugnäpfe bleibt noch einer Region Erwähnung zu tun, welche sich kranzförmig um den Mundsaugnapf — in weniger hohem Maße um den Bauch- saugnapf — herumlegt. Die parenchymatische Gewebshülle, welche den Mundsaugnapf von dem Maschenwerk der Grundsubstanz ab- schließt, kommt hier den muskulösen Elementen des Hautmuskel- schlauchs am vorderen Ende des Saugnapfes so nahe, daß kein Raum mehr für die submuskulären Zellen bleibt (Fig. 7). Da die in dem Saugnapf gelegenen Zellen nur mit der Cuticula der Saugnäpfe in Verbindung tritt, so sieht man, daß die Zellen der Körperober- fläche, welche am weitesten nach vorn liegen, mit langen und starken Ausläufern versehen sind, welche nach vorn in die zellen- lose Region eindringen, um dort mit der Cutieula in Verbindung zu treten. Was nun den Pharynx von Distomum lanceolatum anbelangt, so treffen wir hier ebenfalls auf eine homogene, strukturlose Schicht, welche als innere Auskleidung der Cuticula der Oberfläche und der Saugnäpfe vollständig gleichkommt. Es mußte zuerst befremden, daß der Pharynx neben der Radiärmuskulatur, welche in ihrer Bündelform der einzelnen Muskelzüge von der des Mundsaugnapfes stark abweicht (Fig. 17), und neben den Myoblasten keine Zellen aufweist, welche den an der Oberfläche und in den Saugnäpfen ge- fundenen gleichzustellen sind. Daß das Parenchym im Pharynx stark zurücktritt, wie schon Braun (9, S. 665) angibt, läßt sich für Deisto- mum lanceolatum bestätigen. 1 In früheren Berichten ist bei vielen Autoren von »großen Zellen« eine Beschreibung gegeben, und ihre häufig wechselnde Gestalt hat zu den ver- schiedensten Auffassungen Anlaß gegeben. Loos (32) bringt sie mit dem Parenchym in Verbindung (vgl. 29) und WALTER (55) setzt sie mit den Sub- cuticularzellen in genetischen Zusammenhang. Er hält sie durch ihre »Gestalt- mannigfaltigkeit« irrtümlich nicht für »Gebilde dauernder Art<, sondern für »Übergangsstadien«, eine Auffassung, welche auch LEUCKART vertritt. SCHWARZE (47) berichtet von »Blasenzellen<. SCHUBERG (45) hält sie für »periphere Gan- glienzellen«< (S. 170). Wie weit die Autoren sich über diese Zellen unklar waren, erhellt die Arbeit von VırLor (53), weleher sie als Querschnitte von Gefäßen auffaßt. BETTENDORF (2) hat dann endgültig ihre Beziehungen zu den kontrak- tilen Faserzügen nachgewiesen und sie für Myoblasten erklärt. »Die großen Zellen sind die zu den Muskelfasern gehörigen Protoplasmakörper« (S. 324). Mit Hilfe der üblichen Methylenblaumethode intra vitam läßt sich diese Auffassung, wie ich selbst häufig Gelegenheit hatte zu beobachten, eklatant beweisen. Zur Epithelfrage der Trematoden. 559 Mit Hilfe gut orientierter Schnittserien läßt sich nachweisen, daß der Pharynx dieser Zellen nicht entbehrt. Die zum Pharynx gehörigen Zellen, welche mit dessen innerster, ihn auskleidenden euticularer Schicht in Verbindung stehen, liegen nicht in dem Pharynx selbst, sondern sie sind mit ihren Körpern zwischen Pharynx und Kopfsaugnapf in die Maschen des Parenchyms eingelagert. Neben den für diese Zellart typischen Kernen zeigt der Zellkörper einige kürzere und längere Fortsätze; die kürzeren liegen in den Grundgewebslamellen, während ein — oder mehrere — Fort- sätze sich lang ausziehen und zwischen Pharynx und Saugnapf sich hindurchziehen, um am vorderen Ende des Pharynx an die euticulare Auskleidung desselben heranzutreten (Fig. 7 und 8). Die Verbindung dieser Fortsätze mit der Cuticula wird auch hier mit einer kegel- förmigen Anschwellung ersterer hergestellt. In Fig. 8 ist ein Schnitt teilweise wiedergegeben, der den Übergang des Saugnapfes in den Pharynx teilweise tangential getroffen hat. Während die beschriebe- nen Zellen des Saugnapfes im Grunde desselben mit ihren Ausläufern und Verästelungen angeschnitten sind, liegt eine der pharyngealen Zellen links unter dem Saugnapf. Der Fortsatz schiebt sich zwischen Saugnapf und Pharynx hindurch und reicht bis zu der stark tangential getroffenen Outicula, welche die schon für die allgemeine Körper- bedeckung näher beschriebene netzartige Struktur an ihrer Basis aufweist. Die pharyngealen Zellen liegen immer nach vorn, dem Saugnapf zugewandt. Hinter dem Pharynx habe ich dieselben niemals beobachtet. Wenn nicht die elektive Thioninmethode zur Genüge beweisen würde, daß wir es hier mit den entsprechenden Gebilden zu tun haben, wie wir sie schon an der Körperoberfläche fanden, so würden, neben dem charakteristischen Verhalten der Zellen selbst, diese feinen Details, welche nur mit starken Systemen deutlich sichtbar gemacht werden können, den Beweis vollends erbringen. Fig. 8 zeigt gleich- zeitig, daß das äußerste feine Protoplasmanetz unter der Cuticula, ebenso wie diese selbst, sich unverändert vom Saugnapf in den Pharynx fortsetzt. Die eigentümliche Lage eh pharyngealen Zellen läßt sich bei Untersuchungen an ausgewachsenen Exemplaren nicht ohne weiteres erklären. Die geringe Ausbildung des Parenchyms in dem Pharynx läßt denselben als ein nahezu rein muskulöses Organ erscheinen, dessen Entwicklung vielleicht an der Verschiebung und Verlagerung der Zellen aktiven Anteil nimmt. 560 W. Hein, Die Lage der pharyngealen Zellen läßt sich verstehen, wenn ‘ man eine Anlage von Muskelsystemen in jugendlichen Stadien an- nimmt, welche sich um den vorderen Abschnitt des Darmes gruppieren; durch starkes Wachstum gelegentlich der weiteren Entwicklung des Tieres und durch die Entfaltung der pharyngealen Muskulatur könnten sehr wohl die zuerst, nach Art derjenigen der Körperoberfläche, in der Nähe der inneren pharyngealen Auskleidung gelegenen Zellen sukzessive verdrängt und an ihren definitiven Platz zwischen Pharynx und Saug- napf verlagert worden sein. Ähnlichen, wenn auch weniger kompli- zierten, Verhältnissen begegneten wir an der Körperoberfläche, dort wo der Saugnapf zu nahe dem Hautmuskelschlauch sich nähert, um senug Platz für die submuskulären Zellen zu lassen. Wenn auch hier rein topographische Verhältnisse maßgebend sein mögen, so läßt sich doch dieselbe Erscheinung feststellen, daß die Fortsätze sich lang ausziehen und mit der Cuticula in relativ häufiger Verbindung bleiben. | Verfolgt man den Darmkanal von dem Pharynx abwärts, so treten unter der Auskleidung des Oesophagus, welche der äußersten Schicht des Saugnapfes und des Pharynx vollständig ähnlich ist, einzelne Zellen auf, die hier ebenso mit ihren Zellkörpern im Paren- chym eingebettet liegen, wie die Zellen der äußeren Körperobertlläche. Ebenso wie diese entsenden die neben dem Oesophagus gelegenen Zellen protoplasmatische Ausläufer, welche zwar bedeutend kürzer sind als die der bis jetzt beschriebenen Zellen, aber gleichfalls teil- weise anastomosieren, teilweise an die innere Darmwand herantreten. Die innere Auskleidung des Oesophagus ist von einer Substanzlage gebildet, die dieselbe homogene Beschaffenheit wie die der Anfangs- abschnitte des Verdauungstractus aufweist. Weiter nach hinten blei- ben die Verhältnisse bis zu dem Anfangsstücke der paarigen Darm- schenkel dieselben. In Fig. 7 ist der Oesophagus längs getroffen und die stark tingierten Zellen heben sich mit ihren Ausläufern scharf von dem Parenchym ab. Fig. 10 bringt dann eine Abbildung eines Querschnitts von Distomum lanceolatum, welcher die Teilungsregion des Darmes von rechts nach links längs getroffen hat. Die folgenden tiefergelegenen Querschnitte der einzelnen Darmschenkel zeigen zuerst noch eine kurze Strecke weit — Fig. 11 — dieselben Verhältnisse wie der unpaare Anfangsdarm, dann aber vollzieht sich sehr bald eine Änderung, indem die vorher im Parenchym gelegenen Zellen sich unter Verlust ihrer Fortsätze dem Darmlumen nähern und mit ihrem Protoplasma der Darmauskleidung anlegen und sie umgreifen Zur Epithelfrage der Trematoden. 561 (Fig. 12). Gemeinsam mit dieser Erscheinung verliert die innere, bis dahin strukturlose Schicht, welche an das Darmlumen grenzt, ihre homogene Beschaffenheit und zeigt einen feinen sehr dichten Stäbchen- besatz, welcher die ganze Darmwand besetzt und das Lumen be- deutend einengt (Fig. 12 und 13). Die Querwiülste des unpaaren Darmabschnitts, sowie die Längs- wülste der paarigen Darmschenkel (Fig. 7, 10—13) sind zum größten Teil auf Kontraktionen zurückzuführen, welche infolge der Konser- vierung eingetreten sind, bei der großen Beweglichkeit des Tieres aber auch häufig im Leben eintreten. Außer der Körperoberfläche und dem Darmtractus finden sich die mit der Thioninfärbung elektiv gefärbten Zellen auch an den andern Stellen, an welchen die äußeren Schichten in das Innere des Tieres einbiegen. Es ist hier zuerst der Exkretionsporus und die Blase zu nennen. An der Öffnung biegt, wie auf dünnen Schnitten leicht zu demon- strieren ist, die äußere homogene eutieulare Schicht um und zieht sich eine Streeke weit in die Exkretionsblase hinein, wo sie dann von den ungefärbt bleibenden Wandungen des Exkretionssystems abgelöst wird. Neben den von der cutieulaähnlichen Schicht aus- gekleideten Teilen der Exkretionsblase liegen Zellen, die denen der Oberfläche durchaus gleichen. Dieselben Verhältnisse findet man auf Schnitten durch die Vagina, von welcher in Fig. 14 nnd 15 Quer- und Längsschnitte abgebildet sind. Die Zellen haben hier die langen Fortsätze allerdings mehr oder weniger eingebüßt, zeigen aber die allgemein zu konstatierenden Anastomosen und Fortsätze nach der Oberfläche, oder in diesem Falle, der Auskleidung des Lumens hin. Nur im Vas efferens treten, wie in den tieferen Abschnitten des Darmes, die Zellen an die Oberfläche und liegen hier in einreihiger Schicht in direkter Berührung mit der Höhlung des Samenleiters. Auf der Außenseite zeigen sie einen zottenartigen Besatz, der vielleicht auf eine besondere Beschaffenheit der Gefäßwand im Leben des Tieres zurückzuführen ist. | Bevor ich auf die Beurteilung dieser Zellgruppe eingehe, sei noch auf Befunde an einigen andern Distomeen hingewiesen, welche dieselben oder ganz ähnliche Resultate wie Distomum lanceolatum liefern. Fig. 19 zeigt einen Teil eines Längsschnitts von Disto- mum ısostomum, welches ich in Asiacus leptodactylus fand. Ein flüchtiger Vergleich mit Fig. 1 und 2 wird sofort die Vorstellung er- wecken, daß wir es hier mit homologen Gebilden zu tun haben. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVIL Ba. 37 962 W. Hein, Die Merkmale der Kerne, die Protoplasmafortsätze und ihre gröberen - und feineren Anastomosen, die Ausläufer nach der Oberfläche hin, welche teils von den Zellkörpern, teils von den Anastomosen aus- sehen, alles kehrt bei Distomum isostomum wieder. Anderseits sind auch Unterschiede zwischen den Zellen beider Formen zu bemerken, die aber erst in zweiter Linie bemerkenswert erscheinen. So sind die Protoplasmamengen, welche um die Kerne der Zellen gruppiert sind, bei Distomum lanceolatum geringer als bei Distomum isosto- mum, und ersteres zeichnet sich durch die auffallend starke Ver- ästelung der Zellfortsätze und deren häufige Anastomosenbildung aus. Distomum isostomum dagegen weist nur wenige Protoplasmaausläufer der spezifisch gefärbten Zellen auf, welche, sich einigemal nur tei- lend und mit denen benachbarter Zellen verschmelzend, die relativ schwach ausgebildeten Muskelsysteme durchbrechen und an die äußere cuticulare Grenzschicht herantreten. Ein andrer Typus der Subeuticularzellen findet sich bei Amphi- stiomum conicum (Fig. 20). Die Zellen sind hier zu größeren und kleineren Gruppen und Bündeln zusammen in die Grundsubstanz verpackt und gleichen auf den ersten Blick Drüsenzellen. Wie aus der Abbildung ersichtlich, ziehen von den Zellkomplexen lange, teilweise recht derbe Stränge nach außen, durchsetzen die Diagonal-, Längs- und Ringmuskulatur und treten an die äußere euticulare Schicht heran. Die Stränge teilen sich häufig in mehrere feinere Protoplasmazüge, von denen jeder für sich die äußerste subeuticeulare Gewebslage bis zur Verbindung mit der Cutieula durchsetzt. Anasto- mosen dieser Fortsätze der Zellkomplexe fehlen im Gegensatz zu den bei Distomum lanceolatum und isostomum gefundenen Verhält- nissen bei Amphistomum ganz. Auch ließen sich Vereinigungen der einzelnen Zellkörper im Innern der Zellkomplexe, wo die einzelnen Zellen deutliche Zellgrenzen zeigen, nicht auffinden. Die Fortsätze zeigen eine feine längsgestreifte Struktur, ihre Verzweigung scheint auf einer einfachen Zersplitterung des ursprünglichen Stammes zu beruhen, indem ein Teil des faserartigen Fortsatzes sich von dem andern trennt und beide getrennt nach außen zichen. Die einzelnen Stränge scheinen auch nach der letzten Teilung bei stärksten Ver- srößerungen aus einer Reihe einzelner nebeneinander verlaufender fadenartiger Gebilde zu bestehen. Protoplasmaansammlungen, wie sie die Fortsätze von Distomum lanceolatum und isostomum aufweisen, fehlen ganz; ebenso lassen die Fortsätze bei Amphistomum conicum die feinkörnige Struktur vermissen. Zur Epithelfrage der Trematoden. | 563 Die Cutieula besitzt an ihrer inneren Umgrenzung zahlreiche kleine kegelartige Erhöhungen, an deren Spitze je ein Fortsatz der subceuticularen Zellkomplexe sich anheftet. Sie zeigt ferner auf gut radiär orientierten Schnitten eine feine radiäre Streifung, deren ein- zelne fein punktierte Querstriche sich in den kegelartigen stumpfen Zapfen der inneren Cuticularseite einander nähern und sich an deren Spitze vereinen, um augenscheinlich in die Fortsätze der subeuticu- laren Zellhaufen überzugehen. Die cuticulare Querstreifung ist in den unteren Lagen der Cuticula regelmäßig anzutreffen, sie zieht sich durch die ganze Außenschicht hindurch und verschwindet fast voll- ständig in der Nähe ihres äußeren scharf sich absetzenden Umrisses, der durch das ihm eigentümliche Lichtbrechungsvermögen häufig doppelt konturiert erscheint. Distomum hepaticum (Fig. 21) schließt sich den Verhältnissen, wie sie Amphistomum conicum erkennen läßt, ungezwungen an. Die färbbaren Subeutieularzellen liegen unter den kontraktilen Fasern des Hautmuskelschlauchs, teilweise in den von den Diagonalfasern ge- bildeten Maschen, zu kleineren und größeren Komplexen vereinigt. Wie bei Amphistiomum, so sind es auch hier die zahlreichen Kerne in den protoplasmatischen Körpern, welche die Zahl (3—12) der zu einem Komplex vereinigten Zellen erkennen lassen. Protoplasmatische Strukturen innerhalb dieser Komplexe, welche sich durch dunklere und hellere Färbung voneinander abheben, lassen, da Grenzen der ein- zelnen Zellen nicht nachzuweisen sind, die Umrisse der zu einem Komplex gehörigen Zellen andeutungsweise erkennen. Die einzelnen Zellen sind in Ausläufer ausgezogen, welche sich — vielleicht mit Ausläufern andrer Zellen desselben Komplexes verbindend — durch die Längsmuskellagen quer hindurchziehen. In der Region der Ring- muskeln teilen sich die Ausläufer einige wenige Male gabelförmig, bevor sie an die äußerste Körperschicht herantreten. Während bei Amphistiomum die Teilung der Fortsätze aus den submuskulären Zellkomplexen einer Auffaserung derselben in die einzelnen Plasma- stränge gleichzukommen schien, zeigt Distomum hepaticum wie die bei- den vorher beschriebenen Species eine echte Teilung der Zellfortsätze. Bei der kräftigen Entwicklung der Hautmuskulatur, wie sie Distomum hepaticum im Gegensatz zu andern hier beschriebenen Distomeen zeigt, ist der direkte Verlauf der Protoplasmaausläufer nach der Oberfläche hin häufig gestört, und die protoplasmatischen Fortsätze sind gezwungen, zwischen den Muskelfibrillen sich hindurch- windend nach außen zu gelangen. In der Abbildung Fig. 21 ist Br 564 W. Hein, dieses Verhalten in der quergetroffenen Ringmuskelschicht anzutreffen, ‚während der Durchtritt der Fortsätze durch die längsgetroffene Längs- muskulatur auf dem scheinbar kürzesten Wege erfolgt: Auf Quer- schnitten läßt sich aber feststellen, daß auch innerhalb der Längs- muskeln die Fortsätze der submuskulären Zellkomplexe durch die einzelnen Muskelfasern der Längsstränge von ihrer geraden Richtung nach der Oberfläche abgeleitet werden und sich je nach den Um- ständen zwischen den kontraktilen Fasern hindurchwinden, um in die Region der Ringmuskeln einzudringen. Je nach der Orientierung des Schnittes wird man daher das scheinbar direkte Durchsetzen der Protoplasmaausläufer durch die Muskellagen beobachten können: auf Längsschnitten in den Längssträngen des Hautmuskelschlauchs, auf Querschnitten in der Region der Ringmuskulatur. Soviel zu ermitteln war, kommen Anastomosen der Zellen oder Zellkomplexe bei Destomum hepaticum innerhalb der Ausläufer der- selben nicht vor. Außerhalb der Ringmuskellage fällt eine fast vollständig homo- gene Schicht, die Basalmembran, auf, welche von den Zellfortsätzen durchbrochen und von außen von der cuticularen Bekleidung des Tieres begrenzt wird. Letztere zeigt, abgesehen von den Stacheln, eine radiäre Struktur, welche nach außen von einem scharf abgesetzten Kontur umgeben wird. Nach innen sieht man an der cuticularen Körperbekleidung kleine Erhöhungen, an welchen die feinen Aus- läufer der Zellkomplexe sich anheften. An Stellen, wo Stacheln in die Körperbedeckung eingelassen sind, münden die protoplasmatischen Zellfortsätze an den vorderen und hinteren Enden der Stachelbasis, das Zentrum der Stachelbasis bleibt von Anheftungspunkten der Aus- läufer frei. Die Stacheln selbst zeigen auf Längsschnitten eine spärliche aber distinkt färbbare Längsstreifung, die, in ihrer Ausbildung allerdings bedeutend hinter der Radiärstreifung der euticularen Oberflächenbe- kleidung zurückbleibend, in chemischer wie physikalischer Beziehung ein ähnliches Verhalten wie die Outicula aufweist. Nach der Beschreibung der mit Thionin sich spezifisch färbenden Zellen wird es darauf ankommen, ihren morphologischen Wert zu beurteilen, wobei im Auge behalten werden muß, daß dieselben in ihrem Vorkommen im Tierkörper ausschließlich an die Oberfläche oder die Auskleidung von Hohlräumen gebunden sind, welche mit der Ober- fläche in direkter Berührung stehen. Zur Epithelfrage der Trematoden. 565 Zieht man zuerst die Befunde an Distomum lanceolatum in Be- tracht, so wird sich die Auffassung, daß man es in den spezifisch gefärbten Zellen mit Epithelzellen zu tun hat, unschwer festhalten lassen, wenn auch ihre in die Tiefe verschobene Lage und die Ana- stomosenbildung ihrer Fortsätze sowie ihre feinen Ausläufer nach der Cutieula hin Eigentümlichkeiten sind, welche in solchem Maße bei keiner andern Tierklasse, selbst bei Cestoden, bisher nicht aufgefunden sind. Ähnliche Verhältnisse, bei denen ebenfalls eine gegenseitige Ver- lagerung und Durchdringung von Epitheizellen und parenchymatischen Elementen stattfindet, sind bei Plathelminthen (4, 5, 16, 54, 59) be- kannt. Eine Verlagerung der Epithelzellen in die Tiefe scheint bei den Hirudineen ebenfalls vorzukommen, Cestoden und Trematoden zeigen sie in weiter fortgeschrittenerem Maß, bei letzteren treten dann, wie das vorliegende Beispiel zeigt, bei gewissen Arten auch proto- plasmatische Brücken von Zelle zu Zelle auf. Auch die mehr oder weniger ‚stark ausgebildeten Fortsätze der Zellen des epithelialen Verbandes, welcher hier aufgelockert durch intercellulare Einlagerungen auf den ersten Blick nieht kontinuierlich erscheint, ist eine Erscheinung, die nicht vereinzelt dasteht. ScHU- BERG (46) hat im Hodenepithel von Hirudo gezeigt, wie die Zellen eines einschichtigen Epithels eine kontinuierliche Formreihe von echten Epithelzellen bis zu solchen bilden, welche fast völlig den Zellen eines gallertigen Bindegewebes gleichen. Auch bei Echino- dermen findet teilweise weitgehende Durchdringung von Epithel und Bindegewebe statt. | Ebenso lassen sich bei Geweben von Vertebraten Beispiele heran- ziehen, welche die Formveränderung der Epithelzellen und die Auf- lockerung ihres Verbandes dartun, obwohl die Zellen häufig den Typus eines Gallertgewebes zeigen. Ich erinnere hier an die Schmelz- pulpa der Säugetiere und die Gewebsverhältnisse in der Schutzkappe des Flossenstachels von Spinax niger (25) und an die Hornzähne von Myxine glutinosa. Ferner sollen Epithelzellen in stark verästelte Zel- len sich umbilden in der Nickhaut des Frosches (37) und im Follikel- epithel nicht ausgestoßener Eierstockseier zu beobachten sein!. Wie hier die Epithelzellen sich in ihrer Ausbildung den bindege- webigen Zellen nähern und den Charakter derselben annehmen können, so finden sich auch umgekehrt ausgesprochene Mesenchymzellen, welche ein Epithel bilden, so in den Blutgefäßen und Lymphräumen. 1 A. v. BRUNN, Die Rückbildung nicht ausgestoßener Eierstockseier bei den Vögeln. Beiträge zur Anat. u. Embryol. Festschrift für HEnLe. Bonn 1882. 566 W. Hein, Aus diesen Beispielen wird die Variationsfähigkeit der Epithel- zellen sich erläutern lassen, und die Epithelzellformen, wie sie Disto- mum lanceolatum und andre zeigen, werden weniger aberrant er- scheinen, wie es im ersten Augenblick erscheinen möchte. Distomum lanceolatum zeigt die Epithelzellen submuskulär in das Bindegewebe verlagert. Die Zellen stehen mit protoplasmatischen Ausläufern, die häufig Anastomosen bilden und sich unregelmäßig verzweigen, mit der äußersten Körperschicht in Verbindung und breiten sich, ein feines Maschenwerk bildend, unter derselben aus. Die homogene, vollständig kern- und hier auch strukturlose Schicht erscheint als Produkt dieser Zellen und ist als wahre »Cutieula« aufzufassen. Durch die netzartige Ausbreitung der letzten und fein- sten Protoplasmafortsätze, welche ihr unmittelbar aufliegen, steht sie in innigem Konnex mit den sie abscheidenden Zellen (vgl. auch 4, 110. 1..09.20): Die Auflockerung des epithelialen Verbandes der Zellen scheint auf den Umstand zurückzuführen zu sein, daß die Epithelzellen wahrscheinlich in einer begrenzten Zahl angelegt, bei dem weiteren Wachstum des Tieres sukzessive auseinanderrücken, wodurch bei vorheriger Bildung der Anastomosen das weite Maschenwerk der Epithelzellenausläufer in der der Oberfläche parallelen Fläche zustande kommt. Daß eine »begrenzte« Anlage von Epithelzellen keine voll- ständig isoliert dastehende Erscheinung ist, läßt sich an den Muskel- zellen, welche ebenfalls im jugendlichen Alter angelegt, später relativ sroße Gebiete mit ihren kontraktilen Fasern überspannen, ohne an Zahl zuzunehmen — und wahrscheinlich auch an den Terminalzellen des Exkretionsorgans — feststellen. Daß den Trematoden, wie noch in neuerer Zeit teilweise be- hauptet wird, ein Epithel vollkommen fehlt, wurde schon durch die Untersuchungen BETTENDORFsS (2) widerlegt, der Sinneszellen im Hautmuskelschlauch nachwies. Ganz allgemein sind Sinneszellen bei Wirbellosen als Derivate eines Epithels aufzufassen, darum muß man aus dem Vorhandensein der Sinneszellen auch auf die Existenz eines Epithels schließen. Selbstverständlich haben frühere Beobachter die Zellen und Zell- komplexe, welche ich als Epithelzellen anspreche, häufig beobachtet und beschrieben, aber es gelang ihnen nicht die regelmäßig vor- handenen Verbindungen mit dem subeuticularen Protoplasmanetz nach- zuweisen. Zur Epithelfrage der Trematoden. 567 Neben andern ist es besonders BrAnpes (7), welcher in den subeuticularen Zellen »Hautdrüsen« sieht, deren Absonderungsprodukt die Cutieula sein soll; er nennt sie »Mutterzellen der Cutieula« (S. 563). »Mutterzellen« der Cutieula sind die Epithelzellen in ge- wissem Sinne nach meiner Auffassung natürlich auch, nur dab die Cutieula im Verhältnis zur Epithelzelle nicht das repräsentiert, was das Sekret der Drüsenzelle gegenüber darstellt. Den Beweis für die »Drüsen«-Natur dieser Zellen bleibt BrRAnpEs denn auch schuldig. ” Nach den vorliegenden Untersuchungen können die Subeuticular- zellen als Drüsen nicht mehr in Anspruch genommen werden. Ab- sesehen davon, daß von früheren Autoren Ausführungsgänge mit ihren Öffnungen an der Oberfläche niemals beobachtet wurden, wider- sprechen die bei Distomum lanceolatum‘ bis an die Cuticula und nicht durch diese hindurch zu verfolgenden Protoplasma- fortsätze dieser Auffassung. Weitere unüberwindliche Schwierigkeiten dürfte den Anhängern der Drüsentheorie die verhältnismäßig große Zahl der Zellausläufer, ihre starke Verzweigung, und nicht zuletzt die beobachteten Anastomosen machen, Erscheinungen, welche mit dem bekannten histologischen Bau von Drüsen unvereinbar sind. In Drüsenzellen müßte man auch charakteristische Körner und Körnchen finden, die als Vorstufen des Sekrets zu betrachten sind. Sie fehlen in den beschriebenen Zellen der Trematoden vollständig. Ein Vergleich der einzelnen diesbezüglichen Abbildungen mit meinen Figs. 1, 19, 20, 21 zeigt, daß unzulängliche Farbemethoden, wie sie, bevor man eine elektive Färbung kannte, angewandt wurden, die Interpretation erschweren, wenn nicht irre führen mußten. Während die »Hautdrüsen« in solcher Ausdehnung und Ver- breitung nicht bestehen, finden sich, wie auch bei Distomum lanceo- latum, bei einigen Species dennoch Drüsen (29, 20, 57). Für Disto- mum lanceolatum erwähnt sie schon WALTER (96, S. 198) und bildet sie später (57, 8. 282, Fig. 12) ab. Nach ihm münden diese Drüsen allerdings, nachdem sie die Wandung des Mundsaugnapfs durchbrochen haben, in die Höhlung desselben aus. LEUCKART (291, S. 470) berichtiste dann diese Angabe dahin, daß die Kopfdrüse oberhalb vom Saugnapf nach außen mündet. Er sah sogar das drüsige Sekret aus den Öffnungen nach außen treten. In Fig. 17 ist ein seitlicher Schnitt dieses Drüsenkomplexes mit zur Abbildung gekommen. Es leuchtet ein, daß diese, auch als »Speicheldrüsen« oder »Kopfdrüsen« von einigen Autoren angesprochenen Komplexe 568 W. Hein, mit den irrtümlich als »Hautdrüsen« gedeuteten Epithelzellen, außer ‘ vielleicht rein genetischen Beziehungen, im ausgebildeten Tier nichts semein haben. Neben der Auffassung von »Hautdrüsen« vertritt eine Reihe andrer Autoren die Ansicht, daß die subeuticularen Zellkomplexe dem Parenechym angehören. So berichtet ZIEGLER (60) »von einer Reihe von Parenchymzellen unter der Muskelschicht der Körper- wand«, auch LEUCKART, der in der ersten Auflage seines Parasiten- werks die Subeutieularzellen als Drüsenzellen in Anspruch nimmt, stellt sie in der zweiten Auflage den Parenchymzellen der Cercarien zur Seite und ist »geneigt«, sie »als Gebilde zu betrachten, die ihre Entwicklungsgeschichte noch nicht zum vollen Abschluß gebracht haben« (29II., S. 188). Loos (34) sieht in dem »subeuticularen Zellen- lager« »einen integrierenden Bestandteil des Parenchyms« und »in den Zellen Parenchymzellen« (S. 131). Ein parenchymatischer Ursprung der hier als Epithelzellen ge- deuteten Zellen, läßt sich nach den angewandten elektiven Färbe- methoden für Parenchym einerseits und Protoplasma anderseits von vornherein ausschalten. Außerdem verhalten sich die von mir als Epithelzellen aufgefaßten Gebilde und das sie umgebende Parenchym in ihren Eigentümlichkeiten, in Kernen und Kernkörperchen sowie in ihrem ganzen Habitus und ihrem Vermögen, die Farbflüssigkeit zurückzuhalten, so verschieden, daß man kaum über ihre histologische Verschiedenheit bei ausgewachsenen Tieren im Zweifel sein kann. Durch den Umstand, daß man bei meinen Objekten und verwandten Formen die Parenchymkerne nach vorsichtiger Anwendung der Thioninmethode immer ohne sichtbaren Protoplasmabelag findet, und es nicht gelungen ist, Ausläufer der Parenchymzellen zu finden, ist eine genetische Beziehung der Epithelzellen zu dem Parenchym un- möglich. Am wenigsten wird sich die Auffassung der Outicula als »meta- morphosiertes Epithel«, welche nach ZıiesLer (60) Kerne und Kern- reste in der oberflächlichsten »Hautschicht« (Cutieula des Verf.) be- hauptet, mit den hier beschriebenen Epithelzellen in Einklang bringen lassen. Bei gewöhnlichen und für den Zweck des elektiven Epithel- nachweises unvorteilhaften Schnittfärbungen konnte auch ich Kerne bei Tristomum molae und papillosum auffinden, welehe außerhalb der Muskellagen, und auf den ersten Blick scheinbar in der Outicula lagen. Bei gut konserviertem und distinkt gefärbtem Material läßt sich aber feststellen, daß die Kerne nicht in der Öuticula, sondern Zur Epithelfrage der Trematoden. 569 unter derselben zwischen der Basalmembran und den Muskelsystemen liegen. Sie sind Parenchymkerne, welche bei Formen, bei denen die Muskelsysteme von der Cuticula weiter abgerückt sind, als bei Disto- mum lanceolatum, mit der Grundsubstanz zwischen Epithelzellen und Cutieula verlagert wurden. Das Verhalten dieser Tiere kommt dann einer Cestodarie, der Amphilna foliacea (16) gleich, bei welcher nicht nur Grundsubstanz zwischen die Epithelzellen und Muskelstränge einerseits und die Cuticula anderseits sich einschieben, sondern mit dem Bindegewebe sich auch Bindegewebskerne in der äußeren subcuticularen Schicht vorfinden. Naturgemäß können nur solche Arten zu dieser Täuschung Anlaß geben, bei welchen die Muskellagen so weit nach innen ge- rückt sind, daß eine größere parenchymatische Bindegewebszone zwischen ihnen und der Cuticula sich ausbreiten kann. Noch in neuester Zeit haben einige Arbeiten (11, 36) die Auf- fassung des metamorphosierten Epithels zu stützen gesucht, und MACLEAREN hat es sogar in einer gewundenen Zusammenfassung seiner Ansichten dazu gebracht, nahezu alle verschiedenen Meinungen der früheren Autoren in der seinen zu vereinigen, ohne auch irgend- wie neue Gesichtspunkte oder Zeichnungen für seine Ansicht beizu- bringen. | 1 MACLEAREN sagt: »Ich fasse die sogenannte Hautschicht der Trematoden als das Produkt eines Epithels auf, dessen äußere Zellkerne verloren gehen, während die zugehörigen Drüsenzel- len, welche in das Parenchym eingesunken sind, durch ihr Sekret die Dieke der betreffenden Schicht bedingen« (S. 519. MACLEAREN gibt dann eine Zeichnung von »Distomum spec.< aus dem Magen von Mustelus laevis (Fig. 2, Querschnitt) durch die Cuticula, aus welcher einige kernähnliche Körnchen in derselben ersichtlich sind, welche in der äußersten Lage derselben zerstreut liegen, und die Reste ehemaliger Epithelzellen darstellen sollen. Nach der Oberfläche dieses Schnittes zu schließen scheint das Material, welchem dieser Schnitt entstammt, doch recht bedenklich für histologische Zwecke ge- wesen zu sein, wenigstens ist der in ausgebogten Kurven und überhängenden Zacken und Lappen gezeichnete äußere Kontur unverständlich, und kann nur auf künstlichem Wege oder durch Maceration des Materials hervorgerufen sein. Der Bildungsvorgang der Cuticula oder Hautschicht ist nach MACLEAREN »wahrscheinlich«< folgender: »Die Drüsenzellen der ursprünglichen Epidermis sinken durch die Basalmembran hindurch unter die Muskelschichten hinab. Das Sekret dieser Drüsenzellen, in Ver- bindung mit einer Abscheidung des Parencehyms, treibt die ur- sprüngliche Epidermis aufwärts, und letztere geht schließlich verloren. Die Absonderung kann schichtenweise erfolgen, und die innerste Schicht bildet in diesem Falle die Hautschicht des erwachsenen Tieres, während die übrigen Schichten zusammen 570 W. Hein, Als letzte Möglichkeit könnte man bei den hier in Betracht kommenden Zellen an Myoblasten denken, wie denn auch einige Autoren von »Blasenzellen unter der Cuticula berichten«. Mit Hilfe der Methylenblaufärbung läßt sich .sehr wohl feststellen, daß die Myoblasten bedeutend größer und weniger zahlreich sind als die subeuticularen Epithelzellen. Außer diesem Unterschied zeigen die Myoblasten fast keine Reaktion auf die Thioninfärbung, haben einen aus schaumartigem Protoplasma gebildeten Zellkörper mit großem, bläschenförmigem Kern. Eine Verwechslung mit Epithel- zellen ist schon dadurch vollkommen ausgeschlossen, daß die Epithel- zellenfortsätze nachweislich niemals mit den kontraktilen Fasern des Hautmuskelschlauches und ebenso den Muskeln des Saugnapfes usw. in Verbindung treten. Ferner zeigen die Kerne, abgesehen von ihren verschiedenen Größenverhältnissen, bei Myoblasten regelmäßig einen deutlich und scharf abgesetzten Nucleolus, welcher den Epithel- zellen fehlt. Daß die verschiedenen Zellformen der Saugnäpfe des Darmtractus, der Geschlechtsöffnungen und der Exkretionsblase ebenfalls Epithel- zellen sind, welche der euticularen Auskleidung folgend in das zentrale Körperparenchym verlagert sind, erscheint nach den Resultaten, welche die Untersuchung der Oberfläche ergibt, durchaus naheliegend. Die langgestreckten Fortsätze der Epithelzellen innerhalb den Saug- näpfen und ihre Lage neben dem Pharynx erscheinen als sekundäre Veränderungen, welche im ersten Fall sich sehr wohl auf den von kontraktilen Elementen sehr beschränkten Raum, im zweiten Fall, wie ich schon oben bemerkte, auf die Eigenartigkeit des Pharynx als muskulösen Organs zurückführen lassen. Im Oesophagus, dem Gabel- teil und den oberen Anfängen des Darmes finden wir dann wieder den an der Oberfläche befindlichen ähnliche Verhältnisse. Die Fort- sätze sind hier wie bei der Vagina und der Exkretionsblase weniger mit den Resten der ursprünglichen Epidermis eine Schutzhülle um den Wurm bilden, solange er in der Cyste liegt und zurück- bleiben, wenn er diese verläßt. Von den Drüsenzellen verlieren die meisten oder alle ihre Ausführungsgänge, nachdem die defini- tive Schicht gebildet ist« (8. 523). MACLEAREN will mit seiner Auffassung eine »Hypothese<, die BUTTEL-REEPEN (11), auf den Untersuchungen ZIEGLERS fußend, aufgestellt hatte, ergänzen. Er gibt also die hypothetische Natur seiner Meinung zu. SCHUBERG (45) schrieb schon acht Jahre vor MACLEAREN über diesen Punkt: »Die Zahl der Hypothesen, die gegenwärtig hierüber existieren, ist so vollkommen ausreichend, daß mir einstweilen kein Bedürfnis vorhanden zu sein scheint, dieselben zu vermehren« (S. 186). Zur Epithelfrage der Trematoden. ya lang und weniger verästelt, damit in Verbindung läßt auch die Bil- dung von Anastomosen nach, ohne jedoch vollständig aufzuhören. Der Unterschied in den einzelnen Zellformen erscheint verständlich, wenn man die starken Muskelsysteme beachtet, welche an der Oberfläche entlang ziehen und die Zellen zwingen, ihre Fortsätze durch die Muskellagen hindurch bis zur Cutieula zu senden. In den Saugnäpfen und am Pharynx sind die Entfernungen noch beträchtlicher, sie sind bei den andern Ausführungswegen infolge der geringen Muskulatur dagegen auf geringe Strecken reduziert. Ferner erscheint das Verhalten der Epithelzellen an den paarigen Darmschenkeln, wo die Zellen die Ausläufer und Anastomosen ein- ziehen und sich der stäbchenbesetzten Darmwandung anlegen, bemer- kenswert. Bisher glaubte man die äußere Einstülpung des Ecetoderms bis zum Pharynx oder Oesophagus annehmen zu können. Die auf- fallende Veränderung der Epithelzellen in den oberen Teilen der paarigen Darmschenkel scheint die Auffassung jedoch nahezulegen, daß das Stomodäum bis auf den Gabeldarm und die angrenzenden Stücke der Darmschenkel sich erstreckt. Das Resultat scheint sich im wesentlichen mit demjenigen der Untersuchungen von SCHWARZE (47, S. 56 ff.) zu decken, welche er über die Entwicklung des Darmes anstellte.e Er sah zuerst und in frühen Stadien den unpaaren Darm- abschnitt aus einem »soliden Zapfen« von Meristemzellen sich bilden. Erst später entstehen die paarigen Darmschenkel aus Zellsträngen, ‘ welche das Lumen des Vorderdarmes sukzessive von vorn nach hinten in sich aufnehmen und so den paarigen Teil des Darmes fertig stellen. Nach seinen Darstellungen wäre also auch eine histologische Diffe- renzierung des Vorderdarmes einerseits und der paarigen Darmschenkel anderseits begründet, wenn auch nach SCHWARZE das Vordringen des Vorderdarmes in der angegebenen Ausdehnung noch nicht anzunehmen war (vgl. auch 20, S. 445 und 43, 8. 502). Im Anschluß an Distomum lanceolatum muß ich hier noch etwas näher auf eine Arbeit von GRONKoWSsKI (14) hinweisen, welche vor kurzem erschienen ist. Der sehr knapp gehaltene Bericht über Di- stomum lanceolatum.: zeigt, daß zwischen meinen Resultaten und denen VON GRONKOWskIs Widersprüche bestehen, die bei der’ Kürze des Autors nicht zu lösen sind. Der Bericht lautet: »Bei Distomum lan- ceolatum zeigt das versenkte Epithel einige eigenartige Abweichungen von dem Epithel der vorhin untersuchten Trematoden« (Distomum hepaticum, variegatum, Amphistomum comicum). »Charakteristisch ist der große Zwischenraum von einer Epithelzelle zur andern. Die 572 Ww. Hein, Zellen liegen meist vereinzelt, Zellkomplexe trifft man hier nie. Sie liegen dicht unter der Cuticula, welche so fein und dünn ist, daß sie sehr leicht verletzt wird. Die Zellen haben ein länglieh-ovales Aussehen, ihr Fortsatz ist kurz und beim Übergang in die Basalmembran verzweigt. Große und zahlreiche Myoblasten erschweren das Auf- finden der Epithelzellen, außerdem ist die Basalmembran entsprechend der feinen Struktur des Tieres, auffallend dünn« (14, Sep. S. 12). Von der äußerst feinen Verästelung der Fortsätze, ihren teilweise mächtigen Anastomosen, ihrer eigenartigen Verbindung mit der Cuticula ist nichts erwähnt, ebenso dürfte das Auffinden der Epithelzellen kaum von Myoblasten erschwert werden, da diese, wie Methylenblaufärbung in- tra vitam zeigt, unverhältnismäßig seltener vorkommen, als Epithel- zellen. Distomum isostomum reiht sich im wesentlichen, soweit die Epi- thelien der Körperoberfläche hier in Betracht kommen, Distiomum lan- ceolatum eng an. Auf die individuellen Unterschiede untergeordneter Bedeutung ist an früherer Stelle näher eingegangen. Ob allerdings Distomum tsostomum das feine von den Zellfortsätzen unmittelbar unter der Outicula gebildete Plasmanetz ebenso wie Distomum lanceolatum aufweist, muß der Kleinheit des Objekts wegen dahingestellt bleiben. Soweit ich sehe, fehlt dasselbe dort, und die Protoplasmaausläufer sitzen der Cutieula stumpf auf. Mit dem Nachweis, daß die Fort- sätze überhaupt mit der Cuticula in unmittelbarer Berührung stehen, ist auch meines Erachtens die erste Forderung, welche man an den Begriff eines Epithels knüpft, gelöst. Übrigens hat auch WARREN (58) in neuester Zeit bei Cercarien (Distomum ceirrigerum) unter der Oberfläche Zellen gefunden, welche schwach verästelt, ihre Fortsätze nach der Oberfläche hin entsenden. Er spricht sie, ohne allerdings auf die vorhandene Literatur und die Frage nach einem Epithel einzugehen, als Epidermalzellen an. Nach seiner Beschreibung und den beigegebenen Zeichnungen sind — wie ein Vergleich mit meinen Abbildungen zeigt — die von ihm aufgefundenen Zellen dieselben Gebilde, welche ich an er- wachsenen Tieren fand. Wenn dort die Zellen mit ihren Fortsätzen weniger kompliziert gebaut sind und primitivere Formen zeigen, als bei vollentwickelten Individuen, so liegt dieser Unterschied naturge- mäß in den verschiedenen Entwicklungsstadien des Materials, welches zur Untersuchung kam. WARREN schreibt: »The outermost cells of the cercaria never form an epithelium« (im gewöhnlichen Sinn, d. Verf.), »for they are quite irregularly disposed, and are indistinguishable Zur Epithelfrage der Trematoden. 573 from the cells below. The outermost cells, however, now fuse to- gether, and produce a thick outer layer of substance that stains like protoplasm. The nuclei of the cells are not included in this outer layer of protoplasm lie either just on the inner side of it or are connected witk it by strands of protoplasm (Fig. 14). This outer layer of modified protoplasm may be called cortex, and it is from this that the future ceuticle and spinelets produced (Fig. 15). The remainder of the cortical substance (Fig. 15), after the cutiele is for- med, would appear to persist as the thin layer of protoplasm which may be observed in the adult immediately below the cuticle (Fig. 16) and connected with the cortical cells by means of branching strands of protoplasm. These cortical cells are the so-called epidermal ceils« (S. 286). »The cortex is produced simply by the outermost undiffe- rentiated cells of the embryo which persist in the adult as the ‚epi- dermal‘ cells« (S. 297). Da WARREN die oberflächlichen Zellen »un- differentiated« antraf, so glaube ich aus diesem Befund schließen zu können, daß die Anastomosen der Epithelzellenfortsätze,wie sie Distomum lanceolatum und isostomum aufweisen, relativ frühzeitig auftreten, und in ihrem embryonalen Charakter sehr wohl von den sie umgebenden Zellen sich nur teilweise und unvollständig abheben. WARREN bleibt allerdings in der morphologischen Beurteilung dieser Zellen als »Epi- dermalzellen« stehen, und vereint die Existenz eines »Epithels«, da die Zellen unregelmäßig zerstreut sind, und sich von den unter ihnen . liegenden Zellen nicht unterscheiden. Daß diese Kriterien aber nicht stichhaltig sind, zeigen uns die Resultate an Cestoden und Trema- toden, wo allgemein die »Epithel«zellen das normale Verhalten zwischen Cutieula und Basalmembran aufgegeben haben und in die Tiefe sewandert sind, ohne jedoch des unmittelbaren Konnexes mit der Cutieula zu entbehren!. 1 Nachträglicher Zusatz: Nach Fertigstellung des Manuskripts bekam ich eine »vorläufige Mitteilung« von v. GRONKOWSKI (Zur Frage des histologischen Baues der Cercarien<« in: Beilagen der Sitzungsprotokolle der naturw. Gesell- schaft zu Kasan Nr. 223, 1905) zur Hand, welche, in russischer Sprache verfaßt, mir durch die Freundlichkeit von Herrn W. B. v. BAEHR verständlich wird. Der Verfasser hat Rhopalocera tardigrada untersucht und findet im Cercarien- schwanz sehr große Zellen, welche nach auswärts und oben Fortsätze bilden, die sich um so mehr spalten, je weiter die Zellen in die Tiefe rücken (vgl. seine Fig. 1). Durch den Umstand, daß der Schwanz der Cercarie erst zur Ausbildung kommt, wenn die Cercarie schon in ihrer Entwicklung vorgeschritten ist, kann man an einem Tier sowohl das in die Tiefe gesunkene Epithel als auch die allmähliche Versenkung der Epithelzellen beobachten. Man sieht hier neben in die Tiefe gesunkenen Zellen auch solche, welche im Begriff stehen ins Parenchym 574 W. Hein, Daß in der Form der Zellen und ihrer Fortsätze, sowie in der Verbindung der Protoplasmaausläufer und der Cutieula große Varia- tionen aufzufinden sind, zeigt Amphistomum conicum. Nach den Untersuchungen an Cestoden zu schließen, war diese Veränderlichkeit in den einzelnen Gruppen zu erwarten. So hat Ligula (4) lange kolbenförmige Zellen mit langem Hals, Triaenophorus (39) bedeutend kürzere sackartige mit einigen wenigen kurzen Fortsätzen, Amphr- lina (16) recht kompliziert geformte Epithelzellen, welche jedoch alle — wenn auch in verschiedener Forın — mit der durch Parenchym von ihnen getrennten Cuticula mittels ihrer Protoplasmafäden in Verbindung stehen. Nach den Untersuchungen von WAackE (54) sind aber auch die Verhältnisse, wie wir sie bei andern Tierklassen regelmäßig anzu- treffen gewohnt sind, bei den Temnocephalen aufzufinden, welche von WAckE zu den Trematoden gerechnet werden. Er betrachtet sie als »Übergangsformen von den rhabdocölen Turbellarien zu den monogenetischen Trematoden« (S. 87). Die Epithelzellen- lage erscheint hier einheitlich zwischen der Cuticula einerseits und der Basalmembran anderseits, eine Verlagerung hat also noch nicht stattgefunden oder begonnen !. | Amphistomum conicum weicht von Distomum lanceolatum und gelagert zu werden und schließlich am weitesten nach hinten solche, welche noch keulenförmig der Cuticula anhaften. GRONKOWSKI glaubt in diesen Zellen die in die Tiefe gerückten Epithelzellen des ausgewachsenen Tieres aufgefunden zu haben. 1 Auffallend erscheint in der Mitteilung WAckEs die Beschreibung der Muskelfasern des Hautmuskelschlauchs und der Parenchymmuskeln. Erstere sollen »kernlose fibrilläre Schläuche< (S. 19) sein und die Parenchymmuskeln »besitzen niemals Kerne« (S. 20). Nach den Untersuchungen BETTENDORFS (2) erscheint die Behauptung kernloser Muskelfasern, wie man sich sehr leicht auch an Methylenblaufärbung anderer Trematoden intra vitam überzeugen kann, zum mindesten unwahrscheinlich. Die »Muskelzellen< bei Temnocephalen bildet WACKE auch ab, interpretiert sie aber als »Drüsenzellen< (vgl. Fig. 19, 21, 24 und für die Dorsoventralmuskeln Fig. 25 usw.). Die Verästelung der Protoplasma- ausläufer derselben und die »völlig amöboide Form« (S. 22) der Zellen erinnert durchaus an den von BETTENDORF beschriebenen Typus von Myoblasten, wel- chen ich bei Amphilina nur wenig modifiziert wiederfand (16). Wenn WACcKE die »Drüsenzellen«e auch im Pharynx (Fig. 33), am Cirrus (Fig. 55), im Saugnapf (Fig. 32) und an dem Genitalporus (Fig. 51) wiederfand, so sind das Stellen, an denen die Muskulatur besonders stark ausgebildet ist. Gerade mit diesem Be- fund, der durchaus für die Auffassung von Myoblasten spricht, bleibt auch die physiologische Seite dieser »Drüsenzellen< unvereinbar, deren Sekret (S. 23) »offenbar zur Anheftung der Tierchen« dienen soll. Zur Epithelfrage der Trematoden. 575 isostomum nicht unbedeutend ab, was jedoch nicht hindert, die eine Form von der andern abzuleiten oder zu ihrzurückzuführen. Die Epithel- zellen liegen hier zu Komplexen vereinigt und die nahezu einheitlich er- scheinenden — den Protoplasmaausläufern von Distomum lanceolatum und 2sostomum homologen — Plamastränge stellen die Fortsätze der ein- zelnen Zellen dar. Diese Fortsätze streichen erst gemeinsam und zu Bündeln vereinigt nach der Cuticula hin, teilen sich einige wenige Male in kleinere Bündel, welche nur einigen Zellen — oder nur einer einzigen — angehören und treten nach Durchbrechung der hier mächtig ausgebildeten Basalmembran an die stumpfen kegelförmigen Erhöhun- sen der Cuticula. Ob hier jede Zelle nur einen Protoplasmafortsatz, welcher im gemeinsamen Strang eingeschlossen ist, oder mehrere, dann aber parallel verlaufende aussendet, muß dahingestellt bleiben, da sich diese Verhältnisse, soviel ich ermitteln konnte, durch ihre Kleinheit der Beobachtung zur Zeit entziehen. Auf alle Fälle bleibt die Ausbildung der Fortsätze hinter derjenigen der vorher beschrie- benen Formen bedeutend zurück und Anastomosen der Fortsätze fehlen hier gänzlich. Mögen die Fortsätze der Zellen aber auch unter und in sich be- schaffen sein, wie es in ihrer Natur uun eben liegt, das eine ist mit der Thioninmethode zweifellos zu demonstrieren, daß die Fortsätze den einzelnen Zellen der Komplexe entspringen und in einzelnen Bündeln aus ihnen heraustreten, ferner daß je ein Teil dieser Proto- plasmastränge an die Erhöhungen der Cuticula herantritt. Von der Spitze dieser Kegel an lösen sich die Stränge pinselartig auf und treten in Form feiner gekörnter Fäden in die Outieula ein. Aller- dings in Einzelheiten bedeutend abweichend, zeigt Amphistiomum die- selben Eigentümlichkeiten wie die beiden vorher besprochenen Disto- meen: die in die Tiefe gerückten Epithelzellen, welche mit langen Ausläufern mit der Cutieula in engem Konnex stehen. Die Zellkom- plexe, sowie die äußerst feine Struktur der Fortsätze erscheinen im Gegensatz zu den andern Distomeen als Eigentümlichkeiten, welche in zweiter Linie beachtenswert sind, besonders da in bezug auf die feinsten Details der Zellfortsätze unsre Hilfsmittel bisher unzureichend sind und die Lücke nur mit mehr oder minder subjektiver Spekulation auszufüllen ist. Die äußerst feine Verteilung der letzten peripheren Plasmafortsätze in der Cuticula bis in die Nähe ihres äußeren Um- risses scheint dagegen von mehr Interesse zu sein. | Man hat häufig von einer Radiärstreifung der Trematodeneutieula berichtet, ohne greifbare Gründe für sie ins Feld führen zu können. 576 W. Hein, Auffallend blieb auch, daß die Cutieula der einen vollständig homogen, - die der andern Species — ich sehe von dem Häkchenbesatz usw. ab — guergestrichelt war. An den diesbezüglichen Erklärungen für diese Erscheinung fehlt es denn auch in der Literatur nicht. Die radiären Streifen sind »Ausführungsgänge von subeuticularen Drüsen« oder sie sind, wie BRANDES (7) meint, durch die »prismatische Sekretabschei- dung« veranlaßt. Bei Amphistomum läßt sich nachweisen, daß die Streifung auf den feinen Endigungen der Epithelzellen beruhen, welche die Cutieula radiär durchziehen. Sie sind dem protoplasmatischen Netzwerk unter der Cutieula, wie es Distomum lanceolatum (mit homogen erscheinender CUuticula) aufweist, homolog zu setzen. Die Epithelzellenkomplexe hat schon BLUMBERG (6) gesehen und sie als Drüsenzellen bei Amphistomum conicum gedeutet, deren »Aus- führgänge in gekrümmten Linien zwischen den über ihnen liegenden Hautmuskeln zur Haut hinaufziehen ...., um auf der Oberfläche zu münden« (S. 16). In neuester Zeit hat GRonkowskı (14) dasselbe Tier untersucht und mit »ganzen Reihen von seinen Präparaten«! die Beschreibung BLUMBERGS bis auf ganz unwesentliche Details be- stätigt. Gemäß seiner Auffassung, daß man es hier jedoch mit »Epithel«zellen und nicht mit Drüsen zu tun hat, läßt er die Fort- sätze jedoch an der inneren Seite der Cuticula aufhören. Auch scheint er die auffallende Radiärstreifung der mächtig ausgebildeten Cuticula nicht bemerkt zu haben (vgl. Fig. 2). Die Cutieula ist nach ihm »mehr homogen« und zeigt »nicht die ausgesprochene Schichtung wie bei Distomum hepaticum« (14, Separat 8. 11). Bei Distomum hepaticum finden wir ähnliche Epithelverhältnisse, welche sich denen von Amphistomum conicum und den beiden andern vorher beschriebenen Distomeen ungezwungen angliedern lassen. Wie aus dem beschreibenden Teil dieser Mitteilung ersichtlich, liegen auch hier die Epithelzellen submuskulär zu Komplexen vereinigt. Sie ent- senden Fortsätze, welche sich in der Region der Ringmuskellage einige wenige Male teilen und an kleine Erhöhungen der inneren Seite der Cuticula herantreten. Ohne bei Distomum hepaticum allerdings den direkten Beweis einesZusammenhangs zwischen allen Querstreifen der Cutieula mit den Fortsätzen der Epithelzellen präparativ bei- bringen zu können, glaube ich dennoch, daß die Radiärstreifung der Cuticula — in Homologie mit Amphistomum — auf eine weitere fadenartige, äußerst feine, Verteilung der letzten Epithelzellenausläufer 1 Von mir gesperrt. Zur Epithelfrage der Trematoden. 577 zurückzuführen ist. An günstigen Stellen der Schnitte läßt sich sehr wohl feststellen, daß die Epithelzellenausläufer mit einigen letzten Fortsätzen von dem Eintrittskegel der Cutieula in äußerst feinen Strängen in die Cuticula selbst eindringen. Von einigen Querstreifen läßt sich also der epitheliale Charakter derselben direkt beobachten, wenn auch die andern Streifen sich präparativ nicht unmittelbar auf die Epithelzellenfortsätze zurückführen lassen. Ein Vergleich mit den bei Amphistomum angetroffenen Verhältnissen wird die Auffassung, daß die andern Querstreifen der Cuticula ebenfalls auf epithelialen Aus- läufern beruhen, näher legen. Ähnliche Zustände scheinen es auch zu sein, welche in den Stacheln die einzelnen Längsstreifen und fadenartigen Gebilde be- wirken; daß die Stacheln mit Epithelzellenfortsätzen in unmittelbarer Verbindung stehen, läßt sich direkt beobachten. Ich komme auf die Cutieula und ihre Struktur sowie den Bau der Stacheln noch zurück. Zuvor kann ich es nicht unterlassen, auf die Resultate v. GRoN- KOWSKIS hier noch näher einzugehen, welcher auch für Distomum hepaticum Angaben über die Epithelverhältnisse macht, die mit den meinen nicht übereinstimmen. Er berichtet von Zellen oder Zell- komplexen von »birnfürmigem Aussehen«, »sie stehen fast in gar keinem näheren Zusammenhang mit andern, sie umgeben- den Gebilden, sind somit vollkommen selbständig und entsenden Ausläufer einzig und allein zur Basalmembran, in der sie sich ver- ästelt ausbreiten und deren Grenzen sie niemals verlassen« (S. 9). Die Ausläufer, welche in der Basalmembran »völlig selbständig zum Vorschein kommen«, stehen nach ihm »mit der Streifung der Cutieula in keinem Zusammenhang«. Die »Basalmembran ist durch einen scharfen Saum von der Cutieula getrennt, deren Streifung ein von den Ausläufern der Basalmembran verschiedenes Bild darbieten«. Die Ausläufer »gehen genau bis an die Cuticula« (S. 10). Nach seiner Zeichnung (Fig. 1) liegen die Epithelzellen in kleinen Komplexen zu- sammen und ihre Ausläufer zeigen eine bedeutend geringere Ver- ästelung als ich sie sehe und sind als relativ grobe Stränge im Ver- hältnis zu den Zellen selbst eingezeichnet. Von der Verästelung der Ausläufer in der »Basalmembran<, welche im Bericht angeführt ist, läßt die Zeichnung Belege vermissen, vielmehr scheinen sich hier die Fortsätze zum größten Teil schon innerhalb der Längsmuskellagen zu teilen und dann auf kürzestem Wege »genau bis an die Cuticula zu gehen«. Faßt man mit BLocHmAnN (4) die Cuticula als eine »an der Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVII. Bd. 38 578 W. Hein, Oberfläche des Epithels liegende, von diesem erzeugte und von dem Protoplasma chemisch mehr oder weniger differente, strukturierte oder unstrukturierte Membran« (S. 4) auf, so lassen sich die Verhältnisse der hier beschriebenen Cuticeularschichten der einzelnen Tiere zwang- los dieser Auffassung anreihen. Während bei Distomum lanceolatum und zsostomum die Cuticula als homogene Schicht von dem peripheren subeutieularen Protoplasmanetz (Distomum lanceolatum), resp. von den feinen protoplasmatischen Ausläufern der Epithelzellenfortsätze, welche bis an die Cuticula herantreten (Destomum isostomum) gebildet wird, geht die Cuticula bei Amphistomum conicum und Distomum hepaticum aus feinsten Protoplasmasträngen hervor, welche sich nicht subeutieular ausbreiten oder enden, sondern in der von ihnen gebildeten Cutieular- substanz, quer zur Oberfläche, eingelagert sind und die Cuticula durchsetzend eine mehr oder minder stark ausgeprägte Radiärstreifung derselben veranlassen. Auf ebensolche feinste Protoplasmaausläufer lassen sich auch die Längsstreifen der Stacheln von Distomum hepati- cum zurückführen, welche färberisch wie das Protoplasma reagieren, wenn es mir auch nicht unzweifelhaft gelingen wollte, die Streifen der Stacheln in direkter Verbindung mit den Epithelzellenfortsätzen zu finden. Daß die Fortsätze bis an die Wülste der Stachelbasen zu beobachten sind, ist schon erwähnt. Schon BürscaLı (10) hat die Cuticula und die Stacheln von Distomum hepaticum gelegentlich untersucht (96, S. 89) und mit Hilfe einer Eisenhämatoxylinmethode in den unteren Teilen der Cuticula ein »radiärfaseriges« Maschengerüst aufgefunden, welches nach der Peripherie hin unregelmäßig wird. In der tieferen Hälfte der Cuti- cula lagern sich stark tingierte Granula in die Knotenpunkte des Gerüstwerks ein. »Da diese Knotenpunkte und daher auch die Granula wegen der fibrillären Anordnung des Maschenwerks in mehr oder weniger deutlichen Reihen hintereinander liegen, so tritt die Faserstruktur der tieferen Schichten recht deutlich hervor. Auch die Haken zeigen die Maschenstruktur sehr deutlich und zwar in ganzer s Ausdehnung längsfaserig modifiziert, worauf ihre längsstreifige Be- schaffenheit beruht« (S. 89). BürscHLı berichtet dann weiter, daß zwischen der Ring- und Längsmuskulatur sich ein »plasmatisches Gerüstwerk« — die von mir als Epithelzellenfortsätze aufgefaßten Plasmastränge — ausbreitet. Er fährt dann fort: »Obgleich ich nicht hinreichend ermittelte, welchen zelligen Elementen dieses Gerüstwerk eigentlich zugehört, namentlich ob nicht etwa die sogenannten Drüsen- zellen« (Epithelzellen nach der hier vertretenen Auffassung), »welche Zur Epithelfrage der Trematoden. 579 so reichlich unter der Muskulatur auftreten, dazu gehören, möchte ich doch erwähnen, daß sich die faserigen Gerüstbalken der Cuticula ganz deutlich in die jenes plasmatischen Gerüstes zwischen der Muskulatur fortsetzen« (S.9%0)!. Es war nach BÜTscHLI, wie man sieht, nur noch der Nachweis zu erbringen, daß das »protoplasmatische Gerüstwerk« als Bestandteil der submuskulären Epithelzellen anzusehen sei, wie das zweifellos aus Thioninpräparaten zu ersehen ist, um die ganze Ausdehnung der Epithelzellen bis in die Cutieula hinein bei Distomum hepaticum zu übersehen. Auf die Befunde BürscHLıs zurückgreifend, daß die Gerüst- bälkchen der Outicula (Thioninpräparate zeigen keine Maschen) sich sanz deutlich in das plasmatische intermuskuläre Gerüst fortsetzen, was mir mit der angeführten Färbemethode nur teilweise gelang, erscheint mir der Unterschied, welcher sich zwischen der Cuticula von Distomum hepaticum und Amphistomum conicum an meinen Präparaten (vgl. Fig. 20 und 26), soweit die Cuticula in Betracht kommt, geltend machte, hinfällig. _ Nach den Untersuchungen, welche ich an den vier Vertretern der Trematoden anstellte, fällt die Tatsache auf, daß bei Distomum lanceolatum und tsostomum eine homogene Cuticula und starke Verästelung der Epithelzellenausläufer mit reichlicher Anasto- mosenbildung, bei Distomum hepaticum und Amphistomum conicum, Epithelzellkomplexe mit etwas weniger verzweigten Fortsätzen, ohne beobachtete Anastomosenbildung, aber mit Radiär- streifung der Cuticula, welche auf feinste Ausläufer der Epithel- zellen zurückzuführen sind, beobachtet wurden. In erster Linie und allen untersuchten Formen gemeinsam ist die Versenkung der Epithelzellen beachtenswert, welche mit Aus- läufern mit der cuticularen Substanz in Verbindung stehen. Ob die Zellen einzeln oder in Gruppen, oder wie bei den beiden letzten Repräsentanten zu ausgesprochenen, unter sich unabhängigen, Kom- plexen im Parenchym zusammengelagert werden, sind Erscheinungen untergeordneter Art. Die Anastomosen sind ontogenetisch — so sehr sie auch für die betreffenden Tiere charakteristisch sind — sekundäre Bildungen, welche erst nach oder kurz vor beendeter Versenkung der Epithelzellen in das bindegewebige Maschenwerk zur Ausbildung gelangen. Die Abscheidung der Cuticula von den Epithelzellen er- folgt auf verschiedene Weise; entweder breitet sich die subeuticulare 1 Von mir gesperrt. 38* 580 W. Hein, Substanz flächenhaft über einem feinen außerhalb der Basalmembran gelegenen Protoplasmanetz (Distomum lanceolatum) oder über den Endigungspunkten der Epithelfortsätze (Distomum isostomum) aus, — die Öuticula erscheint dann homogen —, oder die feinsten Ausläufer der Epithelzellen stehen quer zur Oberfläche und scheiden zwischen sich die euticulare Masse aus — die Outicula zeigt Querstreifung — (Distomum hepaticum und Amphistomum comicum). Distomum lanceolatun zeigt außerdem, daß die Saugnäpfe, der Pharynx mit dem unpaaren Vorderdarm bis auf die Anfangsstücke der Darmschenkel hin, sowie die Vagina und teilweise die Exkretions- blase mit Epithelien oder ihren eutieularen Produkten ausgekleidet sind, welche im wesentlichen sich nicht von den Epithelzellen der Körperoberfläche unterscheiden, sondern je nach ihrer Lage und Zu- gehörigkeit zu den einzelnen Organen lokalen Veränderungen unter- liegen. Die vier hier genauer untersuchten Formen zeigen ein wahres Epithel und eine echte Cuticula. Tübingen, im Februar 1904. Literaturverzeichnis. 1. J. AngLas et E. DE RısoucourT, Etude anatomique et histologique du Distomum lanceolatum. Annal. d. Sciences naturelles Zool. Bd. XV. Paris 1902. 2. H. BETTENDORF, Über Muskulatur und Sinneszellen der Trematoden. Zool. Jahrbücher. Abt. für Anat. u. Ontog. Bd. IX, Heft 3. 1897. 3. J. BIEHRINGER, Beiträge zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte der Trematoden. Arbeiten a. d. zool.-zoot. Inst. Würzburg. Bd. VII. 1884. 4. F. BLOCHMANN, Die Epithelfrage bei Cestoden und Trematoden. Hamburg 1896. 5. —— Zur Epithelfrage der Cestoden. Zool. Anz. Bd. XX. 1897. 6. C. BLUMBERG, Über den Bau des Amphistoma conicum. Inaug.-Dissert. Dorpat 1871. 7. G. BRANDES, Zum feineren Bau der Trematoden. Diese Zeitschr. Bd. LIII, Heft 4. 189. 8 —— Die Gattung Gastrotylax. Abhandl. der naturf. Gesellsch. zu Halle. Bd. XXI. 1897. 9. M. 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Th.-Am. bedeutet: Färbung mit Thionin- Ammoniummolybdänat, Tet.-Tri.: Färbung mit Tetrabromfluoresein-Triphenil- rosanilintrisulphosaurer Kalk in Pikrinsäure. Fig. 1. Distomum lanceolatum. Längsschnitt. Ventrale Seite. Die Epithel- zellen mit ihren Anastomosen und verästelten Fortsätzen. Letztere durchbrechen die Muskelsysteme sowie die Basalmembran und treten an die Cuticula heran. 'Th.-Am. Zeıss, Apochr. hom. Öl-Immers. 2 mm, Comp.-Oe. 4. Fig. 2. Distomum lanceolatum. Schräger Längsschnitt, ventrale Seite. Die Anastomosen der Epithelzellenfortsätze treten mehr hervor als in Fig. 1, und die nach der Cuticula hinziehenden Zellausläufer erscheinen in schrägen Quer- bez. Längsschnitten. Th.-Am. Zeıss, Apochr. hom. Öl-Immers. 2 mm, Comp.-Oe.4. Fig. 3. Distomum lanceolatum. Oberflächlicher Tangentialschnitt, welcher außerhalb der Ebene, in welcher die Epithelzellkerne liegen, geführt ist. Man sieht die feine Verteilung der Epithelzellfortsätze und ihre Anastomosen, wie sie sich kurz vor dem Durchtritt durch die peripheren Muskelsysteme verhalten. Die tiefer gelegenen Längs- (Mitte) und oberflächlicheren Ringmuskeln (Seite) sind auf dem Schnitt teilweise mitgetroffen. Weiter nach außen sind die peri- pheren Epithelzellfortsätze als kleine unregelmäßige Punkte schräg getroffen. Th.-Am. Zeıss, Apochr. hom. Öl-Immers. 2 mm, Comp.-Oe. 4. - Fig. 4 Distomum lanceolatum. Oberflächlicher Tangentialschnitt, etwas tiefer wie Fig. 3 geführt. Die Region der Epithelzellkerne ist getroffen. Die Anastomosen der Fortsätze sind wie diese spärlicher und von stärkeren Proto- plasmasträngen gebildet als in Fig. 3. Th.-Am. Zeıss, Apochr. hom. Öl-Immers. 2 mm, Comp.-Oc. 4. 584 W. Hein, Fig. 5. Distomum lanceolatum. Sagittalschnitt durch den dorsalen Teil des Kopfsaugnapfs. Die Epithelzellen liegen zwischen den Radiärmuskeln, ihre protoplasmatischen Fortsätze sind verästelt und treten Anastomosen bildend teilweise mit der Cutieula in Verbindung. Parenchymkerne und ein Myoblast sind auf dem Schnitt sichtbar. Th.-Am. Zeıss, Apochr. hom. Öl-Immers. 2 mm, Comp.-Oe. 4. Fig. 6. Distomum lanceolatum. Sagittalschnitt durch den unteren ventra- len Teil des Kopfsaugnapfs. Wie Fig. 5. Fig. 7. Distomum lanceolatum. Sagittalschnitt durch den Kopfsaugnapf. Übersichtsbild, die Epithelzellen der Oberfläche des Saugnapfs, des Pharynx und des unpaaren Vorderdarmes darstellend. Th.-Am. Zeıss, Apochr. 4 mm, Comp.-Oe. 4. Fig. 8. Distomum lanceolatum. "Teil eines Schnittes, welcher den basalen Teil des Saugnapfs und den Pharynx schräg getroffen hat. Im unteren Teil des Saugnapfs liegen die Epithelzellen mit ihren anastomosierenden Fortsätzen, wäh- rend die zum Pharynx gehörigen Epithelzellen in das Parenchym zwischen Saug- napf und Pharynx verlagert, neben einigen kürzeren Fortsätzen, einen längern zwischen Saugnapf und Pharynx hindurchsenden, um mit der Cuticula des Pha- rynx in Verbindung zu treten. Dort, wo der Schnitt die Höhlung des Saugnapfs und des Pharynx trifft, ist die Cuticula stark tangential getroffen. Es erscheint unter ihr ein sehr feines Netzwerk von protoplasmatischen Ausläufern, welches, unmittelbar der Cuticula von innen anliegend, die letzte und feinste Verteilung der Zellfortsätze ausmacht. Th.-Am. Zeıss, Apochr. hom. Öl-Immers. 2 mm, Comp.-Oe. 6. Fig. 9. Distomum lanceolatum. Ganz oberflächlich geführter Schnitt, wel- cher kaum mehr als die Cuticula der Ventralseite abgehoben hat, die netz- artige Ausbreitung der feinen Protoplasmafortsätze der Epithelzellen darstellend. Th.-Am. Zeiss, Apochr. hom. Öl-Immers. 2 mm, Comp.-Oe. 8. Fig. 10. Distomum lanceolatum. Querschnitt, welcher den Gabelteil des Darmes getroffen hat. Die euticulare Auskleidung wird von Epithelzellen geliefert, welche im Parenchym gelegen durch Protoplasmafortsätze mit dieser in Ver- bindung stehen. Th.-Am. Zeıss, Apochr. hom. Ol-Immers. 2 mm, Comp.-Oe. 4. Fig. 11. Destomum lanceolatum. Querschnitt durch den vordersten Teil eines Darmschenkels. 20 u tiefer wie Fig. 10. Th.-Am. Zeiss, Apochr. hom. Öl-Immers. 2 mm, Comp.-Oc. 4. Fig. 12. Distomum lanceolatum. Querschnitt durch den vorderen Teil eines Darmschenkels. 30 u tiefer wie Fig. 11. Die Epithelzellen haben ihre Fortsätze eingezogen und sich dem Darmlumen genähert. Es tritt an Stelle der bis hierher reichenden Cuticularauskleidung ein Stäbehenbesatz auf. 'Th.-Am. ZEıss, Apochr. hom. Öl-Immers. 2 mm, Comp.-Oe. 4. Fig. 13. Destomum lanceolatum. Querschnitt durch den vorderen Teil eines Darmschenkels. 55 u tiefer als Fig. 12. Die Epithelzellen haben sich der Darm- wandung eng angelegt und umschließen dieselbe. Th.-Am. Zeiss, Apochr. hom. Öl-Immers. 2 mm, Comp.-Oe. 4. Fig. 14. Distomum lanceolatum. Längsschnitt durch die Vagina. Die Epi- thelzellen liegen im Parenchym und treten mit einigen Fortsätzen, welche die engen Ringmuskellagen durchbrechen, mit der Cuticula des Uterus in Verbin- dung. Auch hier finden sich Anastomosen der Fortsätze. Th.-Am. ZEIıss, Apochr. hom. Ol-Immers. 2 mm, Comp.-Oe. 6. Fig. 15. Distomum lanceolatum. Querschnitt durch die Vagina. Wie Fig. 14. Zur Epithelfrage der Trematoden. 585 Fig. 16. Distomum lanceolatum. Längsschnitt durch den Samenleiter kurz vor seinem Eintritt in den Cirrusbeutel. Die Epithelzellen finden sich zu einem einschichtigen Epithel zusammen, ähnlich wie es in den tieferen Teilen des Darmes sich findet, sie besitzen hier jedoch eine kubische Gestalt und eine Cuticula kommt nicht zur Ausbildung. Th.-Am. Zeıss, Apochr. hom. Ol-Immers. 2 mm, Comp.-Oe. 4. Fig. 17. Distomum lanceolatum. Medianer Sagittalschnitt. Die Epithel- zellen treten durch die Färbung ihrer Zellkerne hervor, während das Protoplasma nur in seinen zentralen Teilen gefärbt ist. Das Bindegewebe ist mit seinen Maschen und Kernen sichtbar. Tet.-Tri. Zeıss, Apochr. 4mm, Comp.-Oe. 4. Fig. 18. Distomum lanceolatum. Teil eines Sagittalschnitts durch den dor- salen Teil des Kopfsaugnapfs, das parenchymatische Maschenwerk und die Muskelzüge zeigend. Tet.-Tri. Zeıss, Apochr. 2 mm, Comp.-Oe. 4. Fig. 19. Distomwm ısostomum. Längsschnitt durch die ventrale Körper- oberfläche. Die Epithelzellen und ihre Ausläufer, welche einige Anastomosen bilden und nach spärlicher Teilung mit der Cutieula in Verbindung stehen. Th.-Am. Zeiss, Apochr. hom. Öl-Immers. 2 mm, Comp.-Oe. 6. Fig. 20. Amphistomum conicum. Längsschnitt der ventralen Körperfläche. Die Epithelzellen liegen in Komplexen vereinigt im Parenchym. Sie entsenden gemeinsam Protoplasmastränge, welche, ohne Anastomosen zu bilden, sich teilen und an die Cuticula herantreten. Die Cutieula ist mit kegelartigen Erhöhungen an ihrer inneren Seite bedeckt, welche den Protoplasmafortsätzen als Eintritts- stellen in die Cuticula dienen. In der Cuticula teilen sich die Protoplasmafort- sätze in besenartiger Form und durchsetzen dieselbe bis in die Nähe ihres äußeren Umrisses. Th.-Am. Zeıss, Apochr. hom. Öl-Immers. 2 mm, Comp.-Oe. 6. Fig. 21. Distomum hepaticum. Längsschnitt der ventralen Körperfläche. Die Epithelzellen liegen zu kleineren und größeren Komplexen vereinigt im Parenchym. Die Zellkomplexe entsenden Ausläufer nach der Cuticula, welche sich einigemal gabelartig teilen und mit der Cuticula in Verbindung treten. Der Stachel zeigt eine feine Längsstreifung. Th.-Am. Zeiss, Apochr. hom. ÖI-Immers. 2 mm, Comp.-Oe. 6. Untersuchungen über die Borstentaschen einiger Polychäten. Von Dr. Alexander Schepotieff. (Aus dem zoologischen Institut der Universität Heidelberg.) Mit Tafel XXVI—-XXVIII und 7 Figuren im Text. An den Parapodien der Polychäten kann man stets zwei Par- tien erkennen: eine distale, kontinuierlich in die Haut übergehende und eine proximale, welche die Borsten trägt. Alle andern An- hänge, wie Kiemen, Lappen, Cirren usw., können vollständig fehlen. Wie die äußere Form der Parapodien und ihrer Anhänge, so sind auch Lage, Anordnung und Form der Borsten je nach Species, Körperregion oder Geschlechtszustand sehr verschieden. Bei den Untersuchungen über die Strukturen einiger Chätopodenborsten (Aphrodite, Nereis, Spirographis, 1903) mußte ich mich oft mit den histologischen Verhältnissen der die Borsten umhüllenden Gewebe beschäftigen. Die histologischen Untersuchungen über die Borsten- taschen der Regenwürmer zeigten mir, daß zwischen letzteren und den die Polychätenborsten umhüllenden Geweben kein großer Unter- schied existiert. Dies haben die weiteren Untersuchungen bestätigt. Zur Untersuchung standen mir zur Verfügung namentlich Nereis culirifera Gr., als Beispiel der Errantien, und Protula intestinum Phil., als Beispiel der Tubicolen. Von den ersteren habe ich noch Nephihys scolopendrordes D. Ch. und die noch wenig bekannte Eumnice viridis Gr., — den Palolo-Wurm — nachträglich studiert. Die erranten Formen zeigen viel gemeinsame Merkmale und geringe histologische Differenzen. Viel abweichender sind die Verhältnisse bei den Tubicolen. Bekanntlich sind die Borsten und ihre Modifikationen bei den Gruppen, wo sie vorkommen — bei Polychaeta (Mc.Ixrosa, 1885), Oligo- chaeta (VEJDOVSKY, 1884; BEDDARD, 1895), Echiuridae (SPENGEL, 1880), cr ca Be DAT Un. T% 4 3 x Untersuchungen über die Borstentaschen einiger Polychäten. 587 Brachiopoda (BLOCHMAnNn, 1892—1900), Myzostomidae (NANsEn, 1885) — eetodermale Produkte. Jede Borste ist das Erzeugnis einer ein- zelnen »Bildungszelle«, die an ihrer Basis liegt. Benachbarte Zellen nehmen keinen Teil an der Bildung der Borstensubstanz. Die Bildungs- zellen bleiben nie an der Oberfläche der Epidermis, sondern senken sich mit einigen umgebenden Epithelzellen, die hierauf sehr ver- schiedenen Veränderungen unterliegen, tief in den Körper ein. Diese epitheliale Einsenkung ist an den großen Stützborsten der Polychaeta, an den Regenwurmborsten und denen von Echiurus sehr ähnlich ausgebildet. Bei diesen Borstengebilden ist stets eine die Borste umhüllende »Borstentasche« vorhanden, die nichts andres dar- stellt, als jene Epitheleinsenkung ins Körperinnere und wie eine die Borste dicht verkleidende Hülle erscheint ohne erkennbare Zellen- srenzen. Am innersten Grunde dieser Tasche liegt die Bildungszelle der Borste. | Etwas anders erscheinen zunächst die feineren Borsten der Poly- chäten, welche durch Bindegewebe sowohl zu Büscheln verbunden, als auch von andern benachbarten Organen geschieden sind. Die genauere Untersuchung läßt jedoch auch an ihnen eine besondere Borstentasche erkennen, die mit jener der großen erstgenannten Borste vergleichbar ist. Diese Borstentaschen sind etwas verschieden gebaut, je nach der Art der Borstenbildung. Da die Borsten einem Wechsel unterworfen sınd, so sind stets in Bildung begriffene Ersatzborsten vorhanden. Diese Ersatzborsten (Reserveborsten) bilden sich bekanntlich bei Oligochaeta und Polychaeta durch Abschnürung der Anlagen anfänglich geschlossener Follikel oder Borstentaschen von dem Gewebe der pri- mären Borstentaschen!, welche die ersten Anlagen einer Borste ent- wiekeln. Bei Echiuriden bleiben diese Sekundärtaschen in konstanter Verbindung mit der Muttertasche und erscheinen wie Seitenanhänge der Wände der letzteren (SPENGEL, 1880). Durch Heranwachsen der Borste verlängern sich die Sekundärtaschen, bis ihr äußeres Ende die Epidermis erreicht. Aus diesem Grunde bemerkt man an den Sekundärborsten der mittleren und vorderen Körperregion die Borsten- follikel deutlich nur an der proximalen oder inneren Region der Borste; an der äußeren, distalen Region ist die Tasche entweder sehr stark ausgedehnt und daher ungemein verdünnt und deshalb schwer 1 Oder zuerst einzelner follikelbildender Zellen bei Oligochäten. (Vgl. ScHE- POTIEFF, 1903, S. 705.) 588 Alexander Schepotieff, erkennbar, oder sie scheint auch ganz zu fehlen, so daß die Borsten direkt durch das Bindegewebe zur. Epidermis treten. An den primären Borsten junger Parapodien, z. B. an denen der letzten Segmente wachsender Tiere, kann man die Entwicklung der Borstenfollikel durch Einstülpung verfolgen, wobei die am Grunde liegenden Bildungszellen die Borstenanlage ausscheiden (KLEINEN- BERG, 1886; KowALeEvsky, 1871; BüLow, 1883). Diese tiefe Lage der sich bildenden Borste bei starker Verengerung des Lumens der Follikel hat frühere Forscher (CLArarkne, 1868; 1873; HATscHEk, 1878; SEMPER, 1876; GoETTE, 1882; SALENSsKkY, 1882 —1887) ver- anlaßt anzunehmen, daß die Borsten mesodermale Gebilde seien. Eine direkte Verbindung des Lumens der Follikel mit der Außenwelt ist auch bei den Polychätenlarven nicht immer wahrzunehmen. Be- sonders deutlich tritt sie jedoch z. B. bei den Chätopteridenlarven hervor (KLEINENBERG, 1886). Die Borstentaschen der Primärborsten sind immer deutlicher ent- wickelt und können, im Gegensatz mit denen der sekundären, gewöhn- lich längs der ganzen Borste, von der Bildungszelle bis zur Epidermis verfolgt werden. Die Ersatzborsten fehlen an den letzten Schwanz- segmenten oder bei sehr jungen Tieren. Die früheren Forscher (EHLERs, 1868; E. MEyER, 1882; GREEF, 1885; DrascHeE, 1885; KLEINENBERG, 1886; Eısıc, 1887) haben bei verschiedenen Polychäten manchmal Borstentaschen um die einzelnen Borsten eines Bündels gesehen, jedoch gewöhnlich nur um die diekeren Stützborsten (so z. B. KLEINENBERG um die Stützborsten von Lepadorhynchus, Phyllodoce, Chaetopteridae, GREEF um Tomopteris- Borsten usw.). Viele Beobachter dagegen haben das ganze Borsten- bündel als eine einheitliche »Borstendrüse« bezeichnet. EısıcG (1887, S. 100) z. B. unterscheidet um das Borstenbündel der Capitelliden eine feine Membran, den »Peritonealsack«, der in das allgemeine, die Leibeshöhle auskleidende Peritoneum übergeht, und eine zweite, dem Peritonealsack anliegende »Membrana propria« der Borstendrüse mit sporadisch darin zerstreuten Kernen. Von dieser »Membrana propria« ziehen nun zahlreiche aufeinander stoßende Lamellen ins Lumen der Borstendrüse und teilen diese in eine große Anzahl von Fächern. »Jede dieser Borstendrüsen enthält 40—50 Pfriemenborsten neben den ganz in der Drüse eingeschlossenen Reserveborsten.« Jede Borste liegt in einem der vorhin erwähnten Fächer der Drüse, wie der Querschnitt auf Taf. XI, Fig. 21 (Eısıs, 1887) zeigt. Eine solche einheitliche Borstendrüse für das Borstenbündel eines Untersuchungen über die Borstentaschen einiger Polychäten. 589 Parapodiums konnte ich nicht erkennen, wie aus dem Folgenden hervorgehen wird. Meine Untersuchungen wurden mittels Quer- und Längsschnitten der Borstentaschen des fast ausschließlich mit Sublimat konservierten Materials ausgeführt. Auf den Totalpräparaten der Parapodien er- kennt man nur die allgemeine Borstenanordnung, jedoch keine histo- logischen Einzelheiten. Gefärbt wurden die Schnitte entweder mit Hämotoxylin und Eosin, oder noch häufiger mit Boraxkarmin (in toto) und Bleu de Lyon. I. Die Borstentaschen von Nereis cultrifera Gr. An den Parapodien von Nereis cultrifera Gr. kann man, wie Textfig. 1 und Taf. XXVI, Fig. 1 zeigt, neben den drei Bündeln feiner Borsten (B,—.5;) zwei stark entwickelte Stützborsten er- kennen. Die Stützborsten : | (Aciceulae) (Ac!—Ae?) drin- ser @ gen sehr tief in die Leibes- Sr B le: höhle bis zu dem Darm. Die Ac - Bündel der feineren Borsten \ x — > reichen weniger tief ins In- N —Z Sn nere als die Stützborsten. A = > B, Auf dem Querschnitt durch das Parapodium sieht man, Nr = es b, daß in dem mittleren Bündel (2) ein Paar besonders star- Umriß eines Parapodium von Nereis cultrifera Gr. Mittlere ker, feiner Borsten vorhan- Körperregion. Schematisch. Acı, Acı, Stützborsten; Bı— den sind (T af. XXVT Fi 8. 1 B;, drei Bündel der feinen Borsten. Vergr. 30. und 9 SB). Die genauere Untersuchung der Längs- und Querschnitte der Parapodien zeigt sofort, daß die Stützborsten in besonderen Borsten- taschen liegen, welche denen der Regenwürmer ganz ähnlich gebaut sind. Dagegen zeigen die Taschen der feineren Borsten gewisse Be- sonderheiten. | Stützborsten. Die Körperwand der Nerers besteht aus der Cutieula, der äußeren Epidermis und der Hautmuskulatur, welche in den Parapodien fehlt und durch Bindegewebe, sowie die Muskulatur der Stützborsten teilweise ersetzt ist. An den Mündungsstellen der Stützborsten senken sich Cuticula und Epidermis taschenartig ein (Taf. XXVI, Fig. 14 und Taf. XXVIL, Fig. 1 Ep, Cut). Zwischen dieser Textfig. 1. 590 Alexander Schepotieff, »Epidermaltasche« und der Stützborste selbst bleibt ein enges Lumen. Von dem Grunde dieser Epidermaltasche nimmt die echte »Borstentasche« der Stützborsten ihren Anfang (Taf. XXVI, Fig. 1 5t). Diese Tasche ist, wie bei den Regenwürmern und allen Stützborsten der andern untersuchten Anneliden ein zelliger, sehr dünnwandiger Schlauch ohne irgend welche Zellengrenzen, der die Borste dicht umhüllt!. Bei Nereis cultrifera Gr. erscheint das Proto- plasma der Tasche feinkörnig (Taf. XXVII, Fig. 1-4). Nur um die eingelagerten Kerne, die ziemlich groß und blasenförmig sind, ver- dickt sich die Taschenwand (Taf. XXVI, Fig. 13 und 15 Bik). Diese leicht erkennbaren Kerne enthalten stark gefärbte Körnchen und Granula (Taf. XXVII, Fig. 2 und 3 Bik. Am Grunde der Tasche liegt die Bildungszelle der Stützborste (Taf. XXVI, Fig. 2 52). Die- selbe unterscheidet sich durch ihre starke Färbbarkeit von dem übrigen Plasma der Borstentasche, und ihr Protoplasma ist fernerhin recht deutlich wabig strukturiert. Sie enthält einen großen Kern, welcher den übrigen der Borstentasche gleicht und umfaßt die ganze Basis der auf ihr sitzenden Borste. Eben abgeschiedene Substanz, welche die mit der Bildungszelle in Berührung stehende Basis der Borste bildet, ist, wie bei allen Borsten, deutlich längsfibrillär und stärker färbbar (Taf. XXVI, Fig. 2 Zf). Diese Bildungszelle fehlt in den Stützborsten der vorderen Körpersegmente. — Das Protoplasma der Tasche ist leicht von dem umgebenden Gewebe zu unterscheiden, entweder durch seine stärkere Färbung (Taf. XXVI, Fig. 15 Dt und Taf. XXVII, Fig. 1—4), oder auch an dem Vorhandensein der großen Kerne (Taf. XXVI, Fig. 3); das umhüllende Bindegewebe (Bg) besteht nämlich aus fadenförmigen, verzweigten Zellen, die ohne Grenzen in- einander übergehen und deren Kerne sehr klein sind. Das innere Ende der Stützborstentasche ist dicht von Muskeln umhüllt, die von diesem Ort büschelförmig zu der Übergangsregion des Parapodiums in die Körperwand ziehen (M auf Taf. XXVI, Fig. 1, 13 und 15). Einige dieser Muskeln verlaufen längs der Stützborste bis zur Körperwand. Diese Muskeln sind an der Basis der Stützborsten von Bindegewebe dicht umhüllt, welches die inneren Enden der beiden Stützborsten- taschen miteinander verbindet (Taf. XXVI, Fig. 1 und 15). Im wei- teren Verlauf ziehen die Muskeln frei in dem Cölom bis zur Körper- 1 Manchmal kann man zwischen der Borste und deren Tasche noch ein feines Lumen sehen, besonders um alte Borsten (s. Taf. XXVI, Fig. 12 A). Es ist jedoch unsicher, ob dieser Zwischenraum eine natürliche Erscheinung oder eine Folge der Präparation ist. Untersuchungen über die Borstentaschen einiger Polychäten. 591 wand, so daß Eier zwischen sie eindringen können (Taf. XXVI, Fig. 1 E). Diese bindegewebige Umhüllung der Stützborstentaschen (wie auch die der feinen Borsten) ist von innen mit Peritonealepithel überzogen. Interessant ist auch die Substanz der Stützborsten selbst. Diese Substanz ist an der Borstenspitze ganz schwarz und undurchsichtig, dunkel in der Mitte und nur an der Basis hell und durchsichtig, wie die feinen Borsten. Auf dem Querschnitte zeigt die Borstensubstanz gut entwickelte Alveolarstruktur, wie ich früher (1903) erwähnte und wie man es teilweise an Taf. XXVI, Fig. 12 Ac sieht. Die feinen Borsten. Die feinen Borsten sind zusammengesetzte, deren Endanhang teils einfach nadelförmig zugespitzt, teils sichel- förmig gestaltet und deren Hauptstamm aus zwei Grundsubstanzen be- steht. Sie bilden bei Neres cultrifera Gr., wie schon früher bemerkt, drei durch Bindegewebe verbundene Bündel (Textfig. 1, Taf. XXVI, Fig. 1 und 9 B,, B,, B3). Neben der einen Stützborste liegen noch zwei Borsten (Fig. 9 SB), die etwas stärker entwickelt sind, als alle andern. Um jede feine Borste, besonders deutlich um die beiden stärker entwickelten (SB), kann man eine Borstentasche erkennen, entweder nur am Basalteil oder längs der ganzen Borste. Diese Borstentaschen stimmen mit den schon bei den Stützborsten beschriebenen im wesent- lichen überein. In der mittleren und vorderen Körperregion sieht man auf Querschnitten durch die Parapodien die Borsten in den ein- zelnen Bündeln entweder unregelmäßig zerstreut oder aber in einer ein- fachen geraden oder gekrümmten Reihe liegend. In letzterem Fall ist äußerlich eine für die ganze Reihe gemeinsame taschenförmige Epidermiseinsenkung vorhanden (wie z. B. in Taf. XXVIL, Fig. 10 5). Bei solehen Borstenreihen findet sich zwischen den einzelnen Borsten der Reihe ein zartes kernhaltiges Gewebe (Taf. XXVI, Fig. 3 Bg), welches ich nicht wohl anders als Bindegewebe auffassen kann. Eine besondere Borstentasche läßt sich um die distalen Teile dieser Borsten mit Sicherheit nicht erkennen. So bemerkt man z. B. auf dem Quer- schnitt (in Taf. XXVI, Fig. 11) um die obere Borste noch eine durch ihre stärkere Färbbarkeit erkennbare Borstentasche (5), während um ‚die untere Borste eine solche nicht mehr wahrzunehmen ist. An der Basis der Borsten sieht man stets eine echte Borstentasche, deren Zellen sich durch sehr starke Färbbarkeit (Taf. XXVI, Fig. 6,7,8,11) von dem umgebenden Bindegewebe unterscheiden. Wie bei der Stützborstentasche, sind die Kerne der Borstentaschen sehr groß, besonders die der Bildungszellen (Bx) im Vergleich mit denen des 592 Alexander Schepotieff, Bindegewebes!. Aber bald wird die Borstentasche dünner und end- -Jieh nicht mehr unterscheidbar (wie in Taf. XXVI, Fig. 11 B9), so daß man nur noch das Bindegewebe mit seinen kleinen Kernen um die Borsten sieht (Taf. XXVI, Fig. 3 und 11 Bg). Die vollständig ent- wickelten feinen Borsten haben auch keine Bildungszellen mehr. Besonders neben solchen Borsten liegen im Bindegewebe die Ersatz- borsten. An den hinteren Segmenten fehlen die Ersatzborsten, ebenso auch bei ganz jungen Tieren. An dem Basalteil der Borstentaschen solcher Tiere (resp. auch in den Schwanzsegmenten älterer) findet man hervorragende Zellanschwellungen, die aber ohne scharfe Grenzen zusammenhängen (Taf. XXVI, Fig. 7 Btk1—5). Die Tasche der- artiger Borsten kann man nach außen bis zur Epidermiseinsenkung, die niemals fehlt, verfolgen (Taf. XXVI, Fig. 2 5f). In jeder andern Beziehung ist sie den älteren Borsten gleich; die Kerne sind eben- falls groß und blasenförmig; das Protoplasma ist stärker färbbar, als das umgebende Bindegewebe; die Dieke der Taschenwand wird nach außen immer geringer und endlich sehr minimal, jedoch bleiben die Kerme erkennbar (Taf. XXVI, Fig. 2 5tk). Die Beschaffenheit der Epidermiseinsenkung ergibt sich aus der zitierten Figur. Der Unterschied zwischen den Borstentaschen der feinen Borsten und denen der Stützborsten liegt gewöhnlich in der Form der Bildungszelle. Bei letzteren sind dieselben stets flach abgerundet gegen das Cölom (Taf. XXVI, Fig. 2 5x), während die Bildungszellen der feinen Borsten sehr oft nach innen zu in einen langen Fortsatz ausgezogen, dreieckig oder auch verzweigt sind (Taf. XXVI, Fig. 6, 7, 8). Einen Übergang von den feinen Borsten zu den Stützborsten zeigen die beiden stärker entwickelten Borsten (Taf. XXVI, Fig. 1 und 9 8), deren Borstentaschen sich in nichts von den letzterwähnten der jungen Borsten unterscheiden. Längsschnitte zeigen dieselben Bilder wie die der jungen feineren Borsten in Fig. 2 und 7, Taf. XXVI, nur sind die Borsten selbst dicker. Der Basalteil der feinen Borsten, der der Bildungszelle aufsitzt, zeigt immer ein Eindringen des Plasmas der Bildungszelle auf eine kurze Strecke in die axiale Partie der Borstenbasis (Taf. XXVI, Fig. 6, 7 und 8). Es steht dies jedenfalls in Zusammenhang mit der Bildung der helleren, quergestreiften, axialen Substanz der Borsten. Manch- mal sieht man an dem Ende dieses eingedrungenen Teils der Bildungs- zelle eine feine Längsstreifung, welche jedenfalls ‚dieselbe Bedeutung 1 Selten liegt der Kern der Bildungszelle nicht genau im Grunde der Borstentasche, sondern ist etwas seitlich verschoben. Untersuchungen über die Borstentaschen einiger Polychäten. 593 besitzt, wie die Längsstreifung, die man am Grunde der im Wachs- tum begriffenen Borsten einfachen Baues gewöhnlich beobachtet (Taf. XXVI, Fig. 2) (auch: ScHhEporierr 1905). Die Bündel der feinen Borsten sind vollständig vom Bindegewebe umhülit, das mit dem um die Basalregion der Stützborsten verbunden ist und durch Peritonealepithel vom Cölom abgegrenzt ist (Taf. XXVI, Fig. 5 und 9 5, und 5;). Im weiteren Verlauf der Bündel findet sich gewöhn- lich keine Verbindung mit den Taschen der Stützborsten (Taf. XXVI, Fig. 9 53). Die Ersatzborsten. Die Ersatzborsten liegen vollständig im Bindegewebe (Taf. XXVI, Fig. 4 und 5) und unterscheiden sich leicht von entwickelten Borsten dadurch, daß sie gänzlich von einer Borsten- tasche umschlossen sind (Dt! und D2). Der basale Teil der Tasche zeist denselben ‘Bau, der auf Fig. 7, Taf. XXVI von jungen frei hervortretenden Borsten abgebildet ist. An den Ersatzborsten mit nadelförmigen Endanhängen verlängert sich der nach außen gerich- tete Teil der Borstentasche fadenförmig gegen die Körperoberfläche und ist sehr leicht an seiner starken Färbbarkeit (Taf. XXVI, Fig. 4 bt! und 5 Es) und seinen großen, weit voneinander liegenden Kernen (Fig. 4 Bik) zu erkennen. Das Lumen des verlängerten Teils ist sehr schmal und erscheint wie eine feine Linie. Das Ende der Borste selbst ist oft weit von der Spitze des Taschenanhangs entfernt und dringt erst später in diesen ein. Bei Borsten mit sichelförmigem Endanhang ist die Verlängerung der Tasche kürzer und breiter (Taf. XXVI, Fig. 4 Bt 2). Die Bildungszellen der Ersatzborsten sind immer relativ sroß und der ganze Basalteil der Tasche ist stärker färbbar als bei ausgebildeten Borsten (Taf. XXVI, Fig. 12 Bi). Il. Die Borstentaschen von Nephthys scolopendroides D. Ch. Der Bau der Borstentaschen dieser Art wiederhoit in allen wesentlichen Teilen den bei Nereis beschriebenen. Man kann nur . geringe Unterschiede und Eigentümlichkeiten feststellen. Der Haupt- unterschied liest in der Form der Parapodien, die eine sog. distiche Anordnung (Textfig. 2) besitzen, indem sie aus einem ventralen und einem dorsalen Teil (v und d) bestehen, von denen jeder eine beson- dere Stützborste enthält (A!, 42). Die beiden Parapodienteile haben Lappen und Kiemenanhänge (X), besonders am dorsalen Teil. In jedem Parapodienteil liegt ein Bündel feiner Borsten, die viel länger und feiner sind, als bei Neres; neben jedem Bündel befindet sich eine Stützborste. Zeitschrift £. wissensch. Zoologie. LXXVII. Bd. 39 594 Alexander Schepotieff, Die Stützborsten sind im Vergleich mit den feinen Borsten ‚sehr lang und dick. Jede Stützborste liegt in einer Tasche und zeigt den bei Nereis dargelegten allgemeinen Bau gut (Epithelein- senkung, echte Borstentasche mit großen Kernen, Muskulatur). Inter- essant ist die seltsame Cutieularverdiekung an der Ausmündung der Epidermaltasche (Taf. XXVI, Fig. 8 Cut) und die geringe Einsen- kung der Epidermaltasche (Ep), die kaum einige Zellen tief ist. Die echte Borsten- tasche (Dt) steht mit der Epidermaltasche in unmittel- barer Verbindung. An der Basis der Stützborsten der vorderen und mittleren Kör- perregionen fand ich keine Bildungszellen (Taf. XXVI, Fig. 6). Die Borsten sind hier schon vollständig aus- gebildet; an ihrer Basis fand ich nur Bindegewebe und Muskeln. Fig. 7 zeigt einen Querschnitt des mittleren Textfig. 2. Teils einer Stützborste mit Ein Parapodium von Nephihys scolopendroides D.Ch. (mitt- Borstentasche , in der ein lere Körperregion). en A2, Stützborsten ; Kerm getroffen ist. Die Borstensubstanz wird von Bleu de Lyon gut gefärbt und zeigt auf dem Querschnitt schöne Alveolarstruktur mit eigentümlich bogiger und sich kreuzender Reihenbildung der Alveolen (Taf. XXVII, Fig. 17%). Am Rande der Borstenquerschnitte liegt eine homogene, dichte Schicht (Hp), welche strukturlos erscheint. Auf Längsschnitten ist die Alveolar- struktur nicht so gut erkennbar. Bei schwachen Vergrößerungen sieht man nur eine dichtgedrängte, feine Längsstreifung. Nur bei sehr intensiver Färbung mit Bleu de Lyon und stärkster Vergrößerung bemerkt man (Taf. XXVIL, Fig. 16) zwischen den stärker gefärbten Längslinien (Z) noch feinste Querbälkchen (Yu). Diese Bilder be- stätigen im ganzen das Vorhandensein einer Alveolarstruktur der Borstensubstanz. Die früher von mir verwerteten sonstigen Methoden der Strukturenuntersuchung der Borstensubstanz (Erhitzung, Aus- trocknung, Maceration, Pressung) habe ich hier nicht benutzt, da die Untersuchungen über die Borstentaschen einiger Polychäten. 595 angeführten Bilder der Längs- und Querschnitte genügen dürften, um das Vorhandensein der Alveolarstruktur zu erweisen!. Die feineren Borsten von Nepkthys sind zu Bündeln (eines neben jeder Stützborste) durch Bindegewebe verbunden (Taf. XXVL, Fig. 5 u. 9 Bg; Textfig. 3). In dem Bindegewebe, das die Taschen der feinen Borsten umhüllt, sind noch besondere Stellen vorhanden, die viel stärker sich färben, als das andre Gewebe. Diese Stellen erscheinen in Schnitten als besondere dunkle Flecken (Taf. XXVI, Fig. 5 u. 9 dp). Die feinen Borsten selbst haben auch hier in ihrem jugendlichen Zustand entweder sehr gut erkennbare Borstentaschen in ihrer ganzen Länge (Taf. XXVI, Fig. 11, 12 u. 13 Bi), oder es fehlt die Tasche im distalen Teil der Borsten (Taf. XXVII, Fig. 14). Auch hier kommen, wie bei Nereis, Epidermiseinsenkungen (Ep) vor, die eine größere Anzahl der feinen Borsten enthalten. Bei vollentwiekelten Borsten fehlt die Bildungszelle; dagegen findet man eine eigentüm- liche Erweiterung der Borstentasche an ihrem Grunde (Taf. XXVIJ, Fig. 15 5b). An diesem Basalteil können manchmal noch Kerne sichtbar sein; im allgemeinen sind jedoch die Taschen der vollent- wickelten Borsten nur noch schwer erkennbar. Ganz anders sehen die Taschen jugendlicher Borsten an wachsenden Parapodien der Schwanzregion aus (Taf. XXVIL, Fig. 12 u. 13), besonders aber die Taschen der Ersatzborsten (Taf. XXVI, Fig. 15 Bt!, Bt2). Die Ersatzborsten der Nepkthys unterscheiden sich von jenen der Nereis durch ihre Form, stärkere Färbkarkeit der Taschen und den großen Kern der Bildungszellen. Letztere sind selten verlängert oder dreieckig, gewöhnlich abgerundet (Taf. XXVI, Fig. 15 B:). Die Borstentasche reicht bis gegen die Oberfläche des Wurmkörpers (Taf. XXVII, Fig. 10 Ebs). Auf Fig. 11, Taf. XXVII, ist eine Ersatzborste (Eds) gezeichnet, welche eben mit ihrem distalen Ende den Austritt aus der Epidermis vollzogen hat. Diesen Fall habe ich nur einmal gesehen. Die Borstentasche dieser Ersatzborste ist in ihrem distalen Teil kaum sichtbar (Bf). Neben der Ersatzborste sieht man noch eine feine Borste, deren Borstentasche bis zur Epidermis sichtbar ist (Dt u. Btk). Das die feinen Borsten eines Bündels umhüllende Bindegewebe ! Weiteres über den feineren Bau der Borsten im allgemeinen s. in meinen Untersuchungen (1903). Diese Bilder (Taf. XXVLH, Fig. 16 und 18) stehen voll- ständig im Einklang mit den bei den früher von mir untersuchten Stützborsten von Nereis und Aphrodite gefundenen. 39* 596 Alexander Schepotieff, kann mit der Borstentasche der zugehörigen Stützborste durch beson- dere Muskeln in Verbindung stehen (Taf. XXVIL, Fig. 5 u. 15 M, Textfig. 3 m). Diese Muskeln gehen von der Basis der Stützborste zu der Basis des Borstenbündels, wo sie sich in das Bindegewebe des Bündels zerstreuen, jedoch nicht in Verbindung mit den Borsten- taschen treten (Taf. XXVIL, Fig. 15 M). Die Protraetoren der Stütz- Textfig. 3. Schema eines Längsschnittes durch ein Parapodium von Nephthys scolopendroides D.Ch. Der Schnitt geht durch die Stützborste (A) und Basis des Borstenbündels (ZB). M, Muskulatur der Stützborste; m, Muskulatur der feinen Borsten; X, Kiemen. borste (Textfig. 3 M) gehen zur Körperwand. Im Bau der Stütz- borstentaschen und der feineren Borsten finden wir demnach große Ähnlichkeit mit den Verhältnissen bei Neress. Ill. Die Borstentaschen der Eunice viridis Gr. (Palolowurm). Die Borstentaschen des Palolo-Wurms sind denen von Nereis noch ähnlicher als diejenigen von Nephthys!. | In den von mir untersuchten Parapodien der epitoken Region des Palolo (Texfig. 4) lagen neben einer großen Stützborste noch zwei Bündel feiner Borsten; das dorsale bestand aus drei bis vier feinen, einfachen, zugespitzten Borsten, das ventrale dagegen aus zwei zusammengesetzten, bräunlichen Borsten mit erweitertem Schaft- ende und kurzem Endanhang. Nach EHLers (1898) vermindert sich die Zahl der feinen Borsten von vorn nach hinten bedeutend: in den vorderen Segmenten fünf dorsale und 20 ventrale, in den epitoken Segmenten häufig nur eine dorsale und eine ventrale. ! Die Borstentaschen von Rhynchobolus (Glycera) siphonostoma D.Ch., welche ich gleichfalls untersuchte, zeigen fast keinen Unterschied von jenen der Neres culirifera Gr. Untersuchungen über die Borstentaschen einiger Polychäten. 597 Von der Basis der Stützborste gehen die Protractormuskeln zu der Körperwand (Taf. XXVIL, Fig. 18 Pm). Die Stützborste besitzt eine gut entwickelte Borstentasche, doch ist nicht immer eine Bildungs- zelle an ihr aufzufinden. Die letztere war nur auf einigen Schnitten vorhanden. Eine besondere Epidermistasche ist an der Austrittsstelle der Stützborste nicht vorhanden, nur eine geringe Epithelzellen- verdickung, die noch weniger ausgebildet ist, als bei Nephthys N Textfig. 4. Umriß eines Parapodiums vom Palolo-Wurm (aus epitoker Körperregion). M, Muskulatur der Stütz- borste, b!, Bündel der feinen, L2, der zusammengesetzten Borsten. (Taf. XXVIH, Fig. 3 Ep). Auf Quer- (Taf. XXVIIL Fig. 4) wie Längs- schnitten hat die Borstentasche denselben Bau wie bei Nereis. Den mittleren Teil der Stützborste umzieht eine sehr eigentümliche Ring- muskulatur (Taf. XXVI, Fig. 18, Taf. XXVIL, Fig. 2 Rm), die aus 10-15 einzelnen oder verzweigten Ringfasern besteht und vollständig unabhängig von den Protraetorfasern ist. Letztere werden distal von diesem Ringmuskel sehr zahlreich und begleiten die Borste bis zur Epidermis (Taf. XXVII, Fig. 3 M). Sie stehen in Verbindung mit dem die feineren Borsten umhüllenden Bindegewebe, welches sie auch durchsetzen, treten jedoch nicht in Verbindung mit den Taschen der feineren Borsten (Taf. XXVII, Fig. 18). Der feinere Bau der Borstentasche ist der gewöhnliche. Auch an den feinen Borsten ist die Epidermaltasche kaum entwickelt (Taf. XXVIIL, Fig. 1 Ep). Die Tasche der feinen Borsten ging an den untersuchten - Segmenten von der Epidermis aus (Taf. XXVII, Fig. 1 52). Ihr Bau ist derselbe, wie bei den Borsten der hinteren Körperregion von Nereis. Auch die Bildungszelle an dem Grunde der Taschen wurde oft beobachtet. Der Hauptunterschied von Nereis ist das reich- liche Eindringen von Muskelfasern zwischen die feineren Borsten (Taf. XXVII, Fig. 1M). 598 Alexander Schepotieff, Bei schwacher Vergrößerung erscheinen die zugespitzten feineren Borsten durchaus homogen; die zusammengesetzten haben an ihrer Enderweiterung eine längsgestreifte Stelle. Die Stützborsten gleichen denen der Nereis und sind von der mittleren Ringmuskelzone bis zur Spitze undurchsichtig und schwarz. IV. Die Borstentaschen von Protula intestinum Phil. Textfig. 5. Die Parapodien der Protula sind sehr eigen- tümlich modifiziert. Wie Textfig. 5 zeigt, kann man an dem Körper von Protula drei verschie- dene Regionen unterscheiden; die vordere oder Mantelregion (MR), die mittlere (mR) und die hintere oder Schwanzregion (s®). In der Mantel- region sind die ventral von dem sogenannten »Mantel« stehenden Parapodien ähnlich kleinen »Hügeln« (etwa sieben jederseits). Jedes solche Parapodium enthält drei Borstenbündel, die sich jedoch an der Austrittsstelle zu einem ver- einigen. Die freien Borsten sind dorsalwärts gerichtet. In der Mittelregion sind die Para- podien (etwa 45 jederseits) senkrechte Falten der Körperwand (Textfig. 6a) und tragen je eine dorsoventrale Reihe großer plattenartiger Borsten. Die Parapodien der hinteren Region (etwa 50—60 jederseits) sind ähnliche, jedoch kleinere Falten als die der mittleren Region; außer den vertikalen Reihen von Plattenborsten tragen sie noch ein Bündel sehr feiner langer Borsten (bis 1 cm), deren Austrittsstelle auf der Grenze des Parapodiums gegen die ventrale Seite des Segments liegt. Diese Borsten sind denen der Mantelregion vollständig gleich und ähnlich jenen von Nephthys. Nur sind die des Mantel- teils etwas dicker, kürzer und viel zahlreicher, als die der Schwanzregion. Die drei Bündel der Mantelregion enthalten zusammen etwa 40 bis 50 Borsten; jedes Bündel ist vom Bindegewebe sehr dicht umhüllt und dringt Seitenansicht von Protula intestinum Phil. Schema. K, Basis der Kopfkiemen; Al, Kopflappen; MR, vordere oder Mantelregion; mA, mittlere Körperregion; sR, hintere oder Schwanzregion. Natür- liche Größe, Untersuchungen über die Borstentaschen einiger Polychäten. 599 sehr tief in das Cölom ein, nur von den zugehörigen Protractorfasern umgeben. Die drei Bündel sind auf dem Querschnitt durch die etwas verschiedene Richtung der Borsten gekennzeichnet (Textfig. Ta—c). Im weiteren Verlauf treten die Bündel dicht zusammen und verschmelzen endlich in der Gegend des Aus- tritts zu emem Bündel. Der fei- nere Bau des borstenumhüllen- den Gewebes, sowie das Aus- sehen und die Struktur der Borsten in der Mantelregion : sind vollständig gleich denen pP der ventral gerichteten Bündel Textüig. 6. | Die Parapodien der mittleren («) und der hinteren (b) der Schwanzregion. Nur sind kKörperregion von Protula intestinum Phil. Umriß mit in der Mantelrogion alle Dorsten munter völlig ausgebildet, so daß in derBorstenplatten; fB, feine Borsten; s, einzelne Körper- segmente. = = = = = = z LLLLTETTTTTTRTTTTLNITETTTLIND ti Textfig. 7. Querschnitt durch das innere Ende eines Borstenbündels der Mantelregion von Protula intestinum Phil. a, b, c, drei Bündel der feinen Borsten, die durch Muskulatur getrennt sind, Halbschematisch, Vergr. 50, 600 Alexander Schepotieff, ihrer distalen Region die Borstentaschen fehlen und Bildungszellen nur selten noch vorkommen. Ich habe übrigens nur die feineren Borsten der Schwanzregion genauer untersucht. Die Bündel dieser feinen Borsten liegen in den Parapodien frei im Cölom (Taf. XXVII, Fig. 5 Fb); die Protractoren entspringen meist etwas distal von dem inneren Ende des Bündels (Taf. XXVII, Fig. 6 M). Ersatzborsten habe ich nicht gesehen, doch sind die verschiedenen Entwicklungs- stadien der Borsten leicht an dem Bau der Borstentasche zu unter- scheiden. Die an den letzten Segmenten sitzenden Borstenbündel zeigen, sowohl auf Längsschnitten (Taf. XXVIIH, Fig. 9 Bi), wie auf Querschnitten (Taf. XXVIII, Fig. 7 Bi) deutliche Borstentaschen um einzelne Borsten, obwohl nicht um alle (Taf. XXVIH, Fig. 6). Die stark färbbaren Bildungszellen sind entweder abgeplattet, klein (Fig. 9 Bx1) oder, wie bei Nereis, verlängert und dreieckig (522; s. auch Fig. 7 5x). Die Borstentaschen sind gewöhnlich nur am Basal- teil der Borste deutlich erkennbar (Taf. XXVIU, Fig. 7 und Fig. 9.65%) und zum Teil mit verzweigten Zellen. In den vorderen Segmenten der Schwanzresion haben die feineren Borsten keine Bildungszellen (Taf. XXVIIL, Fig. 65) und keine er- kennbare Borstentasche mehr (Taf. XXVIIL, Fig. 8), nur Bindegewebe (Dg) findet sich zwischen ihnen. Letzteres ist auch der Fall bei den feinen Borsten der Mantelregion. Auf dem Querschnitt zeigen die feinen Borsten in der axialen Region (Taf. XXVII, Fig. 10) eine schöne, etwas kreuzstreifige Alveolarstruktur. Die Randpartie des Querschnittes erscheint strukturlos. Die eigentümlichen Borstenplatten der Protula kann man mit den fehlenden Stützborsten kaum vergleichen. An einem Para- podium der mittleren oder Schwanzregion sitzen etwa 20—30 solcher Borstenplatten. Die nach den drei Richtungen durch diese Borsten- platten ausgeführten Schnitte (Taf. XXVIH, Fig. 11, 12 und 13) zeigen im wesentlichen alle Bestandteile echter Stützborsten, doch in sehr modifiziertem Bau. Die horizontalen Längsschnitte durch die Para- podien (Taf. XXVIIH, Fig. 11) zeigen, daß alle Borstenplatten in einer besonderen Epidermiseinsenkung (» Epidermaltasche«) sitzen. In diesen Taschen (Es) liegt die ganze Reihe der Borstenplatten, indem die aufeinanderfolgenden durch besondere Zellen (»Zwischenzellen» ; Taf. XXVIU, Fig. 12 und 15Zz) voneinander getrennt sind. Jede Borstenplatte ist mit ihrem Basalteil im eine Bildungszelle (Dr) ziem- lich tief eingesenkt (Taf. XXVIII, Fig. 13 Bx); beiderseits wird sie von den erwähnten »Zwischenzellen« begrenzt. Eine echte Borsten- Untersuchungen über die Borstentaschen einiger Polychäten. 601 tasche fehlt hier, doch können die »Zwischenzellen« samt den Bil- dungszellen in gewissem Grade mit den Zellen der Borstentasche verglichen werden. Die Bildungszellen (Taf. XXVIH, Fig. 13 Bx) der Borstenplatten sind groß, nach innen in einen Fortsatz verlängert und ziehen etwas schief zu den Borstenplatten. Deshalb trifft man an den Horizontal- schnitten an der Borstenplatte sehr oft zwei Bildungszellen (Taf. XXVII, Fig. 11 Bx!, B22). Die Kerne der Bildungszellen sind sehr groß. Zwischen den Fortsätzen der Bildungszellen sind noch kleinere Zellen eingelagert!. Die distalen Enden der Bildungszellen liegen sehr dicht aneinander, so daß die Grenzen zwischen ihnen schwierig zu erkennen sind. Ebenso scheinen die Bildungszellen in die Zwischen- zellen ohne Grenze überzugehen. Doch ist das Protoplasma .der Bildungszellen etwas stärker färbbar als der benachbarte Teil der Zwischenzellen. Das Protoplasma der Zwischenzellen ist in der inne- ren Hälfte schwach längsgestreift. (Taf. XXVIH, Fig. 13 sp). Das nach außen von den Kernen liegende Plasma der Zwischenzellen ist mehr körnig als gestreift (kp). Von der Tasche jeder Borstenplatte gehen ins Innere des Para- podiumeöloms viele Muskelfasern (Taf. XXVIH, Fig. 5 und 11 M), die mit andern Muskeifasern des Parapodiums sich verbinden oder an die Wände desselben sich anheften. Die eigentümliche Form der Borstenplatten zeigt, daß die Borsten dazu dienen, den Wurm an der Wand seiner Röhre festzuhalten. Sie sind homogen, durchsichtig und nur sehr schwach gestreift. Ihre Struktur wurde nicht untersucht. Ich habe hier die Borstentasche von Nerers etwas genauer be- trachtet und weiterhin gezeigt, daß auch die der übrigen untersuchten Formen, selbst die der so abweichenden Borstenplatten der Protula, sich im wesentlichen ihnen anschließen. Das Vorhandensein einer Borsten- tasche um die Borsten oder zum mindesten um ihre proximale Region, zeigt die selbständige Entstehung jeder einzelnen Borste. Eine ein- heitliche »Borstendrüse« als Erzeuger dieses Borstenbündels findet sich demnach nicht; oder man müßte die Gesamtheit der durch Binde- -gewebe zusammenhängenden Borstentaschen des Bündels mit dieser Bezeichnung belegen. ! Daß diese Zellen eventuell mit dem die Borstentaschen andrer Poly- chäten umhüllenden Bindegewebe verglichen werden könnten, halte ich für wenig wahrscheinlich, indem sie vermutlich ebenfalls modifizierte Epidermis- zellen sind. 602 Alexander Schepotieff, Am Schlusse dieser Mitteilung danke ich meinem hochverehrten Lehrer Herrn Prof. O. BürschLı ‚bestens für seine liebenswürdige Anregung und Unterstützung, ebenso Herrn Prof. SCHUBERG für seine Ratschläge bei der Ausführung meiner Untersuchungen. Heidelberg, im Februar 1904. Literatur. 1895. F. E. BEDDARD, A Monograph of the Order Oligochaeta. London. 1892—1900. F. BLOCHMANN, Untersuchungen über den Bau der Brachiopoden. 1. und 2. Theil. Jena. 1883. C. BüLow, Die Keimschichten des wachsenden Schwanzendes von Lumbri- culus variegatus usw. Diese Zeitschr. Bd. XXXIX. 1868. R. E. ULAPAREDE, Les Annelides chetopodes du Golfe de Naples. Geneve. 1873. —— Recherches sur la structure des Annelides sedentaires. Geneve. 1885. R. DRASCHE, Beiträge zur feineren Anatomie der Polychäten. 1. Heft. Wien. 1868. E. EHLERS, Die Borstenwürmer. Leipzig. 1887. —— Report on the Annelids. Aus: Reports of Dredging of »Blake«. Part 31. Mem. of Mus. e. zool. Harv. Coll. Vol. XV. 1898. —— Über Palolo (Eunice viridis). Nachr. der k. Gesellsch. der Wissensch. zu Göttingen. Heft 4. 1887. H. 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Allgemeine Bezeichnungen für sämtliche Figuren: Ac, Stützborsten ; Cut, Cutieula ; Bg, Bindegewebe; Ep, Epidermis; bt, Borstentasche; M, Muskulatur; btk, Kerne der Borstentasche; Pep, Peritonealepithel. 5x, Bildungszelle; Tafel XXVI. Die Borstentasche von Nereis eultrifera Gr. Fig. 1. Vertikaler Längsschnitt durch ein Parapodium der mittleren Körper- region; E, Eier im Cölom; B!—B3, die drei Borstenbündel; “Ac!—.Ae?, die beiden Stützborsten; SB, ein Paar stark entwickelte feine Borsten. Vergr. 50. Fig. 2. Längsschnitt durch die Austrittsstelle einer feinen Borste der hin- teren Körperregion. Vergr. 305. Fig. 3. Längsschnitt durch die Austrittsstelle einer Reihe der feinen Borsten der vorderen Körperregion. Vergr. 171. Fig. 4. Längsschnitt durch das distale Ende eines Paares von Ersatzborsten ; 5t, die Borstentasche einer Borste mit nadelförmigem Endanhang; 52, dieselbe der mit sichelförmigem Endanhang. Vergr. 107. Fig. 5. Querschnitt durch die Spitze der Ersatzborstentaschen; Es, die Spitze der Ersatzborsten (mit nadelförmigem Endanhang). Vergr. 107. Fig. 6. Längsschnitt durch das proximale Ende einer feinen Borste der mittleren Körperregion; Zg, die Grenze zwischen einigen Zellen der Borstentasche; Vz, äußere Verzweigungen dieser Zellen. Vergr. 305. Fig. 7. Längsschnitt durch das proximale Ende einer feinen Borste der hinteren Körperregion; Btk!—Btk5, die fünf Kerne der Borstentasche; Zg, die vermutlichen Grenzen zwischen Borstentaschenzellen. Vergr. 305. Fig. 8. Längsschnitt durch das proximale Ende einer feinen Borste mit verlängerter Bildungszelle; BA, Borstentasche der Stützborste. Vergr. 776. Fig. 9. Querschnitt durch ein Parapodium; 31-53, die drei Bündel der feinen Borsten; SD, ein Paar stärker entwickelter feiner Borsten; Mf, Muskel- fasern um eine Stützborste (Act). Vergr. 43. Fig. 10. Querschnitt durch eine Reihe der feinen Borsten in der Höhe der »Epidermaltaschee. Das zwischen ihnen liegende Bindegewebe ist nicht ge- zeichnet; a; einzelne nach außen gehende Borsten; db, eine Reihe der Borsten in gemeinsamer Epidermaleinsenkung. Vergr. 342, 604 Alexander Schepotieff, Fig. 11.. Querschnitt durch ein Paar feine Borsten der mittleren Körper- region. Vergr. 543. Fig. 12. Querschnitt durch den mittleren Teil einer Stützborste (der mitt- leren Körperregion); fB, das proximale Ende einer Ersatzborste. Vergr. 776. Fig. 13. Querschnitt durch die proximalen Enden beider Stützborsten. Vergr. 171. | Fig. 14. Querschnitt durch eine Stützborste in der Höhe der »Epidermal- tasche<; Ds, Borstensubstanz. Vergr. 171. Fig. 15. Querschnitt durch die Basis einer Stützborste in der Höhe der längsgestreiften Kappenzone (v. Taf. XXVL, Fig. 2Lf). Vergr. 142, Tafel XXVII Fig. 1—4. Borstentaschen von Nereis cultrifera Gr. Fig. 1. Längsschnitt durch das distale Ende einer Stützborste. Vergr. 305. Fig. 2. Längsschnitt durch die Basis einer Stützborste; ZLf, schmale kappen- artige Zone, wo die sich färbenden Längsfibrillen sichtbar sind. Vergr. 610. Fig. 3. Mittelpartie der Borstentasche einer Stützborste von der Oberfläche. Vergr. 610. Fig. 4. Dieselbe Partie (wie in Fig. 3) im Längsschnitt. Vergr. 610. Fig. 5—17. Borsten und Borstentaschen von Nephthys scolopendroi- | des D.Ch. Fig. 5. Längsschnitt durch ein Parapodium der mittleren Körperregion. Der Schnitt geht nur durch die feinen Borsten; dp, die dunkle Partie des Binde- gewebes; K, die Kiemen. Vergr. 86. Fig. 6. Längsschnitt durch das proximale Ende einer Stützborste. Vergr. 305. Fig. 7. Querschnitt durch die mittlere Partie einer Stützborste. Vergr. 305. Fig. 8. Längsschnitt durch das distale Ende einer Stützborste. Vergr. 305. Fig. 9. Querschnitt durch die dorsale Partie eines Parapodiums der mittleren Körperregion; dp, die dunkle Partie des Bindegewebes; K, Kiemen. Vergr. 107. Fig. 10. Längsschnitt durch das distale Ende einer Ersatzborste (Ps). Vergr. 342. Fig. 11. Optischer Längsschnitt durch das distale Ende einer Ersatzborste (Ebs); Bt!, Ersatzborstentasche; fD, feine Borste. Vergr. 305. Fig. 12. Querschnitt durch ein Paar feiner Borsten der hinteren Körper- region. Vergr. 171. Fig. 13. Teil eines Längschnittes durch die Borste der hinteren Körper- region. Vergr. 171. Fig. 14. Längsschnitt durch die Austrittsstelle der feinen Borsten der vor- deren Körperregion. Vergr. 305. Fig. 15. Längsschnitt durch das proximale Ende eines Borstenbündels der vorderen Körperregion; fD, feine Borste; Esb, ein Paar Ersatzborsten; Bb, Er- weiterung der Borstentasche gegen die Basis der feinen Borste; Bil, 52, Er- satzborstentaschen. Vergr. 214. Fig. 16. Teil eines Längsschnittes durch eine Stützborste; Qu, Querwände zwischen Längslinien (L). Vergr. 2340. Fig. 17. Querschnitt durch eine Stützborste; Zp, homogene Randpartie. Vergr. 2340. Untersuchungen über die Borstentaschen einiger Polychäten. 605 Fig. 18. Borstentaschen von Bunice viridis Gr. (Palolo-Wurm.) Fig. 18. Vertikaler Längsschnitt durch ein Parapodium der epitoken Region des Palolo-Wurms. Der Schnitt geht durch die Stützborste und das Bündel der zusammengesetzten feinen Borsten (ZB); Km, Ringmuskulatur der Stützborste; Lm, Längsmuskulatur der letzteren; Dm, Muskulatur des Borstenbündels: Pr, Protrahierende Muskeln. Vergr. 86. Tafel XXVIII. Fig. 1-4. Borstentaschen von Eunice viridis Gr. (Palolo-W urm). Fig. 1. Längsschnitt durch die Austrittsstelle einer feinen Borste. Vergr.776. Fig. 2. Ringmuskulatur (Rm) der Stützborste. Vergr. 610. Fig. 3. Längsschnitt durch die Austrittsstelle einer Stützborste. Vergr. 776. Fig. 4 Querschnitt durch die proximale Partie einer Stützborste. Vergr. 305. Fig. 5—13. Borsten und Borstentaschen von Protula intestinum Phil. Fig. 5. Horizontaler Längsschnitt durch zwei Parapodien (P) der hinteren Körperregion; Bp, Borstenplatten; Fh, Bündel der feinen Borsten; ©, Cölom. Vergr. 86. Fig. 6. Längsschnitt durch ein Borstenbündel der vorderen Segmente der hinteren Körperregion; B, basale Enden der feinen Borsten ohne Bildungszellen; K, Körperwand; ©, Cölom. Vergr. 86. Fig. 7. Querschnitt durch das proximale Ende eines Borstenbündels der hintersten Körperregion; K, Körperwand; 0, Cölom. Vergr. 610. Fig. 8. Querschnitt durch das proximale Ende eines Borstenbündels der vorderen Segmente der Schwanzregion; C, Cölom. Vergr. 543. Fig. 9. Längsschnitt durch das proximale Ende eines Paares von feinen Borsten (aus hintersten Körpersegmenten). Bx!1, Bx2, Bildungszellen. Vergr. 305. Fig. 10. Querschnitt durch eine feine Borste. Vergr. 1160. Fig. 11. Horizontaler Längsschnitt durch eine Borstenplatte (By); Bx4, Bil- dungszelle der Borstenplatte; Dx2, Bildungzelle der benachbarten Borstenplatte; Bk, Lage der Kerne der »Zwischenzellen<; Es, Epidermiseinsenkung. Vergr. 610. Fig. 12. Teil eines Querschnittes durch ein Parapodium; Zx, »Zwischen- zellen; 5%, deren Kerne. Die Lage der Bildungszellkerne ist punktiert; x, Bildungszellkern der ersten Borstenplatte; Pbl. Vergr. 776. Fig. 13. Teil eines vertikalen Längsschnittes durch ein Parapodium. Die Borstenplatten sind quer getroffen. Zx, »Zwischenzellen«< ; B%, Kerne der »Zwischen- zellen<; sp, gestreifte und kp, körnige Partie der »Zwischenzellen«. Vergr. 776. Über die Schwungfedern. Von Dr. Ernst Mascha. (Aus dem Zool. Institut der K. K. Deutschen Universität in Prag.) Mit Tafel XXIX—XXXI und 9 Figuren im Text. Inhalt. 1 Einletune aa a 606 B. Die sekundären Kiele . 6135 ‘HI. Allgemeines über den Bau der C. Die tertiären Fasern . . 626 Kederi: u ee: 608 1. Die Hakenfasern . . 626 Ill. Material und Untersuchungs- 2. Die Bogenfasern . . 639 methoden 2 2 nme 609 V. Die Bildung der Federfläche IV? Spezieller Del 20 m 612 IV. Zusammenfassung der Ergeb- 644 A. Der Hauptkiel. .... 612 nisse: „Be ie: 647 I. Einleitung. Im Herbste des Jahres 1900 erhielt ich von Professor VON LENDEN- FELD, dem Leiter des Zool. Instituts der Deutschen Universität in Prag, in welchem diese Arbeit ausgeführt worden ist, die Anregung, die Gestaltung der Schwungfedern der Vögel einer eingehenden Unter- suchung zu unterziehen. Mit Vergnügen komme ich der angenehmen Pflicht nach, diesem meinem hochverehrten Lehrer für die tätige Unterstützung, die er mir während der Dauer meiner Arbeit in so reichlichem Maße zuteil werden ließ, meinen verbindlicehsten Dank auszusprechen. Die Anschaffung des Materials, das ich verarbeitet, und der Apparate, die ich benutzt habe, ist durch eine Subvention wesentlich erleichtert worden, welche dem Herrn Professor v. LENDEN- FELD von der Smithsonian Institution in Washington aus der Hodskins- Stiftung zur Förderung des Studiums der Flugwerkzeuge der Vögel bewilligt worden war. Außerdem möchte ich es nicht versäumen, meinem lieben Kollegen, Herrn Assistenten L. FREUND für die mir namentlich bei Herstellung Über die Schwungfedern. 607 der Tafeln in technischer Beziehung erteilten Winke hiermit aufrichtig zu danken. Der Zweck dieser Arbeit war in erster Linie der, eine bis ins Detail gehende Darstellung der morphologischen Verhältnisse der Schwungfedern der Vögel zu geben. Obwohl zahlreiche Forscher sich schon seit langer Zeit mit Untersuchungen über den Bau der Vogel- federn beschäftigt haben, fehlte eine solche bisher dennoch. Bei dem Studium der Literatur stellte es sich nämlich bald heraus, daß einige wichtige Punkte dunkel geblieben waren. Und da auch die meisten früheren Arbeiten sich mehr den Bau der Vogelfedern im allgemeinen zur Aufgabe gemacht und nicht die Schwungfedern besonders berück- sichtigt hatten, so lag ein weites, noch unbebautes Arbeitsfeld vor mir. Von berufener und unberufener Seite werden immerfort zahlreiche mehr oder weniger geistreiche Hypothesen und Theorien über die Mechanik des Vogelfluges aufgestellt. Alle diese Arbeiten leiden aber an dem gemeinsamen Fehler, daß ihre Autoren über den morpholo- gischen Bau des beim Fluge in Betracht kommenden Organs, näm- lich des Flügels und seiner einzelnen Bestandteile, der Federn, schlecht oder beinahe gar nicht informiert sind. Deswegen war mein Bestreben vor allem darauf gerichtet, die Morphologie der Schwungfeder genau zu ermitteln und dem Flugtechniker wenigstens in dieser Hinsicht eine feste und sichere Grundlage für seine Untersuchungen zu schaffen. Die ersten Untersuchungen wurden ausschließlich an den Schwung- federn von Columba livia vorgenommen. Wenn sich auch die- Ver- hältnisse bei diesem Vogel zum größten Teile als sehr einfach, ja in mancher Beziehung geradezu als typisch erwiesen haben, so konnte dennoch manche Frage über die Funktion einzelner Teile nicht be- friedigend beantwortet werden. Die Lösung solcher Fragen ergab erst das Studium der Schwungfedern andrer Vogelarten. Denn erst der Vergleich der Schwungfedern einer Anzahl verschiedener Vögel ergab die Wichtigkeit oder Nichtwichtigkeit der einzelnen, die Feder zusammensetzenden Elemente bezüglich des Zweckes, dem diese Or- gane dienen. Durch diese Ausdehnung der Untersuchung konnte er- mittelt werden, welche Teile immer vorkommen, also wesentlich, und welehe nur spezielle Charaktermerkmale dieser oder jener Vogelart sind. Zu den wichtigsten, durch das vergleichende Studium erzielten Befunden gehören die Größen- und Gestaltsvariabilität der sekundären Kiele, die Erkenntnis der Bedeutung ihrer ventralen Hornlamelle, ferner die Form- und Größenschwankungen der Hakenfaserendteile und die Konstanz der Form der Bogenfasern. 608 Ernst Mascha, Il. Allgemeines über den Bau der Feder. Gapow hat in Bronss »Klassen und Ordnungen des Tierreichs«, Band »Vögel« (1891, S. 526—528) eine Nomenklatur für die einzelnen Federteile angegeben, die ich an dieser Stelle zitieren, und zum Ver- gleich mit den, von mir gebrauchten Bezeichnungen heranziehen will. GADow unterscheidet an jeder Feder: 1) den Kiel oder Hauptkiel, 2) die Äste (rami), 3) die Strahlen (radii), 4) die Wimpern (eiliae), 5) die Häkchen (hamuli). Es hat sich als zweckmäßig erwiesen, zum Teil einige ältere, zum Teil aber auch neue Bezeichnungen für die einzelnen Bestand- teile der Feder einzuführen. Hauptsächlich lasse ich Nr. 4 und Nr. 5 »Wimpern« und »Häkchen« weg, da sie keine selbständigen Teile der Feder, sondern bloß Fortsätze der sie zusammensetzenden Zellen sind. Anstatt des Ausdruckes »Äste« bediene ich mich des Wortes »sekundäre Kiele«, und setze weiterhin an Stelle der Strahlen »ter- tiäre Fasern«. Von letzteren unterscheide ich zwei Arten, nämlich »Hakenfasern« und »Bogenfasern«. Eine jede Schwungfeder besteht also für mich aus folgenden Teilen: 1) dem Kiel oder Hauptkiel, 2) den sekundären Kielen, 3) den tertiären Fasern: a) Hakenfasern, b) Bogenfasern. Der Kiel erscheint als Träger aller Teile der Feder. Sein un- terer Abschnitt ist rund und hohl (Spule), sein oberer, bedeutend längerer Abschnitt mehr oder weniger vierkantig, mit lufthaltigen Markzellen erfüllt (Schaft). Der Hauptkiel ist schwach gekrümmt, und zwar gegen den Körper des Vogels. Zu den Seiten des Haupt- kiels liegen in einer Ebene die beiden Federfahnen. Diese sind bei den an der Ulna inserierten Armschwingen annähernd gleich groß, nach außen zu nimmt jedoch die äußere Federfahne der inneren gegenüber an Breite stetig ab. Die äußersten der an den Metakarpalien und den Phalangen inserierten Handschwingen tragen daher zwar eine breite Innenfahne, dagegen nur eine ganz schmale Außenfahne. Die Feder- fahnen werden gebildet von den, schräg nach vorn und oben vom Über die Schwungfedern. 60% Hauptkiel abgehenden sekundären Kielen, und von den, zweizeilig von diesen abgehenden tertiären Fasern. Diese letzteren stehen nämlich in sehr innisem Zusammenhang miteinander und tragen dazu bei, zu- sammen mit den parallel nebeneinander verlaufenden sekundären Kielen jene kontinuierliche Fläche zu bilden, als welche äußerlich jede Federfahne erscheint. Ill. Material und Untersuchungsmethoden. Sämtliche Untersuchungen wurden an Vogelbälgen vorgenommen, deren Schwungfedern gut erhalten waren. Dieselben wurden mir in liebenswürdigster und bereitwilligster Weise von Herrn Professor VON LENDENFELD zur Verfügung gestellt. Es kamen Schwungfedern folgender Vogelarten zur Untersuchung: Passeres: Fringella spimus, Turdus vulgaris, Garrulus glan- damius. Coraciae: Merops apvaster, .Galbula virddıs. Bucerotes: Duceros monoceros. Maerochires: Cypselus apus, Micropus melba, Macropteryx mystaceus. Caprimulgi: Podargus humeralis, Caprimulgus europaeus. Striges: Strix flammea, Dbubo masximus, Bubo mesxicanus, Nyctea nivea. Psittaei: Ohrysotis aestiva, Sittace coerulea, Stringops habro- ptelus. | Cueuliz: Ouculus camorus. Musophagi: Turacus abbocristatus. Columbae: Columba livia. Tubinares: Diomedea exulans. Anseres: Uygnus olor. Aeceipitres: Aqgudla chrysaetus !. Diese Liste kann selbstverständlich keinen Anspruch auf Voll- ständiskeit machen. Indessen war mein Bestreben eben weniger darauf gerichtet, möglichst zahlreiche Arten, als vielmehr verschiedene Vogeltypen zu untersuchen, wobei gute, beziehungsweise schlechte Flugfähigkeit der betreffenden Vogelgruppe besonders berücksichtigt wurden. So erfuhren namentlich die Federn von Columba, den Cyp- seliden und Diomedea — durchwegs hervorragenden Fliegern — eine ! Der obigen systematischen Einteilung liegt die Arbeit von F. E. BEDDARD, »The Structure and Classification of Birds«, London 1898, zugrunde. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVII. Ba. 40 610 Ernst Mascha, eingehende Bearbeitung. Als nicht minder interessant erwiesen sich, namentlich hinsichtlich ihrer Anpassung an die von andern Vögeln abweichende Lebensweise, die Federn der Nachtvögel, das ist der Striges und Caprimulgi. Vielleicht dürfte es auffallend erscheinen, daß die Schwungfedern der nicht flugfähigen Vögel nicht mit in den Kreis der Untersuchungen gezogen wurden. Auch dies hat seinen Grund darin, daß ich die Flügelfedern hauptsächlich als für die Funktion des Fluges in Betracht kommende Organe untersuchte, und somit die nicht zum Fliegen ver- wendeten Schwungfedern außer acht lassen konnte. Übrigens ist es eine bekannte Tatsache, daß die’ Flügelfedern solcher Vögel keine Häkchen an ihren Fasern tragen, da die Herstellung einer beim Fluge wirksamen Fläche hier nicht erforderlich ist. Bei HOLLAND (1864, S. 197) finden wir in einer Anmerkung den Satz: »So haben die Flügelfedern der nicht flugfähigen Vögel keine Häkchen an den Strahlen (tertiäre Fasern), weil eben ihre Flügel keine so undurchdring- liche Fläche zu bilden brauchen, wie bei den flugfähigen Vögeln: bei den Straußen sind die Strahlen ganz unverzweigt, kleine Dorn- fortsätze zeigen die Strahlen der Casuare, des Apteryx, etwas längere die der Pinguine.« Bei der Einteilung der Federn habe ich die zahlreichen neue- ren Benennungen, wie sie Auıx (1864, S. 10), Wrar (1887, S. 344 bis 345) und andre vorgeschlagen haber, nicht berücksichtigt. Für unsre Zwecke genügt eben vollkommen die ältere Einteilung der Schwungfedern in Handschwingen und Armschwingen. Auch die bisher unerklärte, nicht seltene Erscheinung des Fehlens der fünften Armschwinge, der Aquincubitalismus, war natürlich bei der Behandlung des vorliegenden Themas nicht von Bedeutung. Schließlich sei noch bemerkt, daß die steifen, von dem ersten Gliede des Daumens getra- genen, als Alula bekannten Federn, die BROnN als im weiteren Sinne zu den Schwungfedern gehörig hinstellt, nicht mit in Betracht gezogen wurden. Daß sich der Bearbeitung eines so spröden und harten Materials, wie es die Hornsubstanz der Federn ist, bedeutende Schwierigkeiten in den Weg stellen würden, war vorauszusehen. Auf welche Weise die früheren Forscher ihre Untersuchungen an den ausgebildeten Federn angestellt haben, darüber haben sie sich nicht ausgesprochen. Wo sich nämlich Angaben über die bei der Untersuchung angewandten Methoden finden, da handelt es sich immer um in der Entwicklung begriffene, also noch nieht vollkommen verhornte Gebilde. Eingehender Über die Schwungfedern. 611 hat zwar Srroxg (1902, S. 148—151) seine Methoden beschrieben, doch sprieht auch er bloß von der Behandlung von »feather germs«. Die Bearbeitung des Materials geschah folgendermaßen: Es wurde von jeder Vogelart immer eine der drei äußersten Handschwingen, gewöhnlich die längste, und außerdem eine beliebige Armschwinge senommen. Dann wurde zunächst ein Teil der Federfahne heraus- geschnitten, auf den Objektträger gebracht, und in Kanadabalsam eingeschlossen. Die auf diese Weise gewonnenen Flächenpräparate waren für die Sicherstellung der natürlichen Lagebeziehungen der einzelnen Teile der Federfahne sehr wertvoll. Hierauf wurde einer der vom Hauptkiel seitlich abgehenden sekundären Kiele mitsamt den ihm ansitzenden tertiären Fasern abgetrennt. Die letzteren wurden nun auf einen Objektträger mittels eines scharfen Skalpells vom sekundären Kiel abgeschabt. Dadurch wurde stets eine große Anzahl von tertiären Fasern isoliert, die nun in den verschiedensten Lagen den ÖObjektträger bedeckten. Auch diese wurden in Kanadabalsam eingeschlossen. Weiße, pigmentlose Federn wurden darin so durch- siehtig, daß eine Untersuchung derselben sich als sehr schwierig er- wies. Ich mußte daher verschiedene Färbungen versuchen. Merk- würdigerweise waren von den zahlreichen angewandten Farbstoffen bloß zwei brauchbar, nämlich Pikrinsäure, die zwar eine sehr schnelle, aber wenig: ausgiebige, da zu lichte Färbung verursachte, und Safra- nin, welches bei richtiger Anwendung gute Resultate lieferte. Ich verwendete das Safranin in halbalkoholischer Lösung und färbte damit 6—12 Stunden; nach dem Färben wurden die Federn zuerst getrocknet und hierauf weiter behandelt. Die schwierigste aber auch dankbarste Methode war das Schnei- den mit dem Mikrotom, wobei die Brüchigkeit des Materials sich als besonders störend erwies. Die Einbettung geschah entweder durch Chloroform in Paraffin oder in Celloidin. Beim Schneiden der Paraffinblöcke wandte ich mit Erfolg das Aufstreichen von flüssigem Paraffin nach jedem Schnitte an, welches mittels eines kalten Luftstrahles zum schnellen Erstarren gebracht wurde!. Ferner bewährte sich beim Paraffinschneiden die auch sonst - bei härterem Material wohl mitunter angewandte schiefe Stellung des Messers. Bei der Paraffinmethode wurde immer vor dem Einbetten 1 Die angewandte Methode wurde von Herrn Professor v. LENDENFELD in der »Zeitschrift für wissenschaftliche Mikroskopie und mikroskopische Tech- nik«, Bd. XVII, S. 15—19 beschrieben. 40* 612 Ernst Mascha, mit Safranin gefärbt. Die Schnitte wurden mit Schällibaum aufgeklebt und mittels Xylol aufgehellt. Obgleich diese Methode mitunter ausgezeichnete dünne Schnitte lieferte, hatte sie doch den Nachteil, daß häufig die Schnitte zersplitterten, oder beim Auflösen des Paraffins zahlreiche Bestandteile derselben wegschwammen. Ein solches Zersplittern wurde beim Schneiden in Celloidin beinahe vollkommen verhindert. Freilich hat auch die Celloidinmethode ver- schiedene Schattenseiten. Erstens ist es schwer, dünne Schnitte zu machen wie beim Paraffin, zweitens aber ist die Färbung in diesem Falle viel schwieriger. Färbt man nämlich vor dem Einbetten, so zieht der Ather selbst die stärkste Färbung während der Dauer der Einbettung vollkommen aus. Man muß also zur Schnittfärbung mit Safranin Zuflucht nehmen. Will man aber mit Safranin nachfärben, so muß man dies sehr lang, 12—24 Stunden tun, da sonst beim Entwässern der Schnitte alle Farbe verloren geht. Färbt man aber so lange, so färbt sich auch das Celloidin mit, was mitunter sehr störend ist. Die Schnitte wurden anfänglich bloß in zwei verschiedenen Rich- tungen geführt, und zwar parallel zu einer der beiden tertiären Faser- arten und erwiesen sich für deren genaues Studium als sehr instruk- tiv. Sie boten jedoch nur wenige oder gar keine Anhaltspunkte zum Studium der Morphologie der sekundären Kiele. Es wurden deshalb auch eingebettete Federstücke senkrecht auf die Richtung der sekun- dären Kiele geschnitten, welche einerseits über den Bau derselben die gewünschte Aufklärung gaben, anderseits aber die durch die beiden früheren Schnittarten gewonnenen Beobachtungen an den ter- tiären Fasern ergänzten. IV. Spezieller Teil. A. Der Hauptkiel. Die Morphologie und die funktionelle Bedeutung des Hauptkieles (Taf. XXIX, Fig. 6 Htk) sind schon wiederholt eingehend besprochen worden, namentlich AHLBORN (1896, S. 15—16) hat eine ausführliche, mit einer Abbildung versehene Beschreibung dieses Teiles der Feder gegeben, und auf die Wichtigkeit verschiedener anatomischer Einzel- heiten derselben für den Flug aufmerksam gemacht. Wir können uns daher, ohne dieses Thema näher zu berühren, sofort unserer eigentlichen Aufgabe zuwenden, nämlich der Beschreibung der ein- zelnen, die Federfahne zusammensetzenden Teile. Wir wollen dabei mit der Besprechung der sekundären Kiele beginnen. Über die Schwungfedern. 613 B. Die sekundären Kiele. Die sekundären Kiele sind die Träger der Federfahnen. Sowie sie selbst fiederförmig vom Hauptkiele abgehen, tragen sie auch an ihrer dorsalen Längskante eine tertiäre Fiederung, gebildet von den Haken- und Bogenfasern. | CLEMENT (1876, S. 282) hat, freilich in etwas andrer Form, zu- erst auf diese Erscheinung aufmerksam gemacht. Er nennt die, von den beiden Fahnen einer Feder gebildete Fläche vexillum und dem segenüber die von den tertiären Fasern zu beiden Seiten der sekun- dären Kiele gebildeten Fahnen vexillum primitif. Nach ihm hat STRASSER (1885, S. 197) in einer Beschreibung der Schwungfedern der Vögel auf diese Beziehungen Rücksicht genommen, und geradezu die Ausdrücke sekundäre Kiele und sekundäre Bärte zum Unterschied von den primären der ganzen Feder eingeführt. Dieselben Namen hat auch ParsevAaL (1887, S. 69). beibehalten. Seither finden sich leider diese, wie mir scheint sehr passenden Bezeichnungen in der Literatur nicht mehr vor, sondern gerade die deutschen Forscher scheinen bestrebt, möglichst zahlreiche und verschiedene Namen auf- zustellen. Einige Beispiele seien zum Beweise hierfür angeführt: Cuvıer (1809) nennt die sekundären Kiele »Fasern«, Carus (1818) und Heusinger (1822) »Strahlen«, Nrrzsch (1840) »Äste«, ebenso HoruanD (1863), SCHROEDER (1880) und KLee (1886), — Davızs (1889) wieder »Strahlen«, HÄcker (1890) und (1900) benutzt den Namen »Fiedern erster Ordnung«, AHLBoRN (1896) endlich nennt sie bloß »Fiedern«; kurz, während französische und englische Autoren sich seit etwa 50 Jahren für die Bezeichnung »barbes« geeinigt haben, findet man beinahe in jeder neuen deutschen Abhandlung über den Bau der Federn auch einen neuen Ausdruck für die sekundären Kiele. Ich will die Bezeichnung sekundäre Kiele, die mir die anatomischen Beziehungen und die funktionelle Bedeutung dieser Teile der Feder am besten wiederzugeben scheint, beibehalten, und meinen weiteren Besprechungen zugrunde legen. AHLBORN (1896) gibt eine kurze Beschreibung der sekundären - Kiele, die er »Fiedern« nennt und sagt weiter, »die ‚Fiederlamelle stehe rechtwinklig zur Fläche der-Federfahne, also hochkantig wie die Deckbalken eines Hauses und infolgedessen sei die Fieder be- sonders geeignet, einem senkrecht zur Federfahne erfolgenden Drucke Widerstand zu leisten, und auf diese Weise den Körper zu tragen ‚und zu heben«. Wenngleich dies im großen Ganzen wohl zutrifft, so 614 Ernst Mascha, läßt, glaube ich, AHLBORN hierbei einen wichtigen anatomischen Be- standteil unberücksichtigt, welchen er zwar später als einigen Vogel- arten zukommend bezeichnet, welcher aber in verschieden hohem Grade den sekundären Kielen der äußeren Handschwingen bei allen Vögeln zukommt, und dessen Funktion beim Fluge von nicht zu unter- schätzender Bedeutung sein dürfte. Ich meine nämlich die, die untere Kante des sekundären Kieles bildende Hornleiste. Eine eingehende DI ee Mks Ans } u ----Anl | Textfig. 1. Textfig. 2. Drei Querschnitte eines sekundären Kieles von Drei Querschnitte eines sekundären Kieles von Columba livia. Vergr.100. a,nahe am Haupt- Caprimulgus europaeus. Vergr. 100. a, nahe am kiel, d, in der Mitte, c, am äußeren Rande der Hauptkiel, b, in der Mitte, c, am äußeren Rande breiten Federfahne. Mks, Marksubstanz; Hns, der breiten Federfahne. Mks, Marksubstanz; Hns Hornsubstanz; Hnl, Hornlamelle. Hornsubstanz; Hnl, Hornlamelle. Besprechung dieser Hornleiste und ihrer mutmaßlichen Bedeutung wird später gegeben werden. Die sekundären Kiele entspringen dorsal zu den Seiten des Hauptkieles und ziehen alle untereinander parallel schräg nach auben. Der Winkel, unter dem sie vom Hauptkiel abgehen, beträgt bei den Armschwingen etwa 50°, und ändert sich in der ganzen Länge der Feder an den beiden Fahnen nu” wenig. Größeren Schwankungen ist er bei den Handschwingen unterworfen. Hier ist er an der Basis der Fahne am größten, auch etwa 50°, während er gegen die Spitze der Feder hin immer kleiner wird, so daß die äußersten sekundären Kiele nurmehr unter einem Winkel von 20—25° vom Hauptkiele abgehen. Über die Schwungfedern. 615: In den mittleren, breitesten Teilen der Federfläche beträgt die Größe dieses Winkels 30—40°. An der Außenfahne der Handschwingen ist der Winkel immer kleiner als an der nn Innen- fahne desselben Federteiles. An ihrem Ende ändern die sekundären Kiele ihre ursprüngliche Richtung, so daß ihre Spitzen gegen die Spitze der Feder gewendet sind. Textfig. 3. Textfig. 4. Querschnitt eines sekundären Kieles von (Co- Querschnitt eines sekundären Kieles von Capri- lumba livia, vom äußeren Rande der Feder- mulgus europaeus, aus der Mitte der Federfahne. . fahne. Vergr.600. Hkf, Hakenfasern; Bgf, Bogen- Vergr. 600. Hkf, Hakenfasern; Bgf, Bogenfasern; fasern; Hks, Marksubstanz; Hnl, Hornlamelle; NUks, Marksubstanz; Hnl, Hornlamelle; 6, Gesims; 6, Gesims; \d, dorsale Verdickung der L, Leisten des Gesimses; Vd, dorsale Verdickung Hornsubstanz. der Hornsubstanz. Die sekundären Kiele sind dünne, seitlich abgeplattete, band- ähnliche Gebilde, welche bei ihrem Ursprung am Hauptkiel am höch- sten sind, in ihrem Verlaufe aber an Höhe abnehmen und schließlich in feine Spitzen auslaufen (Textfig. 1, 2a, b,c). Wir müssen gleich an dieser Stelle den histologischen Bau der sekundären Kiele er- örtern: Ebenso wie der Hauptkiel bestehen auch die sekundären Kiele im Innern aus einer, von großen polygonalen, lufterfüllten Zellen gebildeten Marksubstanz (Textfig. 1, 2,3, 4 Mks) und einer diese all- seits umgebenden Hornschicht |Textfig. 1, 2, 3, 4 Hns). Die Tatsache, 616 . ... Ernst Mascha, daß Horn- und Marksubstanz nicht wesentlich voneinander ver- schieden seien, sondern aus ursprünglich gleichartigen, später »Inter- mediärzellen< genannten Elementen durch deren verschiedenartige Differenzierung entstehen, hat schon KLEE (1886, S. 29—30) hervor- gehoben. Deutlicher und ausführlicher hat Davızs (1889, S. 588-589, den Umwandlungsprozeß der Intermediärzellen zur Horn- und Mark- substanz beschrieben. Nach ihm sind die Markzellen stark modi- fizierte Hornzellen. »Die Modifikation besteht in einer starken Größen- zunahme des zentralen Raumes, welcher in verhornten Zellen den Kern enthält, verbunden mit einer Veränderung in der Gestalt der Zelle.< Die relativen Lagebeziehungen der Horn- und Marksubstanz zueinander zeigen uns Querschnitte sekundärer Kiele (Textfig. 1—5, Tat NXIX ie, oe) Vor allem sehen wir hier, daß die Marksubstanz nach zwei verschiedenen Typen angeordnet sein kann: Im ersten Falle, wie wir ihn bei weitaus den meisten Vogelarten antreffen, ist sie unregel- mäßig mehrschichtig, wobei die Zellen unregelmäßig angeordnet sind, und das Innere des sekundären Kiels eine wabige Struktur zeigt (Textfig. 1, 3). Der zweite Typus ist durch die Eulen und Caprimulgiden. vertreten. Bei einem Querschnitt durch den sekundären Kiel ihrer Federn erhalten wir Bilder, wie sie Textfig. 2, 4, 5 und Taf. XXIX, Fig. 7 zeigen. Hier sind die Markzellen in einer einzigen Schicht übereinander gelagert, die einzelnen Elemente — regelmäßige Poly- eder — sind dachziegelartig übereinander geschichtet, und nur selten sind unregelmäßig polygonale Zellen eingeschoben, welche die sonst einfache Reihe zu einer mehrschichtigen machen. Die Querschnittsbilder geben aber auch wichtige Aufschlüsse über gewisse anatomische Formenmerkmale der sekundären Kiele. Sie zeigen vor allem, daß die sekundären Kiele keine einfachen ge- raden Lamellen, sondern mehr oder weniger rinnenförmig eingebogen sind. Die Rinnenform ist weniger deutlich bei den Armschwingen, bedeutend stärker bei den Handschwingen ausgebildet. Auch der Umstand, daß die sekundären Kiele an ihrem Ursprung am höchsten sind und nach außen zu niedriger werden, steht bei vielen Vogel- arten insofern in Beziehung zur Konkavität, als da, wo die Kiele am höchsten sind, auch die Rinnenform am deutlichsten ausgeprägt ist, dagegen nach außen zu, mit dem Niedrigerwerden der sekun- dären Kiele allmählich abnimmt, um schließlich beinahe vollkommen zu verschwinden. Über die Schwungfedern. 617 Srroxe (1902, S. 158—159) weist bei der Beschreibung der se- kundären Kiele auf eine, die untere Kante repräsentierende, leisten- förmige Bildung der Hornsubstanz hin, die er »ventral ridge« nemnt, und als den sekundären Kielen immer zukommendes Merkmal hin- stellt. In frühzeitigen Stadien der Entwicklung soll diese Hornleiste sehr groß sein, um im Verlaufe des Verhornungsprozesses stark rück- gebildet zu werden. Diese, selbst bei den Deckfedern des Flügels sich vorfindende ventrale Hornleiste der sekun- ‚dären Kiele (Taf. XXIX, Fig. 8) ist auch ,n ein anatomisch, namentlich aber wohl funk- Q | tionell wichtiges Merkmal aller Schwung- SEN federn. In ihrer einfachsten Form ist sie 7 eine spitzige, schwache Vorragung an der I y Ventralseite, welche schräg nach vorn, g [ ‚stets in bestimmter Richtung, und zwar Bew. gegen den Hauptkiel gewendet ist. it Bei den verschiedenen Vogelarten ist BE die Größe dieser Randleiste an den ent- num Ras, Ans sprechenden Teilen der Federn ganz außer- 7 ordentlich verschieden. Relativ klein bei Ip Columba, Cypselus u. a., erscheint sie schon srößer bei den Caprimulgiden (Textfig. 2, 4, Taf. XXIX, Hal), noch stärker ent- 4 wickelt bei den Eulen und bei vielen Wasservögeln, am mächtigsten aber bei Agua unter den Tagraubvögeln und bei Se Anl Diomedea unter den Tubinares.. Hand in m Hand mit der Größe der ventralen Horn- Textfig. 5. leiste geht auch bei allen genannten Vogel- Ha a arten die Stärke der Konkavität der sekun- _kiel. Vergr. 100. Mks, Marksubstanz; dären Kiele. Die mächtige Ausbildung ee a der ventralen Hornlamelle, verbunden mit stanz. der stark ausgeprägten Rinnenform der sekundären Kiele bei Aguda und Diomedea dürfte zu dem beson- ‚deren, von dem andrer Vögel abweichenden Fluge der genannten Arten, der als Segelflug bezeichnet wird, in Beziehung stehen, ja für denselben vielleicht eben wegen des möglichen, innigen Anschlusses der sekundären Kiele aneinander geradezu wesentlich sein, obgleich das Vorkommen ähnlicher Bildungen auch bei den Federn von minder 618 Ernst Mascha, guten Seglern, wie bei den Striges und einigen Schwimmvögeln dieser Annahme entgegenzustehen scheint. AHLBORN (1896, 5.20) beschreibt eine, von ihm bei gewissen Teilen der Schwungfedern der Ente, des Schwans und andrer Vögel beob- achtete Eigentümlichkeit: Es ist dies ein auf der Unterseite der Federn sichtbares Areal, welches wie mit einem Gelatinehäutchen überzogen erscheint. »Diese Erscheinung kommt dadurch zustande, daß hier die Fiedern außer der gewöhnlichen Verknüpfung (durch die Fiederchen und deren Anhänge) noch durch zarte, häutige Säume verbunden sind, welche die Zwischenräume der benachbarten Fiederlamellen an der Unterseite der Feder überbrücken. Die untere Kante jeder Fieder- lamelle hat an der nach der Spitze der Feder gerichteten Seite einen schmalen, rechtwinklig umgebogenen Randsaum, welcher genau auf den glatten Unterrand der davorliegenden Fiederlamelle paßt und sich ihm federnd eng anschließt.< Dieser schmale rechtwinklig um- gebogene Randsaum ist nichts anderes als die ventrale Hornleiste der sekundären Kiele, welche eben hier sehr stark ausgebildet ist. Warum aber sagt AHLBORN ausdrücklich, dieses dünne Häutchen finde sich nur in der dem Hauptkiel benachbarten Hälfte der Fahnen? Auch dies hat seinen Grund in ganz bestimmten Formverhältnissen, die zsanz allgemein den sekundären Kielen aller Vögel zukommen, bei den von AHLBORN zitierten jedoch besonders deutlich zutage treten, nämlich in der Höhenabnahme der sekundären Kiele von ihrem Ur- sprung am Hauptkiel gegen die Außenseite der Federfahne. Diese Höhenabnahme findet nicht immer gleichmäßig statt. Bei einigen Vögeln ist sie ganz allmählich, die sekundären Kiele pflegen hier auch weniger rinnenförmig eingebogen, sondern mehr gerade nach abwärts vorragend zu sein, so daß man hier deutlich die Rippung auf der Unterseite der Federn sehen kann, von der schon PARSEVAL (1889, S. 70) spricht. Anders bei den von AHLBORN beschriebenen Vögeln, bei den Striges, Aceipitres und bei Diomedea. Hier sind nämlich die sekundären Kiele an ihrem Ursprung sehr hoch und stark konkav, die ventrale Hornleiste, die, wie wir wissen, hier eine beträchtliche Größe hat, legt sich vermöge ihrer starken Krümmung beinahe hori- zontal und reicht bis zur konvexen Rückseite des nächstfolgenden sekundären Kieles (Taf. XXIX, Fig. 1). In der Mitte der Länge des sekundären Kieles jedoch ist die Hornleiste bereits um so viel kleiner seworden, und die Stärke der Krümmung hat bereits derart abge- nommen, daß in einer ganz bestimmten Zone die durch die Hornleiste hergestellte Verbindung der sekundären Kiele aufhört, und dieselben Über die Schwungfedern. 619 jetzt nur noch nach unten vorragend nebeneinander verlaufen. Wenn man eine umgekehrte, mit der Unterseite nach oben gelegte Feder bei auffallendem Lichte betrachtet, so kann man diese Verhältnisse auch deswegen deutlich sehen, weil im proximalen Drittel der sekun- dären Kiele von den hier relativ großen und beinahe horizontalen Hornleisten das Licht stark zurückgeworfen wird, und dadurch in einer, dem Hauptkiel benachbarten Zone der Federfahne ein silber- artiger Reflex entsteht, der dann mit dem Kleinerwerden der Leisten in einer, wieder zum Hauptkiel parallelen Linie plötzlich aufhört. Diese Erscheinung läßt sich in stärkerem oder geringerem Grade bei den Schwungfedern aller Vögel beobachten. Anch hinsichtlich der Form der ventralen Hornleiste können wir zwei Haupttypen unterscheiden, von denen der eine durch die Federn von Columba, der zweite durch die der Striges, Tubinares und Acei- pitres repräsentiert wird. Im ersten Falle ist sie eine, am Ur- sprung ziemlich breite, im Verhältnis zum sekundären Kiel niedrige und nach unten zu stark keilförmig zugespitzte ventrale Vorragung der Hornsubstanz mit nur schwacher Konkavität (Textfig. 1). Im zweiten Falle dagegen eine schon am Ursprung dünne, sehr hohe und stark konkave, bandähnliche Bildung mit ebenfalls zugespitzter ventraler Kante (Textfig. 5). Zwischen diesen beiden Hauptformen, welche an Querschnitten der sekundären Kiele am deutlichsten sind, kommen zahlreiche Zwischenformen vor, die sich bald mehr an den einen, bald mehr an den andern Typus anlehnen. Von allen übrigen untersuchten Arten abweichende Verhältnisse fand ich nur bei den sekundären Kielen der Caprimulgiden, wo die Hornleiste an ihrer unteren Kante nicht zugeschärft ist, sondern beinahe in derselben Stärke, in der sie entspringt, unten stumpf endigt (Textfig. 4, Taf. XXIX, Fig. 7. Der ventralen Homleiste gegenüber entspringt auch an der oberen Kante des sekundären Kiels eine oben abgerundete Verdiekung der Hornsubstanz, deren Form jedoch nicht so variabel ist, wie die jener, und deren mechanische Bedeutung auch wohl nicht im entferntesten der der ventralen Hornleiste gleichkommt (Textfig. 3, 4,5 Vd). Die Ursprungsstellen der tertiären Fasern an den sekundären Kielen sind durch einen ziemlich komplizierten Apparat gefestigt. Solange ich bloß Schnitte untersuchte, die in der Richtung von einer der beiden tertiären Faserarten geführt waren, konnte ich die Ansatz- stellen derselben nur undeutlich erkennen. Hier hatte es bloß den Anschein, als ob der unterhalb der Ursprungsstellen gelegene Teil- des 620 Ernst Mascha, sekundären Kiels etwas verdickt wäre, ohne daß die so gewonnenen Bilder eine befriedigende Erklärung der tatsächlichen Verhältnisse gestattet hätten. Erst wieder Schnitte senkrecht zur Länge der sekundären Kiele ergaben die gewünschte Lösung des Problems. In der ganzen bisherigen Literatur konnte ich eine Beschreibung dieses Apparats nicht finden. Dagegen enthalten die Arbeiten von HÄCKER (1890, Taf. IV und 1901, Taf. XIV) einige Abbildungen von Quer- schnitten sekundärer Kiele, welche die Verhältnisse, die ich nach- stehend beschreiben will, wenn auch nicht vollkommen richtig, so doch wesentlich besser und naturgetreuer zur Darstellung bringen, als die früheren Arbeiten, z. B. diejenige von ÜHADBOURNE (1897, Taf. Ie). Die von Stroxe (1902, S. 160) erwähnte Abhandlung von JEFFRIES (1883) konnte ich leider nicht bekommen, doch sollen dessen Abbildungen nach Stroxgs Kıritik (S. 160) vollkommen unrichtig sein. STRONG selbst hat endlich in den Figuren 7, 8, 9, Taf. I vor- zügliche Querschnitte sekundärer Kiele veröffentlicht. Da er jedoch nur Querschnitte durch die sekundären Kiele von Deckfedern führte, ich jedoch Schwungfedern schnitt, so wichen die von mir gewonnenen Resultate von den seinigen ziemlich stark ab, insofern, als die Ver- hältnisse hier bedeutend komplizierter waren wie dort. Meinen Be- obachtungen zufolge stellt sich die Sache folgendermaßen dar: Unter- halb der Ursprungsstellen der tertiären Fasern erhebt sich von den Seitenflächen des sekundären Kiels je ein schräg nach aufwärts ver- laufendes Gesims (Textfig. 3, 4 G). Dasselbe besteht vollständig aus Hornsubstanz. Seine Außenseite ist glatt und geht nach unten zu in die Hornlamelle des sekundären Kiels über. Von der inneren, gegen den sekundären Kiel gerichteten Seite dagegen sehen wir mehrere Leisten sich senkrecht vom Gesims erheben (Textfig. 3 Z). Die dem sekundären Kiel zunächst gelegene und am tiefsten an der Innenseite des Gesimses entspringende Leiste ist die höchste, die nächstfolgende niedriger und die dritte und vierte — mehr kommen überhaupt nicht vor — sind nur noch als ganz schwache Erhebungen bemerkbar. Die Leisten selbst sind basal am breitesten und ver- jüngen sich nach oben allmählich. Ihre Zahl schwankt zwischen 2 und 4 und dürfte wohl bei den sekundären Kielen größerer Federn srößer sein als bei denen kleinerer. Bei den kleinen Deckfedern der Vögel findet sich, wie aus StroxGs Abbildungen ersichtlich ist, zwar das Gesims, doch ist eine weitere Differenzierung desselben in Form von Leisten nicht zu bemerken. Am schwierigsten ist die Be- antwortung der Frage, wie die äußere Kante des Gesimses beschaffen Über die Schwungfedern. 621 ist. Ohne in dieser Richtung eine vollkommen befriedigende Lösung gefunden zu haben, glaube ich behaupten zu dürfen, daß dieselbe keine glatte Kante, sondern eher durch zwischen den einzelnen Leisten liegende Einschnitte unterbrochen sein dürfte. Wäre dies nicht der Fall, so müßte an aufeinander folgenden Schnitten durch einen sekundären Kiel das Gesims stets genau dieselbe Höhe haben, was ich an Schnittserien nie beobachtet habe. Es wechselte vielmehr die Höhe und das Aussehen des obersten Gesimsrandes bei jedem einzelnen Schnitte, und diese Tatsache gibt wohl genügenden Grund zu obiger Vermutung. Zwischen den aufeinander folgenden Leisten nun liegen bei den Schwungfedern die unteren verdiekten Randteile der tertiären Fasern, und zwar die erste zwischen dem sekundären Kiel und der ersten Leiste, die zweite zwischen dieser und der nächstfolgenden (Textfig. 3, 4. Sind mehr als zwei Leisten vor- handen, so ist die dritte und vierte nurmehr so klein, und die zwischen ihnen liegende Rinne so seicht, daß gewöhnlich keine Faser mehr darin zu sehen ist, sondern in der Regel herausgehoben erscheint. Bei der Betrachtung von Flächenpräparaten stellen sich die ge- schilderten Verhältnisse folgendermaßen dar: An den Ursprungs- stellen der Haken- und Bogenfasern am sekundären Kiel bemerkt man eine Menge kurzer, untereinander paralleler Streifen. Dieselben entspringen wechselweise zwischen je zwei tertiären Fasern unter einem etwas spitzeren Winkel als diese, und kreuzen daher deren Richtung unter einem Winkel von etwa 20—25°. In einer, zum sekundären Kiele parallelen Linie, der Kante des Gesimses, hören diese Streifen plötzlich auf. Die Streifen sind die in der Aufsicht sesehenen Leisten des Gesimses (Taf. XXXI, Fig. 227). Fassen wir diese beiden Befunde zusammen, so ergibt sich daraus, daß die basalen Anfangsteile der tertiären Fasern zwischen kulissen- artig nebeneinander stehenden Wänden verlaufen. An der schräg aufwärts gerichteten Innenseite eines festen Gesimses entspringend, sind diese Kulissen an ihrem Ursprung am höchsten, werden nach außen allmählich niedriger, um schließlich in die Außenkante des Gesimses überzugehen. Die unteren verdickten Ränder der Anfangs- teile der tertiären Fasern verlaufen eine Zeitlang zwischen diesen Leisten, heben sich aber später zwischen denselben heraus und ziehen über die äußere Kante des Gesimses hinweg, wobei der Winkel, den sie ursprünglich mit dem sekundären Kiel einschließen, stumpfer wird. Die sekundären Kiele sind es vor allem, welche die äußere Form der Federfahne beeinflussen. An den beiden, beinahe symmetrisch 622 Ernst Mascha. gebauten Fahnen der distalen Armschwingen ziehen die sekundären Kiele annähernd horizontal, und so sind auch die beiden Fahnen- hälften beinahe vollkommen horizontal. An der breiten Innenfahne der äußeren Handschwingen dagegen verlaufen die sekundären Kiele bloß anfangs horizontal, senken sich später, vor der Breitenmitte der Fahne etwas nach abwärts, um sich gegen die Außenseite derselben wieder emporzuheben. Hierdurch erscheint die rückwärtige Federfahne schwach S-förmig gekrümmt, ihr Rand deutlich emporgehoben, während dagegen bei der Außenfahne die hier sehr kurzen sekundären Kiele bloß schwach nach abwärts gekrümmt sind, und dadurch der vordere Rand der schmalen Fahne ebenfalls leicht abwärts gebogen erscheint. Diese, aus der Gestalt der sekundären Kiele resultierenden Form- verhältnisse der Federfahnen und das dadurch verursachte Ineinander- greifen der einzelnen Schwungfedern eines Flügels hat AHLBORN (1896, S. 18) eingehend besprochen, so daß es hier genügt, auf seine dies- bezüglichen Angaben zu verweisen. Bloß auf eine Eigentümlichkeit derjenigen Federn zahlreicher Vögel, namentlich vieler Raubvögel, will ich aufmerksam machen, bei denen die Fahne im oberen Drittel ihrer Länge plötzlich verschmälert ist. Hier ist nämlich die rück- wärtige Fahne in ihrem breiten, unteren Teile deutlich $-förmig ge- krümmt, ihr äußerer Rand stark emporgehoben, während dagegen beim Übergang in den vorderen, schmalen Teil diese Krümmung plötzlich auf- hört, und die rückwärtige Fahne jetzt nur mehr ähnlich der vorderen, schwach abwärts gebogen erscheint. Da aber, nach AHuLBORN (1896, S. 18) die S-förmige Krümmung der Hinterfahne der einen Feder, und die Abwärtskrümmung der Vorderfahne der nächstfolgenden zum festen Ineinandergreifen aller Teile des Flügels dient, so ist wohl unmittelbar einleuchtend, daß dies bei den Flügeln dieser Vögel nur insoweit nötig ist, als sich, ihrer Form nach, die einzelnen Federn gegenseitig überdecken können. Wenn nun ein Vogel mit distal verschmälerten Handschwingen seinen Flügel ausspannt, so können sich die äußeren Teile der Schwungfedern wegen ihrer eigentümlichen Form nicht überdecken, sondern sind fingerförmig auseinandergespreizt, und deswegen entbehren diese freien Teile der Federn jener be- sonderen Krümmung, welche zur Herstellung einer geschlossenen Fläche notwendig ist. Die sekundären Kiele sind nieht bei allen Schwungfedern eines Flügels gleich gebaut. Wir haben vielmehr eine regelmäßige Größen- und Gestaltsänderung in den verschiedenen Federn eines Flügels einer- seits, und in den verschiedenen Teilen einer jeden einzelnen Feder Über die Schwungfedern. 623 anderseits zu verzeichnen: Wenn wir die Schwungfedern eines Flügels miteinander vergleichen, so sehen wir, daß die sekundären Kiele bei den innersten, dem Körper des Vogels zunächst gelegenen Arm- schwingen am dünnsten und schwächsten sind, und nach vorn zu, wenn auch nur allmählich, doch stetig an Höhe und Dieke zunehmen. Erst bei den äußersten Handschwingen wird die Größenzunahme in den beiden erwähnten Richtungen deutlicher, und erreicht an einer der letzten, gewöhnlich der längsten Handschwingen ihren Höhepunkt. Es macht sich also am ganzen Flügel eine Versteifung der sekundären Kiele von innen nach außen bemerkbar. Hand in Hand hiermit zeht auch eine Vergrößerung der ventralen Hornleiste, die bei den Armschwingen noch relativ klein ist, bei den Handschwingen mancher Vögel aber die kolossalen Dimensionen annimmt, wie wir sie bei Diomedea, den Aceipitres und Striges kennen gelernt haben. Dabei wird auch die äußere Federfahne bei den Handschwingen der inneren gegenüber immer schmäler, zugleich aber auch steifer und fester. Daran ist vor allem die Gestalt der sekundären Kiele schuld. Diese werden um so kürzer, je schmäler die äußere Fahne ist. Die jetzt vollkommen lanzettförmigen Lamellen sind relativ hoch, ebenso hoch, wie die ihnen gegenüberliegenden, sekundären Kiele der breiten Fahne an ihrem Ursprung, nehmen in ihrem Verlaufe nur sehr wenig an Höhe ab, gehen auch nicht in lange feine Spitzen aus, sondern sind nur an ihrem Ende schwach zugespitzt. Und trotzdem der Zusammen- hang der tertiären Fasern an der schmalen Außenfahne kein so inniger ist, wie an der breiten Innenfahne, besitzt jene dennoch ver- möge dieser Ausbildung ihrer sekundären Kiele eine größere Festig- keit. Hier spielt noch ein zweiter Faktor eine wichtige Rolle —, die Elastizität der sekundären Kiele. Diese trägt nicht wenig dazu bei, die Elemente der schmalen Außenfahne in ihrer natürlichen Lage und Anordnung zu erhalten. Wird an einer größeren Schwungfeder, wo die sekundären Kiele sehr hoch sind, die Außenfahne gegen die Richtung derselben gestrichen, so werden diese, da sie durch die tertiären Fasern nicht fest zusammengehalten werden, sich von- einander trennen, vermöge ihrer Elastizität aber sofort in ihre frühere Lage zurückschnellen, so der Federfahne vollständig ihr natürliches Aussehen verleihend. £ Abgesehen von diesen Größenunterschieden in den verschiedenen Federn des Vogelflügels lassen sich auch in den verschiedenen Partien ° der einzelnen Federn ähnliche, regelmäßige Größenschwankungen konstatieren. Am naheliegendsten ist naturgemäß die Annahme, daß 524 Ernst Mascha, die sekundären Kiele an der Federbasis, da, wo der Hauptkiel am stärksten ist, am höchsten seien, und gegen die Spitze der Feder, mit dem Dünnerwerden des Hauptkiels, allmählich an Höhe abnehmen. Diese Verhältnisse finden sich denn auch bei den Armschwingen aller Vögel, außerdem aber typisch ausgebildet bei den äußeren Handschwingen von Diomedea. Anders verhält sich die Sache in- des bei den äußeren Handschwingen zahlreicher andrer Vogelarten, wie der Columbinen, Coceygomorphen, Cypseliden, Strigiden, Nata- toren usw. Bei diesen sind die sekundären Kiele an der Federbasis der äußeren Handschwingen mäßig hoch, nehmen nach oben all- mählich an Höhe zu, erreichen ihr Maximum in oder über der Feder- mitte, und werden dann gegen die Federspitze zu wieder niedriger. Messungen in entsprechenden Teilen verschiedener Handschwingen ergaben folgende Resultate: Höhe des sekundären Kiels : R , ' Länge der | 3 cm von der - 3 cm von der Vuselamı ganzen Fahne | Basis una Las uns Spitze Maeropteryx mystaceus. | 18 cm 300 a na | 233 u Bubo mamımus.n 2... 2.28 cm 550. 2,5. 912 | “00 u Oygnus olon 26 cm 489 u | 1223 u 678 u l | Die sekundären Kiele sind sämtlich ganz nahe am Hauptkiel gemessen, also an der Stelle ihrer größten Höhe. Wir sehen beim Vergleiche dieser Zahlen, wie gewaltig, namentlich bei Oygnus olor, die Höhenzunahme von der Federbasis gegen die Federmitte ist. Daß dann die Höhenabnahme distalwärts eine langsame ist, und die sekundären Kiele noch 3 cm von der Federspitze, mitunter bedeutend höher sind, als ebensoweit von der Basis, dürfte weniger merkwürdig erscheinen. Doch auch wenn wir diese Tatsachen von einem andern als dem rein anatomischen Gesichtspunkte betrachten, sind sie geeignet, unser Interesse in Anspruch zu nehmen. In der ganzen Natur sehen wir, daß die tierischen Organe den an ihre Funktion gestellten Anforde- rungen im höchsten Grade entsprechen, wir wissen, dab im allge- meinen ein Organ da, wo es am meisten in Anspruch genommen wird, auch am festesten und widerstandsfähigsten gebaut ist. Die Aufgabe der Feder nun ist in erster Linie die, den Körper des Vogels zu tragen und zu heben, d. h. einer von unten her wirkenden Kraft entgegen zu arbeiten. Dann dürfte man in der Annahme nicht fehl Über die Schwungfedern. 625 sehen, daß dort, wo die sekundären Kiele am höchsten sind, die Federfahne als Fläche am stärksten und widerstandsfähigsten sein wird, also am besten geeignet, dem beim Fluge auf sie einwirkenden Drucke zu widerstehen. Wenn wir den Flügel als eine konkave Fläche betrachten, so können wir immerhin annehmen, daß beim Flügelschlag nicht alle Teile derselben unter gleichem Drucke stehen werden, sondern dort der Hauptangriffspunkt der Kraft zu suchen sein wird, wo die Federfläche am stärksten gebaut ist. Man müßte natürlich, abgesehen von der verschiedenen Stärke der Konkavität noch die relative Länge der Schwungfedern zum ganzen Flügel in Betracht ziehen. Bei Diomedea sind die Armschwingen gegenüber der Länge des mächtigen Flügels klein, die sekundären Kiele basal am höchsten. Im zweiten Falle sind die Schwungfedern im Ver- hältnis zum Flügel sehr lang, die sekundären Kiele erreichen das Maximum ihrer Höhe in oder hinter der Federmitte. Wie der Causal- nexus zwischen den geschilderten anatomischen Tatsachen herzu- stellen wäre, ist schwer zu sagen. Dem Umstand aber, daß die ge- schilderten morphologischen Besonderheiten stets in ganz typischer Weise vergesellschaftet sind, wäre von seiten der Physiologen und Flugtechniker die gebührende Aufmerksamkeit zuzuwenden, so daß nur von dieser Seite ein Aufschluß über ihren ursächlichen Zusammen- hang erwartet werden kann. Anschließend an diese allgemeine Besprechung der sekundären Kiele muß ich noch eines besonderen Falles Erwähnung tun, der allgemeineren Interesses wert zu sein scheint: Ich meine nämlich die merkwürdige Bildung des äußeren Fahnenrandes der drei ersten Schwungfedern bei den Eulen. Dieser äußere Rand ist gezähnt, oder besser gesagt, kammartig umgeformt, und verleiht den distalen Handschwingen dieser Vögel ein vollkommen charakteristisches Aus- sehen (Taf. XXIX, Fig. 2, 5). Die Differenzierung des äußeren Fahnenrandes einiger Handschwingen der Eulen ist eine schon seit langem bekannte Tatsache. Ihrer Wirkung hauptsächlich wollen einige Autoren die Geräuschlosigkeit des Eulenfluges zuschreiben. Uber den feineren Bau dieser Zähnelung gibt uns indes die Literatur gar keine Aufschlüsse. In Wirklichkeit sind die einzelnen Zähne dieses Kammes nichts anderes, als die Enden der sekundären Kiele der schmalen Federfahnen, welche sich hier nicht, wie bei den Schwungfedern anderer Vögel, an ihrer Spitze nach einwärts, gegen den Hauptkiel biegen, und eng aneinander legen, sondern, nachdem sie einige Zeit gerade verlaufen sind, sich plötzlich nach außen Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVII. Bd. 41 626 Ernst Mascha, wenden, so daß ihre Endteile beinahe senkrecht auf die Richtung des Hauptkieles zu stehen kommen. Dabei künnen sich natürlich die Enden der sekundären Kiele nicht aneinander legen, sondern stehen in bestimmter Entfernung voneinander ab, so der Außenfahne ein kammähnliches Aussehen verleihend. Selbstverständlich sind die ein- zelnen Zähne dieses Kammes als sekundäre Kiele mit tertiären Fasern besetzt (Taf. XXIX, Fig. 2). Auffallend ist nun, daß diese Bildungen, die nur bei wenigen Eulenarten, z. B. der Nyctea nivea (Tagraubvogel!), fehlen, auch bei einer zweiten Gruppe von Nachtvögeln anzutreffen sind, nämlich bei einigen Caprimulgiden. Ich habe sie bei den äußersten Handschwingen einiger Podargus-Arten gefunden (Taf. XXIX, Fig. 4Z), zwar nicht in so ausgeprägter Form, wie bei den Eulen, aber immer- hin noch ziemlich deutlich. Der Familie Caprimulgus scheinen sie indes ganz allgemein zu fehlen. Ebensowenig kommen sie bei dem, doch ebenfalls eine nächtliche Lebensweise führenden Eulenpapagei, Stringops habroptilus vor, der hinsichtlich des feineren Federbaues überhaupt keine der, für die übrigen Nachtvögel charakteristischen Merkmale aufweist. C. Die tertiären Fasern. 1. Die Hakenfasern. Zwischen diesen sekundären Kielen nun liegen zwei Systeme feinster Fäserchen, die in ihrem innigen Zusammenhang jenes große Areal bilden, welches wir als die eigentliche, beim Fluge in Betracht kommende Federfläche anzusehen haben. Die tertiären Fasern ent- springen dorsal fiederförmig zu beiden Seiten des sekundären Kieles, und bilden so zwei sekundäre Fahnen (Taf. XXXI, Fig. 23). Die tertiären Fasern, die von ihnen gebildeten sekundären Fahnen und deren Zusammensetzung zur Herstellung einer geschlossenen Fläche, dies alles haben bereits im vorigen Jahrhundert zahlreiche Forscher zum Gegenstand ihrer Untersuchungen gemacht. In den »Ptero- graphischen Untersuchungen« (SCHROEDER, 1880, S. 3—14) findet sich eine kritische Besprechung aller bis dahin veröffentlichter Ar- beiten. Unter den Forschern des 19. Jahrhunderts brachte NITzscH (1840, S. 5—15) die erste und wissenschaftlich wertvolle Beschreibung des feineren Baues der Feder. Seine Untersuchungen sind dadurch um so wertvoller, weil Niırzsch außer dem vortrefflichen Text seiner Arbeit auch eine Reihe von Zeichnungen tertiärer Fasern veröffent- licht hat, die hinsichtlich ihrer sorgfältigen Ausführung lange Zeit unerreicht blieben. WrAY hat 1887 den Versuch gemacht, ein Über die Schwungfedern. 627 vergrößertes Modell des feineren Baues der Feder herzustellen, und da- nach einige freilich sehr schematische Zeichnungen angefertigt (1887, Taf. XII). Die oben erwähnte Arbeit von SCHROEDER (1880) enthält im Text zwar viele wertvolle Details, namentlich über den Bau der Federn bei den Ratitae, dagegen gar keine Illustrationen, so daß die mitunter recht komplizierten Beschreibungen zum Teil an Undeutlich- keit leiden. Von den Publikationen jüngeren und jüngsten Datums möchte ich nur ArLBoRNs »Mechanik des Vogelfluges« (1896, S. 17 bis 21), und Strongs »Development of color in the definitive feather« (1902, S. 156—-161) besonders nennen. Auf diese und eine kleine Anzahl anderer Arbeiten werden wir gegebenen Falls noch zurückzu- kommen haben. Das betreffs der Nomenklatur von den sekundären Kielen Gesagte gilt zum größten Teil auch von den tertiären Fasern. In englischen und französischen Arbeiten einheitlich als »barbules« bezeichnet, figurieren sie in den deutschen Arbeiten promiscue als »Strahlen«, »Nebenstrahlen«, »Fäserenen«, » Fiedern zweiter Ordnung«, »Fiederchen« usw. Trotzdem die meisten Autoren die tertiären Fasern unter einem beschreiben, kann man doch zwei, wesentlich voneinander verschiedene Arten derselben unterscheiden: Die einen tragen als charakteristisches Merkmal an ihrer Unterseite einige Häk- chen, wir nennen sie daher »Hakenfasern« (Taf. XXXI, Fig. 23 Akf), die andern wollen wir ihrer Gestalt wegen »Bogenfasern« nennen (Taf. XXXI, Fig. 23 Bgf). Es erscheint diese Zweiteilung auch dadurch gerechtfertigt, daß jede dieser beiden Faserarten an lokal ver- schiedenen, stets aber bestimmten Teilen der sekundären Kiele ent- springt. Wenn man, nach der seinerzeit angegebenen Methode, Schnitte durch die Federfahne einmal in der Richtung der Hakenfasern, das andere Mal in der der Bogenfasern führte, so erhielt man im ersten Fall zwischen je zwei sekundären Kielen eine ganze Hakenfaser nebst einer Serie von Querschnitten der hintereinander liegenden Bogenfasern, im andern Falle dagegen eine Bogenfaser und eine Querschnittserie von Hakenfasern. Eine solche Serie, die bei schräger Schnittebene von mehreren, parallel hintereinander liegenden Fasern - gewonnen wird, liefert uns aber die gleichen Bilder, wie sie durch mehrere parallele Querschnitte einer einzigen Faser erzielt wür- den. Wir können uns daher aus den einzelnen Schnitten der zuerst genannten Serie jedwede beliebige Faser rekonstruieren. Der morpho- logische. Bau der tertiären Fasern stellt sich folgendermaßen dar: An jeder Hakenfaser können wir zwei, in ihrem Bau und ihrer 41* 628 Ernst Mascha, Funktion wesentlich voneinander verschiedene Partien unterscheiden. Der proximale Teil ist bandförmig, rinnenartig eingebogen, wobei die Konkavität der Rinne gegen den sekundären Kiel, von dem die Faser entspringt, und damit auch gegen den äußeren Rand der Feder gerichtet ist (Taf. XXXIL, Fig. 26). An diesen bandförmigen Teil schließt sich ein zweiter, mehr stabförmiger oder fadenförmiger Teil, welcher zahlreiche Fortsätze entsendet, zuerst die nach abwärts gerichteten, für diese Faserart charakteristischen Häkchen (7), und, distal von diesen, paarweise einander gegenüberliegende Wimpern (W,). Wir wollen als Beispiel eines passenden Vertreters die Haken- fasern von Columba livia betrachten (Taf. XXX, Fig. 10, Textfig. 6). WIE M. a BR N Er ze e DEBBZAK Ta ee N a En AS ER A III ‘ DT Ze t AR pnL Textfig. 6. Querschnittserie aufeinanderfolgender Hakenfasern bei einem Schnitt parallel den Bogenfasern. Columba livia. Vergr. 290. Wit, Wulst auf der Dorsalseite der Hakenfasern; HZ, Haken; Wz, dorsale Wimpern; vnLı, ventrale Lappen der Hakenfasern. Hier reicht der proximale, bandförmige Teil etwa bis zur Hälfte der ganzen Faserlänge. Dieser hat, wie gesagt, die Gestalt eines ein- gebogenen Bandes. Die obere Hälfte dieses Bandes steht vertikal, während die untere schräg nach vorn gerichtet ist. Wie wir an den (uerschnitten deutlich sehen können, ist die Faser in dieser Gegend rinnenförmig, in ihrem oberen, vertikalen Teil dicker, nach unten an Dieke abnehmend, und in eine dünne Membran übergehend. Um- gekehrt sind die Verhältnisse bloß unmittelbar am Ursprung der Faser. Betrachten wir bei einem Querschnitt durch einen sekundären Kiel die Ursprünge der Hakenfasern, respektive die bezüglichen Querschnitte derselben (Textfig. 3, 4, 6), so sehen wir, daß an den ersten zwei Schnitten die Faser basal dicker ist, und sich nach oben hin verjüngt. Schon beim dritten Schnitte jedoch ist die Faser oben und unten annähernd gleich stark, und an den nächstfolgenden tritt sogar die umgekehrte Beziehung ein. Der obere Faserteil wird dicker, am oberen Rande tritt ein deutlich erkennbarer Wulst auf (Taf. XXX, Fig. 10, Textfig. 6 Wli), der weiter vorn nach und nach wieder ver- schwindet, während der untere Teil des Faserbandes in die schon erwähnte, dünne Membran übergeht. Dieser Wulst ist mitunter durch starke Pigmentanhäufung deutlich kenntlich, oft dagegen ganz un- pigmentiert und nur an Querschnitten sichtbar. Über die Schwungfedern. 629 Der histologische Bau dieses Teiles der Hakenfaser ist folgender: Betrachtet man eine Hakenfaser von der Seite, so bemerkt man zu- weilen in der proximalen Hälfte derselben eine, schräg von unten nach oben verlaufende Reihe von ovalen, meist dunkel umränderten Fleeken, die frühere Forscher für Grübehen hielten, die jedoch später als vertrocknete Zellkerne erkannt wurden (Taf. XXX, Fig. 11X). SCHROEDER (1880, S. 30) hat die Hypothese aufgestellt, daß jede Faser aus einer Reihe von Zellen bestehe, von denen immer eine aus der andern hervorgewachsen sei. Ihre Bestätigung fand diese Annahme durch die späteren Untersuchungen von KLEE (1886) und Davızs (1889), denen es gelang, als sicher festzustellen, daß jede Faser eine einfache Reihe hintereinander liegender Zellen sei. Die Kerne dieser Zellen liegen im unteren, dünneren Teil der Faser und sind namentlich bei stark pigmenthaltigen Federn deutlich sichtbar. Abgesehen von den Kernen kann. man aber häufig auch die Zell- srenzen wahrnehmen, und zwar entweder als feine dunkle Streifen, die besonders bei der Tinktion scharf hervortreten, — wie ich dies namentlich bei den Hakenfasern von CUypselus apus (Taf. XXX, Fig. 15Zgr) gefunden habe —, oder aber als helle pigmentlose Striche, welche die oberen, meist stark pigmentierten Teile der Zellen von- einander trennen (Taf. XXX, Fig. 10, 11, 12). Schwer, . oder mit- unter gar nicht sichtbar sind die Zellgrenzen bei pigmentlosen, d. i. weißen Federn, ferner in dem gewöhnlich pigmentlosen, unteren Teile der Zellen. Strong (1902, S. 156) hat den gewöhnlichen Ver- lauf der Zellgrenzen eingehend beschrieben, und besonders auf den Umstand aufmerksam gemacht, dab dieselben vom oberen Rande zu- erst schräg nach vorn und unten ziehen, dann aber, in der Gegend der Kerne angelangt, sich plötzlich umwenden, und wieder gegen den Ursprung der Faser herabziehen. Am Ende des bandförmigen Faserteils ändern die unteren Hälften der Zellgrenzen ihre Richtung und bilden zusammen mit den oberen Hälften zuerst eine gerade, später sogar eine, gegen den Ursprung der Faser konvexe Linie (Taf. XXX, Fig. 18 Zgr). Ich habe dies in sämtlichen Fällen bestätigt gefunden, wo die Zellgrenzen überhaupt zu sehen waren, und darf wohl an- nehmen, daß es auch -so bei den Fasern ist, wo die Grenzen ent- weder durchweg, oder wenigstens im unteren Teile (Diomedea, Bubo, Podargus) nicht zu sehen waren. Die Krümmung des Anfangsteils der Faser ist nicht überall gleich, vielmehr, wie man sich an Schnitten überzeugen kann, am Ursprung am schwächsten und um so stärker, je weiter distal der 630 Ernst Mascha, Schnitt geführt wird. Es schließen die beiden Teile des Bandes zu- sammen einen Winkel ein, der proximal sehr stumpf ist, nach vorn zu aber immer spitzer, und schließlich beinahe ein rechter wird (Textfig. 6). An weiter distal geführten Schnitten ist auch zu be- achten, daß der Diekenunterschied zwischen dem vertikal stehenden oberen, und dem jetzt beinahe horizontalen unteren Teile immer srößer wird. Die beiden Faserteile sind nun ziemlich deutlich von- einander abgesetzt. Die fast rechtwinklige Krümmung liegt gewöhnlich etwas unter der Stelle, wo der dünnere Faserteil beginnt. Es erfolgt hier langsam die Umwandlung des vertikal stehenden, oberen Faser- teils in den fadenförmigen Endabschnitt, während der untere Teil hier bald sein Ende findet. Dieser endigt nämlich bei Columba livia in mehreren großen, flachen, lappenförmigen Anhängen, die in ihrem Ursprung schmal sind, und sich nach vorn hin blattartig verbreiten (Taf. XXX, Fig. 10 vnZL,). Die oberen Teile dieser Lappen stehen vertikal und schließen mit den unteren einen Winkel von beinahe 90° ein. So deutlich sind die Verhältnisse indessen bloß bei Columba, wo die Lappen, die überdies so angeordnet sind, daß sie sich gegen- seitig überdecken, eine so beträchtliche Größe erreichen (Taf. XXXII, Fig. 26 VnL,). Bei den übrigen Vogelarten treten die Lappen bloß als ein oder zwei fingerförmige, vorn zugespitzte und nach abwärts serichtete Fortsätze auf, so bei den Fasern von Diomedea, Oypselus, Nyctea, Podargus (Taf. XXX, Fig. 11, 13, 14, 15). Ein jeder solche Lappen entspringt von einer Zelle aus der Reihe der Faser, ist also als einfache Zelldifferenzierung aufzufassen. Der obere verdickte Faserteil setzt sich nun weiter fort. Zu- nächst entspringen jetzt vom Unterrande der Faser mehrere, nach abwärts gerichtete, Fortsätze — die Häkchen. Dieselben gehen etwas an der Außenseite als Abblätterungen dieses Faserteils nach unten ab, sind selbst bandförmig, in ihrem oberen Teile torquiert, und am Ende mit einem deutlich nach rückwärts gerichteten Häkchen versehen (Taf. XXX, Fig. 107). Während der größte Teil dieses Bändchens ganz flach ist, scheint sich sein Ende etwas zu verdicken, d. h. eine knotige Anschwellung zu bilden, welche eine kurze, nach rückwärts und oben gerichtete Spitze, das eigentliche Häkchen trägt. Die Zahl der, von einer Faser abgehenden Haken ist bei verschiedenen Vogelarten verschieden groß, variiert aber bei ein und derselben Art nur innerhalb geringer Grenzen. Bei Cohumba wia kommen vier bis fünf Haken vor (Taf. XXX, Fig. 10, 12) und dieses Zahlenverhältnis kehrt bei zahlreichen andern Vögeln wieder. Über die Schwungfedern. 631 Weniger Haken fand ich bei COypselus apus (Taf. XXX, Fig. 13). Mieropus melba und Macropteryc mystaceus, wo zwei bis vier, mehr dagegen bei Diomedea (Taf. XXX, Fig. 11), wo sechs bis acht an einer Faser anzutreffen sind. Auch Form und Ausbildung der Haken sind nicht immer gleich. Das die Häkchen bildende Band kann entweder ziemlich kurz und relativ breit sein, dies ist der be- deutend häufigere Fall, seltener sind die Haken lang und dünn, so bei Diomedea, bei allen Striges und den Caprimulgi (Taf. XXX, Fig. 11, 14, 15). Die ersten, dem Ursprung der Faser zunächst liegenden Haken sind am kürzesten, und gehen vertikal nach unten ab, jeder nächstfolgende Haken aber ist etwas länger, und immer schräger nach vorn gerichtet. Während eine weitere Differenzierung der Häkchen im allgemeinen nicht vorkommt, fand ich in zwei Fällen, bei Turacus abbocristatus und bei Cuculus canorus an dem nach vorn gerichteten Rande der proximalen Häkchen ganz kleine Spitzen — wechselnd und unregelmäßig in der Zahl von ein bis drei an einem Haken auftretend —, welche den Haken dieser Vögel ein ganz spe- zifisches Gepräge verleihen (Taf. XXX, Fig. 16, 17). In der Gegend der Haken verändern sich aber auch die Querschnitte der Fasern. Wie wir sehen, sind sie da, wo die letzten Lappenanhänge abgehen, regelmäßig oval. Weiter vorn dagegen wird der ziemlich dieke und relativ niedrige Querschnitt wieder konkav, doch ist die Konkavität diesmal weit geringer wie früher und nach der entgegengesetzten Seite gerichtet, als die Konkavität des proximalen, bandförmigen Teils der Faser (Textfig. 6). Selbstverständlich sind auch die Haken nichts andres als die ventralen Fortsätze der aufeinander folgenden Zellen. Ä Hinter dem letzten Haken verdünnt sich die Faser rascher, sie entsendet noch nach oben und unten, nicht wie Nırzsca (1840, S. 14) irrtümlich annahm, nach rechts und links, paarige Fortsätze, die Wim- pern (Taf. XXX, W}), und geht endlich in eine verschieden lange Spitze aus. Die Wimpern sind die variabelsten Bestandteile der ganzen Hakenfasern. Sie sind paarweise auftretende Fortsätze der, den Endteil der Faser bildenden Zellen. Die ventralen Wimpern sind in der Regel länger als die dorsalen. Die Wimpern ziehen schräg nach vorn und oben, beziehungsweise unten, sind an ihrem Ursprung am breitesten, verjüngen sich distal und gehen in feine Spitzen aus. Die den Haken zunächst gelegenen, ventralen Wimpern sind an ihrem Ende stumpf und bisweilen leicht hakenförmig zu- rückgebogen. Wir können daran einen allmählichen Übergang der 632 Ernst Mascha, ursprünglich hakenförmigen Zellfortsätze in die vorn zugespitzten, ‘stachelartigen Wimpern erkennen. Während aber in der Gegend der Haken dorsale Differenzierungen an den Zellen nicht wahrzunehmen sind, finden sich die Wimpern ebensowohl dorsal wie ventral. Sie entspringen am vorderen verbreiterten Teile der Zellen, die hier eine abgeplattet tütenförmige Gestalt haben, und so ineinander stecken, daß das breite, offene Ende der Tüte distal gerichtet ist. Die erste, oder die zwei ersten dorsalen Wimpern vergrößern sich mitunter stark und bilden einen lappenförmigen Anhang (Taf. XXXI, Fig. 24 W,), der namentlich bei Oypselomorphen und bei den meisten Wasser- vögeln schön ausgebildet ist (Taf. XXXI Fig. 19, 25 W,). Diese Lappen legen sich horizontal um, gegen die Außenseite der Feder- fahne, und reichen bis zur nächsten Hakenfaser. Bei den Haken- fasern des proximalen Teiles des sekundären Kiels sind sie kleiner und spitzer als am distalen Teile, wo sie größer und lappiger werden. Von den Wimpern der Wasservögel sagt schon Farıo (1866, S. 257), »daß sie sehr lang und zahlreich seien, und durch ihre unregel- mäßige Anordnung das Gefieder sperrig machten und gegen das Wasser schützten«. Auch dies gilt in erster Linie von den dorsalen Wimpern. An der Flächenaufnahme der Schwungfeder von Cygnus olor sieht man die stark entwickelten und horizontal umgelegten dor- salen Wimpern recht deutlich (Taf. XXXI, Fig. 25 W3). Schließlich bemerkt man bei der Betrachtung von Oberflächen- präparaten an jeder Hakenfaser eine hinter dem ersten Drittel be- sinnende Hervorwölbung des oberen Faserteils in der Horizontalebene gegen die Außenseite der Federfahne, welche in der Mitte der Hakenpartie am stärksten ist, nach vorn zu aber allmählich abnimmt, so daß der Endteil der Faser wieder in der Verlängerung ihres proximalen Teils liegt (Taf. XXXI, Fig. 17, 18,.19, 22). Hand in Hand hiermit geht eine Torsion der Faser in der Längsachse, welche dazu führt, daß ihr oberer verdickter Randteil in der Gegend der Haken seine vertikale Stellung verläßt, sich schräg stellt, — gegen den Hauptkiel geneigt —, distal von den Haken aber die frühere vertikale Stellung wieder einnimmt (Taf. XXXIL, Fig. 26). Diese mit Ausnahme der Eulen und Ziegenmelker, wo die Faser stets ihre vertikale Stellung beibehält, bei allen Hakenfasern beobachtete, mehr oder weniger starke Torsion mag wohl zur Erhöhung der Wider- standsfähigkeit gegen Druck und Zug, denen die Faser ausgesetzt ist, dienen. Der proximale, bandförmige Faserteil, der in den beschriebenen Über die Schwungfedern. 633 Lappenfortsätzen sein Ende findet, ist bei Volumda etwa ebensolang als der nach vorn sich fortsetzende distale Abschnitt. Während bei kleineren Vögeln, Fringilliden, und bei allen Psittaci der proximale Teil länger ist als der aus wenigen Zellen gebildete distale, ist bei den Striges und Caprimulgi das umgekehrte Verhältnis anzutreffen (Taf. XXX, Fig. 14, 15). Daß die Schwungfedern dieser beiden Vogelgruppen in mancher Beziehung von denen der übrigen Vögel abweichen, haben wir schon bei der Besprechung der sekundären Kiele gesehen. Bei der Be- trachtung der Handschwingen irgendeiner beliebigen Eulenart fällt einem sofort ein, namentlich in den unteren Partien der breiten Federfahne deutlich sichtbarer Flaum auf, welcher der ganzen Feder ein sammetartiges Aussehen verleiht (Taf. XXIX, Fig. 5, 3). Dieser sammetartige Flaum besteht aus den stark verlängerten Endteilen der Hakenfasern. Faro (1866, S. 257) hat zuerst die Behauptung aufgestellt, man müsse nicht so sehr dem Mangel an Wimpern oder Häkchen auf der einen Seite, als hauptsächlich der merkwürdigen Form der inneren Fasern (Hakenfasern) die große Weichheit des Gefieders der Nachtvögel zuschreiben. Diese seien lang, dünn, haupt- sächlich aber bedeckt mit einer Menge seitlicher Wimpern, die selbst lang und unregelmäßig verteilt, die Faser einer Dune mit ihren Nebenstrahlen ähnlich machen. Seine Abbildung eines Flächen- präparates von Sirix aluco ist indes stark schematisiert. Die Hakenfasern der Federn der Eulen (Nyetea nivea, Taf. XXX, Fig. 14) sind in ihrem proximalen, bandförmigen Teil denen andrer Vögel homolog gebaut. Die Zellgrenzen sind auch an tingierten Präpa- raten nur sehr undeutlich, an ungefärbten überhaupt nicht sichtbar. Die am unteren Teile befindlichen Lappen, — es sind einer, seltener zwei vorhanden, — sind klein, schmal und schwach hakenförmig gebogen. In der Gegend der, namentlich distal ziemlich langen und dünnen vier bis fünf Haken ist die Faser sehr schmal und hier sind die Zellgrenzen mitunter deutlich sichtbar. Am merkwürdigsten und charakteristischesten für die Federn der Eulen sind die mächtig ent- wickelten Endteile der Hakenfasern. Dieselben bestehen je nach der . relativen Lage der betreffenden Fasern aus: 10—-50 hintereinander- liegenden Zellen, von denen jede eine oder zwei lange und sehr dünne Wimpern trägt (Taf. XXX, Fig. 14 W,). Diese Wimperfortsätze zei- gen bei den Hakenfasern der Eulen sehr eigenartige Verhältnisse: Die an der Oberseite der tütenförmigen Zellen des Endteils ent- springenden ziehen nicht nach oben, sondern legen sieh horizontal 634 Ernst Mascha, um, so daß ihre Spitze nach innen, gegen den Hauptkiel der Feder schaut. Anderseits ziehen die an der Unterseite entspringenden Wim- pern nicht nach abwärts, sondern legen sich ebenfalls um, jedoch nach der entgegengesetzten Seite wie die oberen, so daß sie gegen die Außenseite der Feder gerichtet sind. (Vergleiche das neben- stehende Schema.) Ihre Richtung schließt hierbei | mit der der oberen einen Winkel von annähernd \ 90° ein und sie bilden so eine sekundäre, der- Sn) jenigen der Haken- und Bogenfasern ähnliche Schema der dorsalen und Überkreuzung. - ventralen Wimpern bei Diese so mächtig entwickelten Endteile der den Hakenfasern der ; : Eulen. Hakenfasern allein sind es, welche den Schwung- federn der Eulen die große Weichheit verleihen. Wenn man bedenkt, dab die Entfernung der sekundären Kiele voneinander bloß 0,25—0,30 mm beträgt, die Hakenfasern dagegen bis zu 2 mm lang werden können, so kann man sich leicht vor- stellen, daß der Endteil der an einem sekundären Kiel inserierten Fasern weit über den nächsthöheren hinausragen muß, ja, wie dies am unteren Teile der breiten Fahne tatsächlich stattfindet, bis zum dritten oder vierten sekundären Kiel reicht. Bei der Über- und Nebeneinanderlagerung so vieler langer, und mit einer Unmenge von Wimpern versehener Endteile könnte jedoch, etwa durch äußere, mechanische Einflüsse, leicht eine große Verwirrung derselben ein- treten. Damit dies verhütet werde, ist eine außerordentlich interes- sante Einrichtung getroffen, von der man sich leicht überzeugen kann, wenn man den unteren flaumigen Teil der Federfahne parallel zur Richtung der Hakenfasern durchschneidet, und die Schnittfläche mit schwacher Vergrößerung, etwa mit einer Lupe betrachtet. Man wird sehen, daß der proximale Teil der Fasern bis zur Hakengegend bei- nahe horizontal liegt, in der Gegend der Haken aber die Faser ihre ursprüngliche Richtung verläßt, und unter einem Winkel von 30 bis zu 60° aufwärts zieht (Taf. XXX, Fig. 14, Taf. XXIX, Fig. 3). Be- reits an früherer Stelle wurde hervorgehoben, daß namentlich die distalen Haken bei den Hakenfasern der Eulen sehr lang seien. Trotzdem nun die Richtungsänderung der Faser sich gerade in der Hakengegend vollzieht, so können die distalen Haken dennoch ver- möge ihrer Länge die verhältnismäßig weit entfernten Bogenfasern erreichen und deren Rand festhalten. Bei diesem schrägen Aufwärts- ziehen legen sich nun die Endteile sämtlicher Hakenfasern eines se- kundären Kiels dachziegelartig über diejenigen des nächstfolgenden a SE Über die Schwungfedern. 635 und werden ihrerseits in derselben Weise von den Endteilen tiefer entspringender Hakenfasern überdeckt, wodurch eine regelmäßige Übereinanderschichtung aller tertiären Fasern der aufeinanderfolgenden sekundären Kiele zustande kommt. Den Hakenfasern der Eulen sehr ähnlich, nur in einem wichtigen Punkte von ihnen abweichend, sind die der Caprimulgi (Taf. XXX, Fig. 15). Auch hier ist der Anfangsteil verhältnismäßig kurz, der Endteil stark verlängert. Der proximale, bandförmige Teil, dem aller übrigen Vögel ähnlich, endigt distal mit gewöhnlich nur einem Lappen auf der Ventralseite. Die drei bis fünf Haken sind ziemlich schmal, die äußeren bedeutend länger als die inneren. Die einzelnen Zellen der Faser sind in-der Hakengegend oft dadurch deutlich erkennbar, daß sie an den Verwachsungsstellen wulstförmige Verdiekungen haben, und außerdem die Kerne meist stärker pigmentiert sind. Der von den Hakenfasern andrer Vögel -verschiedene Teil ist wie bei den Striges, auch bei den Caprimulgi der mächtig entwickelte Endteil. Ich habe an den ersten Handschwingen von Podargus humeralıs Hakenfasern gemessen, deren Anfangsteil 0,2 mm, dereh fadenför- miger Endteil hingegen 2,3 mm, also mehr als l1mal solang war wie jener, ein Verhältnis, wie ich es so groß auch bei keiner ein- zigen Eulenart finden konnte. Während aber die Endteile der Haken- fasern der Striges dorsal und ventral mit einer großen Zahl von Wimpern besetzt sind, fällt einem bei der Betrachtung einer Capri- mulgidenfaser sofort der vollständige Mangel von Wimpern auf. Un- mittelbar hinter den Haken sind zwar dorsal ein bis zwei, den Lappen der Cypseliden entsprechende und auch ventral vier bis fünf Wimpern vorhanden, hinter diesen aber setzt sich die Faser als langer, ein- facher Faden fort, der nicht die geringste Differenzierung zeigt, und auch seine Zusammensetzung aus einer größeren Zahl aneinanderge- reihter Zellen kaum mehr verrät. Ein solcher Mangel von Wimpern an den Hakenfasern der Schwungfedern kommt bei keiner einzigen andern Vogelgruppe vor. Die übrigen, bei den Eulen geschilderten Verhältnisse, so die Zähne an der Außenfahne der ersten Hand- schwingen, der Flaum an der Oberfläche der Federn, die Aufwärts- . krümmung der Fasern von der Hakengegend an, die hieraus resul- tierende, dachziegelartige Übereinanderlagerung der Hakenfasern von aufeinanderfolgenden sekundären Kielen, all dieses findet sich in ganz ähnlicher Weise auch bei den Federn der Caprimulgi (Taf. XXX, Fig. 15, Taf. XXIX, Fig. 4). Crark (1894, S. 569-570) hat am Schlusse seiner »Pterylography 656 Ernst Mascha, of certain American goat-suckers and owls« einen allgemeinen Ver- - gleich dieser beiden Vogelgruppen angestellt, hinsichtlich der Form ihrer Flügelfedern, und zwar sowohl der Schwung- als auch der Deckfedern. Er kam hierbei zu folgendem Resultate: Überein- stimmende Merkmale beider Gruppen liegen erstens darin, daß sie aquincubital sind, ein offenbar sehr wichtiges Merkmal, zweitens darin, daß die Zahl der Reihen und die Anordnung der Deckfedern, und daß, drittens, sogar die relative Lage der Handschwingen die gleiche ist. Verschieden ist dagegen die Zahl der Handschwingen, die bei den Striges immer größer ist als bei den Caprimulgi. Auf Grund der Untersuchungen über die Morphologie der Schwungfedern können wir heute sagen, daß die genannten Vogelgruppen der Striges und Caprimulgi, die gerade im feineren Bau der Schwungfedern ganz spezifische, von allen übrigen abweichende Verhältnisse zeigen, zwar gewisse Unterschiede, anderseits aber zahlreiche gemeinsame Merk- male aufweisen, die unbedingt zu der heute immer festere Wurzeln fassenden Annahme berechtigen, die eben auch CLARK (1894, S. 570) ausgesprochen hat, daß phylogenetisch zwischen beiden Gruppen eine nahe Verwandtschaft bestehen müsse. Die Unterschiede liegen einer- seits in der verschiedenen Ausbildung der ventralen Hornlamelle der sekundären Kiele, die bei den Striges lang und spitzig, bei den Capri- mulgi kurz und stumpf ist, außerdem in der verschiedenartigen Form der Hakenfaserendteile, die bei jenen mit zahlreichen Wimpern be- setzt, bei diesen dagegen wimperlos sind. Als gemeinsame Merk- male können dagegen die mächtige Ausbildung der Endteile der Hakenfasern gelten, ferner der auf der Oberfläche der Federn sichtbare, durch Aufwärtsbiegung der Hakenfasern gebildete Flaum, und schließlich zum Teil wenigstens auch das Vorkommen der kamm- artigen Bildungen an der Außenfahne der ersten Handschwingen. Alle diese Eigentümlichkeiten, die zum größten Teile schalldämpfende Einrichtungen, und somit Anpassungserscheinungen an die gleichartige, nächtliche Lebensweise dieser Vögel sein dürften, scheinen ebenfalls auf eine phylogenetische nn der Eulen und der Ziegenmelker hinzuweisen. Die Hakenfasern entspringen unter einem Winkel von durch- schnittlich 30—40° dorsal an der oberen, d. i. an derjenigen Seite des sekundären Kiels, welche der Spitze der Feder zugekehrt ist. Sämt- liche Hakenfasern eines sekundären Kiels verlaufen parallel neben- einander, in gleicher Entfernung voneinander. Auffallend ist, daß die Entfernung der Hakenfasern voneinander so ziemlich bei allen Uber die Schwungfedern. 637 Vogelarten gleich ist. Sie schwankt innerhalb ziemlich enger Grenzen, nämlich zwischen 20 und 30 u. Bei Oypselus sind die Hakenfasern 25 u, bei Columba 22.u, bei Diomedea 27 u voneinander entfernt. Mit einer Größenzunahme der Federn bei verschiedenen Vogelarten wächst also nicht zugleich der Abstand der Hakenfasern. Daraus ergibt sich, daß die Schwungfedern der größeren Vögel nicht nur positiv, sondern auch relativ bedeutend mehr Hakenfasern haben, als diejenigen kleinerer Vogelarten. Der Grund dieser Erscheinung kann wohl nur ein funktioneller sein. Wir müssen uns vorstellen, daß, wenn diese Abstände der tertiären Fasern eine gewisse Grenze überschreiten, die von denselben gebildete Fläche den an ihre Funktion gestellten An- forderungen nicht mehr zu genügen imstande wäre. Die Hakenfasern, die von einem sekundären Kiele entspringen, reichen mit ihren Spitzen in der Regel bis nahe an den nächsthöheren sekundären Kiel heran. Eine Ausnahme hiervon bilden, wie wir wissen, die Federn der Striges und Caprimulgi, in weit schwächerem Maße auch die von Diomedea, wo die verlängerten, wimpertragenden Endteile der Hakenfasern bis zum zweitnächsten sekundären Kiel reichen. Die Hakenfasern sind jedoch bei ein- und demselben Vogel nicht in allen Teilen der Schwungfedern gleich lang. Es kommen vielmehr deutliche Verschiedenheiten der Fasern an Form und Größe vor, in erster Linie bedingt durch deren relative Lage in bezug auf die Feder. & Diese, im großen Ganzen für die Schwungfedern aller Vogelarten in gleicher Weise geltenden lokalen Form- und Größenverschieden- heiten mögen eingehender erörtert und an einem besonders prägnanten Beispiel (Nyetea nivea) durch einige Zahlen erläutert werden. In bezug auf die ganze Feder können wir sagen, daß ganz allgemein die Hakenfasern an der inneren, breiten Federfahne deutlicher differen- ziert und länger sind als an der äußeren, schmäleren Fahne, und zwar tritt diese Erscheinung immer klarer hervor, je schmäler die äußere Federfahne der inneren gegenüber wird. Am kleinsten ist also der Unterschied bei den ersten Armschwingen, am größten bei der letzten, äußersten Handschwinge. Aber auch an den einzelnen - Federfahnen selbst kommen recht erhebliche Größenschwankungen vor. Einige an der inneren, breiten Fahne der ersten Schwungfeder von Nyetea niveau vorgenommene Messungen sollen diese Behauptung bestätigen. Im unteren, proximalen Drittel der Federfahne sind die Hakenfasern am längsten. Während hier der proximale rinnenför- mige Teil der Fasern durchschnittlich 0,25 mm beträgt, erreicht der 638 Ernst Mascha, aus etwa 50 Zellen gebildete Endteil eine Länge von 1,77 mm. In - dieser Gegend ist also die ganze Hakenfaser 2,02 mm lang, wobei der Endteil etwa sechsmal so lang ist, als der Anfangsteil. Gegen die Mitte — Längenmitte — der breiten Federfahne werden die ganzen Hakenfasern kürzer, der bandförmige Anfangsteil ist zwar länger wie früher, 0,50--0,35 mm, doch besteht der Endteil hier nur aus etwa 30 Zellen, mit einer Gesamtlänge von durchschnittlich 0,97 mm, wobei der Endteil der im ganzen 1,28 mm messenden Faser nurmehr dreimal so lang ist als der Anfangsteil. Nahe an der Spitze der Federfahne endlich finden wir Hakenfasern von 0,21 mm Anfangs- und 0,27 mm Endteil. Hier ist also der aus 8-10 Zellen gebildete distale Teil nur um weniges länger als der bandförmige Anfangsteil. Endlich zeigen die Hakenfasern auch hinsichtlich ihrer Lage an ein- und demselben sekundären Kiel verschiedene Unterschiede. Wenn- gleich der proximale Teil der Faser dabei an Länge ziemlich kon- stant bleibt, variiert dagegen der Endteil beträchtlich. Wir nehmen einen sekundären Kiel aus der Mitte der oben betrachteten Feder- fahne: Der proximale Faserteil ist also am ganzen sekundären Kiel annähernd gleich, etwa 0,30—0,35 mm. Der Endteil ist bei den Fasern am Anfang des sekundären Kieles am kürzesten, die Zahl der Tütenzellen am kleinsten. Distalwärts nehmen die Endteile der Hakenfasern an Zahl der Tütenzellen und somit an Länge zu, und sind hinter der Mitte des sekundären Kiels am mächtigsten, um gegen das Ende zu wieder ein wenig kürzer zu werden. An der schmalen Fahne derselben Feder sind die Hakenfasern bedeutend kürzer als an der breiten Innenfahne. Messungen im mittleren Teile der Feder ergaben eine durchschnittliche Länge von 0,60 gegen 1,285 mm an der entsprechenden Stelle der breiten Fahne. Dabei ist der proximale Faserteil 0,30 mm, also gerade solang, wie der wimperntragende Endteil. Die Zahl der Haken beträgt auch an den Fasern der schmalen Fahne vier bis fünf. Ich erwähne an dieser Stelle wieder einige, für die Federn der Eulen charakteristische Verhältnisse der Hakenfasern: Die Tüten- zellen ihrer Endteile tragen ein oder zwei Wimpern. Auch dieses Vorkommen entweder nur einfacher, oder paarweiser Wimpern läßt sich aus der relativen Lage der Faser ableiten. Bei den schmalen Außenfahnen der distalen Handschwingen sind die Hakenfasern bloß mit ventralen Wimpern versehen. In den mittleren Partien der Feder- fahne sind beiläufig zehn Tütenzellen am Endteil vorhanden, und von diesen trägt jede bloß auf der unteren Seite eine Wimper. In der Uber die Schwungfedern. 639 Mitte der breiten Innenfahne dagegen ist am Anfang des sekundären Kiels der Endteil der hier entspringenden Hakenfasern aus Zellen zusammengesetzt, die ebenfalls bloß ventrale, jedoch außerordentlich lange Wimpern tragen. Erst gegen die Mitte des sekundären Kiels treten auch an der dorsalen Seite der Tütenzellen Wimpern auf, welche dann mit den, ihnen gegenüberliegenden, unteren die erwähnte Überkreuzung zustande bringen. Mit dem Auftreten der oberen wer- den die unteren Wimpern allmählich kürzer. Annähernd gleich sind sie erst hinter der Längenmitte des sekundären Kiels, und sind jetzt etwa halb so lang, als die unteren ursprünglich waren. Hieraus er- klärt sich auch, daß bei den Schwungfedern der Eulen, der auf der Oberfläche deutlich sichtbare Flaum in einer, in der Nähe des Haupt- kiels gelegenen Zone wegen des Fehlens der dorsalen Wimpern am niedrigsten ist, nach außen allmählich stärker wird, und hinter der Breitenmitte der Federfahne, -da, wo die Endteile der Haken- fasern ihre größte Länge und stärkste Differenzierung aufweisen, am diehtesten und höchsten ist (Taf. XXIX, Fig. 5). Bezüglich der positiven Größe der Hakenfasern können wir sagen, daß, wie die in gleicher Vergrößerung dargestellten Fasern von Diomedea, Columba, Cypselus, Bubo und Podargus (Taf. XXX, Fig. 11, 12, 13, 14, 15) zeigen, die Hakenfasern mit der Größe des Vogels, dessen Schwungfedern sie angehören, wachsen. Merkwürdig dagegen ist das mitunter auftretende, ungewöhnliche Längenverhältnis des Anfangsteiles zum Endteile.. So ist z. B. bei der kurzen Haken- faser von Oypselus der Anfangsteil positiv länger als bei der, im sanzen um so vieles längeren Faser von Podargus. Ich habe keinen sicheren Anhaltspunkt finden können, nach welchem es sich hätte bestimmen lassen, wovon die Länge des Anfangsteils abhängig ist. Doch bin ich der Ansicht, daß überall da, wo eine abnormale Ver- längerung des fadenförmigen Endteils statthat, eine Reduktion des Anfangsteils stattfindet. 2. Die Bogenfasern. Den Hakenfasern gegenüber, etwas tiefer als diese, entspringt . vom sekundären Kiel ein zweites Fasersystem, die Bogenfasern (Textfig. 3, 4 Bgf). Sie ziehen zuerst unter einem Winkel von 39— 40° schräg nach vorn, biegen sich aber etwa in der Hälfte ihrer Länge plötzlich so um, daß ihr Endteil den sekundären Kielen parallel zu liegen kommt (Taf. XXXI, Fig. 25). Dadurch wird ihre Gestalt der eines leicht gespannten Bogens ähnlich. Das betreffs 640 Ernst Mascha, der Literatur von den Hakenfasern Gesagte gilt im großen Ganzen - auch von den Bogenfasern. Es wurden eben, wie erwähnt, beide Faserarten stets unter einem genannt, und bloß bei der eingehenden Beschreibung wurde auf allfällige, dieser oder jener Art eigentümliche Verhältnisse hingewiesen. Wenn auch zahlreiche anatomische Merk- male darauf hinzuweisen scheinen, daß man es bei den Bogenfasern mit den Hakenfasern homologen Gebilden zu tun hat, so zeigen doch anderseits die Bogenfasern wieder so viele anatomische und funktio- nelle Abweichungen, daß eine eigne Benennung und gesonderte Schilderung ihres morphologischen Baues wohl gerechtfertigt ist. Wie an den Hakenfasern, so sehen wir auch an den Bogen- fasern zwei, voneinander wesentlich verschiedene Teile, und zwar wieder einen proximalen, breiteren Anfangsteil, und einen distalen, fadenförmigen Endteil (Taf. XXX, Fig. 9). Beide sind entweder an- nähernd gleich lang, oder der Endteil übertrifft den Anfangsteil an Länge (Striges, Caprimulgi). Letzterer reicht bis zu dem Punkte, wo die Faser ihre ursprüngliche Richtung verläßt, und sich den sekundären Kielen parallel stellt. Dieser Faserteil ist bandartig und konkav. Das Band nimmt vom Ursprung gegen die Mitte seiner Länge an Breite zu, wird aber von da ab wieder allmählich schmäler. An den, bei Querschnittsbildern sekundärer Kiele getroffenen An- fangsteilen der Bogenfasern (Textfig. 3, 4, 7) kann man ersehen, daß, wie bei den Hakenfasern, auch hier der bandförmige Teil zuerst unten am breitesten ist, und sich nach oben zu verjüngt, daß aber, sowie die Faser aus den Leisten des Gesimses heraustritt, zu- erst ein Ausgleich der oberen und unteren Faserdicke stattfindet, dann aber auch hier das umgekehrte Verhältnis eintritt, indem der obere Teil der Faser am dicksten ist, und dieselbe sich nach unten zu allmählich verdünnt. Wir sehen also, daß hierin die Bogenfasern sich den Hakenfasern vollkommen ähnlich verhalten. Dazu kommt noch, daß auch der Anfangsteil der Bogenfasern rinnenförmig ge- bogen ist, wobei die Konkavität wieder dem sekundären Kiele, von dem die Fasern entspringen, zugleich aber der Spitze der Feder zu- gekehrt ist. Einen wesentlichen Unterschied haben wir aber doch im Bau der proximalen Teile der beiden Faserarten: Bei der Be- trachtung einer Bogenfaser unter dem Mikroskop fällt einem sofort ein, den oberen Rand der Faser bildender Streifen auf (Taf. XXX, Fig. 9 R). Die ersten Forscher, die sich mit der Untersuchung des feineren Baues der Feder beschäftigt haben, hielten diesen Streifen für eine Verdickung des oberen Faserrandes. KLEE (1886, S. 18) Über die Schwungfedern. 641 wies jedoch nach, daß der obere Rand nicht verdickt, sondern bloß rinnenförmig eingebogen sei und diese Rinne den Angriffs- punkt für die, von oben die Bogenfasern festhaltenden Häkchen bilde. Die eigentliche Form der Bogenfasern erkennen wir wieder am besten an aufeinander folgenden Querschnitten derselben. Diese sind, wie erwähnt, rinnenförmig eingebogen, die Konkavität der Rinne ist oben am stärksten, so den umgeschlagenen Randteil der Faser bildend, und wird nach unten zu allmählich schwächer (Textfig. “R). Die Quer- sehnitte haben somit hier die Gestalt von Kreisevolventen. Vielleicht kann man in der schwachen, wulstförmigen Verdiekung des oberen Randes am Anfangsteil der Hakenfasern (Textfig. 6 Wit) eine, der dorsalen Rinne der Bogenfasern entsprechende Bildung erblicken. An den Querschnitten sehen wir aber auch, daß die , i ee Faser oben am dicksten ist, Ne | nach unten zuaberan Dike N) ) .J/// abnimmt, und basal nurmehr _\.42=- als eine ganz dünne Lamelle IE erscheint. Dieser untere, la- mellöse Teil macht die be- .. £ ! Querschnittserie aufeinanderfolgender Bogenfasern bei schriebene Konkavität des einem Schnitt parallel den Hakenfasern. Columba livia. Faserbandes nicht mehr mit, Tr, 0, A Ce: 4 Tee In Gesore; Ra zeigt vielmehr gegen seinen Bogenfasern; X, Dreierform der Querschnitte. Rand zu das Bestreben, sich nach der entgegengesetzten Seite hin umzuwenden, wodurch die Fasern im Querschnitt schwach S-föürmig gekrümmt sind. Ebenso wie die Hakenfasern bestehen auch die Bogenfasern aus einer einfachen Reihe hintereinander liegender Zellen. Auch hier sehen wir die schräg von unten nach oben verlaufende Reihe von Zellkernen (Taf. XXXII, Fig. 28K), wir sehen die gleichartige An- ordnung des Pigments und die mehr oder minder deutlich hervor- tretenden Zellgrenzen. Auch hierin liegt also eine große Homologie der beiden Faserarten. Der untere, lamellöse Faserrand ist gewöhnlich nicht einfach glatt, sondern durch seichte Einschnitte unterbrochen. Zwischen diesen Einschnitten sind die Zellen schwach vorgewölbt, so der unteren Kante ein wellenförmiges Aussehen verleihend. Das den Anfangsteil der Faser bildende Band ist also in der Regel etwas hinter dem ersten Drittel seiner Länge am breitesten, nimmt aber von da allmählich nach vorn zu an Breite ab. Bei der Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVII. Bd. 42 642 Ernst Mascha, Breitenabnahme jedoch bleibt der dorsale, umgeschlagene Rand stets ‘in der Horizontallage, wogegen der ventrale schräg emporzieht, und sich jenem nähert. Beide bis hierher ziemlich einfachen Ränder zeigen nun an der Umbiegungsstelle der Faser starke Differenzierungen: Am Oberrande nämlich bemerkt man drei bis vier, nach rückwärts gerichtete, unten zugespitzte zahnartige Fortsätze, von denen ge- wöhnlich die mittleren am besten ausgebildet sind (Taf. XXX, Fig. 9Zf). Der erste und der letzte dieser Fortsätze sind häufig nur als ganz schwache Verdickungen des umgeschlagenen Faserrandes sichtbar. Diese Zahnfortsätze stimmen hinsichtlich der Stärke ihrer Ausbildung ziemlich überein mit der Breite der Haken bei den Hakenfasern der- selben Vogelart, insofern, als da, wo die Haken breit sind, auch die Zähne am stärksten differenziert sind, während sie bei den Vogel- arten, deren Haken lang und dünn sind, oft verschwindend klein sind. Den ersten Fall haben wir z. B. bei den Psittaci, Columbae und Anseres, den zweiten am deutlichsten bei Diomedea und den Striges. Merkwürdigerweise wurden diese, doch gar nicht besonders schwer sichtbaren Zahnfortsätze nur in einer einzigen Beschreibung der Vogelfedern erwähnt (Wrav, 1887, S. 421, Taf. XI, Fig. 2). Ent- weder sind sie wirklich allen übrigen Beobachtern entgangen, oder sie schienen ihnen nicht beachtenswert, wiewohl ich glaube, daß sie eine nicht unwichtige funktionelle Bedeutung haben dürften. Auch der Unterrand der Faser bleibt in dieser Gegend nicht einfach; er wird durch mehrere tiefe Einschnitte in eine Anzahl Lappen geteilt. Diese sind dreieckig, vorn zugespitzt und bisweilen an ihrem Ende schwach hakenförmig gekrümmt (Taf. XXXI, Fig. 27, 28vn.L,). AHLBORN (1896, S. 20) erwähnt bei der Beschreibung der Bogen- fasern diese Lappen, und nennt sie feinste Sägezähnchen, verkennt jedoch deren funktionellen Zweck. Auch Srronge (1902, Taf. V, Fig. 25) hat sie auf seiner Abbildung einer Bogenfaser dargestellt. Wenn wir die Homologie der Haken- und Bogenfasern weiter verfolgen, können wir diese ventralen Lappen der Bogenfasern, die, wie gesagt, mitunter mit schwachen Häkchen versehen sind, als den Hakenfortsätzen der Hakenfasern entsprechend ansehen. Das merkwürdigste Aussehen haben auch sie wieder. bei den Bogenfasern von Diomedea, wo sie außerordentlich schmal sind und in lange, feine Spitzen auslaufen. In dieser Gegend, wo am dorsalen Rande die Zahnfortsätze, am ventralen die Lappen auftreten, ist die Bogenfaser bereits be- deutend verschmälert, und sie verjüngt sich nun derart, daß sie schließlich in eimen langen, dünnen Faden ausgeht (Taf. XXX, Über die Schwungfedern. 643 Fig. 9F). Die Übergangsstelle des bandförmigen Anfangsteiles in den fadenförmigen Endteil ist aber auch diejenige, wo die Faser ihre Richtung ändert. An dieser Richtungsänderung nehmen die ventralen Lappen nicht teil. Vielmehr ragen ihre Spitzen in der an- fängliehen Richtung der Faser ein kurzes Stückchen vor. Wir müssen uns nun wieder der Betrachtung der Querschnittsserie zuwenden. Wir haben gesehen, daß am Anfang der Faser die Querschnitte am oberen Rande beinahe schnerkenförmig eingebogen sind, die Stärke der Konkavität aber nach unten zu langsam abnimmt, d. h. daß das konkave Band sich allmählich aufrollt. In der Biegungsstelle der Faser aber ändert sich dieses Verhalten. Der mittlere, früher noch ziemlich stark gebogene Teil der Querschnitte flacht sich zu- erst ab und schließt nun mit dem unteren, ebenfalls sehr schwach sekrümmten Randteil einen stumpfen Winkel ein. Später wird dieser mittlere Teil sogar nach rückwärts, nach der Hohlseite der Faser vorgebogen, wodurch eine, einer 3 ähnliche Gestalt der Faser- schnitte erzielt wird (Textfig. 7x). Flächenbilder, an denen man diese Vorbiegung des Mittelteiles ebenfalls wahrnehmen kann, be- rechtigen uns zu der Annahme, daß die vorgewölbten Stellen auch diejenigen sind, in welchen sich die Kerne, der diesen Abschnitt der Faser bildenden Zellen befinden. Zugleich findet eine Torsion der sanzen Faser insofern statt, als die Querschnittsachse, die im An- fangsteil im allgemeinen vom Kiel geneigt war, sich zuerst vertikal stellt, dann aber sogar eine, der ursprünglichen entgegengesetzte, zum Kiel geneigte Stellung einnimmt. Zur Charakteristik des Endteils der Bogenfasern genügen wenige Worte: Derselbe ähnelt sehr dem langen, dünnen Faden, wie er bei den Hakenfasern der Caprimulgiden vorkommt. Während er sich in der größten Zahl der Fälle als ein einfacher, jeder weiteren Differen- zierung entbehrender Faden präsentiert, erkennt man bei anderen Bogenfasern doch an ziemlich weit voneinander entfernten, schwachen Verdiekungen die einzelnen Elemente — Zellen —, die hintereinander angeordnet, diesen Teil der Faser zusammensetzen (Taf. XXX, Fig. IP). Dies ist im allgemeinen bei denjenigen Vögeln der Fall, deren Bogen- faserendteile relativ kurz sind, außerdem aber auch bei den Striges, wo dieselben wieder sehr lang sind, jedenfalls bedeutend länger als die Anfangsteile. Die Endteile der Bogenfasern ziehen alle parallel, und legen sich ganz eng aneinander (Taf. XXXI, Fig. 21, 23). Wenn man noch den allgemeinen, histologischen Bau der Haken- und Bogen- fasern miteinander vergleicht, so zeigt sich eine weitere Homologie 42* 644 Ernst Mascha, darin, daß die, die Faser bildenden Zellen ursprünglich flach sind, - etwa in der Mitte der Faser aber niedriger und kürzer werden — Hakengegend bei den Hakenfasern, Gegend der Zähnchen und Lappen bei den Bogenfasern — am Ende der Faser aber stets bedeutend in die Länge gezogen erscheinen. Alle Bogenfasern entspringen von derjenigen Seite des sekundären Kiels, welche der Federbasis zugekehrt ist. Ihre Ursprungsstellen liegen tiefer als die der Hakenfasern (Textfig. 3, 4). An Länge werden die Hakenfasern von den Bogenfasern über- troffen, was namentlich von den Endteilen gilt, die stets länger, sind als die der Hakenfasern, welche vom selben sekundären Kiel ent- springen. Während z. B. bei Nyctea nivea die Anfangsteile der Hakenfasern im Verhältnis zu ihrer ganzen Länge sehr kurz sind, durchschnittlich 0,30—0,35 mm, sind im Gegensatz dazu die Anfangs- teile der Bogenfasern ziemlich lang, sie erreichen eine Länge von etwa 0,90 mm. Im übrigen sind die Formverhältnisse der Bogen- fasern sehr konstant. Sie sind mit Ausnahme weniger vereinzelter Fälle, wo, wie bei Diomedea, die Lappen eigenartige, von der nor- malen abweichende Formen aufweisen, bei allen Vogelarten voll- kommen gleich gebaut. Daher differieren sie bloß hinsichtlich ihrer Größe, die derjenigen der ganzen Feder proportional ist. Die Zahl der Bogenfasern ist etwas geringer als die der Hakenfasern. Der Grund hierfür ist der, daß ihre Abstände voneinander etwas größer sind wie die jener, indem sie 30—40 u betragen. V. Die Bildung der Federfläche. Die beiden, vorstehend beschriebenen tertiären Faserarten bilden zusammen die eigentliche Fläche der Federfahne. Ihr Zusammenhang ist vortrefflich geeignet, den Bedürfnissen, welche beim Flügelschlage an die Federfläche gestellt werden, in jeder Beziehung zu genügen. Freilich bedurfte es einer langen Zeit mühevollen Studiums und der zahlreichen modernen Hilfsmittel, um uns über die Art und Weise dieses Zusammenhanges die gewünschte Aufklärung zu verschaffen. Wie uns SCHROEDER (1880, S. 3) in dem geschichtlichen Teile seiner Arbeit mitteilt, konnte MARCELLUS MALPIGHI, der erste, der sich mit dem Studium der Vogelfedern beschäftigt hat, bloß von einer Ver- flechtung (implieatio) der kleinsten Elemente der Feder sprechen, und noch spätere Forscher mußten die Elemente für zu klein erklären, um ihre Form genau sicherstellen zu können. So blieben denn bis nahezu zur Hälfte des vorigen Jahrhunderts die Angaben über den Über die Schwungfedern. 645 Zusammenhang der tertiären Fasern sehr mangelhaft. Wieder war es Nırzsch (1840, 8. 14—15), der in dieser Frage den später zur Lösung führenden Weg einschlug. Er wies darauf hin, daß die Haken der oberen »Strahlen« dazu bestimmt seien, die unteren »Strahlen« - festzuhalten, und zu diesem Zwecke in die von ihm für Grübchen gehaltenen Kerne der unteren »Strahlen« eingreifen. BURMEISTER berichtigte in einer Anmerkung (S. 15) diese Ansicht NirzscHs, indem er erklärte, daß die Häkchen zu kurz seien, um über den oberen Rand der unteren »Strahlen« bis zu deren Grübchen hinabreichen zu können. Die Häkchen seien vielmehr dazu da, den oberen, wie er meinte, ver- dickten Rand, den sie gerade noch umgreifen können, festzuhalten. Merkwürdig ist, daß beinahe 25 Jahre später HoLLawn (1864, S. 199) den jeder Grundlage entbehrenden Satz ausgesprochen hat: »Die Strahlen jedes Astes greifen mit den Strahlen des nächstfolgenden Astes fingerförmig ineinander.< SCHROEDER (1880, S. 10, 11) hat die Unhalt- barkeit dieses Satzes bereits eingehend besprochen. Ihm und KLEE (1886, S. 18) haben wir die Erkenntnis zu danken, daß der obere Rand der unteren Fasern nicht, wie BURMEISTER geglaubt hatte, ver- dickt, sondern bloß rinnenförmig umgebogen sei, »welche Rinne aller- dings unter dem Mikroskop den Eindruck eines verdiekten Randes macht«. Unter diesen umgeschlagenen Teil greifen nun die Häkchen der hakentragenden Fasern und können an ihnen hin- und hergleiten. Auch Wrav (1887, S. 422) und AuLsorn (1896, S. 20) beschreiben das Zustandekommen einer einheitlichen Federfläche. Sie lassen die Häkchen der oberen Fasern sich zwischen den darunterliegenden hindurchschieben, und an den, am Unterrande der Umbiegungsstelle befindlichen Lappen festhalten. Diese Ansicht erweist sich jedoch schon deswegen als falsch, weil, wie man sich an. Flächenpräparaten leicht überzeugen kann, die Häkchen in ihrer natürlichen Lage viel weiter draußen liegen, als die ventralen Lappen der Bogenfasern, und unbedingt an dem mehr proximalen, bandförmigen Teile derselben sich festhalten müssen. Überdies sind sie auch nicht lang genug, um gar bis zum Unterrande der Bogenfasern reichen zu können. Endlich wäre zu bedenken, daß, wenn tatsächlich die Haken in diese * Lappen eingreifen würden, sie nicht die Fähigkeit hätten, sich hin- und hergleitend zu bewegen, sondern ein für allemal zwischen den einzelnen Lappen eingekeilt wären. Soviel über die wichtigsten An- sichten einiger früherer Autoren. Wenn wir auf Grund unserer heutigen Kenntnis der Morphologie 646 Ernst Mascha, der zwei in Betracht kommenden Faserarten deren Zusammenhang erklären sollen, müssen wir unbedingt die Erklärungsweise SCHROEDERS und KLEzs als die der Wahrheit am nächsten kommende hinstellen. Die Hakenfasern ziehen nämlich über die Bogenfasern hinweg, und die Richtungen der beiden schließen zusammen einen Winkel von nahezu 90° ein (Taf. XXXI, Fig. 19, 20, 21. Die an ihrem Unterrande befindlichen Häkchen greifen unter den rinnenförmig ge- bogenen, oberen Randteil der Bogenfasern. Jeder Haken einer Haken- faser hält eine andre Bogenfaser fest (Textfig. 8, 9). Es werden also m» 2 a Textfig. 8. BRLTITETETTR 1 a Textfig. 9. Schemata für den Zusammenhang der Haken- und Bogenfasern. Fig. S, parallel der Hakenfasern ge- schnitten; Fig. 9, parallel der Bogenfasern geschnitten. von einer Faser immer so viele Bogenfasern festgehalten, als bei der betreffenden Species an einer Faser Haken vorkommen, und ander- seits umfassen gerade so viele Häkchen jede Bogenfaser. Die Häk- chen können in der oberen glatten Rinne hin- und hergleiten, was beim Fluge von großer Wichtigkeit ist. Wenn nämlich beim Senken des Flügels ein Druck auf die Federfläche von unten nach oben aus- geübt wird, so werden, wie PARsEvAL (1880, S. 70) angibt, die Winkel, welche die sekundären Kiele mit dem Hauptkiel einschließen, stumpfer und die Abstände zwischen benachbarten sekundären Kielen ver- größern sich. Zugleich wird die Feder schwach gewölbt und ihre Fläche größer. Es ist dies aber naturgemäß nur dann möglich, wenn Über die Schwungfedern. 647 die tertiären Fasern nicht fix miteinander verbunden sind, sondern gegeneinander beweglich, und so ein Auseinanderweichen der sekun- dären Kiele gestatten. Diese Bedingung wird durch das Hin- und Hergleiten der Häkchen erfüllt. Wenn nun die sekundären Kiele ihre Abstände vergrößern sollen, gleiten die Häkchen von der Mitte des bandförmigen Teiles der Bogenfasern, wo sie für gewöhnlich festhalten, gegen deren distales Ende (Taf. XXXI, Fig. 21 in der Richtung des Pfeile). Würde nun der Druck noch verstärkt, so müßten die Häkchen in ihrem Bestreben, noch weiter zu gleiten, von den Bogenfasern herunterrutschen, wodurch die ganze Verbindung selöst wäre. Dies wird jedoch erstens dadurch verhindert, daß sich die Bogenfasern umwenden und ihre Richtung ändern, anderseits aber, und wohl hauptsächlich, durch die am oberen Rande der Um- biegungsstelle sich findenden Zahnfortsätze (Taf. XXX, Fig. 9 Zf). Da dieselben nach rückwärts gerichtet sind, so vermögen sie zwar ein Herabgleiten der Haken zu verhindern, erschweren dagegen eine Wiedereinschiebung derselben in keiner Weise, wenn dennoch ein oder der andre Haken sich aus der Verbindung loslösen sollte. Wir müssen die Zahnfortsätze der Bogenfasern also als Arretierungsvor- richtungen ansehen. Übrigens ist ja bekannt, daß ein Vogel, bei dessen Federn durch irgendwelche mechanische Einflüsse die Verbindung der Haken- und Bogenfasern zerstört wurde, durch bloßes Glattstreichen mit dem Schnabel in kurzer Zeit das urprüngliche natürliche Ineinander- greifen der beiden Fasersysteme herzustellen imstande ist, eine Tatsache, die für den Vogel selbst natürlich von eminentester Bedeutung ist. VI. Zusammenfassung der Ergebnisse. 1) In der Marksubstanz der sekundären Kiele können die Zellen nach zwei verschiedenen Typen angeordnet sein: entweder unregel- mäßig mehrschichtig, oder regelmäßig einschichtig. Häufiger ist der erste Typus, der zweite findet sich bei den Striges und Caprimulgi. 2) Die ventrale Hornlamelle ist ein konstantes Merkmal der se- kundären Kiele. Ihre Form schwankt zwischen einer kurzen Leiste (Oypselus, Columba) und einer großen, stark gekrümmten Platte (Dio- medea, Striges, Oygnus). 3) Die Stärke der Konkavität der sekundären Kiele geht Hand in Hand mit der Größe der ventralen Hornleiste. 4) Die Ursprungsstellen der tertiären Fasern an den sekundären Kielen sind sehr kompliziert gebaut. Sie bestehen aus einem Gesims, von dem sich zahlreiche kurze Leisten erheben, die kulissenartig 648 Ernst Mascha, hintereinander stehen, und zwischen denen die Anfangsteile der ter- tiären Fasern liegen. 5) Die Höhenabnahme der sekundären Kiele vom Hauptkiel gegen die Außenseite der Federfahne kann entweder eine allmähliche, gleich- mäßige, oder eine mehr oder weniger plötzliche sein (Ströges, Oygnus). 6) Die Höhe der sekundären Kiele ist entweder an der Feder- basis (Aguila, Diomedea), gewöhnlich aber über der Längenmitte der Feder am größten (Cygnus, Bubo, Maeropteryx). 7) Die Zähne der äußeren Federfahnen der drei ersten Hand- schwingen der Eulen sind nichts andres, als eigenartig differenzierte sekundäre Kiele. 8) Die Hakenfasern entspringen immer von der, der Spitze der Feder zugekehrten Seite der sekundären Kiele. Sie sind konkave Bänder, die aus einer einfachen Reihe hintereinanderliegender Zellen mit Fortsätzen bestehen, die proximal Lappen und Haken, distal paarige Wimpern sind. 9) Die Zahl der Haken variiert zwischen zwei und acht, ist aber bei ein- und derselben Vogelart immer konstant. 10) Von den übrigen Vogelarten abweichende Formen der Haken- fasern finden sich bei den Striges und Caprimulgi. Bei den Striges sind sie sehr lang, und mit zahlreichen, eigentümlich gestalteten Wimpern versehen, bei den Caprimulgi ebenfalls lang, aber wimperlos. 11) Die Entfernungen der Hakenfasern aller Vogelklassen schwan- ken bloß zwischen 20 und 30 u. 12) Die Bogenfasern entspringen von der, der Federbasis zuge- kehrten Seite der sekundären Kiele. Sie sind ebenfalls konkave Bänder, ihr Bau dem der Hakenfasern in vielen Punkten homolog. 13) Die dorsalen Zahnfortsätze an der Umbiegungsstelle der Bogen- fasern sind wahrscheinlich als Arretierungsvorrichtungen aufzufassen. 14) Die Entfernungen der Bogenfasern aller Vogelklassen schwan- ken bloß zwischen 30 und 40 u. 15) Die mächtige Ausbildung der ventralen Hornlamelle der se- kundären Kiele bei Diomedea und Agwila dürfte in funktioneller Beziehung zu dem Segelflug der genannten Arten stehen. 16) Die Zähne an den Außenfahnen der ersten Handsehwingen bei den Striges und Caprimulgi, ferner der von den stark verlängerten Endteilen der Hakenfasern auf der Oberfläche der Federn gebildete Flaum sind dem geräuschlosen Fluge der Nachtvögel dienende An- passungserscheinungen. Prag, im März. 1904. 1896. 1898. 189. 1876. 1809. 1889. 183. 1886. 1882. 1890. 1901. 1882. 1863. 1886. 1902. 1902. 1840. 1889. 1880. 1883. - 1902. 1843. 1887. Über die Schwungfedern. 649 Literaturverzeichnis, F. 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Schnitt durch die Mitte einer Handschwinge von Bubo maximus, Vergr. 7. Mikrophotographie. Fig. 1. senkrecht auf die sekundären Kiele. Vd, dorsale Verdiekung der Hornsub- . stanz der sekundären Kiele; enL,, ventrale Lappen der Hakenfasern; enLs, ventrale Lappen der Bogenfasern; W,, paarige Wimpern der Hakenfasern: W>, dorsale, lappenförmig verdiekte Wimpern; Wit, Wulst auf der Dorsalseite der Hakenfasern; Z, Zähne am äußeren Fahnenrande der Eulenfedern; Zf, Zahnfortsätze an der Dorsalseite der Bogenfasern; Zgr, Grenzen der, die tertiären Fasern zusammensetzenden Zellen. (Fig. 1—8.) Fig. 2. Die Zähne der äußeren Federfahne der zehnten Handschwinge von Bubo magellamieus. Fig. 3. Vergr. 70. Mikrophotographie. Schnitt durch den äußeren, unteren Teil der breiten Federfahne einer Handschwinge von Bubo maximus, parallel den Bogenfasern. Vergr. 12. Mikrophotographie. Fig. 4 Äußere Fahne der neunten Handschwinge von Podargus humeralis, die Zähne des Randes zeigend. Vergr. 2. Fig. 5. Äußere Fahne der neunten Handschwinge von Bıbo mazximus, die Zähne des Randes zeigend. Vergr. 2. Photographie. Fig. 6. graphie. Fig. 7. Rand der breiten Fahne. Schnitt durch die schmale Fahne einer Handschwinge von Columba livia, senkrecht auf die sekundären Kiele. Federbasis. Vergr. 25. Mikrophoto- Sehnitt durch die breite Fahne einer Handschwinge von Capr:- mulgus europaeus, senkrecht auf die sekundären Kiele. Vergr. 80. Mikrophotographie. Federbasis. Außerer Fig. 8. Eine Deckfeder von Garrulus glandarius, senkrecht auf die sekun- dären Kiele durchschnitten. Tafel XXX. Vergr. 190. Mikrophotographie. (Fig. 9—18.) (Alle Figuren bei durchfallendem Lichte gesehen.) Vergr. 220. Fig. 9. Bogenfaser von Columba livia. Vergr. 270. Fig. 10. Hakenfaser von Columba livia. Fig. 11. Hakenfaser von Diomedea exulans. Vergr. 125. Über die Schwungfedern. 651 Fig. 12. Hakenfaser von Columba livia. Vergr. 125. Fig. 13. Hakenfaser von COypselus apus. Vergr. 125. Fig. 14. Hakenfaser von Nyctea nivea. Vergr. 125. Fig. 15. Hakenfaser von Podargus humeralis. Vergr. 125. Fig. 16. Hakenpartie einer Hakenfaser von Tuwracus abboeristatus, die Spitzen in den proximalen Häkchen zeigend. Vergr. 480. Fig. 17. Hakenpartie einer Hakenfaser von Cuculus canorus, die Spitzen an den proximalen Häkchen zeigend. Vergr. 480. Fig. 18. Proximaler Teil einer Hakenfaser von Cypselus apus, die Zell- grenzen und den oberen Randwulst zeigend. Vergr. 400. Tafel XXXI. (Fig. 19—23.) Fig. 19, 20, 21 Flächenbilder der Oberseite einer Handschwinge von Oypse- lus apus in drei verschieden hohen Einstellungen. Fig. 19. Höchste Einstellung auf die Endteile der Hakenfasern. Fig. 20. Tiefere Einstellung auf die Anfangs- teile der Hakenfasern. Fig. 21. Tiefste Einstellung auf die Bogenfasern. Vergr. 270. Mikrophotographie. Fig. 22. Die Ursprungsstellen der Hakenfasern einer Handschwinge von Columba livio von oben gesehen. Vergr. 400. Mikrophotographie. Fig. 25. Ein sekundärer Kiel mit Haken- und Bogenfasern. Columba kivia. Vergr. 60. Mikrophotographie, Fig. 24. Hakenfasern eines sekundären Kieles. Columba livie. Vergr. 110. Mikrophotographie. Fig. 25. Hakenfaserendteile einer Handschwinge von Oygnus olor. Flächen- bild von der Oberseite. Vergr. 270. Mikrophotographie. Druck von Breitkopf & Härtel | Zeitschrift f. wiss. Zoologie Ba.LAXAVI. Oo ] . ih et eh, 9% %8.%.9,0,9,9 ’., E el =5ss;-..;.. > Io Ir nee di a u “ Ndrm “ . . . . Taf. Hin Ds Zu SDANBERN Satan Brennen aa N ulan N in nigm- rm. SANT I au = & aid nm arhd SBormig (Foset3e) et — > Author del Verlag von Znjelmann, Teinzig MSZ== x An A z & e. i S ve zz AM u Be m ® u a en -nigm 23 Zith. Anst v Werner 3 Winter, Frankfurt YM. XV. X Jh. e Ba. GEL olo t fwiss. Ze "1 7 LU schr Zeit ee Se m -=-Zoochl - L erlag von Zith.Anster Werner &Winier. Frankfurt YM. Zeitschrift Kwiss. Zoologie BALNNUN. Tur I. zugm i ; 25 ayıhan m+ms | il qı ht Mn t — JR 1117 ; =ıhar ml l— LBaNmig (Bra) EA Zuikan dal 2 ä Verla ven ilhalmERB mann, Leinzig, Tuh AnstneWerner LRirten Frankfine PR, H BALXXVH. Le = ZO ft f. wiss. 7 15( 7 Ze oloa EN SU 1 In-— xH = /t $ ER ERFERR Be, USER n N ---1-— 1-2 -7S NZ , \ sn; = EEE et nur _ — u Taf m. 2 =glZ / j De Zeitschrift Kwiss. Zoologie BA.LXNVN. h Tu, M. bk — verlag ut Lith Anstı uWernar k Winter, Frarkfiure HM Zeitschrift £ wiss. Zoologie Ba.LXXVN. ] 20 ar Z Kl SZ Fi 4 9% A i Ba i Um I SrL Kae m 4 N Ps fl ER N = YH-7 — Fr, r vü L { 2 IF nl find ’ Sylt 7 | -Isnm == \ = 23 | SE % 35 VS _—T \ MSSir 9, ABER IR Era/enkıh Y Ur: _ a Lana Winter. Frankär:?’M 15 im N \ “ x 171m —-dspum ismm | © an) I Ze EUL EN ! mmi =} 3 ZN "isım 3 ie Ba —— N asıım dspm-“ Zu ! ’ Verlag von Wilkebr Brgelmeınn, Zeinzig Zt. Anstv Werner & Winter, Frankfürtaf, Zeitschrift f wiss. Zoologte Ba.LXXVH. 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Zeitschrift Kwiss. Zoologie Bd.LX gr [8 TE a DEN | Ik i.Ansuv Werner «Winter Franklure Year, Dinzig a En a ARE un 1 nn le a ee EEE Laie a Re Be: PT LLLLCLeIIeI EL LILLLLIIITTTTTSETRTT u. i. | een LLEFTTT [PIPIT= 'S a Fury > es w 2,0 | 2% ke Y u Zeitschrift f. wiss.Zoologie bad. IXXVI. Tal xx. Zeitschrift Kwiss.Zoologte Bad. LXNUM. az v V, ‚am I IE 7, 7 = a N. & { Zu Anstv. Werner & Winter, Frankfurt ®“M. Eye EEE | | | IT. r 4 [94 Zeitschrift Fwiss. Zoologie BaALX „Cut 3tk H Verlag von u | | | | ———— = S Dash x sus 5 7% nann, Lenzig. OO TaENNVI, 15 Ze __ nn ymdErseim, == m— nn = —- — — = Yırzag von Mil ur ldmann, Linzig, Lar.Ansın Werner &Winten Frankfurs #M x x r 2 een a = mm en > zum = a = u. _ m >» = = ne 2 er er = a = 5: E z m m nn nn a - 2 — _ — Zu en m - = Zeitschrift f. wiss. Zool. Bd. LXÄXVL. Verlag von Wilhe® | { x DEN rer. wwwreer . Na ARE N N Zeitschrift f. wiss. Zool. Bd. LXXVI. vennirrrerOARPFARRTÜRÜRRRRRURRLEULLLLEERURKCe ER nn IS RN ee Verlag von Wilhelm Effelnann in ET N \ “ Leipzig, Zeitschrift f. wiss. Zool. Bd. LXXVI. Verlag von ih NOOX BD © / ee — Zen A ——— en — BE - ed Imann in Leipzig. Zeitsehmift f. wiss. Zool. Bd. EXNVII. i Taf. NXX. 10. a en Seesen ns at: ES ber TRENNT En Bunde Zur as nr EBENEN TEE RL EL an.) Leere en = en = < x HJ = a S S 5 2 nn I I NS) x NS) N mm 0 in a an a Verlag von Wil 23. ZB nn ie Mi a nn ng Taf RR ; DAR 2% ann in Leipzig. Zeitschrift f. wiss. Zool. Bi. ENXVI. Taf. XXX. Verlag von Wilhelm &ngelmann in Leipzig Zeeitsehrift für WISSENSCHAFTLICHE ZOOLOGIE Ä begründet von Carl Theodor v. Siebold und Albert v. Kölliker herausgegeben von Albert v. Kölliker und Ernst Ehlers Professor a. d. Universität zu Würzburg Professor a. d. Universität zu Göttingen Siebenundsiebzigster ‚Band Erstes und zweites Heft Mit 13 Tafeln und 19 Figuren im Text. LEIPZIG Verlag von Wilhelm Engelm& | 1904. ll m un UL LU U UL u ll ul ll dl a ll 1 nn En hat. Seite Die Eumesostominen. Von Alex. Luther. (Mit Taf. I-IX und 16 Fi- guren im Text)... ..2..2.. on ns we N 1 Ein Beitrag zur Embryologie der Süßwasserdendrocölen. Von E. Mattiesen. Mitteilung. Beiträge für die Zeitschrift bitten wir an Herrn Prof. Ehlers in Göttingen einzusenden. Im Interesse einer raschen und sicheren Veröffentlichung liegt es, daß die Manuskripte völlig druckfertig eingeliefert werden, da mit nachträglichen Einschiebungen und aus- gedehnten Abänderungen während der Korrektur Zeitverlust und sonstige Unzuträglichkeiten verbunden sind. Bei der Disponierung der Zeichnungen ist darauf zu achten, daß der Raum des in der Zeitschrift üblichen Tafelformates nicht überschritten wird. Für Textfiguren bestimmte Zeichnungen sind auf besonderen Blättern beizulegen. Die Verlagsbuchhandlung Die Herausgeber Wilhelm Engelmann. v. Kölliker. Ehlers. Die Herren Mitarbeiter der »Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie« erhalten von ihren Abhandlungen und Aufsätzen 40 Sonder- abdrucke unberechnet. Weitere Exemplare werden auf Wunsch gegen Erstattung der Herstellungskosten geliefert unter der Voraus- setzung, daß sie nicht für den Handel bestimmt sind. Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. Soeben erschien; Städtisches Leben im sechzehnten Jahrhundert. Kulturbilder aus der freien Bergstadt Schlackenwald von E. Reyer. kl. 8 194. #1-—. Zeitschrift WISSENSCHAFTLICHE ZOOLOGIE begründet von Carl Theodor v. Siebold und Albert v. Kölliker herausgegeben von Albert v. Kölliker und Ernst Ehlers Professor a. d. Universität zu Würzburg Professor a. d. Universität zu Göttingen Diebenundsiebzigster Band Drittes Heft Mit 7 Tafeln und 50 Figuren im Text. LEIPZIG Verlag von Wilhelm in - Ausgegeben den 2. August PA R ns e Pıtıra ® arre! HALL f 1904. AS PIKBINNT j AN ff; [N a f = y i j | | | | ep DENE: Inhalt. Seite Die Osteologie der Halicoreflosse. Von Ludwig Freund. (Mit Taf. XIV, XV. und 4 Figuren. im Text.) „2. 2.0. „as ae 363 Studien an Oligochäten. Von Asger Ditlevsen. (Mit Taf. XVI-XVIII) 398 Entwicklungsgeschichtliche Studien am Bienenei. Von Otto Dickel. (Mit Tafel XIX, XX und 46 Figuren im Text.). 2 - . Sr 2 Al. Mitteilung. Beiträge für die Zeitschrift bitten wir an Herrn Prof. Ehlers in Göttingen einzusenden. Im Interesse einer raschen und sicheren Veröffentlichung liegt es, daß die Manuskripte völlig druckfertig eingeliefert werden, da mit nachträglichen Einschiebungen und aus- gedehnten Abänderungen während der Korrektur Zeitverlust und sonstige Unzuträglichkeiten verbunden sind. Bei der Disponierung der Zeichnungen ist darauf zu achten, daß der Raum des in der Zeitschrift üblichen Tafelformates nicht überschritten wird. Für Textfiguren bestimmte Zeichnungen sind auf besonderen Blättern beizulegen. Die Verlagsbuchhandlung Die Herausgeber Wilhelm Engelmann. v. Kölliker. Ehlers. Die Herren Mitarbeiter der »Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie« erhalten von ihren Abhandlungen und Aufsätzen 40 Sonder- abdrucke unberechnet. Weitere Exemplare werden auf Wunsch gegen Erstattung der Herstellungskosten geliefert unter der Voraus- setzung, daß sie nicht für den Handel kestimmt sind. Neuer Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. Fischwege und Fischteiche. Die Arbeiten des Ingenieurs zum. Nutzen der Fischerei von Paul Gerhardt, Geheimer Baurat und vortragender Rat im Ministerium der öffentl. Arbeiten in Berlin. Mit 142 Abbildungen im Text. 147 S. Lex.-8. Geheftet 4 5.—. Inhalt: I. Einleitung. II. Fischwege. III. Fischteiche. IV. Fischzucht und Flußregulierung. Tr Zeitschrift für WISSENSCHAFTLICHE ZOOLOGIE begründet von Carl Theodor v. Siebold und Albert v. Kölliker herausgegeben von Albert v. Kölliker und Ernst Ehlers Professor a, d. Universität zu Würzburg Professor a. d. Universität zu Göttingen Siebenundsiebzigster Band Viertes Heft Mit 11 Tafeln und 16 Figuren im Text. LEIPZIG Verlag von Wilhelm Engelmann 1904. Ausgegeben den 23. August 1904. Inhalt. Seit Die ernährende Tätigkeit des Follikelepithels im Ovarium von Melolontha & vulgaris. Von Th. Mollison. (Mit Taf. XXI und XXIL) .... 539 Zur Epithelfrage der Trematoden. Von W. Hein. (Mit Taf. XXIII-XXV., 546 Untersuchungen über die Borstentaschen einiger Polychäten, Von Alexander Schepotieff. (Mit Taf. XXVI—XXVII und 7 Figuren im Text.) 586 Über die Schwungfedern. Von Ernst Mascha. (Mit Taf. XXIX—XXXI | und-9 Figuren im Text). . . „uni 22 2. m 2 606 Mitteilung. Beiträge für die Zeitschrift bitten wir an Herrn Prof. Ehlers in Göttingen einzusenden. Im Interesse einer raschen und sicheren Veröffentlichung liegt es, daß die Manuskripte völlig druckfertig eingeliefert werden, da mit nachträglichen Einschiebungen und aus- gedehnten Abänderungen während der Korrektur Zeitverlust und sonstige Unzuträglichkeiten verbunden sind. Bei der Disponierung der Zeichnungen ist darauf zu achten, daß der Raum des in der Zeitschrift üblichen Tafelformates nicht überschritten wird. Für Textfiguren bestimmte Zeichnungen sind auf besonderen Blättern beizulegen. Die Verlagsbuchhandlung Die Herausgeber Wilhelm Engelmann. v. Kölliker. Ehlers. Die Herren Mitarbeiter der »Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie« erhalten von ihren Abhandlungen und Aufsätzen 40 Sonder- abdrucke unberechnet. Weitere Exemplare werden auf Wunsch gegen Erstattung der Herstellungskosten geliefert unter der Voraus- setzung, d:* sie nicht für den Handel bestimmt sind. Das Muskelsystem eines männlichen Papua-Neugeborenen. Von Dr. A. Forster, Assistent am anatomischen Institut in Straßburg. (Aus dem anatomischen Institut in Straßburg.) Nova Acta, Abh. d. Kaiserl. Leop.-Carol. Deutschen Akademie der Naturforscher. Band LXXXII. Nr. 1.) Mit 3 Tafeln. gr. 4 u 15.— f 97 & = == ae Br EEE re ET " ee . 4 { r ? ; } R Sr Z v } > 3 7 ie * ER r u er z e 2 ? = 3 f f h ; ’ # ® F d ‚ - S wi ’ x x Fe EEE TEE Er TE ET ET Zn SE RE \ } fe 2238 h" ; “ ‚ . N? ; re i ’ A = “ { 9 ’ “ 52 t . x N ' 5 “ x 2 u ® v % . \2