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Es; ae ng u ER Tree Ep So z0ee va \ ’ va Era Ze Ze 4 Dale N ee RT a SFR SL FOR N eh u) a ES en Ve en va ’ & 4 a; ’ » DER ee hi zu 0 Re he Fan N ‚ rg el e b a . ; LEI er Er N PER al an Dar Er er] ee ee R £ B y 4 ker DL ur u Az ‚ B r 2 Bi; Laer! “ PR a ek Ad ’ FR ET u} . E AN riet .r ta Sa) RL Yu ı. RC ran ; PO Au RE ar ei tenln n ‚ Du} say “ine Tanker er weh 3 ; £ 3 ‘ | Fr! von Far Platte Da Ze Ze er Te er Burgen gen , ’ ’ Euer a 20 Der Re a} ; Eurignegei no. , an a er RE ka be eu ylgip rad 4 Br Be ti a rt ae er von ur I DL ET RIE 20 DA ad) B vn EN De # ya er N Page) EI H ae er Be BE a er Ber ar ARE En gay es chi ; DE ö Den ee Ku ern RE Wr 2 Tee \ en‘ un Srne geriet \ va iD Kon a RT RR is Ta Ne Ser Sr Be Pe ER NREI ER Aa 4 Bir a ir I ' Pia Fahne Rh ’ ; ae EL IE HR ER Ga 1 ' . x a ae Zr er: en b a va Is LEE 207 La I Dur oe Be Bar u Ber ER I BE acer Br Bee re Beer A ' Bit Sr DaN Dane er ‘ ’ | ’ N; ‚ ur Erz: . 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BLAUER TUR ERST on vo“ RR RR et i j \ i LU Du DIE Lu zu a Be EN B f BR BE BIETE AR ' | IR ARLEET BOT EU) EI RE ER RER ET H R nun I Bl ; Bye ‚ ER jo vi i 2 ' hm nega vn ) DE or dolu Ba AT ’ NH v DR LAURD EN [mi . N Y% ie { Ber » LM ER ER ES De ee rn ER er fi et b- 9% v3 Ä i Ä\ un E u, EN en = a u“ ee Fig 4 Eu ER) WORT, ka er) Er ? \ EN ea Eh erw E35 % a ze FA FR, i N % N > Er On Sam ” ar S [> Aa [7 Ir f ai z y‘ ER KL P SS N er EEE FE a ©, Fe RE BEN Er Sat ET BEN ER ERRN EEE zu en E FESEn- en ad E35 i Here Er Be: : ias ART: Eee En Erf] \ - 58 Ei > Er ix Se i R de " F: 5; x SE dr Ya: ln 1 A Le E (e eg Ber < Bor Sr # Na an ; raten Ne en N zo £ WS Le Yard N = E N en 77 Ze En: „are: in dee Be Fa) 2 ES ; HESS Be > ERS Er ER Ba) vo u Ne EgE EEE, Net ERS, BEI? ia Ba: “% Kr } 4% Fan hr = CH?® pe pr Az Es P r “ EEE os E Bag Nie Fr. 5 ee apa N rg ee A . AR 1 Ga % Nas) je 1) [7 rt Kunaranz % RER A x ah Ex Kdrg! Pe NE: E% Bel a" Ku Wr Cr an un, BE. oe Nuhr Sa Ei fa Hr > ee . ; =: En he = N Ka #7 i 15 n e ji A N ae | 3” KO a id. ee NIE- ) f; ST e B- H ji M AN Il! & FE: | ı | | | " | on In Bes, Tann BR EN }" i Er N u | j Eh N 1 a Nee, # LACHEN SE ®) h A ie A ; RE ahte rer at u. WIR) n a e Bios ' h N \ BE: l | ı | 8 EN Ze Ei I %, N P O.:: Kr ER £n 3 \ E 5 rR \ 7 = = ko = = > u } I £ j a N R [2 >> = | f \ I ö > [ u 7 h f N Zeitschrift WISSENSCHAFTLICHE ZOOLOGIE begründet Carl Theodor v. Siebold und Albert v. Kölliker herausgegeben von Albert v. Kölliker und Ernst Ehlers Professor a. d. Universität zu Würzburg Professor a. d. Universität zu Göttingen Achtundsiebzigster Band Mit 24 Tafeln, 2 Ausschlagtabellen und 158 Figuren im Text LEIPZIG Verlag von Wilhelm Engelmann 1905. W740 “ w Inhalt des achtundsiebzigsten Bandes. Erstes Heft. Ausgegeben den 20. September 1904. Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. Zum histologischen Wert der Zelle. Von Emil Rohde. (Mit Taf. I-VII und 102 Figuren im BEER N N m en En a a ar Nee Zur Frage über den Bau der Schwimmblase Von D. Deineka. (Mit Raev IXtund. 6. Biguren imi Text.) . 2. 2. ee. Zweites Heft. Ausgegeben den 1. November 1904. Die physiologische Morphologie der Verdauungsorgane bei Aphrodite aculeata. Nonstlr Kordant.!.(Mitı Bat. Kos ve er Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. Von L. v. Graff. NIE at ENTE en ea een ea Das Duftorgan von Phassus Schamyl Chr. I. Anatomisch-histologischer Teil. Voneb=Dieegener. "(Mit Taf: XIV.) me. 2. II. Ethologischer Teil. Von Chatschatur Schaposchnikow. Über den Perinealsack von Cavia cobaya und seine Drüsen. Von Siegfried CrozeA NG 55 Biguren.im Dextja en. . Über den Thorax von Gryllus domestieus, mit Bender Rense des Flügelgelenks und dessen Bewegung. Erster Teil. Das Skelett. Von Friedrich Voß. (Mit Taf. XV, XVI und 8 Figuren im Text.) Drittes Heft. Ausgegeben den 24. Januar 1905. Über den Thorax von Gryllus domesticus, mit besonderer Berücksichtigung des Flügelgelenks und dessen Bewegung. Zweiter Teil. Die Musku- latur. Von Friedrich Voß. (Mit 2 Ausschlagtabellen und 15 Fi- Eumen an INSAL)c ene Oo RE <> ee Re RE Der feinere Bau der Nebenniere des Meerschweinchens. Von Franz Fuhr- ans (Nele 2ibene, SO DER ED NE [) Mer re B E E Seite 268 355 522 I Viertes Heft. Ausgegeben den 21. Februar i905. Untersuchungen über den Bau der Limnadia lenticularis L. Von Michael Nowikoff. (Mit Taf. XIX—XXII und 5 Figuren im Text.) . Der Tentakelapparat von Dactyletra calcarata. Von Ludwig Cohn. (Mit Taf. XXIII und: 1. Figur im Text.) 2 72. 22...2 2. 22. Über den Thorax von Gryllus domesticus, mit besonderer Berücksichtigung des Flügelgelenks und dessen Bewegung. Dritter Teil. Die Me- chanik. Von Friedrich Voß. (Mit Taf. XXIV und 16 Figuren im Text.) ... 2% 2a ae SR a ; Vierter Teil. Vergleich der Orthopteren, besonders des Gryllus domesticus mit den übrigen höheren Insektenordnungen . ..... Seite 561 620 645 Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. Zum histologischen Wert der Zelle. Von Prof. Dr. Emil Rohde (Breslau). Mit Tafel I-VII und 102 Figuren im Text. Inhalt. En, espezneller Teil... . .. . BE 1. Das Trophospongium eh eo at KR ehe der Zellen resp. die Neubildung von Zellsubstanz ...... 4 NW ElOrMeRENSsoBefunde,, „=. ncedssunts ae, 4 Belemer Beobachtungen... Z.. aan 2 u ee el BEN ES el a en re DE Neuester: *. 28 Ö. Parallele zwischen Canelenzelle end Be echerelle. 41 2. Zerfall und Neuentstehung von Zellen . . . . 47 8. Unvollkommene Trennung der Zellen im Merscheh und pflanzlichen Körper . . . mer 0 A. Die Zellen stehen durdl Honeätze in erbne 08 a. Gleiche Gewebszellen verbinden sich . . .... 68 Bindegewebszellen, Knorpelzellen, Knochenzellen. 68 Neuzorkazellend Wann en 0 Kpithelzellene naar u a N 200 Muskelzellen...) art nu rt Ganglienzellen. . . . . u. 000 b. Verschiedenartige eberellen erlinden ME, Be: Epithelzellen und Bindegewebszellen . . . ... 74 Epithelzellen und Muskelzellen .. 2... 2. ..74 Dizellenzund- Kollikelzellen 2... 20,2 2°....25 Ganglienzellen und Epithelzellen. ....... 7% Ganglienzellen und Muskelzellen. . ...... © Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVII. Bd. ; 1 Emil Rohde, Seite B. Die Zellen verschmelzen mit ihren Körpern auf größere Strecken und erscheinen als einheitliche mehrkernige Protoplasmamasse . . . 2 a. Gleiche Gewebszellen eiielren nr Epithelzellen . ._ 1 27... 22 21 ee Follikelzellen....:..mr.n . 2 2 re Wa RE Bindegrewebszellen . a... 2. 2 v2 ee Muskelzellen 2 2 ur b. Verschiedenartige Gewehezellen verschie er Ganglienzellen und Neurogliazellen. \ Ess Eizellen und Nährzellen resp. Wachstums cl er Samenzellen und Nährzellen. 2... En Muskelzellen und Subeutiecula . . ..... 79 C. Verschiedene Zellen beteiligen sich am Aufbän einer heller Kae ee a Eizelle und Sem ats u er oe Eizelle und Wachstumszellen °.. 22... 22 Eee Ganglienzelle und Neurogliazellen . . . . 83 D. Aus einer Zelle gehen durch fortgesetzte Kemieihtein vielkernige Protoplasmamassen hervor. . . . FREE ©.: a. Die aus der Kernteilung hervorgehenden Kerle eT- scheinen gleich... . 2... . .. 0 er Actinosphaerium.. . 7: ©: Cöloblasten. (Oaulerpa)... ..:°..- Sm et Muskelprimitivbündel 2 2,2 2 Sn Ve er Insekfeneizer .r. 2 ES Embryosack der Phance nen ee 84 Fragmentierung (Riesenzellen des Khochenmade ‚Muskelzellen von Insekten, Ganglienzellen) . . 84 b. Die aus der Kernteilung hervorgehenden Kerne sind der Form, Struktur und Qualität nach ungleich. . 85 Chromatophore der Cephalopoden . . ..... 8 Versonsche Zelle der Insekten . . . . 86 E. In Syneytien, welche durch Verschmelzung gun gleicher Zellen entstanden sind, differenzieren sich quali- tativ verschiedene Kerne resp. Zellen. . DE zz a. Insektenovarien. ) . ZB. 4. Pi ae b. Spinalgsanglien . 5. Bar, Lu WEB c. Glatte Muskelfaser: Die glatte Muskelfaser hat nicht den Wert einer Zelle... 2 » "is. .0. 02% Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 3 Seite Vergleichend-histologischer Exkurs über das glatte Muskeleemebe. : 2. 89 F. Die Gewebe entwickeln sich von onhierein ea 97 Hypodermis und Muskulatur der Echinorhynehen 97 G. In einer einheitlichen Grundmasse tritt eine ver- schiedenartige geweblicheDifferenzierung ein . . . 98 Qesophasussder Nematodem...,. 2 2. 2)... 20.098 ulnitercellular und Couticularsubstanzen. ... - . ..2....% A. Knorpelgewebe, fibrilläres Bindegewebe. . . .... 99 Io Ontieulander; Nematoden =. u... ..02..100 Seremdkörper in der Zelle. 2... va... u a. a. 102 Ar Gefäße in den Ganglienzellen . . -. - .:. .. ....102 B. Muskelzellen durchsetzen Epithelzellen . . . . 102 Ö. Tracheen in den verschiedensten Gewebszellen der ni Bekten.i.... N ee A LOS 6. Selbständigkeit des Sn En A LOS MrZusammenfassung und Allgemeines . ....... 11 lnzulänelichkeit der heutigen Zellenlehre . .7. ... „111 2. Selbständigkeit des Kerns . . . . N 9 2 3. Die Zellen setzen sich aus Clendren‘ rare) zusammen, welche die eigentlichen Elementarorganismen im Tier- und Pflanzenreich darstellen . . . . 29 4. Verhältnis von Zellkern und Zellleib der VE nich "ind ne fusorien zum Zentralkörper (BürscHaui) der Bakterien und die Bedeutung der Chromidien resp. Chromidialnetze (R. HErTwIG) der Rhizopoden resp. Monothalamien für den Be- lkiotoplasınar. . .. une en wo... 186 Sander Chondren .... an ei... 202148 Deneserderr Zelle m... 20 u sl near. 2 14 Fapemerkuma en. a ln 146 Sala lmialäime Sol ill 1) N 1* 4 Emil Rohde, I. Spezieller Teil. 1. Das Trophospongium Holmgrens und das Wachstum der Zellen resp. die Neubildung von Zellsubstanz. A. Holmgrens Befunde. HOoLMGREN hat in einer Reihe von Aufsätzen über Saftkanälchen, die in Zellen, besonders den Nervenzellen, vorkommen, berichtet und dieselben Trophospongien genannt. Über das Wesen und die Be- deutung derselben hat er sich sehr verschieden geäußert. Anfangs hielt er sie für Kanäle, die mit gleichgebauten extra- cellulären Bildungen im Zusammenbang ständen. In seiner ersten Mitteilung! nennt er sie »endocellulär lokalisierte Netze von Saft- kanälchen«, die besonders bei den Spinalganglienzellen des Kaninchens gut zu sehen wären. In einem zweiten Aufsatze? unterscheidet er bei den Saftkanäl- chen, auch diesmal wieder von den Spinalganglienzellen des Kanin- chens, zwei verschiedene Modifikationen, nämlich »teils ein vergleichs- weise dichteres Netzwerk von feinen parallelwandigen Kanälchen, teils ein mehr lockeres Netz aus teilweise breitem, spaltenähnlichen Röhrchen« und betont auch hier wieder den Zusammenhang dieser Kanälchen mit extracellulären Spalten. In einem dritten Aufsatze?, der sich nicht nur auf die Spinal- sanglienzellen des Kaninchens, sondern auch auf diejenigen des Hundes, der Katze und verschiedener Vogelarten bezieht, konstatierte er, daß die Kanälchen in der Tat eigne durch Erythrosin stark und etwas glänzend rot gefärbte Wände besitzen, die mit extracellulären Bildungen zusammenhängen. »Von peri- oder extracellulären Röhren«, sagt er, »dringen in die Spinalganglienzellen.... mehr oder weniger zahlreiche Kanälchen hinein, die sich innerhalb der Zellen oft in charakteristischer Weise fingerfürmig teilen und sich dabei mitunter mit ihren Verzweigungen vielfach herumdrehen, nicht selten in spiral- artigen Touren. Hierdurch entstehen glomerulus-ähnliche Röhrchen- 1 E. HOLMGREN, Zur Kenntnis der Spinalganglienzellen von Lophius prsca- torius. Anat. Hefte. Bd. XII, Heft 1. 189. 2 E. HOLMGREN, Zur Kenntnis der Spinalganglienzellen des Kaninchen und des Frosches. Anat. Anz. Bd. XVI. 1899. 3 E. HoLMGREN, Weitere Mitteilungen über den Bau der Nervenzellen. Ibid. Bd. XVI. 189. Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 5 ansammlungen, die in einer Zelle mehr oder weniger zahlreich vor- handen sein können.<«... »Oft können bei den Vögeln die Kanälchen so stark dilatiert werden, daß das Protoplasma nur als insel- oder fadenförmiger Haufen zwischen den Röhrchen zurückbleibt.« Er er- klärt hier die Saftkanälchen, die er auch in den sympathischen und zentralen Nervenzellen der Vögel wiederfand, für lymphatische Wege. In einem vierten Aufsatzei, in welchem HOoLMGREN auch die Wirbellosen, besonders die Crustaceen berücksichtigt, vertritt er die Auffassung, daß es sich bei den Saftkanälchen um Fortsätze der die Ganglienzelle umhüllenden Kapsel handelt (vgl. Textfig. 1A), er be- tont besonders als Ergebnis, daß es nicht Blutgefäße tragende (wie er früher mit Fritsch angenommen hatte), sondern in der Regel Iymphatische Bahnen führende Kapselfortsätze sind, die in die Nerven- zellen hineindringen und sich dort verzweigen und er stellt die generelle Hypothese auf, »daß sämtliche Kanälchen der Ganglien- zellen, diese mögen von Mammalien, Vögeln, Amphibien, Fischen oder Crustaceen stammen, derselben Natur sind« und dab sie nicht im Ganglienzellkörper entstanden sind, sondern von außen her in die Zelle hineindringen. In einer fünften großen Abhandlung? verzeichnet HOLMGREN einer- seits die Beobachtung, daß bei sehr jungen Tieren das Kanälchennetz bedeutend einfacher als bei älteren Tieren gebaut ist, anderseits modifiziert er seine Auffassung dahin, daß die Saftkanälchen inner- halb der in die Nervenzellen hineindringenden Kapselfortsätze ent- stehen, indem er gleichzeitig hervorhebt, daß die Kapselfortsätze oft Kerne führen. Er faßt seine Ergebnisse hier folgendermaßen zusammen: »Von verschiedenen Punkten der die (spinale) Nervenzelle umgeben- den Kapsel treten Fortsätze in die Zelle hinein, um hier nach Teilung und gegenseitiger Verbindung ein äußerst dichtes Netz zu bilden. In den Maschen dieses Netzwerkes sind die Neurofibrillen einge- lagert.«... Sehr oft, aber nicht immer, läßt das Netz der extra- cellulären Kapselfortsätze eine periphere Zone des Zellkörpers frei, ebenso in der Regel eine mehr oder weniger schmale Zone dicht um den Kern herum. In den Maschen des genannten Netzes tritt nun die Tigroidsubstanz auf, und es scheinen ausnahmslos die Zonen der Zellen, welche der Kapselfortsätze entbehren, auch ohne Tigroidsubstanz 1.E. HOLMGREN, Noch weitere Mitteilungen über den Bau der Nervenzellen verschiedener Tiere. Anat. Anz. Bd. XVII. 1900. 2 E. HoLMGREN, Studien in der feineren Anatomie der Nervenzellen. Anat. Hefte. Bd. XV. 1900. Emil Rohde, . - * rer [6 SPS “ne ro Textfig. 1A und B.. Riesige Ganglienzelle der Medulla oblongata. Fig. 1A. Lophius piscatorius. weitere Mitteilungen über den Bau der Nervenzellen verschiedener Tiere. Anat. Anz. Bd. XVII. 1900. Aus Hornmsrey, Weitere Mitteilungen über die »Saftkanälchen« der Fig. 1 B. Ganglienzelle von Helix. Nervenzellen. Anat. Anz. Bd. XVIII. 1900. Aus HouLmGren, Noch Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 7 zu sein.. So ist dies der Fall mit der sogenannten ‚ektoplasmatischen Zone‘, die gewiß nicht immer vorhanden ist, so auch mit dem größeren Teile der Zone des Zellkörpers diehtt am Kerme«... »Das dichte Netz der Kapselfortsätze hüllt hier und da dilatierte Spalträume ein, die mit extracellulären Iymphatischen Spalträumen direkt kommunizieren. In protrahierten Aktivitätszuständen wird fast das ganze Fortsatznetz zu einem Kanälchennetz umgestaltet. « In einem sechsten Aufsatze! legt er Untersuchungen über die Schlundganglienzellen von Helix nieder und betont, daß er in diesen ein sehr günstiges und beweisendes Objekt für seine Auffassung von der Entstehungsweise der Kanälchen gefunden habe. Er läßt sich über seine Befunde in folgender Weise aus: »Die Nervenzellen von Helix werden ... mit einem reichlicheren oder ärmeren Kanälchen- netz versehen, das sich innerhalb des Fortsatznetzwerkes ausbildet, welches andern Zellen genetisch und morphologisch zugehört.« — »Die oft sehr großen Nervenzellen sind in einem locker gebauten Gewebe eingebettet, das von reichlich verzweigten, vergleichsweise kleinkernigen Zellen erzeugt wird. An den verschiedensten Stellen der Nervenzellenperipherie dringen in den Zellkörper auf das deut- lichste Verzweigungen der genannten interstitiellen Zellen mehr oder weniger tief hinein. Hier verzweigen sie sich noch weiter in immer feineren Ramifikationen, die sich miteinander in mannigfaltiger Weise direkt verbinden.< — »Nicht selten sind es nicht nur ähnliche Fort- sätze, die in die Nervenzellen eindringen. Auch größere oder kleinere kernführende Stränge des interstitiellen Gewebes können tief in die Zelle hineinragen. Die Kanälchen entstehen deshalb inner- halb dieser beiden Modifikationen der intracellulären Fortsätze eines und desselben interstitiellen Gewebes; und die ‚Kapselfortsätze‘ der fraglichen Nervenzellen entsprechen entweder direkten Ausläufern verzweigter interstitieller Zellen oder ganzen, selbst kernführenden Strängen des interstitiellen Gewebes« (vgl. Textfig. 1D). Auch in den Neuriten konnte HOLMGREN solche Kapselfortsätze und Saftkanälchen beobachten. Bei noch weiterer Fortsetzung? seiner Studien überzeugte sich HOLMGREN, daß bei den Wirbeltieren die Verhältnisse ganz ähnlich liegen, wie bei Helix, d. h. daß es auch hier multipolar gebaute 1 E. HOLMGREN, Weitere Mitteilungen über die »Saftkanälchen« der Nerven- zellen. Anat. Anz. Bd. XVIII. 1900, 2 E. HOLMGREN, Beiträge zur Morphologie der Zelle. I. Nervenzellen. Anat. Hefte. Bd. XVIII.: 1901. 8 Emil Rohde, Zellen sind, die ihre Fortsätze ins Innere der Nerven wenden. Er sagt hierüber: »Ich kann nichts andres sehen, als daß meine oben referierten Befunde an den höheren und höchsten Vertebraten in prinzipieller Hinsicht ganz dasselbe zeigen, als diejenigen an den Helix-Ganglien. Soweit ich nämlich es aus meinen vorgelegten Be- funden beurteilen kann, werden die spinalen Nervenzellen der Verte- braten von Ausläufern zunächst befindlicher, multipolar gestalteter Zellen auf das reichlichste durchbohrt. Diese extracellulär verlaufen- den Fortsätze verzweigen sich vielfach und gehen miteinander mehr oder weniger zahlreiche Verbindungen ein, wodurch der Nervenzell- körper ein »Spongioplasma« bekommt, das jedoch genetisch ihm nicht zugehört. Innerhalb des Netzes dieser Fortsätze, innerhalb dieses »Spongioplasma« können Saftkanälchen zustande kommen, die direkt mit ähnlichen Kanälchen oder Hohlräumen innerhalb der Matrix- zellen dieses Netzes eventuell kommunizieren. Da HOoLMGREN ferner beobachtet hatte, daß die Tigroidsubstanz der Nervenzellen in einem bestimmten Zusammenhang mit den Saft- kanälchen stand, so bezeichnet er das Netz als Trophospongium der Nervenzellen, um dadurch hervorzuheben, daß in diesem Netze mit seinen Kanälchen wesentlich Wege der Stoffwechselprozesse der Nervenzellen zu suchen sind. Von der bisher geschilderten Auffassung, nach der »die Saft- kanälchen eine wahre zirkulatorische Einrichtung, ein Drainagesystem der Nervenzellen darstellen sollen«, wandte sich HOLMGREEN später aber ganz ab, in seinen letzten Arbeiten deutet er seine Befunde in wesentlich andrer Weise. So sagt er!: »Wie sollen wir nun denken, daß die ‚Saftkanälchen‘ aus den Netzteilen der ‚Trophospongien‘ hervorgehen? Wir müssen wohl zunächst eine lokale Veränderung des Aggregatzustandes annehmen, eine Umwandlung der Netzteile selbst von einem vergleichsweise mehr festen zu einem flüssigen Zu- stande, ähnlich wie die Sekretgranula aus Körnchen in Tröpfchen übergehen.«< — »In der Tat findet man nämlich bei einem genaueren Studium der fraglichen strukturellen Verhältnisse, daß, ehe die Netz- teile der ‚Trophospongien‘ verflüssigt werden, sie zuerst anschwellen, dieker werden und in der Mitte oder — wie nicht selten — mehr in der Kante derselben weniger tingierbar, bis sie endlich an den so veränderten Stellen nicht mehr färbbar sind, sondern ein spalten- ı E. HOLMGREN, Weiteres über das Trophospongium der Nervenzellen und der Drüsenzellen des Salamander-Pankreas. Arch. f. mikr. Anat. Bd. LX. 1902. Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 9 oder kanälchenartiges Aussehen angenommen haben.« — »Von dieser Auffassung ausgehend, wird es uns vielleicht nicht schwierig, zu ver- stehen, warum man bei stärkerer Kanälchenbildung oft — obwohl gewiß nicht immer — keine eigentlichen Wände an den ‚Saftkanäl- chen‘ finden kann; denn es liegt wohl in solchen Fällen nicht allzu fern anzunehmen, daß die ganzen Netzteile verflüssigt worden sind. Daß dieselben verflüssigten Netzteile bei einer nachstehenden Phase der physikalisch-chemischen Prozesse als kompakte Netzteile wieder- kehren sollten, scheint mir undenkbar; man muß vielmehr, wie ich meine, annehmen, daß sie in diesen Prozessen ganz aufgehen... .« »Ich vermeine, daß wir eben in diesen, die verschiedenen Teile der ‚Trophospongien‘ eventuell vernichtenden, flüssigmachenden Um- setzungen eine genügende Erklärung finden können, warum man eine fast unendlich große Variation in der Verbreitung der ‚Tropho- spongien‘ innerhalb der Nervenzellen findet. Mitunter tritt nämlich das ‚Trophospongium‘ nur an einer beschränkten Stelle der Peripherie der Nervenzelle auf, ein andres Mal innerhalb des ganzen Zellkörpers, aber mit sehr wenigen Netzteilen, ein andres Mal endlich mit sehr reichlichen Verzweigungen im Endoplasma usf. — Die ‚Tropho- spongien‘ stellen ja in der Tat Verzweigungen der intracapsulären Zellen dar, und wir können wohl oft pseudopodienartigen Zell- sprossungen eine mehr oder weniger ausgesprochene Mobilität zu- erkennen. Ich meine deshalb, daß die ‚Trophospongien‘ keine in ihrer allgemeinen Konfiguration und Ausbreitung innerhalb idealer Nervenzellen fixen Bildungen seien, sondern in dieser Hinsicht viel- mehr einem stetigen Wechsel unterworfen sind, der von den intra- cellulären physikalisch-chemischen Prozeduren abhängt. Sie können — wie ich denke — unter Verflüssigung ihrer Netzteile diese letzteren für das Leben der Nervenzellen, denen sie angehören, opfern, um im nächsten Augenblick die verflüssigten Teile durch neue Sprossungen zu ersetzen.< Leben ist ja Bewegung! Nach HoLMGREN stellen also die Saftkanälchen »den morpho- logischen Ausdruck gewisser Phasen der stofflichen Einwirkungen der Nervenzelle und der zugehörigen intracapsulären Zellen aufeinander« dar, und den Trophospongien wird von ihm »eine pseudopodienartige Mobilität zuerkannt, deren Intensität von den momentanen binnen- zelligen chemischen Prozessen abhängt«. Er sagt unter anderm: »Man könnte auf die Saftkanälchen zeigen und sagen: Hier finden die oder die vitalen, fermentativen Prozesse statt, aus denen als Pro- dukte körnige oder flüssige Zelleinschlüsse entstehen.< HOLMGREN 10 Emil Rohde, betont schließlich, daß bei einer solchen Auffassung der Name »Saft- kanälchen« nicht mehr zutreffe. Den Trophospongien der Nervenzellen ganz ähnlich aussehende Netze konstatierte HOLMGREN! noch bei den verschiedensten Zellen, so den Pankreas- und Parotiszellen, den Epithelzellen des Darmes und Magens sowie des Nebenhodens, des Uterus, der Thyreoidea, ferner bei den Leberzellen, den Nebennieren, den Deciduazellen usw. Für viele dieser Zellen konnte HOoLMGREN ebenfalls nachweisen, daß ihre intracellulären Netze die Ausläufer benachbarter multipolar gestalteter Zellen darstellen. ! E. HoLMGREN, Einige Worte über das »Trophospongium« verschiedener Zellarten. Anat. Anz. 1902. — Über die »Trophospongien< der Darmepithel- zellen usw. Ibid. 1902. — Über die »Saftkanälchen« der Leberzellen und der Epithelzellen der Nebenniere. Ibid. 1902. — Über die »Trophospongien< der Nebenhodenzellen und der Lebergangzellen von Helix pomatia. Ibid. 1902. 2 Auch von andrer Seite sind die HOLMGRENschen Kanälchen in den Nerven- zellen beobachtet worden. Besonders STUDNICKA (Über das Vorkommen von Kaniäl- chen und Alveolen im Körper der Ganglienzellen und in dem Achseneylinder einiger Nervenfasern der Wirbeltiere. Anat. Anz. 1899. — Beiträge zur Kennt- nis der Ganglienzellen. Sitzungsber. der k. böhm. Ges. der Wiss. Prag 1900) hat sie gleichfalls genauer studiert, anfangs aber im Gegensatz zu HOLMGREN geglaubt, daß es sich hier stets um eine Verschmelzung von Vacuolen, d. h. also um eine Bildung der Nervenzellen selbst und nicht um eine Einwucherung außerhalb der Nervenzellen liegender Zellen handelt. Später hat er aber zugegeben, daß die intracellulären Kanälchen feste, besonders färbbare Wandung besitzen. Neriıs (Bull. de l’Acad. R. de Belgique 1899) hat homogene, nicht tingierbare, oft kanalartig gewundene Bänder bei den Nervenzellen gefunden, die HOLMGREN auch auf seine Saftkanälchen bezieht. Ebenso sah PusnAr (Bibliographie anatom. 1901) die Saftkanälchen und sagt über dieselben: »Nous estimons donc que les canalicules de HOLMGREN prennent naissance ä la suite de la penetration, dans le protoplasme, des dernieres ramifications de fins capillaires Iymphatiques qui s’arboriseraient au sein du corps cellulaire.« Auch BOCHENER (Contribution A l’etude du systeme nerveux des Gastro- podes 1901. — L’anat. fine de la cellule nerveux de Helix pom. Compt. rend. de l’assoc. des anatom. Lyon 1901) hat einschlägige Beobachtungen über die Nervenzellen von Helix veröffentlicht. Er schreibt: »Les plus grandes cellules du systeme nerveux de Helix sont pourvues d’un systeme de canaux, penetrant de la surface dans le corps cellulaire< (p. 102). »Dans ces canaux se trouvent des prolongements et m&me des cellules de neuroglie.« KÖLLIKER faßt die Kanäle HoLMGRENs ebenfalls als Saftkanälchen auf. HOLMGREN seinerseits identifiziert sein Saftkanälchensystem auch mit dem Apparato reticolare intorno GoLGT's, der ebenfalls besonders für die Nerven- zellen, daneben aber auch für andre Zellen (Epithelzellen, Knorpelzellen und Muskelzellen) beschrieben worden ist. Vgl. die ausführliche Inhaltsangabe, die HOLMGREN von seinen einschlägigen Arbeiten selbst in MERKEL-BONNET, Ergebnisse usw. 1901 gibt. = 2 Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. Bl B. Eigne Beobachtungen. Ich habe schon vor vielen Jahren, lange vor HOLMGREN, die fraglichen Saftkanälchen, die ich als intracelluläre Neuroglia bezeichnet habe, für die Nervenzellen der verschiedensten Tierklassen beschrieben, u. a. auch für Helix, ein Objekt, das HoLMGREN, wie wir gesehen haben, als besonders instruktiv für die Saftkanälchen bezeichnet. Einen noch tieferen Einblick in die Natur der Saftkanälchen bzw. des Trophospogiums HOLMGRENS gewinnt man durch das Studium der Meeresgastropoden. Die Beschreibung, die ich vor Jahren von der intracellularen Neuroglia der Gastropoden gab, stimmt ziemlich genau mit den Angaben HoLMGRENS über seine Saftkanälchen überein. Ich gebe meine Schilderung der einschlägigen Verhältnisse sowie überhaupt des engen Zusammenhanges von Ganglienzelle und Neuroglia etwas ausführlicher im Wortlaut wieder, da diese meine Befunde für unser Thema von großer Bedeutung sind und ich auf dieselben später noch öfter Bezug nehmen werde. Ich schrieb im Jahre 18951: »Be- sonders instruktiv in der zu behandelnden Frage sind die Gastropoden, deren Ganglienzellen zum Teil ganz ungeheure Dimensionen erreichen. Hier besteht die Neuroglia, ähnlich wie bei Chätopoden und Hirudineen, aus Fibrillen, welche sich sehr verschieden untereinander verflechten, und aus eingestreuten Kernen, in deren Umgebung sehr oft noch der Leib der ursprünglichen Neurogliazelle durch besonders enges Gefüge der Fibrillen angedeutet wird. Die Ganglienzellen enthalten ein aus sehr dicht geflochtenen Fibrillen zusammengesetztes Spongioplasma und ein von diesem umschlossenes, auf Schnitten nur schwer zwischen den Fibrillen zur Beobachtung kommendes Hyaloplasma. Das Spongio- plasma erscheint bei sehr vielen Ganglienzellen in doppelter Form, teils als grobfibrilläres, teils als feinfibrilläres. Letzteres bildet dann stets den Fortsatz, breitet sich häufig aber auch, besonders bei den sroßen Zellen, vom Grunde des Fortsatzes ausgehend über die ganze Peripherie der Ganglienzelle aus. In diesem Falle kommen in letzterer zwei verschieden aussehende Zonen zur Unterscheidung, eine innere dunkle grobfibrilläre und eine äußere helle feinfibrilläre (vgl. Textfig. 2). Oft erscheinen beide Zonen scharf voneinander abgesetzt, in andern Fällen sieht man sie an den Grenzen ganz allmählich ineinander übergehen. Der Zusammenhang der Neuroglia mit der Ganglienzelle ist ein äußerst mannigfacher. Er wechselt nicht nur nach den Gattungen, sondern auch bei den einzelnen Zellen einer Art. Die 1 Ganglienzelle und Neuroglia. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XL. 12 Emil Rohde, verschiedenen Modifikationen wird uns eine Schilderung der Ganglien- zellen von Aplysia, Helix, Pleurobranchus, Tethys und Doris vor Augen führen. Bei Aplysia gehören die größten Zellen zum weitaus überwiegenden Teil dem eben beschriebenen Typus an, bei welchem das Spongioplasma in einen zentralen grobfibrillären und in einen peripheren feinfibrillären Abschnitt zerfällt. In der Umgebung dieser Zellen tritt eine sehr enge Verflechtung der Neurogliafibrillen, welche Aplysia. Ganglienzelle. nrgk, Neurogliakern; nyl, Neuroglia; k, Kern der Ganglienzelle; f, Fortsatz der Ganglienzelle. Aus Roupe, Ganglienzelle und Neuroglia. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XLII. in der Stärke genau den groben Fibrillen des zentralen Spongio- plasma gleichkommen, und meist eine starke Vermehrung der Kerne ein. Von der die Ganglienzelle dieht umhüllenden Neuroglia strahlen nun allenthalben dünnere oder stärkere Partien radiär ins Innere der Zelle ein (vgl. Textfig. 2). Sie heben sich in der hellen feinfibrillären Randzone scharf ab, geben in ihrem Verlaufe links und rechts Seiten- zweige ab und gehen schließlich ganz allmählich in das zentrale gleich grobfibrilläre Spongioplasma über. Diese bäumchenförmig sich verästelnden Neurogliaeinwucherungen zeigen anfangs ein etwas hel- leres Aussehen als das zentrale Zellprotoplasma, auch dann, wenn Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 13 sie, was sehr häufig der Fall ist, mit den groben Fibrillen des letz- teren im Gefüge vollständig übereinstimmen. Dieser Gegensatz wird durch das Hyaloplasma bedingt, welches, obgleich es sich verhältnis- mäßig nur schwach färbt, doch der zentralen Ganglienzellpartie gegen- über der Neuroglia einen dunkleren Ton verleiht. Neben den Neu- rogliabäumehen und in gleicher Weise wie diese treten häufig vereinzelte Neurogliafibrillen in die Ganglienzelle ein und in das zentrale Spongioplasma über. Stets gilt hier wie bei allen übrigen Gattungen die Regel, daß die Neuroglia sich nur mit dem grobfibril- lären Spongioplasma verbindet. Mit den Bäumchen dringen auch die Neurogliakerne ins Innere der Ganglienzelle oft tief hinein (vel. Textfig. 2). Ganz ähnlich wie bei Aplysia vollzieht sich der Konnex von Neuroglia und Ganglienzelle bei Helix (vgl. Textfig. 4 auf Seite 30). Die der Ganglienzelle direkt anliegende Neuroglia zeigt hier nicht ein engmaschiges Gefüge, sondern Züge mehr oder weniger parallel ver- laufender Fibrillen. Solche Fibrillenpartien treten tief in die Gan- glienzelle hinein und bekommen oft durch die Entsendung von Seiten- ästen wieder ein baumförmiges Aussehen. Diese Bäumchen finden sich aber nicht nur in den feinfibrillären Randpartien der Zelle, sondern auch an Stellen, welche nur aus grobfibrillärem Spongio- plasma bestehen (vgl. Textfig. 4 auf S. 30 und Fig. 1 auf Taf. ]). Häufiger als in Gestalt von Bäumchen dringt das Neurogliagewebe, namentlich an dem meist sehr breiten, feinfibrillären Fortsatzgrunde der Ganglienzelle, als Einzelfibrillen ein, welche sich nach innen zu immer enger verflechten, bis sie im Gefüge dem zentralen grobfibril- lären Spongioplasma vollständig gleichen und von diesem dann nicht mehr zu trennen sind. Wie bei Aplysia zeigen sich auch bei Helix in den Ganglienzellen, oft tief im Innern, Neurogliakerne. Bisweilen unterscheiden sich die den Neurogliakern umhüllenden grobfibrillären Partien des Ganglienzellleibes in nichts von dem übrigen Zellproto- plasma, manchmal zeichnen sie sich vor letzterem nur durch etwas lockeres Gefüge des Spongioplasma und wenig helleren Ton aus, in vielen Fällen steht die kernhaltige »intracelluläre« Neurogliapartie in der eben geschilderten Weise durch radiär die helle Randzone durch- setzende Fibrillen mit der die Ganglienzelle umschließenden »inter- cellulären« Neuroglia in deutlicher Kommunikation, in andern Fällen ist sie aber mit letzterer außer jeden Zusammenhangs, wovon ich mich sehr häufig an Schnittserien durch die Ganglienzellen überzeugt habe!. 1 Viele Ganglienzellen der Gastropoden sind so groß, daß ich 50—60 mäßig dünne Schnitte durch eine Ganglienzelle legen konnte. 14 Emil Rohde, Wie dieses Verhältnis zu deuten ist, darauf will ich erst am Schlusse näher eingehen. Die größte Mannigfaltigkeit bezüglich der Verbindung von Neuroglia und Ganglienzelle zeigt Pleurobranchus. Sehr stark ist unter den Ganglienzellen der Typus vertreten, wie ich ihn eben für Helix beschrieben habe. Während aber bei Helix die Neurogliakerne enthaltenden Ganglienzellen verhältnismäßig nur spär- lich sind und die Zahl der in einer Ganglienzelle auftretenden Neu- rogliakerne nur eine geringe, von mir nie über zehn hinaus beobach- tete ist, kommt bei Pleurobranchus kaum eine Ganglienzelle ohne innere Neurogliakerne vor und sind die letzteren meist sehr zahlreich (vgl. Textfig. 21 auf S. 44). Auch bei dieser Gattung dokumentiert sich die Umgebung der intracellulären Neurogliakerne oft nach keiner Richtung hin mehr als ursprüngliche Neuroglia, häufig wird die Neu- roglianatur dieser Zellpartie wieder nur noch durch weitmaschigeren Bau des Spongioplasma und durch helleres Aussehen angedeutet, viel zahlreicher als bei Helix sind die Fälle, in denen die kernhaltige, intracelluläre Neuroglia vollständig von der intercellulären abge- schlossen ist, meist stehen sie aber beide auch hier auf die für Helix angegebene Art in gegenseitigem Konnex. Die intracellulären Neu- roglia-Kerne und -Fibrillen sind auch bei Pleurobranchus namentlich häufig am feinfibrillären Fortsatzgrunde. Neben diesem im wesent- lichen die beschriebene Helix-Zelle wiederholenden Typus kommt noch ein zweiter vor. Ihn zeigen besonders die größeren Ganglienzellen. Bei denselben (vgl. unten S. 35 die Textfig. 7) tritt eine sehr starke Wucherung der die Ganglienzelle einhüllenden Neuroglia ein, die Kerne derselben vermehren sich, während gleichzeitig ihre Fibrillen ein dem Spongioplasma der Ganglienzelle fast gleich enges Gefüge annehmen. Diese kernhaltigen enggeflochtenen Neurogliapartien, welche sich von dem grobfibrillären Spongioplasma der Ganglienzellen meist nur durch helleren Ton unterscheiden, dringen nun überall in das Innere der Ganglienzelle buchtförmig vor. Am Rande der hellen Buchten findet wieder ein so allmählicher Übergang der Neuroglia in das grobfibrilläre Spongioplasma der Ganglienzelle statt, daß man dieselben nur als etwas aufgelockerte und des Hyaloplasma verlustig segangene Teile der Ganglienzelle ansehen könnte, wenn nicht die allenthalben auftretenden kleinen Kerne ihre Neuroglianatur erkennen ließen. Die Buchten trifft man besonders am Grunde des Fortsatzes, oft sogar ausschließlich hier, während der übrige Teil der Ganglien- zelle durchaus glattrandig ist. Der Fortsatzgrund erscheint dann voll- ständig zerklüftet und der Fortsatz selbst entspringt mit vielen Wurzeln Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 15 aus der Zelle. Die Ganglienzellen erinnern ungemein an die von FRITscH eingehend beschriebene elektrische Malapterurus-Zelle und geben eine Erklärung für die bisher einzig dastehende Ursprungs- weise des Fortsatzes derselben, worauf ich später ausführlicher zurück- kommen werde.« ... »Bei Dores treffen wir abermals zweierlei Modi- fikationen des Zusammenhangs von Neuroglia und Ganglienzelle, welche durch das Fehlen oder Vorhandensein eines feinfibrillären Randsaumes bedingt werden; die kleineren Ganglienzellen entbehren desselben, die großen haben ihn sehr ausgebildet. Auch bei jenen (vgl. Textfig. 6 auf S. 34) kommen zwar zwei Zonen zur Unterscheidung, eine helle äußere und eine dunkle innere, beide zeigen aber die Fibrillen in gleicher Stärke, das helle Aussehen der Randpartien wird lediglich hervorgerufen durch lockeres Gefüge und durch den Mangel des Hyaloplasma. Beide Zonen gehen an den Grenzen ganz allmählich ineinander über, so daß man wieder auf den ersten Blick den hellen peripheren Zellabschnitt für nur aufgelockertes Spongioplasma halten könnte. Dem widerspricht aber vor allem das Vorkommen von Neu- rogliakernen in der hellen Zone und zweitens das Aussehen der letzteren, insofern sie vollständig mit der intercellulären Neuroglia, namentlich mit den um die Kerne gelegenen Teilen derselben, über- einstimmt. Wir haben es also in der Randpartie nur mit einer Neu- rogliabildung zu tun. Außen verflechten sich die Fibrillen der hellen Randzone häufig wieder zu einer Art Scheide, welche aber nur selten die Ganglienzelle in ihrer ganzen Peripherie umhüllt, sondern meist kleinere oder größere Lücken aufweist, durch welche die Fibrillen der. Randzone mit denjenigen der intereellulären Neuroglia in Zusammen- hang treten. In letztere gehen auch von der Außenseite der er- wähnten Scheide allenthalben Fibrillen ab. Der Konnex der intra- cellulären und der intercellulären Neuroglia ist also ein doppelter, teils ein indirekter durch Vermittelung der Scheide, teils ein direkter durch die überall in der letzteren vorhandenen Lücken. Genau das- selbe Verhältnis von Ganglienzelle und Neuroglia werden wir bei einem Wirbeltiere, bei Lophvus piscatorvus, wiederfinden. Ganz anders sind die großen Ganglienzellen mit wandständigem feinfibrillären Spongioplasma bei Doris gebaut. Während bei den kleinen Zellen die intercelluläre Neuroglia verhältnismäßig nur wenig Kerne enthält und ein ziemlich weites Gefüge hat, das sich auch in der Nähe der Ganglienzellen, abgesehen von den streckenweise auftretenden Schei- denbildungen, nicht ändert, sammeln sich in der Umgebung der großen Zellen (vgl. Textfig. 5 auf S. 32), wie wir es schon öfter gesehen 16 Emil Rohde, haben, massenhaft die Neurogliakerne an, während gleichzeitig die Neurogliafibrillen ein sehr enges Gefüge, namentlich um die Kerne herum, annehmen. Von dieser die Ganglienzelle dicht umschließenden kernreichen Neuroglia treten an vielen Stellen mächtige von Kernen begleitete Züge in die Zelle ein und durch die feinfibrilläre Rand- zone hindurch in das zentrale grobfibrilläre Spongioplasma über; an andern Punkten sind es kleine Neurogliapartien, welche in die Zelle ziehen und sich oft schon, bevor sie die innere Grenze der feinfibril- lären Zone erreicht haben, in die einzelnen Fibrillen auflösen, welche dann gesondert dem zentralen grobfibrillären Spongioplasma zustreben; oft dringt die Neuroglia gleich am Rande der Zelle in der Gestalt solcher Einzelfibrillen in der für Helix geschilderten Weise ein. Der Zusammentritt der Neuroglia mit dem zentralen grofibrillären Spongio- plasma vollzieht sich meist in der ganzen Peripherie der Zelle; auf Schnitten sieht man die feinfibrilläre Randzone allenthalben von srößeren oder kleineren, teils kernhaltigen, teils kernlosen Neuroglia- paketen oder Einzelfibrillen durchsetzt. Im Gegensatz zu dem zweiten Typus von Pleurobranchus sehen aber diese großen Zellen von Doris durch die eintretenden Neurogliapartien an den Rändern meist nicht ausgebuchtet aus, sondern die Konturen der Ganglienzelle sind voll- ständig glatt und die eingedrungenen Neurogliastücke erscheinen, ähnlich wie bei Aplysia und Helix die Bäumchen, durchaus als inte- srierende Bestandteile der Zelle.« Einen gleich engen Zusammenhang zwischen dem Spongioplasma der Ganglienzellen und der einhüllenden Neuroglia hatte ich schon vorher für die Chätopoden und Hirudineen beobachtet, nur mit dem Unterschiede, daß die Neuroglia hier nicht in großen Paketen und baumförmig in die Ganglienzellen eindringt und Neurogliakerne inner- halb der Ganglienzellen fast ganz fehlen. Ich ließ mich damals für die Chätopoden! folgendermaßen darüber aus: »Am Rande der Zellen werden die dieht gefügten Körnchen und Fibrillen des Mitoms vielfach durchsetzt von stärkeren, dunkler gefärbten Fibrillen, welche nicht gekörnt erscheinen, sondern feste Form zeigen. Sie gehen einerseits allmählich nach innen in die gekörnten Fibrillen über, anderseits dringen sie nach außen in die Subeuticularfaserhülle ein, in welcher sie meist aber nur auf kurze Strecken zu verfolgen sind, da sie durch ihre dunkle Färbung und ihre Stärke die größte Ähn- lichkeit mit den die Hülle bildenden Fasern haben. Durch diese 1 Histologische Untersuchungen über das Nervensystem der Chätopoden. Zoologische Beiträge. I. 1. 1887. Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 17 allenthalben austretenden Fasern erscheint der Zusammenhang zwischen Zelle und Hülle als ein so inniger, daß es oft schwer fällt, am Rande zu unterscheiden, wo die Zelle aufhört und die Hülle beginnt.« — »In manchen Fällen haben die Fibrillen des Mitoms, gleich den peripher austretenden, überall im Zellleibe sehr feste Formen und keine Spur von körnigem Aussehen ...« und für die Hirudineen!: »Aber nicht nur die Umhüllung gibt das Stützgewebe (Neuroglia) für die Ganglienzellen ab, sondern seine Fäserchen dringen auch in das Innere derselben ein, indem sie schief oder quer den Rand durch- setzen und unterschiedslos in ihre Fibrillen übergehen. < — »Man kann mit demselben Rechte die die Randzone der Ganglienzellen durchziehenden Fasern als aus dem Stützgewebe eindringende Fäser- chen wie als austretende Fibrillen der Ganglienzellen bezeichnen. Es findet hier eine solche Vermischung von Ganglienzellen und Stütz- sewebe statt, daß es unmöglich wird zu entscheiden, wo die Stütz- elemente aufhören und die Ganglienzellfibrillen anfangen.« — »Dieser Übergang des Stützgewebes in die Fibrillen der Ganglienzellen ist nur dann zu verstehen, wenn man annimmt, daß, wie in den Nerven, Kommissuren und Ganglien die Centralfäserchen, so auch in den Ganglienzellen das Spongioplasma nicht das eigentliche Nervöse ist, sondern nur ein Stützgerüst darstellt.< Auch bei den Crustaceen, die, wie wir wissen, auch HOLMGREN untersuchte und gleichfalls für sehr dankbare Objekte bezüglich der Saftkanälchen (Trophospongium) erklärte, fand ich diesen engen Konnex von Ganglienzellspongioplasma und Neuroglia und vor allem sehr viel intracelluläre Neurogliakerne. Ich untersuchte eine sehr große Zahl von Orustaceengattungen und schrieb?: »Bei den Crusta- ceen, von denen ich besonders die Gattungen Astacus, Homarus, Palmurus, Scyllarus, Penaeus, Palaemon, Squella untersuchte, hat die Neuroglia eine ganz ähnliche Struktur wie bei den Gastropoden. Ihre Fibrillen zeigen auch hier ein wechselndes Gefüge, sehr eng wird dasselbe meist wieder in der Umgebung der Ganglienzellen besonders in der Nähe der Kerne. Die Ganglienzellen der Crusta- ceen besitzen im Gegensatz zu denen der Mollusken in der Regel lediglich grobfibrilläres Spongioplasma; zwar geht auch hier dieses 1 Histologische Untersuchungen über das Centralnervensystem der Hirudi- neen. Zoolog. Beiträge. IH. 1 und Sitzungsberichte der Kgl. Preuß. Akad. d. Wiss. zu Berlin 1891. 2 E. RonpeE, Ganglienzelle und Neuroglia. Arch. f. mikr. Anat. 1893. Bd. XLII. S. 432. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie LXXVIII Bd. 2 18 Emil Rohde, im Fortsatz stets in feinfibrilläres über, in der Regel aber erst in weiter Entfernung vom Ganglienzellkörper. Dennoch ist der Fort- satz, welcher oft mit breiter Basis tief im Innern der Ganglienzellen entspringt, meist schon von Anfang an durch helleres Aussehen segenüber dem Zellkörper gekennzeichnet.. Die Fibrillen der der Ganglienzelle dicht anliegenden Neuroglia, welche in der Stärke wieder genau denen des Ganglienzellspongioplasma gleichkommen, sehen in letzteres in der ganzen Peripherie der Zelle in ebenderselben Weise wie bei Chätopoden und Hirudineen ganz allmählich über, so daß es häufig kaum möglich wird, die äußere Grenze der Gan- glienzelle anzugeben. Der Ganglienzellleib unterscheidet sich wieder nur durch einen etwas dunkleren, durch das Hyaloplasma hervor- gerufenen, auf Schnitten oft aber kaum bemerkbaren Farbenton von dem einschließenden Neurogliagewebe. Bei Palinurus (vgl. Textfig. 9 auf S. 37) dringen bisweilen von Neurogliafibrillen umgebene Kerne in die Ganglienzelle ein, es entstehen dadurch ähnliche Buchten, wie sie bei dem zweiten Typus von Pleurobranchus und bei Tethys vorkommen, wenn auch nie in der Ausdehnung wie hier. Nament- lich häufig traf ich bei Penaeus Neurogliakerne innerhalb der Ganglienzelle, nicht selten tief im Innern, manchmal wieder an Stel- len, die keine Veränderung des Zellleibes, weder was das Gefüge des Spongioplasma noch den Farbenton anbetraf, erkennen ließen. Bei den übrigen Gattungen beschränkte sich der Konnex von Neuro- glia und Ganglienzelle auf die Peripherie der letzteren, inneren Neurogliakernen begegnete ich hier nicht. Wir vermissen also bei den Crustaceen die Mannigfaltigkeit, welche uns die Ganglienzellen der Gastropoden gezeigt haben. Im normalen Zustande liegt die Neuroglia, wie bemerkt, dem Zellkörper dicht an. Bei der Konser- vierung heben sich aber beide leicht voneinander ab. In dem freien Raume erhalten sich dann häufig bald dünnere, bald dickere Ver- bindungsfäden, von denen es in der Regel schwer zu entscheiden ist, ob sie der Neuroglia oder dem Spongioplasma angehören. . .< Ganz ähnliche Befunde veröffentlichte NAnsen fast gleichzeitig mit mir!, indem er schreibt: »Bevor ich das Protoplasma der Gan- glienzelle verlasse, will ich doch auf ein, wie ich glaube, sehr interessantes Verhältnis in ihrer Struktur aufmerksam machen. In 1 NAnsen, The Structure and Combination of the Histological Elements of the Central Nervous System. Bergen 1887. Die Nervenelemente, ihre Struktur und Verbindung im Contrainerzeru Anat. Anz. 1888. Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 19 den Ganglienzellen des Hummers habe ich nämlich ein Netzwerk von spongioplasmatischen Fasern gefunden, und diese Fasern haben sogar das Aussehen, als ob sie von den Neurogliascheiden ausgehen könnten, da sie mit diesen so innig verbunden sind, daß es ganz unmöglich ist zu sagen, wo die einen aufhören und die andern be- ginnen. Ein solches Netzwerk ist in den großen Ganglienzellen sehr oft stark hervortretend, besonders treten hier oft sehr dieke und ins Auge fallende Fasern in den peripheren Partien des Protoplasmas auf. Wenn diese Fasern und dieses oft sehr komplizierte Netzwerk wirklich ein Gebilde der Neurogliascheiden sein sollten, so haben wir also hier ein fremdes Gewebe oder Substanz, die in das Proto- plasma der Ganglienzellen eingedrungen sein würde. Diese Annahme finde ich aber noch so gewagt, daß ich vorläufig dabei stehen bleibe, daß diese Fasern von dem Spongioplasma des Protoplasmas der Ganglienzellen gebildet sein können, und daß sie nur mit den Schei- den verwachsen sind; diese Verwachsung ist aber eine so innige, daß der Übergang oft absolut nicht zu sehen ist.« Der erste, welcher überhaupt auf die engen Beziehungen zwischen Ganglienzelle und einhüllendem Gewebe aufmerksam gemacht hat, war wieder unser Altmeister der Histologie, Leyvpıc, der schon im Jahre 1885 in seinem großen Werke »Zelle und Gewebe« in bezug auf die Spinalganglienzellen der Säugetiere sagte: »Es gibt aber Kontinuitätsverhältnisse zwischen den Nervenzellen und dem epi- thelialen Belag der neurilemmatischen Scheide im Bereich der peri- pherischen Ganglienzellen, welche bisher kaum gewürdigt worden sind und doch zu einer andern Auffassung der grauen Substanz hin- dringen können.« — »Löst sich der Ganglienkörper nur etwas von der Kapselwand ab, so tritt eine Erscheinung auf, die in der ob- schwebenden Frage von großer Bedeutung ist. In den Hohlraum nämlich, der zwischen dem Ganglienkörper und der Wand entsteht, spannen sich Fäden hin, durch welche sich das Protoplasma der Matrixzellen, genauer deren Spongioplasma, mit dem Schwammwerke der Ganglienzelle verbindet. Dieser Zusammenhang ist bei acht- samem Zusehen mit Sicherheit wahrzunehmen. In diesem Verhalten der Matrixzellen zu den Ganglienkörpern erkennen wir eine wichtige Übereinstimmung mit den Zellen des Netzwerks der grauen Substanz in ihrer Beziehung zu den Ganglienkugeln. Hier im Gehirn und Rückenmark sind die Zellen nicht mehr flächig, nach Art eines Epithels, gelagert und voneinander abgesetzt, vielmehr nach allen Richtungen völlig verschmolzen, so daß ihr Spongioplasma ein I*+ 20 Emil Rohde, ununterbrochen zusammenhängendes Netz erzeugt. Und dort, wo sie in ihr System von größeren Hohlräumen die Ganglienkugeln aufnehmen, steht das Netzwerk abermals in ununterbrochenem Zusammenhange mit dem Balkenwerk des Ganglienkörpers. « Unter den Wirbeltieren habe ich besonders bei Lophrus Anklänge an die bei den Wirbellosen vorkommenden oben beschriebenen Ver- hältnisse getroffen. Ich schrieb hierüber: »Bei Wirbeltieren sind be- sonders die von FrırscH! beschriebenen großen Ganglienzellen am dorsalen Teil der Medulla oblongata von Lophius piscatorius und die durch BiLHArz? und FrirtscH® bekannt gewordenen elektrischen Riesen- ganglienzellen von Malapterurus electricus für unser Thema interessant. Bei der Lophrus-Zelle! wuchert die Neuroglia, welche auch hier aus meist eng verflochtenen Fibrillen von der Stärke derjenigen des Gan- slienzellspongioplasma und aus eingestreuten Kernen besteht (vgl. Textfig. 8 auf S. 36) meist allenthalben ins Innere der Ganglienzelle hinein und breitet sich peripher weit aus, es entstehen dadurch wieder mehr oder weniger breite Buchten, welche durch dünnere oder diekere Züge des Zellprotoplasma voneinander getrennt werden. Diese Proto- plasmascheidewände reduzieren sich oft auf ein Minimum, so daß dann fast die ganze Randzone der Ganglienzelle von Neuroglia gebildet wird und sich durch helleres Aussehen gegen das innere Zellprotoplasma abhebt. Die Zellen werden infolgedessen den Zellen des ersten Typus von Doris sehr ähnlich. Nach außen von der hellen Neurogliarand- zone erhält sich meist noch ein schmaler Randsaum des Zellproto- plasma. In diesem verdichtet sich oft das Spongioplasma unter gleichzeitigem Verluste des Hyaloplasma derartig, daß aus dem Randsaume eine fast homogen aussehende Scheide entsteht. Da- durch wird die Übereinstimmung mit den eben erwähnten Zellen von Doris (vgl. Textfig. 6, S. 34) noch größer, zumal auch bei Zophius der Randsaum resp. die Scheide sich nur selten kontinuierlich über den ganzen Umkreis der Zelle ausdehnt, sondern allenthalben Lücken zeigt, an denen die intracelluläre Neuroglia direkt mit der i Über einige bemerkenswerte Elemente des Centralnervensystems von Lophius pise. Arch. f. mikr. Anat. XXVI. 1886. 2 Das elektrische Organ des Zitterwelses. Leipzig 1857. 3 Die elektrischen Fische. I. Malapterurus electr. Leipzig 1887. * FRITSCH nennt auch die Lophvus-Zellen Riesenganglienzellen. Mit Be- zug auf die übrigen Ganglienzellen des Tieres verdienen sie wohl diesen Aus- druck, gegenüber den Ganglienzellen vieler Wirbellosen, besonders der Gastro- poden und unter den Hirudineen von Pontobdella, kann man sie kaum als mittelgroß bezeichnen. Br Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 21 intereellulären zusammentritt. Gleich der letzteren enthält auch die erstere eine große Anzahl verhältnismäßig sehr kleiner, in der Größe sehr schwankender Kerne. An den inneren Flächen der Buchten findet wie bei den Wirbellosen der allmähliche Übergang der intra- cellulären Neuroglia in das Spongioplasma der Ganglienzelle statt. Die Blut- und Lymphgefäße, welche die intercelluläre Neurcglia durchsetzen, dringen oft auch, namentlich am Grunde des Fortsatzes, in die intracelluläre ein. Die intracellulären Gefäße sind bereits von FRITSCH gesehen worden, die Haupteigentümlichkeit dieser Lophzus- Zellen, d. h. die intracelluläre Neuroglia hat er nicht erkannt. Übri- sens enthalten nicht alle Zellen Gefäße, sondern nur der kleinere Teil, besonders die größten. Dagegen fehlen Zellen ohne intracellu- läre Neuroglia so gut wie ganz, bei einigen wenigen treten allerdings nur Spuren derselben auf!. Über die Bedeutung dieses eigenartigen Zusammenhanges von Ganglienzelle und Neuroglia ließ ich mich im Jahre 18932 folgender- maßen aus: »Es entsteht die Frage: ‚Wie sind die geschilderten eigentümlichen Strukturverhältnisse zu deuten ?« Zunächst könnte man an einen pathologischen Prozeß denken. Gegen eine solche Annahme spricht in erster Linie der Umstand, daß der für die einzelne Art geschilderte Bau bei sämtlichen untersuchten Exemplaren wieder- kehrte; unverständlich wäre es ferner, warum z. B. bei Lophius und Malapterurus stets gerade nur die beschriebenen Ganglienzellen und nicht alle übrigen so tiefgehende pathologische Veränderungen zeigten; schließlich würden sich manche der mitgeteilten Beobach- tungen, so besonders die tief im Innern der Ganglienzellen liegenden, rings von Zellprotoplasma umschlossenen Neurogliakerne (nicht Zellen!) sowie der unterschiedslose Übergang der in die Ganglienzelle ein- sedrungenen Neurogliafibrillen (bzw. Bäumchen usw.) in das Spongio- plasma der Zelle auf pathologischem Wege wohl kaum deuten lassen. Wir haben es also ofienbar mit normalen Vorgängen zu tun. Ich glaube, daß uns das Verständnis für dieselben durch die Beobachtungen 1 FRITScH nennt das die Ganglienzellen umschließende kernhaltige Fibrillen- werk nicht Neuroglia, sondern ein schwammiges Gewebe von bindegewebigem Charakter. Nicht nur, daß ich dieses Zellgewebe sehr häufig sich direkt in Neuroglia nach unten zu fortsetzen sah, wird auch jeder Zweifel an der Neuro- glianatur desselben gelöst durch das allerdings nur vereinzelte Vorkommen von vollständig gleichgebauten und gleichgroßen Ganglienzellen um den Üentral- kanal herum, ja ventralwärts von demselben, bei denen das umgebende Gewebe sich ohne weiteres als Neuroglia erkennen läßt. 2 E. Ronpe, Ganglienzelle und Neuroglia. 1. e. S. 437. 22 - Emil Rohde, GoETTES! über die Entstehung der Zellen der Spinalganglien der Unke eröffnet werden wird. GOETTE sagt: »Ich will zuerst die histologischen Veränderungen des Spinalganglions betrachten, welche in gleicher Weise bei allen übrigen Ganglien vorkommen. Man kann sagen, daß sie anfangs mit der Entwicklung der grauen Rücken- markssubstanz übereinstimmen: während die Dottersubstanz ver- mittels der Umbildungskugeln in reifes Protoplasma verwandelt wird, verschmelzen die Leiber der früheren Embryonalzellen zu einer Grundsubstanz, in welcher um die Mehrzahl der Kerne ein neuer Zellleib sich absondert, ein Teil derselben aber frei eingelagert bleibt. Die neuen Zellleiber sind oft etwas dunkler als die Grundsubstanz und ihre Masse erscheint in der Richtung des Nervenstammes an einer Seite des Kernes angehäuft und bisweilen annähernd kegel- förmig ausgezogen, während die übrige Peripherie des Kerns von einer dünneren Schicht umgeben ist. Außerdem habe ich an den Spinalganglien deutlich gesehen, daß die neuen Zellleiber früher protoplasmatisch umgewandelt waren als die Grundsubstanz, welche neben den Umbildungskugeln noch Dotterplättchen enthielt; und da sie, je Jünger das Ganglion ist, gegen die Grundsubstanz um so mehr zurücktreten, oft kaum andeutungsweise vorhanden sind, während dieses Verhältnis später sich gerade umkehrt, so möchte ich annehmen, daß diese neu angelegten Zellen nicht gleich eine fixe Grenze be- sitzen, sondern aus der umgebenden Grundsubstanz fortwährend neues Protoplasma sich ihnen anfügt. Die Kerne dieser neuen Zellen bleiben kugelig und erscheinen sehr bald größer als die länglichen freien Kerne der Grundsubstanz; meist sind sie mit einem oder mehreren Kernkörperchen versehen. Sind einmal die Umbildungs- kugeln verschwunden, so entwickeln sich in derselben Fasern, welche kontinuierlich in diejenigen des austretenden Nerven übergehen; der Rest der Grundsubstanz verwandelt sich dann in eine bindegewebs- artige Zwischensubstanz.< Nach GoETTE stellt also die Neuro- glia das Bildungsgewebe der Ganglienzellen vor. In diesem Sinne lassen sich auch unsre Beobachtungen deuten, d.h. als Erscheinungen einer eigentümlichen Art von Regeneration, durch welche die Ganglien- zelle im ausgebildeten Tiere ununterbrochen ihr Protoplasma auf Kosten der Neuroglia erneut und zwar derart, daß sie zuerst ihr Spongioplasma aus den Neurogliafibrillen und sekundär zwischen denselben das Hyaloplasma neu erzeugt. Die sehr verschiedenen 1 Die Entwicklungsgeschichte der Unke. Leipzig 1875. Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 23 Strukturverhältnisse, die oft bei den Ganglienzellen einer Art auf- treten, hätten wir dann als verschiedene Phasen dieser Regeneration zu deuten. Da ferner das Spongioplasma der Ganglienzelle bei allen Tierklassen, wenn nicht im Innern, so doch stets an der Peripherie der Zelle im direkten Übergang in die Neuroglia sich befindet, wie dargelegt worden ist, so wäre zu schließen, daß sämtliche Ganglien- zellen während ihres Lebens ihr Spongioplasma (bzw. Hyaloplasma) von der Neuroglia aus erneuerten. Die tiefen Neurogliabuchten, wie wir sie bei Pleurobranchus, Tethys, Lophius und Malapterurus ge- troffen haben, deuteten dann, da durch dieselben die regenerierende Oberfläche der Ganglienzelle bedeutend vergrößert wird, auf einen besonders lebhaften Stoffwechsel und erhöhte Tätigkeit der Zelle hin. Im vollsten Einklang hiermit stände es, daß die Buchten den Höhe- punkt ihrer Ausbildung bei den beiden Malapterurus-Zellen erreichen, welche allein das elektrische Organ versorgen, während bei den übrigen mit elektrischen Organen versehenen Tieren (Torpedo, Gym- notus) die Zahl der elektrischen Zellen eine sehr große ist. Durch Regeneration würden auch die innerhalb der Ganglienzelle auftreten- den allseitig von Zellsubstanz umgebenen Neurogliakerne respektiv Neurogliafibrillenpartien ihre Erklärung finden: es tritt eine allmähliche Ablösung der intracellulären Neuroglia von der intercellulären und schließlich ein derartiges Aufgehen der ersteren in Gangliensubstanz ein, daß nur noch die Kerne den Neurogliaursprung des betreffenden Zellabschnittes andeuten.« Ich vertrat damals noch die Ansicht, daß der Inhalt des grob- fibrillären Spongioplasmas nur Hyaloplasma wäre. Ich überzeugte ‘mich aber bald, bei weiterer Ausdehnung meiner Studien, daß das feinfibrilläre Spongioplasma, welches bei manchen Ganglienzellen aus- schließlich die Randzone bildet, nicht auf diese beschränkt ist, son- dern auch die Räume zwischen dem grobfibrillären Spongioplasma erfüllt und samt dem Hyaloplasma die Grundsubstanz der Ganglien- zelle ausmacht, welche von dem grobfibrillären Spongioplasma durch- setzt wird. Ich schrieb bereits im Jahre 1895! darüber: »Ehe ich aber zu den Nerven übergehe, muß ich noch einmal kurz der Gan- glienzellen gedenken. Ich glaube nämlich im letzten Jahre in der Erkenntnis der Struktur derselben um einen Schritt weiter gekommen zu sein. Das feinfibrilläre Spongioplasma tritt nämlich nicht nur im Achsenzylinderfortsatz und am Rande der Ganglienzellen auf, wie 1 E. RoHDE, Ganglienzelle, Achsencylinder, Punktsubstanz und Neuroglia. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XLV. 24 Emil Rohde, ich es früher dargestellt habe, sondern es erfüllt bei wahrscheinlich allen Ganglienzellen den ganzen Zellleib bis zum Kern, es bildet samt dem eingeschlossenen Hyaloplasma, das an dasselbe gebunden zu sein scheint, das eigentliche Grundelement des Zellleibes, welches aber stets von dem grobfibrillären Spongioplasma, der direkten Fort- setzung der Neuroglia, durchsetzt wird, so daß es da, wo letzteres dichter geflochten ist, häufig nur schwer zur Unterscheidung kommt Textfig. 3. Ganglienzellen von Aplysiu. af, Fortsatz der Ganglienzelle; n, Neuroglia; nk, Neurogliakern;, k, Kern der Ganglienzelle. Aus RoupE, Ganglienzelle, Achseneylinder, Punktsubstanz und Neuroglia. Arch. f. mikr. Anat. 1895. Bd. XLV. und erst an den Stellen wieder deutlich zutage tritt, wo das Gefüge des grobfibrillären Spongioplasma weiter wird oder dieses ganz fehlt, so stets im Achsenzylinderfortsatz und oft am Rande der Ganglien- zellen (vgl. Textfig. 3 und Textfig. 2 auf 8. 12). Grob- und feinfibril- läres Spongioplasma stellen aber nicht zwei histologisch verschiedene Elemente dar, sondern man sieht sie in manchen Ganglienzellen ganz allmählich ineinander übergehen, wie ich schon in meiner letzten Abhandlung betont habe.« Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 25 HOLMGREN undich stimmenalso insofern miteinander überein, als wir beide eine Grundsubstanz der Ganglien- zellen und ein grobes, spongioplasmatisches Netzwerkinder- selben, ferner einen direkten Zusammenhang des letzteren mit den die Ganglienzellen umhüllenden Zellen annehmen, welch letztere von HoLMGREN einfach als interstitielle Zellen bezeichnet werden, in Wirklichkeit aber Neuroglia- zellen sind; wir unterscheiden uns beide aber darin, daß HOLMGREN das grobe Spongioplasma erst sekundär in die Ganglienzelle einwuchern läßt, während es nach meiner Auffassung im engsten Zusammenhang mit der Entwicklung der Ganglienzelle und in direkter Verbindung mit dem feinen Fibrillenwerk der Grundsubstanz der Ganglienzelle steht. HOoLMGREN betont ferner die große Mannigfaltigkeit in der Ausbildung seiner Trophospongien, welche keine fixen Bildungen, sondern einem stetigen Wechsel unterworfen seien. Zu derselbenErkenntnis war ich bereitsim Jahre 1895 über die dem Trophospongium HoLMGRENS entsprechende intracelluläre Neuroglia der Ganglienzellen gekommen und habe dies damals auch direkt durch sehr zeitraubende und mühselige Untersuchungen nachweisen können. Ich ließ mich hierüber folgendermaßen aus!: »Da nach meinen neueren Untersuchungen die Zwischenmasse der groben aus der Neuroglia sich bildenden Fibrillen nicht reines Hyaloplasma, sondern ein fein- fibrilläres das Hyaloplasma enthaltendes Spongioplasma ist, in welches die groben Fibrillen allmählich übergehen, so muß also die alte Auffassung dahin abgeändert werden, daß aus der Neuroglia zuerst die groben Fibrillen entstehen und diese sekundär in feinere zer- fallen, welche erst das ebenfalls sich neubildende Hyaloplasma zwischen sich schließen?. Ist meine Hypothese von der Regeneration der Ganglienzellen von der Neuroglia aus richtig, dann kann eine Ganglienzelle nicht immer die gleiche Struktur besitzen. Dies hat mir auch die Untersuchung bestimmter für diesen Zweck besonders sünstiger Ganglienzellen vollauf bestätigt. Für die Entscheidung dieser Frage sind die intracellulären Neurogliakerne der Ganglien- zellen sehr wertvoll, insofern einerseits ihre Anzahl ungefähr den 1 Ganglienzelle, Achseneylinder, Punktsubstanz und Neuroglia. 1. ce. S. 404. 2 Möglicherweise bildet das Hyaloplasma nur eine leitende Rindenschicht um je eine feine Neurogliafibrille als Achse. 96 Emil Rohde. Maßstab für die Menge der intracellulären Neuroglia abgibt, ander- seits sie in dem Falle, wo die intracelluläre Neuroglia bereits voll- ständig in Ganglienzellsubstanz übergegangen ist, noch deutlich die Stelle, an der die Neurogliawucherung stattgefunden hat, andeuten. Bei Helix kommen im Fußganglion an gewissen Stellen einige sehr große Ganglienzellen vor, welche namentlich stark von Neuroglia- gewebe durchsetzt werden und sich bei einiger Übung auf gleich gerichteten Serien leicht wiederfinden lassen!. Ich habe zu diesem Zweck von zehn Exemplaren von Helix die Fußganglien in genau derselben Weise behandelt, d. h. gleichzeitig gehärtet (in 10°), Subli- mat), gefärbt usw. und in den entsprechenden Ganglienzellen ver- schiedener Tiere ganz unglaubliche Variationen der intracellulären Neuroglia konstatieren können. Eine Ganglienzelle, welche in dem einen Falle 35 Neurogliakerne enthielt, wies in einem andern nur 21, in einem dritten kaum 6—”7 auf; die gleichen Ganglienzellen zeigten in verschiedenen Tieren an derselben Stelle das eine Mal 8—9 Neurogliakerne dicht nebeneinander, eingebettet in eine mächtig entwickelte bäumchenförmig sich ausbreitende Neuroglia, das andre Mal keine Spur weder von Neurogliakernen noch Fibrillen. Als ein noch dankbareres Objekt erwies sich Penaeus. Ich erwähnte bereits in meiner Abhandlung: »Ganglienzelle und Neuroglia«, dab bei dieser Crustacee in den Ganglienzellen die Neurogliakerne be- sonders zahlreich auftreten. Namentlich fallen bei Penaeus zwei ventral links und rechts von der Mittellinie gelegene kolossale Gan- glienzellen durch die Menge der intracellulären Neurogliakerne (bis 140) auf. Ich habe diese Ganglienzellen auf lückenlosen Querschnitts- serien von mehreren Tieren und aus den verschiedensten Ganglien untersucht, die korrespondierenden Ganglienzellen miteinander ver- glichen und nicht nur bedeutende diesbezügliche Unterschiede zwischen den gleichgangligen Zellen verschiedener Exemplare, sondern auch zwischen den verschiedengangligen Zellen desselben Tieres gefunden. Entsprechende Ganglienzellen verschiedener Exemplare differierten um 20--30 Neurogliakerne untereinander, auch hier waren die ein- zelnen Partien des Zellleibes in jedem Tiere anders gebaut. Diese Beobachtungen scheinen doch stark zu gunsten der von mir ver- tretenen Annahme zu sprechen, daß in den Ganglienzellen eine Neu- bildung des Spongioplasmas von der Neuroglia aus erfolgt. Wir ! Ich habe diese Zellen auch wiederholt frisch auf Zupfpräparaten nach Methylenblaubehandlung zu Gesicht bekommen und sehr schön hier ebenfalls die intracelluläre Neuroglia samt ihren Kernen beobachten können. Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. Dan müssen dann annehmen, daß die Neurogliakerne, nachdem die intra- celluläre Neuroglia vollständig in Ganglienzellsubstanz aufgegangen ist, d. h. nachdem sie das Gefüge des grobfibrillären Ganglienzell- spongioplasmas angenommen und gleichzeitig die hyaloplasmahaltige feinfibrilläre Zwischensubstanz sich entwickelt hat, ebenfalls in der Ganglienzellsubstanz sich auflösen. « HOoLMGREN gibt drittens ebenso wie STUDNnIckaA! an, daß die Saftkanälchen resp. Trophospongien auch in den Neuriten auftreten. Auch dies ist nur eine Bestätigung früherer Angaben von mir. Auch ich fand besonders wieder bei den Gastropoden die Nervenfasern oft ähnlich stark von der Neuroglia durchsetzt wie die Ganglienzellen selbst und schloß hieraus, daß auch die Nervenfasern ebenso wie die Punktsubstanz sich von der Neuroglia aus resenerierten. Ich? schrieb im Jahre 1895: »Da die Neuroglia bei den Wirbellosen am Aufbau der Punktsubstanz und der Achsen- zylinderfortsätze gleichen Anteil nimmt als bei den Ganglienzellen, so darf wohl, was von diesen gilt, auch auf jene übertragen werden; es wäre dann zu folgern, daß auch in der Punktsubstanz wie in den Achsenzylinderfortsätzen eine Neubildung des feinfibrillären Spongio- plasma von dem direkt aus der Neuroglia hervorgehenden grob- fibrillären Spongioplasma aus eintritt, welch letzteres in der Punkt- substanz allenthalben das feinfibrilläre Spongioplasma durchsetzt, in den Achsenzylinderfortsätzen aber die Scheiden bildet, welche gleich den Neurogliahüllen der Ganglienzellen entweder am Rande oder durch einstrahlende meist bäumchenförmige Fortsätze in das fein- fibrilläre Achsenzylinderspongioplasma übergehen. Die Neuroglia- bäumchen sind dann in den Ganglienzellen wie in den Achsenzylindern und in der Punktsubstanz als Wachstumsherde zu betrachten, von denen eine besonders intensive Neubildung des Spongioplasmas ausgeht. Von den Nervenfasern der Wirbeltiere ist es ebenfalls schon be- kannt, daß sie vorübergehend stellenweise zerstört und neu gebildet werden und zwar von den Zellen der Schwannxschen Scheide aus, welche das Äquivalent der Neurogliazellen der Wirbellosen darstellt. HOLMGREN faßt die Ganglienzellen und alle andern Zellen, welche durch Trophospongien ausgezeichnet sind, als Zellen erster Ordnung, d.h. als solche von höherer physiologischer Dignität auf und stellt sie den der Tropho- 28 Emil Rohde, spongien entbehrenden Zellen als solchen zweiter Ord- nung gegenüber. Auch ich zogschon im Jahre 1895 aus meinen oben mit- geteilten Befunden den Schluß, daß die Ganglienzellen keine Einheiten im Sinne der als Zellen bezeichneten Bil- dungen darstellen. Dies werden wir auch im vollsten Maße durch die bei dem Untergang und der Neubildung der Ganglienzellen zutage tretenden Erscheinungen be- stätigt finden. Wir werden hier sehen, daß es sich bei dem groben, spongioplasmatischen Netzwerk im Innern der Ganglienzellen in der Tat nicht um eine sekundäre Erscheinung, d.h. um eine Einstrahlung von Zellen, wie HOLMGREN es auffaßt, sondern um eine primäre Bildung in dem oben bezeichneten Sinne handelt. Ehe ich aber hierauf eingehe, werde ich meine früheren An- gaben durch eine Anzahl Photographien zu erhärten suchen, die ich jetzt, teilweise an der Hand neuer Zeichnungen, ausführlich be- sprechen will. Photographie 1, Taf. IV und Fig. 1, Taf. I stellen zwei in kurzer Entfernung auseinander liegende Schnitte durch eine Ganglienzelle von Helix dar. Wie die Photographie zeigt, ist die Zelle tadellos konserviert und ebenso wie die benachbarten Zellen, die auf der Photographie zum Teil gleichfalls noch zu sehen sind, von der Neu- roglia dicht umschlossen. Die Fasern der kernhaltigen Neuroglia treten teils einzeln, teils paketweise in die Ganglienzelle ein und gehen, im letzteren Falle unter baumförmiger Verästelung (vgl. in der Photo- sraphie 1 besonders den unteren Rand der Zelle), in das grobe Spongioplasma der Ganglienzelle über, welch letzteres auf dem Schnitt meist als grobe Körnelung, stellenweise aber auch als ein Flecht- werk gleich grober kurzer Fäserchen erscheint. Es unterliegt keinem Zweifel, daß wir hier eine Zelle derselben Art vor uns haben, wie sie HOLMGREN in seiner von mir als Textfig. 1 (S. 6) wiedergegebenen Figur abgebildet und beschrieben hat, und daß die in meiner Fig. 1, Taf. I und in der Photographie 1, Taf. IV so deutlich hervor- tretenden baumförmig sich verzweigenden intracellulären Neuroglia- fortsätze (i.nglb, i.nglf) dem Trophospongium der HOLMGRENSchen Zelle "entsprechen. Wie ich aber nochmals im Gegensatz zu HoLM- GREN betone, stimmen die in die Ganglienzelle eintretenden Neuro- gliafasern sowohl in der Stärke wie im Aussehen mit dem groben Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 99 Spongioplasma der Ganglienzelle vollkommen überein und setzen sich unterschiedslos in das letztere fort. Photographie 2, Taf. IV und Fig. 2, Taf. I sind zwei benach- barte Schnitte durch eine Ganglienzelle von Aplysıa. Wie wir bereits wissen und uns besonders die Textfig. 2 (S. 12) und 3 (S. 24) deutlich zeigen, besitzt die Ganglienzelle der Gastropoden zweierlei Spongio- plasma, nämlich erstens ein feinfibrilläres, das das Hyaloplasma enthält und den Ganglienzellleib gleichmäßig erfüllt, also eine Art Grundsubstanz desselben darstellt und allein den Fortsatz bildet, und zweitens ein grobfibrilläres Spongioplasma, das mit den Neuroglia- fasern in Zusammenhang tritt. Dieses letztere erfüllt entweder durch- weg den Ganglienzellleib und oft so dicht, daß das feinfibrilläre Spongioplasma zwischen ihm kaum zur Unterscheidung kommt, oder es ist auf bestimmte, meist zentrale Partien der Ganglienzelle beschränkt, in welchem Falle dann das feinfibrilläre Spongioplasma als helle Rand- zone der Ganglienzelle zur deutlichen Unterscheidung kommt, wie dies die Textfig. 2 (S. 12) lehrt. Die Ganglienzelle der Photogr. 2, Taf. IV, resp. der Fig. 2, Taf. I zeigt das feinfibrilläre Spongioplasma (f.gr) an dem oberen Ende deutlich, d.h. an dem Pole, an welchem der Fortsatz abgeht. Dieses feinfibrilläre heller erscheinende Spongio- plasma wird nun allenthalben von Neurogliafaserzügen (i.nglf) senk- recht durchsetzt, welche innen sich allmählich in die einzelnen Fasern auflösen und in das grobe Spongioplasma übergehen. Die Photographie 3 und 4, Taf. IV sind Schnitten durch eine Ganglienzelle von Helix entnommen und werden durch die Textfig. 4 (S. 30) erläutert, welche aus einem benachbarten Schnitt den ent- sprechenden Teil derselben Ganglienzelle darstellt. Der Fortsatzpol der Ganglienzelle liegt unten und besteht, wie die Regel ist, überwiegend aus feinfibrillärem Spongioplasma. In der Photographie 3 wird dasselbe aber wieder von einem Büschel Neurogliafasern (2.Nglb) durchzogen, welches von einer kernhaltigen Stelle der Neuroglia ausgeht und sich im Innern der Ganglienzelle allmählich in die einzelnen Fasern .auf- löst. Diese gehen dann ganz allmählich in das grobe Spongioplasma über, das den größten Teil der Ganglienzelle erfüllt. Auch in der Photographie 4 treten ganz ähnlich wie in der Textfig. 4 an verschie- denen Stellen von der außen die Ganglienzelle einhüllenden Neuroglia teils kürzere, teils längere Faserzüge («.Nglb) in das Innere der Gan- glienzelle ein und setzen sich unterschiedslos in das grobe Spongio- plasma derselben fort. Noch deutlicher tritt dies in der Photographie 5 hervor, welche 30 Emil Rohde, einen dritten Schnitt derselben Ganglienzelle von Helix, aber bei noch viel stärkerer Vergrößerung als die Photographie 3 und 4 darstellt. Die Neuroglia liegt dieser Zelle, ebenso der ihr links unten benachbar- ten, dicht an und ist stark von Kernen erfüllt. Beide Ganglienzellen zeigen sich tadellos konserviert. In der größeren Ganglienzelle sehen wir ganz unten bei X die Neuroglia buchtartig tief in den Ganglien- zellenleib eindringen; sowohl an dieser Stelle als auch an andern Punkten der Peripherie der Zelle treten die Neurogliafasern meist iso- liert in die Ganglienzelle ein (2.nglf) und können bis zu dem zentralen, j ae * I A N at Fl, Mn er ö / BR 1 I bins N 1) r\ 4 Mr „ur } PN N N hf m ! ar 1 0] Textfig. 4. Helix. Ganglienzelle. Ursprung des Fortsatzes. f, Fortsatz der Ganglienzelle; ngl, Neuroglia; nglk, Neurogliakern; k, Kern der Ganglienzelle.e Aus Roupe, Ganglienzelle und Neuroglia. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XLIl. den Kern umgebenden gleich grobfasrigen Spongioplasma verfolgt werden, in welch letzterem sie sich unterschiedslos verlieren. Der Schnitt ist ferner insofern instruktiv, als tief im Innern der Ganglien- zelle deutlich ein großer Neurogliakern (2.Nrglk) von genau demselben Bau wie die extracellulären Neurogliakerne auftritt und zwar mitten in dem typischen grobfasrigen Spongioplasma der Ganglienzelle. Photographie 6, Taf. IV gibt einen Teil einer Ganglienzelle von Aplysia wieder und ist darum bemerkenswert, weil sie unten besonders schön die baumförmige Verästelung der in die Ganglien- zelle eintretenden Neurogliapartie an zwei Stellen (2.nrglb) zeigt und oben in ihrer schmalen hellen, d. h. aus feinfibrillärem Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 31 Spongioplasma gebildeten Randzone sehr deutlich von groben Neuro- sliafasern durchsetzt wird, die von der extracellulären Neuroglia (gl) ab- und in das grobfasrige innere Spongioplasma (spp) der Ganglien- zelle übergehen. Ähnliche intracelluläre Neurogliabäumchen, die sich in der hellen feinfibrillären Randzone der Ganglienzelle scharf abheben und im zen- tralen groben Spongioplasma der Ganglienzelle auflösen, zeigen die beiden Fig. 3 und 4 auf Taf. I, welche gleichfalls Ganglienzellen von Aplysıa entstammen. In der Fig. 4 erblicken wir ferner im Innern der Ganglienzellen an der Übergangsstelle des einen Neuroglia- bäumchens in das zentrale grobe Spongioplasma zwei Neurogliakerne. Die Photographien 7, 8, 9 sind Schnitte durch eine vorzüglich erhaltene große Gänglienzelle von Doris. In der Photographie 7 können wir deutlich den links oben von der Ganglienzelle abtreten- den Fortsatz (f) auf eine lange Strecke verfolgen, er besteht aus dem- selben feinfibrillären Spongioplasma (fgr), welches den größten Teil der linken Seite der Ganglienzelle ausmacht und hebt sich gleich der letzteren durch hellen Ton von dem grobfasrigen zentralen, den Kern umhüllendena Spongioplasma (spp) ab. In der Photographie 8 und 9 sehen wir links oben nur noch den Stumpf des Ganglienzellfortsatzes. Bei der Ganglienzelle Photographie 7 ist in der rechten oberen Ecke die Neuroglia buchtartig in die Ganglienzelle eingedrungen und wird von außen nur noch durch einen schmalen Saum von Ganglienzell- protoplasma begrenzt, was noch deutlicher die Fig. 5 auf Taf. I ver- anschaulicht, welche denselben Teil der Ganglienzelle aus einem be- nachbarten Schnitt wiedergibt. Die Neurogliabucht enthält sowohl in der Photographie 7, Taf. IV, wie in der Fig. 5, Taf. I mehrere Neurogliakerne (?.nglk) von genau demselben Bau, wie ihn die zahl- reichen Kerne der extracellulären Neuroglia (rgl) zeigen, und entsendet verschiedene Fortsätze nach innen, welche das helle feinfibrilläre Ganglienzellprotoplasma durchsetzen und in dem zentralen groben Spongioplasma sich verlieren. Besonders deutlich und lang ist der eine etwa von der Mitte der Bucht abgehende Neurogliafaserstrang (i.nglf). Ebenso sehen wir fast an der ganzen linken Seite der Ganglienzelle (Photographie 7) unterhalb des Ganglienzellfortsatzes (f) allenthalben die Fasern der Neuroglia meist isoliert in die feinfibrilläre helle Rand- zone der Ganglienzelle eintreten und hier weiter ziehen, bis sie sich mit dem groben Spongioplasma vereinigt haben. In der Photographie 8 liegen links oben am Fortsatzgrund eine Anzahl Neurogliakerne (2.nglk) im Innern der Ganglienzelle; rechts 32 Emil Rohde, neben diesen treten wieder Züge von Neurogliafasern im Bogen in das Innere der Ganglienzelle. In der Photographie 9, welche bei sehr starker Vergrößerung aufgenommen worden ist, sind die intracellulären Neurogliakerne ((.nglk) am Grunde des Fortsatzes (in der linken oberen Ecke der Ganglienzelle) noch deutlicher. Hier erkennen wir, daß sie nicht nur dieselbe Größe, sondern auch denselben Bau und die gleiche Färb- barkeit wie die Kerne der die Ganglienzelle außen umhüllenden Neuroglia zeigen. Zweifelsohne sind sie diesen gleichwertige Bil- dungen. Ebenso scharf gelangen hier die rechts oben von diesen intracellulären Neurogliakernen bogenförmig tief ins Innere der Gan- glienzelle ziehenden Neurogliafaserzüge (ü.nglf) zur Beobachtung. Links oben in der Ganglienzelle, dicht unter dem Fortsatzgrunde, dringt ebenfalls die Neuroglia, einen Einschnitt bildend, tief in die Gan- - glienzelle ein. | Die Textfig. 5 entstammt derselben Ganglienzelle, welcher die ngl- | Textfig. 5. Doris. Ganglienzelle Ursprung des Fortsatzes. ngl, Neuroglia; nglk, Neurogliakern; spp, grobes Spongioplasma der Ganglienzelle. Aus Roupe, Ganglienzelle und Neuroglia. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XLI. Photographien 7—9 angehören, und zeigt einerseits (gleich Photo- graphie 8 und 9) deutlich eine Anzahl intracellulärer Neurogliakerne, anderseits wie die Neurogliafasern an der ganzen Peripherie der Gan- glienzelle meist einzeln in die helle Randzone ein- und in das zentrale srobe Spongioplasma übertreten, ganz ähnlich wie wir es besonders bei der Photographie 7 kennen gelernt haben. Gleich eng wie bei den Gastropoden ist der Zusammenhang Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 33 zwischen dem Spongioplasma der Ganglienzelle und der diese ein- 'hüllenden Neuroglia bei den Crustaceen, wie schon oben bemerkt, nur daß hier der Übergang der Neuroglia in das Spongioplasma der Ganglienzelle meist an der Oberfläche der “Sanglienzelle erfolgt. Photographie 10 stellt einen Schnitt durch eine Ganglienzelle von Palinurus dar. Wir sehen fast allenthalben, besonders aber an der linken Seite der Ganglienzelle, das Spongioplasma der letzteren so allmählich in die Neurogliafasern übergehen, daß es überhaupt un- möglich ist zu sagen, wo die Ganglienzelle aufhört und die Neuro- glia beginnt. Auf der rechten Seite hat sich der Ganglienzellleib etwas von der Neurogliahülle abgehoben. Der freie Raum zwischen beiden wird allenthalben von Fasern durchzogen, welche ebensowohl als austretende spongioplasmatische Fasern der Ganglienzelle wie als eintretende Neurogliafasern aufgefaßt werden können und Zeugnis ablegen von dem engen Konnex, der zwischen beiden Elementen besteht. Eine sehr eigenartige Form der Wechselbeziehungen zwischen Gänglienzelle und Neuroglia zeigen die Ganglienzellen der Photo- sraphien 11—14, insofern hier die intracelluläre Neuroglia größere oder kleinere zusammenhängende Partien des Ganglienzellinnern aus- macht. Sie stellen Ganglienzellen von Meeresgastropoden dar. Photographie 11 ist ein Schnitt durch eine Ganglienzelle von Doris. Die stark entwickelte intracelluläre Neuroglia (z.r2gl), welche durch helleres Aussehen im Ganglienzellleib hervorsticht, stimmt in ihrem Faserwerk so mit dem groben Spongioplasma der Ganglien- zelle überein und geht in das letztere allenthalben so allmählich über, daß man die intracelluläre Neuroglia als etwas aufgelockerte Partien des spongioplasmatischen Ganglienzellgerüstes ansprechen könnte, wenn sie nicht erstens an den verschiedensten Stellen am Grunde des Fortsatzes, besonders in großer Ausdehnung an der linken Seite desselben, in die extracelluläre Neuroglia überginge, und zwei- tens nicht typische Neurogliakerne (2.nglk) enthielte. Die in der Photographie 11 zutage tretenden Strukturen werden durch die Textfig. 6 (5. 34) noch weiter erläutert, welche eine andre sehr ähnlich gebaute Ganglienzelle von Doris wiedergibt, die sich nur insofern von der Ganglienzelle der Photographie 11 unterscheidet, als die intracelluläre Neuroglia (2.ngl) nicht nur auf den Fortsatzgrund, wie bei der letzteren, beschränkt ist, sondern sich über den ganzen Umkreis der Zelle ausbreitet. Die helle intracelluläre Neurogliazone Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVIII. Bd. 3 34 Emil Rohde, unterscheidet sich von dem zentralen den Kern umgebenden Gan- glienzellprotoplasma eigentlich nur durch das Fehlen der Zwischen- substanz, welche dem ersteren das dunkle Aussehen verleiht, und ferner durch das Auftreten von typischen Neurogliakernen. Sehr ähnlich liegen die Verhältnisse in den Photographien 12 —14 und in der Textfig. 7 (S. 35), welche Schnitte durch eine große Gan- glienzelle von Pleurobran- chus darstellen. In der Photographie 12 sehen wir bei schwacher Ver- srößerung die ganze Gan- glienzelle (9%), welche sich durch ihren bedeutenden Umfang gegenüber den benachbarten Ganglien- zellen auszeichnet. Wäh- rend diese große Gan- glienzelle in ihrem weitaus srößten Teil, ebenso wie RESET die kleineren Ganglien- > REN ® ae zellen, durchweg ein ganz In en normales Aussehen zeigen, Textfie. 6 gewinnt sie an ihrem obe- Doris. Ganglienzelle. spp, Ganglienzellprotoplasma; i.nyl, ren Pol var der den Fort- intracelluläre Neuroglia; nyl, Neuroglia; nglk, Neurogliakern; satzgrund darstellt. eine sch, faserige Scheide der Ganglienzelle.. Aus Roupe, Ganglien- $ ä { zellkern und Nenroglia, Arch. £, mikr, Anat. 1896. Ba.xLyı, Sehr eigenartize Sirulehur, Wir sehen hier ihr Proto- plasma total durch allenthalben eingedrungene Neuroglia zerklüftet, welche besonders durch ihre zahlreichen Kerne hervortritt. Photo- graphie 13 und 14 zeigen uns den Fortsatzgrund bei starker Ver- größerung, Photographie 14 gleichzeitig noch einen Teil des Fortsatzes. Derselbe wird durch die intracelluläre Neuroglia derartig durchsetzt, daß es den Eindruck macht, als entspränge er mit mehreren Wurzeln in der Ganglienzelle. Die Photographien 12—14 werden noch verständlicher gemacht durch die Textfig. 7, welche den Fortsatzgrund derselben Ganglien- zelle aus einem benachbarten Schnitt darstellt. Wir sehen ganz ähnlich wie in der Textfig. 6 resp. der Photographie 11 die intra- celluläre Neuroglia nur durch ihr helleres durch das Fehlen der Zwischensubstanz bedingtes Aussehen und durch ihren Kernreichtum Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 35 gegenüber dem von ihr zerklüfteten Ganglienzellprotoplasma aus- gezeichnet, welch letzteres sich wieder ganz allmählich in jene auflöst. Der Ganglienzellfortsatz dieser Pleurobranchus-Zelle gewinnt da- durch eine gewisse Ähnlichkeit mit der bekannten von Frrrscnh zu- Arch. f. mikr. k, Kern der Ganglienzelle; gl, Neuroglia; nglk, Neurogliakern; spp, Aus Roupe, Ganglienzelle und Neuroglia. Textfig. 7. Anat. Bd. XL1. Ursprung des Fortsatzes. Ganglienzelle. grobes Spongioplasma der Ganglienzelle; sch, Scheide der Ganglienzelle. Pleurobranchus. erst beschriebenen Malapterurus- und Lophius-Zelle (vgl. oben), von denen FrITscH folgendes sagt, bezüglich Malapterurus: »Hier bildet sich in dem bezeichneten Abstand von dem Zellleib durch Verschmelzung der benachbarten Fortsätze eine Art von durchlöcherter Platte, die 3*+ 36 Emil Rohde, ich die Fußplatte des elektrischen Nerven nenne; denn von ihr ent- springt mit breiter Basis der Achsenzylinder dieses Nerven.«... »Natürlich ist hier in Wirklichkeit ein eigentlicher Hohlraum nicht vorhanden, sondern die Maschen zwischen den Fortsätzen sind aus- gefüllt durch lockeres Gewebe, in welchem Blutkapillaren den vor- wiegenden Bestandteil bilden« und betreffs Lophius: »Der von der Platte abgehende breite Stumpf dieses Fortsatzes ist gewöhnlich mehrfach durchlöchert, und somit stellt die Bildung den Übergang dar zu der Ursprungsweise des Achsenzylinders an der Malapterurus- Zelle, wo er von einer durchlöcherten Platte entspringt, die in einem gewissen Abstand vom Zellkörper durch die Verschmelzung eines korbartigen Geflechtes von Protoplasmafortsätzen gebildet wird.« Auch bei der eben beschriebenen Pleurobranchus-Zelle (Photo- graphie 12—14) entspringt der Ganglienzellfortsatz von einer durch- löcherten Platte, d.h. er geht aus der Verschmelzung der die Neuro- gliabuchten begrenzenden Teile des Ganglienzellprotoplasmas hervor. Die Ganglienzellen des Lobus electrieus von Lophius habe ich früher schon eingehend beschrieben (vgl. oben). Heut bringe ich von ihnen vier Photogra- phien (15-18) aus Schnit- ten. Inder Photographie 15 sehen wir die Rand- zone der Ganglienzelle allenthalben von bald größeren, bald kleineren Neurogliabuchten (2.ngl) durchsetzt, deren feinere Details wieder durch die Textfig. 8 und die oben Lophius. Ganglienzell a Blutkörperchen; gegehene SALE nIEE ee Beschreibung (S. 20, 21) Neuroglia; nglk, Neurogliakern; spp, grobes Spongioplasma der Ganglienzelle; sch, scheidenartige Bildung der Ganglienzelle. Aus veranschaulicht werden. RoHnpe, Ganglienzelle ee Arch. f. mikr. Anat. Sehr oft enthalten diese | Neurogliabuchten Ge- fäße. Besonders deutlich treten diese (blg) auf den Photographien 16 und 17 in den großen Neurogliabuchten am Grunde des Fortsatzes hervor. Die Photographie 18 bringt bei schwächerer Vergrößerung fünf Lophius-Zellen, welche alle am Rande von der Neuroglia mehr oder weniger angefressen erscheinen. Ich komme auf diese Zophius- Zellen unten noch einmal zurück. Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 37 Auch die Crustaceen-Ganglienzellen sind oft durch solche Neuro- sliabuchten ausgezeichnet, wie dies Photographie 19 beweist, die eine vorzüglich konservierte Ganglienzelle von Palinurus darstellt, in welche die Neuroglia an verschiedenen Stellen mehr oder weniger tief eindringt, teilweise von Kernen (2.nglk) begleitet. Dasselbe zeigt auch die Textfig. 9. Wie wir bereits oben gesehen haben, habe ich in meinen früheren Arbeiten darauf aufmerksam gemacht, daß die Nervenfortsätze der Ganglienzellen ebenfalls von der Neuroglia durchsetzt werden. Photographie 20 bringt BEN ng eine Pleurobranchus-Zelle (9x) im Schnitt, DR welche ein sehr schönes Beispiel hierfür ist. DI Wir bemerken, daß die Neuroglia, welche die Nervenfaser (f) in gleicher Weise wie die Ganglienzelle (92) dicht umschließt, mit ihren 6 Fasern und Kernen auch in die erstere ER allenthalben vordringt und deren feinfibri- sp läre Grundsubstanz (vgl. oben! nach allen Textfig. 9. Richtungen durchsetzt. Der Nervenfortsatz Ze!rurus, Sanzlienzelle, Rand. Kar | ; partie. ngl, Neuroglia; spp, gro- und die zugehörige Ganglienzelle sind ebenso bes Spongioplasma der Ganglien- wie die benachbarten Zellen tadellos konser- ae viert, so daß die Annahme, es liege hier ein Anat. Bd. XLIL. Kunstprodukt vor, ganz ausgeschlossen ist. Zeigte uns die Photographie 20 einen längs getroffenen Ganglien- zellfortsatz von Pleurobranchus, so finden wir in der Photographie 21 eine dicke Nervenfaser (f) von Pleurobranchaea quer getroffen, die in ebenso instruktiver Weise die Einstrahlung der Neuroglia zeigt. Der Nervenfaser liegt unten eine große Neurogliazelle (ngx) mit großem Kern (nglk) dicht an, von welcher eine Anzahl bald diekerer bald _ dünnerer Fortsätze in die Nervenfaser eintreten und sich hier genau so baumförmig verzweigen, wie ich dies für die verschiedensten Ganglienzellen beschrieben habe. Die Fortsätze der Neurogliazelle lösen sich in der Nervenfaser in immer feinere Fasern auf, welche in das feine Spongioplasma, das für die Nervenfasern typisch ist, allmählich übergehen. Das gleiche demonstriert die Textfig. 10 auf S. 38 (vgl. auch Photographie 22 f). Für unsre Aufgabe besonders interessant ist es aber, daß das- selbe Verhältnis wie zwischen Ganglienzelle resp. Ganglienzellfortsatz und Neuroglia auch zwischen der Punktsubstanz (sowohl der Nerven als der Ganglien bzw. der Kommissuren) und der Neuroglia besteht, 38 Emil Rohde, wie dies die Textfig. 11 für die Gastropoden zeigt, die durch das oben S. 27 Gesagte erklärt wird. Das gleiche gilt aber auch für andre Wirbellose. So wird mir heute erst die Bedeutung der von mir früher! als Kommissurenzellen und Medianzellen beschriebenen Zellen der Hirudineen vollkommen klar, es handelt sich bei diesen um Neurogliazellen, wie wir sie bei den Ganglienzellen kennen gelernt haben. Wir sehen in der Textfig. 12 im Innern der Punktsubstanz des Ganglions basal in der Mediallinie eine Zelle derselben Art (md), wie sie in der Ganglienzellenschicht Textfig. 10. Textfig. 11. Fig. 10. Pleurobranchaea. Fortsatz einer Ganglienzelle im Querschnitt. ngl, Neuroglia; nglk, Neuroglia- kern; i.nglb, baumförmig sich verästelnde Fortsätze der Neuroglia. Fig. 11. Aplysia. Teil eines aus Punktsubstanz und Achsenzylinderfortsätzen bestehenden Nerven im Querschnitt. f, (Achsenzylinder-) Fortsatz einer Ganglienzelle; i.nglb, Neuroglia (-Bäumchen); cts, Punkt- substanz. Aus Roupe, Ganglienzelle, Achseneylinder, Punktsubstanz und Neuroglia. Arch. f. mikr. Anat. 1895. Bd. XLV. als Neurogliazellen (»z) die Ganglienzellen umfassen. Die Zelle (md«) geht mit ihren Fortsätzen ganz allmählich in die Punktsubstanz (cis) über, ebenso wie auch die Neuroglia der Ganglienzellschicht sich kontinuierlich in das Protoplasma der Ganglienzellen (9x) fortsetzt. Diese »Medianzellen« (mdx) finden sich meist zu mehreren, wenn auch stets nur in beschränkter und offenbar bestimmter Zahl in der Punkt- substanz der Ganglien (mdx in der Textfig. 14), ebenso wie auch in der die Punktsubstanz einhüllenden Ganglienzellenschicht, die ihnen entsprechenden Neurogliazellen (2) nur in geringer Menge, aber scheinbar auch in gewisser Gesetzmäßigkeit auftreten (vgl. Textfig. 13)2. Im gleichen Sinne sind die riesigen Kommissurenzellen zu deuten, welche bei den Hirudineen in der Einzahl je in einer Kommissur in deren Zentrum vorkommen (cmz in der Textfig. 15). Auch sie gehen mit ihren vielfach verzweigten Fortsätzen ganz allmählich in die 1 E. Roupe, Histologische Untersuchungen über das Nervensystem der Hirudineen. Zool. Beitr. III. Bd. 2 Vgl. Ausführlicheres in meiner eben zitierten Abhandlung. Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 39 cis Textfig. 12. "Textfig. 13. Textfig.14. Fig. 12—16. Hirudineen. Ganglien. Kommissuren. Nerven quer. — Fig. 12, 13,14. Aulastomum. Ganglion. Aus Ronpe, Histologische Untersuch. über das Nervensyst. der Hirudineen. Zoolog. Beitr. Bd. III. 1892, 40 Emil Rohde, Textfig. 15. Textfig. 16. Fig. 15. Aulastomum. Bauchmark. Kommissur. — Fig. 16. Aulastomum. Nerv. cts, Zentralsubstanz (Punktsubstanz); cmz, Kommissurenzelle; k, Kern der Kommissurenzelle; nylk, Kern einer Neuroglia- zelle (Fig. 16); mdz, Medianzellen; nz, Neurogliazellen; 92, Ganglienzelle.e Aus Ronpe, Histologische Untersuchungen über das Nervensystem der Hirudineen. Zool. Beitr. Bd. III. 1892. Punktsubstanz der Kommissuren über, wie die Neurogliazellen in die Ganglienzellen. Besonders deutlich tritt dies bei Pontobdella hervor. Ebenso trifft man in der Punktsubstanz der Nerven oft große Kerne (nglk in Textfig. 16), welche in ihrem Bau denjenigen der Neu- rogliazellen der Ganglienzellenschicht resp. den Medianzellen der Punktsubstanz des 'Bauchmarks gleichkommen und wohl ebenfalls auf Neurogliazellen derselben Art zurückzuführen sind, von denen sich aber nur die Kerne erhalten haben, ähnlich wie wir ja auch oft in den Ganglienzellen nur noch die Neurogliakerne als letzte Reste der Neurogliazellen gefunder haben. Es spielen sich also offenbar in ganzen Organen resp. Organen dieselben Vorgänge ab wie in der einzelnen Gan- glienzelle. Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 41 C. Parallele zwischen Ganglienzelle und Geschlechtszelle. Wir haben im vorhergehenden gesehen, daß am Aufbau der Ganglienzelle sich zwei verschiedene Arten von Zellen beteiligen. Ganz ähnlich liegen die Verhältnisse bei den Geschlechtszellen. Sowohl die Eizellen als die Samenzellen treten in sehr vielen Fällen mit einer zweiten Art von Zellen zusammen, die hier oft dieselbe Rolle spielen wie bei den Ganglienzellen die Neurogliazellen. Diese Hilfszellen, die bei der Ausbildung der Geschlechtszellen in Tätigkeit treten, werden von den meisten Autoren als Nährzellen aufgefaßt und be- zeichnet, von andern aber teilweise in ähnlichem Sinne gedeutet wie von mir die Neurogliazellen und Wachstumszellen genannt, so z. B. von SCHNEIDER, der in der Verschmelzung der Wachstumszellen mit den Geschlechtszellen eine Vermehrung der »Quantität des speicher- fähigen Chondroms der letzteren« erblickt. Was die Art der Verbindung von Geschlechtszellen und Nähr- zellen resp. Wachstumszellen betrifft, so dokumentiert sich hier eine ganz auffällige Übereinstimmung mit der Ganglienzelle und Neuroglia- zelle. Wir haben oben gesehen, dal die Verbindung von Ganglienzelle und Neurogliazelle meist derartig eng ist, daß die Grenzen beider nicht auseinander zu halten sind, daß man in vielen Fällen nicht sagen kann, wo die Ganglienzelle anfängt und die Neurogliazelle aufhört. Genau derselbe innige Konnex besteht in vielen Fällen zwischen Geschlechtszelle und Nährzellen. Ferner kehren alle die Modifikationen, welche die Geschlechts- zellen in ihrer Vereinigung mit den Nährzellen resp. Wachstumszellen zeigen, auch bei Ganglienzelle und bei Neuroglia wieder. So schreiben z. B. KorscHELT und HEIDER! über die verschiedene Form der mit dem Ei in Zusammenhang befindlichen Hilfszellen folgendes: »Die dem Ei beigegebenen Zellen können zweierlei Natur sein, was sich bis zu einem gewissen Grade schon aus ihrem Lageverhältnis zu ihm erkennen läßt. Entweder sind sie nur einseitig und weniger regel- mäßig dem Ei angelagert, oder sie umgeben dasselbe von allen Seiten und gewöhnlich in recht regelmäßiger Anordnung. Im ersteren Falle handelt es sich um Nährzellen des Eies, im letzteren um die Aus- bildung eines Follikels. Diese beiden Formen der Eibildung lassen ! KORSCHELT u. HEIDER, Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Wirbel- losen. Allgem. Teil. 1902. 42 Emil Rohde, allerdings insofern gewisse Übergänge erkennen, als auch den Follikel- zellen die Ernährung des Eies obliegt und sie bei den primitivsten Formen der Follikelbildung keine allzu regelmäßige Lagerung zeigen. « Ebenso zeigen die mit der Samenzelle in Verbindung tretenden Nähr- zellen die größte Mannigfaltigkeit, sowohl was die Zahl, als die Form und die Lagerung betrifft. Was zunächst den ersten der beiden von KORSCHELT und HEIDER unterschiedenen Fälle anbelangt, so tritt mit den Geschlechtszellen entweder nur eine Hilfszelle, die bald größer bald kleiner als die erstere ist (vgl. die Textfig. 17 und 19) zusammen, oder es stehen zwei oder mehr Hilfszellen mit je einer EN Geschlechtszelle in Konnex (vgl. Textfig. 18), ei— cn in einem dritten Falle dagegen ist nur eine EN einzige Nährzelle vorhanden und die Zahl der mit dieser verbundenen Geschlechts- Textäig. 19. Textfig. 20. Fig. 17—20. Geschlechtszellen mit Nährzellen (aus KorscHerr und HEiDEr, Vergleichende Entwicklungs- geschichte). — Fig. 17. Oocyt mit Nährzelle aus der Leibeshöhle von Ophryotrocha pwuertlis. ei, Oocyt; nz, Nährzelle. — Fig. 18. Oocyt (jung) mit Nährzellen (nz) von Myzostoma (nach WHEELER). — Fig. 19. Junge Spermatocyste von Hydrophilus piceus (nach DE BRUYNE). sp, Spermatogonie; nz, Nähr- zelle. — Fig. 20. Versonsche Zelle mit Spermatogonien von Bombys mori (nach Toyama). k, Kern der Versonschen Zelle. zellen ist eine sehr große, z. B. bei der Versonschen Zelle, die sehr viele Spermatogonien ernährt (vgl. Textfig. 20).. Alle diese Varia- tionen treffen wir auch bei der Ganglienzelle und Neurogliazelle. Fig. 15, Taf. I zeigt uns aus einem Ganglion von Pleurobranchaea, d. h. eines Gastropoden, eine Ganglienzelle, welche von einer sehr Se Ban‘ Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 43 sroßen Neurogliazelle umfaßt wird, in manchen Fällen sind es einige wenige, meist aber eine Menge sehr verschieden großer und ver- schieden gebauter Neurogliazellen, welche die Ganglienzellen einhüllen (vgl. Fig. 16, 17 auf Taf. I und Photographie 22). Schließlich begeg- nen wir auch Fällen, in denen, ähnlich wie wir dies von der VERSON- schen Zelle bezüglich der Spermatogonien wissen, eine einzige sehr sroße Neurogliazelle eine ganze Anzahl von Ganglienzellen umschließt. Dies gilt z. B. von den Hirudineen. Hier kommen, wie ich dies früher! ausgeführt habe (vgl. auch oben S. 38), in dem Ganglion stets nur eine sehr geringe Zahl von Neurogliazellen (rx in der Textfig. 13 auf S. 39) vor, welche aber sehr groß sind und sich je mit sehr vielen Ganglienzellen (92) in Verbindung setzen, deren Protoplasmaleib sie ähnlich eng umschließen?, wie die Versonsche Zelle die Sperma- togonien. Auch hier geht die Neurogliazelle kontinuierlich in das Protoplasma der Ganglienzellen über, genau wie wir dies von der VErRSonschen und den Spermatogonien wissen. In dem zweiten Falle, den KorscHELT unterscheidet, umschließen die Nährzellen resp. Wachstumszellen die Eizelle follikelartig. In sanz derselben Form treten oft auch die Neurogliazellen auf, sowohl bei den Wirbellosen (Textfig. 21) als besonders bei den Wirbeltieren. Hier wird die Übereinstimmung zwischen Ganglienzelle und Neurogliazelle einerseits und Eizelle und Nährzelle resp. Wachstumszelle anderseits namentlich frappant. Von den Eiern wird angegeben, daß die Follikelzellen oft ohne scharfe Grenze in sie übergehen, ferner, daß die Follikelzellen nicht selten in das Innere des Eies eintreten, oft bis dieht an den Kern desselben, so besonders als Testazellen bei den Ascidien (Textfig. 22), aber auch bei andern Tieren (Textfig. 23), schließlich, daß die Follikel- zellen nach außen und nach innen, in letzterem Falle als Chorion eine Haut absondern. Alles dies gilt auch für die Ganglienzellen, besonders der Wirbel- tiere. Ich habe in den Fig. ”—12, Taf. I, sechs Ganglienzellen sowie das zugehörige von den Neurogliazellen gebildete Follikelepithel aus dem Spinalganglion eines jungen Hundes abgebildet. In Fig. 7 sehen wir die Follikelzellen, welche nicht getrennt voneinander sind, sondern als einheitliches vielkerniges Syneytium erscheinen (genau wie in dem Ei der Textfig. 22), mit ihrem Protoplasma so allmählich in das ! E. RoupE, Histologische Untersuchungen über das Nervensystem der Hirudineen. Zool. Beitr. Bd. II. 2 Vgl. Ausführlicheres in meiner eben zitierten Arbeit, 44 Emil Rohde, Textfig. 23. Textfig. 24. Fig. 21—24. Syneytiale Entstehung von Ganglienzelle und Eizelle. — Fig. 21. Pleurobranchus. Gan- glienzelle.e Aus Ronupe, Ganglienzelle und Neuroglia. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XLII. /, Fortsatz der Ganglienzelle; %k, Kern der Ganglienzelle; „gl, Neuroglia; nglk, Neurogliakern; spp, grobes Spongio- plasma der Ganglienzelle; sch, Scheide der Ganglienzelle. — Fig. 22. Junges Ei von Distaplia occiden- talis. f, Follikelepithel. iz, Testazelle (nach Bancrorr). — Fig. 23. Eierstocksei von Helix pomatia. nz, Nährzelle; nzk, Nährzellkern (nach P. Ossr). — Fig. 24. Ganglienzelle von Astacus fluviatilis. Aus SCHNEIDER, Vergleichende Histologie. f, Fortsatz der Ganglienzelle; nz, Neurogliazelle. Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 45 Cytoplasma der Ganglienzelle übergehen, daß eine Grenze zwischen beiden zu ziehen absolut unmöglich ist. Die Follikelzellen haben nach außen eine Membran abgesondert, so daß Ganglienzelle und Follikelzellen als eine einheitliche Bildung erscheinen, ähnlich wie ' Eizelle und Follikelzellen in der Textfig. 22. In der Fig. 8 (Taf. I) sehen wir das Syneytium des Follikels im weitaus größten Teil der Peripherie der Ganglienzelle ebenfalls noch unterschiedslos in das Protoplasma der letzteren sich fortsetzen, auf eine kurze Strecke (links unten) hat sich aber zwischen Follikelzelle und Ganglienzelle eine Grenzhaut gebildet, entsprechend dem Chorion des Eies. In Fig. 9 ist die Grenzhaut noch weiter entwickelt und in Fig. 10 fast vollständig geschlossen, das Ganglienzellprotoplasma ist in der letz- teren fast durchweg vom Follikelepithel gesondert. Dasselbe gilt von. der Ganglienzelle in Fig. 11. Die Neurogliazellen hatten in der Fig. 10 teilweise, in der Fig. 11 vollständig ihre follikelartige An- ordnung verloren und bildeten um die Ganglienzelle herum nur noch ein regelloses Syneytium, ähnlich dem ersten von KORSCHELT und HEIDER für die Geschlechtszellen unterschiedenem Falle. Die Fig. ”—11 (Taf. I) stellen zweifelsohne verschiedene physio- logische Zustände der Ganglienzelle dar, aus denen deutlich hervor- seht, daß die Neurogliazellen nicht bloß eine Stützsubstanz im Nerven- system abgeben, sondern mit der Ganglienzelle in viel engerer Be- ziehung stehen. Dafür spricht auch die Tatsache, daß die Neuroglia- kerne des Follikelepithels wieder oft direkt im Protoplasma der Ganglienzelle liegen, wie dies besonders die Fig. 9, Taf. I, zeigt. Die Fig. ”—11 stellen ältere schollenhaltige Ganglienzellen dar. Fig. 12 ist dagegen eine noch junge Spinalganglienzelle des Hundes. Auch hier erscheinen die Neurogliazellen follikelartig, im engsten Konnex mit dem Ganglienzellleib und nach außen von einer allerdings nur zarten Membran umhüllt. Ein gleiches gilt von der Fig. 14, Taf. I, welche eine Spinalganglienzelle der jungen Katze wiedergibt. Auch im Sympathicus liegen die Neurogliakerne oft direkt im Ganglien- zellkörper, wie dies Fig. 13 vom Pferde demonstriert. Ganz ähnlich follikelartig wie bei den Wirbeltieren treten auch bei den Wirbellosen die Neurogliazellen öfter auf, so z. B. in der Textfig. 21, die einem Ganglion von Pleurobranchus entnommen ist. Auch hier erscheinen Ganglienzelle und Neurogliazellen infolge der dicken Außenmembran des Follikelepithels als einheitliches Ganzes, auch hier treten die Neurogliazellen resp. Neurogliakerne tief in den Ganglienzellleib hinein. Eine Andeutung von follikelartiger Lagerung 46 Emil Rohde, der Neurogliazellen treffen wir auch in der Textfig. 24, die eine Crustaceen-Ganglienzelle darstellt, dem Lehrbuch von SCHNEIDER! entnommen und, wie ich aus meinen eignen diesbezüglichen Unter- suchungen weiß, sehr naturgetreu ist. In sehr vielen Fällen er- scheinen aber die Neurogliazellen bei den Crustaceen nicht follikel- artig angeordnet, sondern als ganz regelloses Syneytium, das sich zwischen den Ganglienzellen ausbreitet und mit diesen im engsten organischen Zusammenhang steht, wie dies die Photographie 19 und die Textfig. 9 (S. 37) lehren (vgl. oben). Fig. 6, Taf. I, ist eine Ganglienzelle von Helix nach Osmium- säure und Pikrokarminbehandlung. Auch hier treffen wir die Neu- rogliakerne (nglk) teilweise tief im Innern der Ganglienzelle, ganz ähnlich wie in den Eizellen (vgl. Textfig. 22—23). Bezüglich der Eizellen ist beobachtet worden, daß die in ihrem Innern liegenden Kerne der Nährzellen sich noch teilen können. Dies scheint mir doch sehr gegen die von einigen Autoren vertretene Auffassung, daß hier einfach eine Phagoeytose vorliege, und stark zu gunsten der Ansicht zu sprechen, daß die Eizelle in diesem Falle sich aus zwei verschiedenen Zellarten aufbaut, ähnlich wie ich es auch von den Ganglienzellen annehme. Das beweisen auch besonders die Befunde SCHNEIDERS! bei Synapta. Hier (vgl. Textfig. 57”—60, S. 82) entsteht das Ei, das SCHNEIDER als Mutterei bezeichnet, deutlich aus einer Verschmelzung eines » Ureis« mit »Wachstumszellen«, wobei die Wachstumszellen derartig in dem Urei aufgehen, daß in dem Mutterei auch nicht eine Spur seiner syney- tialen Entstehung mehr zu erkennen ist. Eine ähnliche Auffassung ist auch für die Eier andrer Tiere geäußert worden. So entsteht nach Dortein? bei Tubularien das Ei durch Vereinigung einer Anzahl von Keimzellen ebenfalls in der Form eines Syneytiums. Auch LABBr? betrachtet das Ei als ein durch Vereinigung mehrerer Oocyten ent- standenes Plasmodium. Schließlich haben auch die entwicklungs- - geschichtlichen Untersuchungen Erısıss* über die Capitelliden das- selbe ergeben, nach denen die Eier ganz ähnlich entstehen, wie die Spinalganglienzellen nach GoETTE (vgl. oben S. 22 das Zitat und unten 1 SCHNEIDER, Vergleichende Histologie der Tiere. 2 DorLein, Die Eibildung bei Tubularia. Diese Zeitschr. LXII. Bd. 1896. 3 LABBE, La formation de l’euf dans les genres Myriothela et Tubularia. Arch. de Zool. Exp. et Gen. 1899. * Eısıc, Fauna und Flora von Neapel. XV1. Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 47 S. 81-83). Auf alle diese Verhältnisse komme ich später noch aus- führlicher zurück. Zum Schluß will ich hier noch darauf hinweisen, daß sowohl Ganglienzellen und Neurogliazellen als Geschlechtszellen und Hilfs- zellen genetisch eng zusammengehören. Jene entstehen, wie wir von den Wirbeltieren wissen, beide aus dem Epithel des Zentralkanals. Von den Geschlechtszellen und ihren Hilfszellen wird aber in der Neuzeit übereinstimmend betont, daß sie Schwesterzellen darstellen. 2. Zerfall und Neuentstehung von Zellen. Ich habe früher! schon kurz über eigenartige Vorgänge be- richtet, durch welche gewissermaßen eine Verjüngung von Ganglien- zellen eintritt, bei der ebenfalls die Neuroglia eine große Rolle spielt. Ich will heute an der Hand ausführlicher Zeichnungen und entsprechen- der Photographien eingehend über dieselben berichten, da sie geeignet sind ein Licht auf den oben geschilderten merkwürdigen Zusammen- hang der Ganglienzellen mit der Neuroglia, wie überhaupt auf das Wesen der Zelle zu werfen. Besonders in den Ganglien der Gastropoden trifft man sehr regelmäßig neben den kleinen und mittelgroßen Ganglienzellen solche von ganz kolossaler Dimension, welche die Durchschnittsgröße der Gan- glienzellen um ein vielfaches übertreffen. Photographie 23 zeigt uns links eine solche Kolossalzelle (92), welche im Umfange etwa dem Ge- samtumfange aller übrigen auf dem Schnitt enthaltenen Ganglienzellen gleichkommt und einen enormen Kern (k) besitzt, der weitaus den größten Teil der Zelle ausmacht. Anderseits begegnet man oft sehr kleinen Ganglienzellen, welche durch die starke Färbbarkeit ihrer Kerne gegenüber den andern Ganglienzellen sich scharf abheben und entweder vereinzelt auftreten oder, was das Häufigere ist, zu vielen in einem Paket zusammenliegen und in ihrer Gesamtheit etwa dem Umfange einer der eben erwähnten Riesenzellen gleichkommen. Photographie 23 zeigt uns den ersteren Fall, d. h. zwei isoliert neben der Riesenzelle vorkommende dunkelkernige kleine Zellen (fx), Photo- graphie 24 dagegen den zweiten Fall, d. h. einen Haufen von sol- . chen (fx), rings umgeben von normalen Ganglienzellen. Ich konnte mir diese dunkelkernigen kleinen Zellen lange nicht erklären, bis ich erkannte, daß sie durch einen eigenartigen Teilungsprozeß aus den Riesenzellen hervorgehen und zwar in doppelter Weise. ! E. ROHDE, Ganglienzellkern und Neuroglia. Arch. f. mikr. Anat. 1896. 48 Emil Rohde, Den einen Fall habe ich in früheren Arbeiten schon berührt und auch im ersten Teil dieser Zelluntersuchungen bereits kurz berück- sichtigt. Trotzdem will ich ihn noch einmal schildern, weil er nach verschiedenen Richtungen für die Aufgabe, die ich mir in dieser Ab- handlung gestellt habe, von Wichtigkeit ist und später noch wieder- holt verwertet werden soll. Wie die Photographien der letzten Tafel des ersten Teils dieser Zelluntersuchungen und die entsprechende Textfig. 25, welche aus mehreren aufeinanderfolgenden Schnitten kombiniert ist, veran- schaulichen, treten bei Doris aus dem Kern derRiesenganglienzelle ngl nucleolusartige inten- Te I siv sich färbende Ku- engl OR N, geln von verschiedener ee Hi % eu 9% Größe und homoge- IS : nem Aussehen erst in gzpr Big: ir: BR A ) j..t22 den Zellleib über und BE NGRÄREN A schließlich aus diesem heraus, während gleich- zeitig um sie ein Teil des Protoplasmas der Riesenzelle zur Ab- schnürung kommt, so dab die Nucleolen zum‘ Mittelpunkt einer jun- sen Zelle, d. h. zum Kern einer Tochterzelle Textfig. 95, werden. Es spielen sich Doris. Ganglienzelle. gzpr, Ganglienzellprotoplasma; k, Kern der also hier sehr ähn- Ganglienzelle; ..ngl, intracelluläre Neuroglia; ngl, Neuroglia, liche V er ie bei nglk, Neurogliakern; sch, Scheidenbildung der Ganglienzelle; n, ıche Yorzanze wıe Dei freier Nucleolus in der Neuroglia; tz7—tz3, Tochterzellen. Aus der Sporenbildung von Roupe, Ganglienzellkern und Neuroglia. Arch. f. mikr. Anat. R . Bd. XLVIT. 1896. Thalassicola ab. Die Textfigur 25 zeigt uns bei ?22 und tx3 zwei solcher Tochterzellen, ?x2, welche der Riesenzelle näher liegt, ist die jüngere Knospe. Bei ix1 (oberhalb von {x2) sehen wir die den ganz wandständigen Nucleolus einhüllende helle Rand- partie der Riesenzelle sich schon etwas buckelförmig nach außen FSU Ara Ir Hy, EIER PS RE ED at it Brass nn HER TE sch" VON EN ! Vgl. R. Herrwıs, Der Organismus der Radiolarien. Jena 1879, ferner BRANDT, Neue Radiolarienstudien. Mitt. Ver. Schlesw.-Holst. Arzte 1890. Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 49 wölben. Offenbar liegt hier das Anfangsstadium einer Knospenbildung vor. Wie ich schon oben ausgeführt habe (vgl. Textfig. 6 auf S. 34 und Photogr. 11), ist in gewissen Zellen von Doris die intracelluläre Neuroglia sehr entwickelt, sie bildet oft eine zusammenhängende mehr oder weniger breite Randzone, welche sich durch helleres Aus- sehen von dem zentralen Ganglienzellprotoplasma abhebt. Dies gilt auch von der eben berücksichtigten Ganglienzelle Textfigur 25 (vgl. auch die zugehörigen Photographien auf der letzten Tafel des ersten . Teils dieser Zelluntersuchungen, auf denen die helle Randzone stellen- weise ebeufalls deutlich hervortritt).. Teile dieser Randzone sind es nun, welche sich als Tochterzellen abschnüren. Der Zellleib der letz- teren besteht also anfangs nur aus einem neurogliaartigen Gewebe. In manchen Fällen wandern die Nucleolen auch selbständig aus der Riesenzelle, d. h. ohne daß sich ein Teil des Protoplasmas der letzteren mit ablöst, und treten dann in der Neuroglia als freie Kerne auf, wie z.B. bei » in der Textfig. 25. Ähnlich wie bei dieser Doris-Zelle sehen wir auch in der als Photographie 23 wiedergegebenen Pleurobranchuszelle oben links und rechts von der Riesenzelle zwei kleine Zellen (ix) liegen, die sich sowohl durch die dunkle Färbung ihrer Kerne wie durch das helle Aussehen ihres Zellleibes von den die rechte Seite der Photographie einnehmenden kleinen Ganglienzellen scharf unterscheiden. Wahr- scheinlich haben wir es hier auch mit jungen Tochterzellen zu tun. Die Textfigur 26 (S. 50) gibt die rechte dieser beiden dunkel- "kernigen Zellen (tx) der Photographie 23 nebst der (unten) benachbar- ten Ganglienzelle aus einem folgenden Schnitt wieder. Wir sehen den Zellleib der dunkelkernigen Zelle (iX) aus einem Gewebe zu- sammengesetzt, das in seiner Struktur der die Ganglienzelle (gx) einhüllenden Neuroglia sehr nahe kommt und gleich dieser von kleinen Kernen durchsetzt wird. Die letzteren stoßen teilweise direkt an den dunkeln Kern, was auch die Photographie 23, unter der Lupe betrachtet, deutlich erkennen läßt. In dem eben für Dor:s beschriebenen Falle (Textfig. 25, S. 48) bleibt die Riesenganglienzelle, welche die dunkelkernigen kleinen Tochterzellen aus sich hervorgehen läßt, unverändert erhalten, wenigstens soweit ich es verfolgt habe. In andern Fällen geht sie aber bei der Erzeusung von Tochterzellen vollständig zugrunde. In meiner diesbezüglichen ersten Mitteilung schrieb ih hierüber!: ! E. RoHuDe, Ganglienzellkern und Neuroglia. 1. c. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVII. Bd. 4 50 Emil Rohde, »Eine zweite ebenfalls sehr eigentümliche Art der Zellvermehrung beobachtete ich bei einer Anzahl großer, teilweise wieder Riesen- dimensionen aufweisender Ganglienzellen von Pleurobranchus. Auch bei ihnen treten durchaus homogene und äußerst stark sich tingierende Kügelehen vom Kern in den Zellleib über und werden zu Kernen von Tochterzellen, die Art und Weise aber, wie sowohl die Tochter- kerne als die Tochterzellen entstehen, ist eine wesentlich andre als beim ersten Modus. Während nämlich bei diesem der große Mutter- kern unverändert blieb, gewinnt er hier ein gänzlich andres Aus- sehen, insofern nämlich sein Chromatingerüst sehr eng wird und N “. \ Textfig. 26. Zwei Ganglienzellen von Pleurobranchus. gz, fertige Ganglienzelle; k, Kern derselben; iz, in Entwick- lung begriffene Ganglienzelle; k', Kern derselben (Tochterzelle einer Riesenganglienzelle); »ngl, Neuroglia; nglk, Neurogliakern. Aus Ronpe, Ganglienzellkern und Neuroglia. Arch. f. mikr. Anat. 1896. Bd. XLVII gleichzeitig ein sehr starkes Tinktionsvermögen gewinnt, so daß die betreffenden Zellen dem Beobachter sofort in die Augen fallen. Von dem derartig modifizierten Kern schnüren sich nun seitlich knospen- artig die beschriebenen kugligen homogenen Tochterkerne ab, wäh- rend gleichzeitig als zweites wesentliches Charakteristikum dieser Zellteilung die Neuroglia allenthalben in den Zellleib eindringt und um die Tochterkerne herum bald größere, bald kleinere Stücke als junge Tochterzellen abschnürt. Je älter die Tochterzellen werden, desto deutlicher tritt ein Kerngerüst hervor, das sich immer mehr lockert und gleichzeitig an Intensität der Färbung abnimmt, bis es schließlich dasselbe Aussehen wie in den ruhenden Kernen der fertigen Ganglienzellen zeigt. Öfter schnüren sich von dem homogenen Kern der Tochterzellen nach ihrer Ablösung vom Mutterleibe Enkelknospen . a } y Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 51 ab, welche noch stärker färbbar als die Tochterkerne sind. Je mehr Tochterkerne sich vom Mutterkern ablösen, desto kleiner wird der letztere, welcher übrigens manchmal durch Frag- mentierung in größere Teilstücke von gleichem Aussehen wie der Mutter- kern zerfällt, die dann jedes für sich homogene kuglige Tochterkerne ent- wickeln. Während also bei dem ersten, besonders an den Ganglienzellen von Doris erläuterten, Zellen- vermehrungsmodus der große Mutterkern, soweit ich es verfolgen konnte, erhalten bleibt, geht er bei diesem zweiten voll- ständig in der Erzeugung von Tochterknospen auf. Häufig tritt eine derartige Wucherung der intracellu- lären Neuroglia ein, daß diese einen großen Teil des Mutterzellleibes zer- stört und weite Strecken des Mutterkernes direkt umhüillt.« Die Photographien 25 und 26, sowie die Text- figur 27 a geben eine solche zerfallende Riesen- ganglienzelle wieder, letz- tere in einer Kombination aus zwei Schnitten. Der Mutterkern (rk) der Rie- senzelle, der viel dunkler Textfig. 27a und Db. Fig. 27a. Pleurobranchus. Zerfall einer Riesenganglienzelle und Neubildung von Ganglienzellen. — Fig. 27b. Pleurobran- chus. Umrisse einer Riesenganglienzelle (ryz) bei derselben Vergrößerung. k,Kern derselben. Vgl. Photographie 23. Aus Ronpe, Ganglienzellkern und Neuroglia. Arch. f. mikr. Anat. Bd.XLVII. 1896. gz, kleine, die zerfallende Riesenganglienzelle rings umgebende normale Ganglienzellen; nk, zerfallender Kern der Riesenganglienzelle; mz, Zellleib der Riesenganglienzelle; ngl, Neuroglia; tk, Tochterkerne; ftk, frei in der Neuroglia lie- gender Tochterkein; 237, tz2, tz*, Tochterzellen. als die Kerne der an der äußeren Peripherie des Bildes liegenden kleinen Ganglienzellen erscheint, aber noch deutlich ein Kerngerüst 4* 52 | - - Emil Rohde, unterscheiden läßt, ist in der Textfig. 27 a in drei Stücke (mk) zer- fallen, von dem unteren wie von dem oberen löst sich je ein homogener tiefschwarzer Nucleolus (?k) ab, der dem oberen Stern- stück noch kappenartig aufsitzt, während er sich von dem unteren Kernstück schon abgelöst hat. Der den dreiteiligen Mutterkern umhüllende Protoplasmaleib der Riesenzelle ist stark von der Neuro- glia zerklüftet, die durch ihren Kernreichtum überall hervorsticht. Ein Teil der Tochterzellen (fx1) steht mit der Mutterzelle, be- sonders auf ihrer linken Seite, noch durch einen Stiel in Ver- bindung, der größte Teil der Tochterzellen hat sich aber schon abgeschnürt und umgibt kranzförmig in größerer oder geringerer Ent- fernung den Mutterzellkörper. Alle diese Tochterzellen unterscheiden sich sowohl durch die Färbbarkeit als auch das Gefüge ihres Kerns wie ihres Zellleibes von den ganz peripher im Bilde gelegenen fer- tigen Ganglienzellen (9x), je weiter sie von der Mutterzelle entfernt sind, desto ähnlicher werden sie im allgemeinen den letzteren. Auf die Veränderungen, die der Kern dieser heranwachsenden Tochter- zellen durchmacht, komme ich gleich noch ausführlicher zurück. Manche der Tochterzellen enthalten deutlich zwei Kerne und zwar auf verschiedenen Stadien der Entwicklung, wie ihr sehr verschiedenes Aussehen beweist. In der Ganglienzelle (9x!) (links im Bilde) ist der eine große Kern schon genau so gebaut, wie die Kerne der nach außen gelegenen fertigen Ganglienzellen, der kleine Kern zeigt da- gegen noch ganz das typische Aussehen der heranwachsenden Tochter- zellen. Dicht rechts daneben liegt eine kleinere Tochterzelle mit eben- falls zwei Kernen, die aber beide den gleichen die Tochterzellen auszeichnenden Bau haben. Direkt unter dieser zweikernigen Tochter- zelle liegt eine noch kleinere Tochterzelle, deren dunklem Kern ein noch dunkleres fast homogenes nucleolusartiges Stück (ck), ähnlich wie wir sie oben schon kennen gelernt haben, direkt ansitzt, offenbar im Begriff sich ganz loszulösen. Rechts dicht daneben liest ein freier Nucleolus direkt in der Neuroglia, der sich zweifelsohne in ähnlicher Weise von einem Tochterkern losgetrennt hat. Ein zweiter solcher freier Nucleolus findet sich in der Neuroglia bei flk oberhalb der zerfallenden Riesenzelle.. Solche direkt der Neuroglia eingelagerte von der Mutterzelle resp. dem Mutterkern losgelöste Nucleolen haben wir schon bei der oben beschriebenen Riesenzelle von Doris kennen gelernt (vgl. » in der Textfig. 25, S. 48). Links neben dem zuletzt er- wähnten Nucleolus (ftk) finden sich zwei Tochterzellen, die ebenfalls durch ihre Kerne interessant sind. Die eine enthält neben einem typisch Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 53 gebauten Tochterkern einen zweiten, der ähnlich schwarz wie die Nucleolen aussieht, aber im Gegensatz zu diesen schon deutlich ein Kerngerüst unterscheiden läßt. In der Tochterzelle darunter liegt der gleichfalls sehr dunkle Kern ganz peripher, so daß er einseitig direkt von der Neuroglia umgeben wird. Auch im Innern der großen Riesenzelle stößt der in Stücke zerfallene große Mutterkern mk an verschiedenen Stellen unmittelbar an die intracelluläre Neuroglia. Nach dieser ausführlichen Beschreibung der Textfig. 27 werden uns jetzt auch die entsprechenden Photographien 25 und 26 ver- ständlich werden. In diesen Photographien ist das Protoplasma der Riesenzellen (mx) derartig von der Neuroglia zerfressen worden, daß sich nur schwache Reste desselben in der Umgebung des Kernes, be- sonders auf der rechten unteren Seite, erhalten haben. Die Stücke des zerfallenen Mutterkernes (m%) sind deutlich zu unterscheiden, ebenso die beiden großen dunklen nucleolusartigen Bildungen (t4), die am unteren Teile der Riesenzelle auftreten. Denselben Schnitt kombiniert mit dem folgenden stellt die Fig. 1 der Taf. II, dar. Auf- merksam sei auch in dieser Figur auf die vielen kleinen dunklen intracellulären Neurogliakerne (nglk) gemacht, die zum Teil, wie schon oben betont, direkt an die Zerfallstücke (m%) des Kerns der Riesen- zelle stoßen. In der Photographie 25 stechen ebenso wie in der eben beschrie- benen Textfig. 27 a die von der Riesenzelle losgelösten Tochterzellen (tx) besonders durch die dunkle Färbung ihres Kernes hervor und unterscheiden sich dadurch scharf von den sie außen rings um- schließenden fertigen Ganglienzellen (9x), die in der Photographie zum Teil nicht scharf eingestellt waren. Einen benachbarten Schnitt der- selben Zelle, aber bei stärkerer Vergrößerung, gibt die Photographie 26 wieder. Auch hier unterscheiden wir deutlich den noch mit deut- licher Struktur versehenen zerfallenen Mutterkern (mk) der Riesen- zelle und die nucleolenartigen Stücke (fk), sowie die dunkelkernigen Tochterzellen (#2), welche sich auf verschiedenen Stufen der Ab- schnürung befinden, teilweise schon in ziemlich weiter Entfernung von der Riesenzelle liegen und sich wesentlich unterscheiden von den beiden großen Ganglienzellen (92!), die am linken Rande der Photographie noch sichtbar werden und sich vorzüglich konserviert zeigen. Geht der Zerfall der Riesenzelle in der angegebenen Weise dann noch weiter, so bleibt schließlich von ihr nur noch ein Haufen von kleinen dunkelkernigen Zellen (fx) übrig, wie ihn die Photographie 24 54 Emil Rohde, zeigt. Ich habe öfter Ansammlungen von derartigen kleinen Zellen gefunden, ohne daß ich einen Rest der Mutterzelle gleichzeitig noch nachweisen konnte. Zweifelsohne sind sie aber alle in der gleichen Weise entstanden. Ich will auf diese dunkelkernigen Zellen noch etwas näher ein- sehen, da sie allgemein sehr interessant sind. Fig. 2 und 3 auf Taf. II stellen eine Anzahl derselben aus einem Schnitte dar. In der Fig. 2 sehen wir links oben zwei große Zellen (a und 5b), deren Kerne sehr dunkel und noch fast homogen sind, stark durchsetzt von den kleinen Neurogliakernen (rglk), von denen einige bis dicht an den homogenen großen Kern herantreten, und links unten zwei klei- nere gleich dunkelkernige Ganglienzellen (c und d) dicht nebeneinander liegen und teilweise noch in engem Zusammenhang. Sie sind wahr- scheinlich aus einer Zelle durch Teilung hervorgegangen. Ein weiter zurückliegendes Stadium dieser Zweiteilung stellt offenbar die doppelkernige Zelle dar, die wir in der Textfig. 27 dicht oberhalb von tx* getroffen haben. Das Anfangsstadium wird wohl durch die Zelle e der Fig. 2, Taf. II, repräsentiert, von deren dunklem fast homogenen Kern sich eine noch dunklere Knospe, eine Enkelknospe (vgl. oben) abschnürt, ähnlich wie wir es bei verschiedenen Tochter- zellen der Riesenzelle der Textfig. 27 getroffen haben. Solche Enkel- knospen, resp. Enkelzellen, welche sich aber schon von der Tochter- zelle ganz losgelöst haben, stellen offenbar die kleinen Zellen f und g in der Fig. 2, Taf. II, dar. Neben diesen Zellen mit mehr oder weniger homogenem Kern treffen wir in der Fig. 2, Taf. II, eine An- zahl Ganglienzellen, deren Kerne eine deutliche Granulierung und zwar in sehr verschiedenem Maße zeigen. Bei % (rechts unten) sehen wir in der kleinen Zelle, welche mit der hellkernigen, fertigen Gan- glienzelle 9x noch zusammenzuhängen scheint und jedenfalls von dieser auch eine Knospe darstellt, den Kern zwar noch sehr dunkel, aber schon deutlich gekörnt. In den beiden darüber gelegenen großen Zellen m und » sind die Kerne schon heller und ihre Granula lockerer gefügt, in beiden in verschiedenem Grade. Über diesen be- findet sich schließlich ein Kern /, der bezüglich der Färbung und des Gefüges der Granula die Mitte hält zwischen dem Kern der Zelle k und den beiden Zellen m» und ». Der Protoplasmabelag um diesen Kern / erscheint nur sehr undeutlich, und ist in seiner Struktur und Färbung kaum von der Neuroglia zu unterscheiden. Wir haben also bei den eben geschilderten aus einer Riesenzelle hervorgehenden kleinen Zellen gesehen, daß sie in den ersten Stadien Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 55 fast homogene und sehr dunkle Kerne enthalten; je älter sie werden, desto heller und gleichzeitig deutlich körniger werden ihre Kerne, bis dieselben schließlich das helle Aussehen und das weite Gefüge erreichen, das die Kerne der fertigen Ganglienzellen charakterisiert, von denen in Fig. 2, Taf. Il, eine rechts unten (9x) abgebildet ist. Diese allmähliche Entwicklung der Kerne soll durch die Fig. 4 A—E (Taf. II) erläutert werden. Je größer die hier gezeichneten Kerne sind, d. h. je älter sie sind, desto heller und lockerer gekörnt er- scheinen sie. Wir erkennen deutlich, daß das dunkle Aussehen der jüngeren Kerne (5) nicht nur durch stärkere Färbbarkeit der Körm- chen, d. h. der Nucleinkörper, sondern auch der Zwischensubstanz bedingt wird, und wir dürfen annehmen, daß auch in den jüngsten Kernen (A), welche scheinbar homogen sind, die Nucleinkörper schon _ vorhanden und lediglich darum nicht zu erkennen sind, weil sie einer- seits sehr dicht gelagert sind, anderseits der Zwischensubstanz in der Färbung und dem Lichtbrechungsvermögen nahe kommen. In Fig. 3, Taf. II, sind die dunkelkernigen kleinen Zellen, welche neben den beiden großen fertigen hellkernigen Ganglienzellen auf- treten, durchschnittlich viel kleiner wie in der Fig. 2, sie enthalten teilweise mehrere (zwei bis drei) Kerne, die mehr oder weniger dicht beieinander liegen, zum Teil noch direkt zusammenhängen und offen- bar durch Teilung aus je einem Tochterkern hervorgegangen sind, also wieder Enkelknospen vorstellen. Auch ist der Ganglienzellleib um die kleinen dunklen Kerne in mehreren Fällen noch sehr schwach entwickelt. Die Zellen der Fig. 3 befinden sich offenbar auf einem Jüngeren Entwicklungsstadium als in der Fig. 2. Auffallend ist, daß zwei kleine Kerne in der Fig. 3 (bei r) verhältnismäßig schon sehr hell und locker gekörnt sind. Außer den beiden eben beschriebenen einerseits durch die Textfig. 25 (8. 48), anderseits die Textfig. 27 (8. 51) und die Fig. 1—3, Taf. II, erläuterten Formen der Ganglienzellvermehrung tritt sehr häufig noch eine dritte auf und zwar in sehr verschiedenen Modifikationen. Über diese habe ich auch schon früher kurz berichtet und zwar an der Hand der beiden Textfig. 28a und 285. Im bezug auf diese schrieb ich damals: »Hatten wir es bei dem ersten Zellvermehrungstypus mit einer endogenen Kernvermehrung, beim zweiten mit einer Kern- vermehrung durch Knospung zu tun, so handelt es sich bei einem dritten Modus, den ich bei Pleurobranchus, Doris, Helix und Limax in ziemlich übereinstimmender Weise, aber auch wieder nur bei 56 Emil Rohde, sehr großen Ganglienzellen beobachtete, um eine direkte Kern- teilung, um eine Fragmentierung. Der Kern wird dabei genau in der für den zweiten Typus angegebenen Weise verändert, d.h. er gewinnt wieder ein sehr dichtes ungemein stark sich färbendes Kern- gerüst. Es kommt aber nicht zur Knospung von homogenen Kügel- chen, sondern der Kern zerfällt in eine große Anzahl Tochterkerne, die eine dem Mutterkern voll- ständig gleiche Struktur zeigen. Die Tochterkerne (ik) rücken auseinander und der ursprüng- lich einkernige riesige Mutter- zellleib wird zu einer viel- kernigen Protoplasmamasse. Gleichzeitig dringt wieder die Neuroglia überall in den Mutter- zellkörper ein und zerklüftet ihn &anz ähnlich wie bei dem zwei- ten Typus in viele kleine Zell- Textfig. 8a und b. Limax, Durch Segmentierung des Kerns eingeleiteter Zerfall einer Riesenganglienzelle und Neubildung von Ganglienzellen. mz, Zellleib der zerfallenden Ganglienzelle (Mutterzelle); gl, Neuroglia; nglk, Neurogliakern; ‘.ngl, intracelluläre Neuroglia; tk, tk*, Tochterkern; tz', tz", Tochterzellen. Aus Ronupe, Ganglienzellkern und Neuroglia. Arch. f. mikr. Anat. Bd XLVII. 1896. territorien in der Umgebung der Tochterkerne. Wiederholt beob- achtete ich derartige ' multinucleare Protoplasmamassen mit allen Stadien der sich peripher ablösenden Tochterzellen (iX und %), bei Limax Öfter als äußerste, d. h. dicht unter dem bindegewe- bigen Neurilemm gelegene Partie der Ganglienzellschicht. Die abgeschnürten Tochterzellen dokumentieren sich meist durch die Struktur und die dunkle Färbung ihres Kernes als Sprößlinge der vielkernigen Protoplasmamasse, je weiter sie von letzterer entfernt sind, desto ähnlicher wird ihr Kern demjenigen der ausgebildeten (»ruhenden«) Ganglienzellen. In vielen Fällen beginnt, ähnlich wie } Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 57 ich es schon für den zweiten Typus kurz angegeben habe, die in den multinuclearen Riesenganglienzellkörper vorgedrungene Neuroglia (ngl), welche durch das massenhafte Auftreten von (Neuroglia-)Kernen gekennzeichnet wird, stark zu wuchern und das Ganglienzellproto- plasma mehr oder weniger zu vernichten, so daß oft die Tochter- kerne direkt von ihr umgeben werden. Kommt es jetzt zur Spaltung des Mutterkörpers in Tochterzellen, dann zeigen die letzteren (fx und tx" Fig. 285) häufig das Ganglienzellprotoplasma nur einseitig am Kern erhalten und grenzen auf der andern Seite des letzteren unmittelbar an die intracelluläre Neuroglia. Später ergänzen sie den Zellleib. Denn während man in der nächsten Umgebung des vielkernigen Mutterkörpers öfter noch ziemlich unvollkommene Tochterzellen trifft, d. h. solche, deren Kern zum großen Teil von der Neuroglia umhüllt wird, breitet sich bei den weiter entfernt liegenden Tochterzellen das ‘typische Ganglienzellprotoplasma immer weiter um den Kern aus, bis es schließlich diesen rings umschließt. Auch beim zweiten Typus umhüllt das sich mit den kugligen homogenen Tochterkernen ab- lösende Mutterzellprotoplasma nicht immer allseitig die ersteren, son- dern sitzt ihnen bisweilen haubenartig einseitig an, so daß auch hier der Tochterkern zum Teil direkt mit der Neuroglia in Zusammenhang tritt. Schließlich finden sich beim zweiten Typus mitten unter diesen mit mehr oder weniger entwickeltem Zellleib versehenen Tochterkernen auch solche, welche eines nervösen Protoplasmabesatzes ganz ent- behren und allseitig von der intracellulären Neuroglia umhüllt werden. Besonders gilt dies von den oben erwähnten von den Tochterkernen sich abschnürenden Enkelkernknospen. Ebenso traf ich beim dritten Typus größere Tochterkerne, welche rings von intracellulärer Neuroglia um- geben waren und sich in Enkelkerne zerschnürten (2k* Fig. 28b).« Ich will heute diesen für unsre vorliegende Aufgabe ebenfalls sehr instruktiven Zellvermehrungsmodus durch eine Anzahl ausführ- licher Zeichnungen und Photographien eingehend besprechen. Fig. 5, Taf. II, stellt die Randpartie eines Ganglions von Limax dar. Zu äußerst im Bilde unten sehen wir eine vielkernige Proto- plasmamasse (mx) liegen, welche durch die dunkle Färbung sowohl des Zellleibes wie der Kerne gegenüber den nach innen zu befind- lichen Ganglienzellen (92) scharf absticht. Nach den Erfahrungen, die wir oben gemacht haben, dürfen wir annehmen, daß hier große Zellen vorliegen, deren Kerne in Stücke zerfallen sind. Von diesen vielkernigen Protoplasmamassen sehen wir nun ganz ähnlich, wie dies uns die Textfig. 28@ zeigt, sich nach innen Zellen abschnüren, 58 Emil Rohde, besonders deutlich bei Z# und x’, die mit schmälerer oder breiterer Basis noch mit dem vielkernigen Mutterzellboden zusammenhängen, in dem einen Falle (fx) mit zwei Wurzeln, und teilweise noch fast dieselbe dunkle Färbung des Zellleibes und Kernes aufweisen, wie die Mutterzellen (mx) selbst. Dicht über der vielkernigen dunklen Protoplasmamasse (mx) sehen wir ferner kleine Zellen liegen, welche zwar schon außer jeden Zusammenhanges mit der ersteren stehen, aber durch dunkleres Aussehen und dichteres Gefüge der Nuclein- körper sich von den im Ganglion zu innerst (in der Figur zu oberst) gelegenen fertigen Ganglienzellen (9x) auszeichnen. Das Protoplasma der vielkernigen Mutterzelle ist wieder durch die stark wuchernde intracelluläre Neuroglia (rgl) stark zerklüftet, an einer Stelle (oberhalb von gl!) derartig, daß sich nur noch einige dünne Streifen des- selben zwischen der Neuroglia erhalten haben. Fig. 6, Taf. H, und Photographie 27 stellen je einen Schnitt durch ein andres Ganglion von Zimax dar. Während auf der rechten Seite des Bildes die Ganglienzellen ausnahmslos den typischen Bau der Gastropodenganglienzelle zeigen, wird die ganze linke Seite von einer vielkernigen Protoplasmamasse eingenommen, die durch die dunkle Färbung sowohl des Zellleibes, wie der Zellkerne von den Ganglienzellen der rechten Seite stark abweicht, wieder durch die wuchernde intracelluläre Neuroglia stark zerklüftet ist und infolge- dessen ein sehr bizarres Aussehen aufweist. Wir unterscheiden hier eine obere und eine untere Hälfte, von denen die gleich zu be- sprechende Fig. 7, Taf. II, wahrscheinlich macht, daß sie je einer Riesenzelle entsprechen. In der oberen (linken) Hälfte sehen wir bei a (Fig. 6, Taf. II) eine kleine Ganglienzelle liegen, welche im Zellleibe schon ganz den Ganglienzellen der rechten Seite entspricht, in der dunkeln Färbung und der Struktur des Kernes aber noch stark an die zerfallenen Kerne der Riesenzellen erinnert. Hierzu kommt, daß der Kern der Ganglienzelle. nicht zentral liegt, wie dies bei den fertigen Ganglienzellen der rechten Seite die Regel ist, sondern ganz exzentrisch, so daß er einseitig noch direkt an die Neuroglia stößt, eine Erscheinung, der wir schon wiederholt begegnet sind (vgl. auch Textfig. 234 und 285). Wir haben es also in dieser Ganglienzelle offenbar wieder mit einer frei gewordenen Tochterzelle der viel- kernigen Riesenzelle der linken Seite zu tun, wie wir sie auch oben (Textfig. 27, S. 51) oft getroffen haben. Dasselbe gilt in Fig. 6 (Taf. II) von der weiter unten gelegenen Ganglienzelle d. Links von dieser sehen wir eins von den oben (vgl. Textfig. 285 bei tk*) schon Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 59 beschriebenen freien Kernstücken (c), d. h. einen Tochterkern der Riesen- zelle, welcher sich scheinbar ohne jede Beteiligung des Zellleibes der letzteren losgelöst hat und direkt in der Neuroglia liegt. Links unten in der oberen Riesenzelle bei d und rechts oben in der unteren Riesenzelle bei g, d.h. also in beiden Fällen dicht an der Punkt- substanz (ps) des Ganglions, begegnen wir ganz kleinen ebenfalls dunkelkernigen Zellen, die zweifelsohne auch nur Tochterzellen der Riesenzelle darstellen. Denn wir sehen etwas nach rechts unten von g9 bei e eine Anzahl ganz gleich kleiner und gleich aussehender Zellen, die noch ganz dicht dem Zellleibe der Riesenzelle anliegen oder direkt mit ihm noch verbunden sind. In der rechten unteren Ecke der unteren Riesenzelle bei f beobachten wir deutlich, wie sich von einem Kern der Riesenzelle ein kleinerer Teil ohne jeden Protoplasma- belag abschnürt, und dicht daneben zwei gleichgebaute Kernstücke, die offenbar in gleicher Weise entstanden sind und als freie Kerne in der Neuroglia erscheinen. Ganz ähnliche Bildungen treten auf der entsprechenden Photo- sraphie 27 zutage, welche einen benachbarten Schnitt desselben Ganglions darstellt und zwar bei schwacher Vergrößerung. Auch hier zeigen die Ganglienzellen (9x) der rechten Seite durchaus das normale Aussehen und sind offenbar gut konserviert. Die eigenartige Struktur der zerfallenen Riesenzellen (x) der linken Seite, auf welche im wesentlichen die eben gegebene Beschreibung paßt, kann also nicht Kunstprodukt sein, zumal die Riesenzelle der oberen Seite des Schnittes sich direkt an die normalen Ganglienzellen der rechten Seite an- schließt. | Die Fig. 7 (Tat. II) und die Photographie 28, welche wiederum zusammengehören, entstammen auch einem Ganglion von Lima. Fig. 7 zeigt uns zwei gesonderte riesige Protoplasmamassen eben- falls mit einer Anzahl Kerne von sehr verschiedener Struktur: Die sroßen wieder durch dunkle Färbung und verschwommene Struktur ausgezeichnet, wie dies für die zerfallenden Kerne der Riesenzellen charakteristisch ist, die kleinen in ihrem Bau denen der normalen Ganglienzellen nahe kommend. Ohne Zweifel liegen auch hier wieder zwei riesige Ganglienzellen vor, die im Begriff sind zu zer- fallen und Tochterzellen zu bilden. In der unteren Protoplasma- masse sehen wir links bei gx eine scheinbar ganz freie Ganglienzelle von fast normalem Aussehen; wahrscheinlich haben wir es hier mit einer solchen Tochterzelle zu tun. Die zugehörige Photographie 28 zeigt neben den beiden Riesenzellen (mx) noch einen Teil des Ganglions, 60 Emil Rohde, in dem die kleinen Zellen (9X) wieder ein ganz normales Aussehen haben, so daß wir auch hier die eigenartige Struktur der Riesenzellen als präformiert, schon im Leben vorhanden, ansehen müssen. Genau dieselben Verhältnisse wie bei den Süßwasserschnecken kehren auch bei den Meeresgastropoden wieder. Fig. 8, Taf. II, und die drei Photographien 29—51, welche drei aufeinanderfolgenden Schnitten entnommen sind, stellen den peripheren Abschnitt eines Ganglion von Pleurobranchus dar. In der Figur 8 erblicken wir wieder Protoplasmamassen (x), die durch ihre zerrissene Form und das dunkle Aussehen ihrer großen Kerne (mk) scharf kontrastieren gegen die normalen Zellen, von denen einige auf dem Bilde wieder- gegeben sind, so bei 9x. Auch hier ist es wieder die Neuroglia (ngl), die mit ihrem Faserwerk und ihrer Unmasse von kleinen Kernen das nervöse Protoplasma zerstört und bis zu dessen großen Kernen vordringt, denen sie oft wieder aut weite Strecken direkt anliegt. Auch hier begegnen wir kleinen Zellen, so bei ix, die ganz den Ein- druck der oben beschriebenen Tochterzellen machen, so daß es kaum einem Zweifel unterliegt, daß es sich auch diesmal wieder um einen Zerfall von Riesenzellen in dem oben ausgeführten Sinne handelt. Genau dieselben Verhältnisse kehren auf den Photographien 29—31 wieder. Auch bei diesen sei darauf hingewiesen, daß in allen dreien neben den zerklüfteten Riesenzellen (mx) und oft ihnen direkt be- nachbart ganz normal aussehende Ganglienzellen (92) auftreten, so daß es auch hier ganz ausgeschlossen ist, den von der Neuroglia wie zerfressen aussehenden Zellleib der Riesenzelle als Kunstprodukt zu erklären. Auch hier liegen physiologische Zustände von Zellen vor. Vergleichen wir die beiden zuletzt beschriebenen d. h. einerseits durch die Fig. 1—5, Taf. II, resp. die Photographien 24—26, ander- seits durch die Textfig. 28a und 5 und die Fig. 5—38, Taf. II, resp. die Photographien 27—31 erläuterten Modi der Verjüngung von Riesenzellen mit den Regenerationserscheinungen, die wir bei vielen erwachsenen Ganglienzellen besonders an deren Fortsatzgrund beobachtet haben (vgl. besonders die Textfig. 7, S. 35 resp. die Photographien 12—14), so konstatieren wir eine unverkennbare Ähnlichkeit zwischen beiden Befunden: In beiden Fällen ist es die Neuroglia, welche den Ganglien- zellleib zuerst zerstört und dann wieder neu aufbaut, nur mit dem Unterschiede, daß in dem einen Falle der Zellkern vollständig intakt bleibt und es sich nur um eine lokale Zerstörung resp. Neubildung von Ganglienzellsubstanz handelt, im andern Falle aber ein durch Knospung oder Fragmentierung des Kerns eingeleiteter Zerfall der Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 61 sanzen Zelle und eine Neubildung von Tochterzellen vorliegt. Un- willkürlich werden wir durch diese Befunde an die Osteo- genese erinnert. Hier wie dort handelt es sich um ein Ge- webe, welches, das eine Mal als osteogene Substanz, das andre Mal als Neuroglia, erst zerstört und dann neugebildet, aber mit dem Gegensatz, daß bei dem Knochen eine Ver- nichtung resp. Neuentstehung eines ganzen Organs, im Nervensystem aber einer einzelnen Zelle vorliegt. Dieser Vergleich wirft ein bedeutsames Licht auf das Wesen der Zelle überhaupt, ich werde daher im allgemeinen Teil noch ein- mal spezieller auf ihn zurückkommen. Ein sehr interessanter Fall des Unterganges von Riesenzellen liegt in der Fig. 9, Taf. U, vor, die sich ebenfalls auf ein Ganglion von Pleurobranchus bezieht. Hier handelt es sich weniger um eine Fragmentierung des Mutterkernes, sondern es schnüren sich von diesem verhältnismäßig nur sehr kleine Kernstücke ab, es liegt also wieder mehr ein Knospungsprozeß vor. Der Mutterkern (mk) als solcher bleibt lange erhalten. Die sich loslösenden Knospen sind sehr ver- schiedener Natur: teils sind es ganz kleine Kügelchen (ne), welche kaum die Größe der Neurogliakerne erreichen, denen gegenüber sie durch ihre dunklere Färbung und ihr mehr homogenes Aussehen ab- stechen, teils sind es Kernknospen, welche an die Kernknospen des oben als zweiter Typus beschriebenen Kernzerfalls erinnern, wie wir sie z. B. in der Teextfig. 27 (S. 51) kennen gelernt haben, d. h. es sind srößere, äußerst stark sich färbende kugelförmige Stücke von nueleolus- artigem Habitus, teils entstehen Knospen, welche noch größer sind (tk), den gleichen Bau wie der Mutterkern haben und an die Kern- stücke erinnern, die wir ‘beim dritten Typus durch Fragmentierung entstehen sahen (vgl. Fig. 5—8, Taf. II und Textfig. 28). Um diese letzteren Knospenbildungen schnürt sich wieder in der Regel ein Stück des Mutterzellleibes als Tochterzelle ab, und es wiederholen sich dabei ziemlich genau die Vorgänge, die ich oben ausführlich geschildert habe, d. h. wir treffen erstens diese Tochterzellen (fx) auf verschiedenen Stadien der Abschnürung und sehen sie zweitens, je weiter sie sich von der Mutterzelle entfernen, den normalen Ganglien- zellen immer ähnlicher in ihrem Bau werden, wie dies die Fig. 9, Taf. U, besonders links oben zeigt. Von dem Riesenzellleib (x) selbst haben sich wieder nur am oberen und unteren Ende des lang- gestreckten Kerns ein paar Reste oder besser Fetzen erhalten, der größte Teil desselben ist von der Neuroglia (ngl) bis zum Kern hin 62 Emil Rohde, vernichtet, welch letzterer von der ersteren auf weite Strecken, be- sonders auf der linken Seite, direkt umhüllt wird. Die für die Fig. 9 beschriebenen Strukturen wiederholen sich auf den beiden Photographien 33 und 34, welche dieselbe Riesenzelle von Pleurobranchus aus benachbarten Schnitten wiedergeben. Auch bei ihnen fällt der Mutterkern (2%) als dunkles, dünnes, langes Band sofort in die Augen. Am oberen Ende desselben sehen wir, nament- lich in der Photographie 33, Tochterzellen auf verschiedenen Stadien ihrer Entwicklung (tk und x), am unteren Ende des Mutterkerns da- segen sowohl in der Photographie 35 als 34 die ganz kleinen, nucleolusartigen dunklen Kernknospen und die letzten Reste des Protoplasmaleibes (»2x) der Riesenzelle. In seiner Mitte, besonders auf der linken Seite, stößt der Riesenkern (nk) direkt an die Neuroglia. Was aus den kleinsten dunklen Knospen (rc in Fig. 9, Taf. I) wird, die besonders am unteren Ende des Kerns der Riesenzelle sich abschnüren und ein nucleolusartiges Aussehen haben, kann ich nicht mit Bestimmtheit sagen. Auf keinen Fall glaube ich, daß sie sämt- lich zugrunde gehen. Man sieht sie massenhaft in die Neuroglia als freie Kerne übertreten und sich den etwa gleich großen aber be- deutend helleren Neurogliakernen beimischen. Ganz ähnliche nucleolusartige Stücke habe ich schon früher! als Abschnürungsprodukte der Kerne von zerfallenden Ganglienzellen bei Helix beschrieben. Die Textfig. 29 zeigt zwei solcher Zellen, eine obere und eine untere, deren Kerne in Stücke (tk und ik) zer- brochen sind und durch ihr dunkles Aussehen scharf hervortreten. Von diesen Kernstücken (tk) lösen sich knospenartig kleine Nucleo- len (nglk5) ab, die in die Neuroglia übertreten und hier als eine besondere Art von Neurogliakernen (nglk3) erscheinen, die etwas kleiner als die typischen Neurogliakerne (rglk1) sind und von diesen sich besonders wieder durch ihr homogenes Aussehen und ihre intensive Färbbarkeit unterscheiden. Dasselbe erkennen wir auf der entsprechenden Photographie 32. Auch hier treffen wir die kleinen dunklen nucleolusartigen Kernknospen wieder, die in die Neuroglia übertreten, und ferner neben den Riesenzellen mit ihren in Stücke zerfallenen tief dunklen Kernen ik eine größere Anzahl ganz normal gebauter Ganglienzellen (9x), ein Beweis, daß es sich auch hier um sehr gut konservierte Ganglien handelt. Ich habe schon in meiner ersten diesbezüglichen Mitteilung? die Ansicht ver- :1/%e. 2]. ce. Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 63 treten, daß diese aus zerfallenen Ganglienzellen entstehenden nu- cleolusartigen dunklen Kernknospen ngl%3 nicht dem Untergang geweiht sind, sondern an andrer Stelle im Ganglion von Bedeutung werden. Ich ließ mich in der eben zitierten Abhandlung teilweise bezugnehmend auf die Textfig. 29 folgendermaßen darüber aus: »Bei den bisher mitgeteilten, am Kern sich abspielenden Teilungsvorgängen hatten wir es stets mit der Entstehung von Tochterzellen zu tun. Es lösen sich aber häufig vom Kern auch Stücke ab, die eine wesentlich andre Textne29. Helix. Zerfallende Ganglienzelle. Teilung des Kerns durch Fragmentierung. Ablösung von kleinen nucleolusartigen Kernteilen nglk3 von den Kernstücken tk’ und Übertritt der nucleolusartigen Kern- teile in die Neuroglia ngl, in der sie als freie Kerne (nglk3) erhalten bleiben. yz, kleine normale, die zerfallende Ganglienzelle rings umschließende Ganglienzellen; nylk7, typische Neurogliakerne. Aus Roupe, Ganglienzellkern und Neuroglia. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XLVII. 1896. Bedeutung zu haben scheinen und auf einen engen genetischen Zu- sammenhang von Ganglienzellkern und Neurogliakern hinweisen, wie namentlich bei Helix zu verfolgen ist. Hier sind die Neurogliakerne sehr verschieden gestaltet. Die meisten sind groß, oval, mit dünner, kaum nachweisbarer Membran versehen, feingranuliert und von hellem Aussehen (nglkl); andre, welche ebenfalls in großer Menge vor- kommen, sind etwas kleiner, mehr oder weniger spindelförmig lang- gestreckt und durch diekere Membran, sowie besonders durch be- deutenderes Tinktionsvermögen ausgezeichnet; schließlich finden sich als kleinste und seltenste Kernform Gebilde, welche durchaus das gleiche Aussehen wie die oben geschilderten, durch endogene 64 Emil Rohde, Kernvermehrung oder durch Knospung entstandenen Tochterkerne des ersten und zweiten Typus zeigen, d. h. es sind äußerst stark sich färbende, vollständig homogene Kügelchen von nucleolusartigem Aus- sehen (”glk 3), nur durch ihre minimale Größe unterscheiden sie sich von jenen. Diese letzte Kernart, so selten sie sonst ist, tritt dagegen als vorwiegendes Kernelement in der Neuroglia an der Stelle auf, wo große Ganglienzellen in der oben als dritter Modus beschriebenen Weise durch Fragmentierung in eine große Anzahl Tochterzellen zerfallen. Hier konnte ich sehr deutlich beobachten, wie von den letzteren die kleinen nucleolusartigen Kügelchen (nglk3) sich knospen- artig, genau wie ich es für den zweiten Typus angegeben habe, ab- lösten. Ferner finden sich bei Helix und Limnaea mittelgroße Gan- glienzellen, welche durch eigenartige Kernfortsätze ausgezeichnet sind, auf die ich weiter unten noch ausführlich zurückkomme. Einige Mal sah ich nun diese Kernfortsätze bis an die Oberfläche der Ganglien- zelle treten und an ihrem peripheren Ende gleichzeitig die stärker gefärbten spindelförmigen Neurogliakerne der zweiten Art; bei Lim- naea gehen bisweilen die Kernfortsätze über den Zellleib weit hinaus und zerfallen in Stücke von fast genau dem Aussehen wie diese zweite Neurogliakernform. Es scheint mir daher nicht zweifelhaft, daß wir es auch bei diesen Beobachtungen mit einer Bildung von Neuro- gliakernen vom Ganglienzellkern aus zu tun haben. Da nun das Neurogliagewebe, wie ich in dieser Arbeit und namentlich in den früheren einschlägigen Aufsätzen gezeigt habe, beim Aufbau des Ganglienzellkörpers eine große Rolle spielt und die intracelluläre Neuroglia in der Regel sehr zahlreiche (Neuroglia-)Kerne aufweist, so ist die Möglichkeit nicht von der Hand zu weisen, daß es sich in allen den zuletzt mitgeteilten Fällen um eine Abschnürung von überschüssiger Kernsubstanz handelt, welche nicht zu Zentren von Tochterzellen wird, sondern als Neurogliakern eine Zeitlang erhalten bleibt, um erst später in bestimmten Ganglienzellen bei der Um- wandlung von Neurogliagewebe in nervöses Protoplasma in Tätigkeit zu treten. Jedenfalls beweisen auch diese Befunde, wie eng Gan- glienzellen und Neuroglia zusammengehören.« Die hier am Schluß vertretene Anschauung halte ich auch heute noch aufrecht (vgl. unten). Eine ganz ähnliche durch Fragmentierung des Kerns eingeleitete Auflösung und Neubildung von Zellen, wie wir sie eben bei den Ganglienzellen kennen gelernt haben, kehrt auch bei gewissen Muskel- zellen wieder. So entstehen bei den Insekten in manchen Fällen die Untersuchungen über den Bau der Zelle. 1V. 65 imaginalen Muskelzellen aus den larvalen in der Weise, daß der larvale Muskelkern erst in mehrere Stücke zerfällt, und diese Toochter- kerne dann mit einem Teil des Mutterzellleibes sich als Tochterzellen, d.h. als imaginale Muskelzellen abschnüren, wie dies die Textfig. 30 und 31 demonstrieren, die aus einer Abhandlung von KARAWAIEFF stammen. Gleich wie bei den Ganglienzellen nimmt auch bei diesen Muskelzellen der Mutterkern oft eine eigenartige Struktur und dunk- lere Färbung an (vgl. Textfig. 31, die eine unverkennbare Ähnlich- keit mit manchen zerfallenen Riesenzellen hat, wie ich sie oben be- schrieben habe). Ebenso erinnern, wenn auch entfernter, gewisse bei der Sperma- togenese auftretende Strukturen an die Bilder, die wir eben bei der Ganglienzellentstehung ken- nen gelernt haben. Hier (vgl. Textfig. 32 und 35) sind es die Basalzellen der Mollus- ken und Fußzellen, bzw. SERTOLIschen Zellen der Wirbeltiere, welche sich bis zu einem gewissen Grade mit den ebenfalls häufig basal in den Ganglien auftreten “= den vielkernigen Mutterzel- Textfig. 30. Textfig. 31. R Fig. 30. Querschnitt einer larvalen Muskelfaser einer len (vgl. besonders Fig. 5 jungen Larve von Formica ruginodis. — Fig. 31. Quer- auf der Taf. I) vergleichen schnitt einer Muskeliazer einer Lasius-Larve. Fig. 30 u.31 aus KARAWAIEFF, Die nachembryonale Entwicklung von lassen. Auch die Basalzellen Lasius favus. Diese Zeitschrift. Bd. LXIV. bzw. Fußzellen heben sich sowohl durch die Größe als die Struktur ihres Kerns wie des Zell- leibes von den Samenzellen ab, mit denen sie in Verbindung sind, ganz ähnlich wie die Mutterzellen von den Tochterzellen bei der Ganglienzellentstehung; ferner stehen die Fußzellen des Hodens oft miteinander in engem Zusammenhang, so daß sie eine vielkernige epithelartige einheitliche Protoplasmamasse darstellen und in gleichem Bilde wie die Mutterzellen unter den Ganglienzellen erscheinen (vgl. Fig. 5, Taf. II. Zwar nimmt man heute ziemlich allgemein an, daß die Samenzellen erst sekundär mit den Fußzellen bzw. Basal- zellen in Verbindung treten und von letzteren aus sich ernähren. Doch halte ich es für wahrscheinlich, daß bei fortgesetzten dies- bezüglichen Studien sich herausstellen wird, daß auch hier der Zu- sammenhang zwischen Nährzelle und Samenzelle ein primärer ist. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. Bd, LXXVII. 5 Fe 66 Emil Rohde, Interessant nach dieser Richtung sind die einschlägigen Untersuchungen PETERS! über die Knochenfische. Bei diesen treten die Samenzellen nicht erst später, wie man bisher annahm, mit den Fußzellen bzw. SerroLıschen Zellen, welche ebenfalls wie die zerfallenen Riesenzellen unter den Ganglienzellen durch dunkleren Zellleib und dunklen be- sonders strukturierten Kern ausgezeichnet sind, in Verbindung, son- dern bleiben von Anfang an mit letzteren im Zusammenhang und Textfig. 32. Textfig. 33. Fig. 32. Schnitt eines Acinus der Keimdrüse von Helix pomatia (nach Borres Leer). bz, Basalzellen mit anhängenden Spermatogonien, Spermatocyten und Spermatiden. Aus KorscHELr und HEıvEr, Ver- gleichende Entwicklungsgeschichte. Fig. 33. Helix pomatia. Samenzellen an Fußzelle /w.z ansitzend.. Aus SCHNEIDER, Vergleichende Histologie. werden von ihnen rings umschlossen. PETER schreibt diesbezüglich: »Es ist bewiesen, daß die Samenelemente in jedem Stadium ihrer Entwicklung mit den Nährzellen in Verbindung stehen und nicht erst während des Herunterwanderns in die Füße (bei Amnioten) diese Verbindung eingehen. < Auch PETER betont, daß die SERTOLISchen Zellen stets als mehrkernige Syneytien erscheinen. Vielleicht sind auch die Basal-, bzw. Fußzellen und Samenzellen Teile eines einheit- lichen Syneytiums, wie wir es bei der Ganglienzellentstehung kennen gelernt haben, zumal auch sonst ja oft die Nährzellen und Spermato- gonien genetisch eng zusammengehören, z. B. bei der VERSoNschen 1 PETER, Die Bedeutung der Nährzellen im Hoden. Arch. f. mikr. Anat. 1899. | Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 67 Zelle der Lepidopteren, welche ebenfalls basal liegt und oit wie eine große Epithelzelle aussieht (Apx der Textfig. 34), und bei den Cyto- phoren, z. B. der Anneliden. n Zwar betont PETER, daß die Spermatogonien der Knochen- fische scharf begrenzt erschei- nen. Aber auch bei der Spermatogenese der Lepido- pteren setzen sich zuletzt die Spermatogonien scharf von ER dem Protoplasma der VERSON- ar schen Zelle ab, gehen aber Textfig. 34. h 3 i i Zwei Hodenfächer einer 7 mm langen Raupe (Bonmbyzs Blaues kontinuierlich. in das- ors) sagittal Aurchschnitten. : Aus Gntxunee, Unter- selbe über (vgl. unten), ebenso Suehlnsen über nd Sala in tn und Ovarien der Lepidopteren. Diese Zeitschr. 1903. wie ja auch die aus den mehr- Bd. LXXIV. kernigen Syneytien entstehen- den Ganglienzellen schließlich ganz selbständig erscheinen, Von den Fußzellen der Wirbeltiere wird schließlich betont, daß ihre Kerne sich stets nur amitotisch teilen, was auch bei den großen Mutterkernen der Ganglienzellen stets der Fall ist. 3. Unvollkommene Trennung der Zellen im tierischen und pflanzlichen Körper. Ich hätte der Überschrift dieses Kapitels vielleicht kurz den Namen Syneytien geben können, ich habe es aber unterlassen, weil viele der zu beschreibenden Erscheinungen diesen Namen kaum ver- dienen, insofern es überhaupt nicht zur Sonderung von Zellen kommt, sondern es sich in diesen Fällen nur um mehrkernige Protoplasma- massen handelt. Bei den meisten der zu schildernden Befunde liegen wahrscheinlich nicht zu Ende geführte Teilungen, nicht aber sekun- däre Verschmelzungen von ursprünglich vollständig getrennten Zellen vor. Bezüglich der Unterabteilungen, die ich unterscheide, bemerke ich, daß manche nicht absolut scharf auseinander zu halten, sondern durch viele Zwischenstufen miteinander verbunden sind. Anderseits werden wir sehen, daß die verschiedenen Modifikationen, welche die einzelnen Gewebe zeigen, in verschiedenen Abteilungen ihren Platz finden. Ich werde in folgendem nicht alle bekannt gewordenen ein- schlägigen Befunde berücksichtigen, sondern nur einige wenige für die einzelnen Kategorien besonders instruktive Beispiele herausgreifen. - 5* 68 Emil Rohde, A. Die Zellen stehen durch Fortsätze in Verbindung. Von den im folgenden zu beschreibenden Verbindungen der Zellen ist diejenige durch Fortsätze die lockerste. Sie findet sich fast bei allen Geweben vertreten und zwar sowohl zwischen den Zellen des gleichen Gewebes als zwischen verschiedenartigen Gewebs- zellen. a) Gleiche Gewebszellen verbinden sich. Seit langem bekannt sind die Verbindungen der Bindegewebs- zellen, besonders des dGallertgewebes!. Sie sind bereits von SCHWANN entdeckt und dann von VIRCHOW, KÖLLIKER, REMARK, LEUCKART, GEGENBAUR, M. SCHULTZE u. a. ausführlich beschrieben worden und zwar sowohl für die Wirbeltiere (besonders beim em- bryonalen Gewebe, so im Nabelstrang und Froschlarvenschwanz) wie für die Wirbellosen (in der Haut von Carinarıa und Pterotrachea, sowie bei Acalephen und Ütenophoren). Es handelt sich hier meist um sehr zahlreiche oft sehr lange und dünne Fortsätze, durch welche die einzelnen Zellen miteinander in Verbindung bleiben. Fig. 33 BR, 20 ee Ah REN : I” me x . Se Zu I 7,00, \ \ ) en Textfig. 35. Aus dem Nabelstrang eines 15,7 mm langen Schafembryo. Aus KörLrıker: Gewebelehre. I. 1889. stellt mehrere derartig vereinigte Zellen aus dem Nabelstrang dar, bei denen die Vielkernigkeit bemerkenswert ist. Fig. 36 gibt einen Schnitt durch einen Embryo vom Hühnchen wieder und zeigt das zellige Bindegewebe in typischer Form. Ein sehr bekanntes Demonstrationsobjekt für die Verbindung von Bindegewebszellen ist die Cornea der Wirbeltiere, auf welche dies- bezüglich zuerst Hıs aufmerksam gemacht hat. In der neuesten Zeit war es besonders SCHUBERG?, der sehr ein- ! SCHUBERG (Untersuchungen über Zellverbindungen. Diese Zeitschrift Bd. LXXIV) gibt eine sehr dankenswerthe Übersicht über die hierher gehörige Literatur, infolgedessen ich speziellere Angabe hier unterlasse. +; 2 AUGUST SCHUBERG, Untersuchungen über Zellverbindungen. I. Teil. Diese Zeitschr. Bd. LXXIV. 1903. a \ N Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 69 zehende Untersuchungen über die Verbindung der Bindegewebszellen in der Haut des Axolotl angestellt und sehr sorgfältige Zeichnungen veröffentlicht hat. Er faßt seine Resultate in folgende Sätze zu- sammen: »1) Die Bindegewebszellen in der Innenlage des Coriums vom Rumpfe bilden ein regelmäßiges Netz- und Maschenwerk, das dem Verlaufe der einander überkreuzenden Bindegewebsbündel entspricht und mit den bekannten für die Cornea der Wirbeltiere beschriebenen et in 3 Pa \ % Yo Rs u 3 x Er, nr a SR Sr N “ % et % & 3 er a ® a 5 b3 Mr Textfig. 36. Embryonales Bindegewebe aus der subcutanea Schicht der Haut eines 31/2 Tage alten Hühnerembryo, Aus Szrmoxnowıcz, Lehrbuch der Histologie. 1901. Bildern übereinstimmt. An diesem Maschenwerk nehmen auch die Fort- sätze der an der Grenze von Unterhautbindegewebe und Corium ge- lesenen Zellen, insbesondere auch diejenigen der von mir sog. »subeu- tanen Zellennester« Teil. Die in der mittleren Ooriumlage enthaltenen Bindegewebszellen bilden ein unregelmäßiges Netzwerk, dessen eigentlich verbindende Teile meist nur durch die feinsten Zellaus- läufer dargestellt werden. Mit diesem Netzwerk in Verbindung steht dasjenige, welches die der Außenlage des Coriums innen anliegenden Bindegewebszellen untereinander bilden, deren verbindende Fortsätze meistens eine bedeutend größere Breite besitzen. Das Netz der Bindegewebszellen im Corium der Flossensäume stimmt im wesent- lichen mit demjenigen der Innenlage des Coriums vom Rumpfe über- ein. 2) Die Pigmentzellen, sowohl die mit schwarzen, wie die mit farblosen oder gemischten Granula, bilden Netze, die insbesondere “oO Emil Rohde, dicht unter der Außenlage des Coriums am Rumpfe und unter dem Corium der Schwanzflosse gut zu beobachten sind.« In Fig. 37 habe ich eine seiner einschlägigen Zeichnungen kopiert. Wir sehen hier zwei Zellen an ihrer Peripherie in eine große An- zahl von Fortsätzen aufgelöst, die sich vielfach . verästeln und mit ihren Endausläufern in Verbindung stehen, im wesentlichen also das- selbe Bild, wie es das embryonale Bindegewebe in der Haut des Hühnchens zeigt. In gleicher Weise wie die Bindegewebszellen stehen auch die Knorpelzellen bei den Cephalopoden durch viele feine und teilweise Textfig. 37. Netzförmig verbundene Bindegewebszellen der mittleren Lage des Coriums eines Axolotl von 137 mm Länge. Aus SCHUBERG, Untersuchungen über Zellverbindungen. Diese Zeitschr. Bd. LXXIV. sehr lange Fortsätze miteinander in Konnex, worauf BERGMANN für Loligo und QUECKETT für Sepia officinalis zuerst hingewiesen haben, und ebenso bekanntermaßen die Knochenzellen bei Wirbeltieren, jedenfalls in der Jugend. Auch die Elfenbeinzellen hängen durch verzweigte Zahnbeinfasern zusammen. Sehr ähnliche Verbindungen wie die Bindegewebszellen zeigen auch häufig die Neurogliazellen untereinander, sowohl bei Wirbel- losen als auch bei Wirbeltieren. Auch hier handelt es sich in vielen Fällen um ein vielfach verzweigtes Fortsatzsystem, durch welches die Zellen in Kommunikation stehen (vgl. Fig. 15 und 16 auf Taf. I Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. (al und die Photographie 22). Für die Wirbellosen habe ich dies schon vor Jahren vielfach illustriert und beschrieben!. Ein sehr ausgeprägter Zusammenhang der Zellen findet such ferner im Epithel. Das bekannteste Beispiel sind die früher als Riff- oder Stachelzellen bezeichneten Zellen aus den tiefen Lagen des geschichteten Plattenepithels der Haut der Wirbeltiere, von denen Textfig. 38. Textfig. 39. Textfig. 40. Textfig. 41. Fig. 38. Verbindung der untersten Schicht der Epidermiszellen ep mit einer Bindegewebszelle bz. Axolotl, 137 mm lang. Aus ScHUBERG, Untersuchungen über Zellverbindungen. Diese Zeitschr. Bd. LXXIV. 1903. Fig. 39. Untere Zellschicht vom Kiemenblattepithel einer Salamanderlarve bei Flächenbetrachtung. Nach Fremnmins. Aus O0. Herrwıc, Zelle und Gewebe. II. 1898. Fig. 40. Ophidium barbatum. Querschnitt durch die Epidermis, — Fig. 41. Zoligo vulgaris. Das den Schnabel ausscheidende Epithel im Querschnitt. Fig. 40, 41 aus Srupysıcka, Über einige Modifikationen des Epithelgewebes. Sitzungsber. d. königl. böhm. Ges. d. Wiss. Math.-naturw. Klasse. 1899. wir heute dank der Arbeiten von HertzmAnn, RANVIER und namentlich FLENMING wissen, daß die als Stacheln sedeuteten Fortsätze nichts andres als Intracellularbrücken darstellen in dem Sinne, wie wir sie für die Bindegewebszellen::kennen gelernt haben. In neuester Zeit sind sie besonders wieder von SCHUBERG? für den Axolotl aus- führlich- beschrieben und abgebildet worden. Die Textfig. 38 zeigt uns bei ep zwei mehrfach miteinander anastomosierende Epithelzellen 1 Vgl. bes. ROHDE, Untersuchungen über das Nervensystem der Chäto- poden. Zool. Beitr, II. Bd. 21. ce. 1% Emil Rohde, aus. der tiefsten Lage der Epidermis. Noch instruktiver ist die Textfig. 39, welche einer FLemminGschen Arbeit entnommen ist. Sehr interessant ist ferner die Textfig. 40, welche einen Schnitt durch die Epidermis eines Teleostier (Ophrdium barbatum) darstellt und das 37: 2 4 Pr IS N u r \ 1 Re \f FR II TAAN DI nn ; Sr } Fe, a f } RE ho 2 x Br en SIR RN LUIS, KINN u en a \,f > Y V Rn | ER — > ET | a m Ä SZENE EIERN Textfig. 42. Textfig. 44. Textfig. 45. Fig. 42. Zellen aus dem Endosperm von Chamaerops excelsa aus der Peripherie des Endosperms. Nach A. Meyer. Aus 0. Herrwısc, Die Zelle und die Gewebe. II. Fig. 43. Mysine glutinosa. Hornzahn. Aus der Mitte des Pokalzellenkegels. Schnitt. Aus Srupxıtka, Über einige Modifikationen des Epithelgewebes. Sitzungsber. d. königl. böhm. Ges. d. Wiss. Math.- naturw. Klasse. 1899. Fig. 44. Feiner Schnitt aus der mittleren Partie der Keimschicht der menschlichen Haut. Zellfibrillen und Intercellularbrücken mit knopfartigen Verdickungen. AusReınkr, Zellstudien. Arch. f. mikr. Anat. 1894. Fig. 45. Muskulatur eines Darmdrüsenschlauches von Porcellio scaber. Nach Weser. Aus 0. HERTWIG, Zelle und Gewebe. II. die einzelnen Zellen des mehrschichtigen Epithels verbindende Fort- satzsystem sehr entwickelt und mannigfaltig zeigt. Diese Intercellularbrücken finden sich aber nicht nur bei den ge- schichteten Epithelien, sondern auch bei einfachen Epithelien und zwar sowohl bei dem Zylinder- als Plattenepithel, wie dies die Fig. 41 beweist. Sie stellt das Epithel dar, das bei den Cephalo- poden die festen Lamellen der Kiefer ausscheidet und ist einer Arbeit a re PaWw Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 13 von SrTupxickA! entnommen. Ebenso sollen die Zylinderzellen des Magens und Darmkanals durch viele Querfädchen verbunden sein (ÜOHN, GARTEN, ÜARTIER). Auch Nıts HOLMGREN? gibt Verbindungen zwischen Epithelzellen an und zwar für Insekten. In vielen Fällen sind die die einzelnen Epithelzellen verbinden- den Protoplasmafäden die direkte Fortsetzung des Mitoms, so daß dann das Mitom der ganzen Zelllage als einheitliches Netzwerk er- scheint (vgl. die Textfig. 42, 43, 44). Ebenso sind zwischen den Muskelzellen netzartige Verbin- dungen oder Anastomosen beobachtet worden. So werden solche von FREY, LEUCKART, WEBER für die Darmmuskeln der Insekten und von Leyvis für die Hirudineen und Crustaceen angegeben (vgl. die Textfig. 45). Nıus-HoLMGREN? beschreibt sie gleichfalls für In- sekten. Ich habe sie namentlich deutlich und ausgebildet bei den großen Muskelzellen der Nematoden, besonders bei Ascaris beobachtet. In der Textfig. 53 auf Seite 79 sehen wir von der am meisten links ge- legenen Muskelzelle das Sarkoplasma seitlich austreten und beutel- artig (sp!) anschwellen. In gleicher Weise werden sehr oft die Zwischenräume der Muskelzellen von Sarkoplasmazügen durchquert, welche aus der einen Muskelzelle zwischen den Muskelsäulehen (ms) aus- und in die benachbarte Muskelzelle übertreten. so daß also zwischen den Muskelzellen ein sehr ausgebildetes Anastomosenwerk besteht. Ich werde über diese Verhältnisse anderwärts noch aus- führlicher berichten und einschlägige Abbildungen bringen (vgl. auch unten den vergleichend histologischen Exkurs über die glatte Musku- latur). SCHMIDT gibt für die gleichfalls nematoid gebauten® Muskel- zellen von Branchrobdella auch an, daß das Sarkoplasma nicht nur an einer, sondern an verschiedenen Stellen aus der Muskelzelle her- vorquillt. Möglicherweise liegen hier ebenfalls zum Teil Anastomosen zwischen benachbarten Muskelzellen vor. i STUDNICKA, Über Modifikationen des Epithelgewebes. Sitzungsber. der königl. böhm. Ges. d. Wiss. Math.-naturw. Klasse. 1899. 2 NıLs HoLMGREN, Anat. Anz. XX. Bd. 1902. 3 NıLs HOLMGREN, |]. c. 4 SCHMIDT, Die Muskulatur von Dranchrobdella parasita. Diese Zeitschr. Bd EXXV. 1903. 5 Vgl. hierüber Näheres auch in meiner Abhandlung: Die Muskulatur der Chätopoden. Zool. Beitr. I. Bd. 1885. 74 Emil Rohde, Auch für die glatten Muskelfasern der Wirbeltiere sind von ver- schiedenen Seiten Intercellularbrücken angegeben wordeni. Sie wer- den in der neuesten Zeit in Abrede gestellt, wie ich aber glaube mit Unrecht (vgl. Ausführlicheres unten). Hierher gehören schließlich auch die Ganglienzellen, von en ich trotz der augenblicklich herrschenden gegenteiligen Auffassung nach wie vor die Ansicht vertrete, daß sie durch ihre Fortsätze mit- einander in direkter Verbindung stehen, ineinander übergehen, wor- über ich mich früher schon ausführlich geäußert habe 2. b. Versehiedenartige Gewebszellen verbinden sich. Sehr verbreitet scheint der Zusammenhang zwischen Epithel und dem darunter befindliehen Bindegewebe zu sein. So be- obachtete StupxıckA3 einen solchen bei der Entwicklung der Zähne im Schmelzorgan von Tropidonotus zwi- schen dem Epithel und der Zahnpulpa, welche bekanntlich eine bindegewebige Umwandlung der Epithellage darstellt (vgl. Textfig. 46). Allerdings finden sich hier erst die Anfänge dieses Diffe- renzierungsprozesses. Textfig. 46. Doch auch mit echten Binde- nz sewebszellen verbinden sich häufig organ des Eizahns. Aus Srupsicka, Über einige Modifikationen des Epithelgewebes die Epithellagen. SCHUBERG legt in Sitzungsber. d. königl. böhm. Ges. d. Wiss. s On . - en laser Arescn seiner schon oft zitierten Arbeit eine große Anzahl diesbezüglicher Beobach- tungen nieder und faßt seine Resultate folgendermaßen zusammen: »Die Epidermiszellen des Rumpfes können, durch die Außenlage des Coriums hindurch, mit dem Netz der unter dieser sich ausbreitenden Binde- gewebszellen in Verbindung stehen. Sobald die äußere Coriumlage eine gewisse Dicke überschreitet, sind solche Verbindungen wahr- nehmbar. In den Flossensäumen sind Verbindungen zwischen den nach innen zugespitzten basalen Epidermiszellen und dem Netz der in und unter dem Corium gelegenen Bindegewebszellen regelmäßig ! Vgl. Ausführlicheres bei HEIDENHAIN: MERKEL-BONNET, Ergebnisse usw. 1901. 2 ROHDE, Die Ganglienzelle. Diese Zeitschr. 1898. 3 STUDNICKA, Modifikationen des Epithelgewebes. Sitzungsber. d. königl. böhm. Ges. d. Wiss. Math.-naturw. Klasse. 1899. Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 75 und sehr zahlreich vorhanden.« Die Textfig. 38 (S. 71) ist dieser Ab- handlung SCHUBERGS entnommen und zeigt zwei Epithelzellen (ep) der untersten Epidermislage vom Axolotl, welche nicht nur untereinander, sondern ebenso auch mit der darunter befindlichen Bindegewebszelle (bz) durch eine Anzahl Fortsätze in Konnex stehen. Auch mit Muskelzellen vereinigen sich die Epithelzellen. So sah HEIDENHAIN! in der Haut von Triton Intercellularbrücken zwischen den ektodermalen Epithelzellen und glatten Muskelfasern. Übereinstimmend mit Heıpeniar konstatierte auch Nıns HOLMGREN? bei Insekten einen Zusammenhang zwischen Epithel und Muskulatur, ebenso wie er bei demselben Objekt auch die Epithelzellen und Muskelzellen je untereinander verbunden sah, was ich oben schon be- tont habe. Bekannt ist ferner, daß Eizellen und Follikelzellen sehr oft durch Fortsätze in Kommunikation stehen, wie dies z. B. die Textfig. 47 illustriert, die sich auf den Kanincheneierstock bezieht. Schließlich sind hier die Beziehungen anzureihen, welche die Ganglienzellen einerseits zu den Epithel- bzw. Sinneszellen, bzw. zu den Muskelzellen haben. Be- Be züglich der ersteren halte ich nach Ss-— meinen Erfahrungen die heute vielfach verlassene Auffassung aufrecht, daß eine direkte und zwar primäre Verbindung zwi- schen Ganglienzelle und Epithel- NH 7, zelle vorliegt (vgl. oben 8. 73/74). I He Dasselbe gilt für den Zusammen- | Textfig. ch hang vonGanglienzelleundMuskel- Stück eines Durchschnitts durch einen Eifollikel zelle. Für die Nematoden wenig- De a an a stens habe ich dies über allen Zweifel deutlich nachweisen können. Hier schicken nicht die Ganglien- zellen wie sonst allgemein Fortsätze zu den Muskelzellen, sondern die letzteren solche zu den Ganglienzellen, bzw. deren Fortsätzen, das sind die Nervenfassen, und zwar in. der Weise, daß die Muskelfortsätze direkt in die Nervenfaser oft mit breiter Fläche übergehen, wie dies in den vielen Zeichnungen und Photographien, die ich hierüber in meiner einschlägigen Arbeit? gegeben habe, aufs deutlichste hervorgeht. 1 HEIDENHAIN, Anat. Anz. Bd. VIII. 1898. 2 Nırs HOLMGREN, 1. c. 3 ROHDE, Muskel und Nerv. I. Ascaris. Zool. Beitr. III. Bd. 1891. 76 Emil Rohde, Ähnlich liegen die Verhältnisse bei Amphioxus, worauf ich ebenfalls früher schon aufmerksam gemacht habe!. B. Die Zellen verschmelzen mit ihren Körpern auf größere Strecken und erscheinen als einheitliche mehrkernige Protoplasmamasse. a. Gleiche Gewebszellen verschmelzen. In dieser Form erscheinen viele Epithelien, besonders in embryonalen Entwicklungsstadien. Sehr oft wird hier in den ein- schlägigen Arbeiten betont, daß Zellgrenzen in der Epithellage nicht zu unterscheiden sind. Textfig. 48 stellt z. B. einen Schnitt durch das Zentralkanalepithel des Rückenmarks einer Froschlarve dar. Das Epithel erscheint durchaus als einheitliche Proto- plasmamasse, in welche zahlreiche Kerne, stellen- weise dicht gedrängt, eingelagert sind. Von einer Abgrenzung von Zellen ist nichts zu ent- decken. Ähnliche Verhältnisse kehren aber auch bei den Epithelien erwachsener Tiere, sowohl bei Wirbellosen als Wirbeltieren sehr häufig wieder. Von bekannteren Objekten erwähne ich ER z. B. das Epithel der Tubuli eontorti der Niere. 1. Dasselbe gilt auch von den Epithellagen vieler Wirbellosen, namentlich dem Hautepithel, z. B. a en der Nematoden. Bei diesen stellt die unter der ck,Centralkanal.AusRoanoe, dicken Cuticula befindliche Matrixschicht, die en nr er Subeuticula, eine zusammenhängende körnigfase- Zeitschr. Bd. LXXV. 1903. rige Protoplasmalage dar mit ganz regellos, bald dichter, bald spärlicher, eingestreuten Kernen, in deren Umgebung Zellen nicht zur Unterscheidung kommen, wie dies die Figuren 55—55 auf 5. 79—80 zeigen. Ganz ähnlich verhalten sich die leistenförmigen Verdiekungen dieser Subeuticula, die als Seiten- und Medianlinien tief in das Körperinnere eindringen?. Ein sehr eigenartiges Differenzierungsprodukt dieser Subeutieula und ebenfalls eine durchaus einheitliche mehrkernige Protoplasma- masse stellt ferner der Ösophagus der Nematoden dar, auf den ich weiter unten noch ausführlicher zurückkomme. Auch die Follikelbildungen, welche in der Umgebung der Ganglienzellen, wie der Eizellen oft zustande kommen (vgl. oben 1 ROHDE, Muskel und Nerv. II. Mermis und Amphioxus. Zool. Beitr. III. Bd. 2 Vgl. diesbezüglich auch RoHDE, Beiträge zur Kenntnis der Anatomie der Nematoden. Zoolog. Beiträge. I. Bd. 1. Heft. 1883. Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 17 S. 43 ff.), erscheinen in der Regel nicht als Lagen getrennter Zellen, sondern vielmehr in der Form ganz einheitlicher kernhaltiger Proto- plasmalagen, wie dies z. B. die Textfig. 21, 22, 24 auf S. 44 und die Fig. ”—10 auf Taf. I zeigen. Textfig. 49. Textfig. 50. Fig. 49. Netz von Bindegewebszellen mit großen spärlichen Kernen aus einem Follikel einer PrreEr- schen Drüse des Kaninchens. Aus KöLLIKER, Gewebelehre. Fig. 50. Netz der Bindegewebszellen, welche der Außenlage des Coriums nach innen zu anliegen. Aus einem Tangentialschnitt durch die Haut des Bauches eines Axolotl von 137 mm Länge. Aus ScHuBERG Untersuchungen über Zellverbindungen. Diese Zeitschr. Bd. LXXIV. Wir sahen oben, daß Bi die Bindegewebszellen ‚ oft durch lange und dünne Fortsätze verbunden sind. In andern Fällen sind diese Zellanastomosen so kurz und dick, daß eigentliche Zell- körper kaum mehr zur Unter- scheidung kommen, sondern die Bindegewebslagen wie- der nur den Eindruck einer vielkernigen einheitlichen, nur vielfach durchlöcherten Protoplasmamasse machen, so in den Fig. 49—51, von denen die eine dem Lehr- Textfie. 51. Netzförmig verbundene farblose Pigmentzellen aus der äuße- buch von KÖLLIKER ent- ren Partie der mittleren Coriumlage. Flächenansicht. Aus i ri . einem Tangentialschnitt durch die Haut. Axolotl, 137 mm nommen ıst, während die lang. Aus ScHhUBErg, Untersuchungen über Zellverbindungen. ? Di Zeitschr. Bd. LXXIV. beiden andern aus der schon Sr TEL öfter erwähnten Abhandlung SCHUBERGS stammen und echte Bindege- webszellen resp. Pigmentzellen aus den Kiemen vom Axolotl wiedergeben. 18 Emil Rohde, Auch dieMuskelzellen verschmelzen oft vollständig miteinander, infolgedessen das Sarkoplasma der ganzen Muskellage als zusammen- hängende Protoplasmalage erscheint, so bei den Mollusken (vgl. Text- fig. 52), Chätopoden, Nematoden und Echinorhynchen (vgl. Ausführ- liches unten 8. 88 ff.). / MS Textfig. 52. Anodonta. Schließmuskel, quer. F, kontraktile Substanz; K, Kern; Ms, Marksubstanz; Z, zwischen den Muskelfasern liegende Substanz. Aus Wackwırz, Beiträge zur Histologie der Molluskenmuskulatur usw. Zool. Beitr. III. Bd. b. Verschiedenartige Gewebszellen verschmelzen. Hier ist zunächst der engen oben (S. 41 ff.) eingehend geschilderten Beziehungen der Ganglienzellen und Eizellen zu ihren Hüll- bzw. Hilfszellen, d. h. einerseits zu den Neuroglia-, anderseits zu den Nährzellen oder Wachstumszellen zu gedenken, sei es, daß die letzteren follikelartig angeordnet sind, sei es, daß sie ganz regellos die Gan- glien- bzw. Eizellen umhüllen. In beiden Fällen verschmelzen die Hüllzellen oder besser Hüllsyneytien (vgl. oben) in breiter Fläche mit den Ganglienzellen bzw. Eizellen (vgl. Textg. 21, 22, 24 auf S. 44 und die Fig. 7, 8, 12 auf Taf. I. Wie eng dieser Zusammenhang ist, geht aus der oben schon betonten Tatsache hervor, daß die Hüllzellen bzw. Hüllsyneytien mit ihren Kernen oft mehr oder weniger tief in den Ganglienzell- bzw. Eizellkörper eindringen (vgl. Ausführlicheres unten S. 81—83). | Drittens sind anzureihen die Samenzellen und ihre Nähr- zellen, deren ich oben auch schon gedacht habe. Beide Arten von Zellen verschmelzen an ihrer Oberfläche oft so vollständig miteinander, daß sie ebenfalls als ein Syneytium erscheinen, welches verschiedene i | | Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 79 Arten von Kernen enthält, wie dies besonders deutlich bei der VER- sonschen Zelle in ihren Beziehungen zu den Spermatogonien hervor- tritt (vgl. Textfig. 20 auf S. 42). In fast allen einschlägigen Arbeiten wird übereinstimmend betont, daß die Versonsche Zelle oft konti- nuierlich in das Protoplasma der Spermatogonien übergeht, so daß eine Grenze zwischen beiden nicht zu ziehen ist. Ein gleich enger .Konnex besteht schließlich häufig zwischen den Muskelzellen und dem anliegenden Gewebe. Besonders aus- gebildet ist derselbe bei den Nematoden zwischen der Muskulatur und der Subeutiecula. Bei Ascaris treten die Fasern der Subeuticula an der Basis der Muskelzellen allenthalben in die letzteren über (vgl. Textfig. 53), in ganz ähnlicher Weise, wie die Neurogliafasern in die Sp Textfig. 53. Ascaris megalocephala. Querschnitt durch den basalen Abschnitt der Längsmuskulatur und die benach- barte Subeuticula. ns, Muskelsäulchen; sdc/, Subcuticularfasern. Aus Ronpe, Muskel und Nerv, I. Ascaris. Zool. Beitr. III Ganglienzellen. Auf diesen engen Konnex von Muskelzelle und Sub- cuticula habe ich vor Jahren zuerst aufmerksam gemacht!. Er ist seitdem von verschiedenen Seiten bestätigt worden. Noch deutlicher als bei Ascarıs ıst der Zusammenhang zwischen Muskulatur und 1 ROHDE, Muskel und Nerv. I. Ascarıs. Zool. Beitr. III. Bd. Heft 2. 1892. Vgl. hier auch die vielen hierauf bezüglichen Photographien. 80 Emil Rohde, Subeutieula bei den niederen Nematoden, besonders bei Gordius. Hier fehlt die kontraktile Substanz an der Basis der Muskelzelle oft ganz, diese erscheint dann nach der Subeutieula zu ganz offen, d. h. sie geht in letztere in breiter Fläche über, wie dies die Textfig. 54 und 55 demonstrieren !. LI ı Textfig. 54. Gordius tolosanus. Hautmuskelschlauch, quer. Aus Ronpe, Muskel und Nerv. III. Gordius. Zoolog. Beitr. Bd. II. In genau derselben Weise wie in die Muskelzellen treten die Subeuticularfasern von Ascaris auch in das große Seitengefäß ein, so daß der ganze Hautmuskelschlauch von Ascaris ein großes Syneytium repräsentiert. Dies wird = von ZUR STRASSEN? auch für Dradynema rigidum SS bestätigt. In der Textfig. 56, welche einen Quer- schnitt durch das Vorderende von Bradynema dar- = stellt, erscheint der ganze Nematod als eine ein- Ss heitliche vielkernige Protoplasmamasse. BE sbe | ER } C. Verschiedene Zellen beteiligen sich am Aufbau Textfig. 55. : Gordius (Preslii?). Mus- einer Zelle. kelzell £ d Subeuti- 5 : 5 ” - aeerrer Unter dieser Rubrik ist zunächst die be- cula(sbc) quer. AusRoHDe, Muskel u. Nerv. III. 6o- fruchtete Eizelle zu nennen, welche ein Produkt dius. Zool. Beitr. Bd. II. Ä 1 ä der reifen Eizelle und des Spermatozoons ist. Aber auch schon vor der Befruchtung beteiligen sich oft R x ü 1 2 Vgl. Roupe, Muskel u. Nerv. III. Gordius. Zool. Beitr. II. Bd. H.3. 1892, 0. ZUR STRASSEN, Bradynema rigidum. Diese Zeitschr. 1892. Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. S1 verschiedene Zellen an dem Aufbau der Eizelle. Dies gilt für die vielen Fälle, in denen, wie oben (S. 41ff.) schon des weiteren ausgeführt worden ist, die Eizelle sich mit Wachstumszellen vereinigt. Ein solcher Fall tritt besonders deutlich z. B. bei Synapta nach ©. SCHNEI- DER! ein. Hier ist (vgl. Textfig. 57—60) die junge Eizelle, welche SCHNEIDER als Urei bezeichnet, rings umgeben von einer Anzahl Zellen, welche wieder als ein vielkerniges Syncytium erscheinen und von SCHNEIDER als Wachstumszellen bezeichnet werden. Diese ver- schmelzen später (vgl. Textfig. 58) derartig mit dem Urei, daß das Mutterei (Textfig. 59), wie SCHNEIDER das fertige Ei nennt, nur als eine einzige Zelle erscheint. Solche Verhältnisse sind aber im Tierreich sehr verbreitet. Denn wie wir oben gesehen haben, treten sehr oft die Follikelzellen tief in das Innere der Eizelle und vereinigen sich derartig eng mit dem Protoplasmakörper der letzteren, daß oft nur noch ihre kleinen Kerne zu unterscheiden sind, welche allenthalben im Ei neben dem großen eigentlichen Eikern, oft dicht neben diesem, auftreten. Das gilt z. B. von den Testazellen der Ascidien (vgl. Textfig. 22, S. 44). Diese werden von einigen als Abkömmlinge der Eizelle resp. die Testa- kerne als Teilprodukte des Eikerns aufgefaßt, in den neueren Arbeiten wird aber allgemein die Ansicht vertreten, daß die Testazellen nur umgewandelte Follikelzellen darstellen. Ganz ähnlich liegen die Ver- hältnisse bei dem Ei der Mollusken, wie die Textfig. 23 (S. 44) beweist. Von manchen Autoren wird der Sachverhalt so gedeutet, als wenn es sich nur um eine Phagocytose von Follikelzellen bzw. Nähr- zellen seitens der Eizelle handelt. Da aber die Beobachtung vor- liegt, daß die im Innern des Eikörpers auftretenden, von den Nähr- zellen übrigbleibenden Kerne sich noch teilen können, so halte ich es für zweifellos, daß hier eine Verschmelzung verschiedener Zell- arten, nicht aber lediglich eine Phagocytose vorliegt, wie ich schon oben ausgeführt habe. KOoRSCHELT und HeiDER? betonen, daß die Bedeutung der Testazellen ganz dunkel ist. Bei der von mir ver- tretenen Auffassung finden sie leicht ihre Erklärung. Eine gleiche Ansicht, wie ich bezüglich der intracellulären kleinen Kerne des Eies, vertritt auch EısıG auf Grund seiner histogenetischen Untersuchungen an den Eiern der Capitelliden. Er sagt diesbezüglich 3: 1 SCHNEIDER, Vergleichende Histologie. 2 KORSCHELT u. HEIDER, Vergleichende Entwicklungsgeschichte. Allgem. Teil. 1902. 3 Fauna und Flora von Neapel. XVI. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVIII. Bd. 6 82 5 »Einil-Rohde, non mennin | »Wir haben gesehen, wie bei den Capitelliden die Eibildung der- art von statten geht, daß sich die Kerne einzelner Zellterritorien des een — a Textfig. 56. Y. wa.z Textfig. 58. er, mu.ei Textfig. 60. Textfig. 59. - Fig. 56. Bradynema rigidum. Vorderende, quer. c, Cuticula; m, Muskulatur. Aus 0. ZUR STRASSEN, Bradynema rigidum. Diese Zeitschr. Bd. LIV. Fig. 57, 58, 59. Synapta digitota. Entwicklung der Eizellen. urei, Urei; wa.z, Wachstumszellen; k, Kern der Wachstumszellen. Fig. 57, Urei noch selbständig, Fig. 58, in Verschmelzung, Fig. 59, Mutterei. Fig. 60. Tubularia mesembryanthemum. Wachstum der Eizellen. eiz, Eizelle in Verschmelzung mit Wachstumszellen (k, Kerne derselben) begriffen. Fig. 57—60 aus ScHxEipDer, Vergl. Histologie. Genitalplattensyneytiums bedeutend vergrößern (zu Keimbläschen um- bilden), und daß die zugehörigen Zellterritorien so lange, bis die Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 83 Bildung einer Dotterhaut erfolgt, durch unmittelbare Einverleibung angrenzender, steril gebliebener Syneytiumpartien wachsen. Dieser (temporäre) Wachstumsmodus wurde aus der Tatsache erschlossen, daß junge Eier kurz vor, oder kurz nach der Dotterhautentstehung inner- halb ihrer bereits wohl individualisierten Zellsubstanz noch mehr. oder weniger deutliche Kerne erkennen ließen, welche durchaus mit denjenigen des angrenzenden Syneytiums übereinstimmten.« Zu einer ähnlichen Auffassung bekennen sich ferner DoFtEın ! und LAgBs£! für die Eier der Tubularien. Ich habe dies schon oben betont, und werde in dem allgemeinen Teil noch einmal darauf zurückkommen. Zugunsten dieser Erklärung der bei der Entstehung der Eizellen auftretenden Hilfszellen, d.h. für eine Deutung der letzteren als Wachstumszellen sprechen auch die Verhältnisse bei den Ganglien- zellen, Hier sind es die Neurogliazellen, die in manchen Fällen ebenfalls äußerst zahlreich in die Ganglienzellen eintreten und in dem Protoplasma der letzteren derartig aufgehen, daß nur noch ihre Kerne übrig bleiben. Nach meinen oben ausführlich mitgeteilten Be- funden erscheint es zweifellos, daß die Neurogliazellen die Ganglienzelle mit aufbauen helfen in dem Sinne, daß man die Ganglienzelle als ein Produkt von mehreren qualitativ verschiedenen Zellen auffassen mub. Vollauf bestätigt wird diese Auffassung durch die histogenetischen Untersuchungen GoETTES über die Spinalganglien der Unke (vgl. Aus- führlicheres oben S. 22), welcher hier fast genau dieselben Verhältnisse konstatieren konnte, wie sie EısıG bei der Entwicklung der Eier der Capitelliden fand (vgl. auch oben S. 46). Gedacht sei auch der Auffassung KroNTHALs? über die Ent- stehung der Ganglienzellen. Auch er sah im Innern der Ganglien- zellen die Neurogliazellen resp. Kerne, deutet dieselben aber als Leukocyten und glaubt, daß alle Ganglienzellen aus verschmelzen- den Leukocyten hervorgehen. »Die Nervenzellen«, sagt er, »gehen dauernd unter und entstehen durch Verschmelzung von Leukocyten dauernd neu.« FrAGnıto3 läßt ebenfalls die Ganglienzelle aus mehreren Zellen entstehen. se. 2 KRONTHAL, Von der Nervenzelle usw. Jena 1902. 3 FRAGNITO, Centralblatt f. Nervenheilkunde u. Psychologie. 1899. 6* 84 | Emil Rohde, D. Aus einer Zelle gehen durch fortgesetzte Kernteilungen vielkernige Protoplasmamassen hervor. a. Die aus der Kernteilung hervorgehenden Kerne er- scheinen gleich. Hierfür finden sich schon bei den Protozoen Beispiele. So ist bekanntlich das junge Actinosphärium noch einkernig, wird aber durch vielfache Teilungen des Irapzinglichen Kerns zu einer viel- kernigen Protoplasmamasse. Auch bei den niederen Pflanzen treffen wir Vertreter dieser Gruppe. Hierher gehören die Cöloblasten, die zwar äußerlich schon eine komplizierte Gliederung zeigen, in Wurzeln, Stamm und Blatt gesondert sind (z. B. Caulerpa), in ihrem Innern aber noch keine Trennung in Zellen erkennen lassen, sondern eine ganz einheitliche Protoplasmamasse darstellen, die viele Hunderte von Kernen enthält. Von den Geweben der höheren Tiere sind die Muskelprimitiv- bündel der Wirbeltiere hier zu nennen. Sie gehen nach der heute herrschenden Anschauung (vgl. Näheres unten) je aus einer einzigen Zelle hervor, deren Kern im weiteren Verlauf der Entwicklung in eine Unzahl kleiner Kerne (die Muskelkörperchen) zerfällt. Ähnlich liegen die Verhältnisse bei manchen Eiern, so denen der Insekten, deren Furchungskern in eine große Zahl von Kernen zerfällt, die im Innern des Eies liegen bleiben und erst später an die Oberfläche steigen, um die Furchung des Eies zu ver- anlassen. Vorübergehend stellt also auch das Ei der Insekten nur ein mehrkerniges Syneytium dar. Dasselbe gilt von dem Embryosack der Phanerogamen, dessen protoplasmatischer Wandbelag anfangs auch viele Hunderte von Kernen enthält, die alle aus einem Mutterkern hervorgegangen sind. Erst später erfolgt die Differenzierung von Zellleibern. Ebenso entstehen auch bei der Fragmentierung der Kerne oft dadurch, daß die Zellteilung eine Zeitlang ausbleibt, in gleicher Weise wie bei den eben geschilderten von Karyokinese begleiteten Teilungsvorgängen vielkernige Protoplasmamassen. Das bekannteste Beispiel hierfür sind die Riesenzellen unter den Lymphzellen. Das- selbe gilt von den oben beschriebenen Riesenganglienzellen der Gastro- poden, z. B. Limax (vgl. Textfig. 28 S. 56). Hierher sind schließ- lich auch die untergehenden resp. sich verjüngenden larvalen Muskel- zellen der Insekten zu stellen, die KAkAWAIEFF beschrieben hat (vgl. oben S. 64/65 und Textfig. 30 u. 31). Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 85 b. Die Kerne sind ungleich. Ganz analoge Verhältnisse wie im Insektenei spielen sich bei ‚der Entwicklung der Chromatophore der Cephalopoden nach Caun! ab. Die Chromatophore (Textfig. 61) stellt eine Zelle dar Textfig. 61. Junge Chromatophore mit großem Zentralkern und vielen peripheren kleineren Kernen. Aus Chun, Über die Natur und die Entwicklung der Chromatophoren bei den Cephalopoden. Verhandl. d. Deutsch. Zoolog. Gesellsch. 1902. und besteht aus einem großen Zentralkern und vielen kleinen Kernen, welche peripher am Grunde der kontraktilen Radiärfasern liegen, die Teile der Chromatophorenzelle sind. Alle diese Kerne, sowohl der große zentrale als die vielen peripheren, gehen aus einem ein- zigen Kerne hervor. Die aus diesem entstandenen jungen Kerne bleiben genau wie bei der Furchung des Insekteneies eine Zeitlang 1 Chun, Über die Natur und die Entwicklung der Chromatophoren bei den Cephalopoden. Verhandl. d. Deutsch. Zoolog. Gesellsch. 1902. 86 Emil Rohde, im Inneren der Zelle dicht beieinander liegen, rücken dann aber, wie CHun betont, wie mit einem Schlage auseinander, um sich an der Peripherie der Chromatophore kranzförmig anzuordnen. Nur ein Kern »bleibt im Zentrum der Chromatophore zurück. Er zeichnet sich durch ein bis drei große stark liehtbrechende Kernkörper aus, während diejenigen der peripher gelegenen fein granulierten Kerne sich kaum von den sonstigen Granulationen unterscheiden. Auf späteren Stadien tritt der Unterschied zwischen dem homogenen, meist kugelig gestalteten Zentralkern mit seinen auffällig großen Kernkörperchen .... und den peripheren, gewöhnlich ovalen und fein- granulierten, kleineren Kernen immer deutlicher hervor.< CHUN re- sumiert seine Resultate am Ende seiner Arbeit folgendermaßen: »Das wichtigste Ergebnis ... ist die an der Hand der Entwicklungsgeschichte sewonnene Auffassung von dem morphologischen Wert der Chroma- tophore. Sie wird nicht durch ein sekundäres Zusammentreten ur- sprünglich getrennter zelliger Elemente gebildet, sondern repräsentiert eine einzige kompliziert gestaltete und mit zahlreichen Kernen aus- gestattete Zelle. Nur ein größerer, abweichend gestalteter Kern bleibt im Zentrum der Chromatophore liegen, während die übrigen peripher auseinander rückend die Zentren für die kontraktilen Aus- läufer abgeben. Die Ähnlichkeit mit dem Bau der Protozoen ist eine so sinnfällige, daß der Vergleich sich ohne weiteres aufdrängt. Wüßten wir nicht, daß bei mehrzelligen Tieren Zellen vorkommen, welche vielseitige Leistungen ausüben und diese auch durch ihren äußeren Bau dokumentieren — es sei nur an die Nesselzellen der Cölenteraten erinnert — so möchten wir mit Recht befremdet sein, daß selbst noch bei den hochstehenden Cephalopoden radiär ange- ordnete Muskelfasern mit einem zentralen Pigmentkörper im Ralımen einer einzigen durch die verschiedene Beschaffenheit ihrer Kerne charakterisierten Zelle auftreten.« Den Protozoen gegenüber zeigt die Chromatophore insofern einen erheblichen Fortschritt in ihrem Bau, als sie zwei qualitativ ganz verschiedene Kernarten enthält. Der Cuunschen Chromatophore möchte ich die Versonsche Zelle an die Seite stellen (vgl. Textfig. 20, 85.42). Von dem Kern der- selben schnüren sich nach ihrem Entdecker VErRson! kleine Kerne ab, die längere Zeit in dem Protoplasma der Versonschen Zelle liegen bleiben, später aber zu Zentren der sich von der VERSONschen 1 VERSON, Zur Spermatogenese. Zoolog. Anz. XII. Bd. 1889. — Zur Spermatogenesis bei'der Seidenraupe. Diese Zeitschr. LVII. Bd. 1894. Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 87 Zelle abschnürenden Spermatogonien werden. Diese Auffassung wird auch von CHOLODKOWSKY! geteilt. Nach den Untersuchungen von ToyamA? TIicHOMIROW>, v. LA VALETTE* und GRÜNBERGS stellt die Versonsche Zelle nicht die Mutterzelle der Spermatogonien, sondern eine Nährzelle und nach v. LA VALETTE nichts andres als eine um- sewandelte Spermatogonie dar. Die VEersonsche Zelle und die Sper- matogonien wären demnach Geschwisterzellen. Auch KORSCHELT und HEIDER® nehmen an, daß erst später eine Vereinigung von VERSON- scher Zelle und Spermatogonien erfolgt, d. h. daß letztere sich erst sekundär an die Versoxsche Zelle anlegen, ähnlich wie die Samen- zellen der Mollusken an die Basalzellen. Nach den Abbildungen und der Beschreibung von ToyAMA, v. LA VALETTE und GRÜNBERG glaube ich, daß wir es bei der Entstehung von Versonscher Zelle und Spermatogonien mit einem Syneytium ähnlicher Art, wie bei der Chromatophore CHauns zu tun haben, d.h. mit einer mehrkernigen Protoplasmamasse, deren Kerne möglicherweise aus einem einzigen hervorgegangen, jedenfalls ursprünglich alle gleich sind, später sich aber nach verschiedenen Richtungen differenzieren, d.h. einerseits in den Kern der Versonschen Zelle, entsprechend dem Zentralkern der Cnunschen Chromatophore, anderseits in die Spermatogonienzellen, welche den peripher am Grunde der kontraktilen Radiärfasern ge- legenen Kernen der Cuunschen Chromatophore analog sind, nur mit dem Unterschied, daß diese kleinen Kerne der Versonschen Zelle zu Zentren sich ablösender Zellen, d.h. der Spermatogonien werden. Denn erstens sehen wir in der auch von KorscHELT in sein Lehr- buch aufgenommenen einschlägigen Abbildung von Toyama (Text- fig. 20, S. 42) im Innern der VErRsonschen Zelle nicht nur ausgebildete ‚Spermatogonien, sondern auch, ganz ähnlich wie es VERSON und ÜHOLODKOWSKY beschrieben haben, freie Kerne von demselben Bau wie die Kerne der Spermatogonien, zweitens geben GRÜNBERG und 1 CHOLODKOWSKY, Zur Frage über die Anfangsstadien der Spermatogenese bei den Insekten. Zool. Anz. XVII. Bd. 1894. 2 ToyAMA, On the Spermatogenesis of the Silk Worm. Bull. Imp. Univ. Coll. of Agrieult. II Vol. 1894. | 3 'TICHOMIROW, Zur Anatomie des Insektenhodens usw. Zool. Anz. XXI. Bd. 1898. 4 LA VALETTE ST. GEORGE, bes. Zur Samen- und Eibildung beim Seiden- spinner. Arch. f. mikr. Anat. L. Bd. 1897. 5 GRÜNBERG, Untersuchungen über die Keim- und Nährzellen in den Hoden und Ovarien der Lepidopteren. Diese Zeitschr. LXXIV. Bd. 1903. 6 KORSCHELT u. HEIDER, Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Wirbel- osen. Allgem. Teil. II. Aufl. 1902. 88 Emil Rohde, v. LA VALETTE übereinstimmend an, daß das Plasma der VERSOX- schen Zelle oft unterschiedslos in den Zellleib der Spermatogonien übergeht, was auch aus den verschiedensten Figuren der GRÜNBERG- schen Arbeit deutlich hervorgeht; drittens betont GRÜNBERG, daß an- fangs der Kern der Versonschen Zelle genau so wie die Spermato- gonienkerne gebaut ist, so daß die Versonsche Zelle als solche überhaupt kaum zu unterscheiden ist, wie dies auch Caun von den Kernen der Chromatophore betont (vgl. auch oben S. 65 die Befunde PETERS bez. der Fußzellen der Wirbeltiere). | E. In Syneytien, die durch Verschmelzung qualitativ gleicher Zellen entstanden sind, differenzieren sich qualitativ verschiedene Kerne bew. Zellen. Einschlägige Verhältnisse werden von GRÜNBERG! von den sich entwickelnden Geschlechtsorganen der Lepidopteren gemeldet. Hier verschmelzen im Eierstock die Keimzellen (Oogonien), welche, wie GRÜNBERG betont, noch ein völlig gleichwertiges Zellmaterial dar- stellen und anfangs mehr oder weniger deutlich gesondert erscheinen, später zu einer einheitlichen Protoplasmamasse, deren Kerne sich teils zu Keimbläschen, teils zu Nährzellkernen (teils zu Follikelzell- kernen) ? differenzieren. Es spielen sich also im Insektenovarium insofern ganz ähnliche Vorgänge ab, wie wir sie eben bei der Spermatogenese kennen ge- lernt haben, als in beiden Fällen eine verschiedene Differenzierung der ursprünglich gleichen Kerne einer einheitlichen Protoplasmamasse eintritt. IR Gleiche Beobachtungen wie bei den Geschlechtszellen, besonders den Eiern, der Insekten liegen von GoETTE bezüglich der Spinal- gsanglien der Wirbeltiere vor. Hier differenzieren sich Ganglien- zellen und Neurogliazellen ebenfalls in einer einheitlichen Proto- plasmamasse, die durch Zusammenfließen von untereinander gleich- wertigen Embryonalzellen entstanden ist (vgl. Ausführliches oben S. 22). Zu einer gleichen Auffassung bin ich in den letzten Jahren be- treffs der Histogenese der glatten Muskelfasern gekommen: 1,1.:C. 2 KORSCHELT nimmt wohl mit Recht an, daß bei den Insekten auch die Follikelzellen denselben Ursprung haben wie die Eizellen. Auch PAULCKE führt alle Zellelemente des Ovariums (von Apis mellifica) auf die indifferenten Zellen der Keimzone zurück. Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 89 Vergleichend-histologischer Exkurs über das glatte Muskelgewebe. Bezüglich der glatten Muskelfasern wird sowohl für die Wirbel- tiere wie für die Wirbellosen heute allgemein die Ansicht vertreten, daß sie je einer Zelle entsprechen, d. h. durch Auswachsen einer einzigen Embryonalzelle entstehen. Ich selbst habe vor Jahren! die gleiche Auffassung auf Grund sehr eingehender Untersuchungen be- sonders der Chätopoden verfochten. Seit dieser Zeit habe ich tieferen Einblick in den Bau der glatten Muskulatur bei den verschiedensten Tierklassen gewonnen und halte es heute für sehr wahrscheinlich, daß meine frühere Deutung der Befunde nicht das Richtige ge- troffen hat. Ich erwähnte oben schon, daß in vielen Fällen die Muskelfasern, wie ich im folgenden meist die glatten Muskelzellen nennen will, mit ihrem Sarkoplasma in einen so innigen Konnex untereinander stehen, daß das Sarkoplasma der ganzen Muskellage als eine ein- heitliche Protoplasmamasse erscheint. Dies trifft zunächst für viele Muskelfasern der Mollusken zu. So hat Wackwirz? für den Schließ- muskel von Anodonta (vgl. Textfig. 62 S. 90) und den Spindelmuskel von Helix nachgewiesen, daß die Muskelfasern in eine Zwischen- masse eingelagert sind, welche genau dieselbe Struktur, wie das zentrale Sarkoplasma der Muskelfaser zeigt und mit dieser in kon- tinuierlichem Zusammenhang steht, ferner daß in dieser Zwischen- substanz oft Kerne von genau derselben Größe, Form, Struktur und Färbbarkeit auftreten, wie sie die im Inneren der Muskelfaser vor- kommenden Kerne aufweisen, kurz, daß die ganze Muskellage eine einheitliche kernhaltige Sarkoplasmalage darstellt, um deren Kerne an vielen Stellen Muskelzylinder d.h. die Muskelfasern zur Diffe- renzierung kommen, doch so, daß das von diesen umschlossene Sarko- plasma in offener Kommunikation mit der ganzen Protoplasmamasse bleibt, ganz ähnlich wie ja auch bei den Syneytien der Insekten- ovarien und der Spinalganglien um die Kerne als Zentren Zellen (Spermatogonien und Ganglienzellen) zur Differenzierung kommen. Genau dieselben Verhältnisse kehren bei manchen Chätopoden wieder, am deutlichsten bei Phreoryctes (vgl. Textfig. 63). Auch hier erfüllt das Sarkoplasma nicht nur den Innenraum der Muskelfasern, sondern auch die Zwischenräume, mit andern Worten: intra- und ! ROHDE, Die Muskulatur der Chätopoden. Zool. Beitr. I. Bd. 1885. 2 Wackwiıtz, Beiträge zur Histologie der Molluskenmuskulatur usw. Zool. Bein. III. Bd. 1891. 90 Emil Rohde, extracelluläres Sarkoplasma bilden eine einheitliche Masse, auch hier kommen die Kerne dieses Sarkoplasmas bald im Innern der Muskel- fasern, bald zwischen diesen ganz regellos zerstreut vor. Noch mehr spre- chen die Befunde bei den übrigen Chätopo- den gegen die Zell- natur der Muskelfasern. Hier liegen die Muskel- fasern ebenfalls einge- bettet in eine kernhal- tige Protoplasmamasse, welche oft besonders Textfig. 62. an der Innenseite der Anodonta. Schließmuskel quer. #, kontraktile Substanz; X, Kern; v M.S, Marksubstanz der Muskelfasern; Z, Zwischensubstanz der Muskellage (m ) zur Muskelfasern Aus WackwItz, Beiträge zur Histolog:.e der Mol- mächtigen Entwicklung luskenmuskulatur. Zool. Beitr. III. Bd. kommt (vgl. Textfig. 64) und von mir schon früher! stets als Bil- dungssubstanz der Mus- kelfasern aufgefaßt und bezeichnet worden ist. Die Muskelfasern der Chätopoden sind meist vollständig geschlos- sene Zylinder, die in Vextfig. 68. ihrem Innern in weit- Phreoryctes Menkearus. Hautmuskelschlauch, quer. aus der Mehrzahl der me Fälle ganz substanzleer fünf i und kernlos erscheinen N ai as (vgl. Textfig. 64, 65). ee en Nur in einigen ganz rn Wine D .. D vereinzelten Fällen tritt Textfig. 64. auch im Innern der * Tubifex. Hautmuskelschlauch quer. Aus Ronpe, Die Muskulatur der Chätopoden. Zool. Beitr. Bd. I Muskelfasern ein Kern auf. Mit Rücksicht auf diesen Befund, den ich aber schon in meiner ersten diesbezüglichen Arbeit ! 1 ROHDE, Die Muskulatur der Chätopoden. 1. ce. Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 91 als sehr selten betonte, glaubte ich damals, daß die Muskelfasern je den Wert einer Zelle haben. DE ER . De a N EN Nr ’ 22, age Fa ‘ " ‘ hi > ‘ r x use ” N « w ‘ ; Fr ee RN 3 o ER N SeR Nom ST “ >. N IIEN CET III N N ee 2; D= 2ene7:9): — ag = De re VI N 2 EEE Fe NT N A RN TR sbc Be rn. Ce Textfig. 65«@ und b. Fig. 654. Lumbricus agricola. Hautmuskelschlauch, quer. — Fig. 655. Lumbricus maximus. Haut- muskelschlauch, quer. Aus Ronupe, Die Muskulatur der Chätopoden. Zool. Beitr. Bd. I. Gegen diese Auffassung ist folgendes einzuwenden. Erstens habe ich bei einer sehr großen Anzahl von Chätopoden (Lumbrieulus, Ichynchelmis, Tubifex, Lumbricus agricola, Lumbricus maximus, Lum- brieus rubellus, Oriodrilus, Serpula, Protula, Spirographis, Sabella, Aremicola, Terebella, Nerers, Ammockares u.a.) auch nicht ein einziges Mal im Innern der Muskelfasern einen Kern entdecken können, 99 Emil Rohde, obwohl ich auf diesen Punkt ganz besonders meine Aufmerksamkeit lenkte, während dagegen in dem die Muskelfasern einhüllenden Protoplasma die Kerne stets außerordentlich deutlich und in großer Menge sich fanden, ferner war das Innere der Muskelfasern in der Regel ganz substanzfrei, d. h. ohne jede Spur eines Sarkoplasmas. Bei derjenigen Art aber (Lumbrieus olidus), deren Muskelfasern zentrale Kerne und zentralesSarkoplasma be- sonders deutlich zeigten, stand der . . D 1: 4 ? U 2 54 Inhalt dieser Muskelfasern wieder in F . 2 E a direkter Kommunikation mit der fe en nl . . N U) > Zwischensubstanz, und hatten die a Fr RG Kerne der letzteren den gleichen aaa EB Bau wie die im Innern der Muskel- . fasern befindlichen, genau wie bei Phreoryctes und dem Schließmuskel von Anodonta resp. dem Spindel- muskel von Helix. Zweitens besitzen . a ee Re be ie DR Br = En Sbo--— A KR AA I WR MN Mi Bo THU = N "u = AD k : iger, DRS }' | ER 0 ey. 3 % zu > Textfig. 66. Textfig. 67. Fig. 66. Zumbricus agricola. Hautmuskelschlauch, längs. ci, Cuticula; mz, Muskelfaser; Im, Längs- muskulatur; rm, Ringmuskulatur; sbc, Subeuticula; ms, Muskelsäulchen. Fig. 67. Lumbricus agricola. Längsschnitt durch die Muskelmagenwand. im, Längsmuskulatur, rm, Ringmuskulatur; ms, Muskelsäulchen; ddl. Muskelkästchen. Fig. 66 u. 67 aus Ronupe, Die Muskulatur der Chätopoden. Zool. Beitr. Bd. I. die Muskelfasern eine ganz auffallende Neigung der Länge nach in Stücke d. h. in »Muskelsäulchen« zu zerfallen (vgl. Textfig. 66). Drittens trifft man diese Muskelsäulchen häufig, so besonders in der Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 93 Ringmuskulatur (vgl. Textfig. 66) von Lumbricus, als vollständig selb- ständige Elemente und ganz regellos nebeneinander gelagert. Früher! glaubte ich, daß die Muskelfasern das Primäre wären und erst sekun- där in die Muskelsäulchen zerfielen. Viel wahrscheinlicher ist es, daß die Muskelsäulchen primär in dem kernhaltigen syneytialen Sarko- plasma der Muskellage entstehen und erst sekundär zu höheren Sp Textfig. 68. Ascaris megalocephala. Querschnitt durch den basalen Abschnitt der Längsmuskulatur und die be- nachbarte Subcuticula. ms, Muskelsäulchen; sbcf, Subeuticularfasern. Aus Ronupe, Muskel und Nerv. I. Zool. Beitr. Bd. III. Einheiten, d.h. zu den Muskelfasern zusammentreten. So würde sich am einfachsten die befremdliche Tatsache erklären, daß die Muskelfaser in der Regel im Inneren ganz substanzleer und ihre Rinde aus kleinen Stücken zusammengesetzt erscheint, letzteres oft in dem Maße, daß die Muskelfaser kaum mehr den Eindruck einer einheitlichen Bildung macht (vgl. Textfig. 66). | Eine starke Stütze findet diese meine Auffassung schließlich in dem Bau der Nematodenmuskelzelle. Nicht nur, daß hier die Muskel- zellen durch ein sehr entwickeltes System von Intercellularbrücken miteinander in Kommunikation stehen (vgl. oben $. 73), treten sie auch, wie ich besonders deutlich für die großen Muskelzellen von 1 ROHDE, ]. c. 94 Emil Rohde, Ascaris und Eustrongylus nachweisen konnte, mit der Subeuticula, welche nach ZUR StrAssENn! eine mesodermale Bildung sein soll, in engsten Konnex, indem sie sowohl an Textfig. 69. ct, Cuticula; mz, Muskelzelle; sbc, Subeuticula. Aus Roupe, Muskel und Nerv. III. Zool. Beitr. Bd. III. Gordius tolosanus. Hautmuskelschlauch, quer. ihrer Basis allenthalben in dieselbe übergehen (vgl. Textfig. 68), als auch ihre der Innervation dienenden Fortsätze mit der Medianlinie, die eine Bildung der Sub- cutieula ist, verschmelzen. Besonders ausgebildet ist dieser Zusam- la > Ni = Eio- ES nz = SE E ı mz a sbe Textfig. 70. Mexthe.7T. Fig. 70. Gordius (Preslii?). Muskelzelle (mz) und Sub- euticula (sbc), quer. — Fig. 71. Mermis, quer. Hautmuskel- schlauch. mz, Muskelzelle; sbc, Subeuticula. Fig. 70 u. 71 aus ROHDE, Muskel und Nerv. II u. III. Zool. Beitr. II. Bad. menhang von Muskulatur und Subeuticula bei den niederen Nematoden, namentlich bei Gordius. Hier steht (vgl. Text- fig. 69, 70, das zentrale Sarko- plasma der Muskelzellen oft in breiter Fläche mit der Subeutieula inZusammenhang, anderseits bildet es häufig am innern Rand der Muskel- lage (vgl. bes. unterhalb von e) eine einheitliche mehrkernige Protoplasmamasse. Bisweilen trifft man auch zwischen den Muskelfasern streifenartige Fortsätze der Subeutieula (x), welche bis zu der an der Innenseite der Muskelzellen sich ausbreitenden Sarkoplasmamasse 1 0. ZUR STRASSEN, Dradynema rigidum. Diese Zeitschr. 1892. Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 095 ziehen, so daß also auch hier ganz ähnlich wie z. B. beim Schließ- muskel von Anodonta (vgl. Textfig. 62, S. 90) die Muskelfasern rings von dem Bildungsgewebe umschlossen werden. Es besteht nur der Unter- schied zwischen Anodonta und den Nematoden, daß bei letzteren eine verschiedene Differenzierung der Kerne des mehrkernigen Syn- eytiums eintritt, insofern die zu den Muskelfasern gehörigen Kerne zu besonderer Größe heranwachsen, ganz ähnlich wie bei den Insekten- ovarien nach GRÜNBERG und in den Spinalganglien nach GoETTE eine sehr verschiedene Ausbildung der ursprünglich gleichen Kerne erfolgt (vgl. oben S. 88). In der frühesten Jugend erscheinen die Muskel- fasern der Nematoden, was ich bei Ascaris besonders deutlich ver- folgen konnte, wie kleine oft mehrkernige Knospen der Subeuticula, die dieser innen ansitzen und später allmählich zu Muskelzellen heranwachsen, worüber ich an andrer Stelle noch ausführlich be- richten werde. In dem Darm von Lumbricus (vel. Textfig.67,S.92) haben die Muskel- elemente ms! keinen innern Hohlraum. Sie entsprechen hier offenbar je einem Muskelsäulchen »2s, wie sie in der Ringmuskulatur der Haut von Lumbricus isoliert vorkommen (vgl. Textfig. 66, S. 92) und in der Längsmuskulatur der Haut sich zu den Muskelfasern zusammensetzen. Im Darm (vgl. Textfig. 67) wie in der Längsmuskulatur (vgl. Textfig. 65 a und b) der Haut wiederholen die Muskelsäulchen (Darm) resp. Muskelfasern (Längsmuskulatur der Haut) in ihrer Anordnung die Form der Muskelzelle der Nematoden (vgl. Textfig. 68, 69, 71), d. h. sie legen sich ebenfalls zu rinnen- oder kahnförmigen höheren Einheiten zusammen, welche VEJDOVSKY »Muskelkästehen« genannt hat. Es besteht nur der Unterschied, daß in der Nematodenzelle (vgl. Textfig. 68— 1) das Sarkoplasma stark überwiegt und die kon- traktile Substanz ms zurücktritt, offenbar im Zusammenhang mit der geringen Beweglichkeit der Tiere, während bei Lumbricus in der Längsmuskulatur der Haut (Textfig. 65) und noch mehr in der Darm- muskulatur (Textfig. 67) das Sarkoplasma stark schwindet und besonders in der letzteren sich oft nur noch in den Kernen erhält. Dagegen steht die Darmmuskulatur von Zumbricus insofern der Ascarzs-Musku- latur wieder näher, als hier wie dort es solide Muskelsäulchen (ns) sind, welche die Rinde der »Muskelzelle« (Ascarzs) resp. Muskelkäst- chen (Lumbricus) aufbauen, während in der Längsmuskulatur von Lumbricus dies Muskelfasern tun, die selbst wieder sekundär durch Zusammentritt von Muskelsäulchen entstanden sind. ! Vgl. RouDs, 1. ce. 96 Emil Rohde, Betont sei, daß die »Muskelzellen« von Ascarıs (Textfig. 68) von- einander nicht schärfer getrennt sind, wie die die Form der Ascaris- Zelle wiederholenden Muskelkästchen des Darmes (Textfig. 67) und der Längsmuskulatur (Textlig. 69 a und b) von Lumbricus, man könnte letztere ebensogut auf den ersten Blick für Muskelzellen ansprechen, welche sich nur durch ihre Vielkernigkeit und die starke Entwicklung der kontraktilen Substanz resp. durch das starke Zurücktreten des Sarkoplasmas von den einkernigen Muskelzellen von Ascaris unter- scheiden. Die Muskelkästchen von Lumbricus, besonders des Darmkanals, erinnern anderseits stark an die Muskelprimitivbündel der Wirbeltiere. Den ConHxHEinschen Feldern der letzteren entsprechen in den Darm- muskelkästehen von Lumbricus (Textfig. 67) die Muskelsäulchen (2s), den Muskelkörperchen dagegen die vielen gleich kleinen, die Muskel- kästehen allenthalben durchsetzenden Kerne (k). Dasselbe gilt von den Muskelkästchen der Längsmuskulatur (Textfig. 65), nur daß hier statt der Muskelsäulchen höhere Einheiten derselben, d.h. die Muskelfasern (mx) auftreten. Beide Muskelkästchen von Zumbricus, sowohl die des Darmes als der Längsmuskulatur, entstehen syneytial und haben nicht den Wert einer Zelle. Möglicherweise wird ein gleiches später noch einmal von dem Muskelprimitivbündel der Wirbeltiere nachgewiesen werden. Die An- siehten über den Wert des letzteren haben im Laufe der Jahre sehr gewechselt und widersprechen sich heute noch stark. Anfangs glaubte man, daß sie ähnlich syneytial entstehen, wie ich es für die glatte Muskulatur annehme (WAGNER!), dann bürgerte sich die heute noch herrschende Ansicht ein, daß die Muskelprimitivbündel aus einer Zelle hervorgehen, die vielfache Kernteilungen durchmacht; neuer- dings ist auch dies wieder in Abrede gestellt worden und zwar sowohl von den Muskelprimitivbündeln der Wirbeltiere wie der Arthropoden 2, welche syneytial durch Verschmelzung einer Anzahl indifferenter Zellen entstehen sollen Auch O. HErrwıG? scheint anzunehmen, daß die Muskelprimitivbündel syneytial sich bilden. Wir haben oben (S. 73) gesehen, daß die großen Muskelzellen der Nematoden (Ascarıs) vielfach durch Intercellularbrücken miteinander in Kommunikation stehen. Solche Intercellularbrücken sind in der 1 WAGNER, Die Entwicklung der Muskelfasern. Schriften der Gesellsch. zur Beförd. der ges. Naturw. zu Marburg 1869. ?2 SCHNEIDER, Vergleichende Histologie u. KARAWAIEFF, ]. c. 3 HERTWwIG, Die Zelle und die Gewebe. II. S. 38. Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 97 Neuzeit von vielen Autoren auch für die Muskelfasern der Wirbeltiere beschrieben, von andrer Seite aber bestritten worden!. Die Befunde bei den Nematodenmuskelzellen scheinen mir stark für die Inter- cellularbrücken der glatten Muskelfasern der Wirbeltiere zu sprechen. Wahrscheinlich liegt auch bei diesen eine syneytiale Entstehung in dem oben geschilderten Sinne vor. A. SCHNEIDER ? hat also in seiner Gruppe der Holomyarier einen offenbar sehr verbreiteten Bildungsmodus der Muskulatur zuerst er- kannt. Auch die Gebr. Herrwıs? scheinen für ihre epitheliale Muskulatur eine syneytiale Verschmelzung der die Muskelfibrillen liefernden Epithelzellen anzunehmen. Wenigstens lassen einige ihrer diesbezüglichen Figuren dies schließen, wenn auch im Text nichts davon erwähnt wird. Betont sei aber, daß diesbezüglich kein Unter- schied zwischen epithelialer und mesenchymatöser Muskulatur vorliegt. Denn auch bei letzterer entstehen die Muskelfasern oft genau wie bei der epithelialen (im HErTwIGschen Sinne) syneytial, wie uns das der Schließmuskel von Anodonta und der Spindelmuskel von Helix gelehrt haben. F. Die Gewebe entwickeln sich von vornherein syncytial. Über einschlägige Verhältnisse berichtet KAIser in seiner sehr sorgfältigen Arbeit über die Eehinorhynchen‘ Hier enthält der Embryo einen zentralen Kernhaufen, richtiger ein zentrales kern- haltiges Syneytium, von welchem sich zweimal peripher je ein eben- falls syneytial gebauter Protoplasmamantel ablöst, welcher das erste- mal die Hypodermis, das zweitemal die Muskulatur aus sich hervor- sehen läßt. In letzterem Falle ist der zur Abschnürung kommende Protoplasmamantel ganz kernlos, erst später wandern am hinteren Ende von dem zentralen Syneytium aus Kerne in ihn hinein, wie überhaupt nach KAıser die Kerne in den Syneytien eine ungemeine Beweglichkeit zeigen. Sowohl in dem Hypodermis- wie in dem Muskelsyneytium kommen zwar Zellen später zur Differenzierung, aber nur vorübergehend, sie verschmelzen bald abermals zu einem Syneytium. 1 Vgl. bes. HEIDENHAIN in MERKEL u. BONNET, Ergebn. 1. c. 2 A. SCHNEIDER, Monographie der Nematoden. 1866. 30. u. R. HErTwIG, Die Cölomtheorie. Jen. Zeitschr. f. Naturw. 1882. * KAISER, Die Acanthocephalen und ihre Entwicklung. Bibliotheca zoo- logica 1893. Zeitschrift f, wissensch. Zoologie. LXXVIII. Ba. 7! 98 | Emil Rohde, G. In einer einheitlichen Grundmasse tritt eine verschiedenartige geweb- liche Differenzierung ein. Ich habe oben schon der unter der dieken Cuticula befindlichen Subeuticula der Nematoden gedacht. Sie (vgl. auf S. 95/94 Textfig. 68 bis 71 sbe) stellt eine einheitliche Protoplasmamasse dar, welche in regelloser Anordnung kleine Kerne bald zahlreicher, bald ganz spär- lich enthält und sich aus einer körmig erscheinenden Grundsubstanz und aus Fasern zusammensetzt. Diese letzteren, welche ich in meinen früheren einschlägigen Arbeiten ! stets »Subeuticularfasern« genannt habe, dringen bei Ascaris in die verschiedensten Gewebe ein, so be- sonders deutlich in die großen Muskelzellen an deren Basis (vgl. oben S. 79), so daß der ganze Hautmuskelschlauch ein einheitliches Syneytium darstellt. Eine sehr interessante Differenzierung dieser Subeuticula stellt das Gewebe des ÖOesophagus dar, welcher eine Einstülpung der äußeren Haut ist. Das Oesophagusgewebe besteht (vgl. Fig. 31, Taf. III) gleich der Subeutieula aus einer mehr oder weniger körnig erscheinenden Grundsubstanz, welche nach innen, d.h. nach dem Lumen des Oesophagus zu, eine dieke Cuticularmembran (ct) absondert, entsprechend der Cuticula der äußeren Haut. Das Eigenartige des Oesophagus ist aber, daß diese Grundsubstanz von einer solchen Menge radiär angeordneter Muskelfibrillen (mf) durchzogen wird, daß man geneigt wäre, den ganzen Oesophagus als ein Muskelgewebe und die körnige Grundsubstanz desselben als ein Sarkoplasma anzusprechen, wenn man nicht einerseits wüßte, daß diese körnige Zwischen- resp. Grundsubstanz der Muskelfibrillen aus der Subeuticula hervorgeht, anderseits dieselbe Grundsubstanz von einem ebenfalls sehr ent- wickelten und sehr vielseitigen System von meist sehr dicken Stütz- fasern (stf), welche den Subeuticularfasern der Haut entsprechen, überall durchzogen wird. C. SCHNEIDER ? sagt sehr richtig hierüber: »Besondere Muskelkerne lassen sich dagegen nicht nachweisen. Sowohl die Stützfasern wie auch die Muskelfihrillenbündel sind be- gleitet von einem undeutlich fädig strukturierten Gewebe, das am reichsten in der Umgebung der erwähnten Kerne und der Kanten- fasern entwickelt ist. Es bildet gewissermaßen die Grundlage des 1 RoHDE, Beiträge zur Kenntnis der Anat. der Nematoden. Zool. Beitr. I. Bd. — Muskel und Nerv. Ibid. III. Bd. 2 SCHNEIDER, Vergleichende Histologie. Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 99 ganzen Ösophagealgewebes und die erwähnten Myo- und Stützfibrillen erscheinen als Differenzierungen desselben. « Eine einheitliche Protoplasmamasse liefert also gleich- zeitig erstens eine dieke Cuticula, zweitens sehr starke Stützfasern und drittens Muskelfibrillen, welche nach manchen Autoren sogar quergestreift sein sollen. Es kehren also im Grunde genommen dieselben Verhältnisse hier wieder wie bei den durch Muskelfibrillen ausgezeichneten Infusorien, z. B. Stentor, Vorticella, nur daß bei letzteren ein einziger Kern vor- est !. 4. Intercellular- und Cuticularsubstanzen. Die Intercellular- und Cuticularsubstanzen gewinnen durch folgende Befunde resp. Überlegungen für unsre Aufgabe einen gewissen Wert. Die Intercellular- resp. Grundsubstanz des Knorpels stellt eine Bildung der Knorpelzellen dar, sie entsteht aus den Knorpelkapseln, welche miteinander zu einer gleichartigen Masse verschmelzen. Eine Varietät dieses Knorpels ist der elastische Knorpel. Die elastischen Fasern, welche diesen auszeichnen, gehen nicht aus Zellen hervor, sondern sind eine Umwandlung der Grundsubstanz. Diese Grund- substanz besteht also aus lebendigem, bildungsfähigem Protoplasma. Da in dieser Grundsubstanz Zellgrenzen sich nicht erkennen lassen, so stellt also das Knorpelgewebe ebenfalls nur ein vielkerniges Syneytium dar. Dasselbe gilt für das fibrilläre Bindegewebe. Auch für dieses wird von den meisten Autoren die Ansicht vertreten, daß die Binde- gewebsfibrillen außerhalb der Zellen entstehen und Umwandlungs- produkte der Grundsubstanz sind. Nach Fremnmine bildet sich an der Peripherie der Bindegewebszellen eine fibrilläre helle Schicht, welche sich ablöst, zur Grundsubstanz wird und als solche neue Fibrillen produzieren kann. Von den elastischen Fasern des fibrillären Bindegewebes bekennt man sich gleichfalls ziemlich übereinstimmend 1 Nach Hamann (Nemathelminthen. Jena 1895) und WANDOLLEK (Arch. f. Naturgesch. 1892) sollen die Subeuticula und der Oesophagus der Nematoden aus verschmelzenden Ectodermzellen, nach O. ZUR STRASSEN (l. c.) aus Meso- dermzellen hervorgehen. Wir hätten dann hier abermals ein Beispiel dafür, daß ursprünglich indifferente, mehr oder weniger scharf gesonderte Zellen zu einem Syneytium sich vereinigen, in dem erst die weitere gewebliche Differen- zierung erfolgt. 7* 100 Emil Rohde, zu der Auffassung, daß sie nicht aus den Zellen hervorgehen, sondern Umbildungen der Grundsubstanz sind. Schon HEITZzmAnN! hat die Ansicht ausgesprochen, daß die Grundsubstanz des Bindegewebes lebende Substanz enthält. Auch STRICKER? beobachtete, daß in der Grundsubstanz der Cornea bald Netze, bald fibrilläre Strukturen auf- traten und wieder schwanden. Sehr richtig läßt sich ©. HERTWIG in seinem Lehrbuche® über die Intercellularsubstanzen aus, indem er schreibt: »Die Gewebe mit Intercellularsubstanzen sind daher nicht in einzelne Zellen, wie ein Stück Pflanzengewebe, zerlegbar. In der kontinuierlichen Grundsubstanz, welche aus sehr verschiedenen che- mischen Stoffen (Muein, Chondrin, Glutin, Ossein, Elastin, Tuniein, Chitin usw.) bestehen kann, welche ferner bald homogen, bald faserig aussieht, sind kleine Höhlen vorhanden, in welchen die Protoplasma- körper eingeschlossen sind. Da der die Höhle umgebende Bezirk der Intercellularsubstanz am meisten unter dem Einfluß des in ihr gelegenen Protoplasmakörpers stehen wird, nannte ihn VIRCHOW ein Zellenterritorium. Dasselbe ist aber in der Natur, wie gesagt, von den Nachbarterritorien nicht abgegrenzt. « Ähnlich liegen die Verhältnisse bei gewissen Cutieularbildun- gen, so besonders bei der mächtigen Cuticula der Nematoden. Die- selbe besitzt (Textfig. 72) eine äußerst komplizierte Struktur, inso- fern sie sich aus sehr vielen sehr verschieden gebauten Schichten zusammensetzt. Diesen Bau hat die Outicula schon nach der letz- ten Häutung, d. h. wenn die Tiere verhältnismäßig noch sehr klein sind. Bei dem späteren Wachstum, währenddessen sich die Cuti- cula um ein Mehrfaches verdickt, nehmen alle diese Schiehten in genau demselben Verhältnis zum Körperwachstum zu. A. SCHNEI- DER? bemerkt daher richtig in seiner großen Monographie der Nema- toden: »Wir können die Cuticularschicht (der Nematoden) nicht, wie es wohl bei den Arthropoden möglich ist, als ein von der subeutanen (chitinogenen) Matrix abgelöstes Gebilde, Sekret, betrachten, sondern sämtliche Schichten der Haut stehen noch in einem lebendigen Zu- sammenhang.« Die zugehörige Matrixschicht ist das schon oben beschriebene Subeuticulargewebe, welches ein mächtiges, kernhaltiges, den ganzen ! Hertzmann, Mierose. Morphology of the animal body New York 1883. 2 STRICKER, Mitteilungen über Zellen und Grundsubstanzen. Österr. Jahrb. 1880. 3 0. Herrwig, Die Zelle und die Gewebe. I. Buch. 1893. * A. SCHNEIDER, Monographie der Nematoden. Berlin 1866. Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 101 Körper der Nematoden überziehendes Syneytium darstellt (vgl. Text- figur 68— 71 auf S. 93/94). Interessant ist die Beobachtung ToLprs! über das Wachstum der Cutieula. Er konnte nachweisen, »daß die ganze Cutieula (vgl. Textfig. 72 ct) von einem System untereinander in Zusammenhang stehender Bahnen durchzogen wird, die aus der Subeuticula kommen, alle Schichten der Cutienla durchsetzen und Aus- läufer an die Oberfläche der- selben senden«. Er glaubt, daß es sich bei diesen Bahnen um : gallertige Fäden handelt, denen ; | "= eine saftführende Funktion zu- | kommt, weshalb er sie auch Saftbahnen nennt. Er sagt am Ende seiner Abhandlung: »Da diese Gallertfäden offenbar die Funktion haben, für die Erhal- tung und das Wachstum der Cutieula zu sorgen, muß diese als eine belebte Substanz be- trachtet werden. Ich habe oben bemerkt, E ; ® e Textfig. 72. daß die Subeuticula ein sehr Ascaris megalocephala. Schnitt durch die Cuticula. ct ausgebildetes Fasergewebe ent- Cutieula; se, Subcutienip, Aus ToLor, Über den feine- ren Bau der Cuticula von Ascaris megalocephala. hält, das ich als Subeutieular- Arbeiten aus Wien. Bd. X. fasern bezeichnet habe. Diese Subeuticularfasern entsprechen den Gallertfäden ToLprs. Von den- selben habe ich, wie dies auch TorLpr hervorhebt, schon vor Jahren beobachtet, daß sie in die Cuticula eindringen. Ich betonte oben (S. 80), daß der ganze Hautmuskelschlauch der Nematoden ein einziges großes Syneytium darstellt (vgl. Text- figur 56 auf S. 79). Dieser Satz hat also auch für die Cuticula seine Gültigkeit. STRASSEN ? vertritt die Ansicht, daß die Cuticula der Nematoden ganz oder zum größten Teil durch Chitinisierung von Ektodermzellen ı C. ToLpt, Über den feineren Bau der Cutieula von Ascaris megalo- cephala usw. Arbeiten aus Wien. Bd. XI. 1899. a 102 Emil Rohde, entstanden und die Subeuticula mesodermal sei. Das letztere gebe ich ohne weiteres als möglich zu. Dabei ist aber nicht ausgeschlossen, daß das Subeutieulargewebe auch die Matrix der Cuticula sein könnte, ebenso wie die Knorpelzellen, Osteoblasten und Odontoblasten die Grundsubstanz des Knorpels, Knochens und Zahnbeins erzeugen. 5. Fremdkörper in der Zelle. Für unser Thema sind auch die in vielen Zellen auftretenden Fremdkörper von großer Bedeutung. | Am bekanntesten ist das Vorkommen von Blutgefäßen in den Zellen. FrırscH! war der erste, der auf solche in den Ganglien- zellen und zwar bei Lophrius aufmerksam machte. Ich? konnte sie später bezüglich der Wirbeltiere für die Ganglienzellen von Lophius und unter den Wirbellosen für die Ganglienzellen der Crustaceen speziell Penaeus bestätigen und veröffentlichte eine diesbezügliche Figur. Ich gebe heute drei Photographien (vgl. Phot. 15—17) von diesen Lophius-Ganglienzellen, in denen die Blutgefäße außerordentlich deutlich zutage treten. Auch HoLMGREN fand diese Gefäße in den Ganglienzellen von Lophrus und hielt sie anfangs gleich Fritsch und mir für Blutgefäße, später änderte er aber seine Ansicht und erklärte sie für Lymphbahnen (vgl. oben. Dem kann ich nicht beistimmen. Ich habe in den letzten Jahren auch Gefäße in den Ganglienzellen der Spinalganglien des Frosches und des Lobus electricus von Tor- pedo gefunden und in diesen Gefäßen bei beiden Tieren wiederholt unzweifelhafte rote Blutkörperchen getroffen. Vom Frosch habe ich eine derartige gefäßhaltige Spinalganglienzelle im II. Teil dieser Zell- untersuchungen und zwar als Fig. 23, Taf. XVII abgebildet, in der das Blutgefäß (big) allerdings leer erscheint. In andern Ganglien- zellen sah ich aber auf Schnitten oft ein rotes Blutkörperchen im Innern des Blutgefäßes, dieses ganz ausfüllend. Fig. 18, Taf. I stellt einen Schnitt durch eine Ganglienzelle von Torpedo dar. Hier ent- hält das Blutgefäß deutlich ein rotes Blutkörperchen. Interessant nach dieser Richtung ist ferner die Beobachtung von Nırs-HoLMm6GrEN®, daß bei den Insekten die Fpithelzellen oft in ihrer ganzen Höhe von Muskelfibrillen durchsetzt werden, ohne daß 1 FRITScH, Über einige bemerkenswerte Elemente des Centralnervensystems von Lophius piscatorius. Arch. f. mikr. Anat. 1886. 2 ROHDE, |. c. 3 Nıns HoLMGREn, Anat. Anz. 1902. Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 103 etwa, wie HoLMGREN betont, ein Übergang beider Zellelemente stattfinde. Hierher gehört auch die allgemein bekannte Tatsache, daß bei den Insekten die Tracheen die verschiedensten Zellen durchsetzen. 6. Selbständigkeit des Kerns. Ich will im folgenden auf eine Anzahl von Befunden aufmerksam machen, welche darauf hindeuten, daß dem Kern eine noch größere Selbständigkeit zukommt, als man bisher geneigt war ihm zuzu- schreiben, daß derselbe nicht nur in den Zellen, sondern noch mehr in den großen Syneytien, als welche die meisten Gewebe, ja ganze Organe, erscheinen, auf weite Strecken ganz selbständige Wanderungen unternehmen und für sich allein, d. h. ohne Beihilfe eines protoplas- matischen Belages funktionieren und von Bedeutung werden kann. Sehr instruktiv nach dieser Richtung sind die sogenannten chromophilen Ganglienzellen der Wirbeltiere. Ich habe sie besonders genau beim jungen (6 Wochen alten) Hunde studiert und über sie schon früher! berichte. Heut will ich dieselben an der Hand der Fig. 1—9, Taf. III, welche äußerst genau wiedergegebene Schnitte von ihnen nach Behandlung mit der HEIDEnHAINschen Eisenhäma- toxylinmethode (resp. Jodgrünfuchsin Fig. 9) darstellen, ausführlich besprechen. Die chromophilen Ganglienzellen fallen in den Ganglien schon durch den dunklen, d.h. sehr stark tingierbaren Zellleib gegenüber den normalen Ganglienzellen auf, unterscheiden sich von den letzteren besonders aber durch die Struktur ihres Kernes. Während in den normalen Ganglienzellen der Kern eine sehr verschieden grobe, ganz unregelmäßige, größtenteils auf die Nucleinkörper zu beziehende, Granulierung und eine sehr deutliche Membran zeigt (vgl. Fig. 11, 12, Taf. III), besitzen die chromophilen Ganglienzellen (Fig. 1—9, Taf. III) entweder einen äußerst feinen und ganz gleichmäßig granulierten membranlosen Kern, in dem einige wenige äußerst stark chromatische Klumpen von nucleolusartigem Aussehen auftreten, welche oft die Größe des Hauptnucleolus der normalen Ganglienzellen haben, bisweilen aber nebennucleolusartig klein sind2, oder der Kern der chromophilen Zellen erscheint durchweg als tiefdunkle Masse. Die chromophilen Ganglienzellen kommen bald nur in der Einzahl mitten unter normalen 1 ROHDE, Die Ganglienzelle. Diese Zeitschr. 1898. 2 Vgl. den I. Teil dieser Zelluntersuchungen. Ibid. 1903. 104 Emil Rohde, Ganglienzellen (Fig. 5, 6, 8, 9, Taf. III) bald zu vielen dicht neben- einander (Fig. 1—4, Taf. III) vor. In letzterem Falle verschmelzen sie oft miteinander. So erkläre ich mir wenigstens die mächtigen oft sehr eigenartig gestalteten vielkernigen Protoplasmamassen, als welche die chromophilen Ganglienzellen oft auftreten. In diesen bald als Einzelzellen bald als Syneytien erscheinenden chromophilen Ganglienzellen wandern nun die oben beschriebenen Kerne, und zwar der Peripherie zu, um schließlich die Ganglienzelle ganz zu verlassen. Man trifft sie auf allen Stadien dieses Austritts. Sehr häufig sieht man nicht den ganzen Kern, sondern nur die stark chromatischen nucleolusartigen Stücke wandern, die nicht selten nur sehr klein (x u. 9 in Fig. 1u, 3, Taf. III) sind, aber trotzdem durch ihre intensive Färbung im Protoplasmakörper der Syneytien scharf hervortreten. Bisweilen haben die den Zellleib durchziehenden chro- matischen Stücke eine ganz regellose Form, auch in diesem Falle sind sie bald größer, bald kleiner (vgl. Fig. 1-4 auf Taf. II). Alle diese wandernden chromatischen Kernstücke, sei es daß sie nucleolusartig abgerundet, sei es daß sie vielgestaltig sind, haben zweifelsohne außer der eigentlichen chromatischen Substanz, welche ihnen die dunkle Färbung verleiht, noch eine Plastingrundsubstanz, an welche die Bewegung gebunden ist!. Die vielen Details, die die wandernden Kerne, resp. Kernteile zeigen, werden am besten durch die möglichst naturgetreu wieder- gegebenen Zeichnungen (Fig. 1—9, Taf. III) erläutert. Interessant ist nun das weitere Schicksal dieser wandernden Kernstücke. Während der Zellleib der chromophilen Ganglienzellen wahrscheinlich ganz zugrunde geht, glaube ich, daß die ausgewan- derten Kernstücke entweder vollständig oder zum größten Teil er- halten bleiben und im Nervensystem noch eine Rolle zu spielen bestimmt sind. Betrachten wir die die chromophilen Zellen resp. Syneytien einhüllende Neuroglia, so begegnen wir in derselben sehr verschiedenen, teilweise sehr eigenartigen Bildungen. Was zunächst die Kerne der Neuroglia anbelangt, so erscheinen diese (a in Fig. 2—4) auf den Schnitten als meist große, kugelige oder ovale Gebilde mit vielen kleinen locker gefügten Nucleinkörnchen, unter denen oft eins oder mehrere durch bedeutendere Größe nucleolusartig hervorragen. Neben diesen typischen Neurogliakernen finden sich noch andre (ce in Fig. 2—4) von gleicher Größe und Gestalt, welche bald mit 1 Vgl. den I. Teil dieser Zelluntersuchungen. 1. ce. Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 105 vielen dunklen meist größeren chromatischen Stücken angefüllt, ja oft vollgepfropft von diesen (c!), bald gleichmäßig tief dunkel (d) er- scheinen. Zwischen diesen Modifikationen kann man alle nur denk- baren Zwischenstufen konstatieren. Zweitens begegnet man Gebilden (b in Fig. 3), die wie Leucocyten aussehen, eine helle Grundsubstanz und große chromatische Stücke in derselben unterscheiden lassen. Drittens sieht man in der Neuroglia, meist in nächster Nähe der chromophilen Zellen resp. Syneytien, große dunkelschwarz gefärbte Stiieke (e' in Fig. 4), welche in der Form wie im sonstigen Aussehen mit den wandernden chromatischen Kernstücken der chromophilen Zellen übereinstimmen und wohl auf solche auch zurückzuführen sind. Viertens trifft man, ebenfalls den chromophilen Zellen dicht anliegend oder in der nächsten Nachbarschaft derselben, kleine Körnchen oder Körnchenhaufen (e in Fig. 4), welche dieselbe starke Färbbarkeit wie die wandernden chromatischen Kernstücke der chromophilen Zellen haben und wahrscheinlich auch aus diesen durch Zerfall hervor- gegangen sind. Ich habe lange nicht gewußt, wie ich alle diese Befunde unter- einander in Einklang bringen sollte. Denn daß sie zusammengehören, erschien mir stets zweifellos. Was die als Nr. 2 angeführten Bil- dungen (b in Fig. 3) anbetrifft, so würde man sie auf den ersten Blick einfach für Leucocyten erklären, welche die extracellulär zerfallen- den chromatischen Kernstücke der chromophilen Zellen in sich auf- genommen, d. h. gefressen haben. Diese vermeintlichen Leucocyten enthalten aber keinen Kern. Sie zeigen einen solehen auch dann nicht, wenn sie nur mit wenigen chromatischen Ballen erfüllt sind. Da anderseits von ihnen bis zu den typischen Neurogliakernen, welche, wie wir wissen, ebenfalls oft mit chromatischen Ballen er- füllt sind, sowohl in der Größe wie in der Form und ihrem sonstigen Verhalten alle Übergänge vorkommen, so glaube ich, daß es sich bei ihnen nur um eine besondere Form der Neurogliakerne handelt. Wenn die leucoceytenartigen Neurogliakerne (wie bei 5) amöboide Fortsätze zeigen, so kann uns das nicht wunderbar vorkommen, da solche bei Kernen auch sonst (z. B. in den Insektenovarien von KorscHer) sehr oft beobachtet worden sind. Ich kann mir nach alledem meine Beobachtungen nicht anders erklären als durch die Annahme, daß die Neuro- gliakerne nicht nur die amöboide Beweglichkeit, sondern auch die Fähigkeit zu fressen mit den Leucocyten teilen, d.h. im vorliegenden Falle, daß die Neurogliakerne die 106 Emil Rohde, zerfallenen chromatischen Kernstücke der chromophilen Zellen in sich aufnehmen, um sie an andrer Stelle wieder abzugeben. Dafür sprechen durchaus auch die Beobachtungen bei den nor- malen Ganglienzellen. In der die normale Ganglienzelle einhüllenden Neuroglia besitzen die Neurogliakerne ebenfalls sehr verschiedene Struktur (vgl. Fig. ”—10 auf Taf. I und Fig. 12 auf Taf. III). Die meisten sind auch hier feinkörnig und von hellem Aussehen. Daneben begegnet man aber gar nicht selten andern, die genau dasselbe dunkle Aussehen zeigen, d. h. vollgepfropft mit dunklen chromatischen Ballen sind oder durchweg tief dunkel und fast homogen erscheinen (Fig. 9, Taf. I und Fig. 12, Taf. III), wie ich es eben von gewissen Neurogliakernen (c in Fig. 3 und 4, Taf. III) in der Umgebung der chromophilen Kerne beschrieben habe. Diese stark chromatischen Neurogliakerne trifft man nun oft ohne jeden Protoplasmabesatz direkt dem Protoplasma der Ganglienzelle eingelagert (Fig. 9, Taf. I, Fig. 12, Taf. II), bisweilen tief im Innern derselben. Besonders interessant ist aber der Befund, daß diese stark chro- matischen Neurogliakerne im Innern der Ganges feinkörnig zerfallen (Fig. 11, Taf. II)!. Noch näheren Aufschluß gibt die Untersuchung von sehr Jugend- lichen Tieren oder Entwicklungsstadien, so besonders der Spinal- sanglienzellen von Froschlarven. Hier (Fig. 13—18, Taf. III) kommen in der Neuroglia dieselben beiden Arten von Kernen vor, die wir eben für den Hund kennen gelernt haben, d. h. teils helle feinkörnige, teils dunkle mit vielen stark chromatischen Stücken erfüllte. Diese letzteren sind aber ungleich zahlreicher als beim Hunde und, was 1 Sollte sich diese Auffassung, daß ein Teil der ausgewanderten Kern- substanz der chromophilen Ganglienzellen von den großen Neurogliakernen ge- fressen und passiv von diesen andern Ganglienzellen wieder zugeführt wird, bestätigen, so lägen hier ähnliche Verhältnisse vor, wie sie SACHAROFF bei der Entstehung der eosinophilen Granulationen der Leucocyten beobachtet hat. Diese eosinophilen Granulationen stammen nach SACHAROFF (Arch. f. mikr. Anat. Bd. XLV) aus Erythrocytenkernen, welche aus den Erythrocyten heraus- fallen, von den Leucocyten gefressen und so in deren Protoplasma aufgenom- men werden. In gleicher Weise bleibt auch nach WEIDENREICH (Anat. Anz, Nr. 20) das Eisen des Blutes dadurch dem tierischen Körper erhalten, daß die eisenhaltigen roten Blutkörperchen von Leucocyten gefressen werden. In neueren Arbeiten wird ferner angegeben, daß das Myelin im Blut ent- steht, und Neurogliazellen es sind, welche das Myelin den Ganglienzellfortsätzen zuführen. Bei meinen Beobachtungen handelt es sich aber stets, wie betont, um Neurogliakerne, nicht um Neurogliazellen. Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 107 die Hauptsache ist, sie werden viel häufiger innerhalb der Ganglien- zelle und in deutlicher körniger Auflösung getroffen. Die Fig. 13 bis 18, Taf. III zeigen die in die Ganglienzellen eingewanderten und hier zerfallenden Neurogliakerne in verschiedenen Stadien. Genau dieselben Verhältnisse beobachtete ich bei einer nur wenige Tage alten Katze (Fig. 19—30 Taf. III. Auch hier waren die Neurogliakerne (nglk u. &?) teils hell, teils dunkel und die letzte- ren oft tief im Innern der Ganglienzelle und im Zerfall begriffen. In den Ganglienzellen der Katze traf ich ferner öfter peripher einzeln oder zu mehreren, im letzteren Falle meist dicht nebeneinander, tief dunkel sich färbende, bald mehr homogene, bald deutlich kör- nig aussehende Klümpchen von verschiedener Form und Größe (x in Fig. 20—22, 25—28, Taf. III), die ich mir lange nicht deuten konnte. Heute möchte ich annehmen, daß sie alle mit solchen zerfallenden stark chromatischen Neurogliakernen in Zusammenhang stehen. Betonen will ich noch einmal, daß alle die zuletzt beschriebenen intracellulären Neurogliakerne der Ganglienzellen beim Hund wie beim Frosch und der Katze in der Regel auch nicht eine Spur eines der Neuroglia zukommenden protoplasmatischen Zellbelages erkennen ließen. Anfangs glaubte ich, daß bei den chromophilen Ganglienzellen des Hundes eine Verjüngung der Ganglienzelle eintrete in dem Sinne, wie ich es oben (S. 11—41 u. 47 ff.) für viele Wirbellose geschildert habe, bei denen die Kerne der zerfallenden Ganglienzellen zum Mittel- punkt von Tochterzellen werden, die sich von den zerfallenden Ganglien- zellen ablösen. Man stößt auch bei den chromophilen Zellen bisweilen auf Befunde, welche eine solche Auffassung nahe legen, z. B. bei f in Fig. 4, Taf. III. Doch bin ich dessen nicht mehr ganz sicher. Da- gegen wäre es nicht undenkbar, daß die austretenden Kernstücke der chromophilen Zellen als Neurogliakerne selbständig weiter leben, in andre Ganglienzellen einwandern und hier sich auflösen. Jeden- falls würde diese Ansicht eine Stütze bei vielen Wirbellosen finden, bei denen solche Verhältnisse in der Tat vorzukommen scheinen. So lösen sich bei Helix (vgl. Textfig. 29 auf S. 63 und Photogr. 32) von den großen Kernen der zerfallenden Ganglienzellen, wie ich oben ausführlich geschildert habe, kleine intensiv färbbare homogene nucleolusartige Kügelchen (rg/k3) ab, welche in die Neuroglia über- treten, in derselben als integrierende Bestandteile erscheinen und später wahrscheinlich anderwärts in Ganglienzellen eintreten, um hier sich aufzulösen. Auch bei den zerfallenden Riesenganglienzellen von 108 Emil Rohde, Pleurobranchus schnüren sich von deren Kernen entweder, wie dies aus der Fig. 9, Taf. II, ersichtlich ist, eine Unmenge kleinster dunkler Kügelchen (rc) ab, welche sich in der Neuroglia ausbreiten, oder es kommt zur Entstehung von großen ebenfalls nucleolusartigen dunklen homogenen Kugeln. Desgleichen werden auch bei den Riesenganglien- zellen von Dorzs (vgl. oben) nicht alle Nucleolen, welche in den großen Kernen entstehen und dann aus der Zelle wandern, zum Mittel- punkt einer jungen Tochterzelle, sondern manche von ihnen verlassen die Mutterzelle, ohne dab sich ein Teil der letzteren um sie mit ab- schnürt, und treten in die Neuroglia über, in der sie als freie Kerne (rn in der Textfig. 25 S. 48) erscheinen. Ich glaube, daß in allen diesen Fällen die ausgetretenen nucleolusartigen Bildungen erhalten bleiben und noch für das Nervensystem von Be- deutung werden, da ich sie bisweilen z.B. bei Doris (vgl. n in der Textfig. 25) in weiter Entfernung von der großen Mut- terzelle traf, ohne daß sie irgend eine Veränderung zeigten. Vielleicht wird es sich noch herausstellen, daß auch sonst bei dem als Chromatolyse bezeichneten Vorgange die Kerne nicht vollständig zugrunde gehen, sondern, wenn auch vielleicht nur teilweise, dem Tierkörper für weitere Zwecke erhalten bleiben. Entsprechende Beobachtungen wie bei den Ganglienzellkernen habe ich ferner auch bei den Neurogliakernen gewisser Meeres- sastropoden gemacht, so besonders bei Pleurobramchaea. Die Neuroglia erscheint hier (Fig. 15—17, Taf. I) wie fast allgemein als mächtiges Syneytium, dem die Ganglienzellen eingebettet liegen, und enthält eine große Anzahl von Kernen (nglk, nglik’, nglk”), welche nicht nur in der Größe, sondern auch in der Struktur die denkbar größte Mannigfaltig- keit aufweisen. Um die größten derselben (nglk in Fig. 15, 16, 17), welche ein deutlich granuliertes Aussehen zeigen, ist oft ein mächtiger Zellleib zu unterscheiden, welcher nach außen bald durch dünne Fort- sätze, bald in breiter Fläche in das Neurogliasyneytium übergeht. Neben diesen großen Kernen treten in der Neuroglia eine Unmasse kleinster homogen erscheinender, durch intensive Färbung ausge- zeichneter Kerne (nglk”) auf, welche sich entweder von den großen Neurogliakernen selbst oder von etwas kleineren (nglk’), diesen aber gleichgebauten Kernen abschnüren und in die Ganglienzellen oft tief hineinziehen. Man gewinnt hier ganz den Eindruck, als ob diese Neurogliakerne (nglk”) ganz selbständig in dem Neurogliasyneytium wandern, in die Ganglienzelle übertreten und sich hier weiter be- wegen. Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 109 Besonders aber dann, wenn die Neuroglia durchweg faserig differenziert ist, was z.B. für die Mehrzahl der Gastropoden gilt (vgl. z. B. die Textfig. 2, 3,6), ist eine wesentliche Beteiligung dieses Fasersystems an der Fortbewegung der vielen oft sehr großen Kerne doppelt unwahrscheinlich. Sehr lehrreich diesbezüglich sind besonders die schon oben (S. 97) berücksichtigten Untersuchungen Kaisers! über die Echino- rhynchen, deren Gewebe sowohl embryonal wie im ausgebildeten Tiere größtenteils ausgesprochene Synceytien sind. In diesen Syn- eytien treten die Kerne auf weite Strecken sehr selbständige Wande- rungen an. Namentlich interessant ist die Entwicklung der Musku- latur. Von dem zentralen Syneytium, welches der Embryo enthält, schnürt sich peripher ein Protoplasmamantel ab, welcher anfangs vollständig frei von Kernen ist. Erst später wandern aus dem zentralen Synceytium von hinten her in diesen Muskelmantel Kerne ein und verteilen sich in demselben. Im Grunde genommen spielen sich also hier ganz ähnliche Vorgänge ab wie bei vielen Insekten- -eiern. Auch diese enthalten lange Zeit einen zentralen Haufen von Kernen, welche durch Teilung aus dem Furchungskern hervorge- gangen sind und erst später zur Peripherie des Eies aufsteigen. Noch viele andre Momente sprechen für eine sehr bedeutende Selbständigkeit des Kernes in dem ausgeführten Sinne. Doch werde ich auf diese erst im allgemeinen Teil näher eingehen, um mich nicht unnötig zu wiederholen. Ich betonte oben, daß bei Jungen Säugetieren, besonders bei der Katze, an der Peripherie der Spinalganglienzellen häufig sehr stark chromatische Stücke verschiedener Größe und Form auftreten, von denen ich es für wahrscheinlich halte, daß sie auf zerfallene stark chromatische Neurogliakerne zurückzuführen sind. : Eine Zeitlang glaubte ich, daß sie mit der Bildung der Schollen im Zusammenhang stünden. Eine ähnliche Auffassung hat auch KRONTHAL? ausge- sprochen. Er nimmt an (vgl. oben), daß die Ganglienzellen aus ver- schmelzenden Leucocyten und die Schollen der Ganglienzellen aus den Kernen der Leucocyten entstehen, d.h. nur Kernsubstanz re- präsentieren. Auch FrAcntro’ hält die Ganglienzellen für ein Syn- eytium verschmolzener Zellen und die Schollen für Kernsubstanz, deren Quelle die zerfallenden Kerne der verschmolzenen Zellen 1 KAISER, Bibl. zoolog. 1. c. 2 KRONTHAL, 1. c. 3 FRAGNITO, 1. c. 110 Emil Rohde, darstellen. Ich selbst meinte früher, daß die Schollen auf ausgewanderte Nebennucleolen zurückzuführen seien. KRONTHAL ist ferner der Ansicht, daß die Schollen eine nur bei den Ganglienzellen vorkom- mende Bildung seien. Beide Ansichten sind nicht richtig. Daß zu- nächst die Schollen nichts mit der Kernsubstanz zu tun haben, ist schon durch Pikrokarminbehandlung nachzuweisen. Dabei färben sich die Nucleinkörper ausgesprochen rot, die Schollen dagegen in der Regel ebenso deutlich gelb, d.h. sie nehmen dieselbe Farbe an, wie die Dotterkugeln des Eies? Ich möchte daher auch glauben, daß sie den letzteren an die Seite zu stellen sind. Junge Ganglienzellen wie Eizellen sind ganz frei von Schollen, bzw. Dotterkugeln, ganz gleich- mäßig fein granuliert und zeigen sowohl bei Pikrokarmin- als bei Jodgrünfuchsinbehandlung eine auffallend gleiche Färbung. Den TE ea gli: 2. R ngl Textfig. 73. Spinalganglienzelle eines jungen Hundes. Aus RoHpe, Untersuchungen über den Bau der Zelle. II. Diese Zeitschr. 1903. Schollen resp. Dotterkugeln gleichwertige Bildungen treten ferner noch bei vielen andern Zellen auf, aber auch hier nur in der aus- gewachsenen Zelle, nie in der jungen, so z. B. bei den Drüsenzellen von Saturnia (vgl. Fig. 32 auf Taf. III), bei denen die Schollen auch in der Form und im Bau eine große Übereinstimmung mit den Schollen der Ganglienzellen (vgl. Textfig. 73) zeigen?. Gebilde der- selben Art enthalten auch die großen Leucocyten (Granula), schließ- lich auch viele Muskelzellen, z. B. von Ascaris. Ich will heute nur auf diese große Übereinstimmung, welche erwachsene Zellen der 1 ROHDE, Die Ganglienzelle. 1. c. 2 Vgl. den I. Teil dieser Zelluntersuchungen (l. c.) bes. Fig. 9 auf Taf. XXXVl. 3 Vgl. den I. Teil dieser Zelluntersuchungen. 4 "ER Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. Aue verschiedenen Gewebe diesbezüglich untereinander zeigen, hingewiesen haben, und werde erst in einer späteren Arbeit auf diese Verhältnisse näher eingehen. Il. Zusammenfassung und Allgemeines. 1. Unzulänglichkeit der heutigen Zellenlehre. Wir haben im speziellen Teil eine Reihe von Befunden kennen gelernt, welche die Unhaltbarkeit der heute herrschenden Zellenlehre erweisen. a) Zunächst haben wir gesehen, daß fast alle Zellen des tierischen Körpers miteinander im Zusammenhang stehen, wie dies auch für viele pflanzliche Zellen nachgewiesen worden ist. Baid ist der Konnex ein loserer nur durch Fortsätze bedingter, in welchem Falle Zellbiidungen noch deutlicher zur Beobachtung kommen, bald ein so inniger, dal Zellen überhaupt nicht mehr zu unterscheiden sind, sondern man in diesem Falle nur noch von viel- kernigen Protoplasmamassen sprechen kann, und zwar vereinigen sich in dieser Weise sowohl Zellen derselben Art (Birdegewebszellen, Epithelzellen, Neurogliazellen, Muskelzellen, Ganglienzellen) als auch Zellen verschiedener Gewebe (Epithelzellen mit Bindegewebszellen, Epithelzellen mit Muskelzellen, Eizellen und Follikelzellen, Ganglien- und Neurogliazellen, Ganglienzellen und Epithelzellen, Ganglienzellen und Muskelzellen usw.). An Stelle der Zellen begegnen wir fast überall im tierischen Körper Syneytien (vgl. Textfig. 74—9, S. 112). Selbst wenn Zellen zur deutlichen Unterscheidung kommen, setzen sich doch oft die Protoplasmastrukturen der einen Zelle der- artig in der benachbarten Zelle, sowohl im Tier- als im Pflanzen- körper, fort, daß das Mitom der ganzen Zellenlage ein einheitliches Netzwerk darstellt, welches nur durch die Zellenmembranen, resp. die Zellhautbildner (vgl. unten) in Territorien gegliedert erscheint (vgl. Textfig. 80—82, S. 113). Aber nicht nur die einzelnen Gewebe erscheinen als Syneytien, sondern selbst ganze Organsysteme, z. B. der Hautmuskelschlauch der Nematoden (vgl. Textfig. 83, S. 114). Daß schließlich die ganzen Körper niederer Tiere und Pflanzen 192 Emil Rohde, u er A TDextnos/4. s LT I ine MS Textfig. 76. Textes, Fig. 74—79. Syneytien. Fig. 74. Netz von Bindegewebszellen mit großen spärlichen Kernen aus einem Follikel einer Pererschen Drüse des Kaninchens. Aus KöLzike:r, Gewebelehre. Fig. 75. Netzförmig verbundene Bindegewebszellen der mittleren Lage des Coriums eines Axolotl von 137 mm Länge. Aus ScHUBERG, Untersuch. über Zellverbindungen. Diese Zeitschr. Bd. LXXIV. 1903, Fig. 76. Loligo vulgaris. Das den Schnabel ausscheidende Epithel im Querschnitt. Fig. 77. Ophidium barbatum. Querschnitt durch die Epidermis. Fig. 76 u. 77 aus Stupnıeka, Über einige Modifikat. des Epithelgew. Sitzungsber. d. königl. böhm. Ges. d. Wiss. Math.-naturw. Kl. 1599. Fig. 73. Verbindung der untersten Schicht der Epidermiszellen ep mit einer Bindegewebszelle bz. Axolotl, 137 mm lang. Aus ScHUBERG, Untersu:h. über Zellverbindungen. Diese Zeitschr. Bd. LXXIV. 1903. Fig. 79. Anodonta. Schließmuskel, quer. 7, kontraktile Substanz; X, Kern; MS, Marksubstanz; Z, zwi- schen den Muskelfasern liegende Substanz. Aus Wackwıtzz, Beitr. zur Histol. der Molluskenmusku- latur usw. Zool. Beitr. III. Bd. Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 113 häufig nur eine einzige mehrkernige Protoplasmamasse darstellen (z. B. Actinosphaerium, Caulerpa), ist allgemein bekannt. b) Auch embryonal kommen Syneytien vor und spielen oft bei der Histogenese eine große Rolle. So stellt zunächst, wie wir wissen, das Insektenei anfangs ein vielkerniges Syneytium dar, in dem erst später Differenzierungen im Sinne der Zellen eintreten. Das- eg Zn: selbe gilt von dem Dottersyneytium ih | NOTSZZUT (H. VircHoOw) resp. den Merocyten TTS LLZZZIH (RÜCKErRT) meroblastischer Eier. Ber ee Y Gleiche Verhältnisse kehren bei den a Pflanzen in dem protoplasmatischen IR AS 2 Wandbelag des Embryosackes der ee i Phanerogamen wieder. Anderseits Textfig. 80. ist von verschiedener Seite beobach- tet worden, daß auch die Furchungs- kugeln noch untereinander im orga- nischen Zusammenhang bleiben. Textfig. 81. Textfig. 82. Fig. 80—82 Einheitlichkeit des Mitoms aller Zellen eines Gewebes. Fig. 80. Zellen aus dem Endosperm von Chamaerops excelsa aus der Peripherie des Endosperms. Nach A. Meyer. Aus O0. Herrwis, Die Zelle und die Gewebe. II. Fig. 81. Mysine glutinosa. Hornzahn. Aus der Mitte des Pokalzellenkegels. Schnitt aus Srupnıcka, Über einige Modifikationen des Epithelgewebes. Sitzungsber. d. königl. böhm. Ges. d. Wiss. Math.- naturw. Klasse. 1899. Fig. 82. Feiner Schnitt aus der mittleren Partie der Keimschicht der menschlichen Haut. Zellfibrillen und Intercellularbrücken mit knopfartigen Verdickungen. Aus Reıinke, Zellstudien. Arch. f. mikr. Anat. 1894. Besonders instruktiv nach dieser Richtung ist die Entwicklung der Echinorhynchen, insofern es hier bei der Entstehung der Gewebe überhaupt nicht zu einer Zellbildung kommt, sondern der ganze 1 Vgl. bes. SEDGWICK, The Developm. of the Cape Species of Perepatus. Quart. Journ. Mier. Sc. Vol. XXVI u. HAMMAR, Arch. f. mikr. Anat. Bd. XLV u. XLVI1. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVIL. Bd. 8 114 Emil Rohde, mächtige Hautmuskelschlauch sich von vornherein syneytial anlegt. Der Embryo der Echinorhynchen enthält nämlich in seinem Innern eine vielkernige Protoplasmamasse, von der sich peripher zuerst ein durchaus einheitlicher vielkerniger Protoplasmamantel ablöst, aus dem die Hypodermis hervorgeht, worauf ein zweiter gleich syneytialer Plasmamantel zur Abschnürung kommt, der die Muskulatur liefert. c) Besonders lehrreich ist der bei der’Genese der ver- schiedensten Gewebe wiederkehrende Befund, daß an- fangs zwar mehr oder weniger deutlich gesonderte Zellen erw RIES ER Bradynema rigidum. Vorderende, quer. c, Cuticula; m, Muskulatur. Aus O0. zur STRASSEN, Brady- nema vigidum. Diese Zeitschr. Bd. LIV. auftreten, daß diese aber noch nicht differenziert sind; erst nachdem dieselben zu einem Syneytium verschmolzen sind, erfolgt die verschiedenartige gewebliche Ausbildung. Solche Angaben liegen z. B. von GRÜNBERG für die Entwicklung der Ovarien der Lepidopteren vor. GRÜNBERG betont, daß die hier anfangs vorhandenen Keimzellen noch ein völliges gleichwertiges Zellmaterial darstellen, und erst in dem Syneytium, zu welchem diese Keimzellen verschmelzen, die Differenzierung von Keimbläschen, Nährzellkernen (und Follikelzellkernen) 1 eintritt. Die Eier, Nährzellen 1 Vgl. oben S. 88 die Anm. 2. Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 115 und Follikelzellen gehen also durchaus nicht je aus einer Keimzelle resp. Embryonalzelle hervor. Genau dieselben Verhältnisse beobachtete GOETTE bei der Ent- stehung der Spinalganglien der Unke. Auch hier verschmelzen die Leiber der früheren Embryonalzellen zu einer einheitlichen, viel- kernigen Grundsubstanz, in welcher eine Differenzierung der ursprüng- lich gleichen Kerne eintritt, insofern die Mehrzahl derselben größer und kugelig wird und den Ausgangspunkt für die Ganglienzellen bildet, während der Rest der Grundsubstanz, welcher nicht zur Ent- stehung von Ganglienzellen verwertet wird, kleine längliche Kerne enthält und sich zur Neuroglia (von GoETTE als Bindegewebe be- zeichnet) umbildet. Die Spinalganglienzelle der Unke ist demnach nach Goertz ebenfalls nicht das Äquivalent einer Embryonalzelle, sondern das Differenzierungsprodukt eines Syneytiums (vgl. oben S. 22). Auch im Rückenmark entstehen die Ganglienzellen und Neurogliazellen aus dem Syneytium des Zentralkanalepithels (vgl. oben S. 76 und Textfig. 48). Eine gleiche Auffassung trifft wahrscheinlich auch das Richtige für die Histogenese der glatten Muskulatur. Heute wird allgemein die Ansicht vertreten, daß die glatte Muskelfaser der Wirbellosen wie der Wirbeltiere je das Äquivalent einer Zelle ist. Ich selbst habe diese Ansicht vor 20 Jahren sehr entschieden für die Chäto- poden verfochten, bin aber im Laufe der letzten Jahre von dieser Auffassung durchaus zurückgekommen und glaube heute, daß die glatte Muskelfaser, wie ich oben (vgl. S. 89 ff.) ausführlich zu be- sründen versucht habe, genau wie die Spinalganglienzellen nach GoETTE und die Zellelemente des Insektenovariums nach GRÜNBERG syneytial entstehen. Die Intercellularbrücken, welche für die glatten Muskelfasern der Wirbeltiere von vielen Autoren angegeben werden (von andern aber geleugnet werden, wie ich glaube mit Unrecht, da sie bei den Wirbellosen, besonders deutlich und entwickelt bei den sroßen Muskelzellen der Nematoden, zweifelsohne existieren vgl. oben), deuten noch auf diese syneytiale Entstehung der glatten Muskel- fasern hin. Wahrscheinlich werden spätere Untersuchungen dasselbe auch für die quergestreifte Muskelfaser (Primitivbündel) der Wirbel- tiere und Arthropoden lehren (vgl. oben S. 96). d) Bei der (unter Nr. c) gegebenen Deutung der glatten Muskulatur wird auch das ganz eigenartig gebaute Oesophagusgewebe von Ascarıs verständlich Der Oesophagus besteht nämlich aus einer gr 116 Emil Rohde, durchaus einheitlichen Grundsubstanz, welche gleichzeitig erstens eine dicke Cuticula, zweitens mächtige Stütz- fasern verschiedener Systeme und drittens sehr ent- wickelte Muskelfibrillen, die sogar quer gestreift sein sollen, erzeugt (vgl. Fig. 31, Taf. II). Wir haben hier also eine Protoplasmamasse vor uns, welche an gewisse Infusorien erinnert, z. B. Textfig. 84. Junge Chromatophore mit großem Centralkern und vielen peripheren kleineren Kernen. Aus Caun Über die Natur und Entwicklung der Chromatophoren bei den Cephalopoden. Verhandl. d. Deutsch. Zoolog. Gesellsch. 1902. an Vorticella, Stentor, deren Protoplasma sich ebenfalls nach der ver- schiedensten Richtung hin differenziert, unter anderm auch Muskel- fibrillen erzeugt, nur daß hier ein einziger Kern vorliegt. e) Gewissermaßen ein Bindeglied zwischen den durch kontraktile Substanz ausgezeichneten Protozoen und den Syneytien der Ovarien und der Spinalganglien stellen die Chromatophoren der Cephalo- en Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 117 poden nach Cnaun dar, insofern hier (vgl. Textfig. 84) aus einer einzigen Zelle durch fortgesetzte Kernteilung ein mehrkerniges Synceytium entsteht, dessen Kerne anfangs ebenfalls qualitativ gleich sind, später sich aber in einen sroßen Zentralkern und viele periphere kleine Kerne son- dern, welch letztere die Zentren für die von der Zelle pe- ripher abtretenden Radiärmuskelfasern abgeben, die inte- grierende Teile der Chromatophorenzellen bleiben. Ähnlich liegen nach meiner Auffassung die Verhältnisse bei der Versonschen Zelle des Insektenhodens (vgl. Textfig. 85 und oben S. 86—88). f} Noch beweisender für die Hinfälligkeit des heutigen Zellbegriffs ist die Tatsache, daß viele der als Zellen angesehenen Bildungen Produkte von mehreren, ER Ne ER meist sogar von ganz ver- NE Se ( schiedenartigen Zellen sind. Dies gilt zunächst von vielen Eizellen. So gibt Dor- LEIN für die Tubularien an, - | 2 daß das Ei durch Vereinigung En, EN ..a einer Anzahl von Keimzelen 754 BE: | : syneytial entstehe, und zwar derart, daß nur der eine Kern des Syneytiums zur kräftigen Ausbildung gelangt und zum Keimbläschen wird, während BEN Bi Ä [2 \ u. kr vr} E die andern zugrunde gehen. Textfig. 85. D 1 . ‚, Versoxsche Zelle mit Spermatogonien von Bombyx mori asseibe nimmt auch LABBE (nach Tovyama). k, Kern der Versonschen Zelle. für die Tubularien an, er sieht das Ei als ein durch Verschmelzung mehrerer Oocyten entstandenes Plasmodium an, in dem die nicht zu Keimbläschen werdenden Zellen später verschwinden. C©. SCHNEIDER, welcher ein Gleiches bei Synapta beobachtete (vgl. Textfig. 86—89), trennt die am Aufbau des Eies beteiligten Zellen einerseits in Urei und anderseits in Wachstums- zellen und bezeichnet das durch die Verschmelzung dieser beiden Zellarten entstandene definitive Ei als Mutterei. Auch in dem Synapta-Ei gehen die Kerne der Wachstumszellen vollständig verloren, 118 Emil Rohde, und das Mutterei zeigt auch nicht mehr die geringste Spur seiner syncytialen Entstehung. In andern Fällen bleiben von den Wachstumszellen die Kerne noch lange erhalten, so bei den Ascidien (vgl. Textfig. 90), deren Wachstumszellen meist als Testazellen bezeichnet werden, ebenso bei 2 zZ Miu.ei Textfig. 86. Textfig. 87. Textfig. 88. e ae . ae VAN a a. Textfig. 89. Textfig. . Fig. 86, 87, 83. Synapta digilata. Entwicklung der Eizellen. wurei, Urei; wa.z, Wachstumszellen; k, Kern der Wachstumszellen. Fig. 86, Urei noch deutlich, Fig. 87, in Verschmelzung, Fig. 88, Mutterei. Fig. 89. Tubularia mesembryanthemum. Wachstum der Eizellen. eiz, Eizelle in Verschmelzung mit Wachstumszellen (k, Kern derselben) begriffen. Fig. 86—89 aus SCHNEIDER, Vergl. Histologie Fig. 90. Junges Ei von Distaplia occidentalis. f, Follikelepithel; tz, Testazelle (nach Bancrorr.) Helix (vgl. Textfig. 91) u. a Diese Kerne finden sich oft tief im Innern der Eizelle, nicht selten dieht beim Kern, und zeigen bis- weilen noch karyokinetische Teilungen, der beste Beweis, daß es sich bei dieser Vereinigung von Ei- und Wachstumszelle nicht ledig- lich um eine Phagocytose der letzteren von seiten der ersteren handelt, wie von manchen Seiten geglaubt wird. Genau wie bei den eben beschriebenen Eizellen liegen die Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 119 NZ nzk Textfig. 91. | Textfig. 92. sup ngl Textfig. 9. Fig. 91. Eierstocksei von Heliz pomatia. nz, Nährzelle; nzk, Nährzellkern (nach P. Ossr). Fig. 92. Ganglienzelle von Astacus fluwiatilis. Aus C. ScHxEIDeEr, Vergleichende Histologie. f, Fort- satz der Ganglienzelle; nz, Neurogliazelle. Fig. 93. Pleurobranchus. Ganglienzelle Aus Ronpe, Ganglienzelle und Neuroglia. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XLII. /, Fortsatz der Ganglienzelle; %, Kern der Ganglienzelle; ngl, Neuroglia; nglk, Neuroglia- kern; spp, grobes Spongioplasma der Ganglienzelle; sch, Scheide der Ganglienzelle. 120 Emil Rohde, Verhältnisse bei den Ganglienzellen. Auch an ihrem Aufbau beteiligen sich zwei ganz verschiedene Zellarten (vgl. Fig. 1—14, Taf. I). Den Wachstumszellen der Eier entsprechen hier die Neurogliazellen. Die Übereinstimmung zwischen den Eiern und Wachstumszellen einerseits und den Ganglienzellen und Neurogliazellen anderseits ist diesbe- züglich eine ganz auffallende, besonders gilt dies von den Fällen, in denen die Wachstumszellen bzw. Neurogliazellen um die Eier (vgl. Textfig. 90, 91), bzw. Ganglienzellen (vgl. Fig. ”—14, Taf. I und Textfig. 92, 93) follikelartig angeordnet sind. Alle Modifikationen, die in dem einen Falle auftreten, finden sich im andern Falle wieder, wie ich oben ausführlich dargelegt habe. Auch hier treten die Neuroglia- kerne sehr häufig tief im Innern der Ganglienzelle (Fig. 6, Taf. Iund Textfig. 95) auf, nicht selten in großer Menge. Meist erscheinen sie als freie Kerne im Ganglienzellprotoplasma, bisweilen zeigt sich in ihrer Umgebung noch ein Rest des Neurogliagewebes. Diese engen Beziehungen von Ganglienzelle und Neuroglia sind bereits von mir vor mehreren Jahren ausführlich beschrieben und in der Neuzeit im wesentlichen von HoLMGREN bestätigt, aber anders gedeutet worden. Auch er sah den Ganglienzellleib durchsetzt von »Ausläufern zunächst befindlicher multipolar gestalteter Zellen«, welche sich vielfach verzweigten und im Ganglienzellkörper ein eigen- artiges Spongioplasma bildeten, das er Trophospongium nennt, genau wie ich es von den Neurogliazellen beschrieben hatte (vgl. z. B. Fig. 1, Taf. I, bzw. Photogr. 1 und die Textfig. 2, S. 12 und 4, S 30, bzw. die Photogr. 3—9); auch er beobachtete, daß diese Trophospongien einem beständigen Wechsel unterworfen sind, was ich ebenfalls früher für die intracelluläre Neuroglia der Ganglienzelle nachgewiesen hatte. Während ich aber die engen Beziehungen zwischen Ganglienzelle und Neuroglia für primäre halte, die mit der Entstehung der Ganglien- zelle in der oben (vgl. S. 11—41 u. S. 47 ff.) ausführlich angegebe- nen Weise im Zusammenhang stehen, glaubt HoLMGREN, daß seine Trophospongien genetisch den Ganglienzellen nicht zugehören, sondern daß es sich um eine sekundäre Bildung der Ganglienzellen handelt, die mit der Ernährung derselben in Beziehung steht, »daß die Nerven- zellen«, wie er schreibt, »mit einer trophischen Organisation aus- gestattet wären, die ursprünglich von andern multipolar gestalteten Zellen herrührte«, und daß die Saftkanälchen, wie er zuerst die Tropho- spongien nannte, »den morphologischen Ausdruck gewisser Phasen der stoffliehen Einwirkung der Nervenzellen und der zugehörigen intra- kapsulären Zellen aufeinander ausmachen« (vgl. Ausführlicheres oben). wer ug Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 121 Wir werden gleich sehen, daß die bei der Regeneration und der Neubildung der Ganglienzellen sich abspielenden Vorgänge durchaus für die von mir vertretene Auffassung der Neuroglia sprechen. Mag dem da sein, wie da wolle, fest steht jedenfalls auch nach HoLMGREN, daß an dem Aufbau der Ganglienzellen und an dem in denselben sich abspielenden Lebensvorgängen zwei ganz verschiedene Zellarten beteiligt sind, ein Befund, der sich mit dem herkömmlichen Zellbegriff absolut nicht vereinigen läßt. Ich habe schon in meinen früheren Arbeiten betont, daß die Ganglienzellen in Anbetracht ihrer engen Beziehungen zu der Neu- roglia nicht mehr als Zellen in dem landläufigen Sinne, jedenfalls nicht als morphologische, sondern höchstens noch als physiologische Einheiten aufgefaßt werden könnten. Ebenso hat BürscHLı mit Bezug auf den engen Konnex, welchen NAnseEn (vgl. S. 18/19) für die Crusta- ceen zwischen Ganglienzelle und Neuroglia beschrieben hatte, bereits die Ansicht ausgesprochen, daß unter diesen Umständen die Ganglien- zellen nicht mehr als Zellen angesprochen werden könnten. Die Verbindung zwischen Ganglienzelle und Neuroglia ist aber nach meinen oben geschilderten Befunden in sehr vielen Fällen noch ungleich inniger und ausgebildeter, als NAnsEN sie bei den Crustaceen ge- funden hat. Was aber für unsern Zweck besonders von Bedeutung wird, ist die Tatsache, daß HoLnGRrEN gleich entwickelte Trophospongien, wie er sie entsprechend meiner intracellulären Neuroglia bei den Ganglienzellen traf, bei den verschiedensten andern Zellen (bei den Drüsenzellen von Pankreas und Parotis, bei den Epithelzellen des Darmes, Magens, Nebenhodens, bei den Leberzellen, Ooeyten u. a.) wiedergefunden hat. Auch HoLMGreEn hat sich der Erkenntnis nicht verschließen können, daß die Trophospongien eine Einrichtung dar- stellen, welche sich nicht mehr mit unserm Zellbegriff vereinigen läßt. Er faßte daher alle die durch Trophospongien ausgezeichneten Körperzellen als Zellen I. Ordnung, d. h. als Zellen »von einer höheren physiologischen und damit auch höheren morphologischen Dignität« zusammen und stellt sie den der Trophospongien entbehrenden Zellen als Zellen II. und niedriger Ordnung gegenüber. g) Von großer Tragweite für die Beurteilung des Wertes der Zelle ist ferner auch die Tatsache, daß sich in der- selben oft Vorgänge derselben Art abspielen, wie sie in Organen vorkommen. 199 Emil Rohde, Dies gilt besonders von den Prozessen, welche sich bei der Regeneration erwachsener Ganglienzellen und dem Zerfall von Riesen- ganglienzellen, resp. bei der durch Fragmentierung des Kernes ein- Arch. f. mikr. k, Kern der Ganglienzelle; „gl, Neuroglia; nglk, Neurogliakern; spp, Aus Ronupe, Ganglienzelle und Neuroglia grobes Spongioplasma der Ganglienzelle; sch, Scheide der Ganglienzelle. : = X = o2 = f rS @sän 2) 5 = >| Er < Ursprung des Fortsatzes. Ganglienzelle. Pleurobranchus. geleiteten Neubildung von jungen Ganglienzelleu abspielen, die ich oben (S. 11—41 u. 47 ff.) an der Hand ausführlicher Zeichnungen und entsprechender Photographien eingehend geschildert und schon vor Jahren in mehreren Arbeiten kurz beschrieben habe. Dieselben zeigen a 2 Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 123 eine ganz auffallende Übereinstimmung mit der Osteogenese. Bei der letzteren ist es das osteogene Gewebe, welches zuerst den Knochen (resp. Knorpel) zerstört und dann aus sich neu ent- stehen läßt. Bei der Regeneration, bzw. bei der Neubildung der Ganglienzellen ist es die Neuroglia, welche dieselbe Rolle spielt. Auch sie vernichtet zuerst das Ganglienzellprotoplasma und baut es dann neu auf. Dabei bleibt die Ganglienzelle entweder (Regeneration, vgl. Textfig. 94, bzw. die Photogr. 12—-14) samt ihrem Kern erhalten und es wird nur ein kleiner Teil von ihr vernichtet, Ze bzw. neugebildet, oder u die Ganglienzelle geht als solche zugrunde(vgl. Text- figur 95, 96 und die Fig. 1 bis-9, Taf. II, bzw, die Photogr. 24—34), dann & zerstört die Neuroglia fast 9°" - ank den ganzen alten Gan- u: “ge. m FR mk glienzellleib und erzeugt | ade um die durch Teilung 9%: a x ; omz (Fragmentierung)des alten Mutterkernes hervorge- sangenen Tochterkerne neue Ganglienzellleiber. Diese Form der Neu- entstehung der Ganglien- Textfig. 9. Pleurobranchus. Zerfall einer Riesenganglienzelle und Neu- u za ‘ zellsubstanz erinnert an bildung von Ganglienzellen. Aus Ronpe, Ganglienzellkern und die enehondrale Ver- Neunop un: Arch. £. mikr. Au, Bd. XLVII. 1896. 9z, kleine, he die zerfallende Riesenganglienzelle rings umgebende normale knöcherung. Auch der Ganglienzellen; sk, zerfallender Kern der Riesenganglienzelle; s . z, Zellleib der Riesenganglienzelle; gl, Neuroglia; Zk, Tochter- nar 1 Oo _ ne te) ,ngE, ‚ech, pericho dralen gleich kerne; fik, frei in der Neuroglia liegender Tochterkern ; laufende Vorgänge spie- t21, tz2, tz*, Tochterzellen. len sich in der Ganglien- zelle ab und zwar embryonal, stellen also auch hier das Primäre dar, wie auch in der Knochengenese die perichondrale Ossifikation das Frühere (phylogenetisch, wie ontogenetisch) ist. Denn nach GOETTES Unter- suchungen an den Spinalganglien der Unke besitzen die neuangelegten Ganglienzellen nicht gleich eine fixe Grenze, sondern aus der um- gebenden Grundsubstanz, die später zur Neuroglia wird, fügt sich ihnen fortwährend neues Protoplasma an (vgl. oben S. 22). Auch im ausgebildeten Tiere regenerieren nach meinen Untersuchungen die 124 Emil Rohde, Ganglienzellen oft noch an ihrer ganzen Peripherie in gleicher Weise ihr Protoplasma aus der umhüllenden Neuroglia. Diese bei der Regeneration, resp. der Neubildung der Ganglien- zellen sich abspielenden Vorgänge beweisen aufs deutlichste, daß wir es bei den engen Beziehungen zwischen der ausgebildeten Ganglien- zelle und der Neuroglia im Sinne der Trophospongien HOoLMGRENS mit einer primären Erscheinung und nicht mit einer sekundären der (Genese der Ganglienzellen fern- stehenden Einstrahlung von Neu- rogliazellen zu tun haben. In genau derselben Weise wie der Ganglienzellleib regene- rieren auch die Ganglienzellfort- sätze, d. h. die Nervenfaser ihr Protoplasma von der Neuroglia aus, sowohl bei den Wirbellosen (vgl. Textfig. 97, bzw. Photogra- phie 21 fund oben S. 27 u. S. 37 bis 40) wie bei den Wirbeltieren. Textfig. 96«@ und b. Limax. Durch Segmentierung des Kerns eingeleiteter Zerfall einer Riesenganglienzelle und Neubildung von Ganglienzellen. nz, Zellleib der zerfallenden Ganglienzelle (Mutterzelle); ngl, Neuroglia; ngik, Neurogliakern; ©.ngl, intracelluläre Neuroglia; tk, tk*, Tochterkern; tz', tz", Tochterzellen. Aus Ronpe, Ganglienzellkern und Neuroglia. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XLVII. 1896. Für die letzteren hat zuerst MAvErR! nachgewiesen, daß im normalen Nerven eine De- und Regeneration von Nervenfasern vorkommt, welche, wie fast alle Autoren berichten, stets besonders durch eine sehr starke Vermehrung der Schwannschen Zellen, resp. Kerne, die den Neurogliazellen, bzw. Neurogliakernen entsprechen, charakterisiert wird. Die Schwannschen Zellen, resp. Neurogliazellen sind es auch ı 8. MAyEr, Über Vorgänge der Degeneration und Regeneration im unver- sehrten peripheren Nervensystem. Zeitschr. f. Heilkunde. 1881. Bd. I. Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 125 hier, welche, wie v. BÜNGnEr! berichtet, die Markscheide und den alten Achsenzylinder vernichten, sich an deren Stelle setzen und schließlich den neuen Achsenzylinder aus sich hervorgehen lassen. Degeneration und Regeneration sind, genau wie ich es für die Gan- elienzellen der Wirbellosen beschrieben habe, auch im Achsenzylinder der Wirbeltiere nach v. BÜnGnEer weder zeitlich noch räumlich zu trennen, letztere schließt sich unmittelbar an erstere an und verläuft zum großen Teil ganz gleichzeitig mit ihr. Bei der Osteogenese werden die indifferenten Bindegewebszellen, welche als osteogene Substanz in den verkalkten Knorpel eindringen, erst zu Knorpelmarkzellen, später teils zu Knochenmarkzellen, teils zu Östeoblasten, von denen die Ent- stehung des Knochengewebes aus- geht. O. Herrwig? deutet die so verschiedene Tätigkeit derselben ee. Zellen durch einen Funktionswech- Texthig. 97. sel der Zellen. Dies trifft wahr- Plewrobranchaea. Fortsatz einer Ganglienzelle scheinlich anch für die bei der Re- In Ges, m Naeh; 14 Noueie generation, resp. Neubildung von der Neuroglia. Aus Rospe, Ganglienzelle, Canshienzellen tätige Neuroglia das u Seen S mikn Anab 1200, Richtige (vgl. unten S. 143). Bedeutsam ist ferner, daß dieselben Vorgänge, die sich in der Ganglienzelle, resp. deren Fortsatz abspielen, sich auch in der Punkt- substanz der Nerven und des Bauchmarks, resp. Ganglien, d. h. also in ganzen Geweben oder Organen wiederholen. Hier sind es die von mir in meinen früheren Arbeiten als Kommissurenzellen und Median- zellen beschriebenen Zellen, welche Neurogliazellen der gleichen Art und Bedeutung darstellen, wie wir sie eben bei den Ganglienzellen kennen gelernt haben, und mit ihren Fortsätzen in der Punktsubstanz in derselben Weise sich auflösen wie in der Ganglienzelle und oft wieder in ferner Übereinstimmung mit den Ganglienzellen nur in ihren Kernen erhalten bleiben. Die mir früher in ihrer Bedeutung unklar gebliebenen Kommissurenzellen, Medianzellen, bzw. freien Kerne der Punktsubstanz des Bauchmarks und der Nerven finden so ihre natürlichste Erklärung (vgl. oben S. 37—40). ER a 1 v. BÜNGNER, Über die Degenerations- u. Regenerationsvorgänge in Nerven nach Verletzungen. Beiträge zur pathol. Anat. u. zur allgemeinen Pathologie. Herausgeg. von ZIEGLER. Bd. X. 1891. 2 O0. HERTwIG, Die Zelle und die Gewebe. 126 Emil Rohde, 2. Selbständigkeit des Kernes. Bekannt ist, daß die Kerne der Zellen oft Wanderungen ausführen. Besonders deutlich treten solche bei den Befruchtungsvorgängen zutage. So wandern die Wanderkerne der Infusorien aufeinander zu, resp. auf der die beiden in Copulation befindlichen Infusorien verbindenden Protoplasmabrücke beieinander vorüber, desgleichen zieht bei den Metazoen der Samenkern dem Eikern entgegen. Auch in vegetativen Zellen steuert der Kern stets den Punkten des größten Stoffwechsels zu usw. | Daß diese Bewegung nicht lediglich passiv durch Protoplasma- strömung hervorgerufen wird, sondern eine aktive von dem Kern selbst ausgehende ist, dafür spricht einerseits die eben berührte Beobachtung, daß die Wanderkerne der Infusorien in entgegen- gesetzter Richtung beieinander vorüberziehen, und ein gleiches in vegetativen Zellen der Pflanzen auch Kern und Chlorophylikörner, auf deren Bewegungsfähigkeit ich unten noch zurückkomme, tun, anderseits die von KORSCHELT bei den Ovarien der Insekten be- obachtete Tatsache, daß die Kerne der Eier und der sogenannten Doppelzellen nach Art der Amöben pseudopodienartige Fortsätze von oft großer Zahl und Länge entsenden. Auch der Eikern der Wirbel- tiere zeigt oft eine Unmenge von amöboiden Fortsätzen, wie ich dies für Cobetis im I. Teil dieser Zelluntersuchungen! beschrieben und abgebildet habe, und Fick? es schon vorher nachgewiesen hatte. Zweifelsohne selbständige Bewegungen führen schließlich die Kerne der oben eingehend geschilderten chromophilen Ganglienzellen der Wirbeltiere (vgl. Fig. 1—8, Taf. III) aus. Der Zellleib stirbt ab und verändert vollständig seine Struktur. Die ursprünglich zentralen Zellkerne dagegen resp. ihre Teeilstüicke wandern nach der Peripherie der Zelle und verlassen diese schließlich ganz, während sie gleich- zeitig ihre ursprüngliche Gestalt verlieren und die mannigfachste Form annehmen, welche offenbar durch ihre ‚Bewegung bedingt ist. Da, wie bemerkt, der Zellleib zugrunde geht, so können auch die Wanderungen der Kerne nicht durch Protplasma- strömungen der chromophilen Zellen hervorgerufen werden. Ganz besondere Selbständigkeit der Bewegung gewinnen die - er 2 Fıck, Mitteilungen über die Eireifung bei Amphibien. Verh. Anat. Ges. Tübingen. Ergänzungsheft zu Bd. XVI d. Anat. Anz. Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 127 Kerne aber in den Syneytien, welchen wir im tierischen Körper in der Mehrzahl der Fälle statt der Zellen begegnen. Namentlich lehr- reich diesbezüglich ist die Beobachtung von KAıser!, daß bei der Entwieklung der Echinorhynchen (vgl. oben S. 97) von dem zentralen kernhaltigen Syneytium des Embryos sich bei der Entstehung der Muskulatur peripher ein Plasmamantel ablöst, welcher anfangs ganz kernlos ist und erst nach einiger Zeit seine Kerne von dem zentralen Syneytium dadurch erhält, daß diese am hinteren Ende in den Protoplasmamantel eintreten und hier sich zerstreuen, ähnlich wie in Textfig. 98. Helix. Zexfallende [Ganglienzelle. Teilung des Kerns durch Fragmentierung. Ablösung von kleinen nucleolusartigen Kernteilen nylk3’" von den Kernstücken tk’ und Übertritt der nucleolusartigen Kern- teile in die Neuroglia ngl, in der sie als freie Kerne (nglk3) erhalten bleiben. 9z, kleine normale, die zerfallende Ganglienzelle rings umschließende Ganglienzellen; »glk7, typische Neurogliakerne. Aus RoHpE, Ganglienzellkern und Neuroglia. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XLVII. 1896. dem ebenfalls anfangs als mehrkerniges Syneytium erscheinenden Insektenei die zentralen Kerne erst später sich allmählich im Proto- plasmaleib der Eizelle verteilen, um dann die Furchung hervorzurufen. Im Zusammenhange mit dieser selbständigen Bewegungsfähigkeit der Kerne steht auch ihr Vermögen gewisse Stoffe aufzunehmen, zu transportieren und an bestimmten Stellen des Körpers, an denen sie gebraucht werden, abzuladen. Wenigstens sprechen viele Befunde für eine solche Auffassung. a 128 Emil Rohde, Namentlich instruktiv nach dieser Richtung sind die in der Neuroglia auftretenden Kerne, so zunächst bei den Gastropoden. Hier besitzen die Neurogliakerne oft (vgl. Fig. 15—17, Taf. I) sehr verschiedene Form, Größe und Struktur. Die kleinsten Kerne (nglk”) gehen aus den größeren (nglk und gli’) durch Abschnürung hervor, wandern in der Neuroglia umher und schließlich in die Ganglienzellen ein, um hier sich aufzulösen. Wie von den großen Neurogliakernen, so trennen sich auch von den Kernen der zerfallenden Riesenganglienzellen (vgl. oben S. 11—41 und 47 ff. und Textfig. 98, S. 127 bzw. Phot. 32) kleine nucleolusartige Teile nglk5 ab, die in die Neuroglia übertreten, hier als vollständig selbständige Kerne nglk3 erscheinen und wahrscheinlich zuletzt eben- falls in andere Ganglienzellen eintreten. Auch bei den Wirbeltieren dringen die Neurogliakerne in die Ganglienzellen ein und lösen sich in dem Protoplasma ebenfalls körnig auf (vgl. bes. Fig. 12—29, Taf. III). Besonders interessant sind hier die beim Untergange der sog. chromophilen Ganglienzellen zutage tretenden, oben (S. 103 ff.) ausführlich geschilderten Befunde, insofern sie es wahrscheinlich machen, daß die Neurogliakerne auch die Fähig- keit haben zerfallende Gewebsteile, im vorliegenden Falle Kernstücke, in sich aufzunehmen, um sie bei ihren Wanderungen andernorts wieder zu verwerten (vgl. Fig. 1—4, Taf. II). Die Neurogliakerne zeigen also in ihrem Verhalten eine große Übereinstimmung mit den Leukocyten. Betont sei, daß es sich bei den von mir beobachteten Fällen nicht etwa um sehr protoplasmaarme Leuko- cyten, sondern um wirkliche Neurogliakerne handelt, die auch von andrer Seite als solche erkannt worden sind, so z. B. von VALENZA1, der lange die intracellulären Neurogliakerne der Wirbeltiere geleugnet, später sich aber folgendermaßen über sie ausgelassen hat: »J’ai eu V’occasion d’etudier l’&corce ceerebrale d’un Delphinus Delphis, adulte et normal, de la Station zoologique de Naples, et j’ai pu constater, surtout dans les cellules pyramidales, la presence de noyaux de la nevroglie groupes et accoles a ces cellules, et on pouvait les observer m&me dans le cytoplasma nerveux de ces dernieres. Quelle en est leur valeur? Peut-Etre ne sont-il pas etrangers a l’evolution ulterieure de la cellule nerveuse et a la formation de jeunes cellules nouvelles.« Das Auffallende dieses Befundes resp. meiner Auffassung wird etwas gemildert, wenn man berücksichtigt, welch große Selbständig- keit die Kerne bei den Befruchtungs- und Teilungsvorgängen im Tier- und Pflanzenreich zeigen. 1 Compt. rend. 1896. Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 129 - Wahrscheinlich kommen im Tierreich gleich selbständig sich be- wesende und wirkende Kerne, wie es die von mir beschriebenen Kerne der großen Neurogliasyneytien sind, viel häufiger vor, als allgemein angenommen wird. Bekannt ist, daß junge Leucocyten selbst bei starker Vergrößerung einen Protoplasmaleib nicht erkennen lassen. Vielleicht sind auch die im zentralen Nervensystem der Wirbeltiere vorkommenden freien Kerne der Autoren bezüglich der Selbständigkeit den von mir beobachteten an die Seite zu stellen. 3. Die Zellen setzen sich aus Chondren (Granula) zusammen, welche die eigentlichen Elementarorganismen des tierischen und pflanzlichen Körpers darstellen. Wir haben also gesehen: 1) daß der tierische (wie der pflanzliche) Körper sich zum weit- aus größten Teil nicht aus gesonderten Zellen, sondern aus Syneytien aufbaut, welche sehr häufig nur als mehrkernige durchaus einheit- liche Protoplasmamassen erscheinen; 2) daß auch embryonal die Syneytien eine große Rolle spielen, daß ganze Gewebe von vornherein schon als Syneytien angelegt werden, daß in andern Fällen zwar mehr oder weniger deutlich zellähnliche Bildungen embryonal zur Sonderung kommen, daß diese Embryonalzellen aber ein ganz gleichwertiges Zellmaterial darstellen, und die gewebliche Differenzierung erst erfolgt, nachdem die Embryo- nalzellen zu Syneytien verschmolzen sind; 3) daß eine Zelle, wie die Chromatophore der Cephalopoden nach CHun, viele der Form wie der Qualität nach ganz verschiedene Kerne enthalten kann, welche alle durch Teilung aus einem einzigen Kerne hervorgehen; 4) daß viele der als Zellen aufgefaßten Bildungen Produkte von mehreren oft ganz verschiedenartigen Zellen darstellen; 5) daß in der einzelnen Zelle sich häufig Prozesse genau der- selben Art wie in ganzen Organen abspielen; 6) daß die Zellen oft Fremdkörper enthalten, alles Befunde, welche sich mit der heute allgemein vertretenen Auf- fassung von dem Wesen der Zelle nicht vereinigen lassen, welche vor allem beweisen, daß die Zellen keine Elementarorganismen dar- stellen, dagegen durchaus im Einklang mit der von ALTMANN be- gründeten Granulalehre stehen, nach welcher die Zelle ein Syneytium von Granula ist, welche die eigentlichen Elementarorganismen des Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVIII. Bd. 9 130 Emil Rohde, tierischen Körpers darstellen. Je tiefer ich in den Bau der Zelle ein- dringe, desto mehr überzeuge ich mich von der Richtigkeit dieser Theorie, wie überhaupt sich von Jahr zu Jahr die Zahl der Anhänger derselben mehrt!. Auf die Granulalehre werde ich aber erst in einer späteren Ab- handlung näher eingehen, heute will ich nur einige Punkte, die für den vorliegenden Fall von besonderem Interesse sind, anführen. BürtscHLı hat, wie schon oben erwähnt und gleich weiter aus- geführt werden wird, zuerst den Gedanken ausgesprochen, daß der Kern das Primäre der Zelle ist. Der wesentliche Bestandteil des Kerns ist das Nuclein, das geformt als Nucleinkörper auftritt. Diese Nucleinkörper sind es, an welche die experimentell nachgewiesene hohe Bedeutung des Kerns für die Zelle sowohl während der Teilung als auch außerhalb derselben gebunden ist. ALTMANN vertritt die- selbe Auffassung bezüglich der Priorität des Kerns wie BÜTscHLI und glaubt, daß der Kern besonders reines Protoplasma enthalte. Am primitivsten dürfen wir die Nucleinkörper wohl in der Eizelle annehmen. Von diesen Nucleinkörpern der Eizelle habe ich im I. Teil dieser Zelluntersuchungen nachgewiesen, daß sie eine sehr große Selbständigkeit und in ihrem Verhalten eine ganz auffallende Über- einstimmung mit den Spaltpilzen zeigen, auf welche ALTMANN seine Granula phylogenetisch zurückführt. ALTMANN faßt diese Spaltpilze und seine Zellgranula unter dem gemeinsamen Namen »Bioblasten« zu- sammen und trennt die Spaltpilze als Autoblasten von den Zellgranula als Cytoblasten, welch letztere er wieder in Karyoblasten und So- matoblasten sondert. Die Karyoblasten ALTtmAnns, d.h. die Nuclein- körper, welche ich im folgenden oft als Nucleochondren bezeichnen werde, erscheinen häufig kettenartig hintereinander geordnet (Text- fig. 99 ec, d), genau wie in vielen Fällen die Autoblasten ALTMANNs (die Nematogene Conns [Textfig. 100]. Besonders deutlich tritt diese Kettenform bei der Entstehung der Nucleinkörper aus den Nucleolen’ zur Ausbildung (vgl. Textfig. 99 a, b). In andern Fällen entstehen .bei der Abschnürung der Nucleinkörper von den Nucleolen Bildungen, welche wie Basiden mit Sporen aussehen, worauf schon CARNOY = merksam gemacht hat (vgl. Textfig. 99 e). Bemerkenswert ist schließlich, daß die Ketten sowohl der ! Besonders auffällig ist die große Übereinstimmung, welche junge Zellen der verschiedensten Art in Form, Anordnung, Färbbarkeit usw. der Granula‘ zeigen, so daß z. B. junge Ei- und Ganglienzellen einen zum Verwechseln gleichen Zellleib aufweisen. Be. h Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 131 Nucleinkörper wie der Autoblasten oft in gewissen Abständen von größeren Gliedern unterbrochen werden (vgl. Textfig. 99 f, g und 100 5). Besonders deutlich tritt die Selbständigkeit der Nucleinkörper bei niederen Tieren hervor. So wandern bei den Foraminiferen (Polystomella), wenn die reproduktive Periode beginnt, die Nuclein- körper aus dem bläschenförmigen Kern, der seine Membran verliert, in den Zellleib über und zerstreuen sich hier allenthalben als selb- a ? b g [14 & ae sQ << L 1) 1.0000 OD f N Q o 8 < “an ey ® E „° N BS er In »» 98 € o ? Voss re te % br Phche eg: ea > arn® "rs ar Pr = eh ”. j [5 ‘ _ sr De [3 ne BER ei; } ei t { Fb: tl Ba } € Prof | Bao ER } se ®on Bi) rer, BELA: N E ; | : : Er g cd u [7 iz i Fe: h N % =] SS 8 RR we % ER rt. Be öRT eo” BR e od N 1 f RG .; d (& a] D « [2 Ar € ! ” & g 8 5 u) = . 00 us € 3% # RT e ° .’ Ss eo & % [-) won, g RP.) FARAN?, Wro9X ww, ee wH ® we. BF oo [2 “ 2} v ® rg ° NZ ® 5, ne AL ao‘ Textfig. 99 a—9. Textfig. 100 a—g. Fig, 99. Kettenartige Anordnung der Nucleinkörper und Entstehung derselben aus den Nucleolen durch Sprossung. Froschei. f, g, einige Glieder der Kette ragen durch besondere Größe hervor. a—f aus Roupe, Untersuch. über den Bau der Zelle. I. Diese Zeitschr. 1903. g aus Carvor et LEsrun, La vesicule germinative et les globules polaires chez les Batraciens. La Cellule 1897/98. Fig. 100. Bakterien. a, b, c, Lewconostoc mesenterioides. a, Zellen ohne Gallerthülle; D, rosenkranz- artige Fäden der Zoogloea, einige Glieder des Rosenkranzes ragen durch besondere Größe hervor; c, Teil einer erwachsenen Zoogloea, d, Streptococcus; e, Micrococcus. d-e aus STRASBURGER, Lehrbuch der Botanik. f, 9, Bacillus bütschlii aus Scuauvınn, Beitr. zur Kenntnis der Bakterien und verwandt. Organ. Arch. für Parasitenkunde. I. 1902. ständige Elemente, wobei sie oft ihre Gestalt verändern. Erst später vereinigen sich je eine Anzahl derselben wieder zu einem größeren Körper, welcher dann den Kern der jungen Foraminiferen repräsen- tiert. Ähnliche Verhältnisse liegen nach Scmaupınv bei den Coecidien vor. Dasselbe gilt ferner für die Radiolarien (Thalassicola), nur daß hier je ein Nucleinkörper zum Zentrum der Schwärmspore wird. Genau dieselben Vorgänge wiederholen sich auch in gewissen Fällen bei den Gewebszellen höherer Tiere, so bei den Riesenganglienzellen von Doris. Hier wandern, wie ich oben (vgl. Textfig. 25 S. 48) und schon früher in mehreren Arbeiten geschildert habe, die im Kern 9* 132 Emil Rohde, massenhaft auftretenden Nucleolen, welche eine bestimmte Form der Nucleinkörper darstellen, genau wie bei T’halassieola aus dem Kern in den Zellleib der Ganglienzelle und leiten dann die Entstehung von Tochterzellen ein. | / Namentlich interessant und beweisend für die große Selbständig- keit der Nueleochondren (Nucleinkörper) ist die Entdeckung R. HERT- wıss!, daß bei Achnosphaerium auch außerhalb der Teilungsperiode Nucleinkörper (Chromidien) aus dem Kern in den Zellleib übertreten, dauernd hier bleiben, »wie kleine Amöben aussehen und sich bei Karminbehandlung ganz wie das Chromatin des Kerns färben«. Bei Exemplaren, welche zu Encystierungsversuchen in Hungerkulturen gehalten wurden, konnte HerrwıG sogar beobachten, »daß schließlich alle Kerne aufgelöst wurden und die Kernsubstanz nur noch durch die ‚Chromidien‘ vertreten wurde«. Ich komme auf diese hoch inter- essanten Befunde im nächsten Abschnitt noch einmal zurück. Der Kern der Zelle stellt also nur eine höhere Einheit dar, zu welcher die Nucleinkörper bei den Metazoen dauernd zusammen- treten (vgl. unten), er stellt ein Organ der Zelle dar, das in dieser eine große Selbständigkeit besitzt und gleichzeitig von Einfluß auf die in der Zelle sich abspielenden Lebensvorgänge ist. In der Zelle kommen aber neben dem Kern noch eine ganze Anzahl von Gebilden vor, welche gleiche Selbständigkeit wie der Kern besitzen und von diesem ganz oder fast unabhängig sind. Am bekanntesten und im Tier- wie im Pflanzenreich am ver- breitetsten sind die Centrosomen oder Centrochondren. Sie zeigen in ihrer Größe und Gestalt große Ähnlichkeit mit einem Nucleochonder und sind einem solchen wohl auch morphologisch, jedenfalls phylo- zenetisch, gleichzustellen. Sie teilen sich vollständig selbständig, unbe- einflußt vom Kern, und pflanzen sich direkt von Zelle zu Zelle fort. Gleich selbständige Chondren wie diese Centrochondren (Centro- somen) gibt es aber in den Zellen noch viele. So sind ihnen in der Pflanzenzelle an die Seite zu stellen die Trophoplasten, d.h. die Stärkebildner (Leucoplasten), Chlorophylikörner (Chloroplasten), Farb- stoffkörner (Chromoplasten), welche ebenfalls ganz unabhängig vom Zellkern sich teilen, von Zelle zu Zelle sich vererben und selbständig funktionieren. Auch die Vacuolen werden von manchen Botanikern als besondere Zellorgane betrachtet, die sich selbständig von Zelle auf Zelle übertragen. Hierher gehören ferner die erst in der Neuzeit ı Vgl. bes. R. HERTwIG, Die Protozoen und die Zelltheorie. Archiv für. Protistenkunde. I. Bd. 1902. Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 293 bekannter gewordenen Mitochondrien, die ich im III. Teil dieser Zelluntersuchungen ! für die Ganglienzellen spezieller beschrieben habe. Dieselben zeigen eine ganz unverkennbare Übereinstimmung mit den Nucleochondren, insofern sie gleich diesen oft kettenartig sich anordnen und aus höheren Einheiten, den Sphären oder Idio- zomen (Mitochondrienkörper Meves) durch Sprossung hervorgehen, ähnlich wie die Nucleochondren aus den Nucleolen hervorsprossen. BEennpa?, der auf die Mitochondrien zuerst aufmerksam gemacht hat, betont gleichfalls, daß dieselben oft streptokokkenartig angeordnet sind (vgl. Ausführlicheres im III. Teil dieser Zelluntersuchungen !). Auch die Mitochondrien vererben sich selbständig °®. Zweifelsohne enthält außer den eben angeführten Chondren der tierische wie pflanzliche Körper noch eine ganze Anzahl in ihren Funktionen sehr selbständiger, vom Kern kaum abhängiger Chondren. Dies gilt zunächst wahrscheinlich von vielen Intercellular- und Cuti- cularsubstanzen. | Wir wissen, daß in der Intereellularsubstanz des fibrillären Binde- gewebes und des Knorpels ganz unabhängig von den Bindegewebs- zellen bzw. Knorpelzellen die Bindegewebs- und elastischen Fasern entstehen (vgl. oben S. 99 ff... Es müssen also auch hier ganz selb- ständig tätige Chondren vorkommen. Ferner habe ich oben an verschiedenen Stellen betont, daß die dicke und sehr kompliziert gebaute Cuticula der Nematoden nach der letzten Häutung der Tiere sich noch um ein Vielfaches verdickt und vergrößert, wobei alle ihre Strukturen gleichen Schritt mit dem Wachstum der Cuticula halten. Nach zur STRASSEN ist die Cuticula ein Verschmelzungsprodukt von Eetodermzellen, deren Kerne voll- ständig verloren gehen. Wir müssen also auch in diesem Falle auf sehr selbständige Chondren schließen. Stellt die dieke Cutieula der Nematoden aber ein Differenzierungsprodukt des verhältnismäßig minimal dünnen Subeutieularsyneytiums dar, so könnte doch bei der 1 Diese Zeitschr. 1904. 2 BENDA, Neuere Mitteilungen über die Histogenese der Säugetierspermato- zoen. Verh. d. physiol. Ges. zu Berlin. 1896/97. 3 Wenigstens kann man die für die Samenzellen vorliegenden Befunde so deuten, insofern von den Autoren angegeben wird, daß die Mitrochondrien hier in einen Teil des Spermatozoons übergehen. Vgl. den III. Teil dieser Zellunter- suchungen. * Für die elastischen Fasern des Knorpels ist nachgewiesen worden, daß sie aus Körnchen, die sich längs reihen, entstehen. 5 O0. ZUR STRASSEN, 1. c. | 134 Emil Rohde, sehr geringen Zahl und Größe der Subeuticularkerne kaum eine wesentliche Beeinflussung der Chondren der Cuticula von diesen Kernen aus angenommen werden. Interessant nach dieser Richtung hin sind ferner auch die roten kernlosen Blutkörperchen der Säugetiere. Mag man sie auffassen, wie man wolle, fest steht doch jedenfalls, daß sie dem gleich roten und hämoglobinhaltigen Zellleib der kernhaltigen Blutkörperchen der niederen Wirbeltiere gleich zu setzen sind und wie dieser funktio- nieren. Eine Zusammensetzung der roten Blutkörperchen aus Chondren ist aber nachgewiesen worden, die Chondren der roten kernlosen Blutkörperchen der Säugetiere müssen also gleichfalls durchaus selb- ständig wirkende Bildungen darstellen. Auch das Protoplasma der Infusorien zeigt nach vielen Rich- tungen große Unabhängigkeit von dem Kern (VERWORN), enthält also mit andern Worten auch viele vom Kern gar nicht oder wenig be- einflußte Chondren. Bei der Bewegung der Flimmern sollen ebenfalls Chondren eine große Rolle spielen, wenigstens ist in sehr vielen Fällen am Grunde der Flimmern je ein Körperchen von dem Aussehen der Centrosomen nachgewiesen worden, welches von den meisten Autoren auch den Centrosomen gleichgestellt und direkt als Centrosoma der Flimmern bezeichnet wird. | Daß diese am Grunde der Flimmern auftretenden Chondren aber nicht ausschließlich mit der Bewegung etwas zu tun haben, ist durch die neuesten Untersuchungen von NILs-HOLMGREN! nachgewiesen worden, nach denen Chondren entsprechend den Flimmercentrosomen der Autoren auch am Grunde von Flimmern vorkommen, die sich nicht bewegen, so bei den Flimmern, durch deren Verklebung der Stäbchensaum des Mitteldarmepithels der Chrronomus-Larven und des Darmkanals von Ascarıs (desgleichen des Körperepithels und Mittel- darmes von Chaetoderma) entsteht. Da diese Chondren im Ascaris- Darm sogar sehr groß sind, so können sie, wie dies auch NıLs HoLn- GREN betont, nicht bloß Centren für die Bewegung der Flimmern sein. Wahrscheinlich spielen diese Chondren bei der Entstehung der Flimmern bzw. des Stäbchensaums eine Rolle und stehen den sog. Zellhautbildnern sehr nahe. Bekannt ist, daß die Zellplatte der pflanzlichen Zellen, aus welcher später die Cellulosemembran der Pflanzenzelle hervorgeht, ebenfalls durch Verschmelzung von Chondren 1 Nıns HoLMGREnN, Anat. Anz. 1902, 1903. Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 135 entsteht. Chondren gleicher Art sind auch in vielen Fällen bei der Bildung der Zellhaut der Tiere beobachtet worden. Diese Zellhautbildner sind für unser Thema von großem Interesse. Wir wissen, daß selbst in den Fällen, in welchen Zellen zur schärferen Sonderung kommen, im tierischen wie pflanzlichen Körper sehr häufig die Protoplasmastrukturen der benachbarten Zellen, na- mentlich deutlich beim Vorkommen von Intercellularbrücken, direkt ineinander sich fortsetzen, so daß das Mitom der ganzen Zelllage, bzw. des ganzen Gewebes als ein durchaus einheitliches Netz- werk erscheint (vgl. Textfig. 101 u. 102, ferner Textfig. 42, S. 72). Die Zergliederung der einheit- Textfig. 101. Textfig. 102. Fig 101—102. Einheitlichkeit des Mitoms aller Zellen eines Gewebes. Fig. 101. Myxine glutinosa. Horn- zahn. Aus der Mitte des Pokalzellenkegels. Schnitt. Aus Srupnicka, Über einige Modifikationen des Epithelgewebes. Sitzungsber. d. königl. böhm. Ges. d. Wiss. Math.-naturw. Klasse, 1899. Fig. 102. Feiner Schnitt aus der mittleren Partie der Keimschicht der menschlichen Haut. Zellfibrillen und Intercellularbrücken mit knopfartigen Verdickungen. AusReıske, Zellstudien. Arch. f.mikr. Anat. 1894. lichen Protoplasmamasse in einzelne Zellterritorien erscheint dann wieder als ein Werk von Chondren, d. h. der Zellhautbildner. Wir müssen also sagen, der tierische und pflanzliche Körper wird nicht von Zellen gebildet, sondern Tier und Pflanze bilden Zelle, ein Satz, der für die Pflanzen schon von DE Bary ausgesprochen worden ist!. 1 Eine ähnliche Auffassung wie DE BArY hat auch SAchHs für die Pflanzen- zelle vertreten. Daß aber die Energiedentheorie in der schroffen Form, wie sie von SACHS verfochten worden ist, sich nicht halten läßt, hat R. HERTWIG in sehr klarer und überzeugender Weise nachgewiesen (die Protozoen und die Zelltheorie, 1. ce... FROMMANN hat sich über diese Frage folgendermaßen aus- gelassen (die Zelle, Realenceyklop. d. gesamten Heilkunde 18%): »Nach dem Mit- geteilten kann nicht .... der Körper als ein bloßes Konglomerat von Zellen an- gesehen werden, die durch ihre Membranen völlig voneinander abgeschlossen 136 Emil Rohde, 4. Verhältnis von Zellkern und Zellleib der Metazoen (und In- fusorien) zum Zentralkörper (Bütschli) der Bakterien und die Bedeutung der Chromidien bzw. Chromidialnetze (R. Hertwig) der Rhizopoden und Monothalamien für den Begriff Protoplasma. BürscaLı! war es, der zuerst konstatierte, daß Bakterien und Oscillatorien eine dem Zellkern der höheren Tiere sehr ähnliche Bil- dung, d.h. einen Zentralkörper besitzen, welcher bei Verdauung durch Magensaft nicht aufgelöst wird und den Nucleinkörpern färbe- risch gleichkommende Körnchen einschließt. Derselbe wird gewöhn- lich von einer ganz dünnen Protoplasmaschicht überzogen, bisweilen findet sich diese nur an beiden Enden des Organismus, in manchen Fällen fehlt sie vollständig und die ganze Bakterie besteht nur aus dem Zentralkörper. BürscaLı deutete seinen Zentralkörper als Zell- kern und vertrat daher die Ansicht, daß die Bakterien in vielen Fällen nur den Wert eines Zellkerns haben. Dieser Auffassung, daß der Kern der ursprüngliche Teil der Zelle sei, tritt besonders R. HERTWwIG ? ganz entschieden entgegen, und zwar auf Grund folgender interessanter Entdeckung. HERTWIG fand einerseits bei gewissen Rhizopoden, nämlich bei der Heliozoe Actinosphaerium, neben dem Kern allenthalben im Zellleib kleinste Körperchen, welche die typische Karminfärbung des Kernchromatins zeigten, auf Nucleinkörper, die aus dem Kern in den Zellleib über- treten, zurückzuführen sind und von ihm »Chromidiens genannt wer- den, anderseits sah er bei Monothalamien ganz ähnlich wie die Chromidien reagierende und gleich diesen als Abkömmlinge des Kerns zu betrachtende Elemente netzartig sich im Protoplasma ausbreiten, und in ihren Existenzbedingungen ziemlich unabhängig voneinander sind, es bestehen vielmehr in den Geweben und Organen so zahlreiche Verbindungen zwischen gleichartigen und ungleichartigen Zellen, daß es vollkommen gerecht- fertigt ist, den ganzen Körper als eine einheitliche Masse lebender Substanz, als ein Synplasma aufzufassen. Damit sind weder Verschiedenheiten in der Beschaffenheit der Netzfäden und der Maschensubstanz innerhalb der Zelle, in der Membran, wie in Intercellularen und Grundsubstanzen bei Zellen der gleichen und verschiedenen Art ausgeschlossen, noch trotz ihrer Verbindungen eine ge- wisse Selbständigkeit und Unabhängigkeit der einzelnen Zellindividuen bezüglich der in ihnen ablaufenden Lebensvorgänge, der Ernährung, des Wachstums, der Teilung wie der Art und Weise, wie sie auf innere und äußere Reize reagieren.« ı 0. BürscHLı, Über den Bau der Bakterien und verwandter Organismen. Leipzig 1890. 2 Vgl. bes. R. HERTWIG, Die Protozoen und die Zelltheorie, 1. c. a Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 13% weshalb er sie »Chromidialnetz« bezeichnet. Da R. HERTWIG drittens in beiden Fällen verfolgen konnte, daß vorübergehend der Kern ganz fehlte und die Chromidien bzw. das Chromidialnetz dann allein den sanzen Kernapparat vertrat, so glaubte er, daß auch im Zentral- körper der Bakterien und Osecillatorien nicht ein eigentlicher Kern, sondern ein von Chromidien erfüllter Protoplasmakörper vorliege. Er schreibt: »Unter diesen Umständen scheint mir folgende Umdeutung der Beobachtungen BürscHhLıs am meisten Berechtigung zu haben. Die Bakterien und Cyanophyceen sind Organismen, bei denen ein Kern als histologisch definierbares Zellorgan noch fehlt, bei denen aber das Protoplasma von einem Chromidialnetz durchzogen wird. Ist das Chromidialnetz gleichmäßig, durch die ganze Zelle hindurch entwickelt, so zeigen die Organismen keine rein protoplasmatische Rindenschicht, wie ja auch bei eneystierten Arcellen das Protoplasma nirgends über die Chromidialschicht hinausragt: ist das Chromidial- netz dagegen retrahiert, so kommen in verschiedener Ausdehnung rein protoplasmatische Partien zum Vorschein.« SCHAUDINN! verdanken wir schließlich die wichtige Beobachtung, daß bei Bacıllus Bütschlii zur Zeit der Sporenbildung vorher ganz selbständig auftretende Nucleinkörper zu einer einheitlichen Bildung sich vereinigen, welche in dem Organismus ganz den Eindruck eines Zellkerns macht (vgl. Textfig. 100 f, g). Er sagt!: »Ich habe die Vor- stellung, daß die Kernsubstanzen, welche schon bei höheren Mikro- organismen (vielleicht auch bei andern Bakterien im Zentralkörper BÜrscaLis) in einem morphologisch differenzierten Gebilde, dem Zell- kern, eine bestimmte Gruppierung und Organisation angenommen haben, bei unserm Bacillus während des größten Teiles seines Lebens diffus durch das Plasma verteilt sind; nur bei der Sporenbildung kommt es zur Ausbildung eines den echten Zellkernen der höheren Organis- men vergleichbaren Gebildes; ich meine die erste Anlage der Spore, die morphologisch einem einfachen Zellkern, wie wir ihn von vielen Protozoen kennen, außerordentlich ähnlich ist. Also nur für eine kurze Lebensperiode kommt es zur morphologischen Sonderung von Kernsubstanz (in Form eines Zellkerns) und Protoplasma.« Am Schlusse eines zweiten Aufsatzes? faßt er seine Ansicht über das Verhältnis von Kern und Zellleib folgendermaßen zusammen: »Solange 1 SCHAUDINN, Beiträge zur Kenntnis der Bakterien und verwandter Orga- nismen. I. Bacillus Bütschlii n. sp. Arch. f. Protistenk. I. Bd. 1902. 2 SCHAUDINN, Beiträge zur Kenntnis der Bakterien und verwandter Orga- nismen. II. Bacillus sporonema n. sp. Ibid. I. Bd. 1903. 138 Emil Rohde, keine morphologische Sonderung des Kerns und Protoplasma möglich ist, scheint es mir überflüssig darüber zu streiten, ob die Bakterien- zelle einen plasmalosen Zellkern oder ein kernloses Protoplasma dar- stellt, da für mich Kernsubstanz und Protoplasma unzertrennliche Gebilde sind. « Mein Standpunkt in der vorliegenden Frage ist folgender: Zunächst müssen meiner Ansicht nach die Begriffe Protoplasma und achromatische Substanz schärfer voneinander getrennt werden, als wie es bisher seitens der meisten Autoren geschehen ist. Das Proto- plasma des Zellleibes der Metazoen besteht nach meiner Auffassung aus achromatischer Substanz und Oytochondren, welche innig miteinander verbunden sind. Die letzteren sind es, welche dem Protoplasma des Zellleibes der Metazoen seine Färbbarkeit verleihen. Ein solches Protoplasma kommt unter den Protozoen nur noch bei den Infusorien vor. Die niedriger stehenden Protozoen haben zwar einen Zellleib, dieser enthält aber noch kein Protoplasma im Sinne des Metazoenprotoplasmas, sondern entweder nur achromatische Substanz, welche genau der achro- matischen Substanz des Kerns entspricht (Bakterien) oder achromatische Substanz plus Chromidien (Actinosphärien, Monothalamien). Die Cyto- chondren des Zellleibes der Metazoen und Infusorien sind Derivate und Differenzierungsprodukte der Nucleinkörper des Kerns, und die von HerrwiG beschriebenen Chromidien bzw. Chromidialnetze stellen die Übergangsgsform zwischen Nucleochondren und Cytochondren dar. Die niedrigsten Formen der Bakterien bestehen nur aus dem Zentralkörper im Sinne BürschLis, welcher sich genau wie der Zell- kern der ’Metazoen aus achromatischer Substanz und Nucleinkörpern zusammensetzt. Die Differenzierung des Zellleibes und Zellkernes im Sinne der Metazoen kann in doppelter Weise erfolgen: Entweder konzentrieren sich die Nucleinkörper des Zentralkörpers auf einen zentralen Punkt zu einer einheitlichen Bildung, die zum Zellkern wird, während die restierende, diesen rings umgebende nucleinfreie achroma- tische Substanz zum Zellleib wird — diese Auffassung wird durch die Be- funde SCHAUDINNS bei Dacillus Bütschlii gestützt und offenbar auch von R. HERTwIG geteilt — oder der ganze Zentralkörper Bürscauis bleibt als Kern erhalten und der Zellleib entsteht dadurch, daß die achromatische Substanz über den Zentralkörper heraustritt und ihn allenthalben um- fließt, eine Auffassung, die besonders von ALTMANN vertreten wird. Die weitere (phylogenetische) Differenzierung dieses nur aus achromatischer Substanz zusammengesetzten Zellleibes haben wir uns Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 139 dann so vorzustellen, daß die Nucleochondren des Kerns in den "Zellleib übertreten, das sind die Chromidien HErTwIGs, dann netz- artig sich im Zellleibe ausbreiten, das sind die Chromidialnetze Herrwiss und schließlich sich unter Veränderung ihrer Funktion und Färbbarkeit zu den Cytochondren des Zellleibes differenzieren, wie sie im Protoplasma der Infusorien und höheren Tiere in engster Vereinigung mit der achromatischen Substanz vorkommen !. Meine Auffassuug, daß der Zellleib der niederen Protozoen noch kein Protoplasma im Sinne der Metazoen, sondern nur achromatische Substanz enthält, gründet sich auf die Beobachtung R. HERTwIGSs, daß das Protoplasma der niederen Protozoen sich im Gegensatz zu demjenigen der Infusorien und Metazoen auffallend schnell entfärbt. R: HErTwıG bezeichnet die (achromatische) Substanz des Zellleibes der niederen Protozoen auch stets als Protoplasma, betont aber bereits, daß dieses Protoplasma der Protozoen etwas andres sei als das Protoplasma der höheren Tiere. Da er nicht auf dem Standpunkt der Granulalehre steht, nennt er die stark färbbare Substanz, welche dem Zellleib der Infusorien und Metazoen gegenüber demjenigen der niederen Protozoen eigentümlich ist, kurz »Chromatin«. HERTWIG läßt sich in seiner diesbezüglichen hochinteressanten Abhandlung folgendermaßen über seinen Standpunkt aus: »Ich habe bei meinen Auseinandersetzungen bisher die Worte Kern und Protoplasma ge- braucht, als ob die durch sie ausgedrückten Begriffe in bezug auf die Funktionen der Zelle bei Protozoen und Metazoen ganz gleich- wertig und daher auch überall vollkommen vergleichbar seien. Dies ist aber in keiner Weise bewiesen. Für diejenigen Protozoen, bei denen noch ein Drittes, das Chromidialnetz, vorhanden ist, ist diese Auffassung sogar nicht einmal wahrscheinlich. Ich habe die Chromi- dien und das Chromidialnetz im allgemeinen dem Kern zugerechnet. Damit ist aber keineswegs gesagt, daß sich bei Heliozoen und Mono- thalamien Kern + Chromidialapparat zum Protoplasma genau so ver- hält, wie der Kern zum Protoplasma bei tierischen Zellen oder auch bei 1 SCHAUDINN läßt die Möglichkeit offen, daß das Nuclein, welches sich bei der Sporenbildung (von Bacillus Bütschlii) zum Zellkern vereinigt, während der vegetativen Periode gelöst im Protoplasma vorkomme und sich erst später zu den Körnchen niederschlage, die anfangs das Körnerband und dann den Zell- kern bilden. Ich möchte an der Auffassung festhalten, daß die in den Knoten- punkten der Alveolen des Zellleibes während der vegetativen Periode auftreten- den Körnchen, welche zweifelsohne an die stark färbbaren Körper des Centralkörpers BürschLis und an die Chromidien R. HERTWIGs erinnern, zum größten Teil auf Nucleinkörper zu beziehen sind (vgl. Textfig. 100 f, 9). 140 Emil Rohde, Protozoen, z. B. den Infusorien, denen der Chromidialapparat fehlt. Es wäre sehr gut denkbar, daß Qualitäten, welche sonst dem Proto- plasma zukommen, im Chromidialapparat enthalten sind. Solche Er- wägungen werden wachgerufen, wenn man berücksichtigt, welchen bedeutenden Anteil an der Masse der Zelle Kern und Chromidial- apparat bei Heliozoen und Monothalamien haben und welche geringe Quantität für das Protoplasma übrig bleibt. Dazu kommt ein merk- würdiges Färbungsverhalten des letzteren. Während das Protoplasma der Infusorien in seiner Färbbarkeit mit dem Protoplasma der tierischen Zelle übereinstimmt, indem es Farbstoffe, wenn auch mit geringerer Intensität als der Kern, so doch immer noch ziemlich be- trächtlich festhielt, ist es ganz auffallend, mit welcher Schnelligkeit das Protoplasma einer Monothalamie, die Rindenschicht einer ein- kernigen Heliozoe und die die Chromidien enthaltende Plasmamasse eines Achmosphaerium die Farbe abgeben und wasserklar werden. Beide Beobachtungen zusammengenommen machen es wahrscheinlich, daß Substanzen von intensiverem Färbungsvermögen, welche sonst im Protoplasma enthalten sind, von ihm abgespalten und dem Chro- midialnetz einverleibt sind.« Während ich diesen lehrreichen Ausführungen vollkommen zu- stimme, kann ich mich dagegen nicht zu der von Herrwıe ver- tretenen Meinung bekennen, daß das Chromatin des Zellleibes iden- tisch demjenigen des Zellkerns und das Chromatin des letzteren aus dem Zellleib stammt. Herrwıis schreibt bezugnehmend auf seine Untersuchungen an mit Strychnin behandelten Seeigeleiern: »Und so kann wohl kein Zweifel darüber bestehen, daß das Chromatin aus dem Protoplasma stammt, und nur darüber könnte man verschie- dener Meinung sein, ob das Chromatin als solches vom Protoplasma geliefert wird, oder ob der Kern es aus anderweitigen Materialien erzeugt, welche ihm vom Protoplasma zugeführt werden. Da spricht denn die Gesamtheit der oben mitgeteilten Erfahrungen sehr zugunsten der Ansicht, daß das Chromatin im Zellleib entsteht und an den Kern nur abgeführt wird.« Nach meinen ausführlichen im I. Teil dieser Zelluntersuchungen niedergelegten Untersuchungen über den Zellkern sind die für den- selben charakteristischen Nucleochondren (Nucleinkörper) wesentlich verschieden von den im Protoplasma des Zellleibes auftretenden Cytochondren, vor allem den letzteren gegenüber durch Phosphor- gehalt ausgezeichnet. Meine Auffassung, daß die Nucleochondren das Primäre, das Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 141 Cytochondren dagegen in den Zellleib übergetretene Derivate der Nucleochondren darstellen und die Chromidien R. HERTWIGS nur die Übergangsformen zwischen beiden Chondrenarten sind, deckt sich dagegen vollständig mit der Idioblastentheorie O. HERTWIGS, sie bildet bis zu einem gewissen Grade den morphologischen Ausdruck der Herrwisschen Theorie. O. Herrwıc faßt am Ende seines Lehr- buches (Zelle und Gewebe I. Teil) seine diesbezüglichen Anschauungen - folgendermaßen zusammen: »Die Überlieferung eines Charakters und seine Entwicklung sind, wie DE VRIES mit Recht hervorhebt, ver- schiedene Vermögen. Die Überlieferung ist die Funktion des Kernes, die Entwicklung ist Aufgabe des Protoplasmas. Im Kerne sind alle Arten von Idioblasten des betreffenden Individuums vertreten; — daher ist er das Vererbungsorgan kat-exochen; — das übrige Proto- plasma enthält in jeder Zelle im wesentlichen nur die Idioblasten, welche in ihr zur Tätigkeit gelangen sollen und in einer entsprechen- den Weise außerordentlich vermehrt sein können. Wir haben daher zwei Arten der Vermehrung der Idioblasten zu unterscheiden, eine auf die Gesamtheit sich erstreckende, die zur Kernteilung und zur gleichmäßigen Verteilung auf die beiden Tochterzellen führt, und eine gewissermaßen funktionelle Vermehrung, welche nur die in Aktion tretenden Idioblasten betrifft, auch mit stoffliehen Verände- rungen derselben verbunden sein wird und sich besonders außerhalb des Kerns im Protoplasma abspielt. Auf diesem Wege werden wir auch dazu geführt, eine Zusammensetzung des Protoplasmas aus kleineren Elementareinheiten anzunehmen, wie sie in der letzten Zeit mehrere Forscher, von andern Voraussetzungen ausgehend, gelehrt haben, ALtmAann in seiner Theorie der Bioblasten und WIESNER in seinem kürzlich erschienenen Buch: »Die Elementarstruktur und das Wachstum der lebenden Substanzen<«. Wie der Kern, ist auch das Protoplasma aus zahlreichen, kleinen, durch ihre chemische Zusam- mensetzung unterschiedenen Stoffteilchen aufgebaut, welche das Ver- mögen besitzen, Stoff zu assimilieren, zu wachsen und sich durch Selbstteillung zu vermehren. (Ömne granulum e granulo, wie sich ALTMANN ausdrückt.) Stoff zum Wachstum ist ihnen in der Flüssig- keit geboten, von welcher Kern und Protoplasma reichlich durch- tränkt sind und in welcher sich plastische Stoffe der verschiedensten Art (Eiweißstoffe, Fette, Kohlehydrate, Salze) gelöst vorfinden. Zum Unterschied von den Idioblasten des Kerns wollen wir die Elementar- einheiten des Protoplasma als Plasome bezeichnen, einen Namen, den WIESNER für sie vorgeschlagen hat. Wie von den Idioblasten des 142 Emil Rohde, Kerns die Plasome (gleichsam aktiv gewordene Idioblasten) nach der Theorie der »intracellularen Pangenesis« abstammen würden, so’ könnten die Plasome wieder den Ausgangspunkt für die organischen Plasmaprodukte bilden, indem sie je nach ihrer spezifischen Natur diese oder jene andern Stoffe an sich binden; es könnten z. B. ge- wisse Arten von Plasomen durch Verbindung mit Kohlehydraten die Cellulosehaut oder durch Verbindung mit Stärke die Amylumkörner erzeugen; sie könnten demnach als Zellhautbilder bezeichnet werden. So lassen sich die verschiedensten Vorgänge im Zellenleben von einem einheitlichen Gesichtspunkt aus als Lebensprozesse kleinster, organisierter, sich selbständig vermehrender, verschiedenartiger Stoff- teilchen erfassen, die im Kern, im Protoplasma und im organisierten Plasmaprodukt in verschiedenen Phasen ihrer Lebenstätigkeit ver- treten sind. WIESNER hat seine hiermit übereinstimmende Auffassung in den Sätzen zusammengefaßt: »Es ist eine durch den Entwicklungs- sang der neuen Forschung uns förmlich aufgenötigte Annahme, daß das Protoplasma noch andre teilungsfähige ‚organisierte Individuali-- täten birgt, ja daß es ganz und gar aus solchen lebenden Teilungs- körpern bestehe‘. Durch ihre Teilung ‚wird das Wachstum ver- mittelt‘ und, ‚an sie sind alle Vorgänge des Lebens innerhalb des Organismus geknüpft. Sie sind also als die wahren Elementar- organe des Lebens zu betrachten.« In gleichem Sinne hat sich auch WHıtTmAn ! schon ausgesprochen: »So spiele sich beim Ei die Zellteilung vom Anfang bis zum Ende ab, ohne in irgend einem wesentlichen Punkte, möge sie in regel- mäßiger oder in unregelmäßiger Weise verlaufen sein, die Form der Keimscheibe zu modifizieren. Das Geheimnis der Organisation, des Wachstums, der Entwicklung beruhe nicht in der Zellbildung, sondern in noch elementareren Elementen der lebenden Substanz (Idiosoms). In ihnen habe jedes Wachstum (Assimilation, Reproduktion und Regeneration) seinen Sitz. Sie setzen jede lebende Substanz zu-- sammen, seien die Träger der Erblichkeit und die wahren Bildner der Organismen. Ihre Aktion sei nicht durch Zellgrenzen beschränkt. « (Vgl. oben S. 155 den DE Barvschen Satz.) Anknüpfend an diese Theorie OÖ. HERTwIGs möchte ich mir noch‘ ein paar Bemerkungen über den Funktionswechsel (vgl. S. 125), den: manche Zellen zeigen, erlauben. Bei der Osteogenese dringen indifferente Bindegewebszellen als osteogenes Gewebe in den verkalkten Knorpel ! Zitiert nach O0. HErTwIG, Zelle und Gewebe. II. S. 88. Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 143 ein, vernichten diesen, werden dann zu Knorpelmarkzellen und schließ- lich teils zu Knochenmarkzellen teils zu Osteoblasten, welche das Knochengewebe erzeugen. Genau dieselben Vorgänge spielen sich bei der Regeneration resp. Neubildung vieler Ganglienzellen ab. Hier vertritt die Stelle der osteogenen Substanz die Neuroglia, welche senau wie die osteogene Substanz beim Knochen zuerst den Ganglien- zellleib zerstört und dann von neuem aus sich aufbaut (vgl. Ausführ- licheres oben und die Textfig. 94, S. 122). Nach der von mir ver- tretenen Chondrentheorie kann man den Funktionswechsel, den beide Zellarten zeigen, dahin spezialisieren, daß ein Wechsel der in Tätigkeit tretenden Chondren erfolgt. 5. Bau der Chondren. Ich vertrete also mit ALtmann den Standpunkt, daß die Chondren die Elementarorganismen des Tier- und Pflanzenkörpers darstellen. Diese Elementarorganismen sind aber offenbar selbst schon wieder kompliziert gebaut, wie sich bei den größeren derselben verfolgen läßt, so besonders bei den Nucleolen, welche in vielen Fällen nur vergrößerte Nucleinkörper darstellen (vgl. den I. Teil dieser Zell- untersuchungen) und bei den Chlorophylikörnern, die ebenfalls zu den Chondren gehören und auch von ALTMmann als Granula aufgefaßt werden. Die Nucleolen bestehen aus einer schwer färbbaren Grund- substanz und einer zweiten dieser eingelagerten stark chromatischen Substanz. Auch R. Herrwis unterscheidet in den Nucleolen eine Grundsubstanz, welche das Chromatin beherbergt. Während R. Hkrr- wıIg aber glaubt, daß die Grundsubstanz der Nucleolen eine für die Nucleolen charakteristische, von ihm Nucleolarsubstanz genannte, Masse darstellt, habe ich im I. Teil dieser Zelluntersuchungen die Ansicht vertreten, daß die Grundsubstanz der Nucleolen identisch der achromatischen Substanz ist!. In gleicher Weise lassen auch die Chlorophylikörner ein Grund- substrat unterscheiden, welches von dem grünen Farbstoff, dem Chloro- phyll, durchtränkt wird. Stellen wir uns auf den phylogenetischen Standpunkt ALTMANNs, IR. HERTWIG vertritt die Auffassung, daß achromatische Substanz und Centrosoma ein und dasselbe Ding seien. Dem kann ich nicht ganz beistimmen. Zweifelsohne enthalten die Oentrochondren (Centrosomen) wie alle Chondren auch achromatische Substanz. Dieser ist aber auch hier noch eine zweite stärker chromatische Substanz eingebettet. 144 Emil Rohde, so müssen wir annehmen, daß die Nucleochondren Autoblasten sind, die im Zellkern der höheren Tiere zu einer höheren Einheit zusam- mengetreten sind. Ist die Grundsubstanz der Nucleochondren aber achromatische Substanz, wie ich bestimmt glaube, so ließe sich die die Nucleochondren verbindende achromatische Substanz des Zellkerns vielleicht genetisch erklären. Ich habe oben schon der Tatsache ge- dacht, daß die Kerne oft amöboide Fortsätze entsenden und auf weite Strecken wandern. Diese Bewegungsfähigkeit der Kerne ist zweifels- ohne an die achromatische Substanz gebunden (vgl. den I. Teil dieser Zelluntersuchungen). Gleich den ganzen Kernen kommt auch den einzelnen Chondren amöboide Beweglichkeit zu und zwar sowohl den Nucleochondren als Cytochondren. Bekannt ist, daß die Nucleolen, welche nur eine besondere Form der Nucleochondren darstellen, wan- dern können. Ich habe dies deutlich bei den großen Ganglienzellen von Doris verfolgen können (vgl. oben S. 47 ff. und die Textfig. 25, S. 48). Dasselbe gilt von den Nucleochondren allgemein. Besonders deutlich treten die selbständigen Wanderungen der Nucleinkörper bei den niederen Tieren, den Foraminiferen, Radiolarien, Ooceidien zu- tage, wie wir oben (vgl. S. 130/151) schon gesehen haben. Ein gleiches kehrt aber auch bei den Metazoen wieder. So beschreibt u. a. GısLio-Tos! Körnchen, welche aus dem Kern in den Zellleib der Blutkörperchen übertreten und von ihm Plastiden genannt werden. Offenbar stellen diese Plastiden, deren wichtigste Funktion die Bil- dung des Hämoglobins ist, nur Nucleochondren vor. Ebenso müssen wir auch für die Cytochondren freie Bewegungsfähigkeit annehmen. Schon CrAro? schreibt seinen Physoden, die meinen Cytochondren entsprechen, selbständiges Bewegungsvermögen zu. Sehr bemerkens- wert diesbezüglich ist die Angabe R. Herrwiss, daß seine Chromidien, die aus dem Kern in den Zellleib übergetretene Nucleochondren dar- stellen, oft wie kleine Amöben aussehen (vgl. oben 8. 131). Des- gleichen betont SCHAUDINN, daß die bei Polystomella in den Zellleib wandernden Ohromatinkörper in der Gestalt häufig wechseln und amöboide Stränge bilden. Ebenso ist bekannt, daß die Chlorophyll- körner, welche, wie wir wissen, ebenfalls nur eine bestimmte Art von Chondren sind, aktiv ihre Form verändern können. Ich zweifle 1 GıcLıo-Tos, Sulle cellule des sangue della Zampreda. Mem. R. Accal. Se.. Torino. 8. I. T. XLVI 1895/96. 2 CRATO, Beiträge zur Anat. u. Physiol. des Elementarorganismus. COHNS Beiträge zur Biologie der Pflanzen. 1896. Vgl. Ausführl. über CrATos Theorie im I. Teil dieser Zelluntersuchungen. Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 145 nicht, daß alle diese Bewegungserscheinungen der Chondren durch die achromatische (Plastin)! Grundsubstanz hervorgerufen werden. Ist dies aber der Fall, so könnte man sich sehr gut das achromatische Gerüst des Zentralkörpers (BürschLıi) der Bakterien durch amöboide, von der Grundsubstanz der Chondren gebildete Fortsätze, die sich netzartig vereinigen, entstanden denken. 6. Genese der Zelle. Auf Grund der im Vorstehenden besprochenen Befunde und Theorien könnte man sich folgende Genese der Zelle zurechtlegen. Autoblasten im Sinne ALTMANNS, welche bereits aus amöboid beweg- licher achromatischer Grundsubstanz und aus einer zweiten stärker chromatischen Substanz bestehen, legen sich als Nucleinkörper oder Nucleochondren zu einer höheren Einheit im Sinne des Zentralkörpers BÜTSCHLIS zusammen und erzeugen durch amöboide Fortsätze ihrer Grundsubstanz ein achromatisches Netzwerk. Dieser Zentralkörper sondert sich entweder durch Konzentrierung der Nucleinkörper auf einen zentralen Punkt in einen Zellkern und in eine periphere von Nucleinkörpern freie, nur aus achromatischer Substanz bestehende periphere Zone entsprechend dem Zellleibe — oder der Zentralkörper bleibt als Zellkern erhalten und der Zellleib entsteht durch Über- fließen der (amöboiden) achromatischen Substanz über den Rand des Zentralkörpers. In den anfangs nur aus achromatischer Substanz zu- sammengesetzten Zellleib wandern sekundär Nucleochondren ein, d. s. die Chromidien HErTwıGs; die Chromidien ordnen sich zu einem den Zellleib allenthalben durchziehenden Netzwerk im Sinne des Chromi- dialnetzes HErTwIGs an und differenzieren sich allmählich zu den Cytochondren, welche eine andre Funktion und Färbbarkeit als die Nucleochondren annehmen und in ihrer engen Verbindung mit der achromatischen Substanz das bilden, was wir bei den Infusorien und Metazoen als Protoplasma des Zellleibes bezeichnen. Bei stärkerem Wachstum des Zellleibes kann gleichzeitig eine Teilung des ursprüng- lich einheitlichen Kerns eintreten, es entsteht ein mehrkerniges Syn- cytium?, welches einerseits, je höher wir aufwärts in der Tierreihe ! Vgl. den I. Teil dieser Zelluntersuchungen. 2 Entsprechend dem oben vertretenen Satze, daß der Metazoenkörper Zellen bildet, aber nicht von Zellen gebildet wird, nehme ich mit SEDGWICcK (Quart. Journ. 1886, 1895) und Yvzs DELAGE (Rev. scientif. 1896) an, daß die Urform der Metazoen ein mehrkerniges Syneytium im Sinne von Actinosphaerium Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVII. Bd. 10 146 Emil Rohde, steigen, desto kompliziertere Protoplasmaprodukte (von den Cyto- chondren aus im Sinne O0. HERTWwIGs) erzeugt, anderseits aus ge- wissen physiologischen Gründen durch Membranen, deren Entstehung von bestimmten Cytochondren, d. h. den Zellhautbildnern: ausgeht, in kleine Territorien im Sinne der Zellen zergliedert werden kann!. In gewissen Fällen können sich auch kernhaltige Stücke der Syn- cytien, teils ohne Membran (Blutkörperchen), teils mit Membran (Eier), ganz abschnüren, als vollständig selbständige Einheiten wie die Pro- tozoen weiter existieren und dabei wieder mehrkernig werden (Riesen- zellen des Knochenmarks) ?. Schlußbemerkung- Ich bin noch mit mehreren Untersuchungen beschäftigt, die mir über verschiedene Punkte, welche für die Beurteilung des Wesens der Zelle von wesentlicher Bedeutung sind, Aufklärung geben sollen. Nach Abschluß derselben werde ich meine Auffassung von dem histo- logischen Wert der Zelle in einer größeren Abhandlung niederlegen und hierbei erst die einschlägige Literatur, die ich diesmal nur ge- legentlich berücksichtigt habe, ausführlich zusammenstellen und be- sprechen. Breslau, im August 1904. darstellt und nicht durch Verschmelzung einer Anzahl vorher selbständiger Ein- heiten (Zellen) entsteht. ı Beachtenswert ist die Tatsache, daß bei Thallophyten in den vielkernigen Zellen die Zellteilung oft vollständig unabhängig von der Kernteilung erfolgt. 2 SCHLATER, welcher sehr warm für die Granulalehre ALTMANnNSs eintritt, schreibt (Der gegenwärtige Stand der Zellenlehre, Biol. Centralbl., 1899, Bd. XIX): »Vielleicht wird es sich noch herausstellen, daß auch die Sexualelemente, die Eier und Spermatozoen, aus denen sich der ganze zusammengesetzte vielzellige Organismus entwickelt, ihrerseits in den Sexualorganen ontogenetisch aus einem Körnchen, aus einem Bioblasten, entstanden sind. Überall Zellen suchend und nur Zellen anerkennend, schenken wir fast gar keine Aufmerksamkeit jener Masse von Körnern, welche öfters in verschiedenen Geweben außerhalb der Zellgrenzen zerstreut sind, und sehen für gewöhnlich derartige Bildungen für tote Detritusmassen, für Zerfallsprodukte pathologischen Charakters an, oder aber sprechen von denselben überhaupt nicht, wie es in der normalen Biologie geschieht.< In dem letzten Satze liegt viel Wahres. | | Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 147 Erklärung der Abbildungen, Buchstabenerklärung. big Blutgefäß; cts Punktsubstanz (Zentralsubstanz) der Ganglien; f Fortsatz der Ganglienzelle; /.gr feinfibrilläre Grundsubstanz der Ganglienzelle; 9% Ganglienzelle; i.ngl intracelluläre d.h. innerhalb der Ganglienzelle befindliche Neuroglia; i.nglb intracelluläre Neurogliabäum- chen; | i.nglf. intracelluläre Neurogliafasern; i.nglk intracelluläre Neurogliakerne; k Kerne der Ganglienzellen; mk, mx Kern und Zellleib der zerfallen- den Ganglienzellen (Mutterzellen) ; ngl Neuroglia; nglk Neurogliakern; nz Neurogliazelle; spp grobes Spongioplasma der Gan- glienzellen; ik Tochterkern ; ix Tochterzelle. Tafel I. Syneytiale Vereinigung von Ganglienzelle und Neuroglia. Fig. 1. Helix. Ganglienzelle. Schnitt. Sublimat. Fig. 2, 3, 4. Aplysia. Ganglienzelle. Schnitt. Sublimat. Fig. 3 und 4 aus Randpartien. Fig. 5. Doris. Ganglienzelle Schnitt. Randpartie. Sublimat. Fig. 6. Helix. Ganglienzelle.. Schnitt. Osmiums. Pikrokarm. Fig. 7—12. Junger Hund. Spinalganglienzelle. Schnitt. Sublimat. Fig. 13. Pferd. Sympathikuszelle. Spinalganglienzelle. Fig. 14. Junge Katze. Fig. 15—17. Pleurobranchaea. Ganglienzellen von Neurogliazellen eingehüllt. Fig. 18. Torpedo. Ganglienzelle. Tafel II. Untergang und Neubildung von Ganglienzellen. Fig. 1—5. Pleurobranchus. Fig. 2,3. Teile des Ganglions. Ganglion. Fig. 1. Untergehende Ganglienzelle. Sehnitt. Sublimat. Fig. 4 A—E. Kerne sich entwickelnder Ganglienzellen. Fig. 5. Randpartie des Ganglions. Fig. 6, 7. Limax. Ganglion. Schnitt. Sublimat. Fig. 7. Teil eines Ganglions. Fig. 8, 9. Pleurobranchus. Ganglion. Schnitt. Sublimat. Fig. 8. Randpartie eines Ganglions. ‚Fig. 9. Teil eines Ganglions. Tafel III. Selbständigkeit des Kerns. Fig. 1—12. Junger Hund. Spinalganglion. HEIDEnHAINsche Eisenhämatoxylinbeizmethode. Fig. 5, 6 u. 11 nur teilweise ausgeführt. Sublimat. Schnitt. Fig. 1—8, 11, 12. Fig. 9, 10. Jodgrünfuchsin. 10* 148 Emil Rohde, Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. Fig. 1—9. Chromophile Ganglienzellen. Fig. 7. Kleines Stück einer solchen. Fig. 10—12. Normale Ganglienzellen. Fig. 13—18. Froschlarve. Spinalganglienzellen. Schnitt. HEIDENXHAINS Eisenhämatoxylin. Sublimat. Fig. 19—30. Junge Katze. Spinalganglienzellen. Schnitt. Sublimat. Fig. 19—24. HEIDEnHAIns Eisenhämatoxylin. Fig. 25—30. Jodgrünfuchsin. Fig. 31. Ascarıs. Oesophagus quer. Sublimat. Karmin. Fig. 32. Saturnia Pernyi. Raupe. Spinndrüse. Schnitt. Sublimat. Jod- srünfuchsin. Tafel IV—VII. Photogr. 1. Helix. Ganglienzelle. Sublimat. Schnitt. Vgl. Taf. I, Fig. 1. Photogr. 2. Aplysia. Ganglienzelle. Sublimat. Schnitt. Vgl. Taf. I, Fig. 2. Photogr. 3—5. Helix. Ganglienzelle. Sublimat. Schnitt. Vgl. Textfig. 4 auf S. 30. Photogr. 6. Aplysia. Ganglienzelle. Randpartie. Sublimat. Schnitt. Vgl. Fig. 3 auf: Taf. T. Photogr. 7—9. Doris. Ganglienzelle. Sublimat. Schnitt. Zu Fig.” vgl. Fig.5 auf Taf. I; zu Fig. 8 und 9 vgl. Textfig. 5 auf S. 32. Photogr. 10. Palinurus. Ganglienzelle. Schnitt. Sublimat. Photogr. 11. Doris. Ganglienzelle. Schnitt. Sublimat. Vgl. Textfig. 6 auf S. 34. Photogr. 12—14. Pleurobranchus. Ganglienzelle. Schnitt. Sublimat. Pho- togr. 12 schwach, Photogr. 13, 14 stärker vergr. Vgl. Textfig. 7 auf S. 35. Photogr. 15—18. Lophius. Ganglienzellen. Schnitt. Sublimat. Photogr. 18 schwach, Photogr. 15—17 stärker vergr. Vgl. Textfig. 8 auf S. 36. Photogr. 19. Palinurus. Ganglienzelle. Schnitt. Sublimat. Vgl. Textfig. 9 auf 8. 37. Photogr. 20. Pleurobranchus. Ganglienzelle. Schnitt. Sublimat. Photogr. 21, 22. Pleurobranchaea. Ganglion. Schnitt. Sublimat. Zu fvon Photogr. 21 vgl. Textfig. 10 auf S. 38. Photogr. 23. Pleuwrobranchus. Ganglion. Schnitt. Sublimat. Zu ix und 9% vgl. Textfig. 26 auf S. 50. Photogr. 24. Pleurobranchus. Ganglion. Schnitt. Sublimat. Photogr. 25, 26. Plewrobranchus. Ganglion. Schnitt. Sublimat. Zerfall einer Riesenganglienzelle und Entstehung von Tochterzellen. Vgl. Fig. 1—4 auf Taf. II und Textfig. 27 auf S. 51. Photogr. 27, 28. Limax. Ganglion. Schnitt. Sublimat. Vgl. zu Photogr. 27 Fig. 6 auf Taf. II und zu Photogr. 28 Fig. 7 auf Taf. II. Photogr. 29—31. Pleurobranchus. Ganglion. Randpartie. Schnitt. Subli- mat.2 V.21.240.8 auf TDacall. Photogr. 32. Helix. Ganglion. Schnitt. Sublimat. Zerfall von Ganglien- zellen und Abschnürung von nucleolenartigen Kernstücken vgl. Textfig. 29 auf S. 63. Photogr. 33, 34. Pleurobranchus. Ganglion. Schnitt. Sublimat. Vgl. Fig. 9 auf Taf. D. | Zur Frage über den Bau der Schwimmblase. | Von D. Deineka. (Aus dem anatomisch-histologischen Laboratorium der Universität St. Petersburg, Vorstand Prof. Dr. A. S. DocGiern.) Mit Tafel VIII, IX und 6 Figuren im Text. Kein Organ der Fische weist in seinem anatomischen und histo- logischen Bau eine derartige Mannigfaltigkeit auf wie die Schwimm- blase. Nicht nur die Vertreter der einzelnen Ordnungen, sondern auch der einzelnen Familien unterscheiden sich hinsichtlich einiger Eigentümlichkeiten im Bau dieses Organs. Einige Familien und Species wie Amphroxus, sämtliche Cyelostomata und die meisten Sela- chier besitzen sogar keine Schwimmblase, welche somit ein, in hohem Grade unbeständiges, sich als eine augenscheinliche Übergangsform darstellendes, Organ ist. In Anbetracht der Mamnigfaltigkeit im Bau der Schwimmblase können vergleichend-histologische Untersuchungen derselben von einem Forscher nur unter beträchtlichen Schwierig- keiten und großem Zeitaufwand ausgeführt werden; endgültige Schlüsse jedoch auf Grund von Beobachtungen an einzelnen Vertretern einiger Familien aufzustellen, ist mehr denn gewagt. Ungeachtet dessen muß dennoch der letztere Weg eingeschlagen werden, wobei Schlüsse nur mit Vorsicht gemacht werden können, auf Verallgemeinerungen jedoch vollkommen verzichtet werden muß. Viele Forscher beschrän- ken sich daher nur mit einer Beschreibung des Baues der Schwimm- blase bei den untersuchten Formen. Es sind jedoch auch verall- gemeinernde Arbeiten vorhanden, welche nicht nur den Bau der Schwimmblase, sondern auch die Physiologie des Organs berück- sichtigen. Das Ziel der vorliegenden Arbeit, die auf den Rat und unter den Anweisungen meines hochverehrten Lehrers Herrn Prof. Dr. A. S. DoGIEL unternommen und ausgeführt ist, bestand nun darin, die von mir eruierten Befunde über den Bau der Schwimmblase bei 150 D. Deineka, den von mir untersuchten Formen mit den Literaturangaben in Ein- klang zu bringen. Die hydrostatische Bedeutung der Schwimmblase. Zunächst wären die Beobachtungen über die hydrostatische Be- deutung der Schwimmblase zu berücksichtigen. Eine derartige Be- deutung des Organs muß in theoretischer Hinsicht als durchaus annehmbar erscheinen. Experimentelle Versuche sind in dieser Rich- tung von LIEBREICH, MOREAU, REGNAR, CHARBONNEL-SALLE, ÜORBLIN u. a. ausgeführt worden, dieselben beweisen, daß bei vielen Fischen der Schwimmblase in der Tat die Bedeutung eines sensiblen hydro- statischen Apparates zukommt. Für den Fischkörper ist die hori- zontale Lage die Gleichgewichtslage. Wird vermittels des Troikart die Schwimmblase angestochen und aus derselben ein Teil oder das ganze Gas entfernt, so ändert der Fisch sofort seine Lage im Wasser und kehrt sich gewöhnlich mit dem Bauch nach oben, oder fällt mit dem Kopf voran zu Boden. Ich stellte derartige Versuche an vielen Physostomi und Physoclysti an und erhielt stets das gleiche Resultat: der Fisch verlor das Gleichgewicht seines Körpers. Dasselbe Ergeb- nis wird erreicht, wenn man das Gas der Schwimmblase durch Wasser ersetzt. Letztere Versuche sind jedoch an und für sich nicht so beweiskräftig, da auch bei der Anfüllung einer beliebigen Körper- höhle des Fisches mit Wasser das Tier aus seiner Gleichgewichts- lage gebracht wird. Die Versuche müssen daher feststellen ob nur die zufällige Lage des mit Gas angefüllten Organs den Fisch im Gleichgewicht erhält, oder der Schwimmblase eine aktive Bedeutung für die Aufrechterhaltung der Gleichgewichtslage zukommt, d. h. mit andern Worten: ob sich die Gasmenge im Bedarfsfall vermindern und vermehren kann. MoRrEAU stellte folgende Versuche an: 1) er ver- minderte den Druck im Gefäß, in welchem sich der Fisch befand; 2) er entfernte einen Teil des Gases aus der Schwimmblase, worauf der Fisch unter den gewöhnlichen Bedingungen leben gelassen wurde; 3). er zwang Fische, die in flachem Wasser leben, längere Zeit in beträchtlichen Tiefen sich aufzuhalten, indem er sie in besonderen Behältern versenkte, und sie alsdann wieder in die früheren Be- dingungen brachte; 4) er durchschnitt die sympathischen Nerven- stämmechen, welche die Arterien der Schwimmblase innervieren. In allen Fällen wurde ein Teil des Gases aus der Schwimmblase auf irgend eine Weise entfernt, wodurch natürlich das Gleichgewicht des Fischkörpers gestört wurde. Nach einiger Zeit erholte sich jedoch lee Zur Frage über den Bau der Schwimmblase. 151 der Fisch von der Operation, wobei sein Körper allmählich wieder die frühere Gleichgewichtslage annahm, da die Gasmenge in der Schwimmblase allmählich zunahm, mit Ausnahme des letzten Falles, wann die regelmäßige Funktion der Blase infolge der Durchschnei- dung der Nerven gestört war: der Fisch verlor hierbei für immer die Fähigkeit das Gleichgewicht seines Körpers wiederherzustellen. Alle diese Versuche beweisen somit die aktive Bedeutung der Schwimm- blase als hydrostatischer Apparat. Die Zunahme der Gasmenge in der Schwimmblase erfolgt jedoch viel zu langsam, als daß die letztere dem Tiere bei schnellen Lageveränderungen nützlich sein könnte. Zu diesem Zweck dienen die Flossen und der Schwanz, wobei in den meisten Fällen die genaue Einstellung der Gleichgewichtslage durch diese bedingt wird. Werden bei Cyprinus carpio (REGNAR) die Flossen weggeschnitten so senkt sich der Fisch ungeachtet einer unversehrten Schwimmblase mit dem Kopf nach unten zu Boden. Bei andern Fischen äußert sich das gestörte Gleichgewicht in einem Aufschwimmen, wobei der Bauch nach oben gekehrt wird. Die Lage der Schwimmblase hinsichtlich des Schwerpunktes des Körpers ist somit eine verschiedene: bei einigen Fischen liegt der Schwerpunkt oberhalb der Schwimmblase, in andern Fällen unterhalb derselben oder auch vor und hinter ihr. Diese Inkongruenz der Lagerung des Schwerpunktes und der Schwimmblase ist jedoch so unbedeutend, daß das Gleichgewicht des Körpers durch leichte Bewegungen der Flossen aufrecht erhalten werden kann. Die geringste Lageverände- rung des Schwerpunktes stört jedoch das Gleichgewicht der Fisch- körper. REGNAR stellte folgende Versuche an: Dem Schwanze eines großen Fisches, z. B. Cyprinus carpio von 125 & Gewicht wurde ein kleines Gewicht von 2 & angehängt. Das Tier machte zunächst heftige Bewegungen und nahm dann eine vertikale Lage, wobei der Schwanz nach unten gerichtet war, an. Wurde das Gewicht am Kopf befestigt, so senkte sich der Fisch mit dem Kopf nach unten. Auf dem Rücken über der Schwimmblase hielt derselbe Fisch ein Gewicht von 20 & aus ohne das Gleichgewicht zu verlieren. REGNAR beobach- tete vollkommen aus der Gleichgewichtslage gebrachte Fische, welche in vertikaler Lage schwammen; der Grund dieser Erscheinung erwies sich bei einer sorgfältigen Untersuchung in der Anwesenheit eines oder zweier kleiner Parasiten, die sich am Kopfe des Fisches an- gesaugt hatten. Bei vielen Fischen, z. B. bei den meisten Cyprinoiden, ist die Schwimmblase horizontal in zwei Teile, welche durch eine verengte 192 D. Deineka, Stelle miteinander kommunizieren, getrennt. Das gestörte Gleich- gewicht wird bei diesen Fischen in gewissen Grenzen durch die Schwimmblase, dank dieser Einrichtung, reguliert. Ist der Schwer- punkt aus irgend einem Grunde zum Schwanz hin verschoben, so wird das in der Schwimmblase enthaltene Gas durch starke Muskel- kontraktionen ihrer Wandung in die näher zum Schwanz gelegene Abteilung, im Falle einer Verlagerung des Schwerpunktes zum Kopfe in umgekehrter Richtung übergeführt. Die Versuche von MoNNoYER zeigen, daß im Falle der Entfernung des Gases aus einer Abteilung der Schwimmblase das Gleichgewicht zunächst gegen die operierte Seite gestört, darauf jedoch allmählich wieder hergestellt wird, in- folge des allmählichen Überganges von Gas aus dem unversehrten Teil der Blase in den andern. COoRBLIN und einige andre Forscher bestreiten übrigens die aktive Bedeutung der Schwimmblase und lassen nur eine passive Rolle derselben bei Druckveränderungen zu. MarcaAccı spricht die Meinung aus, daß gleichwie die Lungen des Frosches und der Schildkröte eine doppelte Funktion, als Atmungs- und hydrostatisches Organ ausüben, auch die Schwimmblase eine gleiche doppelte Funktion verrichtet. Er stellte Versuche an Fröschen und Schildkröten an, indem er bei den ersteren die Lungen ausschnitt, bei den zweiten den Sphincter der Trachea lähmte und fand, daß die Tiere hierbei nicht mehr imstande waren den Körper im Gleichgewicht zu erhalten. Daß die Verletzung der Schwimm- blase bei den Fischen eine Gleichgewichtsstörung hervorruft, kann nicht bestritten werden, weit entfernt ist jedoch davon die Analogie der Funktionen dieses Organs mit denen der Lunge der Frösche und Schildkröten. Die Zusammensetzung des Gases in der Schwimmblase. Auf Grund der Versuche von MorzkAau und andern Forschern ist die Verminderung und Vermehrung der Gasmenge in der Schwimm- blase bei veränderten Druckverhältnissen eine feststehende Tatsache, es fragt sich nun auf welche Weise diese Regulierung der Gasmenge erfolgt, woher das Gas für die Füllung der Schwimmblase nach einer künstlichen Entfernung desselben aus ihr stammt, und was es für ein Gas ist. Behufs Lösung dieser Frage ist es zunächst erforderlich die Zusammensetzung des Gases in der Schwimmblase bei gewöhnlichen Verhältnissen festzustellen. Der Analyse des Gases aus der Schwimm- blase sind mehrere Arbeiten gewidmet, von denen die ausführlichste die von Hürner aus dem Jahre 1892 ist. Von älteren Arbeiten Zur Frage über den Bau der Schwimmblase. 153 wären die von MOoREAU, TRAUBE-MENGARINI, von den neueren die interessante, jedoch sehr kleine Arbeit von RICHARD aus dem Jahre 1895 zu nennen. Die chemische Zusammensetzung des Gases der Schwimmblase ist nicht weniger mannigfaltig als der anatomische Bau derselben. Sämtliche genannten Autoren, die ihre Untersuchungen an verschiedenen Formen angestellt haben, erhielten vollkommen verschiedene Resultate. Sogar ein und derselbe Forscher erhielt für jede Form ein andres Resultat der Gasanalyse. Ja ein und derselbe Fisch weist unter verschiedenen Verhältnissen eine verschiedene Zu- sammensetzung des Gases auf. Bei einigen Fischen nähert sich das Gas in seiner Zusammensetzung derjenigen der atmosphärischen Luft, bei andern unterscheidet es sich von letzteren durch die große Menge Sauerstoff bis zu 85°/, und mehr. Die einzelnen Forscher erklären dieses Verhalten verschieden. Die älteren Autoren BIOT, DELAROCHE, ÜONFIGLIACHI nahmen an, daß die Sauerstoffmenge mit der Tiefe, in welcher der Fich sich aufhält, zunimmt (Bıor), oder je nach den Fischen und den Jahreszeiten wechselt. Die an Tiefseefischen an- gestellten Untersuchungen von RıcHARD bestätigen augenscheinlich die alte Ansicht von Bıor. Bei Serranus cabrilla (einer Percarina) aus einer Tiefe von 60 m war der Sauerstoff in einer Menge von 800/, vorhanden, bei Conger vulgaris (Muraenidae) aus 175 m Tiefe 87,7%/,, bei Simenchelus parasiticus aus einer Tiefe von 1667 m 18,70%/,. Der Rest des Gases besteht aus Stickstoff und einer un- bedeutenden, gewöhnlich 1°/, nicht übersteigenden Menge Kohlen- säure. Die Zusammensetzung des Gases variiert sowohl bei den Physostomi als auch den Physoclysti. So ist bei Perca fluviatilis und Lota vulgaris (beide Physoelysti) dieselbe vollkommen verschieden (HÜFNER): 0 N 16107) Perca fluviatilis 15,9 83,4 1,5 Lota vulgaris 64,8 23,9 5,9. Die Zusammensetzung des Gases der Schwimmblase schwankt somit bei normalen Verhältnissen in weiten Grenzen. Wird ein Fisch in ein Wasser, in welchem eine größere Menge Wasserstoff gelöst worden ist, übergeführt, so erscheint dieses Gas sehr bald in der Schwimmblase, ohne Unterschied ob der Fisch den Physostomi oder den Physoeclysti angehört (Trauße-MEnGArını). Daraus folgt, daß die physischen Lebensbedingungen die Zusammensetzung des Gases in der Schwimmblase stark beeinflussen. Wird aus der Blase ein Teil oder sämtliches Gas künstlich entfernt, so wird seine Menge sehr 154 D. Deineka, bald ersetzt, wobei das neu hinzugekommene Gas reinen Sauerstoff darstellt (MorEAu). Da die Schwimmblasenarterie (ein Ast der Art. coeliaca) reiche Verzweigungen sog. Wundernetze in der Blasenwand bildet, so ist die Annahme möglich, daß der Sauerstoff in die Blase unmittelbar aus dem Blute abgeschieden wird, welche Ansicht bereits vielfach in der Literatur ausgesprochen worden ist, besonders jedoch von VINCENT und BARNES vertreten wird; diese Forscher untersuch- ten die sog. Blutdrüsen der Schwimmblase vieler Fische; derselben Ansicht ist auch SAEGER. Sollte diese Annahme richtig sein, so geht in der Schwimmblase folglich ein der Atmung entgegengesetzter Prozeß vor sich. Der Bau der Schwimmblase. Das Studium des histologischen Baues der Schwimmblase kann auf folgende Punkte gerichtet werden: 1) Bau der Schwimmblasen- wand, 2) Bau des Blutgefäßnetzes, 3) Bau der Blutdrüsen und 4) In- nervation der Schwimmblase. In der Literatur sind über diese Fragen bis jetzt sehr wenige Arbeiten vorhanden, obgleich mit dem Bau der Schwimmblase sich bereits Forscher am Anfange des vorigen Jahr- hunderts beschäftigten. J. MÜLLER, DELAROCHE, QUEKETT U. a. el- wähnen mehrfach die »roten Körperchen« in der Schwimmblase und ihre unbegreifliche Bedeutung. Ausführlicher ist der Bau der Schwimmblase bei einigen Fischen von CornInG im Jahre 1887 be- schrieben worden, es folgen darauf die Arbeiten von ÜoGGI, RAFFAELE, VIncEnTt und BARNES, SCABRA, SAEGER und einiger andrer. Jedoch nur VINcENT und BARNES und SAEGER suchen den Bau der Blutdrüsen aufzuklären. COoRNING berührt diese Frage fast gar nicht und be- schränkt sich nur auf eine Beschreibung des Wundernetzes ‘und des Baues der Wand. Die Drüsen erwähnt er übrigens als einen zelligen Raum und bezeichnet sie nirgends weder als schlauchförmig, noch als von einer andern den Eiweiß- und Schleimdrüsen eignen Struktur. VIncEent und BARNES weisen direkt auf einen schauchförmigen Bau der Drüsen hin. Dieser Umstand ist möglicherweise darauf zurück- zuführen, daß CornInG und VIncENT und BARNES an verschiedenen Objekten ihre Untersuchungen angestellt haben. CoRNING untersuchte, Percidae, Esox lucius, Lota vulgaris, Salmo fario und Anguilla, VIN- CENT und BARNES Gadus, Merlucius, Molva, Zeus, Trigla und Anguilla. In beiden Fällen diente Anguilla als Untersuchungsobjekt, doch sind bei dieser gerade die Drüsen sehr unentwickelt.e. Nach den Unter- suchungen von VIncEnT und BArnzs sind die Blutdrüsen nur bei Zur Frage über den Bau der Schwimmblase. 155 Physoelysti, bei den Physostomi jedoch ausschließlich die Wundernetze vorhanden, was jedoch nicht vollkommen richtig ist, da der zu den Physostomi gehörige Esox lucius recht gut entwickelte Drüsen hat. Die Drüsen sind nach diesen Autoren schlauchförmig; in ihren großen Lumina ist das ausgeschiedene Sekret sichtbar, welches kein Mucin enthält. Derartige Drüsen habe ich nur bei Gasterosteus aculeatus sefunden, bei andern Formen ist der Bau dieser Drüsen ein durchaus eigenartiger. Meine Untersuchungen beziehen sich hauptsächlich auf die Familie Pereidae, Esox lucrius und einige Cyprinoiden. Die Wand der Schwimmblase besteht im allgemeinen aus einer Bindegewebs-, Muskel- und Schleimhautschicht, doch fehlt bei vielen Formen (von Pereidae) die Muskelschicht. Das die Innenfläche aus- kleidende Epithel ist gewöhnlich ein flaches, einschichtiges, es wird jedoch auch Zylinderepithel (£sox lueius) und Flimmerepithel (Ganoi- dae) angetroffen. Die Gefäße injizierte ich mit Berlinerblau und studierte die Wundernetze auf Flächenpräparaten und Schnitten. Die Gefäßanord- nung in den Wundernetzen besteht nach meinen Untersuchungen in folgendem. Von der Art. coeliaca entspringt ein kleiner Ast, die Art. vesicae aereae ant., welche ungefähr in der Höhe des Magens an die Schwimmblase herantritt, das der Außenfläche derselben fest anheftende Bauchfell durchdringt, in der Wandung der Blase verläuft und ohne das flache die Innenfläche der Blase auskleidende Epithel zu erreichen, sich in mehrere Ästchen verzweigt. Letztere verlaufen in verschiedenen Richtungen und zerfallen in Ästehen zweiter und dritter Ordnung, welche in ihren weiteren Verzweigungen bereits ein eigenartiges Bild darstellen. Einige nahe beieinander gelegene Äst- chen zerfallen statt sich allmählich in feinere Ästehen zu verzweigen, plötzlich in ein Bündel paralleler, dicht beieinander angeordneter Ge- fäße. Diese eigenartige Verzweigung erfolgt unmittelbar ohne irgend- welche Übergänge, so daß das Bündel paralleler Gefäße gleichsam eine breite Vase darstellt, deren dünnen Fuß einige, dem Bündel den Ursprung gebende Äste bilden. Ein jedes dieser großen, in der Ebene der Blasenwand gelegene Bündel zerfällt in einzelne recht große Bündel, welche in wellenförmigen Windungen gegen die Innen- fläche der Blase verlaufen und alsdann wiederum plötzlich, ohne Über- gänge, in die einzelnen sie zusammensetzenden Gefäße zerfallen, welche in allen Richtungen auseinander ziehen, sich verästeln und allmählich verfeinern. Mehrere der erwähnten vasenförmigen Gefäß- bündel verlaufen zusammen und bilden einzelne Gefäßverzweigungen, 156 D. Deineka, über welchen auf der Innenfläche der Blase im Halbkreis eine ziem- lich dieke Schicht von Epithelzellen angeordnet ist. Alles zusammen, d. h. einige vasenförmige Gefäßbündel mit der darüber gelegenen Epithelzellenschicht, bildet einen Bezirk oder ein Läppchen, welches makroskopisch als rotes Körperchen erscheint. Je nach dem Objekt ist die Zahl dieser Läppchen verschieden, weniger als drei habe ich jedoch nicht angetroffen. In jedem Läppchen treten die Gefäßbündel an die erwähnte Zellschicht heran und zerfallen unter derselben in einzelne Gefäße, die ihrerseits nach verschiedenen Richtungen ver- laufen, in die Zellschicht eindringen, sich in derselben verästeln und nach Zerfall in ein Netz von feinen Capillaren einzelne Zell- gruppen umflechten. Nachdem die Capillaren die oberste Zellschicht erreicht haben, winden sie sich schleifenförmig und sammeln sich allmählich in größeren Venen, welche zu den Gefäßbündeln zurück- kehren und an den Arterien verlaufen. An der Eintrittsstelle der letzteren tritt aus der Schwimmblase eine Vene heraus und vereinigt sich mit der Magenvene. Ein Teil des Bündels der parallelen Ge- fäße und das von denselben in der Zellschicht gebildete Netz sind auf Fig. 1 abgebildet. An injizierten Flächenpräparaten ist das Capillarnetz besonders deutlich am peripheren Rande des Läppchens, wo die Zellschicht dünner als in dem zentralen Teil ist, sichtbar. Hier ist es zu er- kennen, daß die Gefäße, nachdem sie die Peripherie des Läppchens erreicht haben, schleifenförmig umbiegen und wieder in das Läpp- chen zurückkehren. Einige der Gefäße treten sogar aus dem Bereich des Läppchens heraus kehren jedoch nach kurzem Verlauf unter dem einschichtigen flachen Epithel und Bildung einer Schlinge wieder in das Läppchen zurück. Häufig berühren sich zwei benachbarte Läpp- chen mit ihren Rändern, wobei die Gefäße des einen in das andre übertreten und, indem sie ein zusammenhängendes Netz bilden, Gruppen von Zellen umflechten. Die Capillarwand besteht aus flachen Epithelzellen. Wie bereits erwähnt, ist die Zellschicht halbkreisförmig über den einzelnen Gefäßbündelgruppen angeordnet und nimmt zum Rande hin allmählich an Mächtigkeit ab, so daß der Rand des Läppchens selber nur aus einer Zellreihe besteht. Das die Innenfläche der Schwimm- blase auskleidende einschichtige, flache Epithel breitet sich auch auf die Läppchen aus, indem es deren oberste Schicht bildet, welches Verhalten besonders gut an Präparaten, die mit salpetersaurem Silber behandelt worden sind, zu erkennen ist. Die unter dem flachen Zur Frage über den Bau der Schwimmblase. 157 Epithel gelegene dünne Bindegewebsschicht tritt unter die Zellschicht des Läppchens, wobei es dieselbe von den Bündeln paralleler Gefäße trennt und sämtlichen Vorwölbungen und Einbuchtungen der einzelnen Zellgruppen der tiefen Schichten folgt. Die Zellen der Schicht sind in derselben zu Gruppen angeordnet, wobei es jedoch vollkommen unmöglich ist, irgendwelche Regelmäßig- keit in der Anordnung derselben festzustellen. Es ist jedoch zu be- merken, daß diese Beschreibung sich nur auf Pereidae bezieht. Die einzelnen Gruppen bestehen bald aus einer großen Zahl von Zellen, bald nur aus vier oder noch weniger. Die Zellen einer Gruppe sind von verschiedener Größe. In einigen Gruppen sind die Zellen bis- weilen wie in den schlauchförmigen Drüsen angeordnet, wobei auch ein Lumen sichtbar ist, welches sich jedoch bei genauerer Betrachtung als ein durchschnittenes Gefäß herausstellt, während die radiäre Lagerung der Zellen als eine zufällige, in Abhängigkeit von dem Verlauf der Gefäße, angesehen werden muß; damit wird auch die gruppenweise Anordnung der Zellen, die beständig von Gefäßen umgeben sind, erklärt. Bei den Percidae kann somit von einem schlauchförmigen Bau der Drüse, wie ihn Vincent und BARNES für Physoelysti annehmen, nicht die Rede sein. Der Bau der Blutdrüsenzellen. Zwecks Studium der die Drüse zusammensetzenden Zellen fixierte ich dieselbe in verschiedener Weise. Die besten und beständigsten Resultate wurden jedoch bei einer Fixierung mit den Gemischen von FLEMMInG und LENHOSSER. erhalten. Gefärbt wurden die Präparate hauptsächlich mit Eisenhämatoxylin und Safranin. Ihrer Form und Größe nach sind die Zellen sehr mannigfaltig. Die Zellen der obersten Schicht sind kleiner und in horizontaler Richtung etwas ausgezogen. Es werden sowohl ein- als mehrkernige Zellen angetroffen; Thionin nach dem Verfahren von R. KRAUSE für Schleimzellen färbt diese Zellen nicht. Zwischenein werden Zellen von ungewöhnlicher Größe, welche die benachbarten um das 20 —2dfache übertreffen, angetroffen; ihr Durchmesser beträgt bisweilen 100 und mehr «u. Zum Unterschiede von den gewöhnlichen Zellen der Drüse möchte ich sie Riesenzellen nennen; in mancher Beziehung ähneln sie den Riesenzellen des Knochenmarks, wie sie von M. HEIDENHAIN und andern beschrieben worden sind. Auf Querschnitten durch die Läppchen fehlen sie ent- weder vollkommen oder werden nur in der Ein- oder Zweizahl 158 D. Deineka, angetroffen. Auf Flachschnitten sind sie jedoch in großer Zahl vor- handen, wobei sie unregelmäßig zerstreut gelagert erscheinen. Die Dimensionen einiger dieser Zellen sind dermaßen groß, daß häufig eine derartige Zelle die ganze Dicke der Zellschicht der Drüse ein- nimmt und bis zur oberen Zellschicht heranreicht. Eine dieser Zellen ist auf Fig. 2 abgebildet. Jede Riesenzelle ist von einem dichten Gefäßnetz umgeben. Der Kerm der Zelle ist sehr groß, lappig oder hufeisenförmig mit Vorwölbungen und Ausbuchtungen, liegt im Zen- trum, infolgedessen er häufig bei der großen Ausdehnung der Zellen nicht in der Schnittebene gelegen ist, so daß die Riesenzellen auf Schnitten kernlos erscheinen. Die Kerne der kleinen Drüsenzellen weisen eine charakteristische Eigentümlichkeit auf. Fast in jeder Zelle, besonders bei jungen Exemplaren, sind zwei nahe beieinander gelegene Kerne, welche sich durch ihre Chromatinmenge voneinander unterscheiden, gelagert. Während in dem einen Kern das Chromatin ein ziemlich dichtes Netz bildet, ist der andre Kern fast chromatinfrei, erscheint vollkommen durchsichtig und weist ein scharf gefärbtes Kernkörperchen auf. Der- artige Kerne sind auf Fig. 4 abgebildet. Infolge seiner Durchsichtig- keit wird der zweite Kern häufig von dem umgebenden Protoplasma verdeckt, wobei das Kernkörperchen als ein in der Nähe des an Chromatin reichen Kernes gelegener Zelleinschluß erscheint. Ein der- artiger Beobachtungsfehler kann um so leichter gemacht werden als im Protoplasma dieser Zellen recht häufig neben dem Kern Gruppen von Körnchen angetroffen werden, welche an die Zentralkörperchen, wie sie häufig und mannigfach von vielen Forschern in andern Zellen beschrieben worden sind, erinnern. Bisweilen werden auch Zellen angetroffen, deren beide Kerne ungefähr gleiche Chromatin- mengen enthalten oder sich jedenfalls nicht so scharf voneinander unterscheiden wie die vorher beschriebenen. Es lassen sich sogar in dieser Beziehung allmähliche Übergangsformen erkennen, d.h. die einzelnen Zellen eines Präparates weisen je ein Paar Kerne auf, die sich hinsiehtlich ihrer Chromatinmenge bald mehr bald weniger von- einander unterscheiden. Da diese Kerne häufig miteinander zusammen- hängen, so ist der Schluß erlaubt, daß hier eine Form der amitotischen Kernteilung erfolgt, indem von einem chromatinreichen Kern sich ein chromatinarmer abschnürt, wobei er sich allmählich in einen ebensolchen umwandelt wie derjenige, von dem er sich abgeschnürt hat. Diese durchsichtigen, chromatinarmen Kerne erinnern einiger- maßen an die »Nebenkerne«, welche RABL in den Salamanderlarven Zur Frage über den Bau der Schwimmblase. 159 beschrieben hat, nur mit dem Unterschiede, daß sie im weiteren nicht verschwinden, sondern in gewöhnliche Kerne sich umwandeln. Eine Durehschnürung des Kernkörperchens im Kern wird sehr häufig be- obachtet, der Kern schnürt sich jedoch niemals genau in zwei Hälften durch, wie es bei den andern Formen der amitotischen Teilung beobachtet wird. Es ist daher eher anzunehmen, daß hier eine Knospung oder eine Abschnürung eines kleineren Kernes von einem srößeren erfolgt. Wenn hinsichtlich des Vorhandenseins einer derartigen Kern- teilungsform in den kleinen Zellen der Drüsen gezweifelt werden kann, so unterliegt das Vorkommen einer Knospung an den Kernen der Riesenzellen durchaus keinem Zweifel, infolgedessen diese Frage eine größere Aufmerksamkeit beansprucht. Die Riesenzellen werden, wie bereits erwähnt, in den Drüsen recht häufig angetroffen, selten daß sie auf einem Flachschnitt über- haupt nicht vorhanden sind. Besonders häufig finden sie sich jedoch bei jungen Fischen, z. B. bei jungen Sandarten. Die Gestalt dieser Zellen ist sehr verschieden; während die kleinen Zellen der Drüse mehr oder weniger oval sind, werden die Riesenzellen in den mannig- faltigsten Formen angetroffen. Zwischen ihnen sind jedoch und zwar die größten von regelmäßiger sphärischer Form. Häufig schieben sich in eine derartige Zelle von der Peripherie aus eine oder mehrere kleine Zellen ein, wobei sie die sphärische Form der Riesenzellen alterieren (Fig. 6). Wenn nun viele kleine Zellen sich in die großen einschieben, so macht die Riesenzelle den Eindruck eines Zwischen- raums zwischen den kleinen Zellen, und nur ihr großer Kern oder ihre Kerngruppen, lassen in ihr die Riesenzelle erkennen (a a Fig. 8, 9). Ein derartiger Eindruck wird jedoch nur auf den ersten Anblick erhalten, bei einer genauen Untersuchung ändert sich das Bild voll- kommen. Die große Zelle von unregelmäßiger Form ist nur der Rest der ursprünglichen, sphärischen Riesenzelle; die kleinen Zellen an ihrer Peripherie entstehen aus der Riesenzelle selber und zwar auf folgende Weise: Die ursprüngliche sphärische Riesenzelle hat einen gelappten Kern; bald jedoch nimmt letzterer Hufeisenform an (Fig. 3); von ihm schnüren sich kleine Kerne ungefähr von derselben Größe, wie die Kerne der kleinen Zellen der Drüse ab. Eine Gruppe derartiger Kerne sammelt sich zunächst an dem großen Kern (Fig. 5) an, darauf jedoch rücken einige derselben allmählich an die Peri- pherie der Zellen. Das Protoplasma der großen Zelle teilt sich an seiner Peripherie in einzelne Abschnitte, von denen jeder einen der 160 D. Deineka, kleinen Kerne enthält. Auf diese Weise bilden sich mehrere kleine Zellen, welche aus der großen entstanden sind, sich jedoch von derselben nicht abgetrennt haben, sondern gleichsam in derselben geblieben sind (Fig. 6). Dasselbe erfolgt auch in den andern Ab- schnitten der Riesenzelle. Bald ist fast die Hälfte der Riesenzelle in eine Gruppe von kleinen Zellen zerfallen (Fig. 8, 9). Indem sich vom großen Kern stets neue Kerne abschnüren, verwandelt sich ersterer schließlich in eine Gruppe kleiner Kerne, deren Zahl zehn und mehr betragen kann. Diese Kerne haben dasselbe Schicksal wie die bereits früher abgeschnürten, infolgedessen die ganze Riesen- zelle in eine Gruppe kleiner Drüsenzellen zerfällt, die von Gefäßen umgeben wird, von welchen einige allmählich zwischen die neuen Zellen eindringen und die große Gruppe derselben in mehrere kleinere teilen. Die einzelnen Stadien einer derartigen Teilung der Riesen- zellen sind auf einem und denselben Präparat besonders von jungen Fischen zu erkennen. Das beigegebene Schema erläutert das Gesagte. Stellt nun der beschriebene Fall der amitotischen Teilung etwas Neues dar? Die Kernknospung ist eine recht verbreitete Erscheinung und bereits von ARNOLD unter dem Namen »Kernfragmentation« in den Knochenmarkszellen, und darauf an denselben auch von HEIDEN- HAIN beschrieben worden. Was nun die Teilung einer großen Zelle in eine Gruppe kleiner anbetrifft, so. gehört dieselbe zu den seltenen Fällen der amitotischen Teilung, welche in verschiedenen Variationen in einigen Epitheltypen beobachtet worden ist. (ToxKorF beobachtete sie im Epithel des Herzbeutels der Säugetiere.) Die Nerven der Schwimmblase. In Betreff der Frage nach den Nerven der Schwimmblase sind bisher keine Angaben in der Literatur vorhanden. Es ist nur be- kannt, daß mit der Arterie in die Schwimmblase Ästchen des Sym- pathicus eindringen. Beim Studium der Nerven in der Schwimmblase wandte ich drei Methoden an: 1) das Verfahren von Gotgı, 2) die Vergoldungsmethode nach RuFFINI und 5) die intravitale Färbung mit Methylenblau. Die konstantesten Befunde wurden bei Anwendung des letzteren Verfahrens erhalten, wobei die Färbung folgendermaßen erfolgte: 1) Einführung einer 1/;—!/au/,igen Lösung von Methylenblau in die Blutgefäße durch den Bulbus aortae, nach vorhergehender Ausspülung der. Ge- fäße mit physiologischer Kochsalzlösung. 2) Einführung schwacher Methylenblaulösungen (1/,„—!/40/,) in das Lumen der Schwimmblase. ä Zur Frage über den Bau der Schwimmblase. 161 IT. IV. Schema der allmählichen Umwandlung (Stadien I—V/I) einer Riesenzelle in eine Gruppe kleiner Drüsenzellen. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVIII. Bad. 11 162 D. Deineka, 3) Überführung des lebenden Fisches mit eröffneter Bauchhöhle in eine Y/y—"/so/ige Methylenblaulösung. 4) Färbung der in toto aus- geschnittenen Schwimmblase mit einer '/o—t/a,/,igen Lösung in Prrri-Schalen. Die Fixierung und Weiterbehandlung der gefärk- ten Präparate wurde in verschiedener Weise nach den von Prof. A. S. DosıEL in der »Technik der Färbung des Nervensystems mit Methylenblau« angegebenen Verfahren ausgeführt. Mit der Arteria vesicae dringt in die Schwimmblase ein recht dicker Nervenstamm ein, welcher sich darauf mit den Gefäßen in der Schwimmblasenwand verzweigt. Die Bündel der parallelen Gefäße werden von feinsten Nervenästehen umflochten, deren ein Teil in die Zellschicht eindringt und ein dichtes Geflecht bildet. Einige Fasern dringen zwischen den einzelnen Zellen vor und bilden Endverzweigungen, welche eine jede Zelle mit einem büschelförmigen Endapparat umgeben (Fig. 10, 11). Sowohl im Gebiete des Fußes als auch der Basis eines jeden vasenförmigen Gefäßbündels sind im Verlauf der Nervenstämme eine große Zahl sympathischer Ganglien gelagert, welche aus einer verschiedenen Anzahl bipolarer Nerven- zellen bestehen. An der Basis eines Gefäßbündels können bis 20 und mehr derartige Ganglien gezählt werden (Fig. 12, 14). Zu beiden Seiten eines jeden Gefäßbündels verlaufen zwei dicke Nervenstämm- chen, welche aus dem Gebiet der Blutdrüse austreten und sich in der Schwimmblasenwand verästeln, wobei sie ein dichtes Geflecht bilden. In dem bindegewebigen Anteil der Wand ist eine große Zahl von Nervenendapparaten eingelagert (Fig. 13). St. Petersburg, im April 1904. Literaturverzeichnis, 1. M. TRAUBE-MENGARINI, Ricerche sui gas contenuti nella vescica natatoria dei Pesci. Notal in: Atti Accad. Lincei Rend., vol. III, 1887, 2. sem. Nota 2 in: ibid., vol. IV, 1.sem. Nota 3 in: ibid. 2. MOoREAU, Memoires de Physiologie. Paris 1877. 3. G. HÜFNER, Zur physikalischen Chemie der Schwimmblasengase. Arch. für Anat. u. Physiol., Phys. Abt. 1892. 4. M. REGNARD, Sur l’action statique de la vessie natatoire des poissons. C. R. Soc. Biol. Paris (10), T. II. 189. 5. J. RICHARD, Sur les gaz de la vessie natatoire des Poissons. Compt. Rend. T. CXX 18%. 6. A. Marcacer, Les apportes des organes de la respiration et de la natation chez les Pulmone&s aquatiques. Arch. Ital. Biol. T. XXL. Zur Frage über den Bau der Schwimmblase. 163 L. CHARBONNEL-SALLE, Recherches @xperimentales sur les fonetions hydro- statiques de la vessie natatoire. Ann. Sc. N (7. T.L. H. CoRBLIN, Recherches sur la locomotion du poisson et sur la fonetion hydrostatique de la vessie natatoire. Compt. Rend. Soc. Biol. Paris (8). TV. . 9. H. CorxınG, Beiträge zur Kenntnis der Wundernetzbildung in der Schwimm- —16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23. 24. 25. 26. 27. 28. 29. blase der Teleostier. Morph. Jahrb. Bd. 14. A. Cocsı, Über die epithelialen Teile der sog. Blutdrüsen in den Schwimm- blasen des Hechtes (Esox lucius). Morph. Jahrb. Bd. 15. —— Intorno ai corpi rossi della vescica natatoria di alcuni Teleostei. Mitth. Zool. Stat. Neapel. Vol. VI. F. RAFFAELE, Sullo spostamento postembrionale della cavita addominale nei Teleostei. Mitth. Zool. Stat. Neapel. Vol. IX. | Vincent and BARNES. On the Structure of the Red Glands in the Swim- Bladder of certain Fishes. London. Journ. Anat. Phys. Vol. XXX. Cu. JacoBs, Über die Schwimmblase des Fisches. Tübinger Z. Arb. Fr: Bde. Nr. 2. NUSBAUM u. SIDORIAK, Das anatomische Verhältnis zwischen dem Gehör- organe und der Schwimmblase bei dem Schlammbeißer (Cobitis fossilts). Anat. Anz. 16. Jahrg. 3. 209—223. M. JACQUET, Recherches sur la vessie natatoire des Loches d’Europe. Revue Suisse Zoolog. T. LI. BRıpgE and HAppon, Contributions to the Anatomy of Fishes. Phil. Trans. Vol. CLXXXIVB. p. 65—333. (Ich eitiere nach Biolog. Jahresbericht, 1893). HEIDENHAIN, Die Riesenzellen des Knochenmarks und ihre Zentralkörper. Würzburger Sitzungsber. 1892. p. 130. —— Über den Bau und Funktion der Riesenzellen (Megacaryocysten) im Knochenmark. Ibid. 1894. 8.18. —— Neue Untersuchungen über die Zentralkörper. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. XLOI. 1894. S. 564. J. BromAn, Über Riesenspermatiden bei Bombinator igneus. Anat. Anz. 1900. Bd. XVII. Januar. H. RaBL, Über das Vorkommen von Nebenkernen in den Gewebezellen der Salamanderlarven, ein Beitrag zur Lehre von der Amitose. Arch. £. mikr. Anat. Bd. XLV. J. ARNOLD, Beobachtungen über Kerne und Kernteilung in den Zellen des Knochenmarks. VIRCHoWws Arch. XCII. Bd. 1883. HEIDENHAIN, Über die Mikrozentren mehrkerniger Riesenzellen, sowie über Zentralkörperfrage im allgemeinen. Morphol. Arb. Bd. VII. Heft 1. SEBRA, Sur les corps rouges de Teleostöens. Bull. mus. d’hist. naturelle. Paris 1897. BONNIER, Sur les fonetions statique et hydrostatique de la vessie natatoire des Poissons. C. R. Soc. Biol. 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CHEVREL, Sur l’anatomie du sisteme nerveux grand sympathique des Elasmobranches et des Poissons osseux. Arch. z. Exper. (2). Vol. Vbis, 34. F. Moser, Beiträge zur vergleichenden Entwicklungsgeschichte d. Schwimm- blase. Arch. f. mikr. Anat. LXII. Bd. 3. Heft. 1904. Erklärung der Abbildungen. Tafel VIII und IX. Fig. 1. Ein Bündel paralleler Gefäße, welche sich in der Drüse in ein dichtes Capillarnetz verzweigen; die Capillaren umflechten die Drüsenzellen. «& Schleifen, die aus dem Bereich der Drüse heraustreten. Injektion der Gefäße mit Berliner Blau. REICHERT Obj. 3. Fig. 2. Ein Teil eines Querschnitts durch die Drüse; « große Zelle mit gelapptem Kern, welche sich später in eine Gruppe gewöhnlicher Drüsenzellen umwandelt, 5 gewöhnliche Drüsenzellen, e Blutgefäße. REICHERT Obj. 8a. Fig. 3. Riesenzelle mit hufeisenförmigem Kern, welcher sehr wenig Chroma- tinkörner und einen großen Kernkörper enthält. REICHERT homog. Ölimmers. 1/1. Fig. 4. Zelle mit zwei Kernen, welche ungleiche Mengen Chromatinkörner enthalten und sich infolgedessen durch die Färbung scharf voneinander unter- scheiden. In einem Kern erfolgt eine Teilung des Kernkörperchens. REICHERT homog. Ölimmersion 1/13. Fig. 5. Zelle mit hufeisenförmigem Kern, welcher allmählich in eine Gruppe kleiner Kerne zerfällt. REICHERT homog. Immersion Y/ıa. Fig. 6. Riesenzelle mit einer Gruppe von Kernen im Zentrum, welche allmählich zur Peripherie der Zelle rücken, wo sie sich mit einem Teil vom Protoplasma umgeben und eine kleine Zelle an der Peripherie der Riesenzelle bilden. REICHERT homog. Immersion 1/}>. \ Fig. 7. Teil einer Riesenzelle mit zwei Kernen, welche den Rest eines großen hufeisenförmigen Kernes darstellen. REICHERT homog. Immersion 1/ı>. Fig. 8, 9. Weitere Stadien der Umwandlung der Riesenzelle in eine Gruppe kleiner Drüsenzellen. «a Reste der Riesenzelle. REICHERT homog. Öl- immersion 1/19. Fig. 10, 11. Nervenendverzweigungen, welche die Drüsenzellen umflechten. REICHERT Obj. 8a. Fig. 12. Verteilung sympathischer Ganglien in der Drüse. « sympathische Ganglien. REICHERT Ob). 3. Fig. 15. Nervenendigung in dem Bindegewebe der Schwimmblasenwand. REICHERT Obj. 8a. Fig. 14. Pericelluläre Nervennetze in den sympathischen Ganglien der Drüse. Immersion 1/3. Die physiologische Morphologie der Verdauungsorgane bei Aphrodite aculeata. Von Dr. phil. H. Jordan, Privatdozent an der Universität Zürich. (Aus dem zoologischen Institut der Universität Zürich.) Mit Tafel X. I. Die Mitteldarmgebilde und ihre Bedeutung. Die bei der Schnecke von BIEDERMANN und Morrrz (1), sowie beim Flußkrebs von mir (2) gewonnenen Tatsachen veranlaßten mich, meine Studien über die physiologische Morphologie von Verdauungsorganen solcher Tiere weiter auszudehnen, bei denen die Resorption in Darm- ausstülpungen stattfindet, die man früher »Leberschläuche« oder »Leber« genannt hat. Das Material zu dieser Arbeit, den polychäten Anneliden Aphrodite aculeata, habe ich gelegentlich eines Aufenthalts an der biologischen Anstalt auf Helgoland gesammelt, woselbst auch die — der Kürze der zu Gebot stehenden Zeit halber — nicht allzu zahlreichen Versuche an- gestellt wurden. Der Verwaltung der biologischen Anstalt auf Helgoland sei übrigens auch an dieser Stelle mein bester Dank ausgedrückt. Die Literatur über Aphrodite ist reichhaltig, es sei von uns nur derjenige Teil erwähnt, der sich in etwa mit der Physiologie oder der physiologischen Morphologie befaßt, schon weil in den Arbeiten von DARBOUX (4) und Serti(d) für uns durchaus hinreichende Literatur- übersichten gegeben werden. Der Rüssel (trompe) sowie der dieke, stark eutieularisierte Oesophagus (»ventrieule«), der nach DARBOUX und andern ganz sicher die Nahrung mechanisch zu zerkleinern berufen ist, soll uns nicht beschäftigen. Aus ihm gelangt die Nahrung durch ein kurzes s-förmig gebogenes Zwischenstück (Ansa, Serrti) in den Hauptteil der Mittel- darmgebilde, der in der Literatur mit dem Oesophagus sich um den Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVIL. Bd. 12 166 H. Jordan, Namen »Magen« streitet, den wir aber seiner Größe wegen — nichts präsumierend — »Hauptdarm« nennen wollen. Derselbe beginnt ziemlich breit, läuft durch den ganzen Körper des Tieres nach hinten spitz zu, um in den kurzen engen ektodermalen Enddarm überzu- gehen. An den Darm setzen sich — segmental angeordnet — die 18 Paar (Serte) Blindschläuche an, die uns hauptsächlich hier be- schäftigen sollen. Der Habitus dieser Coeca ist bekannt: sie weisen eine Anzahl von Ramifikationen auf, die dorsal in demjenigen Gewebe verankert sich befinden, welches die Elytren trägt. Der Hauptteil des Schlauches endet unverzweigt in einer knolligen Erweiterung ventral (vel. SeLenka [7] Taf. II, Fig. 1 u. 2, Ser l. ec. Taf. XV, Fig. 1-5). Welche Tatsachen über die physiologische Morphologie und die Physiologie dieser Mitteldarmgebilde gibt uns nun die Lite- ratur an die Hand? Zwischen den mannigfachen Ausstülpungen des Darmes gewisser niederer Tiere und der früher »Leber« genannten Mitteldarmdrüse bei Mollusken und Urustaceen ist embryologisch, ja eigentlich allgemein morphologisch kein Unterschied; und doch hat man, was für jene selbstverständlich war, für diese erst nachweisen müssen: nämlich, daß die Nahrung in diese Schläuche gelangt, und daselbst resorbiert wird. Dem äußeren Habitus nach nimmt der Darmapparat von Aphrodite eine Art Mittelstellung zwischen den beiden oben ange- deuteten Extremen ein, und so kann es denn nicht Wunder nehmen, daß die Ansichten über die Funktionen desselben auseinandergehen. In der im Jahre 1766 erschienenen Arbeit von PALLAS (6) findet sich die Ansicht, als dienten die Schläuche der Vergrößerung der resorbierenden Darmoberfläche, zwar nicht bewiesen — wohl aber be- hauptet: »Rectitudo et brevitas intestini medii, per capacissimum harum appendicularum apparatum compensatur. Chymus enim, ob angustiam ani diu retentus in eas transit, ibique commoratur ut alimentum resorberi possit« (l. c. S. 88). Der erste, der experimentell die Resorption seitens der »Leber- schläuche« zeigte, war SELENKA 1873 (X), der in seiner Arbeit über das Gefäßsystem von Aphrodite auf 8. 39 mitteilt, daß Karmin- und Eisenlösung schnell durch die Wandung der Schläuche diffundiere. Unmittelbar nachdem das Karmin den Schlauch erreicht hat, sieht man »rötliche Wolken sich in die Leibesflüssigkeit ausbreiten, ohne daß die Anhänge verletzt oder gerade strotzend gefüllt sind«. Diese ganz beiläufige Bemerkung hat, wie es scheint, keine Beachtung gefunden; wohl nicht ganz mit Unrecht. Für diesen vereinzelt Die physiol. Morphologie der Verdauungsorg. bei Aphrodite aculeata. 367 dastehenden Versuch dürfte es noch eine ganze Reihe von Erklärungen geben, etwa kleine Verletzungen, vielleicht durch Selbstverdauung, die bei den Tieren so schnell eintritt, Verletzungen also, die dem Autor hätten entgehen müssen. Ja, ich meine diese Erklärungsweise ist ungezwungener fast, als die Annahme eines derartig schnellen Resorptionsprozesses — in Wirklichkeit ist mir immer nur dessen Langsamkeit aufgefallen — daß ich kaum wagen darf, die Mitteilung SELENKAS zur Stütze meiner Auffassung von der resorptiven Funktion der Schläuche in Anspruch zu nehmen. Ich habe schon gesagt, daß spätere Autoren die Angaben SELENKAS ignorieren, und wenn auch 10 Jahre später, im Jahre 1885 Hasweur (8) keine Bedenken trägt, ohne Versuche den dorsalen Ausstülpungen die Sekretion, dem ven- tralen Teile des Schlauches aber die Resorption zuzuschreiben, so finden wir bei Eısıc (9) und DarBoux (4) der Ansicht bestimmt Ausdruck verliehen: Die Nahrung gelangt niemals in die Schläuche. In seiner 1887 erschienenen Monographie der Capitelliden des Golfs von Neapel kommt Eısıc beiläufig auf Verhältnisse zu sprechen, die die Mitteldarmgebilde von Aphrodite, vor allem deren mutmaßliche exkretive Funktion betreffen (s. u.). Hier kommt nur eine Bemerkung in Betracht (S. 748): »Obwohl hier nicht der Ort für Spekulationen morphologischer Natur ist, so sei doch auf die mannigfache, auch im anatomischen Verhalten sich kundgebende Übereinstimmung hin- gewiesen, welche z. B. zwischen den langen, kanalförmigen, stets von Speisen freibleibenden! Darmdivertikeln von Aphrodite aculeata einer- und den Manpıisnischen Gefäßen andrerseits herrscht. « Auf Grund eingehender Untersuchungen kommt DarzBoux 1900 (4) zu dem gleichen Ergebnis. Er knüpft an die schon erwähnte Monographie von HAswELL (8) an, der seine Meinung, als diene der ventrale Teil der Coeca der Resorption, der dorsale Teil aber der Fermentsekretion, durch histologische Fakta stützt: Der ventrale Teil des Schlauches habe gleiche Struktur als der Darm, die dorsalen Verzweigungen aber drüsige Beschaffenheit. Dieser Anschauung nun tritt DARBOUX entgegen (S. 222): Dorsaler und ventraler Teil der Coeca sind histo- logisch unter sich gleich, unterscheiden sich dem Baue nach aber ganz wesentlich von der Darmwand. Daß die Nahrung in die Schläuche nicht eindringt, wird folgendermaßen gezeigt: 1) In den Fäkalien befinden sich stets Partikel, besonders »un 1 Von mir gesperrt. 12* 168 H. Jordan, srand nombre de fragments de crustaces<«, die ihrer Größe wegen in die Schläuche einzudringen nicht vermögen. 2) In den Schläuchen befinden sich niemals Nahrungspartikel. 3) In Wasser aufgeschwemmtes Karminpulver wird einer Anzahl Aphroditen in den Darm injiziert, die Tiere von Stunde zu Stunde geöffnet, die Coeca unter dem Mikroskop untersucht, nie aber Karmin sefunden. Leider finden sich keine Angaben darüber, ob die Injektion per anum oder per os erfolgte, noch darüber, wie lange die Tiere im höchsten Falle nach der Injektion am Leben erhalten wurden. Genug, die dargetanen Ansichten würden unumschränkt herrschen, wenn in der Arbeit von Serri (5), die ziemlich gleichzeitig (1900) mit der von DARBOUX erschien (die beiden Autoren erwähnen denn einander auch nicht), sich nicht folgende kurze Bemerkung fände: »Particelle minutissime di sostanze alimentari si trovano anche nelle appendieci specialmente nelle vescicole; e per quanto trasformate e diffuse in un liquido particolare, sono pero reconoscibili senza difficolta; i succhi ghiandolari vi agiscono dunque qui pure, e forse pit attivamente che altrove. Ma dove si effettuano e come, gli ultimi processi della funzione digestiva? Qui veramente s’incontrano le difficolta insormontabili col semplice appoggio dei dati anatomici, perche vengono a complicare le questioni, varie circostanze notevoli, che sono preeisamente caratteristiche dell’ organismo di cui ei oceu- piamo« (l.e. S. 321). — DarBoux würde diese Bemerkung nicht überzeugt haben, sagt er doch S. 222 hinsichtlich eigner Befunde: »Je me suis toujours facilement expligque la presence des divers ele- ments observes, sans avoir besoin d’admettre que le coecum contient autre chose que les produits de la secretion de sa paroi.« Seinen Lesern erklärt der Autor dies Vorhandensein freilich nicht. Was ist nun nach Ansicht aller dieser Autoren die wahre Funktion der Schläuche? Sekretion und Exkretion. Die Sekretion wird vor allem histologisch, dann aber von DAr- BOUX und lange vor ihm (1882) von KRUKENBERG (10) experimentell festgestellt. Beide Autoren untersuchen nur die proteolytische Wir- kung des Saftes, und finden in Übereinstimmung, daß derselbe nicht bei saurer, wohl aber bei neutraler, besser noch bei alkalischer Re- aktion Eiweiß sehr energisch zu spalten vermag. Ein weiteres Bei- spiel dafür, daß in der Evertebratenreihe diejenigen Proteasen vor- herrschen, ja ausschließlich vorhanden sind, die wir mit dem Trypsin der Wirbeltiere analogisieren können. Neben der secernierenden Funktion finden wir, daß den Schläuchen Die physiol. Morphologie der Verdauungsorg. bei Aphrodite aculeata. 169 auch eine excernierende Tätigkeit zugeschrieben wird. Ich werde auf diese Ansicht der Autoren bei Gelegenheit der Darstellung der histologischen Verhältnisse im Schlauche zu sprechen kommen. Meine eignen Untersuchungen über die Bedeutung der Mitteldarm- gebilde von Aphrodite sind im ganzen keine Nachuntersuchungen, da ich seinerzeit auf Helgoland die angeführte Literatur nachzulesen keine Gelegenheit hatte. Ich habe meine an Astacus gewonnenen Erfahrungen auf Aphrodite übertragen, Erfahrungen, die mich unter anderm lehrten, daß bei den Evertebraten die Resorption nicht Sache von Stunden, son- dern von Tagen sei. So habe ich denn einer Reihe von Exemplaren eine Aufschwemmung von Karminpulver per 08 unter mäßigem Drucke ein- geblasen und die Tiere sodann mindestens 24 Stunden am Leben erhalten. Kontrolltiere, die vor der »Fütterung« geöffnet waren, be- wiesen, dab eine direkte Injektion der Schläuche nicht stattfand; wurde der Druck im Darm zu hoch, so spritzte das Tier aus dem Anus die injizierte Flüssigkeit in Gestalt eines kräftigen Strahles heraus. Die nach 24 Stunden geöffneten Tiere wiesen folgendes Verhalten auf: Viele Coeca erscheinen vollständig rot, im Darm befindet sich, zu einem wurstförmigen, schleimumgebenen Ballen, die Hauptmasse des Kar- mins zusammengepreßt. Ein Schlauch (Taf. X, Fig. 1) wird freipräpa- riert, abgebunden und in Sublimat konserviert; später geschnitten zeigt er sich vollständig mit feinsten Karminkörnchen erfüllt; auch die dor- salen Ramifikationen sind nicht frei von dem Farbstoffe, obwohl die Hauptmasse in den plumpen Verdieckungen des ventralen Teiles sich befindet. Der Beweis also, daß die Nahrung wirklich in die Schläuche gelangt, scheint mir erbracht. Resorbiert das Schlauchepithel? Der Kürze der Zeit hal- ber konnte ich nur eine Art von Versuchen anstellen, um obige Frage zu beantworten: Ich habe den Tieren eine Lösung von Ferrum oxy- datum saccharatum per os injiziert und sie dann 1—2 Tage leben lassen, wobei die »Fütterung« wiederholt wurde. Das zu unter- suchende Material kam dann in eine konzentrierte Lösung von Subli- mat in Alkohol (zur Fällung des Eisenpräparates) usw. Später wurden Stücke vom Darm und seinen Anhängen in Schnittserien zerlegt, die Schnitte erst mit Schwefelammonium behandelt und sofort untersucht, später mit Ferrocyankali + Salzsäure die Berlinerblau- reaktion angestellt, mit Karmin (Boraxkarmin, Parakarmin P. MAYER usw.) oder mit Hämatoxylin (kurze Zeit) Eosin (kräftig) gefärbt. (Auf die Methode komme ich weiter unten noch zu sprechen.) Daß diese doppelte Reaktion eine ganz besondere Garantie bietet, etwaige 170 H. Jordan, Eisenpartikel in den Geweben aufzufinden und als Eisen zu diagno- stizieren, dürfte auf der Hand liegen. Das Resultat war: Im Epithel der Coeca fanden sich sowohl in den dorsalen Ramifikationen als auch im ven- tralen Teile zahlreiche kleine »Eisenvacuolen<, sonst nirgends, vor allem also nicht im Epithel des »Haupt- darmes«. Während ich auf die Frage, welche Elemente des Schlauches zu resorbieren vermögen, im Kapitel »Histologie der Coeca« zu spre- chen komme, muß ich hier noch einiges über meine negativen Be- funde im Darmepithel berichten. Eine ganze Reihe von Därmen von mit Eisen gefütterten Tieren wurden so der Länge nach geschnitten, daß ich mir über die gesamte Ausdehnung ein Urteil habe bilden können. Niemals waren Eisenvacuolen in den Zellen zu finden. Schon nach Schwefelammonbehandlung fiel die weiße Farbe der Ge- webe im Gegensatz zu dem der Schläuche auf; die Berlinerblau- reaktion verlief ebenfalls negativ; dabei ist zu bemerken, daß das Lumen mit einer dieken, eigentümlich gelagerten Masse blaugefärbter Substanz gefüllt war. Für die Methode nicht ohne Bedeutung, und daher erwähnenswert, ist der Befund an einem Tiere, welches ich 2 Tage nach der Fütterung am Morgen tot vorfand. Hier nahmen die Gewebe fast in ihrer Gesamtheit einen bläulichen Ton an, nicht nur das Darmepithel (nur zwischen den zerfaserten Zellen), sondern auch Bindegewebe, Darmmuskulatur, ja die Dottersubstanz der an- haftenden Eier. Aber auch hier fanden sich keine »Eisenvacuolen« in den Darmzellen. Daß durch einen derartig einseitigen Versuch der strikte Beweis, als sei das Darmepithel zum Resorbieren überhaupt nicht imstande, nicht zu erbringen ist, muß anerkannt werden, allein es dürfte fest- stehen, daß die Resorption in diesem Gebilde zum mindesten äußerst eingeschränkt, wenn nicht ganz aufgehoben ist, und das wird zum Verständnis des Folgenden ausreichen: denn es erwächst uns nun die Aufgabe, eine genaue Darstellung der Ver- dauungsvorgänge zu geben, sowie der Organe, die eben diese Vor- sänge bedingen. Als ich meine »Karmintiere« nach 24 Stunden öffnete, fand sich — wie schon angedeutet — der Farbstoff zu einer überraschend festen Wurst zusammengepreßt (ähnlich bei Fütterung mit Schlemmkreide). Dies Verhalten ist um so auffallender, als die angewandte Auf- schwemmung eine recht dünne war. Daraus ergibt sich, daß im na r hr Die physiol. Morphologie der Verdauungsorg. bei Aphrodite aculeata. 171 Hauptdarme die gelöste, sowie die ganz fein verteilte Nahrung von den Rückständen abgepreßt wird: Nicht in das Hauptdarmepithel hinein, das ergab sich ja aus unsern Eisenversuchen; so bleiben denn nur die Coeca übrig als der Ort, in den die gelöste und fein verteilte Nahrung eindringt. Was hat das zu bedeuten? Eine Ver- srößerung der resorbierenden Oberfläche stellen die Schläuche nicht eigentlich dar, weil — käme es auf eine solche an, der Hauptdarm seine resorptive Funktion nicht — teilweise oder ganz -- würde verloren haben. Einen Schlüssel für die Beantwortung dieser Frage seben uns zwei Umsfände an die Hand: erstens die ganz entsprechen- den Verhältnisse bei Astacus (2), zweitens die Tatsache, daß Aphro- dite im Sande lebt, der sich wohl stets der Nahrung beimengen wird, und daß ferner unser Objekt u. a. von Crustaceen lebt, welche es mitsamt dem Panzer verzehrt (vgl. Darkoux [4] 5. 222, Abs. 1). Um nicht zu weitschweifig zu werden, beschreibe ich den Vorgang der Verdauung; der Beweis für die Richtigkeit des Mitzuteilenden ergibt sich aus Obenstehendem von selbst: Die im Oesophagus mechanisch zerkleinerte Nahrung gelangt in den Hauptdarm, woselbst sie der Einwirkung des Verdauungssaftes ausgesetzt wird. Es scheint, daß erst nach einer Reihe von Stunden (DarBoux’ Mißerfolg), wenn die löslichen Körper ihre hydrolytische Spaltung erlitten haben, der Darm sich — bei verschlossenem Anus — heftig zu kontrahieren beginnt, so daß die Nahrung, soweit sie dies vermag, den einzigen Ausweg sucht, der ihr offen steht: die Mündungen der Coeca. Soweit sie dies vermag, sage ich; wir werden sogleich sehen, daß eine überaus interessante Filtereinrichtung nur die feinst verteilte Nahrung in die Schläuche passieren läßt. Doch vorab noch einige Worte über den Hauptdarm: Seine Funktion ist vornehmlich diejenige einer Presse, die nur solche Nahrung in die Schläuche, d. h. also an das notwendigerweise zarte resorbierende Epithel gelangen läßt, welche diesem letzteren mechanisch nicht schaden kann. Dementsprechend ist der Hauptdarm selbst den Schäd- lingen (Sandkörner, Panzerteile) voll und ganz ausgesetzt, würde also stets verletzt werden, hätte er die resorptive Funktion — wenigstens im ganzen Umfange — und damit die Notwendigkeit beibehalten, eine zarte Oberfläche zu besitzen. Und in der Tat, wir finden, daß mit der reduzierten oder auf- gehobenen resorptiven Funktion eine ganz eigentümliche Umbildung der Elemente des Darmes einhergeht, ja wohl auch die Ursache jener 172 H. Jordan, dargetanen Einbuße ist, eine Umbildung, deren Produkt zu beschreiben ich mir nun erlauben will. Auf den ersten Blick fallen an den Darmzellen folgende Eigen- tümlichkeiten auf, durch die sie sich wesentlich von dem Normal- habitus funktionierender Mitteldarmzellen unterscheiden: Der ganze Zellkörper ist mit einer ungewöhnlich starken Membran (» Pellicula«) bekleidet; die einzelnen Zellen weisen bei enormer Länge (0,15 mm im Mittel, Serri) überraschend geringes Kaliber auf, daß man glauben könnte es mit Fasern zu tun zu haben; hierdurch wird ein ganz abnormes Verhältnis zwischen Plasma und Hartteilen (Membran) zu- sunsten dieser bedingt. Die Zellen bilden nun — nicht wie Serri und andre meinen, Papillen (»una serie di papille piü 0 meno irregolari e sporgenti«), sondern zirkulär verlaufende Wälle. Quersehnitte durch diese Wälle (mediane Längsschnitte durch den Darm) zeigen folgende Anordnung Fig. 9: In der Mitte, gleichsam wie eine Säule, die basalen Teile der Zellen. Hier sieht man fast nur die Linien der Membranen und man würde vergessen, daß man Zellen vor sich hat, wären nicht die läng- lichen Kerne zwar sehr schmal — wie natürlich — so doch wohl entwickelt. Da nach dem freien Ende zu die Zellen breiter werden, so erscheint der ganze Rand des Walles etwas weniger dicht von Linien durchzogen. Ebenso charakteristisch sind Querschnitte durch die Zellen (Flachschnitte durch das Epithel) besonders dann, wenn man auf die am Objektträger fixierten Schnitte Kalilauge oder Salpeter- säure hat einwirken lassen. (Die Methode wird unten angegeben.) In der Mitte der Wälle winzige Ringe, am Rand etwas größere, beide mit starken Membranen. Zur Charakterisierung mag genügen, daß es einer Vergrößerung von 400-500 bedarf, um sie deutlich unter- scheiden zu können. Über die protoplasmatischen Bestandteile vermag ich kaum etwas anzugeben: Vacuolisierung scheint leicht angedeutet zu sein, doch kann es sich auch um entsprechende Undulierung der Membran han- deln. Ähnliche Verhältnisse werden uns noch zu beschäftigen haben. Eigentümlich ist das freie Ende dieser Zellen gestaltet. Ich darf sagen, daß es keulenförmig erweitert ist, wenn man das Wort »keulenförmig« cum grano salis verstehen, d. h. nicht vergessen will, daß die Auftreibung eine sehr geringfügige ist. Bei mitteldicken Schnitten erhält man nun den Eindruck, als sei eine ziemlich breite, eben von den »keulenförmigen Erweiterungen« gebildete Randzone obiger Wälle als stärker gefärbt nachzuweisen. Derartige Randzonen Die physiol. Morphologie der Verdauungsorg. bei Aphrodite aculeata. 173 werden uns weiter unten noch zu beschäftigen haben. Ich will hier gleich bemerken, daß ich absichtlich vermeide auf die protoplas- matischen Bestandteile derselben einzugehen, da man in diesen bei »Wimperzellen< (und mit solchen, denke ich, nicht mit »Stäbchen- zellen« haben wir es zu tun) Feinheiten gefunden hat, die sich an meinen Präparaten schon der Konservierung wegen nie würden nach- weisen lassen. Möglich, daß die »Basalkörperchen« der Wimpern zum Teil an der dunkleren Färbung beteiligt sind; meine Beschreibung hier wie weiter unten berücksichtigt nur die cuticulare Substanz, welche so Cutieula wie Membran bildet, eine Tatsache, welche ich an Präparaten habe nachweisen können, die mit Säure oder Alkali in weiter unten darzutuender Weise behandelt worden waren. Wie schon angedeutet, läßt sich Cuticula und Membran bei den Darm- zellen nachweisen, auch hebt sich die Cuticula leicht ab, doch scheinen in der Norm beide Gebilde, häufig unter Zwickelbildung, in- einander überzugehen. Derjenige Teil der Membran, der das freie Ende der Zelle umkleidet, zeigt innerhalb der starkgefärbten Zone nicht nur eine Verdieckung, sondern auch eine stärkere Färbung, genau wie die eigentliche Cuticula!. Die Bedeutung aller dieser Umbil- dungen dürfte klar sein: die kapselförmige Verdiekung des freien Endes der Zellen mitsamt der Cutieula schützt jene vor Verletzung und hindert nebenbei ganz oder teilweise die Resorption; der ganze Bau der Zellen, und damit auch der Wälle, läßt diese geeignet er- scheinen Bestandteile einer Presse in der dargetanen Weise zu sein. Daß diese zirkulär verlaufenden Wälle, welche die ganze Oberfläche des Darmes gerillt erscheinen lassen, und welche sich — ohne zu konvergieren — doch größtenteils durch die großen trichterförmigen Ansätze der Schläuche ziehen, daß, sage ich, diese Wälle bei der Funktion des Abpressens ihre Bedeutung haben, ist ja auch unschwer einzusehen. Ob das Hauptdarmepithel alle seine Funktionen eingebüßt hat, scheint mir sehr fraglich, doch habe ich diese Verhältnisse nicht untersucht. Es sei darauf hingewiesen, daß eine nicht allzugroße Anzahl der Zellen im Kopfteile winzige Kügelehen enthalten, die von den verschiedenen zur Mikrotechnik notwendigen Flüssigkeiten nicht gelöst werden, und die Farbstoffe wie Hämatoxylin und Säurefuchsin (van 'GıEsonsche Färbung) begierig annehmen. Möglicherweise 1 Mit der Schlußleiste der Cytologen haben diese verdickten Gebilde sicher nichts zu tun, da es sich zeigen läßt, daß sie kontinuierlich in den Rest der Zellmembran übergehen. 174 H. Jordan, fällt ja den Darmzellen die Aufgabe zu, die erwähnte Schleimhülle um den Kot zu bilden. Il. Der Filterapparat. Daß die Schläuche durch eine Filtervorrichtung gegen alle größeren Eindringlinge geschützt sind, habe ich schon angedeutet. In diesem Kapitel sei es meine Aufgabe eben diese Vorrichtung zu beschreiben. Der oben erwähnte triehterförmige Ansatz der Coeca führt durch einen kurzen Hals in eine ziemlich große Ampulle, welche den zn besprechenden Apparat birgt. Ehe wir uns diesem zuwenden, haben wir einige Angaben aus der Literatur kennen zu lernen: Mararp 1891 (11) widmet dieser Ampulle eine, dem Umfange nach recht bescheidene »Note«, deren Inhalt ich nach DArBoUx und Serrı wiedergeben muß, da die betreffende Zeitschrift mir nieht zu- gänglich ist. Um daher nicht meinerseits Subjektives in die Darstellung von MALARD zu bringen, lasse ich kurzerhand den Passus aus DArBoUXx’ Arbeit folgen, in welchem dieser zugleich Stellung gegenüber der Ansicht MaLarps nimmt: »MArarnD dit que, chez Aphrodite acu- leata L., il existe a l’entree de chaque cocum deux noyaux pseudo- cartilagineux, cordiformes et aplatis, reunis entre eux par des fibres musculaires, comme les valves d’un soufflet le sont par le ceuir; la contraction de ces fibres, en comprimant l’un contre lV’autre les deux noyaux oblitererait l’ouverture. J’ai pu — fährt DAarBoux fort — verifier l’existence de cette disposition anatomique; mais j’ajouterai que les deux ‚noyaux pseudocartilagineux‘ sont formes chacun par un epaississement de l’epithelium; la partie epaissie presente d’ail- leurs ce caractere d’etre formee de cellules tres petites, tres serrees, . ce qui donne & l’ensemble un aspeet partieulierement dense .... .« (S. 220— 221). Auch der oben erwähnte Hals kann als Sphincter dienen, eine Funktion, zu der ihn seine Muskulatur befähigt!. Figu- ren finden sich weder bei MALaRD noch bei DAarBoux. Anders bei Serri, der denn auch MALARD energisch entgegentritt: Was dieser Autor als »noyeaux pseudocartilagineux« anspricht, ist eine belanglose Epithelverdiekung (vgl. seine Fig. 19 und 20). Jedenfalls sind es keine Platten, die bei Zusammenschluß als Sphineter dienen können. ı Hierhin auch Du QUATREFAGES Hist. nat. Annel&s marins et d’eau douce Annelides et Gephyriens. Paris 1865. (Nach DARBoUx.) Die physiol. Morphologie der Verdauungsorg. bei Aphrodite aculeata. 175 Als solchen sieht Serrı den muskulösen Hals an, den er in Fig. 20 geschlossen abbildet. Darf ich mir nun wieder die Diskussion erlauben! Lassen wir die Frage einmal unerörtert, ob ein Drüsenausgang — als solchen sehen die erstgenannten Autoren das Gebilde ja an — ob, sage ich, ein Drüsenausgang eines Sphineters bedarf. Wichtiger dürfte die Ent- scheidung sein, ob die beschriebene Vorrichtung die Funktion eines solehen wirklich leisten kann. Ich glaube es genügt auf meine Fig. 5 und 6, ferner auf die Darstellung der wirklichen Funktion des in der Ampulle untergebrachten Apparates zu verweisen, um die Haltlosigkeit der MarAarpschen Ansicht zu zeigen. Ich habe eine sehr große Anzahl solcher Ampullen in den drei üblichen Richtungen in möglichst reiner Orientierung geschnitten, und alles mit Prisma gezeichnet. Abgesehen davon, daß die gehöhlten Platten sich zu einem Verschluß nicht eignen, sind sie auch niemals verschlossen, wobei nicht zu vergessen ist, daß die konservierenden Lösungen stets eine maximale Kontraktion der Muskulatur bedingen. Auch läßt sich — besonders bei den Karmintieren — leicht zeigen, daß die wohl stets bei Sublimatfixierung vorhandene Schrumpfung uns keineswegs eine Passage vortäuscht, wo in Wirklichkeit keine ist. Das wird wohl auch für den Hals gelten, den ich stets offen gefunden habe. Kurz, ich glaube, der Schlauch ist nicht in der Art verschließbar, dab seine Sekrete zurückgehalten werden können. Serris Fig. 20 ist wahr- scheinlich ein seitlicher Schnitt, auch ist, wie wir sehen werden, die Orientierung keine glückliche. Ich lasse nun meine eignen Resultate folgen: Auch in ihrem Aufbau verraten die Schläuche — die Ampullen inbegriffen —, daß sie Abkömmlinge des Darmes sind (vgl. die Autoren). Sie tragen, abgesehen von dem feinen peritonealen Häutchen, eine longitudinale, eine zirkuläre Muskelschicht, eine Schicht dieken Bindegewebes mit deutlich zirkulärer Faserung; dann kommt das (entodermale) Mittel- darmepithel. Dieses ist nun in den Ampullen dergestalt verdickt, daß es den Hohlraum fast vollständig ausfüllt, und zwar in Form zweier dicker herzförmiger Platten, die zwischen sich einen Spalt freilassen. Verbunden sind die Platten durch einen Teil des Schlauches, an dem das Epithel keinerlei Verdiekung erfahren hat, ganz in der Art, wie MALARD es beschreibt. Wir können uns eigentlich die Ampulle ausgefüllt denken von einem kugelig bis herzförmigen Körper, dessen Spitze (Apex) frei in den Schlauch ragt, dessen beide Atrien den »Hals« oben und unten umgreifen (Fig. 2) und der durch einen 170 H. Jordan, engen aber breiten Spalt in zwei Halbteile — die beiden Platten — geteilt wird. Der Spalt verläuft seiner Breite nach parallel der Quer- schnittebene des Tieres. Die einander zugekehrten Flächen der Platten sind nun — wie angedeutet — durchaus nicht eben, sondern löffelartig ausgehöhlt, so also, daß die ziemlich scharfen Ränder der beiden Löffel aufeinander passen; während also zwischen beiden Platten ziemlich viel Raum sich befindet, zu dem der Zugang aus dem Darm ein ungehinderter ist (Fig. 6), lassen die beschriebenen Ränder oder Kanten nur eine ganz schmale Passage frei, die noch dergestalt mit »Haaren« besetzt ist, daß wirklich nur die feinst ver- teilte Substanz aus dem »Filterraume« in den Schlauch treten kann. Diese Verhältnisse mag Fig. 6 veranschaulichen, die einem »Hori- zontalschnitt« entnommen ist. Daß auch an den Seiten die »Filter- platten« jene Beschaffenheit der Ränder aufweisen, zeigen die Quer- schnitte durch den Apparat (sagittal zum Tier), Fig. 4 und 5. Die im Hauptteil durchaus getrennten Filterplatten sind in den »Atrien« zu zwei Hörnern vereint, deren Lumen, sonst nach allen Seiten ge- schlossen, nur mit dem Filterraume kommuniziert. Hier sind also die beiden Platten unter sich an den Rändern vereint, jede Platte für sich aber durch den »Hals« in zwei Hälften getrennt (Fig. 2). Wo der »Hals« aufhört vereinigen sich die zusammengehörigen Plattenhälften, während sich die beiden nunmehrigen Filterplatten voneinander trennen. Der Filterraum ist zuerst kreuzförmig (Fig. 3, Serti Fig. 19), um dann endlich die beschriebene und abge- bildete Gestalt da anzunehmen, wo der ganze Apparat frei in den Schlauch ragt, und zum Filtrieren dient. Ob die eigentümlich oben dargetane Gestalt der Atrien noch eine andre Bedeutung hat, als die, das ganze Gebilde fest mit dem Hals zu verbinden, vermag ich nicht anzugeben. Im kreuzförmigen Teil des Filterraumes findet — so lehren meine »Karmintiere« —, eine derartig innige Berührung zwischen der Nahrung und den »behaarten« Wänden der Platten statt, daß ein wesentlicher Anteil an der Säuberung diesem Abschnitte des Appa- rates zufäll. Andre Einzelheiten der Form darf ich mir wohl — als mit der Funktion nicht in Zusammenhang zu bringen — schenken. — Besonderes Interesse bietet die Histologie dieses Gebildes, Daß wir es hier wiederum mit eigentümlich umgebildeten Mitteldarmzellen zu tun haben, hörten wir schon, als wir die Täuschung kennen lernten, deren Opfer MALARD wurde, dessen Irrtum von DARBOUX und SETTI be- reits richtig gestellt ist: Kein falscher Knorpel, sondern dicht stehende Mitteldarmzellen, und ich füge hinzu, umgebildete Mitteldarmzellen. Die physiol. Morphologie der Verdauungsorg. bei Aphrodite aculeata. 177 Umgebildet müssen sie ja sein: Jene »Filterkanten« aus gewöhn- lichen Mitteldarmzellen würden nicht nur verletzt werden, sondern sie würden auch vor den andringenden Nahrungsmassen ausweichen, und alle Schädlinge in die Schläuche gelangen lassen. Die Um- wandlungsfähigkeit der. Entodermzellen unsres Tieres haben wir schon kennen gelernt, als wir den Bau des Darmes besprachen; hier liegen die Verhältnisse insofern anders, als es gilt nicht nur ein un- verletzliches, sondern ein starres Gebilde darzustellen. Fig. 7 stellt ein Stück aus demjenigen Schnitt dar, den Fig. 6 in toto wiedergiebt. Alle Konturen wurden hier mit dem Prisma gezeichnet, während die histologischen Details in Fig. 2—6 schematisiert sind. Ehe wir zur Beschreibung der eigentlichen Zellen übergehen, haben wir uns die- jenigen Cuticulargebilde zu betrachten, mit welchen sie gegen den Filterraum zu abschließen. An dieken, stark gefärbten Schnitten sieht man auch hier (wie bei den Darmzellen) eine breite dunkle Zone, darüber die hellere äußere Cuticula, welche die Haare trägt. Diese dunkle Zone unter der Cuticula löst sich nun, wenn man bei dünnen gut gefärbten Schnitten starke Vergrößerung anwendet, in eine Reihe von gleichschenkeligen ziemlich hohen Dreiecken auf, deren Spitze nach der Basis der Zellen zu gerichtet ist. Diese Drei- ecke sind andern Autoren, so scheint es, auch aufgefallen. So sagt z. B. Serti S. 319: »Indipendentemente della grande altezza, le cellule di questo epitelio sono molto caratteristiche, per il singolare aspetto della loro estremita libera, che presentasi piatta, piu granulosa del resto ed estremamente dilatata.« Kein Zweifel, dieser Autor hat jene Dreiecke gesehen und für das etwas konisch verbreiterte Ende der Zelle gehalten. Der stark gefärbte Inhalt aber stellt nichts dar, als ein besonders granuliertes Plasma. Da mich ‘diese Gebilde beson- ders interessierten — schienen sie doch eine Anpassung der Zelle an ihre passive Funktion zu sein — so habe ich denselben einige Auf- merksamkeit gewidmet. Einige klare Stellen in normalen Präparaten, d. h. Stellen, an denen die in Betracht kommenden Zellen ziemlich groß waren, machten es mir wahrscheinlich, daß jene Dreiecke nichts andres waren als eine Verbreiterung der Membranen. Nebenbei sei erwähnt, daß Fig. 7 eine solche »klare« Stelle wiedergiebt, an andern Orten sind die Zellen etwas schmäler. Um Gewißheit über dieses und andre hierhin gehörige Probleme zu schaffen, habe ich eine ganze Reihe von Schnitten der Wirkung starker plasmalösender Mittel ausgesetzt. Daß etwa Pepsin-Salzsäure hierzu nieht ausreicht, ist bekannt. So wählte ich denn verdünnte 178 H. Jordan, Kalilauge und Salpetersäure zu 65°. Die am Objektträger in üb- licher Weise, natürlich ohne Eiweiß, befestigten Schnitte werden etwa eine Stunde lang im Thermostaten bei 52° in den Flüssigkeiten be- lassen. (Unter einer Anzahl andrer Verfahren, die ich versucht habe, hat sich dieses als das beste ergeben.) Nachfärbung erfolgt je nach Bedarf. Es ergab sich nun mit aller Bestimmtheit, daß die Dreiecke eine geschichtete oder aber faserige! Verdiekung der Zellmembran darstellen, deren Gesamtform man ohne weiteres sich wird rekon- dstruieren können. An der Basis berühren sich die »Dreiecke« un bilden so eine Art ceuticularer Verschlußplatte, auf weleher die Cuti- cula mit den Haaren aufsitzt. Diese letzteren mögen embryologisch nichts andres sein als protoplasmatische Flimmern, beim ausgewachse- nen Tiere aber sind es starke Haare aus eutieularer Substanz, die Säure und Alkali trotzen. Ich wiederhole: Daß es sich hier wirklich um eutieulare Gebilde, und nicht um die übliche konische Verbreite- rung einer Zelle handelt, beweist einmal die Resistenz gegen Säure und Alkali, dann aber habe ich mich ganz sicher vom Übergange der »Dreiecks<-Spitze in je eine der Linien überzeugt, welche den angeschnittenen Membranen entsprechen. Bezüglich etwaiger cyto- logischer Feinheiten gilt ja auch hier das gelegentlich der Besprechung des Darmepithels Gesagte. — Im Prinzip kann zwischen der Ver- dickung am Kopfe dieser Filterplattenzellen und jener bei den Darm- zellen (speziell den Zwickeln s. 0.) kein Unterschied sein, nur finden wir sie hier viel extremer ausgebildet. Charakteristisch ist für beide das ausgesprochene färberische Verhalten. Im »Hals« der Schläuche finden sich übrigens alle Übergänge von der Verdiekung der Filterplattenzelle bis zu derjenigen der Darmzelle. Fig. 6 deutet dies im Schema an. Doch nun zu den Zellen selbst: Der obere Teil des wiederum vollständig mit starker Membran versehenen Zellkörpers unterscheidet sich — abgesehen von seinem größeren Kaliber — nicht allzu wesent- lich von den Hauptdarmzellen. Die in der Figur als Querleisten er- scheinenden Gebilde besprechen wir zugleich mit dem Bau des basalen Teils der Zellen. Der diesem entsprechende Teil des Schnittes könnte nämlich —- wie die Figuren zeigen — recht gut einen Quer- schnitt durch Pflanzengewebe oder durch die Chorda eines Wirbeltier- embryos vortäuschen. Kann es sich hier nun um quergetroffene Zellgebilde handeln? Nein! Das lehren Serienschnitte. Quer werden die Zellen getroffen, wenn man den Darm mit seinen Anhängen 1 Basalteile der Wimpern? Die physiol. Morphologie der Verdauungsorg. bei Aphrodite aculeata. 179 quer zur Richtung der Hauptachse des Tieres schneidet. Ein sich Verflechten der Zellen, so weit gehend, daß wir fast nur Querschnitte erhielten, ist auch ausgeschlossen, schon weil die Zellkerne überall in gleicher Höhe liegen (vgl. die Figuren, auch Serri Fig. 19). Es stellen alle jene Gebilde im optischen Schnitte lange Zellen mit geschlängelten Wänden dar. Die Trabekeln, die wir sehen, sind nichts als die Scheitel der Wellen, welche so gut wie die (für uns) seitlich — auch die oben und unten liegenden Wände bilden. Die Scheitel, sage ich, aber natürlich auch die Schnittlinien, die ent- stehen, wenn derartige Wellen vom Messer getroffen worden sind. Von der Richtigkeit des im vorstehenden Gesagten habe ich mich am besten bei Untersuchung unter Ölimmersion überzeugt, da man nur bei Anwendung solcher Systeme mit Sicherheit die Form der ganzen Welle verfolgen kann. Es stellt also dieser Teil der Zelle keinen einfachen Zylinder dar, sondern der Länge nach aneinander gereihte blasenförmige Erweiterungen; diese Zellen aber, zu einem Gewebe vereint, bilden ein kompliziertes Gerüst von starken euticularen — Säure und Alkali trotzenden — Membranen, ein Gerüst, das bei aus- Sesprochener Plasmaarmut zwar sehr geeignet ist die Funktion eines Hartgebildes zu leisten, das aber an alles eher denken läßt als an entodermale Mitteldarmzellen. Beiläufig erwähnt sei, daß die Kerne wohl entwickelt sind. Eigentümlich ist auch der Übergang dieser Gebilde in die Darm- zellen, den ich schematisiert in Fig. 6 darstelle: Das Kaliber der Zellen wird enger, ihre Wände glatter, ihr Inhalt plasmareicher. Die entsprechenden Verhältnisse auf das freie Ende der Zellen bezogen, hatten wir zu besprechen bereits Gelegenheit. Dieser kontinuierliche Übergang, der seine Wiederholung nach dem Schlauche zu findet, bietet neben dem Gesamtbau der Ampulle einen weiteren Beleg da- für, daß wir es hier in der Tat mit umgebildeten Mitteldarmzellen zu tun haben, eine Tatsache, die mir besonderes Interesse zu haben scheint. Ill. Die physiologische Histologie der Darmcoveca. Das Schlauchepithel beginnt eigentlich schon zwischen den beiden Filterplatten. Allein hier, sowie überhaupt im Bereiche des Filter- apparates, zeigt es einen durchaus rückgebildeten, faserigen Charakter. 'Dieht hinter den apicalen Spitzen jenes Apparates übernimmt es so Form als Funktion der eigentlichen Mitteldarmzellen. Diese nun lassen, an schwach vergrößerten Längsschnitten durch ganze Schläuche, 180 H. Jordan, eine eigentümliche Anordnung erkennen: Fast überall da, wo der Schlauch blasenförmige Auftreibung zeigt, ist das Epithel ganz außer- ordentlich niedrig; nur in einzelnen Protuberanzen, an typhlosolis- artigen Stellen, ferner meist überall da, wo der Schlauch ein enges Kaliber aufweist, sind die Zellen hoch, und zeigen — nur da — jene bekannte charakteristische Keulenform. Dem Gesagten zufolge herrscht in den dorsalen Verzweigungen der hohe Zellentypus vor, da jene hauptsächlich englumig sind. Mit dem großen äußeren Habitus- unterschied der Zellen geht keine entsprechende Verschiedenheit be- züglich ihres feineren Baues sowie ihrer Funktion Hand in Hand. Möglicherweise stellen die flachen Zellen eine Abänderung der keulen- förmigen dar, bedingt durch die Dehnung der Wand. In der Be- schreibung wollen wir uns auf die typischen Zellen beschränken. Vorab aber müssen wir uns vergegenwärtigen, was in physio- logisch-histologischer Beziehung von diesen Gebilden bekannt ist. Vor allem sind es DARBOUX und SETTI, die eine genauere Darstellung der Verhältnisse geben, welche uns hier interessieren. SETrI gibt auf S. 320 Abs. 2 und 3 eine recht kurze Darstellung der Verhältnisse, seine Abbildung Fig. 21 ist ziemlich schematisiert. Abgesehen davon, daß er von der Topographie des Epithels keine Notiz nimmt, beschreibt er eigentlich nur zwei Zellarten: Drüsen- zellen, die —— nach der Figur — an der Basis breiter sind als am freien Ende, fein granulierte Keulenzellen, deren Funktion nicht dis- kutiert wird. Als dritte Form gibt er »cellule di rimpiazzo« an, die, kürzer als die andern (es sind eben junge Zellen), das Schlauchlumen nicht erreichen. Es wird jedoch nicht gezeigt, daß es sich hier nicht um die Basis schräg durchschnittener gewöhnlicher Zellen handelt; diese letzteren sollen uns nicht beschäftigen. Wesentlich genauer sind die Angaben von DARBOUX, der sich auch eingehend experimentell mit der physiologischen Bedeutung der in Frage kommenden Gebilde beschäftigt hat. Wir erinnern uns der Kritik DarBoux’ an HAswELLs Behaup- tung, es weise der ventrale Teil des Schlauches den Bau des Darmes auf und sei zum Resorbieren, der dorsale Teil aber drüsige Be- schaffenheit und sei zum Secernieren bestimmt. Dieser Meinung also war DARBOUX entgegengetreten, und mit Recht, im Prinzip unter- scheiden sich beide Teile der Darmanhänge nicht, alle zelligen Ble- mente finden sich in beiden. Es gibt nun nach DARBOUX drei Arten soleher Zellen: 1) Exkretionszellen (Darsoux Fig. 75): Kleiner, nahe der Die physiol. Morphologie der Verdauungsorg. bei Aphrodite aculeata. 181 Basis im dichten Plasma gelegener Kern; nach oben zu beginnt Vacuo- lisierung; am freien Ende viele Vacuolen mit farbloser Flüssigkeit und gelblichen Konkretionen. Stets ist eine stärker entwickelte Vacuole mit enormer Anhäufung von Konkrementen vorhanden. 2) Sekretionszellen (Fig. 76). Es sind niemals Vacuolen, dagegen Tropfen vorhanden, die im frischen Zustande hyalin, im konservierten färbbar sind. Das färberische Verhalten, z. B. lebhaft rot mit Eosin, macht es wahrscheinlich, daß wir es hier mit Ferment- tropfen zu tun haben. 3) Undifferenzierte Zellen, das sind kleine, mit dichtem nicht vacuolisiertem Plasma versehene Zellen, die als Jugendformen zu den beiden ande.n Typen anzusehen sind (im Gegensatz zu SETTI aber, in der Figur das Lumen erreichen). Die topographische Anordnung aller dieser Gebilde wird etwa in der gleichen Weise beschrieben, wie wir dieselbe oben kennen gelernt haben. — Fast nie finden sich an ein und derselben Stelle Exkretions- und Sekretionszellen zusammen; in den dorsalen Rami- fikationen sind in der überwiegenden Mehrzahl der Fälle, in den ein- zelnen blinden Ästen entweder nur Exkretions- oder nur Ferment- zellen anzutreffen; erstere überwiegen aber, im ganzen genommen, stets (S. 225). Die keulenförmige Auftreibung der Exkretionszellen wird abge- schnürt und dem Darmlumen übergeben, ein Vorgang, der bei den Fermentzellen nicht konstatiert werden konnte. Übergehen wir alles nicht auf unser Objekt Bezogenes, so haben wir uns nunmehr der Funktion dieser Zellen zuzuwenden, die DARBOUX ja schon im Namen derselben angedeutet hat. Über Ferment- und indifferenzierte Zellen ist weiter nichts zu sagen, wohl aber über die Exkretionszellen: DARrBoUXx ist nicht der erste, der den Blindschläuchen eine exkretive Funktion zuschreibt. ÜLAPAREDE (12) und Eısıc (9) beobachteten die bereits erwähn- ten Konkretionen, die mit den »Nephridium-Konkretionen gewisser Capitelliden große (Habitus-) Übereinstimmung zeigen« (Eısıc, 1. e. S. 748). Dargoux aber ist jedenfalls der erste, der dieser wichtigen Frage experimentell näher getreten ist (S. 229 ff.). Seinen Versuch, die Verhältnisse bei Aphrodite mit demjenigen zu vergleichen, was ihm die Literatur über Entsprechendes an Schnecken bietet, darf ich wohl übergehen, weil er dabei die neueste und wohl grundlegende Arbeit von BIEDERMANN und Morıtz (1) 1899 übersehen hat. Zu Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVIII. Bd. 13 182 H. Jordan, seinen Versuchen verwendet unser Autor zunächst die Methode der »physiologischen Injektion« (KowaLewski). Von den Farbstoffen, die in die Leibeshöhle gespritzt werden, scheiden die Schläuche folgende aus: Indigokarmin, Säurefuchsin, Bismarckbraun, Safranin und Methyl- grün; ammoniakalisches Karmin, Lackmustinktur hingegen nicht. An Zupipräparaten konnte gezeigt werden, daß die Vacuolen der Ex- kretionszellen die Farbstoffe enthielten. | Ferner wurde im Inhalte der Coeca Harnsäure oder Urate nach- gewiesen, auf Schnitten aber, in den Vacuolen der Exkretionszellen orthorhombische Prismen von Harnstoff erzeugt (S. 232). Soweit DAr- BOUX’ Darstellung. Daß ich mich mit diesem Autor schon insofern im Gegensatz befinde, als ich den Standpunkt der Resorption seitens der Blind- schläuche vertrete, habe ich schon dargetan. So erwuchs mir denn die Aufgabe, die gesamte physiologische Histologie dieser Gebilde nachzuprüfen, wobei ich — auch abgesehen von dem oben Gesagten — nicht ganz in Übereinstimmung mit DarBoux habe bleiben können. Man gestatte mir im folgenden die Beschreibung; ich will aber vorab erwähnen, daß ich nicht gewagt haben würde, einer an frischem Material gemachten Untersuchung mit meinen, konservierten Tieren entnommenen Präparaten entgegenzutreten, könnte ich nicht die Be- stätigung meiner Meinung an einer ganzen Reihe von Schnittserien vorzüglicher Konservierung finden. Daß ich mich oft mit Wahrschein- lichkeit begnügen muß, bleibt mir bewußt, auch wenn ich nicht stets den Leser mit Ausdrücken der Vorsicht ermüde. 1) Die Resorption. Meine Methode habe ich beschrieben. Meines Wissens wurde die Anwendung von Eisenpräparaten zur In- Jektion zuerst von KOwALEWSKI empfohlen. Neuerdings wurden an dem Verfahren wesentliche Verbesserungen angebracht, besonders die Beimischung von Schwefelammon zur Fixierungsflüssigkeit. (Der Name des Autors ist mir entfallen.) Ich habe seinerzeit noch Sublimat- alkohol zum Fixieren der Gewebe und zum Fällen des Ferrum oxy- datum saccharatum anwenden müssen, was zur Folge hatte, daß meine »Eisenpräparate« keine durchaus befriedigende Konservierung zeigten. Dadurch war die Lösung der Frage, welche Zellen der Resorption dienen, wesentlich erschwert; hierzu kommt, daß Farbstoffe, wie Hämatoxylin DELAFIELD, die mir so vortreffliche Dienste — im Gegensatze zu Karmin — leisteten, nur äußerst vorsichtig und mit starker Eosinnachfärbung angewandt werden durften, um die blauen Die physiol. Morphologie der Verdauungsorg. bei Aphrodite aculeata. 183 Vaeuolen nicht zu verdecken. Über den Ort der Resorption vermag ich auf Grund zahlreicher Präparate folgendes auszusagen: a. Sowohl dorsaler als ventraler Teil des Schlauches resorbiert. b. Diejenige Zellenart, die ihrem Habitus nach mit DARBOUX’ »undifferenzierten Zellen<« in etwa übereinstimmt, fand sich fast aus- nahmslos mit »Eisenvacuolen« angefüllt, und das sowohl in Protu- beranzen, wo derartige Zellen selten sind, als in den mehr oder weniger flachen Stellen des Epithels. Diese Zellen (Fig. 8 2) in den Protuberanzen niedriger als die beiden andern Zellarten, nicht so sehr keulenförmig verbreitert, weisen in ihrem dichten Protoplasma eine feine Vaecuolisierung auf. Sie sind, wie alle Mitteldarm- zellen von Aphrodite ganz mit einer feinen Membran be- kleidet, allein eine Verdickung, wie wir sie bei den Haupt- darm- und Filterplattenzellen kennen gelernt haben, fehlt hier, wie bei allen Elementen der Coeeca. In den »Fermentzellen< habe ich nie Eisen nachweisen können, ebensowenig in den Köpfen der »Exkretionszellen«, während über den Fuß dieser letzteren nichts ganz Bestimmtes ausgesagt werden kann; selten kann man einen Fuß mit Sicherheit bis zum Kopf ver- folgen, auch sind die »Exkretionszellen< von den Resorptionszellen in der Basalgegend nicht zu unterscheiden. Allein Stellen mit zahl- reichen »Exkretionszellen« zeigen auch in der Basalgegend wenig Eisen; es wäre ferner nicht wahrscheinlich, daß dieses sich nur im basalen Teile sollte finden lassen, im Kopfe niemals, und ich glaube nicht fehl zu gehen, wenn ich die »undifferenzierten Zellen< mit dem Namen Resorptionszellen belege. Stets findet.sich nach stattgehabter Resorption (etwa nach zwei- mal 24 Stunden) Eisen zwischen der Muskulatur der Coeca (zwischen der des Hauptdarmes nicht). Möglicherweise zeigt uns dieses den Weg an, auf dem es in die »Hämolymphe« gelangt. 2) Die Ferment- und Exkretionszellen. Ich muß vorab DarBoUx’ Angabe entgegentreten, als kämen beide Zellarten fast nie zusammen auf der gleichen Protuberanz vor. Meine Präparate zeigen überaus zahlreiche Stellen, wo dies wohl der Fall ist. Auch kann ich mich nieht ganz mit der Beschreibung und Abbildung jener Ge- bilde einverstanden erklären. Ich finde zwei entsprechende Zellarten, wenn ich mich auf die reinen T'ypen beschränke. a. Mittelgroße keulenförmige Zellen (die Resorptionszellen nenne 13* 184 H. Jordan, ich »klein«), die fast nie, wie DArRBoUx in Fig. 76 darstellt, einzelne Tropfen, sondern traubenartig dicht aneinander gedrängte Tropfen- haufen enthalten (vgl. auch Serri Fig. 21). Der, allerdings oftmals bescheidene Rest Plasma, läßt Vaecuolisierung nachweisen. Sind die Tropfen nun wirklich ursprünglich flüssig? Freilich fehlt mir zur Beantwortung dieser Frage frisches Material, allein ent- weder müßten sie flüssig sein und bleiben, und würden dann von Wasser, Alkohol oder Xylol aufgenommen werden und verschwinden, oder aber es sind Produkte einer durch die Konservierung herbei- geführten Gerinnung, dann müßten sie eine entsprechende Struktur aufweisen; dem ist aber nicht so: es sind homogene kompakte Körper, die sich mit den meisten Farbstoffen stark färben, Hämatoxylin oder Eosin, je nachdem mit diesem oder jenem Farbstoff am stärksten gefärbt wurde; ersteren scheinen sie jedoch vorzuziehen (ähnlich den beschriebenen Tropfen in den Darmzellen; diese nehmen übrigens bei Tinktion nach van GIESON mehr das Säurefuchsin, jene Fermenttropfen die Pikrinsäure an). Diese Gebilde — auf die ich weiter unten zu- rückkommen muß, haben sich als alkali- und säurebeständig erwiesen. b. Die Exkretionszellen. Hat DArkBoux den Beweis der ex- kretiven Funktion dieser Zellen erbracht? Bezüglich der »physiologischen Funktionen« muß ich gestehen, daß ich mich Yves DerAse (C. R. Acad. Se. T. 135, 1902, S. 936—937) in seiner Verurteilung dieser Methode voll und ganz anschließe. Abgesehen davon, daß man bei gelösten, nicht fällbaren Farb- stoffen, niemals einwandfrei den Beweis erbringen kann, daß diese oder jene Zellenart den Farbstoff aufgenommen hat, so ist und bleibt der Haupteinwand der, daß man in den Versuch neue, durchaus un- ergründete Verhältnisse eingetragen hat: die Beziehungen zwischen Plasma und Farbstoffen, deren Eigentümlichkeit durch das verschie- dene Verhalten bei Anwendung verschiedener Farbstoffe, ganz be- sonders erhellt. Die Resorption ist an alle mögliche fremden Stoffe angepaßt, die Exkretion nicht. Daher denn auch Fütterung mit Farb- stoffen stets eindeutige Resultate gegeben haben. (CuENnoT, BIEDER- MANN und MorITZ u. a. Noch sicherer ist freilich die Anwendung des als Nahrungsmittel präparierten Ferrum oxyd. sacch., dessen Fixier- barkeit von unschätzbarem Werte ist!.) Mag man aber im übrigen über diese Injektionen denken wie man will; ganz zu verwerfen ist sie bei Prüfung von secernierenden ! Vgl. meine demnächst in PFLÜGERs Archiv Bd. CIV erscheinende Arbeit: Zur Frage nach der exkretiven Funktion der Leber von Astacus fluwiatilıs. en ’ | Die physiol. Morphologie der Verdauungsorg. bei Aphrodite aculeata. 185 Organen auf ihre exkretive Funktion. Das heißt den secernierenden Zellen im allgemeinen die Fähigkeit a priori zuzusprechen, als könnten sie fremde gelöste Stoffe aus ihrem Sekret fernhalten. Daß das aber durchaus nieht immer der Fall ist, ist bekannt, und daß anderseits DarBoux’ »Exkretionszellen« in Wirklichkeit das Ferment secernieren, hoffe ich noch zum mindesten wahrscheinlich zu machen. DARBOUXx geht aber noch weiter: Tiere (andre Aphroditeen), denen er keine Injektion machen kann, setzt er in gefärbtes Wasser. Er meint, die Farbe werde im Darm resorbiert und in den Schläuchen excerniert — als ob da nicht der schönste Kreislauf entstünde — eine gekünstelte Interpreta- tion gekünstelter Versuche. Die Nahrung gelangt auf dem geradesten Wege aus dem Darm in die Schläuche, ins Epithel, das zeigen meine Präparate makroskopisch, abgesehen davon, daß der Darm Eisen wenigstens gar nicht resorbiert hat. Und daß DarBoux in allen Fällen, ob nach Fütterung oder nach Injektion, in den gleichen Zellen den Farbstoff hat finden können, beweist nur, daß man an Zupfpräpa- raten dergleichen nicht feststellen kann (vgl. DarBoux S. 229). Sehr instruktiv sind die chemischen Versuche von DARBOUX, die ich aus Mangel an frischem Material nicht habe nachprüfen können. Allein, ich denke, wir dürfen das Vorhandensein von Uraten im Sekret der Schläuche als bewiesen erachten, nicht aber damit deren Hauptfunktion als »Harndarm«. Wir dürfen die Milchdrüse nicht als Niere ansprechen, weil sich in der Frauenmilch Harnstoff nach- weisen läßt!. Die Urate sind möglicherweise nur bei der Sekretion mitgerissen, was um so wahrscheinlicher wird, als sonst kaum ein — wenn ich so sagen darf — ceirculus vitiosus auszuschließen wäre: die gelösten Exkrete müßten stets wieder resorbiert werden. Was nun aber die Konkremente, oder richtiger, die gelben Körner be- trifft, so ist folgendes zu sagen: Sie lassen sich in allen Zellge- bilden nachweisen, die ich zu untersuchen Gelegenheit hatte, in den »Exkretionszellen« den Resorptionszellen, in den Fermentzellen, ja zwischen der subepithelialen Muskulatur! Mögen sie nun bestehen aus welcher Substanz sie wollen, keinesfalls geben sie uns das Recht einer bestimmten Zellart den Namen Exkretionszellen zu geben. Also, nach allem glaube ich, ist der Tatbestand, wie wir ihn vor allem DargBoux’ chemischen Untersuchungen verdanken, der: Es scheiden die Schläuche neben den Fermenten Produkte aus, die wir als N-haltige Endprodukte des Stoffwechsels aufzufassen haben; doch ! Vgl. v. SOXHLET, Kuhmilch als Säuglingsnahrung. Münchener med. Wochenschr. 50. Jahrg. S. 2051—2032. 186 H. Jordan, dürfen wir diese Ausscheidung kaum als spezifische Aufgabe einer Zellenart in Anspruch nehmen. Es tut mir leid so viel Argumentation ins Feld haben führen zu müssen, allein, trotz Mangels an frischem Material, mußte ich die in Frage stehenden Zellen vom Odium ihrer spezifisch exkretiven Funktion befreien, um ihnen den Platz anzu- weisen, der ihnen nach meiner Ansicht gebührt, den der reifen Fermentzellen. Zuerst ihre Diagnose: Es sind große, helle, reich vacuolisierte Zellen, die im keulenförmigen, über die Front der andern Zellen hervorragenden Kopfe einen Kranz von großen Vaecuolen zeigen, in dessen Mitte gewöhnlich eine weitere Vacuole sich befindet, die sich in der Mehrzahl der Fälle an Größe von den andern nicht unter- scheidet. Bei ganz reifen Zellen trifft man in der Regel an der Spitze eine ganz große Vacuole, wahrscheinlich ein Verschmelzungsprodukt von mehreren andern. Im Innern all dieser Gebilde befindet sich Gerinnsel und natürlich sind auch jene gelben Körner anzutreffen, welche in den »großen Vacuolen« durch die Gerinnung der sie um- spülenden Flüssigkeit zusammengeballt sind. Die abgeschnürten im Lumen der Coeca treibenden Blasen weisen den gleichen Habitus auf wie die keulenförmigen Auftreibungen der Zellen; »große Vacu- olen« sind auch in ihnen ziemlich selten. So der Grundtypus (Fig. 8 S, und ,). Nun fällt es auf, daß Anordnung und Größe der Vaeuolen bei etwas kleineren Zellen dieser Art (etwa die rechts von S,; sich befindende) sich nicht wesentlich von Anordnung und Größe der Fermenttropfen unterscheidet. Ferner erinnere ich daran, daß man niemals ausgestoßene Fermentblasen unterscheiden kann. Daß in manchen Schläuchen der dorsalen Ramifikationen bei nicht gefütter- ten Tieren fast nur »Fermentzellen« gefunden werden, kann ich be- stätigen; allein wie sind für DArBoux die zahlreichen »Exkretballen« im Lumen zu erklären ? : Die Wahrscheinlichkeit, die sich wohl von selbst aus den obigen Argumenten ergibt, wurde mir zur Gewißheit, als ich noch deutlichere Übergänge zwischen beiden Zelltypen fand (S,). Solche Übergänge sind nicht allzu häufig, doch häufig genug um einen Zweifel auszu- schließen; auch habe ich derartige Stellen unter Ölimmersion (Zeiss Apochr. 3 mm, Oec. 12) betrachtet, eine Vergrößerung, bei der wohl eine Verwechslung zweier übereinander liegender Zellen ausgeschlossen ist. Häufig genug findet man auch Zellen vom Typus derjenigen, die rechts von S; liegt, mit einigen wenigen ausgefüllten Vacuolen. Ehe ich nun den Vorgang der Fermentbildung, soweit er sich aus Die physiol. Morphologie der Verdauungsorg. bei Aphrodite aculeata. 187 Serienschnitten verschiedener Färbung usw. ergibt, beschreibe, muß ich noch eines dritten hierhin gehörigen Zelltypus gedenken, an ich — wieder auf Grund von guten Übergängen — als die Jugendform der Fermentzellen anspreche (S, und ,). S, ist die jüngste Form: Sie ist schmal und etwa von der Länge einer Resorptionszelle (an Serien wurde kontrolliert, daß es nicht nur Randschnitte größerer Zellen sind). Etwa °/, des ganzen Gebildes, vom Kopf an gerechnet, ist mit einem körnigen, sehr dichten, unvacuolisierten, überaus stark (in gleicher Weise wie die »Tropfen«) sich färbenden Plasma ange- füllt. Oft läßt sich eine Querkammerung nachweisen, doch kann diese von leichten Falten in der Zellmembran herrühren. Derartige Zellen an Stellen mit flachem Epithel haben SELENKA getäuscht (vgl. Fig. 8), der das allerdings einem dunkel gefärbten Kerne sehr ähn- liche dichte Plasma als Kern abbildet. Wie DArBoux denken kann, diese Kerne seien in Wirklichkeit Exkretballen gewesen, ist mir un- verständlich: erstens habe ich nie solche große »Exkretballen« ge- sehen; DArBOUX, nach seinen Figuren, auch nicht. Zweitens zeigen die gelben Körner keinerlei ausgesprochenes färberisches Verhalten. Das Ganze ist einem Forscher, wie SELENKA, gegenüber, doch eine arge Zumutung (DARBOTKX, S. 224). S, zeigt den Übergang: nach der Basis zu gleiches Verhalten wie S,, nach dem Kopfe zu aber beginnt eine Differenzierung in » Fermenttropfen«. Kurz, nach allem Gesagten haben wir uns den Vorgang der Sekretion wie folgt vorzustellen, einen Vorgang, an dessen Beschrei- bung ich bitten muß, das Hypothetische mit in den Kauf zu nehmen, bis es möglich sein ul an frischem Material, auch durch Experi- ment, die letzten Beweise zu erbringen. Aus einer ziemlich homogenen, dichten Masse in der jungen Fermentzelle differenzieren sich Kügelchen, die sich vornehmlich in dem sich keulenartig erweiternden Kopfe der Zelle ansammeln. Über ihren Aggregatzustand im Leben kann ich nichts sagen, als dab er mir aus oben dargetanen Gründen nicht flüssig zu sein scheint. Nun lösen sich die Kügelchen auf und es entstehen die Vacuolen, die das Ferment enthalten. Einzelne Tropfen können verschmelzen (große Vacuolen»). Endlich werden die Köpfe der Zellen abgestoßen, das Ferment wird frei und gelangt in das Lumen erst der Coeeca, dann des Darmes, wo es die Nahrung vorfindet und in bekannter t Vgl. auch die entsprechenden Verhältnisse bei Astacus. 188 H. Jordan, Weise chemisch verändert. Überblicken wir nun zum Schluß noch einmal den Weg, den diese Nahrung zurückzulegen hat: Im Darm, mit seinen eigentümlich cuticularisierten, behaarten Zellen, kann, wenn überhaupt, nur ein verschwindender Teil der Resorption statt- finden. Der Darm dient vor allem als Presse, der alle gelöste und fein verteilte Nahrung von den Rückständen abdrückt, so daß alle Substanz, welche die 18 Paar jener eigentümlich gestalteten und vielleicht noch eigentümlicher histologisch aufgebauten Filterapparate hat durchsetzen können, als feines, mechanisch unschädliches Filtrat, freilich nicht ohne körnige Elemente (Karmin) in den dorsalen und ventralen Teil der Coeca gelangt und daselbst von den » Resorptions- zellen« aufgenommen und in die Hämolymphe befördert wird. Die Preßrückstände werden in Gestalt einer festen Wurst — mit Schleim umgeben — unschädlich ausgestoßen. Der ganze Apparat ist also eine Anpassung an die mit Hart- teilen durchsetzte Nahrung, eine Anpassung, bei der secernierende und resorbierende Elemente aus dem Bereiche eben jener Hartteile entrückt sind, ähnlich wie ich es für Astacus habe zeigen können (2). Auf das besondere Interesse, welche diese physiologische Ana- logie bei so heterogen aufgebauten und gestalteten Apparaten, wie wir sie bei Asiacus und Aphrodite finden, verdient, habe ich bereits andern Orts aufmerksam zu machen mir erlaubt (3). Zürich, März 1904. Literatur, 1. BIEDERMANN u. Morıtz, 1899, Beiträge zur vergleichenden Physiologie der Verdauung. IH. Über die Funktion der sogenannten »Leber« der Mol- lusken. PFLÜGERS Arch. Bd. LXXV. 2. H. JornpAn, 1904, Beiträge zur vergleichenden Physiologie der Verdauung. IV. Die Verdauung und der Verdauungsapparat des Flußkrebses (Asta- cus fluviatilis. PFLÜGERs Arch. Bd. CI. S. 263-310. 3 —— 1904, Zur physiologischen Morphologie der Verdauung bei zwei Everte- braten. Biol. Zentralbl. Bd. XXIV. S. 321--332. 4. GASTON DARBOUKX, 1900, Recherches sur les Aphroditiens. Bull. seient. France Belgique. T. XXXIH. p. 1—274. 4a. — 1899, Sur le röle physiologique des cacums intestinaux des Aphro- ditiens (Anndlides polychötes errants). Bull. Soc. Etude Se. nat. Nimes. T. XXVD. p. 53—58. 5. ERNESTO Sertı, 1900, L’apparecchio digerente dell’ Aphrodite aculeata L. Ric. Lab. Anat. Roma. Vol. VII. p. 297—326. Die physiol. Morphologie der Verdauungsorg. bei Aphrodite aculeata. 189 P. S. PıLuas, 1766, Miscellanea zoologica. Hagae comitum. E. SeLEnkA, 1873, Das Gefäßsystem der Aphrodite aculeata L. Niederl. Arch. Zool. Bd. II. S. 33—47. *#8, W. A. Haswerı, 1883, A Monograph of the Australian Aphroditea. Proc. Linn. Soc. N. S. Wales. Vol. VII. p. 250—-29. 9. H. Eısıc, 1887, Monographie der Capitelliden des Golfes von Neapel. Fauna und Flora des Golfes von Neapel. Nr. 16. 10. KRUKENBERG, 1882, Über die Enzymbildung in den Geweben und Gefäßen der Evertebraten. Unters. Physiol. Instit. Heidelberg. Bd. I. (8. 353 bis 355.) *11. A. E. MALARD, 1891, Note sur le mode de fermeture des cocums glandu- laires des Aphrodites. Bull. Soc. philomat. 8.8. T. III. p. 158—159. 12. E. CLAPARKDE, 1868, Les Annelides chötopodes du golfe de Naples. Mem. Soc. phys. nat. Geneve. Vol. XIX. Pt.2. 1869. Vol. XX. p.1. (Auch separat Geneve et Bäle 1868.) Supplement ibid. 1870. Vol. XX. Pt. 2. (Geneve et Bäle 1870.) Erklärung der Abbildungen. Bedeutung der Abkürzungen: A, Atrium des Filterapparates; H, Hals des Coecum; AFK, apicale Filterkante; HD, Hauptdarmepithel ; BG, bindegewebige Darmscheide; LM, longitudinale Darmmuskulatur ; CM, zirkuläre Darmmuskulatur; R, Resorptionszellen ; Coe, Coecum; Sı--7, Sekretionszellen ; F’P, Filterplatte ; Sg, abgeschnürte Sekretblase; FR, Filterraum; SFK, seitliche Filterkante. Tafel X. Fig. 1. Coecum mit Karmin gefüllt in situ mit Prisma gezeichnet. fach. Fig. 2—5. Aus einer Querschnittserie durch den Filterapparat (sagittal zum Tier). Fig. 6. Längsschnitt durch den Filterapparat (horizontal zum Tier). Fig. 7. Feinerer Bau der Filterplatte (Stück aus Fig. 6). Fig. 8. Feinerer Bau des Blindschlauchepithels aus einer Protuberanz. Fig. 9. Feinerer Bau des Darmepithels: Medianer Horizontalschnitt durch den Darm, bei welchem also die Epithelwälle quergetroffen sind. Es ist eine Stelle ausgesucht worden, an der nicht die quer geschnittenen Köpfe darunter oder darüber liegender, schräg verlaufender Zellen getroffen sind (nur in guten Medianschnitten vorhanden). Die einzelnen Zellkonturen liegen zu dicht, um mit Prisma eingezeichnet zu werden; so hat manches an der Figur schematisiert werden müssen. * Arbeiten, die ich nach andern Autoren zitiere. Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. Ergebnisse einiger, mit Unterstützung der kais. Akademie der Wissenschaften in Wien (aus dem Legate WeEpr) in den Jahren 1902 und 1903 unternommenen Studienreisen. Von L. v. Graff (Graz). I. Einleitung und Acoela. Mit Tafel XI—XI. Über die äußere Veranlassung zu diesen Studienreisen habe ich schon an einem andern Orte! berichtet und es erübrigt mir nur noch, der kais. Akademie in Wien für die mir zu diesem Zwecke zuteil ge- wordene Unterstützung sowie der Direktion des österr. Lloyd in Triest, der Generalagentur desselben in Konstantinopel und der Direktion der Donau-Dampfschiffahrtsgesellschaft in Wien für die meinen Studien nach jeder Richtung gewährte Förderung den tiefsten Dank auszu- sprechen. Ebenso danke ich herzlichst den Vorständen und lokalen Leitern der Biologischen Stationen Bergen, Alexandrowsk und Sewasto- pol für all das kollegiale Entgegenkommen, welches ich daselbst in reichstem Maße gefunden habe. Da ich über die untersuchten parasitischen Formen schon be- richtet habe?, so werden in diesem und den folgenden Artikeln bloß noch die freilebenden Turbellarien zu behandeln sein. Bevor ich in die systematisch zu ordnende Darstellung meiner Ergebnisse eingehe, sei die während meines Aufenthaltes in Sewasto- pol gewonnene Erfahrung mitgeteilt, daß an dieser Küste die größte Zahl der Formen nicht — wie bisher allgemein angenommen wurde zwischen der Strandvegetation zu finden ist, sondern im Sande ! L. v. GRAFF, Vorläufige Mitteilungen über Rhabdocöliden. I. Zool. Anz. XXVl. Bd. 1902. S. 39. 2 L. v. GRAFF, Die Turbellarien als Parasiten und Wirte. Festschr. d.k.k. Karl-Franzens-Universität in Graz für das Jahr 1902. Graz 1903. Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. 1. 191 einer Tiefe von 10—16 m. Der grobe Sand bei der Felseninsel der »heiligen Erscheinung« (unterhalb des St. Georgsklosters), in welchem Amphioxus, Hedyle und Fseudovermis vorkommen, enthielt nach Zahl der Individuen und Mannigfaltigkeit der Arten das reichste Turbel- larienmaterial, welches mir jemals vorgekommen ist. Ich bedaure nur, daß die große Entfernung dieser Fundstelle von Sewastopol nicht gestattete, solches Material öfter in frischem Zustande zur Ver- fügung zu haben und empfehle deshalb künftigen Turbellarienforschern, sich in Balaklava oder noch besser im St. Georgskloster selbst zu installieren, um diesen Reichtum besser ausnutzen zu können alsich es — trotz der freundlichen Beihilfe meines Reisebegleiters Dr. v. STUMMER- TRAUNFELS — vermochte. Angesichts der großen Menge von Arten, welche mir bei Sewastopol zu Gesichte kam, ist doch die Zahl derjenigen, welche ich mit Sicherheit auf Beschreibungen meiner Vorgänger zurückführen kann, verhältnismäßig gering. Es liest das zum Teil zweifellos daran, daß die Differenz zwischen der Winter- und der Sommerfauna daselbst noch größer ist, als an andern südlichen Küsten Europas und ich die erstere nicht kennen lernte, noch mehr aber an der Mangelhaftigkeit der Be- schreibungen und Abbildungen von ULsJANIN! und PEREYASLAWZEWA?. Dabei verdienen diejenigen ULJAnıns jedoch entschieden den Vorzug, obgleich dieser Autor der erste war, welcher an dieser Küste Tur- bellarien studierte und es zu seiner Zeit über den Bau der marinen Ver- treter dieser Tiergruppe keine zusammenhängende Darstellung gab. Ist bei dem genannten deutlich das Bestreben erkennbar, Gesehenes naturgetreu wiederzugeben und möglichst genau zu beschreiben, so sind dagegen PEREYASLAwWzEWwAs oberflächliche Abbildungen und Be- schreibungen von einer Mangelhaftigkeit, die man 40 Jahre nach M. ScHuLTzEs »Beiträgen« kaum für möglich gehalten hätte >. 1 W. ULsAnın, Turbellarien der Bucht von Sewastopol. Arb. der. 2. Vers. russ. Naturf. zu Moskau 1869. II. Abth. 1870. (Russisch.) 2 S. PEREYASLAWZEWA, Monographie des Turbellari6s de la mer noire. Odessa 1892 (separat aus: Schriften der neuruss. Naturf.-Gesellsch. zu Odessa, Bd. XVII). — Die Vorrede dieses Buches ist vom 12. Januar 1889 datiert und in den Buchhandel gelangte dasselbe in der zweiten Hälfte des Juni 1893 (s. FRIEDLÄNDERS Naturae Novitates 1893, Nr. 12), während meine Neubearbeitung der Acoela (»Die Organisation der Turbellaria Acoela«) am 11. Februar 1891 aus- gegeben wurde. 3 Wenn man bedenkt, daß PEREYASLAWZEWA sich während einer langen Reihe von Jahren mit den Turbellarien von Sewastopol beschäftigt und so viele Mühe auf die Herstellung der 16 Tafeln verwendet hat, kann man es nur leb- haft bedauern, daß diese Zeit und Arbeit zum größten Teil vergeblich verschwendet 192 L. v. Graff, So bedarf die reiche Turbellarienfauna des Schwarzen Meeres einer vollständigen Neubearbeitung. Meine Beobachtungen sind nur wurde. Von den zahllosen orthographischen und Druckfehlern, sowie dem Mangel irgend welcher Literaturnachweise ganz abgesehen, ist die Nachlässigkeit in der Verfassung des Textes und in der Bezeichnung der Tafeln eine solche, daß die Benutzung dieses Buches geradezu qualvoll wird. Auf den Tafeln findet sich wiederholt dieselbe Nummer bei mehreren Figuren (31, 39 und 59 f. zweimal, 32 dreimal — daneben auch eine unnumerierte Figur), eine fehlt in der Tafel- erklärung (59%), bei einer Anzahl enthält die Erklärung wohl den Gattungs- aber nicht den Speciesnamen (49a—e, 50 — in der Tafel als 50«@ bezeichnet —, 150—165) und sehr häufig stimmt die im Texte zitierte Nummer nicht mit der Nummer der Figur, so daß es namentlich für die »histologischen« Angaben in. solchen Fällen oft unmöglich ist sich darüber klar zu werden, welche Figur gemeint sei. Überhaupt ist der Zusammenhang der Abbildungen mit dem Texte ein sehr loser, indem in den allgemeinen Abschnitten die entsprechenden Abbildungen entweder nur serienweise in Bausch und Bogen angeführt werden (so z. B. S. 46 im ersten Absatze gleich 32 Figuren auf einmal, aus denen sich der Leser die passend scheinenden heraussuchen mag) oder im Texte gar nicht Erwähnung finden. So sind z. B. von den Figuren des Mecrostoma sp. (PEREYASLAWZEWA gibt zwar ein Totalbild dieses Tieres, hat es aber nicht für nötig erachtet, dazu eine Speeciesbezeichnung zu fügen), welches dem Kapitel »La reproduetion asexuelle« zugrunde liegt, 5 (141, 143, 145, 149, 150) im Texte überhaupt nicht verwertet. Selbst der wichtigste Abschnitt, die Entwicklungsgeschichte der »Pseudacoela«, zeigt die diesem Buche eigentümliche Konfusion. Überschrieben »Le developpement embryonnaire d’Aphanostoma diversicolor« zitiert der Text aber nicht bloß die diese Species betreffenden, sondern auch alle auf Convoluta paradoxa und Darwinia variabihs bezüglichen Abbildungen, und dazu zwei von Aphanostoma pulchela (sie!), fünf von Convoluta hipparchia und fünf (der 16 vor- handenen) Figuren REPIACHOFFS von Otocelis rubropumetata — ohne den Namen der genannten Arten anzuführen oder auch nur mit einem Worte anzudeuten, daß die Darstellung alle Acölen betrifft. Nicht weniger als 23 entwicklungs- geschichtliche Figuren (fig. 102, 104, 106, 107, 108—111, 113, 114, 122—-132) kommen im Texte gar nicht vor! Dafür heißt es S. 177: »Ce qui concerne le developpement embryonnaire de tous les autres Pseudacoela ...... je trouve inutile de le decrire, par la raison quw’'il aurait fallu r&peter mot pour mot ce qui vient d’etre demontr& par rapport au developpement embryonnaire d’Aphano- stoma diversicolor.« Mit einer ähnlichen Phrase oder mit dem Hinweise auf eine Abbildung, welche »peut donner une idee plus precise que la description la plus detaill&e«, pflegt PEREYASLAWZEWA sich auch im systematischen Teile von der »necessit&« halbwegs brauchbarer Speciesbeschreibungen zu dispen- sieren. Und dies ist um so schlimmer, als diese letzteren keinen einzigen der die Organe bezeichnenden Buchstaben anführen und die allgemeine — natürlich nicht alphabetisch geordnete! — Buchstabenerklärung (S. XV) einen sroßen Teil der den Figuren beigefügten Buchstaben überhaupt nicht enthält. Ich habe bloß die den Habitusbildern gewidmeten Tafeln I—-VI genau geprüft und finde daselbst 22 verschiedene Buchstabenbezeichnungen, welche weder in der »Explication des lettres et des figures« noch sonst irgendwo im Buche eine Erklärung finden. Fünf komplizierte Figuren haben überhaupt keinerlei Buch- staben. Dies dürfte zur Charakteristik des in Rede stehenden Opus genügen! Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. 1. 193 ein kleiner Beitrag zu einer solchen und es bleibt die umfassende Untersuchung der Turbellarien eine der wichtigsten und lohnendsten Aufgaben für jene russischen Kollegen, welche in der Lage sind, sich längere Zeit in und bei Sewastopol aufhalten zu können. Acoela. Allgemeines. Während und nachdem ich mich mit meiner letzten Gesamtdar- stellung! dieser Abteilung beschäftigt hatte, sind zahlreiche Publi- kationen über dieselbe erschienen, die hier insoweit besprochen werden müssen, als sie solche Beiträge zur Kenntnis des Baues und der Entwicklung brachten, welche geeignet sind, unsre bisherigen An- schauungen über die phylogenetische Stellung der Acoela, ihre Be- ziehungen zu den übrigen Turbellarien und ihre systematische Ein- teilung zu beeinflussen. Zunächst ist die Entdeckung der neuen, ausschließlich pelagisch lebenden Acölengruppe Haplodiscus zu erwähnen, deren erste Form von ihrem Entdecker WELDoN? für eine geschlechtsreif gewordene Cestoden- oder Trematodenlarve gehalten, von mir? aber als acöle Turbellarie erkannt wurde. Zu dieser Gruppe gehört auch die von REPIACHOFF* untersuchte Turbellarie, welche später von SABUSSOW > als Haplodiscus Ussowii beschrieben wurde und — wie MONTIcELLI® gezeigt hat — identisch ist mit den von mehreren Zoologen in Mes- sina und Neapel beobachteten »durchsichtigen pelagischen Acölen« 7. I L. v. GRAFF, Die Organisation der Turbellaria Acoela. Leipzig 1891. 2 W. F. R. WELDON, Haplodiscus piger, a new pelagie organism from the Bahamas. Quart. Journ. Mier. Se., N.S. Vol. XXIX. London 1889. p. 1—8. tab. 1. 3 L. v. GRAFF, Über Haplodiscus piger Weldon. Zool. Anz. XV. Jahrg. Leipzig 1892. 8. 6—7. 4 W. REPIACHOFF, Zur Spermatologie der Turbellarien. Diese Zeitschr. Bd. LVI. 1893. S. 117—137. Taf. VL. 5 H. SaBussow, Haplodiseus Ussowii, eine neue Acöle aus dem Golfe von Neapel. Mitth. Zool. Stat. Neapel. XII Bd. Berlin 1896. S. 354—380. Taf. XVI me xXVll, 6 F. S. MonTicELuı, A proposito dell’ Haplodiseus Ussowii Sabussow. Atti Soc. Natural. Mat. Modena. ser. 4. vol. I. anno XXXII. Modena 1899. p. 27 —38. tab. II. 7 M. CıALoNA bezeichnet dieselbe in seinem »Catalogo di animali micro- Scopiei pescati nel Plankton del porto di Messina« 1902, p. 7, nr. 28 als »Larve di Planaria Kleinenbergi<. Die von demselben sub nr. 29 angeführten »Larve di Planaria convoluta Oerst.< sind geschlechtsreife Exemplare von Convoluta convo- luta (paradoxa). 194 L. v. Graff, Die Anatomie von sechs andern Arten behandelt die sorgfältige Arbeit Bönniss!, auf welche wir in folgendem wiederholt zurückkommen werden. Ein zweites neues Acölengenus, Polychoerus, ist von MARK? anatomisch wohl begründet worden, wozu VERRILL? und GARDINER weitere Beiträge lieferten, der letztere in zwei, Polychoerus caudatus behandelnden Arbeiten, von welchen die eine die Entwicklungs- geschichte, die andre Bildung, Reifung und Befruchtung der Eier dieser Art behandelt. Die Entwicklung von Convoluta roscoffensis wurde von GEORGEVITCH® studiert, während PEREYASLAWZEWA die Anatomie und Entwicklung aller bei Sewastopol vorkommenden Formen unter- suchte und auch das neue Genus Darwinia” aufstellte, welches jedoch ebensowenig aufrecht zu halten ist als das von SABUSSOW erst vorläufig ® und später? eingehend motivierte nov. gen. böhmigia. Darüber wie über die von LEIPER!P für die erste parasitisch-lebend gefundene Acöle sta- tuierte Gattung Avagina und die neue Umgrenzung, welche ich dem Genus Amphichoerus gegeben habe !!, wird weiter unten zu sprechen sein. ! L. BönmigG, Die Turbellaria acoela der Plankton-Expedition. Ergebnisse der Plankton-Expedition der Humboldt-Stiftung. Bd. HH, H.g. Kiel und Leipzig 1895. 48 S. mit 3 Taf. 2 E. L. MARK, Polychoerus caudatus nov. gen., nov. spec. Festschrift zum 70, Geburtstage R. LEUCKARTS. Leipzig 1892. S. 298—309. Taf. XXXI 3 A. E. VERRILL, Marine Planarians of New England. Trans. Connecticut Acad. Vol. VIII. New Haven 189. p.511. tab. XLI, fig. 11—11a, tab. XLIU, fig. 6—10. * E. G@. GARDINER, Early development of Polychoerus eaudatus Mark. Journ. of Morphology. Vol. XI. Boston 1895. p. 155—176. tab. X u. XI. > E. @. GARDINER, 'T'he growth of the ovum, formation of the polar bodies and the fertilization in Polychoerus caudatus. Journ. of Morphology. Vol. XV Boston 1898. p. 73—103. tab. IX—XLH. 6 J. GrORGKVITCH, Etude sur le d@veloppement de la Convoluta roscoffensis Graff. Arch. Zool. experim. 3e ser. Tom. VII. Paris 1899. p. 343—361. tab. X. Dep 230! 8 H. SABussow, Mittheilungen über Turbellarienstudien. I. Böhmigia marts albi n. g., n. sp., eine neue Acölenform aus dem Weißen Meere. Zool. Anz. XXI. Bd. Leipzig 1899. S. 189—19. 9 H. SABUSSOW, Beobachtungen über die Turbellarien der Inseln von Solo- wetzk. Trudi d. Ges. d. Naturforsch. b. d. Univ. Kasan. Bd. XXXIV, Heft 5. Kasan 1900. 8.6 (deutscher Auszug $. 177). 10 R. T. LEIPER, On a Acoelous Turbellarian inhabiting the common heart urchin. Nature. Vol. LXVI. London 1902. p. 641. — Vgl. dazu L. v. GRAFF. Die Turbellarien als Parasiten und Wirte. Graz 1903. S. 29. 1! L. v. GRAFF, Vorläufige Mitteilungen über Rhabdoeöliden. HU. Die Acölen von Puerto Orotava, Bergen und Alexandrowsk. Zool. Anz. XXVI. Bd. Leipzig 1902. 8. 121. Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. I. 195 Für die Beurteilung der Stellung der Acoela im System sind am wichtigsten die neuen Beiträge zur Anatomie des Nerven- systems und des Parenchyms, sowie zur Entwicklungs- geschichte dieser 'Turbellariengruppe. Nervensystem. Für dieses kommen in erster Linie in Betracht die von BönmiG an Haplodiseus gewonnenen Ergebnisse (l. e., S. 15ff.). Meine Darstellung des Gehirns erfährt durch dieselben zunächst in- sofern eine Berichtigung, als (5. 21) die Zugehörigkeit der von mir als »Kommissuralganglien< bezeichneten Teile zum Gehirn auf Grund der von PEREYASLAWZEWA gelieferten entwicklungsgeschichtlichen Daten plausibel gemacht wird. Ich akzeptiere diese Deutung um so lieber, als sie auch durch die von verschiedenen Seiten beigebrachten Daten über die Ursprünge der Haupt-Längsnervenstämme [des mitt- leren (nach Börmıgs Bezeichnung äußeren) und des äußeren dorsalen Nerven (»Randnerv« Böunies)] vom vergleichend-anatomischen Stand- punkte geboten erscheint. Auch ist dadurch, sowie durch die, für das Nervensystem seiner böhmigia maris-albt von SABUSSOW gegebene Darstellung, das mir seiner Zeit so absonderlich erscheinende Gehirn des Monoporus (Proporus) rubropunclatus den Befunden bei andern Acölen näher gerückt. Nach den durch Bönmig und SAaBussow für Haplodiscus, MARK für Polychoerus und PEREYASLAWZEWA für verschiedene Convoluta- Arten gegebenen Darstellungen — ich kann auch auf meine weiter unten nachzulesende Beschreibung des Nervensystems von Amphn- choerus langerhanst verweisen — ist mein früher mit Bezug auf DELAGES gegenteilige Angaben geführter Nachweis von dem Fehlen einer Gehirmlücke in der Region der Statocyste (Otolithenblase) durchwegs bestätigt worden und wir wissen jetzt, daß das vierseitige, bald in der Richtung der Längsachse, bald quer ausgezogene Gehirn eine einheitliche Masse bildet, der bald dorsal (Haplodiscus), bald ventral (alle übrigen Acoela) die Statocyste anliegt und welehe nicht bloß von Muskelfasern, sondern häufig auch in mehr oder weniger ausgedehntem Maße von den Frontaldrüsen durchsetzt wird. Über- all ist das Gehirn durch eine Medianfurche in zwei seitliche Hälften geschieden, doch ist eine Differenzierung des schon bei den niedersten Acölen stellenweise mehrschichtigen Ganglienzellenbelages zu geson- derten Gehirnganglien bei Faplodiscus noch gar nicht zu erkennen, indem hier die Gehirnhälften einheitliche Massen darstellen. Dagegen findet sich eine solche Differenzierung bei den Gattungen Convoluta und Amphichoerus angebahnt und ist am deutlichsten bei Proporus 196 | L. v. Graff, durchgeführt. Imdessen erscheint das letztgenannte Genus durch verschiedene andre Eigentümlichkeiten, vor allem die Länge des Pharyngealrohres und die Beziehung des Gehirns zu demselben? als eine aberrante Gruppe. Wichtiger noch als das was in den letzten 12 Jahren über den Bau des Gehirns beigebracht worden ist, scheint mir der Nachweis, daß überall dort, wo die aus dem Gehirn nach hinten abgehenden Längsnervenstämme studiert werden konnten, es sich herausgestellt hat, daß bei den Acölen zum mindesten drei Paare einander gleich- wertiger Hauptlängsnerven vorhanden sind, je ein dorsales, ventrales und laterales. Diese Zahl von sechs Längsnerven ist von SABUSSOW für Haplodiseus ussowt beschrieben worden und dürfte auch bei Proporus venenosus? vorhanden sein, während bei Haplodiscus orbi- cularis durch Verdopplung der beiden ventralen vier und bei Haplo- discus acuminatus sechs Paare von Längsnerven vorhanden zu sein scheinen. BÖHMIG beschreibt nämlich (l. e., S. 18) für Haplodiscus orbicularıs zwei »direkt aus dem Gehirn hervorgehende« Nervenpaare (dorsale und Randnerven) und »wenigstens zwei Paare ziemlich starker, ventraler Längsnerven«, welche aus der zweifellos dem Ge- hirn zugehörenden »von Zellen reich durchsetzten faserigen Masse« entspringen. Für Haplodıscus acuminatus beschreibt derselbe (S. 17) außer den Randnerven, den inneren und äußeren dorsalen und den beiden ventralen Nerven noch mittlere dorsale (als Abzweigung der inneren Rückennerven) und sekundäre ventrale Längsnerven (Fig. 10 und 13 nv,), denen er keinen selbständigen Charakter zuschreibt. Betrachtet man aber seine Abbildungen Taf. I, Fig. 12 und 135, so sieht man: 1) daß den drei dorsalen Nerven ndi, ndm und nde — so sehr dieselben auch untereinander durch Anastomosen verbunden sind — doch drei selbständige Wurzeln entsprechen (Fig. 12, rechts) und 2) daß die ventralen, in Fig. 13 als nv, zusammengefaßten Längs- nerven mit zwei gesonderten Wurzeln — die beiden äußeren mit der Wurzel »v, die drei inneren mit einer andern gemeinsamen Wurzel — aus dem Gehirn entspringen. Wir müssen demnach dem Haplo- discus acuminatus sechs Paare von Längsnerven vindizieren. ! Ich meine damit die horizontale Lage des Gehirns dicht über dem Pharyngeal- rohre. welche sonst nirgends zu beobachten ist, und keineswegs etwa den Nerven- schlundring, dessen Vorhandensein PEREYASLAWZEWA (l. e., p. 45, tab. VII, fig. 54a—l) behauptet, während ich mich (Acoela, S. 34) nicht von dem Vor- handensein eines solchen überzeugen konnte. 2 Vgl. PEREYASLAWZEWA, |. c., tab. VII, fig. 54. Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. I. 197 Auch bei den übrigen Acölen sind mehr als drei Längsnerven- paare konstatiert. DELAGE, der bei Convoluta roscoffensis zuerst die drei, von ihm als innere, mittlere und äußere bezeichneten Paare von starken Hauptnerven beschrieb, zeichnet (l. e., tab. V, fig. 14), ohne sie im Texte weiter zu erwähnen, zwei weitere bedeutend schwächere ventrale Nervenpaare. In bezug auf die erwähnten Hauptnerven ist zu bemerken, daß die inneren und mittleren (siehe DELAGE, tab. V, fig. 14 ? und m), da sie der Rückenfläche bedeutend näher liegen als dem Bauche, mit Recht als dorsale bezeichnet werden können, wo- gegen die äußeren Nerven (»longitudinal externe e<«) bei Convoluta roscoffensis von Rücken, Bauch und Seitenkante gleichweit entfernt sind und daher hier ebenso, wie schon von Bönmig bei Haplodiscus am besten als »Randnerven« zu bezeichnen wären, da sie bei den genannten Acölen und bei Amphichoerus langerhansi direkt, bei Con- voluta sordida und paradoxa (Acoela, Taf. IV, Fig. 3, Taf. VI, Fig. 11), dagegen indirekt durch einen Nebenast (nr) die Seitenkante und ihre Sinnesorgane versorgen. Größere Differenzen, als sie hinsichtlich der genannten drei Nervenpaare herrschen, scheinen die ventralen Nerven darzubieten. Wie schon erwähnt, beschreibt Sarussow für aplo- discus ussowt nur ein Paar kräftiger, nahe der Mittellinie verlaufender Ventralnerven, wobei freilich die Möglichkeit, daß ein zweites, schwä- cheres, äußeres Paar übersehen worden sein kann, sehr groß ist. Überall sonst haben wir zwei Paare ventraler Nerven, sei es daß dieselben a) sich in ihrer Stärke nicht wesentlich voneinander und von den dorsalen unterscheiden (Haplodiscus nach Bönmis und Conwohuta paradoxa nach GRAFF, Acoela, Taf. VI, Fig. 11); b) untereinander gleich aber bedeutend schwächer sind als die übrigen Längsnerven (Con- voluta roscoffensis nach DELAGE, fig. 14) oder e) untereinander wesent- lich, und zwar zugunsten des inneren Paares, in der Stärke diffe- rieren, wie z. B. bei Comvoluta sordida (Acoela, Taf. IV, Fig. 3) und Amphichoerus langerhansi (s. unten S. 236). Ich habe schon vor zwölf Jahren (Acoela, S. 50) betont, daß die Acoela von den übrigen Turbellarien nicht bloß durch den Mangel des Darmes, sondern überdies hauptsächlich durch die Zahl und Stellung der Längsnervenstämme und den darin ausgesprochenen ursprünglicheren Zustand ihres Nervensystems sich unterscheiden, indem die »abgehenden Längsstämme noch völlig gleichwertig sind und noch nicht die Anpassung an die bilaterale Symmetrie und die kriechende Lebensweise durchgemacht haben, welche schließlich die Präponderanz des einen (ventralen) Nervenpaares zur Folee haben pP p S Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVIII. Bd. 14 198 L. v. Graf, sollte«. Daß die scheibenförmigen pelagischen Haplodiscus-Arten keine wesentliche Differenz in der Stärke ihrer dorsalen und ventralen Längsnerven, wohl aber eine auffallend kräftige Entwicklung der Rand- nerven aufweisen, daß ferner die mit ihren tütenförmig eingeschlagenen Seitenteilen schwimmenden Formen wie Convoluta roscoffensis und paradoxa die ventralen Längsnerven schwach entwickelt haben, wo- gegen die kriechenden Acölen (Conwoluta sordida und Amphichoerus langerhansi) eine auffallende Verstärkung des medialen ventralen Nervenpaares aufweisen -—— das sind ebensoviele, aus der Anpassung des Nervensystems an die Lebensweise zu verstehende Tatsachen. Daß ferner eine noch weitergehende Differenzierung von Rücken und Bauch und die vorwiegende Verwendung der ventralen Muskulatur zur Lokomotion eine Rückbildung der dorsalen Längsnerven bei gleichzeitiger Verstärkung der ventralen zur Folge haben mußte, leuchtet nicht minder ein, wie die mehr radiäre Verästelung der ven- tralen Nerven bei breiten, scheibenförmigen — zum Teil sogar pe- lagisch lebenden — Formen im Gegensatze zu dem parallelen Ver- laufe der Hauptnerven langgestreckter, in bestimmter Richtung und auf fester Unterlage kriechender Tiere!. Wie dem Bedürfnisse der intensiveren Innervierung der Bauchfläche zunächst dureh Verstärkung des die ventralen Längsnerven verbindenden Kommissurensystems und Herausbildung einer Nervenplatte, dann weiter durch eine mit der Verschmälerung der Kriechsohle Hand in Hand gehende Konzentra- tion der Ganglienzellen auf zwei Längsnervenstämme entsprochen wurde, habe ich für die Landplanarien gezeigt?, während LAnG uns verständlich machte, wie aus den ventralen Längsnerven der Trieladen und deren unregelmäßigen Kommissuren der segmentale Bau des Nervensystems von Gemnda? hervorgeht und daraus schließlich die Entstehung des Strickleiternervensystems abzuleiten seit. Parenchym’. Bald nachdem ich gelegentlich der Neubearbeitung ı Vgl. A. Lang, Die Polyeladen. Leipzig 1884. S. 175, 656. Taf. XXXL 2 L. v. GRAFF, Monographie der Turbellarien. II. Treeladida terricola. Leipzig 1899. S. 120. 3 A. Lang, Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie und Histologie des Nervensystems der Plathelminthen. IV. Das Nervensystem .der Trieladen. Mitth. Zool. Stat. Neapel. III. Bd. Leipzig 1883. S. 53. 4 A. Lang, Beiträge zu einer Trophocöltheorie. Jen. Zeitschr. f. Naturw. Bd. XXXVIH. N.F. XXXI. 1903. Separatabdr. S. 79. 5 PEREYASLAWZEWA (l. e. p. 92—95) ereifert sich gar sehr über die An- wendung des Ausdrucks »Parenchym«. Gewiß ist derselbe an und für sich un- klar und dort zu verwerfen, wo unsere Kenntnisse uns eine präzisere Bezeichnung Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. I. 199 der Acoela durch genaue Untersuchung zahlreicher Foriınen gezeigt hatte, daß die Aufstellung dieser Gruppe durch ULsanın eine wohl- "begründete war, kehrte in PEREYASLAwzEwAs Monographie (p. 138 — 141) die Behauptung wieder, daß die » Pseudacoela« einen Darm und eine Leibeshöhle besäßen. Der Umstand, daß bei denselben die Grenzen der Darmzellen so selten — bei Cyritomorpha will Perevas- LAWZEWA sie gesehen haben (p. 1355) — wahrgenommen werden, sollte darin begründet sein, daß unsre Konservierungsmethoden für ein so zartes Gewebe zu rohe seien. Auch schrieb PEREYASLAWZEWA dem Darme der Pseudacoela selbständige Kontraktionen zu und führte sie auf das bei letzterer Gruppe noch mehr als bei echten Rhabdo- eölen entwickelte »revötement musculaire de lintestin« (p. 113) zu- rück. Indessen handelt es sich hier ebenso wie bei der angeblichen subeutanen muskulösen Schicht nicht um Muskelzellen, sondern um ‘Parenehym- oder Bindegewebszellen. Alle seither erschienenen Publikationen über Acoela sowie meine neuen Untersuchungen an verschiedenen lebenden Formen und die Schnitte durch Amphschoerus langerhansi (s. unten S. 237 und Taf. XII, Fig. 12) haben dagegen eine Bestätigung meiner obenerwähnten Dar- stellung gebracht. Diese hatte gezeigt, daß das Aecölenparenchym komplizierter gebaut erscheint, als bis dahin angenommen wurde. Es finden sich nämlich in dem das Grundgewebe bildenden Syneytium verschiedene selbständige Zellen eingeschlossen und deren wechselnde Menge und Gruppierung sowie die Beschaffenheit des Syneytiums selbst und die Menge der dasselbe durchsetzenden Muskelfasern ge- statten eine Reihe von Typen des Acölenparenchyms auseimander zu halten. Diese Typen erhalten eine besondere Bedeutung dadurch, daß mit sroßer Wahrscheinlichkeit die genannten Elemente zu einem Teile auf Entodermzellen (das Syneytium und die amöboiden Freßzellen), zum andern auf Mesodermzellen (Parenchymmuskeln und Bindegewebszellen)! gestatten. Bei den Acölen war er aber früher gut angebracht und wird es auch weiter bleiben, insolange als nicht die Herkunft aller im » Aecölen-Paren- chym« enthaltenen Elemente völlig sichergestellt ist (s. auch BönHnig, 1. ec. 8.7). ! Ich hatte es früher (Acoela, S. 26—27) unentschieden gelassen, ob sämt- liche selbständigen Zellen (exkl. der Muskelzellen) oder nur ein Teil derselben als Mesodermelemente zu betrachten seien. Neuerliche Erwägungen bestimmen mich, mit F. v. WAGner (Biolog. Centralblatt, Bd. XI. 1891. S. 658) die nicht- amöboiden, meist rundlichen Zellen mit kleinen Kernen und feinkörnigem zarten Plasma als mesodermale »Bindegewebszellen«, die meist viel größeren amöboiden Zellen mit grobkörnigem Plasma und großen runden Kernen dagegen als ento- dermale »Freßzellen« zu bezeichren. 14* 200 L. v. Graff, zurückgeführt werden können. Ich unterschied damals drei Paren- chymtypen, welche genetisch folgendermaßen zu gruppieren sind. Der niederste (damals als dritter bezeichnet), durch Proporus* und Otocelis repräsentierte, weist ein gleichmäßiges, weiches, festerer Balken und Platten entbehrendes Syncytium auf. Das periphere Parenchym ist von dem zentralen nur wenig verschieden, es wäre denn daß sich besonders in ersterem die, hier keine kontinuierliche Schicht bildenden Bindegewebszellen anhäufen (0. rubropunctata), während die Freßzellen vornehmlich dem Zentralparenchym ange- hören. Die Parenchymmuskulatur ist hier nur schwach entwickelt. Dann folgt der (damals als erster bezeichnete) Typus, vertreten durch Amphichoerus cinereus, und dadurch charakterisiert, daß sich innerhalb des Syneytiums ein festeres » Reticulum« differenziert. Doch ist dieses, sowie die hier reichlich vorhandene Muskulatur hauptsäch- lich im peripheren Parenchym der Seitenteile und Enden des Körpers entwickelt, während im Mittelfelde das weiche Syneytium mit den Freßzellen vorherrscht und sich hier demnach das zentrale »ver- dauende Parenchym« von dem peripheren zu scheiden. beginnt. Scharf ausgeprägt ist diese Scheidung erst bei dem durch Convo- luta convoluta vertretenen (damals als zweiter bezeichneten) Typus, woselbst das periphere Parenchym als kontinuierliche Schicht eines zelligen Stütz- und Bindegewebes von dem zentralen verdauenden Syn- cytium in Bau und Funktion unterschieden erscheint. Die Binde- sewebszellen gehören bloß dem ersteren an, Freßzellen fehlen, die Muskulatur ist stark ausgebildet. Convoluta roscoffensis und Amphichoerus langerhansı (s. unten S. 237) vermitteln zwischen den erstgenannten, Convoluta sordida zwi- schen den letzgenannten beiden Typen. Von den Arten des Genus Haplodiscus schließen sich die von Bönmıg untersuchten Formen mehr dem durch Amph. einereus ver- tretenen Typus an. Bönnmıg gibt allerdings (S. 10) an, daß sich deren Parenchym »dem durch Convoluta paradoxa vertretenen Typus« an- schließe und beruft sich dabei auf das Vorhandensein eines, des feste- ren Gebälkes entbehrenden verdauenden Parenchyms (»Plasmodium«) sowie den Mangel von Freßzellen. Indessen fehlt hier gerade das wesentliche Merkmal des dritten Typus, nämlich die prinzipielle Diffe- renz im Bau des zentralen und des peripheren Parenchyms. Dies gilt auch von Haplodiscus ussowi nach einer Untersuchung, die Herr Prof. L. Bönumss auf meine Bitte hin vorgenommen hat. Es sei nochmals hervorgehoben, was ich schon früher (Acoela, Ü Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. 1. 201 S. 50) betonte, daß die verschiedenen Typen des Acölenparenehyms durch Übergangsformen verbunden sind und sich zueinander wie Stadien einer kontinuierlichen Entwicklungsreihe verhalten. Auf der niedersten Stufe ein Vorherrschen der Entodermelemente (Syneytium und Freßzellen) bei noch geringer Ausbildung des Mesoderms (Binde- sewebszellen und Parenchymmuskulatur). Dann, bei stärkerer Ent- faltung dieser letzteren, ein gegenseitiges Durchdringen der Entoderm- und Mesodermelemente und Entstehung des von SPENGEL! supponier- ten »diffusen Darmes«, in welchem »die Zellen des ursprünglichen Entoderms keinen geschlossenen Haufen oder kein geschlossenes Blatt bilden, sondern sich in amöboidem Zustande, wahrscheinlich zu einem plasmodiumartigen Syneytium zerflossen, zwischen die Meso- dermelemente verteilt und so zwar ihre Funktion beibehalten, aber ihre Gestalt aufgegeben haben«. Schließlich, als das höchste bei den Acölen erreichte Endstadium, die vollständige Scheidung des meso- dermalen peripheren Stützgewebes von dem, eine ununterbrochen zu- sammenhängende zentrale Masse bildenden »verdauenden Parenchym«<, welchem zum »Darm« nichts fehlt als das Darmlumen, der Zerfall seiner kernführenden Plasmamasse in einzelne Zellen und die epithe- liale Anordnung der letzteren. Entwicklungsgeschichte. Seit dem Jahre 1591 haben sich drei For- scher mit der Entwicklungsgeschichte acöler Turbellarien beschäftigt und ich will aus den betreffenden Publikationen hier nur jene Tatsachen anführen, welche für die Beurteilung der Acölie von Bedeutung sind. Bei Polychoerus caudatus teilt sich das Ei nach GArDInEr (Early Development usw.) in zwei gleichgroße Hälften, von welchen sich hintereinander vier Paare kleinerer Zellen abschnüren. Diese letzteren, als Ectoderm bezeichneten, vermehren sich bis zu 64, während die Reste der beiden ersten Furchungszellen — welche größer sind als die Eetodermzellen — in das Zentrum des Eies hineinrücken. Fine Furchungshöhle tritt zwar in den vorhergehenden Stadien wiederholt vorübergehend auf, verschwindet aber in diesem 66-Zellenstadium endgültig, indem ihre Stelle nun von den Resten der beiden ersten Furchungszellen, dem Mesentoderm, eingenommen wird. Letztere teilen sich nun ebenfalls so lange, bis sie an Größe den Eetodermzellen gleichen, welche jetzt in einschichtiger Lage das zentrale Mesento- derm überziehen. Dann wird das Eetoderm zweischiehtig, während die Mesentodermzellen degenerieren und sieh in das Acölenparenchym ıJ. W. SPENGEL, Darmlose Strudelwürmer. Kosmos. VII. Jahrg. Stutt- gart 1884. S. 16. 202 May. Graff, umwandeln. Während der ganzen Furchung herrscht eine streng bilaterale Symmetrie und zu keiner Zeit ist auch nur die Spur einer Darmhöhle vorhanden. Genau so verläuft die Entwicklung einer andern, wahrscheinlich zu Aphanostoma gehörigen dunkelgrünen Acöle (GARDINER, 1. c., p. 170). Bei Convoluta roscoffensis, dem Objekte GrorGKvircHs, voll- ziehen sich die ersten beiden Teilungen genau so wie bei Polychoerus caudatus und dieses, aus zwei kleinen (Eetoderm-) und zwei großen Zellen bestehende Stadium weist eine kleine Furchungshöhle auf. Das dritte Zellenpaar (von GEORGEVITCH als Mesoderm bezeichnet) schnürt sich ebenfalls von den beiden primären Blastomeren ab und es besteht — indem letztere ungeteilt bleiben, während die übrigen Zellen sich weiter teilen — das 14-Zellenstadium aus acht Ectoderm- und vier Mesodermzellen, sowie dem Reste der beiden primären Blastomeren, welche nun als Entoderm angesprochen werden. Auch sie teilen sich nun in vier, während sie, von den Mesodermzellen umgeben, von oben her durch die sich vermehrenden Eetodermzellen umwachsen werden. Ento- und Mesodermzellen sind nach weiteren Teilungen nicht mehr voneinander abzugrenzen; die zentral gelegene Masse der ersteren degeneriert und bildet das Zentralparenchym, während die sie umgebende, aus Mesodermelementen aufgebaute und viel mehr Kerne als das Zentralparenchym einschließende Masse dem peripheren Parenchym entspricht, aus welchem auch die Muskeln und Geschlechtszellen hervorgehen. Die ganze Furchung verläuft streng bilateral-symmetrisch, es ist keine Spur eines Archenteron vorhanden. Die Frage, wie der definitive Mund entsteht, konnte GEORGEVITCH um so weniger beantworten, als er (l. c., p. 394) das Vorhandensein eines solchen selbst beim erwachsenen Tiere leugnet! Auf die in den Beobachtungen keine Begründung erfahrenden Schlußfolgerungen GEORGEVITCUS will ich noch zurückkommen. Während GARDINER und GEORGEVITCH in bezug auf die bilaterale Symmetrie des Furchungsprozesses und den Mangel eines Archenteron übereinstimmen, kommt PEREYASLAWZEWA (l. e., p. 164—178) zu ganz andern Resultaten. Die Furchung von Aphanostoma diversicolor (des Hauptuntersuchungsobjektes) verläuft im den ersten Stadien ganz so, wie e$ GEORGEVITCH für Convoluta roscoffensis geschildert hat. Doch läßt PereYAsLAwzEwA die Furchungshöhle (cs in tab. XIII— XV) persistieren und sich in die Leibeshöhle (cc) des ausgewachsenen Tieres fortsetzen, während die beiden großen, zentral gelegenen Ento- dermzellen eine konkav-konvexe Form annehmen und zwischen ihren 3 Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. 1. 203 "inneren Konkavitäten einen Spaltraum umschließen sollen, der als Archenteron (cy) bezeichnet wird. Den Zugang zu diesem um- schließen vier, aus den ventralen Spitzen der großen Entodermzellen sich abspaltende kleine Zellen, die durch ihre rötliche Farbe auf- fallen. Nachdem das Ecetoderm den Embryo bis auf die durch letzt- genannte Zellen (bist) repräsentierte orale Einsenkung umwachsen hat, gewinnt derselbe einen fünfseitigen Umriß. Die aborale Seite ist das künftige Vorderende, der zum definitiven Munde werdende Blastoporus verschiebt sich später nach der zukünftigen Bauchseite. Alsbald er- hält der Embryo eine kugelige Gestalt und es sollen jetzt Darm- und Leibeshöhle besonders schön zu sehen sein, wie denn auch zahlreiche Gastrulae (tab. XIV, fig. 96—100, 111, tab. XV, fig. 123—128) mit Darm- epithel (er) und Darmhöhle (cg) abgebildet werden. Indessen müßten diese Behauptungen, welche im Widerspruche stehen mit den von GARDINER und GEORGEVITCH gegebenen Darstellungen, schon aus dem Grunde mit großer Vorsicht aufgenommen werden, weil sowohl die von PEREYASLAWZEWA gelieferten Abbildungen als auch jene, welche ihr REPIACHOFF zur Verfügung gestellt hat, lediglich optische Schnitte darstellen. Und dasselbe gilt für alle übrigen ? » Pseudacoela«, von wel- chen PEr£YAsLAwzewa behauptet, daß sie in allen wesentlichen Punk- ten ihrer Entwicklung mit Aphanostoma diversicolor übereinstimmen. Es ergibt sich daraus, daß die bis heute vorliegenden zuverlässi- sen Angaben eine typische Gastrula mit Darmepithel und Darmhöhle in der Entwicklung der Acoela nicht nachgewiesen haben. Und wie steht es in dieser Richtung mit der Entwicklung der übrigen Turbellarien ? Bei den Polycladen? verläuft die Furchung ganz ähnlich wie ! PEREYASLAWZEWA vergleicht sie (p. 168) den vier Ur-Entodermzellen der Polycladen, sie entsprechen aber vielmehr den, den großen Ur-Entodermzellen entstammenden, vier unteren kleinen Entodermzellen derselben (vgl. Lang, l. ec. Taf. XXXV, Fig. 16). i 2 Da dieselben von PEREYASLAWZEWA nicht namentlich angeführt werden, so gebe ich hier ein Verzeichnis der Arten, von welchen in ihrem Werke em- bryologische Figuren mitgeteilt sind: Convoluta paradoxa, tab. XIU, fig. 74—90; Aphanostoma diversicolor, tab. XIV, fig. 78A, 81A, 84A, 84 5, 91—100 (91 nach REPIACHOFF); Aphanostoma pulchella, tab. XIV, fig. 101—107; Darwinia varıa- bilis, tab. XV, fig. 115 u. 116; Convoluta hipparchia, tab. XIV, fig. 108—111, tab. XV, fig. 112—114; Neapler Acöle RerıACcHoFrrs die von letzterem herge- stellten Abbildungen, tab. XV, fig. 117—132. 3 Vgl. für die ältere Literatur über die Entwicklungsgeschichte der Turbel- larien: KORSCHELT u. HEIDER, Lehrbuch der vergl. Entwieklungsgeschichte der wirbellosen Thiere. Spezieller Theil. Jena 1893. $. 131. 204 »- L. v. Graff, sie von GARDINER und GEORGEVITCH für die Acoela beobachtet wurde, und ihr Endergebnis ist wie bei letzteren eine Sterrogastrula (GoETTE), in welcher Ento- und Mesodermzellen entweder gar nicht oder doch nur so lange auseinander zu halten sind, als ihre Zahl noch eine geringe ist, während mit ihrer weiteren Vermehrung ein Stadium eintritt, in welchem von einer epithelialen Anordnung der Entoderm- zellen und einer Darmhöhle nicht gesprochen werden kann. Diese entsteht viel später, zu einer Zeit, da bereits der zukünftige Pharynx als einfache Eetodermeinstülpung angelegt ist. Die Entwicklung der Trieladen stimmt, so sehr sie auch im übrigen von jener der Polycladen verschieden ist, doch mit letzteren in dem Mangel eines Urdarmes überein und der neueste Bearbeiter der Trieladenentwicklung! zeigt uns, daß der Embryo zur Zeit der Bildung des provisorischen Pharynx aus einem Syneytium mit Wan- derzellen besteht, das Elemente aller drei »Keimblätter« enthält und aus welchem sich erst später vier Zellen sondern, die mit hinzutre- tenden Wanderzellen die Darmanlage herstellen. Von Rhabdoeölen sind bisher nur Vertreter der Genera Mesostoma und Dothromesostoma auf ihre Entwicklung so weit untersucht?, daß sie hier zum Vergleiche herangezogen werden können. Bei ihnen entsteht der Darm meist erst, nachdem die schon mit Wimperkleid, Pharynx und Augen ver- sehene Larve die Eischale verlassen hat. Der Leibesraum ist bis dahin von indifferenten Zellen und Dottermasse erfüllt. »Innerhalb dieser nun bilden sich zuerst einzelne Lücken, von denen die meisten allmählich zu einem über dem Schlunde gelegenen Hohlraum zu- sammenfließen und so das bloße Darmlumen bilden. Erst nach und nach treten einzelne der peripheren, bis dahin indifferenten Zellen heran und bilden schließlich ein zusammenhängendes Darmepithelc«. »Andre der indifferenten Zellen nehmen, indem sie sich verästeln oder spindelförmig werden, deutlich bindegewebigen Charakter an. Einzelne von ihnen umgeben weitere, innerhalb der Dottermasse ent- stehende Hohlräume. Die ‚Spaltleibeshöhle‘ entsteht somit auf die sleiche Weise wie der Darm.« ! E. MATTIESEN, Die Embryonalentwieklung der Süßwasserdendrocölen. 7001. Anz. XXVII. Bd. 1905. S. 81. (Vgl. die während des Druckes erschienene ausführliche Publikation in dieser Zeitschrift, LXXVIl. Bd., besonders S. 351ff.). 2 E. BRESSLAU, Zur Entwicklungsgeschichte der Rhabdocölen. Zool. Anz. XXII. Bd. 1899. S. 422. [Vgl. die während des Druckes erschienene ausführ- liche Publikation in dieser Zeitschrift, LXXVI. Bd. S. 252ff., 276 ff., 285, 303 (die Allöocöle Plageostomum gerardi O. Schm. betreffend) und die vergleichenden Bemerkungen S. 319#f.). Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. 1. 205 Es ergibt sich demnach, daß 1) ein echtes, mit einem Darm- epithel versehenes Gastrulastadium bei keiner einzigen Gruppe der Coelata (ULsanın) während der Entwieklung durchlaufen wird, und 2) bei Trieladen und Rhabdoceölen -— und wahrscheinlich auch bei Polyeladen -— der Bildung des Darmepithels ein Stadium vorausgeht, währenddessen, ähnlich wie bei den Acölen, der Leibesraum von »Parenchymzellen« derart ausgefüllt wird, daß »eine Sonderung der- selben in ein Mesoderm und eine besondere Darmauskleidung, also ein Darmblatt oder Enteroderm<«! nicht möglich erscheint. Die Stellung der Acölen. Die wichtigsten der im vorhergehen- den angeführten vergleichend-anatomischen Tatsachen sind schon in meinem Buche über »die Organisation der Turbellaria Acoela« mit- geteilt worden und auch ich glaubte die so »gewonnene Auffassung von der Ursprünglichkeit der acölen Turbellarien als eine gesicherte theoretische Vorstellung und damit die Acölie als ein primäres Merk- mal der genannten Tiere betrachten«? zu können. Indessen sind neuerdings Ansichten geäußert worden, welche mich zwingen, aber- mals auf diese Fragen zurückzukommen. Zwar scheinen Coeloplana und Ctenoplana ihrer Rolle als Übergangsglieder zwischen Üteno- phoren und Polyeladen definitiv entkleidet zu sein’, aber Lang? be- trachtet noch immer die Polycladen als »die ursprünglichsten der lebenden Bilaterien« und scheint die Acölen, wie früher’, für »ge- schlechtsreif gewordene Jugendstadien alter Stammformen der Tur- bellarien«< zu halten, während Hazcken® das »Verschwinden der permanenten Darmhöhle« der Acölen »als eine sekundäre Erscheinung (teilweise Rückbildung)«, Bönmig”? sogar »als etwas Sekundäres und Erworbenes< (?) bezeichnet und GEorGKVITCH® mit Beziehung auf die Acölie behauptet »que cette organisation inferieure provient ! GoETTE, Abhandlungen zur Entwickelungsgeschichte der Tiere. 1. Heft. Hamburg u. Leipzig 1882. 8. 13. 2 F. v. WAGNER, 1. ce. S. 663. 3 Vgl. B. HArscuer, Lehrbuch der Zoologie. Jena 1888. S. 319. — E. Kor- SCHELT in: KORSCHELT u. HEIDER, Lehrbuch der vergleichenden Entwicklungs- geschichte. Jena 1889. S. 101. — E. HAECKEL, Systematische Phylogenie der wirbellosen Thiere. Berlin 1896. 8. 176—178. — T. J. PARKER u. W. A. HASWELL, Text-Book of Zoology. London 1897. Vol. I. p. 266. — W. B. BEnHam in: Ray LANKESTER, Treatise on Zoology. Part IV. London 1901. p. 3. * A. Lang, Beiträge zur Trophocöltheorie. Jena 1903. 8. 77, 164 u. a. 5 A. Lang, Polyeladen. $. 673. 8 E. HAECKEL, 1. e. S. 244. 7 L. Bönniıg, 1. ce. S. 14. 8 GEORGEVITCH, 1. ce. p. 361. 206 L. v. Graff, d’une regression d’ancetres pourvu d’un tube digestive et d’une organi- sation moins rudimentaire«. Diesen Meinungen gegenüber habe ich oben nochmals auseinander- gesetzt, wie die bei den heutigen Acölen vorliegenden verschiedenen Typen im histologischen Aufbaue des Parenchyms eine immer weiter sehende Sonderung der anfänglich noch vermischten Elemente des Mesoderms und Entoderms aufweisen, ihr Vorhandensein nicht anders denn als »fortschreitende Entwicklung nach der Richtung der eöla- ten Turbellarien« (Acoela, 8. 50) aufgefaßt werden kann und sich ungezwungen aus der embryologischen Tatsache erklärt, daß bei keiner Acöle eine Coelogastrula zu konstatieren ist, und daß sogar wahrscheinlich auch bei allen bisher studierten cölaten Turbellarien dem Auftreten des kontinuierlichen Darmepithels ein der Scheidung von Ento- und Mesoderm entbehrendes Stadium vorhergeht. Die Tatsachen der vergleichenden Anatomie und der Entwick- lungsgeschichte bieten demnach gar keine Handhabe dafür, die Acölie als Rückbildungserscheinung oder als Folge einer sekundären Er- werbung zu bezeichnen, sondern geben uns vielmehr in dem Mangel einer epithelialen Sonderung der Elemente des inneren von jenen des mittleren Keimblattes während der Entstehung dieser Keimblätter, eine vollkommen zureichende Erklärung für das Vorhandensein der Acölie. Wenn aber alle Turbellarien das Stadium der Sterrogastrula mit einem, die Elemente des Ento- und Mesoderms ungesondert ent- haltenden »Parenchym« durchlaufen, dann kann auch kein Zweifel darüber bestehen, daß den Ahnen der Turbellarien die Acölie als primärer Charakter zugeschrieben werden muß, und die heutigen Acoela den Turbellarienahnen am nächsten stehen. Demnach ist auch gar kein Grund vorhanden, die Acölen mit PEREYASLAWZEWA und HAECKEL als » Pseudacoela« oder » Orytocoela« zu bezeichnen und so an Stelle eines, den Tatsachen entsprechenden klaren Namens einen unklaren oder irreführenden zu setzen. Wie die Acölen durch ihr »Parenchym« von allen übrigen Turbellarien geschieden sind, so auch durch den Bau ihres Nerven- systems. Der Besitz von drei bis sechs Paaren gleichwertiger und radiär um die Hauptachse gruppierter Längsnervenstämme ist, wie ich schon oben (S. 196) betont habe, ein ursprünglicher Charakter, der mit der Anpassung an die kriechende Lebensweise bei Cölaten teilweise (dorsale Längsnerven der Polycladen) oder ganz verloren gegangen, bei den freischwimmenden Acölen aber auch dann, wenn sie eine dorsoventrale Abplattung erfahren haben, noch ungeschmälert erhalten WR € Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. 1. 9207 geblieben ist. Diese Konfiguration des Nervensystems weist auf die Abstammung von radiären Formen hin und festigt die Anschauung, daß die Acölen die den Turbellarienahnen nächststehende Gruppe repräsentieren. Sie macht die Annahme einer Knickung der Haupt- achse im Sinne LAanGs, sowie einer sekundären Verschiebung des Gehirns an das häutige Vorderende der Turbellarien überflüssig ! und läßt als formbildende Faktoren, welche die Herausbildung der streng bilateralen cölaten Turbellarien aus radiären Ahnen erklären sollen, nur eine Verschiebung des Mundes nach der Bauchseite bei der An- passung an die kriechende Lebensweise notwendig erscheinen. Wenn man mit HarckEL? das Fehlen von Exkretionsorganen als definitiv sicherstehend betrachtet, so ist damit ein dritter wich- tiger Charakter gegeben, welcher die Acoela von allen eölaten Turbel- larien scheidet. Indessen kann ich die Hoffnung, daß dereinst Ex- kretionsorgane bei denselben gefunden werden’, noch nicht aufgeben und glaube, daß auch ohne Berücksichtigung dieses Punktes, in ! Gegen die Annahme einer solchen hat sich schon B. HATScHER |l. ce. S. 333, Anm.) ausgesprochen: »Der Anschauung von LanG, daß die Lage des (ehirns weit hinten am Rücken die ursprüngliche sei, kann ich mich nicht an- schließen, denn der Entstehungsort des Ganglions ist das vordere Körperende. Das Lageverhältnis bei den Polycladen ist vielleicht nicht allein durch Ver- schiebung zu erklären, sondern durch die Ausbildung eines für die Polycladen charakteristischen Randsaumes; denn es liegen auch die Primärtentakel, die bei den Planoceriden vorkommen, und die wohl den Scheitelpol bezeichnen, an der Rückenfläche in der Gegend des Ganglions. Wenn ferner LAnG die radiäre Ausstrahlung der Nerven vom Ganglion nach dem Körperrande von dem ur- sprünglichen radiären Typus ableitet, so können wir dem nicht beistimmen, und wir müssen erinnern, daß er sich dabei speziell auf die ventralen Nerven bezieht. Wir sind vielmehr der Ansicht, daß dorsale und ventrale Nerven als ursprünglich radiär um die Längsachse angeordnet zu betrachten sind«. 2 Derselbe (l. e. S. 248) teilt den Stamm der Platoden in die beiden Klassen der Platodaria und Platodinia, und während letzterer alle cölaten Turbellarien zugeteilt werden, bilden die »Pseudocoela« die zweite Ordnung der ersteren, welche als »Platoden ohne Nephridien (Wassergefäße) und ohne autonomes Mesoderm, mit epidermalem Gehirn« umschrieben wird. 3 Die einzige, bis heute in der Literatur verzeichnete Notiz über das Vor- handensein eines Exkretionsorgans findet sich bei ©. GRAF ArrEms (Beitrag zur Kenntnis der rhabdocölen Turbellarien Helgolands. Wissenschaftliche Meeresunter- suchungen, N. F., II. Bd., 1. Heft. Kiel und Leipzig 1887. S. 220). Derselbe beob- achtete bei einem Individuum von Aphanostoma rhomboides Jens. »eine große, halbmondförmige Vacuole im Hinterende des Körpers, die von dünnen Plasma- strängen durchzogen war. Sie pulsierte von Zeit zu Zeit und es schien mir, als öffnete sie sich durch einen Porus im Hinterende des Körpers nach außen, und ' wäre dann vielleicht als Wassergefäßsystem anzusehen«. Diese Beobachtung läßt jedoch zahlreiche andere Deutungen zu. 208 L. v. Graff, der Acölie und in dem Baue des Nervensystems genug zwingende Gründe gegeben sind, wieder auf die von Ursanın ! durchgeführte und auch von HAECKEL akzeptierte Einteilung der Turbellarien in die zwei Gruppen der Acoela und Coelata zurückzugreifen, nachdem alle die verschiedenen Organisationsdifferenzen innerhalb der letzteren Gruppe zurücktreten gegenüber den erwähnten Charakteren der Acoela. Phylogenie und Systematik. Einen Teil der die Acölen betreffenden systematischen Ergebnisse meiner Studienreisen habe ich schon vorläufig publiziert (Zool. Anz. XXVI. Bd. 1902). Ich werde im speziellen Teile noch ausführlicher auf dieselben zurückkommen und möchte hier nur auf die Umgrenzung der Acoela, sowie ihrer Familien und Gattungen eingehen. Ich leite die heutigen Acölen von drehrunden langgestreckten Formen ab, mit einer nahe dem Vorderende senkrecht zur Hauptachse stehenden Gehirnplatte, deren Mitte durch die ihr anliegende Stato- eyste bezeichnet ist. Von der Gehirnplatte gingen mindestens sechs radiär um die Hauptachse verteilte gleichwertige Längsnervenstämme ab. Ihre Entwicklung war durch eine Sterrogastrula charakterisiert, die einer Scheidung des Entoderms vom Mesoderm dauernd entbehrte, so daß ein, die Elemente dieser beiden Keimblätter enthaltendes Syneytium den gesammten Raum zwischen Integument und Nerven- system erfüllte. Beiderlei Geschlechtszellen waren frei in diesem Syneytium (Parenchym) verteilt und wurden durch die, ursprünglich am Hinterende gelegene, Mundöffnung entleert. Fraglich bleibt, welche die ursprüngliche Grundzahl der Haupt- nervenstämme war, und welches der beiden heute vertretenen Lage- verhältnisse der Statocyste zum Gehirn — vorn resp. oben oder hinten resp. unten — als das primäre anzusehen sei. Als sekundäre Veränderungen des ursprünglichen Bauplanes er- scheinen dagegen die Schiefstellung (von oben und hinten nach unten und vorn) der Gehirnplatte und die Durchbohrung derselben durch die Stirndrüsen sowie die mit der Herausbildung der bilateralen Sym- metrie (Verlagerung des Mundes auf die Ventralfläche) einhergehenden Differenzen in der Zahl und Stärke der Längsnervenstämme. Die organologische Vervollkommnung spricht sich aus in der Bil- dung eines Pharynx simplex, in der allmählichen Differenzierung des Parenchyms durch Scheidung des zentralen verdauenden? von dem, ı W. ULJAanın, Die Turbellarien der Bucht von Sewastopol. Syezda Russ. Est. 2. II. 1870. 72. 2 Da bei demjenigen Parenchymtypus, bei welchem die Scheidung des zentralen vom peripherischen Parenchym am weitesten gediehen ist (Conwvoluta Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten. Europas. 1. 209 die Rolle eines Stützgewebes übernehmenden peripheren Parenehym- teile, in der kompakten Gruppierung der Geschlechtszellen, welche bisweilen sogar von einer Tunica propria umhüllt werden und in der Ausbildung erst einer, dann zweier Geschlechtsöffnungen und ent- sprechender Copulationsorgane, wie nicht minder in der Bildung der als Haftorgane dienenden Schwanzlappen und der bisher nur bei weni- sen Formen beobachteten flaschenförmigen Drüsen und Giftorgane!. Die Verschiebung des Mundes an das Vorderende mit der gleich- zeitigen enormen Verlängerung des Pharynx bei Proporus, wie die bei Polychoerus vorhandene Trennung der Ovarien in je einen proxima- len, als Keimstock (Germarium) und einen distalen, als Dotterstock (Vitellarium) funktionierenden Abschnitt, entfernen die genannten Gattungen weit von den hypothetischen Ausgangsformen. convoluta), amöboide Freßzellen fehlen, so scheint deren Vorhandensein einen ursprünglichen Zustand darzustellen. Man kann denselben vielleicht dahin deu- ten, daß hier nur ein Teil der Entodermelemente dem Verdauungsgeschäfte ob- lag, während auf einer höheren Stufe sämtliche das zentrale Syneytium zu- sammensetzenden Elemente mit dieser Funktion betraut und damit die amöboiden Freßzellen überflüssig geworden sind. In diesem Sinne würde allerdings das Parenchym von Haplodıscus, wie es BÖHMiG beschreibt, durch den Mangel amö- boider Freßzellen eine Zwischenstufe zwischen dem zweiten und dritten Paren- chymtypus darstellen. 1 Diese habe ich bloß von Convoluta convoluta, flavibacıllum, groenlandiea und bimaculata (Monogr. I. S. 61) beschrieben, von der dort gleichfalls zitierten cinerea (Amphichoerus cinereus) wurde später (Turbell. v. Lesina, Zool. Anz. IX. Bd., 1886, S. 339) sichergestellt, daß es sich um paarige Bursa-Mundstücke handelt. Wenn PEREYASLAWZEWA behauptet, daß alle Arten des Gen. (onvo- luta mit der einzigen Ausnahme von Convoluta viridis zwei Paare Giftorgane besäßen, so findet sich dafür kein Beleg in ihrem Buche, da sie bloß bei Oonwvoluta paradoxa und hipparchia (s. unten 8. 231) die Giftorgane selbst beob- achtet zu haben scheint, und ich muß annehmen, daß hier ein Mißverständnis vorliege, nachdem sie p. 26 von mir behauptet: »il a trouv& ces mämes organes dans toutes les especes de Convoluta<. Im übrigen stellt sie unmittelbar vor der zitierten Stelle die Sache so dar, als hätte ich die genitalen Giftorgane als »Ersatzorgane« der oralen Giftorgane bezeichnet, während ich für Convohıta convoluta außer dem oralen Paare zwei Paare genitaler beschrieb, und das hintere Paar dieser letzteren als das Ersatzorgan des gleichnamigen vorde- ren ansprach. Wenn es dann heißt: »Si GRAFF n’a pas remarque la bouterolle de chitine«, so soll hier statt GRAFF — ULJANIN (OULIANINE oder ULYANINE, wie PEREYASLAWZEWA u. a. auch schreibt) stehen, der die Chitinspitzen über- sehen hatte, während ich dieselben als erster schon 1874 (diese Zeitschrift, Bd. XXIV, S. 50, Taf. XVI, Fig. 1 u. 2) beschrieb. Die den Giftorganen sehr ähnlichen »flaschenförmigen Drüsen« kennt man bisher überhaupt bloß bei Con- voluta sordida, für welche ich sie (Acoela, S. 11) beschrieben habe, während ich dann später (Monogr. d. Turbellarien, II. 1899. S. 182) auf die phylogenetische Bedeutung aller dieser Organe der Acölen hinwies. 210 L. v. Graff, Die als sekundäre Differenzierung zu betrachtende dorsoventrale Abplattung des Körpers — mit welcher häufig die Ausbildung einer Sinneskante verbunden ist — führte durch Benutzung der Seitenteile zum Schwimmen bei dem pelagisch lebenden Genus Haplodiscus zur ' Gestalt einer Kreisscheibe und bei Convohıta zur Tütenform, während sie bei den kriechenden Acölen den, durch zahlreiche Übergänge mit der drehrunden Ausgangsform verknüpften, schmalen, langgestreckten Habitus hervorbrachte, wie er am besten bei Amphichoerus langer- hansi vertreten ist, einer Acöle, welche in Gestalt, Größe und Be- wegungsart unwillkürlich an eine Süßwasserplanarie erinnert. Die Gruppe der Acoela wäre heute folgendermaßen zu charakterisieren. Subelassis Acoela. Turbellarien ohne Darmrohr, mit einem vom Mesen- chym weder räumlich noch histologisch scharf abgegrenz- ten verdauenden Syncytium. Der Pharynx fehlt oder ist durch eine einfache Hauteinsenkung (Pharynx simplex) vertreten. Das Gehirn entsendet drei bis sechs Paare rings um die Hauptachse verteilter Längsnervenstämme nach hinten und trägt eine Statocyste. Hermaphroditen mit einer oder zwei Geschlechtsöffnungen. Die Statoeyste wird nur bei Haplodiscus piger Weldon vermißt, doch hat dieser negative ‚Befund deshalb keine Bedeutung, weil WELDoN! an dem frischen Materiale offenbar nicht an das Vorhan- densein einer Statocyste dachte und an Schnitten die Reste einer solchen leicht übersehen werden können. Bei allen Arten scheint am Vorderende ein Paket Stirndrüsen und zwar meist auf einem scharf- begrenzten kreisrunden Felde auszumünden, welches früher vielfach für den Mund gehalten wurde. In diesem Falle sind die Ausführungs- sänge gewöhnlich zu einem, in Größe und Gestalt wechselnden Bündel vereint, welches auch als » Frontalorgan« bezeichnet wird. Die Hoden- follikel sind meist in den Lücken des Parenchyms zerstreut, bis- weilen auch zu einer oder zwei kompakten Massen vereint. Die weiblichen Geschlechtsdrüsen bestehen: meist aus einem Paare kom- pakter, selten in einzelne Follikel zerfallener, Ovarien und nur bei einer Gruppe (Polychoerus) sind dieselben in keim- und dotterberei- tende Abschnitte differenziert (Germarien und Vitellarien). Der Penis ist niemals mit Chitinteilen bewehrt, wogegen die, bei manchen Gruppen ı W. F. R. WELDon, Haplodiscus piger, a new Pelagie Organism from the Bahamas. Quart. Journ. Micer. Se., N.S. Vol. XXIX. London 1889. p. 1. Marine Turbellarien Orotavas und der Kisten Europas. 1. 211 fehlende, Bursa seminalis häufig mit einem oder mehreren chitinösen »Mundstücken«! versehen erscheint. Exkretionsorgane sind bisher nicht gefunden worden. Seit ich (Acoela 8. 53) die SStenatie he Einteilung der Acölen in die beiden Familien der Proporidae und Aphanostomidae neu be- sründete, ist zwar eine Anzahl neuer Gattungen aufgestellt, aber keine Tatsache bekannt worden, welche eine andre Umgrenzung der genannten Familien nötig machte. Doch müssen ihre Diagnosen die folgende kleine Erweiterung erfahren. I. Familie: Proporidae. Acoela mit einer Geschlechtsöff- nung, ohne oder mit Bursa seminalis, mit Ovarien. II. Familie: Aphanostomidae. Acoela mit zwei Geschlechts- öffnungen, die weibliche vor der männlichen gelegen, mii Bursa seminalis, mit Ovarien oder mit Germarien und Vitel- larien. Die zu den Proporidae gehörigen Arten waren schon früher von mir? durch den Besitz einer einzigen Geschlechtsöffnung genugsam von den Aphanostomiden getrennt, so daß nur PEREYASLAWZEWA es fertig bringen konnte, einen Teil der ersteren samt dem Genus Na- dina ULJANIN zu Aphanostoma zu ziehen®. Die von mir schon früher 1 PEREYASLAWZEWA (s. besonders 1. e. p. 217) leugnet die chitinöse Be- schaffenheit des Bursa-Mundstückes und bezeichnet dasselbe durchweg als »tube musculeux«. 2 Monographie der Turbellarien. I. Leipzig 1882. S. 216. 3 Als ein Beispiel für die systematische Methode PEREYASLAWZEWAS zitiere ich die ausschlaggebende Stelle (1. e. p. 210): »J’ai du classer dans le genre Aphanostoma le Proporus rubropunctatus O. Schmidt et les deux especes du genre Nadina Ulyanine, parceque la structure de leur systeme genitale et tous les autres caracteres exterieurs et hystologiques de leur organisation sont telle- ment semblables aux caracteres generiques du genre Aphanostoma qu’une sepa- ration des trois genres devient impossible. Les diasnoses des ces trois genres faites par leurs auteurs sont si insuffisants, si incertains et si mal choisis, que jetais en grand embarras de choix du nom; enfin, je me deecidai pour l’Aphano- stoma, A cause du grand nombre de repr&sentants«. Dann lese man die an Stelle einer Genusdiagnose gegebene Beschreibung p. 206—210, die unter anderm auch die folgende Ungereimtheit enthält: »Mais si le penis du genre Aphano- stoma est par sa structure equivalent A la boursa seminalis du genre Convoluta, la boursa seminalis du premier genre est de son cöte — ce qui est surtout singulier — extr&mement ressemblante par le earactere de ces &l&ments hysto- logiques au penis des representants du genre Convoluta et n’en differe que par ses dimensions un peu moins consid£rables: il suffit de comparer les fig. 30 et 25.«< Daß diese beiden Nummern falsch sind (sie beziehen sich gar nicht auf Acoela), ist charakteristisch! 212 L. v. Graff, (Acoela 8. 55) aufgestellten beiden Genera bleiben bestehen. Doch fasse ich nach dem Beispiele Böunigs (l. e., 8. 36) die Diagnose derselben etwas ausführlicher und ändere den Namen des Genus Monoporus, den internationalen Nomenklaturregeln entsprechend, in Otocelis Dies. Zu diesem muß auch das nov. gen. böhmigia Sabuss. 1 gezogen werden, wovon sich SABUSSOW selbst hätte überzeugen können, wenn er meine Arbeit (Organ. d. Turbellaria Acoela) zu Rate gezogen hätte, in welcher ja eben auf das Merkmal des Vorhandenseins einer Bursa seminalis hin, das Genus Monoporus begründet worden war. Dagegen mußte der von mir als acöle Turbellarie erkannte? Haplodisceus piger Weldon als neues Genus in die Familie der Pro- portidae eingereiht werden, nachdem Bönnmig (l. e.) durch Untersuchung zahlreicher neuer Arten gezeigt hatte, daß daselbst, entgegen meiner Annahme, tatsächlich nur eine Geschlechtsöffnung und keine Bursa seminalis vorhanden sei. Als ein viertes Genus der in Rede stehenden Familie wird sich vielleicht auch LEiıpers Genus Aragina? entpuppen. Was wir bis jetzt vom Bau der parasitischen Avagina incola wissent gibt keinen Anhalt sie von dem ihr in der Gestalt des Körpers gleichenden Genus Haplodiscus zu trennen, welches ja gleichfalls keine Bursa seminalis besitzt und bei welchem (wie auch bei Proporus und bei Amphi- choerus langerhansi) eine die Eier ausführende Vagina bis heute ebenfalls nicht aufgefunden werden konnte. Doch wird über die Stellung des Genus Avagina erst entschieden werden können, wenn einmal die demselben zugrunde liegende Species genauer beschrieben ist. Die Diagnosen der die Familie Proporidae bildenden Gattungen werden in Anlehnung an Bönmigs Vorschlag (1. e., S. 36) folgender- maßen zu lauten haben. 1. Genus: Proporus ©. Schm. Proportdae ohne Bursa semi- nalis. Der dicht unterhalb des vorderen Körper- endes gelegene Mund führt in einen langen röhrenför- migen Pharynx. Körper langgestreckt, fast zylindrisch. ! H. Sapussow, Mittheilungen über Turbellarienstudien. I. Böhmigra maris- albi n. g., n. sp. Zool. Anz. XXII. Bd., Leipzig 1899, S. 189 und: Beobachtun- gen über die Turbellarien der Inseln von Solowetzk. Trudi d. Ges. d. Naturf. an d. Universität Kasan. Bd. XXXIV, Heft 5. Kasan 1900. S. 177. 2 L. v. GRAFF, Über Haplodiscus piger Weldon. Zool. Anz. XV. Bd. Leipzig 1892506: 3 R. T. LEIPER, On an acoelous Turbellarian inhabiting the common heart urchin. Nature. Vol. LXVI. London 1902. p. 641. * L. v. GRAFF, Die Turbellarien als Parasiten und Wirte. Graz 1903. S. 29. Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. 1. 913 2. Genus: Haplodiscus Weldon. Proporrdae ohne Bursa se- minalis. Der Mund liegt in der Bauchmitte oder hinter derselben, der Pharynx ist sehr kurz oder fehlt ganz. Körper scheibenförmig, abgeplattet. 3. Genus: Otocelis Dies. Proporidae mit Bursa seminalis. Der etwa in der Bauchmitte angebrachte Mund führt in einen kurzen Pharynx. Körper langgestreckt, fast zylin- drisch. Diese bis heute bekannten Gruppen der Proporidae stehen den Ausgangsformen näher als alle übrigen Acoela, sowohl durch den Bau ihres Parenchyms als auch durch die einfachen Verhältnisse des Ge- schlechtsapparates. Proporus hat sich von den Stammformen (s. oben S. 208) besonders durch Lage und Bau des Gehirns sowie Mund- stellung und Länge des Pharynx entfernt; Aaplodiscus durch die be- sinnende Komplikation des Parenchyms, Zusammendrängung der Hodenfollikel zu ein oder zwei Haufen und die Körperform. Otocelis hat zwar noch die Ursprünglichkeit des Parenchyms bewahrt, ist aber durch die Komplikation des Copulationsapparates, kompakte Hoden und die Tunica propria sowohl dieser, als auch der Ovarien am meisten nach der Richtung der Turbellaria rhabdocoela differenziert. Was die Genera der zweiten Familie Aphanostomidae angeht, so ist zunächst für das zweifelhafte Genus Nadına wenigstens das eine sichergestellt, daß seine beiden Arten unter andre Gattungen einge- reiht werden müssen. Im speziellen Teile dieser Arbeit wird der Nachweis erbracht werden, daß Nadina sensitiva mit Otocelis rubro- punctata identisch sei, während Nadina pulchella unter die Species generis incerti eingereiht werden muß (s. unten). Das von Pkrk- YASLAWZEWA I aufgestellte nov. gen. Darwinva wird von PEREYASLAW- zEWA selbst als identisch mit der von mir? aufgelassenen Gattung Oyrtomorpha bezeichnet und seine Unhaltbarkeit durch die zwar sehr ausführliche, aber keine als Genuscharaktere verwendbaren Merkmale aufweisende Beschreibung’ erwiesen. ic. p. 280. 2 Acoela, 8. 53. 3 Dieselbe umfaßt p. 230—238. Ihr Inhalt läßt sich mit den Worten der Verfasserin (p. 234) geben: »En comparant la destruction (soll deseription heißen) pr&c&ödente avec cette (soll eelle heißen) de la Convoluta et (soll il heißen) est facile de voir le peu de difference qu’existe entre les deux genres dans les points prineipaux de leur diagnose; toute la dissemblance se reduit a quelques details extörieurs du corps; le reste est non seulement analogue, mais presquiidentique«. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVIII. Bad. 15 / 214 L. v. Graff, In meiner Neubearbeitung der Acoela 1891 habe ich demnach mit Recht die Genera Nadina und Cyrtomorpha eingezogen und nur für die damals unter dem Namen Convoluta ceinerea bekannte Form das nov. gen. Amphichoerus geschaffen, als es sich herausgestellt hatte, daß die beiden Chitinstachel nicht zu Giftorganen gehören, sondern Bursamundstücke darstellten. Die Charakteristik dieser neuen Gattung lautete: »Bursa seminalis mit zwei symmetrisch ge- stellten Chitinmundstücken« und schien damit genügend scharf von den übrigen Gattungen der Aphanostomiden geschieden. Dagegen konnte die Berechtigung des seither von MARK! aufgestellten und mit dem Vorhandensein zahlreicher (6—50) Bursamundstücke charakteri- sierten Genus Polyychoerus deshalb zweifelhaft erscheinen, weil MARK selbst (S. 309) darauf hinwies, daß das von mir beobachtete gelegent- liche Vorkommen »überzähligere Mundstücke bei Amphichoerus cine- reus die Grenzen zwischen diesen beiden Gattungen verwische, wie denn auch mit dem Nachweise zahlreicher Bursamundstücke bei den bisher als Aphanostoma virescens und Convoluta langerhansi bekann- ten Arten? der Wert dieses Charakters illusorisch wurde. So hätte das Genus Polsychoerus wieder aufgegeben werden müssen, wenn nicht GARDINER? den Nachweis erbracht hätte, daß Polychoerus caudatus im Baue der weiblichen Geschlechtsdrüsen insofern einen bisher für die Acoela neuen Typus darbiete, als bei dieser Form eine Scheidung in Keimstöcke und dotterbereitende Organe vorliegt. Letztere als » Vitellarien« bezeichnete Organe werden von GARDINER als »differen- tiated portion of the oviduct« betrachtet, doch ist dieser Auffassung entgegenzuhalten, dab die Vitellarien von einer Membran umgeben sind, während die Keimlager einer solehen entbehrent, wie es denn überhaupt noch fraglich ist, wie die Keimzellen (»Ovarialeier«) in das Vitellarium hineingelangen. Wären die keim- und dotterbereiten- den Teile des weiblichen Apparates von einer gemeinsamen Hüll- membran umschlossen, dann müßten wir sie als Keimdotterstöcke ! E. L. MARK, Polychoerus caudatus nov. gen. et nov. spec. LEUCKART- Festschrift. Leipzig 1892. S. 300. 2 Vorl. Mitteil. Rhabd. I. S. 121. 3 E. G. GARDINER, The growth of the ovum, formation of the polar bodies, and the fertilization in Polychoerus caudatus. Journ. of Morphol. Vol. XV. 18987 p: 73: * Die prinzipielle Bedeutung des Vorhandenseins oder Fehlens einer Hüll- membran ist allerdings nicht hoch zu veranschlagen angesichts der Tatsache, daß bei Amphichoerus langerhansi (s. unten $. 238) die Hodenfollikel keine Mem- bran besitzen, während dem Vas deferens eine solche zukommt. Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. 1. 215 (Germo-Vitellarien) bezeichnen, dem derzeitigen Stande unserer Kennt- nisse scheint aber besser Rechnung getragen, wenn wir hier von einer Differenzierung des Ovariums in Germarien und Vitellarien sprechen, welche gegenüber andern mit getrennten Keim- und Dotterstöcken versehenen Turbellarien nur die Besonderheit darbieten, daß beiderlei Teile nicht neben, sondern hintereinander liegen, so daß der Dotter- stock gleichzeitig die Funktion eines Oviduetes übernehmen konnte. Wie immer auch dieses Verhältnis aufgefaßt werden möge, stets wird die hier vorliegende Differenzierung der weiblichen Geschlechts- drüsen wichtig genug erscheinen, um daraufhin Polychoerus generisch von Amphichoerus zu trennen. Die Einteilung der Familie Aphamostomidae stellt sich sonach folgendermaßen dar. 1. Genus: Aphanostoma Örst. Aphanostomidae mit Ovarien und mit einer des chitinösen Mundstückes entbehren- den Bursa seminalis. Körper zylindrisch oder plan-konvex. 2. Genus: Convohıta Örst. Aphanostomidae mit Övarien und einem chitinösen Bursamundstück. Körper meist ab- geplattet mit oft tütenförmig einschlagbaren Seitenteilen. 3. Genus: Amphichoerus Graif. Aphanostomtidae mit Ovarien und zwei oder mehreren chitinösen Bursamund- stücken. Körper dorsoventral komprimiert, Seitenteile nicht einschlagbar. 4. Genus: Polychoerus Mark. Aphanostomeidae mit Germarien und Vitellarien und zahlreichen chitinösen Bursa- mundstücken. Körper abgeplattet mit einem oder mehre- ren fadenförmigen Schwanzanhängen. Von diesen vier Gattungen stellt Aphanostoma ohne Zweifel die niederst organisierte dar, während die andern drei durch die nur bei den Acölen zu findende Art der Bewehrung ihrer Bursa seminalis sowie auch durch ihre organologische Differenzierung die höchsten Stufen der Acölenorganisation repräsentieren. Als die artenreichste und die verschiedensten Gestalten umschließende Gruppe erscheint das Genus Convoluta. Spezielles. Proporus venenosus venenosus (O. Schm.) Taf. XIII, Fig. 30 u. 31. So benenne ich die weitverbreitete hellgelbliche Form des Pro- — porus venenosus im Gegensatze zu der bisher bloß in Neapel oe 216 L. v. Graff, gefundenen schwarzpigmentierten Form (Monogr. Turbell. I., S. 219), welche als Subspecies Proporus venenosus violaceus unterschieden werden soll. Die wenigen von mir im September in der Panajotbucht von Sewastopol gefundenen Exemplare zeigen bemerkenswerte Eigen- tümlichkeiten. Das größte Exemplar hatte eine Länge von 1,5 mm und alle entbehrten des Hautpigmentes, so daß ein gelblicher Ton bloß durch die im Vorderkörper enthaltenen spärlichen Pigmentzellen hervorgerufen wurde An Rhabditen waren mehrere Formen vor- handen: 1) kleine kugelige bis eiförmige von 0,002 mm Länge (Fig. 30a), 2) nadelförmige (b), 3) bis 0,016 mm lange spindelför- mige (c) und 4) die schon bekannten bis 0,03 mm langen, schwach gebogenen und scharf zugespitzten (d). Die beiden letztgenannten Formen überwiegen und finden sich beide in denselben Bildungszellen (Fig. 31), deren Länge bis 0,032 mm erreicht. Eine andre auffallende Besonderheit lag in der geringen Größe der Augen, die sowohl in bezug auf ihren schwarzen Pigmentbecher als ihre Linse nur etwa !/, der Größe besitzen, wie sie von ULJANIN gezeichnet wird und überdies auch (bei ungequetschten Exemplaren) viel näher zu den Seitenrändern angebracht sind. Es liegt hier also ein Seitenstück zu den von mir bei Ayporhynchus penicillatus (O. Schm.) beobach- teten Verhältnissen vor (Monogr. Turbell. I., S. 341). Otocelis rubropunctata (O. Schm.) Taf. XII, Fig. 8—17. Proporus rubropunelatus O. Schm. muß, nachdem er aus dem Genus Proporus ausgeschieden wurde, dessen Name der älteren Species dieser Gattung verblieben ist, den Gattungsnamen Olocelis erhalten, welchen Dıesing 1862 für die vorliegende Art statuierte (MAEHREN- THAL). Mit derselben ist identisch die »Neapler Acoele« REPIACHOFFS, wie aus der Vergleichung der von letzterem gegebenen Beschreibung ! mit meiner letzten Darstellung (Acoela, S. 57) unzweifelhaft hervorgeht. Ferner habe ich mich davon überzeugt, daß auch Nadina sensitiva U]j. hierher gehört, wie durch die Mitteilung meiner in Sewastopol ge- machten Aufzeichnungen am besten bewiesen wird. Mein Material stammte von einer in der Höhe der Panajotbucht (Sewastopol) verankerten Boje. Brachte ich ein Stück des mit Ulven vermischten Mytilusrasens von derselben in ein Aquarium, so sammelten sich bald an der dem Lichte abgewandten Seite an der 1 Zoolog. Anzeiger. VIII. Bd. 1885. $. 272. ren 4 Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. I. 217 oberen Wassergrenze Hunderte von Exemplaren dieser sehr lebhaften Turbellarie an. Die meisten waren etwa 0,5 mm lang, farblos und nur im zentralen Parenchym schwach gelblich oder grünlichgelb (Fig. 8cb). Bei auffallendem Lichte (Fig. 11) farblos, erschienen auf schwarzem Grunde Stirndrüse (sd), Gehirn (g), Ovarien (ov), Bursa seminalis (bs) und Samenblase (vs) weiß, der Rest namentlich in den Enden des Körpers pellueid. Der Körper ist dorsal stark gewölbt, ventral abgeflacht, das Hinterende in freier Bewegung (Fig. 11) in ein mit Klebzellen versehenes Schwänzchen ausgezogen, das Vorder- ende je nach dem Kontraktionszustande bald quer abgestumpft, bald abgerundet und dementsprechend präsentieren sich auch die seitlichen Augen (Fig. 5—-10 au) bald von der Fläche als aus mehreren Pig- mentzellen zusammengesetzt, bald im Profil als feine Randlinien. Die Mündung der Stirndrüse (sdm) ist ziemlich scharf begrenzt, die bekannten Rhabditen und Rhabditenzellen sind am reichlichsten im ersten Viertel des Körpers enthalten. Der Mund (Fig. 8 m) erscheint bald von querovalem Umriß bald als Längsspalte und die Raschheit, mit der diese Veränderung auftritt, zeigt, daß die Form der Mund- öffnung keinen spezifischen Wert hat. Sie liegt hier im Ende des ersten Drittels und ein Vergleich mit der von mir (Acoela, Taf. IX, Fig. 5) gegebenen Abbildung eines Längsschnittes zeigt, daß bei der Konservierung der Hinterleib sich stärker kontrahiert als das Vorder- ende und der Mund dadurch weiter nach hinten zu liegen kommt, als beim lebenden Tiere. Die beiden Ovarien erstrecken sich mit ihrem Vorderende (ov,) bis vor den Mund, die Hoden (fe) gehören größtenteils der Umgebung der Statocyste an und man kann aus ihrer lockeren Verteilung im Quetsch- präparate nicht erkennen, daß sie kompakte seitliche Massen bilden — ein Umstand, der zur Vorsicht mahnt bei der Deutung der Befunde an lebendem Materiale. Die reifen Eier haben einen Durchmesser von 0,1—0,12 mm, sie besitzen ein feinkörniges, farbloses Plasma und eine feine strukturlose Membran. Ich habe die Ablage der Eier be- obachtet. Sie erfolgt gesellschaftlich von mehreren Individuen zu- gleich, welche flache, aus einer wasserklaren, gelatinösen Substanz bestehende Kuchen produzieren, in welchen 50 und mehr Eier in einer Schicht ausgebreitet sind (Fig. 12). Aus der großen Zahl der Eier allein geht schon hervor, daß diese binnen kaum einer Viertel- stunde zustande kommenden Gelege von mehreren Individuen her- stammen. Die die Eier zusammenhaltende Substanz ist wahrschein- 218 L. v: Graf, lich das Produkt der von mir (Acoela, Taf. IX, Fig. dad) beschriebenen Atriumdrüsen. Die natürliche Lage der Copulationsorgane ist die in Fig. 8 ge- zeichnete, doch verschieben sich Bursa seminalis (bs) und Samenblase (vs) im Leben oft so stark, daß das Bursamundstück (Fig. 14ch) oft nach vorn sieht und man dann, besonders wenn die Vagina (Fig. 13 va) nieht sichtbar ist, zur Vermutung kommen kann, man hätte es mit getrennten Geschlechtsöffnungen zu tun. Die Bursa seminalis enthält bisweilen neben den Spermatozoen noch Tröpfehen eines fettglänzenden Sekrets (Fig. 14 s), der Ductus ejaculatorius (de) nimmt je nach dem Kontraktionszustande sehr verschiedene Gestalt an und die Penis- spitze (Fig. 15 pe) erscheint bisweilen mit starkglänzenden Sekret- pfröpfehen besetzt. | Das Bursamundstück ist viel schlanker als bei den Convoluta- Arten, ein zierliches, wasserklares, geringeltes, gerades Röhrchen von 0,024 mm Länge und etwa 0,004 mm Breite, am kräftigsten an seiner Basis und mit gegen die Mündung allmählich abnehmender Dicke seiner Wandung (Fig. 16). Die reifen Spermatozoen (Fig. 17) sind bis 0,12 mm ie und viel schlanker als ich sie seiner Zeit (Monogr. Turbell. I., Taf. I, Fig. 11d) abgebildet habe, der Kopfteil länger als in der erwähnten Figur und in der Dicke nicht so stark vom Schwanzteile verschieden. Es geht daraus hervor, daß jener früheren Abbildung keine ganz reifen Spermatozoen zugrunde lagen, und es wird damit auch leichter erklärlich, daß ULsanın die Spermatozoen von Nadina sensitiva (]. e., tab. I, fig. 6) als einfache Fäden zeichnen konnte. Falls übrigens noch ein Zweifel an der Berechtigung meiner Identifizierung der ge- nannten Species mit Otocels rubropunctata übrig bleiben sollte, so kann derselbe durch einen Vergleich der Abbildungen dieser beiden Species, wie PEREYASLAWZEWA (l. e., Aphanostoma rubropunctata tab. I, fig. 3 und Aphanostoma sensitiva tab. IL, fig. 11) sie gibt, beho- ben werden. Man sieht da sofort, daß es sich bloß um verschiedene Kontraktionszustände eines und desselben Tieres handelt. Aphanostoma diversicolor Örst. Ich habe diese Species in Bergen zwischen der Biologischen Station und Laksevaag häufig gefischt. Die prachtvoll purpurnen Pigmentzellen waren meist nur im Vorderende zu sehen und die eben- daselbst vorhandenen gelben enthielten wenigstens zum Teil das Pigment ebenso in gelöstem Zustande wie erstere. Daneben fanden Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. I. 219 h sich häufig bräunliche, in durchfallendem Lichte violett irisierende, Konkrementhäufehen! im ganzen Körper verteilt. Auch im Sewasto- pol fand ich diese Art zwischen den Ulven vor der Station häufig. Aphanostoma rhomboides (Jens.) Taf. XI, Fig. 11—20. Sowohl bei Bergen (Puddefjord bis Solheimsvik, Follesö auf Askö) als bei Alexandrowsk (Jekaterinhafen, Pala Guba) eine überaus häufige Form. Durch die Untersuchung zahlreicher Exemplare bin ich zur Überzeugung gekommen, daß die geringfügigen, meist bloß Form und Farbe betreffenden Unterschiede, welche diese Species JENSENS?2 von seinem Aphanostoma elegans? trennen sollten, auf größere oder geringere Menge des Pigments, Kontraktionsverhältnisse und Art der Nahrung zurückzuführen seien, während junge Exem- plare dem von demselben Autor aufgestellten Meeynostomum agele‘* gleichen. Noch mehr als aus meiner vorläufigen Mitteilung’ wird die Richtigkeit meiner Auffassung durch Vergleich der Abbildungen bewiesen werden. Meine größten 1,5 mm langen Exemplare stammen von Pala Guba. Der Körper ist unten flach, oben schwach gewölbt, die Fort- bewegung ein stetiges, ziemlich rasches Kriechen, das bisweilen plötzlich unterbrochen wird um sich mit dem Schwanzende (Fig. 14a) festzuheften und mit dem konisch vorgestreckten Vorderende (b) umherzutasten. Im freien Kriechen hat das Tier die in Fig. 11 ab- gebildeten Umrisse: in der Mitte der Länge sanft eingebuchtet, vorn konisch zugerundet, hinten mit einem warzenförmigen, ventralseits . mit Klebzellen besetzten Schwänzchen versehen. Bei der Festheftung (Fig. 12) und im Quetschpräparate erscheint das Schwanzende quer abgestutzt, mit vorstehenden Klebzellen garniert und vom Körper ab- gesetzt. Die seichte Einschnürung an der Schwanzbasis (vgl. auch Fig. 16—18) verstreicht bisweilen, worauf dann das Schwänzchen wieder plötzlich vorgestoßen und der Unterlage angepreßt wird. Auf 1 Ich werde in den folgenden Beschreibungen diese bisher auch als »Kristal- loide« bezeichneten Körperchen einfach Konkremente nennen, um den Unter- schied zwischen ihnen und den Kristalloiden der Rhabdocölen im Namen auszudrücken (vgl. GRAFF, Turbellarien als Parasiten und Wirte. Graz 1903. S. 56—58). 20. S. JENSEN, Turbellaria ad litora Norvegiae oceidentalia. Bergen 1878. p. 23. tab. I, fig. 1—3. 3 Ebendaselbst p. 25. tab. I, fig. 9—11. 4 Ebendaselbst p. 31. tab. I, fig. 22—24. 5 Vorl. Mitteil. iiber Rhabdocöliden. II. Zool. Anz. XXVI. Bd. 1902. S. 110. 220 L. v. Graff, schwarzem Grunde ist der Körper durchscheinend, besonders die beiden Enden, am wenigsten die hinter der Stirndrüse (sd) gelegene Partie, vermöge der hier stärker angehäuften Konkremente (kr), die ebenso wie Stirndrüse, Ovarien (ov), Bursa seminalis (bs) und Samen- blase (vs) weiß erscheinen. Bei auffallendem Lichte kommt nur die von der Nahrung abhängige Farbe des Parenchyms (cp) zur Geltung, sie ist dort, wo Crustaceen und deren Eier gefressen werden, gelb- lich oder rötlich gelb (so meistens in Bergen und Pala Guba), während die in Ebbetümpeln mit Diatomeen, Algen und pflanzlichem Detri- tus sich aufhaltenden Exemplare (nächste Umgebung der Station Alexan- drowsk) vollgepfropft von Diatomeen sind und viele gelbe Tropfen oder blaugrüne und olivengrüne Massen enthalten (vgl. JEnsENs fig. 9). Je mehr Nahrungsobjekte der Körper enthält, desto weniger erscheint das Parenchym vaecuolisiert. Die Haut ist stets farblos, das Parenchym ent- hält Zellen mit körnigem gelbem Pigment, welche besonders reichlich in der Umgebung der Statocyste angehäuft (Fig. 12 px) und bis in die Genitalregion verteilt sind (p%,). Doch wechselt die Menge dieser Pigmentzellen außerordentlich. Ähnlich verteilt sind die zellenartigen Konkrementhäufchen (Ar), welche in durchfallendem Lichte bräunlich erscheinen und aus stark lichtbrechenden, in lebhafter Molekular- bewegung befindlichen Körnchen bestehen. Es sind dies die von JENSEN in seiner figur 1 mit 5 bezeichneten Körperchen, deren Ver- teilung meist die in Fig. 12 gezeichnete ist: dieht beisammen in einer (Querzone hinter der Statocyste, von welcher sich bei zahlreicherer Anhäufung derselben jederseits lateral von den Ovarien ein Streifen bis hinter die Körpermitte herabzieht (Fig. 11kr). Zu seiten der Copulationsorgane fehlen sie meist gänzlich, desgleichen vor der Statocyste. Die spindelförmigen, höchstens 0,008 mm langen, beiderseits scharf zugespitzten Rhabditen sind, meist zu 0,012—0,016 mm langen Paketen von 2—5 vereint, über den ganzen Körper verteilt. Sie ragen vielfach zur Haut hervor und zeigen besonders auf der Bauch- seite die Tendenz zur Anordnung in kurzen Reihen, welche, bei der Kontraktion des Mundes und der Geschlechtsöffnung gegen diese konvergierend, sich hier bisweilen derart schneiden, daß die von JENSEN (fig. 3) als charakteristisch angesehenen rhombischen Maschen zustande kommen. Die größten Rhabditen machten den Eindruck, als ob sie eine feine zentrale Nadel enthielten (vgl. auch JENSENS fig 3*), doch konnte ich darüber nicht völlige ‘Sicherheit erlangen. Augen fehlen. Die Stirndrüsen (sd) münden auf einem scharf- Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. 1. 921 umschriebenen Felde (sdır). Der Statolith (of) ist schüsselförmig, wovon man sich oft erst durch Wälzen der Statocyste überzeugt, der Rand der Schüssel radiär gefaltet, welche Faltung sich als feine Streifung bis an eine im Zentrum der Schüssel befindliche Nabe fort- setzt, welche letztere bei minder genauem Zusehen leicht als Zentral- korn genommen werden könnte. Der meist als querovale Öffnung erscheinende Mund (2) liegt bei völliger Ausstreckung des Körpers etwas vor der Mitte. Die Hodenfollikel erstrecken sich bis vor die Statocyste zu seiten der Stirndrüsen, die beiden Ovarien (ov,) beginnen hinter der Statocyste und die ihr caudales Ende bildenden größten Eier. (0v) haben einen Durchmesser von 0,2 mm und sind ganz farb- los. Die reifen Spermatozoen (Fig. 15) besitzen einen feinen granu- lösen Zentralfaden und schmale, parallele, hyaline Säume, welche hinten ein mehr als doppelt so langes Stück des Zentralfadens frei lassen als vorn, eine Form, welche schon nach den von JENSEN ge- gsebenen Abbildungen (fig. 11 und 24) zu vermuten war. Von den Geschlechtsöffnungen liegt die weibliche (Fig. 12 ©) im Beginne des letzten Achtels der Körperlänge, die männliche (g!) sehr nahe dem Hinterende. Die Bursa seminalis zerfällt im gefüllten Zustande in zwei Abschnitte, ein kugeliges, dünnwandiges Samenreservoir (bs) und eine ebenso gestaltete, aber mit einer dicken, hellen Muscularis ver- sehene und von Drüsenepithel ausgekleidete Blase (bs,), welche als der Ausführungsgang des Samenreservoirs erscheint und fast un- mittelbar in die Geschlechtsöffnung übergeht. Das Samenreservoir wechselt in Größe und Gestalt je nach seinem Füllungszustande und dem Drucke des Deckgläschens. JENSEN hat es überhaupt nicht ge- sehen, sondern nur den kugeligen Ausführungsgang, welcher in seiner fie. 2 (wie auch ich dies beobachtet habe) durch zu starke Kom- pression seinen Inhalt bruchsackartig (bei 9) seitlich vorgetrieben hatte. In Fig. 20 ist die durch Zerquetschen eines Tieres isolierte Bursa seminalis dargestellt, bei welcher das Verhältnis des Ausführungs- ganges (bs,) zum Samenreservoir (bs) deutlicher in die Augen springt, als in Fig. 12. Das männliche Copulationsorgan' besteht aus einer, meist kugelig erscheinenden, Samenblase (vs) und einem schlanken, zylindrischen, von kleinen Zellen ausgekleideten Penis (pe), der im Ruhezustande in seiner muskulösen Penisscheide (ps) zurückgezogen ist, welche genug Raum bietet, um ihm Bewegungen und Umkrüm- mungen mit der Spitze nach vorn (vgl. auch JENSEN) zu gestatten. Soll der Penis vorgestoßen werden, so kontrahiert sich der Schwanz- g teil und setzt sich (Fig. 18 bei *) schärfer als sonst vom Körper ab, 222 L. v. Graff, die Geschlechtsöffnung verschiebt sich an die Spitze des Schwanzes (Fig. 17) und schließlich wird der Penis in seiner ganzen Länge vor- gestreckt (Fig. 18). Anderseits kann der Penis auch ganz in die Samenblase eingezogen oder vielmehr eingestülpt werden, wie dies Fig. 19 darstellt. Wie die Form des Samenreservoirs der Bursa seminalis, so wechselt auch jene der Samenblase, indem sie bald kugelrund, bald quer ausgezogen, bald zweilappig erscheint (vgl. auch Fig. 12, 18, 19 vs). Ich mußte viele Exemplare untersuchen, um über die in Fig. 12 dargestellte normale Lage der Copulations- organe ins klare zu kommen. Während bei dieser die Ausführungs- sänge nach hinten gerichtet sind, entsprechend der schief von oben und vorn nach hinten und unten orientierten Lage im Körper, können die ausführenden Teile durch die Samenbehälter verdeckt und letztere seitlich verschoben erscheinen. Junge Exemplare (Fig. 15) enthalten massenhafte fettglänzende Tröpfehen (fr), besonders zahlreich im Vorderkörper, während weiter nach hinten große Vacuolen im Parenchym auftreten und die Masse der Tröpfehen abnimmt. In auffallendem Lichte ist deshalb bloß das Vorderende weiß, der Rest des Körpers dagegen glasartig durch- sichtig. Mit zunehmender Größe wird zuerst das »Frontalorgan« deutlich, es beginnt die Bildung des gelben Pigments in der Um- sebung der Statocyste und damit die Entwicklung der Geschlechts- drüsen. Solche Exemplare sind von JENSEN als Mecynostomum agee beschrieben worden. Bei weiterem Wachstum schwinden die Tröpf- chen, die Vacuolisierung nimmt ab und es treten die Konkre- mente auf. Diese Art lebt mit Vorliebe auf dem Grunde der Ebbetümpel und seichter Meeresstellen und verkriecht sich im Bodensatze der Aquarien. Ich habe in Sewastopol keine Acoele gefunden, die ich auf Nadına pulchella ULsanın (l. c., p. 5, tab. I, fig. 1-4) oder auf das von PEREYASLAWZEWA [(l. e., p. 212, tab. I, fig. 2, tab. VIII, fig. 5la—g, tab. XIV, fig. 101—107) unter dem gleichen Speciesnamen be- schriebene Aphanostoma hätte beziehen können. Die Identität dieser beiden Formen ist durch nichts wahrscheinlich gemacht, und es ist für dieselben auch nicht einmal Gattung und Familie sichergestellt. Dies ist weniger befremdend bei der Ursanınschen Art, von welcher bloß ein Habitusbild vorliegt, als bei der durch so viele Abbildungen illustrierten Art PEREYASLAWZEwASs, welche nach deren Angabe bis- weilen zu Tausenden gefunden wird. Weder in der Charckteristik Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas I. 2353 des Genus Aphanostoma‘ noch in der speziellen Beschreibung ihres »Aphanostoma pulchella« ist etwas über die Zahl der Geschlechts- öffnungen dieser Form gesagt und hinsichtlich der Copulationsorgane heißt es p. 215: »La figure 2, qui represente cet (i.e. das männ- liche) organe, ainsi que celui de l’organe sexuel feminin donne une idee plus definie, que ne peut le faire la description la plus detaillee.« Aus dieser Figur ist aber weder zu ersehen, ob es sich um eine oder zwei Geschlechtsöffnungen handelt, noch ob ein chitinöses Mundstück der Bursa seminalis vorhanden ist oder nicht. Nur die Existenz der letzteren ist sichergestellt, alles andre ist ungewiß, ja es berechtigt der von PEREYASLAwzEwA beschriebene Pharynx bulbosus (p. 128, fig. 5l eund f) zu dem Verdachte, daß diese Art überhaupt nicht zu den Acölen gehöre. Convoluta convoluta (Abildg.). Exemplare dieser am längsten bekannten Acöle (Planaria con- voluta Abildgaard, 1806), welche bisher mit dem Namen paradoxa be- zeichnet wurde, fand ich in Pala Guba bei Alexandrowsk, Struds- havn und Follesö auf Askö, Windnäspollen auf Sartorö, Puerto Orotava und Sewastopol, an letzterem Orte solche ohne und mit Konkrementen in mannigfaltigster Anordnung, ferner Exemplare, bei welchen die roten Pigmenttüpfel des Epithels vollkommen fehlten. Convoluta uljanini n. sp. Taf. XIII, Fig. 18—20. An dem Eingangs erwähnten Fundorte vor dem St. Georgskloster bei Sewastopol im Sande einer Tiefe von etwa 16m fand ich eine, in ihrer Organisation an Comvoluta comvoluta erinnernde Art, die aber von derselben in der Körperform und Pigmentierung auf- fallend abweicht. Von 0,5—1 mm Länge hat sie, lebhaft umher- schwimmend, die in Fig. 19 gezeichnete Gestalt: vorn zu einem breit abgerundeten Kegel verschmälert, hinten in ein stumpfes Schwänzehen ausgehend, dorsal stark konvex, ventral abgeplattet, einschlagbare Seitenteile fehlend. Schwach komprimiert bietet sie die in Fig. 15 ge- zeichnete Form. Ihre Färbung wird bedingt durch schmutziggelbe bis olivengrüne Pakete 0,004 mm langer Pigmentstäbehen, die, nach innen auseinander weichend oder eine feine Spitze bildend, mit ihrem stumpfen und stets den dunkelsten Farbenton aufweisenden äußeren Ende meist etwas über die Haut vorragen (pi). Dieselben sind bis- I Siehe oben 8. 213 Anm. 3. 224 L. v. Graff, weilen in solchen Massen angehäuft, daß das Tier dem unbewaffneten Auge schwärzlich-grün erscheint. Zwischen den Stäbchen finden sich überdies kleine Häufchen eines körmigen braungelben Pigments (p%,) verteilt. Außerdem enthält die Haut noch spindelförmige, an beiden Enden gleichmäßig zugespitzte 0,008—0,01 mm lange Rhabditen und bis 0,02 mm lange ovale Pakete von solchen. Der Statolith_ ist schüsselförmig. Die Spermatozoen (Fig. 20) sind 0,024 mm lange Fäden, die vorn rasch zugespitzt, hinten allmählich in einen feinen langen Schwanzteil übergehen. Die beiden gelben Augenflecken (ax) liegen beim gestreckten Tiere nur wenig vor der Statocyste (of). Eine ähnliche Pigmentierung beschreibt PEREYASLAWZEwA bei ihren Darwinmia-Arten Darwinia albomaculata und varvabelis und ich würde diese beiden, auch untereinander sehr ähnlichen Convoluten für identisch mit der vorliegenden Form halten, wenn die von PE- REYASLAWZEWA gezeichnete Körperform (tab. II, fig. 9 und 10) nicht so auffallend verschieden wäre. Denn das Vorhandensein oder Fehlen der durch Konkremente hervorgerufenen weißen Flecken kann nach meinen Erfahrungen ebensowenig einen Speciesunterschied begründen wie die von PEREYASLAWZEWA zur Unterscheidung herangezogenen geringen Differenzen in der Länge des Bursamundstückes (s. sub Convoluta confusa, sordida und hipparchia). Convoluta schultzei ©. Schm. PEREYASLAWZEWA erwähnt zwei bei Sewastopol vorkommende srüne Conwoluta-Arten, Convoluta schultziv! als sehr häufig auf faden- förmigen grünen Algen und Convoluta veridis n. sp.2. Von der ersteren wird nichts als die weißen Konkrementflecken beschrieben und im übrigen gesagt, daß sie »ne differe absolument en rien de toute autre espece de Oonwoluta et surtout de Convoluta paradoxa«. Die Beschreibung der zweiten enthält aber ausnahmsweise viele tat- sächliche Angaben, welche im Verein mit den Abbildungen keinen Zweifel darüber zulassen, daß es sich um Conwoluta schultzei ©. Schm. handelt, wie ich sie (Acoela, S. 63) umschrieben habe. Ja, wenn PEREYASLAWZEWA in ihrem Werke nicht so konsequent den Stand- punkt verträte, von meiner zwei Jahre vor ihrem Buche erschienenen »Organisation der Turbellaria Acoela« nichts zu wissen, so könnten 1 ER p. 223. 2 p. 229, tab. I, fig. 7 (»paquet des bätonnets<«), Ta—c (Zoochlorellen), 7. B »appareil mäle de cette esp.«), tab. II, fig. 15 (Habitusbild, ohne jede Buch- stabenbezeichnung!). Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. 1. 295 _ ihre Abbildungen beinahe den Verdacht erwecken, daß dieselben schlechte und in ihren Stil übersetzte Kopien meiner dort (Taf. VD) gegebenen Figuren seien. Ich will damit bloß sagen, wie sicher die Identität der Convohıta viridis Pereyasl. mit Convoluta schultzei O. Schm. ist, während ja die Annahme einer faktischen Kopierung schon durch die Irrtümer in der Bezeichnung der betreffenden Abbildungen ausgeschlossen erscheint, indem PEREYASLAWZEWAS »paquet des baä- tonnets« höchst wahrscheinlich die Bildungszelle einer Sagittocyste (vgl. Acoela, Fig. 8), der »appareil mäle« aber gewiß nichts andres ist als das Bursamundstück (vgl. Acoela, Fig. 16). Ich selbst habe die echte Convoluta schultzei OÖ. Schm. (= Con- voluta virıdis Pereyasl.) in Sewastopol nicht gefunden. Dagegen fand ich außerordentlich häufig eine andre mit Zoochlorellen behaf- tete Convoluta, welche höchstwahrscheinlich das Urbild der von PEREYASLAWzEwA als Comvoluta schultziw bezeichneten Form ist, in- dem sie sich auf den ersten Blick durch ihre an Convohrta convoluta erinnernde Gestalt von den bisher bekannten grünen CGonvoluten unterscheidet. Ich nenne sie Convoluta confusa n. sp. Taf. XIII, Fig. 1—. Ich erhielt dieses Tier in Massen von den Zosteren der Panajot- und der Striletzky-Bucht. Die größten Exemplare hatten in ruhigem Kriechen eine Länge von 1,6 mm, man findet sie ebenso wie die formverwandte Convoluta convoluta häufig im Wasser schwimmend und die eleganten Bewegungen wie das saftige Gelbgrün ihrer Zoochlorellen machen sie zu einer der schönsten und charakteristisch- sten Arten von Sewastopol. Ungequetscht (Fig. 1) erscheint der Körper sehr schlank mit seinem allmählich ausgezogenen Hinterende _ und der sanften Verschmälerung des Vorderkörpers, welche von der weiblichen. Geschlechtsöffnung (©, der Gegend der größten Breite) beginnt. Das Vorderende ist quer abgestutzt, am Mündungsfelde der Stirndrüsen (sdın) etwas eingebuchtet und mit seitlichen Öhrchen (ö) versehen, die bisweilen (Fig. 2) noch stärker hervortreten, aber auch ganz schwinden können (Fig. 3). Die Öhrehen bezeichnen die Ein- schlagsstelle der Seitenteile des Körpers, die jedoch (r, r) die Mitte des Bauches freilassen. Wie der flache Körper aussieht, wenn die Seitenteile ganz oder nahezu ganz ausgebreitet sind, ist aus Fig. 4 ersichtlich. Die Grundfarbe wird durch die, einzeln meist 0,012— 0,02 mm breiten, aber auch in Häufchen von fünf bis sechs vereinten - Zoochlorellen bedingt, deren Anordnung oft deutlich die beiden 996 L. v. Graff, dorsalen Längsnervenpaare (ähnlich wie bei andern algenführenden Acölen z. B. Taf. XI, Fig. 6) markiert. Daneben sind kleine orange- selbe Pigmentstäbchen (pr?) zu Häufchen vereint, in der Haut des ganzen Körpers verteilt und als drittes, aber sehr inkonstantes und in der Art seiner Verteilung außerordentlich wechselndes Element der Fär- bung erscheinen die Konkrementanhäufungen, welche die bekannten, in auffallendem Lichte weißglänzenden und in durchfallendem Lichte opaken Flecken und Bänder erzeugen. Sie liegen unterhalb des Epithels, wie man an den Seitenrändern (kr,) sehen kann, und haben hier zumeist die Form verästelter Pigmentzellen (kr), welche in größerer Menge nur zwischen Statolith (of) und Mund (m) angehäuft sind, aber sowohl hier wie im übrigen Körper die Tendenz zur Bildung eines Medianstreifens zeigen. Manchmal kommt es wirklich zur Ausbildung eines solchen, wie auch zu ein bis zwei Querbändern, besonders in der Gegend vor dem Munde. Die Haut enthält stäbchenförmige Körperchen von 0,004—-0,006 mm Länge teils einzeln teils in Päkchen von 3—20 über den ganzen Körper verbreitet. Die Stirndrüsen sind deutlich bis zum Gehirn zu verfolgen (sd), der Statolith ist schüssel- förmig und entbehrt der Nebensteinchen, die beiden nur wenig über der Höhe der Statocyste (ot) angebrachten Augenflecken (au) bestehen aus rotgelben Körnehen, die in durchfallendem Lichte bisweilen schön violett-rot irisieren. Der Mund (m) ist von der Statocyste etwas weiter entfernt als diese vom Vorderende und kommt so etwa in das Ende des ersten Drittels der Körperlänge zu liegen. Die Gestalt der Mundspalte wechselt, ihr größter Durchmesser ist bald längs-, bald quergestellt, und sie setzt sich in ein Pharyngealrohr fort, das den gleichen Um- fang hat wie jenes von Conwoluta convoluta. Die weibliche Geschlechtsöffnung (©) nimmt fast genau die Körpermitte ein. Der Umfang der Bursa seminalis (bs) wechselt natürlich nach dem Füllungszustande, ebenso die Beschaffenheit ihres Inhalts und der Zustand der in die Basis des Mundstückes mündenden Drüsen (Fig. 5 dr)'. Aber auch die Form des Mundstückes variiert in ! Diesen Drüsenkranz habe ich zuerst bei Amphichoerus einereus (Acoela, S. 72, Tab. II, Fig. 1u.2 dr) beschrieben und PEREYASLAWZEWA hat denselben bei Convoluta schultziv abgebildet, ohne dessen freilich irgendwo im Texte zu ge- denken. Ich habe sie nunmehr auch bei Convoluta convoluta, hipparchia (Taf. XII, Fig. 26) und sordida (Fig. 29) sowie Amphichoerus langerhansi (Taf. XII, Fig. 13) gefunden, so daß vermutet werden darf, daß sie bei allen mit chitinösen Bursa- mundsticken versehenen Formen vorkommen. Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. 1. 2927 weiten Grenzen, wie aus dem Vergleiche der dieses Organ darstellen- den Abbildungen hervorgeht. Am häufigsten finden wir dasselbe kugelrund (Fig. 1ch), daneben kommen gedrungene Formen (Fig. 5) von 0,052 mm Länge und 0,036 mm basaler Breite und gestreckte zylindrische 0,036 mm lange und 0,016 mm breite Röhrchen (Fig. 6) vor. Der langgestreckte Penis (Fig. 1 pe) gleicht jenem von Convo- luta convoluta, dagegen haben die Spermatozoen die Gestalt derer von Convoluta roscoffensis (Acoela, Taf. VII, Fig. 10), mit einem 0,14 mm langen Schafte und einer vorderen Geißel von 0,028— 0,036 mm Länge. Als Nahrung dienen dieser Art nebst spärlichen Urustaceen haupt- sächlich die in Fig. 7 abgebildeten Diatomeen. Dieselben sind, von einer der beiden konvexen Flächen betrachtet, in @ und b dargestellt. Das eine Ende geht spitz zu, das andre ist quer abgestutzt, in der Mitte eingebuchtet und trägt bisweilen neben dieser Einbuchtung einen schwach gebogenen Stachel. Die Seitenkante der Schale zeigt in der Profilansicht (c, d) eine Naht, längs welcher die Schale in ihre beiden Hälften zerfallen kann. Convoluta flavibacillum Jens. Ich habe diese Form in Pala Guba bei Alexandrowsk, bei Strudshavn und Follesö auf Askö sowie Windnäspollen auf Sartorö, endlich bei Puerto Orotava gefunden. Bei Sewastopol ist sie mir nicht zu Gesicht gekommen, doch gibt PEREYASLAWZEWA (l. c., p- 225) an, sie daselbst während des Winters in Massen gefischt zu haben. Convoluta sordida Graff, Taf. XIII, Fig. 29. Bei Puerto Orotava und bei Sewastopol (zwischen Zosteren der Striletzky-Bucht) fand ich diese Species wieder und kann die Beschreibungen derselben ergänzen. Junge Tiere (bis zu 0,2 mm Länge) enthielten stets bloß das gelbe Stäbchenpigment, erst später bildet sich das schwarze körnige Pigment und bald darauf erscheinen auch Konkrementhäufchen, die sich manchmal hinter der Statocyste in einer (Juerzone dichter anhäufen, während das Vorderende fast ganz frei von Konkrementen bleibt. Solche Exemplare erinnern auffallend an Convoluta subtilis (Graff) und es ist bemerkenswert, daß PEREYASLAwW- ZEWA (p. 240) wohl die letztgenannte, aber nicht Convoluta sordida anführt, sowie daß ich auch bei dieser den ganzen Körperrand mit einzelnen 0,06 —0,08 mm langen Geißeln besetzt fand, wie sie von PEREYASLAWZEWA (p. 231) für Convoluıta subtilis beschrieben werden. 228 L. v. Graff, Die Stirndrüsen sind stark entwickelt und das »Frontalorgan« erstreckt sich vom Vorderende bis zur Statocyste. Der Statolith ist schüsselförmig, die Augen (einmal fand ich bloß das linke entwickelt) braungelb bis zimmtbraun, der in der Ruhe kreisförmige Mund er- scheint auch hier bald längs- bald querausgezogen. Die meisten Exemplare enthielten in ihrem Parenchym nebst tierischen Fraß- objekten braungelbe kugelrunde Algen (von 0,006—0,012 mm Durch- wesser) sowie Zerfallsprodukte derselben in solchen Massen, daß bisweilen das ganze Zentralparenchym von deren Farbstoff durch- setzt war. Spätere Beobachter werden die Frage erörtern müssen, ob Con- voluta sordida nicht etwa mit Convoluta subtelis identisch sei, wobei besonders der für letztere angegebene Mangel einschlagbarer Seiten- teile des Körpers, sowie die von mir bloß bei Comvoluta sordida beobachteten flaschenförmigen Drüsen (Acoela, S. 11) in Betracht kommen werden. Auf die Form des Bursamundstückes wird auch hier kein großes Gewicht zu legen sein, da Fig. 29 zeigt, daß auch bei der letztgenannten Species Varianten der gewöhnlich längsovalen Gestalt dieses Organs vorkommen. Convoluta hipparchia Pereyasl. Taf. XIII, Fig. 21—28. Diese von PEREYASLAWZEWA! im Text als »höpparhia« bezeichnete Form ist durch ihre verästelten Pigmentzellen so scharf von allen andern Arten unterschieden, daß ich nicht an der Identität der vielen von mir in der Panajotbucht von Sewastopol und im Hafen von Balaklawa gefischten Exemplare mit PEREYASLAWZEWAS Species zweifeln kann. In der Gestalt gleicht sie der Convoluta convoluta, was die all- Ssemeinen Umrisse, die tütenförmig einschlagbaren Seitenteile (Fig. 21 * —*) und die öhrchenartige Ausladung des quer abgestutzten Vorder- randes betrifft. Doch ist diese Art kleiner (meine größten Exemplare erreichten eine Länge von 1 mm) und ihr Körper etwas gedrungener, der Schwanzteil länger, die Bewegungen lebhafter und die Form- veränderung rascher. Letztere ist von PEREYASLAWZEWA sehr gut beschrieben worden, doch kann man alle diese Formzustände ebenso bei Convoluta convoluta beobachten: Den Höcker während des Krie- chens, die seitlichen Vortreibungen der Ovarien bei starker Kontraktion, 1]. c. p. 226, tab. I, fig. 4; tab. II, fig. 83; tab. VII, fig. 43a —m, 44 a —e, 46a—e, 47b—c, 49d; tab. X, fig. 63m; Eh XT, fig. 64d; tab. XIV, fig. 108-111; tab. XV, fig: 112114. u En - “ Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. I. 999 die Einziehung der Öhrchen einer- und die Ausweitung derselben zu einem Trichter anderseits. Es ist mir deshalb unverständlich, wie PEREYASLAWZEWA (l. c., p. 327) sagen konnte: »Je ne trouve rien de commun entre Convoluta paradoxa et Convoluta hipparchia.« In Fig. 24 habe ich ein Exemplar gezeichnet, das mit diesem Trichter des Vorderendes, denselben tellerföürmig der Unterlage anschmiegend, allein kriecht, während der Rest des Körpers schief nach hinten emporgestreckt ist. Die größten von mir beobachteten Exemplare hatten eine Länge von 1 mm. Die Färbung wird durch dreierlei Elemente bedingt: Pigment- zellen, Stäbchenpigment und Konkremente, wozu noch (häufig gänz- lich fehlende) schwarze Körner des Parenchyms kommen, welche PEREYASLAwzZzEwA als »melanine, deposee ä la partie exterieure de la paroi intestinale et les tissus adjacents« bezeichnet, während ich darin Fremdkörper vermute, welche mit Nahrung und Wasser von außen aufgenommen werden. Die meist sehr reich verästelten Pig- mentzellen (Fig. 21 p2) sind, wie man deutlich an den Seiten schen kann (pe,), dicht unterhalb des Integuments gelegen und haben eine schmutziggelbe bis gelbbraune Farbe mit einem Stich ins Grüne oder Blaue. Sie variieren außerordentlich in Zahl und Größe und es gibt auch hier und da Individuen, deren Pigmentzellen wenig oder gar nicht verästelt sind. Häufig fand ich Individuen mit zwei seitlich hinter dem Munde angebrachten großen Pigmentzellen (Fig. 23 p2)!, nicht selten solche mit dreien (welche PEREYASLAwZzEwA ausschlieb- lich abbildet), meist ist aber die Zahl der Pigmentzellen viel größer, wobei sie bald gleichmäßig über den ganzen Körper (Fig. 24) bald vornehmlich im Vorderkörper verteilt sind und eine mehr oder weniger scharf ausgeprägte symmetrische Anordnung aufweisen (Fig. 21). Je zahlreicher diese Pigmentzellen sind (ich zählte deren in einem Indi- viduum einmal über 50, wovon 20 vor und neben der Statocyste lagen), desto dunkler wird der Gesamtfarbenton und es ist wohl denkbar, daß schließlich auf diese Weise ein dunkles Schmutziggrün oder -blau (Convoluta hipparchia var. nigra Pereyasl. I. c. p. 228, tab. I, fig. 6, tab. II, fig. 8A) zustande kommt, wogegen bei Bildung der für Oonvoluta hipparchia var. violacea Pereyasl. (l. e., p. 228, Taf. I, ı Fig. 22 stellt, bei Lupenvergrößerung und auffallendem Licht gezeichnet, ein andres Individuum mit zwei sehr großen Pigmentzellen (pe) dar. Dieselben liegen hier zu seiten des Mundes und erscheinen bei auffallendem Lichte braun. Der Schwanz und noch mehr die Region zu seiten des Frontalorgans (bei p) sind transparent, das Vorderende weißlich, das Parenchym im übrigen Körper hellgelblich. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVIII. Bd. 16 230 E. v.rGrat, fig. 5, tab. II, fig. 8C) charakteristischen »couleur rouge au reflet violet« wahrscheinlich die Konkremente beteiligt sind. Außer den beschriebenen großen Pigmentzellen findet man in der, im übrigen farblosen, Haut noch kleine Häufchen eines lebhaft gelben Stäbchen- pigments (pe,), dessen Menge ebenfalls Schwankungen unterliegt, wie ich auch Individuen gesehen habe, bei welchen dieses Pigment "bloß in der vorderen Körperhälfte und auch hier nur spärlich vor- handen war. Das in Fig. 21 abgebildete Individuum war eines der sehr reichlich mit Stäbehenpigment versehenen. Die Konkremente (ir) gehören hier, wie es scheint, bloß dem peripheren Parenchym an und seine verschieden gestalteten Häufchen schmiegen sich oft deutlich den Vacuolen (v) an. Oft sind sie zu kleinen Gruppen ver- einigt und dann erscheint der Körper bei auffallendem Lichte weiß gefleckt. Wie PEREYASLAWZEWA die farblose Hautschicht übertrieben breit zeichnet, so scheint sie in bezug auf die Färbung ihr Auge gegen alle jene Varianten verschlossen zu haben, welche nicht mit ihrem Schema der drei Pigmentzellen und der von ihr beschriebenen Farben- varietäten übereinstimmten. | Die Körperoberfläche enthält zwischen den Cilien längere Här- chen eingepflanzt und das Epithel ist mit birnförmigen Rhabditen- paketen von 0,016--0,02 mm gespiekt. Die Stirndrüsen (Fig 1 sd) sind stark ausgebildet und münden auf einem verhältnismäßig großen Felde (sdm), während sie hinten bis zur Statocyste (of) reichen. Der Statolith ist auch hier schüsselförmig. Die beiden zu seiten der Statocyste liegenden Augenflecken (az) sind meist violett, bisweilen mehr ins Orange übergehend, sie wurden von PEREYASLAWZEWA übersehen. Der Mund (m) liegt im Ende des ersten Viertels der Körperlänge und ist von der Statoeyste ebensoweit entfernt, wie diese vom Vorderende. Die weibliche Geschlechtsöffnung (@) bezeichnet etwa die Körpermitte, die männliche (G') das Ende des dritten Vier- tels.. Die beiden Ovarien reichen vorn bis zur Höhe der Statocyste und das Bursamundstück weist noch größere Varianten auf als bei Convoluta confusa. Oft nahezu kugelrund (Fig. 21, 26ch) oder ein wenig breiter als lang (0,024 : 0,02 mm), erlangt es bisweilen bei gleichen Dimensionen ‚fast rhombische Umrisse (Fig. 27) und am häu- figsten eine langgestreckte Form, wie Fig. 28, mit einer Länge von 0,052 und einer größten Breite von 0,012 mm — wie denn schon PEREYASLAWZEWA auf die Variabilität der Form dieses Organs durch ihre fig. 8 A—Ü hingewiesen hat. Die Spermatozoen sind kräftige . - u Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. I. 231 aber ungesäumte Fäden (Fig. 25), welche vorn rasch in einer kurzen feinen Spitze enden, hinten in eine längere feine Geißel allmählich ausgezogen sind. Die reifen Eier enthalten ein mattgelbes Pigment, das sich namentlich in der Umgebung des Kernes anhäuft. PEREYASLAWZEWA hat von dieser Species sowohl zwei orale als auch ein Paar genitaler Giftorgane beschrieben !. Lebt von Crustaceen, ist aber manchmal auch ganz vollgepfropft mit Diatomeen. Ich kann die Bemerkung nicht unterdrücken, daß ich schon vor meinem Aufenthalte in Sewastopol die Vermutung hegte, daß Convoluta festiva Ulj.?2 in den Formenkreis der Convoluta hipparchia gehöre, konnte aber darüber nicht ins klare kommen, da mir niemals so dunkel pigmentierte Exemplare untergekommen sind, wie sie PEREYASLAWZEWA vorgelegen haben müssen. Amphichoerus virescens (Orst.) Taf. XI, Fig. 21—23. Wie ich schon? mitgeteilt, hat sich während meines Aufenthalts in Bergen die überraschende Tatsache herausgestellt, daß das von Örsten‘ und JENsEN® untersuchte Aphanostoma virescens zahlreiche chitinöse Bursamundstücke besitze, was mich veranlaßte dasselbe in die, mit einer entsprechend erweiterten Diagnose versehene Gattung Amphichoerus (s. oben S. 214) einzureihen. Das einzige mir zu Gesicht gekommene Exemplar ermangelte zwar der grünen (durch die Nahrung bedingten) Farbe des Paren- chyms, besaß jedoch das charakteristische orange Fleckenpaar im Vorderende des Körpers. Jensen hat schon auf Varianten in der Verteilung dieses Pigments hingewiesen und bei meinem Exemplare waren links vier, rechts fünf rundliche Bläschen vorhanden, die (Fig. 21) eine bald heller, bald tiefer gefärbte gelbe Flüssigkeit enthielten, in welcher meist feinste Körncehen in Molekularbewegung begriffen sus- pendiert waren. In einer Blase (a) fehlten diese Körnchen, eine andre (5b) enthielt die Körnchen gleichmäßig verteilt und in zwei ! Es sind dieselben auf tab. VII, fig. 43e und e mit x bezeichnet, einem Buchstaben, der weder im Texte noch in der Buchstabenerklärung vorkommt. Dagegen finden sich in letzterer als Bezeichnung für die »organes vemineux« die Buchstaben orvon angeführt zur Abwechslung also auch einmal eine bloß in der Erklärung vorhandene, aber auf den Tafeln fehlende Buchstabenkombi- nation! 2 ULJAnın, 1. ce. p. 8, tab. IV, fig. 4 u. 13. 3 Vorl. Mitteil. Rhabd. I. S. 121. 4 A. S. Örsten, in Naturh. Tidsskr. ser. 2. Vol. I. 1845. p. 417. 5]. c. p. 24, tab. I, fig. 4—8. 67 232 L. v. Graff, weiteren (c, g) waren dieselben zu einem kernartigen Klumpen an- gehäuft. Alle übrigen Blasen (d—f) enthielten einzeln suspendierte Körnehen neben dem verschieden geformten, kernartigen Klumpen solcher. Hinter der, einen schüsselförmigen Statolithen enthaltenden Stato- cyste finden sich, namentlich im Mittelfelde des Körpers zahlreiche gelbliche, bräunliche oder opake Konkrementhäufchen, deren stark lichtbrechende Körnchen schon JENSEN als solche beschreibt (l. .e., fig. 4b). Zwischen den Hinterenden der beiden Ovarien (Fig. 2200) liegt die längs-ovale muskulöse Bursa seminalis (bs), an welcher ich 14 schwach gekrümmte, scharf zugespitzte, glänzende Spitzen (ck) zählte, jede von einem hellen Hof umgeben, welcher jedenfalls der Matrix dieser Chitingebilde entspricht. In der Gestalt gleichen dieselben den von Mark! für Polychoerus caudatus beschriebenen Bursa- mundstücken. Doch sind letztere 5—6mal größer als die von Amphi- choerus virescens, welche höchstens eine Länge von 0,008 mm er- reichen. Wenn ich an den Mundstücken von Amphichoerus vires- cens auch bei stärkerer Vergrößerung (Fig. 23 ch— der helle Hof A hat einen der Länge des Mundstückes gleichen Durchmesser) nicht die für die Mundstücke aller übrigen Acölen charakteristische Ringelung wahrgenommen habe, so liegt dies gewiß daran, daß ich keine Immersionslinsen anwandte?. Fundort: Mölenpries (Bergen). Amphichoerus langerhansi (Graff), Taf. XI, Fig. 1—10, Taf. XI, Fig. 1—19. Auch über diese Form habe ich bereits kurz berichtet?. Als ich dieselbe nach LANGERHANS’ Skizzen zum erstenmal beschrieb®, bemerkte ich: »das kugelige chitinöse Mundstück der Bursa seminalis zeigt nicht quere Streifung sondern nach der weiblichen konver- gierende Längsstreifen« und während meiner Reise nach Tenerife hoffte ich, daß sich dieses Tier, entsprechend der schon von Mark (l. e., S. 309) geäußerten Vermutung, als ein Polychoerus entpuppen würde. ı E. L. MARK, Polychoerus caudatus nov. gen. et nov. spec. LEUCKART- Festschrift. Leipzig 189. S. 307. 2 Ich machte obige Beobachtungen in den ersten Tagen meines Aufent- haltes in Bergen und hoffte damals, an andern Exemplaren meine Notizen ver- vollständigen zu können. 3 Vorl. Mitteil. Rhabd. Il. S. 221—223. 4 Oonwoluta langerhanst. Monogr. Turbell. I. S. 234. Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. 1. 233 Zu meiner größten Freude erwies sich diese Acöle als die häu- fisste aller Turbellarien in dem Bodensatze der Ebbetümpel bei Puerto Orotava, so daß ich genug Material erbeuten konnte, um auch die Histologie studieren zu können. Die Gestalt des Körpers ist sehr charakteristisch. Im ruhigen Kriechen (Taf. XI, Fig. 1) ge- streckt mit parallelen Seitenrändern und etwa viermal so lang als breit, das erste Viertel allmählich zu dem stumpfen Vorderende zu- laufend, während das wenig verschmälerte Hinterende eine mediane Einbuchtung aufweist, indem sich ein Paar seitlicher Schwanz- lappen (sl) über das Ende der medianen Achse hinaus verlängert. So erinnert die Form an Polychoerus caudatus, doch fehlen die dem letzteren zukommenden fadenförmigen Schwanzanhänge. Der Rücken ist schwach gewölbt, der Bauch abgeflacht und die Seitenkanten ab- gestumpft. Die größten Exemplare erreichen eine Länge von 9 mm, doch ist die charakteristische Gestalt auch schon bei Exemplaren von 1 mm Länge ausgeprägt. Dagegen variiert die Färbung ganz außerordentlich. Die Grundfarbe ist bedingt durch rundliche oder längliche, bei ihrer weichen Beschaffenheit auch vielfach gegeneinander abgeplattete 0,02— 0,024 lange Zooxanthellen, welche in großen Massen durch den Körper verbreitet sind, und zwar meist in den peri- pheren Lagen des Parenchyms (Taf. XII gelb getont, in Fig. 1220 -—-xx,), wo sie dorsal zahlreicher sind als ventral. Doch findet man sie ver- einzelt auch im zentralen Parenehym,“ zwischen den Eizellen, im Ge- hirn und im Gewebe der Penisfalte (Fig. 1). Je nach ihrer Zahl ist die Grundfarbe dorsal gelb, gelbbraun, grünlich- bis olivenbraun (Taf. XI, Fig. 1—4), während der Bauch stets einen matteren, gelblich- grauen Ton besitzt. Ein zweites Element der Färbung, welches die, bei durchfallendem Lichte (Fig. 6) opake, graue, bei auffallendem glänzend weiße Zeichnung bedingt, stellen die zwischen Epithel und Hautmuskelschlauch eingebetteten Konkrementhäufchen (kr) dar. Ein, wie es scheint, konstanter Teil dieser Zeichnung wird durch den schon bei den kleinsten Individuen zu beobachtenden Fleck dargestellt, welcher vor der Statoeyste gelegen ist (Fig. 1 und 6Ar). Der Rest des Körpers ist bald gleichmäßig übersäet von kleinen Konkrementhäufchen (Fig. 6%r,), bald ist solches nur am Schwanz- ende der Fall (Fig. 1 und 3), während im übrigen lokale Anhäufungen derselben eine variable Zeichnung herstellen, von welchen wieder zwei seitliche, außerhalb der Keimstöcke vom Stirnfleek nach hinten ziehende Streifen oder ein verschieden langer, unterbrochener und hinter der Statocyste beginnender Medianstreif (Fig. 1—4) am häufigsten 234 L. v. Graff, vorkommen. Mit zunehmender Größe mehren sich die Konkrement- anhäufungen und ich habe einige andre Zeichnungstypen in Fig. 1 bis 3 dargestellt, von welchen als der zierlichste die in Fig. 1 wieder- gegebene Ausbildung von drei median unterbrochenen Querbändern (kr, —kr,„) erscheint. Die vorliegende Art zeigt auch wieder deut- lich, wie wenig die bei Acölen so häufig vorkommenden weißen Flecken und Bänder geeignet sind, zur Speciescharakteristik ver- wendet zu werden. LANGERHANS gibt schon an, daß in das Cilienkleid einzelne längere Geißelhaare eingepflanzt, sowie, daß stäbchenförmige Körper vorhanden sind. Man sieht sie als einzelne etwa 0,008 mm lange, an einem Ende scharf zugespitzte, am andern stumpfe Stäbchen oder in birnförmigen Paketen vereinigt an Quetschpräparaten. Am besten erhalten sie sich bei den in Hyperosmiumsäure konservierten Objekten und man überzeugt sich an solchen, daß alle die massen- haften Hautdrüsen (Taf. XII, blau getont) nichts andres als Stäbchen- drüsen sind. Bei Sublimatkonservierung erscheinen die Stäbchen innerhalb der Drüsen meist zu einem unregelmäßigen Netzwerke zu- sammengebacken und ich habe daher auf Fig. 12 die in den Drüsen (std— std,,) enthaltenen und zum Teil ausgestoßen an dem Cilienkleide haften gebliebenen Rhabditen nach einem Hyperosmiumpräparate eingetragen. Die Stäbehendrüsen sind besonders reichlich im Vorder- ende enthalten, wo sie (Taf. XII, Fig. 1) nicht bloß ventral, son- dern auch dorsal dichtgedrängt auftreten, während weiter hinten (bis über die Mundregion hinaus, Fig. 1—4) die Bauchfläche bedeutend mehr Stäbchendrüsen trägt als der Rücken, und weiter hinten beide Flächen des Körpers verhältnismäßig spärlich mit solchen versehen sind. Die Epithelialschicht (Fig. 12ep) enthält keine Kerne und was an solchen in ihr vorhanden ist, erweist sich bei genauem Zu- sehen als zu den Stäbchendrüsen gehörig, die zwar ihren wand- ständigen Kern gewöhnlich im Fundus enthalten, aber bisweilen mit demselben in die Epithelialschicht vorgeschoben erscheinen. Der Haut- muskelschlauch (km) besteht aus einer einfachen Lage von äußeren Ring- und inneren Längsfasern, doch verstärkt sich letztere in oder vielmehr dicht unter der Sinneskante, so daß eine Art Seitenrand- muskel aus von der Längsschicht abgegrenzten Fasern gebildet er- scheint, wenngleich derselbe hier nicht so kompakt ist, wie bei Convoluta sordida (Acoela, S. 61, Taf. IV, Fig. 2 und 5sm). Die Sinneskante ist eben so gebaut wie bei Amphichoerus cinereus und Convoluta conwoluta (Acoela, 8. 38, Taf. I, Fig. 8): Die Cilien Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. 1. 235 weniger straff und verkürzt, der Cutieularsaum der Epithelialschicht durchbohrt von den feinen Spitzen der Sinneskörperchen, ‚deren ver- diekte Basis mittels eines Fädchens in Verbindung steht mit der An- häufung birnförmiger Sinneszellen, die sich in ganzer Länge der Kante (Fig. 2—11ne) außerhalb des Randnerven vorfindet. Die Bauchfläche des ganzen letzten Körperviertels, besonders aber der Schwanzlappen, ist besetzt mit Klebzellen, deren vorstehende Enden (Taf. XI, Fig. 6) den Rand umsäumen. Das Tier bedient sich derselben zur Festheftung, welche sofort erfolgt, wenn das Wasser bewegt wird. Nur mit äußerster Vorsicht kann man deshalb diese Tiere in die Pipette und aus dieser wieder herausbekommen und oft reißt das Hinterende des Körpers ab, wenn man versucht, das- selbe durch einen starken Wasserstrom von seiner Unterlage abzu- lösen. Bei der großartigen Brandung von Puerta Orotava ist diese Fähigkeit ein Schutz gegen das Weggeschwemmtwerden, sie ist aber zugleich auch ein Hilfsmittel beim Nahrungserwerbe Hat ein Amphrchoerus langerhansi ein Krebschen überkrochen und mit Rhab- diten überschüttet, so heftet er sich zunächst mit den Schwanzlappen (Fig. de) fest und schlägt dann’ die sich ausdehnenden Seiten des Körpers wie einen Radmantel (b) über die Beute zusammen. Man sieht dann über den aufgerichteten Körper Kontraktionswellen ver- laufen und das Spiel der krampfhaften Bewegungen dauert oft 10 Minuten und länger, bis endlich mit Hilfe des Stäbchensekrets die Beute bewältigt und durch den Mund eingepresst ist, worauf das Tier, die Lage der Beute durch eine Auftreibung verratend, wieder langsam weiter kriecht. Ob und inwieweit die Stirndrüse bei dem Nahrungserwerbe mitwirkt, habe ich nicht beobachten können. Die- selbe ist hier sehr ausgebildet, wie man aus der Masse der unter und hinter dem Gehirn angehäuften Drüsenzellen (Taf. XII, Fig. 1—98 sd) ersieht. Indessen ist das Mündungsfeld (vgl. auch Taf. XI, Fig. 6sdm) nicht so scharf begrenzt — es verteilen sich die Mündungen auf eine, die Distanz zwischen den Augen überschreitende Stirnbreite —, ent- sprechend dem Umstande, daß die Ausführungsgänge nicht so kom- pakt vereinigt sind, daß ein wohlabgegrenztes »Frontalorgan« zu- stande käme. Vom Nervensystem ist meist schon an Quetschpräparaten (Taf. XI, Fig. 6) der die Statoeyste tragende Teil des Gehirns, oft auch der vordere, von mir seinerzeit als »Frontalplexus« bezeichnete Teil, desgleichen die beiden dorsalen inneren (ni) und äußeren (ne) Längs- nerven zu sehen, indem die Zooxanthellen für diese Teile helle Räume 236 L. v. Graff, frei lassen. Das Gehirn ist ganz so gebaut wie bei Amphichoerus cinereus und an Längsnervenstämmen habe ich fünf Paare: außer den erwähnten dorsalen noch die Randnerven und zwei Paare von ventralen Nerven, — die beide, besonders aber das äußere Paar, schwächer sind als die dorsalen —, wahrnehmen können. Die 0,036 mm breite Statocyste (of) wird genau so, wie ich dies für Comvoluta convoluta (Acoela, Taf. VI, Fig. 9) abgebildet habe, durch zwei von der Ventral- seite des Gehirns entspringende Nerven getragen. Von diesen durch- bohren seitlich an der ventralen Hälfte der Otocyste einige Fasern die Wand der Statocyste, um an den Statolithen heranzutreten, wel- cher auf einem flachen Polster der ventralen Statocystenwand ruht. Die dorsale Hälfte der letzteren trägt zwei nach innen etwas vor- springende Kerne (Taf. XII, Fig. 30t). Es finden sich hier also ähn- liche Einrichtungen, wie ich sie von Amphichoerus cimereus (Acoela, S. 40) beschrieben habe und die letzteren Angaben finden hiermit eine sehr erwünschte Bestätigung. Der 0,02 mm breite Statolith ist schüsselförmig (Taf. XI, Fig. 7 und 8) und im natürlichen Zustande mit seiner Konkavität ventralwärts gerichtet. Die beiden Augen- flecken (Taf. XI, Fig. 6 und Tax) liegen als unregelmäßig gestaltete, meist ein wenig verästelte Häufchen rotbrauner Pigmentkörnchen neben der Statocyste über dem Gehirn und erscheinen bei auffallen- dem Lichte hellgelb. In einem Falle war nur das eine Auge als kompakter Pigmentfleck ausgebildet, während das andre durch vier isolierte kleine Pigmenthäufchen vertreten war, in einem andern fehlte mit dem Auge der einen Seite auch die Statocyste. Der Mund (Taf. XI, Fig. 6 ») liegt etwas hinter der Körpermitte, im (Juetschpräparate und noch mehr an konservierten Tieren (Taf. XII, Fig. 1) kommt er noch weiter nach hinten zu liegen als beim ruhig kriechenden Tiere, was darauf hinweist, daß bei der Kontraktion der postorale Körperabschnitt stärker zusammengezogen wird als der präorale. Die letzterwähnte Figur zusammen mit dem Querschnitte Fig. 4 zeigen deutlich, daß hier keinerlei Einsenkung des Mundrandes ins Parenchym (Pharynx) vorhanden ist. Das Parenchym besteht aus einer, durch den ganzen Körper gleichen, feinkörnigen Grund- substanz, in welcher zahlreiche ovale bis rundliche Kerne (Taf. XII, Fig. 12 pk) suspendiert sind. Im Vorderende des Körpers, soweit als die Stirndrüsen reichen (Fig. 1—3), enthält diese Grundsubstanz ver- hältnismäßig wenige Vacuolen (v) und füllt den Leibesraum in ziem- lich kompakter Masse aus, aber bald (Fig. 1 bei cp,) wird es vacuolen- reicher und zwar in der Art, daß zentral (in der Mitte zwischen Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. 1. ID i - Dorsal- und Ventralfläche) gröbere Balken und Platten mit kleineren Lücken, peripher dagegen ein zarteres Reticulum mit großen Hohl- räumen Piatz greift. Diesen Habitus bewahrt das Parenchym bis in die Region des Penis (vgl. Fig. 9—11cp), während weiter nach hinten sich auch das zentrale Grundgewebe in ein feines Balkenwerk auflöst und ein Unterschied zwischen zentralem und peripherem Parenchym nicht mehr wahrzunehmen ist. Stets verdichtet sich das Gefüge der Grundsubstanz in der Umgebung der Nahrungsvacuolen, das heißt der großen Hohlräume, in welchen die Fraßobjekte (Fig. 1, 4 5Fr) und die aus diesen extrahierte (meist vom Farbstoffe der Fraßobjekte gefärbte) wässerige Flüssigkeit enthalten sind. Die ein- zelnen Nahrungsvacuolen sind bald voneinander durch Parenchym- gewebe getrennt, bald fließen sie teilweise (Taf. XII, Fig. 1) oder auch sämtlich (Taf. XI, Fig. 1) zu einer einzigen großen Vacuole zusammen, in welcher die Fraßobjekte (Fr und Fr,) je nach den Kontraktionen des Körpers hin und hergetrieben werden, wie unter Umständen im Darm- lumen eines rhabdocölen Turbellars. Doch ist aus Fig. 12 (Taf. XI), wo rechts der Rand einer solchen Nahrungsvacuole bei stärkerer Vergrößerung abgebildet ist, deutlich zu ersehen, daß die Begrenzung einer solchen sich in nichts von dem Reste des Parenchyms unter- scheidet. Im zentralen Parenchym und namentlich in den die Nah- rungsvacuolen umgebenden Teilen desselben sieht man auch die Freßzellen (Z—Z,) in verschiedenen Momenten ihrer amöboiden Be- wegung erhalten. Sie unterscheiden sich sowohl durch die amöboiden Fortsätze, wie durch ihre bedeutendere Größe von den vereinzelten Zellen (x), welche in das unmittelbar unter dem Integumente liegende periphere, viel kernreichere, Parenchvm eingestreut sind. Fügen wir hinzu, daß zahlreiche, an den Enden oft verzweigte dorso- ventrale (mdv), wie auch transversale (qm in Fig. 4 und 5) und longi- tudinale (»2l in Fig. 1 und 12) Muskeln das Parenchym durchsetzen, so’ ist alles angeführt, was die oben (S. 200) gegebene Charakteri- sierung des Parenchyms der vorliegenden Art rechtfertigen kann. Dasselbe weist die Scheidung in ein kompakteres, zentrales und ein lockeres, peripheres Gewebe auf, ohne daß es jedoch zu einer struk- turellen Verschiedenheit der Grundsubstanz beider Gewebsbezirke ge- kommen wäre. Die Geschlechtsöffnungen sind weit nach hinten abgerückt. Bei dem ungequetschten Tiere gehört die weibliche Öffnung dem Beginne des letzten Sechstels der Körperlänge (die Schwanzanhänge mitgerechnet) an, im Quetschpräparate bildet sie die Grenze zwischen 238 L. v. Graff, dem vorletzten und letzten Fünftel (Taf. XI, Fig. 6 ©). Ein wenig hinter dem weiblichen liegt der männliche Geschlechtsporus (g!) und im Medianschnitte (Taf. XII, Fig. 1) stehen beide Pori in einer Ein- buchtung der Ventralfläche einander direkt gegenüber. An der Um- randung dieses Sinus genitalis verdickt sich die Epithelialschicht, die hier, sowie im Grunde des Sinus, auf der zwischen die beiden Geschlechtsöffnungen eingeschalteten Strecke (s) ovale, senkrecht zur Oberfläche stehende Kerne enthält. Die erste Spur der Hoden findet man im 82. Schnitte der aus 510 Schnitten bestehenden Querschnittserie, welcher die Figuren der Taf. XII entnommen sind. Es sind zwei Häufchen aus je drei Hoden- zellen, welche am Außenrande des mittleren Drittels des Querschnittes, nahe dem dorsalen Randparenchym liegen. Bald werden sie zahl- reicher (Fig. 4—6 fe), verbreiten sich mehr gegen den Rand hin und sinken mit wachsender Zahl der die einzelnen Follikel zusammen- setzenden Hodenzellen (Fig. 4) tiefer in das zentrale Parenchym ein. Im mittleren Drittel der Körperlänge zählt man auf einem Quer- schnitte oft ein Dutzend Hodenfollikel. Die reifen Spermatozoen (Taf. XI, Fig. 1sp) wandern in den Parenchymlücken nach hinten, um dann in die, erst zu seiten der Bursa seminalis als von einem Platten- epithel ausgekleidete Kanäle wahrnehmbaren Vasa deferentia (Taf. XI, Fig. S vd) einzutreten. Dieselben dringen dann in die dor- sale Fläche der Muskelmasse des männlichen Copulationsorgans ein (Taf. XII, Fig. 9 und 10) und vereinigen sich an der Basis des Penis um gemeinsam in das Lumen desselben (Taf. XI, Fig. 6 pel) einzu- münden. Auf Quetschpräparaten erscheint das männliche Copula- tionsorgan als eine große, mehr als ein Drittel der Körperbreite einnehmende Kugel, die schief von oben und hinten nach unten und vorn gerichtet, mit ihrer Mündung, der männlichen Geschlechtsöffnung (3'), nach vorn sieht. Letztere setzt sich in die Wand des Antrum masculinum (ps) fort und hinter ihr liegt die viel größere Mündung des Penis (pe). Zwischen ihm und der ihn einscheidenden Antrum- wand ist ein enger Hohlraum freigelassen, der jedoch auf Schnit- ten nur hinten (Taf. XII, Fig. 1 pt) und seitlich (Fig. 10) wahr- genommen wird, da der vordere Teil der Penisringfalte (pev) nicht frei herabhängt und die Einstülpung des Antrum hier nur eine flache Rinne (x) bildet. Penisfalte und Antrumwand sind an dieser Stelle nicht gesondert, wie sie überhaupt genau gleichen Bau besitzen und sich nur dadurch unterscheiden, daß das schöne, den Penis über- ziehende und auskleidende 0,008 mm hohe Zylinderepithel namentlich Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. 1. 239 _ auf der hinteren Einstülpung (peh) des Antrum sich abflacht und viel weniger Kerne aufweist als seine den Penis bekleidende Fortsetzung. Ein Cilienkleid kommt aber beiden in gleicher Weise zu, sowie auch eine außerordentlich starke Muscularis (Fig. 9 und 11 perr und ptm). Im übrigen ist das ganze männliche Copulationsorgan von einem - Muskelgeflecht gebildet, das eine lokale Verstärkung der Parenchym- muskulatur darstellt, wobei die das ganze Organ umhüllenden und die Dicke der Penisfalte durchsetzenden Faserzüge den longitudinalen und transversalen, die radiär vom dorsalen und ventralen Integumente heranziehenden Fasern den dorsoventralen Parenchymmuskeln ent- sprechen. Dieses lockere Geflecht ist — besonders reichlich in der Penisfalte — in seinen Lücken ausgefüllt von Drüsenzellen (ad), deren körniges Sekret an der Wand des Antrum und der Penisfalte aus- seführt wird. Das Epithel der letzteren springt im kontrahierten Zustande in Form zahlreicher Papillen (Fig. 11 pip) in das Lumen vor. Die reifen Spermatozoen sind sehr lange schmale Bänder mit einer feinkörnigen Mittelrippe und hellen Säumen (Taf. XI, Fig. 9). Die beiden Ovarien beginnen vorn in derselben Höhe wie die Hoden, aber an der ventralen Grenze des Zentralparenchyms, in Form einer einfachen, locker angeordneten Schicht von jungen Övarialzellen, welche sich bald über das mittlere Drittel des Quer- schnittes hinaus erstreckt (im Sagittalschnitt Taf. XL, Fig. 12 00). Weiter nach hinten (Fig. 4 und 5) differenziert sich das Eilager in größere Zellen mit großen Kernen und Kernkörperchen (0v, ov,) und hellem Plasmaleibe, welcher in seinem (schwach violett tingierten) Plasma locker verteilte (rotgefärbte) Dottertröpfehen enthält und kleinere Abortiveier, deren (dunkelviolettes) Plasma sich vollständig in Dotter umwandelt. Zwischen den einzelnen Elementen der - Ovarien dringt das Parenehymgewebe ein, doch bildet sich nir- gends eine Hüllmembran aus. Hinter dem Munde nähern sich die beiden Ovarien der Mittellinie (Taf. XI, Fig. 6 und Taf. XII, Fig. 5) und es sind hier unter den Nahrungsvacuolen (in allerdings unter- brochener Folge) Eier aufgereiht, die den Anschein eines medianen Ovarialkanals (ovc) erwecken. Doch fehlt ein solcher bestimmt und ebenso sicher fehlt es an einer die Eier aufnehmenden inneren Öffnung der Bursa seminalis oder an irgend welchen andern Kanälen, welche die Eier zur Geschlechtsöffnung ausführen könnten. Die Bursa seminalis (Taf. XI, Fig. 6 bs) erscheint auf Quetsch- präparaten als eine im Vergleich zum Penis viel kleinere runde Blase mit nach rückwärts gerichteter Öffnung, welche, da eine als Antrum 240 L. v. Graff, r femininum anzusprechende Einstülpung fehlt, den weiblichen Ge- schleehtsporus (©) darstellt. Sie ist von einem Plattenepithel aus- gekleidet, aber ihre dieke Wandung hat sonst den gleichen Bau wie jene des Antrum maseulinum. Im Lumen der Bursa finden sich Ballen von Spermatozoen (Taf. XI, Fig. 1sp) neben Massen von Drüsen- sekret (ks). Von dem vorderen, seitlichen und ventralen Teile der Bursa- wand erheben sich warzenförmige Papillen, in deren jeder ein chiti- nöses Mundstück wurzelt, deren ich in geschlechtsreifen Tieren sechs bis elf zählte. Mark hat (l. e., S. 307) die Vermutung ausgesprochen, dab die auch bei Polychoerus zu beobachtende wechselnde Anzahl dieser Organe darauf zurückzuführen sei, daß dieselbe mit zunehmen- dem Alter wachse. Wie dort, so ragen auch hier die Spitzen der Mundstücke frei in das umgebende Parenchym'! und die vordersten derselben sind den in der Mittellinie konfluierenden Ovarien entgegen- gestreckt (vgl. auch Taf. XII, Fig. 6 und ch). Wenn man auf Schnitten (Fig. 8) solehe Mundstücke scheinbar im Lumen der Bursa vorfindet, so liegt das daran, daß bei der durch die Konservierung be- dingten Kontraktion die Wand der Bursa stellenweise nach innen eingebuchtet wird. Wie bei andern Acölen so besteht auch hier jedes Mundstück aus hintereinanderliegenden Chitinringen (Fig. 13 ch), welche von ihrer Matrix (ma) umgeben sind. Auffallend ist hier die schlanke Form dieser 0,08 —0,13 mm langen Chitingebilde, sowie ihre schon am lebenden Objekte (Taf. XI, Fig. 6) und noch mehr am konservierten zu beobachtende Verkrümmung, die auf große Bieg- samkeit schließen läßt. Jedes ist von einem Zentralkanal durchbohrt und an seiner Basis von einem Drüsenkranze (Taf XII, Fig. 13 dr) umgeben, wie auch daselbst‘ meist ein Spermaballen (sp) anhängt (vgl. auch den Querschnitt Fig. 8). Bei einem etwas über 2 mm langen Individuum habe ich die erste Anlage der Copulationsorgane (Taf. XI, Fig. 10) in Gestalt kugeliger Blasen beobachtet. Beide waren von einer hellen Museularis umhüllt, entbehrten jeglicher Kommunikation mit dem Integumente und enthielten eine feinkörnige Masse mit in derselben suspendierten ! MARK verweist (S. 308, Anm. 1) darauf, daß REPIACHOFF bei seinen Neapler Acölen das gleiche Verhalten des Bursamundstückes beobachtet zu haben angibt. Da, wie ich oben (S. 216) angeführt, das Objekt REPIACHOFFS identisch ist mit Otocelis rubropunctata (0. Schm.), so hat sich derselbe in diesem Punkte geirrt, doch ist dieser Irrtum aus den eigentümlichen Verhältnissen des Geschlechtsapparates der genannten Form (vgl. Acoela, Tab. IX, Fig. 5) leicht zu erklären. Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. 1. 241 - Tröpfehen einer fettartig glänzenden Substanz. Bemerkenswert er- _ schien, daß die im ausgebildeten Zustande dem männlichen Organe - an Größe weit nachstehende Bursa seminalis (bs) hier umfangreicher erschien als jenes (pe). Amphichoerus langerhansıi hält sich im Bodensatze der Ebbe- _ tümpel auf, woselbst er auf kleine Crustaceen Jagd macht, deren man oft mehr als ein halbes Dutzend im Parenchym vorfindet. Ruhig auf dem Sande oder der Oberfläche des Wassers, den Bauch nach oben, kriechend, gemahnt er an Trieladen, gereizt benutzt er wellen- förmige Schläge der Seitenränder zu rascherer Fortbewegung. Die konservierten Objekte haben oft die Seitenränder ventralwärts ge- krümmt. Der Körper ist sehr zart; oft findet man verstümmelte Exemplare (vgl. S. 2355) und in der Gefangenschaft gehen sie rasch zugrunde. Ob diese Species auch bei Neapel vorkomme, wie BRANDT! vermutet, muß erst noch genauer konstatiert werden. Erklärung der Abbildungen, Tafel XT. Fig. 1—10. Amphichoerus langerhansı (Graff). Fig. 1. Ein 4,6 mm langes und bis 1,5 mm breites Tier in ruhigem Kriechen von oben betrachtet. Etwa 30 >x< vergr. Der gelbbraune Ton wird durch Zooxan- thellen des Parenchyms, die weiße Zeichnung durch subepitheliale Konkremente hervorgebracht. Letztere bilden hier den länglichen Fleck Ar vor den Augen, einen Medianstreif (kr,) hinter der Otocyste und drei Querbinden (kr,,, kr,,,, kr), während das Hinterende und die Schwanzlappen (sl) sie in diffuser Verteilung _ enthalten. Das von der Nahrung rötlich gefärbte Zentralparenchym enthält Cope- .poden (Fr) und deren Eier (blaue Kugeln Fr,), von Geschleehtsorganen scheinen durch die Ovarien (ov) und die beiden Vasa deferentia (vd), die Bursa seminalis (bs) und der Penis (pe). Fig. 2. Ein 5 mm langes kriechendes, braungefärbtes Exemplar. Etwa 8>< vergr. Fig. 3. Ein andres, 3 mm langes, grünliehbraunes und mit den Schwanz- lappen festgeheftetes Individuum. Etwa 12 >< vergr. Fig. 4. Ein 1,3 mm langes gelbes Exemplar im Kriechen. Etwa 14 >< vergr. Fig. 5. Ein auf einer Alge («) mit seinen beiden Schwanzlappen (e) fixiertes ! K. BrAnDT (Über die morphologische und physiologische Bedeutung des Chlorophylis bei Thieren. 2. Artikel. Mitth. Zool. Stat. Neapel. IV. Bd. 1883. Ss. 234) beschreibt Zooxanthellen von einer Acöle, »welche wahrscheinlich wit nvoluta langerhansi v. Graff übereinstimmt«. 242 L. v. Graff, Tier, das Vorderende frei erhebend und mit den Seitenteilen des Körpers (bei b) einen Copepoden umfassend und in den Mund hineinzwängend. Etwa 3 >< vergr. Fig. 6. Quetschpräparat in durchfallendem Lichte betrachtet, wobei die hier nur in einem Stirnfleck (kr) und zahlreichen über den ganzen Körper zer- streuten Häufchen (kr,) repräsentierten Konkremente opak erscheinen. Konkre- mente und Zoochlorellen (xx) sind nur im Vorderkörper eingezeichnet. au, Augen; bs, Bursa seminalis; ck, chitinöse Mundstücke derselben; »», Mund; nz, innere dorsale Längsnerven; ne, äußere dorsale Längsnerven; ot, Statocyste; oo, Ova- rium; 02, Vorderende desselben; pe, Mündung des Penis; pel, das die beiden Vasa deferentia aufnehmende hintere Ende des Penis; ps, Penistasche (Antrum); sl, Schwanzlappen, mit Haftpapillen (Klebzellen) besetzt, die bis in die Höhe der Bursa seminalis (**) hinaufreichen; sp, Spermahäufchen; Ze, Hodenfollikel; vd, Vasa deferentia; $ männliche und © weibliche Geschlechtsöffnung. Fig. 7. Die beiden Augenflecken (a) und die Statocyste (ot) mit ihrem im Profil erscheinenden Statolithen. Fig. 8. Statocyste mit dem, von der konvexen Fläche gesehenen Statolithen. Fig. 9. Stück eines Spermatozoons mit seiner Mittelrippe und den schma- len Säumen. Fig. 10. Anlage der Bursa seminalis (Ds) und des Penis (pe) in einem 2 mm langen Individuum. Fig. 11—20. Aphanostoma rhomboides (Jens.). Fig. 11. Bei auffallendem Lichte in ruhigem Kriechen betrachtet. Etwa 40 >< vergr. bs, Bursa seminalis; cp, Zentralparenchym; kr, Konkremente; o», Ovarium; sd, Stirndrüsen; ®s, Samenblase. Fig. 12. Quetschpräparat. Etwa 100 >< vergr. bs, Bursa seminalis; ds, muskulöser Ausführungsgang derselben; cp, Zentralparenchym; kr, Konkremente; », Mund; ot, Statocyste; oo, reifes Ei in Kernteilung (Riehtungskörperbildung ?); ov,, Vorderende des Ovariums; pe, Penis; p? und pi,, Pigmentzellen; sd, Stirn- drüsen; sdm, Mündungsfeld derselben; vs, Samenblase; & männliche und Q weib- liche Geschlechtsöffnung. Fig. 13. Reifes Spermatozoon. Fig. 14. Ein etwa 17 >< vergr. Tier im Profil, mit dem Hinterende (a) fest- seheftet und das Vorderende /b) tastend erhoben. Fig. 15. Ein noch nicht geschlechtsreifes Jugendstadium mit zahlreichen Vacuolen (v und v,) sowie Häufechen fettglänzender Tröpfchen (Zr); Mund (2) und Statocyste (of). Fig. 16—19. Der Penis in verschiedenen Stadien der Ausstreekung (Fig. 16 bis 18) und bei völliger Einziehung in die Samenblase (Fig. 19). pe, Penis; ps, muskulöse Wand des Antrum masculinum; vs, Samenblase. & männliche und O weibliche Geschlechtsöffnung; * ringförmige Einschnürung des Körpers. Fig. 20. Stark gefüllte Bursa seminalis (bs) mit ihrem von Drüsenepithel ausgekleideten Ausführungsgange (bs,), dessen Spitze (bs,), der weiblichen Ge- schlechtsöffnung (9) und der Muscularis des Antrum femininum (bsm). Fig. 21--23. Amphichoerus virescens (Oerst.). Fig. 21a—g. Einige Pigmentzellen des orangen Fleckenpaares mit und ohne lichtbrechende Körnchen. Fig. 22. Hinterende der beiden Ovarien (0v) und Bursa seminalis (bs) mit ihren chitinösen Mundstücken (ch). E “ Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. IT. 943 Fig. 23. Ein chitinöses Mundstück stärker vergrößert mit seiner Chitin- spitze (ch) und dem hellen Hofe (h) derselben. Tafel XII. Amphichoerus langerhanst (Graff). In Fig. 1—11 sind durchwegs die Stäbchendrüsen hellblau, die Zooxanthellen gelb getont. Die letzteren erscheinen in diesen Figuren etwas zu klein ge- zeichnet. Behandlung der Objekte: Sublimat, dann Alkohol und Hämatoxylin- Eosin-Tinktion. Die Umrisse sind mit der Camera gezeichnet. Buchstabenbezeiehnung zu Fig. 1—12. ad, Drüsen des Antrum | maseulinum ; am, Antrum masculinum; bs, Bursa seminalis; ch, chitinöse Mundstücke derselben; ce, Cilien; cp und cp,, Centralparenchym; ep, Epithel; Fr und Fr,, Fraß- objekte; g, Gehirn; gl, linkes Gehirnganglion ; gm, Gehirnmitte (Kommissur); gr, rechtes Gehirnganglion; An, Hautmuskelschlauch; %s, Kornsekret; kr, Konkre- mente; m, Mund; mdv, dorsoventrale Muskeln; »»f, Insertionen von Muskelfasern an dem Integumente; »l, longitudinale Muskeln; » und »,, Nerven; ne, Seiten- randnerv; n?, innerer dorsaler Längsnerv; 00—ov,,, Teile der Ovarien; ove, als scheinbarer Ovarialkanal erscheinende Parenchymlücke; ot, Statocyste; p, Körper- parenchym; pe, Penis; peh, Hinterwand desselben; pel, Lumen desselben; per, Muscularis desselben; pep, Epithel desselben; pev, Vorderwand desselben; p%k, Parenchymkerne; pt, Wand der Penistasche; pi,, Lumen derselben (Antrum masen- linum) ; ptn, Museularis derselben; ptp, Epithel derselben; rp, peripheres Paren- chym; s, Sinus genitalis; sd, Stirndrüsen ; sdın, Mündungsfeld derselben; sp, Sperma- masse; sid—std,,,,, Stäbehendrüsen; Ze und fe,, Hodenzellen; ©, Vacuolen des Parenchyms; od, Vasa deferentia; Z—Z,, amöboide Zellen des Zentralparenchyms; %, Zellen des Randparenchyms; x2—rx4, Zooxanthellen; $ männliche und Q weib- liche Geschlechtsöffnung. Fig. 1. Medianschnitt. 65 >x< vergr. Fig. 2—11. Querschnitte einer aus 510 Schnitten bestehenden Serie. 100 > vergr. Fig. 2 der 38., Fig. 3 der 40., Fig. 4 der 254., Fig. 5 der 276, Fig. 6 der 352., Fig. 7 der 363, Fig. 8 der 372, Fig. 9 der 394, Fig. 10 der 400., Fig. 11 der 413. Schnitt. Fig. 12. Stück aus einem Medianschnitte (in der Region von ep der Fig. 1). 300 >< vergr. Fig. 13. Chitinöses Mundstück der Bursa seminalis, nach dem Leben ge- zeichnet. ch, Chitinrohr mit seiner Matrix (ma); dr, Drüsenrosette; pa, Wand der Mundstückpapille; sp, Spermamasse. Tafel XIII. Fig. 1—7. Oonvoluta confusa n. sp. Fig. 1. Ein ruhig kriechendes Tier von unten betrachtet. Etwa 120 > vergr. Die grüne Färbung wird durch Zoochlorellen hervorgerufen. az, Augen; bs, Bursa seminalis; ch, Mundstück derselben; k und %k, Konkrementhaufen; »n, Mund; ö, Öhrchen des Vorderrandes; ot, Statoeyste; pe, Penis; pi, gelbes Haut- pigment; r, Ränder der bauchseits eingeschlagenen Seitenteile; sd, Stirndrüsen ; sdm, Mündungsfeld derselben; $ männliche und © weibliche Geschlechtsöffnung. Fig. 2—4. Verschiedene Formzustände des Körpers. Etwa 21 >< vergr. Fig. 5-6. Zwei Formen der Bursa seminalis, stärker vergr. bs, Samen- reservoir; ch, ehitinöses Mundstück; dr, Drüsenkranz an der Basis desselben; ma, Matrix des Mundstückes; @ weibliche Geschlechtsöffnung. 944 L. v. Graff, Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. 1. Fig. <. Diatomeen aus dem Parenchym, stark vergr. a und b, von der Fläche gesehen; e und d, von der Kante betrachtete leere Schalen. Fig, 8—17. Otocelis rubropunctata (0. Schm.). Fig. 8. Ein wenig kontrahiertes Exemplar von unten betrachtet. Etwa 210 x vergr. ar, Augen; bs, Bursa seminalis; cd, gelblich gefärbtes Zentral- parenchym; gö, Geschlechtsporus; m, Mund; ot, Statocyste; ov und o»,, Ovarien; sd, Stirndrüsen; sdm, Mündungsfeld derselben; te, Hodenfollikel; va, Vagina; vd, Vasa deferentia; vs, Samenblase. Fig. 9. Ein Auge, stärker vergrößert, von der Fläche betrachtet. Fig. 10. Ausgestrecktes Vorderende mit den Augen (a«) im Profil. Fig. 11. Ein rasch kriechendes Exemplar auf schwarzem Grunde. Etwa 45 >< vergr. 9, Gehirnregion, die übrigen Buchstaben wie in Fig. 8. Fig. 12. Ein Laichklumpen, schwach vergrößert. | Fig. 135—14. Der Copulationsapparat und seine Teile, in von der normalen abweichenden Lagerung. ds, Samenreservoir der Bursa seminalis; ch, Mund- stück derselben; de, Duetus ejaculatorius des Penis; 9gö, Geschlechtsporus; or, Ovarium; s, Sekrettropfen in der Bursa seminalis; sp, Spermaballen derselben; va, Vagina; vd, zum Penis ziehende Spermamasse; vs, Samenblase. Fig. 15. Penis, stark gequetscht, mit Samenblase (vs), Ductus ejaculatorius (de, glänzenden Sekrettröpfehen an der Spitze (pe) und der Geschlechtsöffnung (9). Fig. 17. Reifes Spermatozoon. « re ' 4 { U Fig. 18—20. Convoluta uhjanini n. Sp. Fig. 18. Ein wenig kontrahiertes Exemplar. Etwa 150 >< vergr. au, Augen; ot, Statocyste; pe, Pakete von pigmentierten Stäbchen; pe, Häufchen braun- gelber Pigmentkörnchen. Fig. 19. Das frei schwimmende Tier. Etwa 33 > vergr. Fig. 20. Reifes Spermatozoon. Fig. 21—28. Convoluta hipparchia Pereyasl. Fig. 21. Ein ruhig kriechendes Exemplar. Etwa 150 >< vergr. pe und p%, große verästelte Pigmentzellen; »,,, Häufchen des epithelialen Stäbchenpigmen- tes; ©, Parenchymvacuolen; vd, zum Penis herabziehende Spermamassen; * Ein- schlagstellen der ventralwärts gekrümmten Seitenränder (r.. Alle übrigen Buch- staben wie in Fig. 1. Fig. 22. Ein Exemplar mit bloß zwei sehr großen Pigmentzellen (pz), auf schwarzem Grunde die hyalinen Stellen des Vorderkörpers (p) darbietend. Etwa 33 >< VergrT. Fig. 23. Ein andres mit zwei etwas kleineren Pigmentzellen (p?), stärker vergrößert. Fig. 24. Ein Exemplar mit gleichmäßig verteilten kleinen Pigmentzellen, auf dem scheibenartig ausgebreiteten Vorderende kriechend, ebenso stark ver- größert wie Fig. 23. Fig. 25. Reifes Spermatozoon. Fig. 26. Bursa seminalis (bs) mit dem kugeligen Mundstück (ch), der Matrix ma) und dem Drüsenkranze (dr) desselben und der weiblichen Geschlechtsöffnung (9). Fig. 27—28. Zwei andre Formen des Bursamundstückes. Fig. 29. Convoluta sordida Graff. Fig. 29. Bursa seminalis (bs) mit Drüsenkranz (dr) und Mundstück (ch). i i Fig. 30—31. Proporus venenosus venenosus (0. Schm.). Fig. 30 a—d. Verschiedene Rhabditenformen. Fig. 31. Eine Rhabditenzelle, zweierlei Rhabditen (c und d) enthaltend. Das Duftorgan von Phassus Schamyl Chr. I. Anatomisch-histologischer Teil. Von Dr. P. Deegener (Berlin). Mit Taf. XIV. Im folgenden teile ich die Ergebnisse einer Untersuchung des Duftorgans von Phassus Schamyl Gg' mit, zu welcher mir der Ver- fasser des zweiten zur vorläufigen Ergänzung dienenden ethologischen Teils vorliegender Arbeit das Material freundlichst zur Verfügung stellte. Die Resultate sind naturgemäß in mehr als einer Hinsicht lückenhaft, weil die mir übergebenen Tiere nicht für eine histologische Bearbeitung vorbereitet und in Alkohol konserviert waren, und weil ich lebendes Material nicht zur Verfügung hatte. — Die Ergebnisse der Untersuchung sind folgende: Der duftbereitende Apparat liegt wie bei Hepralus hectus L. an den Tibien der Hinterbeine, erreicht jedoch bei weitem nicht den hohen Grad der Vollkommenheit, namentlich in der Ausbildung der Drüsenzellen, durch welche bei Hepialus hectus die ganze Tibia kolbenartig aufgetrieben wird. Soweit es sich an den getrockneten und in Alkohol aufbewahrten Stücken konstatieren läßt, ist die Tibia des dritten Beinpaares nicht kräftiger entwickelt, als bei den übrigen Beinen, und scheinbar auch in ihrer Gestalt nicht sehr erheblich modifiziert. Die fünfgliedrigen Tarsen der Hinterbeine sind etwas schwächer entwickelt und dürftiger beschuppt, als die der Vorder- und Mittelbeine. Wahrscheinlich werden die Hintertarsen zum Kriechen - und Anklammern von dem männlichen Phassus ebensowenig noch benutzt, wie von dem weiblichen /epialuıs hectus, und wir sehen hier den ersten Schritt zu der Rückbildung getan, welche der Hintertarsus bei dem männlichen Fepialus hectus erleidet. Zeitschrift £. wissensch. Zoologie. LXXVII. Bd. 17 246 P. Deegener, An der hinteren Fläche der Tibia (Fig. 2), welche etwas gegen die Basis des Abdomens geneigt erscheint, stehen die langen, dicht gedrängten Duftschuppen (Ds) in mehreren Längs- und Querreihen, ohne jedoch eine durchaus regelmäßige Anordnung erkennen zu lassen. Ihre’ Insertionsbecher beginnen nahe dem Tibiofemoralgelenk und lassen das distale Fünftel der Tibia frei. Die Duftschuppen erreichen eine Länge von 5—6 mm und werden distalwärts nur wenig kürzer. Ob die stumpfwinklige Biegung der distalen Schuppen, durch welche ihre äußere Hälfte nach hinten gerichtet wird, nur eine Folge der Präparation ist, oder dem natürlichen Verhalten entspricht, muß ich unentschieden lassen. Außerhalb des Duftfeldes ist die ganze Oberfläche der Tibia dicht mit Haarschuppen besetzt, deren Insertionsbecher von denen der Duftschuppen sich leicht durch ihre geringere Größe unterscheiden, an der Grenze des Duftfeldes aber verschiedene Übergänge erkennen lassen. | Das Duftfeld selbst (Fig. 2 Df) ist gegen die übrige Oberfläche der Tibia deutlich abgegrenzt durch eine scharfe Linie, welche an der Basis der Tibia einen Teil der Gelenkfläche bildet und das ganze Duftfeld umzieht. Sie läuft, nur an einer Stelle in der Nähe des distalen Endes unterbrochen und in mehrere Stränge aufgelöst, in sich selbst zurück. Am distalen Ende ragt das Duftfeld in Gestalt eines stumpfen Höckers über die Tibienoberfläche hinaus, welcher nur etwa zur Hälfte noch mit Duftschuppen besetzt ist. Zwischen diesem und der Gelenkfläche des Tibiotarsalgelenkes liegen noch zwei weitere stumpfe Höcker mit abgerundeten Konturen, welche nicht immer in der dargestellten (Fig. 2) Weise zur Beobachtung gelangten, sondern mehr unregelmäßige Umrisse zeigen können, ein Verhalten, welches möglicherweise als eine Folge der Schrumpfung durch die Behandlung mit Alkohol angesehen werden kann. Nach Behandlung mit Kalilauge und Färbung in einem Gemisch von Pikrinsäure und Säurefuchsin erscheint das Duftfeld blaßrot, die Grenzlinie, welche um dasselbe herumläuft, sowie die Ränder der Höcker tief rot, das Chitin der übrigen Teile gelb. Noch innerhalb der Grenzen des Duftfeldes finden sich an dessen Rändern Schuppen, welche in ihrem Bau und der Beschaffenheit ihrer Insertionsgruben den gewöhnlichen Schuppen vollkommen gleichen und durch Zwischenformen in die echten Duft- schuppen übergehen; nirgends aber finden sich Duft- und Haarschuppen untermischt. — Die Duftschuppen zeigen bei Phassus gerade das um- gekehrte Verhalten, wie bei Hepvalus hectus. Während sie bei dem E 4 | Das Duftorgan von Phassus Schamyl Chr. 1. | 947 letzteren an ihrem distalen Ende keulenförmig anschwellen, liegt die Erweiterung bei Phassus nahe der Basis (Fig. 1 und 2 Ds). Die er- weiterte basale Partie verengt sich in der Regel sehr allmählich und läuft in einen langen Endteil aus, welcher in den meisten Fällen vor der distalen Spitze wieder schwach anschwill. Am proximalen Ende besitzt jede Duftschuppe einen kurzen, mit einer zartwandigen, knopfförmigen Anschwellung versehenen Stiel, mittels dessen sie in der Insertionsgrube eingekeilt ist. Am Stiel und an der Basis zeigt das Chitin der Duftschuppen ein maschig-körneliges Gefüge. Im übrigen ist der ganze erweiterte Abschnitt dicht und deutlich der Länge nach gestreift und die zarten Leisten, von welchen die Streifung herrührt, stehen durch zahlreiche äußerst feine Querleistchen mit- einander in Verbindung (Fig. 3). Von den Längsleisten tritt eine nicht ganz konstante Anzahl stärker hervor und diese scheinen sich distalwärts in feinere Äste aufzulösen und basalwärts den übrigen, zarteren Längsleisten als Stütz- und Ausgangspunkt zu dienen. Nach dem verdünnten Ende zu wird das Chitin stärker und die Längs- und Querleisten verbreitern sich derart, daß die Partien, welche sie zwischen sich fassen, in Gestalt runder oder elliptischer, dünnhäntig geschlossener Poren erscheinen, welche hier und da ineinanderfließen. Die Längsleisten beschreiben hier eine sehr gestreckte Schrauben- windung. Am äußersten Ende ist die Duftschuppe abgerundet, zart- häutiger und entbehrt einer terminalen. Öffnung. Der Querschnitt der Duftschuppen ist an ihrem verschmälerten Ende im der Regel kreisförmig, seltener schwach elliptisch. Von der Chitinwand, welche ein vollkommen einheitliches, nirgends von Balken oder Röhren durch- setztes Lumen umschließt, springen die Leisten radiär als stumpfbe- srenzte Chitinverdickungen nach außen vor. Proximalwärts wird der Querschnitt mehr elliptisch und unregelmäßig, um schließlich sehr mannigfache Formen anzunehmen, da sich die ausgedehnte dünne Wand mehrfach in Falten legt. Diese Falten sind es, welche bei der Betrachtung der ganzen Schuppe als kräftiger hervortretende Längs- linien erscheinen; denn die Leisten sind überall gleichmäßig und proximal nur wenig schwächer entwickelt, als distal. Auch in der erweiterten proximalen Partie ist der Hohlraum durchaus einheitlich, aber pflegt hier in der Nähe der Basis in wechselnder Ausdehnung eine granulöse, geronnene Masse zu enthalten, welche mehr Vorliebe zu Säurefuchsin als zu Pikrinsäure erkennen läßt und über deren Natur und Bedeutung (Duftstoff?) ich nichts aussagen kann. Der Bau der Duftschuppen läßt vermuten, daß das Sekret der 17: 248 P. Deegener, gleich näher zu besprechenden Drüsenzellen in ihren Hohlraum hin- einfließt und diosmotisch durch die zarten Wandstellen zwischen den Leisten nach außen gelangt. Man könnte auch annehmen, daß die kinnen zwischen den Verdiekungsleisten an der Außenseite der Duft- schuppen die Bahnen abgeben, welche das durch die Duftporen aus- tretende Drüsensekret fortleiten und über eine große Verdunstungs- fläche ausbreiten; aber dann läßt sich der weite Hohlraum nicht recht verstehen und es zwingt überhaupt nichts zu der letzteren Annahme, da die dünnen Wandstellen der Diffusion sicher keine Schwierigkeit bereiten. Die Verdickungsleisten geben den zarten Schuppenwänden die erforderliche Resistenz. | Die Duftporen (Fig. 2 Dp), welche nur im Bereich des Duft- feldes entwickelt sind, unterscheiden sich von den Alveolen der übrigen die Tibia bekleidenden Schuppen durch ihre Größe und da- durch, daß sie das Integument von der äußeren bis zur inneren Fläche durchsetzen, während alle übrigen Alveolen innerhalb der Chitinschicht durch einen zelligen Pfropf der Matrix blind geschlossen werden. Ob sich bei dem lebenden Tier die Duftschuppen während der sexuellen Erregung aufrichten und spreizen, kann ich in Ermangelung eigner Beobachtungen nicht angeben; aber aus der Analogie mit den übrigen Lepidopterenmännchen, welche ein Duftorgan besitzen, wird es wahrscheinlich. Es müßte sich dann um einen Akt der Erektion handeln infolge des reichlichen Zuflusses von Drüsensekret; denn Muskeln als Erektoren der Schuppen fehlen in der Tibia. Jede Alveole läuft nach außen in zwei Schüppehen aus, welche so orien- tiert sind, daß sich die Duftschuppen nur in einer Ebene bewegen können (Fig. 3 Dp, $). Die Chitimnbekleidung der Tibia erleidet im Bereich des Duft- feldes eine geringe Modifikation. Sie besteht sonst aus einer äußeren, kräftigen, sehr deutlich senkrecht zur Oberfläche gestreiften Lamelle, auf welche nach innen eine vornehmlich an der vom Duftfeld abge- wandten Tibienseite schwache nur sehr undeutlich parallel zur Ober- fläche gestreifte Lamelle folgt, welche dem Matrixepithel. unmittelbar aufliegt. In der Farbmischung nach van Gieson nimmt die äußere Lamelle Pikrinsäure auf, die innere dagegen Säurefuchsin. Im Be- reich des Duftfeldes wird die äußere (gelbe) Lamelle dünn, während die innere (rote) sich stark verdickt (Fig. 1 Ch). Die Matrixschicht, welche die Chitinwand innen auskleidet, er- scheint in Gestalt eines nur im Umkreis der Duftschuppenstiele unter- brochenen Plattenepithels mit ziemlich zahlreichen Kernen und ohne Das Duftorgan von Phassus Schamyl Chr. I. 249 erkennbare Zellgrenzen (Fig. 1 und 4 Ep). Einen Einblick in die feinere Struktur dieses Epithels sowie der Kerne gestattete der Er- haltungszustand nicht. Die innerste Wand der Tibia, welche den zentralen nur von den Beinmuskeln (Fig. 4 mx) und einigen Tracheen- ästen (fr) durchzogenen Hohlraum direkt begrenzt, wird von einem bindegewebigen Häutehen mit spärlich eingestreuten Kernen gebildet (Fig. 1 und 4 Bk). Diese scheint außerhalb des Duftfeldes nicht ‘durchaus geschlossen zu sein, wobei allerdings im Auge zu behalten ist, daß die Konservierung für die Erhaltung des zarten Häutchens nicht günstig war. Es schmiegt sich stellenweise dem Epithel eng an, hebt sich an andern Stellen deutlich von ihm ab und tritt zum Teil auch auf die Muskeln über. Im Bereich des Duftfeldes wird die Bindegewebshaut zur inneren Auskleidung der Drüsenzellen, welche zwischen ihr und dem Epithel liegen. Die Drüsenzellen (Fig. 1 und 4 Dx) bilden keineswegs eine kon- tinuierliche Lage, sondern schieben sich einzeln oder in Gruppen zwischen die Bindegewebshaut und das Epithel ein. Sie liegen stets in unmittelbarer Umgebung der zarthäutigen, knopfförmigen, in der Regel in einem spitzen Winkel gegen das proximale Ende der Tibia geneigten Anschwellung des Duftschuppenepithels (Fig. 1), ohne sie jedoch in allen Fällen allseitig einzuschließen. Ob diese eine Öffnung zur Aufnahme des Drüsensekretes- besitzt, bleibt zweifelhaft. An dem mir vorliegenden Material läßt sie sich nirgends mit genügender Sicherheit nachweisen. Übrigens ist es sehr wohl möglich, daß der Duftstoff durch Diffusion in den Hohlraum der Stielkeule gelangt, der ein Duftreservoir darzustellen scheint. An den drüsenfreien Stellen des Duftfeldes legt sich die Bindegewebshaut entweder dem Epithel eng an, oder der Raum zwischen beiden ist von geronnener Hämolymphe ausgefüllt. Wie schon erwähnt, liegen die Drüsenzellen entweder einzeln oder zu Gruppen vereinigt. Am stärksten häufen sie sich am distalen Ende des Duftfeldes (Fig. 1) und hier pflegt der ganze Drüsenkomplex vom Epithel durch einen Blutraum (5l) abgedrängt und an der Wand der distalen, nicht mehr vom Duftfeld eingenommenen Tibienpartie durch die Bindegewebshaut suspendiert zu sein. Zu einer so starken Häufung der Drüsenzellen kommt es an keiner andern Stelle. Das Plasma der Drüsenzellen ist wabig-granulös und färbt sich intensiv gelb (Pikrinsäure), während die zarten Konturen in der van Gıesonschen Farbmischung einen violetten Ton annehmen. Wo zwei Drüsenzellen eng aneinandergepreßt liegen, verschwinden die Grenzen 250 P. Deegener, und es ist oft schwer oder unmöglich, im einzelnen Falle zu ent- scheiden, ob man nur eine oder mehrere Zellen vor sich hat. Der Kern gibt kein sicheres Kriterium; denn wie z. B. bei Nisoniades tages L. scheinen alle Drüsenzellen mehrere Kerne zu enthalten. In einzelnen Fällen fand ich vier kleinere Kerne in der Umgebung eines großen, sewöhnlich langgestreckten Kerns. Hinsichtlich ihrer feineren Struktur ließen meine Präparate keine Unterschiede zwischen den nur der Form und Größe nach verschiedenen Kernen erkennen. Inwiefern die Mehrkernigkeit auf die Verschmelzung mehrerer Drüsenzellen zurückgeführt werden kann, entzieht sich meiner Beurteilung. Viel- leicht gibt die Entwicklungsgeschichte einmal Auskunft darüber. Der übrige Hohlraum der Tibia wird nur von den Muskeln durchzogen, welche den Tarsus bewegen, und von einigen Tracheen- ästen. Hämolymphreste konnte ich nur zwischen der Bindegewebs- haut und den übrigen Geweben nachweisen. Ob hier der Blutdruck ähnlich wirkt, wie ich es für Hepialus hectus als wahrscheinlich an- senommen habe, läßt sich nur entscheiden an der Hand eines reich- lichen Materials, welches alle hierfür in Frage kommenden Zustände enthält. Eigentliche Schutztaschen zur Aufnahme der Tibien, in welchen diese wie bei FTepialus heetus verborgen werden könnten, ließen sich an dem mir zur Verfügung gestellten Material nicht nachweisen; wohl aber glaube ich deren Äquivalent in einer seichten Vertiefung jeder- seits an der Basis des Abdomens erkennen zu können. Die beiden Vertiefungen sind ventral durch einen ziemlich breiten stärker chiti- nisierten Zwischenraum der Bauchdecke voneinander getrennt und reichen seitlich bis zu einer Linie, welche man sich rechts und links von der Flügelwurzel gerade nach hinten gezogen denken kann. Ihre Gestalt ist bohnenförmig, die konkave Seite ist nach hinten, die konvexe nach vorn gerichtet. Die von einem stärkeren niedrigen Chitinwall umzogene Grube scheint von einer dünnen, ‘elastischen Haut ausgekleidet zu sein. Der hintere Rand wird von einer Falte gebildet, deren äußere Umgrenzung die Fortsetzung des die Grube umziehenden Chitinwalles darstellt. Dorsal- und ventralwärts seicht abfallend ist die Erhebung der Faltenkante in ihrer Mitte am höchsten. Indem diese zipfelförmige Falte sich nach vorn überklappt, umschließt sie eine kleine Tasche, welche sich nach vorn öffnet. Durch diese Falte erhält die Grube ihr nierenförmiges Aussehen. Die in Alkohol konservierten Tiere zeigten zum Teil die Tibia dicht an diese Grube angepreßt, und wahrscheinlich werden die Duftschuppen in der Ruhe E £ r Das Duftorgan von Phassus Schamyl Chr. 1. 251 wenigstens zum Teil in die hintere Tasche aufgenommen, von der zipfelförmigen Falte bedeckt und in ihrer geschützten Lage fixiert. Zur Aufnahme der ganzen Tibia erscheint die Tasche zu klein. Aller- dings würde aber erst die Untersuchung frischen Materials Aufschluß darüber geben können, in welchem Maße die Elastizität des Gruben- bodens ein Verbergen der Duftorgane möglich macht. Jedenfalls ist es interessant genug, daß sich bei dem kaukasischen Verwandten von Hepialus hectus eine der Schutztasche homologe Bildung zugleich mit dem tibialen Duftapparat vorfindet. Im vorstehenden habe ich eine Beschreibung des Duftorgans der Tibia von Phassus Schamyl gegeben. Ich will nun zum Schluß noch einen Vergleich zwischen der Tibia von Phassus Schamyl und Hepialus hectus anstellen, weil ich glaube, daß das Duftorgan des kaukasischen Hepialiden als eine primitivere Form angesehen werden kann, von welcher sich das höher entwickelte unsrer einheimischen Art ableiten läßt. Hinsichtlich der äußeren Gestalt ist eine Ähnlichkeit unverkenn- bar; sie spricht sich aus in der übereinstimmenden Lage des Poren- feldes, durch welche das Anpressen der Duftschuppen an die ventrale Basis des Abdomens in der Ruhelage ermöglicht wird, sowie durch die Lokalisierung des Duftfeldes und seine Abgrenzung gegen die übrigen Partien der Tibienwand durch eine Rinne, welche im Um- kreis der Porenwand von einer Leiste umgeben ist. Die Tibia von Phassus ist reicher mit Duftschuppen ausgestattet und das Porenfeld erscheint größer, wenn es auch nicht wie bei Hepialus hectus (vgl. Fig. 2 meiner Arbeit über das Duftorgan von Hepialus heetus, diese Zeitschr. LXXI, 2, 1902) bis zum distalen Tibienende reicht. Auf (den Unterschied im Bau der Duftschuppen habe ich schon hingewiesen, und das Vorhandensein eines in seiner Entwicklung nur erst schwach beeinflußten Tarsus ist ein Anzeichen dafür, daß es sich in Phassus mit Rücksicht auf das Duftorgan um die primitivere Form handelt. Der histologische Bau läßt bei beiden Species den gemeinsamen Grundtypus erkennen. Auf das Epithel folgen nach innen die sehr verschieden entwickelten Drüsenzellen, und diese sind in beiden Fällen nur an ihrer Innenseite von einer aus abgeplatteten Zellen gebildeten bindegewebigen Hüllhaut umgeben (vgl. Hepralus hectus Fig. 4 bh; Phassus Fig. 1 Dh). Bei aller sonstigen Verschiedenheit, namentlich in der Größe, haben die Drüsenzellen außer ihrer relativen Lage den Besitz mehrerer Kerne gemeinsam. Unter Berücksichtigung aller dieser Merkmale, sowie des 252 P. Deegener, Umstandes, daß sich bei beiden Formen ein Schutzorgan für die Duft- schuppen an der Basis des Abdomens vorfindet und daß die Lebens- weise und Werbung (vgl. den ethologischen Teil) der Tiere eine große Übereinstimmung zeigt, kann man sich unter Vorbehalt der von dem Studium der Entwicklungsgeschichte zu erwartenden Aufschlüsse vor- läufig folgendes Bild von der Entstehung des Duftorgans bei Hepvalus hectus aus einem dem von Phassus Schamyl ähnlichen konstruieren. Das Agens bei der weiteren Ausbildung war jedenfalls mit der höheren Vervollkommnung der Duftdrüsen als Produzenten des Lockduftes gegeben. Ob hier nur die sexuelle Selektion (deren Wirkung durch das Verhalten des weiblichen Hepialus hectus sehr wahrscheinlich semacht wird), oder auch äußere Einwirkungen in Betracht kommen, läßt sich schwer entscheiden. Mit Rücksicht auf die letzteren könnte man namentlich daran denken, daß die Vorfahren von Hepvalus hectus srößer waren, als ihre jetzt lebenden Deszendenten, und unter dem Einfluß äußerer Faktoren (Ernährung, Klima), welchem sie bei ihrer Ausbreitung unterworfen wurden, an Körpergröße verloren. Diese Größenabnahme hätte sich dann natürlich auch auf die Tibia er- strecken müssen und zu einer Verringerung des Volumens der im Geschlechtsleben der Tiere anscheinend so wichtigen Duftsubstanz geführt. Da aber nichts zu der Annahme berechtigt, daß mit der Abnahme der Körpergröße auch die Sinnesempfindlichkeit, in uns- rem Falle der Geruchssinn, gesteigert werde, so mußte die Ver- kleinerung des Duftorgans nachteilig wirken, wenn sie nicht in andrer Weise kompensiert wurde, nämlich durch die relative und absolute Größenzunahme der duftbereitenden Drüsen. Wodurch aber auch immer diese Vergrößerung veranlaßt wurde, jedenfalls muß man annehmen, daß bei den Ascendenten von Hepialus hec- tus außer den Duftdrüsen in der Tibia die Muskeln gelegen haben, welche den jetzt ganz rudimentären Tarsus bewegten und bei Phassus noch wohl entwickelt sind. Bei dem Schwund der Muskeln und der Rudimentation des Tarsus können zwei Faktoren mitgewirkt haben. Das Weibchen von Hepialus hectus, welches den dem Männ- chen früher eignen Tarsus noch besitzt, benutzt diesen niemals wie die Tarsen der vorderen Beinpaare. Wie sich Phassus in dieser Beziehung verhält, weiß ich nicht. Die Verkümmerung des Tarsus war also entweder eine Folge des Nichtgebrauchs, beim Männchen sicher wohl veranlaßt durch die Gewohnheit zum Schutz der Duft- schuppen die Hinterbeine an das Abdomen anzupressen; oder zweitens beeinflußte die starke Entwicklung der Drüsenzellen die Muskeln so Das Duftorgan von Phassus Schamyl Chr. 1. 253 _ nachhaltig, daß sie schließlich ganz verschwanden, und nahmen eine so reichliche Ernährung für sich in Anspruch, daß der Tarsus ver- kümmern mußte. Am wahrscheinlichsten ist es wohl, daß beide Faktoren gleichzeitig wirkten; denn aus der Rudimentation des Tarsus läßt sich wohl der Schwund der Muskeln, nicht aber aus letzterem verstehen, daß die Drüsenzellen nun auch größer werden mußten. Vielmehr hat allem Anschein nach die starke Entwicklung der Drüsenzellen auch dazu geführt, daß die Tibia sich auf Kosten des Tarsus verdickte und keulenförmig anschwoli. Eine Erklärung ver- langt noch der Umstand, daß der rudimentäre Tarsus bei Heprealus kectus nicht am distalen Ende der Tibia gefunden wird, sondern auf der dem Duftfeld abgewendeten Seite proximalwärts verlagert ist (vgl. Fig. 1 meiner Arbeit über Hepialus hectus). Vergleicht man hierzu die eben .erwähnte Figur mit Fig. 2 (Phassus), so erkennt man leicht,, daß bei einer Vergrößerung des Duftfeldes bei Phassus, welche nur in der Richtung nach dem distalen Ende stattfinden kann, weil proximal das Porenfeld an das Tibiofemoralgelenk an- srenzt, seitlich aber eine Vermehrung der Drüsenzellen und damit der Duftporen durch die schon stark vergrößerten Drüsenzellen selbst Einhalt geboten wurde, der Tarsus mehr und mehr an die dem Duftfeld gegenüberliegende Seite gedrängt werden und sich der Basis der Tibia nähern mußte, d.h. daß die Lagenveränderung des Tarsus bedingt wurde durch das Auswachsen der Tibia über das Tibiotarsal- gelenk hinaus. Die Entfernung der Insertion des rudimentären Tar- sus vom distalen Ende der Tibia gibt also den Maßstab ab für die Verlängerung der Tibia über ihre ursprüngliche Größe hinaus. Die Abnahme in der Anzahl der Poren, Duftschuppen und Drüsenzellen war mit der Vergrößerung der Drüsenzellen und der im Vergleich mit ihrer Größenzunahme nur geringen Erweiterung des Tibienhohl- raumes notwendig bestimmt. Indem die Drüsenzellen mehr oder minder senkrecht zur Wand des Porenfeldes anwuchsen, mußten sie mit ihrer vom Duftporus abgewandten Wand das bindegewebige Häutchen vor sich herschieben und der dem Duftfeld gegenüber liegenden Tibienwand schließlich bis zur Berührung nähern. Diese Teile der Bindegewebshaut sind dann entweder später verschwunden, oder mit denjenigen Partien der Bindegewebshaut verschmolzen, welche bei Phassus die dem Duftfeld abgewandte Seite der Tibia innen auskleidet. Dh der Fig. 4 (von Hepvalus hectus) würde dann diesem Verschmelzungsprodukt entsprechen. Auf Grund dieses Vor- ganges, mag nun das den Drüsen anliegende Blatt verschwunden 254 P. Deegener, oder mit dem andern verschmolzen sein, muß natürlich im Bereich des Duftfeldes an der Innenseite des Epithels das Häutchen fehlen, und das ist auch bei Hepialus hectus in der Tat der Fall. Be- merkenswert ist noch, daß die Bluträume bei Phassus sich nur zwi- schen dem Epithel und der Hüllhaut finden, in beiden Fällen also die Drüsenzellen von der Hämolymphe direkt umspült werden. Der primäre Tibienhohlraum, in welchem bei Phassus Muskeln und Tra- cheen liegen, ist bei FTepialus hectus ganz zum Schwund gebracht. Hier ist an der inneren Seite der Tracheen die Hüllhaut ebensowenig nachweisbar, wie zwischen den Tracheen und dem Epithel; sie scheint also in der ganzen Umgebung der Tracheen geschwunden zu sein. Während der Verlust der übrigen Schuppen (Haarschuppen) an der Tibia sieh leicht in Zusammenhang mit der vollkommeneren Ausbildung der das Duftorgan in der Ruhe aufnehmenden Schutz- taschen in ursächliche Verbindung bringen läßt, bin ich bei der Er- klärung der verschiedenen Ausbildung der Duftschuppen bei Phassus und Heprealus hectus auf die Vermuthung angewiesen, daß die Pro- duktion reichlicherer Sekretmassen die Befestigung der proximalen Schuppenwände notwendig machte und eine Umformung zur Folge hatte, welche bei /epialus hectus in der beschriebenen Weise reali- siert ist. Denn man kann daran zweifeln, daß die zarten Wände der Duftschuppen von Phassus einem gesteigerten Druck den er- forderlichen Widerstand zu leisten vermöchten. Vielleicht schlossen sich die Falten der proximalen Anschwellung zu den Kanälen, welche bei Fepialus hectus den proximalen Abschnitt der Duftschuppen durchziehen und erweiterte sich dafür die nur schwach angedeutete Endanschwellung von Phassus zu der distalen Keule, welche bei Hepialus hectus entwickelt ist. Zum Schlusse sei noch über die Werbung und den Flug von Hepivalus hectus folgendes nachgetragen: Durch wiederholte Beob- achtungen fand ich BAarreErrs (Cm. G. BARRETT, Singular habit of Hepialus hectus. Entomol. Monthly. Mag. vol. XXIII, p. 110) An- gabe betreffend die Copulation bestätigt; aber auch an meinen frühe- ren Angaben kann ich nichts ändern. Die Weibchen setzen sich häufig, jedoch stets erst nachdem sie. eine Zeitlang mit einem oder meist mit mehreren Männchen vereint geflogen haben, in der Nähe der Flugstelle der letzteren an einem Grashalm nieder und erwarten hier die Annäherung des männlichen Tieres. In den meisten Fällen wurde dann die Copulation in der von BArRETT beschriebenen Weise Das Duftorgan von Phassus Schamyl Chr. I. 5 vollzogen. Nicht selten aber auch blieb das Weibchen unbeachtet, ‚sei es, daß das Männchen es nicht finden konnte, sei es, daß die sexuelle Auslese dahin führte, das betreffende Weibchen zu ver- schmähen, eine Annahme, welche mit Rücksicht auf die bekannte _ rabies sexualis der Lepidopterenmännchen allerdings etwas gewagt erscheint. Für die Erscheinung, daß die Copulation bald im Fluge, bald in der eben erwähnten Weise erfolgt, habe ich keine befriedigende Erklärung gefunden; doch scheint mir die Möglichkeit nicht aus- geschlossen, daß die speziellen örtlichen Verhältnisse hiermit in Zu- sammenhang stehen. Der erste Fall trat da ein, wo Graswuchs fast sanz fehlte und der Boden mit Moos und ringsum mit Sträuchern (namentlich Rubus und Corylus) bedeckt war. Auf freien Plätzen mit spärlichem Graswuchs dagegen setzte sich das Weibchen, soweit ich es beobachtet habe, stets an einen Grashalm, um die Annäherung des Männchens abzuwarten, mit welchem es vorher gependelt hatte. In beiden Fällen aber ist es das Weibehen, welches das andre Ge- schlecht zuerst aufsucht, wahrscheinlich geleitet und angezogen durch den Lockduft. II. Ethologischer Teil. Von Chatschatur Schaposchnikow. Eine Reihe von mehr oder weniger sorgfältig angestellten auf mehr als hundert Exemplare sich erstreckenden Beobachtungen ge- stattet mir die folgenden Tatsachen zu veröffentlichen, welche, wie ich glaube, mit einiger Wahrscheinlichkeit zur Lösung der Frage nach der Bedeutung des Duftorgans im Leben des Phassus Schamyl beizutragen imstande sind. Die Schmetterlinge fliegen unmittelbar nach Sonnenuntergang in der Dämmerung. Doch erscheinen nicht beide Geschlechter gleich- zeitig, sondern zuerst das Männchen und einige Minuten später das Weibehen. Auch beträgt die Dauer des Fluges beim Weibchen etwas mehr (20 Minuten), als beim männlichen Tier, welches nicht länger _ als 10—15 Minuten fliegt. Ebenso wird hinsichtlich des Beginnes des Fluges eine Verschiedenheit beobachtet. Die Schmetterlinge 256 Chatschatur Schaposchnikow, fliegen in der überwiegenden Mehrzahl der Fälle am Saume eines Waldes, an feuchten Stellen und sie erscheinen gewöhnlich aus dem Diekicht der Sträucher, ein wenig über dem Gras oder den Pflanzen schwebend, welche ihre Flugstellen bedecken, und fliegen ungefähr parallel dem Waldsaum. Hierbei bemerkt man schon von vornherein einen Unterschied zwischen beiden Geschlechtern. Das Männchen fliegt schneller und zwar in einer kurzen scharfwinklig abgebrochenen, unregelmäßigen, in verschiedenen Ebenen gelegenen Ziekzacklinie, um dann in einer nicht sehr großen Einbuchtung der Waldlisiere mit dem »Pendeln« zu beginnen. Nachdem es zuweilen einige Kreise beschrieben hat, fliegt es auf einen neuen Platz und pendelt dort längere Zeit. Das Weibchen fliegt ein wenig langsamer und man bemerkt keine scharfen Ecken in ihrer Fluglinie. Diese liegt fast ganz in einer Ebene und stellt sich dar als eine Schlangenlinie, ungefähr wie die Projektion des männlichen Ziekzackfluges auf eine Ebene. Das Weibchen »pendelt« wie das Männchen, aber mit geringerer Ausdauer; gewöhnlich gelang es, dasselbe in der Gesellschaft von ein oder zwei Männchen pendelnd zu finden und zwar flog dann das Weib- chen entweder weiter, nachdem es mit dem Männchen zusammen gependelt hatte, oder es setzte sich rasch auf den Zweig eines nahe stehenden Strauches in gleicher Entfernung vom Erdboden wie das pendelnde Männchen, welches sich dann auf das sitzende Weibchen stürzte. Nachdem in wenigen Augenblicken, während das Männchen auf dem Körper des Weibchen sitzt, das Ende des männlichen an dem des weiblichen Abdomens befestigt ist, läßt sich das Männchen nach hinten herabfallen, so daß es nur noch mittels der Copulations- organe am Weibchen befestigt ist. In dieser Lage gleicht die Ge- stalt der Schmetterlinge einem zusammengerollten vertrockneten Blatte. Diese Ähnlichkeit kann ihnen um so mehr zum Schutze dienen, als bei den Pflanzen, auf welchen sie gewöhnlich sitzen (wie z. B. Hasel- sträucher, Holunder), die an den Zweigen vertrockneten Blätter in Größe, Form und Färbung dem sitzenden Schmetterlinge sehr ähnlich sind. Die Verschiedenheit des Fluges beim Männchen und Weibchen scheint mit der Form der Flügel in Zusammenhang zu stehen: das Männchen hat nämlich viel spitzere Vorderflügel und an deren Außen- rand einen ziemlich tiefen Ausschnitt. Für den Flug kann dieser Unterschied in unserm Fall dadurch von Vorteil sein, daß er den Falter in den Stand setzt, die Richtung des Fluges plötzlich umzu- kehren, was namentlich den Pendelflug erleichtert. Ist diese Auf- Das Duftorgan von Phassus Schamyl Chr. IH. 257 fassung richtig, so wird es verständlich, warum das Männchen, wel- ches stärker pendelt, für den bezeichneten Flug in höherem Grade geeignete Flügel besitzt, als das Weibchen. Ein weiterer Unterschied liest in der Behaarung der Flügel: beim Männchen sind die Vorder- Hügel auf der Unterseite im zweiten Feld vom Vorderrand, in einigen Hinterrandfeldern und auf einem Querband parallel zum Außenrand und die Hinterflügel auf der Oberseite an der Wurzelhälfte und auf der Unterseite am Innenrande mit langen, dünnen, zarten Härchen bedeckt. Diese Härchen sind dagegen bei dem Weibchen nur sehr unbedeutend entwickelt. Mit diesem Unterschied in der Behaarung beim Männchen und Weibchen steht Phassus Schamzyl nicht isoliert unter den Hepialiden: gute Beispiele hierfür geben Zelotypia stacer Seott. und viele andre Phassus-Arten. Auf Grund der Untersuchungen mehrerer Vertreter der Hepialiden kann man zu folgendem allgemeinen Schlusse gelangen: Bei den Arten mit zugespitzten Vorderflügeln und geschweiftem Außenrande finden sich, so weit mir bekannt, wohl entwickelte Härchen!); da- segen besitzen die Hepialiden mit einfachen, ganzrandigen Flügeln diese langen Härchen nicht. Hieraus ergibt sich, dal ein Zusammen- hang besteht zwischen dem charakteristischen Fluge und der Haar- bekleidung der Flügel. Ich bedaure sehr, daß es mir nicht gelang, in der Literatur Angaben über die Art des Fluges der genannten Hepialiden zu finden, auf Grund deren sich die Frage nach der Be- deutung der Haare entscheiden ließe. Man könnte an folgende Mög- lichkeiten denken: 1) Vergrößerung der Oberfläche des Flügels ohne Verstärkung des Widerstandes der Luft beim Emporheben der Flügel, wie dies beispielsweise der Fall ist unter den Coleopteren in den Fami- lien der Trichopterygiden und Hydroscophiden, den Lepidopteren bei Tineinen in den Gattungen Coleophora und Nepticula, bei den Tri- chopteren s. Phryganeiden z. B. bei der Gattung Hydroptila, ferner bei den Physopoden s. Thysanopteren, unter den orthorhaphen Dipteren bei den Nematoceren (z. B. Phlebotomus und Psychoda) und schließlich bei den Hymenopteren in der Familie der Proetotrypiden (Mymaridae) 2. Ich will hier besonders darauf aufmerksam machen, daß es sich 1 Zelotypia stacei Seott. Phassus giganteus Herr. Schaf. Leto venus Stoll. Phassus argionides Walk. Oenetus hectori Butl. Phassus argetifirus Walk. 2 JAKOBSON in: »Hor. Soc. Ent. Ross.« 1901. S. IV—V. 258 - Chatschatur Schaposchnikow, bei den angeführten Formen um die kleineren Vertreter der Insekten- welt handelt. F 2) Können die Haare die Aufgabe haben das Geräusch zu ver- mindern, welches bei den schnellen Bewegungen der Flügel und bei starken Wendungen des pendelnden Schmetterlinges notwendig ent- stehen muß. Gegen die erste Erklärung spricht sowohl die Lage als auch die Gestalt der Härchen bei den Hepialiden. Sie sind zu zart und stellen bei einigen Arten, wie z. B. Zelotypea stacei Scott, einen langen weichen Flaum dar. Ferner stehen sie nicht gerade von dem Rande des Flügels ab, sondern finden sich an den Vorderflügeln in der Nähe des Vorder- randes, quer über die Mitte verlaufend, und in der Nähe des Hinter- randes auf den Hinterflügeln, jedoch nur auf der inneren Hälfte jedes Flügels und bei einigen Arten ebenso angeordnet wie an den Vorderflügeln. Diese Tatsachen bestätigen vielmehr sehr gut die zweite Vermutung, daß es sich bei den Härchen um ein Mittel handelt einen geräuschlosen Flug hervorzubringen. Und diese Vorrichtung zu einem geräuschlosen Fluge besitzt besonders das männliche Geschlecht, dessen Flug namentlich ohne sie mit Geräusch verbunden sein müßte. Es fragt sich nur, ob die Geräuschlosigkeit des Fluges eine bio- logische Bedeutung hat. An den Stellen, an welchen, und in der Zeit, zu welcher Phassus Schamyl fliegt, können wohl nur die Fledermäuse als Feinde in Frage kommen. Es gelang mir nicht selten, da, wo Phassus Schamyl sich pendelnd aufhält, mehr oder weniger häufig fliegende Fledermäuse zu beobachten. Nach sorgfältigem Suchen gelang es mir an zwei oder drei Stellen Flügelreste zu finden. Beim Vergleich der Zahl dieser Reste mit der Anzahl der von mir in diesem Gebiete ange- troffenen Exemplare von Phassus Schamyl erhält man nur einen sehr geringen Prozentsatz. Jedenfalls ergibt sich aus dem Umstand, daß überhaupt Reste gefunden werden, die Tatsache, daB Phassus Scha- myl irgend welche ihn fressende Feinde hat. Ich kann durchaus nicht mit Sicherheit behaupten, daß Phassus Schamyl von den Fleder- mäusen gefangen und gefressen wird, aber von allen möglichen Feinden sind es diese am wahrscheinlichsten, nach den Fundstellen der Flügel und der Art, wie sie zerbissen sind zu urteilen. Da nun die Fleder- mäuse ihre Beute nach dem Geräusche fangen, so ist es verständlich, L daß die Geräuschlosigkeit des Fluges für Phassus Schamyl von großer i Bedeutung sein muß. Das Duftorgan von Phassus Schamyl Chr. 1. 259 Der erwähnten Ursachen wegen können weder Gesicht noch ‘ Gehör der Hepialiden sich zum Nutzen der Sexualfunktion speziell _ entwickeln und von den uns bekannten Sinnen kann sich nur der Geruch im Interesse der Erhaltung der Art verfeinern, also hat dieser bei dem Aufsuchen eines Geschlechtes durch das andre in erster Linie Bedeutung. Das Weibchen legt etwa 2000 Eier, welche von unbedeutender Größe sind, aber infolge ihrer großen Anzahl eine bedeutende Masse bilden, welche das Weibehen minder beweglich als das Männchen macht. Die Männchen sind sehr leidenschaftlich. Dies zeigt sich darin, daß es mir oft gelang, zwei Männchen auf einem Weibchen sitzend zu beobachten und ich begegnete gelegentlich sogar drei und vier Männchen auf einem Weibchen. Die Männchen fliegen nämlich an den Stellen, an welchen die Weibchen ihre Eier ausstreuen. Wie schon erwähnt fliegen die Männchen früher als die Weibchen; sehr denkbar auch, daß ihre Brunst die Ursache ist. Es ist auch möglich, daß das Männchen seiner sexuellen Aktivität und Leidenschaftlichkeit wegen an der für die Begegnung mit dem Weibchen günstigsten Stelle, nachdem es sie gewählt hat, nicht ruhig sitzen bleibt, sondern sich fliegend von einer Seite zur andern wirft. Bei diesem Verhalten des Männchens von Phassus Schamyl hätten diejenigen Tiere die meiste Aussicht Nachkommen zu hinterlassen, welche 1) die von den Weibchen am liebsten besuchten Orte am sichersten auswählen können und 2) diejenigen, welche von den Weibchen am schnellsten bemerkt werden. Da die Tiere in der Dunkelheit geräuschlos fliegen und keine auffallende Färbung! haben, kann jedenfalls nur der Geruchsinn das Auffinden des andern Geschlechts vermitteln. Das Männchen, welches den intensivsten Duft ausströmt, wird demnach am leichtesten von dem Weibchen gefunden werden müssen. Unter diesen Umständen konnte bei dem Männchen der eigentümliche Duftapparat sich ent- wickeln. Der Aufenthaltsort und die Benutzung seines Duftapparates waren der Anlaß zu der besonderen Art seines Fluges, des »Pendelns«, 1 Es ist sehr wahrscheinlich, daß bei Hepialus humuli L., einer Art, deren Männchen weiße Flügel haben, diese weiße Färbung beim Aufsuchen des gelb- gefärbten Weibchens eine große Bedeutung hat, worauf DArwın (»Die Abstam- mung des Menschen und die geschlechtliche Zuchtwahl«) und FRASER (»Sexual selection« in »Natura«, April 1871, S. 489) hinweisen. Wenn die genannten For- scher als Mittel zum Auffinden des Männchens durch das Weibchen nur den Gesichtssinn in Betracht ziehen, so ist dies bei ihrer Unkenntnis der Duftorgane der Hepialiden sehr begreiflich. 260 Chatschatur Schaposchnikow, Das Duftorg. von Phassus Schamyl Chr. II. auf der einmal erwählten Stelle. Aber es bleibt fraglich, ob es die einzige Bedeutung des Duftapparates ist, die Aufmerksamkeit des Weibehens auf das Männchen zu lenken. Es geschieht nicht selten, daß das Weibchen irgend ein Männchen »findet, mit ihm einige Zeit zusammen pendelt und dann doch fortfliegt. Sein Flug, bevor es mit dem Männchen zusammen pendelt, und nachdem es mit ihm ge- pendelt hat, zeigt, daß es das Männchen sucht, sich aber mit dem &efundenen Männchen nicht begnügt. Weder auf das Gesicht noch auf das Gehör des Weibehens kann ein Männchen stärker als das andre wirken (der früher erwähnten Ursachen wegen). Es ist vor- auszusetzen, daß der ausströmende Duft auch eine das Weibchen erregende Wirkung hat. Eine Bestätigung dieser Vermutung geben die allerdings nur unvollständigen Beobachtungen über die Vereinigung des Männchens mit dem Weibchen bei verschiedenem Wetter, daß nämlich die Weibchen bei ruhigem Wetter schneller und öfter mit dem Männchen sich verbinden, als bei windigem, d. h. unter der Bedingung, daß der Duft nicht verweht wird, sondern an einer Stelle konzentriert bleibt. Es ist sehr wahrscheinlich, daß diese beiden Funktionen des Duftapparates für die Biologie in erster Linie Be- deutung haben. Berlin, im Mai 1904. Erklärung der Abbildungen. Bedeutung der Abkürzungen: Bh, Bindegewebshülle ; Ds, Duftschuppen ; S, Schüppchen des Duft- Bl, Blut; Dx», Drüsenzellen; porus; Ch, Chitin; Ep, Epithel; sc, Haarschuppen; Df, Duftfeld (Porenfeld); fe, Femur; ta, Tarsus; Dp, Duftporus; mu, Muskel; ti, Tibia; ir, Tracheen. Tafel XIV. Fig. 1. Längsschnitt durch die Tibia: letzter (distaler) Drüsenkomplex mit Duftschuppe. Vergr. 180/1. Fig. 2. Tibia mit Porenfeld und einer Duftschuppe. Etwas schematisiert nach einem macerierten und mit Pikrinsäure + Säurefuchsin gefärbten Objekt. Vergr. 15/1. Fig. 3. Duftporus mit dem proximalen Ende der Duftschuppe. Vergr. 360/1. Fig. 4. Querschnitt durch die Tibia im Bereich des Duftfeldes. Vergr. 40/1. - Über den Perinealsack von Cavia cobaya und seine Drüsen. Von Dr. Siegfried Grosz. (Aus dem I. anatomischen Institute der K. K. Universität in Wien.) Mit 5 Figuren im Text. Im Verlaufe einer vergleichend-anatomischen Arbeit über die männlichen Geschlechtsorgane der Säuger, mit welcher ich zur Zeit im hiesigen Institute beschäftigt bin, habe ich auch Gelegenheit ge- nommen mehrere Exemplare von Cavia cobaya zu untersuchen und bin hierbei auf eine Bildung aufmerksam geworden, deren Vorhanden- sein in der bezüglichen Literatur nicht vermerkt erscheint. Es handelt sich um einen bei beiden Geschlechtern vorkommen- den Perinealsack, in welchen zwei mächtig ausgebildete Talgdrüsenkörper ausmünden. Über das Vorkommen eines solchen bei Cavia fehlt, wie erwähnt, in den einschlägigen Arbeiten von Pr£vosr und Dumas, LevDis, POUSARGUES, OUDEMANS, DISSELHORST, RAUTHER jeglicher Hinweis. Auch die soeben erschienene zusammenfassende Darstellung von DissELHORST (ÖPPEL, Lehrbuch der vergleichenden mikroskopischen Anatomie, IV. Teil) enthält lediglich die von RAUTHER übernommene Bemerkung, daß »Inguinal- und Analdrüsen dem Meerschweinchen fehlen«. Demgegenüber macht GRoOTE darauf aufmerksam, daß unter den Nagern der Hase, das Kaninchen und das Meerschweinchen im Besitze von Analdrüsen seien. Ferner finde ich zufällig in einer Arbeit von RICHARD ALTMANN »über die Fettumsetzungen im Orga- nismus« (Archiv für Anatomie und Entwicklungsgeschichte 1899, Supplementband) »die großen Talgdrüsenkonglomerate, welche man in der Inguinalfalte des Kaninchens, am After des Meerschwein- chens und anderswo findet« angeführt. Die Morphologie dieser Bildung lag wohl den besonderen Zwecken des Autors fern, und es Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVIL. Bd. 18 262 Siegfried Grosz, ist aus der angeführten Textierung und andern Stellen seiner Arbeit nicht klar zu ersehen, ob er, wie ich vermute, die untersuchten Talg- drüsen als Analdrüsen angesprochen habe. Nicht unerwähnt soll bleiben, daß in der Cyelopaedia von Topp und einer Mitteilung von FRANK J. CoLE die Beschreibung eines so- . genannten »intromittent sac« bei männlichen Exemplaren von Cavia cobaya enthalten ist. Der intromittent sac ist ein vorstülpbarer Präputial- sack, in welchem der Penis während der Zeit sexueller Untätigkeit ruht. Von dem Vorhandensein der an ihm beschriebenen besonderen Einrichtungen konnte ich mich wiederholt überzeugen, jedenfalls aber hat der intromittent sac mit unserm Perinealsack nichts gemein. Als Perineal- oder Präscrotaldrüsen hat man bei den Viverrinae einen Drüsenapparat bezeichnet, dessen Sekret sich in einen zwischen Urogenitalmündung und After gelegenen Sack ergießt. Diese Drüsen kommen nach Bronn (Klassen und Ordnungen des Tierreichs, VI. Bd., S. 961) nur bei den zur Gruppe der Viverrinae gerechneten Tieren, also Virerra, Genetta, Paradoxurus, Arctitis, Nau- dinia, und auch hier in sehr verschiedener Ausbildung vor. Ihre höchste Ausbildung erreichen diese »Zibetdrüsen« bei den Arten der Gattung Viverra. So sind sie bei Viverra civetia ein Paar median- wärts aneinanderstoßende Drüsen, welche beim Männchen zwischen Penis und Serotum gelegen sind, beim Weibchen zwischen Vagina und Anus. Das Sekret ergießt sich aus der zentralen Höhlung jeder Drüse durch zahlreiche fast mikroskopische Öffnungen in einen großen Beutel, welcher durch einen sagittalen Schlitz, länger als Vulva oder Anus, mit der Außenwelt kommuniziert. Die Innenfläche des Beutels, welcher dem Zibet zum Reservoir dient, ist behaart und durch zahl- reiche Falten ausgezeichnet. Bei Arctitis und Paradoxurus ergießt sich das Sekret in eine nackte Vertiefung vor dem Anus. Bei Naudinia münden die Drüsen auf einer nackten, ebenso ge- legenen Hautstelle aus. Bei allen Viverrinen werden die Perineal- drüsen von Muskelscheiden bekleidet, während die Präputialdrüsen nur von Bindegewebe umgeben sind. DisseLuorst erwähnt dieser Bildungen nicht? spricht vielmehr nur von Analdrüsen bei den Viverrinen. Demsesenks möchten wir betonen, daß die Analdrüsen, so weit die vorliegenden Untersuchungen Aufklärung schaffen, in den Analteil des Rectums oder dessen un- mittelbare Umgebung auszumünden pflegen und überdies topographisch dem Rectum sich angliedern. Für den Talgdrüsenanteil der Analdrüse von Talpa hat RauUTHER nachgewiesen, daß die Ausführungsgänge Über den Perinealsack von Cavia cobaya und seine Drüsen. 263 desselben sich abwärts bis auf den äußersten Rand des die After- - öffnung umgebenden Hautwalles verfolgen lassen, wo sie sich auf die Hautoberfläche öffnen. R. Bei Mus decumanus finde ich um den Analteil des Reetums, so weit derselbe Plattenepithel aufweist, große Talgdrüsenanhäufungen, welche selbständig oder an Haarfollikel angeschlossen in denselben münden. | Über die bezüglichen genaueren Verhältnisse, die sich von der herkömmlichen Beschreibung nicht unwesentlich entfernen, werde ich andernorts berichten. Ich lasse nunmehr zunächst den äußeren Befund, wie er sich bei Betrachtung der in situ befindlichen Teile eines männlichen Exem- plars von Cavia cobaya ergibt, folgen: In der Perinealgegend sieht man zwei längsverlaufende Wülste mit dazwischenliegender sagittaler Spalte, die seitlich in die Haut Biol. Fig. 2. Perinealsack von Caviu cobaya 5. Ansicht von Perinealsack und zugehörige Drüse von (avia cobaya . außen nach Auseinanderdrängung der seitlichen Ansicht von der Seite. P, Penis; ?s, Perinealsack; Wülste. Pr, Präputialöffnung; Ps, Perineal- Dr, Drüsenkörper; Cp, Crus penis; CD, CowpeErsche sack; DA, Drüsenausführungsgang; 4A, Anus. Drüse; R. Rectum. über dem Cremastersack übergehen. Zieht man diese Wülste aus- einander, so zeigt sich am caudalen Ende der Spalte die Ausmündung des Rectums, vor derselben eine taschenförmige Einsenkung der Haut, die eine gefaltete Oberfläche zeigt und mit feinen Härchen besetzt ist. Die Tasche ist etwa 1 cm lang, etwa 3/, em tief. Am Grunde der Tasche verläuft eine Längsleiste (Fig. 1 und 3). Das Rectum ist gegen die Tasche durch eine quere Leiste geschieden. An den Abhängen der den Tascheneingang begrenzenden Wülste findet sich jederseits knapp vor dem Reetum eine feine Öffnung, aus welcher bei Druck eine geringe Menge eines schmierigen Sekrets jez 264 Siegfried Grosz, entleert wird. In der Tasche selbst befindet sich ebensolches Sekret, Detritus, von durchdringendem Geruche. Ventralwärts seichter werdend läuft die Tasche in ein kleines oberflächliches ebenes Hautfeld aus, an dessen vorderer Begrenzung der Präputialsack sich öffnet. Nach erfolgter Bloßlegung der Muskeln des Beckenbodens und der lateralen Wand der Tasche läßt sich folgender Befund erheben: Der den Tascheneingang jederseits begrenzende Wulst wird erzeugt durch eine kompakte Anhäufung von Drüsensubstanz, welche unmittelbar Fig. 3. Medianer Sagittalschnitt durch das Becken von Cavia cobaya (5. Vor der Analöffnung der Perineal- sack sichtbar. A, Anus; Ps, Perinealsack. unter der Haut gelegen ist und lateralwärts, namentlich in ihrem hinteren Anteile von einer dünnen Muskelschicht bedeckt ist. Der Drüsenkörper ist namentlich im caudalen Abschnitte beson- ders stark entwickelt und bedeckt hier die ganze Seitenwand der Tasche, nach vorn hin wird er allmählich dünner, so daß der vordere Teil des Taschenbodens drüsenfrei bleibt. Namentlich im vorderen Anteile des Drüsenkörpers ist dessen Aufbau aus kleinen Läppchen schon makroskopisch deutlich, einzelne dieser Läppchen schieben sich bis an die Präputialöffnung vor (Fig. 2). Der Perinealsack liegt auf der Außenfläche des M. bulbocaver- nosus. Dieser bildet eine breite Platte, die an ihrem hinteren Rande mit der Eigenmuskulatur des Reetums und mit dem Steißbein — Über den Perinealsack von Cavia cobaya und seine Drüsen. 265 zusammenhängt. Von der Stelle dieses Muskelzusammenhanges geht eben jene dünne Muskelplatte aus, welche den caudalen Anteil des Drüsenkörpers bedeckt. Behufs histologischer Untersuchung wurde der Perinealsack samt zugehörigem Drüsenkörper nach Fixierung in Formol, Härtung in steigendem Alkohol in Paraffın eingebettet und in eine fortlaufende Schnittserie zerlegt. Es wurde ein Objekt senkrecht zu den äußeren Perinealwülsten, ein zweites zur Gewinnung eines Über- sichtsbildes parallel mit den- selben senkrecht zur Sagit- talen geschnitten. Es ergibt sich bei mikro- skopischer Untersuchung, daß jeder der Drüsenkörper ein mächtiges Agglomerat von Talgdrüsenläppchen dar- stellt, welche mit zahlreichen Mündungen in den Perineal- sack auslaufen. Die Zellen der Drüsen- läppchen zeigen zum Teil ein wabiges Protoplasma mit zentralem, gut erhaltenem Kerne, zum Teil sind nur die Zellgrenzen erhalten, der Kern geschrumpft, endlich U | sind noch weitere Stufen Vape des Zellzerfalles vorhanden, Fig. 2. x ‘ Sagittalschnitt durch das Becken von Cavia cobaya ©. Die also die bekannten Stadien hintere Perineallippe ist zur Verdeutlichung des Sackes nach ‚der sekretorischen Tätigkeit "r!er gedrängt. en a einer acinösen Drüse, bei welcher die Sekretbildung unter Zugrundegehen der Zelle vor sich geht. Zwischen größeren Abschnitten der Acini finden sich Züge quer- gestreifter Muskulatur, und zwar teils einzelne Fasern, teils kleine Bündel solcher. Wiederholt gewinnt man den Eindruck, dab die ie auch in die Läppchen einstrahlen, da man mehrfach Quer- schnitte von Läppchen antrifft, in deren Een eine quergetroffene Fi Muskelfaser liegt. 266 Siegfried Grosz, Da und dort sind größere, von geschichtetem Plattenepithel aus- gekleidete Hohlräume sichtbar, von Detritus erfüllt. Die Ausmündung der Drüsen geschieht sehr häufig in Beziehung zu einem Haarfollikel, doch gilt dies vornehmlich für die kleineren Läppcehen, während die größeren, die in ihrem Zentrum häufig einen der beschriebenen Hohlräume aufweisen, dieser Beziehung zu Haaren entbehren. Von einem solchen zentralen Hohlraum führt dann ein ziemlich langer Gang direkt in den Perinealsack. 1 Fig. 5. Schräger Frontalschnitt durch den Perinealsack mit seinem Drüsenkörper und das Rectum von Cavia cobaya &. Lupenvergrößerung 1:6. Ps, Perinealsack; R, Rectum; Dr, Drüsenkörper. Die Wand des Perinealsackes zeigt sich vielfach gebuchtet, mit feinen Härchen besetzt. Das Stratum ceorneum ist mächtig verdickt, aufgefasert — im ganzen zeigt also die Perinealsackwand den Typus des Integuments. Das Rectum ist gegen die Drüsenkörper durch die Muskelschicht des Sphincter ani externus abgegrenzt (Fig. 5). Bei weiblichen Exemplaren von Cavia cobaya findet sich bei Betrachtung der fraglichen Teile in situ ein sagittaler Spalt, in welchen Rectum, Vagina und Urethra münden. Nach Auseinander- drängen der den Spalt begrenzenden seitlichen Wülste sieht man Über den Perinealsack von Cavia cobaya und seine Drüsen. 967 zwischen Anal- und Vaginalöffnung eine quergestellte Tasche, die sich noch unter die seitlichen Wülste eine kurze Strecke weit blind- sackartig fortsetzt. Dadurch erscheint das Perineum in zwei Lippen gespalten (Fig. 4). Die zugehörigen Talgdrüsenkörper sind schwächer entwickelt als bei den männlichen Exemplaren und zeigen under die stärkste Ausbildung. Wie mikroskopische Durchschnitte lehren, liegt der Drüsenkörper in einem mächtigen Mantel von Fettgewebe, das nach verschiedenen Richtungen von quergestreiften Muskelfasern durchzogen wird. Möglicherweise ist die Dicke des Fettmantels eine nach Jahres- zeiten schwankende, der Drüsenkörper kann sich dann auf Kosten des umgebenden Fettgewebes, indem er dasselbe nach außen ver- drängt, vergrößern. In Analogie mit ähnlichen bei Säugern vorkommenden Bildungen ist die Vermutung wohl gerechtfertigt, daß diese Einrichtungen zur gegenseitigen Anlockung der Geschlechter dienen und somit auch funktionell dem Genitalapparate zugehören. Wien, im Mai 1904. Literatur, FRANK J. COLE, On the structure and morphology of the intromittent sac of the male guinea-pig. Journ. of anat. and phys. XXXI. Bd. 189. DISSELHORST, Die accessorischen Geschlechtsdrüsen der Wirbelthiere. Wiesbaden 1897. —— Ausführapparat und Anhangsdrüsen der männlichen Geschlechtsorgane. In: OPppEL, Lehrbuch der vergl. mikroskopischen Anatomie. IV. Teil. Jena 1904. GROTE, Über die Gl. anales des Kaninchens. Tnaug.-Diss. Königsberg 1891. LeypiıG, Diese Zeitschr. Bd. II. 1850. OUDEMANS, Die accessorischen Geschlechtsdrüsen der Säugethiere. Haarlem 1892. POUSARGUES, Annales des sc. nat. 1893. Die Arbeit von CAnnIEU (Recherches sur l’appareil reproducteur mäle du Cavia. Revue des sc. nat. de l’Ouest, tome II, 1892) war mir leider nicht zugänglich. PREvosST u. Dumas, Annales des sc. nat. tome I. 1824. RAUTHER, Über den Genitalapparat einiger Nager und Insectivoren, insbes. die accessorischen Genitaldrüsen derselben. Jenaische Zeitschr. f. Naturw. XXXVI. Bd. 1903. Topp, The eyelopaedia of anat. and physiology 1847—1849. Vol. IV. part. 1. ‚»Rodentia«. Über den Thorax von Gryllus domesticus, mit besonderer Berücksichtigung des Flügelgelenks und dessen Bewegung. (Ein Beitrag zur Vergleichung der Anatomie und des Mechanismus des Insektenleibes, insbesondere des Flügels.) Von Friedrich Voß aus Düsseldorf. Erster Teil. Das Skelett. Mit Tafel XV, XVI und 8 Figuren im Text. Vorbemerkungen. Die Veranlassung zu vorliegender Arbeit war der Gedanke einen Beitrag zu der noch immer viel umstrittenen Frage einer morpho- logischen Deutung des Insektenflügels zu liefern und zwar durch Untersuchungen an Geradflüglern, einer Ordnung, welche bisher all- gemein als eine am wenigsten abgeänderte, dem einfachsten Insekten- typus nahestehende Gruppe aufgefaßt wird: Es sollte die Entwick- lung des Flügels, insbesondere die der Gelenke desselben untersucht und der Nachweis eines ursächlichen Zusammenhanges zwischen Skelett und Muskulatur überhaupt angestrebt werden. Von Arbeiten, welche auf dem Wege der Entwicklungsgeschichte der Frage näher zu kommen suchten, betrifft die bedeutende Mehrzahl nur höhere Insektenordnungen!. Auf dem Gebiete vergleichender Anatomie ist bisher kein nennenswerter Beitrag zu dieser Frage zu verzeichnen. ! Das Studium bezüglich unsrer Frage betrifft hauptsächlich die nach- embryonale Entwicklungsgeschichte, da sich ja allgemein erst dort die ersten Flügelanlagen zeigen; so liefert die durch Heymons 1895 bekannt gewordene embryonale Entwicklungsgeschichte von Gryllus domestieus keinen unmittelbaren Beitrag zur Morphologie des Flügels. Pr - - ) ei Über den Thorax von Gryllus domestieus. I. 269 Das zu der beabsichtigten entwicklungsgeschichtlichen - Untersuchung nötige Material suchte ich mir durch Züchtung von Forficula auricularia zu verschaffen. Die Zuchten schlugen fehl. Die Resultate aus dem dennoch gewonnenen Material möchte ich später bekannt machen. Im Sommer 1901 entschloß ich mich daher zur Bearbeitung von Gryllus domesticus. Da die Entwicklungeschichte, insbesondere der Flügelgelenke und Muskulatur, eine genaue Kenntnis des fertigen Zustandes voraussetzt und eine eingehende Darstellung des gesamten Thorax der Orthopteren selbst in den allerdings mehr die Flügel- mechanik betreffenden Arbeiten Amans’ nicht vorliegt, gelangte ich zu einer umfassenden Untersuchung des Thorax von Gryllus und zu obigem Thema. Die Untersuchung eines großen, durch zweijährige Züchtung er- haltenen und zum Teil bereits in Präparaten vorliegenden Materials zu einer Entwicklungsgeschichte des Thorax von Gryllus domesticus behalte ich mir vor; ebenso die Bekanntgabe der vollständigen Meta- morphose von Gryllus domesticus mit einigen biologischen Angaben. Es sei hier nur bemerkt, daß infolge der Leichtigkeit der Zucht die Hausgrille ein bequemes Untersuchungsmaterial bietet und, besser als die Ohrwürmer, bei wenig abgekürzter, langsamer Metamorphose und einer auffallend großen Zahl der Häutungsstadien bezüglich der Ent- wicklungsgeschichte sowohl, als auch, wie es sich zeigte, ‘im ver- sleichend anatomischen Sinne dem als primär angenommenen Typus der Pterygoten näher kommt, als die bisher bekannten Orthopteren und übrigen Insekten. Von meinem hochverehrten Lehrer Herrn Geheimrat Professor Dr. E. EuLeErs, welcher mich zuerst vor allem auf den Wert der Ent- _ wicklungsgeschichte für meine Arbeiten hinwies, habe ich im Laufe der Arbeit die reichste Anregung und Unterstützung erfahren. Für seinen wertvollen Rat und die mir von ihm zuteil gewordene För- derung überhaupt, fühle ich mich ihm zu größtem Danke verpflichtet, welchen ich auch an dieser Stelle aussprechen möchte. Göttingen, Februar 1904. 270 Friedrich Voß, BE Wer Einleitung. a. Übersicht über das Thema. Vorliegende Untersuchungen betreffen das Skelett und die Mus- kulatur des Thorax von Gryllus domesticus; hieraus ergibt sich ein Verständnis für den Mechanismus des Thorax, wobei ich jedoch nur den des Flügels eingehender berücksichtigt und in einem besonderen Abschnitte behandelt habe. Die Darstellung soll in diesem Sinne eine einheitliche sein; sie versucht dem morphologisch-biologischen Zusammenhang der beiden Organsysteme und ihrer Bedeutung für die individuelle Einheit des Organismus nachzugehen. Gerade hierdurch dürfte manche morpho- logische Frage verständlich sein, ohne daß man zunächst einen Ver- gleich mit andern Insekten heranziehen muß. Im Zusammenhang mit der Untersuchung von Gryllus sollen in zweiter Linie die Gerad- flügler überhaupt in eingehenderen Vergleich gezogen werden. | Ich habe mich bemüht, die Wiedergabe bekannter Einzelheiten auf das Notwendigste zu beschränken und an den betreffenden Stellen auf die Vorarbeiten älterer Autoren hinzuweisen. Es sind nach Möglichkeit alle wichtigeren Arbeiten über die angeregten, morpho- logischen und mechanischen Fragen, sowie über die Geradflügler behufs ihrer Einordnung in unser Thema herangezogen worden. 1) In dem das Skelett betreffenden, ersten Abschnitte findet sich eine Beschreibung der wichtigsten Einzelheiten der chitinösen Körper- decke und eine Vergleichung mit den bisherigen diesbezüglichen Resultaten bei Geradflüglern. 2) Der zweite Abschnitt über die Muskulatur, für sich in gleicher Weise, wie der vorige, behandelt, ergab in Verbindung mit dem vorhergehenden eine morphologische Betrachtung des Thorax und eine Bezugnahme auf jene Literatur, welche von Skelett und Muskulatur zugleich handelt. Spezielleres Eingehen auf mechanische Gesichtspunkte fand nur so weit statt, als es sich im Zusammenhang mit der anatomischen Betrachtung nicht vermeiden ließ. Außer einigen Bemerkungen physiologischen, histologischen usw. Inhalts ergab sich die Gelegenheit der Stellungnahme gegenüber einigen, } zur Zeit lebhafter diskutierten, morphologischen Fragen; es sind solche, welche an dieser Stelle unabhängig von der Mechanik, wie N sie der folgende Abschnitt bringt, behandelt werden konnten und F Über den Thorax von Gryllus domesticus. I. 91 meine Untersuchungen lieferten Beiträge zu folgenden Theorien und Fragen: | des Mikrothorax, der Vorsegmente und Stigmen, der vier Pleurite, des ersten Abdominalsegments, der sog. Prothorakalflügel. Insbesondere ist ein vergleichend anatomischer Beitrag zur Mor- phologie der Flügel möglich geworden. Bei dem großen Umfange der für alle diese Fragen in Betracht zu ziehenden Literatur konnte ich mich nicht mit allen diesen Fragen eingehend genug beschäftigen; doch habe ich von der wichtigsten Literatur genaue Kenntnis genommen. 3) Die Mechanik des Flügels im dritten Abschnitte ist ein Thema für sich. Wie überhaupt morphologische Fragen im Zusam- menhange mit mechanisch-biologischer Beziehung an Interesse und Wert gewinnen, so bildet dieser Abschnitt eine notwendige Ergänzung der beiden vorigen. Es wurde die Mechanik des Flügels nur so weit in Betracht gezogen, als sie sich unmittelbar aus der anatomischen Anschauung in Verbindung mit wenigen Experimenten ergibt. Auch hier mußte zu einer umfangreichen Literatur Stellung genommen werden. Der Vergleich mit den übrigen Orthopteren wurde auch hier ausgeführt, und am Schluß ergibt sich eine Zusammenstellung der für den Orthopterenflügel bekannten Tatsachen unter dem, aus dem Inhalte dieses Abschnittes folgenden, morphologisch-mechanischen Gesichtspunkte. Untersuchungen in eigentlich flugphysiologischem Sinne, wie sie von MAREY, PETTIGREW, V. LENDENFELD u. a. angestellt wurden, habe ich nicht angestellt; sie würden mich von meinem Thema zu weit abgeführt haben. Doch habe ich nach Kenntnisnahme der einschlä- gigen Arbeiten anzudeuten versucht, wie die Befunde bei der Haus- grille von allgemeiner Bedeutung sind für die speziellen Flugarten andrer Insekten, indem bei letzteren der eine oder der andre Faktor vorwiegend erhalten bleibt; es könnte hierdurch vielleicht zu einer spezielleren flugmechanischen Vergleichung der Insekten auf morpho- logischer Grundlage angeregt werden. 4) In letzterem Sinne wurden in dritter Linie erst die übrigen - Insekten berücksichtigt. Wurde bereits im ersten und dritten Ab- schnitt zuweilen im Anschluß an interessante Einzelheiten auf die ID Friedrich Voß, höheren Insekten hingewiesen, so sucht dieser vierte Abschnitt die Ergebnisse der vergleichenden Anatomie und Mechanik der Flügel bei Orthopteren, sowie die veränderte Nomenklatur auf die übrigen Insekten anzuwenden. Da eine eingehende Darstellung dieser Vergleichung eine sehr ins einzelne gehende Kenntnisnahme der zahlreichen und zum Teil recht minutiösen, bisherigen Unter- suchungen der Autoren erfordert und mir dieselbe in diesem Zusammen- hange nicht möglich war, so habe ich wenigstens eine der Arbeiten über die jeweilige Ordnung in Vergleich gezogen, die übrigen Arbeiten dem Zusammenhange einzufügen versucht und auf die für einen Grundriß zu einer vergleichenden Anatomie und Mechanik des In- sektenthorax noch bestehenden Lücken unsrer Kenntnisse aufmerk- sam machen wollen. Als Bestrebung in dem ersten Sinne sind die Arbeiten AmAns’ an erster Stelle zu nennen. Eine Folge dieser Ver- gleichung ist die Aufstellung einer auf die Flügel begründeten Ver- wandtschaftstabelle der Insekten. b. Geschichtliches!. Bezüglich der Stellung meines Themas zur Literatur über das von namhaften älteren Autoren bereits so oft bearbeitete Gebiet der allgemeinen Insektenanatomie möchte ich mir folgende, allgemeine Bemerkungen erlauben, indem ich bezüglich der Einzelheiten auf die betreffenden Abschnitte verweise. Die Übersicht enthält nur die größeren und wichtigeren Arbeiten auf dem Gebiete der das Skelett, die Muskulatur und die Mechanik des Insektenthorax betreffenden Untersuchungen. Die älteren Arbeiten vor bald 100 Jahren haben schon bald zu einer topographischen Anatomie und zu einer Kenntnis der einzelnen Teile des Insektenkörpers geführt; seit SwAMMERDAM 1757 haben sich neben Burmeister 1832 besonders französische Forscher um die Kenntnis des Insektenthorax verdient gemacht: LATREILLE 1819--1831, CHABRIER 1820, 21, 22, Aupovın 1822 —1824, fortgesetzt durch Mac LeAy 1832, CuvIEr: le regne animal 1828, StrAuss-DÜRKHEIM 1828, die zum Teil systematischen Nouvelles suites a Buffon 1834 (Durour 1841 bringt kaum Nennenswertes über den Thorax), JURINE 1820, außerdem Kırzy u. SPEncE 1818, 26 u. 32, EscuoLz 1820. Diese Arbeiten entbehren des Zusammenhanges untereinander 1 Die Literaturangaben beziehen sich auf das am Ende des IIL., IV. Teiles vorliegender Arbeit befindliche, zeitlich geordnete Bücherverzeichnis, auf dessen fortlaufende Zahlen außerdem ein alphabetisches Autorenverzeichnis hinweist. Über den Thorax von Grylius domesticus. I. 273 und die Ansätze zu einer vergleichenden Anatomie in modernem Sinne sind gering. Insbesondere auch CHABRIER bringt Untersuchungen über die Flugmechanik und -physiologie; die morphologischen Fragen betreffend den Flügel und die Zahl der Segmente gehören bereits dieser Zeit an. Von ins einzelne gehenden, auf engere Themata beschränk- ten, wichtigeren Arbeiten der späteren Zeit mögen folgende genannt werden. ScHAuMm 1863, REINHARD 1865, SaussurE 1868, BRUNNER 1876, Lussock 1877 u. 1879/81, v. LENDENFELD 1881, BRAUER 1882. Die zusammenfassenden, allgemeinen Arbeiten: BRAUERS über die Verwandlungen der Insekten 1869/70, MAvers über Onto- senie und Phylogenie 1876, BRAUERS systematisch-zoologische Stu- dien 1885, GRABERS 1877 über den Thorax, sowie bezüglich einzel- ner Organsysteme: Parmuns über das Tracheensystem 1877, POLETAJEWS 1879, 1880/81 und Luxs’ 1883 über Muskulatur, sowie KLEUKERS über das Endoskelett 1885 haben sowohl die anato- mischen Kenntnisse erheblich erweitert, wie auch die allge- meine morphologische Auffassung des Insektenthorax zu einer im Vergleiche mit den älteren Autoren bedeutenden Höhe gefördert. Hand in Hand hiermit wurde durch die Forschungen MAreys 1869 — 12, Perrisrews 1871, v. LENDENFELDS 1881, GrABERSs 1877 (und 1884), u. a. ein Einblick in die Mechanik und Physiologie des In- sektenthorax möglich. Eine eingehendere vergleichende Anatomie und Mechanik des Thorax jedoch bedurfte erneuter Forschungen: Die bedeutendste Arbeit auf diesem Gebiete ist zweifellos die von Amans 1885— 85, welcher durch neue Untersuchungen und Ver- gleiche im einzelnen die Insektenordnungen einander näher bringt (vgl. gleichzeitig mit Luxs und KLEUKER, 1883). Seine umfassenden Untersuchungen, wenn auch vorwiegend auf die Flugbewegung be- zogen, liefern dennoch eine allgemeine, durch die Berücksichtigung der älteren französischen Forschungen wertvolle, vergleichende Anato- mie und Mechanik. Eine einheitliche Homologisierung der Skelett-, insbesondere auch der Flügelgelenkteile und der Muskulatur aller Ordnungen ist versucht worden, freilich nicht ohne Fehler bezüglich des Flügelgeäders. Seitdem sind durch Aporrus 1880/83, REDTENBACHERS 1886, Korzes 1901 und Comstoxs (1898,99) u. a. Untersuchungen über die Flügeladern bedeutende Fortschritte in der vergleichenden Anatomie der Insekten zu verzeichnen und durch Korzes 1893, VERHOEFFS 1902, 1903 274 Friedrich Voß, und Börners 1903 morphologische Theorien weitere Gesichtspunkte für die vergleichende Anatomie des Insektenthorax beigebracht wor- den. An neueren Einzeluntersuchungen dürften die! Breeps 1903 über Coleopteren, und VERHOEFFS 1904 über Japyx genannt werden. Im speziellen ist die Anatomie der Geradflügler im Gegensatz zu der der Käfer wenig berücksichtigt worden, obwohl erstere all- gemein als primäre Typen gelten. Aus der großen Zahl zum Teil mehr systematischer Arbeiten über Orthopteren seien folgende ge- nannt: Die systematischen Arbeiten: u. a. N. suites a Buffon, BRUNNER 1861, Saussure 1858—64, 70, 71, 74, 76—78, 94, BRUNNER 1882, VERHOEFF 1902 (Dermaptera, Oothecaria), bringen nichts für unser Thema unmittelbar Wertvolles. Die Angaben älterer Auto- ren: ÜHABRIER 1822, Aupouın 1824, Ouvier 1828, BURMEISTER 1832, dann GRABER 1877, KorLse 1893 sind zu allgemein gehalten. Im einzelnen sind noch folgende Arbeiten zu nennen: BRUNNER 1861, Lanopoıs 1867, 72, GRABER 1872, PETRUNKEWITSCH 19011, REGEN 1903 über den Tonapparat; SAussurE 1868 über die Mechanik des Skeletts der Blattidenflügel; er macht keine Angaben über Muskulatur, so daß eine nur äußerliche Anschauung des Gelenkmechanismus möglich ist; BRUNNER 1876, VERHOEFF 1902, 03, BÖRNER 1905 über das Thora- kalskelett; über die Anatomie des inneren Thorax KLEUKER 1883 (Endoskelett) und Luxs (Muskulatur) 1883; REDTENBACHER 1886 und ComstokX über das Flügelgeäder, und MıarLL und Denny 1886 über Blattiden; Meinert 1862, 65 Anatomie der Forfieuliden. AMmaAns brachte 1884—85 eine eingehende Kenntnis über Locustiden und Acridier, namentlich der für den Flug in Betracht kommenden Fak- toren, welche zusammen mit den Arbeiten SaussurEs 1868, BRUNNERS 1876, KLEUKERS und Luxs’ 1883, REDTENBACHERS 1886, ein für die vergleichende Anatomie wertvolles Bild vom Bau des Orthopteren- thorax gibt; jedoch bedürfen die Kenntnisse über die Muskulatur einer Erweiterung und die bearbeiteten Formen: Locustiden, Acridier, Blattiden, Forficuliden sind — zum Teil bereits erheblich — abge- leitete Orthopteren. Abgesehen von den sehr unvollständigen Unter- suchungen über Gryllotalpa (BURMEISTER 1832, KLEUKER 1885) sowie obengenannten Arbeiten über Systematik und den Tonapparat und das Flügelgeäder ist über die Anatomie der Grylliden wenig bekannt. Es ist deshalb vielleicht nicht überflüssig, durch eine erneute, detaillierte und einheitliche Untersuchung eines Geradflüglers, welcher ! Comstock 1902 über den Kopf, die Kehlhaut und Sternite (Skelett). Über den Thorax von Grylius domestieus. I. 275 _ einfache, »primäre« Verhältnisse erwarten läßt und unter zusammen- fassender Berücksichtigung moderner und von AmaAns nicht mehr in Betracht gezogener, meist deutscher Forschungen nicht nur eine Anatomie des Thorax für Geradflügler allgemein, sondern auch einen Beitrag für das Verständnis des Zusammenhanges der Insekten- ordnungen überhaupt zu liefern, welcher Gelegenheit gibt, nicht nur die modernen Bestrebungen nach einheitlicher Nomenklatur anzu- _ wenden, sondern die Ergebnisse unter allgemeinen Gesichtspunkten auch durch den Zusammenhang mit den noch schwebenden morpho- logischen Fragen zu verwerten. Wenn ich in diesem Sinne meine Untersuchung an der Haus- srille den bisherigen Arbeiten anzuschließen versuche, so möchte ich sie zunächst als einen Beitrag für Orthopteren-Anatomie in morpho- logischer und flugmechanischer Hinsicht der Arbeit Amans’ ergänzend zur Seite stellen. Diesbezüglich sei einiges hervorgehoben: 1. Gryllus domesticus weicht, wenn auch nicht prinzipiell, so doch durch einige interessante Einzelheiten von dem bisher bekannten Schema ab. 2. Durch die Isolation der einzelnen Gelenkteile, durch deren genaue Beschreibung im einzelnen, sowie durch deren Ver- gleich mit den allgemeinen Situationsbildern suchte ich, wie es die älteren Anatomen liebten, eine mehr unmittelbarere An- schauung der komplizierten Gelenkbildung zu erreichen, mehr noch als es besonders für Geradflügler selbst aus den Be- schreibungen Amans’ möglich ist (vgl. die Bemerkungen AMmAns’ S. 10 unterste Zeile ff.). 3. Der Abschnitt über Mechanik möchte durch eine scharfe Zerlegung der Flügelbewegung in einzelne Stufen die Dar- legungen Saussures 1868 und Amans’ 1884, 85 ergänzen und speziell die Mechanik des Singflügels zeigen. Die Bearbeitung des Themas wurde nach einer allgemeinen Orientierung über das Gebiet (Kouse 1893) ohne vorherige spe- zielle Kenntnisnahme der vorhandenen Literatur begonnen. Unbe- fangen und objektiv glaubte ich am besten an die gestellte Aufgabe herantreten zu können (vgl. Amans, S. 9, Absatz 3 der Einleitung 1885). Leider zeigte sich später, daß meine Untersuchungen man- ches, bereits Bekannte, brachten. Es sei diesbezüglich ausdrücklich hervorgehoben, daß ich auf die für die Mechanik des Orthopteren- flügels wichtige Arbeit Saussures 1868 erst nach Abschluß meiner 276 Friedrich Voß, Untersuchungen des Skeletts und auf die Bedeutung der Untersuchungen Auans’ (vgl. KoLße 1893, S. 265!!) erst nach völligem Abschluß meiner Arbeit aufmerksam wurde. Das eingehende Studium der letzteren be- sonders zeigte, daß die Untersuchungen AmAans’ dem Inhalte meiner Arbeit stellenweise recht nahe stehen, so daß ich vieles, wie ich hoffte Neues, nur noch für Gryllus domesticus bestätigen konnte. Insbesondere sind die Gelenkhomologien für die Insektenordnungen von AMmAnS durchgeführt worden; sie gewinnen jedoch neuerdings durch REDTEN- BACHERS Untersuchung der Geäderhomologien an Interesse. Es ergibt sich für die Mechanik des Flügels eine ähnliche Anschauung, wie ich sie für @ryllus entwickelt hatte. Trotzdem habe ich geglaubt, meinen Text nicht wesentlich um- gestalten zu müssen: Ich habe den Vergleich mit Amans auf die notwendigsten nachträglichen Zusätze beschränkt, und auch den vierten vergleichenden Teil beibehalten. Von allerneuesten Arbeiten konnten nach Abschluß der Arbeit noch folgende durchgesehen werden!: VERHOEFF 1903 über den Mikrothorax, 1©04 über Japygiden, Bresp 1903 über Käfer- muskulatur, Tower 1905 über die Flügelmorphologie Auch diese Arbeiten brachten noch einiges, was sich bereits für Gryllus ergeben hatte. Bezüglich VERHOEFFS Arbeiten über den »Mikrothorax« habe ich mich hauptsächlich auf die Notiz im Zoologischen Anzeiger 1902, Bd. XXVI, bezogen. Näheres Eingehen auf Einzelheiten wurde mir leider in diesem Zusammenhang nicht möglich; auch eine eingehende Bezugnahme auf die für die Beurteilung des »Mikrothorax« bedeut- same Arbeit über die Intercalarsegmente der Chilopoden war mir nicht mehr möglich, zumal sie meinem Thema doch ferner steht. Ich habe mich jedoch nach genauer Kenntnisnahme der Arbeit über den Mikrothorax 1903 (nova acta) um so lieber auf allgemeine Bemer- kungen beschränkt, als die Resultate an Gryllus mir gestatten, einen festen Standpunkt in dieser Frage einzunehmen. c. Nomenklatur. Anknüpfend an die Bemerkungen Amans’ über diesen Gegen- stand (Annales 1885, Bd. XIX., S. 13) möchte auf die in Deutschland bezüglich des Skeletts schon länger bestehenden Bestrebungen, z. B. auch KLEUKER, BRAUER usw. und auf die bezüglich der Muskulatur durch Luxs in Angriff genommenen Verbesserungen für eine morpho- logisch begründete, einheitliche Nomenklatur hingewiesen sein. 1 Comstock 1902 (vgl. Nachschrift. Über den Thorax von Gryllus domestieus. 1. a77 Sind in Deutschland daher für das Skelett schon länger einheitliche Bezeichnungsweisen angenommen, so hat Luks eine topographische Nomenklatur nicht durchzuführen ge- wagt. Doch schien es mir, nachdem einmal das Prinzip allge- mein anerkannt worden ist, statthaft, mit den Resten der alten Bezeichnungsart aufzuräumen. AMmANnS ignoriert bezüglich der Muskulatur die lateinische und deutsche Nomenklatur und schaffte hier, wie auch durch- weg für das Skelett, eine überall durchgeführte, einheitliche, französische, nach meist topographischen, wenigstens nicht auf die Mechanik bezüglichen Gesichtspunkten. Die Benennungen der Skelettteile und Muskeln der älteren Ana- tomen sind ohne bestimmte Grundsätze durchgeführt. | Die modernen Leitsätze für die Nomenklatur sind: 1) Ausrottung der von den Wirbeltieren entlehnten Ausdrücke (vgl. Amans 1885, S. 10 unten und S. 11). 2) Im übrigen jedoch Berücksichtigung der Priorität der Be- zeichnungen. 8) Neubezeichnung in topographischem Sinne auf morphologischer Grundlage (im Sinne der deutschen und auch französischen Bestrebungen). Neubezeichnungen nach Form der Teile, wie sie noch AmANSs führt, möchte ich ebenso, wie jede physio- logische, ausschließen. Es blieb mir somit die Aufgabe, nicht nur die nach topographi- schen Gesichtspunkten gebildete Nomenklatur durchzuführen, sondern auch die deutsche Nomenklatur mit der französischen, z. T. ver- mittelt durch die lateinische, zu vereinigen. Bezüglich der Gelenk- teile wurden daher neue topographische, deutsche Bezeichnungen in Vorschlag gebracht, von einer Neubildung lateinischer Bezeichnungen, entgegen der bisherigen Gepflogenheit (v. LENDENFELD 1881) Abstand genommen. VERHOEFFS neuerliche Neubezeichnungen in der Pleurenregion bleiben, zumal er die ältere, eingebürgerte Nomenklatur ohne Not beseitigt, unberücksichtigt, sofern er nicht wirklich neue Skeletteile beschreibt. Im übrigen verweise ich auf die einzelnen Abschnitte. d. Material. Die Untersuchungen beziehen sich auf erwachsene Exemplare - von Gryllus domesticus. Eine Verschiedenheit beider Geschlechter bezüglich der thorakalen Skelettteile, einschließlich der Gelenke der Zeitschrift f, wissensch. Zoologie. LXXVIII. Bd. 19 278 Friedrich Voß, Flügel, ist mir nicht aufgefallen; ich habe daher auch für die Muskulatur keinen Unterschied zwischen den beiden Geschlechtern ge- macht. Das Material für die gröbere Anatomie wurde in Alkohol getötet und aufbewahrt; es wurden aber auch frisch getötete Tiere untersucht. e. Technik. Bezüglich der groben Anatomie, das heißt der zum Teil recht minutiösen makroskopischen Untersuchungen, verweise ich auf gleiche Erfahrungen, wie sie AmAns angibt. Die Benutzung der Zeissschen stereoskopischen Lupe bringt jedoch wesentliche Erleichterungen gegenüber der einfachen Lupe. Die Präparation wurde unter Wasser, Alkohol und auch zuweilen unter Glycerin angestellt. Zwecks Untersuchung der Skelettteile wurden die Weichteile zu- weilen durch heiße Kalilauge entfernt; kochte man nicht zu lange aus, so blieben die hellbraunen, gelblichen Ohitinteile gut sichtbar, zumal, wenn sie, in Glycerin aufbewahrt, wie es mir schien, nachdunkelten. Eosinfärbung gab zur Verdeutlichung feinerer Chitinteile, welche sonst oft schwer zu sehen waren, gute Resultate; derartige, in Kanada- balsam eingeschlossene Präparate dienten zur Kontrolle der frei- händigen Präparation. Zur Nachprüfung der Muskulatur und zur Darstellung des Flügelgelenks wurde die Schnittmethode angewendet. Die Chitin- decke von Gryllus domesticus ist im allgemeinen ja dünn und nach- siebig; doch gibt es äußerst kräftige Leisten und Gelenkstücke. Ich habe daher alle bekannten Methoden der Chitinerweichung (vgl. auch Krüger, 1898) versucht. Insbesondere schien mir langer Aufenthalt in heißem Paraffin nützlich. Am besten erwies sich jedoch Sublimat- Eisessig (100 Teile gesättigter, wässeriger Lösung zu 10 Teilen) von 60° GC. bei Einwirkung von 10 Minuten etwa, wobei das Innere des Tieres durch einen Schnitt durch das Abdomen dem Konser- vierungsmittel eröffnet wurde. Dieses Reagens, auf soeben gehäutete, noch weiche Imagines angewendet, ermöglichte fast vollständige Quer- schnittserien von bis zu 7!/, u und ermöglichte die Anfertigung von Zeichnungen der auch in ihren härtesten und verdicktesten Teilen glatt durchschnittenen Gelenke (sowie des Tentoriums). Weniger gut gelangen Frontalschnitte des Gelenkbezirks. Die histologische Konservierung dieser Schnitte war gleichfalls gut und ergab bei richtig kombinierter Doppelfärbung mit DELA- FIELDS Hämatoxylin und Eosin ausgezeichnete Bilder. (Weiteres über die Technik siehe bei der Muskulatur.) Su 52 Über den Thorax von Gryllus domesticus. 1. 979 f. Zeichnungen. Zur Darstellung des Skeletts wurden Totalbilder nach der durch die stereoskopische Lupe erhaltenen, direkten Anschauung freihändig angefertigt. Meist bei Benutzung des Obj. a, und Oe. 2 und 3 wurde dabei nach den im Laufe der Untersuchung frei werdenden Teilen gezeichnet, indem keine eigentlichen Präparate gemacht wurden. Nur die Tafelfiguren 11 und 12 sind nach sogenannten SEMPERSchen Präparaten angefertigt worden. Es wurde in den Tafelfiguren eine möglichst naturgetreue Wieder- gabe angestrebt; doch ließ es sich hin und wieder nicht vermeiden unbestimmte Grenzen z. B. einzelner Chitinplatten etwas bestimmter anzugeben. Die Textfiguren sind durchaus schematisch gehalten. Zur Darstellung der Muskulatur habe ich keine allgemeinen Situationsbilder gegeben, da aus den zahlreichen, ähnlichen anatomi- schen Arbeiten (z. B. Luks) ja eine allgemeine Anschauung möglich ist. Zum Teil sind die Muskelansätze ins Skelett eingetragen und zum Teil sind die Abbildungen neuer Muskeln schematisch gehalten worden (vgl. die Darstellungsweise neuerdings bei VERHOEFF). Im ‚übrigen habe ich an einigen Situationsbildern auf Frontalschnitten nach mikroskopischer Anschauung die Muskulatur dargestellt, wie es mir für die Zwecke unsrer vergleichenden Betrachtung nützlich schien. Die Querschnittserie durch das Gelenk dürfte im Zusammenhang mit den Totalbildern vielleicht das unmittelbare Verständnis der kom- plizierten Gelenkmechanik erleichtern; nur für diese Querschnittserie wurde die Hilfe des Harrnakschen Prismenapparates Obj. 2, Oe. 4 in Anspruch genommen. Einführung in das Thema. Die Insekten zeigen bei ihrer Artenzahl und ihrem Formenreich- tum vor allen übrigen Arthropoden und Artieulaten einen einheitlichen Charakter: Einmal in der Differenzierung der ursprünglich homo- nomen Segmentbildung, als eine Weiterbildung durch die Inanspruch- nahme derselben zu je bestimmten Aufgaben und einer damit 1 Die bei den Figuren gemachten Angaben linearer Vergrößerung sind durch Messungen mittels feiner Zirkelspitzen festgestellt worden. Abgesehen von den diesem Verfahren etwa anhaftenden Mängeln sind die individuellen Größenverschiedenheiten der Hausgrille bei Beurteilung der genommenen Maße _ zu berücksichtigen. i 19* 280 Friedrich Voß, gleichzeitigen, verschiedenartigen Rückbildung andrer derselben, bzw. Komplexbildung; dann aber die Verwertung einer, vermutlich für alle, gleichen, bestimmt gegebenen Segmentzahl zum Aufbau des Körpers, von der aus sich für die verschiedenen Ordnungen sehr un- gleiche Endresultate ergeben. Es darf darauf hingewiesen werden, daß die Chilopoden und Chilognathen sowie die Onychophoren, als Tracheaten in ihrer Organisation den Insekten nahestehende Formen, eine nicht bestimmte Zahl der Segmente haben; eine Parallel- erscheinung für die Verhältnisse bei Crustaceen einerseits und niederste Krebse Entomostraca, Nebalia, Trilobiten und Verwandte anderseits. Höhere Crustaceen und Insekten, als Formen mit je für sie im erwachsenen Zustande gemeinsam charakteristisch bestimmter Segmentzahl zeigen hierbei ein ungleiches Verhalten: Die Metamorphose der Crustaceen läßt die Segmente nachembryo- nal allmählich entstehen; eine Ausnahme machen die der Metamorphose ent- behrenden höheren Decapoden (Astaeus). Die Metamorphose der Insekten vollzieht sich auf Grund einer embryonal gegebenen, der nachembryonalen Rückbildung an- heimfallenden Segmentzahl: die Larven der hemimetabolen, wie der holometabolen Insekten sind bezüglich der Zahl der Segmente bereits fertige Tiere, wie ja auch die Holometabolie und die allmählich zu ihr überleitende Hemimetabolie verschiedenen Grades als sekundäre Anpassungserscheinung — phylogenetisch gesprochen — aufgefaßt wird. Es ist demnach die Frage nach der der Insekten- organisation allgemein zugrunde liegenden Zahl der Segmente (vgl. II. Teil, Abschnitt G u. M) und nach der Art ihrer Verwertung im Aufbau des Organis- mus eine berechtigte. Die Bestimmung der Segmentzahl unterliegt noch immer viel- fachen Kontroversen: Elf abdominale Segmente sind bei Orthopteren und embryonal auch noch bei den anders organisierten Insekten- ordnungen leicht nachweisbar. Zu diesem Resultat führen z. B. die embryologischen Unter- ° suchungen an Ohalicodoma muraria (CARRIERE und BÜRGER [1890], vgl. dort weitere Angaben z. B. KowALevsky), sowie die Untersuchungen Paun Mavers (1876), der dem Protentomon — entgegen der wohl unrichtigen Ansicht Parmuns — elf Segmente des Abdomens zu- zählt. Ein zwölftes Abdominalsegment wird von Heymons (1895) für Orthopteren angenommen. < Über den Thorax von Grylius domesticus. 1. 281 Drei Thorakalsegmente sind gleichfalls leicht nachweisbar; seitdem jedoch VERHOEFF (1902, 05) den bereits von STRAUSS-DÜRK- HEIM (1828) bei Melolontha beschriebenen und gedeuteten Halsab- schnitt als Metacephalsegment oder Mikrothorax, als morphologisch vollwertiges Segment in Anspruch nehmend, eingeführt hat, ist auch mit der Möglichkeit einer Vierzahl der Thoraxsegmente zu rechnen; diese Ansicht hat bereits durch BÖRNER (1905) Widerspruch erfahren. Die Zahl der Kopfsegmente ist schwierig nachzuweisen und die Zahl dieser, wie natürlich, sehr rückgebildeten Segmente nicht sichergestellt; es sind nach den bisher sichergestellten Tatsachen sechs Kopfsegmente anzunehmen: Primäres Kopfsegment, Protocephalon, Antennensegment (erste Antenne), Vorkiefersegment (zweite Antenne — Mandibel der Onycho- phoren), | Mandibelsegment, Segment der ersten Maxille, Segment der zweiten Maxille (vgl. Hrymons [1895]). Die Gesamtzahl der Segmente beträgt demnach 20 oder bei An- nahme von VErRHORFFs Metacephalsegment (»Mikrothorax«) 21; oder auch bei Annahme eines zwölften Abdominalsegments (HEYMoNns) würde die Zahl 21 erreicht sein, eine Zahl, welche den malakostraken Crustaceen bei konstanter Segmentzahl als Höchstziffer zukommt. Mit dem Mikrothorax würden sogar 22 Segmente alsdann gerechnet werden müssen. In folgenden Betrachtungen scheidet die Angabe Hrymons’ aus, so daß — sehen wir vom hypothetischen Mikrothorax VERHOEFFS vorläufig ab — 20 sichergestellte Segmente annehmbar werden!. Segmentkomplexe. Die Komplexbildung der sechs Kopfsegmente ist allgemein bei Insekten weit vorgeschritten. Die Komplexbildung des Thorax zeigt im Laufe der larvalen Entwieklungsstadien einer Art, wie auch innerhalb der verschiedenen Ordnungen, ungleiche Grade der Ausbildung. Ebenso die Umwandlungen der elf Hinterleibssegmente. Die Grenze der Finbeziehung der Endsegmente zu Anal- bzw. Genitalanhängen usw. reicht bis zum einschließlich achten Segmente, wie u. a. die Untersuchungen BRUNNERS v. WaArrenwyL (1876) an Orthopteren darlegen. Die Möglichkeit der Einbeziehung vorderer ! Siehe Nachschrift am Ende des I. (bzw. IL) Teiles. 282 Friedrich Voß, abdominaler Segmente in den Thorax reicht bis an das einschließlich dritte Hinterleibssegment. Dies gilt allgemein für Insekten. Die Untersuchung, wie und nach welchen biologischen Gesichtspunkten sich diese Umwandlung der Segmente in den verschiedenen Ordnun- gen gestaltet, ist eine interessante Aufgabe. Gryllus domesticus zeigt die allen Geb open charakteristi- schen, einfachsten Verhältnisse. Dir Segmente sind mit Ausnahme der des Kopfes wenig ver- ändert und zumeist ziemlich selbständig geblieben; gleichwohl sind Rückbildungen und Verschmelzungen, wie sie besonders unter dem Einfluß der Entwicklung der Flügel zu mehr oder minder vollkom- menen Flugorganen am Thorax allgemein eintreten und aus dem Bedürfnisse der damit verbundenen Konzentration der Körpermasse, sowie Verlagerung des Schwerpunktes nach vorn (KoLBE 1893, CHA- BRIER 1820) folgen, in ihren Anfängen bereits vollzogen. Der Kopf ist frei beweglich und drehbar mit dem Prothorax durch eine mit Chitinplatten besetzte Halshaut verbunden; es bleibt die Frage nach dem Mikrothorax /vgl. IL Teil, Abschn. G, g). Der Prothorax trägt das mächtig entwickelte Halsschild, wel- ches die Orthoptera genuina allgemein auszeichnet und welchem bekanntlich das noch mangelhafte Flugvermögen entspricht; es ent- steht die Frage nach der morphologischen Deutung der Hals- schildseitenlappen (vgl. II. Teil, Abschn. G, e). Der Mesothorax und der Metathorax sind noch nicht zum »Flügelleib« (GRABER) vereinigt, wenngleich durch kräftige Muskulatur zu einer physiologischen Einheit verbunden. Die Frage nach der onto- genetischen und phylogenetischen Bedeutung von intersegmentaler und andrer Muskulatur im Sinne der Herbeiführung von chitinösen Verwach- sungen und Komplexbildungen, sowie die Frage nach der Morphologie der Flügel (vgl. II. Teil, Abschn. G, d) tritt an dieser Stelle auf. Die elf Hinterleibssegmente sind sämtlich erkennbar: Es sind scheinbar zehn; die Untersuchungen an Dblatia haben jedoch gezeigt, daß das Aftersegment mit den Analanhängen morphologisch doppelwertig ist, indem letztere den Anteil des elften Segments darstellen. Über die Umwandlungen der Endsegmente sei auf die Untersuchung BRuNNeERrs (1876) verwiesen und wiederholt, daß das achte Hinterleibssegment ein größeres Stigma trägt, als die vorhergehenden: Das erste Abdominalsegment ist bereits in engeren Anschluß an den Metathorax getreten; seine Abgrenzung nach vorn und die Zugehörigkeit ° Über den Thorax von Gryllus domesticus. I. 283 des Stigmas am Metathorax sind jedoch verschieden beurteilt (vgl. Paum#n 1877 usw.); BRUNNER hat seine Annahme, daß ein meta- thorakales Stigma fehlt, nicht näher begründet; es tritt daher hier die Frage nach dem Verbleib des metathorakalen Stigma (vgl. II. Teil, Abschn. G, i) auf und die Untersuchung wird zeigen, warum ich mich der Ansicht BRUNNERS im wesentlichen anschließe. Auch das zweite Hinterleibssegment ist nicht unverändert geblieben, während das dritte normal ist. Vergleich mit den Coleopteren. Die Coleopteren sind zwar von dieser einfachen Grundlage be- reits mehr oder minder abweichende Formen; sie stehen aber in ihrer äußeren Erscheinung den Orthopteren näher als andre In- sekten: Der Thorax ist zwar bereits ein einheitlicher zusammen- geschlossener Bezirk, zeigt aber in der Ausbildung des immerhin be- weglichen Prothorax, in der Ausbildung eines Deckflügels und der, nur zu einem zwar oft schnellen und auch ausdauernden, jedoch wenig sewandten und für dauerndes Luftleben meist nicht gerade gut an- sepabten Fluge geeigneten, häutigen Hinterflügel bei plumpem Kör- perbau, großem Prothorax, gut unterschiedenen Thorakalsegmenten auch noch im einzelnen auffallende Analogien zu den Geradflüglern im engeren Sinne. In beiden Ordnungen ist die Rückbildung der Hinter- flügel zur Flugunfähigkeit, die Ausbildung der Elytren zu speziellen Aufgaben eine häufige Erscheinung (Schutzdecken, »Drüsenorgane«, — Zirporgan). Ein Vergleich der Flügelgelenke beider Gruppen ist daher wertvoll und es wird sich zeigen, wie weit sich auch hier Ana- logien ausdehnen lassen. Abweichender verhält sich allerdings das Abdomen: Die Zahl der sichtbaren Hinterleibsringe ist acht infolge völliger Umbildung der Endsegmente zu Genitalfunktionen, wie auch Mayer (1876) dem Protocoleopteron acht Segmente im Abdomen zu- schreibt; am vorderen Ende werden die drei ersten Segmente mehr oder minder zum Thorax bezogen und fallen der Rückbildung anheim. Diese Analogien, sowie der Umstand, daß die Terminologie der einzelnen Segmentabschnitte zum Teil auf den bei Coleopteren gemach- ten ersten Untersuchungen beruht, werden noch öfters zu notwendigen Vergleichen der Orthopteren mit den Coleopteren veranlassen und berechtigen zur Voraussetzung obiger Betrachtung. Im übrigen sind die Vergleiche des Thorax und der Gelenkteile der Orthopteren mit KGoleopteren von Amans durchgeführt, so daß auf diese interessanten R Darstellungen hier ausdrücklich verwiesen sei. % 284 Friedrich Voß, Die folgenden Untersuchungen, insbesondere auch der Versuch einer Deutung des »Mikrothorax«, regen an, auf eine weitere mor- phologische Frage Die Vorsegmenttheorie (vgl. II. Teil, Abschn. G, h) einzugehen: Es handelt sich um die Ansicht, die von KoLse (1895) und VERHOEFF u. a. vertreten wird, daß das Segment des Insektenthorax und die ersten Abdominalsegmente sich aus zwei, ursprünglich bein- und stigmentragend gedachten, Ursegmenten zusammensetzen, welche paarweise zusammengehören und deren vorderes, als das Vorsegment, Komplementärsegment, bezeichnet ist, deren hinteres das Haupt- segment vorstellt. Die Chilognathen wie Chilopoden sollen derartige primäre Zustände vor Augen führen: | sei es, daß beide Ursegmente je ein Stigmen- und Beinpaar tragen und paar- weise verschmelzen (Dreplopoda) ; sei es, daß beide Ursegmente beintragend sind, das stigmentragende Komple- mentärsegment jedoch nicht mit dem stigmenlosen Hauptsegment verschmilzt (Seolopendra) ; sei es, daß eine innige Verschmelzung des stigmentragenden, aber beinlosen Vorsegments mit dem beintragenden aber stigmenlosen Hauptsegment ein- tritt (Geophrlus), oder endlich, daß das beinlose Komplementärsegment mit dem beintragenden Hauptsegmente — beide stigmenlos — sich vereinigt oder nicht (Scolopendrella). Während nun ein Vergleich von Scolopendra aus über Lethobius zu Scutigera zeigt, wie das Vorsegment vorherrschend werden kann, vermittelt Scolopendrella den Übergang zu den Insekten, der sich da- durch charakterisiert, daß das Komplementärsegment ein Stigma trägt, aber beinlos wird und vom beintragenden, aber stigmenlosen Hauptsegment im Wachstum übertroffen wird und in den meisten Fällen unterdrückt wird, oder z. B. im Abdomen völlig in dasselbe aufgeht; ein Übergang, den am Thorax die Lampyriden-Larven, Raphidien und Lycus noch jetzt deutlich vorführen sollen. Stigma und Vorsegment (vgl. II. Teil, Abschn. 6, h, i). Durch den Schwund der Vorsegmente kommen die Stigmen in eine intersegmentale Lage, das mesothorakale wird zum Prothorax einbezogen, das prothorakale kommt in Fortfall, das metathorakale wird zum Mesothorax einbezogen; so erhält die bereits von PALMEN begründete Ansicht der Lage des Stigmas als ursprünglich am Vorder- ende des zugehörigen Segments durch die Vorsegmenttheorie eine neue, scheinbare Stütze (KoLse 1893) und man kommt zur Annahme, daß der Prothorax im imaginalen Zustande stigmenlos sei. Die | | Über den Thorax von Grylius domesticus. 1. 285 - Kopfsegmente jedoch, sowie die vom 9. inklusive ab (vgl. Diplopoden) gerechneten Segmente des Hinterleibs bestehen aus nicht paarweise zusammengesetzten, sondern einfachen Ursegmenten. Reste der Komplementärsegmente haben sich im Thorax und den ersten Abdominalsegmenten der Insekten vielfach (vgl. bei KoLBr) erhalten. Demgegenüber geben die Untersuchungen zumeist älterer Autoren keinen Grund, den Aufbau eines einzigen Segments auf einer morpho- logisch doppelwertigen Grundlage anzunehmen. Die zwischen den einzelnen Segmenten auftretenden, intersegmentalen, bzw. präsegmen- talen Chitinteille veranlassen eben bei alleiniger Betrachtung der Insekten zu keiner andern Deutung, als der sekundärer Differen- zierung aus mechanisch genügend erklärlicher Ursache; das Stigma liest am Hinterrande des Segments und würde nach BRUNNER (1876) z. B. tatsächlich untergegangen sein. Es würden sich also die Zwischensegmentbildungen bei Coleopteren, Dipteren (BRAUER 1882) Geophiliden usw. mechanisch erklären lassen und selbst bei Lam- pyridenlarven usw. vorerst einer phylogenetisch - morphologischen, spekulativen Deutung entbehren können, Der letzteren, voraussetzungslosen Auffassung ist schon auf Grund allgemeiner Überlegungen der Vorzug zu geben; denn es läßt sich kaum ein triftiger Grund dafür anführen, warum die homonome Anlage der Segmente allmählich zu einer Rückbildung alternierender Segmente innerhalb eines beschränkten Bezirks geführt werden sollte. Die Schwächen der ersteren Auffassung beruhen, abgesehen von den mangelnden anatomischen Anhaltspunkten darauf, daß die Embryologie Spuren einer doppelten Segmentanlage nicht nachweist; der Einwand, es seien die Insekten embryonal cänogenetisch verändert und zeigten infolgedessen äußerlich diese doppelte, erst in späteren, feineren Diife- renzierungen hervortretende Zusammensetzung eines Segments nicht - mehr, gehört ins Gebiet der Spekulation und kann viel richtiger durch einen physiologischen Erklärungsversuch ersetzt werden. Letzterer dürfte auch für die Myriopoden, insbesondere Chilopoden, ausreichen, welche phylogenetisch von einem durch unbeständige und zahlreiche Segmente charakterisierten Ausgangspunkte aus einen eignen Entwick- lungsgang mögen eingeschlagen haben. Die so gänzlich abweichenden Chilognathen dürfen überhaupt nicht zur Beurteilung dieser Dinge bei Insekten herangezogen werden, da sie selbst den Chilopoden sehr fern stehen. Ob die Frage nach dem metathorakalen Stigma und die Frage des 286 Friedrich Voß, i Mikrothorax einer solchen hypothetischen Annahme bedarf, wird sich herausstellen, wenn nach Kenntnis des Skeletts und der Muskulatur nochmals auf diese Frage eingegangen wird. Behandlung des Stoffes. In der nachfolgenden Beschreibung für Gryllus domesticus halte ich mich zunächst an die topographisch klarliegenden Dinge. Unter Bevorzugung rein mechanisch-funktioneller Begründung bleibt z. B. auch die auf Grund des Befundes bei Chilopoden durch phylogenetische Spekulation den Insekten aufgedrungene Anschauung von der morpho- logischen Bedeutung der vier Pleurite jederseits unberücksichtigt und die seit den älteren Anatomen herkömmliche einheitliche Einteilung in Segmentbezirke bestehen. Die Übersicht über die in der Einleitung entwickelte Disposition ergibt folgende Behandlung des Stoffes: I. Übersicht über die Skelettteile. A. Beschreibung des Thorax und der an ihn angrenzenden Bezirke des Kopfes, des Hüftgliedes und des Hinterleibes bis ein- schließlich zum vierten Abdominalsegment in der detaillierten Weise, wie sie die nachfolgende Betrachtung der Muskulatur notwendig macht. B. Die spezielle Kenntnis des Flügelskeletts und der Ge- lenke, derart, daß die mesothorakalen Teile auf die metathorakalen zurückgeführt werden. | II. Übersicht über die Muskulatur. Nach zusammenfassenden Bemerkungen über Skelett und Musku- latur sollen oben entwickelte morphologische Fragen zur Besprechung gelangen und einige weitere Bemerkungen angeknüpft werden. III. Die Mechanik des Flügels an Gryllus dargestellt und auf die übrigen Orthopteren ausgedehnt. IV. Allgemeiner Vergleich der Geradflügler mit den übrigen Insektenordnungen. I. Teil. Das Skelett. Allgemeine Vorbemerkungen. N Der nachfolgenden Beschreibung zunächst für @ryllus domestieus mit vergleichender Hinzuziehung von Gryllus campestris liegen die von Cuvter (1828), Burmeister (1832), Kos: (1893), BRUNNER (1876) © ! Über den Thorax von Grylius domestieus. 1. 987 und Kıeuker (1883) gemachten, mehr allgemeinen Untersuchungen für - Orthopteren mit Berücksichtigung der S. 272 genannten, älteren Auto- _ ren zugrunde. Eine speziellere Anschauung erhält man für Gryllotalpa durch BURMEISTER, KLEUKER. Eine genauere Anatomie des Thorakalskeletts mit allgemeiner Gültigkeit für Locustiden und Acridier erhält man durch Amans. Zu einer genauen Kenntnis des Thorakalskeletts der Forfieuliden führen seit Meısert (1862/63) die Arbeiten VERHOEFFS (1903). Durch letzteren sind besonders die Pleurenteile der Forficu- liden, Blattiden und Apterogenea eingehend beschrieben worden. Speziell für das Endoskelett, den Endothorax, ist die Abhandlung KLeukers (1883) durch Verarbeitung aller älteren Angaben maßgeb- lich geworden. Grylius speziell ist bisher noch nicht berücksichtigt worden. Die systematischen Arbeiten SAUSSURES, BRUNNERS usw. machen keine näheren Angaben. BRUNNER (1876) bespricht das Abdominalende von Gryllus domesticus. Bezüglich der Nomenklatur sind wesentliche Änderungen nicht vorgenommen. Für das äußere Skelett ist in Deutschland seit langem eine einheitliche Bezeichnungsweise angenommen (vgl. KoLsz 1905), mit welcher sich die nicht erheblich abweichende, ausländische, ins- besondere französische (vgl. Aupouın und Amans) unter gegenseitiger Ergänzung leicht vereinigen läßt. Für das Endoskelett ist die Bezeichnungsart KLEUKERS ange- nommen. Für die zahlreichen Gelenkteile habe ich neue Bezeichnungen ein- seführt, ohne Rücksicht auf die der Wirbeltieranatomie entlehnten älteren Bezeichnungen. Wir erhalten somit eine einfache, allgemeine, deutsche Nomenklatur der Gelenke, welche durch Vergleich mit der von Amans durchgeführten französischen, allgemein für Insekten brauchbar sein dürfte. Es wurde der Begriff des episternalen und epimeralen Bezirks strenger durchgeführt und auf den Flügel, die Gelenke und auch auf das Sternit bezogen. Die Synonymik der einzelnen Teile ist an Ort und Stelle berücksichtigt. Die Ansichten GrAagers 1877 über die Benen- nung von Skelettteilen (S. 87 unten) und über das Flügelgeäder (S. 196) sind an sich sehr berechtigt: Die einzelnen Teilstücke des Thorakal- segments sind tatsächlich nichts weiter als Leisten und Furchen bildende Faltensysteme in der ursprünglich ununterbrochenen Chitin- %“ 388 Friedrich Voß, r ’ : decke, wovon Gryllus domesticus ein sehr deutliches Bild gibt. Im übrigen jedoch ist GRABER zu entgegnen, daß die Beziehungen allgemein verbreiteter funktioneller Eigenschaften zum Körperbau konstant genug sind, um allmählich zu bestimmten Eigentümlich- keiten von morphologischem Werte zu führen (vgl. die Flügelgelenk- homologien von Gryllus) und BRAUERS Kritik (1882, Abt. 1, S. 240) ist berechtigt. Wenn sich auch demnach Ausdrücke aus der Anatomi der Wirbeltiere gefahrlos auf die Insekten anwenden lassen und sich zum Teil eingebürgert haben, so ist es dennoch empfehlenswert, nach Möglichkeit andre Ausdrücke anzuwenden. .So sei der Raum unter- halb der langen Insertionsstelle der Flügel, dessen episternaler Teil füglich noch als Achselhöhle (wegen der wichtigen Hebelarme —= Costalfeldadern) bezeichnet werden könnte, als episternale bzw, epimerale-anale Flügelgelenkhöhle (creux de l’aisselle Amans) bezeichnet. Für die beiden Enden der Pleuralleiste (-Jamelle) darf der Ausdruck Hüftgelenkkopf, in die Hüftgelenkgrube (Gelenkpfanne GRABERS) eingelenkt, bzw. der Ausdruck Pleuralgelenkkopf oder einfach Pleuralgelenk beibehalten werden. Die Bezeichnung Tergum, Tergit und Notum wurde für den dorsalen Bezirk in allgemeiner Bedeutung beibehalten, wobei Tergit als morphologischer Ausdruck bevorzugt wurde, Notum besonders in der Verbindung Pronotum, Mesonotum, Metanotum, wie bisher gebräuchlich bleibt. Für die Teile des Ter- sits, Notums, wurde die Bezeichnung Scutum weitergeführt: Prae- scutum, Scutum, Postseutum. Amans zieht die Bezeichnung Dorsum der Bezeichnung Notum vor. Die alteingebürgerte Bezeichnung Chitin- sehne ist für die langen, innerhalb mancher, z. B. einiger dorso- ventraler Muskeln befindlichen, eingestülpten integumentalen Zipfel berechtigt, gleichfalls für die kurzen, mützenförmigen Einsenkungen der Haut; im Unterschiede hierzu können die den Wirbeltieren ana- logen Umbildungen der Muskelenden, als wirkliche Sehnenbildungen, Muskelsehnen benannt werden. Der Ausdruck Ligament wurde angewendet, ohne damit eine Homologie mit Ligamenten der Wirbeltieranatomie ausdrücken zu wollen (vgl. Abschn. D). Er findet sich bereits bei Amans, ohne jedoch eine genaue Definition erhalten zu haben. | | Die Bezeichnung »distal«e und »proximal« wurde ausschließlich auf die, durch die zur Medianachse senkrechte Querachse gegebene, ° Richtung beschränkt. 289 Über den Thorax von Gryllus domesticus. 1. A. Der Stammteil des Thorax. Das Hinterhaupt (Oceiput) (Textfig. 1 u. 2)1. Der an den Prothorax grenzende Teil des Hinterhauptes ist eine stark chitinisierte, abgeplattete, halbkreisförmig begrenzte Fläche?, von deren oberem Bogenrande nach vorn die geräumige Kopfkapsel sewölbt ausgeht und an deren geradem Unterende die Mundteile an- setzen: median die breite, vierseitige, dem Kopfsegment zugehörige Kehlplatte, das Submentum, die Gula (6 Fig. 1), welche die zuge- hörigen Gliedmaßen des zweiten Maxillenpaares trägt, nämlich: an die Unterkehle schließt sich ein schmales Zwischenstück (7), das Unterkinn, Hypostom, Mentum an, darauf das Stück nicht völlig ein- heitlich verschmolzener erster Grundglieder, der Laden bzw. der Taster (8), daran die frei dreigliedrigen Taster (—3) und je zwei freie Glieder der äußeren (9) und inneren (70) Lade. Die Anheftung des Submentum erfolgt mittels der bei- | den Hinterwinkel, welche infolge der konkaven Einbuchtung des Hinterrandes der Kehlplatte scharf nach hinten vor- treten und beiderseits entfernt von der Medianlinie gegen die Fläche der Hinter- hauptsplatte einlenken; der Unterrand der letzteren ist im Bereiche der Kehl- platte in einem derselben entgegenge- setzten Sinne eingebuchtet, so daß ein unteres Hinterhauptsloch (ZZ) entsteht, welches das Nervensystem durchtreten läßt. Das darüber gelegene, kreisrunde, obere Hinterhauptsloch (7) nimmt einen Textig. 1. Das Hinterhaupt, Occiput, von hin- ten gesehen. /, oberes Hinterhauptsloch mit Darmlumen D; II, unteres Hinter- hauptsloch mit Nervenstämmen N; 7, 2,3, großen Teil inmitten der Hinterhaupts- fläche ein. Es ist vom unteren Hinter- hauptsloch durch einen äußerst kräf- tigen Querbalken des Tentoriums (4) getrennt, welches nach vorn eine paarig angelegte, plattenartige Erweiterung in das Innere des Kopfes horizontal ent- sendet, deren Oberfläche dem Ansatz eines Muskels dient. dreigliedriger Taster der zweiten Maxille; 4, Tentorium mit vorderer Fortsatzplatte; ö, Kehlsporn; 6, Kehlplatte, Submentum, Gula; 7, Kinn, Mentum; 8, Tasterträger; 9,äußere Lade; Z0, innere Lade; 17, An- satz der ersten Maxille ımx!; 12, Nacken- sporn; a, b, c, der Maxillenmuskel bins; N, Querschnitt des Bauchmarks. Vergrößerung Sl/sfach. Die der- aut gebildete obere Hälfte des Hinterhauptloches dient dem Durchtritt - -— 1 Vgl. Comstock 1%%2 Fig. 25. 2 Postgena COMSTOCK. 290 Friedrich Voß, des Darmes. seitlich der Kehlplatte setzen die übrigen Mundglied- maßen an. Oberhalb der Anheftung der Kehlplatte, nahe dem Ursprung des Tentoriums, sendet die chitinverdickte Umrandung des Hinterhauptloches einen kräftigen, gebogenen, spitzen Kehlsporn (5) in den Bereich der zum Prothorax führenden Kehlhaut. Die leisten- artig verstärkte Umrandung des oberen Hinterhauptloches trägt oben einen medianen! schwachen, seitlich davon einen paarigen, kräftigen und spitzen Vorsprung, den Nackensp orn (12)2; außerdem wird jede Tentoriumhälfte wiederum halbiert durch den Ansatz eines Vorsprungs am Unterrande. Alle diese Vorsprünge dienen dem Ansatz von Muskulatur oder für Bewegungsvorgänge als Gelenke‘. Die Halshaut, der »Mikrothorax< (Textfig. 2). Der Kopf ist in der Ruhelage in das Halsschild eingezogen und demselben dorsal völlig angepaßt; ventral hingegen wird ein Teil der den Kopf mit dem Prothorax verbindenden Intersegmentalhaut sichtbar. Diese Halshaut ist weichhäutig und reichgefaltet und ge- stattet daher dem Kopfe eine große Beweglichkeit; sie ist dorsal als Nackenhaut auf einen schmalen Streifen beschränkt und erlangt erst ventral als Kehlhaut eine größere Breite; sie ist auf dem Rücken der Falten mit zahlreichen, nach außen vorgewölbten Chitinplättchen und mit reichlicher Muskulatur versehen. Das wichtigste Chitinstück ist ein Plattenpaar @, welches zahlreichen Muskeln Ansatz bietet und sich bei seitlich ventraler Lage vom Hinterhaupt zum Prothorax er- streckt. Die Platte, sie sei erste, hintere Kehlplatte genannt, ist ein unregelmäßiges, hinten breites, nach vorn von der Mitte an jäh verschmälertes, nach außen gewölbtes Chitinstück mit ringsum ein- gebogenem Rande und ziemlich geradliniger oberer Begrenzung. Die breite, einen großen Teil des Kehlbezirks einnehmende, etwa trape- zoide, hintere Hälfte der Platte ist mit stumpfer, ventralseitiger Ecke segen die Medianlinie gerichtet; die Hinterecke ist einwärts umge- bogen und lehnt sich in der Nähe der Vorderbeinwurzel an den Seitenteil des Prosternums, gegen dessen leistenartigen Vorderrand (7) an. Mit der schmalen Vorderhälfte lenkt die Kehlplatte gegen den Hinterhauptsring, der hier den bekannten spitzen Kehlsporn entgegen- schiekt; die Verbindung zwischen beiden Teilen vermittelt ein kleines, ! Dorsal apodeme CoMSTOCK. 2 Extensors of the head CoMSTock. x 3 Comstock 1902 zeigt (vgl. dort Fig. 25) Aöichß Verhältnisse für das Hinterhaupt einer Grille, 4 Vgl. Comstock 1902 Fig. 23. 5 Über den Thorax von Gryllus domestieus. I. 291 kräftiges Chitinplättehen @, welches tief in die Halshaut eingesenkt ist, an einer Stelle, die außen durch eine tiefe Grube! kenntlich ist; es sei als vordere Kehlplatte bezeichnet. Die beiden genannten Stücke sind kräftige Chitinplatten und dienen beide dem Ansatz von Musku- latur; sie sind unter sich und mit dem Kehlsporn durch kräftige und dieke Ligamente (siehe später) verbunden. An der Medialecke AM. N vM. ze Rs Textfig. 2. Die Halshaut, der »Mikrothorax«, von innen gesehen; hier ausgebreitet, in Wahrheit stark ge- faltet. 7, Hinterhauptsring; 2. Ansatz des Submentum; 3, unterer Sporn des Tentoriums; 4, Tentorium 5, Kehlsporn; 6, Nackensporn; 7, Vorderrand des Prosternums; 8, Kehlfalten und Nackenfalten manımmmm sind gestrichelte Bänder; d, c, Nackenplättchen; b, e, f, g, h, m, Kehlplatten; a, erste Kehlplatte, hintere; t, zweite Kehlplatte, vordere; d.M, dorsale Medianlinie; v.M, ventrale Medianlinie. I, oberes, I/, unteres Hinterhauptsloch; Ist, prothorakales Sternit. Vergr. 20fach. der großen Kehlplatte befindet sieh noch ein sehr kleines Chitin- stück ee Durch diese Kehlplatten wird die Halshaut in eine untere -Kehlhaut und eine obere Nackenhaut geschieden. Die hierin weiter erkennbaren Chitinplättchen unterscheiden sich von den eben ge- nannten durch ihre zarte Beschaffenheit und die fehlende Muskulatur; es sind die folgenden: In der Kehlhaut, welche das Prosternum mit - dem Hinterrande der Kehlplatte, Kinnplatte (Mentum, Hypostom) ver- F bindet: Nahe dem Vorderrande ein unpaares, rechteekig-querbreites > 1 Vgl. Comstock, 1902 Fig. 23. 292 Friedrich Voß, Plättchen /, zu dessen Seiten ein kleines, ovales Plattenpaar 91; da- hinter folgt die erste quere Kehlfalte; hinter dieser ein medianes, annähernd ovales Plattenpaar b !, weiter seitlich nach vorn ein kleineres, ovales Plattenpaar 7, dicht hinter dem vorderen Kehlstück © gelegen. ° Dahinter folgt die zweite quere Kehlfalte, welche wie die erste gegen i ausläuft. Es folgt eine dritte quere Kehlfalte, welche über die ventralseitige Ecke der Platte « und über den hinteren Flächenteil dieser Platte hinüber verläuft und sich mit der vierten Kehlfalte vereinigt; diese verläuft dicht vor dem Prosternum und hinter dem Plattenpaare a her; zwischen letzterem und der 3. und 4. Falte liegt eine besonders bei Gryllus campestris gut erkennbare Platte m von besonders zarter Beschaffenheit. In der schmalen Nackenhaut be- finden sich zwei Plattenpaare, ein unteres e dicht über der ersten Kehlplatte und ein oberes, der dorsalen Medianlinie genähertes d.' Da alle letztgenannten Plättchen weder Muskeln den Ansatz bieten, noch besonders fest sind, so hat nur die erste und zweite Kehlplatte a und © mechanische Bedeutung; die vordere Spitze von @ ist der Unterstützungspunkt, um welchen die mannigfaltigen Kopfbewegungen vermittels der reichen Halsmuskulatur ausgeführt werden. Die Deutung dieses Bezirks ist zur Zeit Gegenstand der Kontro- verse. VERHOEFF hat diesen Halsplattenbezirk als ein unterdrücktes Hauptsegment aufgefaßt und als Nackensegment, Metacephalsegment, Mikrothorax bezeichnet; er konnte, von diesem, bei Geradflüglern so reich entwickelten Restplatten ausgehend, bei allen übrigen Insekten- ordnungen eine Abnahme der Plattenreste nachweisen, entsprechend dem Maße, in welchem sich das Insekt von dem phylogenetisch den älteren Zustand darstellenden Orthopteren entfernte. BÖRNER hin- segen faßt den Segmentbezirk als stigmenloses, prothorakales Vor- segment, Intersegment, Zwischensegment auf, nachdem er eine An- zahl der Platten als dem Hauptsegmente zugehörige Abspaltungen angenommen hat; es entstehen also drei Fragen: Ist der »Mikrothorax«: 1) ein echtes Hauptsegment; 2) oder ein Vorsegment des Prothorax; 3) oder einfach eine physiologisch erklärbare Plattenbildung ° in der Intersegmentalhaut ? j Der Vergleich der Befunde am Chitinskelett und der Muskulatur 1 Der Bereich dieser Platten wird von Comstock 1902 als sternum des »labial (= 2. Maxille) segment«, der des Plattenpaares b als dessen sternellum (vgl. Fig. 23 S bzw. Sa) bezeichnet. Über den Thorax von Gryllus domesticus. 1. 293 + mit den Angaben CoMSTOCKs, VERHOEFFS und BÖRNERS wird am Schlusse des II. Teiles versucht werden und alsdann ein Urteil über den »Mikrothorax« erlaubt sein. Die nachfolgenden thorakalen und abdominalen Segmente bauen sich bekanntlich auf einer gemeinsamen Grundlage auf; man unter- scheidet ein Tergit, ein im Thorax zweiteiliges Pleurenpaar, ein Sternit. Anders als im Abdomen .haben diese Chitinbezirke in den drei Thorakalsegmenten eine gemeinsame charakteristische Ausbildung erfahren, beeinflußt durch die Anheftung der Beine und einer reichen Muskulatur. Das Sternit trägt paarige Apophysen (Entosternum bei Amans), den Pleuren gehören die Pleuralleisten mit den Apodemen (Entopleuron bei AmAans) — auch hier soll (vgl. KLEUKER) die von BRUNNER noch beibehaltene Bezeichnung »Schlüsselbein« vermieden werden — an; die Pleuralleisten, in den Seitenrand der Hüfte eingelenkt, bilden das Hüftgelenk derselben. Diese Ausbildung des Coxalbezirks ist allen dreien Segmenten gemeinsam charakteristisch. Dieses Segment wiederum zerfällt in weitere Abschnitte gemäß der mit der spezialisier- ten Muskulatur verknüpften neuen Aufgaben, wie sie z. B. durch die Ent- wicklung der Flügel gegeben sind. In dieser Hinsicht schlägt der flügellose Prothorax im Gegensatz zum Meso- und Metathorax schon frühzeitig eine eigne Entwicklung ein, welche darin besteht, daß bei ein- heitlichem Tergit die dorsale Präsegmentallamellenbildung unterbleibt, die Pleuren nur wenig entwickelt werden, das Endoskelett eine eigen- artige Ausbildung erlangt und — folgt man einer großen Zahl von Autoren, z. B. PALMEN u. a. (vgl. D. Teil G, i) — das Stigma fortfällt. Der Prothorax (Textfig. 3, 4 und II. Teil Textfig. 5) ist ringsum frei begrenzt. Sein Chitingerüst ist infolge der festen Verbindung des Sternits mit dem Tergit im Gegensatz zu den folgen- den und dem vorhergehenden thorakalen Bezirk durch das Endo- skelett einheitlich, in sich unbeweglich. Das Tergit, das Halsschild (2), ist eine gewölbte, an den Seiten herabgebogene und die Beinwurzel überdeckende Chitinplatte mit parallelem Vorder- und Hinterrande; die vordere Öffnung wird dem engeren Lumen der hier ansetzenden Halshaut durch eine ringsum rechtwinklig einspringende kräftige Lamelle (4) angepaßt. Das Sternit s? ist eine unpaare, in der Längslinie schmale, vierseitige Chitinplatte der im übrigen weichhäutigen Ventralseite; es umgreift vorn mit langen, schmalen Seitenfortsätzen cst, dem Coxosternum Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVIII. Bd. 20 294 | Friedrich Voß, 2 BÖRNERS, Antesternum Amans, die Gelenkhöhlen ex der Beine und bildet als kräftige Chitinleiste den ventralen Vorderrand des Seg- ments überhaupt, der sich unmittelbar in den einspringenden Chitin- rahmen des Tergits fortsetzt. Zwei, den größten Teil der Sternalplatte einnehmende, median einander genäherte Längsverdiekungen, die an ihrem schmaleren, vorderen Ende vor Erreichen des sternalen Vorder- randes absetzen, entsenden von ihrem verbreiterten Hinterende aus die schlanken Proapophysen pa, Entosternum Amans’; dieselben biegen | dorsale Mittellinie M. — ss EIUREBUETE RR I, Yin] m SEHR Mn) UNE G O4 START st I cX ventr Mittellinie Textfig. 3. Der Prothorax. Vordere Ansicht der linken Hälfte. dorsale Medianlinie; ventrale Medianlinie; ‚7, Halsschild, 2; 2, Pleurallamelle, !p; 3 ‚deren oberer halbmondförmiger Ansatz; 2, Vorderrandslamelle desselben; 5, Chitinlappen; 6, Innenkante von 2; 7, Seitenkante von 2; c, Hüftgelenk; cx, Hüfte, Coxa,; Hüftrand mit den Ecken bei c, b, d, a; pa, Proapophysengabel; st, Prosternum; cst, dessen als Coxosternum unterschiedener Seitenteil; cp, Präcoxalplatte, Trochantin, mit Chitinsehnen; est, epime- rales Sternit mit zu unpaarer Apophyse; tt, Stigmentasche; std, Stigmendeckel; a, erste Kehlplatte des »Mikrothorax«; ih, hintere Intersegmentalhaut; die weichhäutigen Chitinbezirke sind durch Punktierung kenntlich. 7, II, III, IV, V bezeichnet die Schnitthöhe der Frontalschnitte I—V, Textfig. 9—13. I. Teil. Vergrößerung Il5l/ıfach. nach kurzem, seitlich rückwärtigen Verlauf in scharfer Biegung nach vorn um, divergieren alsdann, sich verschmälernd, in seitlicher Rich- tung nach oben, treten dabei über die Hüfthöhlen und lehnen sich mit verbreiterter Endlamelle an eine andre endoskeletale Bildung an. Letztere, die Pleurallamelle /p (Entopleuron Amans), ist ein un- regelmäßig lamellöser, sehr kräftiger Chitinpfeiler, welcher jederseits der Medianlinie in der Mitte einer Halsschildhälfte in einer äußerlich durch die dorsale, halbmondförmige Fleckenzeichnung (3) kenntlichen Linie i sich anheftet; er verläuft frei nach unten an die Außen- und Vorderseite NV Über den Thorax von Gryllus domesticus. 1. 295 der Beinwurzel. Mittels einer hierbei vollzogenen Drehung wird die ursprünglich konkav nach vorn weisende Vorderfläche der Lamelle (vgl. II. Teil Frontalschn. I, Textfig. 9) zunächst medianwärts (vgl. Frontal- schnitt II, III usw., Textfig. 10, 11), ganz unten sogar ein wenig im vorderen Teile nach hinten gewendet. Die oben medianwärts weisende Kante, die Innenkante (6), ist unten zur Hinterkante geworden und endigt erheblich verdiekt in einem gegen den Außenrand der Hüfte eingelenkten, gerundeten Vorsprung des Hüftgelenks. Die oben nach dorsale Mittellinie IS ventr. Mittellinie Textfig. 4. Der Prothorax. Innere Seitenansicht der linken Körperhälfte. Figurenerklärung vgl. Textfig. 3. Vergrößerung 20l/sfach; die Platte « ist nur 16fach vergrößert. außen weisende Kante der Lamelle, sie sei als Seitenkante (7) be- zeichnet, ist am unteren Ende zur Vorderkante geworden; sie ver- einigt sich hier mit dem das Halsschildlumen verengenden Chitin- rahmen an einer Stelle, in welcher sie zugleich mit dem lateralen Ende des Prosternums zusammentrifft, eine Stelle, welche äußerlich durch einen breiten, spitz endenden, dem Coxalgelenk vorgelagerten Chitinlappen (5) kenntlich ist; derselbe bedeutet das seitliche Ende der sternalen Vorderrandsleiste. Die Unterkante dieser Pleurallamelle ist einem dem Ansatz des vierten Pleuralmuskels / pm, dienenden coxalen Vorsprung entsprechend eingebuchtet; etwas oberhalb setzt die weiche, untere Duplikatur des über die Beinwurzel vortretenden R (vgl. I. Teil, Frontalschn. IV, Textfig. 12) Halsschildseitenlappens 20* 296 Friedrich Voß, an. Vom mittleren Drittel der Hinterfläche der Pleurallamelle geht eine Lamelle aus, derart, daß ihre Kante, die Hinterkante, unten an der Innenkante der Pleurallamelle entspringend, alsbald an die seitliche Wölbung des Halsschildes herantritt und sodann in die Seitenkante (7) der Pleurallamelle übergeht; der durch die Hinter- und Seitenkante in der oberen Hälfte der Lamelle vermittelte Anschluß an das Halsschild geschieht wiederum in einer breit-lamellösen, queren Erweiterung des schmalen Randes. Die durch den Hinterrand be- stimmte Hinterfläche der Pleurallamelle ist dem sich hier anlehnenden Ende der Proapophysengabel pa angepaßt. Die Einrichtung verleiht also dem Thorax eine große Festigkeit entsprechend einer mächtig ent- wickelten Muskulatur, der sie in ihren Biegungen angepaßt ist (vgl. I. Teil, Textfig. 6 und Frontalschnitte I—-V). Die Muskeln, sowie die Beteiligung an der Bildung des Hüftgelenks, geben, wie gezeigt werden wird, ein Recht zur Bezeichnung des Stückes als Pleurallamelle. In der die Coxa mit dem Tergit verbindenden weichen Haut sucht man vergebens nach Pleurenstücken. Infolge der mehr nach vorn ausgreifenden Beinbewegung setzt die im Vergleich mit den beiden folgenden Beinpaaren große Hüfte am vorderen Teil des Segments und schräg mit nach vorn weisendem Hüftgelenk an. Vom Sternit ist die Öoxa durch eine breite, weiche Gelenkhaut getrennt. Zwischen Coxa einerseits und dem Unterrande der Pleurallamelle, sowie dem seitlichen, sternalen Ausläufer anderseits ist eine kleine, vorn gerundete, in tiefer Falte einziehbare Platte, die Präcoxalplatte cp'!, der Trochantin (AUDoUIN, VERHOEFF usw.), ein- geschoben; sie trägt beiderseits zwei lange, dem Ansatze von Mus- keln dienende Chitinsehnen. An der Hüfte unterscheidet man vom . Vorderwinkel a bis zum Hinterwinkel 5 den sehr kräftigen, leistenartigen Seitenrand gegenüber dem Innenrand; ersterer nimmt in seiner Mitte den Gelenkkopf der Pleurallamelle auf und bildet das Hüftgelenk c (Fig. 4); die von hier nach vorn durch den Ansatz der Präcoxalplatte, Trochantin, kenntliche Strecke werde als Vorderrand, vorderer Seitenrand ac, vom Seitenrande eb unter- schieden, welch’ letzterer gleichfalls eine kurze, breite Sehne trägt. In der Mitte des Innenrandes bezeichne der Punkt d den Innenwinkel und die hintere Hälfte des Innenrandes db werde als Hinterrand besonders bezeichnet. | | Einen ventralen, hinter dem Prothorax sich anschließenden, faltig ı Vgl. Nachschrift. Über den Thorax von Gryllus domesticus. 1. 297 abgesetzten Segmentbezirk (vgl. poststernale Region Amans) beziehe man vorläufig schon zum Prothorax: Eine unpaare, regelmäßig vierseitige Sternalplatte est! ist hinten allmählich in einen dünnen, kurzen Stiel zusammengezogen, welchem eine unregelmäßig vierkantige Platte mit spitzem Vorderwinkel und breiter, etwas gerundeter Hinterecke aufsitzt; dieser endoskeletale »Knochen« werde unpaare Proapophyse ua ge- nannt, sogenanntes unpaares Zwischenstück, Zwischenapophyse. Apo- dem, Pleurallamelle, Apophysen sind hier wie in den folgenden Segmen- ten als ektodermale Einstülpungen hohl (vgl. Frontalschnitt IV). Zum Bezirke dieser epimeralen Sternalplatte est gehört hinter der Coxa eine pleurale Platte sid, welche als Stigmen-»Deckel« die äußere Bedeckung der großen, lippenartig vorragenden Stigmentasche { ab- gibt. Hinter dem Ansatze der sehr weiten, hinteren Intersegmental- - haut tritt der Halsschild erheblich weit frei nach hinten vor, so dab er den Mesothorax und die Flügelwurzel überdecken kann. Auf die etwaige Deutung des epimeralen Sternits samt unpaarer Apophyse und Stigmendeckel als Vorsegment des Mesothorax und auf die morphologischen Deutungen verschiedener Bezirke wird nach Kennt- nis der Muskulatur eingegangen werden {vgl. II. Teil, Abschn. G, h). Die Ausbildung des Prothorax wird bei den Geradflüglern nur noch von Gryliotalpa |vgl. BURMEISTER (1852) und KLeuker (1883)] über- troffen. Inwiefern dort die Mittelleiste und ihre sternale Verbindung . etwa auf die Pleurallamelle und Apophysen zurückzuführen sind und was die Seitenfortsätze des Pronotum bedeuten, ist aus BURMEISTERS Angaben nicht mit Sicherheit zu erkennen; diese abweichenden Dinge müßten von neuem untersucht werden. Bei Aeridiern tritt eine Ver- wachsung von Apodem (Pleurallamelle) und Apophysengabel ein (BRUNNER), bei Moristus nur eine Einfügung. Locusta viridissima - (KLEUKER) steht hinter @ryllus erheblich zurück; die Apophysen sind | frei und die Pleurallamelle durchsetzt den Thorax nicht. Bei Blatt- ‘den erinnern die Apodeme an Grylius, Apophysen fehlen. Bei Forficuliden sind die Apodeme gering, die unpaare gar nicht, die paarige gut entwickelt. Es ist also bei den z. T. Röhren bauenden _ Grillen infolge erhöhter Aufgaben der Vorderbeine ein hoher Grad der Ausbildung des gesamten Thorax gegeben, der bei Gryllotalpa zu ganz aberranten Verhältnissen führt (Mantis vgl. KLEUKER). Die beiden nachfolgenden Segmente, der Meso- und Metathorax, sind unter dem Einfluß der zwischen Tergit und Pleuren angehefteten 1 Von Comstock 1902 passend sternellum genannt (vgl. 5 Fig. 12 u. 13). 298 Friedrich Voß, Flügel entwickelt, während im Prothorax hauptsächlich die Beine gestaltend einwirkten. Beide weisen eine Reihe gemeinsamer Züge auf: die Ausbildung homologer Abschnitte im Tergit, der Phragmen, eines paarig dorsalen, präsegmentalen Chitinstückes; die Entwicklung großer, zweiteiliger Pleurenstücke, die Beziehungen dieser, sowie des Tergits zum Flügelgelenk, eine gleichartige Ausbildung des Endo- skeletts, die mehr am Hinterrande des Segments ansetzenden Beine. Ohne daher das Flügelgelenk eingehender zu berücksichtigen, mögen wir diese Dinge zunächst am Mesothorax kennen lernen und im Meta- thorax auf ihn zurück beziehen. Der Mesothorax (Fig. 11, 12, 13, 17 und Textfig. 5 und 6) erscheint im Gegensatz zum Metathorax infolge der mit Übernahme der musikalischen Tätigkeit verbundenen Rückbildung des Anal- fächers des Elytron als ein dorsal rückgebildeter, und hier besonders schmaler, gegen den Prothorax und Metathorax an Größe zurück- tretender Körperring (vgl. KoLse 1895, S. 235 ff.) von ringsum freier Begrenzung. Die Verbindung mit dem in der Ruhelage unmittelbar aufgelagerten prothorakalen Hinterrand vermittelt oben genannte, sehr tief gefaltete Intersegmentalhaut (vgl. gleichfalls bei Coleopteren). Das Sternit, Mesosternum, ist eine unpaare, große, trapezförmig serundete Platte st, deren Seitenränder vorn an die Pleura stoßen, hinten an der Begrenzung der Gelenkhöhle teilnehmen; der vorn vor der Hüfte an die Pleura angrenzende, parasternale Seitenabschnitt des Sternits ist als etwa dreieckige, vorn spitze, selbständige Chitin- platte est abgegliedert, für welche BÖRNERS Bezeichnung Coxosternum (Antesternum AMmans, ein Name, der dem Wunsche VERHOEFFS u, a. nach Vorplatten entgegenkommt) beibehalten werde. An seinem hinteren, faltig abgesetzten, d. h. aufgebogenen, kräftig chitinisierten Rande entsendet es die gegabelte Apophyse pa (Entosternum AMmAns), deren beide Äste getrennt aufsitzen und zwischen sich die kleine unpaare Mesapophyse ua als einen vieleckigen, dem des Pro- thorax gleichenden Fortsatz zeigen. Die hohlen Apophysen sind am freien Ende alsbald mit lamellös verbreiterter, zur Aufnahme des apo- demalen Zinkens ap oben tief eingefalteter Fläche gegen die Pleuren umgebogen; der breitere und längere hintere Lamellenteil verdeckt das Apodem und erstreckt sich über die Wurzel desselben hinaus, die vordere Lamelle umgreift das Apodem nur in seinem unteren Teile. Dem Ansatz von Muskeln dienen auf der Sternalplatte s? zwei unpaare, kurze Längsleistehen, eine an der Basis der unpaaren Pr zZ Pr as Über den Thorax von Gryllus domestieus. 1. 299 Mesapophyse, die andre vor derselben auf der Fläche des Sternits; | unmittelbar seitlich vor letzterer sind weitere, kurze, paarige Leistchen. | Die Mesopleuren »l, und pl,, BURMEISTERS Schulterstücke, Scapulae, STRAUSS - DÜRKHEIMS Tea bei Coleopteren (Mesopleuron Anmans) bilden entsprechend dem schmalen Mesonotum einen oben schmalen, nach unten ziemlich verbreiterten Bezirk der seitlichen Körperdecke; sie sind von weicher Beschaffenheit und zeigen nur in ihrer Mitte eine erhebliche chitinöse Verstärkung beiderseits einer Textfig. 5. Textfig. 6. Fig. 5. Innere Ansicht der linksseitigen Hälfte des Mesothorax von hinten gesehen (links). p/ı, Epi- sternum mit Lamelle ız vgl. Tafelfig. 13; Ip, Pleuralleiste mit Pleuralgelenkkopf pk und Coxalgelenkkopf c; plz, Epimeron; sti, Stigma; «p, Apodemzinken; si, Mesosternum; pa, Mesapophysengabel; va, unpaare Mes- apephyse; cst, Coxosternum; cp. Präcoxalplatte, Trochantin; bei cx Hüftrand mit Chitinsehnen; Ecken des Hüftrandes: a, Vorderecke, b, Hinterecke, c, Seitenwinkel, mit c am unteren Ende von /p als Hüft- gelenk, d, Innenwinkel; {ro, Trochanter; pı, vordere Epimeralgelenkplatte. Vergr. 19!/,fach. Die Ver- bindung pa—ap ist hier bereits gelockert. Fig. 6. Äußere Ansicht der linksseitigen Pleuren und Hüfte des Sternums und des Mesothorax (von seitlich-vorn und etwas von unten gesehen). Figurenerklärung wie in Fig. 5. Vergr. 17fach. (Vgl. Comstock 1902 Fig. 14.) die Pleura in eine vordere und hintere Hälfte zerlegenden Furche plf (Fig. 2, 12, 13 und 14). Dieser Furche entspricht innen eine starke vorspringende Leiste, die Pleuralleiste /» (Entopleuron Amans), eine Falte, deren unteres Ende in Form eines kräftigen Vorsprunges c gegen einen Chitinbezirk des seitlichen Hüftrandes eingelenkt ist. Un- mittelbar darüber springt die Leiste erheblich verbreitert in spitzem, langem und kräftigem Zinken (Apodeme ap) gegen die Apophysengabel 300 Friedrich Voß, pa (Apophyse pediopleural! Amans) vor und verbindet sich, ohne daß eine Verschmelzung eintritt, mit dem lamellösen Ende derselben. Durch diese Einrichtung findet die mächtig entwickelte Beinmuskulatur eine feste Basis. Indem sich unmittelbar unter dem Flügelgelenk die pleurale Furche verflacht, tritt die alsdann weniger einspringende Pleuralleiste zugleich mit den oberen Pleuralrändern zum Flügel- gelenk in Beziehung (Fig. 12, 15, 14). Das vordere Stück der Mesopleura pl, BURMEISTERS vorderer, unterer Flügel des Schulterstückes (Ala scapulae anterior), DÜRKHEINs vorderes lleum bei Coleopteren, das Episternum (KOLBE) (Antepleuron— Antemesopleuron AMANS), grenzt mit seinem sehr ver- breiterten unteren Rande unmittelbar an das Mesosternum und den Vorderrand der Hüfte. Der kurze, chitinöse Oberrand besitzt eine nach innen vorspringende lamellöse Leiste (Fig. 13 »», Textfig. 5). Eine schwache, inmitten der Innenseite von oben hinten nach unten vorn herablaufende, alsdann einmal rechtwinklig und in einem andern Aste spitzwinklig nach hinten umgebogene Leiste, nebst wenigen andern unbedeutenden, dient dem Ansatz von Muskulatur. Das hintere Stück der Mesopleura (pl,), BURMEISTERS hinterer und oberer Flügel des Schulterstückes (Ala scapulae posterior), STRAUSS-DÜRKHEIMS hinteres Teum der Coleopteren, das Epimeron (KoLpe) (Postpleuron Amans) ist schmaler als das vordere, begrenzt am unteren Rande die Hüfte, trägt über dieser in der weichhäutigen, hinteren Begrenzung das Stigma stz und geht oben allmählich in den das Flügelgelenk tragenden weichhäutigen Bezirk über, welcher un- mittelbar hinter dem Vorderwinkel ein kleines Haarpolster trägt (Fig. 135). Die Beine sind der hinteren Segmenthälfte mittels der Hüfte dem zwischen Pleuren und Mesosternum befindlichen Raume einge- lenkt, so daß Pleuren und Sternum die Coxa hinten in nur schmaler Falte umgreifen, vorn aber in langer Linie zusammentreffen. Wie am Prothorax ist zwischen Coxa einerseits und dem Episternum und dem seitlichen sternalen Schnürstück cst anderseits ein in einer tiefen Falte einziehbares, vorn gerundetes Chitinplättchen, die Präcoxalplatte, das Trochantin cp eingeschoben. Sie ermöglicht die freie Beweg- lichkeit des Beines und verdankt ohne Zweifel ihre Entstehung dem ver- schiedenartigen Ansatz der Muskeln; zwei lange, von den beiden Ecken der Coxalplatte ausgehende Chitinsehnen dienen dem Ansatz einiger derselben, ebenso ein nahe der Basis der Platte eingestülpter, dreieckig- breiter, chitiniger Zipfel (vgl. Fig. 5ep). Wie am Prothorax sind im Über den Thorax von Gryllus domesticus. I. 301 Verlaufe des chitinös verdiekten, oberen Hüftrandes folgende Strecken zu unterscheiden: Der durch den Ansatz der Präcoxalplatte vom Hüft- selenk c bis zum Vorderwinkel «a bezeichnete Vorderrand; der _ hintere Seitenrand vom Hüftgelenk c bis an den Hinterwinkel | srenzt an das Epimeron; eine vom Hinterwinkel 5b senkrecht zum Hüftrande ausgehende Längsleiste dient dem Ansatz eines Muskels (bm,); der kräftige Seitenrand im Gegensatz zum weniger chitini- ‚sierten Innenrande, welcher hinter dem Innenwinkel bei d als Hinterrand unterschieden ist. Aus diesen Angaben, kombiniert mit der nachher zu betrachtenden Muskulatur, wird sich ohne weiteres die nicht näher untersuchte Mechanik des Beines ergeben. Es ist augenscheinlich, wie die in einer Richtung bestimmte Bewegungs- möglichkeit der Hüfte durch die Präcoxalplatte gegeben ist und hier der für die Bewegung nötige Spielraum hergestellt wird, während das Zusammentreffen der Hüfte mit den übrigen Bezirken zwar be- weglich, aber doch weniger frei ist. Das Tergit, Mesonotum (Meso-dorsum, notum AMAns) ist eine sehr widerstandskräftige Chitinspange (Fig. 11 und 17). Es ist keines- wegs mehr eine einheitliche Masse; es zerfällt in einen Hauptteil und einen freien, intersegmentalen, präsegmentalen Teil iv. Letzterer, die Präsegmentallamelle, ist eine mehrfach ge- bogene, dicke Lamelle, die einer Hautfalte entspricht und mit schmalem Ansatz weit ins Körperinnere vorragt; sie dient dem Ansatz von Muskeln. Indem die Faltungsränder in der Ansatzlinie frei werden, gehen sie hinten in die schmale, zum Tergit führende Verbindungs- haut, vorn in die weite, zum Prothorax führende Hautfalte über; indem pleuralwärts die Faltung flacher und die Faltungsränder freier und breiter werden, wird die Faltung der Intersegmentalhaut derart beeinflußt, daß der vordere Flügel der Lamelle regional bereits dem Prothorax zugerechnet werden kann, der hintere Flügelteil an das Gelenk der Elytren bei «! herantritt, zwischen beiden Lamellen- flügeln die Intersegmentallinie verläuft; ein winziges, dem hinteren Lamellenteil seitlich-hinten angeschlossenes Chitinstück ch, dient dem Ansatz eines Flügelmuskels. Außerdem tritt die Präsegmentallamelle noch in zwei medianwärts gelegenen Punkten nahe an das Tergit heran. Der Hauptteil, das eigentliche Tergit (Dorsum Amans), zeigt eine flache, schmale Vorderrandspartie it, (Depression antedorsale Amans) wohl gleichbedeutend dem präseutalen Teile andrer In- Sekten (vgl. Coleopteren, KoLsr) und das hochgewölbte Mesoscutum 302 Friedrich Voß, tt, ; letzteres ist durch starke, nach innen vorspringende Chitinleisten ringsum begrenzt. Von etwa dem ersten Drittel des Vorderrandes schräg zu den Hinterecken verlaufende, sich dort von ihrer Mitte an mit dem verdickten Hinterrande vereinigende, breite, starke Schrägleisten, endotergale Leisten ed (Entodorsum Amans) scheiden ein medianes, unpaares Feld ? von dem paarigen, vorderen Seiten- felde 4, welches etwas weniger chitinisiert ist. Die durch Faltung angelegten und durch zahlreiche Querbrücken verstärkten Schräg- leisten erscheinen als Widerlager für das Gelenk von mechanischer Bedeutung; sie vermitteln auch zugleich die Beziehung zum Meta- thorax, indem sich an ihr seitliches Ende der präsegmentale Teil des- selben eng anschließt //Itv. In dem Seitenfelde ist wiederum zu unter- scheiden zwischen einem vorderen gewölbten, dem Ansatz eines Muskels (dvm,) dienenden und einem hinteren und seitlichen, flachen Bezirk dt, (Depression postdorsale Amans). Die vordere besonders stark vorspringende Vorderrandsleiste des unpaaren Mittelfeldes ist beiderseits der Medianlinie als niedriges Proterophragma pph (Ante- dorsum AMANS) zu deuten (vgl. Metathorax). Bevor der Hinterrand des Tergits faltig vorgezogen und mit der Schrägleiste vereinigt, schließlich in die dünne Intersegmentalhaut, BRUNNERsS Dorsalhaut »Postseutum« (Postdorsum AmAns) übergeht, bedeutet eine weiche, in dem medianen Hinterwinkel des Tergits auslaufende Duplikatur den Hinterrand des Flügels, der sich hinter dem Gelenk alsbald als freier, faltiger Lappen darstellt. Gryllus domesticus wird in der Ausbildung des Mesothorax wiederum nur von Gryllotalpa übertroffen durch stärkere Entwick- lung der unpaaren Mesapophyse; letztere fehlt bei Forfieuliden. Bei den übrigen Orthopteren (Blattiden und Forficuliden, KLEUKER), scheinen die Mesapophysen die Mesapodeme nicht zu erreichen, mit Ausnahme von Mantis (KLEUKER) und Aeridium tartarieum (BRUNNER). Der Apophysenstamm ist unpaar bei Locusta. Die Proterophragmen gleichen denen der übrigen Gruppen, sofern sie dort überhaupt aus- sebildet sind. Nach Kenntnis des Metathorax wird auf das Endo- skelett noch einmal vergleichend zurückgekommen werden. Die von BURMEISTER am Tergit der Coleopteren gemachte Unterscheidung eines vom Halsschild verdeckten Dorsulum von einem frei vorragen- den Seutellum ist zwar angedeutet durch den medianen Hinterwinkel des Tergit, jedoch hier in dieser Schärfe nicht durchführbar; denn bei Gryllus sind weder Halsschild noch Deckflügel dem Mesonotum eng angepaßt; letztere liegen lose übereinander und zeigen bei Über den Thorax von Grylius domesticus. 1. 303 Acridiern eine Anpassung an das darunter gelegene Gelenk der 3 Unterflügel in Gestalt eines Höckers. Gryllus domesticus nimmt also in der Ausbildung des endoskele- talen Mesothorax eine hohe Stufe unter den Orthopteren ein, welche eine Folge der Beanspruchung der Vorderbeine ist und überhaupt dem Bedürfnis einer intersegmentalen Verfestigung dient. Der Metathorax (Fig. 1, 2, 3 und 9, Textfig. 7). Da der Aufbau des Metathorax auf den gleichen, im Mesothorax unterschiedenen Elementen beruht, so sind die Angaben über letzteren - vorauszusetzen. Der Metathorax ist infolge der Verwachsung mit dem ersten Hinterleibsring nicht mehr ringsum frei begrenzt, und wir werden vor die noch nicht mit Sicherheit gelöste Frage seiner Abgrenzung sesen das Abdomen gestellt. Leicht ist auf der Ventralseite die Grenze am Hinterrande des Metasternums vor die darauffolgende erste abdominale Ventralplatte zu legen, schwieriger und kontrovers ist die Begrenzung- in der pleuralen Region, d. h. die Frage, ob das dritte, das metathorakale Stigma wirklich ein metathorakales sei. Der hinter der Hüfte verlaufenden Falte aufwärts folgend rechnen wir die an die Coxa angrenzende weiche Pleuralhaut dem Metathorax zu (Fig. 2); die nicht sehr tiefe, aber unter allen Umständen deutliche Falte endet oben am Hinterwinkel hev des tergalen Bezirks. Die hinter dieser Falte folgende weiche Flankenhaut trägt ein großes, schräges, läng- liches Stigma Ist. Es folgt eine vertiefte Falte, welche oben zwar gleichfalls gegen den Hinterrand des Metatergums verläuft, unten jedoch am Hinterrande des ersten abdominalen Sternits ausläuft; die Verbindung des letzteren mit der stigmentragenden Pleuralhaut ist eine sehr schmale vortretende Falte (vgl. Fig. 1 und 2). Dieselbe spricht ebensowenig eine Trennung des pleuralen vom tergalen Be- zirk aus, als jene Falten, welche die abdominalen Tergitspangen vom weichen Flankenbezirk sondern, ebensowenig wie z. B. eine vom Hinterrande des zweiten abdominalen Sternits zum Vorderrande des zweiten abdominalen Tergits verlaufende Falte gegen die Zueinander- gehörigkeit beider Teile sprechen kann. Im übrigen schließt sich die Stigmenhaut genau an das Tergit des ersten Hinterleibsringes an: Die Ursachen der Faltenbildungen sind zumeist mechanischer Natur (vgl. den zweiten Abdominalring) und man darf daher in Beur- teilung dieser Frage nicht allzugroßen Wert auf sie legen. Dagegen dürfte die vor dem Stigma verlaufende, schwache Falte, mechanisch 304 Friedrich Voß, wenig erklärlich, die Andeutung einer intersegmentalen Grenze ent- halten; schon hierin liegt ein Hinweis auf die Auffassung BRUNNERS und der meisten andern Autoren, welche, allerdings nicht gestützt auf ausreichende anatomische Details, das Stigma als ein abdomi- nales auffassen, wobei unentschieden bleibt, ob ein metathorakales Stigma überhaupt vorhanden war, oder, wie eine Reihe von Autoren annimmt, es zum Hinterrande des Mesothorax bezogen ist. Es wird gezeigt werden, wie außer durch den Bau des Stigmenrandes und abgesehen auch von der in Fortsetzung der abdominalen Stigmen- reihe hohen Lage des Stigmas — im Gegensatz zum mesothorakalen und prothorakalen — das Stigma durch die Muskulatur als abdomi- nales sich ausweist. Die gleiche Beurteilung erfuhr das Stigma durch KOLBE und Strauss DÜRKHEIM. Es ist zu untersuchen, ob die Metamorphose von Gryllus die Ansicht bestätigt. Die dorsale Ab- grenzung des Metathorax wird bestimmt durch das Tritophragma ph; und den Ansatz der intersegmentalen Muskulatur: Der Hinterrand des Metathorax befindet sich also in jener bogigen Chitinleiste, welche in dem hinter dem flügeltragenden Abschnitt befindlichen Chitinbezirk eine vordere, etwas aufgewölbte Fläche, den postscutalen Teil des Metathorax ip, von einem hinteren, platten, den Abdominaltergiten gleichenden Abschnitt, das erste Ab- dominaltergit /a, sondert. Der Metathorax, das größte Körpersegment, ist ein breiter, und bei langer Anheftungslinie des häutigen Flügels verlängerter Körperring. Die Verbindung mit dem Mesothorax ist bei schmaler Intersegmentalhaut und kräftiger Muskulatur eine festere als die zwi- schen den übrigen Segmenten. Das Sternit (Fig. 2, Textfig. 7), Metasternum si ist 'eine an- nähernd vierseitige, gerundete Platte mit langem und vorgewölbtem Vorderrand und kurzem, schwach ausgerandetem Hinterrande; ringsum tief faltig abgesetzt schützt es die weichen Gelenkhäute der Hüfte und der abdominalen Verbindung, die schmale Sternalhaut (BRun- NERS) (Poststernum Amans); ein seitliches Schnürstück fehlt; im Gegensatz zum breiten Zusammentreffen mit dem Episternum ist der Übergang zum Epimeron durch eine schmale Falte hergestellt. Die beiden Äste der schlanken Metapophyse pa (Entosternum Amans) sitzen, da die im Mesothorax angetroffene Zwischenapophyse fehlt, einem kurzen gemeinsam Basalstück auf; der erst nach vorn, sodann schnell seitlich umgebogene Gabelast verbreitert sich distalwärts; im j Über den Thorax von Gryllus domesticus. I. 305 letzten Drittel veranlaßt eine tiefe Falte die Bildung zweier ‚nach oben freier Lamellen; es ist zu unterscheiden eine Vorder- (Ober-) und vn. Textfig. 7. Der Metathorax und das Abdomen, flächenhaft ausgebreitet. Ansicht von innen, die linke Körperhälfte. dm u. vm, dorsale und ventrale Medianlinie; plı, Episternum; Ip, Pleuralleiste; ap, Apo- demzinken; c, Hüftgelenk;, plz, Epimeron; I/Ist, Metasternum; pa, Metapophysengabel; cp, Präcoxal- platte mit Sehne; a, Vorderwinkel, b, Hinterwinkel mit Sehnenplättchen, c, Hüftgelenk, Seitenwinkel, d, Innenwinkel; cs Seitenrandleiste der Coxa; ip, Postseutum; Zat, IIat, erstes Abdominaltergit, zwei- | tes usw.; Iasp, posttergale Spange des ersten Tergits; Isti, IIsti od. Iasti, IIasti, erstes Abdominal- stigma, zweites usw.; ph, Flankenhaut; I/ast, IIast, erstes Abdominalsternit, zweites usw.; pst, Para- sternum; z, Intersegmentale Pleuralplatte; mp, Muskelplättchen der Flankenhaut. Vergr. 16!/,fach. 5 B. (Die in der Flankenhaut pl befindlichen Bezeichnungen I/st—Vst müssen IIsti—Vsti heißen.) F (Vgl. Comstock 1902 Fig. 14.) 806 Friedrich Voß, Hinter- (Unter-) Kante, Ober- und Unterfläche der Metapophysen- gabel. Die Metapleuren, BURMEISTERSs Pleura und Parapleura, STRAUSS- DÜRKHEINS Ischia der Coleopteren (Metapleuron AmAns), nehmen ent- sprechend dem großen Tergit einen großen, vierseitigen Raum der Körperdecke in Anspruch: Oben durch eine Falte begrenzt, jenseits welcher die weiche, zum Tergit führende Haut das Flügelgelenk trägt, bilden sie die untere Begrenzung der Flügelgelenkhöhle. Die über dem Hüftgelenk entspringenden Apodemzinken ap erreichen die Met- apophyse nicht, sind aber mit deren Ästen durch einen kräftigen Muskel verbunden. Am oberen Ende ist die Pleuralleiste unter Ver- flachung der Pleuralfurche als Apophyse alifere Amans, Pleuralgelenk- kopf pk gleichfalls an der Bildung des Flügelgelenks beteiligt. Das vordere Stück der Metapleura (pl), BURMEISTERS Para- pleura, STRAUSS-DÜRKHEIMS unteres, zweites Ischium, das Epister- num des Metathorax (KoLge) (Antemetapleuron AmAns) führt über einen gut begrenzten, in der oberen Hälfte borstenbesetzten, Vorder- rand in die mesothorakale Intersegmentalhaut über; der obere Rand ist gleichfalls kurz. | Das hintere Stück der Metapleura (pl), BURMEISTERS Pleura, STRAUSS-DÜRKHEIMS oberes, erstes Ischium, das Epimeron des Metathorax (KoLpge) (Post- [Meta-] pleuron AmaAns) ist ein ziemlich regel- mäßig vierseitiger Bezirk und viel breiter als das Episternum: Ein gut begrenzter, an die Pleuralfurche angeschlossener, dreieckiger, mit scharfer Spitze nach unten gerichteter, chitiniger, dunkelgefärbter Bezirk ist von einem gleichfalls dreieckigen, mit der oberen Spitze das Tergit erreichenden, mit der Basis an die Hüfte grenzenden, weichhäutigen zu sondern. Das Epimeron wird in seinem oberen, farblosen Teile weichhäutig. Der chitinisierte Vorderabschnitt dient oben, an die Pleuralleiste angeschlossen, als Stütze des Flügelgelenks; der Hinterabschnitt kann als die zum Abdomen führende hintere Pleuralhaut und Intersegmentalhaut — vgl. mit dem Mesothorax — gedeutet werden. Die Anheftung der Hinterbeine gleicht der der Mittelbeine; des- gleichen die Unterscheidung der Bezirke des oberen Hüftrandes. Die Sehnen — pleural und am Vorderwinkel der Präcoxalplatte ep — sind an der Basis blattartig breit; zwei solcher Sehnenblättchen, deren laterale einen langen Sehnenfaden trägt, befinden sich am Hinter-” winkel der Coxa; der am Grunde der mesothorakalen Präeoxalplatte” befindliche Chitinzipfel fehlt hier. Der Seitenrand der Hüfte ist ‘ Über den Thorax von Gryllus domesticus. 1. 307 auffallend fest chitinisiert, nicht allein in der äußeren Hautbekleidung _ und der Umgebung des Hüftgelenks, sondern auch durch eine weit ins Innere vorspringende Lamelle cs; demgegenüber ist der an eine weiche Ventralhaut angrenzende Innenrand viel weniger solid. Es ist _ augenscheinlich, wie diese abweichenden Verhältnisse der besonderen Mechanik der Sprungbeine entsprechen. Das Tergit des Metathorax, das Metanotum (Fig. 9 u. 2) ist eine große, regelmäßig vierseitige, hochgewölbte, nach hinten allmäh- lich abflachende Platte mit abgerundeten vorderen Ecken und gerun- detem Hinterrand. Die vom Mesotergit abweichenden Verhältnisse sind durch den häutigen Flügel und zumal in den gewölbten Teilen durch eine kräftigere Muskulatur bedingt. Die kleine präsegmentale Platte Zv ist flacher, als die des Mesothorax; erst am verbreiterten pleuralen Ende, wo sie sich an den mesotergalen Hinterwinkel anschließt, springt sie infolge einer tiefen, in die intersegmentale Einschnürung fortgesetzten Furche ins Innere vor; sie ist mit ihrer schmalen Basis einer flachen Bucht des - tergalen Vorderrandes dort eingelenkt, wo das Deutophragma plz be- ginnt. Gegenüber dem Mesothorax anscheinend durch die mächtige Entwicklung des Tergits seitwärts verdrängt, umschließt sie mit dem ‘ Präscutum eine weichhäutige Bucht, Golfe anterieure Amans = vorderes episternales Gelenkfeld, in weleher am Grunde eines kugeligen Hautpolsters ein winziges Chitinstück ch, als nach unten breiter, eingestülpter Zipfel des Integuments dem Ansatze des elften Pleuralmuskels dient; dieses oben spitz ansetzende, mützenförmige Chitinstück hängt mit dem Präseutum durch ein diekes, starkes Liga- ment zusammen (vgl. III. Teil Textfig. 10, Querschnitt 9 und Fig. 5). Der flache, präscutale Teil %, (Depression antedorsale AmaAns) schließt sich dem schräg seitlichen Vorderende des Tergits jenseits ‚einerätief gefalteten Leiste an und ist seitlich in einen breiten Vor- Sprung verlängert. Der Hauptteil des Tersits, das Metascutum ?-+ % (Dorsum AMAns), von etwa quadratischem Umriß ist an seinem steil abfallen- den Vorderrande und vorderen Seitenrande durch tiefe Falten, denen kräftig chitinisierte Innenleisten entsprechen, begrenzt. Vorn senken sich die langen nnd spitzen Deutophragmen (pA,) (Antedorsum AMAns) in das Innere; an deren breiter, gemeinsamer Basis setzt die dor- sale Intersegmentalhaut an; lateralwärts tritt die Innenleiste zum Flügelgelenk in Beziehung. Die vorn und seitlich aufgewölbten, im _ Gegensatz zum Mesothorax in der Medianlinie zusammentreffenden 308 | Friedrich Voß, Seitenbuckel sind zu unterscheiden von der dahinter gelegenen, das Mittelfeld seitlich fortsetzenden Seitenpartie di, desselben (Depression postdorsale AmAns). Letztere ist flach mit ziemlich geradem, chitinösem ° Seitenrande, begrenzt ein von Amans als Golfe posterieure bezeichne- tes hinteres, epimerales Gelenkfeld und springt vorn hinter dem hohen Seitenbuckel in rechtem Winkel vor; dieser Vorsprung umschließt mit dem Präseutum die mittlere, tergale Gelenk- bucht 25; außerdem tritt der mittlere Seitenrand in Form eines kur- zen, plötzlich vorgezogenen Fortsatzes vor. Amans (1885) S. 62 unten: vgl. die hier prinzipiell übereinstimmenden Verhältnisse bei den übrigen Orthopteren bezüglich der tergalen Seitenrandlinie: Prinzip des zwei- mal gebrochenen Seitenrandes! Die das flachere, gerundet-dreieckig- ovale Mittelfeld mit Ausnahme einer vorderen, medianen Strecke be- srenzende Leiste ist nicht zur Bildung eines seitlichen Hinterwinkels ausgezogen, jedoch als feste, chitinöse Falte, die man nach Kochen in Kalilauge leicht ausbreiten kann, nachdem man die den Hinter- rand, besonders nahe der Flügelwurzel verstärkenden, zahlreichen (Querbrücken durchtrennt hat; der Hinterrand des Metascutum ed, eine innere Leiste (Entodorsum Amans), bedeutet also gleichfalls die hintere Grenze der Flügelduplikatur. Das dahinter folgende Postscutum p des Metathorax (Postdorsum Amans) ist im Gegensatz zum Mesothorax gut ausgebildet und groß. Der gerundete chitinöse Hinterrand ver- bindet sich, wie gesagt, mit dem oberen Hinterwinkel des Epimerons; er trägt die dem fest angeschlossenen, ersten Abdominaltergit ange- drückten, lamellösen, gerundeten, breitbasigen und paarigen Trito- phragmen (phs3) (Subpostdorsum Amans), welche einen medianen Raum frei lassen und zu deren Seiten unmittelbar ein kurzer, hinterer Chitin- fortsatz der Hinterrandsleiste auf der Fläche des ersten Abdominal- tergits den Ansatz eines intersegmentalen Dorsoventralmuskels be- zeichnet; ein dem gegenüber nach vorn gerichteter, rundlicher Vor- sprung nach innen dient der Einlenkung des plattigen, gerundet nach hinten vorspringenden Hinterwinkels hw des scutalen Tergits, der als postscutaler — weil hinter dem Ansatz des Flügels gelegen — (ter- galer) Hinterwinkel bezeichnet werde; das also seitlich beschränkte, etwas gewölbte Postscutum wird vorn zarthäutig und bildet, also ge- lenkig abgesetzt, mit dem ersten Abdominaltergit eine funktionelle Einheit (wie bei Orthopteren allgemein; vgl. Amans, Abschnitt: Meta- notum). Das Postscutum ist demnach keine Vorspange des ersten Abdominaltergits. | 3 Gryllus campestris zeigt gleichen Bau des Metathorax mit f Über den Thorax von Gryllus domesticus. I. 309 - Ausnahme der Rückbildung des Tritophragma und des Deuterophragma, - des letzteren zu einem kleinen Vorsprung; woraus im Zusammenhang ‘ mit den meist verkürzten Flügeln allgemein die Abhängigkeit der Phragmen von der Flügelbildung, speziell von der indirekten Flug- muskulatur zu ersehen ist. Die morphologische Stellung des Metathorax von Gryllus bezüg- lich der übrigen Geradflügler ist folgende: Die Forfieuliden sind in jeder Beziehung auf einer tiefen Stufe des Endoskeletts stehen ge- blieben. Noch paarig sitzen die Apophysen getrennt dem Sternit bei Blatta und Acridiern (BRUNNER) auf, mit unpaarem Stamm bei Mantis, den Locustiden und Grillen; sie verschmelzen nicht mit den Apodemen bei Locusta viridissima, Blatta und Gryllus, während eine feste Verbindung bei Mantıs (KLEUKER), bei Acridiern (BRUNNER) und vielleicht einigen Locustiden eintritt. Eine unpaare Mesapophyse gibt, entgegen den allgemeinen Angaben KLEUKERS über Locustiden, BRUNNER nur für Moristus an. Die Phragmen sind wenig entwickelt bei Forfieuliden, Blattiden und Mantıs. Bei Locusta jedoch bestehen mit Ausnahme des gerade einwärts ragenden Tritophragmas den Grillen gleichende Verhältnisse. Die kräftigeren Arten der Blattiden “ erreichen eine den Locustiden ähnliche Ausbildung des Endoskeletts (BRUNNER), Gryllotalpa scheint den Zustand von Grylius mindestens zu erreichen. Nach Amans ergibt sich eine ziemlich gute Übereinstimmung der Grillen mit den übrigen Geradflüglern; jedoch scheint die Bildung präsegmentaler Chitinteile unterblieben zu sein. Gryllus wird in der _ Ausbildung des Metathorax von den Acridiern und zum Teil auch wohl den Locustiden übertroffen, insofern als die gesteigerte loko- motorische Aufgabe der Hinterbeine zu einer Verwachsung von Apo- dem und Apophyse führt und die Verbindung der Thorakalsegmente _ eine innigere ist, indem die bei Gryllus weichen Intersegmental- falten nach Art der Pleuralleisten feste, innen einspringende Falten (adherence Amans) bilden, die, besonders stark am hinteren Rande des Epimerons einspringend, den Metathorax vom ersten Abdominal- segment der Locusta scharf sondern. Im biologischen Zusammenhang bemerkt man, daß die Acridier freiwilligeren und häufigeren Ge- brauch von ihrem Sprungvermögen, manche Arten ohne Beihilfe der Flügel machen, daß die Locustiden und Grylliden sich vorwiegend laufend bzw. schreitend fortbewegen und nur im Notfalle von ihrem bei den Locustiden mit Unterstützung der Flügel immerhin noch be- trächtlichen, bei den Grylliden eingeschränkten Sprungvermögen Ge- brauch machen; Gryllus domestieus springt weniger häufig und gern Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVIII. Bd. 21 310 Friedrich Voß, als Gryllus sylvestris (Nemobvus) und Gryllus campestris und nahe- stehende Formen sehr kurz und schlecht. Gryllus domesticus steht durch wohlausgebildete Flügel hierbei den Locustiden nahe und der Fluginstinkt ist noch nicht verloren (vgl. IH. Teil, Mechanik); wäh- ° rend anderseits die bezüglich der Flügel rückgebildeten Arten der Loeustiden sich ein gutes Sprungvermögen bewahren. Den Aufgaben der pro- und mesothorakalen Beine entspricht die dort geförderte endoskeletale Entwicklung. Welcher Umstand zu dem anscheinend sekundären Zustand des unpaaren Gabelapophysenstammes führte, ist nicht zu entscheiden. Mit dem unpaaren Gabelapophysenstamm gleichzeitig ist nur im Mesothorax der Locusta viridissima eine unpaare Apophyse entwickelt. Letztere erweist sich als eine häufig und bei einfacherer Organisation fehlende, also als sekundär ent- wickelt aufzufassende Bildung, die später zu betrachtenden mechani- schen Aufgaben dient (Il. Teil) und hier auch mit dem Umstand zusammentrifft, daß das erste Abdominalsegment einfach gebildet und extremitätenlos ist. Ob die hierzu für Blattiden gemachten An- gaben (KLEUKER, BRUNNER) auch für die flugbaren Arten gültig sind, ist zweifelhaft. Die Coleopteren schließen sich im Prinzip der Orthopteren- organisation auffallend an und gestatten gleiche Schlüsse: Phragmen, Apodeme, Apophysen bieten Analoges; es kommt hinzu eine festere Verbindung der einzelnen thorakalen Teile, die Ausbildung einer Chitinkapsel gegenüber den weichhäutigen Grillen; Angaben über unpaare Apophysen scheinen zu fehlen, was in Anbetracht der Ver- wachsungsvorgänge der Auffassung entgegenkommt, dieselben dienten der intersegmentalen, etwa bei der Häutung gleichfalls wichtigen Ver- bindung. Im Tergit ist eine Sonderung in Präscutum, Scutum und Postscutum (Metaphragma KoLBE) vollzogen. Die Übersicht über das Skelett der drei Thorakalsegmente zeigt also eine gemeinsame Grundlage, die sich im Prothorax nur noch im sternalen Bezirk, den Apophysen und der Pleurallamelle äußert, während dessen Flügellosigkeit und vielleicht auch die lockere, vor- dere Intersegmentalverbindung zur Ausbildung der Pleuren, bzw. zum Zerfall der einheitlichen Dorsalplatte keine Veranlassung gab. Die semeinsamen Grundzüge der Gestaltung im Mesothorax und Meta- thorax sind in ersterem durch die Ausbildung der Elytren, Verkürzung in der Längsrichtung und Fortfall des breiten Analfächers der Flügel, im Metathorax durch den Anschluß an das Abdomen verändert worden. Der Umstand, daß das Metatergum in drei Abschnitte zerlegt werden Über den Thorax von Gryllus domesticus. I. 311 darf, deren mittlerer, das Scutum, allein dem Flügelansatz dient, während das Präscutum nur geringe, das Postscutum gar keine di- rekten Beziehungen zum Flügel eingeht, ist für die nachfolgende Be- trachtung des Flügelgelenks beachtenswert. Das Metaseutum zeigt eine auf den Flügel bezügliche Zweiteilung, welcher, wie zu sehen sein wird, nicht genau, die Zweiteilung der Pleuren entspricht. Nach Betrachtung der Muskulatur wird die Bedeutung der Präsegmental- lamelle für die intersegmentale Verbindung und etwa den Flügel, sowie die morphologische Beziehung des Halsschildes zum Flügel zu ersehen sein. Das Abdomen (Fig. 1 u. 2 und Textfig. 7). Im Abdominalsegmente sind gleichfalls Tergit, Sternit und — weichhäutige — Pleuren zu unterscheiden. Das erste Hinterleibs- segment Ja, Segmentum medianum, tritt allgemein bei Insekten in mehr oder weniger enge Verbindung mit dem Metathorax. Bei Grylhıs domesticus ist das vom abdominalen Typus wenig veränderte Tergit i an seinem konvexen Vorderrande mit dem Postseutum eng verbunden; die dem Epimeron des Metathorax eng angeschlossene, weiche, ge- streckte Pleurenhaut plh trägt ein längliches Stigma Zasti, dessen vorderer und hinterer Rand je durch eine feste, kleine Chitinplatte gestützt ist, ein Charakter, der den abdominalen Stigmen überhaupt zukommt. Als schmale, vorgewölbte Hautfalte führt sie über in die frei begrenzte, trapezförmige Sternalplatte si, deren kürzerer Vorder- rand bei Gryllus campestris nur halb so lang ist, als der Hinterrand. In der zum zweiten Abdominaltergit überführenden weiten Inter- segmentalhaut befindet sich eine sehr schmale Chitinspange /a, tip. Es liegt kein Grund vor, in ihr ein unter- gegangenes Segment zu suchen; auch ARTE verbietet die ungehindert über sie weg- j: mer Fi ann setzende dorsale Längsmuskulatur vom ersten zum zweiten Abdominaltergit aus vorne . D . .. ee? Analogie zum Thorax sie als eine prä- == segmentale Vorspange, d. h. ein Vorseg- Li ment des zweiten Segments anzusehen; a sie ist eine Neubildung der Intersegmen- 'talhaut und physiologisch verständlich dadurch, daß das Abdomen erst hier beweglich wird, und die er- weiterte Intersegmentalhaut eines Schutzes bedarf. Schon hier sei, zusammen mit der Selbständigkeit des metathorakalen Postseutums, 2° 312 Friedrich Voß, darauf hingewiesen, in welcher Weise es bei erhöhter intersegmentaler Beweglichkeit zu Bildungen von »Vor«-Spangen kommen kann. Frei begrenzt ist das erste Abdominalsegment der Blattodeen, verbunden mit ventraler Reduktion; vgl. hiermit die Coleopteren. Die Mantodeen zeigen bei ziemlich freiem Tergit den Übergang zu den übrigen Orthopteren an, bei denen das Tergit mehr oder weniger verschmilzt, Phasmodeen. Die Verwachsung des Sternits, bei Grylliden und Locustodeen nicht vollzogen, ist bei Acridiern und Phasmodeen eine sehr enge. Bei Coleopteren erhält sich, wie bei Gryllus das Tergit, je- doch geht das Sternit (Melolontha) ein oder bildet wie bei Acridiern das dem Metasternum eingekeilte Stück, KoLsBEs Intercoxalfortsatz; bei den Coleopteren hat somit die durch die Ausbildung der Hinter- flügel eingeleitete ventrale Reduktion den höchsten Grad erreicht in Übereinstimmung mit den allgemeinen Kennzeichen der höheren Organisation. Die nun folgenden freien Abdominalsegmente gliedern sich in eine regelmäßige, vierseitige tergale (?) und. in eine ebensolche, querbreite ventrale Platte (st). Die Stigmen (st) liegen inmitten der Flankenhaut (p%k) des Segments, etwas dorsal; ihre Ränder sind vorn von einer schmalen, hinten von einer breiteren Chitinplatte gestützt. Die wulstförmig vortretende Flankenhaut (p%), die Pleuren, sind unterhalb der Stigmen durch eine Längsfurche geteilt. In dieser befindliche, außen durch Einsenkungen kenntliche, winzige Chitin- plättchen »»p dienen dem Ansatz von Muskulatur. Das zweite Abdominalsternit I/a st hat jederseits nach vorn ein Schnürstück (pst) abgegeben, welches eine vermittelnde Stellung (vgl. Muskulatur) zum Dorsalbezirk hin einnimmt und morphologisch dem zweiten Abdominalsegment angehört, dessen, dem ersten Sternit daher ähnliches, Sternit eine entsprechende Abschrägung und Rundung des Seitenrandes nach vorn zeigt. Da es, wie gleichfalls die Musku- latur zeigt, nicht als Pleurenbildung aufgefaßt werden kann, sei es Parasternum genannt. Bei Coleopteren hat die Einbeziehung zum Metathorax eine fast völlige Rückbildung des zweiten Abdominalsternits herbeigeführt (KOLBE, STRAUSS-DÜRKHEIM). Das dritte Hinterleibssegment hat eine besondere, noch ins zweite Segment hinüberreichende intersegmentale »pleurale« Chitin- platte pl, in deren unterer, hinterer Bucht sich das dritte Stigma 5 Ba‘ 4 Über den Thorax von Gryllus domesticus. I. 313 befindet. Von dem von Lanpvoıs 1872 (Tümpet 1901) für Grillen ange- gebenen »Organe« noch »unbekannter Bedeutung« konnte außer dieser Platte nichts entdeckt werden. Da an die Pleuralplatte hier ein — allerdings normaler — Muskel ansetzt, ist es nicht unwahrscheinlich, daB sie gemeint sei. Sie befindet sich bei Gryllus an einer Stelle, vor welcher der Querschnitt des bauchig seitlich vortretenden Hinter- leibs gegen den Thorax hin abnimmt, eine Stelle, welche vorn seit- lich vortretend der Reibung an den Hinterschenkeln ausgesetzt ist, und welcher innen der Beginn der großen Keimdrüsen entspricht; die Platte ist demnach eine einfache, physiologisch erklärliche Reaktions- erscheinung, eine Verstärkung der weichen Haut. Das vierte Abdominalsegment ist völlig normal. Hiermit sei die Übersicht über das Chitinskelett von Grylius nebst seiner mechanischen Bedeutung, wie sie zur Kenntnis der Muskulatur vorausgesetzt werden muß und zur Beurteilung der oben En morphologischen Fragen später nötig ist, abgeschlossen. B. Der Flügel und seine Gelenke. Im Metathorax (Fig. 3, 4, 9 usw., vgl. mit Fig. 1, 2). Dem zwischen Tergit und den Pleuren befindlichen, weich- häutigen Bezirke sind die Flügel eingelenkt, einer Stelle, in welcher die tergale und pleurale Chitindecke in ihrem Zusammentreffen zahl- reiche Gelenkstücke bilden; zu diesen treten die Ränder des Tergits und der Pleuren in bestimmte Beziehung. Der metathorakale Flügel bilde den Ausgangspunkt der Untersuchung. Bereits die Betrachtung des Segments ergab eine Reduktion des Mesothorax gegenüber dem Metathorax. Die Homologie des Flügel- geäders auf Grund der Forschung REDTENBACHERS (1886) hatte zur Auffassung geführt, daß in den Elytren der Orthopteren der Anal- fächer nicht zur Ausbildung gelangt ist; die Untersuchungen KoLBEs (1901) an den Elytren der Coleopteren bezweckten die Skulpturverhält- nisse derselben auf ein ursprüngliches Geäder zurückzuführen; die ent- wicklungsgeschichtlichen Untersuchungen Krügers (1898) an Üole- opteren haben erwiesen, daß die Elytren sich tatsächlich nach Art der häutigen Flügel entwickeln, dann aber eine sekundäre Rückbildung erfahren; eigne Untersuchungen an Schnittserien durch verschiedene Stadien der Forficula auricularia haben gleiches für die Ohrwürmer nachgewiesen. Es ist daher im metathorakalen Flügelgelenk ein pri- märes Verhalten zu erwarten; die auf einen größeren Raum verteilten 314 Friedrich Voß, Gelenkstücke geben eine bessere Übersicht; primäre Verhältnisse mögen sich jedoch im Mesothorax insofern erhalten haben, als z. B. die Abgliederung der hinteren Tergalgelenkplatte (a, Fig. 11) vom Tergit auf einer gewissen, die Zugehörigkeit beider Teile deutlich vor Augen führenden Stufe stehen blieb. a. Allgemeine Übersicht. Die Übersicht über die metathorakalen Gelenkteile bei ausge- breitetem Flügel zeigt, von oben und unten gesehen, folgendes: Der als Duplikatur auftretende Flügel geht unter Auseinander- weichen der beiden Lamellen in die einfache pleurale, bzw. tergale Körperdecke über; die Gelenkbildungen, welche ihn mit dem Tergit verbinden, und zwar mit dem Scutum desselben, sind auf einen (oben) polsterartig gewölbten Bezirk verteilt, die Gelenke, welche ihn mit den zweiteiligen Pleuren verbinden, sind auf der Unterseite in der Flügelgelenkhöhle (= creux de l’aisselle Amans) — der gesamte unter dem Flügelansatz befindliche Raum des oberen Pleurenrandes, zu suchen (vgl. Fig. 3 bzw. 4); außerdem geht die Flügelbasis selbst in Gelenkbildungen über. Alle diese Gelenkstücke sind demnach einzuteilen in solche, welche als Duplikaturen auftreten und als eigentliche Flügelgelenkstücke von beiden Seiten, ober- wie unterseits sichtbar sind — und solche, welche als Thorakalgelenkstücke als einfache Platten erscheinen und als Tergalgelenkplatten (a,_3) den Über- gang zum Tergit, als Pleuralgelenkplatten (ep und 91 >) den Übergang zu den Pleuren vermitteln; zwischen beiden letzteren also verläuft die Ansatzlinie des Flügels. Der Flügel zerfällt in drei Regionen: 1) Den schmalen, mit kräftigen z. T. verästelten Adern ver- sehenen, vorderen Teil, das -Costalfeld (fl) (versant anterieur AMmAns), welches unvermittelt am Thorax im golfe anterieur, vorderes Gelenkfeld(-bucht), Amans, ansetzt und mit den beiden vordersten Konvexadern I und III das Costalgelenk (cg) bildet, und welches durch indirekt wirkende Muskulatur bewegt wird; 2) jenseits einer tiefen konkaven Falte (depression submediane Amans) folgt der durch die regelmäßig strahlige Anordnung der (Falten) Adern und durch die fächerartige Faltbarkeit gekennzeichnete, bei mäßiger Spannung bauschig nach oben vortretende Analfächer (/la) (Versant posterieur Amans), welchem die Analgelenkstücke im golfe posterieur, hinteres Gelenkfeld(-bucht) (AmAns) angehören; letztere erweisen sich als konstante, ehitinige Faltenbezirke, in welchen die Aderung des Flügels: erlischt; insbesondere der tief in die weiche Über den Thorax von Gryllus domesticus. I. 315 Haut eingesenkte Hinterwinkel der hinteren Analgelenkplatte (a,) ist als Analgelenkkopf ak besonders zu beachten. Das ganze Anal- gelenk wird durch mehr oder weniger direkt wirkende Muskulatur bewegt. In der Anheftung der beiden Flügelabschnitte zeigt sich also derselbe prinzipielle Unterschied, auf welchen Saussure (1868) bei den Blattiden bereits hingewiesen hat, und auf welchen bei der Be- _ trachtung der Flügelmechanik zurückzukommen sein wird. 3) Wiederum anders verhält sich die dritte Region, der Anal- lappen, welcher gelenklos am Thorax ansetzt, rein passiv bewegt wird, und von dem daher mechanisch abzusehen ist. An der Übergangsstelle des Vorderrandes des Flügels in das Tergit und die Intersegmentalhaut befinden sich zwei weiche, hoch aufge- _ wölbte Hautpolster. Die Bezugnahme der Flügelteile auf die zwei- teilige Pleura ergibt, daß die vordere Region, das Costalfeld, dem Epi- sternum, der Analfächer dem Epimeron angehört, daß die Pleuralfurche und -Leiste (entopleuron AmaAns) also mit der Längsfalte des Flügels zusammentrifft; es sind daher episternale Gelenkstücke der Pleura (ep) von den epimeralen Gelenkstücken der Pleuren (p) — bei letzteren ein vorderes und ein hinteres — zu unterscheiden. Eine solche Sonderung kommt im Tergit nicht sofort zum topographisch deutlichen Ausdruck. Von den hier sichtbaren vier Gelenkstücken bezieht sich die vordere Tergalplatte (a,) (vgl. episternal) auf das Costalgelenk, die hintere Tergalplatte (a) (vgl. epimeral bezogen) auf das Analgelenk. Eine größere, die mittlere Tergal- platte (a,) ist das wichtigste dieser Stücke; sie schließt sich Hügel- wärts an ein viertes Stück an, welches sich durch seine zentrale Stellung inmitten aller genannten Geienkbildungen auszeichnet und die Verbindung derselben in jeder Beziehung zueinander vermittelt. Dieses Mittelgelenkstück 5b,, das Hauptgelenk des Flügels, nimmt auch durch seinen Bau eine besondere Stellung ein: Es ist keine einfache Platte, sondern ein kompliziertes, aus dem Zusammenschluß pleuraler und tergaler Körperwand entstandenes, sehr festes Chitin- stück, welches nicht nur tergal, sondern auch pleural sichtbar wird und zwar dort, wo die verflachte Pleuralfurche sowohl auf das Costalgelenk (cg), wie auf das Analgelenk (d,) Bezug nimmt und sich als Pleuralgelenkkopf (pk) mit ihm gelenkig verbindet; dies ge- schieht innerhalb einer besonders tiefen Einsenkung der Achselhöhle, welche wegen ihrer Stellung zu den übrigen Teilen des Gelenks, wegen ihrer mechanischen Bedeutung und wegen ihrer Begrenzung durch das Mittelgelenkstück als Mittelgelenkhöhle (»r%h) bezeichnet 316 Friedrich Voß, 1 sei. Es ist also durch dieses Gelenkstück gelenkig verbunden: Der tergale Bezirk mit dem zweiteilig pleuralen; der letztere wiederum einerseits mit dem Costalgelenk, anderseits mit dem Analfächer und dem Analgelenk. Mittlere Tergalplatte, Mittelgelenk, Pleuralgelenk- kopf, Pleuralleiste trennen als mittlere Bezirke demnach einen vor- deren, episternal bezogenen (den golfe anterieur AMmANs), von einem hinteren, epimeral bezogenen (golfe posterieur AmAns) und nehmen auf beide zugleich Bezug (vgl. Mechanik). b. Einzelheiten. Bei der Betrachtung der einzelnen Gelenkteile soll nun so vor- gegangen werden, daß, nach Erkenntnis der Beziehungen des pleuralen Oberrandes zum Gelenke, vom freien Flügel aus begonnen, der Gelenk- bezirk und die Beziehungen des Tergits zu demselben in obiger An- ordnung besprochen wird, worauf durch die Beschreibung des Mittel- selenkstückes der allgemeine Zusammenhang erklärlich wird. 1. Pleuralgelenkplatten. Episternalgelenkplatte. Das Episternum (pl). Der oberste Abschnitt desselben verliert seine Einheitlichkeit dadurch, daß eine von oben und vorn schräg nach unten und hinten verlaufende Linie eine feste Episternalgelenkplatte (osselet oder appareil de pro- nation —= osselet subanterieur Amans, wohl hypopteron AuDoUıns) von dem nachgiebigeren oberen Teile des Episternums abtrennt (Fig. 5, Taf. XV ep). Infolgedessen ist der eingebuchtete, kräftig chitinöse oberste Teil des episternalen Vorderrandes als lange Vorderecke spitz ausgezogen und das also bestimmte Oberende des Episternums in der Richtung auf das Tergit und die vordere Tergalgelenkplatte einwärts umgebogen; das Hinterende des episternalen Oberrandes ist gleich- falls chitinös verstärkt. Die unregelmäßig trapezförmige Episternalgelenkplatte (ep) ist in einer von der oberen Vorderecke zur unteren Hinterecke ver- laufenden Wölbungslinie so umgebogen, daß der vordere, dem Vor- derwinkel des Episternums angeschlossene Teil gleichfalls nach ein- wärts gebogen erscheint. Eine dem Wölbungsscheitel entgegengesetzt verlaufende, geknickte Chitinleiste zerlegt die Gelenkplatte in eine untere und eine obere Hälfte: Der Hinterrand der dreieckigen, unteren Hälfte grenzt an eine chitinöse Fläche an, welche die Pleuralleiste” in den Bereich des Episternum vorschiebt; der dazwischen befind- liche, die Artikulationsfreiheit ermöglichende Raum kann als fente Über den Thorax von Gryllus domesticus. 1. 317 antepleurale — vgl. nach Amans bei Dipteren und Hemipteren — gedeutet werden. Die obere dreieckige Hälfte ist am eingebuchteten - Vorderrande und im spitz ausgezogenen oberen Vorderwinkel, pivot - mobile anterieur Amans, welcher gegen das Costalgelenk artikuliert, chitinös verstärkt, der Hinterwinkel lenkt gleichfalls gegen das Pleural- gelenk ein. Die Beweglichkeit der Episternalgelenkplatte ist keine erheb- liche; sie erfordert eine größere Muskelkraft als sonstige Ge- lenkteile. Das Pleuralgelenk: Der Vorderwinkel des oben völlig weich- häutigen Epimeron tritt im Zusammenhang mit der Pleuralleiste !p zum Mittelgelenkstück (d,) in Beziehung. Die Pleuralleiste (Ento- pleuron Amans) ist im Hintergrunde der zur Mittelgelenkhöhle (mh) Cavite artieulaire Amans hin verbreiterten Pleuralfurche zu einem kräftigen Chitinstück umgebildet, dem Pleuralgelenkkopf (pk) (apophyse alifere oder auch pivot fixe oder m&dian Amans). Der- selbe verlängert sich sehr spitz nach hinten, wobei sich die gerade, seicht ausgehöhlte Oberkante eng an das Mittelgelenkstück anschließt; er wird dabei von einer vorgelagerten Hautfalte zum Teil nach außen verdeckt, welche das Epimeron mit dem hinteren Teil des Mittelgelenkstückes verbindet (vgl. Fig. 4 und 5, Taf. XV). Epimeralgelenkplatten (vgl. bes. Fig. 4. Das Epimeron (pl). Die den faltig abgesetzten Oberrand des Epimeron begleiten- den Epimeralgelenkstücke (p, und p,) liegen völlig frei in der weichen Gelenkhaut der Achselhöhle. Die dem Ansatz des sechsten Pleural- muskels pm, dienende vordere Epimeralgelenkplatte (p,) ist ein langes, schmales, in der vertieften Pleuralhaut eingesenktes Chitinstück ; sie springt nach innen weit vor in beiderseits über die äußerlich sicht- bare Grenze verlängerter Endstrecke. Am vorderen Oberrande tritt sie an das Mittelgelenkstück heran, mit dem sie durch ein kräftiges Ligament verbunden ist (vgl. Querschnitt 6, Textfig. 7, II. Teil); ihr Hinterende befindet sich in der Nachbarschaft des Analgelenks (vgl. Taf. XV, Fig. 4, 105, p9,). Mechanisch ist die durch ihren Muskel herabziehbare Platte von Bedeutung für das Mittelgelenkstück. Das hintere Epimeralgelenkstück befindet sich am Grunde des Analgelenks; es ist ein kleines, tief eingesenktes, ovales Plätt- chen und dient dem Ansatz des siebenten Pleuralmuskels, durch welchen herabgezogen, es für die Beweglichkeit des Analgelenks von Bedeutung wird (Fig. 4 auf Taf. XV und Fig. 8 p5). Die morphologi- sche Auffassung der beiden Gelenkstücke vgl. Abschn. G, d im II. Teil. 318 Friedrich Voß, Im Gegensatz zum episternalen Bezirk ist dieser epimerale Ge- lenkbezirk, der auf den Analfächer des Flügels bezogene Teil der Achselhöhle, ein sehr beweglicher und faltenreicher. Die Falte, in welcher sich der Flügel auf- und abwärts bewegt, verläuft in, bzw. unter den Epimeralgelenkstücken, alsdann am Unterrande des Mittel- gelenkstückes durch die Mittelgelenkhöhle oberhalb des Pleuralge- lenkkopfes und oberhalb der Episternalgelenkplatte unter dem Costal- gelenk; letzteres vermag in der Ruhelage des gefalteten Flügels in den weichhäutigen Bezirk einzutreten, welcher sich zwischen Epister- nalgelenkplatte und dem Pleuralgelenkkopf befindet (vgl. hierzu Fig. 4). Weiteres wird die Mechanik des Flügels zeigen. Hinter diesen Gelenken setzt der Anallappen an. 2. Der Flügel (Fig. 3 und 6). Der Hinterflügel von Gryllius domesticus gleicht dem von Gryllus campestris, für letztere, sowie für Oecanthus ist er durch REDTENBACHER (1886) bekannt geworden; außerdem geben SAUSSURE (1876/78) und Comstock (1898/99) zahlreiche Abbildungen. Es sei hier die seit REDTENBACHER üblich gewordene Aderbenennung angewandt. Man hat bisher den Flügel in fünf Hauptfelder eingeteilt und nach den Adern ein Costalfeld (Präcostalfeld), ein Radialfeld, ein Medialfeld, ein Cubitalfeld und ein variables Analfeld unterschieden. Da es von morphologischer und mechanischer Bedeutung nicht nur für Orthopteren, sondern ganz allgemein für sämtliche »abgeleiteten« Insektentypen ist, die vier ersteren Felder als eine Einheit dem Analfeld, Analfächer, gegenüberzustellen — wie es bisher in vor- liegenden Ausführungen bereits angenommen ist — und da die Costal- ader von großer mechanischer Bedeutung für den ersten Flügelab- schnitt und auch hauptsächlich an der Bildung des Gelenks beteiligt ist, so seien die genannten vier ersten Felder als Costalfeld, Vorderfeld, Schulterfeld, im weiteren Sinne zusammengefaßt; diese Auffassung findet sich auch bei Saussure (1868). Es sei demnach von einem — nicht immer vorhandenen — Präcostalfelde, dem Co- stalfelde im weiteren Sinne, dem Analfelde, bei Gryllus als Anal- fächer besser bezeichnet, und dem Anallappen die Rede. Costalfeld. Das Costalfeld in weiterem Sinne (/l,), Saussures humeraler ” Abschnitt des -Blattidenflügels (versant anterieur AmAns), entspricht dem Gebiete der Adern / (Radius) bis VIII, der sog. ersten konkaven Über den Thorax von Gryllus domesticus. 1. 319 Analader (ihrer Lage nach), (vgl. die Adern II, IV, VI — subeubi- tal); es wird hinten durch eine mechanisch bedeutsame und morpho- logisch gleichfalls charakteristische, tiefe, konkave Falte begrenzt, “hinter welcher die erste Konvexader des Analfeldes folgt (hierzu vgl. Fig. 3 und 6). Die Beschreibung REDTENBACHERS (S. 177) gilt auch für Gryllus domesticus: Die Costalader I bildet als erste Kon- vexader eine kräftige Vorderrandsrippe, den Vorderrand des Flügels überhaupt; sie wird distalwärts sehr dünn. Die sehr dünne Sub- eosta II ist basal ausgelöscht. Die sehr kräftige Radialader II (alias Brachialader) ist an ihrem unteren Ende mit der Costalader zum Costalgelenkstück verschmolzen; mit letzterer, sowie mit der folgen- den Medianader V (vielleicht gleich der alopleuralen nervure subante- rieure AMAns), ist sie distalwärts hornig verbunden; es ist der unter dem Deckflügel außen vortretende, daher schutzbedürftige Teil. SAUSSURE nennt dies Gebiet den vorderen Teil des Humeralfeldes; letzteres mit einem, bei Blattiden nach vorn Zweigadern abgebenden, Hauptnerven. Das Gebiet der dünnen, aber kräftigen, dreiästigen Medianader V/ (konvex) stützt bei reichlicher Queraderung die Flügelspitze; es um- faßt die aire vitree Saussures als Glasfeldader. Die unmittelbar folgende. tiefe konkave Falte entspricht der einfachen, zarten, basal- wärts ausgelöschten Submediana V/. Diese Ader, sowie besonders die folgende VII, die nach hinten Äste abgebende Discoidalader der Blatti- den, entsprechen Saussures hinterem Humeralfeld. Die beiden Äste der konvexen Öubitalader VII (wohl alodorsale = konvexe? die ner- vure mediane bei Amans) sind auch hier — vgl. Saussurks bande anale — distalwärts zu einem hornigen, reichlich quergeaderten Chitin- streifen verbunden. Die nun folgende konkave Subeubitalis VIIZ, nervure submediane Amans’, als alopleural, wohl gleich konkav be- deutend, erste konkave Analader REDTENBACHERS, sog. Teilader, ner- vure divisante SAUSSURES, ist basalwärts ausgelöscht, bildet aber die erwähnte, wichtige, bei ausgebreitetem Flügel sehr tief konkave bis ins Gelenk hinein zu verfolgende Gelenkfalte der beiden Flügelfelder, die depression submediane (Amans), auf welche das mechanisch so bedeutsame diedre basilaire (AmAans) Bezug nimmt. Die V. und VII. Ader sind an ihrem basalen Ende ausgelöscht: Die wurzelwärts bogig gegen die Radialader vortretende und mit dem Vorderast der Cubital- ader VII verbundene Medianader umschließt mit dem hinteren Ast der- selben ein verhorntes, gewölbtes Feld, welches den Raum zwischen Radialis und dem Analfächer ausfüllt, und gegen welches die konkave - Falte der VI. Ader gelenkig ausläuft; zwischen diesem kubitalen 320 Friedrich Voß, Hornfelde und dem Gelenkbezirke anderseits bleibt also die Basis des Costalfeldes ein mehr oder weniger chitinisiertes, häutiges, freies Feld, Costalwurzelfeld (co), in welchem die zwischen dem kubi- talen Hornfelde und dem verdickten Basalende der /. konvexen Anal- ader enge Flügelfalte an den Hinterrand des Costalgelenks verläuft. Hieraus wird ersichtlich, warum die VIII. Ader-Konkavfalte nicht, wie aus REDTENBACHERS Abbildungen (Fig. 22, Taf. XI) annehmbar sein könnte, in der VI. konkaven Aderfalte verläuft, sondern dem von SAUSSURE und auch von REDTENBACHER für die Blattiden angegebenen Verhalten entspricht (vgl. bes. die Elytren). Von einer deutlichen Ver- bindungsader zwischen der ersten konvexen Analader und der Cubi- talader (REDTENBACHER, Fig. 22) ist bei Gryllus domesticus nichts zu sehen. Die Aderhomologien mit den Angaben Amans sind in Anbe- tracht der beiden voneinander abweichenden Abbildungen (1884, Fig. 2 und 1885, Taf. II, Fig. 1) sowie der Unvollständigkeit der Figur 1 bezüglich der Flügelfläche mit einiger Sicherheit nur auf die VII. und VIlI. Ader zutreffend. Die Identifizierung der nervure anterieure, pro- und subanterieure habe ich daher unterlassen. Das Feld von der nervure proanterieure bis einschl. der nervure subanterieure mag dem Gebiete / bis III entsprechen; die V. und VII. Adern mögen auch bei den übrigen Orthopteren basal ausgelöscht sein. . Costalgelenk. Das Costalgelenk (cg) (vgl. Fig. 3, 7, 4) entsteht durch Ver- schmelzung und starke Verhornung der basalen Radialader und be- sonders der Costalader; auf der Oberseite weichen die beiden Adern basalwärts auseinander: Die Costalader / endet, an Stärke schnell abnehmend und dabei immer weniger oben vortretend, in nach hinten umgebogenem Bogen; von ihr durch eine weite Einsenkung getrennt, endet dahinter die vorn steil abfallende Radialader I/II in erhaben serundetem Vorsprung. Dieser Oberseite des Costalgelenks entspricht eine unregelmäßig gerundete, zum größten Teil der Costalader an- gehörige Unterkante, welche unterseits stark vorspringt (vgl. Fig. 4). An der flachen Vorderseite setzt sich die Duplikatur als weiche Hautfalte in die Hautpolster vor dem Gelenke fort. Unter Auseinan- derweichen der beiden Lamellen des Flügels gehen die beiden Adern, bisher noch als geschlossene Rohre voneinander getrennt, durch Fort- fall der trennenden 'Scheidewand in einen gemeinsamen Raum über; an der Basis sind jedoch die beiden Lamellen durch eine sehr feste Chitinbrücke br zueinander verfestigt, welcher unterseits ein besonderer 3 3 ru Über den Thorax von Gryllus domesticus. I. 391 Vorsprung am Costalgelenk entspricht.- Das Costalgelenk ist hinten an das Mittelgelenkstück angeschlossen: unterseits durch eine weiche, geräumige Hautfalte, welche in die Mittelgelenkhöhle überleitet; - oberseits geht das Costalgelenk unvermittelt in das Mittelgelenkstück _ über, — eine feste elastisch-chitinöse Ansatzlinie, in welcher die Spannungsverhältnisse der Ausbreitung des Flügels entgegenwirken und die Ruhelage, d. h. den Eintritt des Costalgelenks in die Mittel- gelenkhöhle, herbeizuführen bestrebt sind. In diese bald konvexe, bald konkave Gelenklinie läuft sowohl die konkave Flügelfalte der VILL. Ader, als auch die konvexe Vorderrandsfalte des Analfeldes ein. Analfächer. Der zweite Abschnitt des Flügels, der Analfächer (f,), das Analfeld, oder das Axillarfeld SAUSSURESs, ist mit dem thorakalen Ge- lenkbezirk durch die als Duplikaturen kenntlichen Flügelgelenkplatten verbunden. Er erstreckt sich von der ersten konvexen Analader, /X. (Axillaris), welche in einer hohen konvexen Falte den Beginn des Analfächers ausdrückt, an, über den Raum von weiteren zehn kon- vexen, regelmäßig mit dünnen konkaven Adern abwechselnden und mit diesen durch weitläufige, dünne Queraderung verbundenen Fächer- strahlen. Die IX. Ader, die erste konvexe Analader, alodorsale nervure posterieure (AMmAnSs), ist eine kräftige, an ihrer Basis ver- breiterte und dann nach hinten umgebogene Ader; mit ihren beiden folgenden konvexen Nebenästen /X,, IX,, nimmt sie ein wenig falt- bares Feld ein, hinter welchem eine tiefe, gegen die Basis der ersten Analis auslaufende, konkave Falte (X. Ader) folgt. Die zweiten bis fünften konvexen Strahlen des Analfächers erscheinen deutlich als Äste der ersten XI. Ader (XZ,), deren Basalende parallel der ersten _ Analis (IX) nach hinten umbiegt. Die hintere Begrenzung des Anal- fächers liegt in einer — wie die Betrachtung des Flügelsaumes zeigt — ihrer Natur nach konvexen, jedoch eine tiefe Konkavfalte be- dingenden Ader XIII (vgl. REDTENBACHER); dieselbe bildet zudem den Hinterrand der Analgelenkplatte d, und den eingesenkten Analgelenk- kopf ak selbst. Als zunächst kräftige, ziemlich breite Ader verbindet sie sich distal mittels verbreiterten Chitinbezirks mit dem zehnten Aste der XI. Ader und der ersten Ader des Anallappens (vgl. Fig. 6) und erscheint darüber hinaus in ihrer distalen Hälfte als dünner, konvexer Strahl, hinter welchem die konkave Falte als hintere Grenze des Analfächers verläuft. Von der Basis dieser Analgelenksader XIII ‚aus wird die Grenze des Analfächers bestimmt: Gelenkwärts durch 4 4 922 Friedrich Voß, eine breite, kräftige, hornige Querverbindung (v), » Verbindungssteg« N gleichbedeutend mit der arcade posterienre oder terminale (Amans) der übrigen Orthopteren, der arcade axillaire bei Blattiden (SAUSSURE), welche die Fächerstrahlen X7 6-9 entsendet und nach vorn, zwar schmaler, mit dem verbreiterten Basalende der IX. und XI. Ader — hier wiederum selbst verbreitert — in einer konvexen Scharnier- Gelenklinie zusammentrifft (vgl. bes. Fig. 6). Diese letztere ist ein Teil der vom zehnten Strahl der elften Analader (XZ,,) bedingten, vor der XIII. Ader verlaufenden, konvexen Hinterrandsfalte des Analfeldes, welche an dem mittleren Erweiterungsbezirke der XIII. Ader nach vorn ausbiegend mit dem Verbindungssteg und der proximalen Hälfte der Analgelenksader XI// ein hinteres zarthäutiges »Hautfeld« sp umschließt; sie vereinigt sich mit der uns als konvexe Vorder- randsfalte /X des Analfächers bekannten, in das Costalgelenk einlaufenden Falte an der Stelle ihres Zusammentreffens mit der IX. Ader. Die im »Hautfeld« ausgelöschten 7. bis 9. XI Fächer- strahlen gehen an ihrer Basis nach vorn gerichtete Querverbindungen untereinander bzw. mit dem sechsten XI. Strahl ein. Es ist somit der Analfächer in einen, mittels eines Scharniergelenks — in angegebener Konvexlinie — zusammenschlagbaren, festen Chitinbügel gespannt, und die Dreiteilung des Analfächers durch die konkave X. Falte und die konvexe Hinterrandsfalte in zwei umgefaltet nach unten um- schlagbare Bezirke — Gebiet der /X. Ader und Raum des »Haut- feldes« — und einen diesen angepaßt faltbaren Fächerteil erscheint mechanisch begründet. Im gelenklosen Anallappen ist die Aderung basalwärts ausge- löscht; von der ersten konvexen, noch kräftigen XV. Ader ab nimmt die Regelmäßigkeit und Schärfe der nunmehr unregelmäßig netzigen Aderung ab. Das Analgelenk (vgl. Fig. 3, 4, 6 Lagebilder; im einzelnen Fig. 8). Die aus mehrfachen Chitinplatten zusammengesetzte faltige Wurzel des Analfächers (a) grenzt in der durch die vereinigte IX. und XIII. konvexe Falte gebildeten, unpaaren basalen Konvexfalte an die häutige Basis des Costalfeldes, das Costalwurzelfeld («o); hier schließt sieh die eine Seite eines fast dreiseitigen Plättehens an, welches (c,) »Vermittlungsplatte« genannt sei, da es im mittelbaren Anschluß an das Mittelgelenkstück (b,) zwischen Costalfeldwurzel und Analfächerwurzel vermittelt: medialseitig grenzt es an die vordere Über den Thorax von Gryllus domestieus. 1. 393 Analgelenkplatte d,; hinten schließt sich eine zweite, etwa drei- eckige Platte (c,), osselet terminal Amans, an, welche einen vorderen Bezirk der im übrigen — abgesehen vom Analgelenkstück d4, — slashäutigen Analfächerwurzel (az) einnimmt; sie sei als Anal- - wurzelplatte (c) bezeichnet. Die eigentliche Analgelenkplatte endlich vollzieht die Verbindung der Analfächerwurzel mit dem Thorax und erstreckt sich als unregelmäßige, zweiteilige Platte von der »konvexen Flügelfalte« an bis zur XIII. Ader. Dieser Analgelenkplatte ist insofern eine besondere Stellung deskriptiv einzuräumen, als sie sich dem Thorax fest anschließt, und der an ihrem annähernd geradlinigen Seitenrande ansetzende Flügel nach Bruch der Costalader und Radialader am Oostalgelenk leicht abzutrennen ist. Von den beiden Teilen ist die einfache, vordere Analgelenkplatte (d,), deren obere Lamelle ehitinisiert ist, deren untere Lamelle feinhäutig bleibt, ein längliches, gerundet unregelmäßig-dreiseitiges Stück, eine oben konkav vertiefte, unten daher (Fig. 4d,) gewölbt vortretende Platte, annähernd ein sphärisches Dreieck, mit kurzem, zur konvexen Flügelfalte aufge- bogenen Vorderrande und spitzem Hinterwinkel; sie grenzt mit der vorderen Strecke ihres Innenrandes in festem, aber nicht unbeweg- liehem Anschluß an das Mittelgelenkstück, pleuralseitig an die Vermitt- lungsplatte (c,) der Analfächerwurzel. Am Hinterwinkel und der hinteren Strecke des.Innenrandes, in welchem die Duplikatur der Platte durch Auseinandertreten der Lamellen zur tergalen bzw. zur zarten, pleuralen Haut aufhört, verbindet sie sich gelenkhäutig mit der hinteren Analgelenkplatte (d,). Letztere ist äußerst frei beweglich in die weiche Faltenhaut des Thorax eingesenkt und tritt, abgesehen vom Vorderende, nur noch hinten zum Tergit in Beziehung; sie ist kräftig chitinisiert, vielfach unregelmäßig verbogen, quergewölbt und von etwa trapezischer Ge- stalt. Der tief herabgebogene, hintere Innenwinkel, das Analgelenk, ist in die Gelenkhaut eingesenkt und ragt ins Körperinnere hinein (vgl. Querschnitt 1, Textfig. 2, II. Teil) und tritt in Beziehung zur hinteren Epimeralplatte (95) und deren Muskel (//Ipm,). Eine von ihm aus- gehende, gegen den vorderen Seitenrand verlaufende Furche bezeich- net das Aufhören der Flügelduplikatur, indem hier unterseits die Pleuralhaut frei wird, und zudem also ein vorderer, medialwärtiger Abschnitt von einem hinteren, dreieckigen Stücke zur Absonderung gelangt. Ersterer ist demnach eine einfache, rein tergale, daher von der Unterseite unsichtbare Fortsetzung der Analgelenkplatte; er darf , 324 Friedrich Voß, daher Tergalfortsatz (ia) der letzteren (d,) genannt werden, welcher an der Vorderecke mit dem Mittelgelenkstück (b,) und der mittleren Tergalgelenkplatte (d,) beweglich zusammentrifft und deren stark herabgebogener Innenrand vor der Mitte, vor einem scharfen Aus- schnitt, einen langen, dem Ansatz des zwölften Pleuralmuskels (pm; ,) dienenden Sporn (s) trägt. Die vordere Spitze des dreieckigen, stark gewölbten, hinteren Abschnittes der Analgelenkplatte (d,) trifft mit dem Hinterwinkel der vorderen Analgelenkplatte (d,) zusammen; den Hinterrand endlich bildet die XIII. Ader, zwecks deren Bildung die beiden hier gleichmäßig kräftig chitinisierten, im ganzen Bezirk durch zahlreiche Querbrücken verbundenen Lamellen der Chitinplatte, jen- seits einer sehr festen Verschmelzungslinie, oberseits gewölbt aus- einandertreten. Gelenkfalten. In einer dem geraden Seitenrand ziemlich parallelen, konkaven Linie ist ein seitlicher Streifen der Platte d, + d, aufgebogen, und hier setzt der Flügel an. Es zeigt sich nun, daß die die hintere Grenze des Analfächers bedeutende konkave Falte sich in der morphologisch konvexen XIII. Ader (REDTENBACHER) fortsetzt und sich weiterhin in der konkaven Seitenrandlinie der hinteren Analgelenkplatte d, und in der ganzen konkaven vorderen Analgelenkplatte d, fortführen läßt, so daß sie gleichfalls am Zusammentreffen des Costalgelenks mit dem Mittelgelenkstück endet. Außerdem ist mit dem Freiwerden der Pleuralhaut am Analgelenkstück die Ansatzlinie des Flügels gegeben. Die Beweglichkeit der Flügelplatten und des Analgelenks unterein- ander ist keine erhebliche, jedoch bei der großen Beweglichkeit des Analgelenks im Thorax, sowie durch die eben beschriebene, ziemlich starre konkave Umbiegungsregion genügend um den gefalteten Flügel danach noch über den Rücken umzuschlagen, was durch den Muskel (ps) bewirkt wird. Die Betrachtung des Analfächergelenks geschah nach den in der Faltung zum Ausdruck kommenden mechani- schen Gesichtspunkten. Der Nachweis, inwiefern die Vermittlungs- platte und die medialseitig angeschlossene vordere Analgelenkplatte etwa morphologisch dem Costalfelde im weiteren Sinne angehören, muß — legt man überhaupt Wert darauf — entwicklungsgeschicht- lich erbracht werden; man darf jedoch vielleicht in dem hinter der Vermittlungsplatte befindlichen Streifen die ausgelöschte Basis der IX. Ader vermuten. Der Vergleich der ganzen, soeben beschriebenen Analgelenkteile j ig Über den Thorax von Gryllus domesticus. 1. 395 mit dem von Amans beschriebenen Verhalten des Hinterflügels der Loeustiden zeigt zwar keine prinzipiellen, so doch anatomisch auf- - fallende Unterschiede, welche in einer Konzentration der Analfächer- wurzel auf einen engeren Bezirk und basalen Verfestigung der Anal- fächerstrahlen bei Locusta beruhen; es wird am Schluß, nach Be- sprechung des Elytron, nochmals hierauf eingegangen werden: Die Homologie des Verbindungssteges mit der Arcade terminale und der Platte (6), der Analwurzelplatte, mit dem Terminal konnten sicher fest- gestellt werden; es ist somit wahrscheinlich, daß der Hinterrand des Terminal und des Proterminal der hinteren Analgelenkplatte nebst Wurzel der XIII. Ader, sowie dem Tergalfortsatz ia entspricht. Der Analgelenkbezirk entspricht bei Blattiden (vgl. SAussURE) dem carree axillaire; Amans homologisiert es (S. 93 unten) mit der von ihm beschriebenen lame carree=piece quadrilatere der Orthopteren, was nach Kenntnis der Figur bei SAUSSURE und nach dem beschrei- benden Text gemäß dem mechanischen Verhalten des Gelenkstücks (SAaussurE) (Annales S. 165) nicht angängig sein dürfte (indem ich u. a. die fossetee laterale des Metathorax SaussurE der depression postdorsale bei Amans gleichsetze); vgl. Mittelgelenkstück bei Gryllus. 3. Tergalgelenkplatten (Fig. 9). Die drei dem Tergit angeschlossenen und dessen Verbindung mit dem Flügelgelenk herstellenden Tergalplatten sind ringsum frei beweglich, sei es durch dünne weiche, oder durch starke, be- wegliche, ligamentöse Häute miteinander und mit den angrenzenden Bezirken verbunden. Die eng aneinander angeschlossene vordere und mittlere Tergalplatte können trotz ihrer gelenkigen Trennung als ur- sprünglich einheitlich aufgefaßt werden. Die vordere Tergalplatte (a,) ist eine quergewölbte, hinten verbreiterte, längliche Platte; sie tritt, vorn jenseits einer Schrägfurche stärker chitinisiert und verschmälert, sowie seitlich in der Richtung auf die Episternalgelenkplattenspitze herabgebogen, als Stütze des Costalgelenks unter dasselbe (vgl. Querschnitt 9, IIL”Teil) und bildet die steil abfallende vordere Grenze des Gelenkbezirks überhaupt; ihr Hinterrand ist dem Vorderrand der mittleren Tergalplatte ange- paßt. Die Verbindung des Seitenrandes mit dem Mittelgelenkstück ist eine breite, weiche Haut. Die vordere Tergalplatte ist für Orthopteren bisher noch nicht beschrieben; sie entspricht aber wahrscheinlich dem Antesigmoide anderer Insekten (Amans). Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVIII. Bd. 22 396 Friedrich Voß, Die wichtige mittlere Tergalplatte (a,) ist ein großes, festes, unregelmäßiges, gewölbtes und trapezoides Chitinstück, deren steil herabgebogener, zweimal bogig geschwungener Innenrand doppelt so groß ist, als der annähernd parallele, geradlinige Seitenrand; die leisten- artige Verstärkung der beiden Ränder bildet am besonders kräftigen Innenrande etwa in der Mitte einen breiten, stumpfen Gelenkvorsprung. Infolge der Einbuchtung des langen und sehr schrägen Hinterrandes ist der innere Hinterwinkel in einen langen, kräftigen Sporn aus- gezogen, an dessen Grunde die Wölbung der Platte durch eine dem Seitenfortsatz entsprechende Einsenkung unterbrochen ist. Der spitze äußere Hinterwinkel trifft mit der Analgelenkplatte zusammen. Das plötzlich aufgebogene Vorderende ist an dem an die vordere Tergalplatte angeschlossenen Rande eingebuchtet. Der Seitenrand grenzt mit schmaler, ligamentöser Gelenkhaut (vgl. III. Teil, Textfig. 3 bis 8, Querschnittserie) an das Mittelgelenkstück. Die zwischen dem Hinterrand und der Analgelenkplatte d, befindliche Faltenhaut vermag in der Ruhelage das Analgelenk ia aufzunehmen (vgl. hierzu Fig. 1 mit 2 im III. Teil, Tafel XXIV). Die mittlere Tergalplatte entspricht dem an den Thorax angeschlossenen Teil des dorsalen Bezirks der lame carree — piece quadrilatere (Amans), welches letztere im übrigen dem Mittelgelenk- stück von Grylhuıs gleichzusetzen ist. Die hierauf bezüglichen, nicht ganz klaren Abbildungen und Beschreibungen AmAns’ von Orthopteren lassen vermuten, daß bei den übrigen Orthopteren die mittlere Tergal- platte mit dem Mittelgelenkstück fest verwachsen ist. Bei den übrigen Insekten erst wird sie selbständig frei und wird überall als sigmoide wiedergefunden. Die hintere Tergalplatte (a;) ist ein dreieckiges Chitinstück, dessen Basis sich auf den dem tergalen Seitenrande entspringenden Chitinvorsprung stützt, und dessen scharfe, verschmälerte Spitze über die Gelenkhaut zum vertieften Analgelenkkopf d,, ak herabgebogen . ist (hierzu sehr deutlich Querschnitt 1, Textfig. 2 im III. Teil). Die hintere Tergalplatte ist dem dorsoterminal AMmANns zu ver- gleichen; sie tritt demnach, der depression postdorsale, d. h. dem flachen, hinteren Bezirk dt, des Scutum angeschlossen, bei Insekten höherer Organisation auf; jedoch scheint sie, wenn auch nicht aus- drücklich beschrieben, so doch in Tafel II, Fig. 1 (Amaus, Annalen) für Locustiden angedeutet. | | Die vordere und mittlere Tergalplatte stützen sich auf das R Über den Thorax von Grylius domesticus. 1. 397 Präseutum, letztere außerdem auf den vorderen Vorsprung des ver- flachten paarigen Seitenfeldes des Tergits (dt). 4. Gelenkbildungen des Tergits. Die Beziehungen des Tergits zur mittleren Tergal- platte sind folgende: Die den präscutalen Teil vom Scutum tren- nende Innenleiste tritt unter Abtrennung eines langen, schmalen Teils des gewölbten Vorder- und Seitenrandes infolge eines schmalen _ Spaltes is (fente dorsale Amans) über die tergale Gelenkbucht frei vor. Dieser kräftige, bogige Tergalhebel (t%, Fig. 9) [ähnlich dem angle au diedre, coude dorsal (tergal) Amans] tritt über den in die Ge- lenkbucht (2b) eingreifenden Gelenkvorsprung der mittleren Tergal- platte (@), welche von unten, wie beschrieben, gestützt ist; er ist selbst wiederum unter den tergalen Seitenbuckel angedrückt. Der Druck dieses Hebels richtet die Tergalplatte außen-seitlich auf; die Mechanik wird zeigen, wie sich der hiermit gegebene Einfluß auf das Mittelgelenkstück gestaltet. Die drei tergalen Gelenkplatten kann man ohne weiteres als abgegliederte Stücke des Tergits auffassen, was für die hintere Tergalplatte der Vergleich mit dem Mesothorax zeigt. Die mittlere Tergalplatte scheint aus dem Seitenrande des Tergits geradezu heraus- geschnitten zu sein; die vordere Tergalplatte wäre etwa dem Prä- seutum anzuschließen. 5. Mittelgelenkstück (Fig. 10, vgl. mit Fig. 3 u. 2). Das bereits oben charakterisierte Mittelgelenkstück (b,) er- scheint in dorsaler Ansicht als länglich vierseitiger, derart ge- wölbter Chitinbezirk, daß die beiden vorderen Ecken in gleicher Höhe liegen, die äußere Hinterecke aber infolge des zum medialen windschief verlaufenden lateralen Seitenrandes viel tiefer liegt als die innere. Es bezeichnet das Auseinanderweichen der Flügel- duplikatur zum pleuralen bzw. zum tergalen Bezirk. Die Abtren- nung der vorderen Analgelenkplatte zeigt (Fig. 105), daß der Seitenrand des Stückes eine, allerdings nicht mehr eng aneinander- gelagerte Duplikatur ist; am Vorderrand sind die beiden Lamellen entsprechend dem Übergang in das Costalgelenk bereits voneinander entfernt, ein Übergang, dessen dorsale elastische Kontinuität bereits beschrieben wurde (S. 321). Der Hinterrand des Stückes ist sehr kurz; an der tief herabgebogenen äußeren Hinterecke sind beide Lamellen vereinigt, an einer Stelle d, + a,, br, an welcher die, die vordere mit 22* s der hinteren Analgelenkplatte verbindende Gelenkhaut herantritt. Die innere Hinterecke und der an die mittlere Tergalplatte a, angeschlos- sene, leistenartig verstärkte innere Seitenrand der oberen Lamelle gehört allein dem tergalen Bezirk an; der »mediale« entsprechende »Innen<-Rand der unteren Lamelle grenzt an die Pleuralhaut, so daß also beide Lamellen medialwärts weit voneinander entfernt sind. Die derart befreite Pleuralhaut des Stückes geht in die Bildung der Chitin- bezirke der Mittelgelenkhöhle mb (cavite articulaire Amans) ein. . Bevor beide Lamellen endgültig auseinanderweichen, treten sie durch kräftig chitinöse Brücken in Verbindung. Der Zweck dieser Einrichtung ist der, die Chitinteile der Mittel- gelenkhöhle in einer zur dorsalen Fläche unverschiebbaren und ge- sicherten Lagerung zu erhalten. Es handelt sich besonders um die Sicherung eines doppelten, kräftigen, balkenartigen Chitinstreifens c—4s, der sich in, bzw. hinter, bzw. außen vor der Mittelgelenkhöhle be- findet. Die vordere Strecke c—«a dieses Balkens verläuft hinten tief im Hintergrund der Zentralhöhle und endet hier in einer außen ver- borgenen Ecke; sie artikuliert als Rollgelenk (ligne de bascule Amans) in Condylarthrose (AmAns), wie bereits angegeben ist, mit dem verlängerten Pleuralgelenkkopf, mit dem er mittels schmaler Haut eng verbunden ist. Die ununterbrochen angeschlossene hintere Strecke des Pleuralbalkens «a, «—a, tritt nach vorn ausbiegend vor das Hinterende der vorderen vor; sie geht in die zum Epimeron führende Haut über, welche, wie bekannt ist, den verborgenen Teil der Mittelgelenkhöhle als Außenwand begrenzt. Der hintere auf das Analgelenk bezügliche Teil des Pleuralbalkens springt daher außen vor und kann, im Gegensatz zum vorigen, dem epimeralen Bezirk zu- zerechnet werden, wie denn ja auch sein gerundetes Hinterende mit der vorderen Epimeralplatte (p,) in ligamentöse Verbindung tritt (vgl. III. Teil, Textfig. 8, Querschn. 7: plb, mit p,). 328 Friedrich Voß, Innerer Bau desselben. Der innere Bau des Mittelgelenkstückes zeigt folgendes: Die Verfestigung des Pleuralbalkens erfolgt einmal dadurch, daß sich die im oberen Rande der Mittelgelenkhöhle nähernden Lamellen enger verbinden, einmal im Costalgelenk (g), dann in der Mitte des Seiten- randes (d) durch eine schwächere, endlich im herabgezogenen, äußeren Hinterwinkel 5, + a, durch eine kräftige Querbrücke; dann aber - dadurch, daß die pleuralen Balken von der tergalen Lamelle aus mittels zweier frei durch das Innere des Gelenkstückes verlaufender, i Über den Thorax von Gryllus domestieus. I. 329 sehr kräftiger Chitinpfeiler gestützt werden: Der eine setzt oben am Vorderrande schmal-breit mit erweiterten Ecken g, h an, bezeichnet hier die vordere Grenze des Mittelgelenkstücks, verläuft gegen das Vorderende des vorderen Balkens c; der andre geht von etwa hinter der Mitte der tergalen Decke f-+ 5b aus und ist unten verbreitert am Zusammentreffen der beiden Balken, welche er zugleich stützt. Der pleurale, wie auch tergale Anteil des seitlichen Randes, in welchem also der Flügel frei wird, laufen demnach auch in dem am Anal- bezirk angrenzenden Teil parallel, was im Gegensatz zum Deckflügel hervorzuheben ist. Es erweist sich also dieses Mittelgelenkstück infolge seiner Ver- bindung mit dem Tergit und zugleich infolge engen Anschlusses an das Pleuralgelenk, welches ein starkes Widerlager für dasselbe be- deutet, als ein bedeutungsvolles, in sich unverschiebbares Verbindungs- stück des Tergits mit der Flankenhaut, welches nur um die mit dem Zusammentreffen mit dem Pleuralgelenk gegebene Richtung als Längs- achse gedreht werden kann und hierin eine von anderen unabhängige Bewegungsmöglichkeit für sich besitzt. Es trennt zwei ver- schiedenartig bewegte Flügelabschnitte, deren vorderer vor der Mittelgelenkhöhle, deren hinterer hinter derselben eingelenkt ist. Da das Mittelgelenkstück keinerlei Muskulatur Ansatz bietet, ist es ein passiver Teil inmitten bewegter Komplexe, eine Art Sperrvorrichtung. Im übrigen sei auf die unter drei verschiedenen Gesichtswinkeln auf- genommenen Fig. 10 b bis d und auf das der vorliegenden Betrachtung zugrunde liegende, sich aus der mechanischen Bedeutung erklärende Schema (Fig. 10a) verwiesen. Ein solches Mittelgelenkstück ist für Blattiden (SAUssURE) nicht beschrieben; es ist jedenfalls in einer Region zu suchen, für welche SaussureE (Tafel 11, Fig. 3 Annales, Tom. 10) vier Gelenkstücke c, c', €’, c”’', angibt; neue Untersuchungen hierüber sind erwünscht. = 3 Im übrigen entspricht bei Orthopteren das Mittelgelenkstück dem von Amans anschaulich beschriebenen piece quadrilatere oder lame carree (vgl. auch die übrigen Insekten und der tuberosit& posterieure, Libellen z. B.). Nach Amans ist eine sigmoide (= mittlere Tergal- platte Gryllus) bei Orthopteren nicht zur Abtrennung gelangt; dies tritt bei Neuropteren ein, wo sich der ganze dorsale Anteil als sig- moide vom pleuralen Anteil submedian trennt! Bei den übrigen In- _ sekten bleibt, wie bei Gryllus, nach Abtrennung des sigmoide wenig- Stens noch ein an die Flügelbasis grenzender, dorsaler Anteil der F' 330 Friedrich Voß, lame carree, der bei Amans anscheinend unbenannt geblieben ist, mit dem Pleuralbalken — submedian in Verbindung. Das Prinzip dieses Gelenkteils findet sich überall wieder. Im Mesothorax. a. Allgemeine Übersicht. Für die Übersicht des mesothorakalen Flügels, des Elytron und seines Gelenks ergeben sich Gesichtspunkte, wie sie gleicherweise für den Metathorax aufgestellt wurden. Die Duplikatur des dreiteiligen Flügels tritt an der Stelle des Ansatzes am Thorax auseinander. Die Gelenke der Flügelwurzel sind in dem auf das Episternum bezüglichen Costalfelde das Costal- gelenk, in dem auf das Epimeron bezüglichen Analfächer ein solides Chitinstück: die als von oben wie von unten sichtbare Duplikaturen bekannten Analwurzelplatten und insbesondere das Analgelenk- stück; der kleine Anallappen setzt gelenklos an. Die einfachen thorakalen Gelenkplatten sind die drei tergalen Platten, die vordere, mittlere und hintere und die pleuralen. Von letzteren weicht die episternale Gelenkverbindung von der metathorakalen erheblich ab, die epimeralen Gelenkstücke sind ein vorderes und noch ein kleines hinteres Gelenkstück. Die Pleuralleiste bildet den gegen das eigentümlich gebaute, nur wenig aus der Mittelgelenkhöhle (cavite artieulaire) vortretende Mittel- gelenkstück eingelenkten Pleuralgelenkkopf, das Pleuralgelenk, im Grunde einer hier tiefen und anders als im Metathorax gestalteten Mittelgelenkhöhle, welche hinten durch eine besonders unten stark vortretende Kante begrenzt ist (vgl. bes. Fig. 12). Im übrigen sei auf die allgemeine Darstellung im Metathorax ver- wiesen; es sollen die einzelnen Gelenkteile in gleicher Reihenfolge in ihrem von denen des Metathorax abweichenden Verhalten beschrieben und sogleich mit jenen verglichen werden, worauf sich allgemeine Vergleichsresultate der beiden Gelenkbezirke aufstellen lassen; die Unterschiede stehen, wie schon jetzt hervorgehoben sei, in engem Zusammenhang damit, daß, — mag auch der Hinterflügel in gewisser Weise bereits eine besondere Entwicklungsrichtung eingeschlagen haben — unter Zugrundelegung gleicher Verhältnisse eine besonders im Analfächer deutliche Reduktion des Deckflügels stattfand, und die Mechanik eine vereinfachte wurde. Über den Thorax von Gryllus domesticus. I. 331 b. Einzelheiten. 1. Pleuralgelenkplatten. Das Episternum (pl, Fig. 15) tritt jenseits des chitinös ver- stärkten, hinten gerundet vortretenden oberen Randes zum Costal- gelenk in Beziehung, einmal durch eine Chitinleiste (lin Fig. 12 u. 13), welche einen kontinuierlichen Übergang des Pleurenrandes in den Vorderrand des Deckflügels bedeutet, während die davor gelegene, im Vergleich mit dem Metathorax breitere Region einen häutig-faltigen Übergang in den Vorderrandslappen des Deckflügels vermittelt; der nach oben gestreckte Hinterwinkel bildet einen in der verflachten Seitenfurche vor, nicht in der Mittelgelenkhöhle (mh) gelegenen Gelenk- kopf (ek), auf welchen ein Teil des Oostalgelenkkopfes (ck) gestützt scheint. Auch hier also findet nur mit dem Costalgelenk (cg) eine, diesen Teil der Flügelgelenkhöhle — im Gegensatz zum epimeralen — wenig komplizierende Verbindung statt; den chitinösen Oberrand be- gleitet eine nach innen weit einspringende, dem Ansatz von Muskeln dienende, lamellöse Leiste »» (vgl. Fig. 15). Die ganze Einrichtung entspricht dem appareil de pronation AmaAns, und wohl dem hypopteron Aupoums. Das Pleuralgelenk: Der kräftige Vorderwinkel des Epimeron beteiligt sich, wie im Metathorax, im Zusammenhang mit der Pleuralleiste an der Bildung des Pleuralgelenkkopfes. Derselbe ist ein kräftiger, gerundet weit nach vorn hin ins Innere gerichteter Vorsprung (pk) (vgl. bes. Fig. 15a u. 14); dadurch erhält die aus der verflachten Pleuralfurche (plf} entwickelte Mittelgelenkhöhle (mA) eine größere Tiefe und entgegengesetzt zum Metathorax eine äußerlich nicht mehr sichtbare Ausdehnung nach vorn (pk, Fig. 14): Der Pleuralgelenkkopf, pivot fixe oder median Amans’, mit dem Mittel- gelenkstück vorn am Unterrande desselben. Epimeralgelenkplatten. Der ÖOberrand des auf den Anal- fächer bezüglichen Epimeron (Fig. 12 u. 13) ist infolge der Reduk- tion des ersteren sehr kurz und durch eine von der vorspringenden Hinterkante der Mittelgelenkhöhle (mAh) ausgehende große Falte be- grenzt, jenseits welcher, zum Teil schon der intersegmentalen Dorsal- haut regional angehörig, das kräftige Analgelenk «ak: in die weitfaltige Haut der Flügelgelenkhöhle sehr beweglich eingelenkt ist. In der Gestaltung der kurzen, und — was wichtiger ist — nicht mehr dem pleuralen Seitenrande parallelen, sondern nach innen und rückwärts weisend gedrehten Achselhöhle ergibt sich ein wichtiger Unterschied vom Metathorax, welcher durch die veränderte Mechanik des Analfeldes begründet ist und auf welchen bei Betrachtung des Mittelgelenkstückes zurückzukommen ist. Von den Gelenkstücken begleitet das vordere, im Gegensatz zum Metathorax kurze, epimerale Gelenk- stück 9,, breit und vertieft ansetzend, innen spitz vorragend, den Oberrand des Epimeron diesseits der großen Falte (vgl. », Fig. 12, 13 185 u. c); es bietet gleichfalls dem kräftigen pm, Ansatz. Das hintere epimerale Gelenkstück (9) ist ein kleines, jenseits der großen Falte am Grunde des Analgelenks (ds, ak) tief ver- borgenes, auf den pm, Muskel bezügliches Plättchen (vgl. Fig. 16). 332 Friedrich Voß, Flügelansatzfalte. Die Falte, in welcher sich der Flügel bewegt, verläuft vom Anal- gelenkkopf oberhalb der vorderen Epimeralgelenkplatte mitten über das Mittelgelenkstück oberhalb der vorspringenden Hinterkante a der Mittelgelenkhöhle gegen den Oberrand des Episternums. Hinter dem Analgelenk geht der gelenklose Anallappen in den Hinterrand des Scutums über (Fig. 12). 2. Der Deckflügel (hierzu vgl. Fig. 11, 12 u. Textfig. 8). Der Deckflügel der Grylliden ist bereits für Oecanthus und Grylius campestris auf Grund der neuen Nomenklatur durch REDTEN- BACHER (1886) und Comstock (1898/99), sowie durch SAUSSURE in einer älteren systematischen Bearbeitung der Grylliden für eine Reihe von Arten bekannt geworden. Gryllus domesticus zeigt nur unwesentliche Abweichungen im Aderverlauf. Da aber obengenannte Autoren die Ergebnisse der ApoLpnschen Untersuchungen nur für den Deckflügel von Oecanthus bekannt gemacht haben, so sei eine Darstellung der neuen Nomenklatur auch für das Elytron von Gryllus domestieus ge- geben, zumal die Abbildungen Tümpzus (1901) durch Vermeidung der modernen Bezeichnungsart hier nicht in Betracht kommen können. Infolge der Rückbildung des Anallappens zerfällt der Deckflügel äußerlich in zwei Hauptabschnitte, — es sei zunächst der Deckflügel des 3! betrachtet — welche durch eine tiefe Längsfurche beweglich voneinander abgesetzt sind und an der Basis tief getrennt auseinander- weichen. Costalfeld. Das in der Ruhelage herabgeschlagene Costalfeld (fl) (partie anterieure oder humerale SAUSsURE) (versant anterieure AMANS) Über den Thorax von Grylius domesticus. I. 333 entspricht scheinbar nur dem Gebiete der Adern IV, die nahe bei- _ einander in der Nähe der Längsfurche verlaufen, so daß im Gegensatz zum Metathorax noch ein aus den Nebenästen der Costa gebildetes Vorderrandsfeld, das Präcostalfeld, zu unterscheiden ist. An Stelle der konkaven VI. Ader verläuft die Furche so, daß die Cubitalader VII gleichsam als Ersatz für die rückwärts biegende IX. Schrillader am Vorderrande des Analfeldes verläuft; da sie jedoch an der Basis, schräg über die verbreiterte Längsfurche querend, auf das Costalfeld übertritt, so gehört sie morphologisch diesem Bezirk an, und die Übereinstimmung mit dem Hinterflügel ist vorhanden: Die Längsfalte und die basale Trennungskluft entspricht in Wahrheit der konkaven VIII. Ader; weiter distal sind durch geschwungene Querverbindungs- stege der rück wärts biegenden Schrillader mit der Cubitalader sekundäre Verhältnisse eingetreten. Analfeld. Der dorsal über dem Thorax gelagerte (in der Ruhelage) zweite Abschnitt des Flügels (fl) (partie posterieure oder axillaire SAUSSURE) (versant posterieur AmANs) entspricht genau dem Analfächer der Hinter- flügel, wie schon eine oberflächliche Anschauung der bei Dorsalansicht vortretenden Konturen erraten läßt (vgl. Fig. 3 mit 11). Die basal ziemlich geradlinige Abgrenzung gegen den Thorax, bzw. gegen die ihn mit demselben verbindenden Gelenkteile ist eine erheblich schärfere und tiefere Einsenkung, als im Metathorax an ‚ entsprechender Vereinigungsstelle der IX. und XII. Ader. Den weit- läufigen Zusammenhang stellt hier eine dünne, zwischen Analfächer- basis und Costalgelenk einerseits, dem letzteren und den Analwurzel- platten anderseits gleichsam in einen Rahmen eingespannte feinere - Verbindungshaut (A, Fig. 12) her. Nur im Hinterwinkel des Anal- feldes setzen die Analgelenkplatten (ds, e) fest an, eine Stelle, welcher, im Hinterflügel erheblich verbreitert, der Bezirk der XII. Ader und der oben beschriebene Verbindungssteg etwa homolog ist. Die Anal- feldplatte entspricht hauptsächlich dem Bezirk der als erste kon- vexe Analader IX REDTENBACHERS (Axillarader anderer Autoren) ge- deuteten Schrillader mit ihren zahlreichen Ästen; die reiche Aderung des Analfächers fehlt; es scheint mit Ausbildung des Vorderrandes dieses EN iahschnitten eine enep change Resorption der hinteren Adern erfolgt zu sein. Der kurze Anallappen ist eine aderlose, dicke Hautduplikatur und vermittelt den Übergang des Deckflügels in das Mesonotum. F 3934 Friedrich Voß, Auch am Vorderrand vermittelt ein weicher Lappen den Übergang in die Intersegmentalhaut, welche hier wie im Metathorax weiche be- haarte Polster bildet. Bau des Deckflügels. Der Bau des Flügels ist folgender: Die obere Lamelle ist kräftig chitinös; die untere im allgemeinen sehr dünnhäutig und leicht Textig. 8. Der Deckflügel (links 5) (vgl. mit Fig. 11). pflı, Präcostalfeld; fı, Costalfeld im weiteren Sinne von I, Costalader, über III Radial- (Brachial-) Ader und V Medianader bis VII Cubitalader; flo, Analfeld von VII, Cubital- ader, über VIII erste konkave Analader usw.; IX, erste konvexe Analader, mit Zähnen be- setzte Schrillader, sie liegt vertieft, was durch Schraffierung angedeutet ist; ------ konkave Flügelfalte, VIII. Ader, geht basal von einer zwischen der VII. und /X. Ader befindlichen fı und fl2 trennenden Einsenkung aus, tritt aber distal zwischen die VII. und V. Ader, also auf flı über; cvı, konvexe Vorderrands- falte; cve, konvexe Hinterrandsfalte; sp, »Haut- feld«; la, Anallappen: cg, Costalgelenk; die übrigen Bezeichnungen vgl. S. 349; k, knotige Enderhabenheit der Schrillader, die Schrill- kante; X, gefalteter Teil der Flügelfläche. Vergrößerung 5fach. abzulösen. Gleichwohl findet, abge- sehen von den Adern, ein enges Aneinanderlagern beider Lamellen statt. In die Adern tritt das Körper- sewebe mit seinen verschiedenen Elementen, Blutkörperchen, Nerven und mit besonders in den Adern VII IXff. stark gewundenen Tra- cheen ein. Beide Flügellamellen wei- chen im Costalfelde an der Basis auseinander, wobei die untere La- melle eine feste chitinige Beschaffen- heit annimmt. Die Adern, zwar ober- flächlich zum Teil noch angedeutet und beiderseits oben von Härchen begleitet, münden basal in einen ge- meinsamen, mit Gewebselementen erfüllten Raum, werden aber hier noch von beiderseits zahlreichen, vielfach linienförmigen Querbrücken begleitet, welche, wie es von Cole- opteren bekannt ist, die beiden Lamellen miteinander verfestigen. Querschnitte durch den eben frisch gehäuteten Flügel zeigen dieselben als von der unteren Lamelle aus-\ gehende kegel- und leistenförmige Erhebungen, welche zum Teil die obere Lamelle noch nicht erreicht haben und rinnenartig die Adern be- gleiten. Der rechte Flügel gleicht dem linken, über dem er gewöhnlich liegt. Die Schrillader IX, in ihrer nach rückwärts laufenden Strecke Über den Thorax von Gryllus domesticus. 1. 335 - mit diehtgedrängten Zähnen besetzt (vgl. neuere Arbeit Regen 1903), liegt vertieft; die analwärts angeschlossene Flügelfläche ist empor- sewölbt, so daß der bezahnte Steg beim Zirpen über den chitinösen Endknoten (k) der oberen Schrillleiste des linken Flügels geführt, frei zur Wirkung kommt (vgl. Textfig. 8%). In der Ruhelage decken sich diese beiden »Basalteile« des Analfeldes so, daß der des oberen den des unteren umschließt, also etwas größer ist. Die Flügel liegen alsdann gut angepaßt übereinander, was nach Vertauschung der bei- den Flügel nicht der Fall sein kann (vgl. auch Regen 1903). Costalgelenk. Auch des Deckflügels Costalfeld (/l,) sitzt dem Thorax unmittel- bar auf, ein prinzipieller Unterschied (vgl. SAUSSURE, Blattiden) vom Analfelde, von mechanischer Bedeutung. Als Costalgelenk (cg) (Fig. 15a, 155, 15) geht das an der Basis stark aufgetriebene Costal- feld mit seiner oberen Lamelle unter allmählicher Abnahme der chitinösen Verstärkung in eine weichhäutige, nicht scharf umgrenzte Region über (Fig. 11), welche zum Mittelgelenkstück (b,) und den Analwurzelplatten (c,) usw. überleitet; ein chitinöser Fortsatz verläuft am Vorderrande des Gelenkbezirks, trifft mit der vorderen Tergal- platte (a) zusammen und geht hinten in das Mittelgelenkstück über. Diese elastische Verbindungslinie wirkt wie im Metathorax der den Flügel hebenden Muskulatur entgegen. Seitlich dahinter liegt ein nicht scharf begrenztes dreieckiges Plättchen (Fig. 11/fj, welches dem häutigen Costalwurzelfelde im Hinterflügel vor der konvexen Flügel- falte entspricht; es ist wie dort Duplikatur und bildet auf der unteren Seite die Bedachung des innersten Teiles der tiefen Mittelgelenkhöhle. Die dünnhäutige untere Lamelle des Flügels (/l,) verbindet sich — wurzelwärts bei zunehmender chitiniger Festigkeit von der oberen Lamelle entfernt — mit der oberen Lamelle durch eine feste Chitin- brücke, bevor sie endgültig in die pleurale Wand, d.h. in die innere Wand der Mittelgelenkhöhle (Fig. 15« br) übergeht, bei (d,). Während nun vorn am Costalgelenk der Zusammenhang der unteren Lamelle mit dem episternalen Oberrand kontinuierlich durch oben erwähnte schmale Leiste (! in Fig. 12, 14, 155, 13) gebildet ist, wird hinter ihr die untere Lamelle in Gestalt eines harten, durch oben genannte Chitinbrücke gestützten doppelten Costalgelenkkopfes (ck) frei. Der der Leiste angeschlossene Teil desselben weist auf den episternalen Gelenkkopf ek; hin, der übrige freie Teil desselben vermag in der Ruhelage des Flügels, d. i. bei seitlich herabgeschlagenem Costal- (fl) — r 336 Friedrich Voß, und Präcostalfeld (pflı) und dem Rücken anliegenden Analfeld in die ihm angepaßte Mittelgelenkhöhle einzutreten. Der Vergleich mit dem Metathorax zeigt demnach prinzipiell gleiche Verhältnisse: einen durch eine Querbrücke gestützten Costalgelenkkopf und eine Elastizität, welche die Ruhelage des Flügels herbei- zuführen bestrebt ist. Der Hinterrand des Costalgelenks nun (Fig. 15a, b, 15) tritt in einer tiefen Ausbiegung nach unten vor, welche auf der Unterseite als stark gerundete, dick-leistenartige, breite Kante vortretend (Fig. 12) sich allmählich, nach hinten gegen das Analgelenk verlaufend, verschmälert. In der dadurch erfolgten tiefen Abtrennung vom Analfächer bleibt gleichwohl der Zusammenhang durch eine feine Verbindungshaut % bestehen, die bereits erwähnt wurde. Die solchergestalt scharf begrenzte und, wie im Hinterflügel, auf ein höheres Niveau frei herausgehobene und dadurch sehr leicht beweg- liche Analfächerplatte erhält eine festere Verbindung also nur durch den Zusammenhang mit dem Costalfelde und durch die im Hinter- winkel ansetzenden Analgelenkplatten. Analwurzel und Analgelenkplatten. Zwei der letzteren (Fig. 11) entsprechen zunächst denjenigen des Hinterflügels: Die Vermittlungsplatte (c,) ist eine ziemlich gleichseitig dreieckige, gebogene Platte, deren vorderer verstärkter und aufgebogener Rand sich vermittels einer Übergangshaut über das Plättchen (f) des basalen Costalfeldes, die Costalfeldwurzelplatte, wie im Hinter- flügel an die Costalfeldwurzel anschließt; deren medialseitige Kante mit dem Mittelgelenkstück (d,) artikuliert, über einen schmalen Be- zirk hinweg, der hier mit dem Mittelgelenkstück eng verschmolzen ist, im Hinterflügel als vordere Analgelenkplatte deskriptiv zur Sonderung kam (vgl. Fig. 11, 16@ auch Fig. 4, Taf. XXIV); die dritte hintere Seite endlich ist von der folgenden, als Analwurzelplatte schlechthin zu bezeichnenden Platte (c) in einer scharfen Linie, welche eine Artikulation zuläßt, deutlich gesondert. Analgelenk: Die Analwurzelplatte und die Analgelenkplatte sind hier (6, da, e), als hinterster Bezirk der Deckflügelwurzel, zu einem kurzen, festen, sehr unregelmäßigen Stück verschmolzen (Fig. 16), welches als Analgelenk zu bezeichnen ist. Die im Vergleich mit dem Metathorax (6) zu sondernde Analwurzelplatte (c,) (terminal AMANS) erscheint oben als der tiefst gelegene Gelenkteil; er bildet mit der Vermittlungsplatte (c,) das Dach der hinteren, zum Epimeron bezogenen Über den Thorax von Gryllus domesticus. 1. 337 - Achselhöhle, deren vorderer Teil als Mittelgelenkhöhle bekannt ist; außer diesem vorderen, durch individuell variable, zahlreiche Quer- brücken verfestigten Flächenteil des Analgelenks ist ein hinterer, ein Wurzelteil zu unterscheiden (Fig. 16). Letzterer, der hintere Rand des terminal und des proterminal oder tampon (Amans), beginnt an einer starken Querbrücke (br«) und endet wurzelwärts in kräftigen, zum Analgelenkkopf verdickten, chitinösen Verwachsungen der beiden Lamellen, welche am Hinterrande überhaupt rohrartig aufgetrieben und sehr stark chitinisiert sind (ak); vorn grenzt er an das Mittel- gelenkstück und wird hier von einer chitinösen Faltenduplikatur des Hinterrandes desselben überdeckt (b, Fig. 11); schlägt man diese zurück (Fig. 16 5b), so sieht man das Analgelenk frei in einer weichen Haut liegen, welche medialwärts zur hinteren Tergalplatte (a3) über- leitet; zumal auf der Unterseite tritt die Bewegungsfreiheit des hier stark vorspringenden Analgelenks deutlich vor Augen (Fig. 12). Außer der vom Seitenrand der Analwurzelplatte zum hoch erhobenen Rande der Analfächerplatte führenden weichen Haut vermitteln zwei dem Hinterrande des Analgelenks angeschlossene, nach oben aufsteigende Stücke (d und e) die hier solide Anheftung des Analfeldes am Thorax: Untereinander und gegen die Analwurzelplatte kaum beweglich, jedoch am Analfelde gelenkig ansetzend, können sie mit ersterer als ein einziger Chitinfaltenbezirk aufgefaßt werden. Dahinter schließt sich der zum Tergit führende Anallappen an. Im Analgelenkkopf weichen die Flügellamellen endgültig auseinander, indem sie zur pleuralen bzw. tergalen Körperdecke übergehen. Hier befindet sich jenes ein- fache, als hintere Epimeralplatte angesprochene, mit dem Anal- gelenkkopf nur wenig ligamentös verbundene Chitinplättchen (Fig. 16a, 9). Außerdem tritt, jedoch ins Innere des Körpers ver- lagert, ein als Sehne zu bezeichnendes Chitinstück mittels ligamen- töser Verstärkung der Verbindungshaut mit dem Analgelenkkopf in Verbindung. Diese »mützenförmige Sehne« (ch,) (der Autoren, cupule der französ. Autoren, eupule subterminale Amans 1885) ist ein annähernd ovales kräftiges Plättchen und liegt im Grunde der zwischen dem Mittel- gelenkstück (d,) und der hinteren Tergalplatte (a3) befindlichen ver- tieften Hautfalte, welche von ebengenannter Chitinduplikatur des Mittelgelenkstückes (d,) und der von ihr abhängigen, gegen das Tergit zwischen der mittleren und hinteren Tergalplatte verlaufen- den, vorspringenden Hautfalte (vgl. bes. Fig. 11) überdeckt wird; an dieser ins Innere des Körpers versenkten Chitinsehne setzen 338 Friedrich Voß, die Fasern des relativ starken, zwölften Pleuralmuskels (pm},) senk- recht an. Faltenverlauf im Deckflügel. Der Verlauf der konkaven und konvexen Falten im Deckflügel (vgl. Textfig. 8) läßt sich genau auf die im Metathorax gegebenen Verhältnisse zurückführen. Die das Costalfeld vom Analfeld trennende, der VIII. Ader entsprechende konkave Längsfalte des Flügels setzt sich in der den Analfächer wurzelwärts abtrennenden Vertiefung fort und verläuft alsdann etwa hinter der, Costalfeldwurzelplatte (f) an der Stelle des Zusammentreffens des Mittelgelenkstücks mit dem Costalgelenk. Die den Vorderrand des Analfächers begrenzende, der IX. Ader entsprechende, jedoch distalwärts durch die VII. Ader er- setzte vordere konvexe Falte trifft in der Mitte des medialen Seitenrandes der Analfächerplatte mit der, nur in schwacher Wölbung angedeuteten, eine, dem zarthäutigen »Hautfeld« (sp) der Hinter- flügel entsprechende, Hinterecke des Analfeldes abschneidenden hin- teren konvexen Faltenkante des Analfeldes zusammen, und verläuft zwischen der Costalwurzelplatte (f) und der Vermittlungs- platte gleichfalls gegen den Vorderrand des Mittelgelenkstückes. Die darauf folgende konkave Falte liegt hinter dem Analfächer und ist in dem den Hinterwinkel derselben mit dem Thorax verbindenden Chitinfaltenkomplexe des Analgelenks enthalten; sie verläuft schließlich gleichfalls gegen den Vorderrand des Mittelgelenkstücks am Anal- gelenkkopf vorbei über jenen, als Rest der im Metathorax wohl ent- wickelt angetroffenen vorderen Analgelenkplatte aufzufassenden, konkaven Chitinbezirk zwischen Mittelgelenkstück und Vermittlungs- platte. Vergleichung der Flügelgelenke. Der morphologische Vergleich der, wie sie topographisch hervor- traten, beschriebenen mesothorakalen Gelenkteile mit denen im Meta- thorax zeigt folgendes: Die Vermittlungsplatte (c,) und die vordere Analgelenkplatte (d,) (hier im Mesothorax rudimentär), sowie die Analwurzelplatte (c,) waren leicht wiederzuerkennen. Der im Meta- thorax dahinter folgende glashäutige Teil der Analfeldwurzel (a) nebst dem Bereich der XIII. Analader grenzt, wie dort, an das hier verhornte »Hautfeld« (sp) des Analfächers, ist aber entsprechend der allgemeinen Reduktion im Mesothorax auf den kleinen chitinösen’ Faltenkomplex (d, e) des Analgelenks zusammengezogen; die hintere’ i Über den Thorax von Gryllus domesticus. I. 339 _ Analgelenkplatte (d,) samt Tergalfortsatz (ta) ist hier (Mesothorax) völlig auf den Analgelenkkopf (ak) reduziert, wie der Muskelansatz (pm;,) zeigt; die mützenförmige Sehne ist eine dem Sporne des metathorakalen Tergalfortsatzes etwa analoge Neubildung. Die hintere Epimeralgelenkplatte (95) und ihr Muskel (p,) sind für den Deckflügel annähernd bedeutungslos, da der ihnen entsprechende Flügelbezirk nicht entwickelt ist. Dagegen hat sich die dem Chitinrahmen des metathorakalen Analfächers entsprechende Region seitlich der Ver- mittlungs- (c,) und Analwurzelplatte (6) zu jener, oben mehrfach er- wähnten Trennungskluft und der, in derselben die Kontinuität er- haltenden Glashaut (%) ausgezogen; so ist der zur starren Zirpplatte umgebildete Analfächer herausgehoben. Die Beweglichkeit des ziemlich starren Analgelenkfaltenbezirks (d, e) im Mesothorax genügt auch hier, um die seitlich erhobene Anal- platte über den Rücken zu legen. Die Vermutung, die Vermittlungs- platte (c,) entspreche auch hier morphologisch dem Adergebiet des Costalfeldes, gewinnt bei dem engen Anschluß desselben an Wahr- scheinlichkeit. 3. Tergalgelenkplatten. Die Tergalgelenkplatten und ihre Beziehungen zum Mittel- gelenkstück (b,) gleichen denen des Metathorax ziemlich genau. Topographisch treten sie bei normaler Lage des Gelenks (Fig. 11) als seitlich und vorn herabgebogene Begrenzungsplatten des aufge- wölbten Mittelgelenkstücks in Anschauung. Die vordere und mitt- lere Tergalplatte sind vom Mittelgelenkstück in ligamentöser Ge- lenklinie abgesetzt. Die vordere Tergalplatte (a,), — antesigmoide der Insekten mit Ausnahme der Orthopteren, bei denen es nicht vorzukommen scheint, nach Amans — (Fig. 11, 17, 15a, 155) ist ein schmaler, quer- gewölbter, chitinöser Streifen mit etwas verstärktem Vorderrande; am spitzen seitlichen Ende tritt er (Fig. 15a,b) an die Vorderecke der Deckflügelwurzel heran und bildet hier mit dieser in engem An- schluß an die präsegmentale Lamelle den Vorderrand des Gelenk- bezirks überhaupt. Der enge Anschluß an die mittlere Tergalplatte geschieht in beweglicher wohlangepaßter Fuge. Die mittlere Tergalplatte a, (Fig. 11, 17, sigmoide Amans), bei den übrigen Orthopteren nicht abgesondert (nach Amans), und daher im dort einheitlichen piece quadrilatere, lame carrde, enthalten, ist eine unregelmäßig trapezoide, vielfach gebogene, vorn der Wölbung 340 Friedrich Voß, der vorderen Tergalplatte angepaßte Platte mit ringsum abwärts etwas eingebogenen und besonders tergalwärts sehr verstärkten Rän- dern. Der hier besonders kräftige Vorsprung des Seitenrandes tritt rundlich kopfartig in die tergale Gelenkbucht zb ein und gegen das Tergit vor. Dahinter geht der Seitenrand in die weiche, tiefe, zur hinteren Tergalplatte überleitende Hautfalte über. Der laterale Seiten- rand schließt sich ligamentös an das Mittelgelenk an (b,). Die dreieckige hintere Tergalplatte a, (wahrscheinlich das dorsoterminal Amans) ist vom hinteren, verflachten Bezirk des paarigen, tergalen Seitenfeldes abgegliedert in scharfer, ligamentöser Gelenk- linie, beiderseits welcher die Ränder der Platte, bzw. des Tergits, verstärkte Kanten sind. Sie springt mit rundhöckeriger Spitze über die Einsenkung des Analgelenks vor (Fig. 11). Der Vergleich dieser Tergalplatten mit denen des Metathorax zeigt, daß die mittlere Gelenkplatte, entspre- chend der Verkürzung des Analfeldes durch Fortfall des langen Spornes in der Längsachse verkürzt ist, wobei die hintere Tergalplatte a; nach vorn und etwas zwischen die mittlere und das Tergit geschoben ist. 4. Gelenkbildungen des Tergits. Die Beziehungen des Gelenks zum Tergit gleichen im Prinzip denen des Metathorax: der präscutale Teil (Z,) erweitert sich zu einem kräftigen, gut abgesetzten, etwa viereckigen, freien Endteil, auf welchen sich der vordere, mediale Seitenrand der mittleren Tergal- platte a, stützt. In die mit dem sehr kräftig chitinisierten Vorder- rande des paarigen, tergalen Seitenfeldes Z, gebildete, sehr tief einge- schnittene, tergale Gelenkbucht ib greift der Gelenkkopf der mittleren Tergalplatte ein; letzterem ist eine besondere Vertiefung in der über den Gelenkkopf übergreifenden und denselben herabdrückenden Rand- leiste des Tergits angepaßt. Das Fehlen des im Metathorax so kräf- tigen Tergalhebels läßt sich daraus verstehen, daß die Hebung des Deekflügels in Ermangelung jeglicher größerer Spannungen und der Etappe 1: Rotation (vgl. Mechanik) keine so erhebliche mechanische Leistung ist, als die Bewegung des Costalgelenks im Hinterflügel, während hingegen das sehr tätige Analgelenk einen kräftigen Bau zeigt. 5, Mittelgelenkstück. Für die allgemeine Bedeutung und Beschreibung des Mittelstücks gilt das im Metathorax Gesagte; im einzelnen weichen die Verhältnisse’ Über den Thorax von Gryllus domestieus. 1. 341 erheblich ab und eine Identifizierung der einzelnen Teile bietet Schwierigkeiten. Das Mittelgelenkstück (lame carr&e oder piece _ quadrilatere Amans), bei den übrigen Orthopteren mit dem sigmoide vereinigt, Mittelgelenk b, (Fig. 11, 17, 18abe), tritt auf der Rücken- fläche als ein unregelmäßig eckiger, besonders in der Mitte allseitig emporgewölbter Bezirk in Ansicht. Am Hinterrande herabgebogen, geht es an einer kurzen Linie in den schwächer chitinigen, zipfel- artigen Faltenumschlag db, über; derselbe sichert der weichen, zum Tergit führenden Hautfalte eine gewisse Beständigkeit (Fig. 17, 165). Umgefaltet setzt es vorn am Analgelenk an, wo an dessen Ansatz in der Rückenhaut auch die pleurale Haut herantritt und der Flügel- ansatz beginnt. Am Seitenrande des Mittelgelenks setzen die Flügel- duplikaturen an; werden diese abgetrennt, so erscheint der Abbruchs- rand des Mittelgelenks gleichfalls als Duplikatur, d. h. pleurale und tergale Decke sind zusammengetreten (Fig. 185) und zwar: Es trifft ein langer, hinterer Teil des seitlichen Randes (dd) in seiner ganzen Länge mit der Vermittlungsplatte ec, zusammen — vermittelt durch das Rudiment der ersten Analgelenkplatte — welche hier beweglich ansetzt; die nischenartige Fortsetzung des Seitenrandes nach vom (deh) tritt über einen häutigen Bezirk hinweg mit dem Costalgelenk in Verbindung. Das Zusammentreffen mit der vorderen und mittleren Tergalplatte ist bekannt; der Vorderrand senkt sich schnell abwärts. Ausgehend von dem mittleren Buckel findet man eine rings um diesen verlaufende Verstärkung des Chitins: eine tieferliegende Randpartie, in welcher die bereits angedeutete Beziehung der dorsalen Fläche zur pleuralen eintritt (Fig. 17, 18 abe): es bezweckt diese Einrichtung die Herstellung einer durch ungemein verstärkte Chitinränder wider- Standsfähigen, unregelmäßigen Höhlung, die aus obengenannten Grün- _ den Mittelgelenkhöhle (cavite artieulaire) bezeichnet wurde. Ins- besondere handelt es sich um die Herstellung eines, in der weichen pleuralen Verbindungshaut befindlichen Balkens in einer zur dorsalen, tergalen Fläche unverschiebbaren Lagerung. Dieser Balken (ac) be- deutet den unteren Rand der Mittelgelenkhöhle; sein hinteres Ende («) erscheint in der epimeralen Achselhöhle (Fig. 12) als jene be- reits erwähnte (S. 330) stark vortretende Kante. Der kurze obere Rand der Mittelgelenkhöhle wird durch den vorderen, nischenartigen Seitenrand des Mittelgelenkstückes gebildet (de); sein hinteres Ende - (d) erscheint als gerundeter Vorsprung der hinteren Mittelgelenkhöhle. Die Beziehung dieses Bezirks erscheint somit dem Costalgelenk zu- gewandt. Anders verhält sich die dem Analfelde und Analgelenk Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVIII. Bd. 25 342 Friedrich Voß, and zugewandte hintere Seitenrandlinie (db) hinter dem Vorsprung d, wie sie der Vermittlungsplatte c, und weiterhin, bei sich voneinander ent- fernenden Abbruchsrändern, dem Analgelenk (&, d) und sodann jener faltenreichen Rückenhaut Ansatz bietet, in welche das Analgelenk a% eingesenkt ist. Diese Ansatzlinie der Analgelenkplatten verläuft ent- sprechend dem verschiedenen mechanischen Verhalten beider Flügel- teile annähernd rechtwinklig gekreuzt zur oben bezeichneten Ansatz- linie des Costalfeldes (de) und zum pleuralen Balken (ac). Die Stellung der exponierten Ecken der hinteren Mittelgelenkhöhlengrenze bei d und a ist topographisch in die im Flügel das Costalfeld vom Analfeld trennende Furche eingeschoben gedacht. Der Analfächer er- hält also eine dorsalwärts nach hinten verlagerte Anheftung, so daß er vom Analfelde des andern Flügels unterlagert bleibt und beim Zirpen einfach hin und hergeführt wird. Der ganze pleurale Anteil des Mittelgelenkstückes ist bei Amans als submedian bezeichnet. | Der Bau des Stückes im Innern des Thorax zeigt: Die Unterstüt- zung des pleuralen Balkens erfolgt einmal dadurch, daß vom medialen, tergalen Seitenrande des Mittelgelenkstückes (g9f) aus ein Chitinpfeiler mit breitem Ansatz entspringt, um am Vorderende des Pleuralbalkens (inc) mit der Seitenwand zu verschmelzen, dann aber auch, daß das Hinterende des Balkens (a) durch eine kurze Querbrücke zwischen der hier bereits sehr genäherten pleuralen und tergalen Decke (bei 5) gestützt wird. Die als harte Chitinköpfe vortretenden Ecken sind von mechani- scher Bedeutung; ferner bewirkt das Ende des Pleuralbalkens (a) jene unterhalb des Analgelenks als Grenze der Dorsal- und Pleuralinter- segmentalhaut verlaufende Falte. Außerdem ist anzugeben, daß unmittelbar über der Ecke bei d sich die Verbindung mit dem Costalgelenk nahe bei dessen Gelenk- kopf durch eine weiche Haut vollzieht (Fig. 13). Die gerundete obere Ecke des Seitenrandes bei e liegt tief im Innern der Mittel- gelenkhöhle verborgen; in den durch d und e angedeuteten Raum der letzteren vermag der freie Teil des doppelten Costalgelenkkopfes (ck) bei der Ruhelage des Flügel einzutreten. Das Vorderende des Pleural- balkens (c) liegt gleichfalls tief im Innern der Mittelgelenkhöhle und bezeichnet deren vordere Grenze überhaupt. Die Unterstützung dieses Endes durch jene mächtige Chitinbrücke erklärt sich nun da- durch, daß hier der Anschluß an den als Widerlager des Gelenks bedeutsamen, ins Innere der Mittelgelenkhöhle hineinreichenden Pleural- gelenkkopf erfolgt (Fig. 14, 13 pk). Die dorsalen Ecken, medial am 4 5 Li 4 ä Über den Thorax von Grylius domesticus. 1. 343 - Vorderrande (g) und lateral am Hinterrande (b) sind gleichfalls sehr fest; besonders jedoch medial am Hinterrande, wo die Ecke f als harter Chitinkopf gegen einen reichbewegten Gelenkbezirk vorspringt (Fig. 11). Das Mittelgelenkstück, muskellos und von passiver Bedeutung, wie im Metathorax, hat auch hier die Bedeutung einer Sperrvorrichtung innerhalb verschiedener Bewegungsrichtungen. Vergleichung. Der Vergleich mit dem Mittelgelenkstück des Metathorax zeigt demnach folgendes: Die mittlere Verwachsungsstelle des Seitenrandes bei d trennt den vorderen Ansatz des ÜCostalfeldes vom hinteren An- satz des Analfeldes. Der Seitenrand ist beim metathorakalen Stück geradlinig, beim mesothorakalen (in d) winklig gebrochen. Der pleurale Balken a bis ce ist im Metathorax zweiteilig: die hier dem epimeralen Bezirk angehörige, hintere, äußere, vortretende Strecke desselben, wird im Mesothorax höchstens noch durch die Hinterecke des Pleuralbalkens (a) dargestellt. Das Vorderende des gegen den Pleuralgelenkkopf gestemmten Pleuralbalkens wird im Mesothorax durch einen von dem medialen Seitenrande ausgehenden, im Meta- thorax, durchaus abweichend, von einem vom Vorderrande ausgehen- den Chitinpfeiler gestützt. Außerdem ist annehmbar, daß die meso- thorakale Chitinverbindung der Hinterecke bei « mit der Dorsalfläche bei 5 jener Chitinbrücke im Metathorax entspricht, welche die beiden Teile des Pleuralbalkens zugleich stützt; es würde alsdann die Chitin- verbindung in der äußeren Hinterecke des metathorakalen Gelenk- stücks (db, 4 as) im Mesothorax fehlen. Ob in dieser gleichen Stelle des Metathorax (bei /f) zugleich der innere Hinterwinkel des meso- thorakalen Gelenkstücks zu suchen sei, oder ob derselbe in Fortfall kam, ist — legt man überhaupt Wert auf eine solche Frage — nicht unwahrscheinlich. 6. Zusammenfassung der Resultate. Der Rückblick auf beide Gelenke und angrenzende Bezirke zeigt bis in Einzelheiten durchführbare Homologien, die durch das Verhal- ten der Muskulatur bestätigt werden. Die Pleuren sind zweiteilig: Mit dem Episternum pl, und dem Pleuralgelenkkopf p% trifft der vordere Unterrand des Mittelgelenk- Stückes als sogenannter Pleuralbalken a—c zusammen, mit dem Epi- ineron »l, ein solcher hinterer Abschnitt @«,—as, der im Mesothorax a 23* 344 Friedrich Voß, verkürzt ist. Dieser Zweiteilung des Gelenkbezirks entspricht genau die Sonderung des Flügels in ein Costalfeld /, und ein Analfeld fl, deren Mechanik und Gelenke sich verschieden verhalten. Das Mittelgelenk- stück. db, vermittelt zum Tergit. Die durch das unpaare, seutale Mittel- feld ? zur Sonderung gelangenden, paarigen sceutalen Seitenfelder 4, di, treten zum Flügel in Beziehung. Auch hier zeigt sich insofern eine auf den zweiteiligen Gelenkbezirk bezügliche, wenn auch nicht scharf zu- sammenfallende Sonderung des tergalen Seitenbezirks, als ein hochge- wölbter, mit kräftiger indirekt wirkender Muskulatur versehener vor- derer Teil 4; durch Vermittlung der mittleren Tergalplatte «, und des Mittelgelenkstückes 5, auf das indirekt bewegte Costalfeld /l, wirksam wird, ein flacher, hinterer Seitenteil di, ohne Vermittlung des Mittel- gelenks nur mittels der hinteren Tergalplatte a, auf das direkt beweg- liche Analgelenk d,, e zu beziehen ist. Jedoch ist der auch hier an- setzende indirekte Muskel pm,, sowie dvm, zu beachten. Das Mittel- gelenk hat also flügelwärts eine zweiteilige, tergalwärts nur eine einzige Bezugnahme; es hat demnach eine vermittelnde Stellung. Das Präscutum % mit der auf dasselbe zu beziehenden vorderen Tergalplatte «a, tritt gleichfalls zum Costalgelenk cg in Be- ziehung, während der postscutale Teil /? mit dem Anallappen fl;, mechanisch bedeutungslos ist. Es ist demnach die Sonderung der pleuralen und tergalen Regionen in engen Zusammenhang mit der Ausbildung der Flügel zu bringen; es wird offenbar werden, daß das ganze Segment auf eine solche episternale und epimerale Zweiteilung Bezug nimmt (1. Teil, Abschnitt G, a ff.) !. Die im Elytron stattfindende Reduktion führt nicht zur Ver- wischung der beiden Flügeln gemeinsamen Grundlage. Inwiefern die mechanische Sonderung des Flügels in ein Costalfeld im weiteren Sinne und in ein Analfeld der von Comstock (1898/99) hypothetisch für den gemeinsamen Urtyp aller Insekten angenommenen Zweiteiligkeit entspricht, ist vorläufig hier kaum auf seine morpho- logische Berechtigung hin zu entscheiden: Entspricht das Costalfeld und das Analfeld wirklich je einer besonderen, großen, verästelten Trachee, indem erstere von vorn, letztere von hinten in die Flügel- duplikatur eintritt und sich sekundär mit der andern in Verbindung setzt, dann würde die für das Gelenk von Gryllus bestätigte Lage der konkaven Flügelfalte in der VIII. Ader nicht der Zurechnung ‚der Cubitalader VII zum Analfelde seitens Comstocks entsprechen; 1 Vgl. Comstock 1902, S. 23ff. (z. B. S. 24, Zeile 21.) Be} Über den Thorax von Gryllus domesticus. I. 345 denn es liegt im imaginalen a von Gryllus die Cubitalader vor der Gelenklinie. Das Costalgelenk der Elytren ist or als das der Hinter- flügel; seine in einer leichten Hebung des Flügels beruhende Be- wegung erfordert geringere Kraft; daher sind die Gelenkeinrichtungen am Mesoseutum und die Ausbildung der Muskulatur geringer als im Metathorax. Das Analgelenk der Elytren, welches den Widerstand des federn- den Costalfeldes zu überwinden hat, ist fester, als das weniger be- anspruchte im Metathorax. Das Costalgelenk des Hinterflügels ist ein kräftiges: Die mühsame Vorführung des Vorderrandes nach vorn, d. h. die Entfaltung des Flügelfächers erfordert eine kräftige Musku- latur und eine gute Ausbildung der Hebelvorrichtungen und Stützen. Die nach der Muskulatur folgende Betrachtung der Mechanik (II. Teil), insbesondere des Hinterflügels, wird die Einzelheiten dieser Vorgänge darlegen. Der allgemeine Vergleich der Flügelgelenke von Gr’yllus domesticus mit denen der übrigen Orthopteren zeigt folgendes: Blattiden: Die diesbezüglichen Untersuchungen SAUSSURES ver- nachlässigen die Anatomie des Gelenks im Gegensatz zur Mechanik desselben; das Gelenk macht mit Ausnahme der zu einer arcade axillaire verbundenen Basis der Fächerstrahlen im allgemeinen den Eindruck einer im Gegensatz zu den Locustiden und Acridiern weniger festen und konzentrierten Einrichtung; inwiefern es etwa dem der Coleopteren nahe steht, müssen eingehende Untersuchungen nachweisen. Locustiden und Acridier (nach Amans): Die bei diesen Gerad- füglern erreichte Verfestigung und Konzentration des Gelenkbezirks im Hinterflügel im Zusammenhang mit der erhöhten Flugfertigkeit gegenüber den Grillen zeigt folgende Abweichungen von dem für Grylius domesticus beschriebenen Verhalten: Eine vordere Tergalplatte fehlt. Die mittlere Tergalplatte ist mit dem Mittelgelenkstück enger verbunden. Das obere Episternalende ist kräftiger gebaut. Die Epimeralgelenkplatten fehlen; die Flügelgelenkhöhle ist hier fester, der Zusammenhang des Flügels mit dem Epimeron, daher auch die Wirkung der hier einsetzenden Muskeln, ist unmittelbarer. Das Analgelenk ist in der Richtung von vorn nach hinten ver- kürzt und gleicht dem des Elytron bei Gryllus auffallend. 346 Friedrich Voß, Dementsprechend ist das basale Zusammentreffen der Fächer- strahlen ein festes und konzentriertes und der Analfächer gleicht in den allgemeinen Umrissen des als Analplatte ge- stalteten Analfeldes im Elytron von Gryllus; so fehlt auch ein »Hautfeld« sp. Es sei auf die auffallenden Analogien ver- wiesen, welche ein Vergleich meiner Fig. 11 mit der Fig. 1 Taf. 3 bei Amans zeigt; allerdings behält das Elytron von Gryllus Besonderheiten durch das starke Vortreten der Analplatte fl, nach oben und den Verlust der basalen Stücke der Adern: das Fehlen einer eigentlichen Analarkade. Mit Verlust der Bedeutung des Flügels ausschließlich als Fall- schirm tritt also einander Ähnliches ein, sei es durch Ausbildung der Flugfunktion im Hinterflügel der Locustiden und Acridier, sei es die Ausbildung des Deckflügels zum Zirporgan bei Gryllus. D. Ligamente und Gelenke. Die Bezeichnung Ligament ist bereits von Amans in gleichem Sinne, wie hier bei Gryllus, angewandt worden, ohne eine genaue Definition erfahren zu haben!. Als Ligamente bezeichne ich im Kerforganismus ganz allgemein jene Verbindungsstrecken zwi- schen zwei starren Chitinbezirken, in welchen die dünne Verbindungshaut kräftig und diek wird, ohne ihre nach- giebige Beschaffenheit zu verlieren. Die Bezeichnung ist hier also in ganz andrer Bedeutung zu fassen, als im Körper der Wirbel- tiere. Ligamente treten dort auf, wo die Verbindungsstrecke zweier Chitinteile unter Beibehaltung ausgiebiger Bewegungsmöglichkeit eine starke mechanische Beanspruchung erfährt, wodurch sie sich also von den einfach häutigen Bezirken unterscheiden. Ligamente werden daher bei der Betrachtung der verschiedenen Gelenktypen, gemäß welcher ihre Form eine wechselnde ist, wichtig. Es sind meist schmale Unterbrechungen der starren Chitin- decke, in denen eine völlige Kontinuität und eine gleiche Dicke der Cutieula erhalten bleibt und die Abänderung eine rein histologische ist. Bei der makroskopischen Präparation erkennt man sie an der festen, die Durchtrennung erschwerenden Beschaffenheit. Auf Schnit- ten zeigt das Ligament die gleiche Dicke, wie das umgebende Chitin; erst bei der Färbung zeigt sich eine scharfe Grenze zwischen dem i Auch CHABRIER 1820 erwähnt elastische Ligamente. he - Über den Thorax von Grylius domesticus. I. 347 starren und dem ligamentösen Chitin. Bei Doppelfärbung nimmt letz- teres kein Eosin an und ist durch die Hämatoxylinfärbung gut zu erkennen. Eingehendere histologische Untersuchungen wurden nicht ausgeführt. Es sei auf folgende, auffallende Ligamente hingewiesen: Ligamente verbinden den Gelenkbezirk mit dem ganzen seit- liehen Tergalrand; vgl. die Querschnittfiguren im III. Teil: Ein sehr schmales Ligament erhält die völlige, aber bewegliche Kontinuität zwischen Mittelgelenkstück d, und mittlerer Tergalplatte as (Textfig. 7 u. 8). Das Gelenk ist ein einfaches Scharniergelenk (Amans). Ein Ligament verbindet die vordere Epimeralplatte pı (Meso- thorax und Metathorax) mit dem hinteren Pleuralbalken (bei « bzw. as, Fig. 18 bzw. 10) des Mittelgelenkstücks b,, eine mechanisch wichtige syndesmoidale (vgl. Amans) Gelenkverbindung (Textfig. 7 u. 8). Ein allmählicher Übergang von chitinöser zu ligamentöser Kon- tinuität vollzieht sich in der Flügelgelenkhöhle im Ansatzbereich der metathorakalen Episternalgelenkplatte ep (Textfig. 11). Wichtig ist die ligamentöse Verbindung des oberen Vorderwinkels der Episternalgelenkplatte ep mit dem Costalgelenk cg im Meta- thorax; dies syndesmoidale Gelenk ist sehr kräftig! Teile des metathorakalen Costalgelenks cg sind elastisch-liga- mentös (Fig. 7, Taf. XV). Ein kräftiges Ligament verbindet den Kehlsporn 5 (Textfig. 1 u. 2, Teil I) mit der Kehlplatte « und © syndesmoidal; die hintere Epimeralgelenkplatte 9, (Metathorax) mit dem Anal- gelenkkopf ds, ak (Fig. Sa, b und Textfig. 2, Querschn. 1); die vordere Tergalplatte a, mit dem Costalgelenkkopf cy (Textfig. 10). Die Präsegmentallamelle (Zv) und das Präscutum % sind ligamen- tös und syndesmoidal miteinander verbunden. Die Beispiele könnten vermehrt werden; es wurden solche ge- nannt, welche für die Mechanik des Flügels bedeutsam sind. Der Gelenkbezirk des Flügels zeigt also eine große Zahl von Ligamenten. Das histologische Studium konnte in diesem Zusammenhang nicht ausgeführt werden. Es ist demnach die Angabe Korses 1893 (S. 18): »an den Gelenkverbindungen bleibt die Haut stets »zart« und biegsame«, in obigem Sinne zu erweitern. Die bisher besprochenen Ligamente vermitteln eine syndesmoi- dale, oder nach Art eines einfachen Scharniers gebildete Gelenk- verbindung. 348 Friedrich Voß, Nach Art des einfachen Scharniers dürften auch die Tergalplatten mit dem Tergit verbunden sein. Was Amans als adherence bezeichnet, entspricht dem Verhalten der Pleuralleisten usw. und dem Ansatz des Präscutum am Metatergit, jedoch ist die letztere Verbindung eine bewegliche und daher besser als Symphyse zu bezeichnen. Als Symphyse könnte auch der ligamentlose Übergang des Mittel- gelenkstücks zum Üostalgelenkstück bezeichnet werden. Die Bezeichnung Schuppengelenk, ecailleuse AMANs, trifft für Grylius an den von AmAns erwähnten Stellen zu; es sei auf S. 16 Abs. 6 dort (Annales 1885) verwiesen. Als sphärische Condylarthrose kann das Hüftgelenk, als sattel- förmige Condylarthrose muß das Pleuralgelenk aufgefaßt werden. Als Scharniergelenk mit einem Condylus, Gelenkkopf (vgl. Abs. S bei Amans) kann die Einlenkung der mittleren Tergalplatte a, am Mesotergit, als Scharniergelenk mit zwei Gelenkköpfen vielleicht auch die Gelenkverbindung des hinteren Postseutums ?p mit dem Seu- tum gelten, obgleich im letzteren Falle von einem Condylus im eigent- lichen Sinne keine Rede ist. Als Typus der Flexion (Abs. 9 Amans) möge zum Beispiel die Verbindung der vorderen mit der mittleren Tergalplatte genannt: sein. Eine »articulation fissurale«, Spaltgelenk, würde etwa die Ab- trennungslinie des Tergalhebels bedeuten, die fente dorsale (vgl. 10 Amans), der Tergalspalt is, vgl. Fig. 9, Taf. XV. Höhere, kompliziertere Gelenke scheinen bei Gryllus nicht aus- gebildet zu sein; ich muß gestehen, daß eine scharfe Präzisierung obiger Begriffe und auch eine Anwendung derselben für alle Fälle, die doch sehr wechselnde sind, kaum möglich ist; gleichwohl möchte ich hiermit der Anregung seitens AmAns entsprochen haben. Es sind demnach bei Gryllus alle die von Amans unter 1—10 (S. 15) genannten Gelenkverbindungstypen anzutreffen. Auf die Arbeiten von LAnGer (1860), Liese (1873) und List (1895/97) über die Gelenkbildung bei Gliedertieren kann ich hier leider nicht eingehen. Ein Literaturverzeichnis folgt am Ende des IV. Teiles. ie | i Über den Thorax von Gryllus domesticus. I. 349 Nachschrift. Ergänzungen zum vorliegenden I. Teil finden sich in einem Nach- trag am Ende des zweiten Teiles. Sie beziehen sich auf die mir erst während des Druckes des I. Teiles bekannt gewordene Arbeit Comstocks 1902 und enthalten noch solche Bemerkungen, deren nachträgliche Eintragung in den vorliegenden Text nicht mehr angängig war. Erklärung der Abbildungen. Verzeichnis der allgemein gültigen Abkürzungen und Bezeichnungen: Chitinskelett. a, vordere Tergalplatte oend as, mittlere Tergalplatte Weir: aa, hintere Tergalplatte { a bedeutet am Coxalrand den Vorder- winkel; a als /a, IIa, IITa bedeutet Abdominal- segment, erstes, zweites, drittes usw.; a im Mikrothorax = hintere Kehlplatte; ak, Analgelenkkopf; ap, Apodem; aw, Analwurzelfeld; b, b,, Mittelgelenkstück, Mittelgelenk; ba, dessen Faltenumschlag im Meso- thorax; b bedeutet am Coxalrand den Hinter- winkel; b im Mikrothorax: Kehlplättchen; _ br, Querbrücken, allgemein; &, Vermittelungsplatte in d. Analwurzel; c), Analwurzelplatte; 0, Caput, Kopf von Gryllus domestieus ; ec, am Coxalrand = Seitenwinkel und Hüftgelenk, Coxalgelenk; c, am Unterende v. /»—= Hüftgelenkkopf; e, im Mikrothorax als Nackenplättchen; eg, Costalgelenk; eh, Chitinsehnenplättchen, an der Prä- segmentallamelle; cha, Chitinsehnenplättehen am meso- thorakalen Analgelenkkopf; ck (in eg), Costalgelenkkopf, bes. im Mesothorax; cst, Coxosternum; cx, Coxa, Hüfte mit a, 5, e, d; cp, Präcoxalplatte, Trochantin; cw, Costalwurzelfeld ; d, Analgelenkplatte mit Analgelenk- kopf ak; dı, vordere Analgelenkplatte, in Fig. 10 unterstrichen; ds, hintere Analgelenkplatte; d, am Coxalrand der Innenwinkel; d, im Mikrothorax: Nackenplatte; di, der abgeflachte Teil des tergalen paarigen Seitenfeldes; e, im Mikrothorax: Kehlplättchen ; e, Teil der Analgelenkplatte; ed, Entodorsum, endotergale Leiste; ek, Episternalgelenkkopf (Mesothorax); ep, Episternalgelenkplatte; est, epimerales Sternit, sternellum Com- STOCK; f, im Mikrothorax: Kehlplatte; f, im Mesothorax: Costalwurzelplatte; /lı, Costalfeld des Flügels im weiteren Sinne, im Mesothorax mit Präcostal- feld; flo, Analfeld, Analfächer des Flügels; /la, Anallappen des Flügels ; 9, im Mikrothorax: Kehlplättchen; gh, Gelenkhaut; h, im Mesothorax, Verbindungshaut des Deckflügels mit dem Gelenk; h, im Mikrothorax: Kehlplättchen; hp, Hautpolster; 390 hw, Hinterwinkel des Metascutum ; i, im Mikrothorax: Kehlplättchen; k, Endknoten der Schrillleiste im Deck- flügel; !, episternale Verbindungsleiste im Meso- thorax; li, lig, Ligament; !/p, Pleurallamelle und Pleuralleiste mit pk und c; m, Kehlplatte im Mikrothorax; mh, Mittelgelenkhöhle, Mittelhöhle, ein Teil der Flügelgelenkhöhle; pı, vordere Epimeralgelenkplatte; pa, hintere Epimeralgelenkplatte; pa, paarige Apophyse; pfl, Präcostalfeld des Deckflügels; ph, Phragmen, phı, pha, phs Protero- phragma (auch ppAh), Deutophragma und Tritophragma;; pk, Pleuralgelenkkopf der Pleuralleiste; plı, Episternum; pl», Epimeron; pl, Pleuralplatte im Abdomen; pif, Pleuralfurche; plh (auch ph), Flankenhaut; pph, Proterophragma; pst, Parasternum im Abdomen; s, Sporn am Tergalfortsatz ia; st, Sternit; sti, Stigma; sp, »Hautfeld« im Flügel; it, unpaares tergales Mittelfeld; tı, paariges tergales Seitenfeld, insbe- sondere der gewölbte Teil desselben, vgl. dt; t+ tb, Scutum; to, Präscutum; ta, Tergalfortsatz der Analgelenkplatte ds (im Metathorax) mit Sporn s; tb, mittlere tergale Gelenkbucht; th, Tergalhebel; Friedrich Voß, te, Titillator ; ip, Postscutum; tr, Tracheen; tro, Trochanter; ts, Tergalspalt; tv, Präsegmentallamelle; ua, unpaare Apophyse, epimerales Sternit, sternellum CoMSTOcCKk; v, Verbindungssteg der XIII. und IX. Ader im Hinterflügel; Ö, »Mikrothorax<, zweites Maxillenseg- ment; I, Prothorax; II, Mesothorax; III, Metathorax; I usw. römische Ziffern im Flügel be- zeichnen die Adern, vgl. REDTEN- BACHER; Ic, IIa, IlIa, IVa usw. die Hinterleibsseg- mente: erstes Abdominalsegm. usw. Muskulatur. bm, sternale Beinmuskulatur; dim, dorsale Längsmuskeln; dvm, Dorsoventralmuskeln; gm, Keimdrüsenmuskel; ifm, Intersegmentalfaltenmuskel; idvm und ism, intersegmentale Dorso- ventralmuskeln, erstere zum »Mikro- thorax«; ipm, intersegmentale Pleuralmuskeln im Abdomen; im, Darmmuskel; pm, Pleuralmuskeln, Seitenmuskeln; rm, Transversalmuskeln, Quermuskeln : im Abdomen; stm, Stigmenmuskel; vlm, 'ventrale Längsmuskeln; xm, Apodem (ap) = Apophysenmus- kel (pa). Tafel XV und XVI. Fig. 1. Vergr. 41/zfach. Gryllus domestieus, erwachsenes männliches Tier, Seitenansicht (einfache Lupe). (Das Abdomen ist durch Quellung in Alko- hol ein wenig zu groß, das Halsschild nur wenig zu klein genommen.) Der Hinterflügel ist abgetrennt, das Elytron erhoben. I, Prothorax; II, Mesothorax; III, Metathorax; Ia, IIa, IIIa usw., Hinterleibssegmente; gh, weiche Gelenkhaut; ti, Titillator, Penis; x, Abbruchsrand des Hinterflügels am Gelenk; ceg!, Costal- gelenk, mit Bezeichnung der Costalader I; Iasti, erstes Abdominalstigma; C, Kopf. Über den Thorax von Gryllus domesticus. I. 351 Fig. 2. Vergr. 10!/ıfach. Chitinskelett in der ventralen und dorsalen _ Medianlinie aufgeschnitten und ausgebreitet, linke Körperseite vom Meso- _ thorax bis zum vierten Hinterleibssegment. Außere Ansicht. Die Be- zeichnungsweise /a, IIa ist sternal auf Iund I/ abgekürzt. a, posttergale Spange des ersten Abdominaltergits; Iaplh, Flankenhaut des ersten Abdominalsegments. Vgl. hierzu Comstock 1%2, Fig. 14, Sternite. Fig. 3. Vergr. 13fach. Der Metathorax. Der ausgebreitete Flügel und seine Gelenke, das Metanotum, obere Ansicht. »v, Verbindungssteg; x, unpaare Konvexfalte, Faltenrücken (vgl. Fig. 1, 2 und 3, Tafel XXIV, II. Teil). Fig. 4 Vergr. 4ifach. Das Flügelgelenk des Metathorax von unten gesehen, im Zustande des ausgebreiteten Flügels. Es ist die Flügelgelenkhöhle mit der Mittelgelenkhöhle 2% sowie die Beziehung des oberen Pleuralrandes zum Gelenk sichtbar. Der Flügel ist am Analgelenkstück nach Bruch am Costal- gelenk abgetrennt. x, Vorderende der vorderen Tergalplatte «a, welches, bei ausgebreitetem Flügel nach unten und innen gedrückt, eine Vorwölbung der Flankenhaut innerhalb der Mittelgelenkhöhle, »r%, darstellt; y, Abbruchsrand des Flügels bis zu /l3 hin; I und III, die am Costalgelenk cg abgebrochene Costalis- und Radialisader; a%, durchscheinender, ins Innere eingesenkter Analgelenkkopf, welcher durch den an 93 ansetzenden Muskel pm; herabziehbar ist. (Infolge nicht ausreichender Wiedergabe des naturgetreuen Originals ist besonders der Bezirk dı, da, pı, pa als etwas schematisiert aufzufassen.) Fig. 5. (Hierzu vgl. Fig. 4.) Das Metapleurengelenk und Inneres der Mittelgelenkhöhle. Linke Seitenansicht von außen. Vergr. 43!/fach. Das epi- sternale Oberende bei x, die Episternalgelenkplatte ep, welche durch die Seiten- muskulatur herabgezogen werden. Der Pleuralgelenkkopf p%k usw., welcher mit dem vorderen Pleuralbalken «—-c des Mittelgelenkstücks b, artikuliert. Die Muskel- ansätze sind, weil andeutungsweise, zu klein gezeichnet (vgl. II. Teil Frontal- schnitt Textfig. 11). Fig. 6 vgl. Fig. 3). Vergr. 41/-fach. Der Hinterflügel, schematisch; mit Gelenk (zu vergleichen mit REDTENBACHER, Gryllus campestris, Taf. XI, Fig. 22). Die römischen Ziffern entsprechen der Aderbenennung REDTENBACHERS (1886), die arabischen Ziffern bedeuten die Fächerstrahlen der X7. Ader; ------ ‚ Konvex- lien; .......... ‚ Konkavfalten. Die V. Ader liegt wurzelwärts zugleich mit der VI. Ader tief konkav, als Hauptfalte zwischen der /. und II/. Ader einerseits, _ der VII. Ader anderseits; vo, Verbindungssteg; sp, sog. Hautfeld. Fig. 7. Vergr. 68fach. Das Costalgelenkstück cg, d. i. die Wurzel der I. + III. Ader, von hinten gesehen, nachdem die weichen vorderen Hautfalten und, am Hinterrande, das Mittelgelenkstück b, abgetrennt ist. Die äußerste, obere basale Endigung der Radialader III ist abgetragen. Dies Stück ist unterseits in Fig. 4 von der dicken, unten vorspringenden Kante cg, ck sichtbar (die obere Seite vgl. in Fig. 3). <, Lage des distalen Endes der vorderen Tergalplatte aı (vgl. © Fig. 4). YXY, Raum der Costalader I; X, Raum der Radialader IIT; br, Chitinbrücke. Fig. 8a u. 8b. Vergr. 31 bzw. 32fach. Die Analgelenkplatte des Hinterflügels d, ds, ta. In Fig. 8a aus dem Zusammenhang samt Muskeln herausgerissen und von der äußeren Seitenkante gesehen; durchscheinend. In Fig. 85 frei präpariert und von oben gesehen wie in Fig. 8a der Pfeil andeutet. Vgl. hierzu Fig. 3 u. 4. Der Ansatz der beiden Muskeln pn; und pmıs (dieser M 352 Friedrich Voß, in Wahrheit an s direkt angeheftet) ist zu sehen. ia, Tergalfortsatz der Anal- gelenkplatte; s, Sporn; dı, vordere Analgelenkplatte; ds, hintere Analgelenkplatte, das eigentliche Analgelenk; x, Raum der XIII. Ader; ls, Ligament; %, Abbruchs- rand des Hinterflügels (Analwurzelfeldes aw) wie in Fig. 4. Fig. 9 (vgl. hierzu Textfig. 1 und die Querschnittserie, III. Teil). Vergr. 23i1/fach. Das Metanotum, seine Beziehungen zum Gelenk und die Tergal- platten. Die weichen Zwischenhäute und Ligamente sind entfernt, abgesehen bei a. Die Muskelansätze sind durch Strichlinien (Ellipsen) angedeutet. (Nur die verstärkten Ränder und Teile der Chitinplatten sind braun getönt.) Fig. 10. Das Mittelgelenkstück im Metathorax, frei präpariert, vgl. mit Fig. 18a,d,c. Näheres über die Bezeichnungen vgl. im Text S. 327 ft. Fig. 10a. Vergr. 66fach. Ansicht von oben (vgl. Fig. 3); sehr schema- tisch, ohne weiche Häute. Die mittlere Dorsalfläche ist durchgebrochen. Von af bis ghe: vorderer, auf das Pleuralgelenk p%k gestützter Pleuralbalken, welcher sich im Innern der Mittelgelenkhöhle mh befindet (vgl. Fig. 4); von aı bis aa + ba hinterer, epimeraler, mit der vorderen Epimeralplatte verbundener Pleuralbalken, welcher außen vortritt (vgl. Fig. 4); x Ansatzrand der vorderen Analgelenkplatte d.. Fig. 105. Vergr. 69fach. Ansicht von der Außenseite (vgl. hierzu Fig. 4 u. 5). Der Zusammenhang mit der vorderen Epimeralplatte pı und dem Pleuralgelenkkopf p% ist belassen. Bezeichnungen wie in Fig. 10a. Fig. 10c. Vergr. 64fach. Ansicht von der Innenseite, an welcher im oberen Abbruchsrande die mittlere Tergalplatte d, ansetzt. Gegenansicht von Fig. 105. Bezeichnungen wie in Fig. 10a. Fig. 10d. Vergr.53fach. Ansicht von unten; Gegenansicht von Fig. 10a. Die hier nach oben gekehrte Unterfläche des Gelenkstücks wird in Fig. 4 (vgl. mit Fig. 105) in der Mittelgelenkhöhle »»% sichtbar, e, a, d. Bezeichnungen wie in Fig. 10a. Die weichen Verbindungshäute sind in den drei letzten Figuren erhalten. Die Schraffierungslinien bedeuten Chitinverschmelzungen verschiedenen Grades, die punktierten Flächen perspektivisch freie Teile der Stücke. Fig. 11 (nach Semperschem Präparat). Vergr. 21fach. Der Mesothorax, der Deckflügel (mit Schrillleiste und das Flügelgelenk in Ansicht von oben. Der Flügel ist in einer dem lebenden Tiere nicht möglichen Lage ge- spannt; das Analgelenk ist ausgerenkt. (Vgl. Fig. 17.) £, 4, fo, Teile des Tergits; tv Präsegmentallamelle; a. as, az Tergalplatten; pfh, flı, flo, fls der Deckflügel; f Costalfeldwurzelplatte, welche in Fig. 12 die obere Bedachung der innersten Mittelgelenkhöhle mh darstellt; cı, ca, d, e Analfeldwurzelplatten und Analgelenk; h Verbindungshaut; Di, da Mittelgelenkstück; dı vgl. mit dı in Fig. 3. Fig. 12 (nach SEmPpERschem Präparat). Vergr. 24!/afach. Der Mesothorax, der Deekflügel (mit Schrillleiste) und seine pleuralen Gelenkteile, die Achselhöhle und Mittelgelenkhöhle mA. Ansicht von der Seite und unten. Bezeichnung vgl. Fig. 11. Die Flügelhaltung weicht nicht erheblich von der beim Zirpen eingenommenen Stellung ab; nur ist alsdann die Unterfläche des Flügels nicht so sehr nach außen, sondern mehr nach unten und hinten gekehrt und das Präcostalfeld hängt seitlich herab. ck Gelenkkopf des Costal- gelenks cg; l Verbindungsleiste; pl die Pleuren; » Verbindungshaut; a hier der Hinterwinkel des Pleuralbalkens im Mittelgelenkstück (vgl. Fig. 18), der Vor- Über den Thorax von Gryllus domesticus. I. 353 sprung rechts darüber in der Mittelgelenkhöhle mh ist der Vorsprung bei d _ ebendort. Fig. 13 (vgl. Fig. 12). Vergr. 33fach. Costalgelenk im Mesothorax und sein episternaler Anschluß von unten bzw. von der Außenseite gesehen (links). plf Pleuralfurche; »» innere lamellöse Chitinleiste; p% Pleuralgelenkkopf; ek episternaler Gelenkkopf; ck (Teil von cg) Costalgelenkkopf. Fig. 14. Vergr. 44fach. Die Mesopleura von innen und hinten gesehen, um den im Hintergrund der Mittelgelenkhöhle befindlichen Pleuralgelenkkopfpk zu zeigen, welcher mit dem unteren Rande, Pleuralbalken Fig. 18 bei a—c, des Mittelgelenkstücks artikuliert. ? Abbruch der Verbindungsleiste; !p Pleuralleiste, sonst vgl. Fig. 13 und allgemeine Tabelle; x die Mittelgelenkhöhle Ah, in welche das Mittelgelenkstück db, eintritt. pm und pmıs, 13 die ungefähr bezeichneten - Muskelansätze. Bezüglich der Muskelansätze vgl. mit Fig. 5. Fig. 15a und b. Das Costalgelenk cg im Mesothorax (vgl. Fig. 11 und 12, 13 und 14). Fig. 15a. Vergr. 44fach. Ansicht von der hinteren Kante nach Entfer- nung des Mittelgelenkstücks 5, und nach Abtrennung des Analfeldes /l> (vgl. auch mit dem gleichen Bezirk im Metathorax Fig. 7 z. B. die Querbrücke br). Bezeichnung wie vorher. br Querbrücke; ck Costalgelenkkopf; >< Mittelgelenk- höhle; p% Pleuralgelenkkopf; 1—2 Abbruchsrand des Analfeldes fla; 2—3 Ab- bruchsrand des costalen Gelenkbezirks; !p Pleuralleiste. Fig. 155. Vergr. 23fach. Ansicht der Deckflügelwurzel, besonders des Costalgelenks (cg) von oben. aı vordere Tergalplatte; bei << ist die Costalwurzel- platte f weggelassen (vgl. Fig. 11). Fig. 16 «a und 5 (hierzu vgl. Fig. 11). Vergr. 41!/a bzw. 30fach. Analwurzel- platten im Mesothorax, von oben gesehen. Fig. 16a aus dem Zusammenhang gerissen; Fig. 165 frei präpariert; dr« Querbrücke; Aw untere feinere Haut, welche zur Haut der Achselhöhle gehört (vgl. Fig. 12); da hinteres Analgelenk- stück, welches in Fig. 11 und 12 mit seinem medialen Ende ak, dem Anal- gelenkkopf, in die Rückenhaut eingesenkt ist; cha Chitinsehnenplättchen; pı, pa Epimeralgelenkplatten; 5a hinterer Chitinzipfel von d,, umgeklappt, von unten gesehen. Fig. 17 (Präparat nach Kochen in Kalilauge). Vergr. 31fach. (Vgl. mit Fig.11.) Das Mesonotum, das Mittelgelenk und die Tergalplatten. Ansicht von oben. 1, &, ia, tv Teile des Mesotergits; chı und cha Sehnenplättchen; pph rudimentäres Proterophragma; pk deutet die Lage des Pleuralgelenkkopfes mit den davon abgehenden Muskeln an; aı, as, az Tergalplatten; 4, ba Mittel- gelenkstück; x in da die apicale Linie der gewölbten Oberfläche. Die Gelenk- teile sind durchsichtig gedacht. Punktierte Flächen bedeuten faltenartige Ein- stülpungen, zwischen welchen und der darüber liegenden Fläche sich ein freier Raum befindet. In 5, sieht man den Pleuralbalken durchscheinen, a—c, dessen vorderes Ende bei c die vordere Grenze der Mittelhöhle bezeichnet. Die Muskel- ansätze sind durch strichlinige Kreise angegeben, pmyı, 12,13 sind schematisch eingetragen. Fig. 18. Das Mittelgelenkstück des Mesothorax bı von drei Seiten. Der mittlere Buckel ist in Fig. 18a und Fig. 185 abgetragen. 8. 340. Fig. 15a (schematisch). Vergr. 44fach. Ansicht von oben (vgl. Fig. 11 und Fig. 17). a—c pleuraler Balken; c—gf die ihn verstärkende diagonale 354 Friedrich Voß, Über den Thorax von Grylius domesticus. 1. Chitinsäule mit dorsaler Basis 9; d—Db Abbruchsrand und Gelenkrand von 4; aund d Chitinvorsprünge, welche die hintere Begrenzung der Mittelgelenkhöhle bilden und von der Unterseite Fig. 12 zu sehen sind; d und e Chitinvorsprünge, welche den doppelten Gelenkkopf von flı zwischen sich aufzunehmen vermögen. Die Pfeile bedeuten die Gesichtswinkel für Fig. 185 und ec. Fig. 185. Vergr. 72fach. Ansicht von der Seite, d.h. Ansicht der in der Mittelgelenkhöhle mAh gelegenen Seitenwand (vgl. Fig. 12). pı vordere Epi- meralgelenkplatte, eingesenktes, nach innen vorspringendes Faltenplättchen. Fig. 18c. Ansicht von der Innenseite (vom Körperinnern von der medialen Seite her). Über den Thorax von Grylius domesticus, mit besonderer Berücksichtigung des Flügelgelenks und dessen Bewegung. (Ein Beitrag zur Vergleichung der Anatomie und des Mechanismus des Insektenleibes, insbesondere des Flügels.) Von Friedrich Voß aus Düsseldorf. Zweiter Teil. Die Muskulatur. Mit 2 Schematabellen und 15 Figuren im Text. Dieser Abschnitt handelt hauptsächlicb von der Muskulatur der Hausgrille, deren Beschreibung und Vergleichung er enthält; da jedoch ein solcher Vergleich nicht ohne Rücksicht auf die Skelett- teile geschehen kann, so wurden die Ergebnisse über das Thorakal- 'skelett von -Gryllus hinzugezogen, sowie bei der morphologischen Betrachtung des Thorax der Orthopteren jene älteren Autoren in Be- tracht gezogen, welche von Skelett und Muskulatur zugleich handeln. Wie bereits im vorigen Abschnitt das Ziel der speziellen Kennt- nis des Flügelgelenks zu einer Betrachtung des chitinösen Thorax ' überhaupt führte und zu morphologischen Vergleichen Anlaß gab, so stellte sich auch bei Untersuchung der Muskulatur des Flügel- gelenks die Notwendigkeit heraus, zur Kenntnis der sämtlichen, auf den Flug etwa bezüglichen, zahlreichen Muskeln die gesamte thora- kale Muskulatur in Betracht zu ziehen. Gleichfalls muß eine all- gemeinere morphologische Vergleichsbasis gegeben sein, wenn mit den Angaben einer reichlich vorhandenen Literatur eine vergleichende Morphologie und Physiologie der Flugwerkzeuge, bzw. des Fluges auf Grund der Befunde bei Gryllus unternommen werden soll: Zu einem Teil ist dies möglich auf Grund der bisherigen, mehr allgemeinen Kenntnis vom äußeren und inneren Skelett der Insekten, namentlich auch auf Grund der Aderuntersuchungen REDTENBACHERS Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVIIL. Bd. 24 356 Friedrich Voß, und ApoLpHas in Verbindung mit den Untersuchungen Amans’ über die Flügelgelenke. Hingegen erscheint auch, ungeachtet der genauen Darstellung Amans’, für die Muskulatur eine weitere Untersuchung vorteilhaft, welche sich auch auf die übrigen Segmente, insbesondere den Pro- thorax und »Mikrothorax« erstreckt, ganz abgesehen davon, daß die Morphologie des Chitinskeletts überhaupt einer Ergänzung seitens der Muskulatur bedarf. | Es fanden sich dabei einige noch unbeschriebene, spezielle Muskeln, welche in Verbindung mit dem Skelett zu einer eingehenden morphologischen Betrachtung veranlaßten. Erst im Vergleich mit dem gesamten Thorax ergeben sich für den Flügel von Gryllus interessante morphologische und mechanische Gesichtspunkte. Ehe daher die Mechanik des Flügels in diesem Sinne betrachtet werden kann (Abschnitt IV), müssen die Angaben allgemein für den Thorax vorausgeschickt werden und morphologische Fragen zur Erörterung gelangen. Die Untersuchungen haben vom Kopfe nur jene Muskeln berück- sichtigt, welche als Nackenmuskeln in die Halshaut, das sogenannte »Nackensegment«, den »Mikrothorax« (VERHOEFF) und in den Pro- thorax hineinreichen. Die Hinterleibssegmente sind bis zum vierten untersucht; denn erst die Übereinstimmung mit diesem zeigt, daß das dritte Abdominalsegment typisch unveränderte Muskulatur besitzt, das erste und zweite Segment jedoch, entsprechend dem Chitinskelett, vom abdominalen Typus abweichen. Die nicht in den Thorax hinein- veichenden Beinmuskeln sind nicht berücksichtigt. Allgemeine Vorbemerkungen. a. Geschichtliches über die Muskulatur!. Es ist mir nicht möglich, eine erschöpfende Darstellung hierüber zu geben, und ich führe die Literatur daher nur so weit an, als sie sich im Zusammenhang mit diesem Thema als nützlich erwiesen hat. Das Ziel der Morphologie des Insektenthorax besteht darin, nicht nur eine vergleichende Anatomie der Skelettteile und eine solche der Muskulatur je für sich zu erhalten, sondern auch durch das Studium des biologischen Zusammenhanges beider Organsysteme eine Erkenntnis ! Die Literaturangaben beziehen sich auf das am Ende des IV. Teiles vor- liegender Arbeit befindliche, zeitlich geordnete Bücherverzeichnis, auf dessen’ fortlaufende Zahlen außerdem ein alphabetisches Autorenverzeichnis hinweist. Über den Thorax von Gryllus domestieus. II. 357 der wechselseitigen Beziehungen derselben in morphologischem Sinne _ herbeizuführen. Es sind nur wenige Arbeiten, welche dieser Anforde- rung gerecht werden, da die Mehrzahl derselben entweder für eine spezielle Kenntnis des Thorax zu allgemein gehalten ist, oder nur eines der beiden Organsysteme unabhängig vom andern eingehender betrachtete. Solche Mängel weisen insbesondere neuere Arbeiten auf; sie haben jedoch den Vorzug der morphologischen Betrachtungsweise, welcher den älteren Arbeiten abgeht; letztere, welche häufig obiger Anforderung gerecht werden, indem sie den Zusammenhang beider Organsysteme betrachten, liefern daher mittelbar wertvolle Beiträge, sei es daß sich die Untersuchungen auf das ganze Tier oder nur auf Teile desselben beziehen. Es soll nunmehr diese Literatur betrachtet werden, wie sie sich nach den einzelnen Abschnitten unsrer Darstellung zusammenstellt. 1) Die erste Arbeit, welche die Muskulatur der Insekten unter morphologischem Gesichtspunkte beschreibt, ist diejenige von Luks (1883) über die Brustmuskulatur; er gibt an Vertretern sämt- licher Insektenordnungen eine vergleichende Übersicht über die Haupt- muskelzüge. Ziemlich gleichzeitig (1885 —1885) fanden die vergleichend ana- tomischen Untersuchungen über Flugmuskeln im Meso- und Meta- thorax gleichfalls bei sämtlichen Insektenordnungen durch AMANS statt. Seitdem ist die Kenntnis der Insektenmuskulatur nicht erheb- lich gefördert worden, allerdings geben die mehr histologisch-ent- wicklungsgeschichtlichen Untersuchungen Breeps (1903) eine ein- gehende Anatomie der Käfermuskulatur (Thymallus) und sind also, auch zumal durch ihre Bezugnahme auf StrAUss- DÜRKHEIM, Luks und Amans, für die vergleichende Anatomie der Insekten wertvoll. Die Arbeit von Luks gibt eine Übersicht über die älteren For- schungen, mit Ausnahme der wichtigen, auch von v. LENDENFELD an- scheinend iübersehenen Arbeiten CHABrıErs (1820—22). Es sei auf diese Übersicht verwiesen. Diese Arbeiten kommen also zunächst für die Morphologie des Thorax der Insekten in Betracht. 2) Von den Arbeiten über Muskulatur, welche außer jenen dreien in folgendem berücksichtigt werden müssen, ist a) zunächst bezüg- lich der Flügelmuskulatur folgendes zu sagen: CHABRIER (1820—1822) hat die Hauptbedingungen der Flugfähig- keit bekannt gegeben und bei seinen Untersuchungen in allen Insekten- ordnungen, insbesondere für Libellen, Hautflügler und den Maikäfer, 24* 358 Friedrich Voß, senauen Aufschluß über den Gelenkmechanismus gegeben. Seine Untersuchungen an Örthopteren (Acridium) gehen jedoch über allge- meine Angaben bezüglich der Anatomie nicht hinaus. Die Arbeiten von STRAUSS-DÜRKHEIM über den Maikäfer (1826), v. LENDENFELDSs (1881) über Libellen und PoLErAJEws 1879/80 über Libellen und Schmetter- linge beziehen sich auf Anatomie, Mechanik — auf letztere nur mittel- bar — und Physiologie des Flügels. Außerdem beschäftigt sich eine Anzahl von Autoren, z. B. PETTIGREW (1871) und MArey (1869/72) (vgl. auch die Übersicht bei v. LENDENFELD) mit dem Fluge der Insekten in physiologischem Sinne, ohne auf Einzelheiten der Anatomie einzu- sehen; auf diese Literatur der Flugmechanik wird im Abschnitt III und IV zurückzukommen sein. Darstellungen über die gesamten flug- mechanischen und physiologischen Ergebnisse finden sich bei GRABER (1877), Luxs (1883) und Korpe (1891). Nach den umfassenden Unter- suchungen Amans (1885) dürfte eine ziemlich ausreichende Anschauung von der Flügelgelenkmuskulatur der Insekten möglich sein. b) Über die Anatomie der Muskulatur des Thorax über- haupt geben Aufschluß: GRABER (1877) für Orthopteren, Dipteren usw. auf Grund eigner Untersuchungen, LUBBOCK für die Ameise (1877/79/81), sowie, wie (unter 1) bereits gesagt, Luks (AmaAns [nur wenig]) und BREED. Diese Gruppe von Autoren, ausgenommen BREED und LUBBOock, macht mit der gröberen, hauptsächlichen Muskulatur bekannt; trotzdem sind die Angaben zu allgemein gehalten, um für eine eingehende Morphologie des Thorax wertvoll zu werden, zumal Einzelheiten des Skeletts unberücksichtigt gelassen sind. Die genannten Autoren, mit Ausnahme von Luks und BREED, bevorzugen die Mechanik des Thorax, über welche wir nunmehr, zumal durch GRABER, eine aus- reichende Kenntnis besitzen. Dem Forschungsgang dieser älteren und neueren Anatomen ist es auch zuzuschreiben, daß die Thoraxmuskeln, mit Ausnahme der des Flügels, mehr im allgemeinen bekannt sind und die Nomenklatur der Muskeln hauptsächlich eine physiologische ist. Letzteres gilt gleichfalls für eine zweite Gruppe von Autoren, welche jedoch zudem Grundlagen zu einer sehr genauen, vergleichend- anatomisch verwertbaren Kenntnis der Thorakalmuskulatur — zum Teil im Zusammenhang mit dem Skelett — liefern und somit die Erkenntnis der Morphologie des Thorax fördern. Dies gilt haupt- sächlich von SrtrAauss-DÜRKHEIM (Maikäfer). Es sind in diesem Zu- sammenhang nochmals zu nennen: ÜHABRIER, AMANS, BREED, LUBBOCK und Luks, und es wären damit jene Forscher genannt, auf welche i Über den Thorax von Gryllus domesticus. II. 359 eine morphologische Betrachtung des Thorax hinsichtlich der Mus- _ kulatur stets zurückkommen wird. Wie wenig aber selbst Luks eine allgemeine morphologische Würdigung der Gliederung des Insekten- körpers veranlaßt hat, zeigt die von Korze (1893) gegebene Darstel- Jung. Daß neuere morphologische Arbeiten, z. B. VERHOEFF, den causalen Zusammenhang von Skelett und Muskulatur vernachlässigen, mag hier nebenbei erwähnt sein. Für die abdominale Muskulatur liefert GRABER Untersuchungen. allgemeiner Art. Spezielle Arbeiten sind die von STRAUSS-DÜRK- HEIM und CARLET (Apis); die Mehrzahl sonstiger Untersuchungen be- trifft die Hinterleibsspitze. | Ein neuer Versuch auf Grund neuer Tatsachen eine Morphologie des Thorax zu erreichen, würde es also besonders mit folgenden Arbeiten zu tun haben: Bezüglich Skelett und Muskulatur: CHABRIERS über Haut- flügler, Libellen und den Maikäfer; StrAuss-DÜRKHEIMsS, Maikäfer; v. LENDENFELDS über Libellen; Amans’. Bezüglich des Skeletts außerdem die oben (Teil I) genannte Literatur. Bezüglich der Muskulatur außerdem Luks, BREED, CARLET und LUBBOckK. Solche vergleichend anatomischen Untersuchungen bilden eine Aufgabe für sich, der ich mich hier nur für die Orthopteren unter- ziehen möchte und zwar auch nur ganz allgemein. | Es wird sich auf Grund eingehender, vergleichender Anatomie alsdann auch zeigen können, welchen Wert die zunächst ziemlich einseitig und äußerlich allein auf das Chitinskelett gegründeten Spe- kulationen über die Duplizität der Thoraxsegmente durch Vorsegmente (vgl. KoLze), bzw. den »Mikrothorax« haben. Thema: Die folgenden Untersuchungen an Gryllus domesticus sollen zunächst eine Vergleichung der einzelnen Segmente unter sich enthalten und dabei zugleich das bisher über Geradflügler Be- kannte berücksichtigen. Es kommen hierbei folgende Arbeiten in Betracht: GRABER (1877) und CHABRIER (1822) für Vertreter der Acridier; Amans (1884/85) für Locustiden und Aeridier; Luks (1883) für Locusta viridissima. Während ich auf die beiden ersteren Autoren erst am Schluß dieses II. Abschnittes zurückkomme, sollen die Angaben von Luks und Anmans bereits an Ort und Stelle mit den Befunden bei Gryllus verglichen werden, was bei der verwandtschaftlichen systematischen 360 Friedrich Voß, Stellung beider im Einklang mit den Ergebnissen von Lurs (S. 544, Absatz 2) angängig ist. Dabei wird sich herausstellen, daß, falls die Untersuchungen von Luks genau genug sind, die Muskulatur von Locusta eine verein- fachte ist gegenüber Gryllus und Coleopteren. Paläontologisch treten die Grylliden vor allen andern Insekten im Lias mit den Locustiden zugleich auf, während aus den vorhergehenden Erdperioden außer zahlreichen vermittelnden Orthopterentypen (nach ZIrTEL) nur noch Blattiden bekannt sind. Alle diese Tatsachen berechtigen zu der Hoffnung, daß in Gryllus, trotz spezieller Organisationsverhältnisse, z. B. Grabbeine und trotz der im Flügel stattfindenden Rückbildung, eine geeignete Grundlage für morphologische Betrachtung der In- _ sektenmuskulatur gewonnen sein könnte, zumal man allgemein in den so vielfach verschiedenen Gestaltungsverhältnissen bei Orthopteren und Neuropteren den Ausdruck verwandtschaftlicher Beziehungen zu den einzelnen »höheren« Ordnungen der Insekten sieht. Es liegt auch hier wieder insbesondere der Vergleich von Gryllus mit Coleopteren (vgl. S. 283) nahe. b. Nomenklatur. Bezüglich der Nomenklatur spricht sich Luks folgenderweise aus: »Es sei bemerkt, daß ich die von BURMEISTER eingeführten Namen benutzt habe und, wo diese nicht ausreichten, bestrebt ge- wesen bin, entsprechende und im Ausdruck so allgemein als möglich gehaltene Bezeichnungen zu bilden, da ein und derselbe Muskel in den verschiedenen Ordnungen ganz andre Funktionen haben kann und deshalb ein Name, der, wie die meisten Benennungen BURMEISTERS die Lage und die Beziehungen zu den Skelettteilen weit weniger als die Wirkung hervorhebt, in vielen Fällen für den homologen Muskel einer andern Ordnung gar nicht paßt.« Dem möchte ich mich anschließen und vorschlagen, die physio- logische Bezeichnung der Muskeln durch eine topographische zu er- setzen, wozu Luks bereits den Anfang gemacht hat. Es sei also die topographische Nomenklatur dieses Autors beibehalten, soweit es möglich ist und die physiologische Bezeichnung, soweit sie vorhanden ist, an die zweite Stelle gesetzt. Daß die Beibehal- tung der nur physiologischen Bezeichnung verwirrend werden kann, zeigt das Beispiel der sternalen Beinmuskulatur, die im Prothorax summarisch als flexores coxae, im Mesothorax als extensores coxae Über den Thorax von Gryllus domesticus. II. 361 von Luxs bezeichnet werden mußte, während sie tatsächlich beiderlei - Funktionen dient; ein doppelter Mißstand, wie sich zeigen wird (1)!. Es ergeben sich demnach folgende Änderungen. Die Begriffe extensores und flexores coxae verteilen sich auf die neuen: Museculi pedales coxae, Beinmuskeln; Museculi laterales, Pleuralmuskeln, Seiten- muskeln; Musculi dorsoventrales, Dorsoventralmuskeln. Als Musculi laterales werden von Luks sämtliche Dorsoven- tral- und Pleuralmuskeln bezeichnet. Da die Unterscheidung von Dorsoventral- und Pleuralmuskeln für die Orthopteren, also auch für sämtliche flügeltragende Insekten durchführbar ist und selbst im flügellosen Abdomen gegeben ist, so erscheint sie morphologisch berechtist. Es mußten füglich die von Luxs als extensores oder flexores coxae bezeichneten Seitenmuskeln den Namen Musculi laterales bekommen und die bisherigen laterales als dorsoventrales bezeichnet werden, eine Eintei- lung, die sich mit der topographischen französischen vollkommen deckt. In letzterer ist durch Amans eine Einheitlichkeit herbeigeführt worden, so daß ich die ältere französische Nomenklatur nicht mehr zu berücksichtigen habe. Leider hat BREED in seiner letzten Arbeit 1903 über Thymal- lus einige Neubezeichnungen z. B. depressor tergi im funktionellen Sinne fälschlich eingeführt; die Verbesserung dieses Fehlers muß späteren Forschern überlassen bleiben. Im übrigen hat er die alte, meist funktionelle Bezeichnungsart auf seine Befunde an Thymallus übertragen und wenigstens durch Vergleich mit den älteren Arbeiten die Namen homologer Muskeln zusammengestellt. In seiner Bezeich- nung Lateral-dorsoventral-Gruppe scheint die oben erwähnte Unter- scheidung angedeutet, jedoch durchaus nicht irgendwie durchgeführt. BREED und Amans werden an geeigneten Stellen in den folgen- den Angaben stets herangezogen werden. Es ergibt sich demnach die folgende Bezeichnungsweise; zugleich mögen allgemeine Angaben über die in den Tabellen, in den schemati- schen und bildlichen Darstellungen sowie über die zur Vereinfachung des Textes notwendigen allgemeingültigen Abkürzungen gemacht sein; es sind zu unterscheiden: Musculus pronoti, mesonoti, metanoti (nach Luks). Dorsa- ler Längsmuskel, in den Segmenten, dim,, primus = 1 usw., muscles dorsaux AMANS, CHABRIER, anterio-posterior Muskeln BREED. 1 Diese fortlaufenden Ziffern beziehen sich auf den Nachtrag! 302 Friedrich Voß, Musculus prosterni, mesosterni, metasterni (nach Luks). Ventraler Längsmuskel der Segmente, v/m;, primus —= 1 usw. Musculus dorsoventralis, pro-, meso-, metathoraeis. Dorsoventraler Muskel dvm,, primus — 1 usw., sofern er segmental ist; Musculi laterales Luks, muscles sternali dorsaux AMANS, CHABRIER, oder auch, falls sie der Beinbewegung dienen, pedio-dorsaux, Muskeln der Lateral-dorsoventral-Gruppe BREED. Der intersegmentale Dorso- ventralmuskel einfach als Musculus intersegmentalis, rotator pro-, meso-, metathoraeis Luks, ösm pro-, meso-, metathoracis usw. Die in der Halshaut hypothetisch-intersegmentalen, in entgegengesetz- ter Richtung verlaufenden Dorsoventralmuskeln seien durch dem; usw. unterschieden. Musculus lateralis, pro-, meso-, metathoracis, Pleural- muskel, Seitenmuskel, pr; — primus usw., bei LuKs jene als extensores, flexores alae, bzw. coxae und trochanteris bezeichneten Museuli la- terales, muscles axillaires und latero-dorsaux Amaxs, Muskeln der Lateral-dorsoventral-Gruppe BREED. Musculus pedalis, pro-, meso-, metathoracis, Beinmuskel, bm,, primus usw., flexores, bzw. extensores coxae, trochanteris LURS. Für einzelne Muskeln seien besondere Bezeichnungen angewandt: Musculus furcae dorsalis, pro-, meso-, metanoti (nach Luxs) ist besser furcae lateralis zu nennen, Gabelseitenmuskel, Zwischenmuskel zwischen Apophyse und Apodem, zm. Musculus adductor lateralis, Intersegmentalfaltenmuskel, «fm. Musculus stigmaticus, Stigmenmuskel, stm. Musculus protractor intestinalis, Darmmuskel, am. Musculus protractor ovarii, testis, Genitalmuskel, gm. Die Zählung innerhalb der einzelnen Kategorien bezeichnet nicht die Zahl der in dem betreffenden Segmente überhaupt vorkommenden Muskeln, sondern drückt (von der irrtümlichen Ausnahme: //dvm, und Idvm, abgesehen, vgl. Tabelle S. 456) Homologien, mit Ausnahme der abdominalen Muskeln, deren Zählung für sich besteht, aus. Die Thorakalsegmente sind durchweg mit römischen Ziffern be- zeichnet: I Prothorax, IT Mesothorax, III Metathorax. Die vor dem Prothorax befindliche Halsmuskulatur werde durch Null bezeichnet; es ist dies die Region des hypothetischen »Mikrothorax«, ein Name, der, sollte meine Deutung desselben zu Recht bestehen, als topo- graphische Bezeichnung ohne morphologische Beziehung beibehalten werden könnte; es bezeichnet demnach z. B. O vIm den Musculus »microsternice usw. Die Abdominalsegmente seien mit römisch Ia, Über den Thorax von Gryllus domesticus. II. 363 IIa usw. bezeichnet. Die Muskeln sind in der Beschreibung mit fort- laufenden Nummern versehen, deren gelegentliche Wiederholung im _ Text die Auffindung erleichtern wird. Bezüglich der allgemeinen Situationsbilder für die Muskulatur sei auf die Abbildungen bei Luks, Taf. XXII, Fig. 1—4 verwiesen. c. Mechanik. In Anbetracht der Kenntnisse, die wir bezüglich der Physiologie des Thorax durch genannte u. a. Autoren besitzen, ist die Mechanik nur nebensächlich und nur nach Maßgabe der morphologischen Ge- sichtspunkte berücksichtigt worden; ausgenommen die Mechanik des Flügels, welche im II. Teil ausführlicher behandelt ist. Die mecha- nische Bedeutung ergibt sich zum Teil ohne weiteres aus der Lage des Muskels; wo nicht, sind die Angaben andrer Autoren beigefügt oder durch eigne Versuche ergänzt. Die Mechanik des Beines ist von GRABER (1884/85), Dan (1884) u. a. behandelt. d. Technik. Das makroskopische Präparationsverfahren richtete sich je nach der Lage der Muskulatur, wobei versucht wurde, isolierte Muskel- züge in verschiedenen Präparaten im Zusammenhange mit dem Skelett zu belassen. Außer dem von Luks angegebenen Verfahren der medianen Halbierung wurden die Untersuchungen an horizontalen Halbierungsschnitten usw. wiederholt. Es ergab sich, daß trotzdem sehr kleine und schwache Muskeln von morphologischer Bedeutung leicht übersehen werden können; so sind die Abdominalmuskeln teil- weise in innigem Zusammenhang mit dem Fettkörper und können schwer erkannt, bei Entfernung des Fettkörpers und der Tracheen _ leicht mitgerissen werden, ebenso im »Mikrothorax«. Es wurde deshalb nicht nur die feinere, sondern auch fast die gesamte gröbere Muskulatur einer zeitraubenden mikroskopischen Untersuchung mittels der Schnittmethode unterzogen; es sind dabei zur Orientierung und zur sicheren Feststellung der Insertionspunkte zwei verschiedene Schnittrichtungen notwendig; ich benutzte den Querschnitt und den Frontalschnitt bei einem ausgewachsenen Männ- chen. (Über diese Technik siehe oben $. 278.) Es fanden sich auf solche Weise noch einige neue Muskeln und ein Einblick in die Struktur der Muskeln. Es ist dabei zu beachten, daß infolge ungleicher Kontraktionszustände der Querschnitt stellen- weise schräg ausfällt und die Hypodermis samt Muskulatur von der 5: 364 Friedrich Voß, Chitincutieula abgelöst ist. Ich habe versucht diese Übelstände nach Möglichkeit zu verbessern. Zur Feststellung der Anheftung eines Muskels ist genau auf die dort befindliche Umwandlung der Hypo- dermis zu achten. Die Abbildungen von Frontalschnitten geben eine gute Übersicht über die Lagebeziehungen der Muskeln, besonders der Dorsoventral- muskeln, deren Lage zueinander eine wechselnde ist; außerdem über die Stärke und die Form der Muskeln. e. Allgemeines über Form und Beschaffenheit der Muskeln. Hierüber ist folgendes zu sagen: Die Bezeichnungen: Kräftig, stark (sehr kräftig) — mittelkräftig — schwach (sehr schwach) sollen nur all- Semein orientierend sein und beziehen sich auf die Dicke; ausführliche Messungen wurden nicht vorgenommen. Untersuchungen hierüber, wie sie Roux (1883) für die Wirbeltiere gemacht hat, dürften von Inter- esse sein. Für die Bezeichnungen quer-runde und platte Muskeln gibt es zahlreiche Mittelstufen. Besonders bei Exemplaren, welche in Alkohol längere Zeit aufbewahrt sind, ist zu beachten, daß bei reichlich ge- fülltem Darme eine unnatürliche Abplattung der Muskeln eintritt; es ist daher an frisch getöteten Tieren makroskopisch und auf Schnit- ten durch solche zu vergleichen. Ferner ist zu unterscheiden zwischen parallelfaserigen und nach einem Ende konvergenten Muskelfasern. Ein Muskel, besonders ein größerer, zeigt oft einen Zerfall in einzelne Bündel, sei es natürlicherweise oder infolge der Konser- vierung; besonders die Querschnitte zeigen eine solche Teilung. In der Regel geschehen die Teilungen durch große, eindringende Tracheen- stämme und deren Verästelung. Diese sind zumeist unberücksichtigt gelassen. Mehrteiligkeit der Muskeln ist besonders dort angegeben, wo sie wichtig und etwa morphologisch begründet erschien, d. h. wenn solche zusammengehörige Muskelbündel eine längere Strecke völlig getrennt verlaufen, ohne daß Tracheen zwischengelagert sind; diese Dinge sind auf Querschnitten eingehend verfolgt worden; es betrifft meist die Längsmuskulatur, wo zuweilen schräge Faserpartien einen gekreuzten Verlauf zu den übrigen zeigen. Außerdem sind die sich wiederholt gabelnden, meist schwächeren, Muskeln zu erwähnen. Weitere Beobachtungen an der Muskulatur, wie über das Ver- hältnis zum Skelett, über Histologie, sowie über die Hypodermis, sind dem Schluß der morphologischen Betrachtung angefügt. Abschn. H ft. \ Über den Thorax von Gryllus domesticus. II. 365 | Infolge der Kongruenz der beiden symmetrischen Hälften des - Körpers sind die Muskeln paarig mit Ausnahme des Ivdın, ; es ist dies _ als selbstverständlich vorauszusetzen. f. Einteilung des Stoffes. Bei der Beschreibung der einzelnen Muskeln gehe ich segment- weise vor und beginne dabei mit dem Abdomen, da dessen Muskulatur bei aller Spezialisierung dennoch einem einfachsten Verhalten am nächsten steht, und wir sehen, daß die Differenzierungshöhe in den Segmenten, besonders im Thorax, eine kontinuier- lich nach vorn fortschreitende ist, das Segment also des vorhergehenden zur Erklärung bedarf. An die Beschreibung soll sich ein morphologischer Überblick über das betreffende Segment anknüpfen und eine Deutung des »Mikrothorax« versucht werden (Abschnitt B—F). Darauf folgt eine zusammenfassende Übersicht über die Seg- mente und die Besprechung morphologischer Fragen (Abschn. 6, S. 458). Nach weiteren Angaben über Muskulatur, Hypodermis (Abschn. H bis L, S. 501—507) folgt ein Vergleich von Gryllus mit den Ortho- pteren im Anschluß an die Autoren (Abschn. M, S. 508) und zum Schluß die Zusammenfassung von Teil I und I. A. Allgemeines über die Muskulatur. Es ist beliebt, die Muskulatur der Insekten auf ein Schema zu- rückzuführen, wie es Anneliden zeigen. Ich möchte mich jedoch diesbezüglich mit einem Hinweis auf die Angaben früherer Autoren, Luxs’ besonders, begnügen, da diese morphologisch doch von den Insekten sehr entfernten Articulaten eine Beurteilung für sich er- fahren und nur zu weitläufigen, vorliegender, ja nicht entwicklungs- geschichtlicher Untersuchung ferner stehenden, wenn auch nicht un- interessanten Erörterungen Anlaß geben müßten. Andre Wege der Differenzierung als bei Anneliden sind bei den Insekten befolgt. Da das für jene gültige Schema durchführbar ist, liegt es nachfolgenden Betrachtungen gleichfalls zugrunde: am nächsten steht ihm das Abdomen, ungeachtet eines besonderen Entwicklungs- ganges. Die Muskulatur von Gryllus domesticus zerfällt in eine 366 Friedrich Voß, segmentale und in eine intersegmentale. Zu einem Segmente gehört außer der segmentalen die nach hinten abgehende inter- segmentale Muskulatur. Zur Kategorie der intersegmentalen gehört die gesamte Längsmuskulatur, die dorsale din und ventrale v»/m?; ferner die intersegmentalen Dorsoventralmuskeln 2sm?®; sie alle liegen medianwärts von den zur zweiten Kategorie gehörigen Muskeln. Letztere sind die segmentalen: vom Sternit zum Tergit führenden Dorsoventalmuskeln dom, welche frei den Körper durchsetzen; ihnen zum Teil ähnlichen, jedoch vom pleuralen BaRE aus- gehenden Pleuralmuskeln pm (Luks’ direkte Flügel- und Hüft- muskeln), welche als tergalpleurale von der Seitenwand zum Tergit, als sternalpleurale von der Seitenwand zum sternalen Randbezirk führen oder als intrapleurale ausschließlich der Seitenwand des Körpers angehören, oder — eine andre Unter- scheidungsart — als episternale dem Episternum, als epimerale dem Epimeron zugewiesen sind. Sie alle können allgemein als com- pressores des Segments (constrieteurs du thorax CHABRIER) bezeichnet werden, ungeachtet aller Spezialaufgaben ; speziellen Beinmuskeln, 5m, welche vom Sternit und seinen Fortsätzen ausgehen. Es kommen hinzu sonstige spezielle Muskeln. B. Das Abdomen. a. Einzelbeschreibung der Muskeln. Das dritte und vierte Abdominalsegment (Textfig. 1 und Schema J). Längsmuskeln. 1) Musculus ventralis primus, ///Ia und IVa, vlm,, inter- segmentaler, medianseitiger, ventraler Längsmuskel, sehr platt, nach hinten divergierend, ziemlich breit. Er entspringt vorn. im Sternit etwa mit Beginn des zweiten Drittels, etwas entfernt von der Medianlinie, setzt an am Vorderrande des vierten bzw. fünften Abdominalsternits und nähert die betreffenden Segmente einander, verbunden mit Krümmung des Abdomens nach unten. = Elevatores der Segmente = Depressores der Segmente — Rotatores der Segmente. beide zusammen als retractores. od DD Uber den Thorax von Gryllus domestieus. 11. 367 2) Musculus ventralis secundus, /Va bzw. Illa, vims, intersegmentaler, pleuralseitiger, ventraler Längsmuskel. Der Muskel gleicht dem vorigen, ist sehr platt, wird hinten kräftiger Se - (N. | 1 layy N x N Ta. a VextieT. Muskulatur des Abdomens. (Vergr. 17!/,fach.) Vgl. Textfig. 7 im I. Teil. Als Ansicht der be- treffenden ausgebreiteten Partien von der Innenseite her. /I/, Metathorax; Sternit, plı, Episternum; ple, Epimeron [Irrtum: die Bezeichnungen plı und pl» müssen in der Figur vertauscht werden!]; cx, Coxa ; Ja, lIa, IlIa, IVa, erstes, zweites, drittes, viertes Abdominalsegment; II/Ivlm, Iavlm, IIavlm usw, _ wventrale Längsmuskulatur; die Ansatzstellen des /I/cImı sind in den Vorderecken der Abdominal- _ sternite frei gehalten; /adlm, IIadlm usw., dorsale Längsmuskulatur; /apm, IIapm usw., segmen- tale Pleuralmuskulatur; ipn:, intersegmentale Pleuralmuskulatur; Iadvm, I/adum, Dorsoventralmusku- latur; rm, Quermuskulatur; ism, intersegmentale Dorsoventralmuskulatur; stın, Stigmenmuskel; pstm, Parastigmenmuskel. % ” . und ist länger als vo/m,. Er entspringt lateralwärts vom vorigen, im - Seitenteile des Sternits nahe am Vorderrand und setzt verbreitert am äußersten Vorderrande des nachfolgenden Segmentes an. Er nähert leichfalls die Segmente einander in der Ventralfläche und seitlich. 368 Friedrich Voß, 3) Musculus dorsalis, IVa bzw. Illa, dim, intersegmen- taler, dorsaler Längsmuskel, zu einem platten Muskelbelag zu- sammengeordnete Fasern. Der Muskel entspringt in der ganzen Breite des Tergits nahe dessen Vorderrand und verläuft, sich erheblich ver- stärkend, an den Vorderrand des nachfolgenden Tergits. Die dorsa- len Muskellagen sind kräftiger, als die mehr pleuralseitigen; der Muskel wirkt antagonistisch zu den Ventralmuskeln. | Quermuskel. 4) Musculus ventralis transversus, /Va bzw. IIIa, rm, segsmentaler, ventraler Quermuskel, Transversalmuskel. Dieser histologisch atypische, schwache Muskel verläuft innerhalb des vorderen Drittels des Sternits und setzt beiderseits an im Vorder- winkel des Sternits; er verläuft demnach als innerster Muskel über die andern her, von der rechten Körperhälfte zur linken. Wenn über- | haupt wirksam, vermag er die Wölbung des Sternits nach unten zu erhöhen. Flankenmuskeln. Atemmuskeln. 5) Musculus dorsoventralis, [Va bzw. IIIa, dvm, segmen- taler Dorsoventralmuskel. Dieser schmale und platte Muskel entspringt er. - inmitten des tergalen Seitenrandes und setzt am sternalen Seitenrande in der Fläche des Hinterwinkels an. Ä Dieser Muskel, sowie die folgenden Pleuralmuskeln dienen alle der Atmung und können als Atemmuskeln bezeichnet werden. 6) Musculus lateralis primus, /V a bzw. Illa, pm,, segmen- taler, sternaler Pleuralmuskel. Der breite, platte Muskel ent- springt an der vorderen Seitenkante des Sternits am Vorderwinkel und setzt etwas verschmälert in der tiefen, unter den Stigmen ver- laufenden Einfaltung an winzigem Chitinplättchen an. 7) Musculus lateralis secundus, /Va bzw. Illa, pm;, seg- mentaler, sternalpleuraler Muskel. Der gleichfalls platte, oben etwas verschmälerte Muskel entspringt zugleich mit pn,, an der vorderen sternalen Seitenkante, verläuft über ersteren, sowie die Flankenfalte hinweg im dritten Abdominalsegmente an die intersegmentale Pleural- platte, an welcher er in der Höhe des Stigma vor diesem an kleiner Leiste ansetzt, im vierten Segment entsprechend im Flankenwulst. , 8) Musculus lateralis tertius, /Va bzw. Illa, pm;, segmen- taler, hinterer, sternalpleuraler Muskel. Er entspringt als Über den Thorax von Gryllus domestieus. II. 369 breiter, etwas zweiteiliger Muskel an der hinteren Seitenkante des Sternits, setzt verschmälert \an dem hinteren winzigen Chitinplättchen in der Flankenfalte an. 9) Musculus lateralis quartus, [Va bzw. Illa, pm,, seg- “ mentaler, tergalpleuraler Muskel. Der sehr dünne, parallel- - faserige Muskel entspringt an der hinteren tergalen Seitenkante am Hinterwinkel, verläuft abwärts schräg nach vorn und setzt mit pm; zusammentreffend an gleichem Chitinplättchen an. 10) Museulus lateralis quintus intersegmentalis IVa - bzw. IIIa, ipm,, intersegmentaler, tergalpleuraler Muskel. - Gleiehfalls sehr dünn und parallelfaserig, von gleichem Ursprung wie pm,, verläuft er schräg abwärts nach hinten an das vordere, winzige ‘ Chitinplättehen in der Flankenfalte des nachfolgenden Segments, wo er zugleich mit pm, ansetzt. — 11)Museulus lateralis sextus ee ematiens IVa bzw. ' IITa, pstm,, ist ein segmentaler, mittlerer, sternalpleuraler Flankenmuskel, jedoch infolge seiner Beziehung zum Stigma als Parastigmenmuskel durch eine besondere Bezeichnung hervorzuheben. Er entspringt inmitten der sternalen Seitenkante, er ist breit und platt, setzt über die Flankenfalte weg und setzt an chitinös kennt- licher Stelle dicht unter und hinter dem Stigma, im dritten Hinter- leibssegment von ihm schon etwas mehr entfernt, verschmälert an. 12) Museulus lateralis stigmaticus, I//a, stm, segmentaler, sternalpleuraler Flankenmuskel, als Stigmenmuskel nur in Anbetracht seiner regelmäßigen Wiederkehr im Thorax gleichfalls besonders hervorzuheben, setzt direkt am unteren Vorderrande des Stigmas an. Er scheint im vierten Hinterleibssegmente zu fehlen. | f Ersterer (11) ist physiologisch mehr pleuraler Natur, letzterer (12) echter Stigmenöffner. | ! Das zweite Abdominalsegment I/a (Textfig. 1 und 1a und Schema I). Längsmuskeln. 13) Musculus ventralis primus, I/a, vlm,, intersegmen- taler, medianseitiger, ventraler Längsmuskel, er entspringt an einem Chitinvorsprung und ist, wie Querschnitte zeigen, hinten etwas zweiteilig; er gleicht im übrigen völlig dem /V a bzw. IIIa vlm,. Die beiden folgenden Muskeln haben zwar noch einen gewissen , einheitlichen Zusammenhang vorn bewahrt, sind jedoch am besten getrennt zu halten. 14) Musculus ventralis secundus, IZa, vlm,, intersegmen- 370 Friedrich Voß, taler, pleuralseitiger, ventraler Längsmuskel. Der parallel- faserige, breite, ziemlich platte Muskel ist mittelkräftig, kräftiger als vlm, und die bisherigen Muskeln, entspringt vom medialen Hinter- rande des parasternalen Schnürstücks und setzt seitlich am Vorder- rande des dritten abdominalen Sternits an. 15) Musculus ventralistertius, IZla, vlm;, zweimalinter- segmentaler, pleuralseitiger, ventraler Längsmuskel. Der Muskel löst sich bei gleichem Ursprung und gleicher Form allmählich vom vorhergehenden und setzt am seitlichen Vorderrand des vierten Abdominalsternits an. Mit IIa vIm, bewegt er das Parasternum und _ die Sternite gegeneinander. 16) Musculus dorsalis, Iladim, intersegmentaler, dor- saler Längsmuskel, für welchen das zum vierten und dritten Ab- dominalsegment Gesagte gilt (3). Quermuskel. 17) Musculus ventralis transversus, [/arm, segmentaler, ventraler Quermuskel, Transversalmuskel. Der schwache, platte, histologisch etwas atypische Muskel verläuft, als innerster Muskel über die andern hinwegsetzend, hinter dem Vorderrande des Sternits aus der einen Körperhälfte in die andre und setzt beider- seits im Parasternalplättchen ps? an, nahe dem Vorderrande desselben und mehr pleuralseitig. Sonst vgl. bei Nr. 4, S. 368. Flankenmuskeln. Atemmuskulatur. 15) Musculus dorsoventralis, Zladvm, segmentaler Dor- soventralmuskel; der lange, platte, den bisherigen Dorsoventral- muskeln gleichende Muskel setzt, wie diese, in der Fläche des sternalen Hinterwinkels an, kommt jedoch von der hinteren Seiten- kante des Tergits nahe am Hinterwinkel. Für diesen sowie die nachfolgenden Muskeln ist die Bewegung für die Atmung anzunehmen. Histologisch stehen sie dem atypischen Muskel nahe. Die nun folgenden sternalpleuralen Flankenmuskeln sind sehr schwach und haben auf die Bewegung des Parasternums ost, in dessen Vorderfläche sie entspringen, schwerlich Einfluß. 19, 20) Musculus lateralis primus et secundus, Llapmı +2, sesmentale, sternalpleurale Flankenmuskeln. Die sehr dün- nen, oben ziemlich breit nebeneinander lagernden, unbestimmten Mus- kelfasern entspringen auf der seitlichen Fläche des Parasternums »si, 2 Über den Thorax von Gryllus domestieus. II. 371 nahe dem Vorderrande und unterhalb IIarm, sie divergieren, in un- bestimmte Gruppen unterscheidbar, an die vor dem Stigma befindliche Flankenfalte. | 1 21) Museulus lateralis tertius, [lapm;, segmentaler, hin- terer, sternalpleuraler Flankenmuskel; er ist schwächer als der ITapstm, (24), neben welchem er dicht einwärts entspringt; er - verläuft nach hinten und oben an die Flankenfalte, in welcher er an einem winzigen Chitinplättchen ansetzt. 22) Musculus lateralis quartus, Ilapm,, segmentaler, tergalpleuraler Flankenmuskel und | 23) Museulus lateralis quintus intersegmentalis, Zlaıpm,, intersegmentaler, tergalpleuraler Flankenmuskel; für beide gilt das für die gleichen im dritten und vierten Abdominalsegment Gesagte, nur ist der mit Iladvm gemeinsame obere Ansatz her- vorzuheben. . | 24) Musculus lateralis sextus parastigmaticus, I/apstm,, sesmentaler, sternalpleuraler Flankenmuskel, Parastigmen- muskel, hier schon ohne Beziehung zum Stigma. Der schwache, je- doch von allen sternalen Pleuralmuskeln kräftigste Muskel entspringt dicht einwärts neben dem folgenden, verläuft schräg nach hinten über die Flankenfalte hinweg aufwärts zur intersegmentalen Pleuralplatte pl, an deren unterem Vorderrande er ansetzt. Zusammen mit I/Ia pmz mag er auf die Stellung der Pleuralplatte und damit auf die Atmung von Einfluß sein. | 25) Musculus lateralis stigmaticus, DIastm « + ß, seg- mentaler, sternalpleuraler Flankenmuskel, als doppelter Stismenmuskel. Er entspringt dicht einwärts neben dem /Iapmı + und wird sofort zweiteilig; die eine Partie, /[/astm «, ist sehr dünn und setzt vorn am unteren Rande des Stigmas an; der noch schmalere zweite Teil Ilastm ß setzt in der Flankenfalte an, unterhalb und etwas hinter dem Stigma. In den Figuren ist der Muskel nur durch ce und 8 bezeichnet, da er dem Verhalten der entsprechenden Muskeln im Thorax gleicht. Das erste Abdominalsegment /a (Textfig. 1 und 1« und Schema I). Längsmuskeln. 26) Musculus ventralis primus, /avlm,, intersegmentaler, medianseitiger, ventraler Längsmuskel. Der platte und feine Muskel entspringt nahe am schrägen Vorderrande in der Seitenfläche des Sternits, verläuft platter und breiter werdend, sehr schräg Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVIII. Bd. 25 372 Friedrich Voß, medianwärts an den Vorderrand des zweiten Sternits, in dessen ganzer Länge er ansetzt,.so daß eine Strecke in der Medianlinie frei bleibt. 27) Musculus ventralis secundus, I/avlms, intersegmen-. taler, pleuralseitiger, ventraler Längsmuskel; dieser relativ kräftige Muskel von ovalem Querschnitt entspringt gleichfalls im seitlichen Teil des ersten Sternits, seitlich des vorigen, etwas hinter und unter ihm; er verläuft unterhalb IIIvImz +3; (35) an den Vorder- rand der parasternalen Platte, an welchem er medianwärts dicht neben IIIvlm; x; an der gegen das Körperinnere eingezogenen, d. h. von dem Seitenrande des zweiten Sternits überlagerten, Medianecke ansetzt. Textfig. le. Flankenmuskeln des zweiten Abdominalsegments I/apın. Vergrößerte Sonderdarstellung des in Fig. 1 dargestellten Bezirks (die Skelettteile sind hier schwarz gehalten, die weichen Häute sind punktiert). IIIvlma4s, es ist nur die Ansatzstelle dieses Muskels gekennzeichnet. Im übrigen vgl. Fig. 1 (der IIadvm und Ilaipıms; sind fortgelassen). Vergrößerung 24l/sfach. Die beiden Muskeln sind auf Querschnitten gefunden. 28) Musculus dorsalis primus, Ia dim,, intersegmentaler, medianseitiger, dorsaler Längsmuskel. Dieser völlig dorsale, platte Muskelbelag des Tergits beginnt am Vorderrande des Seg- ments derart, daß die vorderen Teile der Fasern zwischen Tergit und dem demselben angedrückten Metaphragma eingeklemmt sind; in geradem Verlaufe nach hinten setzt der Muskel mit Übergehung der posttergalen Abgliederung ITasp am nachfolgenden Tergit an. ‚Die mediane Rückenlinie bleibt muskelfrei. 29) Museulus dorsalis seeundus, J/adlim;, intersegmen- Schema I. Zur Tabelle auf Seite 373. hrift f. wiss. Zoologie Bd. LXXVII. Ar 94: St. R Di: Mi, D), u WRALLESN, GH x ; VUN BY, a V HSV} ], / DE G, GH, >‘ SE -% SE a N 9, % A Eh, % ) = a ] 1 ’ > 1 N r Ä 4 2f D 71 N] ) 5% Da - g ) 9 ' IV % Q G DD 7 HN) 7, DD; Ber (d=) N; DE g DD A, Rn: 3 Ansicht des Metathorax und Abdomens. Schematische Darstellung der linken Seite zur Kenntnis der Muskulatur des Innere Hinterleibes (vgl. Textfigur 1 und 1a). T Tergit, St. Sternit, v.M. ventrale Medianlinie. . Die Muskeln sind durch gerade Linien gekennzeichnet, von denen gehalten, von den pm zu unterscheiden sind; die Größe der Muskelansatzflächen in den schraffierten Skelett- teilen ist durch Punktierung angedeutet. die dvm, stärker außer in Ia | 4 } j .) 3 r, 2 Über den Thorax von Gryllus domesticus. I. 373 taler, pleuralseitiger, dorsaler Längsmuskel; er gehört als platter, breiter Faserkomplex deutlich gesondert dem Seitenteil des Tergits an, an dessen seitlicher Grenze der Muskel dicker und kräftiger wird und in dessen Fläche er nahe dem Vorderrande seit- lich von IlIism entspringt; hinterer Ansatz seitlich vom vorigen. Die dorsalen und ventralen Längsmuskeln sind wiederum Anta- gonisten. Ein Quermuskel „m fehlt. Flankenmuskeln. 30) Musculus intersegmentalis — Musculus rotator abdomi- nis, Iaism, intersegmentaler Dorsoventralmuskel; der platte, unter mittelkräftige Muskel entspringt spitz am Vorderrande des Parasternums ps?, seitlich der Mitte in der hier befindlichen Haut- falte, gut unterschieden von den Muskeln des zweiten Abdominal- segsments; er verläuft, sich allmählich verbreiternd, aufwärts und setzt an der Vorderecke der tergalen Seitenkante am zweiten Sternit an. Funktionell wird der Muskel wohl weniger der Atmung als der intersegmentalen Verbindung dienstbar. 3l) Musculus dorsoventralis, /advm, segmentaler, dorso- ventraler Muskel; entspringt spitz und schmal am Vorderrande des Parasternum ps?, dicht vor dem vorigen Muskel, verläuft, sich all- mählich verbreiternd, an die Seitenkante des ersten Tergits, wo er nahe der Hinterecke ansetzt. 32) Musculus lateralis stigmaticus, Jastm «+ B, segmen- taler, sternalpleuraler Flankenmuskel, doppelter Stigmen- muskel; er entspringt am Vorderrande des Parasternum pst, in der ‚Hautfalte zugleich mit den vorigen Muskeln sehr spitz und dünn; er teilt sich sofort in zwei schwache unterhalb, d. h. auswärts von Jadvm verlaufende Faserbündel, deren eines « vorn, deren andres £ hinten am Unterrande des ersten Abdominalstigmas ansetzt. 33) Musculus protraector testis, gm, Keimdrüsenmuskel oder Genitalmuskel. Dieser Muskel ist auf Längs- und Quer- schnitten am männlichen Imago wie am männlichen Nymphen- _ stadium untersucht worden. Er entspringt an der kräftigen Leiste, in welcher das erste Abdominalsegment mit dem metascutalen Hinter- rand zusammentrifft und zwar hinter, d. h. dorsalwärts vom dritten - und vierten Längsmuskel des Metathorax, in einer Höhe, welche noch von der Wurzel des Anallappens des Flügels bedeckt ist; er 25* 374 Friedrich Voß, verläuft, allmählich absteigend und medianwärts tretend, an das Vorder- ende der Keimdrüse und begleitet das obere Ende des Vas deferens noch eine Strecke von der Mindestlänge eines Segments; er be- gegnet dem metathorakalen Intersegmentalmuskel ///ism, sehr dicht an dessen medialer Seite vorbeiziehend; der Querschnitt durch die Nymphe zeigte eine anscheinend bindegewebig hergestellte, kurze Verbindung mit dem dünnen Muskelbelag der vor dem Kaumagen befindlichen Darmwand. Eigentümlich ist die histologische Beschaffen- heit des Stranges; sie äußert sich zunächst in der Struktur, sodann in der Reaktion auf Farbstoffe und zeigt dabei ein den atypischen, fibrillären Muskeln ähnliches Verhalten. Von seinem Ursprung bis etwa über die Stelle hinaus, in welcher er an die große in den meta- thorakalen dorsalen Längsmuskel ///dim, eintretende Trachee heran- tritt, zeigt der Strang typisch muskulösen Charakter; Querstreifung, wie sie bei dem atypischen Muskel ///dlm, (bei WinkEr-Objektiv 7) deutlich wird, konnte nicht beobachtet werden; die einzelnen deutlich getrennten Fasern zeigen sehr feine Längsstreifung; die länglich- elliptischen bis rundlichen Kerne gleichen denen des metathorakalen IIIdim,; sie stehen dicht gedrängt und treten an einem Querschnitt in großer, unregelmäßig zerstreuter Zahl auf; der Querschnitt zeigt außerdem feine, verstreute, gleich den Kernen stark hämatoxylin- gefärbte Punkte. Während die typischen quergestreiften Muskeln vorherrschend die Eosinfarbe annehmen, zeigt der Muskel gleich dem IIIdlm, eine Mischung von Eosin und Hämatoxylin, eine Eigenschaft, welche der in seinem weiteren Verlaufe sehr widerstandsfähige Strang beibehält. In der größeren hinteren Partie verliert der Strang seinen muskulösen Charakter. Eine Sonderung in Primitivbündel ist nieht zu erkennen; der Strang ist einheitlich, dicht und fein parallelfaserig geworden, mit dicht angeordneten, langgestreckten, schmalen Kernen. Bei dem Zusammentreffen mit der Keimdrüse divergieren die’ Fasern und umgeben das Vas deferens, welches durch die runden Kerne zu unterscheiden ist. Eine Verbindung direkt mit größeren Tracheen habe ich nicht wahrnehmen können. Pikrinfarbe nimmt der Strang hauptsächlich an seinem vorderen Ende an. Der histologische Bau gleicht vorn dem des Rückengefäßmuskels und dem des Musculus protractor intestinalis (133). Es sind also 33 auf 3 Segmente verteilte Abdominalmuskeln vorhanden. * 1 375 Über den Thorax von Gryllus domesticus. I. b. Morphologische Betrachtung der Abdominalmuskeln. Das dritte und vierte Abdominalsegment (Textfig. 1 und Schema I). Die der intersegmentalen Verbindung, der Verkürzung und der namentlich in vertikaler Linie möglichen: Biegung des Hinterleibs dienende Längsmuskulatur ist am Tergit als gleichmäßiger Belag verteilt, während sie am Sternit eine bestimmte Teilung in ein me- diales und. ein laterales, ventralseitlicher Biegung dienendes Bündel erfahren hat, wobei letzteres entsprechend weiter vorn entspringt. Die übrigen von einer Ringmuskulatur ableitbaren Quermuskeln zeigen den Unterschied, daß »», der ventrale Quermuskel, dadurch, daß er selbst über die vom Metathorax kommenden Längsmuskeln innen hinwegsetzt, eine innere Ringmuskulatur andeutet, was für die übrigen bisher nicht angenommen wurde; allerdings erhält man im Abdomen keinen sicheren Anhaltspunkt für ein dem rm gegenteiliges Verhalten der pm. Abgesehen von einem Dorsoventralmuskel ist die ‚übrige Seitenmuskulatur durch Ansatzpunkte in der Flankenhaut unterbrochen. Tabelle I, für die Homologien in der Abdominal- muskulatur (hierzu Schema ]). 4. Segment | 3. Segment | 2. Segment 1. Segment IVavlmı (1) IHavlm, (1) | fa vim, (13) Ta vlmı (%6) IVavlma (2) IIlavlma (2) Ila vlm; (14) Ia vlms (27) — Ilavlmz (15) — IVadın (8) IHfadim (3) a dim (16) om = IVarm (4) Ilarm (4) | IIarm (1%) — —- — — Ja ism (30) IVadvm (5) IlHadvm (5) Ila dvm 18) ' Iadım (31) IV. 6 III WamMı | Mlamım | | Hapmı,. 19,20 = IVapstm, (11) IHapstmg, (11) la pstmg (24) — Ilastm.\ 0x Ja sim. ? Illa stm (12) { Tlastmoy 2 TE, | (82) IVapmz (8) IIlapmz (8) Ilapmz (21) — IVa pm; (9) | IIlapm; (9) Ilapmı (22) | — IVaipm; (10) IIla ipm; (10) Ilaipm; (23) — — | — — gm (33) Die von der Seitenkante des Sternits ausgehende sternalpleu- rale Pleuralmuskulatur ist eine doppelte vordere, deren vorderer Teil in der Flankenfalte selbst, deren hinterer Teil, über diese weg- setzend, im oberen Flankenwulst ansetzt, eine doppelte mittlere 376 Friedrich Voß, über die Flankenfalte wegsetzende, deren vorderer Teil, ein unmittel- barer Stigmenmuskel im vierten Segment, nicht beobachtet ist, deren hinterer Teil dem Stigma benachbart ist; indem letzterer den vorderen Stigmenmuskel stm abgab, scheint im dritten Segment (vgl. Textfig. 1) der Anfang seiner Entfernung vom Stigma (vgl. im zweiten Segment) gegeben zu sein; schließlich eine einfache hintere, sternalpleurale Flankenmuskulatur. Die tergalpleurale Flankenmuskulatur ist eine hintere; sie setzt nicht über die Flankenfalte nach unten hinaus. Will man in dem Zusammentreffen des intersegmentalen Muskels mit pm, auf einen ununterbrochenen intersegmentalen Dorsoventralmuskel schließen, so würde derselbe, vom Sternit zum Tergit des vorhergehenden Segments (vgl. später beim »Mikrothorax«) ziehend, ein von dem ge- wöhnlichen 2s» abweichendes Verhalten zeigen; auch im Zusammen- treffen des pm, mit pm; würde alsdann mitsamt dem Dorsoventral- muskel dvm ein Hinweis auf eine interessante Differenzierungsweise der Flankenmuskulatur gegeben sein. | / Die gesamte Quermuskulatur dient der Kompression des Leibes, welche, abgesehen von der Atmung, auch (nach CHABRIER) zur Flugbewegung erforderlich wird. Ob pm, in bezug auf die inter- segmentale Pleuralplatte eine besondere Aufgabe zufällt, ist unwahr- scheinlich; von dem »eigentümlichen« von Lanpoıs (1872) beschrie- benen »Organ« habe ich nichts weiteres bemerkt, als bisher be- schrieben ist (2). | Das zweite Abdominalsegment (Textfig. 1 und 1a und Schema ]). Die abgeänderte Muskulatur steht in innigem Zusammenhang mit der Umwandlung im Chitinskelett, welche bedingt ist durch den engen Anschluß der beiden ersten Abdominalsegmente an den Metathorax sowie, abgesehen von der Insertion der Coxen, durch die zunehmende Höhe der Pleuralregion in letzterem. Das Abdomen verliert hier seine Bedeutung für die Atembewegung, indem die Flankenhaut, je näher sie den Metapleuren steht, um so weniger bewegungsfähig wird; der mechanische Gesichtspunkt für die Muskulatur wird der einer erhöh- ten intersegmentalen Verfestigung, Umwandlungen, welche sich im zweiten Abdominalsegment allmählich vollziehen. Die dorsale Längsmuskulatur bleibt unverändert. Auch im Sternit würden wir in der Gegenwart der bekannten zwei interseg- mentalen Längsmuskeln unveränderte Dinge auffinden, wenn nicht der pleuralseitige Längsmuskel der Abtrennung des Parasternums FRE Uber den Thorax von Gryllus domesticus. II. 377 nach vorn gefolgt wäre und einen Teil seiner Fasern an das vierte Sternit weitergehen ließe. Zugleich mit /IIavimz ist hier auf einen hypothetisch annehmbaren primären Zustand hingewiesen, in welchem Längsmuskeln ungeachtet der Segmentierung den Körper durchziehen und von welchen ein Teil zwar der Segmentierung des Körpers sefolgt ist, ein andrer Teil jedoch nach Maßgabe physiologischer Wirkung sich als Rest erhalten, bzw. in selbständiger Weise weiter- entwickelt hat. Der Metathorax wird (34) weitere Beweise dafür seben. Mechanisch wird diese relativ kräftige Muskulatur durch den antagonistischen Ansatz der metathorakalen Längsmuskulatur am frei- beweglichen Parasternum verständlich. Die Abtrennung des Parasternums ps? ist für die tergal-pleu- rale Flankenmuskulatur ohne Einfluß geblieben. Die gesamte sternale Flankenmuskulatur ist hingegen im unteren Ansatz mit - dem Parasternum nach vorn verschoben. Der hinterste derselben llIapm; ist durch sein Zusammentreffen mit Ilapm, gekennzeichnet. Der Ansatz am Stigma kennzeichnet weiter vorn einen Muskel stm « als homolog dem Stigmenmuskel stm der bisherigen Segmente, der ‚andre, bereits in der Flankenfalte endigende Muskel stm $ ist eine Neubildung und zum Stigmenmuskel I/astm« hinzuzurechnen. Der zwischen diesem und dem pm; befindliche, hoch über der Flanken- falte an der Pleuralplatte ansetzende Muskel entspricht am ehesten dem im dritten und vierten Segmente als psim, bezeichneten Flanken- muskel; waren dort seine Beziehungen zum Stigma schon keine direkten, so hat er sich hier vom Stigma weit entfernt, vgl. S. 376; dem entspricht die Zweiteilung nun wiederum des Stigmenmuskels. Die vor dem Stigma ansetzenden Muskeln, ein mehrfaseriger, unbe- stimmt gesonderter Komplex, sind rudimentärer Natur; die scharfe »onderung der Flankenhaut durch die Flankenfalte verläuft unbe- stimmt in eine anders gefaltete Flankenhaut; in dieser vom festen Thorax bereits abhängigen Region und bei dem Mangel der vom ersten Abdominalsesment kommenden tergalen Flankenmuskulatur wird die Atemmuskulatur fast oder ganz funktionslos; die Muskeln stellen daher die beiden vorderen Flankenmuskeln der bisherigen Segmente vor. Allein der untere Ansatz des Dorsoventralmuskels ist der Ver- schiebung nach vorn nicht gefolgt; die Verlegung des oberen An- satzes an die Hinterecke des Tergits trifft zusammen mit dem Auf- treten eines intersegmentalen Dorsoventralmuskels /azsm im ersten Abdominalsegment; hierin liegt ausgedrückt, daß der bisher in der 378 | Friedrich Voß, tergalen Seitenmitte angreifende einheitliche Muskelzug in zwei, vorn bzw. hinten ansetzende, Teilkräfte zerlegt worden ist. Es läßt sich demnach eine der typischen Abdominalmuskulatur homologe Muskulatur nachweisen; die Reduktion äußert sich nur in Verschiebungen bzw. im rudimentären Verhalten der sternalen Flanken- muskeln. Physiologisch erscheint die Parasternalplatte ps? als Zentrum allseitig antagonistisch angreifender Muskelzüge. Die gegen den Thorax ohnehin geringe Bewegungsmöglichkeit des Hinterleibes wird infolge festen Anschlusses des ersten Abdominalsegments an den Thorax nach Möglichkeit im zweiten Abdominalsegment angestrebt. Es braucht hier wohl nicht näher ausgeführt zu werden, wie das Parasternum durch das Verhalten der Muskulatur allein zur Genüge als morphologisch sternale Bildung gekennzeichnet ist. Alle noch übrig bleibenden vorderen Abdominalmuskeln sind demnach auf das erste Hinterleibssegment zu beziehen. Das erste Abdominalsegment (Textfig. 1 und Schema ]). Das Segment ist dorsal mit dem Thorax fest verbunden, im ven- tralen Bezirk reduziert. Die Pleurenregion ist im oberen, dem Tergit angeschlossenen Teile erhalten, unten mitsamt dem dem Parasternum entsprechenden Bezirk infolge des Ansatzes der Hintercoxa auf eine schmale Hautfalte verdrängt und rückgebildet (vgl. S. 303 u. 311). Eine Flankenmuskulatur fehlt daher, soweit sie nicht als Stiemenmuskel Iastm«ß dem IIastm«ß homolog, einen besonderen Zweck erfüllt; die Transversalmuskulatur rm fehlt. Die Reste der Flankenmuskulatur sind physiologisch in den Dienst des 2. Segments getreten und setzen dicht am Vorderrande des Parasternums ps? an. Es sind dorsoventrale Muskeln, welche durch ihre untere Insertion entfernt vom Sternit Zast einen der Bildung des Parasternum analogen entwicklungsgeschichtlichen Vorgang auch hier voraussetzen lassen und einen vor dem ventralen Quermuskel I/arm befindlichen, von der Flankenmuskulatur des zweiten Segments wohl unterschie- denen unteren Ansatzbezirk haben. Auch hier geschieht also die not- wendige Verbreiterung der Flanke aus dem sternalen Bezirk heraus. Der segmentale Dorsoventralmuskel Iadvm hat sich in der im zweiten Segmente typischen Weise erhalten; er sowohl, wie der inter- segmentale Dorsoventralmuskel sind zur Erhaltung der Verbindung zwischen dem, sich voneinander entfernenden, Tergit und Sternit not- wendig. Der intersegmentale Muskel /aism ist für das Abdomen een Über den Thorax von Gryllus domesticus. I. 379 neu; es ist in ihm ein Hinweis enthalten auf die im Thorax für diesen, dort typischen Muskel gültige physiologische Aufgabe. Sie - besteht hauptsächlich, im Zusammenhang mit der angestrebten inter- segmentalen Beweglichkeit, der Lockerung der Dorsalhaut zwischen _ dem ersten (/a) und zweiten (//a) Tergit, in einer, wenn auch noch nicht erheblichen Funktion des Muskels als Dreher, Rotator. Da durch die Ausbildung der Flügel der Anschluß des ersten Abdominal- segments an den Thorax bedingt ist, so ist für diesen Muskel eine geringe Reduktion annehmbar; der I/Tism, als Rotator funktionslos, blieb allerdings erhalten. Dieser Gesichtspunkt, sowie der kenntliche untere Ansatz verbieten es, den Muskel für einen segmentalen Dorso- ventralmuskel im zweiten Abdominalsegmente zu halten, Der Beweglichkeit des Bezirkes entspricht es gleichfalls, daß die dorsale Längsmuskulatur unter Bildung eines kräftigen Seitenmuskels zweiteilig wurde. Die ventrale Längsmuskulatur zeigt typischen Bestand; allerdings ist der vordere Ansatz des me- dianseitigen Muskels seitlich verschoben und der hintere Ansatz von .Javim, ist der Ablösung des Parasternum gefolgt, vorn aber — an- ders als Iavlm,; — an alter Stelle geblieben. Die Muskeldifferenzierung im ersten Abdominalsegment geht demnach als eine reduzierte auf einfachste Verhältnisse zurück, so daß sie ohne Bedenken auch der thorakalen Muskulatur zugrunde gelegt werden kann. Die Unterschiede der abdominalen und thorakalen Muskulatur beruhen in der Ausbildung einer Pleuralmuskulatur, die hier wie dort eigne Wege einschlägt, und welche in der einen, abgesehen vom Stigmenmuskel, nichts mit der andern weiter Gemein- sames hat. (. Der Metathorax II! (Textfig. 1 und Schema I und II). (Der Vergleich der Muskeln mit Locusta Amans’ geschieht natur- gemäß erst im Mesothorax, vgl. Bemerk. S. 508, Kap. M.) Die Muskelansatzstellen vgl. auch Fig. 5, 8, 9, Taf. XV. a. Einzelbeschreibung der Muskeln. Die Längsmuskulatur. 34) Musculus metasterni primus, IZlIvim,, intersegmen- taler, medianpaariger, ventraler Längsmuskel; er ist parallel- faserig, mittelstark im Anfang und vorn etwas breit, hinten ziemlich platt. Der Muskel entspringt nahe der Medianlinie an der Wurzel der Metapophysengabel pa an deren Unterfläche in tiefem Ansatz, 380 Friedrich Voß, verläuft schräg auswärts nach hinten; innerhalb des zweiten Seg- ments im Abdomen gibt er zum ersten Male einen Ast ab; dieser Ast setzt in der Fläche der Vorderecke des dritten Sternits an; einen zweiten Ast entsendet der Muskel an die Vorderecke des vierten Sternits und endet selbst an der Vörderecke des fünften Sternits schräg ansetzend; die wenig präzisen Muskelansätze in der Fläche des Sternits — nicht an der Kante desselben — dürfen wohl als ein Zeichen funktioneller Minderwertigkeit des Muskels angenommen werden; desgleichen die Art der Verzweigung und der wenig straffe Verlauf der Fasern. Die Kontraktion des Muskels verkürzt das Ab- domen ventralseitig über fünf Segmente. 35) Musculus metasterni secundus et tertius (Textfig. 1). IlIvlmz „3, intersegmentaler, medianwärts gelegener, ventra- ler Längsmuskel. Dieser parallelfaserige, etwas abgeplattete, kräftige Doppelmuskel entspringt an der Metapophysengabel direkt über dem Ansatz des vorigen Muskels und außerdem noch etwas weiter distalwärts am Hinterwinkel, zum Teil auf der oberen Apophysenfläche. Er verläuft oberhalb des vorigen schräg seitlich nach hinten und setzt an der medialseitigen Vorderkante der Parasternalplatte des zweiten. Abdo- minalsegments an. — Außer der makroskopischen Präparation zeigt noch deutlicher die mikroskopische Untersuchung, daß der Muskel doppelt ist; es ist ein getrennter Ansatz und Verlauf der Faser- bündel zu beobachten; der senkrechte Schnitt durch den einen trifft die Fasern des andern schräg. Die beiden Muskeln sind umeinander gedreht und zwar so, daß das im allgemeinen quer-rundliche untere Bündel v!m; hinten früher und etwas medianwärts ansetzt als das im allgemeinen flache, obere v!m, und zudem, vorn auswärts neben dem oberen hervortretend, noch etwas weiter distal an die Apophyse an- geheftet ist. [Die schematisierte Textfig. 1 zeigt vereinfachter Darstellung halber diese Einzelheiten nicht genau.) 36) Musculus metasterni quartus (et quintus), ZlIvlmy + 5, intersegmentaler, lateralseitiger, ventraler Längsmuskel. Der kräftige, abgeplattete, zweiteilige Muskel entspringt in der Mitte der oberen, d. i. hinteren Fläche der Metapophysengabel nahe der Oberkante, verläuft seitwärts nach hinten über den zweiten Bein- muskel hinweg an die Vorderkante des Parasternums im zweiten Abdominalsesment, in deren Mitte er dieht neben dem vorigen Muskel ein wenig verbreitert ansetzt. — Die mikroskopische Untersuchung ze Über den Thorax von Gryllus domesticus. II. 381 £ zeigt ähnlich wie bei dem vorigen zwei gesonderte, schräg zueinander - verlaufende Fasergruppen, eine obere //Ivlm, und eine untere /1Ivim,, so daß dieser Muskel als Doppelmuskel aufgefaßt werden kann. Die gesamte ventrale Längsmuskulatur zieht den Hinterleib gegen den Metathorax ein und beugt, wenn die dorsalen Antagonisten IlIdlm; und ,„ in Ruhe bleiben, den Hinterleib nach unten; sie kann daher als »depressores abdominis« bezeichnet werden. 37) Musculus metanoti primus, IlIdim, (bei Luxs Fig. 1 nt), intersesmentaler, medianpaariger, dorsaler Längsmuskel. Der große, breite und platte Muskel liegt dem Metanotum ent- sprechend dem angedrückten Metaphragma platt an; er entspringt am medialen Rande des Mesophragmas und setzt, dem gerundeten Hinterrande des Metaphragmas genau angepaßt, an. Ein großer, am hinteren Ende herantretender und mitten in den Muskel eintretender Tracheenstamm macht ihn scheinbar zweiteilig, worin keine morpho- - logische Verdoppelung gesehen werden kann. Die histologische Beschaffenheit kennzeichnet ihn als fibrillären Muskel; Schnitte lassen eine Querstreifung, wenn auch nicht sehr scharf, so doch mit Sicherheit erkennen; Zupfpräparate zeigen dünne, schwach quergestreifte Fibrillen bei starker Vergrößerung, sowie einen großen Tracheenreichtum. Bei Doppelfärbung wird Eosin vom Häma- toxylin fast ganz unterdrückt. Funktionell ist der Muskel CHABRIErs Flügelsenker (abaisseur) und Erweiterer (dilatateur) des Thorax; er könnte als Antagonist der Dorsoventralmuskeln wirken. Eine wirkliche Funktion im Sinne der Aufwölbung des Tergits ist für Gryllus domesticus zweifelhaft. 38) Musculus metanoti secundus, Z/IdIm, „, intersegmen- taler, medianpaariger, dorsaler Längsmuskel. Der schwache und platte Muskel entspringt am Vorderrande des ovalen sceutalen Mittelfeldes, verläuft selbständig frei über dem vorigen, nach hinten schmaler und schwächer werdend, bis etwa in die Mitte des Postscutums, wo er in enger Anlehnung an I///dlm, allmählich schwindet; Schnitte erweisen auch ihn als fibrillären Muskel. 39) Musculus metanoti tertius, /IIdim;, intersegmentaler (lateraler), seitlich-dorsaler Längsmuskel. Der schwache, wohlbegrenzte Muskel entspringt nahe beim zwei- ten Dorsoventralmuskel (45) an der seitlichen Vorderrandsleiste des scutalen Mittelfeldes, verläuft lateralwärts nach hinten und setzt an der Grenze des postseutalen Seitenfeldes und seitlichen ersten Abdo- minaltergits an der Vorderrandsleiste des letzteren an. Yy 382 Friedrich Voß, 40) Musculus metanoti quartus, ZI/dim,, intersegmentaler, seitlich-dorsaler, postseutaler Längsmuskel. Der fast mittelkräftige Muskel von ovalem Querschnitt entspringt im seitlichen Metascutum an dem Vorsprung, welcher die dritte Ter- galplatte stützt, verläuft nach unten und hinten sich verbreiternd, dem Tergit angedrückt, mit schwächeren Begleitfasern, so daß er im Querschnitt platt mit verdicktem Oberrand erscheint; dabei konver- siert er mit dem vorigen an die Vorderrandsleiste des seitlichen Abdominaltergits, also pleuralseitig und unterhalb des vorigen Muskels herabreichend. Diese beiden Muskeln 39 und 40 können als pleuralseitige dorsale Längsmuskeln zusammengefaßt werden; sie dienen der intersegmentalen Verbindung und Beweglichkeit, welche, wie Fig. 9 zeigt, sich im seitlichen postscutalen Hinterwinkel hw restweise erhalten hat; so können sie auch als Protractores abdominis laterales bezeichnet werden. (Sie wurden auf Querschnitten gefunden.) Die Dorsoventralmuskulatur. 41) Musculus intersegmentalis metathoracis, //I/ım, in- | tersegmentaler Dorsoventralmuskel. Der mittelkräftige, parallelfaserige Muskel entspringt am oberen verbreiterten Ende der Metapophysengabel auf der hinteren Fläche an der Oberkante, dort wo die Apophyse in zwei Lamellen ausein- andergeht, dicht neben ///vim; + ; (36), verläuft nach hinten und oben an den medialen Vorderwinkel des seitlichen abdominalen Tergits und setzt hier an der kurzen Chitinleiste an. | Seine funktionelle Aufgabe muß sich auf die Annäherung des Tergits zum Sternit beschränken, denn die ihm zufallende Rolle des Rotator abdominis ist in Anbetracht der Verwachsung des abdo- minalen Tergits höchstens in nur sehr beschränktem Maße annehmbar. 42) Musculus dorsoventralisprimus metathoraecis, ZIIdvm,, segmentaler, vorderer Dorsoventralmuskel, wahrscheinlich der vordere der beiden Museuli laterales metathoraeis bei Luks Fig. 1 und 2 Imth. Der sehr kräftige, quer-rundliche, nach unten konvergierende Muskel entspringt in der aufgewölbten Vorderecke des Metanotum an der Wurzel des Mesophragma, verläuft schräg nach hinten und unten vor der Apophyse an den Vorderwinkel der Coxa, wo er zugleich mit dvm, (47) an jenem breiten Sehnenplättchen ansetzt. Da er die Hüfte nach vorn führt, ist er als Elevator coxae F 24® Über den Thorax von Gryllus domesticus. II. 383 zu bezeichnen; rücksichtlich der Stellung des Beines nach hinten aber ist er ein Senker, also ein Depressor des Beines. 43) Musculus dorsoventralis secundus metathoracis, IIIdvm;, segmentaler, hinterer Dorsoventralmuskel; er ist ‚wahrscheinlich mitsamt den beiden folgenden der hintere der beiden von Luxs als Muse. laterales metath. Fig. 1 und 2 Imth bezeichneten Muskeln. Der ziemlich kräftige Muskel ist schwächer als der erste, dritte und vierte Dorsoventralmuskel; er entspringt am mittleren scutalen _Seitenrande seitlich vom Mittelfelde in der Nähe des die hintere Tergalplatte a, stützenden Vorsprunges; parallel dem vorigen und den folgenden Muskeln verläuft er hinter der Metapophyse nach unten und hinten mit in eine lange, dünne Sehne konvergierenden Fasern an den Hinterwinkel der Üoxa. Da er die Hüfte nach hinten führt, muß er als Depressor coxae bezeichnet werden; infolge der rückwärtigen Stellung des Beines jedoch ist auch hier dessen Bewegungsrichtung gegen die Unter- lage 'eine den beiden vorderen Beinpaaren entgegengesetzte; der Muskel ist ein Elevator des Beines und der Hüfte nach hinten. 44) Musculus dorsoventralis tertius metathoraeis, Bilden, segsmentaler Dorsoventralmuskel. Der kräftige, sehr breite und besonders unten seitlich -platte Muskel entspringt an der seitlichen Wölbung des vorderen scutalen Seitenfeldes in langer Ansatzfläche, verläuft parallel den vorher- sehenden Muskeln, unten dicht an den hinteren Dorsoventralmuskel herantretend, schräg nach unten an den Hinterrand der Hüfte, wo er mit dem vorigen vereint und verschmälert in langer Ansatzlinie ansetzt. Er setzt sich aus zwei Faserbündeln, einem kleinen Aus teren und einem größeren vorderen, zusammen. Den vorigen Muskel ergänzend führt er das Bein nach hinten, nach oben und nach innen. | 45) Musculus dorsoventralis quartus metathoraecis, IIIdvm,, segmentaler Dorsoventralmuskel; da er im oberen Verlaufe deutlich von dem vorigen getrennt ist, darf er für sich be- trachtet werden. Der Muskel ist weniger stark als Z[IIdvm,, hinter welchem er dicht vor dem dritten Dorsoventralmuskel oben entspringt, an einer Stelle, an welcher der seitliche tergale Hebel th frei wird; er verläuft parallel den übrigen dom nach hinten und unten, wo er mit dem vorigen zu einem einheitlichen Muskel zusammentritt. Da eine räumliche Sonderung zweier Muskeln eine Sonderung der Wirkungsweise nahelegt, so darf man diesen Muskel wegen seines 384 Friedrich Voß, dorsalen Ansatzes an leicht beweglicher Stelle als Flügelmuskel aus- schließlich ansehen; er zieht den tergalen Seitenhebel (t7) abwärts. 46) Musculus dorsoventralis quintus metathoraeis, IIIdvm,, segmentaler, präscutaler Dorsoventralmuskel. Die- ser Muskel ist in der von Luks gegebenen Darstellung nicht mit Sicherheit zu erkennen; der Verf. wendet die Beschreibung im Meso- thorax ohne weiteres auch auf den Metathorax der Locusta an; da sich für Gryllus jedoch Verschiedenheiten ergeben, ist es nicht ganz sicher, ob der Musculus extensor alae Fig. 1 und 2ea jenes Autors gleichbedeutend mit dem vorliegenden ist; bei gleicher Funktion möchte ich es für höchst wahrscheinlich halten. Der kräftige Muskel kommt vom seitlich verbreiterten Teil des Präscutums, verläuft vor der Metapophyse durch die Coxa und ver- schmälert sich innerhalb derselben zu einem platten Sehnenbande; alsdann setzt er am Vorderrande des Trochanter an. Funktionell kann er einmal als Flügelmuskel aufgefaßt werden, indem er das Präscutum herabzieht, dann aber auch als (Extensor) Elevator trochanteris, eine Funktion jedoch, in welcher er durch einen sternalen Muskel ersetzt werden kann, bm, (69). 47) Musculus dorsoventralis sextus metathoraeis, Illdum,, segmentaler, präscutaler Dorsoventralmuskel. Er ist der schwächste der Dorsoventralmuskeln; er entspringt seitlich neben dem ersten Dorsoventralmuskel, dvm;, am schmalen proximalen Teile des Präscutums, verläuft den übrigen parallel, dicht neben dvm, gelagert, an den Vorderwinkel «a der Coxa, wo er seit- lich neben dom; ansetzt; er verjüngt sich dabei in eine lange, dünne, das untere Drittel des Muskels ausmachende und in das Sehnen- plättehen aufgehende Sehne. Auch er bewegt als Elevator coxae gleich dvm, den Schenkel nach vorn, wohl wenn z. B. zum Reinigen der Hintertarsen der Schen- kel zwischen die Beine hindurch nach vorn geführt wird; jedoch ist eine den vorigen Muskel unterstützende Wirkung als Flügelmuskel, protractor-expansor alae, nicht ausgeschlossen. Die Pleuralmuskulatur. 48) Musculus lateralis primus metathoraecis, /lIpm,, seg- mentaler, episternaler, »sternalpleuraler Seitenmuskel«. Die gesamte Pleuralmuskulatur bezeichnet Luxs im Meso- und Metathorax von Locusta als Flexores coxae, welche von der »Brust«wand, wohl Seitenwand gemeint, ausgehen; er meint also auch vorliegenden ein . Uber den Thorax von Gryllus domesticus. II. 385 Muskel, der jedoch, da er auch im Mesothorax das seitlich gestellte Bein und die Hüfte nach vorn führt, wohl eher als (Extensor) Ele- vator ecoxae bezeichnet werden muß; vgl. Luks’ Fig. 3 und 4 fes. Der schmale, oben sehr platte, mittelkräftige Muskel entspringt ganz vorn am obersten, einwärts gerichteten Episternalende; er ver- läuft der Pleura dicht angelagert nach unten und setzt am Vorder- rande der Präcoxalplatte, Trochantin cp, in der Nähe des Vorder- winkels der Hüfte an kenntlicher Stelle an. Da er dicht neben und vor dem zweiten Pleuralmuskel oben ansetzt, ist er für die Bewegung des Flügels in Betracht zu ziehen. 49) Musculus lateralis secundus metathoracis, Zllpms, segsmentaler, episternaler, »sternalpleuraler Seitenmukel«. Dieser Muskel ist, wenn die Deutung der ungenauen Angaben bei Luks richtig ist, höchstwahrscheinlich dessen Flexor alae metathora- eis (Fig. 3 fas). - Der sehr kräftige, quer-rundliche Muskel entspringt am oberen, ein- wärts umgebogenen Episternalende, etwas innen liegend, einwärts neben dem ersten und dritten; hinter dem vorigen verläuft er an die Präcoxalplatte, Trochantin (cp), wo er inmitten der Fläche an kennt- licher Stelle ansetzt. Der Muskel kann als (Extensor) Elevator coxae gelten; seine obere Anheftung jedoch kennzeichnet ihn außerdem und wohl hauptsächlich, mit dem vorigen zusammen, als einen sehr wirksamen Flügelmuskel, und zwar entgegengesetzt der Deutung bei Luks, als (Extensor) ex- pansor alae; er zieht die episternale Gelenkplatte abwärts. 50) Musculus lateralis tertius metathoracis, I/Ipms, segmentaler, episternaler, »sternalpleuraler Seitenmuskel«. Der pleuralen Lage nach muß er, in Ermangelung genauerer Angaben bei Luks, zu dessen Flexores coxae gerechnet werden (Fig. 3 und 4 fecs); er ist aber bei Gryllus als Elevator trochanteris zu bezeichnen. Der mittelkräftige, quer-dreiseitige Muskel nimmt gleichfalls seinen Ursprung vom oberen Episternalende, wo er seitlich hinter dem vorigen ansetzt, verläuft, unten mit dem fünften Dorsoventralmuskel (46) zu 'einer bandartig platten Sehne vereinigt, durch die Coxa und setzt am rückgebildeten Trochanter vorn an. Im übrigen siehe bei Nr. 46. Eine dem vorigen Muskel zu Hilfe kommende Wirkung als Flügel- muskel ist nicht ausgeschlossen, doch ist sie alsdann unwesentlich. 51) Musculus lateralis quartus metathoracis, IlIpm,; segmentaler, sternalpleuraler, episternaler Seitenmuskel; 'er ist von Luks, Fig. 3 u. 4fes als Flexor coxae angesprochen. 386 Friedrich Voß, Dieser breite, mächtige Faserkomplex entspringt im oberen Drittel des Episternum in einer von hinten und oben nach vorn schräg unten in der Fläche verlaufenden Ansatzlinie; er verläuft, dicht der Seitenwand und schließlich der Pleuralleiste angedrückt, mit an einem Sehnenfaden konvergierenden Fasern nach unten, wo er mittels spitzer kurzer Sehne unmittelbar vor dem Hüftgelenk an der Coxa ansetzt. Da er das Bein seitlich nach außen vom Körper ab und vorführt, kann er auch als (Extensor), Elevator coxae bezeichnet werden. 52) Musculus lateralis quintus metathoracis, Zl/pm,; segmentaler, sternalpleuraler, episternaler Seitenmuskel. Da dieser Muskel im Mesothorax eingehend beschrieben ist als Beispiel dafür, in welcher Weise ein homogener Muskelfaserbelag den Differenzierungen des Skeletts folgt, so sei nur erwähnt, daß er hier einfacher gebaut ist; es sollen daher nur die beiden Hauptgruppen des Muskels genannt werden: | Der kurz-breite, ziemlich parallelfaserige, platte Muskelbelag ent- springt am unteren Drittel des Episternums, nahe der Beinwurzel in von vorn oben nach hinten unten schräger Anheftung; a) ein vor- deres längeres Bündel setzt an, zugleich mit ZIpm,, etwas oberhalb desselben am Coxalrand, b) das kürzere, hintere entspringt an einem Querleistehen und vereinigt sich mit dem /IIpm, Pleuralmuskel (49) auf der Präcoxalplattenfläche (cp). Die nicht schwachen Muskeln haben als Elevatores coxae zu gelten und bewegen das Bein seitlich schräg nach vorn auswärts. 53) Musculus lateralis sextus metathoracis, IIIpme; segmentaler, epimeraler, »sternalpleuraler Seitenmuskek«. Der große, sehr breite und sehr kräftige, querelliptische Muskel kommt von der vorderen Epimeralgelenkplatte, in deren ganzer Länge er ansetzt, verläuft, nach unten sich verschmälernd, an die Grenze von Epimeron und Coxa, in langer Ansatzlinie ansetzend. Der Muskel gehört wahrscheinlich auch zu den Flexores coxae von Luxs, Fig. 3 u.4 fcs und würde seiner Stellung nach den Namen verdienen. Da er aber die Beinbewegung, die hier durch Sternalmusku- latur besorgt ist, wenn überhaupt, so doch sehr gering beeinflußt, so ist er vornehmlich als Herabzieher der vorderen Epimeralgelenkplatte (?,) und vermittels dieser als Beuger des Mittelgelenkstückes, also als Flügelmuskel, direkter Depressor alae, anzusehen. 54) Musculus lateralis septimus metathoracis, Zllpm,, segmentaler, »intrapleuraler«, epimeraler Seitenmuskel. Er entspringt in der Mitte des Epimeron, wo er in der Fläche Über den Thorax von Gryllus domesticus. II. 337 breit ansetzt und von dem vorigen überlagert ist; er verläuft, hinter ihm vortretend und dabei stark konvergierend, nach oben und hinten frei an die zweite Epimeralgelenkplatte p». Durch Herabziehen der Platte und indirekt durch Herabziehen des Analgelenkstückes und Vertiefung der Flügelgelenkhöhle wirkt er _ wie sein Vorgänger als Flügelmuskel, direkter Depressor alae. Der hochgelegene (untere) Ursprung des Muskels ist beachtenswert. 55) Musculus lateralis octavus metathoracis, IIIpmg; segmentaler, tergalpleuraler, episternaler Seitenmuskel. Der Muskel wurde an, ventralwärts zum Teil etwas zerstörten, Quer- und Frontalschnitten durch Gryllus untersucht; aus genauen Kombinationen ergibt sich folgendes: Der mittelkräftige, nach unten konvergierende Muskel, von oben rundlichem Querschnitt, setzt oben an der Hinterfläche der präsegmentalen Lamelle medialwärts neben Ilesm (75) an, verläuft zwischen //ism und IIIpms, schließlich lateralwärts, vor letzterem vorbei an die seitliche Intersegmentalfalte, wo er hoch über dem Mesothorakalstigma, höher als der epimerale pm,, an dicht vor dem /IIpm, (48) gelegener Stelle inseriert. Eine Wirkung kann sich höchstens auf den unteren Ansatz be- ziehen, so daß der Muskel die Beständigkeit der Intersegmental- falte erhält. 56) Musculus lateralis nonus metathoracis, /IIIpmy; seg- mentaler, tergalpleuraler, epimeraler Seitenmuskel, gleich- falls auf Schnitten untersucht. Der mittelkräftige Muskel, von oben rundlichem Querschnitt, ent- springt ziemlich hoch im obersten Drittel der Pleuralleiste abgeplattet in langer Ansatzlinie, verläuft nach hinten, oben und innen an den vor- deren breiten Vorsprung des flachen seitlichen Tergalfeldes, auf welchen sich hinten die mittlere Tergalplatte stützt, und setzt hier breit an. Seine Wirkung als Flügelmuskel durch seitliches Herabdrücken _ des Tergits gleicht der der übrigen dorsoventralen Muskeln, CHABRIERS constrictores des Thorax; wenn er auch dabei zunächst dem IlIdvm, (45) insofern entgegenwirkt, als er die dem Drucke des Tergalhebels notwendige Gegenwirkung durch Herabziehen der Stütze (dt,) der Tergalplatte a, aufhebt, so ist bei der Geringfügigkeit dieser Wirkung gegenüber der der andern zusammenwirkenden Muskeln - darauf wenig Wert zu legen. 57) Musculus lateralis deecimus metathoraecis, IlIpm;o; segmentaler, tergalpleuraler, episternaler Seitenmuskel; gleichfalls auf Querschnitten untersucht. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVII. Bd. 26 388 Friedrich Voß, Der parallelfaserige, dünne und schwache Muskel kommt vom proximalen Ende der präsegmentalen Lamelle, wo er medianwärts, entfernt von dem achten Seitenmuskel (55), ansetzt; er verläuft unterhalb des großen, an der Flügelwurzei befindlichen Tracheenlängsstammes vor dem Aste, welchen derselbe ins Costalgelenk abgibt, und hinter dem großen, zum Mesothorakalstigma abwärts führenden Tracheen- ast, jenseits dessen der Tracheenlängsstamm aufhört und Äste in den achten Pleuralmuskel abgibt; er verläuft, also auch hinter pm,;, an den oberen Rand des Episternum und setzt an dem Ligamente an, welches die episternale Gelenkplatte mit dem Episternum verbindet, eine Stelle, die bei ausgebreitetem Flügel (wie es der Querschnitt 10, III. Teil ist) ‚in der Kontraktionsrichtung des Muskels einwärts gezogen wird; der Muskel setzt hier, genähert dem Episternalrande, ganz vorn vor dem Costalgelenk an und bewirkt durch die Kontraktion, daß die vorderste Spitze des Episternum und der angrenzenden Gelenkplatte nach innen gezogen wird; er kann als Flügelmuskel aufgefaßt werden. 98) Musculus lateralis undecimus metathoracis, I/Ipmıı; segmentaler, tergalpleuraler, episternaler Seitenmuskel. Der relativ kräftige Muskel entspringt nahe am oberen Ende der pleuralen Leiste dort, wo dieselbe sich verbreiternd zur Bildung der Mittelgelenkhöhle sich teilt, verläuft mit divergierenden Fasern nach oben und vorn und setzt an dem beschriebenen mützenförmigen Chitinsehnenplättehen ch; im häutigen Vorgelenkbezirk an. Das Sehnenplättchen wird energisch nach hinten und unten ge- zogen; da es nun mittels erwähnten Ligamentes (vgl. Textfig. 10, II. Teil) mit dem Präscutum (4) verbunden ist, ist auch eine Wirkung als Flügelmuskel mit Sicherheit annehmbar; Expansor alae. 59) Musculus lateralis duodecimus metathoraeis, Z1Ipmıs; segmentaler, tergalpleuraler, epimeraler Seitenmuskel, der einzige wirklich direkte Gelenkmuskel. Der querrundliche, gleichmäßig breite Muskel entspringt gegen- über dem vorigen, an dem hinteren Teil der sich etwas gabelnden Pleuralleiste !p; er verläuft nach hinten ins Analgelenk und setzt am Tergalfortsatz (f@) der Analgelenkplatte (d,) an, und zwar am Sporn an der Medialecke. Der nicht so kräftige, relativ unter-mittelstarke Muskel zieht die leicht bewegliche Analgelenkplatte an dieser Stelle nach abwärts sowie etwas drehend nach innen und vorn und ist für die Spannung und Bewegung des Analfächers von direkter Bedeutung: Tensor analis alae (vgl. Mechanik, III. Teil. Außerdem sichert er dem Über den Thorax von Gryllus domesticus. II. 389 sefalteten Flügel eine über den Rücken geklappte Lage; Funktionen, die bei Betrachtung der Mechanik verständlich werden. Die sternale Muskulatur. 60) Musculus pedalis primus metathoracis, ZlIbm,, seg- mentaler Beinmuskel; von Luks wird die gesamte sternale Mus- kulatur als Extensores coxae bezeichnet (Fig. lecs); dies trifft für diesen _ Muskel als Elevator coxae zu. Das sehr kräftige, kurze, dieke und querrunde Muskelpaket ent- springt seitlich am unpaaren Stiel der Metapophysengabel, verläuft schräg nach vorn an den Innenrand der Coxa, wo er spitz zulaufend an einem Chitinvorsprung nahe dem Vorderwinkel der Coxa ansetzt; er bewegt die Hüfte nach vorn und einwärts. 61) Musculus pedalis secundus metathoracis, ZlIbms; sesmentaler Beinmuskel, welcher von Luks unter dem Gesamt- namen Extensores coxae (Fig. ecs) geführt wird, jedoch ein Depressor coxae ist. Der sehr breite, sehr kräftige, ziemlich kurze und platte Muskel entspringt an der Metapophysengabel inmitten der oberen hinteren Fläche, hinter einer die lange Ansatzlinie vorn begrenzenden Leiste und zwischen den Ansätzen der beiden Längsmuskeln ///vIm,;; (36) und IlIvlmy+s3 (35); er verläuft seitlich nach hinten mit konvergierenden Fasern und setzt an am hinteren einspringenden Seitenrande der Hüfte, dicht unter dem sechsten Pleuralmuskel (55), nahe dem Hinter- winkel der Hüfte. Er hebt das Bein seitwärts und nach hinten, ist daher ein De- pressor coxae, vgl. Abschn. G, b, 8. 472. 62) Musculus pedalis tertius metathoraeis, III!bm;; seg- mentaler Beinmuskel; er ist breit, ziemlich platt, kräftig und kurz, entspringt am distalen, verbreiterten Teil der Metapophysengabel, wo er auf der hinteren Fläche an der Unterkante ansetzt, verläuft median- wärts nach unten und setzt am Hinterrande der Hüfte zwischen dem _ Ansatz des dritten und vierten Dorsoventralmuskels (44 u. 45) und dem Innenwinkel etwas verschmälert an. DasBein nach hinten und innen führend, ist er ein wahrer Depressor coxae, von Lukxs wohl unter die Extensores coxae (ecs) einbegriffen. 63) Musculus pedalis quartus metathoracis, IIIbm;; segmentaler Beinmuskel. Breit, kräftig und ziemlich platt entspringt er dicht neben dem vorigen an der Unterkante des äußersten distalen Metapophysenendes, 26* 390 Friedrich Voß, verläuft abwärts an den Trochanter, an welchem er zugleich mit IIIdvm, (46) und IIIpm; (50) vorn verschmälert ansetzt. Er gehört zu den von Luxs (Fig. 1 ecs) angegebenen Extensores und ist ein (Extensor) Elevator trochanteris. 64) Musculus pedalis quintus metathoracis, IIIbm,. Der segmentale Beinmuskel ist kurz, ziemlich platt, gleichbreit, parallel- faserig und nur mittelkräftig; er entspringt dieht neben dem vorigen, bin,, an der Unterkante der distalen Metapophysengabelfläche, verläuft schräg nach unten und seitwärts hinten an den hinteren Seitenrand der Hüfte, wo er unterhalb IZIpm;, (53) wie der zweite Beinmuskel am stark einspringenden Chitinrande, aber nach dem Hüftgelenk zu ansetzt. Auch er hat als Depressor coxae zu gelten, welcher das Bein nach hinten, aber sehr nach außen abführend, hebt. 65) Musculus furcae lateralis metathoraeis, IlIzm; seg- mentaler Sternalmuskel als Gabelseitenmuskel. Bei Luks Muse. furcae dorsalis (Fig. 1 u. 2 fd). 5 Die sehr kurze, aber sehr breite und äußerst kräftige Muskel- masse entspringt an der äußersten Spitze der Metapophysengabel innerhalb des von den beiden Lamellen der Spitze umschlossenen Raumes und setzt an der äußersten Spitze des genäherten Apodem- zinkens an, somit der sternalen Beinmuskulatur in der Apophyse eine feste Stütze sichernd. Der Metathorax enthält demnach 32 gesonderte, hin und wieder doppelwertige, vielfach gruppenweise zusammengehörige Muskeln; von diesen sind 3 ventrale, 4 dorsale Längsmuskeln, 6 dorsoventrale, 12 pleurale und 6 sternale Muskeln nebst einem dorsoventralen Inter- segmentalmuskel; sie geben zu folgenden morphologischen Betrach- tungen Anlaß: b. Morphologie im Thorax allgemein. Ein strenger Vergleich des Thorax mit den Hinterleibsringen ist infolge der gänzlich verschiedenen physiologischen Bedeutung nicht möglich, jedoch kann hier wie dort die Vorstellung einer primären undifferenzierten, gleichmäßigen Muskulatur gemäß der Hauptmuskel- gruppen den Betrachtungen zugrunde gelegt werden; wenn daher eine möglichst einfache Muskulatur innerhalb des Metathorax als Grund- lage zu den Differenzierungen gedient hat, so kann man durch eine auf die Funktionen der Muskeln zurückgeführte morphologische Sonderung auch zu einer morphologischen. Beurteilung des Skeletts gelangen. f Über den Thorax von Grylius domesticus. II. 391 Geht man daher auf ein allgemeines Schema zurück, so findet man drei Kategorien, die für den Thorax der Insekten von vornherein gültig sind: die intersegmentale Längsmuskulatur als innere Muskelschicht; die äußere »Ring, 3 und ,,). z Über den Thorax von Gryllus domesticus. 11. 397 Von den tergalpleuralen Muskeln zeigen die beiden wichtigen Gelenkmuskeln pm,, (58) und pm;> (59) in ihrem unteren Ansatz eine gewisse Zusammengehörigkeit und nur eine Divergenz nach entgegen- gesetzter Richtung, beide, insbesondere der zwölfte, setzen im Ge- lenkbezirk direkt an. Die übrigen Muskeln, gleichfalls für den Flügel nicht bedeutungslos, sind indirekter Natur — für pm; (55) ist eine Bedeutung für den Flügel ausgeschlossen —; ihre morphologische Bedeutung bedarf keiner näheren Betrachtung weiter, wenn der An- satz von pm; und pm,, an der Präsegmentallamelle hervorgehoben ist. Die | | sternale Muskulatur ist hauptsächlich Beinmuskulatur; sie hat im Abdomen nichts Analoges; es ist wahrscheinlicher, sie ähnlich der abdominalen Flankenmuskulatur mit einer äußeren Ringmuskulatur zu vergleichen und alsdann hierin einen Gegensatz zu dem rm des Abdomens (S. 375) zu finden; dies recht- fertigt ihr Verhalten zur Längsmuskulatur. In diesem Umstande, sowie darin, daß die Pleuralmuskulatur nur an die Außenseite der Coxa an- setzt, daß die sternale Muskulatur nicht nur die Innenseite der Coxa, sondern auch den hinteren Außenrand versorgt und schließlich in dem Gabelseitenmuskel xm (65) ein dem bm, und bm, (61 und 64) hierin ähnlich verlaufender sternaler Muskel gefunden ist, — dadurch erweisen sich die Beine als rein sternale Bildungen ohne Anteil der Pleurenregion. Funktionell trifft die sternale Muskulatur mit den entsprechenden Aufgaben der Dorsoventralmuskulatur zusammen (vgl. später), wird aber hauptsächlich für die Bewegung des Beines nach hinten und innen von Bedeutung (Depressores); vgl. auch Abschn. G, b S. 472. Die Muskeln bn;, bm,, bm, (62 usw.) sind nur unten gesondert _ und bilden demnach eine Gruppe für sich; gegenüber dem mittleren Trochanterenmuskel bm, setzen die beiden andern antagonistisch zueinander an der Hinterhüfte an. Die zweite Muskelgruppe, die des ersten und zweiten Sternal- muskels, ist bei getrenntem oberen Ansatz gleichfalls antagonistisch differenziert; eine Beteiligung an der Trochanterbewegung kommt ihr bereits nicht mehr zu. Zusammenfassend erkennt man die überaus große Modifikations- fähigkeit der Beinbewegung, deren Einzelheiten hier nicht nachge- gangen werden soll. Es fällt hierbei auf, daß die thorakale drei- fache Trochanterenmuskulatur allein am Vorderwinkel des Trochanter ansetzt, wobei sich eine Beteiligung der sternalen, der dorsoventralen 398 " Friedrich Voß, und vielleicht auch der pleuralen Muskulatur zeigt, also — abgesehen von der Längsmuskulatur — eine Beteiligung der beiden übrigen von den drei primär anzunehmenden Muskelkategorien. Eine Beziehung des Metathorax zu Stigmen ist auf Grund der Muskulatur nicht erkennbar. D. Der Mesothorax. II (Textfig. 2 und 3, Schema II, Muskel- ansatzstellen vgl. Fig. 15, 14, 16, 17, Taf. XV]). a. Einzelbeschreibung der Muskeln. Die Längsmuskulatur. Ein Musculus mesosterni primus, Z/vim, fehlt. 66) Musculus mesosterni secundus, Zlvlm,; intersegmen- taler, medianpaariger, ventraler Längsmuskel. | Der mittelkräftige, parallelfaserige Muskel entspringt unterseits an der Hinterkante der unpaaren.Mesapophyse, verläuft zum seitlichen Vorderrand der metathorakalen Hüfte und zwar hinter Z/Ipm, (49) und vor IlIpm; (50) und III dvm, (46) vorbeiziehend, wo er am chitinösen, | kräftigen, einwärts vorspringenden Rande dicht vor dem Hirlizcloni ansetzt, nahe dem Hinterende der Präcoxalplatte. Er ist ein Beinmuskel. | 67) Musculus mesosterni tertius, //vlm;; intersegmen- taler medianpaariger, ventraler Längsmuskel. Bei Luks zum Retractor mesothoraeis Fig. 1 rim gehörig. Der ziemlich gleichbreite, kräftige Muskel entspringt vom un- paaren Mesapophysenstück, wo er an der hinteren Seitenkante ansetzt, verläuft schräg nach hinten auswärts an die Metapophysengabel, an deren distal verbreitertem Ende er an der vorderen Kante ansetzt. Er nähert die Segmente einander ventralseitig. 68) Musculus mesosterni quartus (et quintus), ZI vim; ı>; intersegmentaler, lateraler, ventraler Längsmuskel; er ge- hört gleichfalls zum Retractor mesothoracis bei ZLocusta, Fig. I rim: Luxs’. Der mittelkräftige, ziemlich parallelfaserige Muskel entspringt inmitten der Hinterfläche der Mesapophysengabel, bevor dieselbe, das Apodem umfassend, auseinandertritt (vgl. 36), er verläuft schräg etwas einwärts nach hinten zwischen II vIm; und IIvIm; hindurch kreuzend an die Metapophysengabel, wo er in der Mitte der sich pleuralwärts umbiegenden Vorderkante unterhalb I/vlm; ansetzt, zum Teil etwas proximal von II vIms. Über den Thorax von Gryllus domesticus. II. 399 Der Muskel zeigt auf Querschnitten zwei annähernd gleichstarke ‘ Partien von nur wenig zueinander schrägem Faserverlauf: Ein me- dianes Bündel setzt vorn oberhalb des lateralen an und endet hinten seitlich vor ihm, unter /[/vIm; medialwärts hervortretend, wobei es ziemlich selbständig verläuft. Die Funktion vgl. bei 67. 69) Musculus mesonoti primus, IT dIm,;, intersegmentaler, medianpaariger, dorsaler Längsmuskel; homolog dem Musculus mesonoti der Locusta, vgl. Luks’ Fig. 1 ms und dem »muscle dorsal« AmAnS, bei Dipteren (S. 184) auch als muscle rotateur du sigmoide (= a, 8. 326 und 339). Der querrundliche, kräftige Muskel entspringt an dem niedri- sen Prophragma (Mesonotum), verläuft gerade nach hinten, platter und sehnig werdend (vgl. die histologischen Veränderungen im Quer- schnitt) und setzt an der Wurzel des Deutophragmas ph, ein wenig verbreitert an, dicht unter der freiwerdenden Intersegmentalhaut. Er nähert die Segmente einander dorsal; d. i. zugleich mit den ventralen Längsmuskeln eine energische Retractor-Funktion. 70) Musculus mesonoti secundus, Z/dim,; intersegmen- taler, medianpaariger, dorsaler Längsmuskel; gehört zum Musculus mesonoti der Zocusta, vgl. den vorigen. Kräftig, von elliptischem, plattem Durchschnitt, entspringt er an der Hinterfläche der mesothorakalen, präsegmentalen Lamelle iv, am * Medianende derselben, verläuft vorn ventral und einwärts vom vorigen (69), nach hinten ein wenig auswärts und setzt platter werdend lateral- wärts unterhalb neben dem vorigen am Seitenrande des Deutophrag- mas an, bereits ein wenig in der hier seitlich freiwerdenden Dorsalhaut. | Die Wirkung gleicht der des vorigen, ‚aber auf die Präsegmental- lamelle iv bezogen. 1) Musculus mesonoti tertius, Zldlm;; N len lateraler, dorsaler none er entspricht dem Musculus lateralis mesonoti der Locusta, Luks’ Fig. 2 Isn, und wohl dem Muscle dorso-lateral Amans’. Der platte Muskel entspringt etwa in der Mitte der hier noch durch Querbrücken verfestigten Vorderrandsschrägleiste des unpaaren seutalen Mittelfeldes dort, wo sie nach vorn umbiegt, verläuft sehr schräg nach auswärts und hinten an die distale Präsegmentallamelle des Metathorax. Er dient der auf den seitlichen Metathorax bezogenen inter- segmentalen Bewegung und Verfestigung. 400 Friedrich Voß, 72) Musculus mesonoti quartus, I/dim,; intersegmentaler, lateraler, dorsaler Längsmuskel; er entspricht gleichfalls dem Musculus lateralis mesonoti bei Luks, Fig. 2 /sn, und muscle dorso- lateral Amans’. Der kurze, breite, parallelfaserige und bandartig platte Muskel entspringt lateralwärts entfernt von ZI dim;, dem vorigen, inmitten der seitlichen Hälfte der durch Querbrücken verfestigten mesotergalen Leiste, zum Teil noch in das paarige Seitenfeld übergreifend, verläuft nach hinten an die metathorakale Präsegmentallamelle, wo er im distal verbreiterten Teile derselben zugleich mit dem vorigen, aber oberhalb desselben ansetzt. Die funktionelle Wirkung gleicht der des vorigen Muskels. Die Dorsoventralmuskeln. 73) Musculus intersegmentalis mesothoracis, Ilism; intersegmentaler Dorsoventralmuskel. Er entspricht dem von Luxs in Fig. 1, 2 und 3rm abgebildeten Muskel; die für diesen Rotator mesothoracis von Luks gegebene Be- schreibung paßt weder zu dessen Abbildung, noch zu dem Befunde bei Gryllus, umgekehrt als bei Gryllus verläuft der Muskel bei Locusta vom Metasternum zum Mesonotum, was an der Funktionsweise nichts ändert; die Muskeln sind daher mit Vorbehalt für Locusta homolog. Der mittelkräftige, parallelfaserige Muskel entspringt inmitten der Mesapophysengabel dicht über Z/vIm, +; (68), verläuft gerade nach oben an das distal verbreiterte Ende der metathorakalen Präsegmentallamelle, in deren hinterer Hälfte er lateralwärts von IIIpm, (55) ansetzt. Er dreht die Segmente zueinander, als Rotator. 74) Museulusdorsoventralis primus mesothoracis, Z/dvm, ; sesmentaler, vorderer Dorsoventralmuskel; er bildet zugleich mit dem sechsten (77) den vorderen der Musculi laterales mesothoraeis bei Locusta, Luks, Fig. 1 und 2/ms und den 1.° der musel. sternali- dorsaux, auch als m. pediodorsal AmaAns’. Der sehr kräftige, quer-runde und ziemlich parallelfaserige Muskel entspringt medialwärts dicht am scutalen Vorderrande im präscutalen Felde in schmaler, aber langer Ansatzlinie, verläuft vor der Gabelapo- physe schräg nach unten und hinten an den Vorderwinkel der Hüfte, wo er plötzlich, stumpf-keilföürmig zulaufend, in kurzer, spitzer Sehne ° ansetzt. Da er das Bein nach vorn und einwärts führt, kann er als Elevator coxae bezeichnet werden. Über den Thorax von Gryllus domesticus. I. 401 75) Musculus dorsoventralis secundus mesothoracis, IIdvm, (vgl. Textfig. 2); segmentaler, hinterer Dorsoventral- muskel; wahrscheinlich der hintere der beiden Musculi laterales mesothoraeis der Locusta nach Luks, Fig. 1 und 2/ms; er entspricht ferner dem 3., 4. und selbst dem 5. — hält man sich genau an die Beschreibung Amans’ und verzichtet dann auf einen Vergleich des 5. mit dem IIpm, — der musecl. sternali - dorsaux, alle zugleich pedio- dorsaux (AMANS). Der sehr kräftige, breite und abgeplattete Muskelkomplex er- scheint an seinem Ursprung im paarigen, mesotergalen Seitenfelde dicht vor der kräftigen, tergalen Schrägleiste, neben deren ganzer Länge er ansetzt, insofern zweiteilig als ein laterales, kleines, quer-rundliches Bündel für sich besteht (vgl. Textfig. 11), sieh aber bald mit der Muskel- masse vereinigt; er nimmt so den ganzen, einer Wölbung entsprechenden ‚Teil des Seitenfeldes ein. Der Muskel verläuft sodann hinter der Gabelapophyse, wo er sich erheblich verengt und sehnig wird, sodann dicht an der Stigmentrachee vorbei an die Hinterecke der Hüfte in spitz zu einer kurzen Sehne zusammenlaufenden Fasern. Durch Emporziehen der Hüfte und des Beines nach hinten weist er sich als Depressor coxae aus. Ein deutlich gesonderter, dritter und vierter Dorsoven- tralmuskel besteht (im Unterschied von Locusta, Amans) nicht (vgl. Abschnitt M, S. 509). 76) Museulus dorsoventralis quintus mesothoraeis, //dvm, ; sesmentaler, etwas präscutaler Dorsoventralmuskel. Infolge der von Luks angegebenen Funktion kann dieser Muskel mit dem bei Locusta als Extensor alae, Fig. 2 eas, bezeichneten Muskel homo- logisiert werden; die gleiche Funktion besitzt auch'der alsdann hier mit einzuschließende siebente Dorsoventralmuskel bei Gryllus. Der sehr kräftige Muskel entspringt mit breitem Ansatz in der gewölbten vorderen Hälfte des paarigen Seitenfeldes; er umschließt hierbei die tergale Gelenkbucht und erstreckt sich mit einem Teil der Fasern noch auf den Hinterrand des verbreiterten, distalen Präscutum; er verläuft nach unten und hinten vor der Gabelapo- physe mit konvergierenden Fasern durch die Hüfte und setzt in breiter Sehne vorn am Trochanter an. Seine Funktion als (Extensor) Elevator trochanteris wird durch einen sternalen Muskel ersetzbar; außerdem kann er auch als Flügelmuskel, Protraetor (Extensor) alae bezeichnet werden, wobei ihm noch die folgenden Muskeln hierin zu Hilfe kommen. 402 Friedrich Voß, 77) Musculus dorsoventralis sextus mesothoraeis, Ildem,; segmentaler, präscutaler Dorsoventralmuskel. Bezüglich der Funktion vgl. bei Luks, Fig. 2 eas, und den vorigen Muskel; sonst aber dem vorderen der Musculi laterales zuzurechnen, vgl. II dem, (74); entspricht gleichfalls wohl als pedio-dorsal am besten dem 1.° m. sternali-dorsal (AMmans). Er entspringt im Präseutum seitlich neben II dvm, (74) dort, wo sich dasselbe flügelartig verbreitert hat. Der dünne, oben sehnige, quer-runde Muskel verläuft dicht neben Z/dvm, an die Vorderecke der Hüfte und erscheint im unteren Drittel als lange, dünne Sehne. Er ist ein Elevator coxae (vgl. 74); er ist zugleich als wirk- samer Flügelmuskel (Protractor elytri) anzusehen, da er das Präseu- tum hinabzieht (vgl. v. LENDENFELD, S. 344 und hier Muskel IIIdvnm,). 78) Musculus dorsoventralis septimus mesothoraeis, II dm; , segmentaler, präscutaler Dorsoventralmuskel. Dieser unter-mittelkräftige, besonders eben flach bandartige Muskel entspringt lateral vom vorigen, am freien distalen Ende des präscutalen Seitenteils; er setzt unten am Coxosternum cst — ante- sternum (AmaAns) auf der Fläche nahe dem Vorderende an. Der histo- logische Bau und die leichte Reaktion auf Hämatoxylin mit Unter- drückung der Eosinfärbung kennzeichnen ihn als einen fibrillären Muskel. Durch leichtes Herabziehen des Präscutum ist seine Bedeutung als Flügelmuskel zweifellos: Protractor elytri, der bei Locustiden nach Awans dem 2. kräftigen der muscles sternali-dorsaux entspricht. Die Pleuralmuskeln (vgl. bes. Textfig. 2). Die Pleuralmuskulatur wird von Luks, welcher bei Locusta drei (fes) Muskeln angibt, als Flexores coxae bezeichnet, vgl. III pm, (48); außerdem gehört der Flexor alae (Luks) hierher. Amans nennt sie Axillarmuskeln und trennt sie in vordere (unsre episternalen) und hintere (unsre epimeralen). 79) Musculus lateralis primus ee IIpm;; Text- figur 2 und 3, segmentaler, episternaler, ‚stern Seitenmuskel«, der 2° musc. axillaire anterieur AMmAns’ — Locusta. | Er verhält sich oben genau wie der folgende pm,, mit dem er hier einheitlich erscheint; er trennt sich erst unten deutlicher ab und setzt an am Vorderrand der Präcoxalplatte (cp) nahe am Vorder- winkel (a). Er liegt wie im Metathorax, also vor dem folgenden als vorderster Muskel. Über den Thorax von Gryllus domesticus. D. 403 | Er kommt gleichfalls für die Flügelbewegung in Betracht. 80) Musculus lateralis secundus mesothoraeis, Ilpıny (Textfig. 2 u. 3); segmentaler, episternaler, »sternalpleuraler Seitenmuskel«. Gleichfalls gleichbedeutend mit dem 2.° muscle axillaire anterieur Amans. Er ist bei dem Vergleich mit Locusta: Flexor alae, Fig. 3 fas bei Luks, zu berücksich- tigen; eine Identität ist jedoch bei dem Mangel genauer Angaben nicht festzustellen. Der sehr kräftige, unten verbreiterte Muskel entspringt mit schmal- sehnigem, platten Ansatz etwas tiefer als der fol- gende am oberen Epi- sternalrande ganz vorn; er verläuft nach unten an den vorderen Seitenrand der Hüfte, wo er in der Präcoxalplatte ansetzt in kurzer, plattbreiter Sehne an dem auf der Fläche Textfig. 2 (vgl. Textfig. 5 u. 6, 1. Teil). befindlichen Zipfel. Als Ansicht der Mesopleura von außen. Hüfte, Coxa. pls, : Epimeron; pl, Episternum ; pm(r)o-ız, tergalpleurale Flanken- Beinmuskel hat er als muskeln; pin, 2, 3, 14 (u. 6?), »pleurale Dorsoventral« Muskeln; s . pma\ü. 5, sternalpleurale Flankenmuskeln; cs/, Raum des nicht Elevatoı See nicht als weiter dargestellten Coxosternum, welcher die Muskeln und Flexor, die Hüfte seitlich die darunter eingestülpte Präcoxalplatte cp = Trochantin (mit dem, dem pm 5b und pına Ansatz bietenden Zipfel) durch- nach vorn zu heben. Als scheinen läßt; A, die nach innen eingestülpte Gelenkhautfalte wirksamer Flügelmuskel zwischen der Hüfte und dem Coxosternum cst, welche die ein- wärts einspringende Präcoxalplatte cp trägt (sonst vgl. Figuren- muß er als Protractor erklärung 8. 349, I. Teil. Vergrößerung 16 fach. (-Expansor) alae, für eine Aufgabe, die er mit dem folgenden teilt, bezeichnet werden. Als Hüftmuskel wird er von pm,, wesentlich unterstützt. 81) Musculus lateralis tertius mesothoraeis, I/pm, (Text- fig. 2); segmentaler, episternaler, »sternalpleuraler Seiten- muskel«. Als Flügelmuskel und seiner medialen Lage nach ist er wahrscheinlich mit dem Flexor alae mes. Fig. 3fas Luxs’ zu ver- gleichen. Genaueres kann nicht festgestellt werden. | Der kräftige, breite, oben quer-dreieckige Muskel entspringt an Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVIII. Bad. 27 " 404 Friedrich Voß, der den ganzen Oberrand des Episternum einnehmenden Chitinleiste; er verläuft nach hinten und unten vor der Mesapophyse, wird band- artig breit-schmal, sehnig und setzt mit dem, (76) vereinigt an der Vorderecke (einwärts) des Trochanter an. Als Beinmuskel wohl weniger bedeutend, ist er als Elevator trochanteris zu bezeichnen. Im übrigen muß er für den wirk- samsten der pleuralen Flügelmuskeln gehalten und — nicht als Flexor alae — als Protractor- (Expansor) alae bezeichnet werden (vgl. im Abschnitt über die Mechanik das Beispiel einer zirpenden Platycleis brachypterus). 82) Musculus lateralis quartus mesothoracis, IIpm, (Textfig. 2 und 3); segmentaler, sternalpleuraler, episternaler Seitenmuskel; vgl. Luks, Fig. 3 und 4 fes, die Flexores coxae. Der sehr kräftige, paketartige Muskel entspringt innerhalb des oberen Pleurendrittels mit breitem Ansatz in einer von hinten und oben nach vorn und unten schrägen Linie, verläuft mit konvergieren- den Fasern gegen die Pleuralleiste eingekeilt an den Seitenrand der Hüfte, wo er seitlich, dicht vor dem Hüftgelenk in kräftiger Chitin- sehne spitz ansetzt. Als ausschließlicher Beinmuskel verursacht er — zugleich mit pm, — ein seitliches Heben des Beines und ist daher als Elevator coxae — nicht Flexor coxae, LuKks — zu bezeichnen. 83) Musculus lateralis quintus mesothoracis, ZI/ pm, (Text- fig. 2 und 3); segmentaler, sternalpleuraler, episternaler Seitenmuskel. Er ist ein kurzer, zum Teil kräftiger, platter und breiter Muskel- belag über der Hüfte und ist sehr subtil in fünf einzelne Bündel’ differenziert. Funktionell ausschließlich ein Beinmuskel, dient er dem mehr oder minder, je dem einzelnen Teilmuskel entsprechenden, seitlichen Heben des Beines; er ist ein Elevator coxae. Zwei zusammengehörige Muskein setzen verhältnismäßig hoch, an der oberen, vorn nach hinten umgebogenen episternalen Leiste an. II pm,, entspringt oben in längerer Ansatzlinie, konvergiert etwas nach unten und setzt neben und vor dem vierten Seitenmuskel (82) vor dem Hüftgelenk nahe der Zipfelfalte der Präcoxalplatte an; die Funktion gleicht der des ZI pm,. ITpm,, entspringt bei schmalem Ansatz unmittelbar vor „; nach’ unten stark verbreitert, setzt er zugleich mit IIpm, in kurzbreiter” \ Über den Thorax von Gryllus domestieus. II. 405 | -Sehne in der Präcoxalplatte an; die Funktion ist gleich der des pms, _ jedoch eine wirksamere als bei .. IIpm,. gehört anscheinend zu den vorigen, vor welchen er sich unmittelbar anschließt; er ist jedoch, bei tieferem oberen Ansatz an Textfig. 3. Innere Ansicht des Mesosternum und des unteren Teiles des Episternum (vgl. Textfig. 2), um be- sonders das Verhalten des Muskels pm; (a,b, c,d,e) (vgl. Nr. 83) zu zeigen. Mesosternum st; Präcoxal- platte cp, welche sich zwischen Pleura plı und csi einerseits, der Coxa (cx) anderseits nach innen faltig vorspringend einschiebt, und an welcher die zahlreichen Muskeln, z. B. pm; b, c, ansetzen; Coxo- sternum cst; dvm, Dorsoventralmuskeln; bin, sternale Beinmuskulatur; pm, sternale Pleuralmuskeln. Unpaare Mesapophyse va, paarige Gabelapophyse pa abgeschnitten; v.W, ventrale Medianlinie. Die feinen Chitinhäute, sowie die Ansatzstellen im übrigen nicht weiter gezeichneter Muskeln sind punk- tiert. Die Abbruchsstellen von festen Chitinstücken sind schwarz mit heller Punktierung. Der Hüft- rand (cx) ist schwarz. sth, die die Apophysen ua und pa tragende sternale Hinterrandsleiste ist nach hinten zurückgebogen. Zur besseren Darstellung ist der vordere Teil von cs? etwas zu lang gezeich- net, ebenso wie die angrenzenden Teile des Skeletts. Die richtigen Proportionen finden sich in Textfig. 2, nach welcher auch die stellenweise verschieden angenommene Vergrößerung zu beurteilen ist. einer besonderen, kräftigen, kurzen Leiste unterhalb der rechtwinkelig nach hinten umbiegenden Schrägleiste, kürzer als sie und der schmalste der Muskeln; er setzt unten an zugleich mit pm;, und pm». ; Die beiden nach vorn folgenden, sehr zarten zusammengehörigen Teilmuskeln sind mindestens um die Hälfte kürzer. Der sehr breite, - parallelfaserige a 27* 406 Friedrich Voß, IIpm,a kommt mit dem vorderen Teil seiner Fasern von ge- meinsamem Ansatz mit pm,.; hinten entspringt ein großer Teil der Fasern unbestimmt; er setzt unten an der Grenzleiste vom Episternum und Coxosternum (cst) an. Noch weiter vorn setzt hier der fünfte Teil- muskel an IIpm;., welcher in gleicher Höhe mit pm,,, aber in sehr schräg nach hinten abwärts verlaufender Linie entspringt. Die beiden letz- teren Teilmuskeln sind sehr schwach. Der Muskel erinnert an Verhältnisse, wie sie die abdominale Flankenmuskulatur zeigte. 84) Musculus lateralis sextus mesothoracis, //pm, (Text- fig. 2); segmentaler, epimeraler, »sternalpleuraler Seiten- muskel«; vgl. bei Lurs die Flexores coxae, Fig. 3 und 4 fes mit gleicher Funktion; vgl. auch III pm, (53), entspricht bei Locusta (Amans’) dem 1.° musc. axillaire posterieur. Der sehr kräftige Muskel entspringt an der Epimeralgelenk- platte p, (eupule), verläuft nach unten vor den Stigmentracheen an den hinteren Seitenrand der Hüfte, wo er entfernt vom Hüftgelenk nahe dem Hinterwinkel 5 in kurzer, sehr spitzer Sehne ansetzt. Da der Muskel das Bein ähnlich dem Z/ dvm, (75) nach hinten, jedoch seitlich abführt, ist er ein Depressor coxae; der hauptsäch- liche Angriffspunkt ist vielmehr das Flügelgelenk, da für die Be- wegung des Beines der obere Stützpunkt fehlt, und die Tiere beim Zirpen, also bei erhobenem Flügel, einen unabhängigen Gebrauch des Mittelbeines zeigen. Als Flügelmuskel ist er ein direkter Depres- sor alae, indem er die Epimeralgelenkplatte (9,) nach unten zieht. 85) Musculus lateralis septimus mesothoracis, Z/pm, (Textfig. 2); segmentaler, epimeraler, »intrapleuraler« Seiten- muskel. Der lange, schmale und dünne Muskel entspringt oben am epi- meralen Oberrande in der weichen Haut am Grunde des eingesenkten Analgelenks an einer chitinösen Stelle 9, verläuft, sich dem vorigen Muskel nähernd, nach unten und setzt in der weichhäutigen, epi- meralen Fläche etwa im mittleren Drittel dicht vor und über dem Stigma an. Eine erhebliche Funktion ist für ihn nicht nachzuweisen; für den Flügel schon aus dem Mangel einer festen unteren Anheftung. Er zeigt bei wenig scharfer Querstreifung auch sonst den Bau fibrillärer Mus- keln, auch bezüglich der Reaktion auf Eosin; einen Bau, wie ihn solche Muskeln zeigten, deren funktionelle Bedeutung gering ist. i E Über den Thorax von Grylius domesticus. ll. 407 L 86) Musculus lateralis nonus mesothoracis, ZIpmy (Text- fig. 2); segmentaler, tergalpleuraler, epimeraler Seiten- muskel. Er entspringt im oberen Drittel der Pleuralleiste /p, in langer Ansatzlinie weit nach oben reichend und verläuft schräg einwärts ans Tergit; er setzt platt und sehnig an am äußersten Seitenrande des paarigen, scutalen Seitenfeldes (df,), in ganzer Länge des Ansatzes des dritten Tergalplättchens (a;), ohne auf dieses überzugreifen. Auch er — vgl. IIIpmy, (56) — zieht den Seitenrand abwärts und nähert ihn dem also emporgehobenen Pleuralgelenk: eine der der dorsoventralen Constrictores thoracis (CHABRIER) Ähnliche Funk- tion, durch welche die chitinöse Spitze des hinteren Tergalplättchens (da) nach oben gestoßen wird. 87) Musculus lateralis decimus mesothoraecis, IIpm,, (Textfig. 2); segmentaler, tergalpleuraler, episternaler Seiten- muskel; er entspricht dem 3.° der muscles axillaires anterieurs der Locusta (Amans’), dem kleinen antedorso-axillaire. Der dünne, schwache, parallelfaserige Muskel ist kräftiger als der metathorakale pm;, (97); er entspringt am vorderen Ende des Episternum an der Kante der der metathorakalen Pleuralhöhle glei- chenden, episternalen, einspringenden Lamelle hinter II prn,, (91) an- setzend, verläuft einwärts, parallel dicht hinter der präsegmentalen Lamelle gelagert, vor den Dorsoventralmuskeln an das proximale Ende dieser Lamelle und setzt auf der Hinterfläche seitlich von //dhn, in . längerem Ansatz an. Da der Muskel dadurch, daß er den episternalen Oberrand nach innen zieht, die Pleuralhöhle vertieft, und da der Angriffspunkt nicht am andern Ende liegen kann, so ist er auf das Costalgelenk wirksam und als Flügelmuskel, Protractor- Expansor alae, zu bezeichnen. 88) Musculus lateralis undecimus mesothoraeis, IIpm;, (Textfig. 2); segmentaler, tergalpleuraler, episternaler Seiten- muskel. Der dünne, parallelfaserige Muskel entspringt oben und vorn am Pleuralgelenkkopf, verläuft schräg medialwärts nach vorn und setzt an dem hinter der distalen, präsegmentalen Spange befindlichen kleinen Chitinstück ch; an. Der Muskel vertieft den vor dem Gelenk befindlichen Raum und ist, wie im Metathorax Nr. 58, ohne Zweifel als Flügelmuskel wirksam; daß er die Lamelle beeinflußt, ist im Hinblick auf die dort ansetzende Muskulatur unwahrscheinlich. Der Muskel würde daher 408 Friedrich Voß, einen Druck von vorn her auf das Gelenk bewirken und auch das präscutale Ende herabziehen gegen das Pleuralgelenk. 89) Musculus lateralis duodecimus mesothoracis, I/pm; (Textfig. 2)5 segmentaler, tergalpleuraler, epimeraler Seitenmuskel; ein wirklich direkter Flügelmuskel, welcher die musikalische Leistung des erhobenen Deckflügels verursacht und als Tensor analis alae bezeichnet werden kann. Auans erwähnt ihn für Locusta als 2° muscle axillaire posterieur und muscle du tampon. Der fast kubische, relativ sehr kräftige, breite und kurze Muskel entspringt gegenüber dem vorigen an der hinteren Seite des Pleural- gelenkkopfes (apophyse alifere), verläuft nach hinten direkt an das mützenförmige Chitinstück ch; am Grunde des Analgelenks (protermi- nal) und der tiefen Hautffalte. Er zieht das Analgelenk nach innen vor und führt den Flächen- teil des Elytron medianwärts über den Rücken des Tieres bzw. über das Analfeld des rechtsseitigen Flügels hinweg. 90) Museulus lateralis tertius-decimus mesothoraeis, IIpm;; (Textfig. 2); segmentaler, tergalpleuraler, epimeraler Seitenmuskel. Er steht dem vorigen sehr nahe und entspringt gleichfalls hinten am Pleuralgelenkkopf, etwas einwärts und unterhalb des vorigen; schwächer und länger als der vorige, verläuft er an die die mittlere Tergalplatte von der hinteren trennende tiefe Falte, an welcher er mit parallelen Faserzügen ansetzt, und zu deren Bestand er beiträgt!. 91) Musculus lateralis 4-decimus mesothoraecis, ZUpm;; (Textfig. 2 und 3); segmentaler, episternaler »sternalpleuraler Seitenmuskel«<; entspricht genau dem 1.° der musc. axillaires ante- rieurs der Locusta (AMANnS). | Dieser platte, dünne und gleichmäßig schwache Muskel erscheint makroskopisch als Begleitmuskel des IIpın, (79), ihm eng angelagert; er entspringt wie jener, mit etwas tieferem Ansatz oben als vorder- ster Muskel etwas medianwärts von ihm an der äußersten Vorder- ecke des Episternums (appareil de pronation Amans’), nahe der Inter- segmentalhaut, an der nach innen einspringenden Lamelle vor II pmıo ! Vorstehendes ist das Ergebnis der schwierigen, mehrfach wiederholten freihändigen Präparation, sowie der mikroskopischen Nachprüfung an nicht leicht zu deutenden, frontalen und queren Schnitten. Wenngleich ich dies Er- gebnis als ein bestimmtes betrachte, so sei doch bemerkt, daß es mir nicht gelang, den Ansatz des Muskels an der Falte im Zusammenhang frei zu präpa- rieren. Bern: Über den Thorax von Gryllus domestieus. II. 409 ansetzend; er verläuft nach vorn und abwärts. Die mikroskopische Untersuchung zeigt, daß er zwar dicht vor dem siebenten Dorso- ventralmuskel (78) verläuft, von ihm aber durch einen in das Elytron führenden Nervenast getrennt ist, daß er eine kurze Strecke, in den Prothorax vorbiegend, mit dem Stigmenmuskel dort anscheinend ver- einigt ist, daß er alsdann sehr platt, aber wenig verbreitert im Meso- thorax dieht vor IIdvm, tritt. Er setzt unten an, dicht vor //dvm, (78), ganz vorn an der pleuralseitigen Kante des Coxosternums (cst) (antesternum Amans). Querstreifung wurde nicht beobachtet. Der histologische Bau gleicht dem des siebenten Dorsoventralmuskels ge- nau, desgleichen die Reaktion auf Hämatoxylin, so daß auch er als ein fibrillärer Muskei anzusehen ist. Die funktionelle Bedeutung ist mindestens gering. 92) Musculus lateralis stigmaticus mesothoraeis, II stm, „+1, (Textfig. 2und 3); segmentaler, intrapleuraler Seiten- muskel, doppelter Stigmenmuskel. Der kurze, schwache, zweiteilige Muskel ist parallelfaserig und entspringt in der Intersegmentalfalte tief unterhalb des //:fm (101), aber vor ihm in entsprechender Ansatzlinie, verläuft nach oben und vorn. la) Ein Teil der Fasern setzt an unten am Vorderrand des Stigma, 1b) ein andrer kürzerer Teil geht nicht so hoch hinauf wie stm, und setzt an unten am Hinterrande des Stigma. Die sternale Muskulatur. Sie ist von LukKs für Locusta als »extensores coxae« bezeichnet worden. | 95) Musculus pedalis primus mesothoracis, //bm, (Text- fig. 3); segmentaler Beinmuskel; die Angaben bei Locusta, LuKs’ Fig. 1 ecs für die Extensores coxae, sind auch für diesen Muskel gültig. Er ist ein breites, sehr kräftiges, dreiteiliges Muskelpaket. Ein Faserbündel « entspringt an dem paarigen Leistehen der sternalen Fläche und setzt gleichbreit neben dem Vorderwinkel am inneren Hüftrande an; ein Bündel 5 entspringt am unpaaren Leistehen und inseriert hinter dem vorigen. Der dritte Teilmuskel ce ist besonders kräftig; er entspringt an unpaarem Leistchen vorn unterhalb der un- paaren Mesapophyse, divergiert, eingekeilt gegen den nach vorn ge- bogenen sternalen Hinterrand, und setzt, zum Teil über Teil 5 tretend, mit diesem zugleich am Innenrande der Hüfte an. | Der gesamte Komplex ist ein wirksamer Elevator coxae. 410 Friedrich Voß, 94) Musculus pedalis secundus mesothoraeis, I//bm;; segmentaler Beinmuskel; vgl. Luks, Extensores coxae, Fig. 1 ees. Der sehr kräftige, kurze, breite Muskel entspringt in langem, breitem Ansatz auf der Hinterfläche der distal-breiten Mesapophysen- gabel, wo sie bereits mit dem Mesapodem vereinigt ist, unterhalb einer Leiste, lateralwärts über dem Ansatz von Ilvlm,+; (68); er verläuft nach unten seitwärts, sich erheblich verschmälernd, an den hinteren Seitenrand der Hüfte, wo er bandartig platt an der kräftigen Randleiste nahe dem Hinterwinkel ansetzt. Indem er das Bein seitwärts nach hinten Jul, muß er als ‚De= pressor coxae bezeichnet werden. 95) Musculus pedalis tertius mesothoracis, IIbm;; seg- mentaler Beinmuskel, vgl. Luxs, Fig. 1 eecs. Der kräftige, etwas Halte Muskel entspringt auf der Hinterfläche der distal verbreiterten Mesapophysengabel, distalwärts unterhalb des bm; ansetzend, verläuft nach innen abwärts an den Hinterrand der Hüfte, wo er nahe dem Innenwinkel, entfernt vom Hinterwinkel ansetzt. Da er das Bein nach hinten und schräg nach innen führt, hat er als Depressor coxae zu gelten. 96) Musculus pedalis quartus mesothoracis, IIbm,; seg- mentaler Beinmuskel; vgl. Luks, Fig. 1 eecs. Der Muskel ist dem vorigen ähnlich, aber kräftiger und ver- schmälert sich eim wenig nach unten; er entspringt an der Vorder- fläche der Mesapophysengabel, genau gegenüber dem vorigen 5n;, nur etwas höher, verläuft abwärts durch die Hüfte an den Trochanter, wo er zugleich mit den hier bereits sehnigen //dvm, (76) und IIpmz (81) am Vorderrande ansetzt. | Die Funktion stimmt mit den Extensores bei Locusta überein ; er ist jedoch ein Elevator (Extensor) trochanteris. 97) Musculus pedalis quintus mesothoracis, Ilbm;; seg- mentaler Beinmuskel. Der kurze, kräftige, parallelfaserige Muskel entspringt auf der Hinterfläche des distalen Endes der Metapophysengabel neben Z/bmz (94); er verläuft, nur wenig verschmälert, nach unten und außen an den hinteren Seitenrand der Hüfte, wo er dicht hinter dem Hüft- gelenk an besonderer, einwärts vorspringender Chitinverdiekung an- setzt (vgl. Textfig. 2). Er hebt das Bein, es seitlich vom Körper abführend, und ist daher, wie man will, ein Elevator oder Depressor coxae, da er weder nach vorn noch nach hinten führt (vgl. Anm. 1). Über den Thorax von Gryllus domesticus. IL AN 98) Musculus pedalis sextus mesothoracis, Ilbme;, seg- mentaler Beinmuskel. Der mittelkräftige, ziemlich parallelfaserige, jedoch an der un- teren Anheftung schnell zugespitzte Muskel entspringt inmitten der Vorderfläche der Apophysengabel dort, wo der breitere, distale, vom Apodem gestützte Teil beginnt, gegenüber etwa IIism (73) und IIbm; (94) nahe der Unterkante; er verläuft nach vorn abwärts und einwärts an die Coxa, an deren Innenrande er unmittelbar vor dem Innenwinkel d neben bm; ansetzt. Er kann als Elevator coxae bezeichnet werden, vgl. Luks, Fig. lecs. 99) Musculus pedalis septimus mesothoraecis, Jlbm;; segmentaler Beinmuskel. Dieser kräftige, kurze, proximal nur wenig verschmälerte Muskel entspringt an der Hinterkante der unpaaren Mesapophyse zum Teil unterflächig, verläuft nach außen an die Seitenwand der Hüfte, wo ‘er ineiner zum Hüftrande senkrechten, vom Hinterwinkel 5 abgehen- den Leiste (Textfig. 2) ansetzt. Das Bein nach hinten führend erweist er sich als ein Depres- sor coxae. 100) Musculus furcae lateralis mesothoraecis, I[Ixm; seg- mentaler Sternalmuskel, als Gabelseitenmuskel. Die mikroskopische Untersuchung zeigt eine mächtige, aber sehr kurze Muskelfasermasse, welche Apodem und Apophyse auf der sanzen Berührungsfläche innig verbindet, so daß stellenweise nur die beiden vereinigten Hypodermisschichten zu erkennen sind. Größere Fasern finden sich noch an der Spitze des Apodems und an der Spitze der vorderen Lamelle der Apophyse. Wo die Muskeln ver- schwinden, findet sich öfters eine muskelähnliche, mit Eosin färbbare Zwischenmasse zwischen den Hypodermisschichten, z. B. an der hinteren Lamelle, wo Faserung und platte Kerne auf untergehende Muskulatur hinweisen. Die Aufgabe dieses »typischen« Muskels ist ohne Zweifel eine große: er hat in Ermangelung einer chitinösen Verwachsung die feste Sternal-Pleuralverbindung herzustellen und dabei den Kontraktions- wirkungen der sternalen Beinmuskulatur Widerstand zu leisten. 101) Musculus adductor lateralis mesothoraecis, Jlıfm; segmentaler Sternalmuskel, als Gabelseitenmuskel. Der etwa mittelkräftige, lange Muskel entspringt an der unpaaren Mesapophyse, oben nahe dem Hinterrande in schmaler Anheftung, 412 Friedrich Voß, verläuft, sich allmählich verbreiternd, oberhalb der Längsmuskulatur nach außen seitlich an die tiefe Intersegmentalfalte zwischen Meso- und Metathorax, wo er in vertikaler, schmaler Linie ansetzt, dicht hinter dem Mesothorakalstigma (vgl. Textfig. 2). Seine Funktionsart erscheint allein auf den Bestand der ein- gezogenen Falte beschränkt. Der Mesothorax enthält demnach 36 gesonderte, zum Teil zu Komplexen zu vereinigende, oder auch doppelwertige Muskeln; es sind > ventrale, 4 dorsoventrale Längsmuskeln, 1 dorsoventraler Inter- sesmentalmuskel, 5 dorsoventrale, 14 pleurale, 9 sternale Muskeln. Sie müssen mit den metathorakalen nunmehr verglichen werden. b. Vergleichung und Morphologie des Mesothorax. Bezüglich der ventralen Längsmuskulatur sind Homologisierungsversuche infolge der Verschiedenartigkeit der hinteren Ansätze nicht genau durchzuführen; vorn ist durch die Aus- bildung der unpaaren Mesapophyse eine Änderung eingetreten; dem entspricht eine erhöhte intersegmentale Beweglichkeit und Differen- zierungsweise der Muskeln. Außerdem ist (falls man nicht den un- paaren Apophysen den Wert einer Zwischensegmentbildung zukommen läßt) keine doppelt intersegmentale Muskulatur, wie im Metathorax, anzunehmen. Der seitliche Längsmuskel I/vlmy,+, (68) entspricht infolge seines vorderen Ansatzes dem vbm,,,;, (36) im Metathorax. Die Duplizität beider, deren Wert schon für den Metathorax hypothetisch ist, ist hier schwer zu deuten, obwohl eine funktionelle, mechanische Differenzierung nicht unwahrscheinlich sein dürfte, da gekreuzte _ Fasern größere Festigkeit verbürgen, als parallele. Es bleibt somit für die beiden Muskeln der unpaaren Mesapo- physe eine dem ersten bis dritten metathorakalen Längsmuskel ana- loge Stellung übrig. Es ist alsdann //vlm, und IIvIm; (66, 67) mit IIIvim; (55), d.h. dem seitwärts zum ersten Abdominalsternit führen- den Teilmuskel zu vergleichen, und die Zerlegung des mesothorakalen Muskels nunmehr in zwei Teile entspricht der Tatsache, daß im ersten Abdominalsegment der laterale Teil des Sternits ein einheit- licher ist, im Thorax jedoch aus dem seitlichen Sternit die Bildung der Extremitäten sowie der paarigen Gabelapophyse seinen Aus- gang genommen hat; daß /IvIm, +, zwischen den beiden andern hin- durchkreuzt, ist bei der Möglichkeit rein mechanischer Verschiebungen Über den Thorax von Gryllus domesticus. II. 413 . nicht auffällig. Es bleibt zugleich beachtenswert, daß in /Ivim, ein _ intersegmentaler, ventraler Längsmuskel an der Beinbe- wegung teilnimmt; eine größere funktionelle Bedeutung für seine Wirksamkeit als Beinmuskel ist in Anbetracht der reichlichen und kräftigen übrigen Beinmuskulatur unwahrscheinlich, es sei denn, dab er bei Häutungen eine wichtige Rolle übernimmt; sein Wert erscheint morphologisch bedeutsam. Es ist auf ein entwicklungsgeschichtlich- hypothetisches Stadium hingewiesen, in welchem ein einheitlicher, medianpaariger Längsmuskel, zwei verschiedenen Entwicklungs- richtungen folgend, sich teilte. Von einem Vergleich mit /IIvlın, (34) ist abzusehen. Es ist hiernach ausreichende Homologie für die beiden typischen ventralen Längsmuskelpaare vorhanden. Der große, medianpaarige, dorsale Längsmuskel des Metathorax wird hier durch zwei Muskeln vertreten; beide Muskeln sind funktionell intersegmental, sowohl der von Phragma zu Phragma ziehende //dlm, (69), wie auch der vorn im Zusammenhang mit dem Auftreten der Präsegmentalspange zur Sonderung gelangte und auch hinten der kleinen Präsegmentalbildung folgende //dim, (70); daß hinten keine Trennung der Muskeln erfolgte, ist aus dem Um- stande, daß die metathorakale Präsegmentallamelle durch ein kräftiges Ligament mit dem Tergit verbunden ist, ausreichend begründet. Beide sind ohne Einfluß auf die Bewegung der Vorderflügel, deren Ruhelage hauptsächlich durch eigne Elastizität erfolgt. Auch im Metathorax fand sich eine ähnliche Bedeutungslosigkeit des median- paarigen dorsalen Längsmuskels; in beiden Fällen sind verschiedene Grade der Reduktion ausgedrückt, welche im Mesothorax eine größere ist; dabei hat die im Metathorax prinzipiell dem Senken der Flügel dienende Muskulatur im Mesothorax die Bedeutung einer ausschließ- lich der intersegmentalen Verbindung dienenden Muskulatur erlangt, während im Metathorax infolge des Verwachsens des ersten Abdominal- segments eine derartige Funktion fortfällt. Ferner ist klar, daß die medianpaarige mesothorakale Längsmuskulatur einen geringen oder gar keinen Einfluß auf die Spannungsverhältnisse der für die Flügel- bewegung wichtigen metatergalen Seitenteile haben kann und auch kaum die Funktion eines wirksamen (I/Idlnn,) medialen dorsalen Längsmuskelpaares stören würde. Anders dagegen bezüglich der seitlich dorsalen, die Segmente verbindenden Längsmuskulatur, die im Metathorax, würde sie direkt 414 Friedrich Voß, am seitlichen Tergit ansetzen, die Flügelbewegung störend beeinflussen müßte. Es ist deshalb kein morphologischer Zufall (Vorsegment- theorie), sondern es ist funktionell ausreichend begründet, daß die gesamte seitliche intersegmentale Verbindungs- und Be- wegungsmuskulatur — z.B. auch die intersegmentalen Dorsoventral- muskeln als Rotatoren — in ihrem hinteren Ansatz, d.h. vor den flügeltragenden Segmenten, an besonderen Chitinstücken, welche muskulös oder ligamentös medialwärts mit dem Thorax zusammenhängen, ansetzen muß, so daß dem Flügelgelenkmechanismus freier Spielraum und eine Un- abhängigkeit von andern Kräften bleibt, — daß die übrigen Hügellosen Segmente hingegen ein einheitliches Tergit zeigen. Es sind daher die Präsegmentallamellen als »Schnür- stücke« des Tergits aufzufassen und gehören mitsamt dem betreffenden Hauptteile einem einheitlichen Segment an. Bei der von AmAns untersuchten Locustide trifft das Ausbleiben der Präsegmentallamellen mit dem Verwachsen der beiden Thorakal- segmente unter Bildung einer die Intersegmentalfalten darstellenden Innenleiste (vgl. S. 309) zusammen und bestätigt damit unsre Auf- fassung (vgl. auch S. 496 und im III. Teil. Es ist zu beachten, daß im Mesothorax die Reduktion der Flügel unabhängig ist von der nicht reduzierten, sondern vielmehr einer — den Mesothorax völlig über- gehenden — erhöhten intersegmentalen Verbindung dienenden, daher noch vergrößerten Präsegmentallamelle; übereinstimmend hiermit be- sitzt der Prothorax eine große Bewegungsfreiheit. Einen dem ///dim,. (38) homologen Muskel findet man natür- lich nicht, entsprechend der Verschiebung des unpaaren Mittelfeldes nach vorn. Die Homologie der beiden Seitenmuskeln ist leicht ersichtlich. Ein Teil der Fasern von IIdim, (72) setzt vorn wie I/Idlm, (40) im paarigen Seitenfelde an und //dim; (71) entspringt gleichfalls vorn im unpaaren Seitenfelde; die Verschiebungen ergeben sich aus der seitlichen Verlängerung des Mittelfeldes. Gekreuzte Muskelfasern, welche (vgl. Amans 1885, S. 64 und den Ovlmz [134]) vom Proterophragma der einen Symmetriehälfte zum Deuterophragma der andern ziehen, habe ich nicht gefunden. Bei Beurteilung der dorsoventralen, pleuralen und ster- nalen Muskulatur darf ausgegangen werden von der Anschauung, daß eine entwicklungsgeschichtliche Sonderung der Muskeln zunächst ventral, nach Maßgabe der Beinbewegung stattfand und aus diesem Über den Thorax von Grylius domesticus. 1. 415 erstgebildeten Zustand zunächst die Homologien zu erkennen sind (vgl. Metathorax). Von den | dorsoventralen Muskeln ist der typische Rotator intersegmental. Die oberen Ansätze der fünf übrigen gehören, wie im Metathorax, dem paarigen Seitenfelde an; infolge der Veränderungen im Skelett und in den funktionellen Aufgaben sind Abweichungen eingetreten. Sie sind (vgl. Metathorax) allgemein als Constrietores des Thorax und als Flügelheber wirksam. Die Differenzierung ist wie folgt zu verstehen: Eine Gruppe von drei Muskeln dient der Bewegung des Beines nach vorn; infolge der abweichenden Gestaltung des Tergits sind Verschiebungen in den oberen Ansätzen eingetreten. Der Trochanterenmuskel //dvm, (76) ist mächtiger als im Metathorax und gehört dem präscutalen Teile nur noch nebensächlich an; er nimmt eine dem ///dvm, (45) analoge Stellung ein, im Hinter- srunde der, allerdings mechanisch sehr veränderten, mittleren Tergal- gelenkbucht (b). Seine Stelle nimmt oben der ZIdvm, (7) ein, den man allein schon auf Grund seines identischen Baues mit dem meta- thorakalen homologisieren möchte, und welcher hauptsächlich zugleich mit IIdvm, (78) und /Idvm, als Flügelmuskel differenziert ist (vgl. Metathorax); für den hauptsächlich als Hüftmuskel wirksamen ersten Dorsoventralmuskel (74) ergibt sich der abweichende Ansatz im Prä- seutum (4), welcher mit der Unterdrückung des medialseitigen Teiles im paarigen Seitenfelde zusammenfällt. IIdvm, (78) ist für den Mesothorax neu; seiner Stellung nach dürfte er ein wirksamer Flügelmuskel sein und den ///dvm, im Meso- thorax ersetzen. Als fibrillärer Muskel und durch die untere Insertion dem vordersten Pleuralmuskel pm;, (91) nahestehend, zeigt er ein beachtenswertes, zu den Pleuralmuskeln vermittelndes Verhalten. Der mächtige zweite Dorsoventralmuskel (75) dient der Bewe- gung des Beines nach hinten; er ist homolog den ZU/dvm,, IIIdvm; und ‚; eine Sonderung des Muskels ist hier weder in Rücksicht auf . die im Vergleich mit den Hinterbeinen mehr seitlich gestellten Beine, noch, infolge Fortfall des Analfächers, hinsichtlich der Flugbewegung erforderlich; auch eine Abtrennung entsprechend dem I//Idvm, (45) ist gemäß dem Fortfall des tergalen Seitenhebels und der durch diesen verursachten Drehung des Flügels in der Längsachse nicht notwendig; der gesamte, im häutigen Flügel so feine Gelenkmechanismus erscheint hier hauptsächlich durch den breiten Ansatz des dvm, ersetzt. 416 Friedrich Voß, Für die Pleuralmuskulatur gilt zunächst allgemein das im Metathorax Gesagte (vgl. S. 396). Es ergeben sich folgende Homologien und Veränderungen im einzelnen. In der 'episternalen, sternalpleuralen Muskulatur gleichen die beiden nicht an den oberen Episternalrand hinaufreichenden ausschließlichen Beinmuskeln (82, 83) völlig den metathorakalen: Eine Änderung ist für pm, nur insofern eingetreten, als ein Teil der Fasern zur Bewegung des Coxosternum (cst) abgegliedert ist, und pm, oben einen höheren Ansatz fand. pm, zeigt, wie sich aus einem anscheinend gleichmäßigen, primären Muskelbelag je nach dem mechanischen Bedürfnis Fasergruppen differenzieren; es erinnert dies an im Abdomen angetroffene Verhältnisse; mechanisch wichtiger sind die drei ersten Teilmuskeln a, b, ce. — Von den übrigen vier Epi- sternalmuskeln entsprechen drei, welche für die Bewegung des Beines und des Flügels zugleich in Betracht kommen, ohne weiteres den metathorakalen (vgl. dort S.396): der Trochantermuskel (81) ist kräftiger und ist daher, mehr als der metathorakale, für die Flügelbewegung in Betracht zu ziehen, pm, und pm, (79, 80) sind zwar oben räum- lich reduziert und zu gemeinsamer Masse verschmolzen, jedoch wie im Metathorax als wirksame Flügelmuskeln anzusehen; die Verände- rungen stehen mit der in der Episternal-Oberrandlamelle »» vorliegen- den, allgemeinen Reduktion des Episternalgelenks im Zusammenhang. Neu ist der vierzehnte Pleuralmuskel I/pm,., (91); wie der siebente Dorsoventralmuskel (78) steht er in morphologisch begründetem Zu- sammenhang mit der Coxosternalbildung (cst); entsprechend seiner histologischen Beschaffenheit als ein, dem //dvm;, hierin gleichender, fibrillärer Muskel scheint auch seine funktionelle Bedeutung eine ge- ringere zu sein, als sie den leistungsfähigen, typischen Muskeln zu- kommt (dies macht auch der wenig straffe Verlauf wahrscheinlich). Auf die eigentümliche Verwandtschaft mit dem Dorsoventralmuskel IIdvm; (18) bei gemeinsamem Ansatz wird später zurückzukommen sein (S. 468). Die beiden epimeralen, sternalpleuralen Muskeln haben an der Reduktion des Analfächers im Flügel insofern teilgenommen, als der kräftige sechste Muskel pn, (84) entsprechend der kleinen Gelenkplatte schwächer geworden ist. Er dient vielleicht schon eher der Bein-” bewegung als der metathorakale (vgl. den etwas verschobenen unteren Insertionspunkt); jedoch hat er seine Funktion als Flügelsenker be- halten. In der Länge und Schwäche, sowie in der, den fibrillären a > ; Über den Thorax von Grylius domesticus. II. 417 Muskeln gleichenden, histologischen Beschaffenheit ist für den hinteren Epimeralmuskel (85) ein rudimentäres Verhalten ausgedrückt; der tiefe Ansatz — über dem Stigma — ist beachtenswert im Gegensatz zu dem des gleichen metathorakalen Muskels. Von den tergalpleuralen entsprechen pn13, 13 (89, 90) und pm, (88) dem für den Metathorax Gesagten; ein Unterschied ergibt sich in der kräftigen, durch die Zirpfunktion begründeten Form des zwölften und in der Abspaltung des Muskels //pm,; (90), welcher der durch die Konzentration des Gelenkes verursachten Faltenbil- dung entspricht. Der neunte Muskel I/pmy, (86) zeigt sich im obe- ren, verschobenen Ansatz der hinteren Tergalplatte genähert; seine Funktion als Herabzieher des Tergits gleicht also auch der im Meta- thorax wahrscheinlicheren. Mit Berücksichtigung der allgemeinen Veränderungen bleibt es wahrscheinlich, daß die hinteren Tergal- platten a, in beiden Segmenten homolog sind. Für pm}, (57) ist im Mesothorax eine Verstärkung der Funktion eingetreten, für pm}, eine schwächere Wirkungskraft anzunehmen, was bei der Vergleichung der Mechanik zu beachten ist. Es ist ferner hervorzuheben, daß der hohe untere Ursprung des hinteren Epimeralmuskels pm, im Metathorax mit dem Fehlen des Stigma zusammentrifit. Es ergeben sich demnach im wesentlichen völlige Homologien mit dem Metathorax bezüglich der Pleuralmuskulatur; nur ein //pnz fehlt. Neu für den Mesothorax ist außerdem ein doppelter Stigmen- muskel, den man dem abdominalen homolog halten kann. Die sternale Muskulatur besitzt in dem Intersegmentalfaltenmuskel (101) einen Muskel, wel- cher deutlich das Stigma einem Bezirke anweist, welchem auch die unpaare Mesapophyse «a angehört. Die infolge des einfachen Verhaltens des zweiten Dorsoventralmuskels (75) freie Hinterrands- strecke der Hüfte bleibt muskellos. Im übrigen trifft man sämtliche metathorakalen Sternalmuskeln auch hier an, jedoch sind in Zusam- menhang mit der mehr seitlichen Stellung und der mehr nach vorn ausgreifenden Funktion der Mittelbeine Abweichungen in den Stärkeverhältnissen und in der Differenzierung der Ansätze eingetreten. Infolgedessen weist der das Bein nach vorn bewegende Muskel bm, (95) außer dem dem metathorakalen homologen Teil e weitere, sternalflächige Bündel auf (1); ein Verhalten, welches auf einen früheren, einfachen Zustand gleichmäßigen Muskulaturbelags im Sternit verweist 418 Friedrich Voß, (vgl. pm; für die Pleura). Die oberen Ansätze der Gruppe des dritten bis fünften Beinmuskels haben sich voneinander entfernt, insbesondere ist bm, (97) selbständig geworden und bm, (96), der verstärkten Funktion folgend, an die Vorderfläche der Apophyse gerückt. Zwei Muskeln sind neu: der sechste, 5m,;, entspricht dem Be- dürfnis der energischen Vorführung des Beines und kommt hierin den Dorsoventralmuskeln zu Hilfe; morphologisch mag er am ehesten noch der Gruppe dbm;_; und insbesondere dem dritten, bm; (95) nahe- stehen; jedoch auch eine Ableitung von dm, ist nicht unwahrschein- lich. Der siebente Beinmuskel bm- (99) ist mit dem Bestande der unpaaren Apophyse verknüpft und ist in gewissem Sinne dem v/m, (66) ähnlich; eine Zugehörigkeit zu bereits bestehenden Muskelgruppen ist nicht vorhanden, vielleicht läßt sein eigentümlicher Ansatz in der Hüfte auf ein frühes Differenzierungsstadium schließen. Der Gabel- seitenmuskel x (100) hat die Verschmelzung von Apodem und Apo- physe annähernd vollzogen. Allgemein zeigt der Vergleich mit dem Metathorax, wie mit der Verbreiterung und dem Verwachsen des distalen Gabelapophysenendes und mit Differenzierung der Beinmuskelgruppe bn,_; eine proximale Verschiebung der ventralen Längsmuskulatur und des Rotator an der Gabelapophyse stattgefunden hat, eine Konzentration der inter- segmentalen Verbindung medianwärts und eine Erhöhung der intersegmentalen Beweglichkeit, deren Ausdruck in der Herausdifferenzierung der unpaaren Apophyse aus dem un- paaren Gabelapophysenstammteil zu sehen ist; es ist ein der dorsalen Präsegmentbildung nicht unähnlicher Vorgang, welcher die Auffassung zuläßt, daß die unpaare Apophysenregion und somit auch das Stigma im Mesothorax diesem Segmente wesentlich an- gehörig ist. E. Der Prothorax. / (hierzu Textfig. 4, 5, 6 und Schema II). a. Einzelbeschreibung der Muskeln. Die Längsmuskulatur. 102) Musculus prosterni primus, /vim, ; intersegmentaler, medianer, unpaariger, ventraler Längsmuskel. Der dünne, quer-runde, hinten etwas stärkere Muskel ist der einzige unpaare Muskel bei Gryllus. Im Querschnitt erscheint er bei mikro- 7 skopischer Untersuchung als durchaus unpaarer Muskel. Er entspringt | Uber den Thorax von Gryllus domesticus. II. 419 am Hinterende der unpaaren Proapophyse unterflächig und verläuft gerade nach hinten an die Unterfläche der Mesapophyse. Die Annäherung der beiden Apophysen durch diesen Muskel verkürzt die Ventralseite, vgl. /vlm;. 103) Musculus prosterni secundus, Z/vlm,; intersegmen- taler, medianpaariger, ventraler Längsmuskel. Parallelfaserig, ziemlich kräftig, breit, entspringt er an der vor- deren Strecke der gerundeten Hinterkante und dem anschließenden Flächenteil der unpaaren Proapophyse; er verläuft schräg seitlich nach hinten in den Mesothorax, wo er am Grunde der Präcoxalplatte ep (Trochantin) vor dem Hüftgelenk am Rande der Coxa ansetzt (vgl. Textfig. 2 und 5), unterhalb I/pm, (82). Bei geringer Bedeutung wohl für die Beinbewegung ist seine Funktion hauptsächlich eine intersegmentale. 104) Musculus prosterni tertius, /vlm;; intersegmentaler, medianpaariger, ventraler Längsmuskel. Er entspricht dem M. retractor prothoracis der Locusta, vgl. Luks, Fig. Irtp. Der mittelkräftige, etwas schmälere als der vorige, parallelfaserige Muskel entspringt am Hinterrande und auf der hinteren Oberfläche der unpaaren Proapophyse hinter dem v/m,, bis an die Hinterecke reichend; er verläuft schräg seitwärts nach hinten an die Vorder- fläche der Mesapophysengabel, wo er in der Mitte, etwa mit Beginn der zur Aufnahme des Apodems geteilten distalen Verbreiterung ansetzt. | Seine Funktion besteht in einer ventralseitigen Annäherung der Segmente. 105) Musculus prosterni quartus, Ivim,; intersegmen- taler, lateraler, ventraler Längsmuskel; er gehört zum Retractor prothoracis von Luks, Fig. 1 rip. Der kräftige, im Querschnitt halbrunde, parallelfaserige, nach hinten schwächere Muskel entspringt an der Hinterecke der Proapo- physengabel (pa), etwas lateralwärts, zugleich mit dem folgenden als kräftiger Doppelmuskel ansetzend; er verläuft schräg nach hinten und außen, kreuzt oberhalb /vIms, tritt unterhalb Zvlm; und setzt dicht unter ihm, an der Mesapophysengabel nahe der unteren Kante an. Er wirkt ähnlich dem vIm;. 106) Musculus prosterni quintus, Ivlm,; intersegmen- taler, lateraler, ventraler Längsmuskel; vgl. Luxs’ Fig. 1 rip. Der quer-rundliche, kräftige, parallelfaserige Muskel entspringt zugleich mit dem vorigen und folgenden an der lateralen Fläche im Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVIll. Bd, 28 420 Friedrich Voß, Hinterwinkel der Proapophysengabel (pa), dicht über dem vorigen, verläuft, sich von v/m, alsbald trennend, diesem parallel an die vordere Fläche der Mesapophysengabel, dicht über und proximalseitig von Ivlm, nahe der Oberkante ansetzend. Die Querschnittserie zeigt noch folgendes: Im größten Teil seiner hinteren Strecke erscheint der Muskel völlig einheitlich, nach vorn zu deutlich zweiteilig; die kleine ventrale Partie verbindet sich alsbald mit /vlm, und setzt einheitlich mit diesem, getrennt von /vlm,, vorn an. | 107) Musculus prosterni sextus, Zvlmg ; intersegmentaler, lateraler, ventraler Längsmuskel. Der kräftige, parallelfaserige, hinten im Querschnitt wenig runde Muskel entspringt dieht über dem vorigen an der Proapophysengabel in deren gerundeter Hinterecke etwas medialwärts;: er verläuft schräg nach einwärts und hinten, sich allmählich von Zvbnr,.+- entfernend, an die unpaare Mesapophyse, auf deren vorderer Oberfläche er spitz ansetzt. Er wirkt ähnlich den vorhergehenden. ! 108) Musculus prosterni septimus, J/vlm;; segmentaler, lateraler, ventraler Längsmuskel. Der parallelfaserige, nach hinten etwas breitere, sehr kräftige Muskel entspringt an der gerundeten Hinterecke der Proapophysen- gabel, wo er medianseitig an der oberen Fläche ansetzt, verläuft nach innen und hinten an die unpaare Proapophyse, wo er an der Vorder- kante und der angrenzenden Fläche bandartig platt ansetzt. 109) Musculus pronoti primus a segmentalis, /dlm,.; intersegmentaler, medianpaariger, dorsaler Längsmuskel. Der schmale, bandartig platte, im allgemeinen parallelfaserige Muskel entspringt in der Verbindungshaut des Prothorax mit der Nackenregion dicht über dem vom Kopfe kommenden Längsmuskel 0 dim,, dicht unter der Vorderrandslamelle des Halsschildes an schma- ler Falte; er verläuft medianwärts vom folgenden Muskel gerade nach hinten an die geräumige, den Prothorax mit dem Mesothorax ver- bindende Intersegmentalhaut und verursacht an seinem hauptsächlichen Ansatz eine beschränkte Einziehung und chitinöse Verstärkung der Faltenhaut, divergiert im übrigen in zahlreiche, rings zerstreut an- setzende Fibrillenbündel (vgl. Textfig. 10, S. 462). Der Querschnitt (Textfig. 4) zeigt folgendes: Der Muskel beginnt hinten (Fig. 4a), dorsal von OdlIm;, beiderseits nahe dem Rücken- gefäß, sehr zerstreut; die vereinzelten Fasern sind dicht in den Fettkörper eingebettet. Eine etwas abgegrenzte, dorsale Gruppe von 4 Über den Thorax von Grylius domesticus. II. 491 - Primitivfibrillen ist gut zu unterscheiden von darunter befindlichen, sehr zerstreuten Fasern, welche zum Teil nahe dem tergalen Vorderrande Nass, LE Textfig. 4a —d. Vier Querschnitte durch den tergalen Prothorax in der Region der medianen Längslinie, um den Verlauf der dorsalen Längsmuskeln dim zu zeigen. Vergr. (nach Fig. 4d) etwa 34\/sfach. Die Serie beginnt hinten im Prothorax mit Schnitt 4« und endet vorn mit Schnitt 4d, etwa in der Mitte - des Halsschildes. 7r, Tracheen; 7, Tergit, Halsschild; v.d, Vas dorsale; Rückengefäß; IdlImıa, der _ wichtige, die beiden andern Längsmuskelgruppen 9 dimı und Odlimza direkt vereinigende Längsmuskel. Vgl. auch im Schema II und in Textfig. 5 u. 10. en: 28* 422 Friedrich Voß, und der präsegmentalen Medianecke des Mesothorax ansetzen. Von den folgenden, lateralen Längsmuskeln ist er durch große, vertikale Tracheenstämme geschieden, welche oberhalb des Rückengefäßes durch einen eigentümlich schmalen, sehr platten, nach vorn erweiterten, hori- zontalen Tracheenstamm verbunden sind. Nach Verschwinden der Tra- cheen (Fig. 4b) ist er dicht an /dim;. herangetreten und nimmt nun im oberen Teile einen kompakteren, länglich-rundlichen Querschnitt an; alsdann wird der wohlbegrenzte Muskel seitlich platt, tritt dicht an den lateralen Längsmuskel des Prothorax heran und scheint somit zwischen den beiden kräftigen Längsmuskeln Odlm, (140) und I dim; eine Verbindung herzustellen (Fig. 4c), welche auf eine gewisse Zusammengehörigkeit der Muskeln hindeutet; außerdem tritt der Längsmuskel dicht an Odlm, heran. Aus diesen Angaben ist die zwi- schen den einzelnen Hauptmuskeln vermittelnde Stellung dieses Mus- kels zu erkennen. Die Fasern zeigen sehr deutliche Querstreifung und gleichen den typischen Muskeln; jedoch haben die Primitivbündel einen besonders kleinen Querschnitt und ähneln hierin dem lateralen Teilbündel des Odlim,, an welches sie angrenzen. Der Muskel dient der Regulierung der Intersegmentalfalten. 110) Musculus pronoti tertius, Teilmuskel a, /dim;„ (Text- figur 4 und 5); intersegmentaler, lateraler, dorsaler Längs- muskel. Dieser sehr kräftige, breite und platte, nach hinten verschmälerte und im Querschnitt runde, dieke Muskel entspringt in der vorderen Hälfte des Halsschildes in langer Ansatzlinie, dicht neben der Median- linie am Vorderrande beginnend, verläuft schräg seitlich nach hinten und setzt an der präsegmentalen Lamelle des Mesothorax (fv) an, in der distalen Hälfte, etwa dort, wo dieselbe unter Auseinandertreten der Lamellenduplikatur sich verbreitert. | | Die Funktion ist die eines Retractor prothoracis zugleich mit den übrigen Längsmuskeln. 111) Museulus pronoti tertius, Teilmuskel b, Zdlm;b; (Text- figur 4 und 5), intersegmentaler, lateraler, dorsaler Längs- muskel. Er ist noch kräftiger als der vorige; er entspringt sehr breit und platt unmittelbar hinter dem vorigen in viel längerer Ansatzlinie, den hinteren Teil der vorderen Halsschildhälfte bis zum Ansatz der Intersegmentalhaut is einnehmend, gleichfalls unmittelbar neben der ‘ Medianlinie; sehr schräg seitlich nach hinten verlaufend, tritt er über © >» den vorigen und setzt stark konvergierend und quer-rund am distalen ° Über den Thorax von Gryllus domestieus. I. 493 Ende der mesothorakalen Präsegmentallamelle (v) an. Der Muskel - erscheint etwas zweiteilig, indem eine hintere Fasergruppe median ziemlich senkrecht ansetzt und ziemlich parallelfaserig bleibt, wäh- rend ein vorderer, schräg entspringender Teil hinten in die hintere aufgeht. Auch dieser Muskel zieht das Halsschild nach hinten über den Mesothorax, so daß der vordere Teil der Elytren bedeckt und deren Ruhelage hierdurch gesichert bleibt. Wirkt die Ventralläingsmuskulatur allein, so wird der Hinterrand des Halsschildes gehoben und die Flügel können bewegt werden. — Der gekreuzte Verlauf der beiden großen Muskeln ist beachtenswert, deren einer, 35, seitlicher wirkend, vielleicht auch als Rotator anzusehen ist. (Dies müßte noch genauer experimentell festgestellt werden.) Diese beiden din, Muskeln sind für Locusta von Luks nicht angegeben (19). Die Dorsoventralmuskulatur (hierzu bes. Textfig. 5, 6 und 9—15). 112) Musculus intersegmentalis prothoraeis, Jism; interr- sesmentaler, dorsoventraler Muskel. Seiner Funktion nach entspricht er dem Rotator prothoraeis der Locusta, Luks’ Fig. 1rp; die Beschreibung für Locusta ergibt jedoch einen umgekehrten Ver- lauf, vom Mesosternum zum Pronotum, so daß — die Richtigkeit der Angaben von Luks vorausgesetzt — eine Homologisierung nicht mög- lich ist. Der mittelkräftige, parallelfaserige Muskel entspringt oben an der Proapophysengabel, ungefähr dort, wo dieselbe sich distalwärts zur Seite umbiegt, unweit der Hinterecke; er ist hier ein wenig platt. - Er verläuft nach hinten und oben und setzt am unteren, hinteren Lamellenteil der distalen mesothorakalen Präsegmentallamelle an. 115) Musculus dorsoventralis primus prothoraeis, /dvum, ; segmentaler, vorderer Dorsoventralmuskel. Vergleiche im einzelnen sind für Zocusta nach den Angaben von Luks nicht möglich. Luks bezeichnet im Prothorax alle pleuralen und dorsoventralen Mus- - keln als dorsoventrale und scheidet von diesen gewisse Beinmuskeln als Extensores aus. Von seinen /mp (Fig. 1) entspricht wahrscheinlich der vordere dem vorliegenden Muskel. Jedoch ist vielleicht diese Muskulatur im Prothorax der beiden Tiere infolge der verworrenen _ Lage bei Gryllus überhaupt nicht mit Abbildungen bei Luks ver- - gleichbar. Der sehr kräftige, zweibündelige Muskel entspringt im Halsschild hinter der gebogenen Ansatzlinie der endoskelettalen Pleurallamelle, 424 Friedrich Voß, etwas medianseitig innerhalb des dunkelbraunen, halbmondförmigen Fleckes in gebogener Ansatzlinie; er verläuft schräg einwärts nach vorn und unten stark konvergierend an den Vorderwinkel der Hüfte, wo er zwar nicht direkt, aber nahebei am Vorderrande der Prä- coxalplatte mit langem, dünnem Chitinfaden ansetzt (vgl. Textfig. 4 im I. Teil. Er ist als Elevator coxae anzusehen. | Textfig. 5. Ansicht des Halsschildes von oben, mit Muskeln und deren (meist punktierten) Ansatzstellen. (Vergr. 191/sfach.) Vgl. mitFig. 6. dim, dorsale Längsmuskeln; dvm, Dorsoventralmuskeln; pm, Pleural- muskeln, zum Teil vielleicht nur »scheinbare«; ism, intersegmentale Dorsoventralmuskeln; im, Darm- muskel. Den eigentlichen Ansatz der Pleurallamelle kennzeichnet die dicke, schwarze Querlinie auf der senkrecht schraffierten (in Natur dunkelbraunen), halbmondförmigen Ansatzfläche der Pleurallamelle und Dorsoventralmuskulatur. ‘sh, Ansatzlinie der mesothorakalen Intersegmentalhaut ‘A; dahinter also der freie Teil des Halsschildes. 114) Musculus dorsoventralis secundus prothoraeis, Idvm;,; segmentaler, hinterer Dorsoventralmuskel; er ist vielleicht mit dem hinteren Imp Fig. 1 bei Luks zu vergleichen. Der kräftige, sehr breite und platte Muskel entspringt oben direkt hinter dem vorigen, medialwärts und nach vorn vorgreifend, noch innerhalb des halbmondförmigen Fleckes, an dessen Medialrande in langschmaler Linie; er verläuft zunächst parallelfaserig, alsdann konvergierend nach unten und hinten,. vor einem größeren Tracheen- stamme vorbeidringend, hinter der Apophyse an den Hinterwinkel der Hüfte; er wird so der hinterste Muskel des ganzen Komplexes und setzt in stumpfer, kurzer Sehne an. Er enthält einen langen Über den Thorax von Gryllus domesticus. II. | 425 Chitinfaden. Da er das Bein nach hinten und oben führt, hat er als Depressor coxäe zu gelten. Ein gesonderter dritter und vierter Dorsoventralmuskel ist nicht vorhanden. | 115) Musculus dorsoventralis quintus prothoraeis, Idvm,; segmentaler Dorsoventralmuskel. Kräftig und parallelfaserig, entspringt er dicht hinter dem An- satz der Pleurallamelle, hinter deren lateralem Abschnitt in mäßig- langer, schmaler Linie; in seinem Verlaufe nach unten und vorn konvergiert er allmählich ein wenig, tritt vor die Gabelapophyse dort, wo sie mit der Pleurallamelle sich verbindet, sowie zwischen die beiden vorigen Muskeln und setzt am kopfartig chitinösen Vorder- winkel des Trochanters an, zunächst mit /pm;. (119), alsdann auch ‘ mit den übrigen: Ipm;,. (122), Idvm; (117) und Ibm, (150) zu einer semeinsamen Sehne vereinigt; er bewahrt eine gewisse Selbständig- keit hierbei. Ein besonderer sechster Dorsoventralmuskel fehlt. 116) Musculus dorsoventralis septimus prothoraeis, /dem; ; segmentaler Dorsoventralmuskel. Der kräftige, etwas platte, alsbald quer-rundliche Muskel ent- springt oben genau in der Mitte des Hinterrandes des halbmond- förmigen Fleckes, hinter dem vorderen Dorsoventralmuskel (113) vor dem I/pm, (121). Die Größe des Fleckes variiert, so dab diese An- gabe nicht für alle Fälle genau ist. Parallelfaserig und diek, ver- läuft er nach unten und lateralwärts in einer zum folgenden gekreuz- ten Richtung, teilweise etwas vor den hinteren Dorsoventralmuskel tretend, und setzt etwa in der Mitte des hinteren Seitenrandes der _ Hüfte lateralwärts von dvm, (114) an; er enthält eine sehr lange Chitinsehne. Funktionell ist die Bedeutung als Depressor coxae gerechtfertigt, da er das Bein nach hinten führt. Weitere Trochantermuskeln. In der Hüfte selbst entspringen noch zwei Trochanterenmuskeln, deren einer oben vom vorderen, deren andrer vom hinteren Hüftrand . ausgeht, sie setzen mit den thorakalen Muskeln vorn am Trochanter, aber selbständig an. Es sind alles Elevatores (Extensores) trochanteris. 117) Museulus dorsoventralis oetavus prothoraeis, Zdvmg; segmentaler Dorsoventralmuskel. | Der sehr breite, ziemlich platte, parallelfaserige Muskel ent- springt oben seitlich hinter dem Ansatz der Pleurallamelle, hinter 426 Friedrich Voß, Idvm, (115) und neben und etwas hinter /dvm, (113), seitlich vor Idvm; tretend, an der Grenze des Mondflecks, in langer, etwas schmaler, lateralseitiger Anheftung, so daß die seitlichen Fasern er- heblich kürzer sind als die medialen; er verläuft schräg medianwärts nach unten, in einer zum siebenten Muskel gekreuzten Richtung vor diesem und hinter dom, und dvum,, dicht hinter der Apophysengabel vorbei durch die Coxa und setzt am vorderen Trochanter, zunächst mit PMg. (122) und bm, (130), schließlich auch mit pm,. (119) und dvm, (115) zu breitem, erst kurz vor der Anheftung keilförmig zu- sammenlaufendem Sehnenbande vereinigt, an. Er ist als (Extensor) Elevator trochanteris aufzufassen. Die Seitenmuskeln. (Hierzu Textfig. 5 und 6.) Weshalb die Ipm,_; fehlen, vgl. S. 467 ff. und 471. 118) Musculus lateralis quartus a prothoraeis, Ipm,.; und 119) Musculus lateralis quartus prothoracis, Ipm,; die beiden segmentalen, sternalpleuralen, episternalen Seiten- muskeln entspringen oben völlig gemeinsam am Halsschild in der vorderen Nische der Pleurallamelle und nehmen den ganzen Raum des vorderen und medialen halbmondförmigen Fleckes ein; die breite Ansatzfläche biegt also um die Innenkante der Lamelle um, wobei die Muskeln in schmalerem Ansatz noch hinter derselben und vor dem vorderen Dorsoventralmuskel (113) ansetzen. Die Hauptmasse bildet der Musculus lateralis quartus; er nimmt das obere Ansatzfeld hauptsächlich ein; er verläuft, als sehr kräftiges, dickes Muskelpaket die Muldenfläche der Lamelle ausfüllend, in stark konvergierenden Faserzügen abwärts, wobei die hinteren Fasern nach vorn treten; er enthält eine Chitinsehne, vermittels derer er unmittelbar vor dem Hüft- gelenk e an einem Chitinvorsprung spitz ansetzt. | Da er das Bein nach vorn führt, ist er als Elevator coxae zu bezeichnen. | Der Musculus lateralis quartus a (119) bildet vorn eine platte, hinten und medialwärts eine diekere, äußere Schicht der Muskelmasse; der gleichfalls sehr kräftige Muskel setzt zunächst mit dem, (115) zu gemeinsamer Sehne vereinigt, alsdann auch mit den übrigen thorakalen Trochantermuskeln vorn am Trochanter an, vgl. bei Lurs Fig. 2 ecp. Er ist ein (Extensor) Elevator trochanteris (vgl. auch dvm, i und dom; [117)). Pi 120) Museulus lateralis quintus prothoracis, Ipm;; Über den Thorax von Grylius domesticus. II. 427 segsmentaler, sternalpleuraler, episternaler Seitenmuskel. Die von Luks gewählte Bezeichnung Extensores coxae trifft im all- gemeinen für die Seitenmuskeln zu, abgesehen davon, daß auch Extensores trochanteris unterschieden werden müssen; es mag daher dieser Muskel einem der- für Locusta angegebenen ecp Fig. 2 entsprechen. | Der mittelstarke, quer- runde Muskel entspringt an der Pleurallamelle über der Mitte der Innenfläche in langem, brei- tem Ansatz; er verläuft vor dem pm, (118), an die Pleurallamelle gedrückt, abwärts an die Prä- coxalplatte. Ohne Zweifel ist er Elevator coxae. | 121) Musculus latera- "lis sextus prothoraeis, coxae, /pm,;; segmentaler, epimeraler »sternalpleura- ler, Seitenmuskel«, vgl. bei Luxs Fig. 2 ecp. | Dieser sehr kräftige Muskel- komplex ist wohl der bedeu- tendste im ganzen Thorax. Er entspringt, entfernt von den bisherigen, im hinteren Teile des Halsschildes hinter dv, (116), in breiter, durch eine unbe- stimmte, dunkelbraune Pig- mentierung kenntlicher Ansatz- fläche. Hierbei istzu unterschei- den zwischen zwei getrennten ein dvm 116 ZN % pm +a pmb dvm dvm 716 dvm DA ca pm bm % tro ern SF Textfig. 6. Ansicht der um die Pleurallamelle Ip gedrängten dorsoventral verlaufenden Muskulatur des Prothorax, von der medialen Seite her und etwas von oben. Die Skelettteile vgl. in Textfig. 4 im I. Teil. (Vergr. 141/sfach.) Gleiche Bezeichnung wie Fig. 5. cp, Präcoxalplatte, Trochantin; !p, Pleurallamelle und pa, Apophyse, schwarz gehalten. Der Verlauf dieser Mus- keln kann, oben begonnen in Textfig. 5, mit den fünf weiteren, sie durchschneidenden Querschnitten auf der Frontalschnittserie I—V, Textfig. 9—13 verglichen werden. Teilbündeln, deren schwächeres den lateralseitigen, vorderen Teil aus- macht und oben durch einen Tracheenstamm vom Hauptteil gesondert ist (Textfig. 9). Die Muskeln vereinigen sich alsbald zu einer kon- vergierenden, quer-rundlichen Masse, welche eine Chitinsehne enthält und in dieser an kräftigem Vorsprung des Hüftrandes unmittelbar - hinter dem Hüftgelenk ansetzt. Das kleinere Teilbündel gestattet * u 4 428 Friedrich Voß, auch unten noch eine Unterscheidung; es ist infolge des mehr seit- lichen oberen Ansatzes erheblich kürzer als der Hauptteil. Da das Bein seitwärts nach hinten geführt wird, ist der Muskel als Depressor coxae zu bezeichnen. 122) Musculus lateralis sextus a prothoraeis, trochan- teris, /pmga; segmentaler, epimeraler »sternalpleuraler Seitenmuskel«. | Der sehr breite, sehr kräftige, dicke Muskel gehört zu den größten des Thorax. Er entspringt in dem vor dem halbmondförmigen Fleck befindlichen Teil des Halsschildes in einer medial vorn — lateral hinten schrägen, breiten Ansatzfläche; er verläuft, dem Halsschildseitenlappen angedrückt, seitwärts an der Pleurallamelle vorbei und der Flächen- drehung derselben angepaßt, nach unten und hinten und setzt bei kon- vergierenden Fasern, in engerem Zusammenhang mit Ibm, und Idum;, in breitem Sehnenbande zugleich mit dom; (115) und pm,. (119) am Vorderwinkel des Troehanter an. Den gebogenen Verlauf des Muskels erkennt man deutlich auf Frontalschnitten (s. Textfig. 9—15). Mechanisch wirkt der Muskel nach hinten als (Extensor), Elevator trochanteris (vgl. Anm. ]). 125) Musculus lateralis nonus prothoracis, /pmg; seg- mentaler, epimeraler Seitenmuskel. | Das schwache, parallelfaserige, platte Bündel entspringt am Hals- schild vor dem vorderen Dorsoventralmuskel dom, (113); man könnte den Muskel zu pm; .x4. rechnen, jedoch enden die Fasern bereits, wenn die Gabelapophyse herantritt, an der Pleurallamelle. | 124) Musculus lateralis undecimus prothoraeis, /pmy;; segmentaler, tergalpleuraler Seitenmuskel, als episternal und epimeral aufzufassen. | Der Muskel stellt eine sehr kurze, vom oberen Ende der Pleural- lamelle aus kurzstrahlig an das Halsschild ansetzende Fasergruppe, stellenweise eine, oft nur noch durch die charakteristische Eosinfärbung sichtbare, Zwischenmasse zwischen den beiden Skelettteilen dar. Der Querschnitt durch den Thorax zeigt dies am besten; besonders deut- lich sind die Muskelmassen an einem Präparat, in welchem rechtsseitig diese Skelettteile noch nicht völlig genähert sind. Es sind zwei ge- sonderte, längere Fasergruppen, eine vordere und eine hintere, am medialen Rande erkennbar. Kürzere Fasern stellen allenthalben die Verbindung her. Da diese Beobachtungen an einem frisch gehäuteten Tiere gemacht sind, bleibt die Frage offen, ob im erhärteten Zustande eine engere Verschmelzung der Skelettteile erfolgt. Die Muskelfasern Über den Thorax von Gryllus domestieus. II. 499 sind typische, in den längeren Fasern mit länglichen, in den ganz kurzen mit rundlicheren Kernen. 125) Musculus lateralis duodecimus prothoracis, Ipmı>; segmentaler, tergalpleuraler, epimeraler Seitenmuskel (vgl. Frontalschnitt ID). Die sehr kurze, breite, zum Teil parallelfaserige Muskelmasse entspringt im oberen Teil der Pleurallamelle an der gerundeten, äußeren Seitenkante, sobald dieselbe sich oben vom Halsschild ablöst; ventral- wärts werden die Fasern daher immer größer. Der Muskel setzt erheblich verdickt — so daß der Längsschnitt in mehreren Gruppen, _ besonders nach hinten divergierende Faserbündel zeigt (vgl. Frontal- schnitt IL, Textfig. 10) — am seitlichen Halsschild an und ersetzt die mangelnde Chitinverwachsung durch eine Verfestigung durch Muskel- kraft. Die funktionelle Bedeutung des Muskels ist also eine große. 126) Musculus lateralis stigmaticus prothoracis, /stm; segmentaler, epimeraler Seitenmuskel, als Stigmenmuskel. Der schwache, parallelfaserige Muskel entspringt an der hinteren, leistenartigen Begrenzung des Prosternums in der Höhe des halben Stigmendeckels, verläuft abwärts nach vorn und setzt in der unmittel- bar vor der Stigmenplatte und hinter dem Coxalrand befindlichen weichen Haut nahe dem Unterrand der Platte an. Funktionell ist er ein Stigmenschließer. Die sternale Muskulatur (Schema II). Sie wird von Luks für Zocusta als Flexores coxae-Muskulatur bezeichnet, enthält aber, wie bisher, funktionell ungleiche Elemente. 127) Musculus pedalis primus prothoraecis, Ibm; seg- mentaler Beinmuskel. Er stimmt funktionell mit den Flexores coxae bei Luks nicht überein. Der mittelkräftige, parallelfaserige Muskel entspringt an der Unterfläche der hinteren Umbiegung der Proapophysengabel etwa gegenüber den ventralen Längsmuskeln; er verläuft schräg nach vorn an den Innenrand der Hüfte, wo er an kräftiger Chitinleiste nahe am Vorderwinkel « ansetzt. Da er also das Bein nach vorn und innen führt, ist er ein ‚Elevator coxae. 128) Musculus pedalis secundus prothoracis, Ibmy; seg- - mentaler Beinmuskel; vgl. funktionell gleichbedeutend mit den Flexores coxae (Luks) bei Locusta. 430 Friedrich Voß, Der kräftige, ziemlich gleichbreite, parallelfaserige Muskel ist abgeplattet und teilt sich an ‚der Insertionsstelle in zwei Teile; er entspringt an der Proapophysengabel, in breitem, langem Ansatz hinter dem /:sm (112) proximal dem -Hinterwinkel der Apophyse genähert, seitlich von den Längsmuskeln; er verläuft nach außen an den hinteren Seitenrand der Hüfte, in langer Linie ansetzend; der eine Teil setzt an der vorspringenden Randleiste oben, unmittelbar hinter dem Hüftgelenk bis an /pm, (121) heranreichend an, der andre Teil an der Hüftkante unten, seitlich vom hinteren Dorsoventral- muskel. Da er das Bein nach hinten führt, ist er ein (Flexor) Depres- sor coXxae. Ä 129) Musculus pedalis tertius prothoracis, Ibmz; seg- mentaler Beinmuskel. : Der schwache, platte, parallelfaserige Muskel entspringt in der Mitte der unteren Gabelapophysenfläche, distalwärts vom vorigen, verläuft wenig verschmälert nach unten an den Innenrand der Coxa, wo er an weicher Hautfalte im Innenwinkel d ansetazt. Funktionell erscheint er als (Flexor) Depressor coxae unbe- deutend. 130) Musculus pedalis quartus prothoraecis, Ibm,; seg- mentaler Beinmuskel; bei Luks anscheinend einbegriffen in die Flexores coxae der Zocusta, ist er hier aber ein (Extensor) Ele- vator trochanteris. Der kräftige Muskel entspringt an der Stelle, an welcher sich die Gabelapophyse an die Pleurallamelle anlehnt; hier setzen die Fasern an der Innenkante der Pleurallamelle, zum Teil aber auch noch an der Apophyse an, da bei Loslösung der letzteren ein Teil der - Fasern mitgeführt wird (vgl. Frontalschnitt III und IV); er verläuft direkt abwärts in die Coxa und setzt vorn am Trochanter in breiter Sehne mit den vier übrigen thorakalen Muskeln an, wobei die besondere Gemeinschaft mit den beiden epimeralen Trochanterenmuskeln I dvum; (117) und Ipmg. (122) hervorzuheben ist; er ist nächst Ipm,. (122) der kräftigste dieser fünf Muskeln. Ein fünfter und sechster Muskel fehlt. 131) Musculus pedalis septimus prothoraeis, Ibm;; seg- mentaler Beinmuskel. j | Dieser unter-mittelkräftige, schmale, lange und parallelfaserige Muskel entspringt auf der unpaaren Proapophyse an der seitlichen Ecke; er verläuft schräg seitwärts nach vorn an den Hinterwinkel aptyesin 4 E ; [4 i e) “A Über den Thorax von Grylius domestieus. II. 431 der Hüfte, unterhalb dessen er tief an der Kante ansetzt als unterster Muskel. Die funktionelle Bedeutung erscheint gering. 132) Musculus furcae lateralis prothoracis, Ixm; seg- mentaler Sternalmuskel, als Gabelseitenmuskel. Gemäß der in den Segmenten bestehenden Homologien ist hier ein Muskel zu erwarten, jedoch ist die Existenz desselben nicht mehr mit Bestimmt- heit nachzuweisen. Im oberen Teile der Berührungsfläche von Apophyse und Pleural- lamelle sind Muskelreste nicht mit Sicherheit zu erkennen; im untersten Teile sind die Muskelfasern dem vierten Beinmuskel (130) zuzu- schreiben. Im übrigen ist folgendes zu sehen: Zwischen den Skelett- teilen befinden sich zunächst die beiden typischen, platten Hypo- dermisschichten mit rundlichen Kernen; eine dritte Kernlage, die auf Muskulatur schließen ließe, ist nicht vorhanden. Im unteren Teile sind gestreckte Kerne und fadenzellige Bildungen sichtbar, wie sie auch sonst in der Hypodermis beobachtet sind; es sind schließlich schmale Verbindungsstränge zu sehen, welche von Hypodermiszelle zu Hypodermiszelle unter Auslöschung der Basalmembran ziehen. Die Verbindungsmasse macht im übrigen einen andern Eindruck als z. B. die muskellose Verbindungs- (Anlehnungs-) stelle des unteren Pleurallamellenendes mit dem vorderen Sternalrande; schließlich macht die intensive Eosinfärbung der Zwischensubstanz, verglichen mit der allgemein eosinschwachen Färbung der Hypodermis die An- wesenheit, von musktlösen Elementen wahrscheinlich. Durch Kochen in Kalilauge wird die Verbindung der Skelettteile gelöst. 133) Musculus protractor intestinalis, /im; muskulöses Aufhängeband des Darmes, Darmmuskel. Der dünne, schmale, parallelfaserige, unregelmäßig begrenzte Muskel ist vom Fettkörper eng umlagert; er entspringt vor dem medialen Ende des Pleurallamellenansatzes dieht am Vorderrande des Halsschildes entfernt von der Medianlinie, verläuft zwischen den Phrag- men in den Metathorax schräg nach unten, teilt sich zunächst in zwei Äste und verteilt sich mit diesen, noch weiter gegabelten Ästen - an.der Seitenwand des im Metathorax beginnenden Magendarmes. Der histologische Bau und die Färbungsreaktion dieses schwachen Muskels gleicht dem fibrillärer Muskeln. Die Übersicht ergibt 52 prothorakale Muskeln, von denen 3 dorsale, 7 ventrale Längsmuskeln sind, 6 als dorsoventrale, 9 als 432 Friedrich Voß, pleurale Muskeln, unterschieden wurden und 6 sternale Muskeln sind; außerdem ein Darmmuskel. Morphologisch ergeben sich hiernach folgende Anschauungen: b. Vergleichung und Morphologie des Prothorax. Der im Tergit einheitliche Prothorax zeigt durch das Schwinden der Pleurenregion, durch das feste Endoskelett und durch sehr ab- weichende Muskelverteilung einen Unterschied von den bisher be- sprochenen Thorakalsegmenten; derselbe liegt hauptsächlich darin begründet, daß die Muskulatur innerhalb des Segments nur noch in den Dienst der Vorderbeinbewegung tritt, die im Zusammenhang wohl mit der grabenden Funktion dieser Beine eine größere Kraft erfordert. Die bereits im Mesothorax durch Auftreten einer unpaaren Apophyse aa angedeutete Erhöhung der inter- segmentalen Verbindung ist hier zu einer intersegmentalen, gelenkigen Beweglichkeit fortgeschritten, welche die Ab- trennung der die medianpaarige, ventrale Längsmusku- latur tragenden unpaaren Apophyse (wa) mitsamt einem poststernalen Zwischenabschnitte, dem epimeralen Ster- nit est (sternellum Comstock), zur Folge hatte. Ventrale Längsmuskulatur. Infolgedessen betreffen die eingetretenen Veränderungen zunächst die medianpaarige Muskulatur: Außer den im Mesothorax ange- troffenen zweiten und dritten Längsmuskeln (vgl. dort S. 412) verbindet ein unpaarer Muskel (102) die beiden unpaaren Apophysen; er bietet in seiner Stellung Analoges zum medianpaarigen, ersten metathora- kalen Längsmuskel III vIm, (34): der Beweglichkeit der verbundenen Bezirke entspricht dieser völlig neue, der medianpaarigen Muskulatur wohl angehörige Muskel, dessen Existenz im Mesothorax funktions- los wäre. Der im Mesothorax einheitliche laterale Doppelmuskel vlmy+; ist hier in zwei gesonderte Stränge zerlegt, welche eigentümlicher- weise den //vIm, in die Mitte nehmen; es ergeben sich hieraus wieder beachtenswerte Kreuzungsverhältnisse (19). Die Zusammengehörig- keit der beiden Muskelstränge wird bekräftigt durch einen kleinen Verbindungsmuskel. Der gleichfalls von ihnen abzuleitende vn, ent- spricht der mesothorakalen, unpaaren Apophyse. IvIm; ist ein neuer Verbindungsmuskel vom Sternum st (pa) zum poststernalen, ie abgetrennten Sternit est (ua). Über den Thorax von Gryllus domestieus. I. 435 Diese Befunde gestatten einen Rückschluß auf die Mannigfaltig- 7 keit der Kraftwirkungen in diesem Intersegmentalbezirk, für welche in der zu den übrigen entgegengesetzten Stellung der Vorderbeine ein ursächlicher Zusammenhang bestehen mag; vgl. auch die Beob- achtungen an lebenden Tieren, welche die Wichtigkeit dieser Region darstellen, wenn das Insekt aus der horizontalen Ebene unter Auf- biegung des Prothorax an einer senkrechten Wand hinaufklettert. Der ventrale Bezirk verliert dabei nicht an der bei der äußerst losen, dorsalen Verbindung um so mehr erforderlichen Festigkeit. Der Bewegung des Halsschildes, welches über den größeren Teil des Meso- tergits tritt und zum Schutze und der Ruhelage der Elytrenwurzel dient, ist weitester Spielraum gelassen. Hiermit, sowie mit dem Mangel der Phragmen und dem Mangel der präsegmentalen Lamellen (fr) im Prothorax steht im Zusammen- hang, daß für die dorsale Längsmuskulatur weniger die Voraussetzung meso- und metathorakaler Differenzierungs- zustände, als die der abdominalen, einfachen Verhältnisse gemacht werden muß. Präsegmentallamellen, Felderung des Tergits und Phragmen ließen sich zwanglos mit der Existenz der Flügel in Zu- sammenhang bringen. Mit allem dem trifft es also zu, daß eine vorn im Protergit ansetzende Muskulatur scheinbar fehlt; der einzige Rest einer allgemeinen medianen dorsalen Längsmuskulatur scheint der die Intersegmentalfalten verbindende, medianpaarige Muskel (109) zu sein, vergleichbar den din, des Thorax und Abdomens. Inwiefern die beiden lateralen Längsmuskeln /dim;,+, dem dim; und dim, im Mesothorax (71, 72) und Metathorax (39, 40) ent- sprechen oder nur einem von beiden, bleibe dahingestellt; sie sind im allgemeinen durch den hinteren Ansatz als homolog charakteri- siert. Sieht man den der Mittellinie genäherten, vorderen Ansatz dieser beiden prothorakalen Muskeln, so drängt sich die Anschauung auf, es möchte in der Mittellinie des Halsschildes ein dem unpaaren Meso- und Metascutum entsprechender Teil zu suchen sein, der zum Vorteil des Seitenteils auf kleinsten Raum beschränkt wurde. Es fehlt demnach ein von Phragma zu Phragma führender (vgl. II, III dim, [37, 69)) und ein Präsegmentalspangen verbindender (vgl. ITdim, [70]) Muskel in Übereinstimmung mit dem Mangel der Flügel. Es sind demnach an der dorsalen Längsmuskulatur Reduktionserschei- nungen für den Prothorax erkennbar. Es sei schon hier angedeutet, daß diese sich aus der bisherigen 434 Friedrich Voß, vergleichend-anatomischen Betrachtung zwingend ergebende Anschauung bezüg- j lich der dim eine provisorische ist; in größerem Zusammenhang wird die Frage später noch weiter erörtert werden (vgl. S. 449 u. S. 454, Abs. ]). Die gesamte, dieht um die Pleurallamelle (lp) und umeinander gedrehte (vgl. Textfig. 6), scheinbar ausschließliche Dorsoventralmuskulatur enthält nur zum Teil echte dorsoventrale Muskeln, die nach Maß- gabe ihrer Ansätze an der Hüfte herausgesucht werden müssen; denn bei den gleichartigen Funktionen, denen Pleural- und Dorso- ventralmuskeln im Sternit dienen, und dem Mangel jeglicher Aufgaben im Tergit, sind Differenzierungen nur ventral morphologisch be- gründet, und es ist zu untersuchen, ob die im allgemeinen zusammen- sedrängten, jedoch im einzelnen gut begrenzten oberen Ursprungsstellen der Muskeln nur eine Folgeerscheinung der durch die Verschieden- artigkeit der unteren Ansätze bewirkten, verschiedenartigen Zug- wirkungen ist, oder der Ausdruck einer Reduktion einer auch dorsal ontogenetisch etwa begründeten Differenzierung. Echte Dorsoventralmuskeln. Der typische, intersegmentale Muskel kehrt wieder: Zesm. Die oberen Ansätze der fünf übrigen dom-Muskeln sind median- seitig und hinter dem Ansatz der Pleuralleiste zu suchen. Der also bestimmte, dem bisherigen Tergit etwa gleichwertige Bezirk ist dem- nach sehr reduziert und nach hinten verschoben; er kann etwa dadurch begrenzt werden, daß man (vgl. Textfig. 5) vom Vorderende des dor- salen Längsmuskelansatzes /dim; „+, eine Linie an die mediale Ecke des Pleurallamellenansatzes und vom Hinterende jener Muskeln eine flache Bogenlinie an die laterale Ecke desselben zieht. Der erste Dorsoventralmuskel, Idvm,, repräsentiert einen Muskel, welcher eine Art Mittelstellung einnimmt zwischen dem bisherigen ersten Pleuralmuskel I/, IIIpm, (79, 48) und dem bisherigen IZ, IIdvm, (74, 42) nebst 11, IIIdvum, (77, 47), infolge des Mangels eines Prä- scutum erscheint er einheitlich, jedoch im sternalen Ansatz ein wenig vom Vorderwinkel a der Coxa entfernt. Auch den hinteren Dorso- ventralmuskel / dvm, trifft man einheitlich wieder. Am Tergit liegen beide medianwärts von den übrigen. In dem vor der Proapophyse vorbeiziehenden Muskel darf man den vom Meso- und Metathorax bekannten dvm, erblieken, der andern- falls fehlen würde; denn es ist anzunehmen, daß die vordere Dorso- ventralmuskulatur auch im Prothorax an der Trochanterbewegung Über den Thorax von Grylius domesticus. I. 435 teilnimmt; es ist nicht unwahrscheinlich, daß auch der dritte Pleural- muskel pm, (81, 50) in ihm enthalten ist (vgl. später S. 468 ff.). Völlig neu sind der siebente (116) und achte (117) Dorsoventral- muskel. Ersterer darf infolge seiner Nachbarschaft, besonders auch unten, zum hinteren Dorsoventralmuskel als ein selbständiger, auf den Außenrand der Hüfte bezogener Teil dieser im Metathorax an den Innenrand der Coxa differenzierten Muskel»gruppe« angesehen werden. Die ähnliche Auffassung dürfte für den achten dom (117) gültig sein, welcher — ein bisher noch nicht angetroffenes Verhalten — als Trochantermuskel hinter der Apophyse verläuft; sie ist um so wahrscheinlicher, als noch ein ähnlicher, ein Pleuralmuskel, bekannt ist, pm; (122), und es bisher nicht aufgefunden wurde, daß aus einer einzigen Muskelkategorie, sei es dvm, oder pın,, zwei funk- tionell gleichwertige Teilmuskeln zugleich (dem; u. 3) entwickelt wurden. Auch die Funktionsverstärkung der Vorderbeine, welche auch in der reichlichen Trochantermuskulatur ersichtlich wird, kommt der Auffassung entgegen, daß dementsprechend entwicklungs- seschichtlich noch für die hintere Dorsoventralmuskulatur dvm,) die Möglichkeit einer Teilnahme an der Trochanter- bewegung (dvm,) gegeben war. Inwiefern Tracheen und Nerven gerade im Prothorax für die Morphologie der Muskulatur von Bedeutung sind, habe ich nicht näher untersuchen können. Für die Pleuralmuskulatur ergeben sich große Verschiebungen in den oberen Ansätzen und den besprochenen ähnliche Gesichtspunkte der Differenzierung. Der hier sehr mächtige und zweiteilig gewordene epimerale - Pleuralmuskel pn, ist leicht wiederzuerkennen und in seinem oberen Ansatz nach hinten verschoben. Von den episternalen Muskeln ist der vierte (118, 119) dorsal) um die Pleurallamelle umgebogen; durch nur mikroskopisch bestimm- bare Trennungslinie im tergalen Ansatz sondert sich von diesem der Muskel pm,. als Trochanteren-Pleuralmuskel. Es wird in einem be- sonderen Abschnitt (vgl. pleurale Muskulatur S. 463) untersucht wer- den, ob er wirklich homolog ist dem meso- und metathorakalen, episternalen Pleuralmuskel pm; (81, 50), was sehr zweifelhaft ist. Denn es wird (vgl. S. 468, 469 f.) gezeigt werden, daß im Prothorax die Vorbedingung und Notwendigkeit der Differenzierung eines pm; nicht vorlag. Für den tief in der Pleurallamelle entspringenden Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVIII. Bd. 29 436 Friedrich Voß, Muskel I/pm, ist eine Identität mit dem bisherigen pm, (83, 52) sehr wahrscheinlich. Ein Hinweis, daß p;. (122) nichts mit der episternalen Mus- kulatur zu tun hat, scheint in der Zwischenschiebung des zweiten »mikrothorakalen« sm, (144) zu liegen, welcher andeutet, daß an seinem Ursprunge die Vorderrandsregion des Tergits sich befindet. Dieser eigentümliche Trochanterenmuskel erweist sich mit Sicherheit dadurch als ein epimeraler, daß er hinter der Apophyse in den Trochanter verläuft und insofern Analoges zu dvm; (117) bietet. Sein oberer Ansatz und sein eigentümlicher, lateraler Verlauf kennzeichnen ihn als einen Seitenmuskel; ist er demnach als ein Teilmuskel von pm, (121) anzusehen, so ergibt sich ein mit der bisherigen Gesetz- mäßigkeit der Differenzierungsweise der Muskulatur übereinstimmen- des Bild, vorausgesetzt — was noch zu beweisen ist —, daß pm,, ein echter, sternalpleuraler Seitenmuskel sei. Die episternale, so- wie die epimerale Dorsoventralmuskulatur und die epime- rale, wie die episternale Pleuralmuskulatur liefern im Prothorax je einen Trochanterenmuskel, also insgesamt vier, während dies im Meso- und Metathorax nur für die episternale Seitenmuskulatur, vielleicht aber auch nicht einmal für diese und dann nur noch für die dorsoventrale gilt (vgl. Abschnitt: Pleuralmusku- iatur S. 465); dabei zeigt sich ein Gegensatz: epimeral und episternal, auch unten in der Vereinigungsart zu gemeinsamer Sehne. Die Pleuralmuskulatur verteilt sich demnach: episternal der Pleurallamelle dieht angelagert, epimeral etwas entfernt und vor sowie hinter deren Oberansatz breit gelagert. Dies hat eine eigentümliche Anschauung zur Foige: Der rück- gebildete, eigentlich tergale Bezirk ist, wenn man sich bild- lich so ausdrücken darf, durch den lateral nach vorn und hinten mächtig entwickelten Seitenanteil, den wahren Hals- schildseitenlappen, überwachsen und verdrängt worden, wobei die Verschiebung des epimeralen Bezirks nach vorn auffällig ist, sowie der Umstand, daß die bisher unterhalb einer Seiten- duplikatur ansetzende, bisher als »echte« sternale Pleuralmuskulatur angesprochenen /pmg+s, nun tergal, gemeinsam mit den Dorso- ventralmuskeln ansetzen. Ist der Halsschildseitenlappen — man ver- gleiche mit dem dum im Abdomen — aber eine tergalc Fortsatzbildung, nicht aber pleurale Falte, so wird entweder auf einen zunächst wahrscheinlicheren Vorgang hingewiesen, daß die als sternalpleural unterschiedene Muskulatur entwicklungsgeschichtlich im tergalen Ansatz Über den Thorax von Gryllus domesticus. I. 437 sroße Veränderungen — nämlich Entfernung vom Ursprung an der Pleura, d. h. unterhalb des Halsschildseitenlappens, und vielmehr eine sekundäre Verlagerung an das Tergit — erlitten hat; oder es wird auf einen entwicklungsgeschichtlichen Zustand hingewiesen, in welchem diese oder überhaupt die pleurale und die dorsoventrale Muskulatur gemeinsam zu charakterisieren sind; gleichwohl und wahr- scheinlicher kann für den Prothorax an der Unterscheidung nur von sternal- und tergalpleuraler Seitenmuskulatur wie bisher festgehalten werden, wodurch ein Rückbildungsvorgang im Tergit und alsdann für die verlagerten pr, und ,, sekundär ein für die Dorsoventralmusku- latur gültiges Verhalten eintritt. Das Weitere muß hier allerdings die Entwieklungsgeschichte ergeben. Jedoch sei auch hier bemerkt, daß später in größerem Zusammenhang dureh vergleichende Betrachtungsweise eine neue Anschauung versucht werden soll, und die bis hierhin entwickelten Schlüsse provisorisch sind (8. 477, 490). Der Ansatz der episternalen, sternalen Pleuralmuskulatur beweist im übrigen, daß die Pleurallamelle (lp) der bisherigen Pleuralleiste entpricht und zwar zugleich auch noch dem schmalen, episternalen (pl,) Bezirk, während der Halsschildseitenlappen als epimeralseitig (zu pls bezogen) aufgefaßt werden muß (Textfig. 12). Das Auftreten einer tergalpleuralen Muskulatur zeigt gleich- falls, daß die Pleurallamelle der Pleuralleiste entspricht und im Pro- thorax Reduktionserscheinungen vorliegen; es kann natürlich von Homologien keine Rede sein, jedoch bietet der Ipm, (125) zu ZI und //Ipm; Analoges, der Ipm;ı, (125) zu II und Illpm, (86, 56) und auch zu IT und I/IIpm,, (89, 59), sowie der /pmı, (124) zu II und //Ipm;,, (88, 58) und etwa // und Illpm;s. Diese Analogien sowie die Pleuralleiste, deren Existenz für die Flügelbewegung bei Gryllus vorausgesetzt werden muß, machen Reduktionserscheinungen auch in diesem Sinne wahrscheinlich, worauf später zurückzu- kommen ist. Es bleibt alsdann für die Pleurallamelle die Anschauung einer von dem Epimeron (pl,) abgelösten (d. h. durch eine tiefe und weite pleurale Faltung ventralwärts, nach unten befreiten) Skelettbildung, deren Oberende p% erheblich verlängert und durch den /pm;, (124) am Tergit (vgl. Meso- und Metathorax) befestigt wurde, wobei mit der Verstärkung der Funktion der Vorderbeine ein ursächlicher Zu- sammenhang bestehen mag (vgl. Textfig. 14, S. 491). k Ein Stigmenmuskel ist vorhanden, aber abweichend ausgebil- det (126). u 238 438 Friedrich Voß, Für die sternale Muskulatur ergeben sich keine wesentlichen Veränderungen. Ein siebenter Beinmuskel (131) ist auch hier der Auskeldune der unpaaren Apophyse (va) gefolgt und beweist die Zugehörigkeit der- selben zur paarigen Apophyse. Der oben sehr weit distalwärts von der Apophysenwurzel entfernte vierte Beinmuskel /bn, hat zum Teil bereits in der Pleuralleiste 2» einen Ansatz gefunden und trennt unten in der Sehne als mittlerer Muskel die beiden Gruppen der dorsoven- tralen-pleuralen Muskeln. Ein Vertreter des für den Mesothorax speziell entwickelten Muskels bm, ist hier nicht zu erwarten; zeigt doch die gesamte Muskulatur des Innenrandes der Hüfte bm, und bin; (127, 129) eine geringe Ausbildung, die Muskulatur des coxalen Seitenrandes und des Vorderwinkels des Trochanters hingegen eine mächtige Entwicklung und Differenzierung. Von der im Meso- und Metathorax vorherrschen- den Muskelgruppe bm;, bin,, bm, bmg (62 £f., 95 ff.) ist hier (abgesehen von bm,) nur noch der schwächliche dm; (129) anzutreffen; es sind also solche Muskeln rückgebildet, welche in erster Linie im Zusammen- hang mit der Bildung der Gabelapophyse zu stehen scheinen (vgl. oben S. 397, 418, ferner 472). Allgemein betrachtet zeigt der Prothorax noch außerdem, daß die Muskulatur an der Gabelapophyse basalwärts an deren hintere Biegung konzentriert ist. — Ist im übrigen angedeutet, daß ein Entwicklungsgang, der zur Bildung von Flügeln führte, zwar statt- fand, jedoch durch Vorherrschen ventral-lokomotorischer Aufgaben rückgebildet wurde, so wird die Schlußbetrachtung der Pleural- muskulatur überhaupt zeigen, wieweit die bereits öfter (KRÜGER [1898] usw.) auf spekulativem Wege gestellte Frage nach Prothorakalilügeln etwa beantwortet werden könnte (vgl. S. 489) (12). Die Vergleichung der drei thorakalen Segmente ermöglichte eine Homologisierung und vergleichende Mechanik der Muskulatur derselben — für den Meso- und Metathorax auf einer sehr engen Grundlage, für alle drei Segmente besonders ventralseitig ge- nau durchführbar. Es ist demnach sämtliche, vor dem Pro- thorax befindliche Muskulatur von diesem auszuschließen und einem andern Segment zuzurechnen. Es muß sich als- ° dann zeigen, ob sie charakteristisch genug ist, um auf ein weiteres, etwa thorakales Segment schließen zu lassen. Es . Über den Thorax von Gryllus domestieus. I. 439 - ist dabei selbstverständlich, daß nur von ganz allgemeinen Voraussetzungen der Vergleichung ausgegangen werden darf, wenn man nicht etwa annimmt, daß im untergegangenen Segment ein Bein primär angelegt, jedoch wieder rückgebildet sei (VERHOEFF). (Es wäre dies eine für den ganzen Thorakal- und Kopfbezirk eigentüm- liche Erscheinung, daß bei der vorherrschenden Bedeutung der Extremitäten- anteile in diesen Segmenten und bei der (noch näher zu betrachtenden) in der Richtung nach vorn allmählich zunehmenden Steigerung in deren Funktion hier durch Rückbildung der Extremität, aber Erhaltenbleiben des Segments, eine Unterbrechung jener Steigerungskontinuität erfolgt, auch entgegen einem bisher für diese Bezirke gültigen Prinzip, daß Spuren untergegangener Segmente zu- nächst durch die Reste der Anhänge nachweisbar sind.) Es liegt in der Differenzierung des Prothorax ein wichtiger Ge- sichtspunkt für die weitere Betrachtung, nämlich: Der ventrale Gegen- satz zwischen einem mechanisch rein intersegmentalen Abschnitt (unpaare Apophyse), den man einen epimeral-sternalen nennen darf, und einem auf die nach vorn gerichtete und wirksame Extremität bezüglichen episternal-sternalen Abschnitte. Für die Halshaut ergeben sich nun folgende vom Prothorax aus topographischen und zum Teil aus morphologischen Gründen auszu- schließende Muskeln. F. Die Halshaut, der »Mikrothorax«. 0. (Hierzu die Textfig. 7, 8, 9—12 und Schema II.) a. Einzelbeschreibung der Muskeln. Die Längsmuskulatur. 134) Museulus »mierosterni« secundus, Oxlm;; interseg- mentaler, medianpaariger, ventraler Längsmuskel, welcher durch seinen diagonal gekreuzten Verlauf von der einen Körperhälfte in die andre ein einzig dastehendes Verhalten zeigt. Der sehr lange, schmale, bandartig platte, unter-mittelkräftige Muskel ist parallelfaserig und nur nach vorn zu etwas verschmälert; er entspringt am Vorderende der ersten Kehlplatte a, wo er spitz in- mitten der Fläche lateral neben dem Dorsoventralmuskel O dvum« be- Sinnt; er verläuft schräg nach hinten und innen, kreuzt etwa über der Kehlplatte »2, über dem Bauchmark, über den Ovlm, der bisherigen, sodann unter den hinteren Teil des OvIm, (137) der andern Körper- hälfte her, begegnet hier in medianer, rechtwinkliger Kreuzung seinem Gegenüber der andern Körperhälfte — der, linksseitig vorn beginnend, unter (es wurde nicht festgestellt, ob er dies stets tut, oder ob er auch, individuell verschieden, über dem andern verlaufen kann) 440 Friedrich Voß, a dem rechtsseitigen verläuft, geht unterhalb des Muskels O vIm; (135) in die andre Hälfte des Prothorax an den vorderen Seitenrand der Hüfte, hinter dem Ansatze des /dvm, (113) vorbei und setzt nahe dem Vorderwinkel der Hüfte und der Basis der Präcoxalplatte an. Ob der Muskel, funktionell vielleicht als Rotator anzusehen, wirk- ‘sam ist, bleibt in Anbetracht der genügenden, reichlichen Nacken- muskulatur unwahrscheinlich; er ähnelt funktionell den v/m, der andern Segmente des Thorax (vgl. 103, 66), indem er vielleicht die Ablage der alten Haut erleichtert und dabei, unter Veränderung der intersegmentalen Zwischenräume, insbesondere durch Zug in der Längsrichtung des Körpers die Enthäutung des Beines erleichtern könnte; sein Dasein ist auch hier weniger funktionell als vielmehr morphologisch zu begründen und insofern verständlicher. Histologisch weicht er, gleich den übrigen v/m,, vom Bau typischer Fasern nicht erheblich (vgl. vordere Anheftung) ab. 135) Museulus.»micro«sterni tertius, OvImz; intersegmen- taler, medianpaariger, ventraler Längsmuskel. Der lange, parallelfaserige, ziemlich schwache Muskel ist dünner als z. B. der Ovlm;,. Er entspringt am Innenwinkel der ersten Kehl- platte « in besonderem, kleinem Chitinplättchen e; er verläuft gerade nach hinten an die Vorderfläche der Proapophysengabel pa, in deren Mitte etwa, etwas proximalwärts ansetzend. Durch Vertiefen der Kehlfalte nimmt er als Retractor inferior, Depressor capitis ohne Zweifel an der Abwärtsbiegung des Kopfes teil, welche durch die folgenden Muskeln veranlaßt wird: 136) Musculus »micro«sterni quartus, Ovlm,; intersegmen- taler, lateraler, ventraler Längsmuskel; er entspricht dem Depressor capitis der Locusta, Luxs’ Fig. 1 de. Der kräftige, parallelfaserige, abgeplattete Muskel entspringt am Tentorium des Kopfes, an dessen medianpaarigem, spitzem vorderem Fortsatz er vorn auf der Oberfläche ansetzt; er verläuft etwas schräg auswärts nach hinten, wo er dicht mit dem folgenden verbunden, aber im Querschnitt gesondert ist, an die Apophysengabel, an welcher er vorn, etwas unterflächig gegenüber dem /2sm (112), proximalwärts neben vorigem, Ovlm;, ansetzt. 157) Musculus »micro; er verläuft nach oben an den seitlichen Hinterhauptsring, wo er an der Kante unterhalb des Nackensporns ansetzt. Funktionell wurden die intersegmentalen wie die »segmentalen« Dorsoventralmuskeln im einzelnen nicht untersucht. Insgesamt gelten sie als. Rotatores capitis, denen im einzelnen wahrscheinlich sehr mannigfaltige Spezialfunktionen entsprechen und die einander ergän- zen. Der Reichtum an dieser Nackenmuskulatur gerade ist nicht auffallend, wenn man sieht, mit welcher Kraft und Vielseitigkeit der 446 Friedrich Voß, Kopfbewegung Gryllus härtere Gegenstände, z. B. Zucker, benagt. Die funktionellen Einzelheiten werden schwierig festzustellen sein. Es gehören noch folgende Muskeln in den Bereich der von VER- HOEFF als Mikrothorax bezeichneten Halshautregion. 149) Musculus pedalis quartus a »mierothoraecis«, Obm,,; segmentaler, sternaler Extremitätenmuskel (Textfig.1, I. Teil). Der etwa mittelkräftige Muskel entspringt inmitten der Tentorium- hälfte, an dem dem Ansatz von Ovlm, (157) dienenden Vorsprung, verläuft abwärts in die zweite Maxille und setzt an der Basis des die drei Tasterglieder, sowie die beiden Laden tragenden, gemein- samen Grundgliedes innerhalb des Zwischenstückes an (Textfig. 7). 150) Musculus pedalis quartus b-+c »microthoraeis«, Obmyy+.; segmentaler, sternaler Extremitätenmuskel (Text- figur 7 und I. Teil 1). Der mittelkräftige, wieder in zwei Teilmuskeln gesonderte Maxillen- muskel entspringt am unteren Teil des Hinterhauptsringes etwas ober- halb der Vereinigung des Tentorium mit dem Seitenrand über der Basis des Kehlsporns, zwischen diesem und dem Ansatz von Ovlm;. (138), er verläuft hinter dem Tentorium medianseitig des Kehlsporns in die zweite Maxille; der Teilmuskel cc setzt am Grunde des vor- letzten Gliedes der inneren Lade an, und zwar in der Nähe der äußeren Lade; der Teilmuskel 5b tritt durch das vorletzte Glied der äußeren Lade hindurch an die Basis des letzten Gliedes derselben, an der lateralen Ecke ansetzend. Beide Muskeln setzen also an der Außenseite an und entspringen mikroskopisch gesondert am Tentorium. Für die Beurteilung dieser beiden Maxillenmuskeln ist noch zu erwähnen: Die Taster werden nicht mehr vom Thorax aus mit Muskeln versehen. Vom Tentorium an die Kinnplatte, Mentum, an- _ setzende Muskulatur fehlt, dagegen entsendet der Basalrand des Kinnes, vielleicht ähnlich dem Oberrand der Hüfte, Gliedmaßenmuskeln (3). Weitere Muskulatur empfängt die zweite Maxille nicht. Es wurde noch festgestellt, daß im übrigen dorsoventrale Muskel- züge dem zweiten Maxillensegment völlig abgehen, daß alle übrige Kopfmuskulatur nicht mehr der zweiten Maxille angehört, und daß das erste Maxillenpaar von Dorsoventralmuskulatur (d. h. vom Scheitel her) bedient wird. Von den 17 Muskeln des »Mikrothorax« sind also zwei dorsale Längsmuskeln, fünf ventrale Längsmuskeln, zwei vom Prothorax nach vorn »intersegmentale« Dorsoventralmuskeln, zwei nach hinten Über den Thorax von Gryllus domesticus. II. 447 intersegmentale Dorsoventralmuskeln, vier »segmentale« Dorsoventral- muskeln, zwei Extremitätenmuskeln. b. Vergleichung und Morphologie der Halshaut. Die Halshaut, der »Mikrothorax«, hat mit dem epimeral-sternalen Bezirk des Prothorax in verstärktem Maße die funktionelle Aufgabe der intersegmentalen Verbindung und Beweglichkeit gemeinsam und besitzt gleich jenem ventrale Längsmuskulatur und funktionell ebenso begründete größere Rotatoren, jedoch sechs Paar (145—148). Allein schon das typische Auftreten des nach hinten intersegmentalen Dorso- ventralmuskels O:sm (145) bezeugt, daß man es hier mit den Elementen eines neuen Segments zu tun bekommt; es ist die Frage, ob es ein sogenanntes Nackensegment ist oder aus Differenzierungen eines Kopfsegments hervorgegangen ist. An sich steht der Annahme _ eines eignen Zwischensegments — und sei es embryonal auch ein noch so kleiner Bestandteil, aus dem sich mit Unterdrückung aller andern Entwicklungsmöglichkeiten nur das dem definitiven Zustande funktionell Nützliche entwickeln kann — nichts im Wege (vgl. aber Anmerkung auf Seite 459). Die Embryologie hat bisher keine Stütze für ein Zwischensegment beibringen können. VERHOEFFS und BÖR- NERS Untersuchungen sind rein vergleichend anatomisch; sie sind später zu berücksichtigen. Kann nun nachgewiesen werden, daß Elemente vorhanden sind, welche auf ein besonderes, neues Segment schließen lassen, so muß noch untersucht werden, welche Elemente — und von welchen Seg- menten — im Ocecipitalring stecken. Es wird alsdann die Frage zu beantworten sein: 1) Sind das Tentorium und der Oceipitalring als eine Segment- grenze anzusehen, oder ist 2) das Tentorium eine Art Apophysenbildung, und ist im Hinter- hauptsring wenigstens zum Teil ein pleuraler Bestandteil des » Mikro- thorax« enthalten ? Nach den bisherigen Grundsätzen der Homologisierung und dem Begriffe der intersegmentalen Muskulatur kann bei den großen Ver- änderungen der vorderen Ansätze eine Homologisierung nur noch nach Maßgabe der hinteren Insertionen stattfinden. Dies betrifft besonders die ventrale Längsmuskulatur, die Retraetores inferiores und Depresso- res capitis. Es ist auszugehen von Verhältnissen, wie sie die drei _ thorakalen Segmente boten, sowie die vom Metathorax in das Ab- - domen reichende Muskulatur, für welche, gleichwie in der Halshaut 448 Friedrich Voß, am vorderen Ursprung, am hinteren Ansatz sich ein Mangel thora- kal-typischen Verhaltens ergab. Es handelt sich zunächst um die Unterscheidung der median- paarigen und lateralen, ventralen Längsmuskulatur, bezüglich welcher die Ansätze an der Gabelapophyse wenig Unterscheidungsmerkmale bieten. Ein zur unpaaren Proapophyse ziehender Muskel, ähnlich Ivhn, (102) und Ivlm, (107) fehlt. Der durch seinen Ansatz an der Vorderceoxa leicht kenntliche vn, (134, 105, 66) weicht doppelt von dem bekannten Verhalten ab: Sein gekreuzter, diagonaler Verlauf ist eine bei Insekten bisher nicht bekannt gewordene Erscheinung; sein Ursprung vorn liegt nicht median-, sondern weit lateralwärts entfernt. Da er funktionell, ähnlich dem thorakalen, durch besser wirkende Muskulatur ersetzt ist, so bietet er auch hier ausschließlich morpho- logisches Interesse; da seine Differenzierung als eine primäre anzu- sehen war, so müssen die unbekannten Gründe für die Verlegung des z. B. rechtsseitigen Ursprungs in die linke Körperhälfte in früh- zeitige, unbekannte Entwicklungszustände verlegt werden. Tatsache ist, daß der Bezirk der unpaaren Apophyse, d. h. die medianpaarige Muskulatur, frühzeitige und tiefgreifende Umgestaltungen erfahren haben muß (6); außerdem zeigt sich die primär für den Bezirk in Betracht kommende intersegmentale Dorsoventralmuskulatur es» verändert. Alle diese Muskeln setzen gleichartig im Bereich der Kehlplatte « an. Wenn daher aus dem — ähnlich der bisher betrachteten lateralen, ventralen Längsmuskulatur — höheren Verlauf der OvIm, (136) und Ovlm, (137) gleichfalls auch hier auf laterale, vorn an einem der paarigen Apophyse (pa) ähnlichen Chitinstick — wie gezeigt werden wird — ansetzende Längsmuskulatur geschlossen werden kann, so darf angenommen werden, dab die gesamte medianpaarige Muskulatur von den obengenannten Veränderungen betroffen ist, daß, trotz median senäherten Ursprungs des v/m,, also kein Anteil derselben am Ten- torium zu suehen ist, und auch der Ovbm; ein medianpaariger Muskel ist, verlagert wie alle diese, in erster Linie intersegmentale Muskulatur (vgl. im Prothorax, wo eine Entfernung der medianpaarigen Muskel- sruppe von der an der Apophysenwurzel pa gleichfalls genäher- ten lateralen Längsmuskulatur angebahnt ist). Es liegt hierbei die Vorstellung zugrunde, daß embryonal, morphologisch vorhandene Be- standteile, sich entwickelnd, der Art und dem Grade funktioneller Beanspruchung folgen müssen und um so gründlicher umgestaltet” werden, je frühzeitiger und einseitiger die letzteren zur Geltung | Über den Thorax von Grylius domesticus. II. 449 kommen. Man gewinnt auf diese Weise allein eine Basis der Ver- eleichung, wenn wir nicht von vornherein auf jeden Vergleich ver- zichten wollen. Für die Ovlm, und O vlm, ist der kreuzweise Verlauf, wie bisher, charakteristisch (vgl. S. 412) (19). Neu ist der als seitlichster Muskel überhaupt verlaufende Längs- muskel Oxim, „; er steht wohl am nächsten der lateralen, ventralen Längsmuskulatur, dem Ovim, (137); für eine weitere Deutung ergeben sich kaum Anhaltspunkte; von Interesse wird er dadurch, dab er die seitliche Begrenzung des ventralen Bezirks, des Sternits des Seg- ments, der Kehle, angibt; auch sein Entwicklungsgang dürfte ein frühzeitig abweichender sein. Es fällt dabei auf, daß im Gegen- satz zu den bisherigen Erfahrungen die »segmentale« Dorso- ventralmuskulatur Odvma,?,y,6, medialwärts eines ventralen Länesmuskels des betreffenden (vgl. vIm,) Segments liegt. Die dorsale Längsmuskulatur ist sehr eigentümiich: sie ist doppelt intersegmental hinsichtlich Odin, (140); dieser würde dem zweiten präsegmentalen Längsmuskel Ildim, entsprechen und ersetzt bezüglich seines hinteren Ansatzes einen Muskel, welcher im Prothorax aus Gründen der Homologien in den Segmenten verlangt werden mußte (S. 435). Ein auf das reduzierte mesothorakale Prophragma (ph,) bezüg- licher Muskel wird hier, wie im Prothorax, vermißt, und es tritt auch in dieser ausschließlichen Berücksichtigung der Präsegmental- lamelle (tv) deren bereits erwähnte (S. 414) Bevorzugung zu Zwecken intersegmentaler Verbindung hervor. Ein dem von Phragma zu Phragma ziehenden analoger Muskel konnte im Prothorax etwa noch in IdIm, „ gesehen werden; im »Mikrothorax« ergibt sich eine solche Analogie für Odim, (139), dessen hinterer, zweiteiliger und »rückwärts« verlegter Ansatz ein bisher unbekanntes Verhalten zeigt, der aber durch seine Beziehungen zu /dim, „ interessant wird (vel. S. 420 ff. und Textfig. 4). Beachtenswert ist die auch histologisch ausgedrückte Zweiteiligkeit von Odlna; vielleicht liegt hierin, zugleich mit Odim, und /dlm, „, ein Hinweis auf einen einzigen, auf das Prophragma ph, bezüg- lichen Teilmuskel des Odlm,. Da bisher kein Beispiel bekannt ist, daß die vorderen Ansätze der Längsmuskulatur nach vorn über das Segment hinausgehen und das Verhalten des O’sm (143) zeigt, daß eine präsegmentale Bildung im Prothorax nicht erfolgte, so muß diese Muskulatur mit dem Hinweis auf das doppelt intersegmentale 450 \ Friedrich Voß, Verhalten abdominaler, ventraler Längsmuskulatur vorläufig für eine »mikrothorakale« gehalten werden (vgl. weiteres $. 454). Die in die Maxillen tretende Muskulatur entspringt am Hinterrand des Kopfes; da sie die einzige vom Thorax in die Maxillen gehende Muskulatur ist, deutet sie an, daß ein erheblicher Anteil des Maxillensegments in der Kopfkapsel nicht enthalten ist; sie ist eine sternale, wie der Ansatz am Tentorium beweist. Da nähere morphologische Untersuchungen über den Wert der einzelnen Maxillenabschnitte nicht vorliegen (la), und da an der Basis der Kinn- platte (vgl. S. 446) Maxillenmuskulatur, analog der vom oberen Hüft- rande abgehenden Beinmuskulatur, entspringt, liegt es am nächsten, daß die Kinnplatte nicht mehr als Sternit angesehen, und daß die vorliegende Maxillenmuskulatur Obm, als dreifach differenzierte »Trochanteren Z) SE, px 5 Se I, J Z ! a AEG ) . j h % 2%: % Ehe an G DIE: i } WEL E 0 u 4 Y 4 ERS E 9 % ST, > EN Der N | Fr wur . er aaren Apophyse ua wurde im Prothorax zur ung entspricht daher nur im medianen Teil e3 pP t mit der un 2 ee se Schraffier jettteil. | Maxillensegment. t. ise did rungsweise - pm im Unters Die Ska den durch Li Außerdem: di “tale Dorsovent eu 5 yE je Bd. LXXVII. ‘ & : | ziichnft f wiss: Zoologie b; Schema II. Zu Seite 453. ı I Innere Ansicht der linken Hälfte des Thorax. y Schematische Darstellung zur Kenntnis der Thorakalmuskulatur. j - 0 MHalshaut »Mikrothorax«), 2} Maxillensegment. f I Prothorax. i Il Mesothorax. III Metathorax. : Die Skelettteile sind mit punktierten Umrissen durch Schraffierung kenntlich, Von | e ini fi U durch Linien angedeuteten Muskeln, deren helle, punktierte Ansatzflächen annähe- | Tungaweise die Grüße ı Baal ie die Größe des Muskels angeben, sind die in der Flanke befindlichen Muskeln pm im Unterschied von den Dorsoventralmuskeln dom als stärkere Linien bizeichnet. Ta Erstes Hinterleibssegment. at IIa Zweites Hinterleibssesment. Außerdem: ie m: dlm dorsale Längsmuskeln, vD2 ventrale Längsmuskeln, sm, dom BulgSeRTIEnE E 2 R Die Region des epimeralen Sternits t mit der unpaaren Apophyse ua wurde im Prothorax zur tale Dorsoven a ki b eich tralmuskeln, brm sternale Bei i % 7 i e i ei u i & " einmuskeln. Hierzu 2 u. öfm; stm Stigmamuskel. besseren Anschauung gleichfalls schraffiert; dise Schraf i ü ia i fi ; Mm i Be n hi: a einemiksin IN iert; Mi alseite! ierung entspricht daher nur im medianen Teil Über den Thorax von Gryllus domestieus. II. 453 des zweiten Maxillensegments ideell in der Kopfkapsel vorhanden. Embryonal wird das Segment zum Kopfe bezogen. Im übrigen hat das Tentorium den Charakter der Gabelapophyse, gekennzeichnet durch den Ansatz der ventralen Längsmuskulatur und der Extremitäten- muskeln, den Wert des Apodems durch die »pleurale« Verbindung. Für eine Apophyse ist der Mangel des unpaaren Stammes medianwärts des Bauchmarkstranges auffällig; es darf auf die Umbeugung der prothorakalen basalen Apophysengabeln verwiesen werden, von wel- chen die seitliche ventrale Längsmuskulatur abgeht, welche — würden sie mit den geknieten Enden gegeneinander wachsen — eine Über- wölbung des Bauchmarks, ähnlich dem Tentorium, vollziehen würden. Jedoch ist auf solche Vergleiche nicht viel Wert zu legen, und auch die Rückführung des Tentorium auf ein Stigma bleibt immerhin hypo- thetisch, da man den Wert früher, embryonaler, ektodermaler Ein- wucherungen schlecht erkennen kann, und eine starke apodemale Bildung einen gleichen Vorgang bedingen müßte (5). Der Hinterhaupts- ring bedeutet an der Einlenkung des Submentum (Textfig. 1, I. Teil) dem Hüftgelenkkopf (c), der Pleuralleiste (/p) Analoges (3, 14b). Es soll hiermit gesagt sein, daß bei allgemein großen Ver- änderungen in den Segmenten keine speziellen Homologien mehr möglich sind und daher Versuche, wie sie z.B. für den »Mikrothorax« angestellt wurden, in funktionell gänz- lich verschiedenen Regionen dennoch die Chitinstücke als Pleuren, Sternite, Schnürstücke usw. morphologisch ver- gleichen zu wollen, zumal ohne Berücksichtigung der Mus- kulatur, von vornherein hypothetisch bleiben müssen (14). Ist somit nachgewiesen, daß ein eignes Nackensegment nicht existiert und daß das Prinzip einer möglichst weitgehenden Beweg- lichkeit, verbunden mit einer gewissen Festigkeit des Zusammen- hangs der Segmente untereinander für das zweite Maxillensegment, analog dem Prothorax, unter Fortfall andrer Funktionen noch mehr herrschend wird, so ergibt sich ferner durch das Erfordernis einer rotatorischen Bewegung ein großer Unterschied vom Prothorax. Es liegt theoretisch nahe, alle Differenzierungen zu diesem Zwecke von dem typischen Rotator herzuleiten, und die eigentüm- lichen Befunde auch in der dorsalen Längsmuskulatur und im Pro- notum vereinigen sich zu einer neuen Anschauung: In Verbindung damit, daß das Überhandnehmen in der Entwick- lung bestimmter Regionen aus mechanischen Aufgaben verständlich wird, ergab sich für den »Mikrothorax« bei dem Mangel der Beinbewegung 30* AA Friedrich Voß, und Atemfunktion nur die Notwendigkeit des Fortbestehens der ventra- len und auch die Zulässigkeit eines Schwundes der dorsalen Region; es ist nicht unwahrscheinlich, daß dabei die dorsale Längsmuskulatur des Maxillensesments in Mitleidenschaft gezogen ist, und — ein schon bei der Betrachtung der prothorakalen Pleuralmuskulatur erwogener Vorgang (vgl. S. 437) — eine Verlagerung von Muskulatur je nach funktionellem Bedarf in Bezirke möglich ist, die morphologisch be- trachtet zunächst nichts mit ihr zu tun haben. Nimmt man daher an, daß im oberen Teile des Hinterhauptsringes Elemente des medianwärts verdrängten (vgl. S. 433, 436) Pronotum enthalten sind, eine Annahme, die ja in Anbetracht der Verschiebung der lateralen dorsalen Längsmuskulatur / dimz „., bis an den Vorder- rand des Pronotum und der Stellung des Oism (145) keine Schwierig- keiten bietet, so wird folgendes verständlich: 1) Die beiden dorsalen Längsmuskeln des »Mikrothorax« füllen die im Prothorax bestehende Lücke aus. Der als Neubildung sehr ver- ständliche Vermittlungsmuskel /dim, „ (109) weist, im Verein mit dem Odlm, (139) und dem ihm benachbarten Teilbündel von O dim, (140), auf einen den in den andern Thorakalsegmenten von Phragma zu Phragma ziehenden Muskeln homologen Muskel (vgl. II und IIIdim,) (69, 37) hin. Der zweite Teilmuskel des Odim, ist der typische präsegmentale Längsmuskel. Alle diese Längsmus- keln Odim sind alsdann in Wahrheit prothorakale. 2) Sämtliche Dorsoventralmuskeln der Halshaut — und selbst dvm od, der sonst noch am ehesten einem epimeralen Seitenmuskel ähnelt —, werden, nun selbst als echte Intersegmentalmuskeln, auf den typisch intersegmentalen Dorsoventralmuskel O.sm bezogen, und ihre untere Anheftung innerhalb der ventralen Längsmuskulatur wird unauffällig; alsdann stellt dv» ß einen nach vorn gerichteten Teilmuskel des ersten Oism (148), dumy einen ebensolchen Teilmuskel des zweiten Intersegmentalmuskels, 0 2sm, (144), vor; dvm.« (145) ist ein auf die Nackenhaut bezüglicher, vermittelnder Muskel. Die Entfernungen in den unteren Ansätzen der Muskeln bieten nach Kenntnis von Verlagerungsvorgängen allgemein und mit Berück- sichtigung der Funktionen keine Schwierigkeiten (6). Auch diese Nackenmuskulatur duma—0d ist alsdann in Wahrheit eine dem zweiten Maxillensegment angehörige intersegmentale dorsoventrale, und ihr oberer Ansatz im Hinter- hauptsring ist ein dem Protergit entsprechend hoher (7). | 3) Die rätselhaften, von Is? nach vorn intersegmentalen Muskeln E Über den Thorax von Gryllus domesticus. II. 455 Er” Oidvm,+, (141, 142) würden nunmehr zu ganz vorn gestellten, seg- mentalen dvom-Prothorakalmuskeln, wie sie im Metathorax — und besonders im Mesothorax in pm,, (91) und dvm, (78) fast genau so — angetroffen wurden und welche oben der unmittelbar vorn ent- Springenden, aber verlagerten Odvm Muskulatur nachgefolgt sind. Dies ist um so interessanter — und wird in Erkenntnis der in der Muskelverteilung obwaltenden Gesetz- mäßigkeit dadurch auch wahrscheinlicher '— als der eine derselben, 0 dvms, auf den Hinterhauptsring, der andre, wie Odvm « vermittelnde Teil auf die Nackenhaut Be- zug nimmt. Daß eine solche Verschiebung von Muskeln in frühen Embryonalzuständen = Sh, möglich ist, möchte ich nach den im Pro- = thorax mutmaßlichen Dingen (vgl. S. 437), | 7 Tr. z. B. auch nach den am Trochanterenmus- 7, kel bm, (130) gemachten Erfahrungen (vgl. Br F S. 4358) und den erörterten, allgemeinen a Gesichtspunkten nicht bezweifeln, daß näm- lich ein bestimmter funktioneller Bedarf zu srößeren morphologischen Abweichungen führt. Textfig.-8. Embryo von Gryllus domesticus, bald vor Schluß der Embryonalperiode Obige Vermutung darf um so eher ausgesprochen werden, als noch ältere Embryonen von Gryllus domestieus (vgl. befindlich und zum Schlüpfen bereit. Aus der Eischale herauspräpariert, aber noch in der ersten Larvenhaut befindlich, welche beim Schlüpfen des Tieres in der Eischale zurückbleibt. (Vergr. 19.) F, Fühler, zwischen wel- chen sich die Oberlippe befindet; 7, Taster der ersten Maxille; 777, Taster der zweiten Maxille; Sb, Raife, Cerei; I-—III, die drei Thorakalseg- mente; R, Region, bezüglich derer es fraglich bleibt, ob sie dem Kopf an- gehört oder ob sie die hier sehr er- weiterte Nackenhaut darstellt. Textfig. 8) eine enge Aneinanderlagerung des Halsschildes an das Hinterhaupt (Ab- schnitt R) bei schwacher Intersegmental- falte zeigen. So lange jedoch entwick- lungsgeschichtliche Beweise bezüglich der Muskulatur fehlen, ist diese morphologische Wahrscheinlichkeit mit großem Vorbehalt auszuführen. Gleichwohl soll sie in nachfolgender Tabelle der Homo- logien und im Schema II ausgedrückt sein. Außerdem geschieht diese Annahme unter der allerdings wahrscheinlichen Voraussetzung, daß der;mit R bezeichnete und vorn wie hinten durch eine inter- segmentale Einschnürung begrenzte Abschnitt dem Kopfe angehört und die allerdings durch eine tiefere Furche von ihm abgesetzten Taster T;r ihm_morphologisch zugehören, was noch nachzuweisen wäre. Dies 456 Friedrich Voß, berührt die neuerdings lebhafte Frage nach der Zahl der Kopfseg- mente, der ich hier nicht nachgehen kann. Die Entscheidung der berührten Frage muß meinen entwicklungsgeschichtlichen Ergebnissen vorbehalten bleiben. Ferner sei erwähnt, daß sich BÖRNER für eine prothorakale Natur der auffallenden dorsalen Längsmuskeln Odlm, „, auszusprechen scheint — allerdings in Verbindung mit der Vorsegmenttheorie. Phylogenetisch gesprochen endlich, ist die eigenartige Differen- zierung als eine sehr frühzeitige dadurch begründet, daß, wie VER- HOEFF zeigt, bei sämtlichen Insektenordnungen »Nackensegment«- bildungen nachgewiesen wurden. Tabelle I. Die homologen Muskeln des Thorax. Wo keine Homologien statthaft sind, bedeutet ein ! Analogie. Die beigefügten (Zahlen) bedeuten die in der Beschreibung fort- laufende Nummer. Die Pfeile im »Mikrothorax« weisen den betreffen- den Muskel hypothetisch dem Prothorax zu. Metathorax Mesothorax | Prothorax | »Mikrothorax« | 2. Maxillensegment =s | (34) Illolmı — ! (102) Ivlmı _ on 535 | (85) Illvlma+a \(66) Ivlms (103) Ivlma u Ovlma Sg. =. EN Helma || 1102) Toms De Sr ne ae: En a 136) Ovlma BIER. (105) Tolmy u 2= 2 |66) Wohn (68) Holmar- (137, Ovlms 5 =) Z | en { (106) Tolms 1138) Ovimsa SE — _ (107) Zolmg > = = _ (108) Zolm- — =», | (87) IUldim, (69) IIdImı (139) O dIimy < (139) na 55 | (38) Illdlmıa —_ !' (109) Idlımıa _ Sr a5 _ (70) IIdims (140) Odima <- (140) GE yo| 99) Tram | ri Mat, |) AO) Tale Re a Ku re . : 143) 0% s Zn 3 (41) IITısm (73) IIısm (112) /ısm R 14) in no 5 = ei (145) Odoma 2 zer u ee _ (146) O dem 3 2 2 = Ai 2 en (147) Odom, se =) 23 en 2 (148) Odvmö (42) Illdom, (74) Idvmı !(113) : dom; — ar (43) IIldvms (114) Idvms _ 28 _ | (44) Ildoms (75) Hdoms (116) dem, ® gen 3370 | (45) Ildom — =— =2 FE: (46 , [Idvm; (76) IIdvm; (115) Idvms — H25 | a) Mldems (77) IIdvmg _ — ion, (78) Idvm; |!(141,142) Oidomı+3) <- (141, 142) = at un (116) Idem- — — — (117) Idemg — Über den Thorax von Grylius domestieus. I. 457 | | Metathorax Mesothorax | Prothorax 9. ne 4 (48) IIIpmı (79) IIpmı — — | o | (49) IIpms (80) Ipms — — © = | (80) Illpmz (81) Ipmz -- ge 5 S (51) Ilpma (82) Ilpma Es re —— B- _ — Prga — az 59, Ilpmsa Ipmzn (120) pm; Me = ” IIIpmzo (83) abe — — Ba... AU TS REN er DEE 1 u Bel nnh,. RT wen 84) pm. del BEREITEN eV Jare — — 122) Ipm — an ES ( ) p 64 6 om | & Hom.. | 212 __2_\L.-: mi 8 o# (55) Ipmg _ er, — Dt pm — = z 5 (56) Il pmg 86) IIpmy 1(125) Ipms: en a2 | (8% Illpmyo 87) IIpmyo — 3.2.) 69 pm... 88) Ipmy |, .!024) Iomu ..|...- “u II al © Er (59) Bee, har 100 en 11/125) Ipmıa R En 8 — Naiapma | War - — rS Ilstmia = er (92 n an (126) Istm er FR (60) IIIbmı 93 IIbm; (127) Ibm; TER = la (61) IIbms (94) IIbna (128) Ibms — = u. (62) JH ba ı (95) IIbms (129) Ibmz — ei s2, 1:69) I/lbms (96) Ibm (130) Ibıma (149) O banya = = | an x (150) O bmap-+e z = (64) Tilo, \ 97) IIbm; — oe & ra PER 98) Ilbing 2 =; i 00 Dim | mL —___ © aan. (65) an (100) Im (132) am _ En = (101) Iifm _ - Darm- Ve = (135) cm ae: wnalzeln | 2 ne BR Be ae m RAR 0 2 ER 1 ERS EEE Rückengefäßmuskel Schema II soll diese Tabelle zum Ausdruck bringen. Es ist nunmehr im Abschnitt G die nächste Aufgabe, a) die ge- samte Muskulatur des Thorax und Abdomens nach den einzelnen Kate- gorien zusammenzufassen, unter Zusammenstellung morpho- logischer und physiologischer Gesichtspunkte und mit Berücksichtigung des Chitinskeletts. Danach werden sich b) u. e) einige Bemerkungen über die Bewegung und die Morpho- logie der Beine, d) u. e) über die Morphologie des tergalen Thorax, d. h. über die Morphologie der Flügel und des Hals- schildes nebst geschichtlichem Überblick hierüber anknüpfen. So- dann sollen g) die Frage nach dem »Mikrothorax« im Zusammen-. hang mit der Literatur besprochen und h) u. i) einige notwendige 458 Friedrich Voß, Bemerkungen über die Frage nach den Vorsegmenten und den Stigmen gemacht werden. G. Allgemeine morphologische Betrachtung des Thorax. a. Zusammenfassung der Angaben über die Muskulatur. 1. Die intersegmentale Längsmuskulatur diente entsprechend den reich differenzierten Segmenten als Be- festigungs- und vielseitige Bewegungsmuskulatur; erklärt sie sich be- reits aus diesen Gründen in ihren einzelnen Teilen von selbst, so muß doch noch in Betracht gezogen werden, daß sie beim Häutungs- vorgang keine geringe Rolle spielen wird und sich ihre kräftige Aus- bildung auch aus diesem Grunde rechtfertigt. Es besteht gewiß ein ursächlicher Zusammenhang zwischen diesem mechanischen Moment und der Tatsache, daß gerade die intersesmentale Muskulatur bei höheren Insekten eine geringe ist: daß bei diesen zwar einerseits die Segmente verwachsen sind und deshalb der muskulösen Ver- bindung entbehren, anderseits jedoch der Häutungsvorgang, wenn er auch bei der Entwicklung aus dem Puppenstand nicht fehlt, so doch nicht unter den bei Hemimetabolen erschwerenden Umständen (freier Lebensweise, enges und hartes, altes Chitinskelett, komplizierten An- hängen, engen Intersegmentalfalten) stattfindet, während ja für die Larven der Holometabolen Verhältnisse, wie sie im Abdomen von Gryllus vorliegen, in Betracht kommen (19). c. Die ventrale Längsmuskulatur tritt überall in Gestalt zweier Paare von Muskelbündeln eines media- nen und eines lateralen auf. Es kommt im »Mikrothorax« zu einer solchen Zerlegung wiederum innerhalb des lateralen Bündels, welches an das Verhalten bei Anneliden, Terebelliden, erinnert, wo eine Zerlegung in ein laterales und medianes Bündel durch Zwischentreten eines Dorsoventralmuskels vorkommt; einer solchen Zerlegung entspricht im allgemeinen der Befund bei Gryllus nicht. Ein gleichmäßiger Muskelbelag des Sternits, wie er im Ter- git vorkommt, ist nicht mehr anzutreffen; hingegen finden sich Reste eines im Hinweis auf die Anneliden hypothetischen Zustandes: eine ungehindert durch mehrere Segmente verlaufende Muskulatur, in dem Muskel IIIvIm, (34). Derselbe zeigt, daß ein Muskel durch Bildung von Abzweigungen segmentweise absetzen kann, und daß solche Über den Thorax von Gryllus domesticus. II. 459 Äste selbständig für sich weitergebildet werden können, wie z. B. IIIvlm; +3 (35); dem schließlich der allgemeine Befund einer einfach intersegmentalen Muskulatur entspricht (vgl. auch S. 392). Jedoch zeigt der IIIviIm, (35) und der IIavim;, (15) des Ab- domens, daß sich aus mechanischen Gründen auch doppelt inter- segmentale, typische Muskeln ausbilden können. Es scheint in dem medianpaarigen, von der Stelle einer unpaaren Apophyse ausgehenden IIIvim, (vgl. Ivim,), daher ein primärer Zustand erhalten zu sein, wie bereits begründet wurde. Doppelt intersegmentale Muskulatur findet sich ähnlicher Art in den Beinen und der zweiten Maxille; Zu- stände, die lebhaft an das soeben besprochene Verhalten erinnern. Die übrige, in einem gewissen Gegensatz zu Z[llvim, auftretende Muskulatur zeigt straffen Verlauf und erhöhte funktionelle Bedeutung. Sie erhält die Segmente in einer, mehr oder minder ineinander ge- schobenen Lage. Im Thorax enthält die medianpaarige, auf die unpaare Apophyse bezugnehmende Muskulatur im allgemeinen ja drei Muskeln, von denen der v!m, als Bewegungsmuskel des Beines mecha- nisch wenig wertvoll erscheint und wohl eher für die Häutung in Betracht gezogen werden kann. Die laterale Muskulatur ist, gleicher Weise sehr zweckmäßig für Beweglichkeit wie für Verfestigung der Segmente, im Thorax der Erhebung der paarigen Apophyse gefolgt; sie bildet im Prothorax einen zur unpaaren Mesapophyse ziehenden Teilmuskel aus, während in Ivim, (108) sogar ein segmentaler Anteil der Längsmuskulatur besteht. In der Halshaut erleidet die Muskulatur vorn große Verschiebun- gen (6). Eine Berücksichtigung der unpaaren Apophyse des Prothorax findet ihrerseits auffälligerweise nicht statt. Physiologisch ist es interessant, daß bei erhöhter, intersegmen- taler Beweglichkeit auch für den medianpaarigen Längsmuskel eine Apophysenbildung erfolgt, und daß dementsprechend im Prothorax ventral sogar ein Zwischensegment zur Ausbildung gelangt. P. Die dorsale Längsmuskulatur zeigt im Abdomen, der gleichförmig ausgebildeten Tergalspange ent- sprechend, ein sehr einfaches Verhalten, von dem aus es bereits im ersten Abdominalsegment zur Unterscheidung eines medianen und lateralen paarigen Muskels kommt. Ein Hinweis auf auch dorsal ungehindert die Segmente durch- ziehende Längsmuskulatur liegt in dem Genitalmuskel und Darmmuskel 460 Friedrich Voß, (33 und 133). Im übrigen ist sie eine einfach intersegmentale oder im Metathorax eine der Flugbewegung dienende, sekundär mechanisch segmentale. | Der medianpaarige dorsale Längsmuskel zieht von Phragma zu Phragma; je nach Ausbildung der Präsegmentallamellen kommt ein auf diese bezüglicher Teil mehr oder minder zur Sonderung. Im Verein mit der stets intersegmental wirkenden seitlichen Längs- muskulatur ließ sie die Auffassung genügend begründen, daß die Präsegmentallamellen in den Flügel tragenden Segmenten sekundäre Bildungen, d. h. Ablösungen »Schnürstücke« sind und daher, einer rein morphologischen Begründung entbehrend, in allen übrigen Segmenten fehlen; woraus sich die Einheit eines Thoraxsegmentes ergibt und dessen Gleichwertigkeit mit jedem abdominalen (vgl. S. 414). Aus dem prothorakalen, lateralen Längsmuskel konnte auf Reduktionserscheinungen im Pronotum geschlossen werden, indem das erste Auftreten dieses Muskels, im Metathorax wie im Abdomen, völlig seitlich ist und mit dem Gegensatz eines Mittelfeldes zu einem Seitenfelde im Tergit zusammenhängt. So ist auch die Ablösung der Präsegmentalspangen eine seitliche, da ja die mediale Interseg- mentalverbindung keinen störenden Einfluß auf den Flügel hat. 2. Von den dorsoventralen Muskeln ließ der intersegmentale Rotator (esm) eine der vorigen gleiche Deutung zu: auch er weist auf die Berechtigung hin, bei der morpho- logischen Beurteilung der Segmente von einem undifferenzierten, ein- heitlichen Zustande der Chitinteile auszugehen, wie ihn die Abdominal- segmente andeuten. Er ist, ausgenommen im »Mikrothorax«, stets einheitlich; im zweiten Maxillensegment aber ist er in zahlreiche Komponenten zerlegt. Es ist zu konstatieren, daß seine untere An- heftung inmitten des Sternits, vom Abdomen ab nach vorn zu be- trachtet, immer mehr medianwärts rückt und schließlich im »Mikro- thorax« die die medianen Teile betreffenden Verlagerungen mitmacht; damit verbindet sich zugleich die Vorstellung, daß er inmitten der ventralen Längsmuskeln ansetzt und darin im Thorax, wenigstens jetzt, einen Gegensatz zu den segmentalen Dorsoventralmuskeln bildet; letz- tere setzen überall im Thorax und Abdomen, außerhalb der ventralen Längsmuskulatur des eignen Segments (vgl. vIm,) an. Der gleiche Unterschied ergibt sich für beide im Tergit, wie sich auch im Ab- domen zeigt. Funktionell nähern alle dom unter Verkleinerung des Segment Über den Thorax von Gryllus domesticus. II. 461 inhalts das Tergit dem Sternit, und zwar im Abdomen als Atem- muskeln, im Thorax als spezielle Bein- und Flügelmuskeln und überhaupt, wie CHABRIER zeigt, allgemein als Zusammenpresser des Segments als eine Hugphysiologische Vorbedingung. Im Abdomen als ein einziger Muskel, ist die Dorsoventralmusku- latur im Thorax so ERmarAlan, daß ein Hauptteil als Elevator auf die Vorwärtsbewegung Textfig. 9-18. des Trochanter und der Fünf Frontalschnitte I-V durch die linksseitige BE ei zmweitanialaDe- Koersrälitin sn Konataie der Logebostehungen pressor auf die Bewegung Prothorax; die Schnitthöhen sind durch die Schnittlinien BT no hinten = Tee. 37 Ta aofimie, Berii i Traturz von Einfluß wird; weitere . Differenzierungen finden ventralseitig von dem hinteren Muskel der Hin- terbeine an den hinteren (db) und — vielleicht (siehe bei der Pleuralmuskulatur Ppm,,9,;) — vom vorderen Muskel an den seitlichen (be) Hüftrand statt. Im Prothorax ergibt sich so- gar für den hinteren Dorso- ‘ ventralmuskel dvm, noch - eine Teilnahme an der Tro- chanterbewegung, worin eine frühzeitige Differen- zierung ausgedrückt ist. Die übrigen unteren Son- Textfig. A a Frontalschnitt /, durch den linken Prothorax dicht derungen sind nebensäch- unter der Halsschildfläche zur Ansicht der dorsoventralen lieh. Für alle ist eine Muskulatur und Pleurallamelle, deren Ansatzstellen in Textfig. 5 zu vergleichen sind. (Vergr. 19.) ‚fr, freier Halsschildrand (seit- echanische Begründung licher Hinterrand); /p, Pleurallamelle, mit dem Tergit innig öglich. verbunden; Zr, Tracheen; dim, dorsale Längsmuskeln; dom, Dorsoventralmuskeln; »n, Pleuralmuskeln; «sm, idvm, inter- Tergal erfolgt die segmentale Dorsoventralmuskeln; II, Teile des Mesothorax; eitgehendste Differen- welche vom freien Halsschildhinterrand /r überdeckt werden. jerung im Metanotum, im Zusammenhang mit dem gut ausgebildeten nalfeld des Flügels, wobei die Sonderung zwischen episternaler, auf s Costalfeld des Flügels und auf die Bewegung des Beines nach ın bezüglicher vorderer und einer epimeralen, auf das Analfeld s Flügels und die Bewegung des Beines nach hinten bezüglichen j f j " > 462 Friedrich Voß, 4 hinteren Dorsoventralmuskulatur durch Zwischentreten der Apophyse und des Apodems (vgl. Textfig. 13) scharf eingehalten ist; es fällt dabei auf, daß mit Ausnahme des ZI/dvm; (78) die gesamte dorsoven- trale Flügelmuskulatur auch als Beinmuskulatur aufgefaßt werden kann. Die Dorsoventralmuskulatur des zweiten Maxillensegments ist in Ermangelung entsprechender mechanischer Aufgaben nicht vorhanden. x Textfig. 10. Frontalschnitt I/, durch den linken Prothorax in der oberen Körperhälfte, etwas unterhalb vom vorigen, vgl. Textfig. 6. (Vergr. 21.) pa, Gabelast der paarigen Proapophyse, deren Anlehnungsstelle an die Pleurallamelle /1p bereits getroffen ist (vgl. /zm [132], S. 431); C, Kopf; 0, Halshautmuskeln. Die in den Muskeln enthaltenen Chitinsehnen sind durch dicke schwarze Linien angedeutet. (Vgl. Textfig. 9.) Für den intersegmentalen Dorsoventralmuskel 27%» ergibt sich noch folgende Überlegung: Durch die Existenz dieses, vom ersten Abdomi- nalsegmente auf das zweite bezüglichen, Rotator Iaesm, nähern sich diese Segmente einem dem thorakalen charakteristischen Verhalten; da jedoch seine Bedeutung nur dadurch zu begründen ist, daß das erste Ab- dominalsegment, sekundär verwachsen, zum Thorax nicht rotatorise bewegt werden kann, so ist in dieser, dem abdominalen Segme sonst fremden Neubildung ein Hinweis auf die Anpassungsfähigkei des Organismus gegeben, die z. B. unsrer Deutung der morph logisch unverständlichen, dorsalen, scheinbar »mikrothorakale / Über den Thorax von Gryllus domesticus. II. 463 _ Längsmuskulatur (Odlm) eine große Wahrscheinlichkeit verleiht. Hin- sichtlich seines sonstigen Verhaltens (untere Anheftung) steht /aism _ den segmentalen Dorsoventralmuskeln nahe, woraus seine sekundäre - Natur um so mehr ersichtlich wird. \ Für Anneliden ist, gleich dem im Abdomen von Gryllus typischen Verhalten, solche Rotatorenmuskulatur unbekannt; in der segmentalen Muskulatur ergeben sich für die inmitten der ventralen Längsmusku- latur ansetzenden Dorsoventralmuskeln der Anneliden andre Dinge, als für die völlig lateralen dom bei Gryllus, Verhältnisse, die an dieser Stelle nicht näher berücksichtigt werden können, vielleicht überhaupt nicht zu Vergleichen berechtigen. A. E j 3 3. Die pleurale Muskulatur steht im Abdomen, als eine am Rande der Rücken- und Bauchplatte lateral von der Längsmuskulatur ansetzende, den darin sich gleich verhaltenden Dorsoventralmuskeln nahe, wie bereits oben erwähnt wurde, und worin sich ein Gegensatz zu den Dorsoventralmuskeln der Anneliden ergab. Wenn schließlich auch mit Ausnahme der inter- segmentalen, die Dorsoventralmuskulatur, besonders die der Insekten, im letzten Grunde von einer Ringmuskulatur ableitbar ist, so gilt dies in höherem Maße für die Seitenmuskulatur in vorliegendem Falle. | Es verhält sich der Thorax dem Abdomen darin gleich, daß er eine Unterscheidung von tergalpleuraler und sternalpleu- raler Flankenmuskulatur zuläßt, mit dem Unterschiede, daß _ das im Abdomen bewegte Ende nun in der starren Flanke des Thorax einen Stützpunkt findet und das andre Ende beweglich ist. Die Seitenmuskulatur fehlt, wenn’ die Flankenhaut, wie im ersten Abdominalsesment und im »Mikrothorax«, rückgebildet ist; für den Prothorax sind jedoch, trotz rückgebildeter Pleura, dennoch die im Meso- und Metathorax gültigen Dinge vorauszusetzen (vgl. auch S. 396). Auf die primäre Unterscheidung von tergalpleuraler, im Thorax in den Dienst der Flügelbewegung getretener, und sternal- . pleuraler im Thorax für die Seitenbewegung des Beines in Betracht kommender Seitenmuskulatur, erfolgt die sekundäre Scheidung in _ episternale und epimerale Seitenmuskulatur; von dieser behält erstere, zunächst abgesehen von den drei ersten pmı,o,;, den ausschließlichen Wert der nach vorn-seitlich wirkenden Bein- muskulatur, welche im Prothorax im episternalen und sogar im epimeralen Bezirk an der Trochanterbewegung [pn, „ (119) und 464 He Friedrich Voß, Orim5 M Odrm & Ansatz von Orlm 2 Oism2 OTSM dvrmTt+6 S WEILE Fabia Ser zum tm ana u — Far IE en ..o na > am. dlım | © Textfig. 11. Erklärung derselben nebenstehend (S. 465). Über den Thorax von Gryllus domestieus. I. 465 ping. (122)] teilnimmt; in der letzteren, durch sternale Muskulatur ersetzten, kann besonders pn, (53) im Methatorax als nach hin- ten-seitlich wirkender Beinmuskel mechanisch zurücktreten und Textfig. 12. “Fig. 11. (Vergr. 15!/.) Frontalschnitt II], durch die linke Seite des Thorax und des vorderen Abdomens, vgl. Textfig. 6, etwa in der mittleren Horizontale des Prothorax /. Die oberen Ansätze der dorsoventralen dv» und pleuralen pın Muskulatur im Mesothorax // und Metathorax I/II sind noch nicht zueinander verschoben und zeigen demnach noch dem Ansatz am Tergit ähnliche Lagebeziehung zueinander. gm, Genitalmuskel, Keimdrüsenmuskel; vl, ventrale Längsmuskulatur; sonst vgl. Text- figur 9 und 10; ----, die Strichlinie trennt die Pleuralmuskulatur pm (links) auswärts von der (rechts) einwärts gelegenen Dorsoventralmuskulatur dvm, so daß in dem Muskelquerschnitte nur noch die Bezeichnung durch die Ziffer nötig ist; 7, Medianebene des Körpers, durch den Darm längs ver- laufend; fi, Fettkörpermassen des dem Darm benachbarten »inneren Fettkörperstranges« (KoLBE); Kdr, Keimdrüse; D, Darmraum. (Irrtum: Statt Ovlms; ist Ovlm;a zu setzen.) Fig. 12. Frontalschnitt IV, durch den linken Prothorax und »Mikrothorax« über dem unteren Ende der Pleurallamelle !p. (Vergr. 301/2.) Vorn ist die Ablösung des Halsschildseitenlappens bereits vollzogen und die vor der Pleurallamelle befindliche vepisternale« Strecke plı freigelegt; hinten ist die unmittelbar unter dieser Schnitthöhe eintretende Ablösung durch Strichlinien angedeutet, Raum 7. pa, Proapophysengabel sonst vgl. Textfig. 6, 9—11. Die in einem Teil der Muskeln enthaltenen Sehnen sind, wie alle festen Skelettgebilde, schwarz angedeutet, pm6, Ansatzstelle, 466 Friedrich Voß, pnka De Zr dvm 5 M ö i H j /bm 1 CORE N r I —« st i En ch, 7 ee me ZN) Ivim7 ; /ua /vIm 4 56 N U zm PELT LITT Fe se ——— af ap VER: Yy dem 5 MM zın na, 7; MM ism om 3+%4+5 Mpa dvın 234% \ HU ylın 4+5 Ja SIU = — 0. Textfig. 13. Frontalschniit V, durch den linksseitigen Thorax und das vordere Abdomen. (Ver- größerung 17.) Schnitt dicht über der prosternalen Fläche /st; die seitlich hoch hinaufreichende Vorderhüfte cz (Textfig. 3, I. Teil) ist bereits völlig getroffen, ihr Zusammenhang mit dem Innenrande - } I Über den Thorax von Gryllus domesticus. LI. 467 hauptsächlich dem Flügel dienen, was die episternale, abgesehen von obigen Ausnahmen, nicht tut. Im Vergleich mit dem Abdomen zeigt sich, daß die hinter dem Stigmenmuskel befindliche sternal- pleurale Muskulatur im Thorax fehlt, abgesehen von einem meso- sternalen, ZI/ifm (101); der segmentale Stismenmuskel zeigt daher auch die Zugehörigkeit des Stigma zum betreffen- den Segment an. Die Pleuralmuskulatur — immer abgesehen von pmı,a3 — er- sänzt demnach die dorsoventrale im Seitenbezirk der Hüfte, hinter bzw. vor der Apophyse. Durch den Mangel — abgesehen vom Pro- thorax — der Beteiligung an der Trochanterbewegung zeigt sie im. Meso- und Metathorax eine sekundäre Bedeutung. Betrachtet man nun wieder die bisher ausgeschiedene pleurale Muskelgruppe II und IIIpm,, pm», pmz;, so ergibt sich die neue Anschauung, es könnten in der episternalen Seitenmuskulatur zwei verschiedene Elemente enthalten sein. Für die genannte Gruppe ist folgendes auffällig: 1) die hoch, im Flügelgelenkbezirk gelegene obere Anheftung, 2) die Tatsache, daß nicht etwa pm, (118) einen Teilmuskel zum Flügel entwickelte, sondern daß diese Muskeln des Flügelgelenks unten in einem vorderen, seitlichen Hüftbezirk, in Nachbarschaft also der Dorsoventralmuskulatur, sich mit dem echten sternalpleuralen /Z, IIIpm,, einem zudem nicht an der Trochanter- bewegung beteiligten Beinmuskel treffen, somit in wenig wahrschein- licher Weise von diesem abgeleitet werden mühbten. Faßt man aber diese Stelle am vorderen Hüftrande als Be- rührungszone episternaler, sternalpleuraler Flankenmuskeln pm; mit pm,, pmy, pm; als echten Dorsoventralmuskeln auf, so bleibt in gewissem Sinne symmetrisch zu dem im Vorderwinkel an- setzenden vorderen Dorsoventralmuskel dom, am Coxalgelenk der Flankenmuskel pm,. Es ist nicht ersichtlich, wie die sternalpleurale Muskulatur dazu kommen kann, sich primär an der Bewegung des Flügels zu beteiligen, aus welcher allein die sekundäre Verlage- rung nach oben zu erklären wäre; hier oben tritt, wie beschrieben, Ja tergalpleurale Muskulatur auf, welche wohl in jeder Weise, je nach Fortsetzung der Erklärung von Textfig. 13. wo der Ibını Muskel verläuft, ist noch erhalten. 7, Pro-, II, Meso-, III, Metathorax. I/Ip«, Mesapo- physengabel und Mesapodem /I/ap; IIIap, Metapodem und Metapophyse II/pa mit dem zm-Muskel; Jua, unpaare, Ipa, paarige (Ansatzstelle) Proapophyse; cm, Muskeln innerhalb der Coxa; N, Nerven und Ganglien; fk, dichter Fettkörper; Zr, Tracheen; M, Medianebene des Tieres; st, Teile des seitlichen Sternits. Sonst vgl. Abkürzungen in Fig. 9—12. Die abdominale Flankenmuskulatur in /a und IIu, deren zahlreiche Querschnitte getroffen sind, wurde nicht eingehend identifiziert, man vergleiche mit Textfig. 1. Zeitschrift f, wissensch. Zoologie. LXXVIII. Bd. 3l 468 Friedrich Voß, Funktionen genügend differenzierbar sein dürfte. Auch der Vergleich der vom Meta- bis zum Prothorax je um so höher ansetzenden pm,, je mehr und erst »nachdem« schon die Flügel einer Reduktion anheimgefallen, spricht für unsre Auffassung (19). In Erkenntnis dieses Gegensatzes liegt es daher nahe, die ge- nannten Pleuralmuskeln pm, pPms, pmz nicht als sternalpleu- rale Flankenmuskeln, sondern als Dorsoventralmuskeln aufzu- fassen; und es ergibt sich folgender Wahrscheinlichkeitsbeweis: ad 1) (S. 467) Ihr hoher, oberer Ansatz am äußersten und zum Teil vordersten Episternalrande, zum Teil vor dem Costalgelenk, in der nach vorn, vor diesem einwärts umgebogenen Randpartie weist auf die unmittelbar benachbarten Dorsoventralmuskeln hin, die gleichfalls einem vor dem Gelenk befindlichen, präscutalen Teil angehören. Hierbei ist in dem Verhalten des echten Dorsoventral- muskels I/dem, (78) und dem I/pm,, (91) sogar ein direkter Beweis (vgl. S. 416) zu erblicken: beide sind für den Meso- thorax neu und begründet durch das Vorhandensein [vgl. auch noch pm; a. (83)) des Coxosternum; ihr gemeinsamer ventraler Ansatz und die völlig gleiche histologische Beschaffenheit weisen auf gemein- samen Ursprung hin, der durch die geringe Divergenz nach oben nicht unwahrscheinlicher wird. — Ist dies letztere zuzugeben, so ist es nur ein kleiner Schritt, dies dann auch auf die übrigen Pleural- muskeln und Dorsoventralmuskeln anzuwenden, deren Differenzierungs- gebiet beiderseits ein entwicklungsgeschichtlich schon frühes unten ist, infolge großen Funktionswertes ein ausdrücklich getrenntes oben wird; letzterer ist im oberen Ansatz der genannten mesothorakalen Muskeln pm,, u. pm, ein geringer, welche eben dadurch für die an- dern den besagten Entwicklungsgang verraten. | Auch könnte der //Ipmg (55) in ähnlichem Sinne verwertet werden. ad 2) (S. 467) Wären aus den sternalpleuralen Beinmuskeln Flügelmuskeln hervorgegangen, so muß, wenn die für die Dorso- ventralmuskeln gültige Differenzierungsweise beachtet wird: nämlich die Gemeinsamkeit der unteren Sehne bei Bildung solcher und ähn- licher Teilmuskeln, es auffallen, daß nicht etwa der zunächst dazu geeignete pn,, sondern alsdann der möglichst primitiv, d. h. ähnlich der abdominalen Flankenmuskulatur sich verhaltende, bei tiefer oberer Anheftung niedrige pm, (83), eine solche Differenzierungs- weise zeigt; das Zusammentreffen des pmy (80, 49), als Dorsoventral- muskel, mit pn,, als sternalem Flankenmuskel, bietet jedoch bei Hinweis auf abdominale Differenzierungsart keine Schwierigkeiten, 4 Über den Thorax von Gryllus domesticus. I. 469 wenn dort z. B. der dvm, oder die pm, u. ipm,, und der pn, betrachtet werden. Zudem müßte sonst der auch noch in pm, liegende Hinweis auf eine überreiche Muskelversorgung der Beine von seiten gerade der Pleuralmuskulatur auffallen, was nicht der Fall ist, wenn man hier, wie man es an andern Stellen des Coxalrandes häufig sehen kann, Muskeln verschiedener Kategorien sich an gleicher Stelle zu ähnlicher Funktion vereinigen sieht. Es ist vielmehr ganz natürlich, daß, gleichwie pm, durch pm,, auch die auf die Bewegung der Beine nach vorn gerichtete Muskulatur dom, vorn auf den Seiten- rand entsprechend übergriff, was in dem (vgl. z.B. /dvm, [116] und IlIdvms, ; |43]) pm, und pm; stattfand; alsdann würde die S. 396 festgestellte reichliche Versorgung der Präcoxalplatte — nicht mehr aus einer Kategorie hergeleitet — ihr Auffälliges verlieren. Anderseits weisen pm; und pm, auf ein primäres (bereits, vgl. Abdomen, be- sründetes) Stadium der Gemeinsamkeit in der Charakterisierung von pleuraler und dorsoventraler Muskulatur überhaupt hin. Wenn demnach unsre Annahme statthaft ist, so ergibt sich die Anschauung, daß sich der vordere Dorsoventralmuskel, zunächst bezüglich der Beine, in einen coxalen und in einen Trochanterkomponen- ten zerlegt habe; sodann ersterer in einen scutalen dvom,, präscutalen dvm, und episternalpleuralen prnı,2, letzterer in einen ebensolchen prn3 und einen präscutalen Anteil dom, sich zerlegte (vgl. bes. Metathorax). Besonders interessiert dies für den doppelten Fall, daß der wirk- samste Flügelmuskel (pm; bzw. duvm,) zugleich Trochanteren- muskel ist, und daß bei beiden auch die mechanische Wirkung am oberen Ende die gleiche ist, die eines Protractor alae; allgemein also eine Differenzierung, die, gemeinsam auf den kleinen vorderen Costal- gelenkbezirk bezüglich und einer einheitlichen Muskelgruppe ent- stammend, wohl verständlich wäre. Es bleiben also noch zwei echte sternalpleurale, episternale Beinmuskeln pm, und pm, übrig. Ob der ähnliche Vorgang einer erst sekundären pleuralen Ver- schiebung für den hoch ansetzenden, epimeralen pn, (53, 84) annehm- bar ist, ist bei der scharfen Trennung der betreffenden dorsoventralen und pleuralen Bezirke zunächst nicht zu erwägen; wenn er stattfand, so würde er ja auch in entwicklungsgeschichtlich frühzeitige Stadien zurückverlest werden müssen, so daß er durch eine vergleichende Betrachtung am fertigen Tiere nicht mehr sicher nachzuweisen wäre. Wir kommen (5. 490) auf diese Frage zurück. Illustriert wird unsre Anschauung durch die Erscheinungen im a 470 Friedrich Voß, A r j Prothorax. Es folgt nämlich bei rückgebildeter oder überhaupt nicht gebildeter Flugbarkeit des Segments alsdann eine Einheitlichkeit der Muskulatur des Flügels; so wäre in dem Trochanterenmuskel I/dvm;, (115) auch der bisherige (vgl. III u. IIpm;), auf den Flügel bezüg- liche, sekundäre Pleuralanteil als enthalten, d. h. als nicht zur Diffe- renzierung gelangt, anzunehmen. Weist alsdann bereits der gemein- same Ursprung des episternalen pm, und pm,. (118, 119) auf eine Neubildung des pr, , (119) als Flankenmuskel hin, so wird dies be- stätigt, wie bereits ausgeführt wurde (Prothorax vgl. S. 436), durch die neugebildeten Trochanterenmuskeln des epimeralen Bezirks Ipmg «, vgl. /dem;, d.h. im Prothorax lag (im Gegensatz zum Meso- und Metathorax, wo sternalpleurale Muskeln überhaupt nicht an der Trochanterbewegung teilnehmen), bei ver- stärkter funktioneller Bedeutung der Vorderbeine, wie für die Dorsoventralmuskulatur so auch für die primär noch indifferent anzunehmende sternalpleurale Flankenmusku- latur, die Möglichkeit vor, an der Trochanterenbedienung sich zu beteiligen, worin eine gewisse Gesetzmäßigkeit für die Entwieklungsweise der Muskulatur erkannt werden dürfte. Der verschobene untere Ansatz des /dvum, (113), eines mit Sicher- heit als dorsoventral annehmbaren Muskels, zeigt einen Hinweis auf jene verschobene scheinbare, in /I/ u. /IIpm, (48, 79) dargestellte Pleuralmuskulatur. Da im Prothorax einseitig vorschreitende Reduk- tionserscheinungen, wie bereits gezeigt wurde, anzunehmen sind und. an dem allgemeinen Unterschiede sternalpleural und tergalpleural auch hier festgehalten werden muß, so ist die Gemeinsamkeit der Lage für die echten Seiten- und der Dorsoventralmuskeln auch kein Aus- druck primären Verhaltens, sondern, wie erwähnt, großer sekundärer Verschiebungen, welche die sternalpleurale Muskulatur in den oberen Ursprungspunkten erlitten hat, und die für die Morphologie des Prothorax wichtig werden (vgl. beim Prothorax S. 435). Weiteres vgl. bei der morphologischen Betrachtung des Flügels. Um es noch einmal kurz zu wiederholen: Unter Zugrundelegung eines für die drei Thorakalsegmente gleicherweise gültigen Unterschieds zwischen tergalpleuraler und sternalpleuraler, ähnlich der abdominalen von dorsoventraler Musku- latur ableitbarer Seitenmuskulatur, ergibt sich für die flügeltragenden Segmente eine pleurale Verschiebung dorsoventraler, für den Prothorax h eine Verlagerung episternaler, sternalpleuraler Muskeln zu scheinbarem . y ö » h, Über den Thorax von Grylius domestieus. N. 471 dorsoventralen Verhalten. Im flügellosen Prothorax fehlt somit die auf den Flügel bezügliche, sekundär pleural verlagerte Dorsoventral- muskulatur, sowie die tergalpleurale, soweit sie nicht oben der Befestigung des Pleurallamellenendes an das Tergit dient; es bleibt allein die sternalpleurale, wie sie auch sonst im Meso- und Meta- thorax ausgebildet ist, zur Bewegung der Beine im episternalen Bezirk. Es wird nunmehr auch für Z, II, IIIpm, und Ipm;,. die soeben bereits angedeutete (vgl. S. 437, 469) Frage ernstlich aufgeworfen werden müssen, ob sie überhaupt nicht als hochansetzende sternal- pleurale, epimerale Flankenmuskeln, sondern vielmehr als, mit dem Auftreten des Flügels ähnlich den pmı,>,; oben pleuralwärts ver- schobene, echte Dorsoventralmuskeln anzusehen seien. Die sternale Muskulatur ist — ähnlich der Pleuralmuskulatur — mit Leichtigkeit auf eine äußere Ringmuskelschicht zurückzuführen. Die »m des Abdomens verlaufen jedoch davon abweichend als innerste Muskellage ein- wärts vom Bauchmark; daß in dem Intersegmentalfaltenmuskel des _Mesothorax II:fm (101) ein solches Verhalten noch für den Thorax bewahrt geblieben ist, scheint nicht ausgeschlossen. Anm.: STEEN gibt (1883, Taf. XII, Fig. 22) ähnlich für Terebellides (Anne- liden) an, daß die Ringmuskulatur im Thorax unter dem Bauchmark, d.h. auswärts, im Abdomen jedoch über dem Bauchmark, centralwärts verläuft. Es sei der Hinweis auf diese eigentümliche Analogie gestattet, ohne daß damit eine morphologische Bezugnahme auf dieses, auch nicht mehr primäre Verhältnisse vorführende Annelid gemeint ist. Die übrige im Thorax auftretende äußere Sternalmuskulatur ist hauptsächlich Beinmuskulatur und gibt stets einen Trochantermus- kel und viele Coxalmuskeln ab. Die Hüftmuskulatur setzt am hinteren Seitenrande, dem Hinterrande und Innenrande der Hüfte an und trifft hinten mit der Dorsoventralmuskulatur, seitlich mit pleuraler Musku- latur in ähnlichem unteren Ansatz zusammen; dabei scheint sie die epimerale Flügelmuskulatur pm, bezüglich der Bewegung des Beines im Meso- und Metathorax zu ersetzen. Sie charakterisiert die Beine als rein sternale Bildungen (vgl. Metathorax: sternale Muskulatur, 8. 397). Ihre Spezialisierung ist gemäß dem Ausdruck der mit ihr ver- bundenen mechanischen Aufgaben eine verschiedene: In allen drei Extremitätenpaaren ist ein vorderer und ein hinterer Hüftmuskel, br, und bma, vorhanden; ersterer, ein Elevator (Extensor) coxae, ist im 472 Friedrich Voß, £ Prothorax schwach, letzterer, ein Depressor (Flexor), überall ziemlich gleichmäßig ausgebildet. Die Mittelbeine, als die mehr seitlich ge- stellten Extremitäten, haben die reichste sternale Muskulatur aufzu- weisen, was sich in der Differenzierung des auf den Trochantermuskel bezüglichen Komplexes bm;, bm;, bm, (95, 97, 98) zeigt und in der noch besonderen Differenzierungsweise des bm; (95) zu sehen ist. Im Prothorax besitzt diese Muskelgruppe außer dem Trochanter- muskel bm, (130) nur noch einen schwachen Vertreter in Ibm; (129). Die sternale Muskulatur hat hier, zugunsten der Dorsoventralmusku- latur, welche ja nunmehr keine Bedienung eines Flügels mehr zu be- sorgen, also allein den sternalen Wirkungsbezirk hat, keine erhebliche Bedeutung für die Beinbewegung. Diese Beobachtung ist wertvoll im Vergleich mit andern Insektenformen und für die vielleicht primäre Bedeutung der Dorsoventralmuskulatur für die Bewegung des Beines sanz allgemein; wir werden auf diese, mit der Bedeutung der Flügel- muskulatur der »höheren« Insektenformen verknüpfte Frage an andrer Stelle zurückkommen (vgl. III. Teil, II, 2). — Der zweite Beinmuskel Ibm; (128) des Prothorax gibt der hier ausgebildeten unpaaren Zwischenapophyse entsprechend einen Muskel Ibm, (151) mit. Für die Ausbildung der Gabelapophyse im Dienste einer vervoll- kommneten und sicher gestützten Beinbewegung erscheint der meist sehr distale Trochanterenmuskel dm, und der im Prothorax hypo- thetische Gabelseitenmuskel zm von primärer Bedeutung. Letzterem entspricht die Zerlegung der Dorsoventral- und Pleuralmuskulatur in eine vordere, episternale und eine hintere, epimerale Gruppe. Die Veränderungen der Maxillenmuskulatur betreffen (vgl. »Mikro- thorax«, S. 450) nur den allein »übrig gebliebenen« Trochanterenmuskel Obm, (149 u. 150). Die Verästelungsweise des Muskels erinnert an jene bei dem Komplex des ersten ventralen Längsmuskels im Meta- thorax, III vIm, (34), ähnlichen Vorgänge. Hiermit ist die vergleichend-anatomische Betrachtung der thora- kalen Muskulatur beendet, und es bleibt nunmehr übrig, die ge- machten Erfahrungen zu verwerten für weitergehende Fragen in morphologischer, physiologisch - mechanischer und histologischer Be- ziehung. b. Über die Mechanik der Beine (vgl. III. Teil, Abschn. I, e) (1). Über die Mechanik der Beine ist außer obigen Betrachtungen (vgl. sternale Muskulatur, S. 360, 471) noch folgendes zu sagen: Über den Thorax von Gryllus domestieus. II. 473 Den Einzelheiten der Funktionen wurde nicht nachgegangen. Im allgemeinen ergibt sich ein von Luxs’ Darstellungs- und Bezeichnungs- weise etwas abweichendes Bild: Der Begriff extensores —= elevatores und flexores — depressores darf nicht verschieden definiert sein, sei es, daß die Beine nach vorn, sei es, daß sie nach hinten gerichtet sind. Es ergibt sich eine gleiche Bezeichnung in allen Segmenten. Flexoren und Extensoren in dem von Luks angegebenen Gegensatz gibt es nicht; beide Funktionen sind mit allen drei Muskelkate- gorien verknüpft, weshalb sich die Vermeidung der funk- tionellen Bezeichnungsart gerade hier notwendig erwies. Es mögen daher die Muskeln, wie sich ihre Funktionen zum Teil nach eignen Versuchen, zum Teil durch Vergleich mit den Resultaten andrer Autoren ergaben, zusammengestellt sein, wobei die an erster Stelle befindliche Ziffer Beinmuskeln zählt, welche getrennt an der Coxa ansetzen oder — wenn vereinigt — wenigstens verschiedenen Kategorien angehören, die eingeklammerte Ziffer an zweiter Stelle aber noch dazu jene dorsoventralen Muskeln mitrechnet, welche, nur zur Bewegung der Flügel differenziert, für die Beinmechanik nicht besonders in Betracht kommen: Zwei (bzw. drei) (Extensoren) Elevatoren des Trochanters: bn, und dvm, in erster Linie; sodann 92; in den flügeltragenden Segmenten. Im Prothorax kommen pm, und pm;. hinzu, sowie dumg; macht also fünf. Im zweiten Maxillensegment nur einer: brn,. Allgemein sieben (bzw. acht) Elevatoren der Hüfte: dvm,, (dvmg), pm, Pma, pm,, pm;, bm,, bmg; das sind: im Prothorax: 4, (es fehlt [dum,] pmı,2, bm,); im Mesothorax: 7 (bzw. 8); im Metathorax: 6 (bzw. 7), (es fehlt b,). Allgemein acht (bzw. neun) Depressoren der Hüfte: dvms 5, (4, I dvm;, pmg, bms, bms, bm,, bm-, wovon: im Prothorax: 6, (es fehlt dvums; 4, bm;|; im Mesothorax: 6, (es fehlt dom; (a, Idvm;); im Metathorax: 6 (bzw. 7), (es fehlt Idvom,, bmy). Außerdem ist v!m, ein Beinmuskel von zweifelhafter Funktion. Die Gesamtzahl der Beinmuskeln beträgt: im Prothorax: 16, im Mesothorax: 16 (13), im Metathorax: 15 (18). Davon sind, von vIm, abgesehen: Im Prothorax: 9, mit “ 474 Friedrich Voß, Vernachlässigung des vorderen Hüftrandes besonders auf den Tro- chanter bezogene Elevatoren, 6 kräftige Depressoren. Im Mesothorax: 9 (11) Elevatoren; Bevorzugung des Vorder- randes und des Innenrandes der Coxa. 6 Depressoren. Im Metathorax: 8 (10) Elevatoren, 6 (7) Depressoren; Bevor- zugung des Hinterrandes der Hüfte. Es ergeben sich hiernach für einige Muskeln andre mechanische Bezeichnungen, als die von Luks angegebenen; es herrscht kein Gegensatz der Muskelkategorien bei der Verteilung der Beuger und Strecker des Pro- und Mesothorax. Im übrigen behandeln DAuL und GRABER die Mechanik des Insektenbeines. c. Morphologie der Beine. Der Ursprung der Beine aus rein ventralem Bezirk wurde be- reits festgestellt (vgl. S. 471). Die Betonung dieser eigentlich selbst- verständlichen Tatsache scheint hinsichtlich der Tracheenkiemen, so- wie hinsichtlich der von entomologischer Seite mitgeteilten Angabe (RICHARDSOoN, 1889) des Ersatzes eines Beines durch einen Flügel (bei Schmetterlingen) nicht überflüssig. Bei Übersicht der reichlichen Beinmuskulatur dürfte wohl der Versuch einer morphologischen Betrachtung dazu berechtigen, das neben- einander bestehende Vielerlei in nacheinander folgende Etappen aufzu- lösen. Es ergeben sich dann folgende Gesichtspunkte der Differenzierung: 1. Stufe: Die Trochantermuskulatur wird von der dorsoventralen Muskulatur und der sternalen geliefert. Bewegung der Extremität etwa in einem von vorn außen nach einwärts beschriebenen, kurzen Bogen. 2. Stufe: Die Hüfte (Coxa) veranlaßt die Sonderung in einen hinteren und vorderen Dorsoventralmuskel, von welchen beiden im Prothorax noch ein Trochanteranteil mitging. Verstärkte Bewegung der Extremität im Sinne der Stufe 1, zugleich in der Richtung von vorn nach hinten vervollkommnet. Beteiligung der ventralen Längs- muskulatur: vlma. 3. Stufe: Seitliche Ergänzung und Modifikation der Bewegungen, lateral durch die Flankenmuskeln und medial durch die Sternal- muskeln bm, und bms. Im Prothorax entspricht wiederum die Mög- lichkeit einer Beteiligung der Pleuralmuskulatur an der Trochanter- bewegung jener der beiden Dorsoventralmuskeln, also der verstärkten, vielleicht sekundär bedingten Funktion der Vorderbeine. Zugleich ° Trennung des episternalen und des epimeralen Bereichs durch zm. Über den Thorax von Gryllus domesticus. II. 475 4. Stufe: Mannigfaltige spezielle Vervollkommnung betrifft die sternale Muskulatur bm,, den hinteren Dorsoventralmuskel der Hinter- beine /IIdvm, (43), die Präcoxalplatte, den Trochantin (cp), durch Spezialisierung der episternalen Pleuralmuskeln und pleural verlager- ten Dorsoventralmuskeln. Will man hierin etwa den Ausdruck einer phylogenetischen Ent- wicklung des Beines bezüglich der thorakalen Muskulatur erblicken, so könnte man von der Vorstellung ventraler, starrer, beweglich ge- wordener Haken und Borsten ausgehen, wie sie z. B. das Genus Nemobius in seinen beweglichen Schienbeindornen im Gegensatz zu andern Grillen besitzt. Wollte man etwa die Beine der Insekten mit den Parapodien der Anneliden vergleichen, so ergibt sich in der seitwärts von der Dorsoventralmuskulatur entfernten und zu ihr be- ziehungslosen Lage der letzteren ein beträchtlicher Unterschied (8). d. Die Morphologie der Flügel vermag auf Grund der Befunde bei Gryllus eine Ergänzung zu er- fahren (vgl. I. Teil, S. 282). Die Einteilung in indirekt und direkt wirkende Flugmuskeln sei bei der Mechanik gemacht (vgl. IH. Teil, Abschnitt I, a, Abs. 1). Die ontogenetische Entwicklung (nachembryonale Metamorphose) schon allein veranlaßt, die bereits beschriebene dorsoventrale als Beinmuskulatur in ihren einzelnen Teilen als differenziert gegeben vor- auszusetzen, denn, daß z. B. die im Bereich des Trochantin (cp) ansetzen- den Muskeln nur nach Maßgabe oberer Trennung erst sekundär unter dem Einfluß der letzteren auch zur unteren Sonderung ge- langt sind, ist unwahrscheinlich. Es ist zunächst auffällig, dab in der Flügelmuskulatur die dorsoventralen Beinmuskeln eine primäre Bedeutung haben (vgl. hierzu die Stufen bei der Mechanik der Flügel, II. Teil, Abschnitt I, a, Abs. 2): Es ist die hintere Dorsoventral- muskulatur, welche zunächst: 2. Stufe (vgl. Abs. 2, A, b), für die Bewegung der Flügeldupli- katur in Betracht kommt; aus ihr gehen die beiden hauptsächlichen Flügelheber dvm;, „ hervor, zu welchen, 3. Stufe (vgl. Abs. 2, A, ec), die Teilmuskeln dvm- der vorderen Dorsoventralmuskulatur, also präscutale Muskeln und die pleural ver- lagerte Episternalplatten (ep)-Muskulatur, d. i. ehemalige Dorsoventral- muskulatur, hinzutreten und eine sekundäre, die Flügelentfaltung vervollkommnende Bedeutung haben. Letzteres gilt zugleich für die episternale, tergalpleurale Flankenmuskulatur, während, mit 476 Friedrich Voß, Übergehung der die hypothetisch gedeuteten Muskeln enthaltenden Stufe 4, 5. Stufe (vgl. Abs. 2, A, e), die epimerale tergalpleurale Muskula- tur der Pleura zum Teil später zu betrachtenden Spezialfunktionen des Flügels dient, also von sekundärer Bedeutung für die meupholöginehk Betrachtung ist. Schon aus der Stufe 2 geht für den Flügel, außer der Abhängig- keit von der Beinmuskulatur, dessen Bedeutung als tergale Bildung hervor; zugleich wird die Ausbildung der Pleuralleiste (2p), d. h. des Pleuralgelenkkopfes (pi) als Widerlager, wie bei Betrachtung des Mechanismus gezeigt werden wird, von notwendigster Vorbedingung für weitere Flügelbewegungen, so daß die Ausbildung der Pleuren- region in ursächlichem Zusammenhange mit diesem Vorgange steht und für den Prothorax, wo sie ja gleichfalls besteht, Reduktions- erscheinungen in jenem Sinne wahrscheinlich macht. Anm.: Diese Beurteilung der Pleuralleiste, als eines morphologischen Hin- weises auf die notwendig anzunehmende ehemalige Existenz eines, wenn auch völlig rückgebildeten Flügels findet sich neuerdings in einer Arbeit VERHOEFFS 1903, S. 94), welcher diese Anschauung zu einer Beurteilung der flügellosen Dermapteren benutzt. Daß nun gerade diese Flügel im Prothorax bei den even- tuellen Vorfahren existiert haben müssen, soll meinerseits damit nicht behauptet werden; es ist dies zunächst nur als der Ausdruck von den, in der Natur der betreffenden Arten bzw. der betreffenden Segmente begründeten, verwandtschaft- lichen Organisationsfaktoren aufzufassen. Es kommt somit alsbald zu einer beweglichen, fallschirmartigen Duplikatur, einem Stadium, über welches Gryllus prinzipiell nur wenig hinauskommt, wie die Mechanik zeigen wird. Es fällt dabei auf, daß (von der Verschiebung des »I/I« pm; nach hinten abgesehen) ge- rade der pseudopleurale pm; und der Dorsoventralmuskel dvm; des Trochanters die Ausbreitung des Flügels vervollständigen. Daß es gerade die hintere Dorsoventralmuskulatur ist, an welche die Anfänge der Flugbewegung geknüpft sind, ist eine im: Zusammenhange mit der Sprungfunktion der Hinterbeine und des in diesem Zusammenhange nützlichen Fallschirmes interessante, wohl nicht zufällige Erscheinung. Bei manchen sprungfähigen, oder sich von Höhen herabstürzenden Reptilien und Säugern, selbst bei Fischen, tritt nicht selten eine Entwieklung von Fallschirmen auf, und auch bei Gryllus domesticus, welcher in Afrika frei auf Palmen leben soll, ist Gleiches vorhanden; vielleicht ist es gleichfalls kein Zufall, daß sprungbegabte Tiere gerade in den den Geradflüglern nahe- stehenden Ordnungen häufiger vorkommen (Coleopteren, Hemipteren, Über den Thorax von Gryllus domesticus. II. 477 auch noch Dipteren) (9). Ob die Zusammenstellung dieser, bei der vergleichenden Mechanik der Flügel näher zu betrachtenden Dinge in Verbindung mit der Tatsache, daß bei höheren Insektenordnungen die Flügelmuskulatur allmählich von den Aufgaben der Beinbewegung befreit wird (vgl. die zunehmende funktionelle Bedeutung des pm;,, S. 510), zu einer phylogenetischen Spekulation berechtigt, bleibe dahingestellt. Wie nun aber angenommen werden muß, daß die in pm,_; pleural verschobene Dorsoventralmuskulatur als Flugmuskulatur im tergalen Bezirk zur Sonderung ge- langte, erweist sich der Flügel in seinem Üostalgelenk- bezirk, also dem episternalen (vgl. später S. 490) — und dieser ist der wichtigste und bei allen Insekten weitergebildete Bezirk —, als rein tergale Duplikatur, außerhalb des Bereichs der Flanken- haut-Pleura (plh, pl) gelegen (vgl. Krüger S. 55, Abs. 3). Der mit Ausbildung der Pleuralleiste geschaffene Gegensatz zwischen dem primär aktiv denkbaren Oostalfeld und einem zunächst passiv annehmbaren, sekundär bewegten Analfelde des Flügels, entspricht der für den ganzen Thorax durchführbaren Regionen- einteilung eines Episternum und eines Epimeron in morpho- logischer und mechanischer Hinsicht. Es ist nun die Frage, ob auch das Analfeld rein tergale Dupli- katur sei. Die Betrachtung des Ursprunges des Anallappens fl; im Metathorax (Taf. XV, Fig. 5, 4, 9) macht dies höchst wahrscheinlich; bezüglich der Muskulatur desselben ist keine genaue Entscheidung zu treffen; sie würde für die tergale Natur auch des Anallappens sprechen, falls sich durch entwieklungsgeschichtlichen Nachweis der sechste Pleuralmuskel pm, als Dorsoventralmuskel und nicht als sternalpleuraler Flankenmuskel, für welchen er topographisch vorläufig gehalten werden muß, erweist; dann würde auch der pm, mit seiner merkwürdigen unteren Anheftung sich sehr passend als tergal- pleuraler Muskel herausstellen. Es wird bei Betrachtung des Pro- thorax (vgl. S. 490) weiter darauf eingegangen werden. Doch glaube ich, daß auch ohnedies der vergleichend-anatomische Befund bereits ausreicht, den Flügel als beweglich gemachte tergale Faltenbildung zu bezeichnen, ohne daß es der Voraussetzung einer Tracheenkieme und ähnlicher Spekulationen bedarf. Wenn die Gelenkplatten 9, und 9 topographisch als epimerale bezeichnet wurden, so soll damit nicht ausgedrückt sein, daß sie als »Schnürstücke« des Epimeron aufzufassen seien; sie können ebensogut 478 Friedrich Voß, tergale Abgliederungen oder auch aus rein physiologischen Gründen das Erfordernis eines in weicher Haut ansetzenden Mus- kels sein. Schließlich zeigt sowohl die bei Betrachtung des Chitinskeletts gemachte Erfahrung, daß eine für das Elytron und den häutigen Flügel bis ins kleinste übereinstimmende Regioneneinteilung im Flügel selbst und völlige Homologie in den Gelenkstücken herrscht, als auch die genau übereinstimmende Muskulatur desselben, daß das Elytron und der häutige Flügel morphologisch als gleichwertig aufzufassen sind. Man hatte bisher noch immer die Vorstellung nicht aufgegeben, die Elytren möchten dasselbe bedeuten, was im Prothorax das Halsschild ist, beide als homologe, tergale Seiten- lappenbildung aufgefaßt, — daß der häutige Flügel aber, zu jenem segensätzlich, als eine im Meso- und Prothorax unterdrückte Bil- dung, homolog den Tracheenkiemen, aufzufassen sei. Wir kommen auf diese Frage sogleich zurück. Geschichtliches über die Morphologie der Flügel. Nachdem die Anschauung vorgetragen ist, welche sich aus den Befunden bei Gryllus für verschiedene Fragen der Flügelmorphologie ergibt, möchte ich nunmehr auf die Ansichten älterer Forscher auf diesem Gebiete eingehen und versuchen, ob sich für vorliegende Frage eine bestimmte Entscheidung fällen läßt. Die Frage war stets die: sind die Flügel tergale, etwa dem Halsschildseitenlappen gleich zu setzende, oder mit dem Tracheensystem ursächlich zusammenhängende, etwa den Tracheenkiemen gleich zu stellende und phylogenetisch aus ihnen hervorgegangene, pleurale Bildungen ? I. Besprechung unsrer Frage nach den sie betreffenden Arbeitsgebieten. In vorliegender Arbeit ist die Behandlung der Frage auf dem noch nicht betretenen Wege vergleichender Anatomie der Teile des einzelnen, fertigen Tieres versucht worden. Es wurde je- doch bereits darauf hingewiesen, daß die vergleichende Betrachtung der am Aufbau der einzelnen Metameren beteiligten Elemente der entwicklungsgeschichtlichen Bestätigung bedarf (vgl. Absatz 3). Über die Arbeiten, die für die Flügelmorphologie von Bedeutung waren, ist folgendes zu sagen: 1) Es erscheint sonderbar, daß —- trotz der Vermutung (vgl. Über den Thorax von Gryllus domesticus. II. 479 KRÜGER, S. 55, Absatz 3 und 2) einer vielleicht primären Bedeutung der Muskulatur für die Bildung der Flügelgelenke und des Flügels, sowie überhaupt einer Abhängigkeit der Deutung des Flügels von der Gelenkbildung — für beide Fälle auf diesem Gebiete nichts gearbeitet worden ist, besonders nicht entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen diesbezüglich bei Hemimetabolen angestellt worden sind. Die Spekulation hat auch auf diesem Gebiete eingesetzt, bevor die exakte Untersuchungsmethode dies gestattete; ja die Tracheen- kiemen haben, besonders ihre Muskulatur, bis heute noch keine exakte Bearbeitung erfahren. 2) Arbeiten vergleichend-anatomischen Inhalts, ohne genaueres Eingehen auf anatomische Einzelheiten, jedoch — besonders auch im Sinne phylogenetischer Betrachtung — spekulativ behandelt, beziehen sich zugleich auf Vergleichung mehrerer Insektenformen untereinander. Solche, zum Teil bereits ältere Forschungen kommen erst in zweiter Linie in Betracht. Diese und die noch außerdem bei vergleichend-anatomischer Betrachtungsweise zu berücksichtigenden Arbeiten — obwohl sie zum Teil andre Themata behandeln — sind folgende: SWAMMERDAM (1737), LATREILLE: 1820, 1821 und Cours d’entomologie, GEGENBAUR 1870, PrAreAu 1871, WoopwArnp 1876, PALMEN: Tracheensystem 1877, GRABER 1877, Hormann 1879, Meı- NERT 1880, v. LENDENFELD 1881 (flugmechanisches Thema), VAys- SIERE 1882, Amans 1885 (flugmechanisches Thema, Bemerkung S. 27, Annales), CmoLopKkowsky 1886, HA4sE 1886, CHOLODKOWSKY 1887, Jaworowsky 1897. Spekulationen in diesem Sinne finden sich daher auch stets im Anschluß an die Arbeiten der übrigen Autoren, z. B. Krüger (1898), HoFrrBAUER (1892) usw. 3) Infolge der Würdigung der Bedeutung der Entwicklungs- geschichte allgemein entstanden die meisten, wichtigsten und wirklich exakten Arbeiten auf ontogenetisch-entwick- lungsgeschichtlichem Gebiete, welche der Vergleichung reich- liches Material bieten; allerdings wurde hierbei den Beziehungen des Tracheensystems zur Flügelanlage eine weitaus größere Beachtung geschenkt, als denen der Muskulatur. — Es sei schon an dieser Stelle hervorgehoben, daß meiner Ansicht nach dem Tracheensystem eine geringere Bedeutung hinsichtlich der Morphologie des Flügels zukommt als der Muskulatur. Wo überhaupt eine Entwicklung und damit ein lebhaftes Ernährungsbedürfnis eintritt: 4 480 Friedrich Voß, werden Tracheen stets in reichlicher Entwicklung vorhanden sein müssen, und muß daher auch jegliche Art der Flügelanlage, besonders die Imaginalscheibe bei den sekundär holometabolen Insekten, mit ihnen primär verbunden und von ihnen in »biologischer« Hinsicht abhängig sein. Die Art des jetzt wohl (vgl. Tower, bes. 8. 527 ff.) in allen Phasen bekannten Zusammenhanges von Flügelanlagen als ectodermalen Ausstülpungen und Imaginalscheiben als plakalen oder thylakalen, stets hypodermalen Bildungen, nicht als Entwick- lungen aus der Tracheenintima usw. (vgl. KrÜGERs Übersicht S. 35) und die Art ihres Auftretens sowohl in der Reihe der Insekten bei systematisch - »phylogenetischer« Übersicht derselben, als auch zeitlich-ontogenetisch bei den einzelnen Formen — zeigt, daß die Flügelanlage bei allen Insekten wesentlich gleich ist (Tower, S. 938), bei Holometabolen jedoch sich sekundär aus dem Zusammen- hang mit der Muskulatur des Flügels herausgelöst hat, und daher die Frage bei hemimetabolen Insekten entwicklungsge- schichtlich zu allernächst in Angriff genommen werden muß. Nur hier wird die Bedeutung der Muskulatur und Gelenk- bildung für den Flügel wirklich erkennbar sein. Mit der Zurückweisung der zuerst von GEGENBAUR vertretenen Ansicht der Entstehung der Flügel aus dem Grunde »innerer Not- wendigkeit« oder mit dem Causalmoment der Respiration, soll die Bedeutung des einmal vorhandenen Tracheensystems für die weitere Ausbildung des Flügels nicht unterschätzt werden. Wenn- gleich nunmehr feststeht [TOwEr, Krüger (1898)], daß keine scharfe Grenze bezüglich der Flügelanlagen bei hemimetabolen und holo- metabolen Insekten existiert, so möchte ich dennoch mit einer solchen Unterscheidung die betreffenden Arbeiten anführen und im übrigen in diesem Zusammenhange auf die Besprechung der entwicklungs- geschichtlichen Arbeiten bis 1886 bei Reuzerg (1886) verweisen; es sind: | Für hemimetabole: MüLter 1873—75 bei Termiten, TOWER 1903, REuBErG 1886 über Phyllodromia germanica. Für holometabole: SempEr 1897 bei Lepidopteren, WEISMANN 1864 bei Musca, 1866 bei Corethra, Lanpoıs 1871 bei Lepidopteren, Ganın 1877 bei Dipteren und Ameisen, Dewırz 1878 bei Formica und Lepidopteren, 1881 bei Lepidopteren und Phryganiden, PAnkrıtıus 1884 bei Lepidopteren, Krüger 1898 bei Coleopteren, WAHL 1900 und 1901 bei Eristalis, Tower 1903 bei Coleopteren. Während ich die übri- gen, von andern Autoren schon oft besprochenen Arbeiten nur kurz Über den Thorax von Grylius domesticus. I. 481 _ anführe, habe ich auf die neuesten Arbeiten, wie KRÜGER und TOWER - näher einzugehen (vgl. S. 483 ff.). | Soviel über die Arbeitsgebiete, welche die Morphologie des Flügels betreffen. Wir werden den Inhalt dieser Arbeiten kennen lernen, wenn im folgenden eine Beurteilung derselben unter einem andern Gesichtspunkte versucht wird. Weder mit diesem nun folgen- den, noch mit dem soeben innegehaltenen Gedankengang fällt der Gang geschichtlicher Entwicklung streng genommen zusammen, wes- halb ich eine Übersicht in letzterem Sinne unterlasse. u II. Die verschiedenen Anschauungen betreffend die Morphologie der Flügel. Wir fragen, welche Wandlungen die Beurteilung der Morphologie der Flügel durchgemacht hat: a) Die Frage, ob und wie die beiden Flügelpaare mit gewissen Bildungen an den beiden vorderen Thorakalsegmenten verschiedener Insekten, den Alulae der Dytiseiden, den Tegulae der Hymenopteren und den Pterygoden der Lepidopteren zu homologisieren seien, hatte zugleich die Frage aufgeworfen, ob denn Deckflügel, Elytron, und der häutige Flügel wirklich homologe Bildungen seien: und ob nicht viel- mehr die Elytren als dorsale, auf das Halsschild zu beziehende Bildungen den häutigen Flügeln als pleuralen, auf Tracheenkiemen zu beziehenden Bildungen gegenüberzustellen seien. Diese von MEINERT, HAASE, ÜHOLODKOWSKY, HOFFBAUER, KRÜGER behan- delte Frage mag hier als eine Tatsache von historischem Interesse erwähnt sein und es mag im übrigen auf KrÜGERs Ausführungen (S. 51) verwiesen sein (10). Nicht nur aus des letzteren entwicklungsgeschichtlichen Unter- suchungen, sowie durch die bestätigenden Angaben Towers (1905) ! 1 Es sei an dieser Stelle bemerkt, daß die Untersuchungen KrÜGERs und Towers prinzipiell für den Deckflügel, sowie den häutigen Flügel bezüglich Ur- sprung und Entwicklung gleiche Ergebnisse enthalten. Auch ist die morpho- logische Vergleichung beider Flügelpaare bei beiden Autoren eine gleiche, und Abweichungen ergaben sich erst in allgemeinen Schlußfolgerungen, sowie in der Auffassung der von KRÜGER beschriebenen letzten Entwicklungsphasen des Elytron seitens Towers. Aber auch die diesbezüglichen Angaben beider For- scher enthalten, z. B. betreffend den inneren Hohlraum zwischen den Basal- _ membranen, keine Gegensätze. Nach der Vergleichung von KrÜGERs Bemerkung 8.57 mit den Ausführungen Towers $. 549 erklären sich die Widersprüche aus einem, wohl in dem Worte »Strukturen« beruhendem Mißverständnis sei- tens Towirs, welcher »divergente Strukturen« als »morphologisch verschiedene i 482 Friedrich Voß, folgt die morphologische Gleichheit beider Flügelpaare bei Käfern, sondern auch allgemein aus dem Studium der Aderbildungen durch Korze (1901) und REDTENBACHER (1886), der Gelenkbildungen durch Auans (1884, 85), aus den augenscheinlichen Übergängen zwischen Deckflügel und häutigen Flügeln bei den Deckflügeln der Hemipte- ren, Orthopteren und aus dem entwicklungsgeschichtlichen Verhalten selbst bei Forficuliden (nach eignen Untersuchungen), sowie aus dem morphologischen Verhalten der Muskulatur bei Gryllus und aus der danach erlaubten Rückbeziehung dieser Befunde auf die Angaben von AMANS usw. für die übrigen Insekten. b) Die nunmehr vereinfachte S. 478 gestellte Frage lautet: Sind beide Flügelpaare tergale, etwa den Halsschildseiten- lappen homologe, aber gelenkig abgesetzte Fortsatzbildungen des Rückens oder pleurale, mit dem Tracheensystem in ursäch- lichem Zusammenhang stehende Duplikaturen? Es werden in diesem Zusammenhange fünf Punkte zu besprechen sein. 1) Die Ansicht, der Flügel sei eine pleurale, den Tracheen- kiemen entsprechende Duplikatur und habe sich phylogenetisch aus ihnen entwickelt, ist zuerst von GEGENBAUR in aller Schärfe be- sründet worden und die Forscher, welche, — wenn sie auch keine phylogenetische Herleitung unternehmen —, so doch den morpho- logischen ursächlichen Zusammenhang mit dem Tracheensystem be- leuchten, sind wohl die zahlreichsten. PrAreAau (1871), welcher danach die Frage allgemeiner gehalten diskutierte, sieht im Flügel zwar keine nach außen gewachsene Verbreiterung trachealer Aderung, sondern mit Hinweis auf die Ephemeriden ein umgewandeltes Stigma. Er beachtet weder die Gleichzeitigkeit der Stigmen und Flügel an einem Segmente, noch kannte er die 1877 von Pannen beschriebenen Vorgänge bei der Metamorphose der Ephemeriden. Seine ganze Beweisführung (Satz 1 und 3) erscheint hinfällig. Ebenso die VERSoNs, zumal auch ent- wicklungsgeschichtlich das Nebenherbestehen von Flügelanlage und Stigma feststeht. Tower (1903) zieht allerdings eine VERSON zu- stimmende Schlußfolgerung, der ich mich schon auf Grund TOwERS Bildungen« auffaßt, während Krüger eine histologische Angabe macht; so auch an andern Stellen. Ein Konservierungsfehler ist bei der von KRÜGER angewandten Sorgfalt, wie mir der Verfasser letzthin noch persönlich auseinander- setzte, um so unwahrscheinlicher, als seine Angaben durchaus nichts Befremd- liches enthalten; auch fragt KRÜGER mit Recht, warum dann nicht frühere” Stadien der Fliseleniwieklung durch die Salpetersäure gebläht seien? : | Über den Thorax von Grylius domesticus. II. 483 eisner Untersuchungen nicht anschließen kann (vgl. soeben genannte Gründe). Auch die Gründe GEGENBAURS mit dem Hinweis auf die Ähnlichkeit des Tracheenverlaufs in jungen Insektenflügeln und in Ephemeridenkiemen erscheinen dadurch bedeutungslos. Dennoch ist bei der Möglichkeit des Nebenherbestehens von Tracheenkiemen und Stigmen die Homologisierung der Flügel mit ersteren nicht unmöglich gemacht. Schwerwiegender sind die von den entwicklungsgeschicht- lichen Untersuchungen beigebrachten Gründe, welche der Mehr- zahl nach die pleurale Natur der Flügel vertreten. Von den an Hemimetabolen gemachten Beobachtungen spricht sich diejenige REHBERGS für eine pleurale Entstehung der Flügel aus; jedoch sind seine Wahrscheinlichkeitsgründe dafür rein topo- sraphischer Natur und in Anbetracht der abgeflachten Körpergestalt der Schaben kaum von größerer Bedeutung. Dewrrz trifft keine endgültige Entscheidung, schließt sich aber im übrigen den Angaben der Forscher an holometabolen Tieren an. Diese, bereits oben genann- ten, letzteren Autoren fördern fast alle die Auffassung der Flügel als tracheale und pleurale Bildungen: WEISMANN, LANDOIS, GANIN, DE- - wırz, PANKRITIUS, VERSON! und besonders wieder Tower, welcher gegen KrÜGERS (S. 55), eine tergale Herleitung der Flügel befür- - wortende Auffassung Widerspruch erhebt. Bezüglich dieser älteren For- scher sei auf Krügers geschichtliche Ausführungen (S. 35, Imaginal- scheiben) und meinen oben erwähnten (S. 480), auch für Tower - geltenden Einwand gegen die Bedeutung der Untersuchungen an holometabolen Tieren für die Morphologie der Flügel verwiesen. Tower zeigt gleichfalls, daß die Flügel als hypodermale Bildungen neben dem Stigma für sich, wenn auch im engsten Zusammenhange mit ihm, entstehen, schließt aber daraus auf eine Identität der Flügel- und Tracheenanlage, womit die Bedeutung des Flügels als eine pleurale Bildung behauptet (S. 536) und die Vergleichung mit den Tracheen- kiemen zugelassen ist. Ich gebe Tower zu, daß bisher aus dem einwandfreien Tatsachenmaterial von seiten der anatomisch-morpho- logischen Untersuchung und Entwicklungsgeschichte, wenn auch nicht keine, so doch keine schwerwiegenden Stützen für die tergale Natur der Flügel beigebracht sind, daß im übrigen aber, wie bereits betont, aus den besprochenen, naheliegenden Gründen (vgl. S. 470 f., 475 f., 477, 479 £.) letztere Auffassung vorzuziehen ist. TOwEr ist zu seinem Satz S. 561, betreffend »wildeste Spekulation«, um so weniger berechtigt, als er nichts prinzipiell Neues bringt und ohnedies durch 3 Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVII. Bd. 32 484 Friedrich Voß, die wenn auch spärlichen Angaben über Muskulatur eine weitere Kritik zuläßt; nämlich: Wenngleich die Figuren Towers Taf. XV, Fig. 14, Querschnitt des Coleopteren-Mesothorax, verglichen mit Taf. XV, Fig. 15, Querschnitt des zweiten Abdominalsegments, die Auffassung zulassen, es seien die ober- bzw. unterhalb der — nach Tower untereinander homologen — Stigmen- und Imaginalscheibenanlage ansetzenden Muskeln einander homolog, so ist dies doch keineswegs überzeugend nachgewiesen, Zieht man etwa Folgerungen von Towers Käfer auf Gryllus, so würde man zu dem gewiß unrichtigen Schluß gelangen, einer der im Ab-- domen von Gryllus unterhalb des Stigma ansetzenden Muskeln sei - homolog dem im Thorax von Gryllus direkt unterhalb des Flügels ansetzenden Muskel pm ı „,; oder pm,, für die wir doch die Auffassung als dom mit Sicherheit, für pm, mit Wahrscheinlichkeit zulassen müssen. Entweder sind daher die beiden von Tower verglichenen Muskeln (der untere alsdann im Abdomen als sternalpleural) nicht homolog — denn es kann gezeigt werden, daß die »Depressoren« des Käferflügels vergleichend-anatomisch dorsoventrale oder tergal- pleurale Muskeln sind —, oder sie sind homolog, und alsdann ist der untere Muskel in Fig. 14 nicht, wie TowErR meint, ein Depres- sor des Flügels, sondern einem der sternalpleuralen Beinmuskeln, pm, z. B., vergleichbar, was die Vergleichung mit den Käfern kaum zuläßt (vgl. im IV. Teil). Ich kann hier nicht auf weiteres eingehen und möchte mich damit begnügen, auf die noch zu erwartenden, weiteren diesbezüglichen Untersuchungen hingewiesen zu haben !; auch dürfte, nachdem bereits im Thorax eine sekundäre Verschiebung des Stigma nach unten wahrscheinlich wurde (vgl. das Verhalten der beiden ver- schiedenen pm,), eine dem Tergit genäherte, also tergalpleurale Lage der Stigmen ursprünglich nicht unwahrscheinlich sein, wie die im Vergleich zur Muskulatur hohe Lage der Abdominalstigmen zeigt. Ich möchte also nach allem die Anschauung beibehalten: Das Stisma und die Flügelanlage seien primär unabhängig und topographisch entfernt voneinander, jedoch bei Holo- metabolen sekundär ontogenetisch einander genähert und scheinbgr abhängig voneinander und fragen, wie kommt das Stigma sekundär in die mit der Flügelanlage gemeinsame, morpho- logisch tergale Lagerung (vgl. auch Abschn. i, S. 498). Daß der nach Tower unterhalb der Imaginalscheibe ansetzende ö ! Es könnte vielleicht schon eine Vergleichung der Arbeiten BREEDS und Towers Aufklärung geben; ich kann dem vorläufig nicht nachgehen. » his At ZT 3 Über den Thorax von Gryllus domesticus. II. 485 _ Muskel als ein dem pmı,,; oder pm; bei Gryllus vergleichbarer 1 Muskel embryonal frühzeitig in seiner pleuralen Verschiebung ange- lest ist und scheinbar keine genetischen Beziehungen mehr zu dem dorsal angreifenden Antagonisten zeigt — welche ja anders bei Gryl- _ dus sehr augenscheinlich waren —, scheint bei der großen Bedeutung der Flugorgane allgemein für die Insekten und der ganz abweichen- den Art der Flügelanlage bei Holometabolen nicht sonderbar. Ich möchte daher einer durch entwicklungsgeschichtliche Untersuchung »bewiesenen« morphologisch primär-pleu- ralen Bedeutung der Flügel nicht beistimmen — Towers Einwand gegen PACKARD erscheint doch sehr schwach (S. 562) — und im übrigen die Beziehung des Flügels zum Stigma analog halten den von PALn&En beschriebenen Beziehungen der Ephemeridentracheen- kiemen zu letzterem. 2) Obwohl ich nun die noch übrigbleibende Fragestellung, ob die Flügel den Tracheenkiemen gleich zu setzen seien, für viel zu spekulativ und daher von vornherein überhaupt für unrichtig halte, so möchte ich doch hervorheben, daß kein exakter Beweis für dieses Problem besteht (s. auch unter Abs. 1); ich stimme hierin Tower und PACKARD vollkommen bei und verweise wiederum auf Towers Ausführungen S. 562. GRABER (S. 185ff.), welcher sich für keine der beiden Möglichkeiten der morphologischen Deutung der Flügel ent- scheidet (S. 190), scheint unter Hinweis auf Chloeon dimidiatum (Fig. 183) dem Vergleiche mit Tracheenkiemen nicht abgeneigt. Da aber, wie auch GRABER zugibt, die allgemeine Morphologie auf ein primäres Landleben der Pterygoten deutet und die Tracheenkiemen sekundäre Anpassungen sind, so liegt auch hier wieder die Auffassung der Flügel als tergale Bildungen näher, als ihre Homologisierung mit Tracheenkiemen. Bezüglich der letzteren Frage liegt ein Vergleichsmaterial in den Arbeiten Parmens (1877) und Vayssıcres (1882) vor; ich habe aus diesen Arbeiten nicht die Anschauung der morphologischen Ableitung der Flügel von Tracheenkiemen erhalten. Prosopistoma zeigt sogar einen gewissen Gegensatz beider Bildungen. Da noch weitere Unter- suchungen erforderlich sein dürften, gehe ich vorläufig auf eine weitere Diskussion dieser Frage nicht ein. Könnten Flügel und Tracheenkiemen morphologisch einer gleich- wertigen Anlage entsprechen — was aber durchaus nicht nötig ist —, so müßten letztere tergale Bildungen sein. ADoLPHs Untersuchungen _ über das doppelte Flügelgeäder haben der Kiementheorie zu weiteren, $ 32* \ 486 Friedrich Voß, sich auf die entwicklungsgeschichtlichen Untersuchungen an Holo- metabolen stützenden Argumenten verholfen. Auch bei Hemimeta- bolen (Comstock) sind zweierlei Tracheen direkt nachgewiesen. Man darf indes solehen Spekulationen vorläufig keinen entscheidenden Wert beimessen, da ja vielleicht höchstens Analogien, aber keine direkten Beziehungen zwischen den betreffenden Gebilden vorliegen. Die bezüglich der Tracheenkieme gestellte Frage nach der pleu- ralen Natur der Flügelduplikaturen geschah unter der höchst wahr- scheinlichen Voraussetzung der morphologisch pleuralen Bedeutung der Tracheenkiemen. Es sei bemerkt, daß zum exakten Beweise selbst dieser Annahme die notwendige Untersuchung der Muskulatur der Tracheenkiemen noch aussteht. 3) Mit Ablehnung der unter 1 und 2 erwähnten Auffassung er- gibt sich eine allgemein tergale Natur der Flügeldupli- katuren. Außer den von mir bei Gryllus gemachten Erfahrungen, welche durch vergleichend-anatomische Betrachtung auch für die übrigen Insekten gültig werden, sprechen direkt dafür folgende Untersuchungen: KRÜGER spricht sich für diese Auffassung aus. GRABER (S. 185 ff.) befürwortet für einen Teil der Insekten die Auffassung als tergale Fortsatzbildungen. MÜLLERS Angaben für Termiten sind gleichfalls unsrer Annahme günstig (vgl. s. Ansicht S. 252, 253 in diesem Sinne) und zeigen zudem eine gewisse Unabhängigkeit der Flügelanlage von den Tracheen. Selbst PLATEAuU kommt zu der Annahme einer dor- salen Entstehung der Flügel, allerdings mitsamt Stigmen; wenn auch seine Ausführungen nichts beweisen, so bieten sie immerhin Interesse. Daß REHBERGS Untersuchung dieser Auffassung nicht hinderlich ist, wurde bereits erwähnt. CoMmsTtocks Untersuchungen an Orthopteren zeigen die hoch dorsale Entstehung der Flügel und ihre Stellung zu den allerdings unbenannten Muskeln. 4) Spezialisiert man die vorige (Abs. 3) Fragestellung noch weiter, so fragt man, sind die Halsschildseitenlappen des Prothorax den Flügeln — letztere als gelenkig abgeglie- derte,Seitenlappenbildungen des Tergits — homolog? Diese Vermutung ist bereits öfters ausgesprochen, jedoch liegen exakte Untersuchungen zur Beantwortung dieser Frage nicht vor. Wenn auch die Schwierigkeit, wie sie bei einer doch wohl etwas rohen phylogenetischen Vorstellung: »Wie wir uns das Beweglich- werden der Elytren gegenüber der doch starren Verbindung von Thorax und Halsschildseitenlappen zu denken haben« (vgl. KRÜGER, “ . Row - ER ie Über den Thorax von Grylius domesticus. 1. 487 8.55)! bezüglich der Gelenkbildungsweise der Flügel auftritt, nicht vorliegt, so sind Untersuchungen über die Entwicklung der Gelenk- bildung bei Hemimetabolen, wo tatsächlich eine Gliederung der ter- galen Decke in andrer Weise ontogenetisch allmählich erfolgt, von größter Wichtigkeit. Es ist anzunehmen, daß die Gelenkbildungen als Folgeerscheinung der wirkenden Muskelkräfte unschwer erklär- lieh sind. Die diesbezüglichen Untersuchungen habe ich für Gryllus in Angriff genommen. MÜLLERS Angaben über die Prothorakalseitenlappen bei Termiten befürworten die Homologie der Flügel mit Halsschildseitenlappen. Das allgemeine Auftreten großer Seitenlappenbildungen bei den Orthopteren (vgl. auch WoopwArn) haben den Vergleich mit den Flügelbildungen nahe gelegt und die Frage der sogenannten Prothorakalflügel aufgerollt (vgl. LATREıLLes Käfer) (22). Die so häufigen und oft beträchtlichen Seitenlappenbildungen an den Seg- menten der Insektenlarven, und auch die Seitenlappenbildungen bei Orustaceen dürften in diesem Zusammenhang zu berücksichtigen sein (11). MÜLLERS Angaben können jedoch auch anders gedeutet werden und auch der Hinweis HorrßAuzrs (1892) auf die gleiche histologische Beschaffenheit der Prothorakalanhänge, z. B. Drüsenbildungen, ist durchaus nicht zwingend für eine Homologisierung besagter Bildungen, da auf der gleichen histologischen Beschaffenheit ein allgemeiner morphologischer und, wie KRÜGER mit Recht anführt (S. 53 unten und 54), in der äußeren Formenerscheinung wechselnder Charakter integumentaler Bildungen überhaupt beruht. HorrBAvER kannte damals noch nicht die Homologie der Deckflügel und häutigen Flügel, sonst hätte er wohl kaum einen so großen Wert seinem Argument beigemessen. Auch Prosopistoma überzeugt nicht, daß die Flügel dem Halsschild gleichzusetzen sind (vgl. Vayssıkre 1882). KRÜGER spricht sich vermutungsweise für eine Homodynamie von Halsschild- seitenlappen und Flügel aus, eine Anschauung, die eben durchaus nichts Unwahrscheinliches besitzt. Im folgenden Abschnitte soll, wenn auch zunächst ohne Stütze seitens der Entwicklungsgeschichte, eine Deutung des Halsschildseiten- lappens auf vergleichend-anatomischer Basis versucht werden; daraus wird es nicht unwahrscheinlich, der Flügel könnte eine noch 1 Nach persönlicher Rücksprache ist die Ansicht, welche der Verfasser damit verbindet, die, daß ein Beweglichwerden der Halsschildseitenlappen bei Ermangelung entsprechender Muskulatur ontogenetisch unverständlich ist. 488 Friedrich Voß, mehr dorsalwärts gelegene Duplikatur sein, als die Hals- schildseitenlappen es sind. 5) Die bereits (S. 474) erwähnte und noch zu prüfende Angabe von entomologischer Seite, die des Ersatzes eines fehlenden Beines durch einen Flügel, fällt bei der Allgemeinheit der Angabe aus dem Rahmen dieser Betrachtung heraus. Schließlich sei noch ein Hinweis auf eine Bemerkung KrRÜGERS bezüglich der Querbrücken in dem Deckflügel gemacht (vgl. KRÜGER, S. 96 und 57). Die mißzuverstehende, scharfe Sonderung zwischen primärem bzw. sekundärem Hohlraum des Flügels ist, da sie zeitliches - Nacheinander, nicht ein Nebeneinanderbestehen derselben bezeichnet, wohl nicht in der Schärfe zu fassen, wie es KRÜGER tut; die Ar- beiten KoLges und BoNsDorFFS über den Zusammenhang der Deck- flügelskulpturen mit den Querbrücken der Käfer dürfte doch für einen gewissen Zusammenhang beider Bildungen sprechen. Es ist bei Gryllus gezeigt worden, wie ein allmählicher Übergang der kontinuierlichen Aderwände in die sie fortführenden Querbrückenreihen existiert (vgl. S. 334); allerdings sind die Querbrücken der Käfer Bildungen der oberen Chitinlamelle, die von Gryllus hauptsächlich Zapfen der unteren Lamelle. Tower be- zweifelt, daß KRÜGER infolge Anwendung von Salpetersäure die Kon- tinuität der Entwicklungsvorgänge richtig gesehen hat; ob er Recht hat, ist, wie gesagt, zu bezweifeln; jedoch dürfte die Sache noch einmal zu prüfen sein (vgl. hierzu Fußnote auf S. 481). Daß die endgültige Entscheidung der Frage nach der Morphologie der Flügel noch zahlreicher, weiterer Untersuchungen vergleichend- anatomischer und entwicklungsgeschichtlicher Art, besonders an Hemimetabolen, bedarf, z. B. bezüglich der Tracheen des Flügels, der Muskulatur dieses sowohl, wie der der Tracheenkiemen, bezüglich der Tergalfortsätze allgemein bei Articulaten und der. Gelenkbildung, ist an Ort und Stelle bereits begründet worden. Yorliegende Untersuchungen an Gryllus haben für den inneren Bau der Halsschildseitenlappen ähnliche Querschnittbilder ergeben, wie in den beiden Flügeln; diesbezügliche Studien mit Berücksichtigung des Tracheenverlaufs und der Theorien Apourns sind wiederum eine Aufgabe für sich. Im nächsten Abschnitt soll eine Auffassung des Halsschildseitenlappens versucht werden. 3 Über den Thorax von Gryilus domesticus. Il. 489 e. Der Halsschildseitenlappen und die Morphologie des Prothorax (anknüpfend an S. 282, I. Teil). Die bisherigen Erfahrungen an Gryllus ließen für den Prothorax die Bedeutung eines rückgebildeten Segments zu, in welchem die dem Meso- und Metathorax typischen Anlagen in einer der Bein- bewegung dienenden, einseitigen Entwicklungsrichtung verwertet sind (vgl. S. 438). So ist zunächst eine Scheidung zwischen prothorakaler sternal- pleuraler und tergalpleuraler Muskulatur gleichwie in jenen Segmenten vorauszusetzen; doch würde dies noch nichts über eine Anlage von Flügeln aussagen, da im Abdomen ähnliche Unter- scheidungen zutrafen. In der dorsalen Längsmuskulatur I/dim; (110, 111) liegt ein deutlicherer Hinweis auf eine dem Meso- und Metanotum ähnliche tergale Einteilung. Der getrennte Ansatz der einzelnen Dorsoventral- und Pleuralmuskeln oben kann kaum zu einem Rückschluß auf dorsal zur Geltung gelangte Gesichtspunkte der Differenzierung benutzt werden; denn die im Meso- und Meta- thorax fehlenden /dvm, (116) und Idvm; (117) sind am Pronotum gleichfalls gut voneinander abgesetzt. Der erste Dorsoventralmuskel dvm, ist völlig einheitlich und in ihm kein Hinweis auf Flügelbildung vorhanden. Dagegen zeigen die sternalpleuralen Beinmuskeln »progressive« Reduktionserscheinungen im Prothorax an. Die Pleuralleiste, welche im Zusammenhang mit einer hohen Pleurenbildung auftrat und auf eine solche zurückverweist, zeigt mit ihrer tergalpleuralen Muskulatur gleichfalls Reduktionserscheinungen an; wenngleich unten die Coxa eines kräftigen Hüftgelenks bedarf, so rechtfertigt dieser Gesichtspunkt nicht die Ausbildung der viel- mehr durch die Flügelbildung begründeten, hohen Pleuralregion; es ist, sovielich übersehe, nicht bekannt, daß eine Pleural- leiste und hohe Pleurenregion in vorliegendem Sinne bei primär flügellosen Insekten vorkommt. Es ist also im Prothorax ein auf eine Art von Flügel- bildung gerichteter Entwicklungszustand annehmbar; ob von einem Prothorakalflügel die Rede sein kann, ist sehr fraglich ; jedoch sind alle Elemente nachweisbar, welche auf eine Stufe 2 (vgl. S. 475, Morphologie der Flügel) hinweisen. Die also durch die Vorderbeine in einem andern funktionellen Sinne angestrebte Entwicklungsriehtung im Prothorax und die von _ andern Autoren bereits nachgewiesene (KOLB£, S. 236) immer größere 490 Friedrich Voß, Unmöglichkeit von Prothorakalflügeln, je vollkommnere Lokomotion durch die Flügel angestrebt wird (wie ja große Ausbildung der Hals- schildseitenlappen bei guten Fliegern nicht vorkommt), führte zu frühzeitiger Reduktion. Man gelangt demnach zunächst zu der Auf- fassung der Halsschildseitenlappen als dem Flügel gleichwertige, ter- gale Duplikaturen, seitliche, tergale Fortsatzbildungen, an welchen aber die bisher im Meso- und Metathorax unterhalb der Flügel- duplikatur ansetzende, als sternalpleural angenommene epimerale »Flanken« muskulatur (pr,) alsdann sekundär oberhalb der Duplika- tur verlagert, angeheftet sein würde (vgl. S. 437), mit Über- setzung über die Duplikatur hinweg. Will man diese Verlagerung nicht annehmen, so muß man den pm; und pm; den (vgl. S. 469, 471) bereits hypothetisch an- gedeuteten Charakter echter Dorsoventralmuskeln geben, welche uns dann in ihrem, den pmı,2,3 gleichendem Verhalten, der sekun- dären Anheftung unterhalb des Flügelansatzes, für die Morphologie der Flügel (vgl. dort) den Beweis bekräftigen, daß letztere rein tergale Bildungen seien, — alsdann aber dem Halsschild- seitenlappen den Charakter einer rein tergalen Duplikatur nehmen, d.h. ihn nicht den Flügeln gleichsetzen, sondern als ein- fache, seitliche tergale Fortsatzbildung mehr pleuralseitig verlegen (12). Die nach oben gerückte episternale, sternalpleurale Muskulatur pPmy, 40 bietet hingegen keine Deutungsschwierigkeiten, weil ja der Anteil des Episternum in der Pleurallamelle (vgl. S. 457) enthalten ist. Es würde nunmehr für alle drei Thorakalsegmente der Grund- satz bestehen, daß epimerale, sternalpleurale Flankenmusku- latur überhaupt nicht zur Ausbildung kommt. Die Richtig- keit dieser Annahme wird sich erst entwicklungsgeschichtlich bestätigen müssen; ich möchte sie aber schon jetzt der Annahme einer Verlage- rung der pm, vorziehen und von hier aus auf obige Ausführungen in den einzelnen Abschnitten (vgl. S. 386, 396, 406, 416, 427 f., 437, 469 ff., 477) ergänzend zurückverweisen. Sind also die pm, Dorsoventralmuskeln, die pm, tergalpleurale Flankenmuskeln, so sind die Flügel auch im epimeralen Bezirk (vgl. 5. 477) als rein tergale Duplikaturen nachgewiesen. Die (Textfig. 14) Schemata des Prothorax bzw. Meso- und Metathorax geben eine Vor- stellung ven den weiteren Folgerungen unsrer Annahme: | 1) Der Halsschildseitenlappen ? ist eine einfache, seitliche Fort- setzung des Tergits an der zur Flankenhaut überführenden Grenze und liegt, wie im Abdomen, seitlich der dorsalen Ansätze Über den Thorax von Gryllus domesticus. 1. 491 der Dorsoventral- und der tergalpleuralen Flankenmuskulatur. Die Epimeralgelenkplatten p, und p, dürften ihm im Meso- und Metathorax einigermaßen entsprechen. | 2) Die Ursprungsstelle der Flügel fl befindet sich innerhalb der tergalen dum- und pm-Muskelansatzstellen, medianwärts vom unterhalb der Flügelduplikatur ansetzenden pm;; da der Pleural- selenkkopf pk der Pleurallamelle /p pleuralseits vom Flügel Textfig. 14a und b. Schematische Darstellung des Prothorax Textfig. 14« und des Mesothorax = Metathorax Textfig. 14b im Querschnitt, zwecks Vergleichung der tergalen und pleuralen Bezirke. Darstellung, daß der Halsschild- seitenlappen dem Flügel nicht homolog ist. Die Punktierung bzw. Schraffierung drückt die hypo- thetischen, auf die Muskulatur begründeten Homologien aus. ti, Tergit; pı (schraffiert) im Prothorax (Textfig. 14a) der Halsschildseitenlappen, im Meso = Metathorax (Textfig. 145) der pleuralseitig vom Flügel gelegene Anteil des Tergits, d. i. die vordere Epimeralplatte mit dem Ansatz der homologen Muskeln pnis; pl (punktiert), pleurale Seitenwand des Thorax mit Ansatz der Pleurallamelle bzw. Pleuralleiste !p, welche im Prothorax (Textfig. 14a) nach oben lang ausgezogen und mittels des Muskels pmua2 am Halsschild angeheftet ist, im Meso = Metathorax (Textfig. 14b), in den Pleuralgelenkkopf pk verlängert, mittels des Flügelmuskels pmız in Verbindung mit dem Tergit tritt; /1, Flügel, im Prothorax hypothetisch eingetragen; c, Hüftgelenk; pa, paarige Sternalapophyse; st, Sternit; zın, der im Prothorax nicht sicher festzustellende Apodem-Apophysenmuskel; M, Medianebene. liegt, der Muskel pm,, dorsal aber medianwärts vom Flügel an- setzt, so ist der entsprechende Bezirk für die Flügelansatzstelle im Prothorax in der Nähe dieser beiden Teile zu suchen. 3) Reicht demnach im Prothorax der Seitenfortsatz des Tergits weit nach unten bis an die Anheftungsstelle der Beine herab, so ver- drängt er den in den flügeltragenden Segmenten (vgl. S. 297 £.) sroßen, an die Seitenwand befestigten Teil der Pleuralleiste hier auf einen beschränkten Ansatzbezirk, während der freie Teil der Lamelle mit p% außerordentlich verlängert erscheint. 4) Die Frage nach der » Präexistenz eines Prothorakalflügels< wird am besten überhaupt nicht gestellt; um es anders zu wieder- holen (vgl. S. 489): es sind im Prothorax geringe, den flügel- tragenden Segmenten verwandtschaftliche Elemente enthalten. 492 Friedrich Voß, f. Die Übersicht über die drei Thorakalsegmente ergab gleichwie im Abdomen eine auch in der Muskulatur erkennbare Flankenregion, ein Tergit und Sternit. Durch die Umbildung der Flankenregion zu festen Pleuren, mit unmittelbar angeschlossener, im Prothorax oben sehr freier Pleuralleiste, wurden die Stigmen nach hinten verdrängt. Die fest-chitinösen Pleuren sind im Meso- und Metathorax sehr hoch, im Prothorax sehr niedrig und häutig; nur das prothorakale Episternum ist als schmaler Anteil der Pleurallamelle gekennzeichnet. Der Ansatz sternalpleuraler Muskulatur am seitlichen Hüftrande, das Übersetzen sternaler Muskulatur über die Hüfthöhle zur Pleura charakterisiert letztere als nicht etwa sternales »Schnürstück«, oder etwa als vergleichbar dem Parasternum (ps!) des Abdomens; daher die Flügel auch der Flankenhaut (plh) noch viel weniger wahr- scheinlich entsprechen als in dem Falle der Auffassung der Pleuren als sternale Schnürstücke. Bei der Betrachtung in der Richtung von hinten nach vorn zeigt sich, in den Thoraxsegmenten dorsal eine Vereinfachung, sternal eine Zerlegung des Segments, im Skelett wie in der Muskulatur. Während nach vorn die Flügelbildung abnimmt, nimmt die Bedeutung der ven- tralen Extremitäten in einseitiger Entwicklung zu; Chitinskelett und Muskulatur zeigen die Bedeutung der bei den Grillen vielfach zum Graben in der Erde dienenden Vorderbeine (vgl. Gryllotalpa) (15). Eine Homologie des Halsschildseitenlappens mit den als Flügel bekannten tergalen Duplikaturen konnte nicht wahrscheinlich gemacht werden; vielleicht sind weitere Aufschlüsse vom Studium des Tra- cheen- und Nervensystems zu erwarten. Für das Stigma ist auf Grund der Muskulatur (ZI.fm 1101, und S. 418, 467) anzunehmen, daß es dem Segmente, indem es topo- graphisch sich befindet, auch morphologisch angehört, daß also keine Verschiebung des Stigma eines Segments auf das nächstvorhergehende anzunehmen nahe liegt (vgl. Abschnitt i weiteres); es fehlt daher dem zweiten Maxillensegment und dem Metathorax ein Stigma; es ist zu erwarten, daß es im Metathorax bei eingehen- den Untersuchungen doch noch gefunden werden kann. Über die hiermit verknüpfte Präsegmentfrage siehe später Abschnitt h. g. Zweites Maxillensegment, »Mikrothorax«. Die morphologische Betrachtung des zweiten Maxillensegments (vgl. S. 282, 289 ff., 447 ff.) gibt Anlaß zu weiteren Ergänzungen: Über den Thorax von Gryllus domesticus. II. 493 Zur Ansicht der Lage der Mundteile sei auf Korses (1895) Ab- bildungen (Fig. 61, 62) zur allgemeinen und Fig. 108 und 109 zur speziellen Vergleichung mit Locusta verwiesen. Es bleibt vorläufig nichts andres übrig, als den auf die gala, Submentum, folgenden schmalen Abschnitt bei Grylius (I. Teil, Textfig. 1) mit dem verlänger- ten Mentum der ZLocusta zu vergleichen und dessen Verkürzung bei Gryllus mit der allgemeinen Verkürzung des Kopfes in Zusammen- hang zu bringen. KoLses »Eindruck « (S. 136): Submentum = Bauch- schild des Maxillensegments, scheint mir (vgl. S. 450), nicht richtig (3). Im übrigen zeigt das Segment durch seine Hinzunahme prothora- kaler Anteile (vgl. S. 454 f.), wie morphologisch zueinander gehörige Bezirke nach physiologischen Gesichtspunkten unabhängig voneinander ausgebildet werden. Die Chitinstüicke der Halshaut wurden bereits von STRAUSS- DÜRKHEIM als pieces jugulaires, als zweiteilige Spangen mit beider- seitigem Condylus, beschrieben und als Reste sogar zweier unter- gegangener Segmente gedeutet; er stellte sie den Pleuren (Os ileum, ischium) des Thorax gleich, eine Auffassung, die, wie wir wissen, für Gryllus nicht durchführbar ist (14). & VERHOEFFS Beweisführung für die Existenz dieses Segments durch die Nerven des Unterschlundganglions und phylogenetische Spekulation im Hinweis auf Chilopoden wurde von BÖRNER (19035) zu- rückgewiesen. Die Innervierung der Muskeln vom Unterschlund- ganglion aus (vgl. BÖRNER, S. 305) bietet für unsre Anschauung nichts Auffallendes. Die Begründung VERHOEFFS durch die Muskulatur be- kämpft BÖRNER sehr richtig mit dem Hinweis auf die Längsmuskeln, ‚also auch auf die Elevatores capitis O dm, +, und darauf, daß kein völliges Muskelsegment erkennbar sei (vgl. BÖRNER, S. 303, 304 oben); dieses letztere ist ja nun allerdings nicht gerade erforderlich, wie z. B. die doch auch sehr rückgebildeten Kopfsegmente zeigen; es ist nur stets eine Fragestellung gemäß mechanischer Betrachtung vorauszuschicken und demnach der Befund morphologisch zu be- urteilen. Völlig unzulässig scheint mir jedoch die einseitige Be- trachtung des Chitinskeletts von Segmenten mit völlig verschiedenen funktionellen Aufgaben und auf der Vergleichsbasis sehr fernstehender Gliedertiere, wie es Anneliden und von den Myriopoden selbst Chilo- poden sind. Bei ähnlicher mechanischer Aufgabe jedoch zeigt sich ein bis in Details möglicher Vergleich, und GRABERS Bemerkung (5. 87 £.) vom »Gefasel von Schulterblättern usw.« ist, wie vorliegende Untersuchungen z. B. im Gelenk zeigen, ungerechtfertigt, wie auch 494 - Friedrich Voß, Brauer (1882, S. 240) in berechtigter Kritik hervorhebt; will man aber solche Vergleiche mit Pleuren und dergleichen auf Segmente aus- dehnen, in denen keine Pleuren nötig sind (z. B. bei fehlender pm- Muskulatur) und in denen keine sekundären Reduktionserscheinungen innerhalb engerer Grenzen vorliegen, so hat GRABER recht. Da also in dieser Hinsicht wohl Myriopoden und apterygote Insekten, nicht aber Apterygoten mit Pterygoten ohne weiteres vergleichbar sind, entbehrt die VERHOEFFSche Beweisführung bezüglich des Skeletts der reellen Vergleichsgrundlage. BÖRNER ist jedoch, indem er den »Mikrothorax«, — d. h. gewisse Muskeln desselben, ganz unsrer Anschauung (vgl. S. 454) entsprechend — zum Prothorax einbezieht, zu einer noch andern Auffassung gekommen; sie führt uns auf die Frage nach den Vorsegmenten und es soll gleich ein Urteil versucht werden, inwiefern diese Theorie und BÖRNERSs Folge- rung: der »Mikrothorax<« sei ein Vorsegment des Prothorax, be- rechtigt sein könne; denn ich glaube, Gryllus gibt uns in seinen primitiven d. h. vielseitigen Organisationsverhältnissen dazu ganz all- gemein ein Recht. Vorerst mögen die bei Besprechung des »mikro- thorakalen« Skeletts gestellten Fragen (vgl. S. 292) beantwortet sein, wie es Gryllus verlangt: ad 1) Der »Mikrothorax« zeigt viele Elemente eines den thorakalen vergleichbaren Segments und zwar solche, welche von gleicher mechanischer Bedeutung sind, wie im Thorax. ad 2) Der »Mikrothorax« ist ebensowenig ein Vorsegment desProthorax, als dessen epimerales Sternit ein Vorsegment des Mesothorax ist. ad 3) Die Plattenbildung der Halshaut entbehrt einer den thorakalen Regionen entsprechenden Deutungsmöglichkeit. Die feineren. Faltenplättchen sind als Hautverstärkungen besonders expo- nierter Stellen anzusehen. Der »Mikrothorax« ist eben der epimeral-sternale Ab- schnitt des zweiten Maxillensegments. h. Über die Vorsegmente und die Duplizität der thorakalen Segmente. Der Inhalt dieser Theorie wurde eingangs bei Aufstellung der verschiedenen, unser Thema berührenden Fragen entwickelt, vgl. S. 284. Wir knüpfen dort an. Es ist zunächst vorauszuschieken, daß ein Segment embryologisch einheitlich erscheint und daß nur einige neuere Autoren diese Theorie der Zwischen- oder Vorsegmente annehmen; alle älteren Insekten- anatomen, denen allerdings der Begriff morphologisch-phylogenetischer EEE ö: Uber den Thorax von Gryllus domestieus. II. 495 5 Spekulation zum Teil völlig abging, haben niemals in den drei Thorakalsegmenten Spuren von einer Zweiteiligkeit in obigem Sinne gefunden. Dasselbe zeigen die Untersuchungen an Gryllus. Da die Anschauung der Duplizität der Segmente sich nirgends auf um- fassendere anatomische Untersuchungen stützt, sondern allgemeinen Vergleiehungen im Chitinskelett verschiedener Klassen (Myriopoden und Lampyridenlarven!) (15) entspringt, so ist zunächst auf die einzige, etwa beweiskräftige Angabe BÖrneErs (1905) einzugehen, wobei die Annahme wohl als sicher gelten darf, daß segmentale Muskulatur vom zugehörigen Segment aus innerviert wird: Daß die »Mikrothorakal 34* 518 Friedrich Voß, dvmö, oben auf den Hinterhauptsring, unten auf die vordere Kehlplatte (ze) bezogen. | dvma, oben in der Nackenhaut zwischen Pronotum (Qzsm>) und Hinterhauptsring (demy), unten im Kehlbezirk auf dem Ligamente zwischen « und 2 vermittelnd. Vgl. hierzu Textfig. 7 und Schematabelle II. 8) Anm. zu S. 475. => 10) al 12 —_ Deut Ohne auf die sehr umfangreiche und schwierige Frage des Vergleichs der Parapodien und Insektenbeine näher einzugehen, möchte ich auf die neuerdings wieder von RAY LANKESTER (1904, z. B. S. 551) vertretene An- schauung der morphologischen Gleichwertigkeit beider Bildungen hinweisen. Falls ein näherer Vergleich der Muskeln alsdann gestattet sein sollte, wür- den sich für die Muskeln der Parapodien den abdominalen Flankenmuskeln ‘(bei Gryllus) analoge Dinge ergeben. Anm. zu Seite 477. Bei phylogenetischer Betrachtungsweise ist es leicht, sich eine Vorstel- lung davon zu machen, wie gerade durch die dvm-Muskulatur der Hinterbeine tergale Faltenbildungen beweglich werden mochten, daß also die gleichen Muskeln der Bein- und Fallschirmfunktion dienen. Bodenlebige Tiere vermögen bis zu einem gewissen Grade des Verhält- nisses von Flügelkraft zur Körperschwere nicht unmittelbar vom Boden abzu- fliegen. Die Anfänge und gewisse niedere Stadien des Flugvermögens sind daher zunächst mit einer Fallschirmbewegung verbunden, d.h. mit einer an-. fänglich abwärts gerichteten Fallbewegung, wie sie z. B. bei Vögeln und den bodenlebigen Orthopteren nach dem Sprung in die Luft erfolgt (vgl. die Hilf- losigkeit eines zu Boden gefallenen Mauerseglers). Eine mit einer Larve schwer beladene Vespa germ. mußte, um abfliegen zu können, die senkrechte Wand des Glasbehälters, in welchen ich das Nest eingesetzt hatte, erklettern und sich von da herabstürzen (ferner vgl. SIMRoTH, 1901, Kap. 25). Anm. zu 8. 481. LATREILLE (1820, 1821) gibt Beschreibungen verschiedener Thorakal- anhänge. Die Frage wird ferner von SIMRoTH im Kap. 25 (1891) behandelt. Lieges (1873, S. 4) Auffassung, daß die Flügel durch den mittels Chitin- ausscheidung erfolgten flächenhaften Zusammenschluß frei nach außen ge- tretener Tracheen gebildet seien, mag hier gleichfalls erwähnt sein. Anm. zu 8. 487. LEUCKART (1848) befürwortet in seinen Ausführungen (S. 89—93, bes. Ss. 91) über die Auffassung der Flügel den Vergleich derselben mit den Seitenfortsätzen des Rückenschildes der Krebse; HAammonD (1881) die Homo- logie mit den Halsschildseitenlappen. Auch SımroTH bespricht die Frage in diesem Sinne (1891, S. 395 — 398). Anm. zu S. 438, 490. Der Halsschildseitenlappen, an der Grenze zwischen Tergit und Flanken- haut gelegen, würde darin dem seitlichen Rande der abdominalen Tergit- stücke gleichen und eine oberseits aus tergaler, unterseits aus pleuraler Lamelle gebildete Duplikatur sein. Wenngleich im Prothorax Hinweise auf der Bildung von »Prothorakalflügeln« ähnliche Vorgänge enthalten sind, muß man dennoch bei Beurteilung des Prothorax auf abdominale Verhältnisse zurückgehen. Über lan las von Gryllus domesticus. 1. 519 135) Anm. zu S. 49. | | Die Auffassung eines im Prothorax schon deutlichen, im zweiten Maxillensegment bereits erheblich vollzogenen Wanderns der Extremi- täten nach vorn findet sich ähnlich auch bei Comstock (1902). Die da- mit verdeutlichten Beziehungen des Sternits zum Episternum und des Sternellum = epimeralen Sternits zum Epimeron (dorsal zum Scutellum) sind auch von CoMSTOckK richtig erkannt. 14) Anm. zu S. 452, 453, 493. Pleuren sind die Kehlplatten nicht, da sie durch die Muskulatur einem rein sternalen Bezirk angewiesen werden. a. Huxrer (1877, S. 403) gibt eine eingehende Beschreibung der Hals- hautplatten, und in Fig. 97 eine Abbildung derselben. Er bezeichnet die der ersten und zweiten Kehlplatte (@« und ©) bei Gryllus entsprechenden Skelettteile als >»lateral cervical selerites«, und faßt sie als hinterste Bestand- teile des Kopfsegments auf. | Comstock (1902, bes. S. 32) bezeichzet, zwar ohne zwingende Begrün- dung, einen Teil der Kehlplatten richtig als sternale Platten des zweiten Maxillensegments. Indem er aber die Morphologie der Platten im einzelnen durch rein äußerliche Vergleiche mit dem Prothorax begründet, begeht er den gleichen Fehler, wie VERHOEFF und ähnlich auch BÖRNER, nämlich den »Rest. CIACcC10, Ricerche sui processi di secrezione cellulare nelle capsule surre- nali dei Vertebrati. Anat. Anz. Bd. XXIII. 1903. 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Der feinere Bau der Nebenniere des Meerschweinchens. 557 Erklärung der Abbildungen, Tafel XVII und XVII. Fig. 1. Schnittpräparat aus der Nebenniere des Meerschweinchens, gehärtet in ZENKERscher Flüssigkeit. Partie aus der äußeren Rindenschicht, entsprechend der Zona glomerulosa ArnoLps. Ein Teil der Zellen zeigt deutliche Chrom- reaktion. Das Protoplasma ist feinkörnig. Die gelbgefärbten Zellen bilden das äußerste Ende einer Fortsetzung der Marksubstanz durch die Rinde. Es liegen hier die chromophilen Zellen der Marksubstanz unmittelbar den äußersten Rinden- zellen an. Vergr. etwa 650. Fig. 2. Zellen aus der inneren Rindenschicht der Meerschweinchenneben- niere aus einem ungefärbten, in MÜLLER-Formol gehärteten Schnitt (Zona reti- cularis ARNOLDS). Sie zeigen in ihren mittleren Partien eine deutliche Gelbfärbung, grobe Granulierung und Vacuolen. Die runden, braunen Granula sind kein Pigment, sondern chromophile Körnchen. Am Zellrande zeigt das Protoplasma eine äußerst feinkörnige Beschaffenheit. Vergr. etwa 1800. Fig. 3. Ungefärbter Querschnitt durch einen Teil der Marksubstanz der Meerschweinchennebenniere. Die intensiv gelb gefärbte Partie entspricht der Marksubstanz, deren netzförmige, grobmaschige Anordnung mit größeren Blut- sinusen ersichtlich ist. Die innere Rindenschicht hat einen braunen Ton ange- nommen. Die in der Abbildung nach links oben sich fortsetzende Marksubstanz bildet den chromophilen Zellhaufen der Fig. 1. Vergr. 30. Fig. 4 Schnitt durch eine Meerschweinchennebenniere, in Pikrinsäure- sublimat gehärtet und mit Eisenlack gefärbt. Von oben her zieht ein Pfeiler der äußeren Rindenschicht gegen die Marksubstanz. Einzelne dunkel gefärbte, quer und schief durchschnittene Zellbalken () der inneren Rindenschicht liegen dazwischen. Den Bindegewebspfeiler (d) begleiten dunklere Zellen (a), die den periphersten Partien der Rindenschicht angehören und in die Spongiocyten |s) übergehen. Die Zellen der Marksubstanz (nr) und die inneren Rindenzellen (z) sind am schlechtesten erhalten, besser noch die der äußeren Rinde (s und «) Vergr. 220. Fig. 5, 6,7,8. Die Zellen gehören der inneren Schicht der Rindensubstanz an (Zona reticularis ARNOLDs). Das Präparat wurde in MÜLLER-Formol gehärtet und im Stück mit Alauncochenille durehgefärbt. Die Zelle in Fig. 5 zeigt eine feine Granulierung im Protoplasma, während sich in den rechten Partien des- selben Andeutungen von Vacuolenbildung zeigen. In der Zelle der Fig. 6 ist die Vacuolisierung schon vorgeschritten und kleine Körnchen beginnen aufzu- treten. In Fig. 7 sehen wir durch Chromsalze und Osmiumsäure sich bräunende, größere Granulationen, daneben Vacuolen und kleinere Körnchen. Die Zwischen- substanz zwischen diesen zeigt einen schwach hellbraunen bis gelben Farbenton. In Fig. 8 erkennen wir neben braunen Körnchen (chromophile Körnchen) noch solche von gelber Farbe (Pigment). In diesem Stadium beginnt der Kern eine D ’ 558 Franz Fuhrmann, diffuse Färbung anzunehmen, während er früher ein scharf konturiertes Karyo- mitom zeigte. Vergr. etwa 700. Fig. 9. Diese Abbildung entspricht einer Partie der Markschicht, die sich bis zur äußersten Rindenschicht verfolgen läßt. In dem Aussehen und färberischen Verhalten gleichen die wabigen Zellen (s) ganz denen der äußeren Rindenschicht. Die Zelle s’ läßt Übergänge erkennen, die sehr für eine Ab- stammung derselben von den braungelb gefärbten chromophilen Zellen sprechen. Um den Kern dieser Zelle befindet sich eine Gruppe braun gefärbter Kügel- chen (A), die in Vacuolen zu liegen scheinen. Die Zelle c ist eine typische chromophile Zelle, deren Cytoplasma sehr feinkörnig ist und eine braune Farbe zeigt. Zwischen die Spongiocyten s dringt ein bindegewebiges Septum 5 ein. Nebenbei bemerkt, stimmen die Kernstrukturen in allen diesen Zellen auffallend überein. Das Präparat wurde in ZENkKERscher Flüssigkeit gehärtet und im Stück mit Alauncochenille durchgefärbt. Vergr. etwa 700. Fig. 10. Zellstrang aus der Nebenniere eines 75 mm langen Meer- schweinchenembryos. 2, Markzelle; « und s Zellen der umliegenden Rinden- substanz in verschiedenen Stadien der Differenzierung, in einer gemeinsamen bindegewebigen Hülle (a). Härtung in Sublimat, Färbung mit Eisenlack und Nachfärbung mit Eosin. Vergr. etwa 600. Fig. 11. Diese Stelle entspricht der Grenze von innerer Rinden- und Markschicht. Ein Bindegewebsbalken 5 trennt beide Partien. Die wabige Zelle s ist hier vollkommen isoliert und steht mit keinem Rindenpfeiler in Verbin- dung. Die dunkeln (in der Abbildung unbezeichneten) Zellen zeigen nur einen schwachen Chromton und lassen an verschiedenen Stellen im Protoplasma die Anfänge der Vacuolenbildung erkennen. Interessant ist die Markzelle s’, welche feine Granula enthält, die in gewissen Beziehungen denen der inneren Rinden- zelle ©’ gleichen. Auch zeigt die Zelle s’ beginnende Vacuolenbildung. Sie liegt einem Blutsinus direkt an, und der Zellkontur ist an dieser Stelle ganz verwaschen. Die wabige Zelle grenzt ebenfalls an einen Blutsinus 5, der noch ein deformiertes Blutkörperchen enthält. Gehärtet war das Präparat in ZENKER- scher Flüssigkeit, gefärbt mit Eisenlack. Vergr. etwa 700. Fig. 12. Pigmentzelle aus der inneren Rindenschicht nach Härtung in Kaliumbichromatformol. Ungefärbt. Vergr. 1500. Fig. 13. Schnitt aus einer in HErRMAnNnschem Gemisch gehärteten Neben- niere, mit Eisenlack gefärbt. Verschiedene Stadien der Umwandlung der äußer- sten Rindenzellen zu Spongiocyten GUIEYSSEs. Vergr. etwa 650. Fig. 14. Spongiocyt aus einem ungefärbten Celloidinschnitt einer in HERMANnNschem Gemisch fixierten Nebenniere. Die Vacuolen erfüllt eine durch Ösmiumsäure braun gefärbte Masse, die in den dichtesten Lagen schwarz er- scheint. Vergr. 1200. Fig. 15. Spongiocyt einer wie in Fig. 14 behandelten Nebenniere. Der Celloidinschnitt verweilte durch längere Zeit in Tereben. Bis auf drei schwarze Granula (a) ist alles entfärbt. Das Gerüstwerk zeigt an verschiedenen Stellen kleine schwarze Pünktchen (b). Vergr. 1200. Fig. 16 u. 17. Zellen aus der Zona reticularis ARNOLDS, in HERMANNS Flüssigkeit fixiert und mit Eisenlack gerärbt, starke Differenzierung. Das Bild stellt ein wenig vorgeschrittenes Stadium der Zellen in Fig. 5, 6, 7 und 8 dar, Vergr. 1200, Der feinere Bau der Nebenniere des Meerschweinchens. 559 Fig. 18 u. 19. Zellen der Zona retieularis ARNOLDS einer im Gemisch FLEMMINGs gehärteten Nebenniere. Vergr. etwa 1000. Fig. 20. Zelle aus der Marksubstanz einer in ZENKERSscher Flüssigkeit fixierten Nebenniere. Färbung mit Alizarin nach Rawırz. Vergr. etwa 600. Fig. 21. Zelle aus der inneren Rindenschicht. Der Schnitt stammt von einer in HERMAnNscher Flüssigkeit fixierten Nebenniere. Färbung mit Eisenlack. In einzelnen Vacuolen befinden sich kleine schwarze Körnchen. Das große schwarze Tröpfchen dürfte osmiertes Fett sein, da in diesem Oelloidinschnitt auch das übrige Körperfett eine Schwarzfärbung zeigt. Vergr. 1200. Fig. 22. Zelle aus einem in FLEemMIngGs Gemisch gehärteten Schnitt der Nebenniere, mit Eisenlack gefärbt. Diese Zelle gehört der inneren Rindenschicht an (couche fascicul&e GUIEYSSEs). Die Zelle ist von zahlreichen Vacuolen durch- Setzt, die in gewissen Beziehungen denen der Spongiocyten gleichen. Ver- srößerung 1200. Fig. 23. Zellen aus der äußersten Rindenschicht (Zona glomerulosa ARNOLDS). Eisenlackfärbung nach Härtung in HermAnNs Gemisch. Die linke Zelle zeigt Teilungserscheinungen nach amitotischem Modus. Vergr. etwa 600. Fig. 24. Zelle aus einem Celloidinschnitt einer in FLEmminGscher Flüssig- keit fixierten und mit Eisenlack gefärbten Nebenniere. Die wenigen schwarzen Tropfen (a) scheinen Fett zu sein. Die Zelle gehört der inneren Rindenschicht an. Vergr. 500. Fig. 25. Wir sehen einen tangential getroffenen Markstrang in der inneren Rindenschicht liegen. Nach oben hin begrenzt ihn ein Bindegewebszug, während von unten her nur einzelne Bindegewebsbündel in schiefer Richtung einstrahlen. Hier sind die Markzellen »2 und s nicht scharf gegen die inneren Rindenzellen i abgegrenzt. Auch die Chromfärbung der Markzellen greift auf die Rinden- zellen über. Vergr. 400. Fig. 26. Eine Zelle aus den äußeren Partien der inneren Rindenschicht. Fixierung in FLEmMmInGs Gemisch. Der Celloidinschnitt war ungerärbt. Ver- größerung 1200. Fig. 27. Zelle aus der Markschicht einer in ZENKERscher Flüssigkeit fixierten Nebenniere, gefärbt mit Eisenlack. Die Zelle gehört einem Rinden- pfeiler an, dessen Spongiocyten bis in die Markschicht eindringen und hier in _ manchen Schnitten unvermittelt getroffen werden. Der Spongioeyt gleicht voll- ständig den außenliegenden. Vergr. etwa 650. Fig. 28. Wabige Zelle aus der Markschicht, gefärbt mit Alizarin nach Rawırz. Vergr. etwa 700. Fig. 29. Wabige Zelle aus der äußeren Rindenschicht. Vergr. 800. Fig. 30. Zelle aus der inneren Rindenschicht, mit HERMANNs Flüssigkeit gehärtet und mit Alizarin gefärbt. Kleine Vacuolen durchsetzen das ganze Proto- plasma, das wenige, kleine braune Körnchen enthält. Zwei größere Vacuolen (a) sind rechts vorhanden, die wahrscheinlich von Fetttröpfehen erfüllt waren. Der Kern zeigt ein sehr merkwürdiges Verhalten. Körperlich ist er als Halbhohl- kugel zu denken, der gegenüber eine Gruppe kleinster Körnchen liegt, die durch eine fast homogene Zone mit ihr in Verbindung stehen. Nach links zu umgibt den Kern eine vollständig ungefärbte, sichelförmige Zone. Vergr. 900. Fig. 31. Zeigt eine Zelle aus derselben Schicht wie Fig. 30. Auch hier ! ı 560 Franz Fuhrmann, Der feinere Bau der Nebenniere des Meerschweinchens. ' erscheint der Kern halbkugelförmig, von der Membran abgehoben. Vergröße- rung 1000. Fig. 32. Zelle aus der inneren Rindenschicht, in HERMANNs Gemisch ge- härtet und mit Eisenlack gefärbt. Vergr. 1200. Fig. 33. Diese Zelle gehört der inneren Rindenschicht an. Die Kernmenm- bran umschließt einen Hohlraum, der Kern selbst ist in zwei Kugeln geteilt, die durch einen Faden in Verbindung stehen. Es dürfte sich um eine Teilung auf amitotischem Wege handeln. Vergr. 1000. Fig. 34. Wabige Zelle aus der äußeren Rindenschicht. Vergr. 1000. Fig. 35. Zellen aus dem Schnitte der Fig. 10. Übergang der Rindenzellen in Spongioeyten. Vergr. 1800. Untersuchungen über den Bau der Limnadia lenticularisL. Von Michael Nowikoff. (Aus dem zoologischen Institut Heidelberg.) Mit Tafel XIX—XXII und 5 Figuren im Text. Inhaltsverzeichnis. Seite Eimleitun®.. ......: . a ER N ee Be 561 » ONEEDOTIE 8 0.8 re Su en a AL ER ar RE ER Er 562 sisrisehhe bumsen nnd ne se RR EEE RT 566 Bintersuehunesmethoden .) 0 .4. Yuan... Dunst el ann. 568 aronerund Histologie. I... 0.0.02 00 lee 569 I, nissen ee NE DE Br Er 569 a iin an zer 569 2, ONE EIS Res Bo. JErrn Be LE BR FREE Er Par A 572 Bes Muskulatur 037... 22.2, u 22%. Be reed se RR 574 Ie\nosdnunesden Muskeln, : ı . .. ! ya renden 574 Zeämhertungder) Musken..e 2. .. .....2... a 577 Sellemerer strukturrder Muskeln 2... . 22. NE 579 ÜNBENenvensystemae m er N a 58l 12 Anordnung (des, Nervensystems. !..2. 4 „nd. weh. a 581 2, EISEN a N A Ne RS 584 SZ Imesorsanen. ee ee 586 I Zusammenzesetzte, Augen’... u. 2 nn 586 Zeintzchesu Auge. Dr DL in 587 SE cheitelorcanı a Ara a el isch ee Ferolie: 588 4. Sinnesorgane der ersten Antennen. . . . 2... 22.22 .. 590 DESINNESDOLSTENE TE Er an ae N 592 Eesnalmnmmosorcanehr u.) NE ERDE ER, 594 ee urochabsystems, Dr. 23 ae men url age es 599 Ten ONSORLanemA 0: el ee ty 602 Eoripilanzunesorzane ..u... 2.0. ee 607 a AR re 2 A Bar ERBE a a EN CBRRT N RE FAR 612 ee Abbildungen 21. Kin. el RIND la DR 615 Im Juli 1902 fand Herr Dr. MERKEL, Reallehrer in Wiesloch, bei Walldorf, in der Nähe von Heidelberg, in einer Wasseransammlung, Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVII. Bd. 37 Pr \ | 562 Michael Nowikoff, die von einer Überschwemmung der Leimbach herrührte, eine größere Menge von Limmnadıa lenticularıs. Das Vorkommen und die Lebens- erscheinungen dieses ziemlich seltenen Phyllopoden hat Dr. MERKEL vor kurzem schon genauer beschrieben (1903). Die von ihm und von den Teilnehmern der von Prof. SCHUBERG nach jener Fundstätte unternommenen Exkursion gesammelten Exemplare dienten als Ma- terial für die nachfolgenden Untersuchungen. Morphologie. Sämtliche Individuen, die ich untersuchte, ungefähr 80 Stück, waren Weibchen. Das Tier (Fig. 1 und 2) ist vollständig in eine zweiklappige Schale (Mantel) eingeschlossen. Nur die Spitzen der Furcalstacheln ragen hinten aus der Schale hervor und vorn die zweiten Antennen, wenn sie in Ruderbewegung begriffen sind. Die bräunlichgelbe (manchmal mehr grünliche), ziemlich durch- sichtige Schale ist 12—15 mm lang und 9—11,5 mm hoch. An dem Dorsalrande, wo beide Schalenhälften zusammenhängen, ist ihre Chitin- haut verdickt und bildet einen dunkelbraunen Streifen. Von der Seite betrachtet, hat die Schale einen nahezu eiförmigen Umriß, nur ist der dorsale Rand etwas weniger gekrümmt als der ventrale. Jede Schalenhälfte besteht, als Duplikatur der Körperwand, aus zwei Wänden, zwischen denen sich ein von Blut erfüllter Hohlraum be- findet (Fig. 27). Die Chitinlage der inneren Wand ist äußerst dünn, etwa lu diek und glatt; die der äußeren Wand dagegen ist ziemlich dick, 15—20 u, und zeigt ”—10 konzentrische Anwachszonen. Diese Anwachszonen entspringen von dem Punkte x des vorderen Schalen- randes, wo die Vereinigung der beiden Schalenhälften beginnt; hier bildet der dorsale Schalenrand eine schwache Einsenkung. An dem dorsalen Schalenrand endigen die Anwachszonen in einem ansehnlichen Abstande voneinander, so daß sie ungefähr die zwei hinteren Drittel. dieses Randes einnehmen (Fig. 2). Der Ursprung der Schale von der dorsalen Körperregion findet sich in den beiden Maxillensegmenten, die dorsal und seitlich mit der Schalenduplikatur verwachsen sind, bzw. aus deren dorsaler und seitlicher Wand die Schalenduplikaturen sich ausstülpen, wobei in der schief von vorn dorsal nach hinten und ventral herabziehenden Verwachsungszone dorsal die zwei Connectivmuskeln (Fig. 2 Me), seitlich der Adductor der Schale (Fig. 2 und 16 MSch) und der Aus- führgang der Schalendrüse (Fig. 16 Nph) verlaufen. Untersuchungen über den Bau der Limnadia lenticularis L. 563 Der Körper des Tieres besteht aus drei Regionen: Kopf, Thorax und Abdomen, welche zusammen 32 Segmente besitzen. Über die Zahl der Kopfsegmente finden sich in der Literatur zwei verschiedene Ansichten. CrAaus betrachtet in seiner Arbeit über die Organisation und Entwicklung von Branchipus und Artemia (86 b, S. 14) den Kopf der Branchiopoden als aus fünf Segmenten bestehend; wogegen nach der Ansicht von SPANGENBERG (78, S. 477) zu der Kopfregion nur die drei ersten Segmente gehören; die beiden Maxillar- segmente rechnet er zum Thorax und nennt sie Vorderleib, im Gegen- ‘satz zu dem beintragenden Teile des Tieres, dem sogenannten Hinter- leibe. Die anatomische Untersuchung der Leimnadia gibt mir folgende Beweise der Bedeutung einer solchen Unterscheidung: 1) In den drei ersten Segmenten finden wir keine doppelten Querkommissuren zwischen den Ganglien der Bauchkette; dagegen sind die Ganglien der Maxillen und der Beine durch doppelte Kommissuren verbunden. “ 2) Die Längsmuskelstränge (dorsale und ventrale) verlaufen durch die sämtlichen bein- und maxillentragenden Segmente bis an das Mandibelsegment. 3) Das Herz erstreckt sich durch die Segmente der Maxillen und der zwei ersten Beinpaare. 4) Die Maxillen haben eine große Ähnlichkeit mit den sogenannten Maxillarfortsätzen der Beine, und vollziehen die gleichen Bewegungen bei der Nahrungs- aufnahme wie diese (beide strudeln die Nahrungspartikelchen in der Bauchrinne zu den Mandibeln). Im Verlaufe der Entwicklung der Limnadia, wie sie von G. O. SaRs beschrieben wurde (96, S. 100—106), zeigt sich ebenfalls die Ähnlich- keit zwischen den Bein- und Maxillensegmenten und der Unterschied zwischen letzteren und den drei vordersten Segmenten. In dem Naupliusstadium nämlich, wo das Tier aus dem Kopfe und dem Abdomen besteht, besitzt es nur zwei Paare von Antennen und ein Paar Mandibeln. Die Maxillen erscheinen erst später, wenn auch die Anlage der Schale sichtbar wird. Aus dem Gesagten folgt, daß bei der Limmadia, die jedenfalls im Vergleich mit den andern Crustaceen eine ziemlich primitive Form darstellt, keine scharfe Grenze zwischen den Segmenten der Mundgliedmaßen und derjenigen der Beine existiert. Das vorderste oder erste Segment, von welchem die ersten An- | tennen entspringen, enthält das Gehirn, das einfache und die zu- sammengesetzten Augen (Fig. 2). Dieses Segment betrachtet CLAus (86a, S. 6) als ungleichwertig den folgenden Metameren und vergleicht 3U0* 564 Michael Nowikoff, es mit dem Kopfabschnitte der Anneliden. Die ersten Antennen, welche ausschließlich als Sinnesorgane dienen, bestehen der Länge nach aus zwei Abschnitten (Fig. 13); in dem basalen heftet sich der zuge- hörige Muskel an, der distale trägt auf seiner nach unten gerichteten Seite 8—10 Ausbuchtungen, welche von den Geruchszylindern besetzt sind. Es wird oft angegeben, daß diese Antennen von dem Grunde der Oberlippe entspringen. Das ist insofern ungenau, als die Ober- lippe eigentlich dem zweiten Segmente angehört. Die wirkliche Ursprungsstelle der Antennen ist in dem ersten Segmente seitlich und etwas hinter dem Gehirn (Fig. 2). In dem zweiten Segmente liegt die Mundöffnung (Fig. 2 Or) und verläuft der Schlund (Fig. 2Va). Die Ruderantennen (Fig. 2 42, Fig. 10) stellen die Gliedmaßen dieses Segmentes dar. Sie entspringen seitlich von dem Schlunde, und jede beginnt mit einem Basalabschnitt, in wel- chem zwei Glieder zu unterscheiden sind: das erste (Fig. 10 5), einfache, trägt an seiner äußeren Seite distal einen stummelförmigen, bebor- steten Fortsatz; das zweite (b!) ist durch Ringelung in 8—11 Ringel ° geteilt, mit Tastborsten versehen und trägt zwei Spaltäste (ex und en), welche auch aus Gliedern bestehen, deren Zahl an dem inneren Ast (en) 1O—12 und an dem äußeren (ex) 11—13 beträgt. Der nach vorn gerichtete Rand der Äste ist mit hakenförmig gebogenen kurzen Dornen (Fig. 10%, der hintere Rand dagegen mit Tastborsten besetzt. Die Dornen scheinen zum Festhalten des Tieres an äußeren Gegen- ständen zu dienen, welche Meinung auch G. O. Sars (96, S. 112) nach Beobachtung der lebenden Limmadıa ausspricht. Als Bildungen des zweiten Segments sind die Oberlippe (Fig. 2 Lbr, Fig. 12) und das sich an der Vorderseite des Kopfes erhebende Scheitelorgan (Fig. 2 So, Fig. 45) zu bezeichnen, welche beide von den, in diesem Segmente liegenden Unterschlundganglien innerviert werden. Das dritte Segment trägt die großen Mandibeln (Fig. 2 und 14 Mab), die sich über seine ganze Höhe erstrecken. Der Teil jeder Mandibel, welcher das Segment seitlich bedeckt, sieht blattförmig aus und ist nach außen gewölbt. Dies Blatt endet mundwärts mit einem in die Mundhöhle ragenden ovalen Zylinder (Fig. 14 ke), dessen innere Fläche zum Kauen dient und eine ganz besondere Struktur des Chitins zeigt. Auch das dorsale Ende des Blattes besitzt eine knöpfchen- förmige chitinöse Verdickung (Fig. 14 v), welcher eine ebensolche der Segmentcutieula entspricht (Fig. 14 v); diese Stelle hat die Be- deutung einer festen Widerstandsachse bei den hebelartigen Bewe- gungen der Mandibel. Untersuchungen über den Bau der Limnadia lenticularis L. 565 An der Basis des vierten Segments entspringen beiderseits die länglich dreieckigen ersten Maxillen (Fig. 2 und 14 Mx!), die mit der Stelle ihres äußeren (dorsalen) oder spitzen Winkels an dem Segmente befestigt sind, und deren in die Mundhöhle ragenden Kauflächen lange Borsten und in ihren hinteren Hälften auch kurze Dornen tragen. Der der Oberlippe zugewendete vordere Rand der Maxille besitzt einen mit Borsten versehenen Höcker, der den später zu besprechenden Maxillarfortsätzen (Fig. 11 Mxf) der Beine sehr ähnelt. In demselben Segmente verläuft der beide Schalenhälften verbindende Quermuskel (Adductor der Schale Fig. 2, 9 M.Sch). Die dem fünften Segmente angehörenden zweiten Maxillen (Fig. 2 und 14 Mx2) sind sehr klein. Ihre Form hat Ähnlichkeit mit der der ersten Maxillen; es fehlt ihnen jedoch der Höcker, und ihre Stellung ist eine andre, bei der Betrachtung von der Ventralseite etwas mehr längsgerichtete. Dorsal von ihnen befindet sich an jeder Seite des Kopfes ein langer, schlauchförmiger Anhang (Fig. 16 Nphf). Nach GruBEs Beschreibung (65, S. 266) soll dieser Anhang zur zweiten Maxille gehören; dagegen hat CLAus (72c, S. 361—362) seine richtige Bedeutung, als eines von dem Integument des Körpers ent- springenden Schlauches, in welchem der Ausführgang der Schalen- drüse verläuft, nachgewiesen. Den Maxillensegmenten folgen die 26 beintragenden Segmente. Die Beine (Fig. 11) sind lang blattartig, nach vorn konvex gebogen. Die Gliederung der Beine ist sehr undeutlich. Man kann nur einen, aus zwei Gliedern bestehenden zylinderförmigen Basalabschnitt (Pp), den »Protopodit«e HUxLEYs unterscheiden, von dem die beiden ab- geplatteten Äste, Endopodit (Endp) und Exopodit (Exp) entspringen. _ Die Grenze zwischen den beiden Ästen ist schwer festzustellen, weil sie nicht der ganzen Länge nach gespalten, sondern in ihrer proxi- malen Region mehr oder weniger miteinander verwachsen sind. An der Medianseite des Protopodits sitzt ein dorsal gerichteter, mit Borsten besetzter Ladenfortsatz, der gewöhnlich Maxillarfortsatz genannt wird (Mxf). Der innere Rand des Endopodits bildet vier Lappen, welche mit zwei Reihen von Sinnesborsten besetzt sind. Der distale Teil des Endopodits ist dagegen nicht gelappt und trägt nur eine Reihe von Borsten innen und außen. Der einfach beborstete Exopodit erstreckt sich ventral- und dorsalwärts. An seiner Ver- einigungsstelle mit dem Protopodit sitzt ein längsovales, glattes Kiemen- säckchen oder Epipodit (Epp). Dieser Bau wiederholt sich an sämt- liehen Beinen; nur sind die Exopodite des neunten, zehnten und i 566 Michael Nowikoff, elften Beinpaares nach oben sehr stark verlängert und erstrecken sich als Fäden bis in den Raum zwischen dem Rücken des Tieres und der Schale, wo sie zum Festhalten der Eier dienen (Erpf). Die Beine werden nach hinten immer kleiner, und die hintersten sind so klein, daß ich die genaue Beinzahl nur auf Sagittalschnitten feststellen konnte. Außer den Sinnesborsten, welche sich an den Beinen befinden, trägt jedes Segment, mit Ausnahme von einigen vorderen, eine Anzahl von solchen Borsten auf der Rückenseite (Fig. 2 SB). Das Abdomen läßt keine Segmente unterscheiden und trägt keine Gliedmaßen. Es ist stark mit Stacheln und Dornen bewaffnet. Seine vordere Hälfte trägt dorsal 10—11 kurze Dornen (Fig. 2 d) und zwei nach hinten gerichtete Sinnesborsten (&B); unmittelbar hinter diesen spaltet sich das Abdomen, indem zwei hintere Abdo- minalplatten sich bilden, von welchen jede noch 16—19 Dornen trägt (d) und mit einem Stachel endet. Außerdem entspringen zwei lange Furcalstacheln (Fst) von dem dorsalen Ende des Abdomens über der Enddarmöffnung; auch sie sind mit kleinen Dornen besetzt und nach oben gekrümmt. Historische Übersicht. Nach der Beschreibung der äußeren Organisation des Tieres will ich kurz die Angaben erwähnen, welche von den früheren Autoren über die europäische Limnadia gemacht wurden. C. Liss£ beschreibt in seinem Systema naturae (1758, S. 3003) den Monoculus lenticularıs, den er in Finnland gefunden hat. Von den späteren Autoren wurde die Identität dieses Tieres mit der Lim- nadıa festgestellt. Die Lınn&sche kurze Beschreibung, »Testa com- pressa lentiformi«, ist charakteristisch für Limnadia, im Gegensatz zu den andern Gattungen derselben Familie der Estheriden; die Schale von Estheria besitzt nämlich zwei Wirbel, die von Limnetis ist beinah kugelförmig; die Schale letzterer beiden Gattungen kann also nicht linsenförmig genannt werden. Im Jahre 1804 beschrieb J. F. HERMANN die von seinem Vater in der Nähe von Straßburg gefundene Daphnia gigas, deren Identität mit dem Monoculus lentieularis Linnüs er für sehr wahrscheinlich hielt. Die Abbildungen Hermanns zeigen große Ähnlichkeit mit der Limnadia, ebenso seine Beschreibung mit Ausnahme eines Punktes, indem er der Schale einen »dos anterieurement bossu« zuschreibt, Untersuchungen über den Bau der Limnadia lenticularis L. 567 welche Worte den Verdacht erwecken, als ob die Schale seiner Daphnia gigas mit Wirbeln versehen sei. A. BRONGNIART fand im Jahre 1819 im Wald von Fontainebleau ein Krebschen, dem er den Namen Limnadia (Teichgöttin) Hermanni gab. Er bezweifelte die Identität seiner Limnadia mit der Daphnia gigas HERMANNS nicht und gab die erste ausführliche Beschreibung nicht nur der äußeren Gestalt, sondern auch der Anatomie des Tieres. Ebenso betrachtete E. M. MıLnE-EpwArps bei der Beschreibung der BROGNIARTschen Lunnadıa Hermannı (1840, S. 362) sie als iden- tisch mit der Daphnia gigas. Die HermAnnsche Schilderung der Schale veranlaßte im Jahre 1849 W. BAIRD, die Daphnia gigas für eine Estkeria zu halten. Er hielt also die Limnadia Hermann Brongn. von seiner Estheria gigas Herm. für verschieden. Dagegen hob GrusE (1865, S. 269) hervor, daß die oben ange- führten Worte HERMANNs nur darauf hinweisen, »daß die größte Höhe des Rückens vor der Mitte liegt, was bei der Eiform der Lim- nadienschale zutrifft. Auch die genaue Untersuchung der übrigen von HERMANN angegebenen Merkmale führte GruBE zu der Über- zeugung, daß die Daphnia gigas Herm. nichts andres als die Lim- nadıa Hermannı Brongn. ist. In den Jahren 1864—1866 beschrieb A. LEREBOULLET Limnadıa Hermanni, die er in großer Anzahl nicht weit von Wolfisheim, 7 Kilo- meter von Straßburg, gesammelt hatte. LEREBOULLET war der erste, der die Entwicklung der Limnadia beobachtete. F. SPANGENBERG veröffentlichte im Jahre 1878 eine Abhandlung über die Anatomie der Limnadia Hermanniı Brongn., welche er in der Umgebung von Neustadt (in Mecklenburg) gefunden hatte. In dieser Abhandlung wurde besonders ausführlich das Nervensystem ge- schildert. Ferner wurde die Limnadia von J. SAHLBERG (1875) in Finnland, von V. LILLJEBORG (1871) in Schweden und von G. O. Sars (1885) in Norwegen gefunden. Diese drei Autoren haben die Identität der Limnadia Hermanmı Brongn. mit dem Monoculus lenticularıs L. fest- gestellt, und daher den Namen Limnadia lenticularıs L. sp. ein- geführt. E. Sımon betrachtet in seiner Untersuchung über »Crustaces du sous-ordre des Phyllopodes« (1886) die europäische Limnadia auch allgemein als Limnadıa lenticularıs L. Bei den oben erwähnten Autoren finden wir einige Verschieden- heiten in den Angaben über die Morphologie des Tieres. So wird 568 Michael Nowikoff, die Größe der Schale von 8 x 5 mm (SPANGENBERG) bis 17 x 13 mm (LILLJEBORG) angegeben, nach Linn&£ ist sie sogar »latitudine extimi artieuli digitic. Die Zahl der Anwachszonen soll von 2—3 (BAIRp) bis 15 (LILLIEBORG) betragen. Die Farbe der Schale wird als bernsteingelb (HERMANN), als gelblich (BRonGNIART) oder als oliven- grün (LILLIEBORG) bezeichnet. Über die Zahl der Beine berichtet GRUBE, daß sie nach den Angaben der verschiedenen Autoren 18— 26 sei. Ebenso verschieden lauten die Berichte über die Zahl der Ruderantennenglieder und der Ausbuchtungen der ersten Antennen. Alle diese Unterschiede in den Angaben lassen sich zum Teil wohl durch das verschiedene Alter der untersuchten Tiere, zum andern Teil vielleicht durch die verschieden genauen Untersuchungsmethoden erklären. Nur eine Differenz möchte ich hier hervorheben, die nicht so leicht zu erklären ist. Im Gegensatz zu allen übrigen Beschrei- bungen und Abbildungen, welche die Schale der Leimmnadıa als eiför- mig schildern, zeigen die Abbildungen von G. O. Sars (96, Taf. XIV, Fig. 1, Taf. XV, Fig. 1) den hinteren Teil der Rückenkante der Schale etwas nach oben gekrümmt, was der ganzen Kante eine schwach S-artige Form verleiht. Die Farbe dieser Kante, welche gewöhnlich als braun oder dunkelbraun bezeichnet wird, bestimmte Sars als »a very conspieuously dark grey colour« (96, S. 95). Da aber alle übrigen von Sars angegebenen Merkmale mit denen der andern Autoren ziemlich übereinstimmen, so hat man keinen sicheren Grund, die Identität seiner Zimmadia mit jener der andern Autoren zu be- zweifeln. Untersuchungsmethoden. Zur Konservierung der Tiere, welche Herr Prof. SCHUBERG aus- führte, wurden verschiedene Mittel verwendet: sog. GILsonsche Flüssigkeit (Gemisch aus Salpetersäure, Essigsäure, Sublimat und Alkohol), Sublimatessigsäure, Pikrinschwefelsäure, Pikrinosmium- schwefelsäure, absoluter und 75°/,iger Alkohol. Am besten haben sich die beiden ersten Gemische bewährt, besonders die GILsonsche Flüssigkeit, welche wegen des Salpetersäuregehaltes den Chitinpanzer erweicht, was die Objekte leichter schneidbar macht, ohne dabei die Gewebe zu zerstören. Die Untersuchung der äußeren Gestalt und der gröberen Ana- tomie (Darmkanal mit den Leberschläuchen, Ovarien, Schalendrüse, Zentralnervensystem) habe ich mittels Präparation unter der Lupe Untersuchungen über den Bau der Limnadia lenticularis L. 569 angestellt; für die feineren anatomischen und histologischen Verhält- nisse wurden Schnitte von 25—1 u Dicke angefertigt!. Von den Färbungen in toto, vor dem Einbetten in Paraffin, sind die mit Boraxkarmin, 1°/,iger Osmiumsäure und Holzessig (nach SCHU- BERG, diese Zeitschrift, Bd. LXXIV, S. 189) auch die mit 0,2°/,igem wäßrigen Hämatoxylin und 1°/,igem ehromsauren Kali zu erwähnen, welche beiden Methoden sich als gut erwiesen haben; nur färbt Boraxkarmin die Kerne recht schwach, was die Untersuchung manch- mal wesentlich erschwert. In allen genannten Flüssigkeiten habe ich die Objekte 24 bis 48 Stunden gelassen. Von verschiedenen erprobten Nachfärbungen auf dem Öbjektträger habe ich die besten Resultate mit polychromem Methylenblau nach UnnA (für die Borax- karminpräparate) und mit 1°/,iger wäßriger Säurefuchsinlösung (für die Hämatoxylinpräparate) bekommen. Zum Studium der feineren Strukturen wurde starke Färbung mit- Gentianaviolett oder mit Methylviolett 6B häufig verwendet, und die Präparate in Wasser untersucht. Mit Methylviolett 6B habe ich auch sehr gut gefärbte Präparate des durch Verdauung isolierten Chitinpanzers erhalten, wobei ich die Objekte nach der Färbung mit 10°/,iger wässeriger Tanninlösung und 3P/,iger wäßriger Lösung von Brechweinstein fixierte (nach SCHUBERG, diese Zeitschr., Bd. LXXIV, S. 194). Zur Isolierung des reinen Chitins wurden die Tiere 4 Tage lang in künstlichem Magensaft verdaut, und dann 2 Tage mit 10/,iger Kalilauge oder längere Zeit (etwa 8 Tage) mit 21/,%/,iger Salzsäure behandelt. Anatomie und Histologie. I. Integument. 1) Chitinpanzer. Das. Tier ist von einem im allgemeinen dünnen Chitinpanzer bekeidet, der an einigen Körperstellen verdickt ist. Diese Verdiekung wird entweder dadurch erreicht, daß die Cutieula an den betreffenden Stellen bei der Häutung nicht abge- worfen wird, so daß zu den älteren Lagen die neuen hinzukommen, 1 Im Gegensatz zu der folgenden Meinung von G. O. SARS (96, S. 95): »By the ordinary imbedding and section method, not much information is to be gained) and this mode of investigation, now so widely employed, seems on the whole, to be of very little use as regards Crustaceans« mußte ich nicht bloß für histo- logische Strukturen, sondern auch zum Nachweis mancher anatomischen Tat- sachen, z. B. des Ausführganges und Endsäckchens der Schalendrüse, des Ovi- ducts, der Augenkammer u: a. Schnitte anfertigen. 570 Michael Nowikoff, \ wie es z. B. an der äußeren Schalenfläche der Fall ist; oder da- durch, daß die Epidermiszellen eine diekere Cuticularlage ausscheiden. Das letzte beobachten wir an den Stellen, welche, als Träger der Sinnesorgane besonders geschützt sein sollen, z. B. an den ersten Antennen und dem Scheitelorgan, weiter an den Stellen, welche als Schutzorgane funktionieren, wie dem Endsegment mit seinen Stacheln und Dornen, und endlich finden wir eine besonders starke Chitin- verdiekung an den Kauflächen der Mandibeln. Auch die einzelnen Chitinlagen der äußeren Schalenwand sind dicker als die der inneren. Bei der Betrachtung der in Kanadabalsam eingeschlossenen Schnitte erscheint die Cuticula entweder strukturlos oder auf den Querschnitten fein geschichtet. Wenn man dagegen stärkere Färbungs- mittel anwendet und die stark gefärbten Präparate in Wasser unter- sucht, so kann man eine feine Struktur nachweisen, welche der- jenigen der Innenlage des Flußkrebspanzers nach BürschLıs Unter- suchungen (98) entspricht. Fig. 19 zeigt diese Struktur auf einem Quersehnitte durch die äußere Schalenwand. Diese Wand wird, wie ich eben erwähnte, so gebildet, daß zu den vorhandenen Chitin- lagen bei jeder Häutung immer eine neue hinzukommt. Dadurch erreicht die Wand eine so beträchtliche Dicke (auf der betreffenden Figur 17 u), daß das Querschneiden der Cuticula leicht möglich ist. Von den drei auf der Figur dargestellten Chitinlagen ist die innere (a), also die jüngste, für. die Untersuchung geeigneter, weil sie die lockerste ist. Wenn die äußere Lage (c) schon so kompakt gewor- den ist, daß man dort nur die Schichtung unterscheiden kann, so sieht man in den inneren Lagen, daß die abwechselnden Schichten weder gleich beschaffen, noch homogen sind; dunklere Schichten wechseln mit helleren ab. Die dunklere Färbung der ersten wird durch ihre dichtere Beschaffenheit hervorgerufen; man sieht nämlich, wie das BürscHLı auch in dem Flußkrebspanzer beobachtete, daß zufällige Risse auf den Querschnitten immer durch die helleren Schichten gehen (98, S. 375). Sowohl die dunklen, als auch die hellen Schichten sind durch feine Vertikallinien untergeteilt, bestehen also aus je einer Schicht von Alveolen. Diese Auffassung wird bei der Betrachtung der Cuticula von der Fläche durchaus bestätigt. Die Fig. 20 und 21 zeigen das Flächenbild der Chitinlage der ersten Antennen. Hier sieht man die typische Wabenstruktur mit rundlich-polygonalen Alveolen, deren Durchmesser ungefähr 1 u beträgt. Die Vergleichung der beiden Figuren, von welchen Fig. 20 bei tiefer, Fig. 21 bei hoher Tubuseinstellung gezeichnet ist, ergibt, daß die Wabenwände viel ’ * y > i | Untersuchungen über den Bau der Limnadia lenticularis L.L 571 stärker lichtbrechend sind als der Wabeninhalt. In der Flächen- ansicht der Cuticula sind ferner sehr gut die Zeilbezirke zu unter- scheiden (Fig. 20—21). Sie sind, wie die Epidermiszellen, polygonal und ihre Größe entspricht auch der der Epidermiszellen. Diese - Zellbezirke sind voneinander durch zwei sich gegenseitig berührende Alveolarsäume abgegrenzt, ‚welche den beiden benachbarten Zell- bezirken angehören. Die Alveolen dieser Säume sind kleiner als die übrigen Waben der Cuticula, und deswegen erscheinen die Grenzen der Zellbezirke bei tiefer Einstellung des Tubus etwas dunkler, weshalb sie schon bei schwacher Vergrößerung sichtbar sind. GRUBE hat bei der Betrachtung der Cuticula der Estheria-Schale von der Fläche auch eine netzige Struktur beobachtet. Seine Be- schreibung der Netzmaschen (65, S. 224) aber, welche »in der Regel fünf- oder sechseckig von ungleicher Größe (so daß ihr Durchmesser etwa von 0,0002—0,0007 Zoll schwankt)« sind, beweist, daß er nur die Grenzen der Zellbezirke beobachtete. Die auf den Fig. 20 und 21 abgebildeten Zellbezirke haben auch einen Durchmesser von etwa 10 u, d. h. 0,0004 Zoll, dagegen sind die Alveolen oder Waben, wie gesagt, nur etwa 1 u groß. Von dem geschilderten Typus weicht das viel dickere (etwa O,1 mm) und komplizierter gebaute Chitin der Mandibelkaufläche ab (Fig. 22 bis 24). Dieses besteht aus drei verschieden gebauten Lagen (eu, —cu3). Die äußere (cx,) zeigt auf den Längsschnitten (Fig. 22) eine Reihe von streng parallelen, regelmäßig senkrecht zur Oberfläche angeordneten Streifen. Bei starker Vergrößerung (Fig. 25) und besonders gut auf Flächenschnitten (Fig. 24 cu,) überzeugt man sich, daß diese Streifung durch feine Kanälchen hervorgerufen wird, welche die Grundsubstanz des Chitins durchsetzen. Ihr Durchmesser erreicht kaum 1 u. Be- merkenswert ist, daß im Inneren dieser Kanälchen keine zerkleinerten Nahrungspartikelchen vorhanden sind, obgleich die Kanälchen nur an den proximalen Enden geschlossen, nach außen dagegen geöffnet erscheinen. Dieser Umstand läßt vermuten, daß sie vielleicht nicht leer sind, sondern eine fein strukturierte Masse enthalten, wie das Bürschtı (98) in den Säulchenkanälen des Panzers von Astacus fluviatilis beobachtet hat, und zu deren Nachweis die Methoden er- forderlich sind, welche BÜTscHLı für seine Untersuchung verwendete. Die mittlere Chitinlage (Fig. 22—24 cu,) enthält horizontale Kanälchen, welche die ovale Kaufläche quer durchziehen (Fig. 15) und an dem hinteren, der Oberlippe zugewendeten Rande sich öffnen. Diese Kanälchen sind breiter, als die der Außenlage, sie 572 Michael Nowikoff, haben einen ovalen Durchmesser, dessen Höhe etwa 2 u, und dessen Breite etwa 1,5 u erreicht. Sie verlaufen schwach $-förmig gebogen. An dem hinteren Rande der Kaufläche werden die Oberseiten der Kanäle gespalten, und hier verlaufen die Kanälchen eine kleine Strecke lang, bis an das Ende der Kaufläche, als offene Rinnen (Fig. 15 R). Gewöhnlich entsprechen jedem Horizontalkanälchen zwei Kanälchen der Außenlage. Nur an dem unteren, dem Schlunde zu- sewendeten Ende des Ellipsoids der Kaufläche (Fig. 15 A) sind die Horizontalkanälchen breiter, so daß über jedem mehrere vertikale Kanälchen stehen, welche an der Öffnungsstelle des Horizontalkanals mehr oder weniger rückgebildet sind, was zur Bildung der diekeren Lamellen führt, die auf den Längsschnitten als oben fingerförmig ausgebreitete Zähne erscheinen (Fig. 22). Unter den Horizontalkanälen liegt die innere Chitinlage der Kaufläche (Fig. 22—24 cu,), deren Masse viel dunkler tingierbar ist als die der beiden äußeren Lagen und die gleichfalls von vertikalen Kanälen durchsetzt wird. Letztere sind an beiden Enden geschlossen, wobei sie sich gegen die Enden allmählich verengern, so daß sie in der Mitte der Kaufläche, wo sie sanz gerade verlaufen, eine langspindelförmige Gestalt zeigen. Ihr Verlauf ist aber viel unregelmäßiger als der der Kanälchen der äußeren Lage. Sie sind mehr oder weniger gebogen, besonders an den Rändern der Kaufläche; ihre Wände ziehen häufig nicht paral- lel und schicken Verzweigungen in die Kanäle. Jedem Horizontal- kanale der mittleren Lage entspricht immer ein Kanal der Innen- lage, dessen Durchmesser im Durchschnitt etwa 2 u ist, und welcher außen in der Zwischenmasse zwischen zwei Horizontal- kanälchen endigt. Die Chitinmasse der Mandibelkaufläche besitzt eine sehr dichte Konsistenz, und es ist mir nicht gelungen, in ihr irgend welche feinere Struktur nachzuweisen, obgleich ich überzeugt bin, daß die- selbe nicht fehlen dürfte. 2) Epidermis. Die Epidermiszellen zeigen bei Flächenbetrach- tung fünf- und sechseckige Umrisse, die zum Teil mehr oder weniger in die Länge gezogen sind (Fig. 26). Sie sind nur sehr schwach färb- bar; ihr Plasmagehalt ist spärlich und die Kerne sind chromatinarm; nur der Nucleoius ist gewöhnlich stark gefärbt. Die Höhe der Zellen entspricht im allgemeinen der Dicke der von ihnen ausgeschiedenen Cutieula. Dies zeigt besonders deutlich Fig. 27, welche einen Quer- schnitt der Schale darstellt. Die äußeren Epidermiszellen (epd.a), welche dickere Chitinlagen ausscheiden, sind viel höher als die inneren (epd.2), Untersuchungen über den Bau der Limnadia lenticularis L. 573 und dementsprechend ist die Größe der letzteren in der Fläche viel bedeutender, was Fig. 26 deutlich zeigt, auf der beide Epidermis- lagen von der Fläche zu sehen sind. Dem stark verdickten Chitin der Mandibelkauflächen entsprechen auch besonders hohe und schmale Zellen, deren Höhe 140 « erreicht, während die gewöhn- lichen Epidermiszellen nur etwa 2—5 u hoch sind. Diese hohen Zellen erscheinen auf den Längsschnitten (Fig. 22) fadenförmig ausgezogen. Sie sind im Vergleich mit den andern Epidermiszellen durch ihren Gehalt an Plasma ausgezeichnet, welches hier eine längsstreifige Struktur zeigt. Die Ausscheidung der Cuticula ist jedoch nicht die einzige Funktion der Epidermiszellen. Sie bilden außerdem Verlängerungen in die Leibeshöhlenräume des Tierkörpers, welche dort die Rolle der Bindesubstanz spielen. Diese Tatsache wurde schon von M. BRAUN für den Flußkrebs und von Craus für Branchipus erwiesen. Die Zellverlängerungen bilden erstens Connectivfasern, welche in dünnen Körperteilen (Schale, Beine) die entgegengesetzten Epidermis- schichten miteinander balkenartig verbinden (Fig. 27), oder zum Fest- halten der andern Organe, z. B. der Schalendrüse (Fig. 37) und der Bauchlamelle (Fig. 25), dienen. Zweitens werden aus diesen Ver- längerungen Netzgerüste gebildet, welche größere, von andern Organen freie Leibeshöhlenräume erfüllen, wie es z.B. in dem Ab- domen (Fig. 52) und in dem Scheitelorgane (Fig. 45, 46) der Fall ist. In dem Raume zwischen diesen Zellfortsätzen zirkuliert Blut. Die Fig. 25, 26 und 27 zeigen, wie im Innern jeder Epidermis- zelle um den Zellkern herum Fibrillen auftreten, welche sich nach außen verlängern und miteinander zu den Connectivfasern ver- einigen; letztere verlaufen entweder einzeln von je einer Epidermis- zelle aus (Bauchlamelle, Fig. 25), oder es vereinigen sich die Fasern mehrerer Zellen zu einem Strang (Schale, Fig. 26). In diesem Falle beobachteten wir so charakteristische Flächenansichten mit stern- förmigen von mehreren benachbarten Zellen zusammentretenden Fa- sern, wie Fig. 26 zeigt. In dem Netzgerüste des Abdomens und des Scheitelorgans scheinen manchmal Kerne vorhanden zu sein, woraus folgen würde, daß dieses Gerüst aus wirklichen Bindegewebszellen besteht. Die genauere Untersuchung aber ergibt stets, daß diese Kerne Blutkörperchen angehören, die sich oft an die Ecken des Ge- rüstes anlegen und Bindegewebszellen vortäuschen. 574 Michael Nowikoff, II. Muskulatur. 1) Anordnung der Muskeln. Die Muskulatur der Zimnadia ist durchaus metamer angeordnet. In allen Thorakalsegmenten haben sowohl die im Rumpfe selbst liegenden, als auch die zur Bewegung der Extremitäten dienenden Muskeln stets denselben Verlauf, und diese Anordnung läßt sich sogar noch in den Kopfsegmenten teilweise verfolgen, wie nachher genau geschildert werden soll. Im Thorax verlaufen die Muskelstränge in drei Richtungen: longitudinal, dorsoventral und transversal. Ein Paar dorsale und ein Paar ventrale Längsmuskeln (Fig. 17 M.dr, M.v) entspringen an der Grenze zwischen dem Mandibel- und dem 1. Maxillensegment (Fig. 9); sie ziehen von da durch die beiden Maxillar- und alle Thorakal- segmente bis zum Anfang des Abdomens. Die Muskelstränge sind den Segmenten entsprechend metamer gebaut, indem in der Mitte jedes Segments eine quere Lage von Sarkoplasma in den Muskelstrang eingeschaltet ist. Von den dorsalen Längsmuskeln sind zwei kurze Muskelstränge zu unterscheiden, welche in den beiden Maxillarsegmenten den Kör- per mit der Schale dorsal verbinden (Fig. 9 M.c); der eine von diesen Muskeln, der stärkere, dient zum Vorziehen des Körpers, der davor gelegene schwächere zum Emporziehen des Kopfes. Die dorsoventralen und transversalen Thoraxmuskeln samt den in der Bauchregion beginnenden Beinmuskeln entspringen alle von einer sehnigen Bauchlamelle, welche längs des Bauchmarks von dem zweiten Maxillensegment bis zum Hinterende des Thorax zieht (Fig. 17, 25 V.Se). Diese Lamelle verläuft horizontal und parallel der Bauchwand. Zahlreiche Fortsätze der darunter liegenden: Epi- dermiszellen steigen zu dieser Lamelle auf und befestigen sich an ihr. Ich halte es sogar für sehr wahrscheinlich, daß die ganze Bauch- lamelle ein Produkt dieser Fortsätze der Epidermiszellen und der zutretenden Muskeln ist. Die dorsoventralen Muskelstränge (Fig. 9, 17 M.dv) liegen auf der Grenze von je zwei Segmenten und sind dorsal an der Körperwand und ventral an dem Seitenrand der Bauch- lamelle befestigt. Die transversalen Stränge (Fig. 17 M.t) verlaufen von den beiden Rändern der Bauchlamelle horizontal zur Seitenwand des Körpers. Die Bauchlamelle erstreckt sich, wie gesagt, nach vorn bis an die Grenze der beiden Maxillensegmente, wo wir dieselbe charakte- ristische Anordnung der Muskeln finden (Fig. 16), wie in dem Thorax. Untersuchungen über den Bau der Limnadia lenticularis L. 575 Die transversalen Muskeln sind jedoch an diesem Ort mächtig ver- diekt und bilden den großen Quermuskel, welcher die beiden Schalen- hälften miteinander verbindet (Adductor testae, Fig. 9, 16 M.Sch). Weiter vorn in der Kopfregion finden wir paarige Muskeln, die den Kopf dorsoventralwärts durchsetzen und an den Segmentgrenzen ver- laufen (Fig. 9 M.l.Lbr, M.dv! und M.dv2), die also den dorsoventralen Muskeln des Thorax entsprechen. Das vorderste Paar dieser Mus- keln (M.l.Lbr), welches das Segment der ersten Antennen von dem zweiten Segmente trennt, hat speziell die Funktion als Oberlippen- heber (Levator labri, Fig. 9, 16 M.l.Lbr). Diese zwei Levatoren ent- springen von der dorsalen Querfurche, welche über den zusammen- gesetzten Augen liest und die Grenze zwischen den beiden ersten Segmenten bildet; in ihrem Verlaufe zur Oberlippe nähern sich diese Muskeln und verschmelzen miteinander, so daß an der Basis der Oberlippe endlich beide in einem Punkte inserieren. Außerdem befinden sich im Kopfe folgende Muskelkomplexe: In dem ersten Segmente: Drei Paare von Muskeln der zu- sammengesetzten Augen (Fig. 9 M.Ag), welche von der Seitenwand des Kopfes an der Basalregion der zweiten Antennen ihren Anfang nehmen und an der Augenkammerwand angeheftet sind. Zwei kleine Muskeln dienen zur Bewegung der ersten Antennen (Fig. 9 M.A!N). In dem zweiten Segment (Segment der zweiten Antennen) finden wir: Zwei starke Muskelbündel für jede zweite Antenne (Fig. 9,16 M.A2), die von zwei verschiedenen Punkten des Segments entspringen. Jedes Bündel besteht aus drei Strängen, was ihnen eine gewisse Ähnlich- keit mit den Beinmuskeln verleiht. Die Stränge erstrecken sich bis zu dem distalen Ende des zweiten Basalgliedes der Antenne, wo sie _ inserieren. Von derselben Stelle des zweiten Basalgliedes treten je zwei Muskeln in jeden Ast der Antenne, von welchen der eine Muskel nur vier Glieder, der andre alle Glieder des Astes durchläuft (Fig. 10). Ferner finden wir ein Paar von fächerförmigen Muskeln über dem Schlund zur Erweiterung des Schlundes (Fig. 9 M.Vd) und eine Anzahl Muskeln, welche die Oberlippe unter dem Schlund durch- setzen und die ebenfalls als Dilatatoren des Oesophagus (Fig. 9 M.Vd) und der Mundhöhle (M.Lbr) wirksam sind. Bei der Kontraktion letz- terer Muskeln wird außerdem das Speicheldrüsensekret ausgepreßt. Drittes Segment (Mandibelsegment): Hier finden wir die starken Muskeln, welche das Zusammenpressen und die reibenden Bewe- gungen der Mandibeln bewirken. Sie bestehen aus zwei horizontalen, i 576 Michael Nowikoff, im Innern der Mandibeln sich fächerförmig ausbreitenden (Fig. 9, 16 M.Mab!) Muskeln, wozu sich noch zwei vertikale Muskeln (M.MabII) gesellen. Diese vier Muskeln sind ähnlich den dorso- ventralen Rumpfmuskeln durch eine horizontale mediane Sehne unter- einander verbunden. Hierzu kommt: ein Paar schwächerer Muskeln, die zu dem dorsalen Teil der Mandibeln von der Seitenwand des Segments (Fig. 9 M.MabII) treten. Ferner ein Paar kleinere Muskeln (Fig. 9 M.P) zur Erweiterung der Mundhöhle. Diese letzteren Muskeln möchte ich als umgebildete transversale Muskeln zwischen dem dritten und vier- ten Segment auffassen. Ebenso sind die früher besprochenen fächer- förmigen Dilatatoren des Schlundes als transversale Muskeln zwischen dem zweiten und dritten Segmente aufzufassen, weil ihre Lage der- jenigen der transversalen Muskeln des Thorax entspricht. In der Maxillenregion finden wir außer dem oben beschriebenen Adductor der Schale noch drei Paare von Muskelsträngen zur Be- wegung der ersten Maxille in verschiedenen Richtungen (Fig. 9 M.Mx!). Die Muskulatur der zweiten Maxillen ist sehr schwach entwickelt (M.Mx2). Zur Bewegung jedes Beines dient folgendes Muskelsystem (Fig. 11, auch 9 und 17). In dem Protopodit (Pp) finden wir entsprechend der Bewegung nach drei verschiedenen Richtungen: 1) einen äuße- ren Muskel (M.D7), der von der Rückenseite des Tieres entspringt, und einen inneren (M.DI) von der Bauchlamelle entspringenden. Beide bewegen das Bein nach hinten. 2) Ebensolche Muskeln, die das Bein nach vorn bewegen (M.DIT). 3) Zwei Muskelstränge, die von der Bauchlamelle ausgehen und schräg durch den Protopodit verlaufen (M.bI) zur Bewegung des Beines nach innen (bauch- wärts). | In dem Protopodit verlaufen ferner zwei Muskeln (M.BIV—V), die den Maxillarfortsatz in Bewegung setzen. In dem Protopodit ent- springen und ziehen distalwärts: 1) ein vorderer Muskel (M.bV/) zur Biegung des Beines nach vorn; 2) drei hintere Muskeln (M.BVI) zur Hebung und Krümmung des Endopodits nach hinten; 3) vier lange Muskelstränge (M.BVII), welche an der hinteren Seite durch den ganzen Endopodit (Edp) verlaufen und seine vordere und äußere Krümmung bei ihrer Kontraktion verstärken. Der Exopodit (Exp) wird von drei Muskeln bewegt, von welchen der eine (M.BIX) sich dorsalwärts in den dorsalen Fortsatz des Untersuchungen über den Bau der Limnadia lenticularis L. 577 Exopodits begibt, die zwei andern (M.BX, X7) distalwärts den eigent- lichen Exopodit durchziehen. Von der Muskulatur, welche die inneren Organe (Darm, Herz, Oviduet) umgibt, werde ich bei der Beschreibung dieser Organe be- richten. 2) Anheftung der Muskeln. Die Muskeln inserieren entweder an einem Punkte, wobei ihre Gestalt dann meist spindelförmig ist, oder ihre Enden zerfasern sich an den Anheftungsstellen. Es gibt - jedoch auch Fälle, wo das eine Ende zugespitzt und das andre zerfasert ist. Die Zerfaserung der Muskelenden findet gewöhnlich bei‘direkter Anheftung an die Körperwand, ebenso auch am Oeso- phagus und Enddarm statt, also dort, wo die Muskelfasern mit den Epidermiszellen direkt in Zusammenhang treten. Über die Frage, in welcher Beziehung die Muskelfibrillen der Arthropoden zu den Epithelzellen stehen, wurden verschiedene Mei- nungen ausgesprochen. Von den neueren Untersuchungen darüber ist die von NıuLs HOLMGREN (02) zu erwähnen. Dieser Autor findet bei den Insekten, daß die Muskelfibrillen entweder zwischen die Epithelzellen sich hineinschieben oder in die Zellen selbst eindringen; in jedem Falle aber verlaufen sie als solche bis an die Cuticula. Dagegen hat A. LABBE (Ü2), welcher diese Verhältnisse bei Nebala untersuchte, gefunden, daß die Muskelfibrillen nicht an der Cuticula befestigt sind, vielmehr sich mit besonderen Tonofibrillen verbinden, die in den Epithelzellen abgesondert werden. Der Zusammentritt der beiderlei Fibrillen vollzieht sich nach ihm an der Stelle der letzten Zwischenscheibe der einfach brechenden Elemente, so daß nach seinen Worten: »les derniers disques minces forment une membrane en con- tinuite avec la basale de l’epithelium, qui n’est pas interrompue«. Dieselbe Art der Muskelinsertion hat auch S. Mazıarskı (03) bei den Crustaceen beschrieben. Bei der Untersuchung von Limnadia habe ich folgende Verhält- nisse beobachtet (Fig. 29—31): Man sieht immer, daß die Muskel- fasern an ihrer Ursprungsstelle an der Epidermis zuerst auf eine gewisse Strecke keine Querscheiben besitzen. Erst in einiger Ent- fernung von der Epidermis (epd) beginnt die Querstreifung, welche stets mit einer anisotropen Scheibe (ars) beginnt. Die Fig. 29 zeigt, wie die Fibrillen des Mandibelmuskels sich zwischen die Epidermis- zellen einschieben und sich an der Cuticula (cx) befestigen. Selbst bei Untersuchung mit den stärksten Vergrößerungen in Wasser konnte ich keine Differenzierung dieser Fibrillen im Sinne LABB&s und Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVIII. Bd. 38 578 Michael Nowikoff, Mazıarskıs in Tono- und Myofibrillen nachweisen. — Ein etwas ab- weichendes Bild zeigt die Fig. 30, wo derselbe Mandibelmuskel dar- gestellt ist. Hier sehen wir in der Muskelfaser unter der Epidermis eine sehnenartige Bildung auftreten (se), welche CLAus in seiner Arbeit über die Entwicklung von Dranchipus und Artemia (86b, Taf. VIII, Fig. 7) auch abgebildet hat. Die Muskelfibrillen lassen sich jedoch distalwärts von dieser Substanz wieder verfolgen, genau wie bei der vorherbesprochenen Figur, ohne daß die Epithelzellen irgend welchen Anteil an der Muskelanheftung nehmen. Auf Fig. 31 dagegen, welche die Insertion des Schalenmuskels zeigt, finden wir andre Verhältnisse. Hier erscheint nämlich das Muskelende auf eine große Strecke sehnenartig umgeformt und nicht mehr fibrillär. Hier fehlt auch jede Spur von Muskelfibrillen zwischen den Epidermiszellen. Die Epidermis, an welcher sich diese sehnen- artige Ausbreitung der Muskelfaser befestigt, zeigt eine besondere Veränderung. Die Höhe der Epidermiszellen ist bedeutend vergrößert; ferner haben sich die Zellen deutlich in zwei verschiedene Formen differenziert, nämlich in schmale mit längsfaserigem Plasma und ovalen Kernen und in gewöhnliche Epidermiszellen, wie wir sie auf den Fig. 29 und 30 fanden, mit runden Kernen und spärlichem nicht faserigem Plasma. Letztere Zellen besorgen jedenfalls die Aus- scheidung der Cuticula. Eine Vermittlung der Epidermiszellen bei der Befestigung der Muskeln wurde schon bei der Beschreibung der Bauchlamelle er- wähnt. Dort nehmen jedoch (Fig. 25) im Gegensatz zu dem eben beschriebenen Typus sämtliche Epithelzellen an dieser Vermittlung teil, indem sie sich als Connectivfasern bis zur Bauchlamelle ver- längern, ohne ihre sekretorische Funktion aufzugeben. | An dieser Stelle möchte ich die Frage nach dem Vorhandensein eines inneren Chitinskelettes berühren, welches von LEYDIG (60, S. 18) bei Daphniden und seitdem bei den übrigen Entomostraken be- schrieben wurde. CrAaus nimmt das Vorhandensein dieses Skelettes an, zu welchem er die Fortsätze der Epidermiszellen, die Muskel- sehnen und die Bauchlamelle rechnet. Dabei erkannte er aber eine Verschiedenheit zwischen diesen Gebilden und der äußeren Cutieula. Er bemerkt, daß »die im Innern der Chitinogenzellen erzeugten Faserzüge und tiefen Sehnenplatten von dem oberflächlichen Chitin- gewebe der Cuticula chemisch verschieden sind, indem sie sich bei Behandlung mit Färbungsmitteln, namentlich Boraxkarmin, sehr in- tensiv tingieren, während die Cutieularbekleidung und die eventuell a 7 x nd r N i Untersuchungen über den Bau der Limnadia lenticularis L. 579 vorhandene unter derselben folgende Schicht kurzer Faserzüge ganz unverändert bleibt« (86b, S. 23). Ich habe, wie oben bemerkt, mit Limnadia Verdauungsversuche gemacht, wobei sich im Inneren des Körpers die Chitincuticula bloß im Oesophagus, im Enddarme und den neu gebildeten, noch im Körper liegenden Borsten (Textfig. 1) nachweisen ließ. Die oben geschilderten Connectivfasern, die Netz- gerüste und Sehnen, sowie die Bauchlamelle wurden völlig verdaut, woraus folgt, daß sie zweifellos nicht aus Chitin im chemischen Sinne bestehen. 3) Feinere Struktur der Muskeln. Die sämtlichen Muskeln der Limnadia sind quergestreift. Diese Querstreifung ist überall sehr gut ausgeprägt, nur die Ringmuskeln des Darmes zeigen sie sehr undeutlich, so daß zu ihrem Nachweis dort besonders geeignete Fär- bungen (Eisenhämatoxylin oder Hämatoxylin und Kaliumehromat), sowie stärkste Vergrößerung (Immers. 2 mm) notwendig sind. Die Muskelfasern sind gewöhnlich reichlich von Sarkoplasma umgeben, dessen Masse oft größer ist als die der kontraktilen Fibrillen (Fig. 8 sp). In diesem Sarkoplasma liegen die Kerne (».M), welche entweder ganz kugelig oder, wenn das Sarkoplasma nur einen dünnen Überzug bildet, abgeplattet sind (Fig. 29, 30). Was den feineren Bau der kontraktilen Substanz angeht, so wird gewöhnlich angenommen, daß sie aus anisotropen und isotropen Quer- bändern bestehe, von welchen die letzteren durch eine Zwischen- scheibe geteilt sind (Interseptalzonen, Septalzonen und Septallinien von Huxrer 81). Eine andre Auffassung dieser Struktur haben OÖ. BürscHhLı und W. SCHEWIAKOFF (91). Nach ihnen haben die kontraktilen Fibrillen oder kontraktilen Elemente wabigen Bau, wel- chen sie mit folgenden Worten beschreiben: »Auf den Querschnitten _ erscheinen die kontraktilen Elemente je nach ihrem Bau als Kreise, Ellipsen oder unregelmäßige Polygone, welche wiederum aus einzelnen dicht aneinander liegenden Waben aufgebaut sind. Letztere haben einen Durchmesser von etwa 0,6—0,8 u. Auf den Längsschnitten der kontraktilen Elemente erscheinen diese Waben als längsgereihte, längliche Maschen (von 0,8—1 u Länge), welche in ihrer Gesamtheit die Längsstreifung (fibrillären Bau) der kontraktilen Elemente be- wirken« ...; und weiter: »Die kontraktilen Elemente bestehen aus der Länge nach hintereinander gereihten, abwechselnd verschieden- artigen Abschnitten. Die Abschnitte der einen Art sind länger, matter und stärker tingierbar, die der andern sind kürzer, glänzender und schwächer tingierbar. Die ersten sind die anisotropen, die letzteren 38* | die isotropen Querscheiben. Beide Sorten von Abschnitten bestehen aus je zwei Querreihen längsgereihter, ungefähr rechteckiger Waben oder Maschen, welche auf den Querschnitten als das oben geschilderte Wabenwerk erscheinen. Diese Differenzierung des Wabenwerks der kontraktilen Elemente in der Längsrichtung in zweierlei verschieden lichtbrechende, abwechselnde Abschnitte bewirkt die charakteristische Querstreifung. « In der späteren Literatur beschreibt GruvEL (97) den wabigen Bau der Muskelfibrillen von Cirripedien, welchen er »une structure nettement alveolaire« nennt. Er unterscheidet ebenfalls dunklere und hellere Alveolen, außerdem bemerkt er aber, daß auch die Zwischen- scheiben aus niedrigen Waben bestehen. Bei der Untersuchung der ZLimnadia-Muskelfasern auf 1—2 u dicken, in Wasser eingeschlossenen Schnitten (die ich jedoch nur als eine vorläufige zu betrachten bitte, da ich beabsichtige, den Bau dieser, wie andrer Muskelzellen eingehender zu verfolgen), konnte ich folgenden Bau der kontraktilen Elemente feststellen (Fig. 28). Jedes fibrillenartige Element ist von den benachbarten durch eine einwabige Schicht von Sarkoplasma getrennt. In dem kontraktilen Element, welches im erschlafften Zustande etwa 0,75 u dick ist, sind zwei Arten von Alveolen zu unterscheiden: je zwei hintereinander liegende, dunkel tingierbare, welche ein anisotropes Querelement bilden und in der ruhenden Muskelfaser zusammen 3—4 u lang sind (a»s), und mit ihnen abwechselnd je zwei heller tingierbare Alveolen (zs) von zusammen etwa 2 u Länge. Die Ecken der Alveolen sind knotenförmig verdickt, besonders stark tritt dies an der Grenze der beiden helleren isotropen Alveolen hervor. Auf diese Weise wird hier eine schon mit schwächerer Vergrößerung bemerkbare Zwischen- scheibe gebildet (xs), welche im Gegensatz zur Annahme GRUVELS nicht aus besonderen Waben, sondern aus Knotenpunkten zu bestehen scheint. In der kontrahierten Muskelfaser werden die dunkleren Alveolen viel kürzer, dichter und dunkler; erscheinen daher auf Längsschnitten mehr spindelförmig, weshalb die Grenze zwischen den beiden Alveolen jedes anisotropen Elements nur sehr schwer zu unterscheiden ist. Die Querwände der zwischen den koniraktilen Fibrillen liegen- den Sarkoplasmawaben verlaufen in denselben Abständen. wie die der kontraktilen fibrillenartigen Elemente, so daß auf dem Längs- schnitte ein regelmäßig rechteekiges Netzbild entsteht. An der Peri- pherie der Muskelfaser besteht das Sarkoplasma aus unregelmäßig angeordneten Alveolen. 580 Michael Nowikoff, 2 | N. Untersuchungen über den Bau der Limnadia lenticularis. L. 581 Am Sehluß dieser Betrachtung möchte ich noch bemerken, daß -- die Abbildungen der Muskelfibrillen, welche sich in dem bekannten i Huxteyschen Werk über den Krebs (deutsche Übersetzung 81, S. 155) und in der Untersuchung über die Muskelfibrille von Rerzıus (90) befinden, große Ähnlichkeit mit der eben beschriebenen Struktur haben. HuxLey unterscheidet nicht nur die dunkleren Interseptal- zonen, welche mit den durchsichtigen Septalzonen alternieren und die aus Körnchen bestehenden Septallinien, welche die letzteren in zwei Hälften teilen, sondern in der Mitte der Interseptalzonen findet er auch Querlinien, welche unsrer Grenze der beiden kon- traktilen Waben entsprechen. Auf den Abbildungen der Muskelfibrille von Astacus fluviatilis, welche Rerzıus (90, Taf. XVII) gibt, finden wir auch einige Knotenpunkte angedeutet, was ihr noch größere Ähnlichkeit mit meiner Fig. 28 gibt. III. Nervensystem. 1) Anordnung des Nervensystems. Beschreibungen des zentralen Nervensystems finden wir bei BRONGNIART (20), LERE- BOULLET (65) und später bei G. O. Sars (96); sie sind jedoch unvoll- ständig und schildern nur einzelne Teile des Systems. Ein ausführ- liches Gesamtbild gab SPANGENBERG (78). Meine Untersuchungen bestätigen im allgemeinen die Richtigkeit der Untersuchungen SPAn- GENBERGS, abgesehen von gewissen Einzelheiten, in welchen ich mit ihm nicht einverstanden bin. Das Zentralnervensystem zeigt ebenso wie das der übrigen Phyllopoden einen primitiven Charakter, indem erstens die Ganglien der Gnathitensegmente nicht miteinander verschmolzen sind, und zweitens die beiden Stränge der Bauchkette ziemlich weit voneinander getrennt verlaufen. Die Anordnung der Ganglien mit ihren Kommissuren und den peripher abgehenden Nerven ist folgende (Fig. 2, 16 und 43): In dem vordersten Segmente liegt das Üerebralganglion (Obr), welches aus drei Teilen besteht (Fig. 40, 41), nämlich dem Zentral- teil, den beiden seitlichen Teilen, die zu den ersten Antennen ge- hören, und dem ventralen Teile, welcher das einfache Auge versorgt. Der Zentralteil (Cbr Fig. 2 und 40) schickt nach vorn und etwas ventralwärts zu den zusammengesetzten Augen die beiden mächti- gen Augennerven (N.opt), die kurz vor dem Übergang in die Retina zwei große Ganglia optiei (G.opt) bilden. Von dem hinteren Ab- schnitt des Zentralteils entspringen die Nerven der ersten Antennen 582 Michael Nowikoft, (Fig. 43 N.A!). Jeder dieser Nerven geht von einem gangliösen Seitenlappen des Zentralganglions aus (Fig. 41 II und IV), in wel- chen wir die mit den Cerebralganglien vereinigten Ganglien des ersten Antennensegments zu erkennen haben. Ventralwärts setzt sich das Cerebralganglion in den zum einfachen Auge tretenden mächtigen Gehirnteil fort (G.Ag.e). Diese Dreiteilung des Gehirns findet sich nach den Angaben von Craus (86b, S. 31) und SPENCER (02, S. 517) bei allen Phyllopoden. Dabei soll bemerkt werden, daß die von mir als seitlich und ventral bezeichneten Teile schon dem Larven- stadium angehören, dagegen der Zentralteil erst im Laufe der Ent- wicklung im Zusammenhang mit der Bildung der zusammengesetzten Augen entsteht. Dorsalwärts steigen von dem Gehirn zwei Längskommissuren auf (Cl, Fig. 41 und 45), welche den Oesophagus umfassen, und von demselben dorsal (wegen der starken Umbeugung des gesamten Kopfes gegen die Ventralseite) in ein Paar, durch eine Querkommissur ver- bundener Unterschlundganglien (G!) (zweite Antennensegmentganglien) übergehen. So kommt es zur Bildung eines Schlundrings. Der Absang der großen Nerven (Fig. 2 und 42 N.A2) für die zweiten Antennen zeigt bei Limnadia primitiveren Charakter als bei den übrigen Branchiopoden, bei welchen diese Nerven, so z. B. bei Branchipus und Apus, von den Schlundkommissuren entspringen. Bei Limnadia.sind sie (Fig. 42 N.A2) auch etwas vor die zugehörigen Ganglien (G!), nach dem Oerebralganglion zu, gerückt, aber nicht so weit, dab sie von den Schlundkommissuren selbst, sondern vielmehr von der Übergangsstelle der Ganglien in die Kommissuren ihren Ursprung nehmen, da, wo noch viele Ganglienzellen vorhanden sind. Auswärts von diesen Hauptnerven der Ruderantennen, welche sich sofort nach dem Austritt in zwei Äste spalten, schiekt jedes Unter- schlundganglion von der Stelle, wo die Querkommissur die beiden Ganglien vereinigt, noch einen kleineren Nerv in die zweite Antenne (Fig. 42 Na2. Außerdem entspringt von jedem dieser Ganglien ein Nerv für das Scheitelorgan (N.So, Fig. 2). In der Literatur wird oft von zwei Querkommissuren des Unter- schlundganglions bei den Branchiopoden gesprochen. SPANGENBERG (78, 8. 486) findet diese beiden Kommissuren bei Limnadia und CLAUS (86b, S. 36) hält ihr Vorhandensein für ein Charakteristikum sämt- licher Phyllopoden. Ich konnte bei Limnadia über diese Verhält- nisse folgendes feststellen (Fig. 42): An der hinteren Seite jedes Unterschlundganglions, in der Mitte zwischen den Abgangsstellen der Se h “ Untersuchungen über den Bau der Limnadia lentieularis L. 583 "beiden Nerven der zweiten Antennen sieht man eine gangliöse An- schwellung (@.vs), welche im Innern gekreuzte Nervenfasern enthält und außen von einer Lage kleiner Ganglienzellen bedeckt ist. Beide Anschwellungen, welche nicht in dem Verlaufe der Bauchstränge selbst liegen, sondern Abzweigungen derselben bilden, sind durch zwei miteinander anastomosierende Querkommissuren verbunden (Fig. 42, 32 Cg.vs). Diese zwei Kommissuren hat SPANGENBERG für die zweite Querkommissur der Unterschlundganglien gehalten. Von jeder dieser gangliösen Anschwellungen entspringt nach hinten ein Nervenstrang, welche beide in die Oberlippe eintreten und dort mit- einander verschmelzen, wobei in der Mittellinie zwei hintereinander liegende kleinere Ganglien (Lippenganglien) und mehrere Anastomosen (Npl.Lbr) gebildet werden, wie Fig. 42 zeigt. Aus dem hinteren Lippenganglion entspringt der Nerv, welcher die Oberlippe der Länge nach durchzieht (Fig. 32 N), sowie einige kleinere Nerven der Ober- lippe. Aus dem vorderen Lippenganglion entspringen einige Nerven- stränge zur Innervierung des Schlundes. Aus dieser Beschreibung folgt, daß die zwei an den Unterschlundganglien sitzenden Anschwellungen nichts andres sind, als die visceralen Ganglien, von welchen ZAD- DACH (41) in seiner Abhandlung über Apus berichtet. Die besondere, von dem übrigen Nervensystem abweichende Natur dieses visceralen Ganglienapparates ist dadurch gekennzeichnet, daß seine Ganglien- zellen durchschnittlich kleiner sind. Weiterhin ist besonders charakte- ristisch die Bildung zahlreicher Anastomosen sowohl zwischen den Kommissuren, als auch zwischen den davon ausgehenden Nerven- strängen, was dem ganzen Apparat eine große Ähnlichkeit mit dem später zu besprechenden Nervenplexus des Abdomens gibt, welcher zur Innervierung des Enddarmes dient, also ebenfalls als Visceral- nervenplexus aufzufassen ist. Die in dem dritten Segmente liegenden Mandibelganglien (G?) sind durch eine dieke Querkommissur miteinander verbunden. Jedes von ihnen sendet einen Nerv aus, der sich spaltet, um einen Ast dorsal (wahrscheinlich zur Innervierung der vertikalen Mandibel- muskeln) zu schicken; der andre Ast teilt sich auch in zwei Stränge, welche beide in die Mandibel eintreten. Alle ferneren in der Bauchkette liegenden Ganglienpaare sind übereinstimmend gebaut (Fig. 2, 43 und 43%). Jedes hat zwei völlig voneinander gesonderte Querkommissuren, von welchen die vordere (Fig. 45) dieker, die hintere feiner ist. Jedes Ganglion entsendet mehrere Nerven. Ventral und etwas seitlich entspringen im allgemeinen 584 Michael Nowikoff, je drei Nerven, ein weiter vorn gelegener und zwei dicht beieinander austretende. Von der Dorsalseite des Ganglions entspringen je zwei feine Nerven zu der Körpermuskulatur. Das erste Paar dieser Ganglien (@°) innerviert mit je einem Nerv (Fig. 45 N.Mx!), jede erste Maxille, mit einem dorsalen Nerv (N.Sch) jederseits den Schalenmuskel und schickt noch zwei dorsale Nerven (N.M) zu den übrigen Muskeln des Segments. Von den Ganglien der zweiten Maxillen (G*) gehen zwei Nerven in jede Maxille (Fig. 45 N.Mx2), und noch jederseits ein dorsaler Nerv zur Innervierung der Körpermuskeln (N.M). Jedes Beinganglion (G@°—(@3°) gibt in das zugehörige Bein von seinem vorderen ventralen Teile einen Nerv, welcher sich nach kurzem Verlaufe in zwei Äste spaltet. Von der hinteren Region des Ganglions entspringen dicht nebeneinander zu dem Bein zwei ventrale Nerven (Fig. 43. N.B, auch Fig. 2). Die Rumpfmuskulatur jedes Segments wird durch zwei dorsale Nerven des Ganglions versorgt (Fig. 43“ N.M). Im Abdomen finden sich keine deutlichen Ganglien. Es treten in diesen Körperteil zwei Längsstränge, die von den letzten Thora- kalganglien nach hinten verlaufen und durch eine, unter dem Anfang des Enddarmes ziehende Querkommissur verbunden sind. Diese Stränge enthalten in ihrem Verlaufe einige Gruppen von kleinen Ganglienzellen (Fig. 36) und spalten sich nach kurzem Verlauf in mehrere Äste, welche untereinander geflechtartig anastomosieren und den früher schon erwähnten Nervenplexus bilden, der zur Inner- vierung der Enddarmmuskulatur dient (Fig. 2, 36 Npl.Ed). Von diesem Plexus gehen auch die Nerven zu den beiden abdominalen Sinnes- borsten (Fig. 2 8.B). Interessant ist die Art und Weise, in welcher die Bauchkette von der Bauchlamelle unterstützt wird. Auf Sagittalschnitten (Fig. 44) sehen wir, daß immer die vordere (dieke) Querkommissur eines Bauch- ganglions (Cg.v) auf der Lamelle, die hintere (dünnere) (Cg.h) da- gegen unter derselben liegt. 2) Histologie. Im Nervensystem unterscheiden wir die ge- wöhnlichen histologischen Elemente: ein feines, die Ganglien, Kom- missuren und Nerven überziehendes äußeres Häutchen, Nervenfasern und Ganglienzellen. Die letztgenannten befinden sich nicht ausschließ- lich in den Ganglien, sondern begleiten noch eine gewisse Strecke weit die davon entspringenden Nerven. Bei der Besprechung des feineren Baues des Cerebralganglions Untersuchungen über den Bau der Limnadia lenticularis L. 585 wollen wir die drei früher genannten Teile desselben unterscheiden. - Dieser Unterschied wird noch deutlicher, wenn wir die sog. Mark- oder Neuropilballen in Betracht ziehen. Diese, zuerst von LEYDIG als Punktsubstanz bezeichneten Gebilde sollen nach seiner Auffassung ‚Zwischengebiete sein, in welchen die Ausläufer der Ganglienzellen sich auflösen und aus denen die Nerven hervortreten. Aus den neueren Untersuchungen von RErzıus (9a) und BETHE (95) folgt da- sesen, »daß der Nerv ein direkter Fortsatz der Ganglienzelle ist, und daß das Neuropil aus fein verzweigten Seitenästen der Achsen- fortsätze besteht< (BETHE, Arch. f. mikr. Anat. Bd. XLIV S. 592). In dem Gehirn von Limnadıa unterscheiden wir drei paarige und zwei unpaare mediane Neuropile (Fig. 40 und 41 1, 2, 3, 4 und ck). Der zentrale Gehirnteil zeigt im Frontalschnitte (Fig. 41 /) zwei Seiten- abschnitte, welche seitlich und ventral mit Ganglienzellen bekleidet und dorsal durch eine von den seitlichen Zellen entspringende Kommissur verbunden sind. Jede Hälfte enthält einen kugeligen Punktsubstanzball (1), der auch auf der Fig. 40 im Sagittalschnitte zu sehen ist. Zwischen diesen beiden lateralen liegt noch ein media- nes Neuropil (£). Die Seitenlappen des Cerebralganglions, von welchen, wie oben geschildert, die Nerven für die ersten Antennen entspringen, besitzen ventral einen Belag von Ganglienzellen, welche Fortsätze zu einer dorsal verlaufenden Querkommissur entsenden (Fig. 41 III und /V). Die Hauptmasse dieser Lappen wird durch die Neuropil- ballen gebildet (Fig. 41 IV, 2). In der Mitte dieses Gehirntheils be- findet sich ebenfalls ein medianes Neuropil, jedoch von etwas anderm Charakter als die oben beschriebenen (Fig. 40, 41 ck). Es hat nämlich ein dichteres und deswegen auf gefärbten Präparaten dunkleres Aus- sehen und erscheint nur auf Sagittalschnitten (Fig. 40 ck) kreisförmig. _ Auf Frontalschnitten (Fig. 41 III, IV, ck) dagegen erscheint es stab- artig verlängert. Dieses Neuropil, das CLAus mit »dem fächerförmigen« (pilzhutförmigen) »Gebilde im Insektengehirn« (86b, S. 32) vergleicht, wird gewöhnlich Zentralkörper genannt. Ventral von diesen beiden Gehirnteilen liegt der dritte Gehirnabschnitt (Fig. 40, 41 @.Ag.e), wel- cher als Ganglion des einfachen Auges aufzufassen ist. In seiner dorsalen Ursprungsregion liegen besonders große Ganglienzellen, deren Fortsätze eine Querkommissur (Fig. 41 IV) bilden; die ventrale Region besteht aus zwei Neuropilen (3), welche äußerlich von einer Schicht Ganglienzellen bekleidet sind. Die Ganglien der Bauchkette (Fig. 43°) enthalten keine Neuropile. Ihre Außenschicht besteht aus Nervenzellen und in ihrer Mitte finden Fi 586 Michael Nowikoff, wir die von den Zellen entspringenden Fasern, welche sich mit- einander locker verflechten. IV. Sinnesorgane. 1) Zusammengesetzte Augen. Die nach vorn und ventral serichtete Ecke des Kopfes ist halbkugelig vorgewölbt und enthält ein paar Komplexaugen (Fig. 2, 40 Ag.zs). Zwischen ihnen befindet sich nur eine ganz dünne Schicht des Netzgerüstes, das, wie oben geschildert (S. 565), aus den Fortsätzen der Epidermiszellen gebildet wird. Durch eine Einstülpung des vor den Augen liegenden Inte- suments kommt es zur Bildung einer Augenkammer (Fig. 40 Agk), welche nach den Untersuchungen von GROBBEN (79, S. 56) eine typische Erscheinung in der Ordnung der Phyllopoden ist. Die Augenkammer von Limnadia bewahrt, ebenso wie die von Estheria und Limnetis, im Gegensatz zu den andern Phyllopoden, im er- wachsenen Zustande die Verbindung mit der Außenwelt durch eine kleine Öffnung (Ag.k.oe), welche in der Mitte zwischen beiden Augen im ventralen Teile der Vorwölbung sich befindet (Fig. 40). In der die Augenkammer bildenden Hautfalte lassen sich zwei Hypodermisschichten mit den zwischen ihnen ausgespannten charak- teristischen Connectivfasern unterscheiden; zwischen diesen Fasern zirkuliert das Blut. Am ventralen Rande der Öffnung sind zwischen die Epidermiszellen noch drei Sinneszellen eingeschoben, deren Nerven von dem vorderen Teile des einfachen Auges abgehen. Diese drei Zellen, welche ein Sinnesorgan der Augenkammer (Ag.k.or) bilden, kann man vielleicht mit dem Frontalorgane von Branchipus ver- gleichen. Die genauere Besprechung dieser Verhältnisse, sowie die. aus- führliche histologische Beschreibung der Augen gedenke ich in einer andern Abhandlung mit Berücksichtigung der Verhältnisse bei den übrigen Phyllopoden zu geben. Hier will ich nur folgendes über den Bau des zusammengesetzten Auges bemerken. Unter den Epi- dermiszellen der hinteren Augenkammerwand liegen die fünfteiligen Kristallkegel (kkg), umgeben von fünf Kristallzellen (kkgz). Die fünf Teile jedes Kristallkegels stoßen nicht dicht zusammen, sondern sind durch feine Querbrücken verbunden. Die unter jedem Kristallkegel liegenden fünf Retinazellen (ri) bilden eine Retinula und in deren Mitte ein Rhabdom. Zwischen den Retinulagruppen verlaufen lang- gestreckte Stützzellen, welche sich bis in den Raum zwischen den inneren verschmälerten Enden der Kristallkegel erstrecken. Sowohl fl Di e X Untersuchungen über den Bau der Limnadia lentieularis L. 587 die Retina- als auch die Stützzellen sind reichlich pigmentiert. Außer diesen zwei Arten von Zellen sieht man noch kolbenförmige Gruppen von ganz kleinen Zellen, welche der Basalmembran des Komplex- auges mit ihren verschmälerten Enden aufsitzen. Die Retinazellen gehen direkt in die Nervenfasern über, die zu dem Augenganglion ziehen. Unter der Basalmembran findet sich in den Nervenfasern mehr oder weniger Pigment. Die beiden Augenganglien (G.opt) haben keine Verbindung mit- einander (Fig. 40 und 45). Jedes enthält eine distale und eine proximale Lage von Nervenzellen. In der mittleren Region des Ganglions befinden sich zwei Neuropilgebilde (Psb). Beide Neuropile haben verschiedene Gestalt, entsprechend derjenigen der sie begren- zenden Ganglienzellschichten. Das proximale Neuropil ist platt, das distale ist schalenförmig gewölbt. In dem Raume zwischen diesen beiden Neuropilen verlaufen Nervenfasern und liegen Zellen (Fig. 40). Diese Zellen, welche auch bei Dranchipus vorhanden sind, betrachtet CLaus (86b, S. 32), ebenso wie die Zellen, die den Zentralkörper des Gehirns umgeben, als bindegewebige. n 2) Einfaches Auge. Bei der Beschreibung des einfachen Ns der Limnadia wurde gewöhnlich angegeben, daß es ähnlich dem der übrigen Entomostraken aus drei Teilen besteht. Nur G. O. Sars (96, S. 91) spricht von »4 surfaces, bounded by sharp edges, and each bordered by a narrow band of dark-red pigment, being distinguishable, viz, 2 lateral surfaces meeting in front, 1 posterior surface and 1 inferior«. In dieser kurzen Beschreibung finden wir einen Hinweis auf die wirkliche Form des Auges. Es bildet nämlich (Fig. 2, 40, 41 Ag.e) eine dreiseitige langgestreckte Pyramide. Als Basis dieser Pyramide können wir die nach hinten gerichtete kleinere Fläche be- trachten. Zwei der Seitenflächen der Pyramide schauen ventralwärts und steigen von hinten nach vorn etwas in die Höhe. Die dorsale, etwas schmälere Seitenfläche der Pyramide steht mit dem ventralen Teile des Gehirns in direktem Zusammenhang. Die ganze Augenpyra- mide ist aus vier auch pyramidenförmigen Pigmentbechern zusammen- gesetzt, indem von jeder der vier Flächen der Augenpyramide ein soleher Becher in das Innere des Auges entspringt. Diese vier Augenbecher stoßen mit ihren Spitzen im Zentrum des Auges zusam- men. Das Pigment, welches Sars als dunkelrot bezeichnet, besitzt auf meinen Präparaten, ebenso wie das der zusammengesetzten Augen, durchaus schwarze Farbe. Die vier Pigmentbecher enthalten zylinder- förmige, ungefähr senkrecht zu der Oberfläche des Auges, bzw. zu 588 Michael Nowikoff, der Basis der pyramidenförmigen Becher stehende Retinazellen (rt). Die Retinazellen, welche in der Mitte jedes Bechers sich befinden, sind gewöhnlich viel höher als die randlichen, weshalb die vier Pyramidenflächen des Auges sich etwas nach außen vorwölben. Die Nerven entspringen aus dem Ganglion des einfachen Auges (G@.Ag.e), das, wie gesagt, mit der hinteren Region des dorsalen Augenbechers sich direkt verbindet. Sie verbreiten sich von da über die ganze Außenfläche des Auges, indem sie zu den nach außen gerichteten Enden der Retinazellen treten. | Außer den geschilderten Hauptteilen gehören dem einfachen Auge noch folgende Fortsätze an: 1) drei faserige nervöse Fortsätze, welche von seiner vorderen Spitze entspringen, in ihrem Verlaufe einige gangliöse Anschwellungen zeigen und in die Sinneszellen des früher erwähnten Augenkammerorgans (Fig. 40 Ag.k.or) übergehen, 2) drei kurze Nerven, welche von der unteren medianen Augenecke ihren Ursprung nehmen und in drei kolbenförmige, dicht neben- einanderliegende Zellgruppen (Ag.e.f) übergehen; diese Zellen haben denselben Bau wie die Retinazellen des einfachen Auges, jedoch ohne irgendwelche Pigmentumhüllung. Letzteres Organ läßt sich deswegen wohl als eine abgespaltene Partie des Auges auffassen. 3) Sceheitelorgan. Der über den zusammengesetzten Augen an der vorderen Seite des zweiten Segments median entspringende kolbenförmige Anhang (Fig. 2 80) wurde schon von BRONGNIART be- schrieben, allerdings ohne Erwähnung seiner physiologischen Bedeu- tung. Er bildet ein Merkmal, das Limnadia von den andern be- schalten Branchiopoden unterscheidet. Von den späteren Autoren wird er Haftorgan genannt, was darauf beruht, daß das Tier sich gewöhnlich mit seinem Vorderende an äußere Gegenstände befestigt. Sars (96, 8. 112) hat jedoch gezeigt, daß das Tier sich hauptsächlich mittels der zweiten Antennen festheftet, wenngleich er das Scheitel- organ ebenfalls noch als Haftorgan betrachtet. Er sagt: »The attachment appears prineipally to be effected by means of the strong, hook-like spines along the front of the rami of the oars, and partly by the peculiar clavate appendage issuing from the dorsal surface of the head.« Nach den Beobachtungen von SCHUBERG und MERKEL am lebenden Tier (MERKEL 03, 8.13) wird das es - zum Festhalten des Tieres nicht en Die histologische Untersuchung dieses Organs (Fig. 45, 46) ergab weder das Vorhandensein von Muskulatur, noch von Drüsenzellen, wodurch seine Funktion als Haftapparat ausgeschlossen ist. Die das Untersuchungen über den Bau der Limnadia lentieularis L. 589 Organ bekleidende Cutieula (cu) ist etwas dicker als die des übrigen Körpers. Im Zusammenhang damit steht, daß die Hypodermis- zellen (epd) höher als gewöhnlich sind. Diese starke Integument- bekleidung gibt dem blasenförmigen Anhange die notwendige Festig- keit. Daß die Hypodermiszellen keinen drüsigen Charakter haben, folgt mit Sicherheit daraus, daß in der starken Cutieula keine Öff- nungen vorhanden sind, durch welche das Sekret austreten könnte. Diese Epithelzellen schicken Ausläufer in die innere Höhle des Organs, welche dort ein Netzgerüst bilden. Die Fortsätze, welche von der Seitenwand des Organs entspringen, vereinigen sich an einigen Stellen zu Connectivfasern, welche sich auch mit denen der gegenüber- liegenden Seite verbinden. Auf diese Weise entstehen charakteristische Querfasern (cnf), welche die Höhle des Organs durchspannen (Fig. 45). Im Hohlraum des Organs findet man viel Blutkörperchen (bx) und einige große Zellen (fx), welche ich außerdem nur in den Extremi- täten nachgewiesen habe. Es sind die Zellen, welche die früheren Autoren in der Regel als Fettzellen bezeichneten. Was aber den Hauptcharakter des Organs bildet, das sind vier in es eintretende Nerven (N), welche aus der Spaltung der beiden früher erwähnten Nerven des Unterschlundganglions (Fig. 2 NSo) entstehen. Diese feinen Nerven erkennt man sogar auf ungefärbten Totalpräparaten. Längs- oder horizontale Schnitte (Fig. 46) zeigen, daß jeder von diesen Nerven an der distalen Wand des Organs mit einer Sinnes- zelle (s?z) endigt. Die schmale, in die Länge gezogene Sinneszelle enthält einen großen Kern mit großem Nucleolus. Ihr Plasma ist längsgestreift, nur die um den Kern liegende Schicht zeigt eine wabige Struktur. Die Zelle schiebt sich zwischen die Hypodermis- zellen ein und reicht bis an die Cuticula. Die Plasmafibrillen haben an der Berührungsstelle mit der Cuticula kleine, knöpfehenförmige Verdickungen, welche sich viel stärker als das übrige Plasma färben. Der histologische Bau beweist, daß das Scheitelorgan der Lim- nadia ein Sinnes- und zwar, aller Wahrscheinlichkeit nach, ein Tast- organ ist. GROBBEN (79, S. 57-60) betrachtet es als eine, dem Nacken- organe der übrigen Phyllopoden homologe Bildung. Nach seinen Untersuchungen besitzen die Cladoceren und Estheria ein drü- . siges Nackenorgan, welches im Larvenzustande gewöhnlich größer ist als bei den erwachsenen Tieren, wo es oft vollständig ver- schwindet (Moina). Limnadia soll nach seiner Meinung auch ein solches Nackenorgan schon im Naupliusstadium haben. Dagegen 590 Michael Nowikoft, erfahren wir aus den beiden existierenden Beschreibungen der Ent- wieklungsgesckichte der Limnadia, von LEREBOULLET und von SArs, daß das Scheitelorgan erst im erwachsenen Zustande auftritt. LERE- BOULLET sagt: »L’appendice pyriforme qui surmonte le front chez l’adulte n’existe pas encore dans la Limnadie, dont la carapace n’est pas achevee« (66, S. 308). Sars beschreibt den Kopf des jungen Tieres, welches schon die zweiklappige Schale besitzt, mit folgenden Worten: »Its upper surface is somewhat irregularly arched, and still without a trace of the characteristie stalked organ of attachment« (96, S. 107); erst bei der Beschreibung des Stadiums kurz vor der ersten postlarvalen Häutung sagt er, daß die dorsale Fläche des Kopfes »begins to be raised up in order to form the organ of attach- ment so characteristic of the adult animal« (96, S. 108). Diese Stellen zeigen wohl sicher, daß man auch in der Entwicklungs- geschichte keinen Anhaltspunkt für den Vergleich des nervösen Scheitelorgans der Limnadia mit dem drüsigen Nackenorgane der übrigen Phyllopoden finden kann. Das Organ der gehäuften Kolbenzellen von Dranchipus entwickelt sich, nach CLAus, »erst in den späteren Stadien, kurz vor der Diffe- renzierung der Genitalsegmente« (86, 5. 38), und es wird von CLAUS und SPENCER als Sinnesorgan aufgefaßt. Mit diesem Organ läßt sich das Scheitelorgan der Limnadia auch nicht identifizieren, weil das Branchipus-Organ aus einer Menge von Zellen mit auffallend kleinen Kernen und mehrzinkig-nadelförmigen Einlagerungen besteht, was dem früher geschilderten Bau des Scheitelorgans gar nicht entspricht. Außerdem bekommt das Kolbenzellenorgan von Branchipus seine Nerven von dem Gehirn, während das Scheitelorgan der Limnadia von den Unterschlundganglien innerviert wird, was schon SPANGEN- BERG (78, S. 487) nachgewiesen hat. Mit dem Frontalorgan des Branchipus, welches auch vom Ge- hirn innerviert wird, läßt sich das Scheitelorgan nicht vergleichen. 4) Sinnesorgane der ersten Antennen. In die erste An- tenne tritt von dem Gehirn ein starker Nerv (Fig. 13 N). Die dureh Verästelung desselben entstandenen Zweige verbreiten sich in den Ausbuchtungen der Antenne. Jeder Zweig geht zu einem Komplex von Sinneszellen (Fig. 47 six), deren Zahl schwer feststellbar ist. Nach wiederholten Untersuchungen bin ich zu der Meinung gelangt, daß jeder Komplex aus vier Zellen besteht. Distalwärts wird die Struktur des Plasmas dieser Zellen faserig, die Zellen werden schmäler und in dieser Weise bilden sie einen kurzen Strang, der bis zur Untersuchungen über den Bau der Limnadia lenticularis L. 591 - Cutieula (cu) läuft und einen Achsenfortsatz in den sogenannten Poren- kanal oder Geruchszylinder entsendet. Mehrere Formen dieser Cuti- eulargebilde sind bei den Arthropoden beschrieben, z. B. in den Arbeiten von Leypıc (60b) und vom RarhH (88), doch weichen die . Porenkanäle der Limnadia von den dort beschriebenen erheblich ab. Bei unserm Objekt sehen wir einen Porenkanal (Fig. 47 pok, Fig. 47°), dessen Form einer Vase mit längsovaler unterer und zylindrischer oberer Hälfte ähnelt. Mit den Angaben vom Rarus (88, S. 415) übereinstimmend, besteht die Wandung des Porenkanals aus einer anderen Chitinmodifikation als die umgebende Cuticula, so daß man in den Präparaten oft das ganze Gebilde mehr oder weniger aus der Cutieula nach außen oder innen herausgezogen sieht. In Prä- paraten, welche mit Hämatoxylin und Kaliumcehromat in toto und auf dem Schnitt mit wäßrigem Säurefuchsin gefärbt waren, erscheint die Cutieula schwach blau, während die Porenkanäle stark rotgefärbt sind. In der Achse des Porenkanals verläuft der nervöse Achsen- strang (Fig. 47°, axs, Fig. 48). Auf Querschnitten sieht man, daß dieser Strang in dem distalen Teile des Kanals von vier kreuzförmig angeordneten Balken unterstützt wird. Ob der Achsenstrang aus dem Porenkanal hervortritt und in den über diesem gelegenen, sehr zarten Outicularfortsatz (Fig. 47 k) eingeht, konnte ich nicht feststellen, da dieser auf den Präparaten immer sehr geschrumpft war. Die Cutieularfortsätze stellen eine, im Vergleich zu der gewöhnlichen Verschlußmembran vergrößerte Oberfläche dar, und vielleicht beruht ihre Bedeutung nur darauf, daß eine größere Menge Wasser diffun- dieren wird, um in den Porenkanal einzutreten und den dort sich befindenden Achsenstrang zu reizen. Dagegen sieht man auf Quer- schnitten (Fig. 48, [—IV) ganz gut, wie der Achsenstrang in Form einer Fibrille, oder vielleicht auch mehrerer (vier), proximalwärts durch die ganze Länge des dunklen faserigen Fortsatzes der Sinnes- zellen verläuft und erst an der Stelle, wo die Fortsätze in die Zellen übergehen, verschwindet. | Die Sinneszellengruppen haben spindelförmige Gestalt und ent- halten ovale Kerne (Fig. 47, 48 n), von denen ich, wie gesagt, nie mehr wie vier nachweisen konnte. Die umgebenden Epidermiszellen (Fig. 47 epd) sind auch in die Länge ausgezogen, so daß sie die ganze Gruppe der Sinneszellen bis an die Übergangsstelle in den zutretenden Nerv umhüllen. Ins Innere der Antenne schicken sie Ausläufer, welche zusammen ein Netzgerüst bilden. In dem Leibeshöhlenraume der Antennen zirkuliert 4 592 Michael Nowikoff, das Blut. Zwischen den verästelten Nervensträngen liegen noch die sroßen »Begleitzellen« vom RArus (Fig. 47 fx), die denselben Bau wie die sog. Fettzellen in den Beinen und dem Scheitelorgan besitzen. 5) Sinnesborsten der zweiten Antennen, der Beine u.s. f. Vor der Beschreibung des nervösen Apparates der Sinnesborsten will ich die Bildung der Cutieula der Borsten besprechen. Daß die Borsten bei der Häutung in Epidermiseinsenkungen (Borstentaschen) ge- bildet werden, haben schon Leyvie (60a) für die Daphniden und SPANGENBERG (75) für Branchipus gezeigt. Eine genauere Beschrei- bung dieses Prozesses finden wir bei BRAUN (75) in seiner Arbeit über die histologischen Vorgänge bei der Häutung von Astacus /luviatilis. Ähnlich geht die Borstenbildung auch bei Limnadia vor sich. Fig. 18 stellt verschiedene Stadien dieser Bildung dar. Fig. 18a zeigt die sog. zweigliedrige und gefiederte Borste im ausgebildeten ‘Zustande mit dem in ihr verlaufenden Fortsatz der Epidermis- und Sinneszellen (epd und six). Auf Fig. 155 sehen wir, daß die Epi- dermiszellen an der Basis der Borste sich schlauchartig einsenken. Diese Einsenkung wird allmählich länger, so daß der Innenstrang mehr und mehr aus der Borste herausgezogen wird. Zu der Zeit, wo die so entstandenen Borstentaschen eine gewisse, für sämtliche Borsten gleiche Länge erreicht haben, be- sinnt die Ausscheidung der neuen Cuticula (cu) durch die Epidermiszellen. In den Borstentaschen wird sowohl die innere Wand der Tasche, als auch der Strang, der aus der Borste herausgezogen ist, mit neuer Cuticula bekleidet, so daß wir jetzt (Fig. 18c) eine neue, noch eingestülpte als: \ Borste finden, welche mit ihrer Spitze in Textfig. 1. die alte hineinragt. Dasselbe Bild zeigen SM ne woliore Dubene auch Verdauungspräparate der Extremitäten Endopoditlappens. Methylviolett, (Textfig. 1. Während dieser Periode der’ un en ee Borstenbildung erfolgt die Häutung, wobei Borsten. die alten Borsten, die keinen Zusammen- hang mehr mit den Epidermiszellen haben, ganz leicht abgeworfen werden können. Hierauf stülpt sich der‘ schlauchartig eingesenkte Basalteil der neuen Borste allmählich aus, wobei natürlich auch der nicht eingestülpte Teil hervorgehoben wird. Dabei wird die die Basis der Borste umgebende Cuticula etwas vor- gewölbt und bildet eine Papille. Diejenige Stelle der Borste, welche Untersuchungen über den Bau der Limnadia lenticularis L. 593 zur Zeit der Ausscheidung des Chitins den Grund des eingestülpten Teils bildete, bleibt auch an der fertigen Borste verdickt, und bildet eine Grenzzone zwischen dem distalen dünneren und dem basalen diekeren Borstengliede. Während meiner Untersuchungen habe ich nur wenige Tiere gefunden, deren Borsten sich in dem Ausstülpungsstadium (Fig. 18d,e, f) befanden, dagegen hatten fast alle mehr oder weniger ein- gestülpte Borstentaschen (Fig. 185,c). Daraus kann man den Schluß ziehen, daß der AusstülpungsprozeB nur sehr kurze Zeit beansprucht. Auch die kurzen hakenförmigen Dornen der zweiten Antenne werden in derselben Weise im Innern der Antenne gebildet und nachher ausgestülpt, wie Fig. 10° zeigt, wo wir neben dem fertigen Dorn einen andern sehen, der sich in Ausstülpung befindet. Die drei oben genannten Autoren (LEYDIG, SPANGENBERG und BrAun) reden gar nicht von der Nervenversorgung der Borsten. Craus (91b) unterscheidet einfache Ruderborsten, zu welchen er die, auf den Extremitäten sitzenden großen, zweigliedrigen Fiederborsten rechnet, und Tastborsten, zu welchen die zwei großen Schwanzborsten der Daphniden gehören. Daß die Phyllopodenbeine nur einfache Schwimmborsten tragen, behauptet auch Sven EKMAN (02) auf Grund seiner Untersuchungen an Polyartemia forcipata. Andre Autoren, wie z. B. PACKARD (85), vom RArH (91), RETZIUS (95), Korte (05) betrachten auch die Extremitätenborsten als Tast- organe. Der Achsenstrang dieser Borsten besteht nach ihnen aus zwei Arten von Fasern. In der Mitte befindet sich ein Fortsatz der Sinneszellen, welche mehr oder weniger tief unter der Borstenbasis liegen. Dieser Fortsatz ist von den oben erwähnten Ausläufern der Epidermiszellen umgeben. Bei Limnadia fand ich, daß sowohl die zwei Abdominalborsten (Fig. 52 8.B), als auch die Bein- (Fig. 18, 49,50) und Ruderantennen- borsten (Fig. 51) mit Sinneszellen versehen sind; die Dornen des Ab- domens dagegen (Fig. 52d) stellen einen Schutzapparat dar, da ihre Cutieula sehr stark ist und sie nur Epidermiszellen (epd) enthalten. Die Fig. 49 und 50 zeigen den Basalteil von Tastborsten des Beines in aus- und eingestülptem Zustande. In beiden Fällen sieht man, daß in der Achse des epidermoidalen Stranges (epd) ein dunkler färbbarer Fortsatz der Sinneszellen (N) verläuft, welcher von dem an der Borstenbasis liegenden Sinneszellenkomplex (s2x) entspringt. Der Unterschied dieser beiden Arten von Fasern tritt besonders klar an - mit Boraxkarmin, Osmiumsäure, Holzessig behandelten Präparaten hervor. Der Sinneszellenkomplex erscheint, wie derjenige der Organe Zeitschrift £. wissensch. Zoologie. LXXVII. Bd. 39 e 1 594 Michael Nowikoff, der ersten Antennen, spindelförmig. Er enthält vier ovale Kerne, von denen ich aber nicht behaupten kann, daß sie sämtlich zu Sinneszellen gehören. Es schien nämlich oft, daß zwei von ihnen epidermoidaler Natur sind. Nur in dem Zellkomplexe der Abdominal- borsten (Fig. 52 S2.D) sind äußere Hüllzellen um das eigentliche End- organ scharf abgegrenzt, und dort kann man mit Sicherheit das Vor- handensein von vier Sinneszellen in dem Endorgan nachweisen. Die Sinneszellen gehen proximalwärts in den Nerv über, den man oft ganz gut auf eine längere Strecke verfolgen kann. Fig. 51 zeigt z. B. den Verlauf dieser Nerven und ihre Vereinigung zu einem Haupt- stamm in der zweiten Antenne (N). Irgend welche andre Zellen oder Zellgruppen als die soeben beschriebenen habe ich im Verlaufe der Nerven, welche sich zu den Tastborsten begeben, nicht gefunden. In den Nervenendorganen der ersten Antenne habe ich, wie gesagt, auch nur eine Sinneszellen- gruppe nachgewiesen. In dieser Hinsicht stimmen meine Unter- suchungen mit den Angaben CrAaus’ und vom RATHs überein und widersprechen denjenigen von PACKARD und KorrtE, welche zwei Gruppen von Nervenzellen (distale und proximale) unter den Sinnes- haaren der Crustaceen finden. V. Ernährungsorgane. Längs der Bauchrinne des Tieres wird durch die Bewegung der Maxillarfortsätze der Beine ein Wasserstrom in der Richtung von hinten nach vorn erzeugt, der die Nahrungspartikelehen dem Munde zuführt. Die beiden Maxillenpaare (Fig. 14 Mx!, Mx?), welche dieselbe Lage haben, wie die Maxillarfortsätze (was bei der Betrachtung des Tieres von der ventralen Seite gut zu sehen ist), haben auch die gleiche Funktion wie sie, indem sie die Nahrungsteile in den Raum hereinschieben, welcher seitlich von den Mandibeln und hinten von der Oberlippe begrenzt ist (Fig. 2 Or). Hier wird die Nahrung gekaut, mit Speichelsekret versehen und infolge der Muskelwirkung weiter durch den Oesophagus in den Mitteldarm eingeführt. Der Bau der Maxillen und Mandibeln wurde schon früher geschildert, so dab ich gleich zur Beschreibung der Oberlippe (Fig. 12 von der Mund- höhlenfläche, 32. Sagittalschnitt) übergehe. Sie stellt eine längliche, ovale, dicke Platte dar, die mit zwei Vorsprüngen endet. Der eine, nach außen (a) gerichtete (bzw. nach hinten), trägt einen kleinen, fein behaarten Zipfel; durch den andern inneren Vorsprung (?) zieht der Ausführungskanal der Speicheldrüse (Spd.a). An der inneren ’ Fläche der Oberlippe erhebt sich ein länglicher, mit Härchen besetzter Wulst (Fig. 12 ep). Dem Härchenbesatze dieses Wulstes entspricht auch ein solcher an dem Gaumen, d. h. der gegenüberstehenden Mund- höhlenwand. CrAaus bezeichnet den ersten Besatz als Epipharynx, den zweiten als Hypopharynx. Bei Beschreibung der Oberlippe der: Zimnadia wird gewöhn- lich angegeben, daß in ihr eine unpaare Drüse liegt, deren Ausführungs- kanal vorn in dem früher erwähnten inneren Vorsprunge mündet. In Wirklichkeit kann man außer dieser noch zwei weitere Paare von Speicheldrüsen nachweisen. Fig. 12 zeigt die Verteilung der sämtlichen Speicheldrüsen in der Oberlippe. Das vordere Paar be- steht (ebenso wie die dazwischen liegende unpaare) aus je zwei großen, verwachsenen Zellen, welche eine gemeinsame Höhle umschließen (Fig. 32). Ihre Ausführgänge (Spd.a) münden an der Basis des inne- ren Vorsprungs. Jede Drüse des hinteren Paares stellt eine Gruppe mehrerer Zellen dar, deren Lumina miteinander in Verbindung stehen. Die Öffnungen dieser Drüsen befinden sich hinter dem sog. Epipha- ryox, an der Stelle, wo die Schlundmuskulatur beginnt. Die Kerne der Speicheldrüsenzellen sind verästelt und ihre Aus- läufer sind überall in der protoplasmatischen Wand der Drüsen und der Ausführungskanäle verbreitet. Das Plasma erscheint auf Schnitten, welche nicht tangential, sondern richtig durch die Mitte der Zellen geführt sind, feinfaserig, wobei die Faserung senkrecht zu der Drüsen- höhle gerichtet ist. Bei Beschreibung der Oberlippe sei noch erwähnt, daß ich in ihrem Zipfel, der oft Tastorgan genannt wird, keinen Nerv ge- funden habe. Ich halte ihn deswegen für einen einfachen Anhang ohne irgend welche Bedeutung für Sinneswahrnehmungen. Er stellt _ einen Zylinder dar, der von Epidermiszellen gebildet und im Inneren hohl ist. Diese Höhle hat aber einen so winzigen Durchmesser, daß die Blutkörperchen, welche in der Spitze der Oberlippe gewöhnlich in großer Menge vorhanden sind, nicht hineindringen können. Der Oesophagus (Fig. 16, 32 Va) ist ein enger Kanal, der dorso- ventral spaltförmig zusammengedrückt ist. Die Spalte ist beiderseits nach unten gekrümmt, so daß sie auf Querschnitten etwa halbmond- förmig aussieht (Fig. 16). An der Mündungsstelle in den Mitteldarm ‚ragt der Schlund wulstartig in das Lumen des letzteren hinein. . Die Wände des Schlundes bestehen aus Epidermiszellen, die mit einer Cuticula bedeckt sind, und aus einer Ringmuskelschicht. Außerdem verlaufen in der unteren dorsalen Schlundwand, zwischen der Ring- 39 Untersuchungen über den Bau der Limnadia lenticeularis L. 595 Z 596 Michael Nowikoff, muskulatur, Längsmuskelstränge, die in der Oberlippe an Epidermis- zellfortsätzen befestigt sind, und am Hinterende des Oesophagus eine mit dessen Epidermis in Verbindung stehende Sehne bilden (Fig. 32 Ml). Die Dilatatoren des Schlundes, die ich schon früher bei der Beschreibung der Muskulatur erwähnt habe, sind an seiner oberen und unteren Wand befestigt, bewirken also die Erweiterung der Sehlundspalte in vertikaler Richtung. Die Einmündung des Oesophagus in den Mitteldarm findet im zweiten Segmente statt (Fig. 2). In demselben Segmente bildet der Darm zwei seitliche Ausstülpungen, die sog. Leberschläuche (Fig. 2 Z), deren Verästelungen nach oben bis an den großen Mandibel- muskel und nach unten bis an die Augen verbreitet sind. Jederseits von dem Darme kann man drei Hauptstämme dieser Verästelungen unterscheiden: der eine läuft nach vorn zu dem Scheitelorgan, der zweite nach unten zu den zusammengesetzten Augen und der dritte nach hinten bis an die Basis der Oberlippe. Die sog. Leberschläuche funktionieren nur exkretorisch. In ihrem Innern sieht man nie Nahrungspartikelehen, mit denen gewöhnlich der ganze Mitteldarm angefüllt ist. Irgend welche Verschlußeinrichtung zwischen dem Darme und den Leberschläuchen konnte ich nicht nachweisen. Bei Betrachtung der vorderen Partie des Mitteldarmes kann man sich überzeugen, daß Limnadia ausschließlich vegetabilische Nahrung aufnimmt. In der zerkleinerten Nahrungsmasse findet man viele Diatomeenschalen und andre pflanzliche Reste. Manchmal be- gegnet man im Darme auch Limnadia-Eiern, welche wahrscheinlich bei der Entleerung aus dem Oviducte anstatt nach oben in den Brut- raum befördert zu werden, zufällig in die Bauchrinne und von da in den Darm geraten sind. Von den Lebereinmündungen verläuft der Mitteldarm (Fig. 2, 16, 17 Md) als gleichmäßig breites Rohr ohne Anhänge, bis an das End- sesment, wo er in den Enddarm (Zd) übergeht. Die zylindrischen Epithelzellen des Mitteldarmes (Fig. 34, 35) sind stark in die Länge ausgezogen. Der runde Zellkern enthält einen großen Nucleolus, dessen Durchmesser ungefähr !1/; von dem des Kernes einnimmt. Ferner erkennt man ein sehr deutliches maschiges Kerngerüst, das um den Nucleolus strahlig angeordnet ist. Die Struktur des Plasmas ist längsstreifig, wobei auf stark gefärbten (z. B. Hämatoxylin, Kalium- chromat) dünnen Schnitten manchmal die Querverbindungen zwischen einzelnen Fasern zu erkennen sind, was den wabigen Charakter dieser Struktur beweisen dürfte. Die Bedeutung der Fibrillen bespricht Untersuchungen über den Bau der Limnadia lenticularis L. 597 - _M. HeıpenHam (89, S. 211) in seiner Untersuchung über die Struktur - der Darmepithelzellen. Er meint, daß die Fibrillen Widerstands- elemente der Zelle sind. »Beim Darmepithel,< schreibt er, »ist ein wechselnder Seitendruck innerhalb des Epithels erwiesen. Geht der- selbe in die Höhe, so muß die Zellsubstanz nach beiden Enden des Zylinders ausweichen; wir haben also als Correlat der seitlichen Pres- sung eine Zerrung im Sinne der Längsachse der Zelle. Eben dieser Zerrung wirken die Fäden des CUytomitoms entgegen, da sie im all- gemeinen längelang durch die Zelle hindurchziehen und bei Verlänge- rung der Zellgestalt in höhere Spannung geraten müssen.« Dieser Erklärung möchte ich entgegenhalten, dab auch in andern Epithelzellen, wo keine durch die Nahrungsresorption hervorgerufene seitliche Pressung und keine Zugwirkung existiert, wie z. B. in den langen Hypodermiszellen der Mandibelkaufläche (Fig. 22 epd), eine ganz ähnliche fibrilläre Struktur vorhanden ist. Bürschuiıs Theorie macht dagegen die fibrilläre Struktur in beiden betreffenden Fällen verständlich. Er unterscheidet (92, S. 163/4) nämlich die durch Zug- wirkung oder Streckung hervorgegangenen von den auf Diffusions- strömen beruhenden längsgestreiften Strukturen, und rechnet die Epithel- und Drüsenzellen zu der letzteren Kategorie. Der Diffusions- prozeß vollzieht sich sowohl in den Darmepithelzellen bei der Auf- saugung der Nahrung, in den Speicheldrüsenzellen bei der Sekretion, als auch in den Hypodermiszellen der Mandibelkaufläche bei der Ausscheidung des Chitins. Außerdem erklärt diese Ansicht auch die Entstehung der später zu besprechenden Struktur des Nephridial- kanals, wo die Plasmastreifung nur in der peripheren Hälfte der Kanalwand ausgesprochen ist, wo also die Fibrillen keine Wider- standswirkung erzeugen können. Die innere, der Darmhöhle zugewendete Fläche der Epithelzellen trägt einen gestreiften Saum (Fig. 33—55 bs), den Craus (86b, S. 63) Intima nannte und auch bei den übrigen Phyllopoden beobachtete. Dieser Saum ist jedoch keine zusammenhängende Membran, vielmehr sind die Säume der einzelnen Zellen gegeneinander abgegrenzt, was man sowohl auf Längs- als auf Querschnitten sehen kann. Der von M. HEIDEnHAIN abgebildete sog. Basalsaum der Epithelzellen des Amphibiendarmes, den er (99, S. 219—221) auch mit dem Wimper- apparate der Flimmerzellen vergleicht, hat einen vollkommen überein- stimmenden Bau mit dem eben beschriebenen Cuticularsaum der Lim- _ nadia. Letzterer besteht aus feinen Stäbchen (Fig. 3d«), welche sich DR} ‘ aus je einem kurzen und stark färbbaren Basalstücke und einem 598 Michael Nowikoff, feinen langen Distalstück (Protoplasmafilament HEIDENHAINsS) zu- sammensetzen, welche beiden »als Innenglieder und Außenglieder zu- einander gehören« (HEIDENHAIN). Die basalen Enden der Darmepithelzellen sind von einer homo- genen Stützmembran (Fig. 54, 35 sm) und von Ringmuskeln umgeben. Der Mitteldarm der Leimnadia entbehrt der Längsmuskulatur, ebenso auch nach Craus (86b, S. 63) der von Branchipus. Die histologische Untersuchung gibt nur wenige Anhaltspunkte zur Entscheidung der Frage über die Funktionen des Darmepithels. Auf allen meinen Präparaten sehe ich in der Darmwand zwischen den gewöhnlichen Epithelzellen noch schmälere,-. dunkler gefärbte Zellen (Fig. 33—35). An den inneren Enden dieser Zellen, die dem Darmlumen zugewendet sind, hängen oft durchsichtige, aus den Zellen ausgepreßte Bläschen, ursprünglich wohl Tropfen. Ob diese Zellen, im Gegensatz zu den gewöhnlichen Resorptionszellen, eine exkretorische Funktion erfüllen, oder ob ihr dunkleres Aussehen und die Bläschen eine durch die Konservierung hervorgerufene abnorme Erscheinung ist, wie es van BÖMMEL (94, S. 209) für einige Nematoden annimmt, ist schwer zu entscheiden. Für letztere Annahme spricht vielleicht der Umstand, daß in den Leberschläuchen, wo jedenfalls keine Re- sorption stattfindet, auch die beiden Zellarten vorhanden sind. Auch im übrigen hat das Epithel der Leberschläuche vollkommen denselben histologischen Bau, wie das des Mitteldarmes, nur sind die Epithelzellen etwas niedriger. Ferner ist die Ringmuskulatur schwä- cher ausgebildet als die des Darmes. Zwischen den Epithelzellen des Mitteldarmes findet man nicht selten Körperchen (Fig. 33, 34 x), welche aus einer eiförmigen, sehr stark färbbaren Masse bestehen und von einer durchsichtigen Hülle umgeben sind. In der dunklen Masse kann man ein schwach an- gedeutetes Netzgerüst unterscheiden. Die Länge dieser Gebilde be- trägt etwa 9—13 u, die Breite etwa 5—8 u. Der Übergang des Mitteldarmes in den Enddarm liegt im Vorderteile des Abdomens (Fig. 2), wo die hohen Epithelzellen des Mitteldarmes durch die niedrigen, innerlich mit dünner Cuticula (cw) bekleideten Zellen ersetzt werden. Die Ausmündung des Enddarmes scheint, bei der Betrachtung des ganzen Tieres, zwischen den beiden Furcalstacheln zu liegen, wie es auch von Sars (96) abgebildet wird. Auf Schnitten kann man jedoch nachweisen, daß die Öffnung etwas ventral von diesen Stacheln liegt. Während der Mitteldarm sämt- licher untersuchter Tiere mit Nahrungsmasse gefüllt war, waren der Untersuchungen über den Bau der Limnadia lenticularis L. 599 Oesophagus und Enddarm gewöhnlich leer. Der letztere (Fig. 36) ist von einer starken Ringmuskulatur (Mr) umgeben. Außer diesen Mus- keln, welche als Konstriktoren dienen, verlaufen zu dem Enddarme strahlenartig zahlreiche Dilatatoren (Dil Fig. 36). Letztere sind an beiden Enden zerfasert, wobei die Fibrillen sich außen zwischen die Epidermiszellen bis an die Cuticula einschieben, während sie an dem Enddarmepithel stellenweise sehnige Lamellen bilden, wie wir es in gleicher Weise bei den früher beschriebenen Mandibelmuskeln (Fig. 30) fanden. VI. Blutgefäßsystem. Das Herz der Limnadia ist sehr kurz. Es erstreckt sich durch vier vordere Segmente (das Herz der Branchiopodiden geht durch alle Thorakalsegmente, das der Apusiden durch elf Segmente). In der Familie der Estheriden hat Limnetis ein dreikammeriges und Estheria ähnlich Limnadia ein vierkammeriges Herz. Das Herz {Fig. 2 7) beginnt in dem ersten Maxillarsegmente und verläuft über dem Darme bis zur Mitte .des dritten Beinsegments, wobei seine Dorsalwand in der Mitte der Segmente kammerartige Erhebungen und an den Segmentgrenzen Einsenkungen bildet. An seinen beiden Enden ist es geöffnet, und außerdem besitzt es in jedem der vier Segmente ein paar von seitlichen, vertikalen Venen- spalten. Die Herzwand (Fig. 8 Querschnitt) besteht aus Ringmuskulatur. Diese Muskulatur läßt keine einzelnen Muskelfasern oder Zellen unterscheiden, vielmehr wird die Herzwand von einer zusammen- hängenden (ziemlich dicken) Lage von Sarkoplasma mit Kernen (srp) gebildet. In der Mittelregion dieser Sarkoplasmalage findet sich die kontraktile Substanz (%k), welche deutliche Querstreifung zeigt. Die Oberfläche des Sarkoplasmas zeigt immer Furchen und Erhebungen, was auf den Querschnitten den Anschein von Zellen hervorruft, die der kontraktilen Substanz aufsitzen. Das Herz ist äußerlich von einer zelligen Peritonealmembran (Prt) umhüllt. Unter dem vorderen Teile des Herzens sieht man an einer Stelle (Textfig. 2 c), daß diese Membran ventral nicht völlig geschlossen ist, sich vielmehr beiderseits gegen die seitlichen Körperwände herab- steigend fortsetzt, indem sie sich an die Außenwand des Ovariums anlegst (Fig. 17 Prt) und an dem Oviduct bis an seinen distalen Teil herabsteigt (Fig. 3 Prt). Auf diese Weise trennt diese Peritoneal- membran den dorsalen Körperraum, in welchem das Herz liegt, von 600 R Michael Nowikoff, der ventralen Leibeshöhle ab, in welcher Darm und Ovarien liegen. Demnach dürfte es nicht fraglich erscheinen, daß dieser dorsale Raum dem bei den Arthropoden verbreiteten Pericardialsinus entspricht. An der hinteren Herzregion ist jedoch eine vollkommene Trennung zwischen der Peritonealhülle des Herzens und ihren Fortsätzen, welche den Pericardialsinus abgrenzen, eingetreten (Fig. 16, Textfig. 2d). Die Peritonealhülle des Herzens ist hier ringförmig geschlossen ; die Wand des Pericardialsinus bildet eine nach der Dorsalseite gewölbte Querlamelle, welche sich nach hinten bis an das Abdomen erstreckt und die Leibeshöhle in der erwähnten Weise in zwei Regionen zer- legt. Es scheint mir nicht fraglich zu sein, daß die ventral von der Peritonealmembran gelegene Leibeshöhle in der Hauptsache Cölom ist, das Herz und der Pericardialsinus dagegen Reste der primären Leibes- höhle darstellen. Die Entwicklung von Herz und Pericardialsinus hat A. BRAUER (95, S. 396— 402) bei den Skorpionen (jedenfalls sehr primitive Form der Arthropoden) untersucht. Im Anschluß an seine Beobachtungen können wir uns die Entstehung des Herzens und der Peritonealmembran von Limnadia in folgender Weise vor- stellen (Textfig. 2). Die beiden Cölomsäcke (2a, Co) des Embryos, welche in der primären Leibeshöhle (Z) liegen, umwachsen allmählich den Darm (Md), wobei ihre dorsalen Kanten rinnenförmige Einsen- kungen bilden, welche die Anlage des Herzens darstellen (7). Die tänder dieser beiden rinnenförmigen Einsenkungen wachsen all- mählich in der Medianebene zusammen, und zwar geschieht diese Vereinigung zuerst an dem dorsalen Rand. Hier verwachsen die äußeren oder somatischen Wände der beiden Cölomtaschen mit- einander, ebenso die dorsalen Ränder der Wand der Einsenkungen zur Bildung des Herzschlauches.. Der Herzschlauch wird aber an- fänglich an der Ventralseite noch geöffnet sein, indem er hier mit der um den Darm befindlichen primären Leibeshöhle in Verbindung steht. Die somatische Wand der Cölomtaschen legt sich in der Um- sebung des Herzschlauches demselben dicht äußerlich an und erzeugt auf diese Weise die Peritonealhülle des Herzens, indem gleichzeitig die primäre Leibeshöhle in der Umgebung des Herzens sich zu dem Perieardialsinus erweitert. Durch Verwachsung des splanchnischen Blattes der Cölomtaschen dorsal von dem Darm wird der Herzschlauch völlig geschlossen, worauf das Mesenterium, welches sich ursprünglich zwischen Herz und splanchnischem Blatt des Darmes ausspannt, rück- gebildet wird. Hierauf tritt ventral von dem Herzschlauch eine me- diane Verwachsung der aus dem somatischen Blatt hervorgegangenen ‘Untersuchungen über den Bau der Limnadia lentieularis L. 601 ’ Peritonealhülle des Herzens ein; nur vorn unterbleibt dieselbe Auf diese Weise bildet sich aus dem somatischen Blatt die genannte Peritonealmembran, welche den Pericardialsinus von dem ventralen Teile der Leibeshöhle (Cölom) abtrennt, wobei die anfängliche Ver- bindung zwischen der Peritonealhülle des Herzens und dieser Peri- cardialmembran durch Rückbildung eingeht. Die splanchnische Wand Textfig. 2. Schema der wahrscheinlichen Herzbildung. «4 und b zwei aufeinanderfolgende Entwicklungsstadien; c vordere, d hintere Herzregion des erwachsenen Tieres. H, Herz; Md, Mitteldarm; Prt, Peritoneal- membran; Pe, Pericardialsinus; ZL, primäre Leibeshöhle; Co, Cölom; sın, somatische Cölomwand; sp, splanchnische Cölomwand; Wr, Ringmuskulatur des Mitteldarms. der Cölomsäcke wird, aller Wahrscheinlichkeit nach, in die Ringmusku- latur des Mitteldarms (Mr) verwandelt. Wenn, wie aus dieser Dar- stellung hervorgeht, die ventrai von der Pericardialmembran gelegene Leibeshöhle in der Hauptsache aus den beiden Cölomhöhlen hervor- geht, also ein Cölom repräsentiert, so soll damit doch nicht aus- geschlossen sein, daß nicht gewisse Anteile der primären Leibeshöhle mit diesem OCölom in Vereinigung getreten sind. Die Blutzirkulation habe ich leider nicht beobachtet, da mir kein lebendes Material zur Verfügung stand. Nach der Beschreibung * von G. OÖ. Sars (96, S. 96) verläuft sie in folgender Weise. Ein starker, dorsaler Blutstrom kommt von dem hinteren Teile des Kör- pers und tritt in das Herz durch seine hintere Öffnung ein. Diese Öffnung, sowie die seitlichen Venenspalten bleiben bei der Herz- kontraktion geschlossen, so daß das Blut mit großer Kraft aus der vorderen Öffnung herausströmt. Dieses Blut teilt sich in drei Ströme, welche verschiedene Richtungen einschlagen. Der erste Strom geht in den Kopf, um diesen und alle seine Anhänge zu versorgen. Der zweite biegt plötzlich nach hinten um und verläuft ventral vom Herzen und dem vorher erwähnten dorsalen Strome zum caudalen Teil des Tieres, wo er sich wieder nach vorn wendet, um die Bauchregion und die Beine des Tieres mit Blut zu füllen. Der dritte Strom umspült von beiden Seiten den Adductor der Schale und tritt nach- her in die Schale selbst ein, wo er sich in kleinere Ströme spaltet, die in verschiedenen Richtungen zwischen den beiden Schalenwänden verlaufen. Diese sämtlichen kleinen Ströme der Schale vereinigen sich später in zwei größere dorsale, von welchen der vordere kurz und der hintere ziemlich lang ist. Diese beiden begegnen sich an der dorsalen Ursprungsstelle der Schale vom Körper und treten hier wieder in den letzteren ein, wo sie zusammen mit dem Kopfstrome in das Herz durch das erste Paar der Venenspalten eintreten. Die drei übrigen Paare von Venenspalten scheinen dasjenige Blut auf- zunehmen, welches in den Beinen zirkuliert hat. LEREBOULLETS (50) Beobachtungen über die Blutzirkulation stimmen im allgemeinen mit denen von SARsS überein. Nach den Angaben LEREBOULLETS soll die Zahl der Herzkontraktionen 130—150 (ja 170) in einer Minute betragen. i Die Blutzellen sind, wie aus dem eben Gesagten folgt, überall in den Leibeshöhlenräumen des Tieres verbreitet. Im Leben sollen sie amöboide Bewegungen ausführen. Auf den Präparaten erscheinen sie als kugelige oder ovale Zellen, von ”—11 u Durchmesser. Ihr Proto- plasma zeigt eine deutlich wabige Struktur, wobei die um den Kern liegenden Alveolen einen Alveolarsaum bilden (Fig. 27 dx). In dem Kerne sieht man einen Nucleolus und ein maschiges Kerngerüst, in dessen Knotenpunkten große Chromatinkörner sitzen. 602 Michael Nowikoff, VII. Exkretionsorgane. Die beiden Schalendrüsen liegen jederseits in der vorderen Region der Schale, zwischen den Wänden derselben (Fig. 16 Nph und Cs). Jede Schalendrüse (Fig. 2) besteht aus zwei Teilen: einem 1 Untersuchungen über den Bau der Limnadia lentieularis L. 603 0,75 mm breiten und ebenso hohen Endsäckchen (Cs), welches den Adductor der Schale von vorn und oben umgibt, und einem etwa 15 mm langen Nephridialkanale (Np%h), dessen Windungen in schräger Richtung von vorn-dorsal nach hinten-ventral und umgekehrt ver- laufen. Der Kanal verläuft nach seinem Austritt aus dem Endsäckchen erst nach hinten, biegt dann nach vorn um (7—/) und kehrt so wieder zu dem Endsäckchen zurück. Dorsal von demselben biegt er wieder nach hinten um (2—2) und bildet auf diese Weise den Beginn einer zweiten Windung. Diese liegt außerhalb von der ersten, biegt nach vorn um, bis sie den Schalenmuskel erreicht. Am Schalenmuskel kreuzt sie nach oben zu die erste Windung und biest dann nach hinten wieder um zur Bildung der dritten Windung (3”—53), welche an der Innenseite der ersten hinläuft. Diese dritte Windung des Nephridialkanals, deren beide Schenkel eng aneinanderliegen, ist die kleinste. Auf der Höhe des Endsäckchens biegt ihr äußerer Schenkel nach hinten um, wird allmählich viel dünner und läuft bis zum fünften Segment (dem der zweiten Maxille) zurück. Hier tritt der Kanal, seitlich von der zweiten Maxille, in einen von der Körper- oberfläche sich erhebenden Schlauch ein, an dessen Ende er naclı außen mündet (Fig. 16 Nph.f). Dieser dünnere Endabschnitt des Nephridialkanals läßt sich wohl in seiner Gesamtheit als Ausführgang bezeichnen. Sowohl das Endsäckchen als auch der Kanal sind an den Aus- läufern der Epidermiszellen (Connectivfasern) aufgehängt (Fig. 37 und 38). Jeder Connectivstrang entspringt von einer größeren Zahl Epithelzellen, als es in der Schale gewöhnlich der Fall ist. Des- wegen findet man bei der Betrachtung der Schale von der Seite in der Region der Schalendrüse besonders große Sternfiguren der auf S. 565 geschilderten Art. Auf die Verschiedenheit des histologischen Baues der beiden Hauptteile der Schalendrüse wurde in der Literatur mehrfach hin- gewiesen. Die Wand des Endsäckchens (Fig. 37 Cs) besteht aus einer feinen äußeren Stützmembran, auf welcher die der Säckchen- höhle zugewendeten Zellen sitzen. Letztere sind epithelartig dicht nebeneinander angeordnet, was mit der von GROBBEN (80, Fig. 1) gegebenen Abbildung der Antennendrüse der Zstheria-Larve über- einstimmt; VEJDovsky (Ol, Fig. 18) dagegen beobachtete in den An- tennendrüsen der Gammariden, daß die Zellen des Säckchens in einem ansehnlichen Abstande voneinander auf der Stützmembran verteilt sind. Bei Zimnadia sind die Zellen, ähnlich wie bei den 604 Michael Nowikoff, Gammariden, in das Lumen vorgewölbt. Dies gibt den Zellen eine SEWisse Ähnlichkeit mit dem Peritonealepithel im allgemeinen und be- stärkt daher die Auffassung des Endsäckchens als reduziertes Cölom. VESDovskY (Ol, S. 382) findet bei Gammariden und Isopoden sogar eine Trichterbildung zwischen dem Cölomsäckchen und dem Nephri- dialkanal, welche aus drei großen, von glatten Ringmuskelfibrillen umgebenen Zellen besteht. Bei Limnadia konnte ich keinen der- artigen Nephridialtrichter nachweisen. Das Säckchen geht einfach in den Kanal über, wobei keine ampullenartige Erweiterung des Kanals (wie bei den Gammariden) gebildet wird. Der Kanal (Fig. 2) ist im Gegenteil anfangs etwas enger (0,12 mm) als in seinem spä- teren Verlaufe (0,2 mm) und erinnert somit an die Verhältnisse in der Antennendrüse der Dranchtipus-Larve, wo er nach CLAUS »aus dem verengerten Halse des Säckchens« (86b, S. 66) hervorgeht. Die Wand des Nephridialkanals besteht aus einer gemein- samen Plasmamasse ohne erkennbare Zellgrenzen, in welcher an- sehnliche Kerne in mäßiger Entfernung verteilt liegen (Fig. 37 Nph). Auf einem Querschnitt sieht man in der Regel nicht mehr wie 1—3 Kerne. Über die interessante Struktur des Wandplasmas finden wir in der Literatur mehrere Angaben. WEISMANN hat bei der ZLepto- dora hyalina in den Zellen der Schalendrüse »röhrchen- oder stäbchen- förmige Gebilde« gesehen »von etwa 0,001 mm Durchmesser, welche in natürlicher Lage radiär zur Achse des Drüsenschlauchs stehen, also senkrecht auf der äußeren Wand desselben« (74, .8. 388). Ähn- liches beschreibt GROBBEN (80, S. 2) von der Antennendrüse der Branchipus- und der Estheria-Larve. Er faßt diese Struktur aber ‚nicht als röhrenförmige Gebilde, wie WEISMANN, sondern als streifig angeordnete Protoplasmakörnchen auf. Außerdem findet er, daß die Streifung nur an der dem Kanallumen abgewendeten Seite sich findet, an der inneren Seite dagegen das Plasma »körnig und auch von Vacuolen durchsetzts ist. Craus (86b, S. 67) bestätigt diese Streifung sowohl für die Antennen — als für die Schalendrüse von Branchi- pus. Weitere Aufklärung der streifigen Struktur gab VEIDOVSKY für die Antennendrüse der Gammariden, indem er die Struktur »von feinen der Quere nach ziehenden Fibrillen« ableitet und sogar von »interfibrillären feinen Waben« spricht (Ol, S. 385). An Stelle des von GROBBEN beobachteten körnigen Plasmas hat er an der Fläche der Zellen nur eine Reihe von 2 «u breiten Alveolen beobachtet. Auf feinen Schnitten (2—3 u), welehe mit Hämatoxylin und Kaliumehromat gefärbt wurden, fand ich ein sehr klares Strukturbild. Untersuchungen über den Bau der Limnadia lenticularis L. 605 Fig. 38 stellt einen Querschnitt durch die Wand des Nephridial- kanals dar. An der Peripherie ist diese Wand von einer Reihe niedriger Alveolen begrenzt, welche dunkler aussehen, also dichtere Konsistenz besitzen als die übrigen Alveolen. Diese Waben sind in Form eines Alveolarsaumes angeordnet. Weiter nach innen liegt eine Schicht von zwei bis drei Wabenreihen, in der die Waben senkrecht übereinander angeordnet sind und in solcher Weise eine Art Säulchen bilden. Wie die Untersuchungen von BürscHhLı vielfach gezeigt haben, sind die Querwände der so angeordneten Wabensäulchen viel schwieriger zu sehen als die zusammenhängenden Längswände; das ist jedenfalls die Ursache, warum WEISMANN diese Struktur als Röhrchen aufgefaßt hat. Mit seiner Messung übereinstimmend, ist auf meinen Präparaten die Breite dieser Säulchen 0,7—1 u. Die gestreifte Plasmaschicht geht allmählich nach der inneren Fläche in eine andre über, in der die Waben unregelmäßige Größe und An- ordnung zeigen. Die innerste Reihe dieser Waben bildet wieder einen Alveolarsaum. Dieser innere Alveolarsaum unterscheidet sich indessen von dem äußeren dadurch, daß seine Alveolen groß und hell, also dünnwandig sind. Die Waben des inneren Saumes sind 1 u breit und hoch (oder auch etwas mehr); dagegen sind die des äußeren Saumes ungefähr dreimal niedriger und etwas schmäler. Einer sol- chen Verschiedenheit der beiden Säume entspricht vermutlich auch ihre physiologische Bedeutung; während die Waben des inneren Alveolarsaumes nur die Grenze der Plasmawand bilden, sind an dem äußeren Saume die Connectivfasern (Fig. 38 cnf) angeheftet, was natürlich ihre größere Festigkeit erfordert. VEJDovskY (Ol, S. 386) leugnet die Anwesenheit einer inneren Membran in dem Nephridialkanal. Auf meinen Präparaten sehe ich, daß die dem Kanallumen zugewendete Fläche der Waben von einer dunklen Linie (Pellicula) begrenzt ist. In dem Plasma, welches die Wände des Kanals bildet, konnte ich keine Zellgrenzen unterscheiden; an den Stellen aber, wo die Kerne liegen, ist die Plasmaschicht in der Regel viel dieker und ragt in das Kanallumen hinein (Fig. 37). Man findet in dieser Plasmaschicht nicht selten von feinen Plasmasträngen durchsetzte Vacuolen, welche wahrscheinlich bei der Konservierung entstehen. Die Kerne (»), welche von der Fläche rund und auf den Querschnitten oval aussehen, sind die größten von allen in den Geweben des Tieres vorhandenen unverästelten Kernen (Länge 40—60 u, Höhe 20—30 u). Der Nucleolus, welcher in der Mitte des Kernes liegt 606 Michael Nowikoff, und wie der Kern auch abgeplattet ist, läßt sich der Größe nach mit kleinen Blutkörpern vergleichen. Die Drüsenzellen, welche bei den Gammariden an der äußeren Seite des Nephridialkanals sitzen, sind bei Zemnadia nicht vorhanden; ebenso fehlen sie auch nach GROBBEN (80) in der Antennendrüse der Estheria-Larve. | Der Nephridialkanal findet seine Ausmündung am Ende des früher erwähnten Nephridialanhangs (Fig. 39), welcher etwa 1,5 mm lang und 0,15 mm dick ist. Dieser, mit einem Muskel (M) versehene Schlauch ist in seiner proximalen Hälfte mit feinen Cutieula- härchen besetzt und trägt kurz vor seiner Spitze einen Kranz distal- wärts gerichteter kleiner Borsten. Er besteht aus zwei ineinander- liegenden Röhren, von welchen die innere eine Fortsetzung des eigentlichen Ausführgangs des Nephridiums und die äußere einen Auswuchs des Integuments darstellt. Beide Röhren sind durch Con- nectivfasern miteinander verbunden, und zwischen ihnen zirkuliert Blut. VEspovskY hat die Histologie des Antennendrüsenanhangs der Gammariden beschrieben (Ol, S. 388). Er findet, daß auch das innere Rohr durch Einstülpung des äußeren entstanden, also epider- moidaler Herkunft ist. Daß bei ZLimmadia die Sache sich anders verhält, beweisen folgende Umstände (Fig. 39%: 1) In der Wand des inneren Rohres findet man keine Kerne, während in der äußeren die Kerne der Epidermiszellen (epd) gut nachweisbar sind. 2) Die Connectivstränge (c»f) sind ganz ähnlich denen der übrigen Teile des Nephridialkanals; sie sind nur an dem Ende zerfasert, welches von den Epidermiszellen entspringt, an dem Nephridialkanal dagegen und ebenso an dem inneren Rohr des Nephridialanhangs sind sie immer in einem Punkte befestigt. Aus dem Gesagten folgt, daß das innere Rohr des Schalendrüsenschlauches der Limnadıa eine Fort- setzung des Nephridialkanals ist, dessen Wand hier sehr verdünnt ist (etwa 1 u) und wohl deswegen keine Kerne enthält. Eine Plasma- struktur dieses inneren Rohres war wegen der außerordentlichen Dünnheit derselben nicht nachweisbar. Außer der Schalendrüse haben SPANGENBERG (75, S. 20) und Ouaus (86b, S. 68) bei Dranchipus Bauch- und Beindrüsen beschrieben. Bei Limnadia beobachtete ich in dem Gaumen und in den Basalteilen der Beine Gruppen von Drüsenzellen, welche den Speicheldrüsen ähnlich aussehen; doch konnte ich nirgends einen Ausführgang dieser Zellen nachweisen. Ken - Untersuchungen über den Bau der Limnadia lenticularis L. 607 VIII, Fortpflanzungsorgane. Wie ich schon früher erwähnte, waren die sämtlichen von mir untersuchten Tiere Weibehen. Die früheren Forscher (z. B. LERE- BOULLET [66], der einige Tausende von Tieren gehabt hat) fanden auch kein Männchen der europäischen Limmadıa. Bei einer austra- lischen Limnadia (Stanleyana) hat Craus (72a, c) dagegen sogar eine Mehrzahl von Männchen (von neun Exemplaren sechs) konstatiert. Dies läßt vermuten, daß auch bei der europäischen Limnadia Männchen exi- stieren, doch scheint ihr Auftreten ein zeitlich sehr beschränktes zu sein. Die weiblichen Geschlechtsorgane bestehen gus zwei Ovarien, welche beiderseits vom Darm sich durch den sanzen Thorax erstrecken (Fig. 2 Ov). Jedes Ovarium (Fig. 17 Ov, Textfig. 3, Querschnitt) besteht aus einem breiten Kanal, der nach allen Richtungen, mit Ausnahme der lateralen, Verästelun- sen aussendet. Diese Verästelungen erfüllen die ganze Leibeshöhle des Tieres und dringen sogar in die Proto- podite ein. Auf Totalpräparaten hat das Ovarium wegen der großen Menge von hervorgestülpten Eifollikeln ein traubiges Aussehen. Textfig. 3. In dem elften Beinsegmente (Fig. Querschnitt durch das Ovarium. Ver- 2, 17) geht von jedem Oyarium ein Oyi- lamme 18 Oh Zetekani; 7 Vor duct (Ovd) ventralwärts ab, der sich in | das Bein dieses Segments erstreckt und dort unter dem Maxillar- fortsatze ausmündet. Die Mündungsstelle des Oviducts befindet sich auf der inneren Seite des Beines, ist also der Bauchrinne zugewendet. Was den histologischen Bau des Ovariums (Fig. 4, 5) angeht, so besteht die Wand desselben aus einer Lage von Epithelzellen, die auf ihrer Außenseite von einer dünnen Basalmembram (hm) bedeckt sind. SPANGENBERG (75, S. 43) hat bei Branchipus eine Ovarial- - muskulatur beschrieben, deren Vorhandensein aber von CrAus (86b, S. 83) nicht bestätigt wird. An dem Ovarium von Limnadia vermag ich auch keine Muskulatur nachzuweisen. . nr 608 Michael Nowikoft, In den Ovarialwänden kann man zwei Arten von Epithelzellen unterscheiden: Keimzellen (kep), die sich nur in den Verästelungen des Ovariums befinden, und Sekretzellen (sep), welche die Wände des Zentralkanals ausschließlich bilden. Die viel niedrigeren Sekret- zellen (Fig. 4) scheiden das Sekret (ovs) aus, das zur Umhüllung der Eier dient. Seine Bildung kann man auf den Schnitten verfolgen. Im Zellplasma werden entweder ganz kleine Sekrettröpfehen ge- bildet, welche ins Innere des Ovariums ausgestoßen werden, um dort zu größeren Massen zusammenzufließen, oder es wird intracellulär Textfig. 4. Photographie eines Schnittes durch einen Ovarialsekrettropfen. Schnittdicke 3 u. Hämatoxylin, Kaliumehrom. Obj. 2 mm, Projekt. Oc. 4. Vergrößerung 1550. f ein so großer Tropfen gebildet, daß er nahezu die Hälfte der Zelle‘ ausfüllt und den Zellkern, welcher gewöhnlich in der Zellmitte liegt, nach der Peripherie der Zelle hinschiebt. Der Kern wird in diesem Falle deformiert, entsprechend der Oberfläche des Tropfens. Das Sekret ist eine sehr stark tingierbare Substanz, welche in größerer Masse eine sehr schöne schaumige Struktur zeigt. Die Textfigur # ist eine photographische Aufnahme eines solchen Sekrettropfens. Die Alveolen sind verschieden groß, diekwandig und zeigen keine Regel- mäßigkeit in der Anordnung. Nur um größere Alveolen wird ein Alveolarsaum gebildet. Die Verzweigungen des Ovariums sind mit hohen, kolbenförmi- gen Zellen (Fig. 5 kep) bekleidet, welche nicht dicht nebeneinander Untersuchungen über den Bau der Limnadia lenticularis L. 609 sitzen. In ihren Zwischenräumen findet man andre, niedrigere Zellen (sep) mit kleineren Kernen; das sind dieselben, Ovarialsekret produzierenden Zellen, welche eben beschrieben wurden. Man sieht auch in den Verzweigungen, wie die Sekrettröpfchen in den niedrigen Zellen und zwischen den hohen Zellen liegen. Diese beiden ver- schiedenen Zellarten hat SPANGENBERG (75, S. 43—44) auch in dem Eierstocke von Branchipus beobachtet; er nennt sie Eizellen und Dotter- oder Abortivzellen. CrAus (86b, S. 82) dagegen findet keinen Gegensatz zwischen diesen beiden Zellen und spricht nur von »ver- schieden großen Zellen des Keimlagers« bei Dranchipus. Bei Lim- nadıa ist, wie gesagt, die Verschiedenheit der beiden Zellarten, außer in der Größe, auch in dem Sekretionsvermögen der niedrigen Zellen ausgesprochen. Die weitere Entwicklung der hohen Keimzellen ist ziemlich schwer zu verfolgen. Man sieht, wie die Keimzelle größer wird, wobei gleichzeitig die Ovarialwand sich an dieser Stelle ein wenig ausbuchtet als erste Anlage eines späteren Follikels. Die Sekretzellen in der Umgebung der wachsenden Keimzelle vermehren sich und umschließen dieselbe mehr oder weniger. Hierauf beginnt die Tei- lung der Keimzelle zuerst in zwei und dann in vier Zellen, indem sich gleichzeitig die Ausbuchtung der Ovarialwand, in welcher die vier Zellen liegen, zu einem taschenartigen Follikel erhebt. Dieses Vierzellenstadium (Fig. 6) ist ähnlich dem von Apus, nur ist bei letzterem das ganze Gebilde kuglig, wogegen die vier Zellen bei Limnadıa einen länglichen Körper darstellen. Diese Gruppe von vier Zellen erfüllt das Innere des Follikels und ist von einer Schicht der Sekretzellen umhüllt, welche nun die Wand des Follikels bildet. Obgleich die äußeren Umrisse der Sekret- oder Follikelwandzellen sich deutlich erhalten, vermag man keine Kerne mehr in ihnen zu erkennen. Auf den Schnitten (Fig. 6) kann man aber den Übergang zwischen den gewöhnlichen, an der Basis der Vierzellengruppen liegenden Sekretzellen und diesen reduzierten Zellen verfolgen. Man sieht, daß die Zellkerne immer kleiner werden, während das Proto- plasma heller wird. In dem Follikel selbst enthalten die Zellen nur ein oder mehrere Sekrettröpfchen. Von den vier in dem Follikel liegenden Zellen bildet die distale die Eizelle (0x); die drei übrigen sind Nährzellen (»x). Im Laufe der - Entwicklung werden letztere immer kleiner, während die wachsende Eizelle endlich den ganzen Follikel allein erfüllt. Jetzt ist sie ganz kugelig (Fig. 6) und erreicht die Größe von 0,12 mm im Durchmesser, Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVIl. Bd. 40 610 Michael Nowikoft, welche derjenigen des fertigen Eies entspricht. Der in der Mitte der Eizelle liegende Kern ist auch stark gewachsen; vor dem Be- ginn der Teilung in Ei- und Nährzellen war er etwa 10 «u groß, jetzt beträgt sein Durchmesser etwa 22 u. In der Follikelwand kann man auf diesem Stadium (Fig. 6a, F) keine Zellgrenzen mehr unterscheiden; man erkennt in der Wand nur eine Reihe von Plasmawaben, die radiär (in Form eines Alveolar- saumes) angeordnet sind. Noch vor der Reduktion der Nährzellen beginnt in der Eizelle die Dotterbildung. Einen Dotterkern konnte ich nicht nachweisen, vielmehr treten in dem gesamten Plasma der Eizelle zuerst ganz winzige Dotterkörnchen auf (Fig. 6 do), welche bei dem Wachstum der Zelle immer größer werden. Die äußerste, dem Follikel angrenzende Plasmaschicht ist dotterfrei (Fig. 6%) und läßt einen schönen Alveolar- saum erkennen. Nachdem die Eizelle bis zur Größe des fertigen Eies heran- gewachsen ist und ihre Dotterkörnchen die Maximalgröße erreicht haben, tritt sie aus dem Follikel heraus, zunächst in das Ovarial- ästchen, welches dem Follikel angehört, wo sie einige Zeit verweilt. Hier vollzieht sich die Eireifung, wobei gleichzeitig eine dünne Schicht von Ovarialsekret als Schale auf der Eioberfläche abgelagert wird. Hierauf tritt das Ei in den Zentralkanal des Ovariums, der eventuell als Eibehälter oder Uterus bezeichnet werden kann, wie es auf der Fig. 7 dargestellt ist. Hinter dem ausschlüpfenden Ei sehen wir die Verzweigung des Ovariums, an welcher der zusammengeschrumpfte leere Follikel (F?) sitzt. In dem Zentralkanal schreitet die Bildung der Eischale fort, indem sich weitere Sekrettröpfehen an die Anlage der Schale ansetzen. Endlich wird das beschalte Ei durch den Oviduct ausgestoßen, um in den Brutraum über dem Rücken des Tieres einzutreten. Diese Eier sind von einer dicken (bis 25 u) Schale umgeben, deren Oberfläche halbkugelförmige Erhebungen zeigt. Solange das Ei sich in dem Ovarium befindet, bewahrt seine Schale noch denselben grobschaumigen, unregelmäßigen Bau, welchen wir bei der Betrachtung der Ovarialsekrettropfen beobachtet haben. Dagegen zeigt die Schale des abgelegten Eies eine sehr regelmäßige Struktur. Die Alveolen sind hier mehr polygonal geworden, und ihre Wände besitzen eine gleichmäßige und geringere Dicke (Textfig. 5). An den Stellen, wo drei Wabenkanten zusammenstoßen, sind Knoten- punkte. überall deutlich ausgeprägt. Die Waben sind ihrer Größe nach regelmäßig angeordnet: die größeren liegen mehr peripher, i Untersuchungen über den Bau der Limnadia lenticularis. L. 611 dagegen wird die innere Schalenschicht von kleineren Waben ge- bildet, deren innerste Reihe in einem schön ausgeprägten, um das sanze Ei deutlichen Alveolarsaum übergeht. Auch in der übrigen Wabenmasse sind solche Säume um größere Alveolen nicht selten. Im ganzen bietet also die Eischale, wie die Textfigur 5 zeigt, ein sehr charakteristisches Beispiel für die Wabenstruktur. Am Oviduet (Fig. 3) kann man zwei Abschnitte unterscheiden. Der proximale (7) stellt einen von dem Ovarium abgezweigten Kanal Textfig. 5. Photographie eines Querschnittes durch die Schale des abgelegten Eies. Schnittdicke 3 «. Hämatoxy- lin, Kaliumchrom. Obj. 2 mm, Projekt. Oc. 4. Vergrößerung 1550. «lv, Alveolarsaum der Eischale. dar; der zweite (2) wird durch Einstülpung der Epidermis gebildet. Dementsprechend bestehen die Wände des ersten Abschnittes aus niedrigen Ovarialsekretzellen (sep). Dieser Abschnitt ist auf seiner lateralen, nach außen gewendeten Seite von einer der Fortsetzungen der früher (S. 591) beschriebenen Peritonealmembran (Prti) bekleidet. Zwischen dem proximalen und dem distalen Oviduct befindet sich eine schwach nach hinten gerichtete Ausbuchtung, welche von Ring- muskulatur (Mr) umgeben ist. Zur Erweiterung des Oviducts heften sich an diese Stelle Dilatatoren, welche von dem Integument des betreffenden Protopodits entspringen (Fig. 17 und 3 Dil). Im End- abschnitt des Oviducts finden sich ganz niedrige Epidermiszellen (epd), deren dem Oviductlumen zugewendete Fläche mit einer Outicula (cx) bekleidet ist. 40* 612 Michael Nowikoff, Zum Schluß bleibt mir noch die angenehme Pflicht, meinen hochverehrten Lehrern, Herren Professor 0. BÜTscHLı und Professor A. SCHUBERG für ihre liebenswürdige Hilfe, die sie mir bei Aus- führung dieser Arbeit in reichstem Maße gewährten, meinen auf- richtigsten Dank auszusprechen. Heidelberg, im April 1904. Literatur, 49. W. BAırD, Monograph of the family Limnadidae, a family of entomostracous Crustacea. Proc. Zool. Soc. London. XVII. 1849. Ann. mag. of nat. hist. 2 Ser. Vol. 6. 1850. 98. A. BETHE, Das Zentralnervensystem von Careinus maenas. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XLIV. 189. Bd.L.- 1897. Ba. LI. 798 94. A. van BÖMMEL, Über Cutieularbildungen bei einigen Nematoden. Arb. zool.-zoot. Inst. Würzburg. Bd. X. 94—95. A. BRAUER, Beiträge zur Kenntnis der Entwicklungsgeschichte des Skorpions. Diese Zeitschr. Bd. LVII und Bd. LIX. 72. Fr. BRAUER, Über Phyllopoden. Tagebl. d. 45. Vers. deutsch. Naturf. 75. M. Braun, Über die histologischen Vorgänge bei der Häutung von Astacus fluviatilis. Arb. zool.-zoot. Inst. Würzburg. Bd. I. 20. An. BRONGNIART, Memoire sur le Limnadia nouveau genre de crustaces. Mem. du Museum d’hist. nat. Tom. VI. 1820. Auch in Isis 1822. 91. O0. BürschLı und W. ScHEWIAKOFF, Über den feineren Bau der quer- gestreiften Muskeln von Arthropoden. Biol. Centralblatt. Bd. XI. 92. 0. BÜTSCHLI, Untersuchungen über mikroskopische Schäume und das Proto- plasma. Leipzig. 98. -—— Untersuchungen über Strukturen. Leipzig. 72a. ©. CLaus, Über das Männchen der Gattung Limnadia. Nachricht. d. K. Ges. d. W. Göttingen. 72b. —— Zur Kenntnis des Baues und der Entwicklung von Apus und Branchi- pus. Ibid. 72e. —- Über den Körperbau einer australischen Limnadia und über die Männ- chen derselben. Diese Zeitschr. Bd. XXIl. 75. —— Die Schalendrüse der Daphniden. Ibid. Bd. XXV. 862. Neue Beiträge zur Morphologie der Crustaceen. Arb. zool. Inst. Wien. | Bd. 86b. —— Untersuchungen über die Organisation und Entwicklung von Bran- chipus und Artemia, nebst vergleichenden Bemerkungen über andere Phyllopoden. Ibid. 91a. —— Das Medianauge der Crustaceen. Ibid. Bd. IX. 91b. — Über das Verhalten des nervösen Endapparates an den Sinnes- haaren der Crustaceen. Zool. Anzeig. Bd. XIV. 903. 902. S0. 65. 903. - Untersuchungen über den Bau der Limnadia lenticularis L. 613 W. A. Cunnin@GTon, Studien an einer Daphnide, Simocephalus sima. Bei- träge zur Kenntnis des Zentralnervensystems und der feineren Ana- tomie der Daphniden. Jen. Zeitschr. 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Ibid. —— Das sensible Nervensystem der Urustaceen. Ibid. Neue Folge VII. F. RiICHTERS, Limnadia Garretti n. sp. Abh. SENCKENBERG. Nat. Ges. Bd. XIl. . J. SAHLBERG, Om Finlands hittils kända, Phyllopoder och aterfinnandet af Linn&s Monoculus lenticularis. Notiser ur Sällsk. pro fauna et flora Fennica förhandl., ny serie 11te häft!. G. 0. Sars, Fauna Norvegiae. Bd.I. Christiania. Arch. f. Mathem. og. Naturv. Bd. XXV. Kristiania. TH. v. SIEBOLD, Beiträge zur Parthenogenesis der Arthropoden. Leipzig. E. Sımon, Etude sur les Crustaces du sousordre des Phyllopodes. Ann. Soc. Entom. de France. 6. Serie. VI. FR. SPANGENBERG, Zur Kenntnis von Branchipus stagnalis. Diese Zeitschr. Bd. XXV. Suppl. —— Bemerkungen zur Anatomie der Limnadia Hermanni Be Ibid. Bd. XXX. Suppl. K. W. Spencer, Zur Morphologie des Zentralnervensystems der Phyllo- poden. Diese Zeitschr. Bd. LXXI. E. G. ZADDACH, De apodis cancriformis Schaeff. Dissertatio inauguralis. Bonnae. ! Ich konnte diese Arbeit leider nicht im Original lesen. _ Untersuchungen über den Bau der Limnadia lenticularis L. 615 901. F. VesJpovsky, Zur Morphologie der Antennen- und Schalendrüse der Crustaceen. Diese Zeitschr. Bd. LXIX. 74. A. WEISMANN, Über Bau und Lebenserscheinungen von Leptodora hyalina. Diese Zeitschr. Bd. XXIV. Erklärung der Abbildungen, Alle Figuren beziehen sich auf Limnadia lenticularis L. und sind mit Aus- nahme von Fig. 1, 2 und 9 mit Hilfe des Aggeschen Zeichenapparates (Mikro- skop von ZEISS) entworfen. Gemeinsame Bezeichnungen: At, erste Antenne; A2, zweite oder Ruderantenne; Ag.e, einfaches Auge; Ag.e.f, Fortsatz des einfachen Auges; Agk, Augenkammer; Agk.oe, Öffnung: derselben; Agk.or, Augenkammerorgan; Ag.zs, zusammengesetzte Augen; ans, anisotrope Muskelsubstanz ; 5, Bein; bs, Cuticularsaum des Mitteldarmepi- thels; bx, Blutkörper; Obr, Cerebralganglion; ck, Zentralkörper des Cerebralganglion ; Ol, Längskommissur; cnf, Connectivfaser; 0g.@!, Querkommissur d. Unterschlund- ganglien; Öq.h, hintere Querkommissur der Thora- kalsegmente; Öq.v, vordere Querkommissur der Thora- kalsegmente; 0q.vs, Querkommissur der Visceralgan- glien; Os, Endsäckchen der Schalendrüse; cu, Cuticula; d, Abdominaldorn; d.ep, Epithel des Mitteldarmes; Dil, Dilatatoren; do, Dotterkörner der Eizelle; Ed, Enddarm; Endp, Endopodit; epd, Epidermis; Epp, Epipodit; Exp, Exopodit; Exp.f, Fortsatz des Exopodits; F'st, Furcalstacheln des Abdomens; fx, Fettzelle; G1, Unterschlundganglion; G?, Ganglion des Mandibelsegments; G3, Ganglion des ersten Maxillenseg- ments; G4, Ganglion des zweiten Maxillenseg- ments; 05, @6—G%, Ganglien der Thorakal- segmente; G.Ag.e, Ganglion des einfachen Auges; G.opt, sanglion opticum ; G.vs, Visceralganglion; H, Herz; hm, Hüllmembran des Ovariums; is, isotrope Muskelsubstanz ; kep, Keimepithel; L, Leberschläuche; Lbr, Oberlippe; M, Muskel; M.At, Muskel der ersten Antenne; M.A?, Muskel der zweiten Antenne; M.Ag, Muskel der zusammengesetzten Augen; M.B.I— XI, Beinmuskeln ; M.c, Connectivmuskel zwischen dem Körper und der Schale; Md, Mitteldarm; Mdb, Mandibel; M.dr, dorsaler Längsmuskel; M.dv, dorsoventraler Muskel; Mi, Längsmuskel; M.Lbr, Oberlippenmuskeln; 616 M.l.Lbr, Levator der Oberlippe; M.Mdb.’—III, Muskeln der Mandibel: M.Mx!, Muskel der ersten Maxille:; M.Mx?, Muskel der zweiten Maxille; NM.P, Gaumenmuskel; Mr, Ringmuskel; M.Sch, Adductor der Schale; M.t, transversaler Muskel; M.v, ventraler Längsmuskel; M.Vd, Dilatatoren des Schlundes; Mxi, erste Maxille; Mx?, zweite Maxille; Mxf, Maxillarfortsatz des Beines; N, Nerv; n, Nucleus; N.A!, Nerv der ersten Antenne; N.A?, Nerv der zweiten Antenne; N.B, Beinnerv; N.Lbr, Nerv der Oberlippe; N.M, Nerv der Thorakalmuskulatur; n.M, Nucleus der Muskelfaser; N.Mdb, Nerven für die Mandibeln; N.Mxt, Nerven für die ersten Maxillen; N. Mx2, Nerven für die zweiten Maxillen ; n.N, Nucleus der Nervenfaser; N.opt, Nerv des zusammenges. Auges; Nph, Kanal der Schalendrüse (Nephri- dium): Michael Nowikoff, Nph.f, Nephridialanhang; Npl.Ed, Nervenplexus des Enddarmes; Npl.Lbr, Nervenplexus der Oberlippe; N.Sch, Nerven für den Adductor der Schale; N.So, Nerv des Scheitelorgans; Or, Mundöffnung ; Ov, Ovarium; Ovd, Oviduct; ovs, Ovarialsekret; Pp, Protopodit; Prt, Peritonealmembran; Psb, Punktsubstanz des Nervensystems (Neuropil); rtx, Retinazellen ; Sch, Schale; sep, Sekretzellen des Ovarialepithels; St.B, Sinnesborsten; six, Sinneszelle; sm, Stützmembran des Mitteldarmes; So, Scheitelorgan; Spd, Speicheldrüse; Spd.a, Ausführung der Speicheldrüse; srp, Sarkoplasma; Vd, Oesophagus; V.Se, Bauchlamelle; s, Zwischenscheibe der Muskelfasern. Tafel XIX. Fig. 1. Das Tier in natürlicher Größe; rechte Seitenansicht. Fig. 2. Etwas schematisiertes Gesamtbild von der rechten Seite. Vergr. 15. Fig. 3. Längsschnitt durch den Oviduct aus einem Querschnitte durch den Tierkörper (Fig. 17). DELAFIELDsches Hämatoxylin, Eosin. Vergr. 100. Fig. 4. Längsschnitt durch die Wand des Zentralkanals des Ovariums (Eierbehälter). Vergr. 500. Schnittdicke 3 u. Hämatoxylin, Kaliumehrom. Obj. 2 mm, Oe. 4. Fig. 5. Längsschnitt durch die Wand einer Verzweigung des Ovariums. Dasselbe Präparat und dieselbe Vergr. wie Fig. 4. Fig. 6. und einem ausgewachsenen Ei. Schnitt durch eine Verzweigung des Ovariums mit einem jungen Sehnittdicke 3 u. Hämatoxylin, Kaliumchrom. Vergr. 180. 0x, Eizelle; nz, Nährzellen; F, Follikel; Fl, entleerter Follikel. Fig. 60. Fig. 7. Randpartie eines ausgewachsenen Eies. Fig.6. Obj. 2 mm, Oe.8. Vergr. 1000. Schnitt dureh ein fertiges Ei, das im Ausschlüpfen in den Zentral- Dasselbe Präparat wie kanal des Ovariums begriffen ist. Dasselbe Präparat und dieselbe Vergrößerung wie Fig. 6. Fig. 8. Teil eines Querschnittes durch die Herzwand. Kaliumehrom. Obj. 2 mm, Oc. 4. Vergr. 500. Hämatoxylin, Untersuchungen über den Bau der Limnadia lentieularis L. 617 Tafel XX. Fig. 9. Vorderer Teil des Körpers mit der Anordnung der Muskulatur. Rechte Seitenansicht. Vergr. 15. F Fig. 10. Linke Ruderantenne von der Außenseite betrachtet. Vergr. 15. d, erstes Basalglied mit dem Seitenanhange; b,, zweites Basalglied; ex, Außenast; en, Innenast. Fig. 10a. Hakenförmige Dornen der Ruderantenne stärker vergrößert. Fig. 11. Neuntes Bein der linken Seite von vorn gesehen. Osmiumsäure. Vergr. 25. /—IV, die vier Lappen des Endopodits. Fig. 12. Oberlippe von der nach der Mundhöhle gerichteten Fläche ge- sehen. Alaunkarmin. Vergr. 20. ep, sog. Epipharynx; «a, äußerer, ©, innerer Vorsprung der Oberlippe. Fig. 13. Erste Antenne. Seitenansicht. Osmiumsäure. Vergr. 35. Fig. 14. Mundgliedmaßen. Ventralansicht. Vergr. 35. ke, Kauzylinder; v, chitinöse Verdickung. Fig. 15. Kaufläche der Mandibel. Vergr. 75. Linie AB zeigt die Richtung des Schnittes, welcher auf der Figur 22 abgebildet ist. R, Rinnen. Fig. 16. Kombinierter Querschnitt durch den vorderen Körperteil in der auf Fig. 9 durch die beiden Pfeile (16) angegebenen Richtung. DELAFIELD- sches Hämatoxylin, Eosin. Vergr. 20. Fig. 17. Kombinierter Querschnitt durch das elfte Beinsegment. DELA- FIELDSches Hämatoxylin, Eosin. Vergr. 20. Fig. 18a—f. Verschiedene Bildungsstadien der Beinborsten während der Häutung. Boraxkarmin. Vergr. 100. Tafel XXI. Fig. 19. Querschnitt durch die äußere Chitinhaut der Schale. Schnittdicke 4 u. Hämatoxylin, Kaliumehromat, Wasser. Obj. 2 mm, Oc. 12. Vergr. 1500. a, b, ce, drei Chitinlagen. Fig. 20. Kleiner Teil der Cutieula einer verdauten ersten Antenne. Flächen- ansicht. Methylviolett, Wasser. Obj. 2 mm, Oc. 12. Vergr. 1500. Einstel- lung tief. Fig. 21. Dieselbe Partie und dieselbe Vergrößerung wie Fig. 20. Ein- stellung hoch. Fig. 22. Längsschnitt durch die Kaufläche der Mandibel. Schnittdicke 2 u. Hämatoxylin, Kaliumehromat, Wasser. Vergr. 100. cam, e2ta, cuts, die drei Lagen des Chitins. Fig. 23. Teil desselben Längsschnittes wie Fig. 22. Obj. 2 mm, Oe. 8. Vergr. 1000. Fig. 24. Schräger Querschnitt durch die Kaufläche der Mandibel. Schnitt- dicke 2 u. Hämatoxylin, Kaliumehromat, Wasser. Obj. 2 mm, Oe. 8. Vergr. 1000. Fig. 25. Teil eines Querschnittes durch die Ventralwand des Thorax. Epidermis der Bauchrinne mit der dorsal darüber liegenden Bauchlamelle. Borax- karmin, Eisenhämatoxylin. Obj. 2 mm, Oc. 4. Vergr. 500. Fig. 26. Flächenansicht der Schale von der inneren Seite aus der Um- gebung der Schalendrüse. Boraxkarmin. Obj. 2 mm, 0Oc. 8. Vergr. 1000. epd.i, die großen Epidermiszellen der inneren Wand; epd.a, die viel kleineren der äußeren Wand. 618 Michael Nowikoff, Fig. 27. Querschnitt durch die Schale. Schnittdicke 5 «. Hämatoxylin, Kaliumehromat. Obj. 2 mm, Oc. 8. Vergr. 1000. Fig. 28. Längsschnitt durch eine kleine Partie einer ventralen Muskelfaser. Schnittdieke 1 u. Gentianaviolett, Wasser. Obj. 2 mm, O0c. 18. Vergr. 2250. Fig. 29. Anheftungsstelle des Mandibelmuskels an der Cuticula. Aus einem Querschnitt durch den vorderen Körperteil. Schnittdicke 5 u. Hämatoxylin, Kaliumchromat, Säurefuchsin, Wasser. Obj. 2 mm, Oc.8. Vergr. 1000. Fig. 30. Ein andrer Schnitt durch denselben Muskel. se, Sehne. Be- handlung und Vergrößerung wie Fig. 29. Fig. 31. Anheftungsstelle des Schalenmuskels an der Epidermis. Nach demselben Präparat wie die Fig. 29 und 30. Obj. 2 mm, Oc.4. Vergr. 500. Fig. 32. Sagittalschnitt durch die Oberlippe und den Oesophagus. Schnitt- dieke 5 «. PBoraxkarmin, Osmiumsäure, Holzessig. Vergr. 44. «a, äußerer, i, innerer Vorsprung der Öberlippe. Fig. 33a u. b. Schräger Flächenschnitt durch das Epithel des Mitteldarmes. Dasselbe Präparat wie die Fig. 32. Obj. 2 mm, Oc.4. Vergr. 500. x, Einschluß- körper. Fig. 34 u. 35. Querschnitte durch die Wand des Mitteldarmes. Dasselbe Präparat und dieselbe Vergrößerung wie Fig. 33. Fig. 39a. Inneres Ende einer Darmepithelzelle mit dem Cuticularsaum. Dasselbe Präparat wie Fig. 35. Obj. 2 mm, Oc. 12. Vergr. 1500. .. Fig. 36. Querschnitt durch das Abdomen. Boraxkarmin, Osmiumsäure Holzessig. Vergr. 78. Fig. 37. Querschnitt durch die Schale in der Region der Schalendrüse, DELAFIELDsches Hämatoxylin, Eosin. Vergr. 100. Fig. 38. Querschnitt durch die Wand des Nephridialkanals mit einem Connectivstrang zwischen letzterem und den Epidermiszellen. Schnittdicke 3 u. Hämatoxylin, Kaliumchrom., Wasser. Obj. 2 mm, Oc.8. Vergr. 1000. Fig. 39. Endanhang des Nephridialkanals in toto. Osmiumsäure. Vergr. 78. Fig. 39a. Stückchen der Wand des Nephridialanhangs im optischen Längs- schnitt. Obj. 2 mm, Oe. 4. Vergr. 500. Tafel XXII. Fig. 40. Medianer Sagittalschnitt durch den ventralen Teil des Kopfes. Boraxkarmin, Osmiumsäure, Holzessig. Vergr. 44. kkg, Kristallkegel; kkgx, Kristall- kegelzellen. Fig. 40a. Seitlicher Sagittalschnitt durch das Cerebralganglion. Dasselbe Präparat und dieselbe Vergrößerung wie Fig. 40. Fig. 41. Eine Anzahl aufeinanderfolgender Querschnitte durch das Cere- bralganglion mit dem einfachen Auge. DELAFIELDsches Hämatoxylin, Eosin. Vergr. 44. Die Zahlen 7-IV an der Fig. 40a zeigen die Regionen, durch welche die Schnitte 7-IV geführt sind. Fig. 42. Unterschlundganglien mit den Visceralganglien und dem Nerven- plexus der Oberlippe (Kombinationsbild von Querschnitten Fig. 16. DELAFIELD- sches Hämatoxylin, Eosin. Vergr. 44. Fig. 43. Vorderer Teil des Zentralnervensystems von der Ventralseite. Totalpräparat. Boraxkarmin. Vergr. 20. | Fig. 45a. Sagittalschnitt durch ein Ganglion der Bauchkette. Hämatoxy- lin, Kaliumehromat. Vergr. 100. Untersuchungen über den Bau der Limnadia lentieularis L. 619 Fig. 44. Sagittalschnitt durch die Mitte der Bauchrinne mit der Bauch- lamelle und den Querkommissuren der Bauchkette. Boraxkarmin, Osmiumsäure, Holzessig. Vergr. 44. Fig. 45. Scheitelorgan in toto. Rechte Seitenansicht. Osmiumsäure. - Vergr. 78. Fig. 46. Horizontalschnitt durch den distalsten Teil des Scheitelorgans. Schnittdieke 3 «. Hämatoxylin, Kaliumchromat., Säurefuchsin. Obi. 2 mm, Oc. 4. Vergr. 500. Fig. 47. Teil eines Längsschnittes durch die erste Antenne. Ein Geruchs- endorgan. Schnittdicke 3 «. Hämatoxylin, Kaliumchromat., Säurefuchsin. Obj.2 mm, Oc. 4. Vergr. 500. pok, Porenkanal; %, Cuticularfortsatz. Fig. 47a. Porenkanal eines Endorgans der ersten Antenne. Obj. 2 mm, Oe. 8. Vergr. 1000. axs, Achsenstrang. Fig. 48. Aufeinanderfolgende. Querschnitte durch ein Geruchsorgan der ersten Antenne. Schnittdicke 3 «. Hämatoxylin, Kaliumchromat., Säurefuchsin. Obj. 2 mm, Oc. 4. Vergr. 500. Die horizontalen Striche I—-VI auf Fig. 47 zeigen die Regionen an, durch welche die Schnitte 7—-VI geführt sind. Fig. 49. Längsschnitt durch die vollentwickelte Basis der Sinnesborsten des Endopodits. Boraxkarmin. Vergr. 320. Fig. 50. Längsschnitt durch eine in Häutung begriffene eingestülpte Sinnes- borste des Endopodits. Boraxkarmin. Vergr. 180. Fig. 51. Längsschnitt durch das zweite Basalglied der Ruderantenne mit Nerven der Sinnesborsten. DELAFIELDsches Hämatoxylin, Eosin. Vergr. 44. Fig. 52. Sagittalschnitt durch das Abdomen mit einem Dorn und einer Sinnesborste.e. Boraxkarmin, Osmiumsäure, Holzessig. Vergr. 100. ng, Netz- gerüst. Der Tentakelapparat von Dactyletra calcarata. Von Ludwig Cohn (Greifswald). Mit Tafel XXIII und einer Figur im Text. Die Gattung Dactyletra Cuv. (= Xenopus Wagl.), welche mit Pipa zusammen die kleine Unterordnung der Aglossa unter den ecau- daten Amphibien bildet, weist eine Reihe eigentümlicher Charaktere auf, von denen nicht der unbedeutendste jener Tentakel ist, der sich jederseits unter dem Auge etwa in der Mitte seiner Länge findet. Je nach seiner stärkeren oder geringeren Entwicklung ist er bereits zur Speciesunterscheidung verwertet worden; über seinen Bau, seinen Zusammenhang mit andern Organen, sowie über seine Funk- tion lagen bisher aber keine Mitteilungen vor. Dem freundlichen Entgegenkommen des Herrn Prof. MÜLLER verdanke ich zwei Exem- plare von Dactyletra calcarata Buchholz und Peters, aus der hiesigen Sammlung, welche ich anatomisch und histologisch, Dank dem recht guten Erhaltungszustande, in bezug auf den Tentakelapparat unter- suchen konnte. Es ergaben sich hierbei Resultate, die auch ver- gleichend-anatomisch nicht ohne Interesse sind; wenn auch die Funktion des Organs anderseits sich nicht mit Sicherheit aus dem Bau und seinen Beziehungen zu den andern Kopforganen erschließen ließ, so wird doch eine der Wahrscheinlichkeit nicht entbehrende Vermutung nahegelegt. Die Larve von Dactyletra calcarata ist unbekannt, wohl aber ist diejenige der naheverwandten Dactyletra laevis (= Dactyletra capensis) untersucht und abgebildet, die BEDDARD selbst gezogen hat (BEDDARD 1894). Während diese Larve ihrerseits als eigentümliche Bildung zwei lange, dieht über den Mundwinkeln inserierte Barteln oder Bartfäden trägt, die mit der Metamorphose verschwinden, fehlen ihr > et Der Tentakelapparat von Dactyletra calcarata. 621 noch die für das erwachsene Tier charakteristischen Tentakel!. Diese treten aber jedenfalls schon während oder bald nach der Metamor- phose auf, denn ein mir vorliegendes ganz junges Exemplar von Dactyletra calcarata, das nur 20 mm lang ist gegenüber 94—58 beim erwachsenen Tiere, zeigt sie bereits ganz ausgebildet. Dicht unter dem Auge fand ich den Tentakel bald eingestülpt, bald vorgestreckt; in erste- rem Zustand erscheint er als kleine Papille inmitten einer rundlichen Einsenkung. Bei dem Exemplare, das ihn am weitesten vorgestülpt hatte, war er etwa 0,9—1 mm lang. Am ausgestreckten Tentakel läßt sich schon mit bloßem Auge deutlich eine endständige Öffnung konstatieren. Schnittserien durch den entkalkten Kopf ergaben nun das überraschende Resultat, daß das kanalförmige Lumen des Ten- takels in kontinuierlichem Zusammenhang mit einem besonderen Divertikel der Nasenhöhle der entsprechenden Seite steht. Um den Tentakelapparat beschreiben zu können, muß ich daher von der Nasenhöhle ausgehen und eine kurze Darstellung der Konfiguration ihrer Haupt- und Nebenhöhlen vorausschicken. Die äußeren Nasenöffnungen liegen näher der Schnauzenspitze als dem vorderen Augenrande, weit nach außen, doch bereits auf der oberen Seite des Kopfes und nach oben gewendet. Sie sind von einem niedrigen Wulste umgeben, der auf dem Schnitte Fig. 2 mit getroffen ist. Diese Fig. 2, ein schief verlaufener Sagittalschnitt durch den ganzen Kopf, zeigt, daß die Haupthöhle der Nase von einer Erweiterung an, die gleich hinter der äußeren Nasenöffnung zu sehen ist, in fast sich gleich bleibender Weite schief nach unten und hinten zum Gaumen verläuft, um hier mit weiter Choanenöffnung in die Mundhöhle zu münden. Verfolgen wir das Verhältnis der seit- lich gelegenen Nebenhöhlen zu diesem dorsoventralen Gange, den ich weiterhin den Hauptraum nenne, nach den in Abständen der- selben Querschnittserie entnommenen Schnittzeichnungen auf Fig. 3 bis 7. Auf vergleichend-anatomische Fragen, soweit sie nicht direkt auf den Tentakelapparat Bezug haben, vielmehr die Beziehungen einzelner Teile zum Jacogsonschen Organ betreffen, gehe ich hier nicht ein, da ich mir bei späterer Gelegenheit darauf zurückzukommen vorbehalte. Der äußeren Nasenöffnung schließt sich innen unmittelbar ein 1 BEDDARD nennt jene Barteln »Tentacles«, doch wäre es nicht empfehlens- wert, dieses mit dem gleichlautenden deutschen Wort zu übersetzen, da es An- laß zu Verwechslungen mit dem so benannten und systematisch verwerteten - Organ des erwachsenen Frosches geben würde. 622 Ludwig Cohn, kleiner Vorraum an, welcher in seiner unteren Hälfte durch einen vom Boden her vorspringenden Zapfen in zwei Teile getrennt wird. Die auf Fig. 3 rechts liegende Hälfte, die zur internasalen Knorpel- scheidewand gewendet ist, geht in den Hauptraum über; links in der Figur, d.h. nach außen, dem Kopfrande zu, erweitert sich der Vor- raum in eine Nebenhöhle, von welcher alsbald zwei Gänge sich ab- zweigen. Bezeichnen wir sie in ihren weiteren Geschicken, wie in den Abbildungen, mit a und 5). Der Raum 5 steigt auf weiter hinten liegenden Schnitten (Fig. 4) erst tief, bis nahe an den Kieferknochen und außen an den Kopfrand, hinab; wenig weiter nach hinten sendet er dann ein Divertikel nach»oben zu (Fig. 5), während der untere, am Kiefer gelegene Raum auf diesem Schnitte nicht mehr getroffen wird. Es ist also kein weiter Raum, sondern nur ein schmaler Kanal. Von der in Fig. 5 abgebildeten Stelle verläuft nun der Raum 5 als quergestellter niedriger Spalt rückwärts. Nach innen zu von ihm liegt der ovale Querschnitt des Raumes a, der sich, nach einigen unregelmäßigen Aussackungen unmittelbar hinter dem Vorraum, bald auf dieses ovale Lumen begrenzt zeigt!. Während aber « auch weiter- hin diese Lumenweite und -Form beibehält, verengert sich alsbald der lichte Raum von 5 bedeutend, was mit weiter unten festgestellten Veränderungen der epithelialen Auskleidung Hand in Hand geht, und so endet endlich 5 als nach hinten zu geschlossener Blindsack. Auf Fig. 7 ist 5 daher nicht mehr zu sehen. Gang a wendet sich hingegen gleich hinter dem blinden Ende von b nach außen (indem er erst an dieser Stelle einen später näher bezeichneten Wechsel im Epithel aufweist). Nachdem er nun eine Strecke quer gezogen (Fig. 7) und dem seitlichen Kopfrande bedeu- tend näher getreten ist, biegt er an einer wenig hinter Fig. 7 liegen- den Stelle wieder nach hinten um und verläuft nun parallel der Haut und dicht unter deren Drüsenschicht bzw. der diese nach unten ab- schließenden Muskellage in der Längsachse des Kopfes direkt nach dem unteren Augenrande und somit dem Tentakel der betreffenden Seite, in welchen er eintritt. Sein Lumen öffnet sich also nach außen durch die an der Tentakelspitze erwähnte Öffnung. Schon frühzeitig, bevor er noch den Zusammenhang mit 5 und dem Vorraume aufgegeben hat, tritt « mit einem weiter gaumenwärts gelegenen, in den Abbildungen mit quadratisch schraffiertem Epithel i Weiter nach der Schnauzenspitze zu, vor dem Nasenloche, reichen beide Hälften des Vorraumes (die zu den Räumen « + b sowie die zur Haupthöhle führende) noch eine Strecke weit und etwa gleich weit vor. Der Tentakelapparat von Dactyletra calcarata. 623 versehenen Raume in Verbindung. Zwischen den Fig. 4 und 5 liegen Schnitte, welche an der mit x bezeichneten Stelle eine offene Kom- munikation zwischen «a und diesem Raume zeigen, so daß auf diese Weise der letztere auch mit dem Vorraume in Verbindung steht. Während sich dann der nach außen gelegene Teil des Raumes « + b abteilt und als Gang a rückwärts zieht, gelangt dadurch der quadra- tisch schraffierte Raum zu einer unmittelbaren Verbindung mit dem Hauptraume der Nase. Da diese Verbindung des quadrierten Raumes mit dem Hauptnasenraum zuerst mit dem Vorraume zusammenhängt, und dann durch einen großen Teil der Serie immer wieder getroffen wird, so haben wir es also mit einem langen seitlichen Spalt in der Wand des Vor- und Hauptraumes zu tun, mit welchem successive « und der quadrierte Raum in Verbindung treten. Der quadrierte Raum besteht aus zwei Abteilungen. Am weitesten nach vorn, nach der Schnauzenspitze, reicht der auf Fig. 5 außen gelegene Teil, den wir auch schon in Fig. 4 kurz vor seinem blinden Ende angeschnitten sehen. Erst an der Stelle, wo dieser vordere Sack mit dem Raume a + 5 in Verbindung tritt (zwischen Fig. 4 und 5), schickt er medianwärts (nach der Knorpelscheidewand zu) einen kleineren Divertikel, der aber bereits in Fig. 6 (rechts) zu Ende geht. In Fig. 7 endlich ist auch der äußere Teil des quadrierten Raumes verschwunden, und wir sehen, daß hinter ihm (also noch entfernter von der Schnauzenspitze und näher zur Choane) sich in den Haupt- nasenraum noch ein weiterer Nebensack öffnet, der bereits in Fig. 6 nach außen zu vom quadrierten Raume angeschnitten war. Bald nach Einmündung dieses letzten Nebenraumes, der dicht über dem Gaumen- dache liegt, öffnet sich der Hauptnasenraum durch die Choane in die Mundhöhle. Wir haben also im ganzen als seitliche Ausbuchtungen des Vor- bzw. Hauptraumes der Nase drei verschiedene Hohlräume festgestellt: 1) die beiden gemeinsam vom Vorraum abgehenden (und auch in bezug aufs Epithel gleichen) gangartigen Räume « und 5, von denen a bis zum Tentakel zieht, während 5 als rückwärts gewendeter Blind- sack endet; 2) die quadriert umrandete Höhle, die ihrerseits mit «a kommuniziert und ein kleineres, medial gerichtetes Divertikel bildet; 3) den basal gelegenen Schlauch, der zunächst der Choane ausmündet. Medianwärts von dem quadriert umrandeten Raum liegt, wie die Abbildungen zeigen, eine mächtige Drüsenmasse. Sie besteht aus langen, verzweigten Schläuchen; da das Epithel derselben recht hoch ist, erscheint ihr Lumen nur relativ eng. Es ist die Nasendrüse. Sie i bildet ein Dreieck etwa, das mit einem Winkel nach vorn gerichtet ist. Weiter vorn auf die Umgebung des quadrierten Raumes beschränkt, greift die Drüsenmasse desto mehr nach der Nasenscheidewand medialwärts über, je weiter die Querschnitte sich nach hinten zu (von der Schnauze aus) entfernen. Auf Schnitten, die noch nach Fig. 7 folgen, erreicht die Drüsenmasse ganz die Nasenscheidewand, deren unterem Teil sie dicht angelagert erscheint. Von der Gaumen- drüse, auf die ich später noch zurückkomme, ist sie dann nur noch durch die Basis der Scheidewand, die hier durchtretenden Blutgefäße sowie den Ramus palatinus des Quintusnerven getrennt, der mit den Blutgefäßen zum Gaumen zieht. Wenn auch der äußere Teil der Nasendrüse hierauf auf Schnitten bald verschwindet, reicht der me- diale an der Nasenscheidewand so weit nach hinten, daß er erst weit hinter den Ohoanen, dicht vor der Stelle, wo der Nervus olfaetorius aus der Schädelhöhle austritt, und somit auf der durch die Mitten beider Augen gelegten Linie verschwindet. Wenn auch die ganze Drüsenmasse ein kompaktes Ganzes zu bilden scheint, so dient sie doch einer doppelten Funktion und be- steht aus zwei Teilen, die wohl auch ein verschiedenes Sekret liefern, obgleich ich keinen Unterschied im Epithel wahrnehmen konnte Zu dieser Annahme führt der Befund, daß das Drüsenfeld jeder Nasen- seite zwei verschiedene, weit voneinander ausmündende Ausführungs- gänge hat, von denen, wie weiter folgt, der eine jedenfalls eine spezielle Anpassung an besondere Verhältnisse bedeutet. Der erste Ausführungsgang ist auf dem Schnitt Fig. 2 getroffen und zwar wenig vor seiner Ausmündungsstelle. Im nächsten Schnitt mündet er in den quadriert umrandeten Raum, und zwar dicht bei der Stelle, wo der letztere sich nach dem Hauptnasenraume Öffnet. Der zweite Ausführungsgang des Drüsenfeldes hingegen liegt viel weiter nach vorn. Er steigt schief nach vorn und oben zur Stirnseite des Kopfes auf und mündet auf der in den Vorraum einspringenden Leiste, die in Fig. 3 im Schnitt als Zapfen im Vorraum zu sehen ist — also gerade vis-a-vis der äußeren Nasenöffnung. Daß beide Gänge aus dem Drüsenfeld kommen, ist zweifellos; ich konnte sie bis da hinein verfolgen; auch läßt sich ein Verhalten, wie ich es soeben schilderte, gut mit der später versuchten Deutung der Funktion des Tentakel- apparats vereinigen. Nur ein Teil der verschiedenen Hohlräume nun, welche jederseits zu jeder Nase gehören, dient der Geruchsfunktion. Ich versuche die Deutung der einzelnen Räume auf Grund ihrer Epithelverhältnisse, 624 Ludwig Cohn, Der Tentakelapparat von Dactyletra calcarata. 625 der Pigmentverteilung sowie der Ausbreitung des Nervus olfactorius. In den Abbildungen selbst konnte ich, wenn ich den Maßstab nicht allzugroß wählen wollte, die einzelnen verschiedenen Epithelien nicht zeichnerisch differenzieren. Ich gebe daher in den Fig. 8, 9 und 10 drei Epithelzeichnungen, den in den andern Abbildungen in derselben Reihenfolge die schematischen Darstellungen — quadrierte Umrandung, horizontal schraffierte Umrandung und radiäre Strichelung entsprechen. Als weiße Doppelkontur stellte ich das Epithel der äußeren Körperbedeckung sowie die Teile der inneren Epithelauskleidung dar, welche den gleichen Charakter eines einfachen vielschichtigen Epithels tragen. Als dieke schwarze Linie (z. B. Fig. 5 und 6) ist ein mehrschichtiges Epithel angedeutet, das aus wenigen unteren Lagen flacherer Zellen und einer äußeren Grenzlage etwa kubischer oder sehr wenig zylindrischer Zellen besteht. Es kann nun keinem Zweifel unterliegen, daß wir es in Fig. 8 (dem quadriert eingezeichneten Epithel) mit einem echten Sinnesepithel zu tun haben. Ebenso ist auch Epithel Fig. 10 ein Sinnesepithel. Der Zeichnung, welche dieses den Hauptraum auf dem größten Teil seiner Circumferenz auskleidende Epithel darstellt, ist zwar seine Natur als Sinnesepithel nicht sicher anzusehen. Wenn wir aber berücksichtigen, daß erstens die Hauptnasenhöhle durch den dorsalen Olfactoriusstrang (siehe unten) innerviert wird, daß zweitens gerade innerhalb dieses Epithels — und zwar nur innerhalb desselben — die typischen kolben- förmigen Drüsen ausmünden, welche man mit den auf das Riechfeld beschränkten BowmAnschen Drüsen identifiziert, dann kann kaum ein Zweifel darüber bestehen, daß wir es in Fig. 10 mit einem Sinnes- epithel zu tun haben, das wohl nur infolge ungenügenden Erhaltungs- zustandes die Flimmerung seiner Zellen verloren hat. Anders ist es bei Fig. 9 (horizontal schraffierte Umrandung). Hier haben wir ein einfaches Schleimepithel vor uns. Die betreffenden Räume, «a, 5 und der ventralste Schlauch, stehen auch nicht mit dem Olfactorius in Verbindung; sie scheinen vielmehr von dem mächtig ent- wickelten Ramus maxillaris sup. des Trigeminus innerviert zu werden. Ich glaube dessen sicher zu sein, obgleich ja die Verfolgung feiner Nervenästchen oder gar des Herantrittes der Endzweige an die einzel- nen Sinneszellen an dem alten Spiritusmaterial natürlich unmöglich war. Die Verteilung der einzelnen Epithelarten ist aus den Abbildungen ersichtlich. Durch die äußere Nasenöffnung schlägt sich das einfache Epithel der Körperoberfläche weit hinein (Fig. 3) und kleidet den ganzen Vorraum aus, der somit einen rein zuleitenden Abschnitt Zeitschrift f. wissensch, Zoologie. LXXVIII. Bd. 41 626 Ludwig Cohn, der Nase bildet. Der Hauptnasenraum ist in dem Hauptteil seiner Länge mit dem Epithel Fig. 10 ausgekleidet, während die früher er- wähnte laterale Spalte, in welche die Nebenhöhlen einmünden, das einfache, mehrschichtige Epithel trägt, das wir auch in den Zu- führungsgängen der Nebenhöhlen finden. In den Räumen a + 5b sind in bezug auf das Epithel zwei Regionen zu unterscheiden. Der gemeinsame, vom Vorraum abgehende Raum a + 5, sowie die Anfangsteile beider Röhren (darunter auch der nach dem Kieferrande herunterreichende Divertikel von 5) sind mit dem Epithel Fig. 9, also einem Schleimhautepithel, ausgekleidet. Während aber schon in Fig. 5 die verengten Zipfel der Spalte, zu der 5 hier geworden ist, ein ein- faches Oberflächenepithel tragen, sehen wir in Fig. 6, daß es hier schon den ganzen oberen Rand und die Seitenteile bedeckt, so daß nur noch die Mitte des Unterrandes das Epithel Fig. 9 aufweist. Der blinde Endabschnitt des Sackes endlich ist ganz von dem einfachen Plattenepithel ausgekleidet. Es sind das Verhältnisse, die für die vergleichend-anatomische Deutung, wie wir später sehen werden, nicht ohne Belang sind, da sie auf die Entwicklungsgesckichte des Tentakelapparates etwas Licht zu werfen geeignet sind. Und dasselbe Plattenepithel sehen wir auftreten und dasjenige (Fig. 9) ablösen, sowie die ovale weite Anfangshöhle von a zu Ende geht und « sich nunmehr als enger, runder Gang (Fig. 7) nach außen und somit dem Tentakel zuwendet. In diesem Gange bleibt es bis zur Ausmündung auf der Tentakelspitze, wo es dann in das Epithel der äußeren Körperbedeckung sich kontinuierlich fortsetzt. Die Wan- dung des Kanals «a hat dabei einen recht komplizierten Bau. Nach außen vom Epithel folgt eine dünne Muskellage, welche vorwiegend aus Ringfasern zu bestehen scheint; doch scheinen auch schief ver- laufende Fasern darin vorzukommen. Dann folgt eine breite binde- gewebige Schicht mit elastischen Fasern und hohen, schmalen, ver- einzelt eingelagerten Zellen; diese Schicht ist es, die dem Kanal auf Schnitten sein charakteristisches Aussehen gibt. Außerhalb liegt dann noch eine kräftige Ringmuskulatur. Mit dieser Schichtung seiner Wandung zieht der Kanal bis in den Tentakel hinein, und erst an dessen Spitze verschwindet die Bindegewebsschicht. Neben dem Kanal treten die (unter der Drüsenlage der Haut verlaufenden) Hautmuskeln in den Tentakel ein und würden wohl die Rückziehung desselben zu besorgen haben, während die Ausstülpung durch die Aktion der xingmuskulatur bewirkt werden könnte. Dieselbe Ringmuskula- tur wäre es auch, welche die weiter unten erwähnte Fortbewegung Der Tentakelapparat von Dactyletra calcarata. 627 des Sekretes im Kanal und durch den Tentakel hindurch besorgen würde. Das quadrierte Epithel (Fig. 8) ist auf den mittleren Nebenraum und dessen mediale kleine Aussackung beschränkt. Es muß hier eine spezifische, von der Geruchsperception durch das Epithel der Hauptnasenhöhle abweichende Funktion vorliegen. Von Interesse ist das Verhalten des Pigments in der Umgebung der einzelnen Höhlen; es kann auch, meines Erachtens, mit zur _ Charakterisierung einzelner Teile der Nasenhöhlenwandung als perei- pierender, sensorieller Teile herangezogen werden, und die nach diesem Prinzip versuchte Lokalisierung sensorieller Funktion deckt sich mit jener, die ich nach der Verbreitung des Olfactorius, dem Aussehen der Epithelien, dem Vorkommen der Bowmanschen Drüsen oben skizzierte. Daß die Pigmentierung im allgemeinen in irgend einem Zusammenhange mit der Funktion der vom Olfactorius abhängigen Sinnesepithelien steht, ist anzunehmen. Ich verweise hier nur auf die Angabe von Osre (Med. Chir. Transact. 1870, vol. LIT), nach welcher die Pigmentierung der Riechschleimhaut bei osmatischen Säugetieren am dunkelsten bei denen ist, deren Riechvermögen am ‘stärksten ausgebildet erscheint. Hierher würde auch die mehrfach gemachte Beobachtung gehören, daß beim Menschen z. B. Albinismus mit Anosmie vergesellschaftet auftritt. Verschiedenes Verhalten der Pigmentierung in der Umgebung der einzelnen Nasenhöhlen der Dactyletra calcarata wäre mithin als Kriterium für deren Funktion nicht ganz bedeutungslos. Sehr starke Pigmentierung tritt nun um die quadrierten Höhlen der Dactyletra calcarata auf. Ihrem Epithel sind unten große, stark verzweigte und ein fast kontinuierliches Lager bildende Pigmentzellen angelagert. Schöne sternförmige Pigmentzellen umgeben auch den Hauptraum, an dessen Epithel sie auch nahe herantreten. Um die ‚andern, nur mit Schleimepithel bzw. mit flachem Epithel ausgekleide- ten Räume hingegen finden sich nur unregelmäßige Pigmentschollen im umgebenden Bindegewebe, die sich in nichts von jenen unter- scheiden, welche überall das Bindegewebe im Kopfe mehr oder weniger stark durchsetzen. Über die Innervation der Nase konnte ich, wie bereits gesagt und aus dem Charakter des mir zur Verfügung stehenden Materials folgt, nur die hauptsächlichsten Beziehungen feststellen, nicht den Zusammenhang der Nerven mit interepithelialen Sinneszellen. Jeder der beiden Nervi olfactorii geht, wie überall, mit zwei 41* 628 Ludwig Cohn, Wurzeln, deren Ansatzstellen hier recht weit voneinander entfernt sind, vom zentralen Organe ab. Die hintere Wurzel senkt sich in den Lobus olfactorius erst weit hinter dem vorderen Ende der Seiten- ventrikel ein, wie die beigefügten Abbildungen der Textfigur zeigen. Die vorderen Wurzeln hingegen inserieren sich auf der vordersten Kuppe. Auch bei Aana esculenta bilden ja die Fasern der beider- seitigen Olfactorii ein unregelmäßiges Geflecht, da zahlreiche Fasern aus dem ÖOlfactorius der einen Seite nach dem der andern hinüber- kreuzen; immerhin aber behalten dort auf Querschnitten durch die betreffende Stelle beide Olfactoriusfelder (die also den Abgängen der beiden vorderen Wurzeln entsprechen) eine gewisse Selbständigkeit im Bilde. Vergleiche von Querschnitten zeigten mir, daß die Ver- flechtung der Fasern bei Dactyletra calcarata viel weiter geht. Als- bald nach dem Auftreffen der Fasern der beiden vorderen Olfactorius- wurzeln auf die schmale Spitze des Lobus olfactorius gehen die Fasern zum größeren Teile die engste Durchflechtung ein, so daß die Ent- stehung der ganzen Fasermasse aus zwei Teilen hauptsächlich nur aus den seicht einschneidenden Suleci longitudinales zu erkennen ist. Der Ventrikel reicht bei Dactyletra calcarata sehr weit nach vorn und zeigt (im Gegensatz zu kana esculenta) ein quergestelltes ovales Lumen. Es wäre für die Funktion immerhin beachtenswert, daß die vorderen Wurzeln eine starke beiderseitige Kreuzung durchmachen, während die hinteren gesondert ins Gehirn treten, wenn sie auch später im Innern eine teilweise Kreuzung erfahren mögen. Dabei scheinen, so weit das an dem alten Material zu konstatieren war, beiden Wurzeln auch verschiedene Teile der Nase zur Innervation zugewiesen zu sein. Die nebenstehend abgebildeten Schnitte durch das Vorderhirn zeigen in a und 5 die Insertion der hinteren Olfactoriuswurzel. _In Fig. 5, wo die letztere endlich mit dem Zentralorgan verschmilzt, tritt seit- lich jederseits eine Anhäufung von Ganglienzellen auf, die zu diesen Wurzeln gehört, während auch die um den Ventrikel angehäuften Ganglienzellen an dieser Stelle sich hauptsächlich an der unteren Circumferenz ansammeln. In Fig. c und d sehen wir das Auftre- ten und die Größenzunahme des Corpus. striatum, indes die Sulei longitudinales endlich auch so weit einschneiden, daß die beiden Hemisphären voneinander getrennt erscheinen. Auffallend ist die deutlich radiäre Schichtung der Ganglienzellen am oberen Ventrikel- rand. In Fig. e treten beide Seitenventrikel im Ventrieulus com- munis zusammen, der nächste ‘Schnitt zeigt das Foramen monroi. Der Tentakelapparat von Dactyletra calcarata. 629 Unten auf Fig. e ist bereits der dritte Ventrikel angeschnitten; zwei Schnitte vorher war die Lamina terminalis getroffen. Die hinteren Enden der Hemisphären reichen weit über den dritten Ventrikel rückwärts, weiter als bei Rana temporarta. Der Olfactorius verläßt die Schädelhöhle also in zwei Ästen, dem stärkeren vorderen und ventralen und dem dünneren hinteren und dorsalen. Beide verlaufen anfangs eine Streeke nebeneinander nach vorn zu. Dicht neben ihnen und wenig dorsomedial zieht der Ramus Textfig. a&—f. Schnitte durch das Vorderhirn von Dactyletra calcarata, von vorn nach hinten einer Querschnittserie entnommen. (.str, Corpus striatum; AN.olf.II, hintere Wurzel des Olfactorius; Pl.ch, Plexus chorioi- deus; v.l, Ventriculus lateralis des Vorderbirns; v.c.!, Ventriculus communis; v.IIZ, Ventrikel III des ad Zwischenhirns; 7A, Thalamus. palatinus des Quintusnerven. Der dorsale Olfactoriusast zerfällt zu- erst in eine größere Anzahl dünnerer Nerven, die, im Halbkreise um den medialen Rand des Hauptnasenraumes angeordnet, an diesem entlang ziehen, sein Epithel innervierend. Der ventrale Stamm ver- läuft, nachdem er einen kräftigen Ast in das Nasendrüsenfeld abge- geben hat, parallel dem Gaumendache nach vorn und spaltet sich bald in zwei Äste, die gemeinsam die Choane außen umbiegen und direkt auf den quadrierten Raum zu verlaufen, dessen Wandung sie zuletzt stark umflechten. Nach den horizontal schraffierten Räumen 630 Ludwig Cohn, scheinen keine Zweige des Olfactorius zu gelangen, so daß sie, wie ich schon früher ausführte, keine olfactorische Funktion besitzen. Über das Verhältnis des Tentakels zum unteren Augenrande gibt Fig. 1 Aufschluß, die einen Teil eines Längsschnittes durch den Kopf wiedergibt. Der Tentakel liegt dicht unter der Falte des unte- ren Augenlides. In der Tiefe der Augenlidfalte liegt die Mündung der HArDErschen Drüse, etwa in der Mitte ihrer Länge. Der Aus- führungsgang ist sehr lang, da der Drüsenkörper selbst, ein etwa dreieckiger Komplex schmaler Schläuche mit kubischem Epithel, in der vorderen inneren Ecke der Orbitalhöhle hinter dem Augapfel zu liegen kommt!. Zum Schluß wären bei dem Nasenapparat noch Sinnesknospen zu erwähnen, die sich in der Hauptnasenhöhle, doch nur an der Grenze von Sinnesepithel und einfachem Schleimhautepithel, vorfinden. Es sind typische Sinnesknospen von bauchiger Form mit meridional sekrümmten langen, schmalen Zellen, deren Kern basalständig ist, wie wir sie in der Nase der Fische, im Integument der Amphibien (bei Dactyletra calcarata in den schön entwickelten Seitenlinien der Hautsinnesorgane) finden. Sie liegen in der Hauptnasenhöhle dort, wo ich sie in Fig. 5 und 6 angedeutet habe. Ein Ring solcher Sinnes- knospen liegt um die Hauptnasenhöhle nur bei deren Eingang an der Grenze des Vorraumes. Weiterhin bilden sie eine Linie, die meist nur eine Knospe stark ist, in kurzen Abständen aufeinander folgend bis zur Mündung des untersten Sackes nahe der ÜOhoane. Verstärkt treten sie in dieser Linie nur auf der Höhe auf, wo sich der Zugang zu der quadrierten Höhle öffnet; hier findet man auf demselben Querschnitt zwei und auch drei solcher Knospen neben- einander. Es sind jedenfalls taktile Elemente, die am Eingang aus dem Vorraum zur Haupthöhle und dann wieder am Eingang in die quadrierte Höhle Wache stehen. Ein Unterschied zwischen ihnen und den Sinnesknospen in den Sinneslinien der äußeren Haut findet sich nur darin, daß sie in der Nase auf einer Höhe mit dem übrigen Epithel 1 Bemerkenswert ist am Auge der Dactyletra calcarata bei der geringen absoluten Größe desselben die relativ bedeutende Größe der Linse. Ein Median- schnitt durch das Auge ergibt folgende Maße: Durchmesser des Auges von vorn nach hinten (von der Cornea bis zum hinteren Retinarand) ..... 1,12 mm Linse Querdurchmesser ...... 0,96 mm Tiefendurchmesser.... . . 0,81 mm. Die Linse stellt also ein so großes abgeflachtes Oval dar, daß sie fast die ganze Augenhöhle ausfüllt. Der Glaskörper ist auf ein sehr geringes Maß beschränkt. ä Der Tentakelapparat von Dactyletra calcarata. 631 liegen, während die auf der äußeren Haut, wohl der exponierten Lage wegen, etwas eingesenkt erscheinen. Eine Zwischenkieferdrüse kommt bei Dactyletra calcarata nicht vor. Bis an die äußerste Schnauzenspitze fand ich immer nur die gleichen Drüsen, welche auch sonst der Haut eigen sind. Die Drüsen sind hier auch weder größer, noch dichter gehäuft. Mächtig entwickelt ist hingegen eine Gaumendrüse. Sie beginnt etwas vor den vorderen Choanenrändern und zieht am Gaumendach als breite Platte, die fast die ganze Breite des interchoanalen Raumes einnimmt, nach hinten, um erst hinter der Linie, welche die Mitte beider Augen verbindet, aufzuhören. Sie besteht aus einer rechten und einer linken Hälfte, die dicht nebeneinander liegen. Sie ist unter der Nasenscheidewand in das Bindegewebe des Gaumens eingebettet und stößt beiderseits, wie bereits erwähnt, fast mit den Nasendrüsen zusammen, von denen sie sich aber histologisch durch das hohe, schmale Zylinderepithel ihrer Drüsenschläuche deutlich unterscheidet. Der Funktion nach ist es wohl eine einfache Schleimdrüse. Da der Dactyletra calcarata mit dem Fehlen der Zunge auch jede Drüsen- bildung am Mundhöhlenboden abgeht, so wird das Sekret dieser Schleimdrüse wohl die Funktion der Zungendrüsen zu ersetzen haben — vielleicht gemeinsam mit jenem untersten, ventralen Nebensacke der Nase, der dicht an der Choane ausmündet und dessen Sekret wohl der Mundhöhle, nicht aber mehr der Nase zugute kommen kann. Jede Hälfte der Gaumendrüse bildet für sich einen einzigen, starken Ausführungsgang, der weit hinten am Gaumen, am Ende des Gaumendrüsenfeldes, ausmündet. Nur wenige Schläuche ziehen nach hinten noch über diese Mündung hinaus. Das Gaumendach weist zahlreiche Sinnesknospen auf, welche wohl von dem hier sich auflösenden Ramus palatinus versorgt werden. Im Gegensatz zu den stark pigmentierten Nasendrüsenfeldern entbehrt die Gaumendrüse ganz der Pigmentzellen. Die Blutkörperchen von Daetyletra calcarata sind 0,015 mm lang und 0,009 mm breit. Die gelegentlich angestellte Messung veranlaßte mich zur Durchsicht der Zahlenangaben und Schlußfolgerungen, welche HorFrmAann S. 503 seiner Bearbeitung der Amphibien in BRoNxNs Klassen und Ordnungen des Tierreichs mitteilt. Er folgert aus seiner Liste, daß 1) die Proteiden die breitesten Blutkörperchen haben und darunter Amphruma die breitesten; 2) daß die Frösche und Kröten 632 Ludwig Cohn, die schmalsten haben und einige Bufonen die allerschmalsten; 3) daß die Blutkörperchen der Urodelen viel breiter sind, als die der Anuren. Diese Schlußfolgerungen stimmen aber doch nicht überall mit den angegebenen Messungen überein; während wir unter den Anuren bei Fröschen mit 17 u schon die höchste, bei Bufonen mit 5 u die kleinste Blutkörperbreite sehen, steht anderseits, im Gegensatz zu den andern Urodelen, Triton eristatus mit nur 8Su in der Mitte zwischen ihnen. Ich glaube, daß, wenn auch die Fragestellung, nämlich die Annahme einer Beziehung zwischen Blutkörperchenform und systematischer Stellung, berechtigt ist, diese Frage im speziellen nicht recht zweckmäßig gestellt ist. Wir müssen nicht die absolute Breite der Blutkörperchen berücksichtigen, sondern die relative, d. h. das Verhältnis derselben zur Länge des Blutkörperchens oder seine mehr oder weniger ausgebildete Schlankheit. Ein sehr großes, absolut sehr breites Blutkörperchen kann dabei dennoch ovaler, schlanker sein, als eines mit kleinerem Querdurchmesser. Ich berechne daher in den nachfolgenden Zahlenreihen aus den Messungen, die HOFFMANN anführt (unter Zusatz von Dactyletra calcarata und Discoglossus pectus), dieses Breitenverhältnis, indem ich die Breite im Verhältnis zur Länge mit 1 setze. Proteus-angumeus . : .. 13 :1. Rana)eseulenia "22 1,97 2 Triton Bibronnnz 202% 20: » temporaria, -. ... 1038 Uryptobranchus japonicus 1,35 :1 > > larva, 2.008 Priion erıstaus u. 2. 1,69:1 Discoglossus pietus’2 Er Siredon Humboldtü . ..1,73:1 Dactyjletra calcarata ... 1,66:1 Amphiuma tridaetylum . 1,1921 2 Bufo vulgarıs "ea L,T7e8 Menopoma alleghaniense . 1,16:1 >... calamıta) HE Sl SUEN INCERtNOEN 18 ee ı Lissotriton punctatus .. 2,1 :1 Bombinator igneus.... 34 :1 Da fällt gleich die übergroße Schlankheit der Bufonenblutkörper- chen, die mit 5 «u auch die geringste Breite haben, auf. Seltsam berühren muß daneben das plumpe Blutkörperchen von Bufo vulgaris, das sich kaum über Discoglossus pictus erhebt. Wenn hier kein . Messungsfehler vorliegt, so könnte man darin doch einen systematisch vielleicht beachtenswerten Fingerzeig sehen. Anderseits wird die Incongruenz, welche ich weiter oben im bezug auf Triton eristatus anführte, durch diese Berechnung der Verhältniszahlen beseitigt. Trotz ihres sehr geringen Querdurch- messers besitzen die Blutkörperchen desselben doch auch nicht Der Tentakelapparat von Dactyletra calcarata. 633 _ annähernd die Schlankheit derer der Bufonen. Obgleich sie schmäler sind als die von Bufo vulgaris (8:13,5 u), so bleiben sie doch im sSanzen runder. Wenn einige der Urodelen relativ sehr schlanke Blutkörperchen besitzen, so wäre hierbei zu berücksichtigen, daß wir es doch zum Teil wenigstens sicher mit eigentlich höher stehenden Formen zu tun haben, die nur sekundär auf einem larvalen Stadium wieder stehen geblieben sind. Dementsprechend müßte die Verhältniszahl für den Axolotl, die mir nicht zur Verfügung steht, relativ hoch sein. Finden wir doch, als leider einzige Angabe, welche eine Larve be- trifft, bei Rana temporaria die Blutkörperchen des metamorphosierten Frosches schlanker, als die der Larve. Die einstweilen vorliegende Zahlenreihe ist noch zu klein, als daß sich weitere Gesichtspunkte ihr mit Sicherheit entnehmen ließen. Es müßten verschiedene Gruppen untereinander nahever- wandter Formen daraufhin untersucht werden, woraus sich, meines Erachtens, eine systematische Bedeutung der Blutkörperform ergeben könnte. Die Bildungen, welche zum Vergleiche mit dem Tentakelapparate der Dactyletra calcarata herangezogen werden können, sind der Zahl nach sehr beschränkt; über die Tentakelbildungen der übrigen Dacty- letren, welche wohl nur im Detail abweichen mögen, ist nichts be- kannt. In der Hauptsache handelt es sich nur um die Tentakel der Cöcilien (Blindwühlen). Ich kann mich bei diesem Vergleiche auf die Untersuchungen der Gebrüder Sarasın (1890) über Ichthyophis glutinosa, sowie auf die Arbeit von GrREEF (1884) über Siphonops thomensis beschränken, die sich in der Hauptsache mit WIEDERSHEIMS Ergebnissen (1879) deckt; die älteren Autoren gaben teils nur äußere Beschreibungen, teils, wie z. B. Leyvvıc (1868), haben sie den Zu- sammenhang der einzelnen Teile des Naso-Tentakelapparates nur unvollkommen erkannt, da die rein präparierende Methode hier unzu- länglich war, und erst mit Hilfe von Schnittserien ein Einblick in die vorliegenden Verhältnisse möglich wurde. Auf die genauere Homologisierung der einzelnen Höhlungen der Nase will ich hier, wie bereits gesagt, nieht eingehen, da ich es seinerzeit gelegentlich einer Mitteilung über das JAcoBsonsche Organ der Amnioten tun werde. Ich weise hier nur auf die Beziehungen der Nasenhöhlen bei Dactyletra calcarata und Ichthyophis kurz hin. 634 Ludwig Cohn, Die Ähnlichkeit des Sagittalschnittes auf Fig. 27, Taf. XVII der Sarasınschen Arbeit mit meiner entsprechenden Abbildung ist deutlich; die Nebenhöhlen auch, welche SAarAsın angeben, finden sich alle bei Dactyletra wieder. Ich stelle die Bezeichnungen SARASINns für dieselben mit den meinen zusammen: Ichthyophrs glutinosa. Dactyletra calcarata. Geruchssack. Hauptraum der Nase. Laterale Bucht des Geruchssackes. Der Nebenraum a + b. JAcoBSoNsches Organ. Der mittlere quadrierteNebenraum. Choanenschleimbeutel. Der ventrale Nebenraum. Schwerer ist es, die einzelnen Teile der Tentakelapparate auf- einander zu beziehen, obgleich beide homologe Bildungen sind. Gegen diese Homologie spricht durchaus nicht ihre grundverschiedene Lage: bei Ichthyophis glutinosa am Schnauzenrande, bei Dactyletra am Augenlide Erstens sehen wir, daß das dem Tentakel von Ichthyophis gleichwertige Organ bei Siphomops thomensis bereits näher dem Auge gelegen ist, wie denn unter den Cöcilien der Tentakel sehr verschieden auf der Auge und Schnauzenspitze verbindenden Linie gelegen ist. Zweitens stellen ja die Gebrüder SARAsIn auf Grund entwicklungsgeschichtlicher Studien fest, daß auch bei Ich- Ihyophis glutinosa, bei welcher ein extremer Fall der Schnauzen- ständigkeit des Tentakels vorliegt, der letzte ontogenetisch zuerst am Auge auftritt und sich erst während der weiteren Entwicklung allmählich nach der Kopfspitze zu verschiebt. Dactyletra zeigt also in dieser Hinsicht ein älteres Verhalten. Von einem gemeinsamen Ausgangspunkt haben sich aber dann, wie ich des weiteren nachzu- weisen suche, die Tentakelapparate der Cöcilien und der Dacty- letra in der Phylogenese divergierend entwickelt, so daß uns heute zwei verschiedene Typen gegenüberstehen, die sich wie morpho- logisch, so auch in bezug auf die Funktion recht weit voneinander entfernt haben. | Ein fundamentaler Unterschied ist schon darin gegeben, daß der Tentakel bei Cöcilien ein solider Zapfen, bei Dactyletra ein durch- bohrtes Rohr ist, daß sich dementsprechend bei Cöcilien ein Tentakelsack und ein besonderer Retractor ausbildeten, während der Tentakel der Dactyletra sich etwa ebenso, wie der Cirrhus eines Plathelminthen, ein- und ausstülpt; die Ringmuskulatur des Tentakel- schlauches würde hierbei die meridionalen Fasern des Cirrhusbeutels ersetzen und durch fortschreitende Kontraktion von hinten nach vom Der Tentakelapparat von Dactyletra calcarata. 635 den Tentakel vorstülpen, während die Hautmuskulatur die Rück- - ziehung besorgt. Durch diese verschiedene Form der Tentakel ist zugleich auch ein zweiter Unterschied gegeben: die Divergenz in der Funktion. Wenn ein solides Organ als Fühltentakel, als Taster dient, wie von SAarasın durch Beobachtung am lebenden Tier fest- sestellt wurde, so muß ein durchbohrtes Organ, ein Schlauch, eine ableitende Tätigkeit haben, irgend einem Sekret Abfluß gewähren. Bei Ichihyophis glutinosa nehmen die Autoren daher mit Recht an, daß das in den Tentakelsack abgeschiedene Drüsensekret nur zur Feuchthaltung des empfindlichen, unmittelbar mit der Erde in Be- rührung kommenden Tentakels dient, daß es auf einen Abfluß längs desselben zu anderm Zwecke nicht ankommt, — während bei Daectry- letra das in das Lumen des Tentakels gelangende Drüsensekret nicht im Eigendienste des Tierkörpers an dieser Stelle verbraucht, sondern einer außen liegenden Verwendungsstelle zugeführt werden muß. So hätte in diesen beiden extremen Fällen, welche durch diese Arten repräsentiert werden, jede Ähnlichkeit in der Funktion der Organe sich verloren; das beiden Gemeinsame ist nur die Verbindung des Tentakels mit einem hier ausfließenden Drüsensekret, — und da ist es interessant zu konstatieren, wie wir in Söphonops thomensis ein Mittelglied finden, das als Übergang zwischen beiden gelten kann. | Hier ist der Tentakel seiner Länge und seiner Lage nach zu einer Tastfunktion ungeeignet, während er anderseits einen soliden Zapfen bildet, nicht durchbohrt ist. Dabei wird aber in den Ten- takelsack bereits das reichliche Sekret jener großen Intraorbitaldrüse - (Harpersche Drüse) ergossen, die auch bei /chthyophrs dahin gelangt. - GREEF nimmt an, daß das Sekret nach einem etwas komplizierten Vorgang aus der Öffnung herausgeschleudert wird, während der Tentakel hierbei als Verschluß dient, bis der Druck die nötige Höhe erreicht hat; ob nun das ausfließende Sekret zur Vergiftung einer vorher zugefügten Bißwunde des Beutetieres oder zur Abwehr gegen- über einem Angreifer als fortgeschleuderter Strahl dient, — jedenfalls fließt es hier nach außen ab, um erst draußen Verwendung zu finden, so daß also Siphonops in der Mitte zwischen beiden genannten extre- men Fällen steht. An Jchthyophis erinnert er durch den soliden Zapfen des Tentakels sowie durch dessen Verbindung mit der HArpErschen Drüse, besitzt aber keine Tastfunktion des Tentakels; die Beförderung des Sekretes nach außen hingegen deutet nach Dactyletra hinüber. Der gemeinsame Ausgangspunkt wäre also in einem drüsigen Organ 636 Ludwig Cohn, zu suchen, das aber an dieser Stelle weder mit einem Ausflußtentakel, noch mit einem Fühltentakel verbunden wäre!. Entsprechend dem zur Verfügung des Tentakels stehenden Drüsenmaterial ist die Drüse, welche in beiden Fällen den Tentakel- apparat versorgt, bei Üöcilien und Dactyletra eine ganz andre. Ichthyophis und Stiphkonops sind blind. Ihre rudimentären, versteck- ten Augen brauchen das Sekret der HArperschen Drüse nicht mehr, und diese kann nunmehr, unter Änderung ihrer Funktion, ihr Sekret in den Tentakelsack entleeren. Sie hat sich dieser neuen Funktion entsprechend sogar, trotz der Rudimentierung des Auges, überaus stark entwickelt, da der Tentakel große Flüssigkeitsmengen braucht, entweder zur Bespülung, oder aber, wenn er bei Siphonops ein Spritzorgan sein sollte, zur spontanen Lieferung einer größeren Gift- menge. Auch ein untätig gewordener Augenmuskel ist ja als Re- tractor in den Dienst des Tentakelapparates (siehe GREEF) getreten. Dactyletra dagegen hat ihre Augendrüse noch heute zum ursprüng- lichen Gebrauch nötig, obgleich die Drüse hier, entsprechend dem sehr kleinen Auge, auf geringen Umfang reduziert ist; hier ist daher der Tentakelapparat mit einer andern Drüse — der Nasendrüse — in Verbindung getreten. Am deutlichsten ist die Divergenz, welche in der Entwicklung beider Tentakelapparate eingetreten ist, zu sehen, wenn man die Gänge, welche von der Tentakelgrube bzw. dem Tentakel zur Nasen- höhle verlaufen, verfolgt. Bei den Cöcilien gehen von der Grube zwei Kanäle ab, die sich gemeinsam nach innen wenden. Während die älteren Autoren sie nur bis zu der Stelle verfolgen konnten, wo sie sich schlingenförmig vereinigen, und auch GREEF erst anzugeben weiß, daß das »blinde« Ende dicht an einen Divertikel der Nasenhöhle herantritt, haben die Gebrüder SAarasın festgestellt, daß sich an die Verbindungsstelle beider Gänge ein unpaares Stück ansetzt, welches in jenen, von GREEF erwähnten, Nasendivertikel einmündet (sie be- zeichnen diese Ausstülpung der Nasenhöhle als JAcoBsonsches Organ, — sie entspricht also meinem quadrierten Nebenraume). Auf diese Weise entsteht also mit Hilfe eines stimmgabelartigen Kanals eine offene Verbindung zwischen Tentakelgrube und Nasenhöhle. Auf ganz andre Weise geht diese Verbindung, wie oben ‚be- schrieben, bei Dactyletra vor sich. Ich rekapituliere kurz: von der ! Gerade dieses könnte man heranziehen, um die Homologie zwischen den Tentakelapparaten der Amphibien mit den Kopfgruben der Giftschlangen zu konstruieren. ee Zee Der Tentakelapparat von Dactyletra calcarata. 697 j eigentlichen Nasenhöhle geht der Verbindungsapparat mit einem un- _ paaren Stück ab, — dem von mir als « + 5 bezeichneten Raume. Die beiden durch die Gabelung entstandenen Röhren der Cöcilien würden dann den beiden Kanälen «a und 5 bei Dactyletra entsprechen. Während aber bei den Cöcilien beide Röhren die Tentakelgrube er- _ reichen, endet hier der eine Gang, d. i. der Raum 5, unterwegs blind, und nur a setzt sich bis in den Tentakel hinein fort. Daß sich bei Cöcilien die Tentakelröhren mit ihrem unpaaren Ende in den genannten Divertikel der Nase öffnen, während sie bei Dacty- letra weiter vorn und direkt mit der Nasenhöhle in Verbindung stehen (oder eigentlich mit dem Vorraum derselben), ist meines Erachtens kein prinzipiell wichtiger Unterschied, da ja, wie ich oben ausführte, auch bei Dactyletra der dem gemeinsamen Endstück homologe Raum a —+ 5b mit dem quadrierten Raume kommunizieren. Was die epi- theliale Auskleidung anbelangt, so sind die Röhren bei Dactyletra wie bei den Cöcilien mit einfachem, flachem Epithel ausgekleidet; beide Röhrensysteme dienen nur der Leitung, wenn auch auf verschiedene Weise. Wir haben also im Tentakelapparat der Dactyletra ein Organ, das nach dem gleichen Typus, wie dasjenige der Cöcilien aufgebaut ist. Sonst würden wir unter den jetzt lebenden Amphibien nach einem ent- sprechenden, funktionsfähig ausgebildeten Organe vergebens suchen. Die einzige Andeutung findet sich noch, soweit bekannt, bei Amphruma means. Hier stellte Dawıson (1895) fest, daß sich bei einem jungen, etwa 78 mm langen Exemplare unterhalb des Auges auf Schnitten ein mit Epithel ausgekleidetes Kanälchen vorfand, das er als Rudi- ment der Tentakelkanäle (oder vielmehr der Tentakelgrube) der Cöcilien betrachtet. Daß gerade Amphiuma ein solches Rudiment aufweist, spricht meines Erachtens sehr für die Richtigkeit dieser Homologisierung; wollen doch P. und F. Sarasın Amphiuma direkt mit den Cöcilien systematisch vereinigt sehen. Nach Corps, meines Wissens noch nicht wieder bestätigter Angabe soll ja Amphiuma sogar kleine Schüppchen im äußeren Integument besitzen, was noch mehr für seine Verwandtschaft mit den Cöcilien sprechen würde. Betrachtet man aber Amphiuma in diesem Sinne als persistierende Larvenform, also entsprechend Amblystoma, so würde es sich leicht erklären, daß es ein Rudiment des Organs besitzt, das ausgebildet auch bei COöcilien und Dactyletra erst dem erwachsenen Tiere zu- kommt, sich aber bereits bei der Larve anlegt und ein Ende weit entwickelt. Interessant wäre es, Näheres über das Verhalten des i L Tentakelapparates bei den permanent im Wasser lebenden Cöcilien zu wissen, da er sich bei den landbewohnenden in einer Form ent- wickelt hat, die speziell an das Landleben angepaßt ist. Es wäre nicht ausgeschlossen, daß wir dort noch mehr Berührungspunkte mit dem Tentakelapparat der Dactyletren finden, welche ja den größten Teil ihres Lebens in und unter dem Wasser zubringen sollen. P. und F. Sarasın weisen entwicklungsgeschichtlich nach, daß die Tentakelröhren der Cöcilien nichts andres sind, als der um- sewandelte Tränennasengang oder vielmehr die Tränenröhrchen mit dem kurzen unpaaren Tränennasenkanal. Mangels jeden Materials ist mir eine solche Feststellung für Dactyletra leider nicht mög- lich; sie wäre aber durchaus notwendig zur absoluten Feststel-' lung, daß wir es hier wirklich mit der divergenten Entwick- lung desselben Organs zu tun haben. Wenn wir das jedenfalls hohe Alter der Gattung Dactyletra in Betracht ziehen, das in der Bildung der Hautsinnesorgane, dem Schwunde der Zunge (bei erhaltenem Zungenbein), der seltsamen gemeinsamen Mündung der Tubae eu- stachii usw. zum Ausdruck kommt (auch das Gehirn — Nervi olfae- torii — und das Rückenmark weicht von den andern Anuren ab), dann kann es kaum Wunder nehmen, wenn eine früh vom gemein- samen Amphibienstamm abgezweigte Gruppe gemeinsame Merkmale mit den ebenfalls früh abgezweigten Cöcilien aufweist. Wenn mir aber auch der entwicklungsgeschichtliche Beweis nicht möglich ist, so finde ich doch wenigstens einen Anhaltspunkt, der auch außer dem anatomischen Befunde dafür spricht, daß die Tentakelapparate der Cöcilien und der Dactyletren sich auf gleicher Grundlage aufbauten. Bei BEppArD (1894) findet sich keine Angabe über das Verhal- ten des Epithels zwischen Auge und Nase der Larve von Dactyletra laevis. Auf seiner Fig. 4 sehe ich zwar einen dunklen Strich an der betreffenden Stelle; ob er aber eine Epithelleiste oder nur eine Pig- mentierung oder sonst etwas bedeuten soll, ist seiner Beschreibung nicht zu entnehmen. Für Ichthyophis glutinosa schildern aber P. und F. Sarasın die Anlage des Tentakelapparates wie folgt (S. 189 f.), und geben dadurch auch den Anhaltspunkt für die Deutung der gleichen Bildung bei Dactyletra. Nachdem bei Ichthyophis glutinosa zwischen Auge und Nase eine Längsfurche aufgetreten ist, die später wieder verstreicht, wird vor dem Auge ein weißer Fleck sichtbar, — eine nach innen vorsprin- sende Epithelwucherung. Gegen die Nase hin einfach bleibend, 638 Ludwig Cohn, Der Tentakelapparat von Dactyletra calcarata. 639 gabelt sie sich bald nach dem Auge zu. Von den beiden auf diese Weise entstandenen Gabelästen ist der untere der stärkere und zieht auch weiter gegen das Auge hin, als der obere und dünnere. Aus dem vorderen unpaar gebliebenen Teil geht, wie ich hier vorweg- nehme, später der Tränennasengang hervor, während die paarigen Stränge zu den Tränenröhrchen, also den Tentakelröhren werden. Auf einer späteren Stufe ist von der weißen Linie nichts mehr zu sehen, und Schnitte zeigen, daß sie sich nach innen von dem _ Integument abgeschnürt hat. Das vordere unpaare Ende wendet sich dann, noch ziemlich weit von der Nasenöffnung entfernt, wieder etwas gegen die Epidermis hin. Allmählich bildet sich dann (ich übergehe die hier unwichtigen Beziehungen zum Auge), aber erst während der Metamorphose der Larven, ein Lumen in den Röhrchen aus. »Während bei den Embryonen und jüngeren Larven die beiden Tränenzapfen (d. h. der gegabelte Teil der Epithelleiste, L. €.) und ihr gemeinschaftliches Endstück, wie beschrieben, von hinten nach vorn zogen, laufen sie bei der Larve in der Metamorphose und beim jungen landbewohnenden Tiere von ihrer Öffnung an der äußeren Haut zu ihrer Einmündung in das JAcoBsonsche Organ fast direkt nach innen,< usw. Dieser ontogenetische Vorgang des Abbiegens von der dem Intesument parallelen Richtung spiegelt eben die Phylogenese des Tentakelapparats wieder. Die Beugung nach innen, welche die Her- stellung einer Kommunikation mit dem »JacoBsonschen« Organ be- zweckt, ist eine spätere, sekundäre Erwerbung, — ursprünglich verliefen die Gänge von hinten (dem Auge) zur Nasenöffnung. Daß die Gänge ihre Verbindungsstelle mit dem Nasenlumen im allgemeinen überhaupt verändert haben, geht schon daraus hervor, daß sich das »JAaCcOBSoNsche« Organ bei Ichthyophis gar nicht dort anlegt, wo wir es beim erwachsenen Tiere finden, sondern mehr medial. Und bei Dactyletra nun finden wir noch heute den Tentakelgang von vorn nach hinten ziehend, so wie er bei Ichthyophis sich vor Seiner späteren Verschiebung zeigt; nur das letzte Endstück biegt medial zum Vorraum ab. Es würde sich eben bei Dactyletra nur der eine (der stärkere?) Ast der gegabelten Epithelleiste voll entwickelt haben, so daß er Auge und Nase erreicht, während der andre in der Entwicklung stehen geblieben ist und nach dem Auge zu keinen Anschluß erreicht hat. So erklärt sich das Vorkommen des gewöhn- lichen flachen Epithels nicht nur im ganzen Kanal a bis an den gemeinsamen Raum « + 5, sondern auch am blinden Ende des 640 Ludwig Cohn, Sackes db, — sie sind eben beide Derivate jener, bei Ichthyophis beobachteten, nach innen vom Integument abgeschnürten Epithelleiste. Es würde also folgen, wenn wir den ontogenetisch früheren Verlauf der Anlage bei Ichthyopkis berücksichtigen, daß Dactyletra. ein ur- sprünglicheres Bild der Tentakelanlage gibt. Beide Apparate haben sich auf der gleichen Basis entwickelt, und sind also nicht nur zu- fällige Konvergenzerscheinung, sondern das Resultat divergenter Entwicklung aus gleicher Grundlage. Eine sichere Angabe über die Funktion des Tentakelapparates der Dactyletra ist leider nicht möglich, da uns keinerlei Beobach- tungen am lebenden Tier hierüber vorliegen. Einen gewissen Anhalt bietet uns aber der oben gegebene anatomische Befund. Daß keine Sinnesfunktion vorliegt, ist klar; wir sehen bei Ich- thyophrs, wie ein als Tastorgan fungierender Tentakel gebaut sein muß. Zudem liegt für Dactyletra auch gar kein Bedürfnis für einen solchen Orientierungsapparat vor, welcher der blinden Cöcilie auf der Erde und insbesondere in dunklen Erdgängen sehr dienlich sein muß. Die wenn auch kleinen und sehr kurzsichtigen Augen werden sie, insbesondere unter Wasser, wo sich die Dactyletra meist aufhält, besser über nahe Gegenstände orientieren. Zudem verbietet dem Tentakel auch schon seine Lage oben, unter dem Auge, die Tast- funktion. Daß er etwa der Zuleitung von Luft nach der Nasenhöhle zur Unterstützung einer Riechfunktion dienen sollte, wie es von SARASIN für die Tentakelgänge von Ichthyophis als möglich hingestellt wird, ist angesichts der Einmündung dicht neben der Nasenöffnung "aus- seschlossen; ich kann auch in bezug auf Ichthyophis diesen Erklä- rungsversuch nur als eine Verlegenheitstheorie anerkennen. Bei Ichthyophis konnte man noch an einen Abfluß des Sekrets der HArRDERschen Drüse nach der Nase zu denken, — SArRASsıns lehnen diese Deutung wegen der entgegenstehenden mechanischen Schwierig- keiten sowie wegen des anderweitigen Verbrauchs des Sekrets am Tentakel ab; bei Dactyletra wäre es von selbst ausgeschlossen, da am Tentakelende des Ganges ja gar keine Drüse einmündet. Da nun aber der Gang bei Dactyletra durchaus den Charakter eines einfachen Leitungskanals trägt, so muß das betreffende Sekret am nasalen Ende ausgeschieden werden, und zwar kommt da der große Ausführungsgang der Nasendrüse in Betracht, der im Vorraum, Der Tentakelapparat von Dactyletra calcarata. 641. dem Eingang in den Tentakelgang gegenüber, ausmündet. Die ge- samte Nasendrüse besteht aus zwei Teilen: dem einen, der in den quadrierten Divertikel mündet, und den Drüsen des »JacoBsoxschen« Organs bei Ichthyophrs entspricht, und dem zweiten, der im Vorraum, also an der Grenze von rein pneumatischem und sensorischem Teil der Nase, mündet und somit der Nasendrüse der Saurier entspricht. Das Sekret dieses zweiten Teiles wäre dann dem Tentakelapparat dienstbar gemacht. Dann aber kann es sich, meines Erachtens, nur um eine Abwehrvorrichtung handeln. Es sind die Vorbedingungen dazu vorhanden, damit das Sekret der Nasendrüse mit Druck aus dem Tentakel herausgeschleudert werden kann. Die Mündung der Drüse auf dem Zapfen im Vorraum ist nicht geradeaus nach oben gerichtet, sondern seitwärts, so daß das Sekret in den Raum a + b abfließen wird. Da der Tentakelgang nun, wie gesagt, mit starker Ringmuskulatur ausgestattet ist, so wäre die Möglichkeit gegeben, durch vorwärtsschreitende Kontraktion derselben das eingeströmte Sekret durch die ganze Länge des Ganges zu treiben. Die größere Weite des Ganges a gegenüber dem Kanal im eigentlichen Tentakel würde hierbei ein gewaltsames Herausschleudern des Strahles ver- anlassen. Wenn auch die Annahme eines solchen Spritzapparats als Schutz- mittel sonderbar erscheinen mag, so würde eine solche Vorrichtung wohl nicht einmal vereinzelt dastehen. Von Phrynosoma cornutum wird berichtet, daß es ein merkwürdiges Abwehrmittel habe. BREHM zitiert (1892) nach dem jüngeren WALLACE: »Unter gewissen Um- ständen und anscheinend als ein Abwehrmittel spritzt dieses Tier aus einem seiner Augen den Strahl einer glänzend roten, dem Blute täuschend ähnlichen Flüssigkeit. Dieses habe ich dreimal an drei _ verschiedenen Stücken beobachtet, obgleich ich auch viele fing, die nicht so verfuhren. Ja, es ist sogar ungewöhnlich, daß man das Spritzen beobachten kann, und ich habe mich oft vergebens an- gestrengt, um es hervorzubringen. In der Regel wenden sie ihre absonderliche Verteidigung nicht an, wenn sie vom Boden aufge- nommen werden, obgleich auch dies stattfinden kann. So fing ich eine, welche die Flüssigkeit 15 cm weit auf meine Hand schleuderte, während die andre spritzte, als ich ein glänzendes Messer vor ihren Augen schwang. Ich meine, daß die Flüssigkeit aus den Augen kommen muß, weil ich mir keine andre Stelle zu denken vermag, von welcher sie ausgehen könnte.< Daneben erwähnt BREHM noch die Angabe von HERNANDEZ, daß beim Ergreifen der Eidechse ihrer Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVIII. Bd. 42 642 | Ludwig Cohn, Nase oder den Augen Blutstropfen entquellen und oft viele Zentimeter weit geschleudert werden. Neben der dreimaligen Beobachtung von WALLACE an freilebenden oder soeben gefangenen Tieren, besagt der negative Befund andrer Autoren an Exemplaren, die sie in der Gefangenschaft hielten, nicht viel; viele Tiere ändern ihr Wesen und ihre Gewohnheiten in der Gefangenschaft, und insbesondere Reptilien — darunter gerade auch Phrynosoma — werden vielfach träge, so daß sich der Mangel dieser Reaktion leicht erklären ließe. Die Tatsache des Spritzens kann man wohl als genügend verbürgt ansehen, — unbestimmt ist nur die Herkunft der Flüssigkeit. WALLACE nimmt sehr leichthin das Auge als Herkunftsort an, da er augenscheinlich an die Nase gar nicht gedacht hat; HERNANDEZ spricht vorsichtiger von Nase oder Auge. Sollte die Flüssigkeit wirklich Blut sein, so könnte sie allerdings nur aus dem großen subbulbären venösen Sinus herstammen, aus dem sie durch irgend einen Mechanismus herausgeschleudert würde. Jedenfalls erscheint das aber wenig wahrscheinlich, und die blut- ähnliche Farbe involviert noch lange nicht, daß es auch Blut ist. Es könnte auch das Sekret einer stark entwickelten HArRDERSschen Drüse sein, über deren Bau bei Phrynosoma mir nichts bekannt ist. Drittens wäre aber noch die Möglichkeit in Betracht zu ziehen, daß der Strahl überhaupt nicht aus dem Auge oder seiner Nachbarschaft herstammt, sondern aus der Nase geschleudert wird, — dann müßte man an einen Sekretstrahl aus der Nasendrüse denken. Eine nähere Untersuchung der betreffenden anatomischen Verhältnisse, die ich mir noch vorbehalte, wird vielleicht die Frage klären können. Wie dem aber auch sei: besitzt Phrynosoma die Fähigkeit, zu seiner Verteidigung einen Flüssigkeitsstrahl aus Auge oder Nase zu spritzen, dann ist die Heranziehung einer solchen Annahme zur Deu- tung des Tentakelapparats von Dactyletra zulässig. Dactyletra spritzte dann den Strahl unter dem Auge hervor, — er stammte aber aus» der Nase. Selbst unter den Amphibien wäre die Annahme einer solchen Möglichkeit nicht mehr neu. Für die Cöcilien nahm ja WIEDERS- HEIM (1879) seinerzeit schon an, der ganze Tentakelapparat sei ein »Spritzorgan«, ein Giftorgan vielleicht, »ein in die Ferne wirkendes Angriffs- und Verteidigungsmittel«, und in gleichem Sinn sprach sich auch GREEF aus; zum Teil wenigstens ist diese Annahme inzwischen allerdings durch die Beobachtungen von P. und F. Sarasın erledigt, Jedenfalls in dieser Allgemeinheit nicht zutreffend. | Der Tentakelapparat von Dactyletra calcarata. 643 Wir sehen vielfach in ganz verschiedenen Klassen ähnliche Resultate auf verschiedenen Wegen durch Konvergenz erreichen, wenn sie hier wie dort von Nutzen sind. An giftigen Drüsensekreten fehlt es den Amphibien ja nicht (und um ein solches müßte es sich ja bei Dactyletra handeln), und die Verwendung eines solchen als Abwehrmittel wäre eine einfache funktionelle Konvergenzerscheinung gegenüber Phrynosoma, die sich auf ganz andrer anatomischer Grundlage herausgebildet hat. Greifswald, 24. Mai 1904. Literatur, 1868. FR. LeYDıG, Über die Schleichenlurche. Diese Zeitschr. Bd. XVIIL. 1873—78. C. K. HOFFMANN, Amphibien. In Bronns Klassen und Ordnungen des Thierreichs. Bd. VI. Abthlg. II. 1879. R. WIEDERSHEIM, Die Anatomie der Gymnophionen. 1884. R. GREEF, Über Siphonops thomensis Barboza du Bocage. Berichte der Gesellsch. Naturw. Marburg. 1890. P. u. F. Sarasın, Ergebnisse naturwissenschaftlicher Forschungen auf . Ceylon. (Wiesbaden.) Bd. U, Heft IV. 1892. A. E. BREHM, Thierleben. Bd. VII. Kriechthiere u. Lurche. 3. Aufl. 1894. FR. E. BEDDARD, Notes upon the Tadpole of Xenopus laeves (Dactyletra capensis). Proceed. Zool. Society London. P. 1. 1895. Dawıson, A Contribution to the Anatomy and Phylogeny of Amphiume means. Journ. Morph. Boston. Vol. XI. Erklärung der Abbildungen, Allgemeine Bezeichnungen: Btg, Blutgefäß; Nsch, knorpelige Nasenscheidewand; Htdr, Hautdrüsen ; Pig, Pigment; Ndr, Nasendrüsenfeld; Vp, Ramus palatinus des Quintusnerven. Knochen ist schwarz schraffiert, Knorpel wie Nsch schematisiert. Tafel XXIII. Fig. 1. Randpartie eines Querschnittes durch den Kopf von Daetyletra calcarata. Der unter dem Auge ausgestülpte Tentakel. A, Auge; 7, Tentakel; Scl, Seleraknorpel. Fig. 2. Schiefer Längsschnitt durch den Kopf, seitlicher Längsschnitt durch die Hauptnasenhöhle von der äußeren Nasenöffnung bis zur Choane. ANÖ, äußere Nasenöffnung; Ch, Choane; Ok, Oberkiefer; M, Muskeln; Vm, Ramus maxillaris des Trigeminus; NdrgIl, Nasendrüsenausführungsgang. 42* 644 Ludwig Cohn, Der Tentakelapparat von Dactyletra calcarata. Fig. 3—7. In Abständen aufeinander folgende Querschnitte durch die eine Hälfte des Kopfes. Fig. öffnung. Fig. Fig. Fig. Fig. torius. Fig. Fig. Fig. Epithel. 3. De 8. 9. NargI, Ausführungsgang der Nasendrüse; ANö, äußere Nasen- NdrgI, wie oben; Gx, Gaumenzähne. Snk, Sinnesknospe. Olf, Zweige des Olfactorius; Srk, Sinnesknospe. 79, Tentakelgang, längs angeschnitten; Olf, Aste des N. olfae- Sinnesepithel, das in den Schnitten quadriert schraffiert ist. Horizontal schraffiert eingezeichnetes Epithel. 10. In der Hauptnasenhöhle durch radiäre Strichelung eingezeichnetes Über den Thorax von Grylius domesticus, mit besonderer Berücksichtigung des Flügelgelenks und dessen Bewegung. (Ein Beitrag zur Vergleichung der Anatomie und des Mechanismus des Insektenleibes, insbesondere des Flügels.) Von Friedrich Voß aus Düsseldorf. Dritter Teil. Die Mechanik. Mit Tafel XXIV und 16 Figuren im Text. I. Die Mechanik des Flügels. I. a. Die Mechanik des Hinterflügels. 1. Allgemeine Vorbedingungen. Die Betrachtung des Metathorax (vgl. 8. 314, 413 f.) hat gezeigt, daß der Flügelmechanismus einen gesonderten seitlichen mechanischen Bezirk, der im Tergit dem Einfluß intersegmentaler Muskulatur ent- rückt ist, vorstellt. Da die einzelnen Lagebeziehungen und die me- chanische Bedeutung der einzelnen Gelenkplatten und Muskeln bereits vom beschreibenden Teil her bekannt sind, handelt es sich nun um die Darstellung des Zusammenwirkens aller dieser Teile (vgl. S. 271, 3)] und zunächst um eine Zusammenfassung der in Be- tracht zu ziehenden Faktoren: Von den Skelettteilen sind hervorzuheben (vgl. Taf. XV): Die Pleuralleiste (lp) mit dem Pleuralgelenkkopf (pk) und das Mittelgelenkstück (b) als im Mittelbezirk des Flügels und des Gelenkes gelegene, ruhende Stützen, um welche sich die Aus- breitung und Bewegung des Flügels vollzieht, wie sie einerseits im Costalfelde, anderseits im Analfelde sich abspielt: Stufe 3 bzw. 4 und 5 (vgl. 8. 653 bzw. 662 f.). 646 Friedrich Voß, Die Bewegung des Costalfeldes (fl) und des Costalgelenkes geschieht zunächst einmal dadurch, daß das Präscutum (%) herab- gezogen wird, — das Gelenk wird also mittelbar bewegt —; sie geschieht des weiteren dadurch, daß die episternale Gelenk- platte (ep) herabgezogen wird. Zu diesen Bewegungserscheinungen nimmt die vordere Tergalplatte (a,) die Stellung eines passiven, vermittelnden Gelenkteiles ein: der Flügel wird ausgebreitet (Stufe 3, S. 653). Die Bewegungsmöglichkeit des Analfeldes (fl) ist an die vor- hergehende Bewegung des Oostalfeldes geknüpft, sie ist eine zwei- fache, insofern als die epimeralen Gelenkplatten (9, %) der Abwärtsbewegung des Flügels dienen, und die Bewegung des Tergal- fortsatzes (fa) am Analgelenk (d,) einen davon in gewisser Weise unabhängigen Einfluß auf die Spannungsverhältnisse des Analfächers hat. Die hintere Tergalplatte (a) hat in diesem Bezirk eine mehr regulative Bedeutung (Stufen 4 u. 5, vgl. S. 662 f£.). Außerdem gibt es eine weitere, von obigen Bewegungen unab- hängige und für sie von primärer Bedeutung erscheinende Bewegung des Flügels, welche sich auf den Flügel insgesamt bezieht und an die mittlere Tergalplatte «a, das Mittelgelenkstück 5b und das Pleuralgelenk (pk) geknüpft ist (Stufe 2, S. 652). Soviel über die Bedeutung der Gelenkteile, deren Lagebeziehungen ' im einzelnen bei Kenntnisnahme der einzelnen Bewegungsetappen an Querschnitten betrachtet werden sollen. Die Ligamente sind bei der mechanischen Betrachtung zur Beurteilung der zwischen den einzelnen Plattenbezirken stattfindenden Zugwirkungen von Wich- tigkeit. Die Ansätze der Muskulatur und die Gruppierung derselben entsprechen den bei obiger Übersicht über die Skelettteile zur Anschauung kommenden Funktionen. 1) Die Flügelmuskulatur ist eine sehr reichliche, und es beteili- gen sich an einer mechanischen Zugwirkung, wie wir sehen werden, manchmal mehrere, vielleicht einander ergänzende Muskeln in gleicher Weise. Diese Vielheit im selben Sinne wirkender Faktoren, man kann sagen: diese nicht strenge Differenzierung der Muskulatur zu einem auf einen bestimmten Zweck gerichteten, einfachen Verhalten, wie sie besonders im Costalgelenk sich zeigt, kann einmal als ein Aus- druck primitiver Verhältnisse aufgefaßt werden und veranlaßt später, Über den Thorax von Gryllus domesticus. III 647 8.665) bei der Rückführung auf ein Schema der Flugmechanik, die zahlreichen Muskeln vielfach zu einer mechanisch-einheitlichen Gruppe zusammenzuziehen, ergab dann aber, zumal bei ihrer zum Teil ge- ringen Größe, Schwierigkeiten, mit allen Muskeln einzeln zu experi- mentieren; gleichwohl läßt sich durch das Experimentieren mit den Chitinteilen ein Urteil über die mechanische Bedeutung der Mus- keln leicht durch ihre Anheftungspunkte erlangen. 2) Die Flügelmuskulatur wird von drei Kategorien der Muskulatur geliefert: von der dorsoventralen Muskulatur, von der tergalpleu- ralen — nicht aber auch, falls die an den pm, (S. 490) geknüpfte Ver- mutung richtig ist, von der sternalpleuralen Flankenmuskulatur, wobei dann pm, als tergalpleuraler Muskel zu rechnen wäre, — und schließ- lich von der mindestens funktionsschwachen, dorsalen Längs- muskulatur. 3) Da die Anheftungsweise der Muskeln in den wichtigen Ar- beiten GRABERS, LuKs’ usw. nur ungenau bestimmt worden ist, so muß die dort angewandte Einteilung der Muskeln in direkt wirkende Flugmuskeln, sog. direkte Flugmuskulatur, und indirekt wirkende, sog. indirekte Flugmuskulatur, von neuem versucht werden: Als indirekt wirkende Muskulatur ist solche zu be- zeichnen, welche am festen Tergit und den Pleuren an- zeheftet ist, ohne daß eine Ablösung ihrer chitinösen Ansatzstellen von jenem Zusammenhange erfolgt. Findet eine Abtrennung von Gelenkplatten und eine selenkige Verbindung derselben mit dem Tergit statt, so ist die mit jenen gleichfalls abgelöste Muskulatur als direkte zu bezeichnen; topographisch läßt sich eine solche Ein- teilung der Muskulatur durchführen, morphologisch hat sie weniger Sinn, wie die nachfolgende Übersicht zeigen wird (vgl. in dieser Hin- sicht die Ansatzstellen der pm;, 5, ; mit denen der pm%, 7). | 4) Wie bisher die Muskulatur nach topographisch-morphologischem Gesichtspunkte eingeteilt wurde, und eine Scheidung zwischen in- direkt und direkt wirkender Muskulatur vorgenommen wurde (vgl. die beiden vorherigen Absätze), so ist nunmehr eine Einteilung und Bezeichnung (an zweiter Stelle) der Muskeln nach mechanischen Gesichtspunkten (vgl. Vorbem. b, S. 360) vorzunehmen. Die Einzel- heiten der Mechanik sind bereits im beschreibenden Teil bekannt geworden; es sind demnach zu unterscheiden: I) Elevatores alae: Muskeln, welche am Scutum ansetzen und den Flügel insgesamt heben und von welchen der vierte Dorso- 648 Friedrich Voß, ventralmuskel dom, (45) eine spezielle Bedeutung als Herabdrücker des Tergalhebels (?%) erlangt; die übrigen hierher zu rechnenden Dorsoventralmuskeln sind: Der zweite, in diesem großen Zusammenhang auf das Analfeld bezügliche, dum; (45), und der dritte, dvm; (44), beide zugleich Beinmuskeln, was für den ersten, dvm,, ausschließlich gilt. Alle diese indirekten Flugmuskeln entsprechen der von CHA- BRIER angewandten Bezeichnung der »constrieteurs du thorax« und »releveurs des ailes«; es sind die von v. LENDENFELD als »mittlere Dorsoventralmuskeln« bezeichneten; zu ihnen kommt noch der neunte Seitenmuskel, als tergalpleuraler Muskel, pmg (96). | II. Expansores alae: Muskeln, welche den Flügel spannen, d.h. das Costalfeld nach vorn vorführen und deshalb auch als Protractores alae costales bezeichnet werden können. Diese Expan- soren und Protractoren sind wiederum: a. Dorsoventralmuskeln und ihre scheinbar pleuralen Teil- muskeln, pmı,2,3; ihre gemeinsame Wirkung bezieht sich auf das Costalfeld (/,) und auf die Entfaltung des Flügels allein, und es ist ausdrücklich hervorzuheben, daß die mechanischen Experimente keinen Hinweis enthalten, daß jene einen etwa der Ruhelage und dem Herabschlagen des ausgebreiteten Flügels dienlichen Muskel ent- hielten. Das gleiche gilt von den b. tergalpleuralen Expansoren. Es ist dies deshalb hervorzuheben, weil die allgemeinen Sche- mata GRABERS und die Abbildungen und Angaben Luxs’ (1883) leicht den Irrtum hervorrufen, daß alle unterhalb der Anheftungslinie des Flügels ansetzenden Muskeln ohne weiteres als Flügelsenker aufzu- fassen seien, was, wie sich herausstellen wird, nur für den epime- ralen Bezirk gilt. Hingegen enthält die Gemeinsamkeit der Funktion der pm;,2u.3 mit den präscutalen Dorsoventralmuskeln im episternalen Bereich einen interessanten Hinweis auf ihre wahrscheinlich gemachte morphologische Herleitung (vgl. S. 467 £.). Die topographische Einteilung in präseutale Muskeln (vgl. nach- folgende Tabelle: II, 1, 4) und episternale »pleurale« Muskeln (2, 3, 5, Tabelle) ist mit einer Verschiedenheit der Funktion verknüpft, wäh- rend die auf beide zugleich bezogenen tergalpleuralen (Ta- belle II, 6, 7) wohl mehr den präscutalen Muskeln zu Hilfe kommen. III. Tensor analis alae; als einziger, wirklich direkter Muskel zu bezeichnen, 945 (59), welcher durch Veränderung der Über den Thorax von Grylius domesticus. III. 649 Spannungsverhältnisse des ausgebreiteten Analfächers eine ganz spezielle und mehr regulierende Aufgabe erfüllt. IV. Depressores alae (vgl. dieselben bei Luxs und GRABER), Muskeln, welche den gespannten Flügel nach abwärts bewegen und, zwar hauptsächlich von Bedeutung für das Analfeld, auch für das Costalfeld nicht ohne Einfluß sind, da sich ihre Wirkung durch das Mittelgelenkstück dem letzteren mitteilt. Die beiden Muskeln setzen als epimerale Seitenmuskeln unterhalb der Ansatzlinie des Flügels an den Epimeralgelenkplatten p, und p an und sind als »direkte« Flügelmuskeln zu bezeichnen; sie seien als der erste, pm, (93), und der zweite, pm, (4), direkte Flügelsenker bezeichnet; letzterer ist mutmaßlich ein tergalpleuraler Muskel, wie der vorher- gehende (pm45). Diesen gleicht funktionell wiederum ein: V. Depressor alae, ein tergaler Längsmuskel, din, (37), welcher seiner Stellung nach als indirekter Flügelsenker wirksam ist und im Unterschiede zu den soeben genannten depressores nicht auf das Analfeld allein, sondern antagonistisch zur ge- samten Muskulatur der elevatores alae durch das Mittelgelenk- stück und den Tergalhebel auf den gesamten Flügel und zwar im Sinne der Herbeiführung der Ruhelage desselben wirksam ist. Es ist hierbei zu erwähnen, daß seine bei Grylius zum mindesten sehr ge- ringe Wirksamkeit durch die allgemeine Elastizität ersetzt ist. Es ist der von CHABRIER als »abaisseur des ailes« und »dilatateur du tronc« bezeichnete indirekte Flugmuskel, welcher bei den besser fliegen- den Insekten (vgl. bereits Locusta LuXs, Amans 1885) eine gute Aus- bildung erlangt und für die höheren Insektenordnungen: Coleoptera, Hymenoptera, Diptera (vgl. später) charakteristisch wird. Bei Gryl- lus ist er durch die direkten Flügelsenker (depressores) ersetzt, in Übereinstimmung mit der guten Ausbildung des Analfächers, dessen Senken nach unten folglich nicht dem durch den indirekten Flügel- senker dim, veranlaßten und bei jenen obengenannten Gruppen vor- herrschenden Flügelschlag nach unten und hinten entspricht, da letzterer ja vom Costalfelde ausgeht. Soviel zur Beurteilung des Muskels an dieser Stelle (vgl. S. 663, Abs. f, S. 664 u. S. 689). Die Aufzählung der Muskelgruppen in genannter Reihenfolge ge- schah entsprechend der nachher zu besprechenden Stufenfolge der Flügelbewegungserscheinungen und ergibt fünf Gruppen nach mecha- nischen Gesichtspunkten. Daraus ergibt sich, daß von den 15, mit Sicherheit auf den Flügel wirksamen Muskeln nur drei, dem gespann- ten Analfelde dienliche Muskeln als direkte bezeichnet werden 650 _ Friedrich Voß, können, der Tensor analis, 9m;3 (99) und die beiden direkten Flügel- senker (Tabelle, IV); da dem gegenüber 12 Muskeln als indirekte zu gelten haben, ist der von Luxks für Orthopteren verallgemeinerte Grundsatz (S. 545), daß sich indirekte und direkte Flugmuskeln in ihren Größenverhältnissen das Gleichgewicht halten, für Gryllus domesticus nicht anwendbar. Es seien die Muskeln zusammengestellt: Tabelle der Flugmuskeln!. I. Elevatores alae: Flügelheber, constrietores thoracis, in- direkt. 1) Musculus dorsoventralis secundus (43). 2) Musculus dorsoventralis tertius (44). 3) Musculus dorsoventralis quartus (45). 4) Musculus lateralis nonus (56). II. Protractores et Expansores alae: Flügelausbreiter, indirekt. 1) Musculus dorsoventralis sextus (47) | 2) Musculus lateralis primus (48) Voxa. 3) Musculus lateralis secundus (49) 4) Musculus dorsoventralis quintus “9 Trochanter. 5) Musculus lateralis tertius (50) | 6) Musculus lateralis decimus (57). 7) Musculus lateralis undecimus (58)?, vielleicht näm- lich nur Antagonist zu I/dimz +, (71, 72). III. Tensor analis alae: spezieller Analfächermuskel, direkt. 1) Musculus lateralis duodecimus (59). IV. Direkte Depressores (Flexores) alae: direkte Flügelsenker. 1) Musculus lateralis sextus (53). 2) Musculus lateralis septimus (94). V. Indirekter Depressor alae: Indirekter Zurückzieher und Senker des Flügels als Dilatator thoraeis (abaisseur des ailes). 1) Musculus metanoti primus (37). | 2. Einzelheiten der Mechanik. Nach diesen allgemeinen Voraussetzungen folgt nunmehr die Darstellung der Einzelheiten des mechanischen Zusammenhanges im Flügelgelenk und die Sonderung der Flügelbewegung in einzelne aufeinanderfolgende Stufen. i Über die Benennung der Flügelmuskeln vgl. Anmerkung 1 zu $. 361 im U. Teil. Über den Thorax von Gryllus domesticus. II. 651 A. Die Ausbreitung des Flügels. a. Erste Stufe. Die Ruhelage des Flügels (vgl. hierzu Fig. 1, 2 und 3, Taf. XXIV mit Fig. 3, 4 und 6, Taf. XV, sowie Text- figur 13). Die vereinigten Costal- (7) und Radial- (//7) Adern sind basal in der Flügelgelenkhöhle geborgen, der Vorsprung des Costalgelenks cg, ck ist, im Gegensatz zum Verhalten in Fig. 4 und Textfig. 9, in der Mittelhöhle m%h geborgen, die basale Aderpartie vermöge ihrer mehr- fachen Biegungen dem seitlichen Thorax. unterhalb der Analgelenk- platten (c}, 6, dı, da) dicht angelagert, und dahinter distal-dorsalwärts dem seitlichen Teil des Abdominaltergits allmählich aufgelagert (vgl. Fig. 1 mit 5). Sie bilden somit die chitinöse Seitenkante des Flügels, treten aber im abdominalen Bezirk unter das Chitinfeld der Cubital- ader VII, welche als dünne »Gräte« unter dem schützenden Deck- flügel hinten hervortritt (vgl. SAussureE 1876, 78, Taf. XIL In unsrer Fig. 1 liegen sie lateral, weil die Flügelfaltung gelockert wurde). Unter die Cubitalader kommt hierbei sowohl die IX. Ader, wie auch die XIII. Ader zu liegen. Dies wird dadurch ermöglicht, daß die VIII. Ader eine bewegliche Konkavfalte bedingt, und die im Wurzel- felde (cw und aw) des Flügels unpaare, im Scharniergelenk x des Analfächerrahmens, am Ende des Verbindungssteges v (S. 322, Taf. XV, Fig. 3, 6), distalwärts jedoch zweifach auseinandertretende Konvex- falte einen scharfen Faltenrücken bildet (vgl. bei x Fig. 1, 2). Das Scharniergelenk ist also zusammengeschlagen und der Fächerbezirk (/l,) dazwischen folgendermaßen gefaltet: Die vordere erste Teilfläche des Analfächers, das Gebiet der IX. Ader, ist basal ziemlich wenig gefaltet, umgekippt und dem Costalfelde (fl), ihm räumlich ganz entsprechend, unter- gelagert (vgl. Fig. 1 mit Taf. XV, Fig. 3). Die zweite Teilfläche, der eigentliche Fächer, ist ein 1O mal doppel- schichtiges Faltenpaket, welches, nicht gekippt, unter das vorhergehende tritt. Das sog. Hautfeld (sp), analwärts von der Konvexfalte gelegen, tritt, wiederum umgekippt, unter die vorhergehenden (vgl. bes. Fig. 2). Es zeigt sich, daß die Faltungsweise dafür sorgt, daß alle diese Falten distalwärts verschmälerte Bezirke darstellen und unter den chitinösen Bezirken des Costalfeldes geborgen sind. Von den Gelenkbezirken zeigt das Analwurzelfeld av eine um- sekippte Auflagerung auf die Analgelenkplatten, besonders 652 Friedrich Voß, auf die hintere (d,), wobei die konkave vordere, d,, als ein ziem- lich starrer Bezirk die nötige Umbiegung allmählich vermittelt. Die Betrachtung des Anallappens fl, ist unwichtig. Diese Lagerungsverhältnisse in Fig. 1 sind leicht zu veran- schaulichen, wenn man (Taf. XXIV, Fig. 2) das gefaltete .Analfeld vom Tergit abhebt und zur Seite wendet, wobei zweierlei Widerstände zu überwinden sind: einmal die der Ruhelage des Flügels günstige Elastizität des Gelenkes, sodann der im entgegengesetzten Sinn wirk- same Muskel »tensor analis« (Tabelle, III), welcher, den Tergalfortsatz (ta) des Analgelenkes nach innen und vorn ziehend, die Auflagerung des Analfächerpaketes sichert. Das Experiment entspricht keiner natürlichen Lage. Die Faltungsweise im übrigen läßt sich aus dem beschreibenden Teil und den Figuren ersehen (Textfig. 13). b. Zweite Stufe. Der Flügel wird, dem Körper noch gefaltet angelagert, insgesamt gehoben, d.h. etwa um die Längsachse der Flügelfaltung einwärts und aufwärts gedreht, so daß die in der Flügelgelenkhöhle geborgene Costal-Radialader I und HI und das Costalgelenk (cg) zur Ermöglichung. der weiteren Bewegungs- abschnitte frei werden. Wirkungskraft der seutalen Eleva- toren, vermittelt insbesondere durch den bersair al (th). Es ist zu unterscheiden: 1) Allgemein die Gesamtwirkung aller betreffenden Muskeln, welche herbeiführen, daß der tergale Seitenrand mitsamt der an- schließenden mittleren Tergalplatte (a,) sich senkt, daß bzw. der Pleural- gelenkkopf (pk) nach oben steigt und daß (durch pmy, 96) sich letz- terer dem ersteren (di) nähert. 2) Speziell die Wirkung des Tergalhebels (durch dom, [45]), welcher auf den Seitenfortsatz der mittleren Tergalplatte (a) drückt; hierdurch wird folgende Wirkung erzielt: Der mediale Seitenrand der Platte wird noch mehr abwärts gedrückt, der von ihr mit dem seit- lichen Tergit gebildete Winkel wird kleiner, die Platte wird gegen den Pleuralgelenkkopf hin gedrückt, und ihr lateraler Seitenrand steigt unter Mitwirkung des relativ nach oben steigenden Pleuralgelenkkopfes gleichfalls nach oben; dies letztere geschieht durch Vermittlung des Mittelgelenkstückes (b,), welches gegen den Pleuralgelenk- kopf gestemmt (vgl. S. 328) und, mit der Tergalplatte durch jenes schmale Ligament verbunden (vgl. S. 347 und die Querschnitte Textfig. 7, 8), ein wenig um seine Längsachse gedreht wird. Da es den Flügel trägt und zunächst über d, die Vermittlungsplatte (Fig. 3, c,) be- einflußt, so wird der ganze Flügel gleichfalls gedreht und gehoben und * Über den Thorax von Grylius domesticus. III. 653 * 5 seine Ruhelage gelockert. Der Flügel wird aber noch nicht entfaltet und nach vorn geführt. Ein anschauliches Bild hiervon geben die (Textfig. 1) Querschnitt- bilder 3, 4, 5, 6, 7 (vgl. Fig. 4, 5, 6, 7,8) durch den Gelenkbezirk, in welchem die Stufe 2 — jedoch bei schon ausgebreitetem Flügel — dargestellt ist. Sie zeigen, abgesehen von den dieken, die mittlere Tergal- platte (a) beiderseits verbindenden Ligamenten, wie die letztere, hinten gestützt auf den seitlichen Vorsprung des tergalen Seitenfeldes (di,) mit dem Muskel pm, (vgl. Textfig. 4), vorn ge- stützt auf das Präscutum (Textfig. 7, 5) unter dem Drucke des Tergalhebels (ih) (Textfig. 6) sich hebt (Textfig. 7) mel arıX\V, Kie. 9). Der nunmehrige Zustand ist inso- fern mechanisch noch weiter bedeut- sam, als sich um die im Mittel- selenk (Ip-pk-b,-a,-t,) dargestellte feste, tergal-pleurale Verbin- dungsmasse vorn und dahinter die im folgenden zu betrachtenden Be- wegungserscheinungen abspielen. Textfig. 1. Vergr. 15fach. e. Dritte Stufe. Während das 4 ls, Mtite der Metassten Analfeld (fl) sich passiv verhält, der Totalansicht in Fig. 2 des I. Teiles und wird der Flügel dureh Vorfüh- als Schema zu den Fig. 8, 9, 10a der Taf. XV u.XVI iml. Teil). Schema, um die Schnitt- rung der Costal- Radialader I iinien 7-79 für die Querschnitte 7-10 En cHpreizt, der Analfächer ° am mei 2 men entfaltet; dies geschieht dadurch, daß das Costalgelenk (cg) bezüglich seiner Unterkante von unten nach oben d. h. also nach vorn gedreht wird und dabei um das ent- gesengestemmte Mittelgelenkstück (d,) nach abwärts, d. h. median- einwärts gezogen wird. Dieser Vorgang ist sehr kompliziert und wird am besten in zwei Unterstufen zerlegt: Erste Unterstufe: Es erfolgt eine mäßige Spreizung des Flügels. Wirkung der präscutalen Expansoren dvm; „es (46 und 47) und etwa des pm, (8) und pm;, (57) durch die vordere Tergal- plattea,. Der vor dem Mittelgelenkstück befindliche, weichhäutige 654 Friedrich Voß, ’ Untergrund der Gelenkteile und Raum (mit hp) wird verengt und vertieft, indem einmal das Präscutum (4%) und die Präsegmental- lamelle (?v) sich dem Episternum (pl,) durch pm,, und pm,, nähern, dann aber die Präscutalmuskulatur und pm;ı, letzterer durch das die Textfig. 2—11. Vergr. etwa 23l/sfach (z. B. nach Textfig. 2 u. 10; Textfig. 7 etwas größer, etwa 28fach). Schnittserie von zehn Querschnitten durch die linke Hälfte des Metathorax, um die Gelenkteile des Flügels und ihre Beziehungen zur Flugmuskulatur, sowie die Ligamente und den mechanischen Zusammenhang aller dieser Teile zu zeigen. Die Lagen der gewählten Querschnitte deuten die durch das Metatergit und pı gelegten Orientierungslinien auf Textfig. 1 an. Die Querschnitte sind für den ausgebreiteten Flügel gültig und beginnen mit Z hinten. Das Tier wurde im Zustande der Flügelentfaltung bei noch unfertigen Flügeln getötet; ein Zustand, in welchem von ihm das Gelenk zur Ermöglichung der Entfaltung des Flügels ausgebreitet gehalten wurde, bis der Flügel hart geworden ist. Die Umrisse der einzelnen getroffenen Teile sind mittels des Zeichenapparates natur- getreu wiedergegeben, im übrigen wurde schematisiert. Die Nomenklatur und Figurenbezeichnung stimmt mit den allgemeinen Angaben überein. D, Darm; flı, f2 kennzeichnet den Ansatz des abgebrochenen Flügels. N Alzzı Textfig. 2. Textfig. 3 Fig. 2. Querschnitt 1: der hinterste Schnitt. Er wurde aus drei verschiedenen Schnitten kombi- niert. Zrl, Trennungsleiste von Z und dt). Der Verlauf der nicht getroffenen Strecken von dumz+4 ist angedeutet; dumz-4 enthält unten die Chitinsehne, in welche auch (weiter hinten) der mächtige dumz einläuft. Fig. 3. Querschnitt 2: Wie in Schnitt 1 erscheint hier die untere Anheftung des pme unabhängig für die Bewegung der Hüfte cx. 1 mützenförmige Sehne (ch,) mit dem Präscutum (4) verbindende Liga- ment (Querschnitt 9, Textfig. 10), das Präscutum hinabziehen. Das durch eine tiefe Faltenleiste (vgl. besonders Textfig. 8) abgesetzte Prä- seutum ist, in dieser federnd, für sich beweglich und zieht, mittels” / Über den Thorax von Gryllus domesticus. IH. 655 Textfig. 4. Querschnitt 3: liegt bereits vor dem von der Pleuralleiste gebildeten Hüftgelenk c. Es ist daher von jetzt anin der Pleuralwand die Pleuralleiste !p quer getroffen, und zwar, weil sie sehr schräg nach vorn läuft, nur auf ein kurzes Stück; es ist von nun ab auch das Episternum plı (zunächst unten) getroffen. Textfig. 5. Querschnitt 4: Za, der Tergalfortsatz der hinteren Analgelenkplatte ‘d2 zeigt in tiefer Einfaltung medial den Ansatz des Sporns s, an welchem pmis ansetzt; den Ansatz von pmız am andern, dem vor- deren Ende vgl. Querschnitt 8, Fig. 9. 656 | Friedrich Voß, Textfig. 6. Querschnitt 5: Bezüglich ZA und Zs vgl. Querschnitt 7. Die mit Zrı bezeichneten Tracheen drängen sich dicht aneinander gelagert zwischen die beiden Muskeln dom; und dvms, beide voneinander tren- nend. Die hier getroffene Stelle ist jene Zone, in welcher sich die beiden Muskeln dicht aneinander lagern, so daß nur noch der untere, medianseitige Teil dem dvmı angehört. ıl) \\) pm /+2 dvmı Textfig. 7. Querschnitt 6: br, zu dieser hintersten Querbrücke im Mittelgelenkstück bı, vgl. außer Textfig. 1 noch die Fig. 10, Taf. XVI: %: das Ligament oberhalb pı leitet zu dem an seinem hinteren Ende selbst ligamentösen Pleuralbalken a—az des Mittelgelenkstücks bı (vgl. Fig. 4A und 105, Taf. XV u, XV]). Über den Thorax von Gryllus domesticus. HI. 657 . Textfig. 8. Querschnitt 7: Der Tergalhebel 7 erscheint hier nicht so abgesetzt, wie auf dem Schema Textäig. 1, wo der Tergalspalt is, der eine feinere, elastische Chitinstrecke, distal nur eine ganz dünne Haut, aber kein Ligament etwa ist, auch basal noch scharf angedeutet ist; daß dies auf dem Querschnitt nicht so scharf hervortritt, liegt wohl an der individuellen Verschiedenheit der je genau wiedergegebenen Originalvorlagen. sowie auch wohl daran, daß der Schnitt doch noch etwas schräger und somit mehr vor dem Vorderende von ts liegt, als es in Textfig. 1 angedeutet ist (vgl. auch Querschnitt 5). li: vgl. bei Querschnitt 6. br, zu dieser mittleren Querbrücke des Mittelgelenkstückes bı vgl. die Fig. 10, Taf. XVI (spezielle Teilfiguren). plbı der mit pı durch das Ligament li verbundene hintere Pleural- balken a—aı von bı (vgl. Fig. 105, Taf. XV). | f dm il AN \ il Hy ——— | Texifig. 9. Querschnitt 8: pmız (beginnend in Querschnitt 4) endet hier vorn, oben am Pleuralgelenkkopf pk, an welchem unterhalb der pmıı nach vorn ziehend beginnt; fh, Ursprungsstelle des Tergalhebels. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVII. Bd. . 43 658 147% Friedrich Voß, eines Ligaments (Textfig. 9) mit der vorderen Tergalplatte a, verbunden, auch diese und zumal, unter Wölbung der Platte in der Längsachse, ihr di- stales Ende, somit auch wiederum das dem letzteren aufgelagerte Costal- gelenk (cg) nach unten und innen. Zwei Querschnitte 8 und 9 (Textfig. 9 und 10, vgl. Taf. XV, Fig. 3, 4) zeigen die verbindenden Ligamente und die Lagebeziehungen der vorderen Tergalplatte a,. Das Vorderende der also in der Längsachse gebogenen, vorderen Tergalplatte a, nähert sich dem Pleuralgelenkkopf (pk). Wie sehr sich nunmehr das Präscutum (2) dem letzteren genähert hat, zeigt der Querschnitt 8 bei entfaltetem Flügel (Textfig. 9); das Costal- gelenk erscheint aus der. Flügelgelenkhöhle (bei x) (Textfig.11) gleichsam her- ausgedrückt. Den die Wir- kung veranschaulichen- den Verlauf des zehnten Pleuralmuskels pm;, (97) zeigen die Querschnitte Yund 10; durch die durch pm;, vollzogene Annähe- rung des Unterrandes der Episternalgelenkplatte(ep) an das Tergit (?) wird die Textfig. 10. episternale Flügelgelenk- Querschnitt 9 (Kombination aus drei Schnitten): aı, vorder- .. ic stes, mit dem Costalgelenk cg (7 + III) ligamentös verbundenes höhle vertieft. Ende der vorderen Tergalplatte. Die gegen den Pleu- ralgelenkkopf und die Stelle des vorderen Zusammentreffens des Mittelgelenkstücks (b,) mit der mittleren Tergalplatte a, gerichteten Bewegungserscheinungen im Costalgelenk erklären den kräftigen Bau des ganzen Bezirks (vgl. Skelettbeschreibung). Der Gesamterfolg ist hierbei der, daß das Costalgelenk nach abwärts gezogen wird um einen ideel- len Drehungspunkt, jenseits dessen das distale Ende der Costalader, also der freie Flügel, nach vorn geführt und aufwärts gehoben wird, so daß die vordem seitlich weisende Kantenlinie nach oben zu liegen kommt, d.h. die Ader ein wenig gedreht wird. Die hierzu gemach- ten Experimente ergaben zwar eine schnelle und leichte, aber noch nicht genügende Spreizung des Flügels; dies vollendet sich erst in der folgenden Stufe. | Merkwürdig erscheint es, daß die vordere Tergalplatte a, ein FA Über den Thorax von Grylius domestieus. II. 659 rein passiver Gelenkteil ist, obwohl ein an ihrem Vorderende an- setzender Muskel den Gelenkmechanismus wesentlich vereinfachen könnte; er erscheint, wie so manche Chitinteile, als ein ruhender, innerhalb zahlreicher Bewegungserscheinungen Widerstand bieten- der, daher fester Faltenbezirk. Zweite Unterstufe: Der Flügel wird vollends ausgebrei- tet und der Analfächer mäßig gespannt (vgl. Taf. XV, Fig. 3). Wirkung der scheinbaren Pleuralmuskeln pmı, >, ;, der Expansoren 2, 3,5 in Tabelle: II, vermittelt durch die Episternalgelenkplatte (ep). Die Stellung der Epi- . sternalgelenkplatte (ep) (vgl. Taf. XV, Fig. 4) ist eine eigentümliche gewor- den; durch Annäherung vonTergitund Pleuren und durch das hinabgedrückte Costalgelenk (cg) ist sie als feste Grenze des vor- deren Gelenkbezirks vor die vordere Tergalplatte a,, ihre obere Vorderecke etwas nach oben und me- dialwärts getreten (Text- figur 10, 11). Indem die am eingebogenen, oberen Episternalrand (»l,) an- setzenden Seitenmuskeln die Gelenkhöhle weiter vertiefen (Textfig. 10) und ® N „EIT> Rage ‘ op TE (55 Din Tin >. "d EI TEE Nmn ar IE Textfig. 11. Querschnitt 10: £v, die Präsegmentallamelle wurde lateral andeutungsweise erweitert, um den erst später, weiter vorn an ihr erfolgenden Ansatz von pms, pmıo und Ilism zu zeigen. X, die episternale Flügelgelenkhöhle; // 3, Hinterrand des Ely- tron(Anallappen); I1/t, Metatergit; It, Mesotergit; I/plz, Hinter- randsfalte des mesothorakalen Epimerons; phz, Ursprung des Deutophragma. »tv« oben ist irrtümlich und muß »ia« heißen. vor dem, im Mittelgelenkstück (b,) gegebenen, Unterstützungspunkt angreifen, wird eine ähnliche Wirkung erzielt, wie in der vorigen Stufe. Von den drei Muskeln ist die Wirksamkeit des am meisten einwärts angreifenden Muskels pm, ohne Zweifel die größte. Der also einwärts und abwärts gebogene, widerstandskräftige Chitinrand des Episternum zieht hierbei die anschließende Episternalgelenk- platte nach unten und zwar in ungleicher Weise, indem die hintere Ecke, die ihres Zusammentreffens mit der Pleuralleiste (lp), stabil bleibt, die vordere, mit dem episternalen pl,-Vorderwinkel zugleich verlängerte, medialwärts gerichtete, untere Ecke (vgl. Fig. 4 und 5, Taf. XV) jedoch stark nach abwärts gezogen wird. 43* 660 Friedrich Voß, Das Experiment mit einem Kartonblatt (Textfig. 12) veranschaulicht diese Bewegung: Knickt man ein das Episternum darstellendes Karton- blatt von verlängert rechteckiger Form, aber mit einem spitzen oberen Vorderwinkel, an seinem oberen Ende in zwei sich am Hinterrande Textfig.12 (Taf. XV, Fig. 5). Schematische Ansicht des meta- thorakalen Episternum (pl) mit der Episternalgelenkplatte ep, um deren Mechanismusund den Ansatz der pmı,2,3, »Flanken«muskeln zu zeigen. linie; cx, konvexe Faltenlinie. Die Pfeile deuten die Bewegungsrich- tung des Teiles ep bei Kontrak- tion der in ihren Ansatzstellen bezeichneten drei Muskeln an. cv, konkave Falten- spitzwinkelig treffenden Querlinien, deren obere, schräge konkav (cv), deren untere, zu den Längsseiten senkrechte konvex (cx) ist, so stellt von den beiden so entstandenen oberen Abschnitten der oberste parallelo- grammförmige (ep) die Episternalgelenkplatte und der kleinere untere, rechtwinklig-drei- eckige das umgebogene, obere Episternal-. ende (von pl) vor, welches mit den drei Seitenmuskeln pmıi,2,3 besetzt ist. Auch hieraus läßt sich, wie das Experiment am Präparat zeigt, leicht ersehen, daß der obere Vorderwinkel der Episternalplatte in den durch die Pfeile angedeuteten Richtungen nach vorn und unten geführt wird. Der experimentelle Versuch zeigt nun weiter: Der mit der Unterkante des Costalgelenks (cg) durch ein sehr kräftiges Ligament ver- bundene (Querschnitt 9 und 10) obere Vorder- winkel der Episternalgelenkplatte ep zieht die Unterkante des ersteren nach vorn, so daß sie nach vorn weist und die vordem in Stufe 1 seitlich weisende Oberfläche der Costal-Radialader I+ II nun völlig nach oben zu liegen kommt; der Flügel ist nunmehr völlig entfaltet und gespannt. Da dieser Mechanismus möglicherweise noch eine zweite Bedeu- tung (S. 665, 2 und S. 690 £.) hat, so ist für die besprochene erste Bedeutung folgendes hervorzuheben: Die vorbeschriebenen Stufen b und c, 1 sind Vorbedingung für diese (Stufe e, 2): Wirkung der Expansoren und Protractoren. Das distale Ende der Tergalplatte a, ist mit dem oberen Vorderwinkel der Episternalgelenkplatte nicht ligamentös, son- dern durch feine Häute verbunden (vgl. Querschnitt 9). Das distale Ende der vorderen Tergalplatte, welches demnach Über den Thorax von Grylius domesticus. III. 661 nicht nach vorn gezogen werden kann, muß in der Richtung auf den Pleuralgelenkkopf pk, also nach hinten, gebogen sein. Es entsteht dadurch im unteren Teil des Costalgelenks eine Zugwirkung antagonistisch zu der nach hinten dem Zuge der vorderen Tergalplatte (a,) gelenk basis. folgenden Oberseite der Costal- Diese den Flügel ausbreitende Bewegung ist ausgiebig und geht leicht von statten, wie das Experiment zeigt. Aus dieser Funktion ist auch die Ausrandung und kräftige Aus- bildung der verbogenen Episternalgelenkplatte (ep) leicht verständlich. B.. Die Lage des ausgebreiteten Flügels. Wie die Lagerungsverhältnisse bei ausgebreitetem Flügel sich gestalten, geht aus der Beschreibung des Flügels S. 318, den Fig. 3 und 4 der Taf. XV und der Querschnittserie Textfig. 2—11 hervor. Letztere zeigt hierfür: i) a Die Annäherung des Prä- scutum % an den Pleu- ralgelenkkopf (pk), Quer- schnitt 8, Textfig. 9. Das aus der Gelenkhöhle (x)herausgetretene(Fig. 10) Costalgelenk (cg), Quer- schnitt 8, Textfig. 9. Die Lagerungsverhältnisse des distalen Endes der vorderen Tergalplatte a, zur Episternalgelenkplatte ep, Querschnitt 8 und 9, Mextti=..9, 10: Textfig. 13. Schematischer Querschnitt durch die Flügel- faltung (Hinterflügel). (Hierzu vgl. Fig. 3 und 6 auf Taf. XV.) Schnitt etwa auf der Höhe des ersten Abdo- minalsegments. Die Konkavadern VIII und XIV sind bezeichnet. Im übrigen sind nur die Konvexadern ge- zeichnet, von denen die Hauptstrahlen im Querschnitt nicht ausgefüllt, die Nebenstrahlen, sowie die V Adern schwarz ausgefüllt sind. /—VIII, Costalfeld flı; VIII bis XIV, Analfächer /lo; fa, Anallappen. 4) Die durch die Wirkung der kontrahierten III pmı, 5, ; vertiefte, epi- sternale Flügelgelenkhöhle (x), Querschnitt 9 u. 10, Textfig. 10, 11. ‚Alles dies zeigt, wie das Costalgelenk seitlich und nach vorn aus der Gelenkhöhle heraustreten muß, wenn die Expansoren wirken. 5) Die vordere Tergalplatte a, endet vorn früher als die Episternal- gelenkplatte (ep), (vgl. Querschnitt 9 mit 10, Textfig. 10, 11), so daß das nach hinten geführte distale Ende der ersteren an dem oberen Rande der letzteren abwärts, gewissermaßen entlang 662 Friedrich Voß, gleitet (vgl. auch Taf. XV, Fig. 4 x) und derart die Drehung des Costalgelenks nach vorn, wie beschrieben ist, sichert. 6) Die Ligamentverbindung der mützenförmigen Sehne (ch) des Muskels pm,ı mit dem Präscutum (4) und dem Vorderende der vorderen Tergalplatte (a,), Querschnitt 9, Textfig. 10. Soviel über die zur Ausbreitung des Flügels wirksamen und besonders wichtigen, mechanischen Faktoren. Der durch sie ausgebreitete Flügel (Textfig. 13) zeigt den durch die tiefe Konkavfalte der VIII. Ader auffallenden Gegensatz zwischen Costalfeld (/l,) und Analfeld (fl). Der Analfächer tritt hierbei nach oben bauschartig und faltenreich vor; seine Glättung ist dem lebenden Tier kaum möglich. Dadurch charakterisiert sich der Analfächer als vorzüglicher Fallschirm, in welchem sich eine größere Menge Luft fangen kann. Unter der vorläufigen Annahme, daß das Costalfeld stabil bleibt, ist nun die völlig unabhängige Bewe- gung des durch das feste Mittelgelenkstück db, in mechanischer Hin- sicht isolierten Analfeldes zu betrachten. B,. Die Bewegung des ausgebreiteten Flügels zerfällt in zwei weitere, unterschiedliche Stufen: d. Vierte Stufe. Die nach abwärts gerichtete Flatterbewegung des Flügels, als Folge der Wirkung der direkt wirkenden epime- ralen Flügelmuskeln pm, und pm,, der direkten Depressoren (Ta- belle: IV, S. 650). Beide Muskeln ziehen die epimeralen Platten (p, und 95) unter Vertiefung der Gelenkhöhle abwärts, pm, in gerader, pm, in nach vorn schräg abwärts gerichteter Zugwirkung; der Flügel klappt nach unten, indem die hintere Epimeralgelenkplatte (9) durch eine liga- mentartige Verbindung (Querschnitt 1, Textfig. 2) den Analgelenkkopf ak abwärts zieht, die vordere Epimeralgelenkplatte (9,) durch ein Liga- ment den hinteren Pleuralbalken (Fig. 10, a—a,, Taf. XVI) des Mittel- zelenkstückes db, abwärts zieht (Querschnitt 6, 7, Textfig. 7, 8). Das Experiment nun zeigt, daß bei ausgebreitetem Flügel das Mittelgelenk- stück diesem Zuge zu folgen vermag, demnach in der durch sein Zusammentreffen mit dem Pleuralgelenkkopf pk gekennzeichneten Längsachse, gegen letzteren gestemmt, gedreht wird und somit seine lateral-abwärts gerichtete Bewegung auch dem Costalfelde (fl,) des Flügels mitteilt. Die Querschnitte 1 und 2, Textfig. 2 und 3 zeigen den Muskel Über den Thorax von Grylius domesticus. II. 663 pm;, bzw. die hintere Epimeralplatte (95); die Querschnitte 2—7 (Textfig. 3—8) den kräftigen sechsten »Pleuralemuskel pm, und die lange vordere Epimeralplatte (p,) (vgl. Schnittlinien in Textfig. 1); Querschnitt 1, Textfig. 2 zeigt außerdem, daß eine mechanische Be- einflussung des Hüftrandes durch pm, (vgl. S. 386, 396) zum minde- sten sehr gering ist. Der hinteren Tergalplatte a, kommt bei der Bewegung des Anal- gelenks (vgl. Querschnitt 1, Textfig. 2) die Rolle einer widerstandsfähigen Führungsplatte zu. Die Amplitude des Herunterschlagens des Flügels durch die direkt wirkenden Flugmuskeln ist natürlich am stärksten im Analfelde; wie groß dieselbe im Costalgelenk und bezüglich der vereinigten Costal- (/) und Radialader (/II) ist, konnte nicht festgestellt werden, da die Versuche am lebenden Tiere keine ge- nauen Anhaltspunkte geben, und die Experimente mit den Präparaten zu der nicht wahrscheinlichen Auffassung führten, daß das Costal- gelenk in diesem Sinne untätig bleibt. e. Fünfte Stufe. Die Regulation der Spannungsverhält- nisse des Analfächers durch die hintere Analgelenkplatte (d,) und den Muskel tensor analis 9745 (59). Tabelle: IH. Das eigentliche Analgelenk (Taf. XV, Fig. 3, Textfig. 2) ist nicht nur in soeben genanntem Sinne beweglich, sondern vermag infolge der nur schmalen, aber festen Verbindung (zwischen Querschnitt 4, 5) mit dem Hinterrand des Mittelgelenkstückes (d,) um diesen Treffpunkt nicht nur etwas abwärts, sondern in der horizontalen Ebene auch medianwärts-vorwärts gezogen werden; dies geschieht durch den Ein- tritt des Tergalfortsatzes fa in die Gelenkhaut zwischen der mittleren (@)) und hinteren (a;) Tergalplatte, wobei diese beiden Stücke wiederum regulatorisch wirken, und wobei der Tergalfortsatz sogar etwas unter die mittlere Tergalplatte (a) gezogen wird, vgl. Querschnitt 3, 4, Textfig. 4, 5. Indem somit durch den Muskel das Analgelenk einwärts gedreht und außen-seitlich gehoben wird, wird der Analfächer noch besonders gespannt, ohne jedoch auch dann eine glatte Fläche darzustellen. Die Vorwärtsbewegung des Analfeldes (/l,) durch diesen Muskel um die Hinterkante des stabilen Mittelgelenks als Widerlager ist ein Gegenstück zu der Bewegung des Costalfeldes f, nach hin- ten um den Vorderrand desselben Widerlagers (b,). f. Sechste Stufe; sie bedeutet hier, falls der I/Idim, wirksam wäre, die Rückkehr zur Ruhelage, hat aber bereits bei Locustiden und Acridiern die Bedeutung einer aktiven Flugbewegung (Herab- 664 Friedrich Voß, schlagen des Flügels nach hinten), welche einer Modifikationsbewegung der Bewegung nach unten im Sinne der Ruhelage entspricht (S. 689). (. Die Rückkehr des entfalteten Flügels zur Ruhelage. Da eine Funktion des seiner Stellung nach den Zusammen- schnürern (constrietores) des Thorax, den Expansoren und insbeson- dere den Elevatoren des Flügels antagonistischen dorsalen Längsmuskels, des Muse. metanoti 1, ausgeschlossen erscheint, daher eine bei ande- ren Insekten so bedeutend werdende Wirkung eines indirekt wirkenden Depressor, der die Flügel, insbesondere das Costalfeld nach unten und hinten herabschlägt, nicht statthat, so erfolgt die Ruhelage des Flügels durch die allgemeine Elastizität jener Elemente, deren Widerstände bei der Ausbreitung des Flügels zu überwinden waren, und welche bei Nachlassen der Dorsoventralmuskelzüge usw. zur freien Geltung kommen. Diese die Ruhelage herbeiführenden elastischen Faktoren sind: 1) Die Spannungsverhältnisse im Seutum, welche die Konvexität des Tergits zu erhalten bestrebt sind und die Wirkung des seitlichen Tergalhebels (th) aufheben, durch Erhöhung des seit- lichen Tergalrandes. 2) Das im Verbindungssteg der IX. mit der XIII. Analader be- findliche scharnierartige Gelenk (vgl. Beschreibung 8.322), welches in konvexer Falte den den Analfächer spannenden Rahmen zu- sammenklappt, so daß des letzteren beide Schenkel, die IX. und XII. Ader, sich zusammenlegen (Taf. XV, Fig. 3, Taf. XXIV, Fig. 2). 3) Die Elastizität des starren Faltenbezirks der vorderen und hin- teren Analgelenkplatte (d, und d,), welche eine konkave,. die Flügelbasis über den Rücken legende und umkippende Falte bedingen. 4) Die vordere Tergalplatte a,. 5) Die Verbindung des dorsalen Teils des Costalgelenks cg, d..bs der III. Ader mit dem Mittelgelenkstück 5, welche den Eintritt des Costalgelenks (ck) in die Mittelgelenkhöhle (m%) herbeiführt. 6) Die Episternalgelenkplatte (ep) und das Oberende des Episternum. Daß außerdem noch Muskeln für die Ruhelage des Flügels be- deutsam sind, machen die experimentellen Untersuchungen nicht unwahrscheinlich: 1) Es ist die Lage des pm, geeignet zu verhindern, daß das ge- faltete, dem Rücken aufgelagerte Flügelpaket sich vom’ Rücken z 3 Über den Thorax von Grylius domestieus. II. 665 abhebt; der Muskel kommt also der soeben unter 3 erwähnten Elastizität zu Hilfe (vgl. Taf. XXIV, Fig. 1 und 2). Es ist folgendes hervorzuheben: Es wurde für die pleuralen Expansoren (Stufe ce, 2) und die direkt wirkenden Flügelsenker (Stufe 4) gezeigt, daß sie nach vorhergehender Druckwirkung des Tergalhebels # sich an der Ausbreitung, bzw. Flugbewegung des Flügels beteiligen (vgl. Amans 1885, S. 184 »Dorsal«, Abs. 3; S. 690). Es ist höchst wahrscheinlich, daß sie, ohne vorhergehende Druckwirkung des Tergalhebels, die Ruhelage des Flügels zu sichern vermögen, falls dieselbe durch äußere Eingriffe etwa gestört würde. In beiden Fällen beruht ihre Wirkung in der Vertiefung der Gelenkhöhle; in dieser ist ja in der Ruhelage die Costal-Radialader (/und III. d. h. cg) geborgen, deren Heraus- treten im letzteren Falle durch das Ausbleiben einer Wirkung des Tergalhebels verhindert ist. Wie sehr die Ruhelage des Costal- selenks in der Mittelgelenkhöhle gesichert ist, zeigt der leichte Bruch der Costalader am Costalgelenk, wenn man den Flügel ohne vorhergehendes Hinabdrücken des Tergalhebels entfalten will. Es ist wohl nicht mehr nötig, die Gründe hierfür im einzelnen wiederholend anzugeben. Elastische Bänder, wie sie für andere Formen von GRABER und v. LENDENFELD beschrieben sind, fehlen. Im übrigen verweise ich auf die übereinstimmende Faltungsweise bei Blattiden (SaussurE), wobei besonders die Beschreibung der Mechanik des Costalfeldes und das Emporheben der bande anale, VII. Ader, beachtenswert ist (vgl. auch S. 319, 651). 3. Schema der Flügelmechanik. Versucht man die Summe der Einzelerscheinungen auf einen schematischen, einfachen Ausdruck zurückzuführen, so ist folgendes zusammenfassend zu sagen: Die Entfaltung des Flügels zerfällt in zwei Einzelstufen [2. (b) und 3. (e)]: vgl. Textfig. 14 und 15. a. Erstere (Stufe 2, Textfig. 14), die Emporhebung des noch nicht entfalteten Flügels läßt sich durch das Schema eines zweiarmi- sen, in vertikaler Ebene bewegten Hebels, wie es GRABER - (1877, S. 207 und Fig. 132) an einem Schema allgemein für Insek- ten angibt, veranschaulichen. Der proximal vom Unterstützungspunkte und der Drehungsachse (Pleuralgelenk [9%] und Mittelgelenkstück [b; )) 666 Friedrich Voß, am Kraftarme des Hebels (mittlere Tergalplatte [a,]) angreifende Druck der durch den Tergalhebel (th) indirekt wirkenden Muskeln hebt den Lastarm, d. i. den gefalteten Flügel. Im Unterschied vom Schema GRABERS ai ist der Muskelzug also kein direkter nach unten; prinzipiell ist im übrigen kein Unterschied (12). b Textfig. 14a und 5 (Schema a). Textfig. 15 (Schema 2). Fig. 14a u.b. Darstellung der Flügelmechanik bezüglich des Mittelgelenkstückes bı; senkrechte Kraft- wirkungen. Schematische Querschnitte durch den Thorax (links), vgl. Querschnittserie, Textfig. 6 und 8. Fig. 14a. Der Flügel in Ruhelage und gefaltet. Fig. 14b. Der durch den Tergalhebel /R auf die mittlere Tergalplatte a3 und über bı gegen den Pleuralgelenkkopf pk (Ip) ausgeübte Druck veranlaßt die Hebung des Flügels 1, wonach die Entfaltung durch die Expansoren beginnen kann. Z, Tergit; si, Sternit. Fig. 15. Die an den in vorhergehendem Schema dargestellten Vorgang anknüpfenden, um das Mittel- gelenkstück schräg abwärts wirkenden Kräfte, welche zur völligen Ausbreitung des Flügels f (Pfeil- richtung) führen. Zwei Hebelarme: 7, III, Costalfeldhebel; XZ, Analfeldhebel; KÄr.a, Kraftarm; La, Lastarm. (Weitere Erklärung siehe im Text.) b. Zweite (Stufe 3) Textfig. 15: Der Flügel ist zunächst noch nicht ausgebreitet: Die hierzu stattfindenden Bewegungen sind zwei- fache und lassen sich durch das Schema zweier, etwa in der hori- zontalen Ebene bewegter, zweiarmiger Hebel darstellen. b, 1. Die erstere Bewegung, die Wirkung der Expansoren, S. 693, Stufe c, 1 und e, 2, ist die wichtigste; die beiden Teilfunktionen, in welche sie zerfällt, mögen im Schema vereinigt werden. Sie ist eine Summe von Bewegungen der zahlreichen, indirekt wirkenden Flug- muskeln vor dem Mittelgelenkstück und läßt sich darstellen durch einen Hebel (= vereinigte Costal- I und Radialader III), dessen proximal vom Unterstützungspunkt (der Drehungsachse) — d. i. dem lateralen Vorderwinkel des Mittelgelenkstücks (b,) — befindlicher Kraftarm Kr.a, —= Costalgelenk (cg) + vordere Tergalplatte (a,), durch die indirekt wirkende Muskulatur nach hinten (und unten) gezogen wird, so daß der Lastarm L.a, der Flügel, insbesondere das Costalfeld /l,, nach vorn geführt wird. | Über den Thorax von Grylius domesticus. 1II. 667 ; | b, 2. Die zweite Bewegung ist von untergeordneter, spezieller Bedeutung. Sie besteht (vgl. Stufe 5, 8. 663) in einer Wirkung des - direkten Flügelmuskels pm}s hinter dem Mittelgelenkstück und be- deutet schematisch die Bewegung eines zweiarmigen Hebels (XI. Ader), dessen Kraftarm Kr.a,, Tergalfortsatz (fa) der Analgelenkplatte (d,), proximal vom Unterstützungspunkt, d. h. — dem Hinterrande des Mittelgelenkstückes, in einem dem Costalgelenk entgegengesetzten Sinne, nämlich nach vorn (und unten), gezogen wird, so daß der Lastarm ZLa,, jenem gleichfalls entgegengesetzt, nach hinten ge- führt wird. Die Lastarme beider Hebel divergieren also von einer Linie aus, welche, in Übereinstimmung mit dem morphologischen Ergebnis (vgl. S. 320 f.), durch die konkave VIII. Ader und das Mittelgelenkstück 5b, zu legen ist. Diese beiden Hebel sind im Schema GRABERs, welches ja einen stets ausgebreiteten Flügel voraussetzt, nicht angegeben; da sie aber, selbst nicht streng horizontal bewegt, als vordere bzw. hintere Modifikation desselben einen Hebels aufgefaßt werden können, leicht auf jenes Schema GRABERS zu beziehen. Es ist dann jedoch auch hier zu betonen, daß die am Kraftarm Kr.a wirksame Muskulatur nur indirekt angreift (12). c. Völlige Übereinstimmung mit dem Schema GrABErs (Rd) ergibt die Bewegung der direkten Depressoren, der direkt wirkenden Flügel- senker; sie greifen gleichfalls am Lastarm La, des soeben (unter 53) und des unter a beschriebenen, vertikal bewegten Hebels an, wie in Stufe 4 ausgeführt ist (vgl. pm, in Textfig. 3 u. II. Teil: Textfig. 14). Die bei Amans enthaltene schematische Anschauung der Mechanik wird später besprochen werden, unter II, d, S. 688. 4. Der Flug. Es ist nunmehr das aus den Experimenten im einzelnen bekannt gewordene Nebeneinander der mechanischen Einzelwirkungen zu einem einheitlichen Bilde der Flügel- und etwaigen Flugbewegung zusammenzuordnen; bei der Unmöglichkeit diesen Zusammenhang direkt experimentell zu studieren, müssen die Vergleiche mit andern Insekten ergänzend hinzukommen. In der Voraussetzung, daß bei Locusta viridissima, in Anbetracht der Übereinstimmung in der allgemeinen Organisation mit dem Rück- bildungserscheinungen zeigenden Gryllus domesticus, der Flügel- mechanismus, wenn auch vielleicht vereinfacht und daher zu größeren E 668 Friedrich Voß, Flugleistungen befähigt, so doch im Prinzip die bei Gryllus studierten Teilmechanismen tätig zeigt, wurden die folgenden Tatsachen durch Experimente festgestellt. Im Vergleich mit den anatomisch bekannten Dingen ergibt sich dann folgendes Bild der Flugbewegung: Unter Fluginstinkt ist die Eigenschaft zu verstehen, welche, abgesehen vom willkürlichen Gebrauch der Flügel,”’das Tier zur Ausbreitung der Flügel veranlaßt, sobald es den Boden unter den Füßen verliert; er kann einen verschiedenen Grad der Ausbildung erreichen. Der Fluginstinkt ist bei Locusta viridissima gut ausgebildet, die Flugfähigkeit wird jedoch freiwillig selten und im allgemeinen nur bei Sprungbewegungen angewandt. Der Flug ist ein plumpes, schwerfälliges Flattern, welches dem Tier Anstrengung und baldige Ermüdung verursacht. a. Man kann dies studieren, wenn man das Tier in einer losen Fadenschlinge, welche die Gelenke nicht behindert und unten hinter die Vorderbeine oder Mittelbeine, oben hinter das Halsschild gelegt ist, aufhängt; das Tier beginnt sofort mit den Flatterbewegungen, welche durch Schwingenlassen des Fadens und Anblasen gesteigert und immer wieder von neuem veranlaßt werden können, bis das Tier ermüdet und nur noch die leichter zu bewegenden, nicht der Aus- breitung bedürfenden, Deckflügel bewegt. b. Wirft man das Tier hoch in die Luft, so senkt es sich in mehr oder minder abschüssiger Richtung unter schnellen Flatter- bewegungen herab; daß es sich mittels der Flügel höher in die Luft zu erheben vermag, gelang mir nicht zu beobachten. Wenn auch WAankEL (1871) einen solchen Fall angibt, so besteht dennoch vielleicht ein, wenn auch nicht scharfer Gegensatz zu den auch freiwilliger von ihrer leichten Flugbewegung Gebrauch machenden Acridiern. Die Flatterbewegungen sind kaum als Flug zu bezeichnen, und es ist mir keine Locustide oder Gryllide bekannt, welche freiwillig und »frei« fliegt (vgl. Abbildung 3 bei PouJAapE, 1884, Taf. VIII, Zocusta) (1). c. Beim Sprunge der Locusta viridissima geschehen zahlreiche Flügelschläge, so daß der Flügel hier nicht allein ein stehender Fall- ‚schirm ist, sondern zu bewegtem Flugorgan vervollkommnet ist. d. In Übereinstimmung mit den Untersuchungen CHABRIERs läßt sich auch für Locusta eine aktive Bedeutung der Deckflügel für die Flugbewegung feststellen, während ihnen z. B. bei Käfern nur noch eine passive Hilfsbedeutung zukommt (Versuche mittels Durch-” schneiden der Hinterflügeladern bei Locusta). Locusta vermag im i Über den Thorax von Grylius domesticus. III. 669 _ der unter b beschriebenen Weise mit dem Vorderflügelpaar ebenso zu flattern und den Fall abzuschwächen, wie mit den Hinterflügeln ; zum richtigen Fluge mögen die Deekflügel vielleicht nicht ausreichen, vgl. Amans, S. 67, Abs. 2 des Kap. »Comparaison ,„.. usw.<. Die Beobachtung der einzelnen Flügelschläge zeigt nun zweierlei: 1) Trennt man die Costal- (I) Radial- (III) Ader und die Anal- adern IX, XIII basal durch, so zeigt der Flügel zwar keine Fähigkeit mehr sich zu spreizen, wohl aber eine in einem Heben und Senken bestehende Zitterbewegung (Experiment am hängenden Faden). Für diese Bewegung möchte ich Muskeln verantwortlich machen, welche den scutalen Dorsoventralmuskeln bei @Gryllus entsprechen und dort den Druck des Tergalhebels {) veranlassen, vgl. die Stufe 2 (S. 652). Hindert man diese Bewegung, indem man mittels eines Seidenfadens die Brust zusammenschnürt (2), so wird eben durch die Erhaltung der Konvexität des Tergits in der Richtung der Längs- achse, im Sinne des dorsalen Längsmuskels, die Wirkung jener Mus- keln aufgehoben. | ' Der Seidenfaden wurde mehrmals um den Hinterrand des Metathorax geschlungen und sowohl vor das Metasternum als auch vor die Mittel- und Vorderbeine durchgelegt. Es wurde dadurch die Bewegung des Deckflügels, welche, wie wir sehen werden, nicht eines dem Drucke des seitlichen Tergalhebels analogen be- sonderen Vorgangs bedarf und unabhängig von der scutalen Wölbung geschieht, nicht gehindert. Dieser Versuch bestätigt einen Teil der von ÜHABRIER besproche- nen Vorbedingungen des Fluges (3). Außerdem ist der unverletzte Flügel, wie der Versuch am hängen- den Faden zeigt, befähigt, in einer mäßigen Spreizung eine Zeitlang erhalten zu werden. Für diese Bewegung sind Muskeln in Anspruch zu nehmen, welche den präscutalen (4%) und andern, in Stufe 3,1 (S. 655) beschriebenen Muskeln entsprechen. Da die theoretische Betrachtung von Gryllus zu gleichen Resultaten führte, wie sie bei Locusta zu beobachten sind, so halte ich diese Exemplifizierung für berechtigt. Die Betrachtung des Deckflügels wird dies bestätigen. 2) Reizt man nun die in der Fadenschlinge hängende Locusta zum Flattern an, so beobachtet man zweierlei: a. Die Costal-Radialader wird nach vorwärts geschnellt, der Fächer gespreizt, was dem für Gryllus in Stufe 3 betrachteten Ver- halten analog ist. 1 670 Friedrich Voß, b. Der gesamte Flügel wird nach unten geschlagen, was zu- nächst den bei Gryllus in Stufe 4 angegebenen Faktoren zuzu- schreiben ist. Da aber außerdem der dorsale Längsmuskel bei Locusta vor- züglich ausgebildet ist, und sowohl eine einfache Überlegung ($. 649, 664, 690), wie auch die bisherigen Angaben der Autoren zeigen, daß dieser Muskel ein Flügelsenker ist, in dem Falle, daß die Flügel ausgebreitet sind, so ist die Teilnahme dieses Muskels am Flügelschlag nach unten bei Locusta als gesichert anzunehmen. Es ist dabei aber der funktionelle Unterschied dieses Flügel- senkers dim von den andern pm (S. 649, auch 650) nochmals zu be- tonen: Er wirkt hauptsächlich auf das Costalfeld (f,) und führt dasselbe indirekt in einem der Ruhelage günstigen Sinne aktiv und kräftig nach hinten, während die direkten Senker des Analfeldes nach unten ziehen (15). Bei Grylius ist diese Bewegung s. dim eine rein elastische (vgl. C, S. 664). Erst hierdurch wird hier ein kräftiger Flügelschlag erzielt, welcher den Flügel über die Bedeutung eines Fallschirmes hinaus- führt und welcher, wie ÜHABRIER ausführlich zeigt, die Vorbedingung der Flugmechanik bei höheren Insekten überhaupt mit Ausnahme dier Eihellenziet. Demgegenüber zeigt Gryllus domesticus einen durch gewisse Rückbildungsmerkmale vereinfachten, wenn man will, primären, Zu- stand; der Flügel kommt über den Zustand eines plumpen Gelenkfaltensystems mit der Bedeutung eines wenig ak- tiven Fallschirmsystems nicht hinaus; namentlich die indirekt wirkende Muskulatur erscheint noch mancher Vereinfachungen fähig, durch welche erst eine einheitlichere, präcisere Muskelwirkung er- reicht würde und bei Locusta anscheinend auch erreicht ist; die Untersuchungen für Locusta durch Amans zeigen dies (vgl. S. 689 £.). Übersicht über den Flug. Der Flügel wird gehoben (Stufe 2). I. Ausbreitung des Flügels ! Der Flügel wird (Costalfeld) mäßig gespreizt (Stufe 3, 1). Diese Bewegungen erscheinen als Vorbedingungen bei gefaltetem Flügel zur Über den Thorax von Grylius domestieus. II. 671 [Der Flügel (das Costalfeld) wird nach vorn geführt (Stufe 3, 2). Der Flügel wird im Analfelde gespreizt und bewegt; direkt | wirkende (Stufe 4 und 5) Mus- II. Bewegung des ausgebrei- keln; Fallschirm! teten Flügels durch ver-IDer Flügel wird im Costalfeld schiedene, miteinander ab-J nach hinten bewegt; Stufe 6, wechselnde, Bewegungsfak- bei Gryllus durch die Existenz toren. des ZIIdim, angedeutet, aber durch elastische Bewegung der Chitinteile im Sinne der Ruhe- lage ersetzt; bei höheren Flug- leistungen die Hauptbedingun- | gen des aktiven Fluges. Es ist demnach bei Gryllus domesticus im Hinterflügel — und prinzipiell, wie gezeigt werden wird, auch im Vorderfligel — Jener von ÜHABRIER, SAUSSURE und AMANSs hervorgehobene Gegen- satz zwischen Costalfeld und Analfeld auch vom Stand- punkte der Mechanik aus streng durchzuführen, da hierdurch sowohl über die Flugbewegung des Flügels der Orthopteren eine genauere Kenntnis möglich wird, als auch Gesichtspunkte zum Ver- ständnis des Fluges der höheren Insekten gewonnen werden könnten. Die Wichtigkeit des im Orthopterenflügel gegebenen Prinzips der Flugbewegung, welches für alle andern Insekten von grund- legender Bedeutung ist, wurde von Amans bereits betont (1885, S. 53, oben); wir kommen hierauf zurück, S. 684 (CHABRIER), S. 686 (SAus- SURE) und S. 688 (Amans): Der Orthopterenflügel läßt ja noch alle Teilbewegungen der Flug- mechanik in größerem Umfange zur Geltung kommen, als es die viel minutiöseren Teilvorgänge im Fluge höherer Insekten ermöglichen. Im Gegensatz zu diesen läßt sich die Kenntnis des Orthopterenfluges aus dem eingehenden Studium der Gelenkteile und der Muskulatur und deren Beziehungen zueinander leichter und ausreichend gewinnen. Dem (vgl. Amans S. 50 £.) vor Aufstellung von Theorien über die ‘ Physiologie des Fluges bei höheren Insekten unbedingten Erforder- nis der Feststellung anatomischer Befunde, insbesondere Kenntnis der Gelenkteile zumal auch bei niederen Insekten, mit daraus folgen- der Darstellung primitiver Flugbewegungen, möchte ich in vorstehenden 672 Friedrich Voß, Ableitungen der Mechanik aus der Anatomie von Gryllus domesticus, AMANS ergänzend, entsprochen haben (vgl. S. 345,.1. Teil u. S. 509). Der Fluginstinkt ist bei Gryllus domesticus wenig ausgebildet: 1) Es wurde nur einmal bei einem © beobachtet, daß beim Säubern der Extremitäten nicht nur die Oberflügel nach Art zirpender gg"! bewegt, sondern auch die Unterflügel unter erheblicher Anstrengung nach vorn geführt, locker fächerförmig ausgebreitet und in dieser Stellung zum Entfernen des anhaftenden Staubes geschüttelt wurden. 2) Versuche an in einer lockeren Fadenschlinge aufgehängten Tieren zeigten, vielleicht nur zufällig, bei älteren Z' und © keinen Flug- instinkt. Solche Versuche mit einem unlängst zum Imago gehäute- ten, sehr lebhaften © Tiere ergaben erst dann zur Ausbreitung des Flügels Anlaß, nachdem das Tier zu einem Sprunge in die Luft veranlaßt war; späterhin auch durch Anblasen. Bei freiem Schwingenlassen erfolgte keine Reaktion, wodurch sich im Gegensatz zu Locusta eine geringe Ausbildung des Fluginstink- tes zeigt. | Die Ausbreitung des Flügels war hierbei eine nur mäßige. Es läßt sich demnach aus der Betrachtung der Anatomie und Mechanik ersehen, daß mit Gryllus domesticus eine nur wenig rückgebildete Vergleichsbasis von primärer Be- deutung für höhere Insektentypen gewonnen ist; hierauf wer- den wir im IV. Teil zurückkommen. Dort soll angedeutet werden, ob und welche der eben betrachteten Teilbewegungen späterhin in Betracht kommen. I. b. Die Mechanik des Deckflügels. Die Beschreibung dieser Verhältnisse kann nach den vorhergehen- den Ausführungen kurz gefaßt werden, mit Betonung lediglich der abweichenden Dinge (vgl. Taf. XVI, Fig. 11, 12 und Taf. XXIV. Fig. 4). 1. Allgemeine Vorbedingungen. Indem im Gegensatz zu den bei höheren Insekten mit weitgehen- den Reduktionen erfolgenden Weiterbildungen der Flügel, — z. B. dem Deckflügel der Coleopteren —, bei Gryllus in der Rückbildung zum Deckflügel unter völliger Erhaltung aller homologen Gelenkteile nur räumliche Veränderungen — im Zusammenhang mit der Reduktion des Analfeldes und der flächenartigen Ausbildung desselben zu einer 4 2 4 Über den Thorax von Gryllus domesticus. III. 673 soliden, einheitlichen, musikalischen Platte — stattfinden, ergibt sich eine gleiche Übersicht über die Skelettteile, wie im Metathorax: Skelettteile: Ruhende Stützen, Widerlager: Der Pleuralgelenkkopf pk, das Mittelgelenkstück 5b. | Im Costalfelde /,: Präscutum (%) und eine vom Metathorax abweichende Ausbildung des oberen Endes des Episternum (pl), die vermittelnde vordere Tergalplatte (a,), alles auf das Costal- gelenk (/l,, eg, ck) mechanisch wirksam. Im Analfelde fs: Epimerale Gelenkplatten (p,) (P, die hintere, ist völlig rückgebildet), die regulatorische hintere Tergal- platte (a3) und die zweiteilige Analgelenkplatte (d, und ds), deren hintere (d,) als Analgelenkkopf (ak) in der Längsrichtung des Körpers verkürzt ist, deren vorderer (d,) nur noch die Bedeu- tung einer starren, elastischen konkaven Falte zukommt. Für die Bewegung des ganzen Flügels ist wiederum die mitt- lere Tergalplatte (a) bedeutsam; der auf sie bezügliche Tergal- hebel (7) fehlt und ist mechanisch durch die Einlenkung des median- seitigen Seitenfortsatzes von as, der in den ausgehöhlten Rand der - Tergalgelenkbucht (td) eingreift, und die festen Ligamente. ersetzt. Die Ligamente sind wiederum zu berücksichtigen als Ausdruck der Bewegungs- richtungen. Die Flügelmuskulatur 1) (vgl. S. 646) ist durchaus homolog der metathorakalen; es er- geben sich jedoch bezüglich der mechanischen Wirksamkeit geringe Abänderungen. Ein neuer Teilmuskel vom pm, ist Pmy3; er bezieht sich auf die im Metathorax fehlende Falte (vgl. oben S. 408). Von den Änderungen sind hervorzuheben: Der dritte und vierte Dorsoventralmuskel und die Tergal- hebelmechanik fehlen, eine ähnliche mechanische Bedeutung ge- winnt, sie ersetzend, der hier nur noch zum geringsten Teil dem Präscutum (f,) angehörige dorsoventrale Trochantermuskel dvm;, (76). Ein neuer Präscutalfeldmuskel ist dvm, (8). Der pleurale Trochanterenmuskel ist nach vorn gerückt und erfüllt, dort als mächtigster Muskel mit Unterstützung der andern, die Auf- gabe, welche im Metathorax hauptsächlich dem p72, zukam. 2) (Vgl. S. 647.) Die Muskeln zerfallen also in die drei Kategorien Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVIII. Bd. 44 674 Friedrich Voß, der dorsoventralen, mit dem gleichen morphologischen Vorbehalt für pm, und pm, (vgl. S. 490 u. 647), der tergalpleuralen und — man darf ihn hier eigentlich gar nicht mehr hinzuzählen — des rein inter- segmental wirksamen, dorsalen Längsmuskel (I/dim,). 3) (Vgl. S. 647.) Von den 16 auf den Flügel bezüglichen Muskeln sind vier als direkt und zwölf als indirekt wirkende: Muskeln zu bezeichnen. 4) (Vgl. S. 647 ff.) Nach mechanischen Gesichtspunkten ergibt sich, mit gleicher Begründung wie im Metathorax, folgende Zusammenstellung: I. Elevatores alae: Flügelheber, Constrietores thoraeis, indirekt. 1) Musculus dorsoventralis secundus (75). 2) Musculus dorsoventralis quintus (76). 3) Musculus lateralis nonus (86). II. Protracetores et Expansores alae: Flügelausbreiter im Meta- thorax, hier bei dem Mangel einer Ausbreitung gleichfalls Heber, und als Heber zweiten Grades zu bezeichnen; ihre Wirkung ist indirekt. 1) Musculus dorsoventralis sextus [77) 2) Musculus dorsoventralis septi- mus (78) 3) Musculus lateralis quartus-deei- ar Coxa. mus (91) 4) Musculus lateralis primus (79) 5) Musculus lateralis secundus (80) 6) Musculus dorsoventralis quintus (76) Tro- 7) Musculus lateralis tertius (81) chanter. 8) Musculus lateralis decimus (87) tergal- _ 9) Musculus lateralis undecimus (88)[? son pleural. Sie zerfallen gleichfalls in solche, welche Nr. 1, 2, 6 sich allein auf das Präscutum Z,, welche Nr. 3, 4, 5, 7 sich nur auf das Epi- sternum pl, und in solche, welche sich auf beide beziehen, 8 und 9. Die mit diesen Muskeln im Metathorax gegebene funktionelle Diffe- renzierung ist hier nicht vorhanden, entsprechend der Vereinfachung des Deckflügels; eine dennoch versuchte funktionelle Sonderung hat mehr einen theoretischen Wert. III. Tensores anales alae: spezielle Analfächermuskeln, von direkt wirkender und musikalischer Bedeutung. 1) Musculus lateralis duodecimus (89), 2) Musculus lateralis tertius-deecimus, als Hilfsmuskel des ersteren (90). Über den Thorax von Grylius domesticus. IH. 675 IV. Direkte Depressores (Flexores) alae, direkt wirksame Flügel- senker, von musikalischer Bedeutung. 1) Musculus lateralis sextus (84), 2) Musculus lateralis septimus (85), rudimentär und funktionell unwichtig. V. Indirekter Depressor alae: indirekt wirkender Zurückzieher und Senker. 1) Musculus metanoti primus (69), ist völlig bedeu- tungslos für den Deckflügel und hier erst recht durch die Elastizität der starren Gelenkfalten ersetzt. Er scheidet also praktisch für nachfolgende Betrach- tung aus (vgl. auch unter V, S. 649). 2. Einzelheiten der Mechanik. A. Die Ausbreitung des Deckflügels. a. Erste Stufe: Die Ruhelage des Deckflügels (vgl. hierzu Taf. XVI, Fig. 11, 12 und Taf. XXIV, Fig. 4). Der Doppelvorsprung ck des Costalgelenks (cg) ist in der Mittel- gselenkhöhle mA geborgen (vgl. Querschnitt 8). Das Analfeld fl, die Zirpplatte, liest dem Rücken des Tieres auf, das Costalfeld /l, hängt seitlich tief herab. | Im Gelenkbezirk zeigt die Analfeldwurzel (av = c —+ 6) eine umgekippte Auflagerung auf das Mittelgelenkstück und die Tergal- platten «_;, so dab der Basalrand des Analfeldes /l, (vgl. auch Fig. 11) quer zur Längsachse des Körpers steht, das distale Ende bei e am meisten medianwärts gelagert. Die hohe Aufwölbung des tergalen Gelenkbezirks (b,, ds, &-53) und die Breite des den Analfächer fl, mit den Gelenkteilen verbindenden häutigen Feldes % entsprechen einan- der; die Vermittlungsplatte c, bedeutet die allmählich sich voll- ziehende Umkippung, in einem d, im Metathorax entsprechenden konkaven Bezirk; die Analgelenkplatte c, liegt dem Mittelgelenkstück b, auf; das Analgelenk paßt sich in seinen starren Falten den Tergal- platten und b,, denen es aufgelagert ist, so an, daß der Analgelenk- kopf (ak) lateralwärts weisend ins Körperinnere eingesenkt ist. In Fig. 4 ist der Flügel bereits etwas emporgehoben, aber diese Ruhelage noch am besten zu veranschaulichen. Daß in dieser Gelenklage der Deck- flügel (fl) platt über dem Rücken des Tieres liegt, ist leicht einzusehen. Die nun erfolgende Hebung des Flügels ist eine für die An- schauung wenig differenzierte; gleichwohl ist die Elevatorenbewegung und Expansorenbewegung gesondert zu halten. 44* 676 Friedrich Voß, b. Zweite Stufe: Der Deckflügel wird, um das Costalgelenk freizulegen, insgesamt gehoben, d.h. gedreht in einer, die Unter- seite hier nur sehr wenig auswärts kehrenden Richtung. Da die spezielle Wirkung eines Tergalhebels ja fortfällt, so ist diese Be- wegung eine Folge der allgemeinen scutalen, den Tergalseitenrand herabdrückenden, den Thorax zusammenschnürenden, im Metathorax näher beschriebenen Muskulatur (vgl. S. 652). Diese durch die mitt- lere Tergalplatte a, und das Mittelgelenkstück (d,) gegen den Pleural- selenkkopf (pk) gerichtete Bewegung geht der folgenden, mit welcher sie sich vereinigt, theoretisch voraus. ce. Dritte Stufe: Der Decekflügel wird durch die vor dem Mittelgelenkstück sich abspielenden Bewegungen der Expansoren im Costalfeld gehoben, d. h. die Analfächerplatte hebt sich vom Rücken ab und steigt nach oben. Der Vorgang zerfällt theoretisch in zwei Unterstufen, die denen des Metathorax (vgl. S. 693 ff.) analog sind, jedoch räumlich und zeitlich nur wenig differenziert zur Anschauung gelangen. Erste Unterstufe: Es erfolgt ein mehr gerade nach oben ge- richtetes Heben des Deckflügels durch die Wirkung der präscutalen Expansoren (II: 3, 4, 5, 7, vgl. S. 674) und die tergalpleuralen Mus- keln pm, und pm,, (88). Der erstere beteiligt sich auch mutmaß- lich an der folgenden Stufe. Die hiermit erfolgte Flügelhaltung ist in biologischer Hinsicht zu beachten. Zweite Unterstufe: Entsprechend der vollendeten Flügelaus- breitung im Metathorax erfolgt ein mehr seitlich gerichtetes Heben des musikalisch bedeutsamen Analfeldes fa, wodurch also soeben genannte Bewegung (Unterstufe 1) seitlich modifiziert wird; auch dieser Vorgang ist mutmaßlich für die Biologie bedeutsam und später noch einmal zu betrachten: Es würde alsdann den episternalen »Flanken«muskeln eine ausschließlich direkte, musikalische Bedeutung zukommen, antagonistisch zu den nun folgenden, auch topographisch direkten, Flügelmuskeln. B,. Die Lage des gehobenen Deckflügels. Die nunmehr erreichte Flügelhaltung entspricht dem ausgebrei- teten Hinterflügel; die angespannte, indirekt wirkende Muskulatur erhält die entgegengesetzten Widerstände der allgemeinen Elastizität des Gelenkes, welche die Ruhelage herbei- Über den Thorax von Grylius domesticus. II. 677 zuführen bestrebt ist, in stetiger Spannung, und der Deckflügel ist zur Ausübung seiner musikalischen Aufgabe völlig bereit; dieselbe erfolgt durch den im Sinne der Ruhelage wirkenden Depressor alae: den sechsten Pleuralmuskel und den Tensor des Analfeldes pm; (89). B,. Die Bewegung des gehobenen Deckflügels, das Zirpen. Dies geschieht durch die hinter dem Mittelgelenkstück db, sich abspielenden Bewegungserscheinungen im Analfeld. d. Vierte Stufe: Der Deckflügel wird in einer den präscutalen Expansoren entgegengesetzten Richtung durch den antagonistischen Depressor pm, (Tab.: IV, 8.675) nach abwärts gezogen. Läßt er nach, so schnellt der Flügel elastisch in die alte Lage zurück. e. Fünfte Stufe: Die Analgelenkplatte c,, d, (Taf. XVI, Fig. 11, 16) wird in annähernd horizontaler Richtung durch den sehr kräftigen Tensor des Analfeldes pm, (Tab.: III, S. 674) am medialen Innen- winkel (a%) nach vorn gezogen, so daß die fl-Platte mit der Schrill- ader über den Rücken vorgezogen wird (vgl. Textfig. 5, I. Teil). Die Richtung dieser Bewegung ist eine den antagonistisch wirkenden episternalen Flügelmuskeln und den durch letztere gegebenen, nach seitlich und auswärts gerichteten Spannungsverhältnissen entgegen- gesetzte. Insbesondere scheint mir hierfür die (in Taf. XVI, Fig. 12 sichtbare) vom Episternum zum Costalgelenk führende Leiste / von Bedeutung, was sich durch ein Experiment vielleicht würde nach- weisen lassen. Läßt die Wirkung des Tensor nach, so schnellt der Flügel in die alte Lage elastisch zurück (2). f. Sechste Stufe: Diese mit der Ausbildung eines dorsalen Flügel- längsmuskels dim, zusammenhängende Stufe fällt hier gänzlich fort. Auf dem Zusammenwirken dieser in Stufe 4 und 5 beschriebenen Faktoren des einen Deckflügels mit denen des andern beruht das Zirpen: Dies ist also einmal der energische Druck der ab- wärts gezogenen Analfeldplatten /l, aufeinander, zugleich mit der horizontalen Reibung der beiden Platten aufeinander, wobei die Schrillleiste über die Schrillkante gleitet (Textfig. 8, S. 334). Hinsichtlich der weiteren Vorgänge schließt sich hier die Arbeit Regens (1903) über das Zirpen an, auf welche hier ausdrücklich verwiesen sei. Die von mir bei dem Erscheinen jener Arbeit bereits angestellten Untersuchungen über die Bedeutung des Umwechselns beider Deckflügel hatten zu den gleichen Resultaten geführt. 678 Friedrich Voß, Der Unterschied der Mechanik des Deckflügels von der des Hinterflügels ist demnach ein nur gradueller, sonst aus den gleichen prinzipiellen Faktoren zusammengesetzter: Die etwas seitlich gerichtete Hebung des Deckflügels erfolgt leichter und ein- facher, als die des Hinterflügels; mit dem Fortfall eines so großen Ausbreitungsbedürfnisses des Flügels, wie es in Tafelfig. 11 künstlich hervorgerufen ist, hängt die einfache Gestaltung der episternalen Flügelgelenkhöhle zusammen, an deren Stelle eine einspringende Faltenleiste getreten ist. Dagegen ist die Mechanik des Analfeldes, besonders auch hinsichtlich des pm,,, vorherrschend geworden. 6. Die Rückkehr des gehobenen Deckflügels zur Ruhelage. Sie erfolgt bei Nachlaß der Muskelkontraktion durch die all- gemeine Elastizität der Gelenke, ohne Veranlassung durch aktive Muskelkräfte. Die hierzu führenden Faktoren sind weniger zahlreich als im Metathorax. Es sind hauptsächlich: 1) die vordere Tergalplatte a, ; 2) die Elastizität im Costalgelenk cg, und besonders 3) der starre konkave Faltenbezirk des Analgelenks. Ob, entsprechend dem Metathorax, pm; und pm,, insofern der Ruhelage dienlich sind, als sie einem gewaltsamen Abheben der Flügel vom Rücken Widerstand leisten können, ist nicht von der ' Hand zu weisen. Im übrigen dient der freie Hinterrand des Halsschildes zur Sicherung der Ruhelage des Deckflügels. 3. Schema der Deckflügelmechanik. Das Schema für die Mechanik des Deckflügels enthält nur ge- ringe Abweichungen von der des Hinterflügels. a. (Vgl. S. 665.) Das für die Emporhebung des Flügels (Stufe a) gültige Schema ist für den Metathorax ausführlich dargestellt worden. b. (Vgl. S. 666.) Die der Entfaltung des Hinterflügels entspre- chenden Stufen lassen sich auch für den Deckflügel schematisch darstellen. Jedoch führen alle auf den episternalen Bezirk bezüglichen Kräfte zu einer mehr vertikalen Auslösung der Bewegung. b, 1. So wird der Kraftarm Kr.a (Textfig. 15 d,), der im epister- nalen Hebel zu vereinigenden Stufe b, 1 (= ec, 1 u. 2), senkrecht nach unten, weniger schräg einwärts nach hinten gezogen und der Lastarm mehr vertikal gehoben, weniger dabei nach vorn geführt, als im Über den Thorax von Grylius domesticus. II. 679 Hinterflügel. Der Vorderrand der Dorsalplatte des Mittelgelenkstücks b, ist der Unterstützungspunkt, um welchen diese Bewegung ausgeführt wird. b, 2. (Vgl. S. 667.) Die auf das Analfeld bezügliche und von dem Muskel pm, ausgeführte Hebeldarstellung bzw. Bewegung ist, entsprechend den bei Betrachtung des Mittelgelenkstückes des Mesothorax im Bau erkannten Abweichungen vom metathorakalen (vgl. S. 327 ff., 340 ff. u. 345, I. Teil, Fig. 3, 10 mit 11, 18) verändert, wenn auch nicht prinzipiell. Während nämlich im Metathorax das Anal- gelenk um den kurzen Hinterrand (bf, dem die Erweiterung zu ba + a, ja entspricht) des Mittelgelenkstückes, welches hier als Unter- stützungspunkt für die Drehungsachse zu gelten hatte, herum bewegt wird, ist im Mesothorax der geknickte, laterale Seitenrand edb des Mittelgelenkstückes — man möchte zur Anschauung fast sagen: dem Zuge der horizontal nach vorn bewegten Analfeldplatte nachgebend und ausweichend — nach hinten und einwärts (db) abgeschrägt; der Anal- gelenkkopf (ak) tritt unter den hinteren Seitenrand db und den Hinter- rand bf ins Körperinnere vor (Taf. XVI, Fig. 11, 17), und der Drehungs- punkt des Hebels, welchem der mediale Basalrand der Analfeldplatte /l> und die ihm parallele Seitenrandlinie der Analwurzelplatte c, und der Costalwurzelplatte / entsprechen, befindet sich in jenem Punkte, in welchem die Platten des Costalwurzelfeldes / und die Analwurzel- platte c, mit der Vermittlungsplatte c, lateral zusammentreffen und durch welchen obengenannte konvexe, die IX. Aderfalte und die XIII. Ader- falte vereinigende Falte (vgl. S. 333 u. 338) — welche dem konvexen Faltenrücken x der Hinterflügel entspricht (vgl. Taf. XXIV, Fig. 1, 2, 3) — verläuft. Der proximal von diesem Unterstützungspunkt gelegene Kraftarm Ara,, das Analgelenk d, mit ca, wird nach vorn, der Lastarm Za; hingegen nach hinten geführt (Schema, Textfig. 15, S. 666). Die Lastarme beider Hebel divergieren also auch hier, und es stimmt mit der starren Beschaffenheit und dem man- selnden Spielraum einer Fächerfaltung im Deckflügel überein, daß die antagonistischen, ja auch nach oben gerichteten Bewegun- sen der Lastarme nicht mehr so sehr nach vorn bzw. nach hinten auseinandertreten können, sondern sich nach dem Grundsatze des Parallelogramms der Kräfte zu einer gemeinsamen Hebung des Deckflügels vereinigen und die der musikalischen Auf- gabe günstigen, erhöhten Spannungsverhältnisse hervorrufen. (Im | übrigen vgl. bei Abschnitt b, 2 im Metathorax, S. 667.) 680 Friedrich Voß, c. (Vgl. S. 667.) Das Schema der Depressoren pm, (und pm,) entspricht dem von GRABER gegebenen Schema. Die Hebeldarstellung der Deckflügelmechanik gibt also ein im Vergleich mit dem Metathorax vereinfachtes Bild. Da der übereinstimmende Bau der beiden Gelenke und die Be- obachtungen am lebenden Tiere zu obigen Schlüssen für den Deckflügel berechtigen, so wurden Untersuchungen im einzelnen nicht ausge- führt; das Studium an den auch in den am kräftigsten ehitinisierten Gelenkpartien wohlerhaltenen Querschnittbildern, ergab eine ähnliche Anschauung, wie die über die Querschnitte durch den Metathorax mit- geteilte, so daß eine Wiederholung obiger Einzelheiten, z. B. auch hinsichtlich der Ligamentbildungen, für den Deekflügel unterlassen werden kann. ' 4. Das Zirpen. Der Deckflügel hat bei Gryllus seine Bedeutung für den Flug völlig verloren. Die biologischen, für vorstehende Betrachtungen in Betracht zu ziehenden Beobachtungen sind zum Teil bereits von REGEN veröffentlicht: Es ist nach obigen Angaben leicht zu veranschaulichen, daß die Hemmungsvorrichtungen im Deckflügel sich auf die Funktion des Depressors pm; beziehen; desgleichen zeigte die Beobachtung jener unterschiedlichen Flügelbewegungen, welche bei der, auch von REGEN beobachteten, in »psychologischer« Beziehung interessanten, Verschiedenheit der Zirptöne stattfinden, daß letztere wohl auf ver- schiedenartigen Kontraktionswirkungen der episternalen Expansoren und des Tensor des Analfeldes beruhen dürfte. Die kurz abgerissenen, wohl einen höheren Grad der Erregung ausdrückenden, schnell einander folgenden Töne, bei welchen die Analfeldplatten nur an ihrer medialen Kante noch übereinandergreifen und etwas seitlicher gestellt sind, dürften einer besonders energischen, andauernden Kontraktion, zumal der episternal ansetzenden Expan- soren zuzuschreiben sein. Wenn das zirpende Tier mäßig gestört wird, so daß es den Gesang abbricht, so beobachtet man außer dem damit erfolgenden Aufhören der Tätigkeit der Analfeldmuskeln pm, und pmya auch ein geringes Senken der Flügel nach unten in etwas median- wärts gerichteter Bewegung. Darauf bleiben die noch erhobenen Flügel stehen und erst dann, wenn die Störung zur Flucht veranlaßt, werden die Flügel Über den Thorax von Grylius domesticus. II. 681 schnell, mit hörbarem Geräusch der Schrillader, über den Rücken zusammengelegt. Ich habe die Anschauung bekommen, daß hierin die oben genannten fünf Bewegungsstufen zum Ausdruck kommen, indem der letztere, der noch abwartende Zustand bei noch halb er- hobener Flügelhaltung der Kontraktion der Heber, der Elevatoren, 2. Stufe (b), und der der präscutalen Expansoren, 3. Stufe (ec), Unter- stufe 1, entspricht, daß in dem geringen Flügelsenken bei der nur die Unterbrechung des Gesanges veranlassenden ersten Störung das Nachlassen der kontrahierten episternalen Expansoren (c) Unterstufe 2 zum Ausdruck kommt. Es würde dieser Unterschied zwischen einer das Zirpen vorbereitenden, aus zwei mechanischen Faktoren zusam- mengesetzten Bewegung und einer die musikalische Leistung voll- ziehenden aus drei Faktoren (Stufen ce 2, d, e) bestehenden Be- wegungsgruppe genau den Flug-Teilbewegungen der Hinterflügel entsprechen, wie sie durch die Experimente mit Locusta deutlich wurden. Ferner ist im Anschluß an (S. 671, Absatz 2) hervorzuheben: Während nun im Vorderflügel von Gryllus domesticus wie im Hinterflügel, also in jedem Flügel der je voneinander unabhängigen Flügelpaare der Unterschied von Costalfeld und Analfeld durchzu- führen ist, so ist — noch unbeschadet dieser Unabhängigkeit und ohne durchgreifende Unterschiede in Gelenk und Mus- kulatur — durch morphologische Reduktion des Analfeldes im Vorderflügel und durch die räumliche Verringerung des Costalfeldes im Hinterfiügel jener Zusammentritt von Vorder- und Hinterflügel zu einer flugphysiologischen Einheit angedeutet enthalten, jedoch durch die ausschließliche Funktion des Deckflügels als Zirporgan — d. h. durch räumliche Vergrößerung des vorderen Analfeldes — unwirk- sam geworden, wie er bei Zocusta — durch hinzukommende morphologische und räumliche Reduktion, d. h. durch absolute Verschmälerung des Deckflügels — vorbereitet und in diesen seinen Anfängen gewiß schon wirksam geworden ist, wie er höheren Insekten mit zwei Flügelpaaren in der Bedeutung des Vorderflügels nur als »Costalfeld«, des — nunmehr von ihm abhängigen oder ganz unselbständigen — Hinter- flügels nur als »Analfeld« zukommt: — das gleiche Prinzip also in einem jeden Orthopterenflügel, wie es sonst im Vorder- und Hinter- flügel zusammen sich zeigt —; wobei dann die Muskulatur (z. T. eine tergalpleurale!) des Hinterflügels sich von der des Vorderflügels erheblicher unterscheidet. 682 Friedrich Voß, Hierauf kommen wir im IV. Teil zurück. Daß die Trochanterenmuskulatur bei der Deckflügelbewegung unmittelbar in Betracht kommt, kann ein durch einen glücklichen Zufall beobachtetes Beispiel an einer Locustide, Platycleis brachypte- rus zeigen, welche in nicht sehr schnell aufeinanderfolgenden Tönen, etwa im Takte von Gryllus domesticus zirpt. Das Beispiel ist aller- dings mit großem Vorbehalt anzuführen, einmal wegen der noch un- bekannten Organisation der Flügelmechanik dieses Tieres, dann auch aus dem Grunde eines von mir beobachteten, bei Gryllus nicht mög- lichen »Flügelstriches« beim Musizieren. Die Stellung des zirpenden Tieres war eine solche, daß das eine Mittelbein frei in die Luft hing und sich in einem dem Zirpen gleichen Takte mitbewegte; eine nur geringe Bewegung, von der ich auf die Wirkung eines dorsoventralen Trochanterenmuskels (nicht eines solchen Hüftmuskels) schließen möchte. Ob es allerdings vielleicht auch der episternale Muskel pm; ist, bleibt eine offene Frage. I. c. Verhältnis der Flügelmechanik zur Beinmechanik. Es liegt an dieser Stelle eine sich der experimentellen Unter- suchung entziehende Frage nahe: Wie verhält sich die dorso- ventrale Flügelmuskulatur zur Beinmuskulatur überhaupt? Beteiligt sie sich an der Bewegung der Beine überhaupt oder nur zeitweise oder gar nicht? Die Betrachtung der Mechanik des Beines (S. 472) hat gezeigt, daß eine ausgiebige Beinbewegung allein mit Hilfe der sternalen, sternalpleuralen Muskulatur, sowie des ersten und zweiten Dorsoventralmuskels, welche als Flügelmuskeln bedeutungslos und hierin durch andre Muskeln ersetzt sind — dem, durch dem, und dvm,, dvm, durch pm; —, vollauf erreicht wer- den kann, auch ohne die dorsoventralen Muskeln des Trochanters; sind daher die dorsoventralen Flügelmuskeln, den hypothetischen (vgl. S. 490) pn, wit einbegriffen, für die Beinbewegung nicht not- wendig, so ist doch eine Beeinflussung der letzteren durch jene Muskeln nicht ausgeschlossen. Es wird sich um die Frage handeln: Wo ist, wenn diese Muskeln sich kontrahieren, das punetum mobile und das punetum fixum, an welchem Muskelende und unter wel- chen biologischen Umständen erfolgt die Auslösung der Kontraktion; gibt es Umstände oder Einrichtungen, welche etwa den oberen Hüft- rand festlegen können zur Bedeutung als Stützpunkt der Flügel- muskulatur? Über den Thorax von Grylius domesticus. II. 683 Da für die Hinterflügel festgestellt wurde, daß eine Ausbreitung nur dann stattfinden kann, wenn die scutale Muskulatur, insbeson- dere der Muskel des Tergalhebels dvom,, wirksam wird, der Flügel also ohne vorhergehende Wirkung dieser Muskeln festgelegt bleibt, so ist für die präscutalen und episternalen (pm) Dorsoventralmuskeln ein dorsaler punctum fixum gegeben, so daß deren sonst wenig ver- ständliche untere Differenzierung, vgl. IIpm, und IIpm,, als Zeichen einer direkten Beteiligung an der Beinbewegung angenommen wer- den darf, z. B. gewiß für die Trochanterenmuskeln. Für die im Scutalfeld wirksamen Muskeln /I/dvm,, IIIdvm; ist eine Beteiligung an der Beinbewegung als sicher anzunehmen, für dvm; allein auf Grund der unteren Differenzierung und Mächtigkeit, die doch einer besonderen Funktion entsprechen muß; daß zur Erhaltung der ter- galen Wölbung, d. h. eines oberen punctum fixum, jene, die Ruhelage des Flügels sichernden, Muskeln, insbesondere dim,, wirksam werden könnten, erscheint nicht ausgeschlossen. Ist aber einmal, aus irgend welchen Gründen, der untere An- heftungspunkt weniger leicht beweglich geworden als der obere, so erfolgt die Auslösung der Kontraktion des Muskels am oberen Ende. Solche Gründe sind wahrscheinlich: 1) Zunächst eine Willkür des Tieres, durch welche der untere Inser- tionspunkt der Muskeln durch antagonistische Muskelkräfte fest- gelegt wird und die Wirkung des Tergalhebels (Stufe b) ih aus- gelöst wird. 2) Durch die nunmehrige Lockerung der Flügelruhelage wird eine Kontraktion der bisherigen dorsoventralen Beinmuskeln ganz von selbst — infolge Verlagerung des puncetum fixum nach unten -—— im Flügelbezirk oben ausgelöst werden (Stufe c, 1 u. 2). Die Art des oberen Ansatzes der Muskeln verbürgt, wie an be- treffender Stelle erwähnt ist (vgl. S. 395), eine leichtere Wirkung im Flügelbezirk, als unten; dies gilt von den Trochanteren- muskeln dem, und pm; und besonders von den, unten nicht zur Differenzierung gelangten, Doppelmuskeln, von dem auf den Flügel bezüglichen Teilmuskel: für [I/dvm, (+ I1Idvum,, 43) und /IIdvm, (+ IIIdvm,, 42). Auch nach dieser Überlegung würde die Insertion am Trochanter für die betr. Muskeln nicht besonders festgelegt werden können, und das an Platycleis (5. 682) beobachtete Beispiel würde zeigen, daß den dorsoventralen Trochanterenmuskeln an beiden Enden sich einander nicht ausschließende Funktionen zukommen. > An 684 Friedrich Voß, Die Versuche an in einer lockeren Fadenschlinge aufgehängten ° Tieren, Locusta und Gryllus, zeigen ein mit einer gewissen Anstren- gung verbundenes gleichzeitiges Auftreten der Bein- und ersten Flügel- bewegung, welche der soeben unter 1 angeführten Stufe b anzugehören scheinen, worauf dann das unter 2 Gesagte in Betracht zu ziehen ist. Da hier die Beine in der Luft schweben, wird erst von einem gewissen Punkte an ein über die zur Beinbewegung nötige Kraft hinaus- sehender Kraftüberschuß im Flügel wirksam werden. Inwiefern die hin und wieder bei Insekten zu beobachtende besondere Vorbe- reitung zum Fliegen, sowie die bei der soeben zum Imago gehäuteten, und bei ausgebreiteten Gelenken die Flügel entwickelnden Grille dem Boden angedrückte Haltung des Körpers in den Bereich vor- liegender Betrachtung zu ziehen ist, ist nicht zu entscheiden. Ferner ist zu beachten, daß die Beine beim Fluge der Insekten eine Haltung einnehmen, welche der Herstellung eines punetum fixum für die Flügelmuskeln dienlich scheint. Dies gilt für alle Geradflügler. Wie aber späterhin die Flügel- mechanik von der Beinmechanik gänzlich unabhängig wird, soll der folgende Abschnitt (II, e) zeigen. II. Vergleich von Gryllus domestieus mit den übrigen Gerad- flüglern hinsichtlich der Flugmechanik. (Literatur über die Flügelmechanik der Geradilügler.) Arbeiten, welche über die Flugmechanik der Orthopteren (O. genuina) handeln, sind außer den bereits berücksichtigten Unter- suchungen GRABERS, insbesondere die von CHABRIER, SAUSSURE, AMANS und in Verbindung mit diesen auch Luks: | a. CHABRIER (vgl. auch S.511) hat in seinem die Flugmechanik der Insekten allgemein behandelnden Teile seiner Arbeiten (Mem. du Mu- seum d’hist. nat. Tom VI, 1820, des ailes en general S. 424, 430) ein zum Teil mehr auf Überlegungen als auf Experimenten beruhendes Bild der zum Fluge notwendigen Faktoren auch für Orthopteren zusammengestellt (3), deren einige durch die Befunde an Gryllus be- stätigt werden können. Es sind auch für Gryllus hervorzuheben: Die mit CHABRIERS Angaben (S. 440) übereinstimmende Form der Flugmuskeln, Eigenschaften, welche zum Teil bereits oben her- ° vorgehoben sind: wie Parallelismus der Fasern, die Länge und Kraft, ° der zum Teil senkrechte Ansatz der Muskeln, die Bildung mützen- förmiger Sehnen. Über den Thorax von Gryllus domesticus. II. 685 Die nach Entfernung der großen Flugmuskeln sichtbar werden- den kleinen Flugmuskeln, die tergalpleurale Flugmuskulatur, welche eine die Flügelausbreitung vervollständigende und eine spezielle, zum Teil regulatorische Bedeutung hat und welche bei der Betrachtung höherer Insektenordnungen wichtig wird. Die bereits oben (S. 647—650) hervorgehobene Einteilung der Muskeln in (vgl. CHABRIER 1820, S. 439): | 1) Dorsalmuskeln (muscles dorsaux) d. h. die dorsalen Längs- S- muskeln als Erweiterer des Thorax und indirekt wirkende Flügel- senker, wobei der Begriff »Costal« (= Plhragma) eine für die übrigen Insektenordnungen verschiedene morphologische Bedeutung gewinnt und daher zu vermeiden ist. Hierzu sog. »Pectoral«muskeln als Hilfs- muskeln, unter welchen wohl die tergalpleuralen Muskeln (Grylius) zu verstehen sind. 2) Flügelheber, Zusammenschnürer des Thorax: Musecles sternali dorsaux, vom Sternit zum Tergit; die Eleva- toren und Protractoren-Expansoren von Gryllus (dum, pmy, 3, 3)- Muscles costali-dorsaux vom sog. »Costal«.— Phragma nach vorn an das Tergit; also kräftige dorsale Längsmuskeln und den nur kleinen din;ı, bei Gryllus entsprechend. Im Flügel das konvexe und konkave Faltensystem zum Fest- halten der Luft, welche alsdann als »Stütze« zur Bewegung des Körpers nach vorn dient. Dieser Flugbedingung dienen die mannigfaltigsten Einrichtungen bei Insekten (vgl. auch v. LENDENFELD). Diese auch für Grillen und Orthopteren überhaupt zutreffenden Faktoren sind von CHABRIER (S. 464 und 468, 469) ausführlich behandelt. Nach hinten gerichtete Windfänger, Analanhänge des Flügels, wie sie bei Insekten (z. B. Dipteren usw.) verbreitet und hier im Anallappen gut entwickelt sind. Die noch mangelnde Balance des den Flug erschwerenden Hin- terleibes (vgl. 9. Anm. zu S. 477, II. Teil). Hinsichtlich des Gebrauches der im Thorax eingeschlossenen, bei dem Fluge komprimierten Luft ist auch bei der Grille die Möglich- keit eines Verschlusses der thorakalen Stigmen, wie gezeigt ist, vor- handen, sowohl durch indirekte, wie auch direkte Muskelwirkung. Es ist zu vermuten, daß derartig komprimierte Luft als ein wirksamer Elastizitätsfaktor bei der Ausbildung zu vollkommenerem Fluge von wesentlicher Bedeutung wird (vgl. CHABRIER S. 446) und es ist gewiß annehmbar, daß die bei Orthopteren so mächtige Entwicklung der Tracheen, analog den Luftsäcken der Vögel, in ursächlichem 686 Friedrich Voß, Zusammenhange mit der Flugbewegung und dem Bedarfe von Atem- material bei dem während des Fluges stattfindenden Stigmenverschlusse steht. (Weiteres vgl. CHABRIER.) Der von ÜHABRIER hervorgehobenen Bedeutung des Gegensatzes von aktivem Vorderflügel und mehr passivem Hinterflügel bei höheren Insekten entspricht bei Gryllus und den übrigen Orthopteren die physiologisch gleichwertige und morphologisch durchgreifende Zwei- teilung des Hinterflügels in /, und fl, welcher — von einem für Orthopteren hypothetischen, in den Libellen spezialisiert zum Aus- druck kommenden Zustande gleicher Bedeutung beider Flügel für den Flug aus — noch nicht, wie bei Coleopteren, ausschließliches Flugorgan ist, sondern im allgemeinen bei Orthopteren diese Bedeu- tung mit dem ihm zu Hilfe kommenden Vorderflügel teilt. Die Or- thopteren sind also ähnlich den Libellen solche Insekten, bei denen die beiden Flügel keine funktionelle Einheit darstellen (S. 691, 694), sondern bei denen sie, wenn auch nicht so gleichwertig wie bei Libel- len, doch noch unabhängig voneinander sind, mit der Tendenz des Hinterflügels eine größere Beteiligung am Fluge zu erhalten. Ver- suche an Locusta zeigten, daß: bei durchschnittener Basis der Hinter- flügel die Vorderflügel, zwar weniger wirksam, die Rolle der ersteren. vertreten können (vgl. Libellen, v. LENDENFELps Versuch). CHABRIERS allgemeine Angabe, dal keine Flügelader ohne Ver- mittlung äußerer oder innerer Gelenkstücke unmittelbar vom Thorax ausgehe, dürfte nicht ganz mit dem Befunde der ziemlich tief in den Thorax eingesenkten Basis der XIII. Ader übereinstimmen. Die anatomischen Angaben von AmAns(c) und SAUSSURE (b) wurden bereits bei der Darstellung des Chitinskeletts (I. Teil S. 345) und der Muskulatur (II. Teil S. 509) eingehend berücksichtigt. b. Saussures, mit den vorstehenden, auch in der Ausdrucks- weise, ziemlich übereinstimmende Angaben über die Mechanik aus- schließlich vgl. S. 69. Hinsichtlich der Flugmechanik ergeben sich schon innerhalb der Geradflügler zwei wichtige anatomische Unterschiede zwischen Gryllus einerseits, Acridiern und Locu- stiden anderseits, welehe im Sinne der letzteren fernerhin bei den übrigen Insekten immer mehr ausgebildet sind (vgl. auch II. Teil, Abschnitt M, S. 510 £.): c. 1) Luxs, CHABRIER und Amans zeigen, daß bei Acridiern und Locustiden die »Flexores« alae dlm, , sowie die dlma;, nicht allein im Metathorax als aktive Flugmuskeln eine große Bedeutung Über den Thorax von Grylius domesticus. III. 687 erlangen, sondern auch im Mesothorax infolge des Fortfalles der musikalischen Funktion des Deckflügels bzw. infolge des guten Flug- vermögens desselben, sowie infolge der Konzentration des Thorax zu einer einheitlichen Masse. Hierin liegt wieder ein Hinweis auf die bei höheren Insekten eintretende Vorherrschaft der dorsalen Längs- muskeln, welche bei Gryllus im Metathorax rückgebildet (ILIdim, 37) und schwach (III dimz.., 39, 40) sind, — wobei der letztere bei vorgeschrittener Verwachsung des Metatergits mit dem ersten Abdo- minalsegment nur schwache intersegmentale Funktionen erfüllt —, im Mesothorax und Prothorax aber als kräftige Muskeln, zugleich unter Ausbildung von Präsegmentallamellen als hinteren Ansatz- stellen bei letzteren, nur wichtigen intersegmentalen Aufgaben dienen. Ferner liegt hierin auch für Gryllus ein Hinweis darauf, daß die Rückkehr des Flügels in die Ruhelage eines hierzu besonders ver- anlassenden, die allgemeine Elastizität unterstützenden Muskels nicht bedarf (vgl. S. 664). 2) Der zweite wichtige Unterschied beruht in der Entwicklung der bei Grylius nur im Mesothorax! vorhandenen und nur schwachen, Rückbildungsmerkmale tragenden, beiden am Coxosternum cst, dem antesternum Amans’, angehefteten Dorsoventralmuskeln //pmı, (vgl. S. 509.) und ZIdvm; welche bei Acridiern und Locustiden bei mächtiger Entwicklung große, und bei den höheren Insektenordnungen weitaus vorherrschende Bedeutung für den Flug erhalten. Erst in höheren Insektenordnungen tritt damit eine Vergrößerung des vor der Hüfte befindlichen sternalen Bezirks ein, wobei die, bei den hauptsächlich fliegenden Insekten im allgemeinen lokomotorisch weniger wichtigen Beine gewissermaßen nach hinten gedrängt werden. Es vollzieht sich dabei eine Sonderung der Flügelmechanik von der Beinmechanik (vgl. Anschluß an S. 472, 511 im II. Teil), denen nunmehr, je unabhängig voneinander, bestimmte Muskelgruppen — nämlich der letzteren hauptsächlich sternale und sternalpleurale — ausschließlich zukommen. Die völlige Durch- führung dieses Prinzips scheint bei Dipteren erfolgt (vgl. S. 718). Von den übrigen Ordnungen, bei denen zum Teil noch eine solche Funktions gemeinschaft weniger Muskeln besteht, dürften Tagschmetterlinge, Hautflügler und Libellen bei den für ein abschließendes Urteil noch ausstehenden Untersuchungen besonders zu berücksichtigen sein. Es erscheint also von Interesse, daß beide Verhältnisse bei Gerad- flüglern zum Teil in Gegensatz zu Gryllus domesticus und y zwar unter dem Kausalmoment der Flugmechanik bereits an- gebahnt sind (vgl. Luxs 1883, S. 548, letzter Abs.). d. Amans folgert aus den anatomischen Befunden ein anschau- liches Bild der Flügelmechanik der Orthopteren, welches er der der höheren Insekten zugrunde legt. Da aber zum Teil detaillierte An- gaben über die einzelnen Teilmechanismen, wie sie in oben erwähnten (S. 651—665) Stufen der Mechanik dargestellt wurden, fehlen, so möge Bestätigendes und Ergänzendes in folgendem angefihhrt werden (vgl. hierzu Amans 1885, 8. 211 £f.): Der Unterscheidung anatomisch eines versant anterieur = Costal- feld (fl), von einem versant posterieur — Analfeld (fl), entspricht mechanisch die einer arete anterieure bzw. einer arte posterieure im Flügel. Zur ersteren gehört außer dem versant anterieur des Flügels und dem golfe anterieur, der vorderen Gelenkbucht des Tergits, das Episternalgelenk ep, appareil de pronation; außerdem sind die vordere Tergalplatte a, und die Präsegmentallamelle ?v und das Präsceutum % bei Gryllus domesticus, welche von Amans nicht beschrieben sind, Be Friedrich Voß, - hinzuzureehnen. Zur letzteren, der arete posterieure, werden außer dem versant posterieur im golfe posterieur, der hinteren Gelenkbucht, die Gelenk- stücke des Terminal = &% und weitere Analgelenkteile: «4, da, e mit dem Analgelenkkopf (ak, Proterminal, Tampon) gerechnet, ferner das Dorsoterminal, — hintere Tergalplatte a, das Pleuroterminal, eine Epimeralgelenkplatte (p,, 9), und die depression dorsale di. Zwischen beiden steht die ar&te (m&diane) interne, um welche sich die beiden andern drehen! Ihr gehört das dor- sum, — der Hauptteil des Tergit Zt, 44 nebst dem sigmoide — der mittleren Tergalplatte a,, das Mittelgelenkstück 5, — der lame carree, : nebst seinem auf pk bezogenen pleuralen Anteil, dem submedian, und der Pleuralgelenkkopf pk = pivot fixe, median, zu. Sie setzt sich im Flügel fort in die nervure mediane —= VII. Ader und die nervure submediane = VIII. Ader. In dieser ar&te interne, mit welcher also das Gebiet der VIII. Ader als depression submediane (vgl. Amans, An- nales, z. B. S. 110, bei Hemipteren und Orthopteren) gemeint ist, stoßen demnach Costalfeld /l4 und Analfeld /, winklig aneinander, was Amans als diedre, dessen Basalteil er als diedre basilaire bezeichnet: (d. i. der für Gryllus [S. 561] beschriebene unpaare Faltenrücken, vgl. ° Fig. 1 und 2), auf welches der von mir als Tergalhebel iA be- zeichnete, von Amans in der Beschreibung des zweimal gekniekten Über den Thorax von Gryllus domestieus. II. 689 Seitenrandes mit der vorderen stumpfen Winkelspitze des tergalen Seitenrandes’ gemeinte, Teil (S. 62, unterer Absatz in den Annales) als angle au diedre durch Vermittlung der mittleren Tergalplatte «a, und der lame carrde —= b, Bezug nimmt. Dies entspricht obigen, für Gryllus eesebenen Ausführungen, wonach die in Stufe b (S. 652) besprochenen Teile und Vorgänge der arete interne und der Wirkung des diedre basilaire angehören und wonach sich gleichfalls um dieses die Bewegungen im Costal- felde (Stufe e, 1 und ce, 2, S. 653) bzw. im Analfelde lan d, e) darauf je unabhängig einander vollziehen. Die Vorgänge des in Stufe b beschriebenen allgemeinen Hebens des Flügels insgesamt sind bei Amans zwar aus dem Gesamtbilde heraus verständlich, aber nicht von der folgenden Stufe ce getrennt gehalten. Die einzelnen Teilfunktionen der sternal-dorsalen Muskeln werden (Amans S. 64) nieht näher beschrieben, jedoch wird (S. 65) die Hebung des Flügels durch,Vermittlung der lame carree und durch relatives Emporsteigen des Pleuralgelenkkopfes (mit der ligne de bascule) unter dem Hinweis auf vermutete Spezialfunktionen in dieser Muskelgruppe festgestellt; allerdings sind dabei auch Muskeln genannt, welche sich erst an der folgenden Stufe beteiligen und als präscutale dom erst in der Stufe e, 1 wirksam werden. Im übrigen sagt Amans selbst (S. 64), daß die Entfaltung der Flügel a) den angle au diedre, also Stufe b, nicht vollständig ist. Auch bei Locusta (AmAns) kommt nun hinzu die völlige Aus- breitung durch den appareil de pronation (vgl. dort S. 98, Abschnitt: Periode der Entfaltung) Stufe e, 2, deren eingehende Beschreibung für Grylius mit der allgemeiner gehaltenen der Locusta prinzipiell über- einstimmt. Das ÖOberende der Episternalgelenkplatte ep tritt relativ zu seiner Basis nach auswärts. Die vierte und fünfte Stufe d und e (S. 662 ff.) bietet bei Zocusta nach Amans kaum Verschiedenheiten. Dagegen zeigt Locusta (Amans unter »muscle dorsal«, S. 63 f., und »Periode des Senkens«, S. 58 f.) die volle Bedeutung des hin- sichtlich der Muskulatur bei @ryllus (vgl. ZI dlım, [69) mit III dım, [37) rudimentären, aber durch die Elastizität im Sinne der Ruhelage er- setzten Mechanismus der sechsten Stufe £ (S. 665). Dieser bei Gryllus rückgebildete Vorgang wird bei Zocusta und den meisten der übrigen flugbaren Insekten ein Hauptfaktor- beim Fluge, und es ist die Bedeutung dieses großen dorsalen Längsmuskels demnach schon bei Geradflüglern vollkommen erreicht. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVIII. Bd. 45 690 Friedrich Voß, Aus den Angaben für Gryllus (S. 649, V) wurde ersichtlich, daß er als Anta- gonist der Dorsoventralmuskeln die Wölbung des Tergits in der Längsachse verstärkt, die Wirkung des Tergalhebels, angle au diedre, aufhebt und somit das Senken der mittleren Tergalplatte ag und des Mittelgelenkstückes db, mitsam dem angehefteten Flügel bewirken muß. Dies würde, bei Nachlassen der übrigen Muskeln, die Ruhelage des Flügels bedeuten. Das lateralwärtige Senken der lame carrde um die ligne de bascule (vg S. 328, 652, b u. 663, f) ist bei Amans übereinstimmend (S. 57, 58 £., 65) beschrieben. Es ist mir gemäß der aus den Verhältnissen bei Gryllus gewonnenen An- schauung verständlich, daß bei Kontraktion der dorsalen Längsmuskeln bei Locusta ein Herabdrücken des angle au diedre = Tergalhebels und eine Bewegung des Flügels nach unten und hinten erfolgt, nicht aber eine solche nach vorn (Amans 8..64), die ja erst der Vorgänge der 3. Stufe (S. 653) bedarf. . 7 Jedenfalls nun findet durch den dorsalen Längsmuskeleine Be- wegung des Flügels nach unten statt. Dabei müssen zur Vermeidung der Rückkehr zur Ruhelage noch andre Faktoren tätig sein, welche den Flügel ausgebreitet erhalten, und dies beruht wohl in der Kombination genannter Bewegung mit dem appareil de pronation, dem Episternalgelenk ep, und seinen Muskeln prm;, usw. Dieser Vorgang ist für Locusta von Amans (1885, S. 184, unter »Dorsal«) in Anspruch genommen (vgl. auch S. 665, 2); er wird aus der Mechanik von Gryllus ohne weiteres ein- leuchtend, und darin, dass pm,, (91) und dem, (78) — allerdings im Mesothorax — als rückgebildete Muskeln histologisch einander gleichen, ist ein starker Beweisgrund für die ehemalige Flugfunktion der Vorderflügel enthalten. Nur so auch ist es verständlich, daß durch Zusammenziehung des Längsmuskels eine Bewegung des aus- ebreiteten Flügels nach unten stattfinden kann. Es tritt also bei Locusta und von da ab bei allen flie- senden Insekten eine bei Gryllus nicht vorhandene Kom- bination von Muskelbewegungen ein, welche das für Gryllus gegebene Flugbild entsprechend ändert; d. h. die episternalen Flankenmuskeln, zwar nach wie vor der Ausbreitung des Flügels günstig, sind nun nicht mehr mit den dvm zusammen zu nennen, sondern, mit den dlm zusammen, in Gegensatz zu jenen. Der in Stufe c,2 beschriebene Mechanismus des Epi- sternalgelenks, kombiniert mit dem der sechsten Stufe f, wird im Insektenfluge vorherrschend, und es ist die von AMmANs für Dipteren gegebene Bestätigung hierfür interessant: Daß ‚das Senken, der Flügelschlag abwärts durch den dim, den Rotator der mittleren Tergalplatte a, (sigmoide), erst durch die Wirkung der Präaxillarmuskeln, Episternalmuskeln, welche — bei Gryllus den Über den Thorax von Grylius domesticus. II. 691 Flügel ausbreitend und nach vorn führend — hier keine Aus- breitung mehr zu vollziehen haben, vollständig wird; daß nun beide entgegengesetzt zu den den Flügel hebenden Dorsoventral- muskeln (dvm) wirken (insofern also Flügelsenker, vgl. bei Luxs). Ferner mag auch hier die Ruhelage endlich, ähnlich wie bei Grylius ausschließlich durch Elastizität des Gelenks herbeigeführt werden — vielleicht auf Grund ganz abweichender Spannungs- mechanismen. Man darf vielleicht daraus den Schluß ziehen, daß ein dorsaler Längsmuskel (dir) wohl überhaupt nicht für eine Funktion im Sinne der Ruhelage von Bedarf ist und seine Ausbildung bei Gryllus gleichfalls auf eine etwaige frühere Flugfähigkeit des Tieres hindeutet. Kommen nun noch die unter Stufe d und e beschriebenen Mus- keln hinzu, so ist es verständlich, aus wie vielen Faktoren das komplizierte Flugbild zusammengesetzt ist, welches je nach den Insektenordnungen durch Ausbildung des einen oder andern Faktors ein wechselndes ist (13). Die Gesamtwirkung jener Faktoren bildet den Gegenstand ein- sehender physiologischer Untersuchungen MArkys 1869, 72, und PETTI- GREWS 1871/75. Dem kann ich jedoch weder hier, noch im IV. Teil, der nur vergleichend-anatomisch-mechanische Angaben enthalten soll, nachgehen, und ich begnüge mich zum Schluß damit, die von AMmANns beschriebenen allgemeinen Bewegungserscheinungen des »diedre« mit dem bei Gryllus Beobachteten zu vergleichen. Die Beschreibung der im Costalfeld mehr horizontalen (S. 653, e), im Analfeld schräg vertikalen (S. 662, d) Bewegungsrichtung für Lo- custa (Amans, S. 63) gibt ein ähnliches Bild, wie es für Gryllus be- schrieben wurde. Auch der Vorderflügel und Hinterflügel be- wegen sich hier in verschiedener Bewegungsrichtung, was aber erst für fliegende Insekten von wirklicher Bedeutung wird (u. a. gut zu beobachten an vor Blüten schwebenden Bombus). Dies so gebildete große, aus zwei Flügeln zusammengesetzte »diedre« entspricht, nach Amans, dem bei Geradflüglern in jedem Flügel für sich bestehenden und neben dem großen für sich wirk- samen kleineren diedre. Ersteres wird bei höheren Insekten, schon Hemipteren, durch innige Funktionsgemeinschaft der beiden Flügelpaare, zum Teil in der Form der direkten Abhängigkeit des Hinterflügels vom Vorderflügel, vor- herrschend, womit eben eine große Vereinfachung und Vervoll- 45* 692 Friedrich Voß, kommnung der Flugbewegung erreicht wird. Es sei auf den von Amans S. 63 entwickelten Lehrsatz von der Analogie der Summe zweier Flügel mit der regionalen Zweiteilung im einzelnen Flügel hiermit verwiesen. Von der anatomischen Betrachtung abgelöste, rein flugphysio- logische Beobachtungen und Experimente, wie sie MAREY und PETTIGREW mit Erfolg bei höheren Insekten angestellt haben (bezüglich der Literatur über Flugmechanik sei hiermit auf das Ver- zeichnis bei KoLze 1905, S. 390 verwiesen), wurden nicht angestellt, und es soll daher auf diese Fragen nicht weiter eingegangen werden. Da die Flügelmechanik von Gryllus mit Locusta prinzipiell über- einstimmt, so sei auf die Ausführungen bei AmAns fernerhin ver- wiesen (Annales S. 41—49, 53, 62 f., 68 Abs. 4 und Referat in Revue des sciences, ser. 3, Tom. 4, 1885 S. 525). Die Antenne eines Modells der Flügelgelenke nach Querschnittserien habe ich in Angriff genommen; Mitteilung hier- über wird nach Fertigstellung desselben erfolgen (vgl. Bemerkung bei AMmans, 8. 11, 49 unten, 50). III. Übersicht über die Flugmechanik der Geradflügler. 1. Die Rückbildung des Orthopterenflügels. Im Gegensatz zu den Coleopteren gilt also für die Orthopteren CHABRIERS Satz, die Elytren der Orthopteren werden durch eigne, unabhängige Muskulatur bewegt, ein Satz, dessen Richtigkeit sich erweist, selbst wenn man den bei Orthopteren statt- findenden »Rückfall,; gleichzusetzen, denen auch der eine der von AmAans genannten museles pr£eaxillaires entspricht, während der andre dem IIpm,, (91) gleichbedeutend ist. Der den Flügel senkende, von Amans als Postaxillarmuskel bezeichnete, sehr mächtige Muskel ist ein epimeraler Flügelsenker, der direkte Depressor pm, bei Gryllus; vgl. Stufe e, 2 und d (S. 676 f. und S. 659, 662) und vgl. Luxks Fig. 23 fas.. Von einer auf die Beine bezüglichen Funktion dieser Axillarmuskeln ist bei Amans keine Rede. Ob der von Amans genannte rätselhafte muscle postpleuro-axil- laire dem pm, entspricht, müßte noch einmal untersucht werden. 4) Ein Rotator (Luks) ist als tergalpleuraler Muskel auf- zufassen. AMANS nennt — vorbehaltlich der Deutung des muscle postpleuro-axillaire — außer diesem noch vier, wohl hierher gehörige Muskeln: den antepleurodorsal und den antedorso-axillaire, in welchen man wohl den pn; (88) bzw. den pn; , (87) wiedererkennen darf, sowie den doppelten Analgelenkmuskel pm45, ı3 (89 f.), den musele du tampon. Die, entsprechend den Chitinteilen, wenig vereinfachte Musku- latur ist daher den bei Orthopteren angetroffenen Verhältnissen viel- fach vergleichbar. 1726 Friedrich Voß, II. Im Metathorax ist der dorsale Längsmuskel mindestens schlecht ausgebildet, nach CHABRIER und AMANS fehlt er ganz. Das Fehlen der dorso- ventralen, indirekt wirkenden Flügelheber, der dom, welches jedoch mit größerer Wahrscheinlichkeit von Amans nicht festgestellt wurde, würde gleichfalls darauf hinweisen, daß die Hinterflügel zugleich mit ihrer aktiven Beteiligung beim Fluge doch bezüglich ihrer Entfal- tung bereits vom Vorderflügel abhängig sind (Haftborste), Im übrigen herrscht Übereinstimmung mit dem Mesothorax. Somit zeigt sich, daß im Hinterflügel Rückbildungen eingetreten sind und eine physiologische Einheit der beiden Flügel zwar ange- strebt ist, daß aber — nach Amans Angaben — eine Rückbildung und Abhängigkeit im Hinterflügel noch nicht in dem Maße erfolgt ist, wie bei Rhynchoten, wo noch der ganze episternale Bezirk zur kückbildung gelangt. Während mit der vorherrschenden Bedeutung des Vorderflügels daher eine von den Coleopteren wie auch Odonaten abweichende Entwicklungsrichtung gegeben ist, welche zunächst auf phytophage Hymenopteren weisen dürfte, finden die Heteroceren be- züglich des noch zum Teil recht entwickelten, faltbaren Analfeldes direkten Anschluß an den durch Ortkoptera u. a. repräsentierten niederen Typus, wobei bei niederem Zustande der Differenzierung die bei andern Insekten einseitig vorherrschenden Elemente noch alle zugleich und gleichwertig gegeben sind. Dies zeigen auch die unvermittelt auf Orthopteren im einzelnen zurückgeführten zahlreichen Muskeln und Gelenkteile, welche den Heteroceren eine den Rhyn- choten analoge, allgemeinere, abgeleitete Stellung einräumen (vgl. diese, das diedre basilaire usw.). Auch die noch nicht erfolgte Verwachsung des Meso- nd Meta- thorax zur »Flügelbrust« — auch der Prothorax ist noch nicht völlig bewegungslos — sichern den direkten Anschluß an jenen niederen, vielfach vermittelnden Formenkreis, welchem Pseudoneuropteren: Perliden, und Neuropteren: Trichopteren, angehören. Es ist aber mit der vervollkommneten Flugbarkeit eine bessere Konzentration der Körpermasse nach vorn erfolgt (viele Ausnahmen bilden weibliche Schmetterlinge). Darin, daß vielleicht noch die Flügelmuskeln, z. B. die scheinbar pleuralen dorsoventralen Flanken- muskeln, zugleich Beinmuskeln sind, schließen sich vielleicht die Heteroceren, besser als Dipteren und Rhopaloceren, den niederen Formen an; doch sind hierfür neue Untersuchungen erforderlich. Über den Thorax von Gryllus domesticus. IV. | Anderseits aber ist bei Heteroceren durch die Ausbildung. be- sonders der Vorderflügel zu in sich nicht beweglichen, ziemlich starren Flügelplatten zugleich mit oben erwähnten (S. 724, 2. Abs. ff.) Vor- gängen in der Mechanik jene, den Lepidopteren eigentümliche, be- sondere Entwieklungsrichtung eingeschlagen, deren Vollendung wir nunmehr bei den Rhopaloceren zu betrachten haben. Rhopalocera. Untersuchungen über das Skelett fehlen. Bezüglich der Muskulatur herrschen nach PoLETAsEw, 1880 (die Originalarbeit ist mir leider nicht zugänglich) im Meso- und Meta- thorax ziemlich übereinstimmende Verhältnisse. Gleich den Heteroceren stehen in der Flügelmuskulatur die Tagschmetterlinge dem allgemeinen, wenig spezialisierten Insektentypus nahe. Ob und wie weit der an den dorsalen Längsmuskel dim, und das Mittelgelenkstück 5, geknüpfte Mechanismus im Fluge wirksam ist, ist daher noch nicht mit Gewißheit zu entscheiden; jedenfalls scheinen: 1) die dorsalen Längsmuskeln als Flügelsenker, Depressoren, nicht die mächtige Entwicklung wie bei Heteroceren zu erreichen (vgl. Außert 1853, S. 395 f.); wenigstens hebt POLETAJEW 3) die Bedeutung der an den Flügelgelenkteilen angehefteten, direkt wirkenden, dem pn, bei Gryllus wohl homologen Senker, Depressoren hervor. Daß diese Muskeln, ähnlich wie bei den Li- bellen, an Bedeutung gewinnen, ist aus der senkrechten Haltung der in der Ruhelage nach oben zusammengelegten und ungefalteten Flügel, sowie aus dem mehr senkrechten Flügelschlag nach unten zu schließen. Die ventrale Anheftung ist gleichwie bei den Libellen eine feste, wie ja bereits bei Gryllus eine Wirkung des pm, am unteren Ende ausgeschlossen erschien (10). Über einen PM ,9,;3 und pm, (91) speziell ist bei POLETAJEW nichts zu erfahren. 2) Die als Flügelheber indirekt wirkenden Dorsoventral- muskeln sind vorhanden; sie sind auch hier zugleich Beinmuskeln. 4\ Tergalpleurale Flankenmuskeln sind wahrscheinlich vor- handen. Die Tagschmetterlinge bedürfen für vorliegendes Thema einer erneuten, genaueren Untersuchung, wobei die manche Besonderheit bietenden Flügelbewegungen in Betracht zu ziehen wären. Der eine der beiden, in der Organisation der Heteroceren im engeren Anschluß an einen niederen Insektentypus nebeneinander 728 I MPRO Friedrich Voß, bestehenden Faktoren der Flügelbewegung gelangt demnach bei den Tagschmetterlingen zu schärferem Ausdruck: Der an die direkten Flügelsenker geknüpfte Mechanismus, womit zugleich die Ausbildung der Flügel zu starren Platten gegeben ist, verbunden mit dem Mangel der Verschiebungsmöglichkeit der Adern gegeneinander (Einschränkung der betreffenden, auf einzelne Adern bezüglichen, regulatorisch-sekun- dären (vgl. Stufe e, S. 677, 663), bes. der tergalpleuralen, Musku- latur im Gegensatz zu den Libellen) und der Drehungsmöglichkeit des Flügels um seine Längsachse: Mangel des nach hinten gerichte- ten, horizontalen Klügelschlages. In Ermangelung also einer energisch aktiven Flugfähigkeit darf der durch die übermäßig großen Flügel — die geringe Masse des fortbewegten Körpers steht in keinem Ver- hältnis zu der Größe der Flügel (CHABRIER) — bedingte, mehr schwebende (vgl. Ephemeriden) und schwankende Flug der Tagfalter als ein wenig vollkommener bezeichnet werden. Zusammengefaßt erscheint die Ordnung der Lepidopteren in diesem Zusammenhange nicht so einheitlich wie z. B. die der Hyme- nopteren. Kommen die Schmetterlinge einmal in der Ausbildung der Muskulatur den Orthopteren nahe, sind sie daher »ein Muster für die andern Insekten« (POLETAJEW), so zeigen sie, bereits schärfer als jene, zwei entgegengesetzte Tendenzen in der Flügelhaltung und Flugbewegung: Anklänge an die zu Libellen führende Richtung, jedoch unter Verlust der Selbständigkeit des Hinterflügels, und eine gewisse Bedeutung der an den dorsalen Längsmuskel din geknüpften Be- wegung. | Eine Untersuchung der Hesperiden und Geometriden müßte zeigen, inwiefern die diesen eingeräumte Sonderstellung eine hierin vermittelnde ist. Da anatomische Angaben für die Geometriden fehlen, sei die eigentümliche Mittelstellung, welche sie in flugphysiologischer Hin- sicht zwischen den Libellen, Rhopaloceren und den Heteroceren einnehmen, im Zusammenhange des folgenden Abschnittes an biolo- gischen Tatsachen erläutert (S. 629, 2). 3. Allgemeine Übersicht über die Flugmechanik der Insekten. Auf Grund der im Flügel der Orthopteren erkannten Stufen der Mechanik ließ sich die Sonderung einer an den dorsalen Längs- muskel geknüpften, indirekt verursachten, nach hinten und unten gerichteten, aktiven Flugbewegung von einer die Flügel senkrecht nach unten ziehenden, durch direkt wirksame, »dorsoventrale« Über den Thorax von Gryllus domesticus. IV. 729 Flankenmuskulatur verursachten, bei Geradflüglern im epimeralen Teil auf das Analfeld bezüglichen Flugbewegung durchführen: Erstere gehörte einer zu den meisten Insektenordnungen, z. B. Coleo- pteren, Hymenopteren, Dipteren, führenden Entwicklungsrichtung an, und es ist nochmals zu betonen, daß die höchsten Flugleistungen an die Funktion indirekt wirkender Muskeln hierbei geknüpft sind (vgl. Tabelle der Zahl der Flügelschwingungen bei MArEY und v. LENDEN- FELD $. 302). Letztere erreicht in den Libellen den höchsten Grad der Vollkommenheit. Abgesehen von den Orthopteren, Rhynehoten und den verschiedenen Gruppen der Neuropteren und Pseudoneuropte- ren, in denen diese beiden Richtungen noch wenig be- stimmt zur Sonderung gelangen und zu je speziellen, aber nur geringen prinzipiellen Abweichungen und Besonderheiten führen, so daß man in ihnen vielfach vermittelnde Formen zu sehen hat, waren es zwei Ordnungen, welche, einerseits je einer der letztgenannten Gruppen ‚schon ferner stehend, anderseits in der Flugmechanik den Orthopteren ziemlich nahe kommen: die Rhynchoten, als eine scharf gekennzeichnete Ordnung, in welcher der von den Orthopteren bekannte Mechanismus in gleichen groben Zügen in Erscheinung tritt, aber nunmehr in der von zwei Flügeln zusammen gebildeten Einheit; die Lepidopteren, bei welchen größere Verschiedenheiten in der Flügelbewegung auftreten. Ferner gilt von den beiden oben (S. 696) genannten, von den Gerad- flüglern hergeieiteten Entwicklungsrichtungen folgendes: 1) Die zu den Libellen führende, die der vom dorsalen Längsmuskel weniger abhängigen Flügelbewegung, bietet den Vorteil, daß die senk- recht zusammengeklappten Flügel ungefaltet und stets flugbereit sind; anderseits dürfte annehmbar sein, daß sie zum Schutze des Tieres gegen Witterung, gegen Feinde (Mimikry), bei dem Aufsuchen von Schlupfwinkeln u. dgl., weniger geeignet sind, als die dachförmig über den Rücken zusammenlegbaren und gefalteten Flügel. 2) Der Gebrauch der letzteren bietet zunächst insofern Schwierig- keiten, als der Flügel erst entfaltet werden muß, ehe der Abflug erfolgen kann. Es stellte sich heraus, daß bei Orthopteren und Co- leopteren der Flug einer gewissen Vorbereitung bedarf, was auch bei Hemipteren der Fall sein dürfte. Erst dann, wenn die diesen - Weg einschlagende Entwicklungsrichtung einen gewissen Grad der Vollkommenheit erreicht hat, und das Gelenk, sowie die Muskulatur vereinfacht ist, erscheint bei Hymenopteren und Dipteren im allge- 730 Friedrich Voß, meinen auch ein schnelles Abfliegen ermöglicht zu sein, ein Zustand, wie ihn der ungefaltete Flügel an sich ohne weiteres bietet. Es kann hier nicht im einzelnen ausgeführt werden, wie bei Spannern die ungefalteten und gefalteten Flügel und die mehr oder minder dachförmige Flügelhaltung mit Übergängen zu den Noctuiden vermittelt werden. Es ist jedenfalls, nimmt man eine gleiche Anatomie im Thorax als Voraussetzung für alle Lepidopteren an, entsprechend der bei andern Lepidopteren noch vielseitigen Musku- latur, auch die an sie geknüpfte Mechanik noch nicht scharf zur Sonderung gelangt; die Betrachtung des Fluginstinktes verschafft hiervon Kenntnis: Leichter, als die mit steil dachförmigen Flügeln sitzenden Spanner, scheinen die mit flach ausgebreiteten Flügeln sitzenden Tiere, aufgescheucht, abzufliegen. Sind die Spanner [z. B. Oheimatobia) mit anbrechender Dämme- rung flugbereit, so halten sie auch sitzend die Flügel stets gleich den Tagschmetterlingen und sind sehr flüchtig. Sind die Flügel dach- förmig zurückgelegt, so lassen sie sich im allgemeinen leicht anspießen; sie scheinen nicht fähig, alsdann insofern sofort aufzufliegen, als die Aktion der dim vielleicht vorhergehen muß. Hierfür finden sich Übergänge. Einen Hinweis auf die Haltung der Flügel in der Ruhe- lage gibt die Färbung der Hinterflügel, auf welchen das Gebiet scharfer, den Vorderflügeln gleichender Zeichnung und Färbung die in der Ruhelage nicht verdeckte Fläche kennzeichnet. Es ist jedoch ausdrücklich zu betonen, daß die Spanner uns diese Dinge sehr wechselnd vorführen, z. B. die Ortholitha-Arten bei dach- förmiger Flügelhaltung sehr flugbereit sind. Es wird dies ohne weiteres aus obigen Angaben selbstverständlich sein, und die bei den einzelnen Arten individuell noch genauer hervortretende Mittelstellung allgemein für Spanner deutlich werden. Anatomische Untersuchungen, insbeson- dere auch über die Stärkeverhältnisse der Muskeln, würden diese, erst noch näher zu beweisenden Dinge in Rücksicht zu ziehen haben (15). Schließlich sei auf den von ÜHABRIER entwickelten Vergleich ° zwischen dem Fluge der Insekten und dem der Vögel verwiesen (CHABRIER $. 469); danach kommt den Libellen die größte Analogie mit den Vögeln zu (S. 471). F Es ist vorteilhaft, bei späteren Untersuchungen die Orthopteren und die ihnen nächstverwandten Gruppen zu bevorzugen, da sich ” schon innerhalb dieser Ordnungen eine verschiedenartige Entwicklung Über den Thorax von Gryllus domestieus. IV. 31 - der Gelenkbildung, der Muskulatur und Flugmechanik zeigt und die Anknüpfungspunkte für die speziellen Entwieklungszustände bei höhe- ren, flugfertigen Insekten, — nicht nur die allgemeine Organisation, sondern auch den Flügel betreffend — angenommen werden dürfen. Auch die Beachtung der Instinkte, wie sie die Biologie kennen lehrt, dürfte für die Vergleichung insbesondere der Flugmechanik unentbehrlich sein, wie es vorstehende Angaben annehmbar machen. Es wird sich dann auf der in den Orthopteren gegebenen all- gemeinen Grundlage eine spezielle Homologie für alle Insekten end- gültig durchführen lassen. Vorstehende Ausführungen sollen nur einen Entwurf für eine, nicht nur einer neuen Durcharbeitung obengenannter Literaturangaben, sondern noch vieler, erneuter Forschungen in oben genanntem Sinne bedürfende Vergleichung darstellen. Da es mir nicht möglich war, auf die Einzelheiten der literarischen Angaben an dieser Stelle einzugehen, sind oben versuchte Homologien zum Teil mit Vorbehalt aufzunehmen. Ist es daher verfrüht, hier eine eingehende phylogenetische Speku- lation anzuknüpfen, etwa in dem Sinn, wie es PAuL MAYER getan, so mögen dennoch die Ergebnisse vorliegender, vergleichender Unter- suchung nach den flugmechanischen Tatsachen zusammengestellt werden und hierin, soweit es die bisherige, anatomische Forschung zuläßt, einen morphologisch-mechanischen und biologischen Zusam- menhang der Insekten untereinander andeuten; es sei hierdurch die von v. LENDENFELD (1881, S. 305) in Form eines Stammbaumes gegebene Übersicht erweitert und hervorgehoben, daß es nicht ratsam ist, die Neuropteren, Orthopteren usw. zusammenfassend zu behan- deln; sie sind in ihre Teilgruppen aufzulösen. Die Entwicklung eines phylogenetisch ausreichenden Stammbaumes liegt mir dabei fern; derartige Untersuchungen bedürfen vorerst noch eines weiteren Ausbaues der noch ziemlich unbeachtet gebliebenen vergleichenden Anatomie der Insekten. 4. Übersicht des Insektenfluges und Darstellung in Form eines Stammbaumes (11). A. Hypothetische Vorstufe. Zwei gleichartig gebildete Flügelpaare am Mesothorax und Meta- thorax (vgl. Comstock 1898, 99, hypothetical type). Die Flügelmuskulatur ist eine dorsoventrale, eine tergalpleurale und eine längslaufende dorsale. 132 | Friedrich Voß, . Flügel wahrscheinlich nicht oder nur wenig faltbar; sie werden senkrecht nach oben zusammengeklappt. Die Flügelpaare sind voneinander unabhängig und bilden daher keine physiologische Einheit. Die Thoraxsegmente sind noch nicht - verschmolzen, was bei allen andern Insekten mehr oder minder der Fall ist. Der Schwerpunkt ist nicht nach vorn verlagert. Die Flügel sind fallschirmartige, wenn auch schon bewegte Apparate, ohne aktive Flugbedeutung. Sprungbeine sind wahrscheinlich vorhanden. - Von hier aus zwei Richtungen: B und. C (15). B. Typus des ungefalteten, vertikal bewegten Flügels; Rückgang der Funktion des dorsalen Längsmuskels. Flügelpaare ziemlich gleichartig gebildet, mit wenig entwickeltem Analfeld. Die Flügelmuskulatur ist hauptsächlich eine dorsoventrale und tergalpleurale; Rückbildung des dorsalen Längsmuskels. Die Flügel sind nicht faltbar, werden vertikal durch sog. »direkte« Flankenmuskeln abwärts bewegt und in der Ruhelage aneinander- gelegt (Stufe 4 vgl. Gryllus). Sprungbeine fehlen. I. Libellen. Die Flügelpaare bilden keine physiologische Einheit. Die Thoraxsegmente sind miteinander verschmolzen. Der Schwerpunkt ist noch nicht so erheblich nach vorn verlagert. Die Flugfertigkeit ist zum Teil hervorragend (4). II. Ephemeriden (wahrscheinlich). Durch Rückbildung der Hinterflügel, die anscheinend selbständig bleiben, wird eine physiologische Einheit der Flügelbewegung an- gestrebt. Die Thoraxsegmente sind nicht fest miteinander verschmolzen; der Schwerpunkt wird durch die Analanhänge, Schwebeapparate, reguliert. Senkrechtes Auf- und Niederschweben; fallschirmartige Funktion u der Flügel. Hinweise auf diesen Typus enthalten: 1) Die Neuropteren (Myrmeleo, Chrysopa usw.). Über den Thorax von Gryllus domesticus. IV. 133 2) Die Rhopaloceren und zum Teil die Geometriden. : 8) Die Orthopterenlarven mit nach oben emporgerichteten . Flügelanlagen. C. Typus des mehr oder weniger gefalteten, mehr horizontal nach rück- wärts bewegten Flügels. Vorherrschen der dorsalen Längsmuskeln als . Hauptflugmuskeln. Alle Muskelkategorien am Fluge beteiligt, Flügel in der Ruhelage mehr oder minder dachförmig. I. Die noch ungefalteten Flügel sind gleichartig gebildet, im Analfeld reduziert; Unabhängigkeit der Flügelpaare voneinan- der (vgl. Typus B). Flugbewegung zum Teil gewandt, Panorpiden, Planipennia. Beziehungen zu den Rhopaloceren und Geometriden. II. Die meist nur im Metathorax faltbaren Flügel sind ungleich- artig ausgebildet: Ila. Die Flügel’bilden noch keine vollkommene’ physio- logische Einheit, was sich in der mehr oder minder gleichartigen Muskulatur zeigt; noch ziemlich selbstän- dige Beteiligung beider am Flug. Vorderflügel meist starr, Hinterflügel mehr oder weniger fächerartig faltbar: 1) Tendenz der vorherrschenden Vorderflügel beim Fluge; Tergalpleurale Muskulatur gering; Analfächer etwas rückgebildet; Flugfähigkeit ausgebildet, jedoch nicht vollkommen: Rhynchota! NB. Reduktionstendenz der Hinterflügel bei Homopteren und Phytophthiren. Sprungbeine und Flugunfähigkeit kommen vor. 2) Tendenz der vorherrschenden Hinterflügel; Funktion der- selben fallschirmartig bis zur aktiven, aber wenig vervollkomm- neten, wenig gewandten. Flugbewegung. Analfächer gut ausgebildet. Schwerpunkt nicht nach vorn verlagert; eine Verwachsung der Thoraxsegmente noch nicht durchgeführt. 1*) Blattiden: Die Vorder- und Hinterflügel sind einan- der sehr ähnlich ausgebildet; Vorderilügel ziemlich breit. Flug _ bisweilen gut und schnell. NB. Spezielle Ausbildungen: Flügelquerfaltung weist zu Forfi- culiden und Coleopteren hin. Außerdem vgl. 3bb d.h. A. 134 ‘Friedrich Voß, -2*) Perliden: Vorderflügelschmäler. Die selbständig aktive ° Flugfähigkeit ist unbedeutend. NB. Vgl. Blattiden, Phryganiden. | 3*) Die Vorder- und Hinterflügel sind einander sehr un- ähnlich: Vorderflügel schmal, Hinterflügel mit sehr entwickeltem Anal- fächer. Flattern bis aktiver Flug: Flugfähigkeit unbedeutend und meist durch Sprungbeine unterstützt; meist mehr oder minder fallschirmartig. Mechanische Zweiteilung des Hinterflügels. Hinweis der Larvenflügel auf Typus Be Mäßige Entwicklung tergalpleuraler Muskulatur. aa. Mantiden, Phasmiden. Reduktion der Flugfähigkeit. NB. Hinweis auf die Blattiden. bb. Locustiden und Grylliden: Fallschirmartige Bedeutung des Flugapparates; unselbständiges, mit Unterstützung der Sprung- beine beginnendes Flattern. Größte Annäherung an den hypo- thetischen Insektentypus (A), neben den Blattiden. NB. Übernahme der musikalischen Funktion durch die Deck- flügel. Vielfache Reduktionserscheinungen. ce. Acridier: Flugfähigkeit etwas ausgebildeter, jedoch wenig vollkommen; Unterstützung durch die Sprungbeine. Verwachsung des Thorax zur »Flügelbrust«. 4*) Phryganiden (Trichoptera): Vorderflügel im allgemeinen schmal; wenn breite Vorderflügel, so vgl. mit Sialiden (Planipenniern); wenig vollkommener, oft hüpfender Flug, Flattern. NB. Hinweis auf Perliden und Neuropteren sowohl, wie auch auf heterocere Lepidopteren. | IIb. Die Flügel bilden durch Rückbildung der Deckflügel ° eine von dem Hinterflügel übernommene physiologi- sche Einheit; accessorische Flugbedeutung des unselb- ° ständigen Deckflügels. Noch unvollkommene Konzentration der Segmente zur Flügel- brust. Flugfertigkeit ausgebildet, jedoch noch wenig gewandt. 1) Forfieuliden (Dermaptera): Hervorragende Ausbildung des Analfächers, doppelte Querfaltung desselben. Flügellosigkeit, stets ” als Reduktionserscheinung, ist hier sehr häufig (Vernosrr 1902/03). NB. Anschluß an die Orthopteren; vgl. auch Blattiden. 2) Coleopteren: Rückbildung des Analfächers. Hinterflügel ohne oder mit einfacher Querfaltung. Gute Ausbildung der tergal- pleuralen Muskeln. NB. Vorkommen von Sprungbeinen; vielfache Reduktion zur Flugunfähigkeit. 4 ut 2 mer Tre rd Über den Thorax von Grylius domestieus. IV. 7135 . 3) Strepsipteren: Fächerartige Ausbildung des Hinterflügels; rudimentärer Deckflügel. Ic. Die Flügel bilden beide zusammen durch Reduktion der Hinterflügel und Abhängigkeit derselben vom Vorderflügel eine physiologische Einheit. Vollkommene, einheitliche Konzentration der Thoraxsegmente zur festen »Flügelbrust«; Verlagerung des Schwerpunktes nach vorn. Die Flugfähigkeit erreicht einen hohen Grad der Vervollkommnung in jeder Hinsicht. Rückbildung des Prothorax. 1) Lepidopteren: Heterocera. Noch unvollkommener Aus- druck dieses Typus ec: Die Hinterflügel noch mehr oder minder selb- ständig funktionierend; verschiedene Größe derselben; reichliche Flugmuskulatur; geringe Ausbildung tergalpleuraler Muskeln. NB. Hinweise auf die Trichopteren und phytophagen Hyme- nopteren. Die Geometriden und die Rhopaloceren enthalten Anklänge an die in Stufe B, IE (S. 732) besprochene Richtung. 2) Hymenopteren. Hochdifferenzierte Organisationsstufe. Die Muskulatur der unselbständigen Hinterflügel rückgebildet. Verein- fachte Flugmuskulatur, mit Ausnahme der differenzierten tergalpleu- ralen. Das erste Abdominalsegment tritt in den Verband der thora- kalen Segmente. 190—240 Flügelschwingungen in der Sekunde. 3) Dipteren. Hochdifferenzierte Organisationsstufe. Die fehlen- den Hinterflügel sind durch Anallappen der vorderen ersetzt. Reich- liche Entwicklung tergalpleuraler Muskeln. Vereinfachte Flugmusku- latur. Höchste (330) Zahl der Flügelschwingungen (MArEY). Schweben! NB. Flügelhaltung der Psychoden! Es zeigt sich demnach, hinsichtlich der größeren Formen- kreise, d.i. Ordnungen, daß die Hymenopteren und Dipteren ziemlich isoliert dastehende Entwicklungsriehtungen darstellen, wäh- rend die Rhynchoten, abgesehen von der charakteristisch einheit- lichen Bildung der Mundwerkzeuge dem hypothetischen Typus, wenn auch übergangslos, näher stehen und die Coleopteren einen guten Anschluß an die Orthopteren (Blattiden und Forficuliden) finden. Die übrigen Gruppen zeigen einen in der Flügelbildung weniger festen und einheitlichen Charakter: Der systematischen Einteilung ent- sprechend sind es die weniger präcis umgrenzten Ordnungen der Lepidopteren und Orthopteren, welche, mehr oder minder pri- märe Verhältnisse vorführend, in viele, hinsichtlich der Flügel besondere 136 -purs est 9]LOFA yaınp “uorpordsyue Iyoru SUNHSLON BETTEN UOSLLIBUITOLS 10u19 9I8 OMos ‘uHFunyerzog HKoIp PUOLURM ‘snE UESUNYOIZEF UOLOTIFEIOSIPUBAMTOA UHPUOPUy4FL4S U91I249] OP qfeyTouur oıp IyPnıPp 9SJ0oFJuayLay AfeyuozLIoy Ip !u9durıg yonıpsny wnz AUQysUoNEsTURFIN 9881M9F Hua [os a ‘g ‘» Zunuprouy O499INU9S HIT | Am "9497U0270) DLOYUOYILI SS) Ss S 8 IS ES Ss, ISS8 Sei I Sales N SR RS S ss R ST Sp rlnsale 8 N S 8 Ie [es S I SS = , S IS S N Ss N N uob vaoyuoyyıo I Ddoruislaurs ne Duoyulwuntorg EEE ee Ponmg TRPTTOT 14a uondoyorag vıuuadıumD)g“ PPpuUouoyuT ö a m, LTE = DOPOUDN a 2 —— > — m — Soßunfls Dopruoulson] 2a eng. 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Bezüglich der Flügel haben sich die Libellen und Ephemeriden weiter entfernt; bei den Neuropteren sind, zugleich mit dem Mangel einer larvalen Anpassung an das Wasser- leben, Weiterbildungen eigentümlicher und sehr wechselnder Art in biologischer Hinsicht erfolgt, die Flügel jedoch auf einfacherer Grund- lage verblieben. — In allen letzteren, kleineren Ordnungen sind mannigfache Hinweise auf die höheren, größeren und einheitlicher charakterisierten Ordnungen enthalten, deren phylogenetischer Wert erst bei genauerer Kenntnis der Organisation und der Instinkte Biologie) zu beurteilen ist. Hiermit mögen die Untersuchungen über die Anatomie des Thorax, insbesondere über den Flügel und dessen Bewe- gung vorläufig abgeschlossen sein. Flugphysiologische Untersuchun- sen allgemeineren Inhalts liegen zahlreich vor; sie kommen für vor- liegende Arbeit erst in zweiter Linie in Betracht; es sei also auf CHABRIER (1820, 22), v. LENDENFELD (1881 u. 1903), GRABER (1877), Prrrisrew (1871, 75), MArer (1869, 72) nochmals verwiesen. Die im Anschluß an das Thema nächstliegenden Aufgaben wurden bereits angedeutet. Sie sind: 1) Eine Durcharbeitung der bisherigen Literatur, die hier nur nach allgemeineren Gesichtspunkten stattfand. Es würde sich alsdann eine Grundlage für eine vergleichende Anatomie der Insekten ergeben, zu deren Ausbau zahlreiche neue Arbeiten erforderlich sind. Der Wert, welchen die älteren anatomischen Ar- beiten mit ihren genauen Angaben und Figuren haben, lassen den Wunsch berechtigt erscheinen, es möchte für die einzelnen Insekten- ordnungen je eine jenen ähnliche Anatomie an einem geeigneten Zeitschrift f. wissensch. Zoologie, LXXVIIL. Bd. 48 138 Friedrieh Voß, Vertreter gemacht werden. Arbeiten in dieser Richtung, sowie einen Beitrag auf Grund meiner Präparate von Forficuliden, möchte ich mir in späterer Zeit zur Aufgabe machen. 2) Die Entwicklungsgeschichte von @Gryllus domesticus, welche noch einen Teil der gewonnenen morphologischen Anschauun- sen bestätigen müßte. Die Bearbeitung des durch zweijährige Zuchten erhaltenen Materials habe ich bereits in Angriff genommen. Die sich aus den Zuchtversuchen ergebenden Resultate über Meta- morphose, Biologie und geringe Regenerationserscheinungen, sollen in nächster Zeit bekannt gemacht werden. Es ist noch nicht lange her, daß man der Insektenorganisation einen Wert der Skelettbildungen und der Muskulatur in morpholo- gischem Sinne, wie er für die Wirbeltiere gültig ist, absprach und daß die Arbeit REDTENBACHERS über’die Homologien im Flügelgeäder mit einer gewissen Überraschung aufgenommen wurde. Nun scheint sich auch für die Muskulatur, die Gelenkbildung. (Amans 1885) und die Mechanik — z. B. der nun vermittelte (vgl. auch AmAns) Vergleich der &oleopteren mit Libellen — aller Insekten allgemein eine gute Grundlage der Vergleichung zu ergeben und von dort ein Divei- sieren der OÖrganisationszustände nach verschiedenen Rich- tungen, ein Prinzip, wie es dem Erklärungsversuche der Naturwissen- schaft ein Bedürfnis geworden ist. Zusammenstellung einiger Gesichtspunkte und Ergebnisse. 1) Die Homologien im Skelett des Meso- und Metathorax er- strecken sich auch auf den Flügel und seine Gelenke. 2) Die Homologien der Muskeln sind im Meso- und Metathorax völlig und diejenigen dieser beiden Segmente mit dem Prothorax auf einer etwas allgemeineren Grundlage möglich. 3) Die Vergleichung des Skeletts und der Muskulatur (drei Kate- gorien) des Thorakalsegmentes mit dem Abdominalsegment ist auf allgemeinerer Grundlage möglich. ' 4) Die Pleuren im Thorax sind keine Abgliederungen etwa vom Tergit oder Sternit, sondern nehmen morphologisch die Stelle der im Abdomen weichen Flankenhaut ein. 5) Die ohne Rücksicht auf morphologische, d.h. ohne Rücksicht auf embryologische und vergleichend-anatomische Grundlagen aufgestellte Vorsegmenttheorie in der Fassung, daß ein ausgebildetes Insekten- segment primär aus zwei morphologisch gleichwertigen Teilstücken Über den Thorax von Grylius domesticus. IV. 139 zusammengesetzt ist, dürfte auf Grund der Befunde bei Gryllus nicht haltbar sein: Es sind bei Gryllus domesticus keine Spuren von derartigen Vor- oder Doppelsegmenten nachweisbar. 6) a. Der »Mikrothorax« ist der epimerale Abschnitt des zweiten Maxillensegmentes. b. Im Oceipitalring sind dorsale Anteile des Prothorax enthalten. t) Es ist wahrscheinlich, daß das thorakale Stigma am Hinter- rande des zugehörigen Segmentes liegt; es fehlt im Metathorax und im »Mikrothorax« (Tentorium?) und ist im Prothorax sehr entwickelt (Gryllus). 8) Die Flügel sind einander morphologisch gleichwertig; sie sind nicht als eine Anlage von der Art der Tracheenkiemen aufzufassen, sondern sie sind rein tergale Ausstülpungen. 9) Für den Seitenlappen des Halsschildes ist keine Homologie mit den Flügeln durchführbar; dahin gehende Überlegungen sind möglich, aber von rein spekulativem Wert. Eine etwa vorhandene Homologie müßte ontogenetisch, wie phylogenetisch als frühzeitig verwischt angesehen werden. 10) Die Beine bestätigen sich morphologisch als Differenzierungen aus ausschließlich sternalem Bereich. 11) Die starre Chitindecke ist in als Ligamentbildung zu be- zeichnende, bewegliche Strecken histologisch verändert. 12) Gryllus domesticus hat eine — wenn auch etwas rückge- bildete — primäre Organisation in morphologischer und mechanischer Beziehung; er eignet sich dazu, die meisten Insektenordnungen durch Rückbeziehung auf seine Organisation vielfach zueinander zu vermitteln. 15) Die Homologien der mit Bewegungsvorgängen verbundenen Teilstücke des chitinösen Integumentes sind nach dem Verhalten der dazu gehörenden Muskeln zu beurteilen (vgl. II. Teil S. 513, ferner BRAUER 9. 240, KLEUKER 9. 45 ff., GRABER 8. 87). 14) Die Mechanik des Flügels konnte an Gryllus domesticus in mehrere deutliche Einzelstufen zerlegt werden, welche mehr oder minder hervortretend bei den übrigen Insektenordnungen verschieden ausgebildet wiederkehren. 15) Eine bereits für das Chitinskelett bestehende, morphologisch begründete, moderne Nomenklatur wurde auch für die Muskulatur notwendig: bereits von Luks (1883) angestrebt, führt sie dazu, die physiologisch-mechanische Bezeichnungsart aufzugeben und diese erst an zweiter Stelle hinzuzufügen. 16) Die zuerst von Lanpoıs (1872) beschriebene, zwischen dem 48* 740 Friedrich Voß, zweiten und dritten Hinterleibssegmente in der Flankenhaut be- findliche und als rudimentärer Tonapparat gedeutete Chitinplatte möchte ich in Ermangelung genauer Angaben anatomischen und physiologischen Inhalts vorerst für eine einfache chitinöse Verstärkung der schutzbedürftigen Flankenhaut auffassen. Ich hoffe, daß die obengenannte topographische Nomenklatur und auch die Figurenbezeichnung geeignet sein möchten, allgemein für spätere Arbeiten durchführbar zu werden. Göttingen, im Juli 1904. Anmerkungen zum dritten Teil: Die Mechanik des Flügels von Gryllus domesticus, 1) Anm. zu S. 668 u. 69. Die Beobachtung eines 3 von Meconema varium zeigte mir einen aus- gebildeten Fluginstinkt, sowie den Gebrauch der Flügel in abwärts führender, also fallschirmartiger Bewegung des Tieres. Anm. zu 8. 669 u. 677. ÜHABRIER macht ein ähnliches Experiment, um zu zeigen, daß die im Thorax eingeschlossene Luft eine Vorbedingung für den Flug ist, indem bei dem Zusammenschnüren des Thorax, also bei Verkleinerung des Innenraumes desselben, auch die in den Flügel entweichende tracheale Luft die vorwärts gerichtete Bewegung des Körpers unterstützt. Zur Entscheidung, ob und wie weit dieser von ÜHABRIER beschriebene Vorgang der von mir in erster Linie genannten mechanischen Bedeutung der Elevatores-Muskulatur beim Fluge zu Hilfe kommen muß, reicht das bisherige Beobachtungsmaterial wohl nicht aus (vgl. CHABRIER 1820, S. 446 u. S. 448, 449). Die Vorstellung, die aus dem Thorax verdrängte Luft könne in die auf- fallend großen und gewundenen Tracheenstämme des Deckflügels des Gryl- lus-Männchens (vgl. S. 334 im I. Teil) entweichen und beim Zirpen dessen Vibrationsfähigkeit und Elastizität der Gelenke günstig sein, scheint mir zu- nächst nichts Unwahrscheinliches zu enthalten. 3) Anm. zu S. 669 u. 684. Besonders sei auf die in tabellarischer Übersicht (CHABRIER 1820, S. 468) zusammengestellten Hauptbedingungen für den Flug verwiesen. | 9 Anmerkungen zum vierten Teil: Der Vergleich von Gryllus domesticus mit den übrigen Insektenordnungen, 4) Anm. zu 8. 703 u. 732. Es ist hier der Ort, auf die eigentümliche Vermutung VERHOEFFS (1903, I. Abschn. E) hinzuweisen, daß die Odonaten nicht den eigentlichen Pterygoten zugerechnet werden dürfen. Gerade auf dem von uns behandelten Gebiete ergeben sich so zahlreiche Übereinstimmungen der Odonaten mit den übrigen Über den Thorax von Grylius domesticus. IV. 7a Pterygoten, daß mir VERHOEFFS Anschauung, zumal bei dem Mangel an Beweisgründen, höchst gewagt erscheint. 5) Anm. zu 8. 707. Es sei auch hier bemerkt, daß die Vergleichung der für Coleopteren vorliegenden zahlreichen Arbeiten vielleicht geeignet ist, die auf S. 484 im II. Teil angedeutete Frage nach der Natur der von Tower beschriebenen Muskeln zu entscheiden. 6) Anm. zu S. 711. Liege (1873, S. 9) macht die Angabe, daß’ bei den Deckflügeln von Lucanus, Coceinella, Locusta eine dem Öffnen der zusammengelegten Flügel- decken, also der Elevation -günstige Elastizität vorkommt. Bei Gryllus habe ich von einer derartigen Elastizität nichts bemerkt. 0), Anm. zu S. (12 u. 713. CuviEr gibt 1828, Taf. VIIL, Fig. 9 eine Ansicht von den Flügelgelen- ken der Xylocopa. 8 Anm. zu S. 714. Ein Vergleich der Muskulatur der Ameisen-Arbeiter nach LUBBock (1881) mit der von Gryllus domesticus bietet vererst noch erhebliche Schwierigkeiten [vgl. Anmerkung 14 (S. 519) im II. Teil. Einer solchen Vergleichung müßte eine eingehende morphologisch-kritische Untersuchung der Skelettteile der Ameise verangehen, die vielleicht zu andern morphologischen Deutungen der vorderen Teile des Prothorax und der Halshaut führen würde (auf Taf. XII macht z. B. Fig. 3 den Eindruck, daß die »propeetus« ein Skelett- teil der Halshaut sein könne). Die allgemeinen Angaben über die Flugmuskulatur der Geschlechtstiere der Ameisen bieten keine Abweichungen. 9) Anm. zu 8. 716. LownE (1890—92) gibt im I. Bd. 8. 189 eine Zusammenstellung der Synonymik für die Teile des Thorakalskeletts, auf S. 209 eine Tabelle der Homologien in den Gelenkteilen der Flügel. Für letztere dürfte die Nomen- klatur Lownes keine Verbesserung bedeuten, zumal Amans die Überein- stimmung in der Morphologie der Gelenkteile und die der Mechanik dersel- ben für die einzelnen Ordnungen festgestellt und durch eine einheitliche Benennung veranschaulicht hat (diesem allgemeinen Ziele nachgehend, allerdings hin und wieder im einzelnen nicht völlig ausreichende Angaben machend! — vgl. Lowxzs Bemerkung S. 1958 unter Ziffer 95 des Bücher- verzeichnisses). 10) Anm. zu S. 727 u. 701. i Vielleicht wird es sich herausstellen, daß dieser direkte Flügelsenker pmg überall dort bei fester ventraler Anheftung an der thorakalen Seiten- wand keine Teilnahme an der Beinbewegung mehr erkennen läßt, wo die Funktion des dorsalen Längsmuskels, des indirekten Depressor, zurücktritt. 11) Anm. zu S. 731 u. 756. Es sei hier auf die stammesgeschichtlichen Ausführungen SIMROTHS (1901, Kap. 19, bes. S. 299 ff.) hingewiesen. 12) Anm. zu S. 666 u. 667. Zu S. 666: Dieser (unter a) beschriebene indirekte Muskelzug ist von GRABER 1886 in Fig. 159 (S. 206) durch die Linien ©% und mn angegeben. — Zu 8. 667: Die von mir unter b, 1 S. 666 beschriebene Bewegung ist in der gleichen Figur mit he (jedoch als direkte) dargestellt. 142 13) Anm. zu S. 691. Friedrich Voß, Die Verwertung der aus der Anatomie von Gryllus (vgl. auch AmAns S. 214) abgeleiteten Teilmechanismen in ihren verschiedenen Kombinationen zur Darstellung eines einheitlichen Flugbildes konnte hier nur andeutungs- weise geschehen. Gleichfalls ist es eine Aufgabe für sich, nachzuprüfen, in welcher Weise die genannten Bewegungsfaktoren in den von MAREY be- schriebenen Flugbildern zum Ausdruck kommen. 14) Anm. zu 8. 720. Vielleicht entsprechen die (von Amans 1885, S. 125 beschriebenen) zahl- reichen und kurzen Muskelbündel, welche das nach unten verlängerte Sub- postdorsum mit dem Sternum verbinden, dem andernfalls fehlenden hinte- ren Dorsoventralmuskel (vgl. doma bei Gryllus). 15) Anm. zu S. 670, 696, 730, 732. Die Wirkungen der indirekten dim, ı>»- und der direkten pmg ı7-Flügel- senker dürften einander wohl niemals völlig ausschließen; zu 8. 730 vgl. AuBERT 1853, S. 393, d. Alphabetisches Verzeichnis der in den nachfolgenden Literaturangaben | genannten Autoren, ADpoLrH 111)1880, 112)1881, 127) 1883, 163) 1889. AMmAnNsS 133) 1883, 143) 1885. AUBERT 39) 1853. Atpouin 17) 1822, 21) 1824, 227) 1825. 134—136) 1884, v. BAER 22) 1826. BERLESE 121) 1882. BONSDORFF 173) 189. BÖRNER 216) 1903. BRAUER 64) 1869—1870, 122) 1882, 144) 1885, 147) 1886, 159, 160) 1888. BREED 215) 1903. BRULLE 34) 1840, 36) 1844. BRUNNER v. WATTENWYL 46) 1861, 90) 1876, 126) 1882. N. Suites a Burrox 30) 1834, 33) 1839. BÜRGER 198) 1898. BURMEISTER 29) 1832. BÜTscHLI 65) 1870. CARLET 137) 1884. ÜARRIERE 175) 1890, 198) 1898. ÜHABRIER 8) 1820, 14) 1821, 15, 16) 1822. ÜHOLODKOWSKY 148) 1886, 157) 1887, 176) 1890, 181) 1891. CUoMSTock 192) 1895, 199) 1898, 1899, 209) 1902. CuUVIER 23) 1828. DAHL 138) 1884. DENnNY 154) 1886. Dewitz 101)1878, 115) 1881, 128) 1883, 177) 1890. DOUBLEDAY 228) 1833 — 34. Durour 35) 1841. EscHscHoLTz 9) 1820. FABRE 195) 1896. FABrıcıus 4) 1775, 5) 78. FLEISCHMANN 204) 1901. GANIN 60) 1869, 89) 1876. DE GEER 3) 1752—18. GEGENBAUR 102) 1878. GERSTÄCKER 80) 1874. GRABER 69) 1871, 76) 1872, sı) 1874, 95) 1877, 139) 1884, 149) 1886, 164) 1889. Grassı 158) 1887, 165) 1889. GRUBE 31) 1838. GuAITA 206) 1901. HAASE 150, 151) 1886, 166, 167) 1889, 182) 289 HAGEN 66) 1870, 108) 1880, 116) 1881, 152) 1886, 168) 1889. HAmmonD 113) 1881. HARTINGS 100) 1877/78. HAYEKR 117) 1881. | | Über den Thorax von Gryllus domestieus. IV. 743 HEUSINGER 20) 1823. HEymons 195) 1895. HOFFBAUER 185) 1892. v. 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MÜLLER 78) 1873, 78) 1875, 98) 1877. NEEDHAM 199) 1898/99. NEWMAN 229) 1833—34. NEWPORT 32) 1839. PACKARD 53)1866, 57)1868/78, 79) 1873. PAGENSTECHER 120) 1881. PALMEN 99) 1877. PANCRITIUS 140, 141) 1884. PEREZ 201) 1899. PETRUNKEWITSCH 206) 1901. PETTIGREW 70) 1871, 84) 1875. PLATEAU 71) 1871. POLETAJEW 107) 1879, 114) 1880—81. POUJADE 142) 1884. RAMöN Y CAJAL 162) 1888, 174) 1890. BRATHKE 27) 1832, 37) 1844. DE REAUMUR 2) 1737—38. VEDTENBACHER 155) 1886, 159) 1888. REGEN 218) 1903. REHBERG 156) 1886. REINHARD 52) 1865. REULEAUX 202) 1900. RICHARDSON 169) 1889. RoGER 85) 1875. Roux 131) 1883. DE SAUSSURE 42) 1858—64, 49) 1864, 59) 1868, 82) 1874, 92) 1876— 78, 190) 1895, 191) 1894. Sıviany 226) 1816. SCHAEFFER 170) 1889. SCHAUM 48) 1863. SEMPER 41) 1857. SERVILLE 33) 1839. SILVESTRI 210) 1902. SIMROTH 183) 1891. SPENCE 6) 1818. SPEYER 68) 1870. SPULER 187) 1892. STEEN 132) 1883. STRASSER 104) 1878, 109)1880, 124) 1882. STRAUSS-DÜRKHEIM 24) 1828. SWAMMERDAM 1) 1752. 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IV, classe Naturali. S. 543 ff. 5 Taf. Roma 1887. Dazu BRAUER: Zoolog. Anz. 11. 1888. FR. BRAUER u. J. REDTENBACHER, Ein Beitrag zur Entwicklung des Flügel- geäders der Insekten. Ebenda. 11. Jahrg. S. 449. FR. BRAUER, Bemerkungen zur Abhandlung GrAssıs über die Vorfahren der Insekten usw. Ebenda. 11. Jahrg. Nr. 291, S. 598. A. KÖLLIKER, Zur Kenntnis der quergestreiften Muskelfasern. Diese Zeitschr. Bd. XLVII. 8. 689—710. Taf. XLIV u. XLV. RAMOöN Y CAJAL, Observations sur la texture des fibres museulaires des pattes et des ailes des insectes. Internat. Monatsschr. f. Anat. u. Physiol. Bd. V, 8.205 u. 254. Taf. XIX—XXIL 163. E. ApoLpn, Über Aderung der Käferflügel. Zool. Anz. Jahrg.12. 8.487. V. GRABER, Vergleichende Studien über die Embryologie der Insekten und insbesondere der Musciden. Denkschriften der kaiserl. Akademie . der Wissenschaften Wien, mathem.-naturwiss. Klasse. LVI. Bd. S. 257 bis 314. Taf. I—X. B. GRASSI et ROVELLI, I progenitori dei Miriopodi e degli Insetti. Memo- ria 6: Natural. Sieil. anno 9. Diese und andre, vom Jahre 1885 her datie- rende Arbeiten GRASSIs, welche für unser Thema von mehr allgemeinem Interesse sind, habe ich nicht eingesehen. E. HAASE, Die Zusammensetzung des Körpers der Schaben. Sitzungsber. der Berl. Gesellsch. naturforsch. Freunde. Nr. 6, S. 128. 167. E. HAASE, Zur Anatomie der Blattiden. Zool. Anz. Nr. 303. H. A. HAGen, Spaltung eines Flügels, um das doppelte Adernetz zu zeigen. Zool. Anzeiger. 12. Jahrg. Nr. 312. *1889. 169. N.M. RICHARDSoNn, Entomologists Monthly Mag. Vol.XXV, 8.289. London. 1889. 170. *1889. Ir 1889. 172. 1890. 173: 18. 174. 18%. 175. 1890. 7063 C. SCHAEFFER, Beiträge zur Histologie der Insekten. Zool. Jahrbuch. III. Bd. Abteil. für Anatomie. 4. Heft. V. UNGERN-STERNBERG, Betrachtungen über die Gesetze des Fluges. Zeitschrift des deutschen Vereins zur Förderung der Luftschiffahrt. Naturwissensch. Wochenschrift von PoronıE. Bd. IV. 8. 158. W. M. WHEELER, The Embryology of Blatta germanica and Doryphora decemlineata. Journal of Morphology. Vol. III. No. 2. A. v. BONSDORFF, Ableitung der Skulpturverhältnisse bei Coleopteren- flügeln. Zool. Anzeiger. 13. Jahrg. S. 342. S. RAMöN Y CAJAL, Coloration par la methode de GoLGI des terminaisons des trach&es et des nerfs dans les muscles des ailes des insectes. Zeitschrift für Mikroskopie. Bd. VH. J. CARRIERE, Die Embryonalentwicklung von Chalicodoma muraria. (Mitteilung.) Zool. Anzeiger. Jahrg. 13. Nr. 327, S. 70f. und Archiv für. mikr. Anatomie. Bd. XXXV. 8. 141—165, ferner siehe Nr. 198. N. CHOLODKOWSKY, Embryonalentwicklung von Blatta germanica. Zool. Anz. Jahrg, 13.58.5928. - Über den Thorax von Grylius domesticus. IV. 53 1890. H. Dewıitz, Tracheensystem bei Insektenlarven (Zur Stigmenfrage, Pro- 177. thorakalstigma). Ebenda. Jahrg. 13. S. 500. 1890—1892. E. KORSCHELT u. K. HEIDER, Lehrbuch der vergleichenden Entwick- 178. lungsgeschichte der wirbellosen Tiere. Spezieller Teil. 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Hrymons, Embryonalentwieklung von Dermapteren und Orthopteren. 193. Jena. 189. TH. List, Morphologisch-biologische Studien über den Bewegungsappa- 194. rat der Arthropoden. I. Teil: Astacus fluviatilis. Morphol. Jahrbuch. Bd. XXI. S. 380-440. Taf. XIV—XVIl 1896. J. H. FABRE, Etudes sur les Locustiens. Annales des Seiences naturelles 195. 7001. (8) V, 1.' Taf. VI. 1897. Tu. List, Morphologisch-biologische Studien über den Bewegungsapparat 196. der Arthropoden. II. Teil: Die Decapoden: Mitteil. d. Zool. Stat. zu Neapel. Bd. XII, S. 74-168. Taf. IV—VI. 1897. JAWOROWSKY, Zu meiner Extremitäten- und Kiementheorie bei Arthro- 197. poden. Zool. Anz. 20. Jahrg. Nr. 532. Zeitschrift f, wissensch. Zoologie. LXXVII. Bd. 49 1 ’ 754 1898. 198. 1898, 199. 1898. 200. 1899. 201. 1900. 1900. 203. 1901. 1901. 205. 1901. 206. 1901. 1901. 208. 1902. 209. 1902. 210. 1902. 211. 1902. 212. 1902, 213. 1903. 214. Friedrich Voß, J. CARRIERE U. OÖ. BÜRGER, Die Entwicklungsgeschichte der Mauerbiene im Ei. Nova acta. Abhandl. der kais. Leop. Carol. deutschen Akademie d. Naturforscher. Halle. Bd. LXIX. Nr. 2, bes. Teil II. (Angaben über embryonale Segmentierung!) S. 255—420. 1899. J. H. Comstock and J. G. NEEDHAM, The Wings of insects. American naturalist. 1898. Vol. XXXI. Kap.]l, S. 42; Kap. 2, S. 831; Kap. 5, S. 231 usw.; Kap. 4, 8. 768 u. 1899, Vol. XXXILU, S. 117, 573, 845. E. KRÜGER, Über die Entwicklung der Flügel der Insekten mit beson- derer Berücksichtigung der Deckflügel der Käfer. Inaugural-Disser- tation u. Preisschr. d. phil. Fakultät. Göttingen. CH. PEREZ, Sur la Metamorphose des Insectes. Bulletin de la soeidte entomologique de France, 8. 398-402, Paris. (Über Phagocytose.) 202. REULEAUX, Lehrbuch der Kinematik. Bd. II. Braunschweig. Br. Wanurt, Über das Tracheensystem und die Imaginalscheiben der Larve von Eristalis tenax. Arb. a. d. zool. Instituten Wien u. Triest. Bd. XI. Wien. 204. A. FLEISCHMANN, Die Descendenztheorie. Leipzig. H. J. KoLBE, Vergleichend-morphologische Untersuchungen bei Coleo- pteren. Arch. f. Naturgesch. 67. Jahrg. Beiheft. (Über Aderung des Flügels.) A. PETRUNKEWITSCH und G. v. GuAITA, Über den geschlechtlichen Dimorphismus bei den Tonapparaten der Orthopteren. Zool. Jahrb. V. Bd., 14. Abt. f. Systematik u. Biologie. Heft 4, S. 271. Taf. XV bis XVII. 207. R. TÜMPEL, Die Geradflügler Mitteleuropas. Eisenach. Br. WAHL, Die Entwicklung der hypodermalen Imaginalscheiben im Thorax und Abdomen der Larve von Eristalis. Diese Zeitschrift. Bd. LXX. Referat von ESCHERICH in: Allgem. Zeitschr. f. Entomol. VIL Bd. «Nr. 4/5: J. H. Comstock and CHuuJıro KocnHı, The Skeleton of the head of insects. American naturalist. Bd. XXXVI. F. SıLvestkı, Einige Bemerkungen über den sogenannten Mikrothorax der Insekten. Zool. Anz. Nr. 680. Bd. XXV, S. 619. J. VOSSELER, Beiträge zur Faunistik und Biologie der Orthopteren Alge- riens und von Tunis. Zool. Jahrb., Abt. f. Systematik. XVI. Bd., Heft 2. XVII. Bd., Heft 1 (mit reichlichen Literaturangaben). K. W. VERHOEFF, Über Dermapteren. 1. Aufsatz. Zool. Anz. Nr. 665. XXV. Bd. Zugleich Abschnitt auf 8. 204 ff.: Über den Mikrothorax der Insekten. —— Über die Nerven des Metacephalsegmentes und die Insektenordnung Oothecaria. Ebenda, 1903. Nr. 685. Bd. XXVl. —— Beiträge zur vergleichenden Morphologie des Thorax der Insekten mit Berücksichtigung der Chilopoden. Nova acta. Abhandl. der kaiserl. Leop. Carol. deutschen Akad. d. Naturf. Bd. LXXXI Nr. 2. Halle. I. Vergleichende Morphologie der Laufbeine der Opistogoneata (Chilopoda, Collembola, Thysanura, Insecta). I. Über den Thorax der Insekten, mit besonderer Berücksichtigung des Mikrothorax und der Pleuren. F 4 Über den Thorax von Gryllus domestieus. IV. 755 > 1903. R. BreED, The changes, which oceur in the museles of a Beetle, Thy- 215. malus marginicollis Chevr. during metamorphosis. Cambridge, Mass., U. St. A. Bull. of the Mus. of eompar. Zool. at Harvard College. Vol. XL. No.”? (mit großer Literatur). Coleopt. 1903. C. BÖRNER, Kritische Bemerkungen über einige vergleichend -morpho- 216. logische Untersuchungen K. W. VERHOFFFs. Zool. Anz. Bd. XXVI. Nr. 695/96. 8. 290—315. 1903. R. v. LENDENFELD, Beiträge zum Studium der Flügel der Insekten mit im. Hilfe der Momentphotographie. Biol. Centralbl. Bd. XXIIL, S. 227. 1903. JoH. REGEN, Neue Beobachtungen über die Stridulationsapparate der 218. saltatoren Orthopteren. Arb. aus d. zool. Instituten Wien u. Triest. Bd. XIV. Heft 3. Mit 2 Taf. | 1903. K. W. VERHORFF, Intercalarsegmente der Chilopoden. Arch. f. Naturg. 219. (Enthält morphologische Untersuchungen an Skelett und an der Musku- latur. Antwort auf BÖRNER.) 1903. W. L. Tower, The origin and Development of the Wings of Coleoptera. 220. Zool. Jahrb. Abt. f. Ontogenie u. Physiologie. Bd. XVII. Heft 3. 1903. —— Colors and Color patterns of Coleoptera. The Decennial Publi- 221. cations (The university of Chicago). Bd. X (vgl. zu Kap. L, I. Teil. S. 507). 1904. E. RAY LANKESTER, The Structure and Classification of the Arthropoda. 222. The Quarterly Journal of Mieroscopical Science. New Series Nr. 188. Vol. XLVI. Part 4, p. 523—582. 1904. K. W. VERHOFFF, Zur vergleichenden Morphologie und Systematik der 223. Japygiden. Zugleich 2. Aufsatz über den Thorax der Insekten. Arch. für Naturgesch. 70. Jahrg. I. Bd. 1. Heft. Berlin. (Erwiderung auf BÖRNER 1903.) Einige noch nachträglich eingesehene Arbeiten. *1800. K. ILLIGER, Versuche einer systematischen Terminologie für das Tier- 224. reich und Pflanzenreich. 1806. Zusätze zu der Terminologie der Insekten. Abh. I im Magazin für 225. Insektenkunde. Bd. V (1805). Braunschweig. 1816. J. C. SavıGny, Me&moires sur les Animaux sans vertebres. Fase. 1. 226. Paris. *1825. J. V. AUDoUIN, Inseetes. Dietionnaire celassique d’Hist. naturelle dir. 227, par Bory de St. Vincent. Paris. Tom VIH. „ 1833—34. E. DoUBLEDAY, Abstract of M. STRAUSS-DÜRKHEIMS »Öonsiderations 228. Gön6rales sur l’Anatomie comparöe des Animaux articulös. The Ento- mological Magazine: 1. Aufsatz 1833 in 3 Teilen im I. Bd.; 2. Aufsatz 1834 im II. Bd. S. 121. 1833—34. E. NEwMmaAn, Osteology, or external Anatomy of Insects. The Ento- 229. mological Magazine: Letter I, 1833, Bd. I, S. 394—413. Letter II, 1834, Bd. II, S. 69—92. 1888. K. JORDAN, Anatomie und Biologie der Physapoda. Diese Zeitschr. 230. Bd. XLVII. 8. 541—620. Taf. XXXVI—XXXVII (Von den Flügel- gelenken ist nur eine oberflächliche Anschauung möglich; die Muskula- tur ist eingehender, wenn auch nur nebenbei, beschrieben.) 49* 756 Friedrich Voß, Erklärung der Abbildungen. Verzeichnis der allgemein gültigen Abkürzungen und Bezeichnungen: Chitinskelett. aı, vordere Deren In Meso nd a3, mittlere Tergalplatte Metathorax; as, hintere Tergalplatte a bedeutet am Coxalrand den Vorder- winkel; a als Ia, IIa, IIIa bedeutet Abdominal- segment, erstes, zweites, drittes usw.; a im »Mikrothorax« = hintere Kehl- platte; ak, Analgelenkkopf; ap, Apodem; aw, Analwurzelfeld; b, b,, Mittelgelenkstück, Mittelgelenk ; ba, dessen Faltenumschlag im Meso- thorax; b bedeutet am Coxalrand den Hinter- winkel; b im »Mikrothorax«: Kehlplättchen; br, Querbrücken, allgemein; cı, Vermittelungsplatte in d. Analwurzel; ca, Analwurzelplatte; 0, Caput, Kopf von Gryllus domesticus ; c, am Coxalrand — Seitenwinkel und Hüftgelenk, Coxalgelenk; c, am Unterende v. »—= Hüftgelenkkopf; c, im »Mikrothorax«< = Nackenplätt- chen; cg, Costalgelenk;- chı, Chitinsehnenplättchen, an der Prä- segmentallamelle; chs, Chitinsehnenplättehen am meso- thorakalen Analgelenkkopf; ck (in eg), Costalgelenkkopf, bes. im Mesothorax; cst, Coxosternum; c&, Coxa, Hüfte mit a, b, ec, d; cp, Präcoxalplatte, Trochantin; cw, Costalwurzelfeld ; d, Analgelenkplatte mit Analgelenk- kopf ak; dı, vordere Analgelenkplatte, in Fig. 10 unterstrichen; ds, hintere Analgelenkplatte; d, am Coxalrand der Innenwinkel; d, im »Mikrothorax<: Nackenplatte; dt, der abgeflachte Teil des tergalen paarigen Seitenfeldes; e, im »Mikrothorax<«: Kehlplättchen; - e, Teil der Analgelenkplatte; ; ed, Entodorsum, endotergale Leiste; ck, Episternalgelenkkopf (Mesothorax); ep, Episternalgelenkplatte; est, epimerales Sternit, sternellum Com- STOCK; f, im »Mikrothorax <: Kehlplatte; f, im Mesothorax: Costalwurzelplatte; /ıı, Costalfeld des Flügels im weit. Sinne, im Mesothorax mit Präcostalfeld; flo, Analfeld, Analfächer des Flügels; /l3, Anallappen des Flügels ; g, im »Mikrothorax<: Kehlplättchen; gh, Gelenkhaut; h, im Mesothorax, Verbindungshaut des Deckflügels mit dem Gelenk; h, im »Mikrothorax<: Kehlplättehen; hp, Hautpolster; hw, Hinterwinkel des Metascutum; i, im »Mikrothorax«: Kehlplättchen; k, Endknoten der Schrillleiste im Deck- Hügel; !, episternale Verbindungsleiste im Meso- thorax; li, lig, Ligament; !p, Pleurallamelle und Pleuralleiste mit pk und ec; m, Kehlplatte im >»Mikrothorax«; mh, Mittelgelenkhöhle, Mittelhöhle, ein Teil der Flügelgelenkhöhle; 1, vordere Epimeralgelenkplatte; 29, hintere Epimeralgelenkplatte; pa, paarige Apophyse; pflu, Präcostalfeld des Deckflügels; ph, Phragmen, phı, phs, phz Protero- phragma {auch pph), Deutophragma _ und Tritophragma; Über den Thorax von Gryllus domestieus. IV. pk, Pleuralgelenkkopf der Pleuralleiste; plı, Episternum; pls, Epimeron; pl, Pleuralplatte im Abdomen; plf, Pleuralfurche; - . plh (auch pk), Flankenhaut; pph, Proterophragma; pst, Parasternum im Abdomen; s, Sporn am Tergalfortsatz ia; st, Sternit; ii sti, Stigma; sp, »Hautfeld« im Flügel; {, unpaares tergales Mittelfeld; th, paariges tergales Seitenfeld, insbe- sondere der gewölbte Teil desselben, vgl. dt; t+ 4, Sceutum; to, Präseutum; ta, Tergalfortsatz der Analgelenkplatte da (im Metathorax) mit Sporn s; tb, mittlere tergale Gelenkbucht; ih, Tergalhebel; te, Titillator; ip, Postseutum; ir, Tracheen; iro, Trochanter; its, Tergalspalt; iv, Präsegmentallamelle; wa, unpaare Apophyse, epimerales Sternit, sternellum CoMSTock ; v, Verbindungssteg der XII. und IX. Ader im Hinterflügel; 791 O, »Mikrothorax«, zweites Maxillenseg- ment; I, Prothorax; II, Mesothorax; III, Metathorax;; I usw. römische Ziffern im Flügel be- zeichnen die Adern, vgl. REDTEN- BACHER; | Ia, IIa, IIla, IVa usw. die Hinterleibs- segmente: erstes Abdominalseg- ment usw. Muskulatur. bm, sternale Beinmuskulatur; dim, dorsale Längsmuskeln; dvm, Dorsoventralmuskeln; gm, Keimdrüsenmuskel; ifm, Intersegmentalfaltenmuskel; idvm und ?sm, intersegmentale Dorso- ventralmuskeln, erstere v. Prothorax nach vorn zum »Mikrothorax«; ipm, intersegmentale Pleuralmuskeln im Abdomen; im, Darmmuskel; pm, Pleuralmuskeln, Seitenmuskeln; rm, Transversalmuskeln, Quermuskeln im Abdomen; stm, Stigmenmuskel; vIm, ventrale Längsmuskeln; xm, Apodem (ap) = Apophysenmus- kel (pa). Tafel XXVT- Big. 1. "Ansicht. (Vergr. 12fach.) Der Hinterflügelin Ruhelage, bei dorsaler Die Faltung ist etwas gelockert, so daß die — normalerweise unter der doppelten VII. Ader geborgenen — distalen Teile der /. und III. Ader seit- lich zum Vorschein gekommen sind. Die Figur zeigt im besonderen die Ansicht des Costalfeldes fh. Im übrigen vgl. Fig. 3, 6 und 9 im I Teil, Taf. XV. Bezeichnungsweise wie dort. sp, hier speziell: die das nicht sichtbare, weil umgekippt auf dem Rücken gelagerte »Hautfeld« nach vorn begrenzende XII. Konvexfalte; x, der von den beiden proximalwärts zusammenlaufenden Konvexfalten der IX. und XI. Ader gebildete unpaare konvexe Faltenrücken, welcher Costalwurzelfeld cw und Analwurzelfeld «ww voneinander trennt. Fig. 2. (Vergr. 123/,fach.) Der Hinterflügel in Ruhelage, bei dorsaler Ansicht. Aber das gefaltete Analfeldpaket ist vom Rücken abgehoben und seitwärts umgelegt, so daß die in der Normallage (Fig. 1) nach unten weisende Fläche des Faltenpaketes (d. h. die umgekippten Oberflächenteile des Flügels vgl. die Beschreibung S. 651f., Stufe a) sichtbar wird. Die Figur zeigt im 58 Friedrich Voß, besondern die Ansicht der Analfeldwurzel aw und ihrer Gelenk- teile. Im übrigen vgl. Fig. 3, 6 und 9 im I. Teil, Taf. XV. x, vgl. Erklärung in Fig. 1; sp, »Hautfeld«, hinten begrenzt durch die Konvex- XI. Ader; fa XIII, der das »Hautfeld« vorn begrenzende Faltenrücken der XIII. Kon- vexader, der in © mit /aIX, der Konvexfalte der IX. Ader, zusammen- trifft. Bezeichnungsweise wie im I. Teil. Fig. 3. (Vergr. 13'/fach.) Der Hinterflügel in Ruhelage, bei seitlicher Ansicht; um besonders die Lage des Costalgelenks cg in der Flügelgelenkhöhle und den Verlauf der die Seitenkante des gefalteten Flügelpaketes darstellenden, vereinigten /. und III. Adern zu zeigen. (Vgl. zunächst mit Fig. 1.) sp, hier wiederum die das »Hautfeld« nach vorn (außen) begrenzende konvexe, der XIII. Ader zugehörige Falte, welche im unpaaren Falten- rücken (vgl. Fig. 1 und 2) x mit der konvexen /X. Aderfalte zusammen- tritt (vgl. auch Fig. 3 im 1. Teil, Taf. XV); fe, Femur der Hinterbeine. Fig. 4. (Vergr. vgl. mit Taf. XVI, Fig. 17 im I. Teil) Der hintere Ge- lenkbezirk des Mesothorakalflügels, das Analgelenk, in Halbruhelage, von oben und der medianen Seite sowie schräg von hinten gesehen (vgl. hierzu Fig. 11, 16 und 17, Taf. XVI und Textfig. 8 im I. Teil). a1, Ga, az, Tergalgelenkplatten; cı. €2, d, e, Analgelenkplatten, Teile des Gelenkfaltenbezirks. dt), Teil des Mesonotum; IIItv, metathorakale Präsegmentallamelle; bı, Mittelgelenkstück, schräg median-seitlich gesehen; man sieht die Kon- turen des pleuralen Balkens a—c, den verstärkten Seitenrand f—-9, die Chitinsäule gf—c (vgl. Taf. XVI, Fig. 18 im I. Teil); ba, dessen chitiniger Hinterrandszipfel mit zum Tergit führender Hautfalte +++, Andeutung der Lage des Sehnenplättchens ch». 9 Druckfehler und Berichtigungen im I. Teil: Das Skelett. Zu den Tafeln: Die in Fig. 3 gezeichnete VIII. Flügelader ist in der lithographischen Wieder- gabe viel zu dick geraten. Die irrtümlich stehengebliebene Bezeichnung d in der gleichen Figur (rechts unten) ist bedeutungslos. Sr Die Bezeichnung h in den Figuren 18 ist nicht in morphologischer Hinsicht gleichbedeutend mit der in den Figuren 10 befindlichen. Die in Fig. 11 befindliche Trennungslinie zwischen den Skelettteilen cı und ca muß sich an ihrem hinteren Ende etwas früher nach rechts biegen, etwa gegen die die Teile 5), und da trennende Furche. Im Text: S. 268, erste Zeile lies: Gedanke, einen. S. 269, Zeile 7 von oben lies: Entwicklungsgeschichte. S. 289, Zeile 7 von unten lies: durch den äußerst kräftigen. > Lu nn Über den Thorax von Gryllus domesticus. IV. 759 . 292, Zeile 15 von unten lies: von diesen, statt von diesem. . 292, Zeile 12 von unten lies: den phylogenetisch, statt dem phyloge- netisch. . 296, Zeile 3 von unten lies: die hintere Hälfte des Innenrandes werde als Hinterrand db besonders bezeichnet. . 297, Zeile 7 von unten lies: die Apodeme gering, die unpaare Apophyse gar nicht usw. . 298, Zeile 20 von unten: trapezförmige statt trapezfürmig. . 301, Zeile 17 von oben (1. Zeile des neuen Absatzes) lies: -notum AMANS statt notum AMmanSs. . 307, Zeile 20 von unten lies: anterieur statt anterieure. . 307, Zeile 14 von unten, statt Fig. 5 ist zu lesen: Tafelfigur 9 (I. Teil). . 313, Zeile 7 von oben lies: gegen den Thorax hin an Durchmesser abnimmt. . 324, Zeile 3 von oben: as (statt ds). 5) . 335, Zeile 3 von oben: Hinter das Wort Steg ist ein Komma zu setzen. . 343, vorletzte Zeile des Absatzes »Vergleichung« lies: — in letzterem Sinne nicht unwahrscheinlich. Druckfehler und Berichtigungen im I. Teil: Die Muskulatur. [0 Pu PER PURE 9} (Vgl. bereits S. 521.) . 356, Zeile 19 von oben lies besser: Halshautmuskeln, statt Nacken- muskeln. . 403, Textfig. 2: Der Verlauf des Muskels pn; ist insofern nicht zutreffend abgebildet, als der Muskel im Bilde den Apodemzinken verdecken muß, da er ja vor, bzw. hinter demselben verläuft. . 450, Zeile 4 von unten lies: bieten die nach hinten intersegmentalen. . 462, Zeile 8 von unten: fällt hinter /a?sm das Komma fort. . 471. Die Überschrift »Die sternale Muskulatur< muß die Ziffer 4 erhalten. . 514, erste Zeile oben, lies: Teil III, z. B. Abschn. I, e und II, e, 2 statt Absehn. B. . 521, Anm. 22. Das von CHOLODKOWSKY (1886, Nr. 148) erwähnte Zitat habe ich auf S. 242 der mir zugänglichen Ausgabe »premiere annde<« des »Cours d’entomologie« nicht finden können. |» B . B WE Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig. Zeitschrift f£ wiss. Zoologie Ba. LNNVIT, 7. By pP > I. / \ Yaını _— nu —— DS v£ ’ Tith.Anst vE.AFunke-[eipzig Mr ay =: Zeitschrift J. wiss. Zoologie Bd. IN\VO mu WE Ron , > 1 'ylk nglk gl 12. nz nglh rl Tith.Anst vB Afuneleipzg: er FW Zeitschrift f. wiss. Zoologie Bd. LAXVIT. cts ps) . “ r u u Auen ren Are \ E.Rohde del Yan Er NE RE REN PLeTe 2 ne Lith.Anst:vE.AFınkeleipzig.J| 1} Zeitschrift wiss. Zoologie Ba. LAN. ngike ets (ps) Inh AnstvEAFunkekepäg‘ fh Du a 1 UP DR Zeitschrift f. wiss. Zoologie Ba.LXXVIT, Paul Haschke et E.Rohde del Verlag v Wilhelih Ye. D) Free = a Bo . nglk ann inleipzi g. Lith AnstvE.AFunkeLeipzg. Zeitschrift wis. Zoologie Bd. LXNVF. ngli nglk 20. ngbr IhAnstvEARnelepäg. Verlag Wilhebmengelmann zn leipzig bd. LXXVII. Zeitschrift f. wiss. Zoologie. E. Rohde phot. Ihel: Verlag von W Taf. IP. hu ? ipzig. Lichtdruck von C. G. Röder, Le *imann in Leipzig. u Br Zeitschrift f. wiss. Zoologie. Bd. LXXVIH. Fig, > inglf a von wilhelm Melmannın Lei Verlag in Leipzig Lichtdruck von C. G. Röder, Leipzig. Zeitschrift f. wiss. Zoologie. E. Rohde phot. Bd. LXXVIL. Verlag von Wilhe i.mgl “22 Lichtdruck von C. G. Röder, Leipzig Bd. LXXVII. Zeitschrift f. wiss. Zoologie. Taf. V. E. Rohde phot. Lichtdruck von C. G. Röder, Leipzig ihelm Engelmann Verlag von Wi in Leipzig, Zeitschrift f. wiss. Zoologie. Dd. LXXVII ee E. Rohde, phot. Verlag von Wilhe! « s Bann 2 NZ Lichtdruck von C, G. Röder, Leipzig. ann in Leipzig. Da. LXXVII. Zeitschrift f. wiss. Zoologie. RE E. Rohde, phor, Lichtdruck von C. G. Röder, Leipzig. Verlag von wilhelm Engelmann in Leipzig ee BE U Ipzig. Zeitschrift f. wiss. Zoologie. Bd. LXXVIN. MZ” T2= - za Une E. Rohde phot. Verlag von Wilhe Lichtdruck von C. G. Röder, Leipzig. ‚elmann in Leipzig. =: Zeitschrift f. wiss- Zoologie. Bd. LXX VII. > — — —— mic ngl a ale Lichtdruck von C Röder, Leipzig. Verlag von wilhelm Engelmann in Leipzig, Zeitschrift f wiss. Zoologie Ba. LXXVL. Deineka gez. | | — m iD ee INXTIL. Zeitschrift J. WISS. Zoologie Bd. 72. Taf. rn. Deineka gez Verlag WihehmÄgeimann inleipzi g Th AnstvEAfueleipag, ih AnstvEAfınellepäg Verlag v Wilhelm Engelmann in leipzig ET u Zeitschrift f. wiss. Zoologie Bd.IXX VIT. ? sieh! ii LLCHR m ARE 2040900990 Coe“ a NS NN See SS ANNE | u) url ELLE LORUHUNEINHENEN DBRDB! U ji | H.Jordan gez Re Verlag v Wilhelm TOR. Lith Anst vE.AFunkeLeipziqg \ ir { ! \n an ex N Ü N AN (| R, N) ( hi ENESBNR L = 5 IT Zeitschrift £ wiss: Zoologie Ba.IXXF. = Taf X. = KR s \ \ Y HJordanı gez Verlag „Wilhelm Engelmann, Ilona . oolngie Bad.IXAVH = 4 fE Sf. wiss. 7 7 Zeitschr ( Mm 5] , De l Syeyruer, ® N \ pt / x Be Peter net et Wirren RÄT Tr SR \ 2 g. Ds 5 EA ERDE Wilheln (LAT V Tr 7 eria veila Ta IT. Lith.Anst vE.AFunkeleipzig pe ft f. wiss. Zoologie Ba.INNV li Zeilst FAT La sam 78. /0, % Wilhelm Eigelmann Leitschrijl /. w15s. Loologie Bd. ZEXVIT. BT. ie —— V.uTali del Lith.Anstv.E.A Funke, Leip zig. Zeitschrift | wiss: ei Verlag "Wilhelm Engekann;n I N mie Zeitschrift f. wiss. Zoologie ERROR oO oO. URAN 4 do en? $ dm Verlagv Wilhelr Lith Anst vF.AFınke,leipzig Rn en 4 2 SRIEINNN DET ELF NE | N SER Eu > > =. I x = =P .., GT! RG 8 PRIRN = g= EG El -...00 { ; } v a — — SEE Br rn BETT \ j i \ Fi Fe 5 7 i ‚ , > 4% rn N e . Ü . 7 N 2 rn Ü i ne Ag f *- \ \ Zeitschrüfl FE wiss Zoologie Bd. ZNNVHL, | en sn 70. sd 97 sdm pi N , 2 RO. In au un Yen. RIEZ 2 = = = rn Ne 5 N AN Sn un RN - 55; Sr GEERATDTERN EG 9: 5 en Pkencin > DR . 79. Be ch--- * & N bs- 3 NR AN I | ge kr-- nn , t v Mu ® o.7% | wi 77% 7. z - Inh Aust vRArınkeTeinzg an Yarlac Wilhelm. Engelmann TE er € oo LM Q S ee) “Ti er 7 wi \ ie en $ B 57 \ 4 Br ® 7 1 u n ; r 1: 4 5 N j 2 i E j \ A Em F - _ = . Zeitschrift f wiss. Zoologie Bd. LXXT I. cw 721 \ \ \ ı \ \ nt ‚I Costa... IRad VMed.=: } Me Ze II \ NL... > 5 ne ; 2°; FR PER N mM x : h ki est " Ak ZA / [077 ---------L Be Verlag v Wilhelm Kı ei > 4 Aue . ? “ er E; * sr Ian. N dr Ha llalVa Va Ya Mala | rg a ee, It dim 4 > ER Lith Anst vE.AFunkeleipzg Zeitschrift wiss. Zoologie Bd.INNTI. Taf XV 2 cu HI& Mesollı r 1. plülpl,‘ Nsti Th AnstvEArınelenzg Ar Yerlagy Wilhelm Engelmann ın leipzig 3 Zeitschrift f. wiss. Zoologie Bd. LXXFIT. ER RE us TA A Astbz u \ } y | r y Fuinten F.Voss gez. Taf X. . Lith Anst vE.AFunkeLeipzig. Zeitschrift f. wiss. Zoologie Bd. INNFM. Quersihnitte ‚hint Tinten Ss gez F.Fuhrmann del.etpinx. Taf. XVII Lith Anst vE.AFunke‚Leipzig. Se) > \ «b} E 8: Zeitschrift £wiss.Zoologie Bd LAN. ; Taf: XFL. UB 7 De R Uhrınarn dellet pinz m Eydnam em TithAnst vEAFunkeleipzg 1 - £ ; \ 3 R: * ’ j . 3 x fr n e \ A 2 u N ) \ - £ — PR: P a) 5 n 2 R } Ir \ 2 =), ’ 4 x _ 4 . f f L [1 ) R 3 fi N \ 2 EEE VEEDERE EL EBEEEDRLERER ER = EEE EZ EEE IE EEE EL GELIEBTE OR SEO EGEREBLTET ZZ ECESCEH EEE NEE RÄDER ee Zeitschrift f wiss. Zoologie Bd. LXXVI. 1 Verlag v.Wilh -E a} FEıhrmann del.etpinx. Tith Anst vR.AFunkeleipzg. » ki . Zeitschrift £,wiss. Zoologie Bd. I.XXFI. Taf: XVII. HFırkrmann del,ei Tanz Verlagv WilhelmEngelmann inTeipz: = InhAnstvEAfunelapzg Verlag von # XVIH. = + BaoLlX gie .Zoolo Er} BORCRTL WISS Zeitschrift f. Wern Ai er ar z Su eg Zeitschrift Kwrss, Zoologie Ba.LNNVIl. Taf .NIX. Zeitschrül Fwiss.Zoologie BALAXIN. dr --M.Mx' ErnTn M.Mab" a M.dv' --— 1-Ml.Lbr _—-- 58 Dr —N.A' Taf.XX. \ \N w N \ | Ne N \ \\ N N \ \ x \\ N \ x \\ \ R \ \ \ N N a == N \ == = a Sea — I > Be IIIIILILTIIILIETTILLILIDIR IT IT ITILIIITIITTITDLIIT \ Ko a RER LIDL LI, i A % / 2 VE) Li } % ’ LT, \ 22 ara = nn u gelmann, Leınzig 4 ee - er TaEXNX. aD lie if 12 = M.dv® RRARARRRINERRRERENNN N. Mat \ \ T\\ VILLLILIIIL LH HALL. y RT EIS Ind an —gepaag von Mile Sars GE B Zeitschrift K wiss. Zoologte BA.LXNVIL. Ti : | IIFAFIRTUITI ey 09 EHER KENN ZUR _ _ Ulla ’ IUITE 1n { mr u a TINO. PPERR una th FINN 7, De Pr .. j EuEE Ei ii | I UN | | z*® ee ze ' El: I ARE EI A j | & et | 417 ! KFFr Ei a ’ INH H) KISRH Ran en | ei etran? u F£ £ N I} IM Ih IR eu, ILICEe) 9” | ® DH # ax AREN NN \\ \ one Kae INej®) a IE il 1; P « wor “. URN h PR) } iD ll 1.11 a: EB N \ A Eh KANN. IERRAL N ETF es R I RC Mh \\l | | al | IR aan \ \\ıl MERAN! ! \ H Hg, re re nn ng ® © >) u 2 en Taf. XXT. Mab’ u enann, Leinzig. j re 5 [im Anst.v Werner « Winter Te Bu Tar NM. Zeitschrift IKwıss. Zoologie BANN I. MMab! MM m Il N SU IN Zeitschrift f wiss. Zoologie. DAL Il. nn Nnl. Ib r XI. nv one Zeitschrift Kiss. Zooloqte: Ba.LANVE. = — —— a - Zu u =—— Far. Nu (br —— H —_) = Zeitschrilt £ wiss. Zoologie Bd. LXKU. —- u 72 erias von Wilhelm L.Cohn del. S £ SI ADZIETTTTTITITEISSE, Kal Univers.-Druckerei v. H. Stirtz, Wirzbur £ Teitschrilt Fwiss, Zoologie Bd.LAXU. | ie ee TH. or 9 aaregnEa.] DILLLFTERT Rel Tnivers Druckerei vR Stirtz, Würzbur Cohn del, ——— Ex = \ \ ı 2 Pan dk rn u zZ Leipzig 1 üt us Klınkhar Lith. Anst.Juli Fr. Voss gez. Leipzig. L J lag vonWilhelm Engelmann in ver Tr ER e Zeitschrift a NR ph ke a N - Ka x ; Y2 AT E i en. - un 3 N AN: \ } + x f ER . R T „he = = N begründet Carl Theodor v. Siebold und Albert v. Kölliker herausgegeben von Albert v. Kölliker und Ernst Ehlers Professor a. d. Universität zu Würzburg Professor a. d. Universität zu Göttingen Achtundsiebzigster Band Erstes Heft Mit 9 Tafeln und 108 Figuren im Text. LEIPZIG WISSENSCHAFTLICHE ZOOLOGIE Verlag von Wilhelm Engelmann | 1904. Ausgegeben den 20. September 1904. Inhalt. Seit Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. Zum histologischen Wert der = Zelle. Von Emil Rohde. (Mit Taf. I-VII und 102 Figuren im Text.) nen cn ee ae us ein SM U a 4 Zur Frage über den Bau der Schwimmblase. Von D. Deineka. (Mit Taf. VIIL' IX "und 6 Figuren im Texte... BR... 149 Mitteilung. Beiträge für die Zeitschrift bitten wir an Herrn Prof. Ehlers in Göttingen einzusenden. Im Interesse einer raschen und sicheren Veröffentlichung liegt es, daß die Manuskripte völlig druckfertig eingeliefert werden, da mit nachträglichen Einschiebungen und aus- gedehnten Abänderungen während der Korrektur Zeitverlust und sonstige Unzuträglichkeiten verbunden sind. Bei der Disponierung der Zeichnungen ist darauf zu achten, daß der Raum des in der Zeitschrift üblichen Tafelformates nicht überschritten wird. Für Textfiguren bestimmte Zeichnungen sind auf besonderen Blättern beizulegen. Die Verlagsbuchhandlung Die Herausgeber Wilhelm Engelmann. v. Kölliker. Ehlers. Die Herren Mitarbeiter der »Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie« erhalten von ihren Abhandlungen und Aufsätzen 40 Sonder- abdrucke unberechnet. Weitere Exemplare werden auf Wunsch gegen Erstattung der Herstellungskosten geliefert unter der Voraus- setzung, daß sie nicht für den Handel bestimmt sind. Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. Anthropogenie oder Entwickelungsgeschichte des Menschen. Keimes- und Stammesgeschichte. Gemeinverständliche wissenschaftliche Vorträge von Ernst Haeckel, Professor an der Universität Jena. Fünfte, umgearbeitete und vermehrte Auflage. Mit 30 Tafeln, 512 Textfiguren und 60 genetischen Tabellen. Zwei Bände. gr. 8. 1903. 4 25.—; in Leinen geb. X 28.—. Zeitschrift für WISSENSCHAFTLICHE ZOOLOGIE begründet von Carl Theodor v. Siebold und Albert v. Kölliker herausgegeben von Achtundsiebzigster Band Zweites Heft % Mit 7 Tafeln und 13 Figuren im Text. ER N ar a = — —— + ——4() y I $ LEIPZIG Verlag von Wilhelm Engelmann | 1904. Albert v. Kölliker und Ernst Ehlers Professor a. d. Universität zu Würzburg Professor a. d. Universität zu Göttingen „gntafl imSiyt, Ausgegeben dem 1. November 1904. Inhalt. Seite Die physiologische Morphologie der Verdauungsorgane bei Aphrodite aculeata. Von H. Jordan. (Mit Taf. X.)’. .... .%.°, SS Ps 165 Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. Von L. v. Graff. M (Mit Taf. XI—-XIHL) . 2%... 200%° 202 027.5 Me 190 Das Duftorgan von Phassus Schamyl Chr. I. Anatomisch-histologischer Teil. Von P..Deegener. (Mit Taf. XIV). . ... 122.2 Vs 245 II. Ethologischer Teil. Von Chatschatur Schaposchnikow. 255 Über den Perinealsack von Cavia cobaya und seine Drüsen. Von Siegfried Grosz.. (Mit 5 Figuren im Text.) . ...... „2 2 pre 261 Über den Thorax von Gryllus domesticus, mit besonderer Berücksichtigung des Flügelgelenks und dessen Bewegung. Erster Teil. Das Skelett. Von Friedrich Voß. (Mit Taf. XV, XVI und 8 Figuren im Text.) 268 Mitteilung. Beiträge für die Zeitschrift bitten wir an Herrn Prof. Ehlers in Göttingen einzusenden. Im Interesse einer raschen und sicheren Veröffentlichung liegt es, daß die Manuskripte völlig druckfertig eingeliefert werden, da mit nachträglichen Einschiebungen und aus- gedehnten Abänderungen während der Korrektur Zeitverlust und sonstige Unzuträglichkeiten verbunden sind. Bei der Disponierung der Zeichnungen ist darauf zu achten, daß der Raum des in der Zeitschrift üblichen Tafelformates nicht überschritten wird. Für Textfiguren bestimmte Zeichnungen sind auf besonderen Blättern beizulegen. Die Verlagsbuchhandlung Die Herausgeber Wilhelm Engelmann. v. Kölliker. Ehlers. Die Herren Mitarbeiter der »Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie« erhalten von ihren Abhandlungen und Aufsätzen 40 Sonder- abdrucke unberechnet. Weitere Exemplare werden auf Wunsch gegen Erstattung der Herstellungskosten geliefert unter der Voraus- setzung, daß sie nicht für den Handel bestimmt sind. Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. Soeben erschien: S Die wissenschaftlichen Grundlagen analytischen Chemie elementar dargestellt von | W. Ostwald. Mit drei Figuren im Text. Vierte, verbesserte Auflage. gr. 8. 1904. In Leinen geb. #4 7.—. Zeitschrift für WISSENSCHAFTLICHE ZOOLOGIE begründet von Carl Theodor v. Siebold und Albert v. Kölliker herausgegeben von Albert v. Kölliker und Ernst Ehlers Professor a. d. Universität zu Würzburg Professor a. d. Universität zu Göttingen Achtundsiebzigster Band Drittes Heft Mit 2 Tafeln, 2 Ausschlagtabellen und 15 Figuren im Text. A; Nationa | | 1908. BR, Ausgegeben den 24. Januar 1905. 2008 Inhalt. 2 5 i Seite Über den Thorax von Gryllus domestieus, mit besonderer Berücksichtigung des Flügelgelenks und dessen Bewegung. Zweiter Teil. Die Musku- latur. Von Friedrich Voß. (Mit 2 Ausschlagtabellen und 15 Fi- guren im Text.) 2... 0. % 2.0 „am 2 2 355 Der feinere Bau der Nebenniere des Meerschweinchens. Von Franz Fuhr- mann.- (Mit Taf. XVII u. XVII). 27 0202200020 Se 522 Mitteilung. Beiträge für die Zeitschrift bitten wir an Herrn Prof. Ehlers in Göttingen einzusenden. Im Interesse einer raschen und sicheren Veröffentlichung liegt es, daß die Manuskripte völlig druckfertig eingeliefert werden, da mit nachträglichen Einschiebungen und aus- gedehnten Abänderungen während der Korrektur Zeitverlust und sonstige Unzuträglichkeiten verbunden sind. Bei der Disponierung der Zeichnungen ist darauf zu achten, daß der Raum des in der Zeitschrift üblichen Tafelformates nicht überschritten wird. Für Textfiguren bestimmte Zeichnungen sind auf besonderen Blättern beizulegen. Die Verlagsbuchhandlung Die Herausgeber Wilhelm Engelmann. v. Kölliker. Ehlers. Die Herren Mitarbeiter der »Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie« erhalten von ihren Abhandlungen und Aufsätzen 40 Sonder- abdrucke unberechnet. Weitere Exemplare werden auf Wunsch gegen Erstattung der Herstellungskosten geliefert unter der Voraus- setzung, daß sie nicht für den Handel bestimmt sind. Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. Demnächst erscheint; Psychologische Studien herausgegeben von Wilhelm Wundt Neue Folge der philosophischen Studien Erster Band, 1. Heft. Inhalt: Vorwort des Herausgebers. — REUTHER, Fr., Beiträge zur Gedächtnisforschung. (Mit Tafel I und II und 6 Textfiguren.) — Kruecer, F, und W. Wırtu, Kleine Mitteilungen. Ein neuer Kehltonschreiber. (Mit 1 Fig.) — KruEcer, F., Kymographion mit ebener Schreibfläche. (Mit 1 Fig.) gr. 8. 1905 Preis etwa 4 4.—. Zeitschrift | Kr WISSENSCHAFTLICHE ZOOLOGIE begründet von Carl Theodor v. Siebold und Albert v. Kölliker herausgegeben von Albert v. Kölliker und Ernst Ehlers Professor a. d. Universität zu Würzburg Professor a. d. Universität zu Göttingen Achtundsiebzigster Band Viertes Heft Mit 6 Tafeln und 22 Figuren im Text. L Feonan Melt,” | MAR 16 190° ) j war u 6 LEIPZIG | f N/ National Must | | Verlag von Wilhelm Engelmanä | | 1905. 5 Ausgegeben den 21. Februar 1905. Inhalt. Untersuchungen über den Bau der Limnadia lentieularis L. Von Michael Nowikoff. (Mit Taf. XIX—XXII und 5 Figuren im Text)... . Der Tentakelapparat von Dactyletra calcarata.. Von Ludwig Cohn. (Mit Taf. XXIH und'1 Fig. im Text... 2 SEE, Tr ee 620 Über den Thorax von Gryllus domestieus, mit besonderer Berücksichtigung des Flügelgelenks und dessen Bewegung. Dritter Teil. Die Me- chanik. Von Friedrich Voß. (Mit Taf. XXIV und 16 Figuren im Text) nt Mia ae are 645 Vierter Teil. Vergleich der Orthopteren, besonders des Gryllus domesticus mit den übrigen höheren Insektenordnungen . . .... 697 Mitteilung. Beiträge für die Zeitschrift bitten wir an Herrn Prof. Ehlers in Göttingen einzusenden. Im Interesse einer raschen und sicheren Veröffentlichung liegt es, daß die Manuskripte völlig druckfertig eingeliefert werden, da mit nachträglichen Einschiebungen und aus- sedehnten Abänderungen während der Korrektur Zeitverlust und sonstige Unzuträglichkeiten verbunden sind. Bei der Disponierung der Zeichnungen ist darauf zu achten, daß der Raum des in der Zeitschrift üblichen Tafelformates nicht überschritten wird. Für Textfiguren bestimmte Zeichnungen sind auf besonderen Blättern beizulegen. Die Verlagsbuchhandlung Die Herausgeber Wilhelm Engelmann. v. Kölliker. Ehlers. Die Herren Mitarbeiter der »Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie« erhalten von ihren Abhandlungen und Aufsätzen 40 Sonder- abdrucke unberechnet. Weitere Exemplare werden auf Wunsch gegen Erstattung der Herstellungskosten geliefert unter der Voraus- setzung, daß sie nicht für den Handel bestimmt sind. Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. Soeben erschien : Beiträge zur Physiologischen Anatomie der Pilzgallen von Hermann Ritter von Guttenberg Dr. phil., Assistent am Botanischen Institut der K. K. Universität Graz. Mit vier lithographierten Tafeln. gr. 8. 1905. .# 2:60. Varl Gegenbaur-büste von Professor C. SEFFNER = — 0>- err Professor SEFFNER hat auf das Ersuchen von Carl Gegenbaur Nahestehenden die Aufgabe übernommen, die lebensgroße Büste des großen im Jahre 1903 verstorbenen Gelehrten auszuführen. Der Künstler ist, wie das kürzlich vollendete Tonmodell zeigt, in einer Weise in das höchstes geistiges Können, Macht der Per- sönlichkeit und Vornehmheit des Charakters vereinigende Wesen Gegenbaurs eingedrungen, welche die Angehörigen und alle Be- schauer des Werkes mit einstimmiger Bewunderung erfüllt. Er hat mit seiner Gegenbaur-Büste ein großes Kunstwerk geschaffen, das, jede andre bildliche Darstellung Gegenbaurs weit überragend, sprechendes Leben und bedeutende Auffassung mit vollendeter Porträt-Ähnlichkeit verbindet. Die Büste soll in Marmor ausgeführt und, nach Professor SEFFNERS Entwurf, auf entsprechendem Sockel in dem Vestibül des Heidelberger anatomischen Instituts, dem Gegenbaur nahezu 30 Jahre als Direktor vorgestanden hat, an freier, zugleich ge- schützter und jedem leicht zugänglicher Stelle Platz finden. Die Enthüllung ist für Frühling oder Sommer 1905 in Aussicht genommen. An alle Verehrer des großen dahingeschiedenen Morphologen richten die unterzeichneten Kollegen, Schüler und Freunde Gegen- baurs die Aufforderung, an der Aufbringung der Mittel für die Ausführung der Marmorbüste sich zu beteiligen und zugleich für die Verbreitung dieses Aufrufs gütigst mitzuwirken. Die mitunterzeichneten Professor M. Fürbringer und Professor E. Göppert, beide in Heidelberg, sind gern bereit, die Beiträge entgegenzunehmen. Nach der Enthüllung wird sämtlichen Beitragenden eine Ab- bildung der Büste zugesendet werden. Auch wird dann Gelegenheit zur Erwerbung von Gipsabgüssen gegeben sein, und werden dementsprechende Wünsche entweder auf direkte Bestellung bei Herrn Professor C. SEFFNER in Leipzig oder durch Vermittelung der beiden oben genannten Heidelberger Professoren Er- füllung finden. Näheres über den Tag der Enthüllung sowie über die Gips- abgüsse wird noch mitgeteilt werden. Januar 1905. Ehrenvorsitzender: Dr. A. Freiherr v. Dusch, Exz., Großherzoglich Badischer Minister der Justiz, des Kultus und Unterrichts, Karlsruhe. E. Ph. Allis, jr., Menton. — Hofrat Prof. Dr. K. von Bardeleben, stän- diger Schriftführer d. anatom. Gesellsch., Jena. — Prof. Dr. D. Barfurth, Dir. d. anat. Inst., Rostock. — Hon»le Ceeil Baring, London. — Dr. med. L. Bayer, Mainz. — Professor Dr. D. Bergendal, Dir. d. zool. Inst., Lund. — Prof. Dr. R. Bergh, Kopenhagen. — Prof. Dr. D. Bertelli, Dir. d. anat. Inst., Padova. — Prof. Dr. R. Blanchard, Prof. d’hist. nat. med., Paris. — Prof. Dr. T. Blochmann, Dir. d. zool. Inst., Tübingen. — Prof. Dr. J. E. V. Boas, Prof. d. Zool., K. Veter. u. Landb.-Hochsch. Kopenhagen. — Ministerialrat Dr. F. Böhm, Karlsruhe. — Prof. Dr. L. Bolk, Dir. d. anat. Inst., Amsterdam. — Prof. Dr. R. Bonnet, Dir. d. anat. Inst., Greifswald. — Prof. Dr. Th. Boveri, Dir. d. zool. Inst, Würzburg. — Prof. Dr. M. Braun, Dir. d. zool. Inst., Königsberg i. Pr. — Prof. Dr. H. Braus, anat. Inst., Heidelberg — San.-Rat Dr. M. Bresgen, Wiesbaden. — Prof. Dr. J. Broman, anat. Inst., Upsala. — Prof. Dr. E. Bugnion, Dir. d. anat. Inst., Lausanne. — Prof. Dr. R. Burekhardt, zool. Inst., Basel. — Geh. Hofrat Dr. O0. Bütschli, Dir. d. zool. Inst., Heidelberg. — Geh. Hofrat Dr. C. Chun, Dir. d. zool. Inst., Leipzig. — Prof. Dr. H. K.Corning, anat. Inst., Basel. — Geh. Rat Dr. v. Czerny, Exz., Dir. d. chirurg. Klinik, Heidelberg. — Prof. Dr. Bashford Dean, Columbia-Univ., New York. — Prof. Dr. Y. Delage, Dir. d. zool. u. vgl. anat. Inst., Paris. — Prof. Dr. A. Della Valle, Dir. d. vergl. anat. Inst, Napoli. — Dr. L. Dollo, Musce Royal d’hist. nat. de Belgique, Bruxelles. — Geh. Med.-Rat Dr. Dressler, Ob- mann d. ärztlichen Ausschusses f. Baden, Karlsruhe. — Hofrat Prof. Dr. V. v. Ebner, Dir. d. hist. Inst, Wien. — Prof. Dr. L. Edinger, Frankfurt a. M. — Prof. Dr. H. Eggeling, anat. Inst., Jena. — Geh. Reg.-Rat Prof. Dr. E. Ehlers, Dir. d. zool. Inst., Göttingen. — Geh. Med.-Rat Prof. Dr. W.Ellenberger, Dir. d. physiol., hist. u. embryol. Inst., tierärztliche Hoch- schule, Dresden. — Geh. Med.-Rat Prof. Th. W. Engelmann, Dir. d. physiol. Inst., Berlin. — Geh. Rat Prof. Dr. W. Erb, Dir. d. med. Klin., Heidelberg. — Prof. Dr. Aug. Eternod, Dir. d. hist. u. embıyol. Inst., Genf. — Prof. Dr. E. Fiealbi, Dir. d. zool. Inst., Padova. — San.-Rat Dr. Br. Florschütz, Wiesbaden. — Prof. Dr. F. Frenkel, Göttingen. — Geh. Hofrat Prof. Dr. M. Fürbringer, Dir. d. anat. Inst., Heidelberg. — Geh. Med.-Rat Prof. Dr. 5 e ger ” P. Fürbringer, Berlin. — Prof. Dr. C. M. Fürst, Dir. d. anat. Inst., Lund. _ — Prof. Dr. Fusari, Dir. d. anat. Inst., Torino. — H. Gadow,M.A. Lect. -£. Morph. u. Striekland Curator, Cambridge (England). — J. St. Gardiner, M. A., Cambridge (England). — Geh. Med.-Rat Prof. Dr. E. Gasser, Dir. d. anat. Inst., Marburg i.H. — Prof. Dr. L. Gerlach, Dir. d. .anat. Inst., . Erlangen. — Prof. Dr. A. Giard, Dir. d. Labor. f. Entwickl.-Gesch., Paris. — Prof. Dr. E. Göppert, anat. Inst., Heidelberg. — Prof. Dr. A. Goette, Dir. d. zool. Inst., Straßburg i. E. — Dr. N. Goronowitsch, Kischinef. — Prof. Dr. R. Gottlieb, Dir. d. pharmak. Inst., Heidelberg. — Hofrat Prof. Dr. L. v. Graff, Dir. d. zool.-zoot. Inst., Graz. — Prof. Dr. B. Grassi, Dir.“d. zool. u. vergl. anat. Inst, Rom. — Geh. Reg.-Rat Prof. Dr. H. Grenacher, Dir. d. zool. Inst., Halle. — Hofrat Prof. Dr. K.Grobben, Dir. d. zool. Inst, Wien. — Prof. Dr. Hj. Groenroos, Dir. d. anat. Inst., Helsingfors. — Prof. Dr. G. A. Guldberg, Dir. d. anat. Inst., Christiania. — Prof. Dr. E. Haeckel, Dir. d. zool. Inst., Jena. — Prof. Dr. B. Haller, Heidelberg. — Prof. Dr. J. A. Hammar, Dir. d. anat. Inst, Upsala. — Prof. Fr. C. C. Hansen, Dir. d. anat. Inst., Univ. Kopenhagen. — S.F. Harmer. M. A., Superintend. d. Univ.’ Mus. of Zool., Cambridge (England). — Geh. Med.-Rat Prof. Dr. ©. Hasse, Dir. d. anat. Inst., Breslau. — Hofrat Prot. Dr. B. Hatschek, Dir. d. zool. Inst., Wien. — Geh. Med.-Rat Prof. Dr. O. Hertwig, Dir. d. anat.-biolog. Inst., Berlin. — Prof. Dr. R. Hertwig, Dir. d. zool. Inst, München. — Prof. Dr. C. Hess, Dir. d. ophth. Klin., Würzburg. — Prof. S. J. Hiekson, M. A., Dir. d. zool. Inst., Manchester. — Prof. Dr. F. Hochstetter, Dir. d. anat. Inst., Innsbruck. — Prof. Dr. M. Holl, Dir. d. anat. Inst., Graz. — Prof. A. A. W. Hubrecht, Dir. d. zool. Inst., Utrecht. — Prof. J. Graham Kerr, M.A., Dir. d. zool. Inst., Glasgow. — Prof. Dr. H. Klaatsch, Heidelberg. — Geh. Hofr. Prof. Dr. Fr. Knauff, Dir. d. hygien. Inst, Heidelberg. — Dr. A. Knoblauch, I. Dir. d. Senckenberg. naturf. Gesellsch., Frankfurt a. M. — Prof. G. v. Koch, Dir. d. zool. Mus., Darmstadt. — Geh. Rat. Prof. A. v. Koelliker, Exz., Prof. d. Embr., vergl. Anat. u. Mikr., Würzburg. — Prof. Dr. J. Kollmann, Dir. d. anat. Inst., Basel. — Geh. Rat. Prof. Dr. L. Koenigsberger, Prof. d. Math., Heidelberg. — Prof. Dr. E. Korschelt, Dir. d. zool. Inst., Marburg i. H. — Prof. Dr. A. Kossel, Dir. d. physiol. Inst., Heidelberg. — Prof. Dr. K. Kraepelin‘, Dir. d. naturhist. Mus., Ham- burg. — Prof. Dr. W. Kükenthal, Dir. d. zool. Inst., Breslau. — Prof. Dr. A. Lang, Dir. d. zool. Inst., Zürich. — San.-Rat Dr. A. Lange, Weimar. Geh. Rat Prof. Dr. Th. Leber, Dir. d. ophth. Klin., Heidelberg. — Prof. Dr. H. Leboucg, Dir. d. anat. Inst., Gent. — Prof. Dr. W. Leche, Dir. d. zool. Inst. d. Hochsch., Stockholm. — Prof. Dr. R. v. Lendenfeld, Dir. d. zool. Inst, Prag. — Prof. Dr. M. v. Lenbossek, Dir. d. anat. Inst, Budapest. — Geh. Rat Prof. F. v. Leydig, Rothenburg o. d. T. rot Dr. L. Maggi, Dir. d. vergl. anat. Inst., Pavia. — Prof. Dr. F. Maurer, Dir. d. anat. inst., Jena. — Geh. Reg.-Rat Prof. Dr. K. Möbius, Dir. d. zool. Mus., Berlin. — Prof. Dr. S. Mollier, Dir. d. anat. Inst., München. — Prof. Dr. Fr. S. Monticelli, Dir. d. zool. Inst, Napoli. — Prof. Dr. Erik Müller, Dir. d. anat. Inst. d. Karol. Inst., Stockholm. — Geh. Rat Prof. W. Müller, Dir. d. path.-anat. Inst., Jena. — Prof. Dr. Fr. Nan- sen, Prof. d. Zoologie, Christiania. — Prof. A. Newton, M. A., Dir. d. zoc], Inst., Cambridge (Engl.) — Prof. Dr. A. Nicolas. Dir. d. anat. Inst., Nancy. — Prof. Dr. Fr. Nissl, Dir. d. psych. Klin., Heidelberg. — Prof. Dr. M. Nussbaum, anat..Inst., Bonn a. Rh. — Prof. Dr. J. H. Osborn, Dir. d. zool. Inst., Columbia-Univ., New York. — Prof. Dr. G. Paladino, Dir. d. hist. u. gen. physiol. Inst., Napoli. — Prof. Dr. J. A. Palm£n, Dir. d. zool. Inst., Helsingfors. — Prof. Dr. S. Paulli, Kopenhagen. — Geh. Hofrat Prof. Dr. E. Pfitzer, Dir. d. bot. Inst., Heidelberg. — Geh. Rat Prof. Dr. G. Quincke, Dir. d. physik. Inst., Heidelberg. — Prof. Dr. Fed. Raffaele, Dir. d. zool, u. vergl. anat. Inst., Palermo. — Wirkl. Staatsrat Prof. Dr. A. Rauber, Dir. d. anat. Inst., Dorpat.— E.Reinicke, Chefd.Verlagsbuchh.Wilhelm Engelmann, Leipzig. — Prof. Dr. G. Retzius, Stockholm. — Geh. RatProf. Dr.G.Ed.v. Rind- fleisch, Dir. d. path.-anat. Inst., Würzburg. — Prof.Dr.G.Romiti, Dir. d. anat- Inst., Pisa. — Prof. Dr. D. Rosa, Dir. d. zool., vergl. anat. u. vergl. physol. Inst., Modena. — Geh. Hofrat Prof. Dr. A. von Rosthorn, Dir. d. Frauenklinik, Heidelberg. — Geh. Med.-Rat Prof. Dr. W. Roux, Dir. d. anat. Inst., Halle. — Prof. Dr. J. Rückert, Dir. d. anat. Inst., München. — Geh. San.-Rat Prof. Dr. C. Ruge, Berlin. — Prof. Dr. G. Ruge, Dir. d. anat. Inst., Zürich. — Med.-Rat Dr. P. Ruge, Berlin. — Geh. Med.-Rat Prof. Dr. M. Runge, Dir. d. Frauenklinik, Göttingen. — Prof. Dr. L. Sala, Dir. d. anat. Inst., Pavia. — Dr. F. Sarasin, Basel. — Dr. P. Sarasin, Basel. — Prof. Dr. H. Schanuins- land, Dir. d. städt. Mus. f. Nat.-, Völk.- u. Hand.-Kunde, Bremen. — Geh. Rat Prof. Dr. B. S. Schultze, Exz., Jena. — Geh. Reg.-Rat Prof. Dr. F.E. Sehulze, Dir. d. zool. Inst., Berlin. — Prof. Dr. E. Schwalbe, pathol.-anat. Inst., Heidelberg. — Prof. Dr.G. Schwalbe, Dir. d. anat. Inst., Straßburg i. E. — Prof. Dr. R. Semon, München. — Prof. Dr. A. N. Sewertzoff, Dir. d. zoot. Inst., Kiew. — Dr. med. O0. Seydel, Berlin. — A. E. Shipley, M.A., Leet. f. Zool., Cambridge (Engl.). — Prof. Dr. ©. Ph. Sluiter, Dir. d. zool. Inst., Amsterdam. — Prof. Dr. B. Solger, Greifswald. — Geh. Hofrat Prof. J. W. Spengel, Dir. d. zool. Inst., Gießen. — Geh. Med.-Rat Prof. Dr. L. Stieda, Dir. d. anat. Inst., Königsberg. — Prof. Dr. Ph. Stöhr, Dir. d. anat. Inst., Würzburg. — Prof. Dr. H. Strahl, Dir. d. anat. Inst., Gießen. — Geh. Reg.- Rat Prof. Dr. E. Strasburger, Dir. d. bot. Inst., Bonn a. Rh. — Prof. G.D. Thane, Prof. d. Anat., London. — Prof. Dr. Fr. Todaro, Dir. d. anat. Inst., Roma. — Prof. Dr. T. Tullberg, Dir. d. zool. Inst., Upsala. — Hofrat Prof. Dr. W. Valentiner, Dir. d. astrometr. Inst., Heidelberg. — Geh. Med.- Rat Prof. Dr. A. Frhr. von la Valette St. George, Dir. d. anat. Inst., Bonn. — Prof. Dr. Ch. Van Bambeke, Gent. — Dr. J. F. Van Bemmelen, den Haag. — Prof. Dr. Ed. Van Beneden, Dir. d. zool. Inst., Lüttich. — Prof. Dr. O. Van der Stricht, Dir. d. hist. u. embryol. Inst., Gent. — Hofrat Prof. Dr. O0. Vierordt, Dir. d. med. Polikl., Heidelberg. — Geh. Med.-Rat Prof. Dr. W. Waldeyer, Dir. d. anat. Inst., Berlin. — Prof. Dr. Max Weber, Prof. d. Zool. u. vergl. Anat.,, Amsterdam. — Geh. Rat Prof. Dr. A. Weismann, Dir. d. zool. Inst., Freiburg i. B. — Prof. Dr. A. Westphal, Dir. d. psych. Kl., Bonn a. Rh. — Prof. C. O0. Whitman, Dir. d. zool. Inst., Chieago. — Geh. Hofr. Prof. Dr. R. Wiedersheim, Dir. d. anat. Inst., Freiburg i. B. — Prof. Dr. J. W.van Wijhe, Dir. d. anat. Inst., Groningen. — Oberbürgermeister Dr. Wilekens, Heidelberg. — Geh. Rat Prof. Dr. W. Wundt, Dir. d. Inst. f. exp. Psychol., Leipzig. — Prof. Dr. A. Zineone, Dir. d. anat. Inst., Messina. — Hofrat Prof. Dr. E. Zuckerkandl, Dir. d. anat. Inst., Wien. Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig. Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. Soeben erschien: Hymenopteren-Studien W. A. Schulz = Ni 13. Abbildungen im” Text‘ —— Aus der Sammlung des Zoologischen Instituts der Kaiser Wilhelms- Universität zu Straßburg i. E. gr. 8 1905. u A4—. Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen. Herausgegeben von Wilhelm Roux o. ö. Professor der Anatomie in Halle a/S. —— Neunzehnter Band. 1. Heft, = Mit 6 Tafeln und 14 Textfiguren. gr. 8. #4 9.—. (Ausgegeben am 3. Februar 1905.) Inhalt: Swyper, CHArteEs D., The Effects of Distilled Water on Heteromorphosis in a Tur- bellarian Hydroid, T. crocea. (With 1 figure in text.) — Ranp, H. W., The Behavior of the Epi- dermis of the Earthworm in Regeneration. (With Plates I—-ill.) — Morcan, T. H., The Relation Between Normal and Abnormal Development of the Embryo of the Frog: V. As Determined by the Removal of the Upper Blastomeres of the Frog’s Egg. (With Plates IV and V.) — Harrog, Marcus, The Strain-figures of »Like« Poles, and Rhumbler’s »Gummiring-Modell« in Relation to the Cytoplasmic Spindle. (With 2 figures in text.) — Kıng, HELEN Dean, Experimental Studies on the Eye of the Frog Embryo. (With Plate VI.) — ScHLÄPFER, V., Eine physikalische Erklärung der achromatischen Spindelfigur und der Wanderung der Chromatinschleifen bei der indirekten Zellteilung. (Mit 11 Fig. im Text.) — Besprechungen: LEumAnn, O., Flüssige Kristalle sowie Plastizität von Kristallen im allgemeinen, molekulare Umlagerungen und Aggregatzustands- änderungen. (L. RHuMBLER.) — MorcaAn, Tuomas Hunt, Die Entwicklung des Froscheies. Eine Einleitung in die experimentelle Embryologie. Nach der zweiten englischen Ausgabe übersetzt von B. SoLcer. (W. Rovx.) Demnächst erscheint; Die Entwickelungsmechanik Ein neuer Zweig der biologischen Wissenschaft Vortrag in der Versammlung Deutscher Naturforscher und Ärzte zu Breslau am 19. September 1904 gehalten von Wilhelm Roux Mit 2 Tafeln (Vorträge und Aufsätze über Entwickelungsmechanik der Organismen. Heraus- gegeben von Wilhelm Roux. Erstes Heft) gr. 8. 1905. Etwa .4 3.— — Reptilien und Batrachier. — Fische. — Insekten und Spinnen. — ÜUrustaceen. — Mollusken. — Echinodermen. — Korallen und Schwämme. Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. | | GL. Soeben ist erschienen: Japan nach Reisen-und Stud = Im Auftrage der Königlich Preußischen Regierung - dargestellt von J-. J. Rein Professor der Geographie an der Universität Bonn Erster Band Natur und Volk des Mikadoreiches Zweite, neu bearbeitete Auflage Mit 2 Abbildungen im Text, 26 Tafeln und 4 Karten gr.8. 1905. „4 24.—; schön gebunden in Leinen „4 26.— Enthält u. a. ein Kapitel über die Fauna der japanischen Inseln. = Literatur. — Allgemeine Züge der Fauna. — Säugetiere. — Vögel. Gegenbaur-Büste in Heidelberg, und der Verlagsbericht über das Jahr 1904 von Wilhelm Engelmann in Leipzig bei. —— = Diesem Hefte liegen ein Aufruf, betreffend die Aufstellung einer Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig. ? = [ F 7 L x \ Su r 7 A 4 \ Ri Y — 4 4 Zu = = 4 r & - - x ( r ’ v s E< A n - I “ j = = F a fan „27, ae i Eu Er a ar N F ara = > Ex ® ‘iR fr en 5 %: E ee rare 7 Era. La, EB RR, Far DR ee ; i IE ER EN gi ER E er 1% her a Ä & BE Re 2 S alien A mn, us GENE, A Ä Me N Hr = FRERON, Eu b Kim se Sn REN s a a w“ PS a er Sr ‚eh Aa er) 2 Sr u 7 en e “ BE AS mE \ rw io aeibre Fi ir ER x N [x Set h a 1 Rn! 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