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Pre en. kant FW > ET z= rw “= r „ au n . u 1 De u - Pe Dr er WER & -_. . Lu - a “* '- n in n ‘ Ne - n - r u. - ne de - Be ua . r B RR N rn [ws er. w. - - ” r ’ . „ n..—% Me De er an - ie m. + - -. M y nen mung. Pr DeTwe - D - “Pr et “ Ri “. . ... . “ = ._ ‘ s ._ " . + u ae - “ Pu + - .. „en De . . won - En ’ - Pr} on R 7 er .. De > * ur en up er - j . > ve I “ je aaa n ... ._ E “ie - . ’ it eng u. os - . Fr > je En On mr w Pr Io 5 . u... D - a 6 ' nr nn Pr u N tn BEE u m am EEE A, für WISSENSCHAFTLICHE ZOOLOGIE begründet Carl Theodor v. Siebold und Albert v, Kölliker herausgegeben von Albert v. Kölliker und Ernst Ehlers Professor a. d. Universität zu Würzburg Professor a. d. Universität zu Göttingen Zweiundachtzigster Band Mit 34 Tafeln und 51 Figuren im Text LEIPZIG Verlag von Wilhelm Engelmann | 1905 | wa, Ausgegeben den 10. November 1905 Mitteilung. Beiträge für die Zeitschrift bitten wir an Herrn Prof. Ehlers in Göttingen einzusenden. Im Interesse einer raschen und sicheren L Veröffentlichung liegt es, daß die Manuskripte völlig druckfertig eingeliefert werden, da mit nachträglichen Einschiebungen und aus- gedehnten Abänderungen während der Korrektur Zeitverlust und sonstige Unzuträglichkeiten verbunden sind. Bei der Disponierung der Zeichnungen ist darauf zu achten, daß der Raum des in der Zeitschrift üblichen Tafelformates nicht überschritten wird. Für Textfiguren bestimmte Zeichnungen sind auf besonderen Blättern beizulegen. Die Verlagsbuchhandlung Die Herausgeber Wilhelm Engelmann. v. Kölliker. Ehlers. Die Herren Mitarbeiter der »Zeitschrift für wissenschaftliche Zioologie« erhalten von ihren Abhandlungen und Aufsätzen 40 Sonder- abdrucke unberechnet. Weitere Exemplare werden auf Wunsch gegen Erstattung der Herstellungskosten geliefert unter der Voraus- setzung, daß sie nicht für den Handel bestimmt sind. Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig Soeben erschien: GESCHICHTE DER BIOLOGISCHEN THEORIEN SEIT DEM ENDE DES SIEBZEHNTEN JAHRHUNDERTS VON pr. EM. RÄDL I. TEIL er. 8... 1905. 1 SH — m m FESTSCHRIFT ZUR FEIER SEINES SIEBZIGSTEN GEBURTSTAGES AM 11. NOVEMBER 1905 HERRN GEHEIMEN REGIERUNGSRAT . PROF. DR. ERNST EHLERS IN HOCHACHTUNG UND VEREHRUNG GEWIDMET VON DER ZEITSCHRIFT FÜR WISSENSCHAFTLICHE ZOOLOGIE I. BAND MIT 34 TAFELN UND 51 FIGUREN IM TEXT Zeitsehrift für _WISSENSCHAFTLICHE ZOOLOGIE begründet Carl Theodor v. Siebold und Albert v. Kölliker herausgegeben von Albert v. Kölliker und Ernst Ehlers Professor a. d. Universität zu Würzburg Professor a. d. Universität zu Göttingen Zweiundachtzigster Band Mit 34 Tafeln und 51 Figuren im Text LEIPZIG Verlag von Wilhelm Engelmann 1905 . BER r NR { A L. au x & x h SL : a EN ZzE “ | band: oa danke We . R 2 ren Ks, rat ukeupit had Aa va 1 > NOV 28 1905 | 1943603 Inhalt des zweiundachtzigsten Bandes AnNNnnnnNnN A. Kölliker, Die Entwicklung der Elemente des Nervensystems. (Mit Be 12 Biel im Bext.i, Ze een, Hubert Ludwig, Asterien und Ophiuren der schwedischen Expedition nach den Magalhaensländern 1895—1897. (Mit Taf. V u. VL) E. Vejdovsky, Zur Hämoeöltheorie. (Mit Taf. VH—XL)......... Joh. Dogiel, Die Form und der Bau der roten Blutkörperchen des Frosches. ir Dan a0) en ee ee a en BE v. Linstow, Helminthen aus Ceylon und aus arktischen Breiten. (Mit EB u a ne les F. Koenike, Zur Kenntnis der Hydrachnidengattungen Frontipoda, Gna- Beer Onusa (Mit Tafı XIV XV). ...2.2020.2.0%0.% Otto Bürger, Die Brutpflege von Rhinoderma darwinü D. B. (Mit an a I ee ae Ba Spenegel, Die Monozootie der Cestoden ... .»... 2... 0: W. Michaelsen, Die Oligochäten Deutsch-Ostafrikas. (Mit Taf. XIX—XX Be eeabexee 2 en laute W.C.Me Intosh, On the Life-History of the Shanny (Dlennius pholis, L.). ee a re ee ns Hch. Stauffacher, Zur Kenntnis des statischen Organs bei Phylloxera esta el, (MitsLan. XXI... 2. .:...- EEE RERTS N: N. Cholodkovsky, Über den Bau des Dipterenhodens. (Mit Taf. XXIII a DON) 2 ee RE M. Gräfin von Linden, Physiologische Untersuchungen an Schmetter- SE DE DOW ee Joh. Thiele, Betrachtungen über die Phylogenie der Crustaceenbeine. (Mit EEE NV Penn Ile. m Bext). 2... 23... Oskar Schultze, Über partiell albinotische und mikrophthalmische Larven von Salamandra maculata nebst einigen Angaben über die Fort- pflanzung dieses Tieres. (VERES Dat, REXOVZIE I a sn. Heinrich Simroth, Uber zwei seltene Mißbildungen an Nacktschnecken. ET Ee 2IDL) ee A E. Verson, Zur Entwicklung des Verdauungskanals bei Bombyx mori. le NEED FD INTER are ee re OR Seite 523 IV Otto Maas, Experimentelle Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Medusenze u... ..5.. AO en SE > 2 R. Woltereck, Beiträge zur Ontogenie und Ableitung des Siphonophoren- stocks, mit einem Anhang zur Entwicklungsphysiologie der Agal- miden. ‚(Mit 21 Fig. im Text.) . . men. .... Ve R. W. Hoffmann, Über die Morphologie und die Funktion der Kauwerk- zeuge von lomocerus plumbeus L. II. Beitrag zur Kenntnis der Collembolen. (Mit Taf. XXXIV u. m Mext)) N... 2. ve rn... .: Friedo Schmidt, Zur Anatomie und Topographie des Zentralnervensystems von Branchiobdella parasita. (Mit 5 Fig. im Text) ........ Seite 601 611 638 Die Entwicklung der Elemente des Nervensystems. Von A. Kölliker. Mit Tafel I-IV und 12 Figuren im Text. Schon seit vielen Jahren herrscht ein lebhafter Streit unter den Anatomen und Embryologen über die Entwicklung der Elemente des Nervensystems, der durch die neuesten Erörterungen DoHrns (Mitteil. der Zool. Station zu Neapel, XV. Bd., 1902, Studien zur Urgeschichte des Wirbeltierkörpers, Nr. 18, 19, 20, 21, 22) so viel an Schärfe ge- wonnen hat, daß eine Ausgleichung kaum mehr möglich erscheint. Schon in seiner 17. Studie aus dem Jahre 1891 (l. e., Bd. V) behauptet Dourn, daß die Schwannschen Zellen keine mesoderma- tischen Elemente seien, sondern dem Ectoderm angehören. Diese Zellen nun sollen in ihrem Innern jede ein Stück des Achsenzylinders und dann durch ihre Verschmelzung eine ganze Nervenfaser bilden, an deren Entwicklung die Gan- glienzellen keinen Anteil nehmen. Zu diesen Auffassungen war DoHrn durch das Studium der Entwicklung der Nervenfasern des Schleimkanalnervensystems der Plagiostomen gekommen, welche Gegenstand seiner 17. Studie ist, doch entstanden in ihm sehr bald Zweifel an der Richtigkeit obiger Sätze, welchen er dann im Anatomischen Anzeiger, Jahrg. 7, S. 348, wie er in seiner 20. Studie aus dem Jahre 1901 S. 139 bekennt, »einen übereilten Ausdruck« gab, so daß er jetzt wieder ganz und gar auf dem Standpunkte seiner 17. Studie steht. Gegen diese Auffassung von DoHRN vom Jahre 1891 und gegen verwandte Darlegungen von BEARD hatte ich für den Anatomen- kongreß in Wien einen Vortrag angesagt, den ich dann aber nur gegen den letzteren hielt, weil Donurn eben seine Ansicht geändert hatte. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXXII. Bd, 1 2 A. Kölliker, In dieser sehr kurzen Mitteilung (Anat. Anzeiger, Verhandlungen der anatomischen Gesellschaft in Wien, 1892), die etwas ausführ- licher auch in meiner Gewebelehre VI. Aufl, Bd. I, S. 872 sich findet, welche die Auffassung von BEARD und DOHRN als ganz irr- tümlich erscheinen läßt, wird gezeigt, daß die von REMAK, BIDDER und KUPFFER und mir selbst für die motorischen Fasern vorgetragene und später von mir (diese Zeitschr., Bd. XLIH) und von Hıs auch für die sensiblen Fasern nachgewiesene Entstehung der Nerven- elemente die einzig richtige ist. Dieser zufolge entstehen diese Nervenfasern und, wie ich beifüge, auch diejenigen der höheren Sinnes- organe, einzig und allein aus Nervenzellen, in der Art, daß Ausläufer dieser Zellen den oder die Achsenzylinder mit allen ihren Ausläufern bilden, zu denen dann oft noch eine Rindenlage von Nervenmark dazu kommt, während die SchwaAnnsche Scheide mit ihren Kernen eine von außen angelegte mesodermatische Bildung darstellt. Da DoHrnN in seiner neuen Kritik meiner Darlegungen besonders betont, daß ich mich bei denselben nicht auf ad hoc angestellte neue Untersuchungen beziehe, sondern nur die Ergebnisse einer älteren Arbeit berücksichtige, so habe ich in diesem Winter 1903/4 eine größere Zahl neuer Beobachtungen angestellt, auf die ich mich bei den folgenden Schilderungen beziehe, in denen der Reihe nach die Hauptpunkte besprochen werden sollen. I. Bedeutung der Ganglienzellen für die Entwicklung ‘der Nervenfasern. Die Tatsachen, die für die alte — von DOoHRN nicht angenom- ımnene — Lehre, daß die Achsenzylinder aus den Nervenzellen hervor- sprossen, sprechen, sind so bekannt, daß es genügt, dieselben kurz namhaft zu machen. Es sind erstens die Bilder, die mikroskopische Schnitte peripherer Ganglien gewähren. Hier sind in erster Linie die Abbildungen zu erwähnen, die Hıs von den Zellen menschlicher Spinalganglien gegeben hat (Arch. f. Anat., 1887, S. 373, Fig. 6 eine einzelne Zelle von einem Spinalganglion eines menschlichen Embryo von 4!/, Wochen und Fig. 7, eine Gruppe von solchen Zellen, von denen jede bipolare zwei Achsenzylinder abgibt. Eine ähnliche Gruppe bipolarer Zellen habe ich von einem Sacralganglion eines menschlichen Embryo vom Ende des 2. Monats in meiner Gewebelehre (VI. Aufl., Bd. U, Fig. 607) dargestellt (Textfig. 1). Aus älterer Zeit (1847) stammen die Bilder, die BiDpEr, R. Die Entwicklung der Elemente des Nervensystems. 3 WAGNER und RoBın aus den Spinalganglien der Fische abgebildet haben, ferner die von CortıI entdeckten bipolaren Zellen in dem Ganglion spirale cochleae der Säugetiere. Ferner sind die unipolaren Ganglienzellen an den Wurzeln der motorischen Nerven am Rücken- mark und Gehirn vom Menschen und von Tieren zu erwähnen, die Hıs in seiner Arbeit »Die Neuroblasten und deren Entstehung im embryonalen Mark«, Leipzig 1889, dargestellt hat, unter denen nament- lich die von der Forelle und vom Pristiurus bemerkenswert sind, weil sie, wie die Untersuchungen von DoHRrn, auf niedere Wirbeltiere sich beziehen. Rechnet man nun zu diesen zahlreichen Angaben, die sich noch vermehren ließen, noch die Ergebnisse der neueren und neuesten Untersuchungen mit der GorsIschen Me- thode, die ja überall im zentralen Nerven- system Nervenzellen mit direkt von denselben entspringenden Achsenzylindern nachgewie- sen hat, an welchen niemals Kerne in ihrem Verlaufe sich finden; auch wenn dieselben noch so reichlich sich verästeln (Textfig. 2 und 3) so ist klar, daß dieser so sehr überwiegenden Zahl von Beobachtungen gegenüber die spärlichen Angaben von DoHRN, die sich nur auf Plagiostomen be- ziehen, keine größere Beweiskraft besitzen. | Und wenn man dann noch erfährt, daß durch Ross GRANVILLE HARRISON auch in _, ee en. Bipolare Ganglienzellen aus einem den eigentlichen Dournschen Untersuchungen Ganglion sacrale eines Embryo des bedenkliche Fehler nachgewiesen werden, ee er gewinnt die Angelegenheit für denselben ein noch ungünstigeres Licht. HARRISON nämlich hat gezeigt, daß, wenn auch nicht bei den Plagiostomen, doch wenigstens bei Amphibien die Ganglien, die die Seitennerven entsenden und die Organe der Seitenlinie versorgen, mit ihren Zellen direkt in die Achsenzylinder der Seitennerven auslaufen (Experimentelle Untersuchungen über die Entwicklung der Sinnesorgane der Seitenlinie bei den Amphibien im Arch. f. mikrosk. Anatomie, Bd. LXIU, 1903, 8. 35, mit 3 Tafeln und 35 Textfiguren). Diese Achsenzylinder differenzieren sich bei Amblystoma bei der Bildung der Seitennerven von den Ganglienzellen aus in erster Linie Je 4 A. Kölliker, nach einer oder nach zwei Seiten und werden von besonderen Zellen eingehüllt, die sich jedoch nie so weit peripheriewärts erstrecken, als das wachsende Ende der Ganglienzellenfortsätze. Wenn diese, d. h. die Achsenzylinderfortsätze, eine Absonderung der spindelförmigen Scheidenzellen wären, wie DOHRN annimmt, so ER n Eine Zelle von Gor.cıs II. Typus aus dem Linsenkern einer jungen Katze. Starke Vergr. Axon rot. Textfig. 2. sollten wenigstens die Vorzeichen der Umbildung des Protoplasma innerhalb derselben auftreten, ehe der Achsenzylinder als solcher da ist. Dies ist jedoch durchaus nicht der Fall. Die Scheidenzellen weisen nur undifferenziertes Plasma auf, in welchem auf keinen Fall Die Entwicklung der Elemente des Nervensystems. 5 ein dünnes Fädchen auftritt, das sich späterhin in einen Achsen- zylinder umbildet. | Im Gegenteil ist der Nervenfortsatz, der über jeden Zweifel hinaus von Anfang an mit der Ganglienzelle kontinuierlich ist, zu- nächst dick und protoplasmatisch und wandelt sich erst während seines Auswachsens in einen deutlich differenzierten Achsenzylinder um. Do weit HArrısoN (l. c. S. 55), der gern zugibt, daß viele Bilder nicht imstande sind, einen vollgültigen Be- | h weis für die geschil- a derte Achsenzylinderent- SH x stehung zu liefern. r Aber ebensowenig beweisen solche die von DoHrx vertretene gegen- teilige Ansicht. Demnach kann sol- chen sozusagen neutral sich stellenden Objekten keine Beweiskraft gegen die klaren Befunde bei Amblystoma beigemes- sen werden. Was HAr- RISON in den Schilde- rungen von DoHRrN aber unerklärlich bleibt, ist, daß die Ganglienzellen ursprünglich gar nichts ud er enfser. Textfig. 3. au en ervenlasern Große Zelle des II. Typus von Goucı aus der Körnerschicht des zu tun haben sollen und Cerebellum der Katze mit rotem Axon. Starke Vergr. daß die Verbindung zwi- schen beiden erst sekundär entsteht, während nach seinen eignen Erfahrungen das Sicherste unsrer Kenntnisse von der Nervenhisto- genese das ist, daß von Anfang an der Achsenzylinderfortsatz in kontinuierlicher Verbindung mit dem Plasma der Ganglienzelle sich befindet. Das lehren nicht nur der Nervus lateralis, sondern auch die Spinalganglien, die motorischen Zellen des Markes, die Zellen der dorsalen Hörner und die Kommissurenzellen des Markes. Bezüglich der Scuwannschen oder Scheidenzellen sprechen nach Harrıson die Befunde beim Amphibienembryo für den 6 A. Kölliker, ectodermalen Ursprung dieser Elemente am Seitennerven. Wäh- rend nach DoHrN u. a. diese Zellen teilweise aus den Ganglien dieser Nerven, hauptsächlich jedoch aus der Anlage der Sinnesorgane selbst kommen, wandern sie bei Amphibien ausschließlich aus der Gegend der Ganglien in den Nervenstamm hinein und findet sich in den Sinnesplatten kein Anzeichen eines Heraustretens von Zellen aus der regelmäßigen epithelialen Schicht. — Selbstverständlich mußte auch mir daran liegen, an den von DOoHrN. untersuchten Geschöpfen eigne Anschauungen zu gewinnen und habe ich dann Acanthras-, Pristiurus- und Torpedo-Embryonen dazu benutzt. Von diesen verdanke ich eine Serie an Schnitten von Acanthias Prof. STÖHR , die andern Serien hat mein früherer Custos P. Hormann von Embryonen angelegt, die ich ebenfalls von Prof. SrtöHr erhielt. Was ich dabei fand ist folgendes: - In erster Linie hebe ich hervor, daß alle Nervenstämme, die in srößerer Länge unterscheidbar sind, aus feinsten Achsenzylindern be- stehen, die wie bei höheren Wirbeltieren von einer kernhaltigen Scheide umgeben sind und einzelne Kerne (Zellen) im Innern ent- halten. | Genau denselben Bau zeigen Querschnitte solcher Nerven, die ebenso aussehen wie Querschnitte des Oculomotorius, Trigeminus und Trochlearis bei höheren Wirbeltieren (siehe unten). Denselben Bau besitzt auch der Nerv der Seitenlinie und alle Nerven der Kopfsinnesorgane, sobald sie quer getroffen werden (Fig. 1), indem dieselben aus einem kompakten Bündel feiner Ach- senzylinder mit einzelnen Kernen im Innern oder nur aus Achsen- zylindern mit einer kernhaltigen Scheide bestehen. Ein Hauptpunkt ist die Entwicklung der Ganglien, welche die Nerven der Seitenorgane abgeben. Nach DoHrN, BEARD u. a. sind alle diese Ganglien mit dem Eetoderm der Hautverdiekung in Zu- sammenhang, welche die Sinnesorgane entwickelt und stehen somit auch die Nerven dieser Organe selbst zum Eetoderm in besonderer Beziehung. | Ich dagegen finde, daß das Eetoderm bei der Bildung der be- treffenden Ganglien und Nerven ganz unbeteiligt ist, wenn auch die Ganglien und die Epidermisverdiekung einander berühren und die Abgrenzung beider nicht immer leicht zu sehen ist. Ich bin daher mit BALrourR und HArRIsoN der Meinung, daß die Nervenfasern der Seitennerven und der andern Sinnesorgane Die Entwicklung der Elemente des Nervensystems. 7 unmittelbar aus den betreffenden Ganglien stammen in der Weise, wie es HArrIıson bei Amblystoma beschrieben hat. Auch die Schwannschen Zellen kann ich nur auf die Ganglien zurückführen und sind dieselben somit dem Eetoderm zuzurechnen, insofern als wenigstens die Hauptmasse der Elemente der Ganglien von diesen abstammt. In betreff der Bildung der Fasern der betreffenden Nerven habe ich keine andern Wahrnehmungen gemacht, als die oben erwähnten. Am schönsten lehren dies die Seitennerven, die wegen ihrer bedeu- tenden Stärke für eine solche Untersuchung besonders geeignet sind. Hier mache ich außer auf die Plagiostomen besonders auch auf schöne Serien von Necturus aufmerksam (s. Fig. 14), die ich der Güte meines Kollegen SröHr verdanke. Bei den Plagiostomen kommen nun allerdings viele Fälle vor, in denen eine bestimmte Entscheidung nicht möglich ist und die Nerven wie aus Zellketten zu bestehen scheinen. DoHrn hat von solchen Elementen viele Abbildungen gegeben, von denen ich beson- ders die Fig. 15 und 14 auf Taf. 17 seiner 17. Studie namhaft mache, die seine Annahme, daß die Schwannschen Zellen in ihrem Innern die Achsenzylinder bilden, versinnlichen sollen. Ich kann nur sagen, daß ich an Flächenbildern von solchen Nerven nie An- deutungen von feineren Fäserchen gesehen habe, wohl aber aus- nahmslos an allen etwas stärkeren Nerven eine feine Faserung, die meiner Meinung nach nur auf die Achsenzylinder zu beziehen ist. Im übrigen ist hervorzuheben, daß die in Bildung begriffenen Nervenfasern von Amphibienlarven, sowie die Enden von Muskel- nerven mit ihren kernhaltigen blassen Fäden genau so aussehen, wie die Plagiostomenfasern, die DoHRN abbildet, und doch ist deren Abstammung von Ganglienzellen keinem Zweifel unterworfen. II. Das erste Auftreten der Nervenfasern in den peripheren Nerven und die Schwannschen Zellen. .Alle peripheren Nerven, mögen dieselben motorisch oder sensibel sein, treten in erster Linie als nackte Achsenzylinder oder besser gesagt als nackte Protoplasmafortsätze von Nervenzellen auf, welche von einfachen kernhaltigen Hüllen zu feineren oder gröberen Nervenstämmehen zusammengefaßt werden. Von solchen Nerven habe ich schon vor Jahren Abbildungen gegeben (Grundriß der Entwickl.-Gesch. des Menschen II. Aufl. 1884, Fig. 174 und Gewebelehre VI. Aufl., Bd. I, Fig. 133), die sich auf 8 A. Kölliker, die hintere Wurzel eines menschlichen Embryo von 8,5 mm Länge beziehen und die ich hier wiederhole (Textfig. 4) (Fig. 113 der Ge- webelehre VI. Aufl. Bd. 1.) Ganz ebenso verhalten sich die motorischen vorderen Wurzeln der Spinalnerven und alle Kopfnerven und gebe ich als Belege noch Abbildungen von Querschnitten des Trochlearis eines Rindsembryo von 1,5 em und eines zweiten von 4,0 cm (Fig. 2 und 5). Der letzte Querschnitt wurde durch 210 Schnitte von 10 u Dicke verfolgt und in allen Schnitten in wesentlich gleicher Weise gefunden, d. h. als zellenfreies Bündel von feinen Achsenzylindern mit einer Hülle von kernhaltigem Gewebe. | In der Fig. 4 sieht man vom Quintus des Rindsembryo von 1,5 cm eine größere Zahl Bündel von der- selben Beschaffenheit, während die Fig. 5 von einem Hühnchen von 10 Tagen einen schon weiter entwickelten Nerven mit vielen ScHwAnnschen Zellen im Innern darstellt. Der Beweis, den diese Querschnitte liefern, daß die embryonalen Nervenfasern als einfache Achsenzylinder von Nerven- zellen entstehen und nicht durch Aus- Textfig.4. wachsen von Zellenreihen sich bilden, wird et us dom Qtersehnitte och bestimmter gemacht durch die fol- der hinteren Wurzel eines Nervus spi- nalis eines menschlichen Embryo von senden Bilder, die solche Nerven in Längs- 8,5 mm Länge. m, mesodermatische . $ Scheide, a, Bündel von Achsenzylin- schnitten darstellen. dern, von denen das eine schon ober- So zeigen die Fig. 6 und 7 austretende flächlich zwei Kerne enthält. Starke & \ : Vergr. vordere Wurzeln eines 1,5 cm langen Rinds- embryo, die erst außerhalb des Rücken- marks kernhaltige Hüllen bekommen, im Innern dagegen keine ein- zige SCHWANNSche Zelle enthalten. Fig. 9 zeigt von einem Hühnchen von 15 Tagen die Ur- sprünge der Achsenzylinder von den Zellen des motorischen Kernes, die, solange sie im Marke verlaufen, keine andern Begleitzellen besitzen als Gliazellen, an die Außenseite des Markes getreten, dagegen sofort an ihrer Oberfläche und im Innern von Zellen be- gleitet werden. Fig. 8 stellt von einem Hühnchen von 10 Tagen im Innern des Markes die nackten Achsenzylinder einer sensiblen Wurzel dar und außerhalb desselben den Stamm der Wurzel von zahlreichen Zellen durchsetzt, die zum Teil ScuwAnssche Zellen sind. Fig. 10 zeigt von einem Hühnchen von 4 Tagen die motorische Die Entwicklung der Elemente des Nervensystems. 9 Wurzel als starkes Faserbündel von einem Rückenmark abgehend, das noch keine weiße Substanz besitzt. Nahe am Marke zeigt diese Wurzel drei oder vier Kernreihen, die wie in Lücken der Nerven- fasern liegen, im weiteren Verlaufe immer spärlicher werden und endlich fast ganz verschwinden. Fig.11 gibt einen iongitudinalen Frontalschnitt einer motorischen Wurzel eines Schafembryo von 16mm, an dem das Heraustreten von vier Bündeln motorischer Achsenzylinder aus dem Mark zu sehen ist, an welche Bündel dann im weiteren Verlaufe Zellen als Um- hüllungen sich anschließen. Von demselben Embryo stammt auch der Querschnitt Fig. 12, der bei kleiner Vergrößerung die moto- rische Wurzel sehr zellenarm und im weiteren Verlaufe zellenfrei zeigt, was namentlich von den letzten Ausläufern der Spinalnerven in der Gegend der in der ersten Anlage begriffenen vorderen Extre- mität gilt. Fig. 15 zeigt die Entwicklung einer motorischen Wurzel von einem Schafembryo von 6 mm Länge, an der sehr deutlich sechs oder sieben aus dem Marke austretende Nervenfasern zu erkennen sind, die in der Nähe ihrer Austrittsstelle in einen Zellenhaufen sich verlieren und als einzelne Elemente nicht weiter zu verfolgen sind. Fig. 14 endlich gibt einen schönen Fall von einer zellenfreien motorischen Wurzel von Necturus mit anliegendem Ganglion spi- nale und einer kernhaltigen Hülle um das Nervenstämmchen. Aus allen angeführten Beobachtungen erschließe ich mit Be- stimmtheit, daß die motorischen Nervenfasern von gewissen Zellen des Markes abstammen und ohne weitere Beteiligung von Zellen, abgesehen von denen, die als Scheiden auftreten, zur Peripherie wachsen. Ich halte daher den Ausspruch von BerHE (Anatomie und Physiologie des Nervensystems, Leipzig 1903 S. 139), »daß, ehe sich eine Spur von Nervenfasern beim Hühnchen zeigt, der Ort, an dem später der Nerv entsteht, durch Zellketten vorgezeichnet ist«, für unbegründet und die gesammte Schilderung dieses Autors über die Entwicklung der Nervenfasern im Innern der Scuwannschen Zellen, dieals Nervenzellen bezeichnet werden, als durch Tatsachen widerlegt. In neuester Zeit sind nun zu den Beobachtungen von HARRISON noch Beobachtungen von H. V. NeAL! und von Kerr dazugekommen. 1 H. V. NeAL, The development of the ventral nerves of Selachii. I. Spinal ventral nerves in MARK, Anniversary Volume. Art. XV, p. 292—293. Pl. XXII —XXIV 1%3. Siehe auch eine frühere Arbeit dieses Forschers. The segmen- tation of the nervous System in Acanthias in Bulletin of the Museum of Compara- tive Zoology at Harvard College. Vol. XXXI. Nr. 7. p. 147—2%. 4 Pl. 10 A. Kölliker, Die Beobachtungen von NEAL beziehen sich auf Embryonen von Squalus acanthias und stellt derselbe folgende Sätze auf: Das Mark von Acanthias besteht beim Verschluß desselben ganz und gar aus gleichartigen epithelartigen Zellen und lassen sich keine Neuro- blasten und Spongioblasten im Sinne von Hıs unterscheiden. Von diesen Zellen entwickeln sich nur gewisse zu Neuroblasten und rücken gegen die ventrale Oberfläche des Markes, indem sie zugleich birnförmig werden und in Neuraxonen auslaufen. Diese Neuraxonen sind anfänglich ganz selbständig und ohne Bekleidung von Kernen und Zellen und so bleiben dieselben im ganzen weiteren Verlaufe ihrer Entwicklung. Davon daß die später die Neuraxonen umgebenden Zellen, die sehr früh auftreten, an der Bildung der Nervenfasern teilnehmen, oder solche in sich erzeugen, ist nie eine Spur wahrzunehmen und ist NzAL zur Überzeugung gelangt, daß die Achsenzylinder einzig und allein aus den birnförmigen Neuroblasten des Markes entstehen, wie dies seine schönen Figuren, besonders die auf Tafel XXXII voll beweisen. Was nun die junge Nervenfaserbündel einscheidenden Zellen betrifft, so ist NeAL der Ansicht, daß dieselben aus dem Mark aus- sewanderte Elemente darstellen und somit eetodermaler Natur sind, doch glaubt er nicht, daß alle Scheidenzellen der motorischen Nerven eine solche Bedeutung haben, vielmehr ist er der Meinung, daß später Mesodermzellen sich denselben beigesellen. So weit NEAL, der schon in seiner früheren Arbeit vom Jahre 1898 wesentlich zu demselben Resultate gekommen war. Die Beobachtungen von J. GRAHAM Kerr, Prof. der Zoologie in Glasgow, weisen sehr bestimmt die Entstehung der Fasern der moto- rischen Wurzeln ohne irgend eine Beteiligung von SchwaAnsschen Zellen bei Lepidosiren nach. Wie die jungen Nerven, die an den Myotomen verbreitet enden und von Anfang an in ihrer ganzen Länge auftreten, entstehen, läßt KERR unentschieden, dagegen glaubt er mit Sicher- heit die Scuwannschen Zellen von Mesodermzellen ableiten zu können, die bei jungen Embryonen nach und nach zwischen die Myotome und das Mark sich hineinschieben und die ganz kernlosen Nervenstämmehen umgeben. Beziehungen der motorischen Fasern ! On some points in the early Development of motor nerve-trunks and myotomes in Lepidosiren paradoxa in Transactions of the Royal Society of Edinburgh. Vol. XLI. P.I. No.7. 1904. Die Entwicklung der Elemente des Nervensystems. O8 ‘ zu Rückenmarkzellen beschreibt Kerr nicht, wenn man jedoch seine Fig. 8 ansieht, in welcher ein Nerv mit mindestens vier dicken Protoplasmafortsätzen aus dem Rückenmark heraustritt und wie mit langgestreckten Zellen desselben zusammenhängt, so kann man nicht zweifeln, daß auch hier jede protoplasmatische Nervenfaser aus einer Zelle abstammt, und von einer solchen aus sich weiter ent- wickelt. III. Das erste Auftreten der Nervenfasern im Rückenmark und Gehirn. Daß in den großen Zentralorganen die Nervenfasern ohne Ausnahme bei ihrem ersten Auftreten keinerlei Kerne oder Begleitzellen besitzen, ist eine allen Embryologen wohlbekannte, jedoch nicht von allen hinreichend gewürdigte Tatsache. Im Rückenmark werden alle Teile der Stränge oder der weißen Substanz bei ihrem ersten Erscheinen einzig und allein von zarten blassen Fäserchen gebildet, die nichts andres als Achsen- zylinder der späteren markhaltigen Nervenfasern sind. Zu diesen gesellen sich dann früher oder später Gliazellen, die anfänglich ganz vereinzelt auftreten und erst nach und nach so an Menge zunehmen, daß dieselben schließlich durch die ganze weiße Substanz gleichmäßig verbreitet erscheinen. Diese Gliazellen haben mit der Entwicklung der Nerven- fasern nichts zu tun und stammen einfach aus der grauen Substanz, aus welcher sie in die dieselbe überlagernde weiße Substanz hinein- wachsen. Zwei gute Beispiele der Art geben die Fig. 7 u. 9 von einem Hühnchen von 10 und einem von 15 Tagen, von denen die eine ein Mark ohne Gliazellen, einzig und allein aus Nervenfasern bzw. Achsenzylindern gebildet darstellt, die andre ein Mark, in welchem bereits Gliazellen sich finden. Im Gehirn sind die Verhältnisse im wesentlichen dieselben und tritt überall die weiße Substanz in Gestalt feinster, kern- und zellenloser Achsenzylinder auf. Hier wie dort ist es überall eine einzige Nervenzelle, welche einer solchen primitiven Nervenfaser den Ursprung gibt und ist keine Tatsache bekannt, welche Beziehungen von Nervenfasern zu mehreren Zellen bewiese (Textfig. 5 u. 6). Wenn später Gliazellen in die Bündel der Hirnfasern hinein- wachsen, so bilden sich, ebenso wie beim Mark, Verhältnisse aus, die in gewisser Beziehung an die Scuwannschen Scheiden der 1 A. Kölliker, peripheren Nerven erinnern, ohne jedoch denselben gleichgestellt werden zu können, da im Zentralorgan nirgends die Glia zu Hüllen der einzelnen Nervenfasern sich entwickelt. Mit Rücksicht auf die eben besprochenen Verhältnisse verweise a hg SITT Nr SIE = In = ) \ EHE X ON N] 3 { \ h N \ AN N ( N nrglr N PN Ir D I N Ar iS. {i NAHE Mr N N (3 Hi Ne) Re: AT AA \ iM ı IK x X \ } | Ei yN 6); (ll \ \ un \ N Ih II WA \ N IR ( Ü | N N TE TEN Textfig. 5. Senkrechter Schnitt durch die Wand des großen Gehirns eines Fö- tus von 4 Monaten und 25 Tagen. Gez. hei Syst. IV, Ocular III, k. Tub. #, Ependymzellen in mehrfachen Lagen und Ependymfasern Ef nur bis etwas über die Hälfte der Hirnwand sich erstreckend; Pyr, Pyramidenzellen mit Axonen Ax und Dendriten in erster Ent- wicklung. ich nun noch auf die vor kurzem erschienene letzte schöne Arbeit von Hıs (die Entwick- lung des menschlichen Gehirns während der ersten Monate, Leipzig 1904), die in weiterer Ausführung des von mir Behandelten zu den- selben Ergebnissen ge- langt, und wie schon im Jahre 1886 sich zu dem Satze bekennt, daß eine jede Nervenfaser aus einer einzigen Zelle als Ausläufer hervor- seht. Über die feineren Beziehungen der em- bryonalen . Nervenzel- len zu den Nerven- fasern haben schon vor Jahren die Untersu- chungen von Hıs (Abh. der sächs. Akademie Bd. XV, 1889) für das Rückenmark gelehrt, daß diese Elemente, die HısNeuroblasten be- nannte, in erster Linie eine birnförmige Gestalt annehmen und mit ihrem spitzen Ende in den Achsenzylinder übergehen. Erst in zweiter Linie und nachdem die Axonen schon eine größere Länge - erreicht haben, beim Menschen gegen Ende des zweiten Monats, sprossen an dem entgegengesetzten Ende der Neuroblasten die Dendriten als anfangs kleine Auswüchse hervor, Beobachtungen, die auch von Die Entwicklung der Elemente des Nervensystems. 13 RAMON, LENHOSSEK und Rerzıus zum Teil vor Hıs gemacht wurden. Was das Gehirn anlangt, so liegen in dieser Beziehung Beob- achtungen von RETZIUS und mir vor, die lehren, daß auch hier dieselben Bildungsgesetze walten. So zeigt die Textfig. 5 junge Nervenzellen des Großhirns eines mensch- lichen Fötus von 4 Mo- naten und 25 Tagen, bei denen die spindelförmi- sen Zellkörper schon längere Axonen, aber sanzkurze,unentwickel- te Dendriten besitzen. In Textfig. 6 ist aus dem Gehirn eines Em- bryo von 7 Monaten schon die weitere Ent- wicklung deutlich zu er- kennen. Neben Zellen mit eben sich anlegen- den einfachen kurzen Dendriten finden sich bier, auch andre, in denen dieselben schon länger und zum Teil sehr lang sind, Verästelungen besitzen und in der Mehr- zahl an den Zellkörpern vorkommen. Die Axo- länger, doch sind immer ei \ NR) ' {) VIESZER: I ’ ı) ae u 1 MM N N | Textfig. 6. Junge Pyramidenzellen aus dem Gehirn eines 23 cm langen mensch- lichen Embıyo des 7. Monats, stark vergrößert. a, Zellen ohne nen sind zum Teil aueh Basaldendriten, b, Zellen mit den ersten Andeutungen solcher, c, Zelle mit gut entwickelten solchen, Sir.z, Stratum zonale. noch welche mit freien Enden vorhanden und an keinem derselben ein Kern wahrzunehmen. Unentwickelte Dendriten zeigen auch in 14 A. Kölliker, der VI. Aufl. meiner Gewebelehre die Fig. 726 vom Großhirn einer jungen Katze und Fig. 533 von Cerebellum desselben Geschöpfes. den Purkınseschen Zellen des Noch bestimmter als bei den genannten Zellen I. Ordnung tritt Py pr Textfig. 7. Zwei Körnerzellen gr, der rostfarbenen Lage des Cerebellum der Katze, senkrechter Longitudinal- schnitt. n, Nervöser Fortsatz; pr, Dendriten; Zh, Tei- lungen der nervösen Fortsätze in der Molecular- schicht und Übergang derselben in je zwei longi- tudinale Fäserchen 2; „nl, nervöse Fortsätze, deren Zellen nicht getroffen sind (GoLcı, starke Vergr.). die Tatsache, daß die Achsen- zylinder aus den Nervenzellen hervorsprossen und daß keine an- dern Zellen oder Kerne an deren Bildung sich beteiligen, zutage bei den Gorsischen Zellen I. Ordnung. Bei diesen stellen die Nervenfasern, wie die früher gegebenen Textfiguren 2 und 3 lehren, Achsenzylinder dar, die zwar reich verästelt sind, aber keine größere Länge besitzen, viel- mehr fast ohne Ausnahme eine beschränkte Verbreitung darbieten. Die längsten und auffallendsten solcher Neuraxonen sind einmal diejenigen der kleinen Körner- zellen des Cerebellum, die in ge- wisser Weise auch lose Bündel bilden, indem dieselben zu einer besonderen Lage der grauen Rin- denschicht “zusammentreten und Beziehungen zu den Dendriten der PurkInJeschen Zellen anzuneh- men scheinen, Textfig. 7. Zweitens lassen sich auch die Körnerzellen der Fascia den- tata der Ammonshörner mit ihren Axonen, den sog. Moosfasern, als längere Axonen von Gousizellen II. Ordnung bezeichnen. Auffallenderweise besitzen die genannten beiden Arten von Axonen kein Nervenmark, während ein solches, soviel mir bekannt ist, bei allen Zellen IH. Ordnung sich vorfindet. andern Nervenfasern GoLgsIscher Beim Gehirn kommt nun noch etwas dazu, was von besonderer Wichtigkeit ist, nämlich das Auftreten von mächtigen Bündeln Die Entwicklung der Elemente des Nervensystems. 15 weißer Substanz, die ohne irgend eine Beimengung von fremden Bestandteilen, wie Gliazellen und anfänglich auch von Gefäßen, sich entwickeln und nach bestimmten Richtungen weiter wachsen. Als eine solche Stelle habe ich schon vor langer Zeit in der II. Auflage meiner Entwicklungsgeschichte, Fig. 321 und 322, und Gewebelehre, VI. Aufl., Bd. II, Fig. 813, die Ausstrahlung der Hirn- stiele in das große Gehirn bezeichnet, von der ich auch hier zwei Bilder gebe, Fig. 25 und 26, eines bei geringer und eines bei starker Vergrößerung, beide von einem Embryo von 4 em. Die letztere zeigt die Achsenzylinder dieser Faserung ohne jede Beimengung vonGliazellen, die nur in den Zwischenräumen der gröberen Bündel vorkommen. Zugleich lehrt die Fig. 25 bei kleiner Vergrößerung auch eine nicht unwichtige Tatsache, daß nämlich diese Bündel mit geschlosse- nen Enden vorwachsen in ähnlicher Weise, wie dies REMAK seiner- zeit von dem Einwachsen der Nerven in die sich entwickelnde vor- dere Extremität des Hühnchens dargestellt hat. Solche kompakte Bündel von Achsenzylindern finde ich außer an der angegebenen Stelle noch an vielen Orten im Gehirn, am schönsten an den einstrahlenden Wurzeln des Acusticus, Trigeminus und Vagus und lehren alle diese Stellen, daß die weiße Substanz anfänglich einzig und allein aus nackten Achsenzylindern besteht, die von gewissen Zellen und Zellengruppen ausgehen und somit keines- wegs als Derivate von Zellenreihen bezeichnet werden können, da ja nicht einmal jeder Achsenzylinder als mit zwei Zellen in Ver- bindung stehend gedacht werden kann. Am schönsten habe ich dies verfolgt beim Acusticus von Rinds- embryonen von 15 mm (Fig. 21, 22, 23). Bei diesen entsendet das Ganglion acustiei Bündel feinster Achsenzylinder, die keine Spur von Zellen im Innern enthalten, wohl aber von einer kernhaltigen Hülle umgeben sind. Sobald nun diese Bündel am Hinterhirn angelangt sind, verlieren dieselben ihre Hülle und treten als nackte kompakte Bildungen in das Gehirn ein. Hier durchlaufen dieselben ein Bündel neben dem andern die ganze graue Substanz, bis sie in die Nähe der innern dicken Ependymlage angelangt, ihren Verlauf ändern und in nicht weiter zu verfolgende einzelne Fäserchen auslaufen. Auf diesem ganzen Verlaufe enthalten die Acusticusbündel keine einzige Zelle, keinen Kern und bestehen einzig und allein aus feinsten Axonen und einem dieselben umgebenden Plasma, während zwischen den Bündeln viele Kerne, bzw. Zellen und längs und quer getroffene Achsenzylinder sichtbar sind. 16 A. Kölliker, Die Tatsache, daß im Gehirn und Mark einfache Zellenausläufer die weiße Substanz bilden und in keiner Weise eine Beteiligung von vielen Neuroblasten an der Bildung der Nervenfasern nachzuweisen ist, erweist sich natürlich für meinen Kollegen und Gegner in der Auffassung des feinsten Baues des Nervensystems, Prof. O. SCHULTZE, als ein großer Hemmschuh seiner Annahme einer pluricellularen Ent- stehung aller Nervenelemente. Zwar versucht er durch die Annahme, daß es sich bei den langen zentralen Fasern »um teilweises auffälliges Sichtbarwerden von einem entwickelten, ursprünglich epithelialen, intercellularen System zwischen den die Ausläufer entsendenden und entfernteren Zellen handle« seine Hypothese zu retten, vergißt jedoch, daß bis jetzt bei keiner. zentralen Faser zweierlei Zellen nachgewiesen sind, je eine Anfangszelle und eine Endzelle, vielmehr bei sensiblen und motorischen Fasern nur einmal Endzellen, das andre Mal Ursprungszellen bekannt sind. Ferner hat SCHULTZE die Zellen II. Ordnung mit ihren kurzen Achsenzylindern, bei deren Bildung an eine Beteiligung andrer Zellen auch nicht von ferne zu denken ist, ganz aus dem Auge gelassen.- Somit bietet die Entwicklung der zentralen Fasern einen vollgültigen und vielleicht den besten Beweis der Lehre von der Unicellularität der Neuronen. Anmerkung. Ich will hier noch zwei in diesem Jahre soeben erschie- nene Arbeiten von CARLO BESTA und R. VARELA DE LA IGLESIA kurz erwähnen. CARLO BEsTA (Rivista sperimentale di Freniatria. Vol. XXX. 1904. Part I und Part I—III) behauptet, daß bei der Entwicklung des Markes die bipolaren Nervenzellen alle ein zusammenhängendes Netzwerk bilden! Ich halte es nicht für nötig, auf solche Auseinandersetzungen näher einzugehen, da dieselben gut beglaubigten Tatsachen direkt widersprechen und der Autor mit seinen meisten Abbildungen nur das lehrt, was er zu widerlegen sucht, nämlich das Vorkommen der birnförmigen Neuroblasten von Hıs. Was die Abhandlung von R. VARELA DE LA IGLESIA (Contribueiön al Estudio de la medula espinal, Madrid 1904, 50 S. französischen und spanischen Textes und 22 Tafeln in Phototypie) betrifft, so spricht sich dieselbe von vorn- herein ihr Urteil durch die Annahme, daß alleim Marke vorkommenden Elemente ohne Ausnahme, Nervenzellen, Gliazellen, Axonen und Dendriten ein zusammenhängendes Netzwerk bilden, das sowohl die graue als auch die weiße Substanz durchziehe! Beim Durchgehen dieser Arbeit kann man nur bedauern, daß soviel Fleiß und Mühe an ein solches Phan- tom gewendet wurde. Ich möchte dem Verfasser empfehlen bei weiteren Studien von dem Satze auszugehen, daß jedenfalls im Nervensysteme ein doppeltes Ge- biet sich findet, ein unwichtiges gerüstbildendes und ein bedeutungsvolles, eigentlich wirkendes, tätiges, welche in erster Linie bei allen anatomischen Studien auseinander zu halten sind. Manche Bilder von VARELA, wie z. B. seine Die Entwicklung der Elemente des Nervensystems. 17 Taf. IX, scheinen zu beweisen, daß derselbe auch Richtiges gesehen hat, und ihm vielleicht die Möglichkeit offen steht, zu besseren Resultaten zu gelangen, als bisher. IV. Das Auftreten der Scheiden der peripheren Nervenzellen. Die Zellen, die die umhüllenden Kapseln der Ganglienzellen bilden, haben ganz und gar die Bedeutung der Elemente, die die Scuwansschen Zellen der Nervenfasern darstellen. Dies läßt sich _ am leichtesten an den großen Ganglien des Vagus und Trigeminus nachweisen, in denen Ganglienzellenansammlungen neben starken Nervenbündeln vorkommen; ich verweise in dieser Beziehung auf die Fig. 17, 18 und 19. In den ersten beiden sieht man aus reinen Achsenzylindern bestehende Nervenbündel mit einfacher kernhaltiger Hülle und dieht beisammenliegende Gruppen von Nervenzellen ohne Spur einer Andeutung ihrer Zellhüllen. Anders in der Fig. 19. Hier finden sich von der Hülle des ganzen Ganglions aus eine größere oder geringere Zahl von Zellen zwischen die Ganglienzellen hinein- gewuchert und bilden solche deutliche Anfänge der Scheiden der- selben, die auch in den Nervenstämmen als Andeutungen von ScHWAnnschen Scheiden zu erkennen sind. Diese Vorgänge treten nun offenbar nicht in allen Ganglien zu derselben Zeit auf und lehrt die Fig. 20, daß die Spinalganglien den sympathischen Ganglien vorgehen, indem hier in dem letzteren noch keine Spur von einwachsenden Zellen wahrzunehmen ist, während im Ganglion spinale das Einwachsen schon begonnen hat. Selbstverständlich gehören die Zellen der Schwannschen Schei- den der Nervenfasern und die Elemente der Ganglienzellenkapseln in dieselbe Kategorie und stellen wesentlich gleichbedeutende Ele- mente dar, welche ich nach meinen neuesten Auffassungen alle als ektodermatische bezeichnen muß. | Auf die merkwürdigen Darlegungen, die DoHurn von diesen Ver- hältnissen gibt, kann hier nicht weiter eingegangen werden, da mit denselben die mit aller nur möglichen Bestimmtheit nachgewiesene Entwicklung der Nervenfasern aus den Ganglienzellen ganz unver- einbar ist. V. Endigungen der Nervenfasern in der Peripherie. Bei diesen Elementen ist es schwerer zu bestimmen, wie dieselben sich bilden und hat mein Kollege OSKAR SCHULTZE in seinem, vor dem meinen gehaltenen Vortrage vor der Anatomenversammlung in Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXXII. Bd. > 18 A. Kölliker, Jena die Ansicht verteidigt, daß die sensiblen Nervenendigungen aus Zellennetzen hervorgehen. Ich konnte dem nicht beistimmen und bin der Meinung, daß auch hier dieselben Gesetze walten, wie bei den zentralen Fasern, daß nämlich jede motorische Faserver- ästelung und ebenso die sensiblen Endigungen auf einzellige Bildungen zurückzuführen sind. Ich fasse die Endigungen der beiderlei Nervenfasern auf, wie folet. Wenn man davon ausgeht, daß eine motorische Faser als Protoplasmafortsatz einer zentralen Ganglienzelle sich entwickelt, als solcher aus dem zentralen Nervensysteme heraustritt und erst jetzt eine kernhaltige Hülle erhält, so ist, wenigstens für die Stämme be- wiesen, daß ihre Elemente ohne die Beteiligung von andern Zellen sich bilden, da solche Stämmchen erst später Nervenfasern mit ScHwannxschen Scheiden entwickeln. Alle peripheren markhaltigen Fasern besitzen eine ScHwAnNxsche Scheide, die aus kernhaltigen Zellen besteht. Diese Scheide begleitet nun die Nervenfasern nicht nur so weit als dieselben Nervenmark besitzen, sondern auch deren blasse Fortsetzungen, ist jedoch an diesen später nicht mehr als gesonderte Bildung zu erkennen. So kommt es, daß die letzten Enden der motorischen und sensiblen Nervenausbreitungen nichts als blasse mit Kernen besetzte Fä- den zu sein scheinen. Zum besonderen Verständnisse verweise ich auf folgende, von mir vor langer Zeit gegebene bildliche Darstellungen. In dieser Zeitschrift habe ich in Bd. XII 1862 auf Taf. XIII die Enden der Muskelnerven des Frosches dargestellt, von welchen ich die Fig. 3 aus meiner Gewebelehre, VI. Aufl., Bd. I, als Textfigur 8 hier wie- dergebe. In dieser Figur bekleidet die kernhaltige SchwAnxsche Scheide nicht nur die markhaltigen Röhren, sondern geht auch auf die blassen Endigungen derselben über, die auf den ersten Blick nichts als kern- haltige blasse Fasern zu sein scheinen. Bei genauerem Zusehen gewahrt man jedoch, daß an vielen Stellen das Nervenmark scheinbar in blasse Fäden ausläuft (d), neben welchen die Fortsetzung der Scuwannschen Scheide deutlich als Hülle erscheint (l. ec. Fig. 2, 3, 4, 5, 6) und auch Kerne besitzt. Diese Fäden nun fließen im weiteren Verlaufe mit der Schwansschen Scheide zu blassen Fasern zusammen, welchen auch ferner noch Kerne zu- kommen, und diese Bildungen sind es, welche O. SCHULTZE für be- sondere Zellen hält und sie als Bildungszellen der Nervenfasern Die Entwicklung der Elemente des Nervensystems. 19 betrachtet, während dieselben Nervenfaserenden mit Hüllen von ScHhwansschen Zellen darstellen. Genau in derselben Weise verhalten sich auch in allem wesent- lichen die sensiblen Nervenenden der Amphibienlarvenschwänze (l. e Taf. XV und Studien an Batrachierlarven, diese Zeitschrift, Bd. XLII, 1885). Bei ihrem ersten Auftreten stellen dieselben, wie HENSEN und ich selbst nachgewiesen haben, nichts als kern- lose, mäßig verästelte, nackte Achsenzylinder dar, die mit unmeßbaren feinen Fäserchen frei auslaufen. Nach und nach treten dann an diesen Elementen Kerne auf, die von den Stämmen beginnend, allmählich gegen die Peripherie vorrücken. In Textfig. 8. Endverästelung einer dunkelrandigen Nervenfaser aus dem Hautmuskel der Brust des Frosches. Starke Vergr. «a, Scheide der blassen Nervenröhre bei b auf die blassen Endfasern übergehend. b, Fortsetzung des Nervenröhreninhaltes (vorzüglich der Achsenzylinder) in die blassen Endfasern. c, Kerne dieser Fasern. d, Ein Kern der Muskelfaser f, auf welcher die Verästelung der Endfasern aufliegt. eeee, Enden der blassen Endfasern. An den andern Stellen wurde ein deutliches Ende der Fasern nicht sesehen. y, Kerne der Scheide der dunkelrandigen Nervenröhre. einem gewissen Stadium werden nun die Verästelungen dieser Fasern sehr zahlreich, zugleich vermehren sich die Kerne und treten Anasto- mosen auf, so daß die Endigungen einem Netzwerk von sternförmigen Zellen mit vielen freien Endigungen gleichen. Solche Netze betrachtet nun OÖ. SCHULTZE als ursprüngliche Bildungen, übersieht jedoch hier- bei, daß jedem scheinbaren Zellennetze eine kernarme und an- fänglich ganz kernlose einfache Verästelung feinster Achsenzylinder vorausgeht. Es kann daher nicht bezweifelt werden, daß nicht die schein- baren Zellennetze das Primitive sind, sondern die kernlosen, fein aus- laufenden Fäden. Daß die Nerven des Amphibienlarvenschwanzes alle in solcher Weise aus dem Rückenmark, bzw. aus den Ganglien hervorwachsen, wird auch noch in späteren Stadien, wenn die Nerven I*r 20 A. Kölliker, schon markhaltig zu werden beginnen, durch von mir und RouGET angestellte Beobachtungen erwiesen. Solche Nerven bestehen, wie die aus der oben zitierten Abhand- lung entnommene Textfig. 9 lehrt, aus kurzen RanvIerschen Glie- dern, jedes mit einem Kern und seiner Scheide, welche Glieder schließlich in marklose kernhaltige blasse Fasern auslaufen. An solchen jungen markhaltigen Fasern sind nun sehr bemerkenswert viele Stellen, an denen von den Ranvierschen Einschnürungen aus feine blasse Ausläufer ausgehen, die, wie die ursprünglichen Nervenenden, nach kürzerem oder längerem Verlaufe einfach oder geteilt frei enden. Textfig. 9. Eine Nervenfaser aus der Schwanzflosse einer Kaulquappe, in der die Markbildung bereits begonnen hat und markhaltige s und marklose Fasern b aneinanderstoßen; s’, Segmente mit Mark, die den Kern der Schwanxschen Scheide meist deutlich, doch nicht immer in der Mitte zeigen; s, Segmente, deren Markscheide kaum länger ist, als der Kern der Scauwannschen Scheide; /, feinste blasse Endigungen (nackte Achsenzylinder) die von den Ranvıerschen Einschnürungen der andern Fasern ausgehen. An solchen Ausläufern können dann in zweiter Linie SCcHwAnNsche Zellen auftreten und dieselben (siehe RouGET, Archiv. de Physiologie 1875, Tom. XXXII) zu langen kernhaltigen Fasern sich gestalten (Textfig. 10). Diese Tatsachen beweisen besser als vieles andre, daß bei Amphibienlarven die sensiblen Nervenfasern ohne Beteiligung peri- pherer Zellen durch eignes selbständiges Wachstum sich bilden und auswachsen. Ich bin daher der Meinung, daß bei den Amphibienlarven auch die sensiblen Fasern nicht aus peripheren Zellennetzen sich entwickeln, wie O. SCHULTZE annimmt, sondern alle ohne Ausnahme durch ein Die Entwicklung der Elemente des Nervensystems. 21 allmähliches Hervorsprossen aus den Ganglien als ursprünglich ein- fache Fasern hervorgehen. Seit dieses geschrieben wurde, ist nun auch eine neue Mitteilung von HARRISON erschienen (Bulletin des VI. internationalen Kongresses in Bern 1904, Nr. 6, und Neue Versuche und Beobachtungen über die Entwicklung des peripheren Nervensystems der Wirbeltiere, in Sitzungsber. der niederrhein. Ges. für Natur- und Heilkunde in Bonn 1904, Sitz. vom 11. Juli 1904), welche noch bestimmter, als ich es vermochte, für die unabhängig von andern Elementen vor sich gehende Textfig. 10. Ein Teil der Verästelung sensibler Fasern aus dem Hautmuskel der Brust des Frosches, Linse VIL Ocul. I von Harrnack. a a, dunkelrandige Fasern mit abstehender zarter Scheide und Kernen f innerhalb derselben; b b b, blasse Fasern, die teils Fortsetzungen der dunkelrandigen Fasern sind, teils seitlich von denselben abgehen, die alle noch eine Scheide und einen blassen Inhalt (Achsenzylinder) besitzen. Bei c teilt sich der Achsenzylinder einer solchen Faser; d.dd, marklose Endfasern mit Kernen f, an denen keine Scheide mehr zu erkennen ist und mit Teilungen. Entwicklung der Nervenfasern von Ganglienzellen bei niederen Wir- beltieren sich. ausspricht. HarRrısoN hat an Embryonen von Rana esculenta von 2,7°—3,0 mm Länge die dorsale Hälfte des Rückenmarks samt der Ganglienleiste entfernt. Nach verschieden langen Zwischenräumen bis zu 5 Tagen wurden die operierten Tiere getötet und an Quer- und Längsschnitten mikroskopisch untersucht. Die hierbei erhaltenen Ergebnisse, zu denen noch Beobachtungen an Tritonen dazu kommen, faßt HARRISON in folgenden Sätzen zusammen: »1) Die Achsenzylinder der motorischen Nerven entwickeln sich 22 A. Kölliker, in normaler Weise auch bei Froschembryonen, bei welchen das Auf- treten der Schwannschen Zellen durch das frühzeitige Herausschneiden der Ganglienleiste verhindert worden ist. Die Nerven bestehen in solchen Fällen aus nackten Fasern, die sich als solehe bis in den ventralen Teil der Rumpf- und Schwanzmuskulatur verfolgen lassen. 2) Die sensiblen Nerven des Schwanzes bestehen bei Triton- larven zunächst aus nackten, verzweigten Fasern, die von ihrem Ursprunge von den Hinterzellen und den Spinalganglienzellen bis zu ihrer Endigung keine Scuwannschen Zellen aufweisen. Letztere treten hier erst auf, nachdem die Faser gebildet ist und rücken all- mählich von dem Zentrum nach der Peripherie vor, wie aus dem Vergleiche verschiedener Stadien und auch aus direkter Beobachtung an den Flossen lebender Larven ersichtlich ist. Bei dem Froschembryo treten die Zellen verhältnismäßig früh in den Flossennerven auf, so daß nur die peripheren Enden dieser Nerven frei: bleiben. 3) Die Romon-BeArpschen Hinterzellen des Froschembryo entsenden frühzeitig Protoplasmafortsätze, die sich allmählich unter der Haut zu Nervenfasern ausdehnen. Das Ende der sich bildenden Nervenfasern besteht in einer Verdickung mit feinen, verästelten, pseudopodienartigen Fortsätzen. Die Nervenfasern sind zunächst einfach, später verzweigen sie sich und schließlich stoßen die Ver- zweigungen benachbarter Zellen zusammen, um einen Plexus zu bil- den. Von Anfang bis Ende sind an diesen Nerven keine SCHWANN- schen Zellen vorhanden. Aus dem Obigen geht mit Sicherheit hervor, daß bei den Am- phibien die Nervenfasern lediglich aus den Ganglienzellen hervor- wachsen. Es ist gänzlich ausgeschlossen, daß die ScHhwanxschen Zellen etwas mit der Genese der Achsenzylinder und den peripheren Endverzweigungen derselben zu tun haben.« Soweit HARRISON. Über die Herkunft der Scuwansschen Zellen herrschten bis jetzt zweierlei Ansichten. Die einen, zu denen auch ich gehörte, betrachteten dieselben als mesodermatische Bildungen, die andern, wie DOHRN, FRORIEP, HARRISON u. a., faßten sie als ektodermatische Elemente auf. Eine genaue Überlegung und neue Beobachtungen veranlassen mich nun mit Bezug auf die sensiblen Fasern ent- schieden für eine ektodermatische Herkunft dieser Elemente mich auszusprechen, indem es keinem Zweifel unterliegen kann, daß dieselben von den Spinal- und Kopfganglien abstammen. Die Entwicklung der Elemente des Nervensystems. 23 Ist dem so, so wird es in hohem Grade wahrscheinlich, daß diese Elemente überall ektodermatische Bildungen sind, in welchem Falle für diejenigen der motorischen Fasern verschiedene Möglich- keiten sich ergeben. Entweder könnten dieselben unmittelbar aus dem Rückenmark und Gehirn abstammen, wie DouHRN und NEAL meinen, oder aus den Spinalganglien und der Ganglienleiste, wie HARRISON annimmt. Bei den oben erwähnten operierten Froschlarven fanden sich in gewissen Gegenden des Körpers, namentlich im Schwanze, Spuren von Spinal- sanglien. Offenbar war hier die Ganglienleiste nicht vollständig ent- fernt worden. In diesen Fällen fanden sich einige Schwannsche Zellen an den sensiblen Nerven, aber ausschließlich an Nerven in der Nähe der Ganglienspuren. | Sonst sind die sensiblen Nerven frei von Zellen. „ Bei Triton- larven von 1Omm Länge findet sich nach HARRISON in der Sch wanzflosse ein Nervenplexus, in dem die Schwannschen Zellen vollständig fehlen. Die betreffenden Nerven sind nackte Fäden, die sich vielfach verzweigen und bis zum Flossenrande sich erstrecken. Diese Nerven stammen aus den Spinalganglien und den Ronon-BeArpschen Hinterzellen. Später treten dann die ScuwAnxschen Zellen allmählich auf. Bei einer Larve fanden sich z. B. an fast allen Schwanznerven solche Zellen, aber meist an einem Nerven nur eine Zelle und diese ist sehr wenig vom Ganglion entfernt, während im Flossensaume selbst keine einzige Zelle vorhanden ist. An einem Nerven war die einzige ScHwAnnsche Zelle noch in Berührung mit dem Ganglion und ließ sich der nackte Nerv bis zum Flossensaume verfolgen. Bei älteren Tritonen sind Schwannsche Zellen in größerer Zahl vorhanden, liegen jedoch zunächst bloß an den proximalen Strecken, während die Enden sogar bis auf 1,5 mm zellenfrei bleiben, ein Be- weis, daß diese Zellen erst allmählich sich nach der Peripherie be- wegen, welche Wanderung HARRISON sogar an lebenden Larven beobachtet zu haben glaubt. In einem Falle sah er eine solche Zelle in einer halben Stunde um etwa 35 u sich fortbewegen, welche Verschiebung übrigens meiner Meinung zufolge auch durch Wachstum des Nerven vor sich gegangen sein könnte. Im Froschlarvenschwanze weisen die sensiblen Nerven von An- fang an Schwannsche Zellen auf, so daß nur die peripheren Enden von denselben frei bleiben. Die ganz zahllosen Nerven dagegen, die sehr frühzeitig in der Flosse der Kaulquappe von den Hinterzellen j, 24 | A. Kölliker, abstammend sich finden, haben keine Schwannschen Zellen und er- halten auch später keine solchen. Alles zusammengenommen ergibt sich, daß die Scrwanschen Zellen ein sehr variables Element sind. Verlentall, aber können. die- selben bei der Erzeugung des Achsenzylinders keine Rolle spielen (HARRISON). Ich möchte nun noch beifügen, daß mit Hinsich; auf die Ent- wicklung der SchwAnxschen Zellen aus den Spinalganglien Bilder, wie sie die Fig. 14 von Necturus und Fig. 15 von einem Schafembryo von 6 mm darstellen, sehr entschieden für die Möglichkeit sprechen, daß auch bei höheren Tieren Zellen der Ganglienanlagen zu SCHWANN- schen Zellen der motorischen Wurzeln sich gestalten, doch möchte ich die Frage offen lassen, ob nicht in späteren Stadien auch meso- dermatische Zellen zu Scheidenzellen von Nerven oder von Nerven- fasern sich umbilden. Ziehen wir zum Schluß das Endergebnis aus allem über die ScHwAannschen Zellen Bekannten, so ergibt sich folgendes: Ich habe schon früher betont, dab ich jetzt der Meinung bei- pflichte, daß diese Elemente an sensiblen Fasern aus der Anlage der Ganglien entspringen, somit ektodermaler Natur seien. Ihre Entwicklung würde somit zentrifugal vor-sich gehen und die Schei- denzellen in erster Linie in der Nähe der Ganglien auftreten und von da aus weiter sich vorschieben. Hierbei treten zahlreiche Mi- tosen an diesen Zellen auf, die ich schon vor Jahren durch Abbil- dungen versinnlicht habe (l. ec. Taf. I, Fig. 4, Textfig. 11) und wird es so wahrscheinlich, daß dieselben, einmal auf die hervorsprossenden Axonen übergetreten, einzig und allein durch solche Teilungen sich vermehren und schließlich das ganze Zellengerüst liefern, welches die wachsende Nervenausbreitung endgültig bekleidet. Auch in den Stämmen gehen die in ihrem Innern auftretenden Scheidenzellen aus Mitosen oberflächlich gelegener Elemente hervor, wie die Textfig. 11 C lehrt, und erscheint es so als in hohem Grade wahrscheinlich, daß nur zwei Quellen an der Bildung der Scheiden- zellen. sich beteiligen, einmal gewisse Bestandteile der Ganglien und zweitens die Mitosen der auf den Nerven angelagerten Elemente. Für eine selbständige, vom Ektoderm unabhängige Anlagerung von Scheidenzellen aus dem Mesoderm, die ich früher annahm, vermag ich jetzt keine vollbeweisenden Tatsachen anzuführen, als die schon in meiner alten Arbeit besprochenen (l. c. S. 4—5), denen ich nicht mehr dieselbe Bedeutung zuschreiben kann, wie früher, da jetzt die Die Entwicklung der Elemente des Nervensystems. 25 Entwicklung von Scheidenzellen aus den Ganglienanlagen sicher fest- steht. Auf die Frage, ob die Scheidenzellen, welcher Name dem der Scuwannschen Zellen vorzuziehen ist, als selbständige oder als verschmolzene Elemente anzusehen sind, gehe ich hier nicht ein, da dieselbe für die hier mich beschäftigenden Fragen keine größere Tragweite besitzt. Textfig. 11. Indirekte Teilungen der Kerne markloser Nerven von Amphibienlarven. Starke Vergr. A, von den Seitennerven eines Triton, dessen Schwanz 8,5 mm maß. D, Von Rana esculenta, a a, Mitosen. C, Von einer älteren Siredonlarve in einem stärkeren Nervenstämmchen. Dagegen erlaube ich mir zu betonen, daß diese Elemente, wo sie sich finden, eine gewisse Bedeutung für die Ausbildung der Nervenfasern besitzen, in welcher Beziehung ich nichts Besseres tun kann, als die Erwägungen zu wiederholen, die ich vor Jahren aus- sprach (diese Zeitschrift, Bd. XLIH, S. 14): »Die Art und Weise, die Bildung des Markes anlangend, scheint mir folgende Hypothese für einmal die wahrscheinlichste zu sein. Ich betrachte die primi- tiven Nervenfasern als protoplasmatische Ausläufer von zentralen 26 A. Kölliker, Nervenzellen, in denen bald eine zentrale Faser als Anlage des Achsenzylinders von einem dünnen Protoplasmamantel sich scheidet. Im Laufe der Entwicklung werden diese beiden Teile dicker, wobei möglicherweise die Kerne der Scuwannschen Scheiden eine Rolle spielen und unter dem Einfluß dieser Kerne wandelt sich dann die Protoplasmahülle durch Ablagerung von Fetten in das echte Nerven- mark um. Die markhaltigen Fasern ohne SchwaAnnsche Scheiden in den Zentralorganen lehren übrigens, daß die Bildung von Nerven- mark auch für sich, unabhängig von andern Einwirkungen zustande kommen kann. Immerhin zeigt die Gliederung der mit Scheiden versehenen Fasern, daß diese und vor allem die Kerne derselben doch wohl nicht ohne Bedeutung für die Markbildung sind.« Bei den motorischen und sensiblen Nervenendigungen ist nun noch ein Punkt zu besprechen, ob bei denselben nur freie Enden von Nervenfasern oder auch Anastomosen oder Netze vorhanden sind. Daß in vielen Fällen der Anschein von Netzen sich findet ist sicher und habe ich selbst schon vor Jahren aus der Haut der Maus netzförmige Verbindungen der Endausbreitung der marklosen Nerven beschrieben (diese Zeitschr., Bd. VIII, 1856, Taf. XIV, Fig. 10). Ähnliche Verhältnisse fand ich dann auch bei den Schwanz- nerven von Froschembryonen, im elektrischen Organe von Torpedo (mit: MAx SCHULTZE und BALLOWITZ) und in der ganzen Mucosa des Tractus intestinalis von Fröschen, welchen Be- obachtungen zahlreiche andre von verschiedenen Forschern sich an- reihen (DOGIEL, RUFFINI, BETHE u. a.). Nimmt man nun noch die Zentralorgane dazu, so finden sich in diesen nicht nur zahlreiche Fälle von reichen Verästelungen von Nervenfasern, sondern auch netzförmige Verbindungen derselben, wie an den zentripetalen Fasern der Hirnrinde, den zentrifugalen Bahnen aller Teile und vor allem an den Achsenzylindern vieler Nerven- zellen II. Ordnung (Textfig. 2, 3). Es frägt sich nun vor allem, ob Verbindungen von Ausläufern verschiedener Zellen irgendwo zu treffen sind, indem in diesem Falle die Lehre von der Selbständigkeit der Neuren oder Neuronen nicht aufrecht erhalten werden könnte. In dieser Beziehung ist folgendes zu bemerken. Bei den Nervenzellen II. Ordnung, deren Achsen- zylinder so reich sich verästeln und auch häufig netzförmige Ver- bindungen zeigen, ist noch an keinem Orte eine Verbindung zweier Zellen nachgewiesen worden. Ganz dasselbe findet sich auch in gewissen andern Fällen, wie z. B. bei den zentralen Enden höherer Die Entwicklung der Elemente des Nervensystems. 27 Sinnesnerven, wie beim Optieus und Olfactorius; ebenso ist auch bei den Nerven der äußeren Haut in vielen Fällen nur eine reiche Verästelung und keine Anastomosenbildung wahrzunehmen. Und wo scheinbar Netze sich finden, wie im elektrischen Organe, ist es un- möglich zu bestimmen, wie viel von einem solchen Netze auf Rech- nung einer einzelnen Zelle kommt, wenn man bedenkt, wie ungemein zahlreich die Nervenfaserteilungen in diesem Organe sind. Bei motorischen Endigungen sind überhaupt anastomosierende Fasern bei quergestreiften Muskeln äußerst selten und auch bei glatter Muskulatur nicht mit hinreichender Bestimmtheit nachgewiesen. Außerdem sind physiologische Versuche zu erwähnen, wie die von LANGLEY und ANDERSoN, die ergeben haben, daß in der Iris und in der Haut trotz der vorhandenen Nervenplexus lokale Erregungen stets lokale Wirkungen erzeugen (Journ. of Physiol. Vol. XXXI. June 30, 1904). In Erwägung aller dieser Verhältnisse habe ich die Überzeugung gewonnen, zu der auch Rerzıus gelangt ist, daß alle Nerven zuletzt frei auslaufen und daß die Netze, die dieselben in gewissen Fällen bilden, nicht auf Anastomosen der Achsenzylinder beruhen, sondern nur Plexus derselben darstellen. Die einfachsten Nervensysteme der niederen Tiere lasse ich ganz aus der Betrachtung aus, indem ich mit andern die Überzeugung habe, daß wir über dieselben noch lange nicht hinreichend unter- richtet sind. Alle bisherigen Schilderungen, die die Entwicklung der Nerven- elemente betreffen, lehren, daß die Annahme von Neuronen oder Neuren als Zelleinheiten gesichert dasteht; ich will nun noch die Einwürfe beleuchten, die von verschiedenen andern Seiten gegen dieselbe gemacht wurden. Von diesen Einwürfen erwähne ich: 1) die von Berue bei seinen Versuchen über Nervendurch- Schneidungen gemachten Beobachtungen über eine selbständige, von den Zentren unabhängige autogene Entstehung von Nervenfasern. 2) Die Beobachtungen über das Vorkommen von motorischen Nervenfasern bei hirn- oder marklosen Mißbildungen. 3) Die Erfahrungen von Braus über die Entwicklung von Ner- venfasern bei amputierten und verpflanzten Extremitäten von jungen Amphibien. 4) Die Ermittelungen von BerHz über die Nervenelemente der Wirbeltiere, die beweisen sollen, daß die Neurofibrillen aller nervösen 28 A. Kölliker, Elemente zusammenhängen, und die Angaben von L. AUERBACH und Herp, die lehren, daß die Enden der Achsenzylinder mit dem in- neren Fasersystem der Nervenzellen und Dendriten verbunden sind. Hier könnte auch die Hypothese von NıssL erwähnt werden, daß das zentrale Grau von einem zusammenhängenden Netzwerk von Fäserchen gebildet werde. So sehr ich nun auch NissL hoahhalte, dem wir so schöne Un- tersuchungen über den Bau der Nervenzellen, über den Thalamus optieus (s. m. Gewebelehre VI. Aufl. II. S. 540 u. folg.) und andres mehr verdanken, so bin ich doch nicht imstande auf die erwähnte Hypothese einzugehen, da dieselbe auf gar keine direkten Beobach- tungen sich stützt. Es ist nun nicht meine Absicht inhehheHehen auf diese verschie- denen Einwendungen einzugehen, um so weniger, als dieselben in CAJAL, V. LENHOSSER, LUGARO vorzügliche Besprechungen und Wider- legungen gefunden haben, in welcher Beziehung ich vor allem auf die ausführlichen neuesten Darlegungen und Kritiken von CAyAL! und LUGARO verweise2. 1) Was nun in erster Linie die Erfahrungen von BETHE anlangt, der im peripheren Teil resezierter Nerven junger Tiere autogene Neubildung von Nervenfasern beobachtet haben will, so sind diese Versuche keineswegs voll beweisend. Münzer hat beobachtet, dab in solchen Fällen der zentrale Teil des resezierten Ischiadieus nicht frei zwischen den Muskeln sich erhält, sondern innig mit den umlie- senden Geweben verwächst und daß von demselben aus zarte junge Nervenfasern ausgehen, die beide Teile verbinden. Dasselbe beobachtete auch RAImAn. LUGARO hat seinerseits bei ganz beweisenden Versuchen, — (es wurden bei jungen Hunden und Katzen alle Spinalganglien und alle Wurzeln der Lumbal- und Sa- cralnerven reseziert und eine Woche später auch der Ischiadieus durchschnitten und das zentrale Ende ausgerissen) — bei denen die ! Trabajos del Laboratorio de biologiea. Tom II. 1903. p. 102 und Tom Ill. 1903. Fase.l. 2 a) Sullo stato attuale della teoria del Neurone in Archivio di Anatomia e di Embryologia. Vol. III. Fase. 2. 1904. p. 412—437. b) Recensioni delle opere di NıssL, Die Neuronenlehre und ihre Anhänger 1903, di BETHE, All- gemeine Anatomie und Physiologie des Nervensystems 1903, di S. RAmön Y CAYAL, un metodo de coloraciön selectiva del reticulo protoplasmatico y sus efectos en los diversos organos nerviosos 1903, in Rivista di Patologia nervosa e mentale. Vol. IX. Fasc. 2. 1904. ce) Recensioni in Rivista di Patol. nerv. e ment. Vol. IX. Fasc. 9. 1904. Die Entwicklung der Elemente des Nervensystems. 209 ganze Extremität gelähmt und ohne reizbare Nerven war, in zwei Fällen keine autogen gebildeten Fasern gefunden (Rivista di Pato- logia 1904 S. 450). Endlich haben J. N. LAneLey und H. K. AnDERSON Versuche unternommen, die BETHES Ergebnissen direkt zuwiderlaufen (Journal of Physiology Vol. XXXI. No. 5. August 22, 1904). Wenn in ihren Experimenten das periphere Ende eine motorische Funktion zeigte, so ließ sich mehr oder weniger bestimmt eine Verbindung des- selben mit Fasern nachweisen, die mit dem Zentrum in Verbindung standen. Auffallend ist mir, daß BETHES Versuche an erwachsenen Tieren nicht gelingen, obschon bei diesen die Regeneration der Nerven von den Stämmen aus nach der Peripherie unzweifelhaft sehr leicht sich macht, indem die Nervenfasern vom zentralen Ende aus vorwachsen und in das periphere Ende eindringen. Alles in allem ist jedenfalls der Versuch von BETHE nicht so beweisend, wie er ihm erschie- nen ist. 4 2) Was die Beobachtungen über das Vorkommen von motorischen Nervenfasern bei hirn- und marklosen Mißbildungen betrifft, so begreife ich nicht, wie man auf solche Fälle irgend ein Gewicht legen konnte, da ja nicht bewiesen ist, daß in denselben nicht anfangs Hirn und Mark angelegt war und nur in späterer Zeit zugrunde ging. 3) Von ganz andrer Bedeutung sind die Versuche von Braus in der uns beschäftigenden Frage. Braus exstirpierte Frühanlagen von vorderen Extremitäten bei Unkenlarven und transplantierte sie neben die hinteren Gliedmaßenanlagen derselben Embryonen, wo- rauf eine schnelle Einheilung und Weiterentwicklung der Extre- mität eintrat. Nach ungefähr 3 Wochen besitzt die angeheilte Extre- mität ein an Dicke und Verlauf wohlgebildetes Nervensystem, das auch Verbindungen mit den Nerven des Haupttieres, ähnlich einem Plexus brachialis zeigt. Aus dem Umstande nun, daß der fragliche Plexus an Dicke und Zahl seiner Achsenzylinder ganz außerordent- lich zurücksteht gegenüber der Dieke und der Achsenzylinderzahl der Nerven der Extremität selbst, könnte man schließen, daß viele der Nerven der Extremität selbst autogen entstanden sind. Bei wei- terer Überlegung erhebt sich die Frage, ob der fragliche Plexus früher größer und stärker war oder ob er nur eine Vorstufe eines später kräftigeren Plexus darstelle. Im ersteren Falle könnte die Hypothese von der Bildung der Nervenfasern der Extremität von 30 A. Kölliker. einzelnen Zellen aus zu Recht bestehen, im zweiten Falle dagegen nicht. BrAaus hat nun schon früher (Verh. d. Anat. Gesellsch. in Jena 1904. S. 53—66) die genannte Alternative geprüft und in keiner Vorstufe einen stärkeren Plexus gefunden, wie die Auswachsungs- hypothese einen solchen voraussetzt, dagegen gelang es ihm nach- zuweisen, daß bei älteren Embryonen die Extremitätennerven sich fortentwickeln. Auch fand er von den Oberarmnerven aus schwache Reize auf die Handmuskeln der implantierten Extremität wirksam und sah auch kurz vor der Metamorphose spontane Bewegungen. Demnach sind die Nerven der Pfröpflinge wohl funktionierende Elemente und hält es BrAus nach allem für ausgeschlossen, daß hier eine Bildung von Nervenfasern durch Auswachsen von Ganglienzellen stattgefunden habe. Über die Art und Weise, wie die betreffenden Nervenfasern sich bilden, darüber enthält sich BrAus jeder näheren Angabe. Meiner Meinung nach sind die Experimente von BRAUS, so wichtig dieselben auch sind, für die Frage der Entwicklung der Nervenfasern keineswegs entscheidend, so lange nicht eine genaue mikroskopische Untersuchung des betreffenden Plexus vorliegt, über welche BrAus vorläufig nicht zu verfügen scheint, da er gar keine Angaben über die Zahl der in denselben vorkommenden Fasern und deren Bezie- hungen zu den Nerven der implantierten Extremität macht. Unter diesen Umständen verdient eine Möglichkeit, die sich mir sofort auf- drängte, alle Beachtung, nämlich die, ob nicht in dem betreffenden Plexus zahlreiche Teilungen von Nervenfasern sich finden, infolge welcher der Unterschied in der Stärke der Nerven des Plexus und derjenigen der Extremitätennerven sich leicht erklären würde und die ganze BrAaussche Deduktion mit Bezug auf die Neuronenlehre hinfällig würde. Wenn man bedenkt, daß nicht nur in gewissen Fällen, wie bei den elektrischen Nerven von Malapterurus, in großen Stämmen, son- dern viel häufiger in kleinen Stämmen zahlreiche Teilungen von Nervenfasern auftreten, so wird man meine Andeutung nicht unver- ständlich finden. In dieser Beziehung führe ich nicht nur die elek- trischen Nerven von Torpedo an, sondern berufe mich ganz speziell auf Nerven von Amphibien. So finden sich hier in den Nerven des Brusthautmuskels des Frosches sehr zahlreiche Teilungen (Textfig. 12) in der Art, daß der Stamm des Nerven dieser Muskeln nach REICHERT nur 7—--10, nach MAys 20—22 Fasern enthält, die so häu- fig sich teilen, daß sie schließlich 200 Muskelfasern versorgen. Die Entwicklung der Elemente des Nervensystems. 31 _ Wenn so etwas in dem Plexus von BrAus sich fände, so würde seine ganze Ableitung hinfällig. 4) Ich gehe nun schließlich noch auf die Annahmen von BErHE! über, daß die intracellularen, von ihm zuerst bei den Wirbeltieren Textfig. 12. Einige Nervenstämmchen aus dem Brusthautmuskel eines mit Metlıylenblau injizierten Frosches mit dunklen Färbungen der Achsenzylinder, zum Teil auch des Markes, dunklen Querscheiben und Ren- flements biconiques an Ranvırrschen Einschnürungen mit Zwei—Fünfteilungen der Fasern. Nerven- segmente sehr kurz. Starke Vergr. nachgewiesenen Neurofibrillen und die extracellularen Nervennetze miteinander in Verbindung stehen, was, wenn es sich als wahr ergäbe, 1 SCHWALBE, Morphologische Arbeiten, Bd. VIII. Heft1. 189. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 55. 1900. S. 513—558. Taf. XXIX—XXXlI. 392 A. Kölliker, der Neuronenlehre, die die Selbständigkeit der Neuronen in ihrem sanzen Verlaufe annimmt, den Todesstoß versetzen würde. BETHE ist der Ansicht, daß die von GoLcı entdeckten und von ihm selbst mit dem Namen Golginetze bezeichneten Bildungen nervöser Natur seien, welche einerseits mit den intracellularen Fibrillen, anderseits mit den extracellularen nervösen Endveräste- lungen der Achsenzylinder andrer Neuronen zusammenhängen. — Es würde mich zu weit führen, wollte ich an diesem Orte auf die umfangreiche Literatur dieser Frage eingehen und begnüge ich mich auf die oben zitierten Arbeiten von CAJAL und LUGARO hinzuweisen und hier nur die Hauptergebnisse, zu denen diese Forscher gelangt sind, zu erwähnen. | 1) Das Golginetz wird von Gourcı selbst!, von DoNnAGeıo, CAJAL, LuUGARO und HELD als nicht nervöser Natur angesehen und stellt, wie CAJaL annimmt, höchstwahrscheinlich, ebenso wie ein von BETHE nachgewiesenes, damit zusammenhängendes, in der grauen und weißen Substanz vorkommendes feines Maschennetz nichts als ein Gerinnungsprodukt einer eiweißartigen Substanz dar, welehe nach dem Verfahren von BETHE auch als eine Gerinnung im Innern der Gefäße sich zeigt (CAJAL). 2) Eine Verbindung der Golginetze mit den Neurofibrillen im Innern der Zellen und in ihren Ausläufern ist in keiner Weise nach- zuweisen (CAJAL). 3) Dagegen finden sich um viele Neuren Endigungen von Achsen- zylindern andrer Neuren, die ohne Verbindungen miteinander ein- zugehen, entweder nur den Zellenkörper umgeben, oder auch an die Dendriten sich ansetzen und stets extracellular endigen. Von solchen Endigungen kennt man manche schon seit längerer Zeit, wie die der Korbfasern an den Purkinseschen Zellen, die von HELD und mir (Gewebelehre, VI. Aufl., Bd. II, S. 400), über die Zellen der Trapezfasern, ferner viele von RAMoN beschriebene Endigungen. Andre sind erst in neuester Zeit von DoxAG6G102, HELD®, AUERBACH? und CAJAaLd an den Zellen des Markes vor allem gesehen und ge- nauer beschrieben worden. 1 Intorno alla struttura delle cellule nervose. Torino 1898. 2 Rivista sperimentale di Freniatria. Vol. XXVII. 1901. 3 Arch. f. Anat. u. Phys. Anat. Abth. 1897. II. Abh. Supplementband. III. Abh. Zur weiteren Kenntnis der Nervenendfüße und zur Struktur der Sehzellen. Abh. der Kgl. Sächs. Gesellsch. d. Wissenschaften. Bd. XXIX. Nr. II. 1904. 4 Neurolog. Zentralblatt. 1898. Nr. 10. 5 Trabajos del Laboratorio de investig. biologicas. Tom II. 1903. p. 102 und‘ Tom III. 1903. Fase. 1. Die Entwicklung der Elemente des Nervensystems. 33 Von den Endfasern dieser Neuren behauptete früher AUERBACH mit aller Bestimmtheit (l. c.), daß nirgends ein ununterbrochener Übergang von Endigungen derselben und dem Protoplasma der be- treffenden Neuren zu beobachten sei, während er jetzt (Anatom. Anzeiger, XXV, 1904, S. 4) seine frühere Darstellung aufgibt und die Axonenenden mit den von ihnen umgebenen Zellen in direkte Verbindung bringt! Ohne eigne Erfahrungen über diese Verhältnisse zu besitzen, als die oben erwähnten von den PurkınJeschen Zellen und den Elementen des Trapezkernes, muß ich doch bekennen, daß mir die Abbildungen von AuErgach (l. ec. Fig. 1-4) sehr wenig beweisend erscheinen, ebenso wie seine früheren photographischen Darstellungen (Monatsschrift für Psychologie und Neurologie, 1899, Taf. II). Ebenso- . wenig Vertrauen erwecken mir die neuesten Beschreibungen und Ab- bildungen von Her» (I. e.), so daß ich vorläufig keinen Grund habe, an der Behauptung CAyALs zu zweifeln, daß die Achsenzylinderenden den Nervenzellen und ihren Dendriten nur anliegen und nicht direkt in dieselben übergehen. Ob diese Achsenzylinderenden untereinander zusammenhängen und vielleicht mit Ausläufern ineinander übergehen oder nicht, scheint mir eine Frage von geringerer Bedeutung zu sein. Die Hauptsache ist die, ob die einzelnen Neuronen als anato- mische Einheiten aufzufassen sind, von denen jede ihren selbstän- digen Entwicklungsgang beschreibt und ob sie auch als physio- logische Einheiten gelten können. Nach dem, was ich oben dargelegt habe, entwickeln sich die ein- zelnen Neuronen in den Zentralorganen ganz unabhängig voneinander und sind anfänglich durch weite Zwischenräume voneinander getrennt. Erst nach Vollendung ihrer Entwicklung sind sie einander so nahe gekommen, daß an eine Verschmelzung gewisser Teile derselben gedacht werden könnte. Untersucht man nun in diesem Stadium ihre Beziehungen zum Körper, so ergibt sich mit Bestimmtheit, daß die einzelnen Neuronen funktionell selbständig dastehen. Die zentrifugal wirkenden Neuronen zeigen ihre ganz bestimmten Beziehungen zu den einzelnen Muskeln und können sich nicht ver- treten und dasselbe silt von den zentripetalen Leitern, den sensiblen Neuronen. Wenn dem so ist, so gibt es keinen Grund für die An- nahme, daß dies beim Gehirn in der sogenannten psychischen Sphäre anders sein sollte. Somit ist und bleibt die Hauptfrage die: Gehen die Neuronen aus einzelnen Zellen oder aus vielen solchen hervor? Als Endergebnis meiner Darstellungen stelle ich folgende Sätze auf: Zeitschrift f, wissensch. Zoologie. LXXXI. Bd. 3 34 A. Kölliker, I. Allgemeines. Hauptorgane des Nervensystems sind die Neuronen WALDEYER, Neurodendren ich, oder Neuren RAUBER. Dieselben stellen anatomische Einheiten dar, von denen jede aus einer Nerven- oder Ganglienzelle und einem Achsenzylinder (Axon) besteht, viele auch noch Protoplasmafortsätze oder Dendriten besitzen, welche bei- den Teile ohne Beteiligung andrer Elemente unmittelbar aus der Ganglienzelle hervorwachsen. Diese Neuronen sind nicht nur in ihrer Entwicklung selbständige Bildungen, sondern erhalten sich auch später als solche, verschmelzen nicht miteinander und wirken nur durch Kontakt aufeinander. Als Nebenorgane finden sich zweierlei Umhüllungsgebilde und zwar a) Scheidenzellen (sogenannte ScHwAnnsche Zellen) um periphere Ganglienzellen und Nervenfasern herum und bj Gliazellen im zentralen Nervensystem, ohne besondere Beziehungen zu den ner- vösen Elementen. II. Besonderes. Die Neuronen zerfallen in zwei Gruppen, in solche, die einzig und allein im zentralen Nervensystem sich finden und in andre, die auch am peripheren Nervensystem sich beteiligen. A. Elemente des zentralen Nervensystems. Alle zentralen Neuronen besitzen Achsenzylinder und Dendriten, und zerfallen in solche I. Ordnung mit langen Achsenzylindern und solche II. Ordnung mit kurzen Axonen. 1) Neuronen mit langen Achsenzylindern finden sich in allen zentripetal leitenden Bahnen vom Hirn und Mark, wie z. B. in der Schleifenbahn, der Kleinhirnseitenstrangbahn, den Hirnstiel-, Kleinhirn- und Großhirnbahnen, den Bahnen der höheren Sinnes- organe; ferner in den zentrifugalen Bahnen der Pyramiden, des Bal- kens, der verschiedenen kleinen Commissuren. Alle Axonen dieser Bahnen besitzen einen Belag von Nerven- mark, zeigen jedoch keine Ranvısrschen Einschnürungen und keine Scheidenzellen, wohl aber treten später Gliazellen in deren Nähe auf, zeigen jedoch niemals besondere Beziehungen zu den einzelnen Achsenzylindern. | 2) Neuronen mit kurzen Axonen scheinen ebenfalls in der Mehrzahl Nervenmark zu entwickeln, ohne daß Gliazellen eine be- TERN ei EN Die Entwicklung der Elemente des Nervensystems. 35 sondere Stellung zu den Axonen darböten. In gewissen Fällen bleiben die Achsenzylinder der GotsIschen Zellen I. Ordnung während ihres sanzen Lebens nackt ohne Markhülle, wie bei den kleinen Körner- zellen des Cerebellum und bei den Zellen der Fascia dentata der Ammonshörner, welche die Moosfasern abgeben. B. Elemente des peripheren Nervensystems. a) Zentripetale Bahnen. Diese Nervenfasern entspringen von den Zellen der Ganglien der Kopf- und Rückenmarksnerven und des Sympathicus. Die erst- senannten wachsen in erster Linie zentral- und peripheriewärts aus, während dieselben zugleich von dem zweiten Bestandteil der Ganglion- anlage, den ektodermalen Scheiden derselben, umgeben werden und so ihre Scheidenzellen erhalten. An dem peripheren Axon entwickeln sich diese Zellen nach und nach bis auf die letzten Endigungen der- | selben, wodurch diese Enden scheinbar wie von anastomosierenden sternförmigen Zellen gebildet erscheinen, ohne etwas andres zu sein, als reich verästelte und auch anastomosierende Achsenzylinder mit sie umhüllenden kernhaltigen Scheiden. In letzter Linie erhalten diese Achsenzylinder Nervenmark, wo- bei Ranviersche Einschnürungen sich ausbilden. Auch die zentral verlaufenden Axonen der Ganglienzellen erhalten Scheidenzellen, jedoch nur bis zu ihrem Eintritte in das Rückenmark oder Gehirn, dagegen ist der zum Teil sehr lange Verlauf derselben im Zentral- organe frei von solchen Hüllen. Und doch entwickeln auch diese Axonen Nervenmark, jedoch ohne RAnviersche Einschnürungen, was deutlich beweist, daß die Markbildung ganz unabhängig von den Scheidenzellen vor sich geht. Bei den sympathischen Ganglien zeigt die Entwicklung der Axonen dieselben Verhältnisse wie bei den cerebrospinalen Ganglien und besitzen hier alle Axonen, die markhaltig werden, Scheidenzellen. b) Zentrifugale Bahnen und Elemente. Die motorischen Fasern entspringen von bestimmten Nervenzellen des Markes und Gehirns und entwickeln ihre Axonen selbständig ohne Beteiligung andrer Elemente. Anfänglich nur an der Ober- fläche ihrer Bündel von Scheidenzellen umgeben, entwickeln dieselben später solche auch in ihrem Innern. Die Herkunft der oberflächlichen und der tieferen Scheidenzellen der motorischen Fasern ist noch nicht genau festgestellt. Sicher ist so viel, daß diese Flemente bei ei . 86 A. Kölliker, den motorischen Fasern ebenso sich verhalten, wie bei den sensiblen, was ihre Bedeutung für die Bildung der Ranwvıerschen Glieder be- trifft und darf daher wohl als wahrscheinlich angenommen werden, daß auch hier Elemente der primitiven ektodermalen Nervenanlage eine Rolle spielen. Die motorischen Nervenfasern enden an den Muskeln von in derselben Weise, wie die sensiblen beginnen, und finden sich auch hier in gewissen Fällen scheinbare Zellnetze und zum Teil netzförmige Anordnungen der feinsten Axonen (elektrische Organe). Zum Schlusse noch die Bemerkung, daß meine Auseinander- setzung sich nur auf die Wirbeltiere bezieht und die Wirbellosen gänzlich außer Augen läßt. Meiner Ansicht zufolge ist kein Grund vorhanden für die An- nahme, daß der feinere Bau des Nervensystems bei allen Geschöpfen derselbe sei und werden noch zahlreiche Untersuchungen nötig sein, um über die allmähliche Entwicklung dieses Systems Klarheit zu gewinnen. Würzburg, den 18. Dezember 1904. Erklärung der Abbildungen. Tafel I-IV. Fig. 1. Der Ramus ophthalmieus superfieialis des Facialis im Querschnitte der Fig. 24 von Acanthias mit drei oberflächlichen Kernen und zwei im Innern gelegenen, die zu Scheidenzellen gehören. 540/1. Fig. 2. Querschnitt des Nervus trochlearis eines Rindsembryo von 15 mm mit einer kernhaltigen Hülle. 520/1. Fig. 3. Querschnitt desselben Nerven von einem Rindsembryo von 4 cm. 520/1. Die Hülle ist mächtiger und dringt an einer Stelle in das Innere des Nerven hinein. Der Nerv ist 0,060—0,079 mm breit und 0,048 mm dick und be- steht aus gleichmäßig feinen Fasern und einer Zwischensubstanz, die wahr- scheinlich für jedes Fäserchen eine Hülle bildet. Fig. 4. Querschnitt einiger Bündel eines sensiblen Quintusastes eines Rindsembryo von 15 mm. 350/1. Kernhaltige Scheide der Nervenfaserbündel nur oberflächlich. Fig.5. Querschnitt zweier Nervenstämmehen eines Hühnerembryo von 10 Tagen. 370/1. Das Innere der Stämmchen enthält schon sehr viele Kerne von Zellen, die von der Hülle aus hineinwachsen und später zu Scheidenzellen sich gestalten. Fig. 6. Austrittsstelle einer motorischen Wurzel aus dem Marke eines Rindsembryo von 15 mm. 300/1. Die weiße Substanz des Markes besteht aus feinen Achsenzylindern und enthält nur ganz vereinzelte Gliazellen. Die Wurzeln sind im Innern des Markes ohne kernhaltige Scheiden, erhalten aber solche so- Die Entwicklung der Elemente des Nervensystems. 37 fort, nachdem sie das Mark verlassen haben. Vom Ganglion spinale und der sensiblen Wurzel sind Teile zu sehen. Fig. 7. Die motorische Wurzel desselben Embryo. 400/1. Verhalten wie in Fig. 6. Kommissurenfasern deutlich. Weiße Substanz des Markes ohne Gliazellen. Fig. 8. Einstrahlung einer sensiblen Wurzel in das Mark eines Hühnchens von 10 Tagen. 370/1. Die Kerne an den sensiblen Fasern außerhalb des Markes gehören zum Teil Ganglienzellen an, vielleicht auch Scheidenzellen. Weiße Sub- stanz fast ohne Grliazellen. Fig. 9. Segment des Markes eines Hühnchens von 15 Tagen mit einem Teile des motorischen Vorderhornkernes und seinen Achsenzylindern, die in die Wurzel eintreten. Weiße Substanz mit vielen Gliazellen. Motorische Wurzel mit vielen Kernen von Scheidenzellen. 300/1. Fig. 10. Ursprung einer motorischen Wurzel aus dem Marke eines Hühn- chens vom 4. Tage. 350/1. Es ist außer dem Marke auch ein Teil des Spinal- ganglions dargestellt. Das Mark hat noch keine weiße Substanz und entsendet aus seinem ventralen Ende ein Bündel feiner Fasern, denen sich sofort reihen- weise gestellte Kerne anschließen, die Scheidenzellen. angehören und im weiteren Verlaufe ganz schwinden. Einer dieser Kerne zeigt eine Mitose und ebensolche werden auch im Spinalganglion wahrgenommen. Viele in dem umliegenden Mesodermgewebe liegende Zellen stimmen ganz mit den um die nervösen Teile liegenden überein, andre mit denen des Ganglion, aus welchen eine deutliche bipolare Zelle entspringt. Fig. 11. Teil eines longitudinalen Frontalschnittes des Markes und einer austretenden motorischen Wurzel eines Schafembryo von 16 mm. 350/1. Die einzelnen Wurzelbündel bestehen aus kernfreien Fasern, die, aus dem Marke als solche ausgetreten, weiterziehen und von Zellen begleitet werden, die zum Teil Scheidenzellen darstellen. Fig. 12. Von einem Schafembryo von 13 mm ein Teil des Markes mit dem Kern des Vorderhorns, dem Ganglion spinale und beiden Wurzeln, sowie dem ventralen Nervenstamme, der in der Gegend der Anlage der vorderen Extremität fein ausläuft. 100/1. In der motorischen Wurzel zwei Kernreihen zwischen ihren Bündeln und weiter im gemeinsamen Stamme eine größere Zahl von Kernen, während solche im weiteren Verlaufe nur an der Oberfläche sich finden. Fig. 13. Ein Teil des Markes und eines Urwirbels eines Schafembryo von 6mm. Zwischen beiden die motorische Wurzel und ein Teil des Ganglion spinale. 300/1. Die motorische Wurzel tritt mit sieben kernlosen Fasern oder Faser- bündelehen aus dem Marke heraus und verliert sich: in einer Ansammlung von Kernen an der ventralen Seite des Ganglion, die bis gegen die Muskelplatte sich erstreckt, ohne daß sich nachweisen läßt, was aus den motorischen Fäserchen wird. Auffallend sind die größeren Kerne in diesem Gewebszuge, die vielleicht auf Mitosen sich beziehen. | Fig. 14. Rückenmarkshälfte, Spinalganglion und motorische Wurzel von Neeturus. 330/1. Sehr auffallend ist die ganz kernfreie motorische Wurzel mit ihrem sehr deutlichen Belage von Scheidenkernen, welche mit den Kernen des Ganglion in allen Beziehungen übereinstimmen. Unterhalb des Markes der Um- riß der sehr großen Chorda. Fig. 15. Hälfte eines Frontalschnittes durch das große Hirn eines Rindes von 4cm. 12/1. Im Innern der Basalteile von Seh- und Streifenhügel erkennt man eine starke nach oben und außen ausstrahlende Fasermasse, die wesentlich aus gliafreien Nervenbündeln besteht, von welchen die 38 A. Kölliker, Die Entwicklung der Elemente des Nervensystems. Fig. 16 bei 300/1 ein Bündel deutlich zur Anschauung bringt. Fig. 17. Querschnitt des Ganglion Nervi vagi eines Rindes von 15 mm. 260/1. Fig. 18. Ein Teil eines solchen Ganglion. 520/1. In beiden Zeichnungen bilden die Ganglienzellen kompakte Haufen und zeigen keine Kerne zwischen sich, wie solche um die Bündel von Nervenfasern zwischen den Zellen in reich- licher Menge sich finden und Vorläufer der Scheiden darstellen. Fig. 19. Aus dem Ganglion Nervi vagi eines Rindes von 4 cm. 520/1. Hier sind auch um die einzelnen Ganglienzellen und um Gruppen von solchen Scheidenzellen vorhanden. Fig. 20. Der ventrale Teil eines Simekien eines Hühnchens von 10 Tagen mit dem anliegenden Abschnitte eines sympathischen Ganglion. 370/1. In dem ersteren sind die Scheidenzellen um die einzelnen Ganglienzellen sehr deutlich, während solche im sympathischen Ganglion fast ganz fehlen. In diesem sind auch die Zellkörper der Ganglienzellen wenig ausgeprägt, dagegen deutlich im Spinalganglion. In beiden Ganglien Mitosen. Fig. 21. Ein Teil des Hinterhirns eines Rindsembryo von 15 mm. 80/1. E, Begrenzung der Höhle des Hinterhirns; /gr, innere graue Substanz mit vielen Gefäßen; Agr, äußere graue Substanz mit einer oberflächlichen Lage von Nervenfasern und innern Nervenbündeln des Acusticus; 7», Tunica vascularis; N, drei Bündel des Acusticus quer getroffen mit kernhaltigen Scheiden; @ VIII, Ganglion des Acusticus; Va, ein Teil der medialen Wand der Gehörblase. Fig. 22. Ein Teil der Oberfläche des Hinterhirns eines ähnlichen Schnittes. 300/11. N, zwei Acusticusbündel im Querschnitte mit kernhaltiger Scheide; N!, ein solches Bündel halb im Hinterhirn drin, halb frei ohne kernhaltige Scheide; N?, Acusticusbündel ganz in der oberflächlichen weißen Lage des Hinterhirns, ganz ohne Hülle; Nf, Teile von solchen Acusticusbündeln in der Längenansicht. Die Kerne um diese Bündel gehören in ihrer Mehrzahl der Neuroglia an und finden sich zwischen denselben feinste Achsenzylinder quer und schief getroffen. Fig. 23. Zwei Bündel von marklosen Vensieistien der Fig. 21. 350/1. Zwischen und um dieselben Gliazellen und an gewissen Stellen Querschnitte von feinsten Achsenzylindern. Fig. 24. Teil eines Querschnittes des Kopfes eines Acanthias-Embryo aus der Gegend des Auges und des verlängerten Markes. 60/1. Die Figur zeigt den Augenbecher mit der Linse und den hintersten Teil des Zwischenhirns. Zwi- schen beiden die Prämandibularhöhle Pr.M mit einem Venensinus dorsal von derselben. Der Nervus oculomotorius III liegt zwischen dem Auge und der ge- nannten Höhle, der Trochlearis /V hinter derselben. Außerdem sind noch sichtbar der Ramus ophthalmiceus superficialis Nervi facialis im Querschnitte R.s.s. VII. Die Präparate von Acanthias waren in Sublimat und Pikrinsäure erhärtet und in Eosin und Hämatoxylin gefärbt; die andern alle in Zenker erhärtet und ebenso gefärbt. Asterien und Ophiuren der schwedischen Expedition nach den Magalhaensländern 1895-1897. Von Hubert Ludwig. Mit Tafel V und VI. Im Anschlusse an meine früheren Mitteilungen über antarktische und subantarktische Echinodermen enthalten die folgenden Blätter eine Bearbeitung der von der schwedischen Expedition nach den Magalhaensländern 1899 —1897 heimgebrachten Seesterne und Ophi- uren. Neue Arten sind zwar nicht darunter, aber schon durch die genauen Fundortsangaben ist die ganze Sammlung, welche 12 See- stern- und 5 Ophiuren-Arten umfaßt, von besonderer Bedeutung. Noch bemerkenswerter erwies sie sich in morphologischer Hinsicht, da sie zahlreiche junge und halbwüchsige Tiere enthält, welche insbesondere bei den Arten: Asterodon singularıs, Odontaster peni- cillatus, Odontaster grayi, Poramia amtarctica, ÜOyceihra verrucosa, Asterina fimbriata, Solaster australıs und Retaster gibber ein näheres Studium der Skelettentwicklung und andrer postembryonaler Ent- wicklungsverhältnisse gestatteten. Von Arten, die seit ihrer ersten Beschreibung nicht wiedergefunden waren, sind in der Sammlung sSolaster australis (Perrier) und Retaster gibber Sladen vertreten. Durch auffallende Größe der Eier zeichnen sich die brutpflegende Oycethra verrucosa, dann Ketaster gibber und namentlich die brut- pflegende Sporasterias antarctica sowie Asterina fimbriata aus; letztere bietet zugleich einen neuen Fall von sexueller Formdifferenz der Genitalschläuche. 40 | Hubert Ludwig, I. Asteroidea. 1. Asterodon singularis (Müller und Troschel). Tat: VYEie.41,2,2. PERRIER, 1891, S. K 132—134, Taf. XI, Fig. 4a, 4b (Asterodon granulosus). LEIPOLDT, 1895, S. 614-620, Taf. XXXI, Fig. Ta—c (Odontaster singularis) (dort ist auch die ältere Literatur angeführt). MEISSNER, 1896, S. 92—93, Taf. VI, Fig. 5, 5a, 6 (Odontaster singularis). Lupwig, 1903, S. 19—20 (Asterodon singularis). MEISSNER, 1904. S. 19 (Odontaster singularis). Drei große Exemplare von Puerto Pantalon, im Beagle Canal, südlich von Feuerland, 9. Mai 1896; klippiger Ebbestrand. Ein jugendliches Exemplar von Puerto Harris, Magalhaensstraße; 53° 50’ s. Br.; 70° 24’ w. L.; 11. März 1896; 27 m; Boden mit toten Schalen. Maße der vier Exemplare: Nr. | Rin mm | rin mm Y:B ZoR! 1 7.5 55 | 1:136 5 2 44 26 1:1,69 14 32 63 36 1:31,75 17 4 70 40 1:41.95... Zur Vervollständigung unsrer bisherigen Kenntnis dieser Art mögen die folgenden Beobachtungen an den vorliegenden Exemplaren dienen: | Das jugendliche Exemplar (Taf. V, Fig. 2, 3) läßt die primären Platten des Scheitels deutlich erkennen, während das an den älteren Exemplaren nicht mehr der Fall ist; die primären Interradialplatten zeichnen sich nicht nur durch ihre Lage, sondern auch durch ihre Größe aus; die dem After unmittelbar anliegende Zentralplatte läßt sich ebenfalls leicht feststellen; die primären Radialplatten sind erheblich kleiner als die primären Interradialplatten. Die Radial- platten folgen jetzt noch in einer ganz regelmäßigen Längsreihe in der Medianlinie des Armes aufeinander, während sie bei den größeren Exemplaren eine unregelmäßige Anordnung zeigen. Pedicellarien sind bei dem jungen Tiere erst auf einigen Ven- trolateralplatten und auf einzelnen wenigen Rückenplatten angelegt; dagegen sind die drei größeren Tiere mit zahlreichen, meist zwei-, drei- oder vierklappigen Pedicellarien ausgestattet, die besonders auf den Ventrolateralplatten und auf den Rückenplatten ebenso reichlich ı — Zahl der oberen Randplatten an einer Armseite ohne die unpaare. 2:8. Tat.ayı, Bie.i. NW Asterien und Ophiuren. 41 vorkommen wie bei dem von Meissner (1896, S. 95, Taf. VI, Fig. 6) abgebildeten Exemplare aus dem Chonos-Archipel, aber auch auf den oberen und unteren Randplatten hier und da zur Ausbildung ge- langt sind. Die einfach fingerförmigen Papulae beschränken sich bei dem jungen Tiere auf fünf radiale, unmittelbar nach außen von den primären Radialplatten gelegene Bezirke und sind darin so verteilt, daß sie einzeln in den zwischen den Rückenplatten befindlichen Skelettlücken hervortreten. Bei den größeren Exemplaren aber sind sie auch in den Scheitelbezirk eingedrungen und finden sich in allen Skelettlücken desselben; ferner haben sie sich über den Armrücken so weit verbreitet, daß sie nur in fünf sehr schmalen interradialen Streifen und in der nächsten Nähe der Armspitze fehlen. Sie stehen jetzt auch in der Regel nicht mehr einzeln, sondern in Gruppen von zwei bis fünf in je einer Skelettlücke. Die niedrigen, ziemlich gsoßen, mit Granula besetzten Rücken- platten kann man kaum als Paxillen bezeiehnen; sie besitzen eine unregelmäßig gelappte Umrandung ihrer Basalfläche und stehen durch Aneinanderlagerung oder Übergreifen der Lappen in fester Verbindung miteinander. Zur anatomischen Untersuchung wurde das größte Exemplar (Nr. 4 der Tabelle) benutzt. Die Saugscheiben der mit zweiteiligen Ampullen versehenen Füßchen sind ziemlich groß. Superambulacrale Skelettstücke sind nicht vorhanden. In jedem Interradius, mit Aus- nahme desjenigen des Steinkanals, befindet sich eine verhältnismäßig große PorLiısche Blase. Die Septen sind durchscheinend, unverkalkt und besitzen ihrem inneren freien Rande entlang einen kräftigen dorsoventralen Muskel. Jederseits an jedem Septum sind die Genitalorgane in Form eines dieken Büschels von kurzen, verästelten Schläuchen befestigt, welche mit kleinen Eizellen gefüllt sind. Die radialen Blinddärme entspringen gesondert, sind mächtig entwickelt und endigen in einem Abstande von 42—45 mm vom Scheibenzentrum, so daß das letzte Drittel des Armes frei von ihnen bleibt. | Die interradialen Blinddärme, deren vier vorhanden sind (in jedem Interradius mit Ausnahme desjenigen des Steinkanals je einer), fallen durch ihre reiche Entfaltung auf. Sie stellen reichverästelte und durch kuglige Auftreibungen traubenförmig aussehende Schläuche 42 Hubert Ludwig, dar, die über und zu den Seiten des Magens die interradialen Be- zirke der Scheibe zu beiden Seiten der interradialen Septen ausfüllen und eine Länge von 20 mm erreichen. 2. Odontaster penicillatus (Philippi) und 3. Odontaster grayi (Bell). . Odontaster. Wie in meiner Bearbeitung der Seesterne der »Belgica«-Ex- pedition (1903) gebrauche ich auch hier den Gattungsnamen Odont- aster in dem Sinne, daß er alle Odontasteriden umschließt, die auf jeder Mundecke nur einen, den beiden Mundeckstücken gemein- schaftlichen »Zahnstachel« besitzen. Die von VERRILL (1899) vor- genommene weitere Zerlegung der hierhin gehörigen Arten in die drei kleineren Gattungen Acodontaster, Gnathaster s. str. und Odont- aster 8. str. scheint mir zu gekünstelt um mich ihr anschließen zu können. Im Magalhaens-Gebiete kommen zwei Arten vor, deren Synonymik aber in solche Unordnung geraden ist, daß sich ein näheres Eingehen darauf nicht umgehen läßt. Am längsten ist die Art bekannt, die Pııtıppr 1870 unter dem Namen Goniodiscus pemicillatus in die Literatur eingeführt hat, freilich mit so unzulänglicher Beschreibung, daß ihre Zugehörigkeit zu Odontaster erst im Jahre 1898 durch MEISSNER nach einer Photographie des PHıILIprischen Original- exemplars festgestellt werden konnte. Die zweite Art ist zuerst durch Ber 1881 unter dem Namen Calliderma grayi veröffentlicht und dann durch SLADEn 1889 mit Recht aus der Gattung Calkderma entfernt und zu den Odontasteriden (= Gnathaster Sladen) gestellt worden. Gleichzeitig beschrieb SLADEN eine neue Art aus dem magalhaensischen Gebiete unter dem Namen Gnathaster pilulatus und mußte damals diese Form für neu halten, da er nach der Be- schreibung, die PHILIPPI von seinem Goniodiscus penicillatus gegeben hatte, unmöglich auf den Gedanken einer Identität beider Formen kommen konnte. Alsdann erschien 1891 PERRIERS Bearbeitung der Seesterne der französischen Cap Horn-Expedition. Hier werden die beiden an der Südspitze Amerikas lebenden Arten zwar bestimmt voneinander unterschieden, aber leider so in das System eingeordnet, daß die echte graye Bell als neue Art unter dem Namen Asterodon pedicellaris Perrier erscheint, dagegen die zweite, mit Gnathaster pilulatus Sladen identische Art fälschlich für BELLS grayı angesehen und dementsprechend benannt wird. Beur (1895) hat dann versucht eine Aufklärung über diese und andre Odontasterarten herbeizu- Asterien und Ophiuren. 43 führen, wirft aber dabei gerade die beiden von PERRIER ganz mit Recht auseinandergehaltenen (wenn auch irrtümlich benannten) Arten in eine einzige Art zusammen, von der er dann wieder auf das hier ganz unzuverlässige Merkmal des Fehlens oder Vorhandenseins von Pedicellarien eine völlig unhaltbare zweite Art als Odoniaster pedi- cellaris 3. str. abtrennt. BELL übersieht dabei, daß PERRIERS grayv mit seiner (BELLS) grayö nicht übereinstimmt, sondern mit SLADENS pülulatus, den er irrtümlich für ein Synonym der von SmitH von den Kerguelen beschriebenen Art Pentagonaster (Gmathaster Sladen) meridionalis hält. Durch die meines Erachtens — und ich schließe mich darin ganz an SLADEN an — nirgends sicher begründete An- nahme, daß meridionalis Smith nicht nur im Kerguelen-Gebiete (und nach neuen Funden auch an Viectoria-Land!), sondern auch im Magalhaens-Gebiete lebt, ist weiterhin auch LEIPOLDT zu der aller- dings nur mit großer Zurückhaltung geäußerten (LeiroLpr, 1895, S. 632) Vorstellung gekommen, daß die ihm von der Vettor-Pisani-Ex- pedition vorgelegenen und jetzt von mir nachuntersuchten Exemplare von pilulatus Sladen zu meridionalis Smith zu ziehen seien. Auch darin kann ich ihm nicht beipflichten, daß er PERRIERS grayı und pedicellaris ebenso wie vor ihm BELL für eine und dieselbe Art ansieht; er würde gewiß andrer Meinung gewesen sein, wenn er beide Formen nebeneinander hätte untersuchen können, was ihm aber nicht möglich war, weil die echte graye in der Ausbeute der Vettor-Pisani-Expedition nicht vertreten ist. Dagegen bin ich ganz mit ihm darin einverstanden, daß Gmnathaster piulatus Sladen die- selbe Art ist, welche die Vettor-Pisani-Expedition von Porto La- gunas und Puerto Bueno heimgebracht hat. Nach dem Gesagten müssen in LEIPOLDTs Synonymik (1895, S. 620) alle Zitate ge- strichen werden bis auf Gnathaster pilulatus Sladen 1889 und Aste- rodon grayi Perrier 1891. | Der von mir nicht geteilten Ansicht, daß die von LEIPoLPT untersuchten Tiere zu Odontaster meridionalis Smith gehören, hat sich endlich auch Meıssner (1896) ohne weiteres angeschlossen, aber keine nähere Begründung dafür beigebracht. Zwei von den von MEISSNER untersuchten Exemplaren habe ich genau mit den LEIPOLDT- schen vergleichen und ihre Identität feststellen können und gelange dadurch zu dem Schlusse, daß MEISSNERS meridionalis ebenso wie LEIPOLDTS meridionalis zu pilulatus Sladen gehören. Da aber später 1 BELL, 1902, S. 216. 44 Hubert Ludwig, (1898) MEıSSNER die Identität seiner Exemplare mit PHILIPPIS pene- cillatus erkannt hat, so muß der SLADENnsche Artnamen Be vor dem älteren PhıLiprischen zurücktreten. Aus alledem ergibt sich, daß die beiden in den magalhaen- sischen Gebiete lebenden Odontaster-Arten als Odontaster penveilatus (Philippi) und Odontaster grayi (Bell) bezeichnet werden müssen und ihre Synonymik ! sich nunmehr folgendermaßen gestaltet: Odontaster penicillatus (Philippi). 1870 Gomiodiscus penteillatus Philippi, S. 268. 1889 Gnathaster pihulatus Sladen, S. 292—294, Taf. LVI, Fig. 9—7. 1891 Asterodon grayi Perrier, S. K 138—140. 1894 Gnathaster grayi Perrier, S. 2. 1895 Odontaster meridionalis Leipoldt, S. 620—633, Taf. XXXI, Fig. 8f, Taf. XXXI, Fig. Sa—e, 9. 1896 Odontaster meridionalis Meissner, S. 93. 1898 Odontaster penvcillatus Meissner, S. 394. 1899 Gnathaster pilulatus Verrill, S. 205. Odontaster grayı (Bell). 1881 Calliderma grayi Bell, S. 95—96, Taf. VII, Fig. 5. 1881 Pentagonaster pazxillosus (non Gray) Bell?, S. 9. 1889 Gnathaster grayi Sladen, S. 286 und 750. 1891 Asterodon pedicellaris Perrier, S. K 135—138, Taf. XII, Fig. 1a—ec. 1895 Odontaster grayi (partim) Bell, S. 261. 1893 Odontaster pedicellaris Bell, S. 262. 1894 Gnathaster pedicellaris Perrier, S. 2 und 244. 1899 Gnathaster pedicellaris Verrill, S. 205. 1899 Gnathaster grayi Verrill, S. 208. i In dieser Synonymik und ebenso in der nachher folgenden Zusammen- stellung der Fundorte und der Maße beider Arten habe ich die neuesten An- gaben von MEISSNnER (1904, S. 19—20) unberücksichtigt lassen müssen, da er die beiden von mir hier auseinander gehaltenen Arten als eine einzige Art unter dem Namen Odontaster penieillatus (Philippi) zusammenfaßt und sich aus seinen Maßangaben (leider gibt er die Zahl der Randplatten nicht an) nur vermuten läßt, daß die meisten der ihm von der Hamburgischen Magalhaensischen Sammel- reise vorliegenden Exemplare zu Odontaster grayi (Bell) gehören. 2 BELu selbst (1893, 8. 261) erklärt seinen Pentagonaster paxillosus für iden tisch mit Odontaster grayi. Asterien und Ophiuren. 45 Die schwedische Expedition nach den Magalhaensländern hat Exemplare beider Arten erbeutet, nämlich zwei Junge von Odontaster penicıillatus und neun halbwüchsige und ein erwachsenes Tier von Odontaster grayi. Wenn man deren Fundorte mit allen andern bisher bekannten Fundorten beider Arten zusammenstellt, so ergibt sich, daß der seltener angetroffene, in Tiefen von 15—183 m lebende O. penecillatus vom östlichen Eingange der Magalhaensstraße durch diese hindurch bis zur Westseite Patagoniens geht und dort an der chilenischen Küste sein Gebiet nordwärts bis etwa 41° 50° s. Br. fort- setzt, dagegen südlich von Feuerland bis jetzt nicht gefunden worden ist. Anderseits kennen wir den in geringeren Tiefen von O—35 m (meistens 10—30 m) hausenden und darum wohl auch häufiger er- beuteten O. grayi nicht nur aus der Magalhaensstraße und von den Falklandinseln, sondern auch von verschiedenen südlich von Feuer- land gelegenen Fundstellen; sein nördlichster Fundort liegt unter 51° s. Br., der südlichste unter 55° 35’ s. Br.; an der Westküste Patagoniens ist er bis jetzt noch nicht gefunden worden. Im einzelnen sind die Fundorte der beiden Arten die folgenden: Odontaster penzeillatus (Philippi) !. Cape Virgins, etwa 52° 20’ 3. Br.; 68° 20’ w. L.; 101m (SLADEN 1889). Ostseite von Feuerland in der Bahia San Sebastian; 53° 13’ s. Br.; 68° 31’ w. L.; 97 m (PERRIER 1891). In der Magalhaensstraße bei Cap Valentyn; 53° 25’ s. Br.; 70° 40’ w. L.; 12. März 1896; 183 m (schwedische Expedition). Puerto Bueno an der patagonischen Westküste; etwa 51° s. Br.; 74° 15’ w. L.; 50—80 m (LEIPoLDT 1895). Porto Lagunas (Westseite von Patagonien); etwa 45° 20’ s. Br.; 73° w. L.; 50—80 m (LEIPOLDT 1895). Calbuco (Chile); etwa 41° 45’ s. Br.; 73° 40’ w. L.; ?m (MEISSNER 1896). Lagartija-Insel bei Calbuco; 15 m (MEISSNER 1896). Puerto Montt (Chile); etwa 41° 30’ s. Br.; 73° w. L.; ?m (Phıvıppi 1870). Odontaster grayi (Bell). Falkland-Inseln (Port Edgar); etwa 51° s. Br.; 60° w. L.; 24m /PERRIER 1891). Magalhaensstraße, ohne nähere Angabe, zwischen 52° 20’ bis 54° 10’ s. Br. und 68° bis 75° w. L. (BELL 1881, PERRIER 1891). Punta Arenas (= Sandy Point); 53° 10’ s. Br.; 70° 54 w. L.; 16-18 m (BELL 1881, PERRIER 1891). Puerto Harris; 53° 50’ s. Br.; 70° 24’ w. L.; 11. März 1896; 27 m (schwe- dische Expedition, ein Exemplar). Puerto Condor; etwa 54° s. Br. ; 70°8 w.L.; ? m (schwedische Expedition, ein Exemplar). 1 S. Anmerkung 1 S. 44. 46 Hubert Ludwig, Beagle Canal; etwa 55° s. Br.; 67° bis 70° w. L.; 15—30 m (PERRIER 1891). Puerto Pantalon im Beagle Canal; 9. Mai 1896, am klippigen Ebbestrande (schwedische Expedition, zwei Exemplare). Ushuaia im Beagle Canal; 54° 4% s. Br.; 68° 18’ w. L.; 10 m (PERRIER 1891). Ushuaia; 14. Februar 1896; 22—27 m (schwedische Expedition, sechs Exemplare). Orange Bay, südlich von Feuerland; etwa 55° 30’ s. Br.; 68° w. L.; 26 bis 283 m (PERRIER 1891). Gretton Bay, südlich von Feuerland; etwa 55° 35’ s. Br.; 67° 30’ w. L.y 24—30 m (PERRIER 1891). Ferner ein Fundort, den ich auf den mir zur Verfügung stehenden Karten des Magalhaensgebietes nicht finden und deshalb seine genauere Lage nicht an- geben kann, nämlich: Canal der Wedell-Insel; 35 m (PERRIER, 1891). An diese beiden subantarktischen Arten schließt sich dann wei- ter südwestlich, im antarktischen Bezirk, die von mir aus der Aus- beute der »Belgiea« (1903, S. 21—22) von 71° 18 s. Br., 88° 2' w. L. aus 450 m Tiefe beschriebene Art O0. cremeus an. Zur näheren Kenntnis der beiden Arten O. penicillatus und O. grayi mögen die folgenden Beobachtungen dienen, die sich vorzugs- weise auf die von der schwedischen Expedition heimgebrachten jungen und halbwüchsigen Tiere beziehen. 2. Odontaster penicillatus (Philippi). Taf. V, Fig. 4, 5. Die beiden von der schwedischen Expedition erbeuteten jungen Tiere sind so klein, daß R an dem einen (Taf. V, Fig. 4,5) nur 4, an dem andern nur 5mim mißt. Um das Verhältnis von »: R und die Zahl der Randplatten in den verschiedenen Altersstadien dieser Art darzulegen, stelle ich in der folgenden Tabelle alles von mir selbst und von andern ! darüber Beobachtete zusammen: Bezeichnung des Exemplars k in mm rin mm | r:R | ZoR2 | Kleinstes Exemplar der schwedischen | Expeditionvn 2.1... am nr Sue 4 2,5 1:1,60 5 Das andre Exemplar der schwedischen Expedition... ns 5 3 1:1,67 er LEIPOLDTS junges Exemplar von Puerto | Bueno .weı.:..2.. Ba ler hear | 6 3,53 il 5 (6uR) MEISSNERS Exemplar d von Lagartija 12 6 1: 2,00 dal 1 S. Anmerkung 1 S. 44. 2 Zahl der oberen Randplatten ohne die unpaare. 3 Durch einen Druckfehler steht bei LEIPoLDT, 1895, S. 680, r = 2 mm; obige Angabe r = 3,5 mm beruht auf meiner eignen Messung an demselben Exemplare. Asterien und Ophiuren. AT Bezeichnung des Exemplars k in mm rin mm | rıBR | ZoR MEISSNERS Exemplar 5 von Calbuco . 21 10 | 1072310 13 MEISSNERS Exemplar e von Lagartija mivorliezend).. 2... at a2 2er. 23 10 1072,50 13 PhHıLıppıs Exemplar von Puerto Montt 24 14 1:1,71 | 11—12 LEIPOLDTS Exemplar b von Porto E3elması se ee ht: 26,5 12 1: 2,21 141 SLADENS kleines Exemplar. . . . . . 27 14,5 1:1.86 17 BorRirks Dxemplar . nu... 27 12 1: 2,25 18 (17) MEISSNERS Exemplar a von Calbuco . 3 : 25 1: 2,20 15 LEIPOLDTsS Exemplar a von Porto, Ineması aa een. 40 ne. 28 1:1,90 172 MEISSNERS Exemplar b von Lagartija 40 18 1: 2,22 17 MEISSNERS Exemplar «a von Lagartija mnsworliesend)i...: 2 ..: 40 18 1:2,22 203 SLADENS großes Exemplar. ....., 2 al [ 1:2,00 | 19 Aus dieser Tabelle ergibt sich, daß das Verhältnis von »: R von den kleinsten bis zu den größten Exemplaren sich zwischen 1: 1,60 (Minimum) und 1: 2,30 (Maximum) bewegt und im Durchschnitt bei den fünfzehn Exemplaren der Tabelle 1: 2,05 beträgt. Bei den vier kleinsten Exemplaren von R — 4—12 mm istr: R im Durchschnitt 1:1,80 und bei den elf größeren von R — 21—42 mm ist r: R durchschnittlich 1: 2,07. Die Zahl der oberen Randplatten (die unpaare nicht mitgezählt) beträgt schon bei dem kleinsten Exemplare von R=4mm fünf; bei R=12 mm beträgt sie bereits 11 und steigt bei den größten Exemplaren bei ?# = 40—42 mm auf 17—20. Die oberen Randplatten stoßen bei den jungen Tieren ebenso- wenig wie bei den alten in der dorsalen Medianlinie des Armes zu- sammen. Der große »Zahnstachel« jeder Mundecke ist bei den vorliegenden kleinen Exemplaren schon kräftig ausgebildet. Pedi- cellarien sind noch nicht vorhanden. Die primären Interradialplatten sind deutlich erkennbar und die einzelstehenden, einfach fingerför- migen Papulae beschränken sich in geringer Anzahl auf fünf radiale Bezirke, die nach außen von der selbst noch papulafreien Scheitel- gegend liegen. Bei den älteren Tieren können Pedicellarien auf den Ventro- lateralplatten und an den dorsalen Paxillen auftreten; doch ist das keineswegs immer der Fall. So werden z. B. von SLADEN, PERRIER 1 Auf S. 625 der LEıipoLprtschen Abhandlung steht statt 14 irrtümlich 17. 2 Nicht 16, wie LEIPOLDT S. 625 angibt. 3 MEISSNER gibt 19 an; ich sehe aber an demselben Exemplar 20, von denen die letzte allerdings sehr klein ist. 48 Hubert Ludwig. und MEISSNER an den von ihnen untersuchten Exemplaren entweder keine Pedicellarien erwähnt oder (PERRIER) sogar ausdrücklich in Abrede gestellt, während LEIPoLDT sie bei den ihm und jetzt wieder mir vorliegenden größeren Exemplaren antraf; auch an den beiden von mir verglichenen Meısswerschen Exemplaren finde ich wenigstens auf einzelnen Ventrolateralplatten eine Pedicellarie. Zur Anatomie der älteren Tiere kann ich nach unveröffent- lichten Beobachtungen von LEıroLpr das Folgende mitteilen. Die Rückenpaxillen haben meistens eine sechslappige Basis und über- greifen sich in der Regel gegenseitig mit den Enden ihrer basalen Lappen; doch können einzelne dieser Lappen so kurz sein, daß sie mit dem entsprechenden Lappen einer benachbarten Basis nicht mehr in Berührung kommen; in fünf interradialen, nach außen von dem Scheitelbezirke gelegenen Streifen haben die Paxillenbasen einen mehr abgerundeten Umriß. Die Madreporenplatte ist ein selbstän- diges Skelettstück. Die einfach fingerförmigen Papulae finden sich in allen Skelettlücken der Rückenhaut mit alleiniger Ausnahme der erwähnten interradialen Streifen und der nächsten Nachbarschaft der oberen Randplatten. Fast ausnahmslos steht in je einer der sechs um eine Paxillenbasis befindlichen Skelettlücken nur eine Papula; wo aber zwei oder drei Skelettlücken in eine zusammenfließen, finden sich dementsprechend zwei oder drei Papulae in der vereinigten Lücke. In jedem Interradius liegt eine PorLısche Blase. Die inter- radialen Septen sind unverkalkt. Jederseits an jedem Septum ist ein Bündel von zahlreichen, verzweigten, mit halbkugeligen Ausbuch- tungen besetzten, eng zusammengedrängten Genitalschläuchen be- festigt, die in dem untersuchten Exemplare (R —= 40 mm) nur Samen enthielten. Die radialen Blinddärme entspringen gesondert und en- digen bei® —= 40 mm in einem Abstande von 28 mm vom Scheiben- mittelpunkte. Es sind fünf interradiale Blmddärme vorhanden, die eine mehrfach verzweigte und gelappte Form haben und. eine Länge von 8,5 mm erreichen (bei # — 40 mm). | 3. Odontaster grayi (Bell). Taf. V, Fig. 6, 7, 8, 9. Maße der zehn mir vorliegenden und der drei früher bekannten! Exemplare: ! S. Anmerkung 1 S. 44. Asterien und Ophiuren. 49 Nr kin mm rin mm vr: RB ZoR! 1 10 | Bealse 5 2 11 8 21,34 5 3 11 8 1:1,37 6 4 13 S) 1:1,44 6 5 13 3 1:1,44 6 6 14,5 95 1 7 72 15 8.78 WERT 10 8 15 10 1:1,50 8 9 ur 11 1:1,54 8 10 18 Ds 9 113 18 12 1251,58 10 12 42 26 1:1,61 12 134 47 29 1:1,62 13 Das Verhältnis von r: £ schwankt demnach bei den 15 Exem- plaren der Tabelle von 1 : 1,35 (Minimum) bis zu 1: 1,57 (Maximum) und beträgt im Durchschnitt 1: 1,54. Bei den .drei kleinsten Exem- plaren vn R=10 —ilmm ist r—= R durchschnittlich 1 :1,36, dagegen bei den beiden größten von R = 42 — 47 mm, im Durch- schnitt 1: 1,62. Vergleicht man ‘diese Werte von r: R mit denje- nigen des Odontaster pemicillatus, so ergibt sich, daß bei der vor- liegenden Art die Arme sowohl bei den jungen wie bei den alten Tieren merklich kürzer sind und der Gesamtumriß des Körpers sich mehr einem Pentagon nähert. Ein zweiter, durchgreifender Unterschied des O. grayi von O. penveillatus liegt in der verhältnismäßig geringeren Zahl der Rand- platten. Denn während bei 0. peneeillatus schon bei k= 4 mm fünf obere Randplatten (ohne die unpaare) vorhanden sind, wird diese Zahl bei O. grayö erst bei AR —= 10 — 11mm erreicht und während bei O. grayi auch die großen Exemplare von R = 42 — 47 mm erst 12 — 13 besitzen, haben annähernd ebenso abe Exemplare des ©. penieillatus Den 17—20. Ein dritter, freilich nicht immer scharf hervortretender Unter- schied beider Anker prägt sich in der Granulation der oberen Rand- platten bei den älteren Exemplaren aus. Bei O. grayı stoßen näm- lich die Granula der aufeinander folgenden oberen Randplatten über der die einzelnen Randplatten trennenden Naht dicht zusammen, so- 1 Ohne die unpaare obere Randplatte. 2 Nr. 7 = Beuıs Oalliderma grayi 1881. Die obigen Ziffern sind aus BELLS Text entnommen; in seiner wahrscheinlich in doppelter Größe gezeichneten Ab- muldumer 136.0 — 32 mm 5% —- 19 mm, 7. !R 21,68 und ZUR =. 3 Nr. 11 = BELLS Pentagonaster paxillosus 18831. 4 Nr. 15 = PERRIERS Asterodon pedicellaris. PERRIER gibt zwar 15 bis 17 Randplatten an, seine Abbildung aber zeigt nur 13. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXXI. Bd. 4 50 Hubert Ludwig, daß diese Naht verdeckt wird; bei O. penicillatus aber bleiben die Granula jeder oberen Randplatte von denen der nächstfolgenden durch einen schmalen nackten Streifen getrennt und lassen so die erwähnte Naht freiliegen!. | Bei den jungen Tieren unterscheiden sich die oberen Randplatten des O. grayi aber auch noch in andrer Hinsicht von denjenigen des O. penicillatus. Bei letzterer Art nämlich stoßen die jederseitigen oberen Randplatten auch bei den jüngsten Exemplaren (von R = 4 —- 6 mm) nirgends in der dorsalen Medianlinie des Armes zusammen. Bei ©. grayi aber berühren sich anfänglich (bei Exemplaren von R = 10 — 11 mm) die vorletzte oder auch die drittletzte obere Randplatte in der dorsalen Mittellinie und erst bei größeren Exemplaren (von R—= 13— 47 mm) reichen die Rückenpaxillen .wie bei ©. penveilla- tus bis zur Terminalplatte. Die mir aus der Ausbeute der-schwedischen Expedition vorlie- senden neun -Jungen Tiere (Taf. V, Fig. 6, 7, 8, 9), deren R = 10 —18 mm mißt (Nr. 1—6 und 8—10 der Tabelle) gaben noch zu einigen weiteren Beobachtungen Gelegenheit. Der große »Zahn- stachel« jeder Mundecke ist gut ausgebildet und der After deutlich erkennbar, von 95—7 kurzen Stachelehen überdeckt und meistens von vier, seltener von fünf paxillären Rückenplatten umstellt. Die pri- mären Interradialplatten sind bei $R —= 10 — 17 mm noch sicher zu erkennen, während sie bi R= 18mm wie bei den Erwachsenen (R = 42 --47 mm) nicht mehr deutlich sind. Die Radialplatten der Arme stehen bei den neun jungen Tieren in einer regelmäßigen Längsreihe. Die auch bei dieser Art dem Außenende einer primären Interradialplatte dieht anliegende, selbständige Madreporenplatte ist anfänglich (bei R = 10 mm) mit ihrem Mittelpunkte genau 1'!/,mal so weit vom Außenrande des Körpers wie vom Zentrum entfernt; später aber nimmt der Abstand vom Außenrande schneller zu als der vom Zentrum, so daß er bei R —= 18 mm schon 1,78 mal und bei dem erwachsenen Tiere von R —= 42 mm 1,89 mal so groß ist wie der Abstand vom Zentrum. Die einzeln stehenden, fingerförmigen Papulae beschränken sich auch bei dieser Art anfänglich auf fünf radiale, nach außen von dem Scheitelfelde gelegene Bezirke. Aber schon bei dem jüngsten der vorliegenden Tiere (? —= 10 mm) haben sie begonnen ihren Einzug 1 SLADEN erwähnt dieses Verhalten auch schon in seiner Beschreibung des Gnathaster pilulatus (1889, S. 292) = Odontaster penieillatus. Asterien und Ophiuren. 51 in das Scheitelfeld zu halten; doch sind jetzt erst zwei Papulae in dem ganzen Scheitel vorhanden. Bei R= 11mm zähle ich im Scheitel bereits etwa zehn und bei R —= 15 mm schon etwa zwanzig Papulae; auch haben sich bei £ = 15 mm die fünf anfänglich kleinen radialen Papularbezirke weiter nach den Randplatten und nach der Armspitze hin ausgedehnt. Bei £ = 14,5 —18 mm ist die Verbreitung der Papulae schon dieselbe wie bei den alten Tieren, indem sie sich nunmehr in sämtlichen Lücken des Scheitelskelettes und außerhalb desselben so weit verbreitet finden, daß nur fünf schmale interradiale Streifen dauernd frei von ihnen bleiben. Aus drei, vier oder fünf Stachelchen gebildete Pedicellarien kommen zwar bei den meisten, aber doch nicht bei allen jüngeren Exemplaren vor. Während ich sie bei Nr. 2, 4 und 6 vermisse, be- sitzt Nr. 1 je eine auf jeder der dem Munde zunächst gelegenen Ventrolateralplatte, aber noch keine auf dem Rücken. Bei Nr. 5 sind schon mehrere Ventrolateralplatten und auch einzelne Rückenplatten mit einer Pedicellarie ausgerüstet und ebenso verhält sich das Exem- plar Nr. 5. Bei Nr. 8, 9 und 10 trifft das gleichfalls zu, doch ist die Zahl der damit ausgestatteten Ventrolateralplatten bald eine größere bald eine kleinere. Dementsprechend ist auch bei den alten Tieren die Häufigkeit dieser Organe —96 (Oycethra simplex). MEISSNER, 1896, S. 96 (Oycethra simplex forma subeleetilis). MEISSNER, 1898, S. 394 (Gomvodesceus verrucosus Philippi). Ber, 1902, S. 215—216 (Oycethra simplex) (dort ist auch die ältere Literatur aufgeführt). MEISSNER, 1904, S. 14—15 (Oycethra verrucosa). Von dieser in ihrer Variabilität mit Sporasterias antarctica wett- eifernden Art hat die schwedische Expedition im ganzen 13, meist jugendliche Exemplare heimgebracht, über deren Maße und Rand- plattenzahl die folgende Tabelle Auskunft gibt: Nr. | R in mm | rin mm r:R | ZoR! | ZuR? 1 16 Ber Feen 2 2 2 | 4 2,5 1: 1,60 B) 4 > vll 25 1:1,80 5 6 Be 35 al 7 7 1 — Zahl der oberen Randplatten. 2 —= Zahl der unteren Randplatten. 54 Hubert Ludwig, Nr. kiınmm ) rinmm v2 | ZoR ZuR 5 7 45 1:1,55 8 9 6 8 5 1:1,60 8 9 7 95 5 1:1,90 9 9 8 10,5 5,5 1:191 11 11 ®) 11 6 1:18 de 11 10 14 5 1:2,80 15 15 11 20 all 1:1,82 12 13 12 30 12 1: 2,50 ke 18 13 40 11 1: 3,64 26—32 26-32 Was die Fundorte angeht, so fallen sie alle in das schon bekannte, weit ausgedehnte, zirkumpolare Verbreitungsgebiet der Art. Die einzelnen Exemplare verteilen sich auf folgende Örtlich- keiten: Drei junge Exemplare von Punta Arenas in der Magalhaensstraße; 53° 10’ s. Br.; 70° 54' w. L.; 2. Dezember 1895; am Ebbestrand auf Sand und Steinen. Ein junges Exemplar, ebenfalls von Punta Arenas; 14. Dezember 189; 27 m; Boden mit toten Schalen. Ein großes Exemplar von Puerto Harris, Magalhaensstraße; 53° 50’ s. Br.; 70° 24’ w. L.; 11. März 1896; 27 m; Geröll mit leeren Schalen. Ein halbwüchsiges Exemplar von Rio Condor, Magalhaensstraße; 54° s. Br.; 70° 8’ w. L.; 26. Februar 1896; 91 m; Boden mit leeren Schalen. Drei junge Exemplare aus der Borja-Bay, im westlichen Teile der Magalhaensstraße ; 53° 33’ s. Br.; 72° 30’ w. L.; 7. April 1896; 18 m; Algenboden. Ein junges Exemplar aus der Forteseue-Bay, im westlichen Teile der Magalhaensstraße; 53° 42’ 3. Br.; 72° w. L.; 25. März 1896, 18—22 m; Algen- boden. Ein halbwüchsiges Exemplar von Harberton Harbour, im Beagle-Canal, südlich von Feuerland); 54° 33’ s. Br.; 67° 21’ w. L.; 2. Mai 1896; 15m; Algen- boden. Ein mittelgroßes schlecht erhaltenes Exemplar von Puerto Toro, an der Ostseite der Navarin-Insel, südlich von Feuerland; 55° 5’ s. Br.; 67° 6’ w. L.; 8. Februar 1896; am Ebbestrand. Ein junges Exemplar von Isla Nueva, südlich von Feuerland; 55° 12’ s. Br.; 66° 40’ w. L.; 7. Februar 1896; 15 m; Geröll mit leeren Schalen. Die jungen Tiere, die zum Teil noch kleiner sind als die Jüngsten bisher bekannten, geben zu einigen Bemerkungen Veran- lassung. Bei dem jüngsten Exemplare, dessen R nur 1,6 mm mißt, stoßen im Scheitelskelett (Taf. VI, Fig. 3) die verhältnismäßig recht großen, schildförmigen primären Interradialplatten, mit ihren proxi- malen Seitenlappen sich ein wenig übergreifend, im Umkreis des Scheitelfeldes zusammen. Ob die Madreporenplatte schon angelegt ist, ließ sich nicht sicher erkennen. Im Scheitelfeld liegt eine fünf- lappige (die Lappen radial gerichtet) Zentralplatte, die keine feste Verbindung mit den primären Interradialplatten eingeht. Der eine Asterien und Ophiuren. | 55 der fünf Ränder der Zentralplatte buchtet sich etwas tiefer ein um Raum für die Afteröffnung zu geben, die selbst von zwei winzigen Kalkplättchen flankiert wird. Die primären Radialplatten sind kaum halb so groß wie die primären Interradialplatten, liegen nach außen von denselben und sind ohne direkte Verbindung mit ihnen. Es sind erst zwei obere und zwei untere Randplatten vorhanden und das sanze Armrückenskelett besteht erst aus zwei Radialplatten (der zweiten und der dritten.. Die Terminalplatte ist quer trapezförmig mit abgerundeten Ecken. Die Bestachelung der Platten verhält sich bei diesem jüngsten Tiere so, daß die Zentralplatte vier, die primären Interradialplatten sechs bis acht, die primären Radialplatten drei, die zweiten Radialplatten zwei, die dritten Radialplatten ein, die erste obere und die erste untere Randplatte je drei und die zweite obere und die zweite untere Randplatte je zwei Stachelchen tragen; die Terminal- platte trägt auf ihrer dorsalen Oberfläche, auf den Seitenrändern und am distalen Rande zusammen etwa 20 Stachelehen. Vergleicht man den Bau dieses jugendlichen Scheitelskelettes mit dem andrer Seesterne, so ergibt sich eine auffallende Ähnlich- keit mit Arten der Gattung Asierina, z. B. mit den von mir bei Jungen von Asterina gebbosa (1897, Taf. IX, Fig. 1) gefundenen Ver- hältnissen. Diese Ähnlichkeit wird beim weiteren Wachstum des Jungen Tieres noch ausgeprägter, denn bei den beiden Exemplaren Nr. 2 und Nr. 5 der Tabelle, deren R 4, bez. 4,5 mm (Taf. VI, Fig. 2) mißt, haben die primären Radialplatten die primären Interradial- platten auseinandergedrängt und beteiligen sich nunmehr an der Umrandung des Scheitelfeldes. In letzterem liegen jetzt außer der Zentralplatte zahlreiche, kleine sekundäre Plättehen, unter denen sich zehn größere, nämlich fünf zentroradiale und fünf centrointerradiale, unterscheiden lassen (Taf. VI, Fig. 2). Die Radialia des Armes bilden keine regelmäßige Längsreihe mehr, ebensowenig die jetzt aufge- tretenen Adradialia und Dorsolateralia; aber interradial folgt auf jede primäre Interradialplatte eine zur ersten oberen Randplatte führende geschlossene Reihe von drei Dorsolateralplatten. Die Madreporen- platte ist jetzt deutlich als eine selbständige Plattenanlage in einer Einbuchtung des distalen Randes der betreffenden primären Inter- . radialplatte zu erkennen. Das Scheitelfeld stimmt nunmehr mit den Jungen von Asterina gibbosa, wie ich sie 1897, Taf. IX, Fig. 2, 3, 5 abgebildet habe, überein und erinnert auch an das in der vorliegenden Abhandlung (Taf. VI, Fig. 4) abgebildete „oheliz LEalet, einer jungen Asterina fimbriata. 56 Hubert Ludwig, Von den erst zu zwei vorhandenen oberen und unteren Rand- platten des jüngsten Tieres (R —=1,6 mm) waren die ersten mit drei, die zweiten mit zwei Stachelehen bewehrt, aber schon bei den nächst- älteren Jungen (R—=4 mm und R=4,5 mm) sind sie mit zahlreichen Stachelchen ausgerüstet. Die Platten selbst sind anfänglich länger als breit und werden erst später breiter als lang. Bei dem jüngsten Tiere (® = 1,6 mm) (Taf. VI, Fig. 3) sind noch gar keine Papulae zur Ausbildung gelangt. Bei den nächstälteren (R=4mm und R=4,5 mm) ist das Scheitelfeld (Taf. VI, Fig. 2) auch noch frei von ihnen, während sie außerhalb desselben bereits aufgetreten sind. Bei noch etwas älteren Jungen (R—=6 mm und R=8mm) sind sie auch in das Scheitelfeld eingerückt und bei Exemplaren von R = 9,5—11 mm steht in jeder Skelettlücke des Arm- und Scheibenrückens mit Ausnahme von fünf schmalen interradialen Streifen je eine (nur ausnahmsweise einmal zwei) Papula. | Die Bewaffnung der Adambulacralplatten besteht bei dem jüngsten Exemplare (% = 1,6 mm) nur aus einem ambulacralen und einem subambulacralen Stachel, die miteinander eine Querreihe bil- den. Dieser Zustand wird später in der Nähe der Armspitze fest- gehalten, im proximalen Armabschnitt aber tritt schon bei den Exemplaren Nr. 2 und Nr. 3 zu dem ambulacralen Stachel noch ein zweiter, adoral von ihm gelegener Ambulacralstachel hinzu und die Zahl der subambulacralen steigt ebenfalls auf zwei (selten auf drei). Weiterhin, z. B. bei dem Exemplare Nr. 6, haben die ersten Ad- ambulacralplatten sogar drei ambulacrale und drei subambulacrale Stacheln, aber die folgenden Adambulacralplatten besitzen nur zwei ambulacrale und drei subambulacrale Stacheln und nach der Arm- spitze hin rückt der adorale der beiden ambulacralen Stacheln auf die ventrale Plattenoberfläche und stellt sich hier mit den drei sub- ambulacralen in eine Querreihe. Die Exemplare Nr. 7, 8 und 9 machen davon insofern eine Ausnahme als sie auch im proximalen Armabschnitt nur einen ambulacralen und zwei subambulacrale Stacheln besitzen. Bei Exemplaren von R = 14, 20 und 40 mm, Nr. 10, 11 und 13 der Tabelle, zählt man auf den proximalen Ad- ambulacralplatten stets zwei ambulacrale (einen adoralen und einen aboralen) und zwei oder drei in einer Querreihe stehende sub- ambulacrale Stacheln; gegen die Armspitzee hin rückt auch bei ihnen der adorale Ambulacralstachel in die subambulacrale Querreihe. Asterien und Ophiuren. 57 Die Mundeckstücke haben an ihrem ambulacralen Rande an- fänglich (bei ? = 1,6 mm) erst drei gegen den Mund hin an Größe zunehmende Stacheln. Bald jedoch, schon bei Exemplaren von R= 4 oder 4,5 mm, ist die bei den erwachsenen Tieren am häu- figsten beobachtete Zahl von vier Stacheln erreicht, die mitunter, z. B. bei Nr. 6 und Nr. 11, auf fünf steigen kann. Auf dem distalen Teile der Ventralfläche der Mundeckstücke steht zuerst (bei R—= 1,6 mm) nur ein Stachel, zu dem sich aber schon frühzeitig, z. B. bei den Exemplaren Nr. 2 und Nr. 3 und bei Nr. 6—9, noch einer oder zwei (selten drei) hinzugesellen, die dann zusammen eine bogenförmige, mit der Konkavität des Bogens gegen die Sutur ge- richtete Gruppe bilden. Während das kleinste Exemplar noch keine Längsreihe von Ventrolateralplatten besitzt, besteht bei dem Exemplare Nr. 2 die erste ventrolaterale Längsreihe schon aus vier und bei dem Exemplare Nr. 3 schon aus sechs Platten, die in ihrer Lagerung den vier, bez. sechs ersten Adambulacralplatten 'entsprechen. Auch ist bei diesen beiden Exemplaren schon eine zweite, jüngere Ventrolateralreihe zwischen der ersten Längsreihe und den unteren Randplatten in Ent- wicklung begriffen; sie besteht bei dem Exemplare Nr. 2 aus einer und bei dem Exemplare Nr. 3 aus drei Platten. Beim weiteren Wachstum des Tieres entstehen die neuen ventrolateralen Längs- reihen stets an den unteren Randplatten, während sich die alten Längsreihen zugleich in der Richtung nach der Armspitze verlängern, ohne diese aber jemals völlig zu erreichen. Die Bewaffnung der Ventrolateralplatten besteht anfänglich aus ein oder zwei, dann aus drei und bei großen Tieren, z. B. dem mit sieben ventrolateralen Längsreihen von Platten ausgestatteten Exemplar Nr. 13, aus drei bis fünf kurzen, stumpfen Stachelchen, die den subambulacralen der Adambulacralplatten ähnlich sind. | Da nach Meıssners (1904, S. 15) Entdeckung die Cycethra ver- rucosa ihre Brut in ähnlicher Weise pflegt wie Sporasterias antarctıca und eine Anzahl andrer Arten (vgl. meine Zusammenstellung 1904) und schon bei einer Größe von R = 8—12,5 mm fortpflanzungsfähig wird, so schien es mir von besonderem Interesse die Geschlechts- organe näher zu untersuchen. Bei einem weiblichen Exemplare von R= 105 mm (Nr. 8 der Tabelle) fand ich in den zahlreichen, kugeligen Ovarialschläuchen, die in jedem Interradius nach außen von dem pfeilerförmigen Septum in zwei dichten Büscheln angebracht sind, je 6—10 Eizellen von ungleichem Alter, von denen die größten 58 Hubert Ludwig, schon sehr dotterreich geworden sind und einen Durchmesser von 0,6 mm haben. Bei dem von LEIPoLDT als Cycethra nitida bezeich- neten größeren Exemplare von R = 34mm bestehen die Genital- organe ebenfalls aus fünfmal zwei dichten Büscheln von zahlreichen, nunmehr in Form von kurzen, zylindrischen Röhren auftretenden Ovarialschläuchen, die eine große Menge von Eizellen der verschie- densten Altersstadien bis zu solchen von 0,57 mm Durchmesser ent- halten. Diese Größe der noch in den Ovarien befindlichen Eier stimmt sehr gut zu der von MEISsNER festgestellten Brutpflege. Seine Exemplare waren am 17. Juli an den Falkland-Inseln gesammelt. Das erwähnte LeırpoLprsche Exemplar war Ende November oder Anfang Dezember bei Porto Lagunas, das vorliegende Exemplar Nr. 8 der schwedischen Expedition war am 2. Dezember bei Punta Arenas erbeutet worden. Aus diesen Daten scheint mir der Schluß gerecht- fertigt, daß die Art zwei Brutperioden im Jahre hat, die eine im Dezember, die andre im Juli, und dadurch ein Seitenstück zu der antarktischen Cucumarta crocea Lesson liefert, bei welcher ich sogar drei Brutperioden im Jahre wahrscheinlich machen konnte (vgl. meine magalhaensischen Holothurien 1898, S. 24). Zur inneren Anatomie der Art möchte ich schließlich be- merken, daß die interradialen Septen in Form von frei durch die Leibeshöhle gehenden, verkalkten Pfeilern ausgebildet sind, die in Form und Stellung vollkommen mit denen der Gattung Asterina übereinstimmen. Auch das erinnert an Asterina, daß die gesondert über je einer kräftigen radialen Ausbuchtung des Magens entspringen- den, ziemlich langen radialen Blinddärme mit wohlentwickelter TIEDEMANNscher Tasche ausgestattet und daß fünf kurze, gelappte, auf die Scheitelgegend beschränkte interradiale Blinddärme vorhan- den sind. Ferner fehlt wie bei Asterina gibbosa im Interradius des Steinkanals das links vom Steinkanal gelegene TIEDEMANNSche Körperchen, während die andern Interradien je zwei eng zusammen- gerückte 'TIEDEMANNsche Körperchen besitzen. Während Asterina gibbosa nur eine PoLische Blase besitzt, scheinen diese Organe bei Oycethra verrucosa sogar gänzlich in Wegfall gekommen zu sein. Aus alledem und aus der schon oben erwähnten Ähnlichkeit des jungen Scheitelskelettes mit demjenigen von Asterina sowie aus dem Umstande, daß man bei Cycethra auch im Baue des erwachsenen Rückenskelettes der Arme bei dessen Innenansicht eine radiale und jederseits davon eine adradiale und eine Anzahl dorsolateraler Platten- reihen, wenn auch nicht von derselben Regelmäßigkeit der Anord- Asterien und Ophiuren. 59 nung wie bei Asterina unterscheiden kann, glaube ich den Schluß ableiten zu dürfen, daß die Gattung Cycethra mitsamt ihren Ver- wandten (Ganeria, Lebrunaster, Radiaster) ihre nächsten Beziehungen bei den Asteriniden haben und von SLADEN (1889) ganz mit Recht mit dieser Familie vereinigt worden sind. Dagegen scheinen mir die Gründe, aus welchen PErRIErR (1894, S. 171) sie von den Asteri- niden getrennt und darauf die besondere Familie der Ganeriidae ge- - gründet hat, von geringerem Gewichte zu sein. 6. Asterina fimbriata Edm. Perrier. Taf. V, Fig. 10—13, Taf. VI, Fig. 4, 5. PERRIER, 1875, S. 307—308. BELL, 1881, S. 97. STUDER, 1884, S. 41. PERRIER, 1891, S. K 111—112, Taf. XII, Fig. 5a, 5b. LEIPOLDT, 1895, S. 59. MEISSNER, 1896, S. 97. MEISSNER, 1904, S. 16. Die Art war bis jetzt schon von den Falkland-Inseln, aus der Magalhaensstraße und südlich von Feuerland sowie von der West- seite Patagoniens und der chilenischen Küste nördlich bis Calbuco bekannt, wie sich aus der folgenden Zusammenstellung aller seit- herigen Fundorte ergibt: Port Stanley, Faikland-Inseln (MEıssner 1904). Punta Arenas (= Sandy Point), Magalhaensstraße; 53° 10’ s. Br.; 70° 54’ w. L. (BELL 1881, MEıssnER 1896). Tuesday Harbour, Desolation Island, westlicher Ausgang der Magalhaens- straße; etwa 52° 50’ s. Br.; 74° 30’ w. L. (STUDER 1884). Puerto Churruca, westlicher Ausgang der Magalhaensstraße; 53° 4’ s. Br.; 13° 56’ w. L. (MEISSNER 1904). Borja Bay, Magalhaensstraße; 53° 33’ s. Br.; 72° 30’ w. L. (Be 1881). Cockle Cove! (BELL 1881). Beagle-Canal, südlich von Feuerland (MEıssner 1904). Harberton Harbour, im Beagle-Canal; 54° 53’ s. Br.; 67° 21’ w. L. (MEISSNER 1904). | Orange-Bay, südlich von Feuerland; etwa 55° 30’ s. Br.; 68° w. L. (PERRIER 1891). Insel Navarin, südlich von Feuerland (MEıssner 1904). Puerto Toro, an der Navarin-Insel, südlich von Feuerland; 55° 5’ s. Br.; 67° 6 w. L. (MEISSNER 1904). Puerto Pantalon, Südküste von Feuerland (MEISSNER 1904). i Wahrscheinlich in der Magalhaensstraße, aber auf den mir zur Verfügung stehenden Karten nicht angegeben. 60 Hubert Ludwig, Puerto Bueno, Westküste von Patagonien; 51° 3. ‚Br.; 74° 15’ w. 1. Mes POLDT 189). Porto Lagunas, Westküste von Patagonien; etwa 45° 20’ s. Br.; 73° w.L. (LEIPOLDT 1895). Chonos-Archipel; 44—46° s. Br.; 74° w. L. (LEIPOLDT 189). Chiloe; 42°—- 43° 30’ s. Br.; 74° w. L. (PERRIER 1875, LEIPOLDT 1895). Calbuco (Chile); etwa 41° 45’ s. Br.; 73° 40’ w. L. {MEIıssnER 1896). Von der schwedischen Expedition wurden im ganzen 28 Exem- plare in der Magalhaensstraße und südlich von Feuerland erbeutet, die sich folgendermaßen auf die einzelnen Fundorte verteilen: Zwei Exemplare von Punta Arenas; 5. Dezember 1895; 9—36 m; Boden mit toten Schalen. Ein Exemplar von dem gleichen Orte; 16. Dezember 189%; 36m; Boden mit toten Schalen. Drei Exemplare von Cap Valentyn, Magalhaensstraße; 53° 25’ s. Br.; 70° 40’ w. L.; 12 März 1896; 183 m; Geröll mit leeren Schalen. - Sieben Exemplare von Puerto Harris, Eingang des Admirality Sound, Magalhaensstraße; 53° 50’ s. Br.; 70° 24' w. L.; 11. März 1896; 27 m; Geröll mit leeren Schalen. Vier Exemplare aus der Bahia inutil, Magalhaensstraße; 53° 30’ s. Br.; 69° 30’ w. L.; 23. Januar 1896; 20—27 m; Geröll und Korallineen. Ein Eränplar von der Fortescue Bay, Magalhaensstraße; 53° 42’ =. Br; 72° w. L.; 25. März 1896; 18-22 m; Algenboden. Neun Exemplare von Puerto Churruca, westlicher Ausgang der Magalhaens- straße; 53° 4’ s. Br.; 73° 56’ w. L.; 26. März 1896; 36 m; Algenboden mit toten Schalen. Ein Exemplar von Harberton Harbour, im Beagle-Canal, südlich von’ Feuerland ; 54° 53’ s. Br.; 67° 21’ w. L.; 11. Mai 1896; 11 m; Algenboden. Die Art lebt in Tiefen von O (Ebbestrand) bis 183 m und scheint am häufigsten in 8—50 m vorzukommen; sie bevorzugt harten Boden mit Algen. Im Leben ist sie oben ziegelrot (MEISSNER) oder orange- rot (schwedische Expedition). Die sämtlichen von der schwedischen Expedition gefundenen Exemplare sind jüngere oder halbwüchsige Tiere; denn keines von ihnen erreicht die von PERRIErR (1875) und LeiroLpr (1895) ange- gebene Maximalgröße von R —= 10—11 mm. Die folgende Tabelle gibt eine Übersicht über die Maße und die Zahl der unteren Rand- platten und der Adambulacralplatten von zehn Exemplaren: Asterien und Ophiuren. 61 Nr Rk in mm | in mm r:R ZuR ZAd! 12 2,75 2,25 1:12 4 8 2 3 2,5 1:1,20 4 9 3 3,5 3 en 5 10 4 3.75 2,75 1:1,36 5 11 5 4 | 3,5 1:114 6 12 | 4 1:1.25 Rn. 7 29 4,5 1:1,22 7 | 14 8 5,5 3,5 1:1,5% 8 15 9 6 5 1:1.20 7 15 10 6,5 4,5 1:1,44 9 16 Aus der Tabelle ergibt sich für die noch nicht ganz erwachsenen Tiere das durchschnittliche Verhältnis von»:R —=1:1,28 (im Mini- mum 1: 1,17, im Maximum 1: 1,57), was mit den früheren Angaben von PERRIER und LeipoLpr im Einklang steht. Um die Entwicklung des Skelettes mit den früher von mir (1897, S. 215—235) bei Asterina gibbosa beobachteten Verhältnissen zu ver- gleichen, benutzte ich namentlich das kleinste der vorliegenden Exemplare von R — 2,75 mm (Nr. 1 der Tabelle) (Taf. V, Fig. 12, 135). Das Scheitelskelett dieses jungen Tieres (Taf. VI, Fig. 4) entspricht durchaus dem eines jungen, ungefähr gleich großen (R — 2, 3 mm) Exemplars von Asterina gebbosa (vgl. 1. c., Taf. IX, Fig. 35). Die primären Radialplatten, die primären Interradialplatten, die Zentral- platte und die fünf Centroradialplatten verhalten sich in beiden Fäl- len ganz gleich. Die Madreporenplatte ist auch hier ein selbständiges Skelettstück, das in einer Einbuchtung des distalen Randes der be- treffenden primären Interradialplatte liegt. Außerhalb des Scheitel- skelettes (Taf. VI, Fig. 5) läßt sich in der Mittellinie des Armes eine Längsreihe von Radialplatten unterscheiden, an welche sich jeder- seits eine gleichfalls bis zur Terminalplatte reichende Reihe von Adradialplatten anschließt; ferner wird der Raum zwischen den Ad- radialplatten und den oberen Randplatten von zwei Längsreihen von Dorsolateralplatten ausgefüllt. Während später alle diese Platten durch die Entwicklung der Papulae mehr oder weniger auseinander- rücken, schließen sie jetzt noch ziemlich dieht zusammen. Nur zwi- schen jeder primären Radialplatte, der ihr benachbarten primären Interradialplatte und der ersten Adradialplatte befindet sich eine etwas größere Skelettlücke, die ich bei Asterina gebbosa und andern Seesternen (1897, 8. 217) als Armfeld bezeichnete. In diesen Arm- i — Zahl der Adambulacralplatten einer Armseite. 2 Die beiden Exemplare Nr. 1 und Nr.6 wurden zu den photographischen Abbildungen (Taf. V, Fig. 10, 11, 12, 13) benutzt. 62 Hubert Ludwig, | feldern hat sich jetzt auch schon je eine Papula ausgebildet, wäh- rend sonst noch nirgends Papulae wahrzunehmen sind. Ein etwas srößeres junges Tier von R= 3 mm (Nr. 2 der Tabelle) verhält sich ganz ebenso. Diese Organe treten demnach bei der vorliegenden Art primär genau an denselben zehn Stellen auf, wie bei Asterina gebbosa und wie dort beanspruchen sie erst später auch andre Ske- lettlücken des Armrückens und des Scheitelfeldes mit Ausnahme von fünf schmalen, interradialen, nach außen von dem Scheitelbezirk gelegenen Streifen, die stets papulafrei bleiben. Auch in der Anlage der oberen und der unteren Randplatten stimmt die vorliegende Art ganz mit der mittelmeerischen überein und ebenso verhält es sich mit den Ventrolateralplatten. Was die Bestachelung der Skelettplatten des jungen Tieres an- geht, so besitzen die Mundeckplatten schon dieselben vier Stacheln wie die alten Tiere. Die Adambulaecralplatten, von denen erst acht vorhanden sind, tragen einen ambulacralen und einen subambulacralen Stachel. Von den Ventrolateralplatten sind die beiden an die Mund- eckstücke angrenzenden noch unbewaffnet, die andern haben je einen Stachel. Die unteren Randplatten sind am freien Rande mit vier Stacheln besetzt. Die Rückenplatten sind mit einem oder meh- reren kleinen Stachelchen ausgerüstet. Zur inneren Anatomie der mittelgroßen und erwachsenen Tiere will ich zunächst nur bemerken, daß fünf gut entwickelte, ge- lappte interradiale Blinddärme vorhanden sind und die interradialen Septen, wie bei andern Arten der Gattung, frei durch die Leibes- höhle hindurchtretende, verkalkte Pfeiler darstellen. Randwärts von dem dorsalen Ende dieser Pfeiler sind an die Rückenwand des Kör- pers die fünf Paare von Genitalorganen befestigt, die zu einigen weiteren Bemerkungen Veranlassung geben. Erstens sind die Geni- talorgane in ihrer Form bei den beiden Geschlechtern auffallend ver- schieden. Während sie bei den Männchen ein Büschel von zahlrei- chen, kurzen, ein- oder zweimal gegabelten, zylindrischen Schläuchen darstellen, die zur Fortpflanzungszeit eine Dicke von 0,33—0,4 mm haben, besteht bei den Weibchen jedes der zehn Genitalorgane nur aus zwei oder drei kugeligen Säckchen. Ähnliche Fälle von sexu- eller Differenz in Zahl und Form der Genitalschläuche sind nun bereits bei mehreren Seesternen angetroffen worden, so insbesondere durch LeiroLpr (1896) bei Asterias antarctica (= rugispina) und durch mich (1905) bei Drisinga tenella und Freyella insignıs. Von Männchen habe ich bei der vorliegenden Art nur ein Exem- Asterien und Ophiuren. 63 plar von R = 6,5 mm untersucht; dieses Exemplar war am 5. De- zember erbeutet worden; in seinen Hodenschläuchen ließ sich das hohe samenbildende Epithel der Wandung und im Lumen eine Menge fertiger Samenzellen deutlich unterscheiden. Von weiblichen Tieren untersuchte ich zwei Exemplare der »Vettor-Pisani<-Expedition von Porto Lagunas; bei dem einen ist R — 6 mm, bei dem andern 9 mm; beide waren in der Zeit von Ende November bis Anfang Dezember gesammelt worden. Ferner untersuchte ich aus der Ausbeute der schwedischen Expedition ein am 16. Dezember gefangenes Exemplar von R=5 mm, sowie ein am 11. März gefangenes von R = 6 mm. Bei den drei aus Ende November und Anfang bis Mitte Dezember herrührenden Tieren sind die Ovarialsäckchen übereinstimmend 1— 1,25 mm groß und beherbergen außer einer Anzahl kleiner, junger Eizellen einige (3>—4) große, welche anscheinend ganz ausgebildet und zur Ablage reif sind. Diese großen Eizellen sind sehr dotter- reich, gelblich (d. h. jetzt in Alkohol) und undurchsichtig; aufgehellt lassen sie erkennen, daß das Keimbläschen noch vorhanden ist; ihre Größe beträgt 0,58 —0,74 mm. Daraus geht hervor, daß die Eier _ dieses kleinen Seesternes einen Durchmesser von rund °// mm errei- chen, was zusammen mit der geringen Zahl der fertigen Eier mit Bestimmtheit darauf hinweist, daß die Asterina fimbriata eine abge- kürzte Entwicklung durchläuft und vielleicht auch irgend eine Art von Brutpflege betreibt. Bei dem vierten der untersuchten Weibehen, das im März erbeutet war, boten die Ovarialsäckehen ein ganz andres Bild. Sie sind auf- fallend klein, haben einen größten Durchmesser von nur 0,5 mm und enthalten ausschließlich kleine (junge) Eizellen von höchstens 0,1— 0,13 mm Größe. Mir scheint demnach der Schluß gerechtfertigt, daß die Fortpflan- zungszeit der vorliegenden Art in die Monate November-Dezember fällt. Bemerkenswert sind auch die Mabe der untersuchten geschlechts- reifen Weibchen, die sich zwischen R=5 mm bis R= 9mm be- wegen, weil sie wie bei manchen andern Seesternen z. B. auch bei Oycethra verrucosa 8. 8. 57, beweisen, daß die Geschlechtstätigkeit viel früher beginnt als die Beendigung des Körperwachstums. 7. Solaster australis (Perrier). PERRIER, 1891, S. K 113—116, Taf. X, Fig. la—1d (Crossaster australıs). Seit PERRIERS Beschreibung und Abbildung seines Crossaster australis ist kein weiteres Exemplar bekannt geworden. Es ist schon 64 Hubert Ludwig, . aus diesem Grunde nicht ohne Interesse, daß die schwedische Expe- dition wenigstens ein, freilich noch jugendliches, zehnarmiges Exem- - plar erbeutet hat. Dasselbe wurde bei Cap Valentyn in der Ma- salhaenstraße (53° 25’ s. Br.; 70° 40’ w. L.) am 12. März 1896 aus einer Tiefe von 183 m heraufgeholt; Bodenbeschaffenheit: Geröll mit leeren Schalen. | | | Die Fundorte der neun PErrRIERschen Exemplare liegen sämtlich im Süden von Feuerland zwischen 54° 40’ bis 55° 45’ s. Br. und 67° bis 69° w. L. in Tiefen von 695 —198 m. Das vorliegende Stück zeigt aber, daß die Art auch in der Magalhaensstraße nicht fehlt. PERRIER gibt nur von drei (erwachsenen) Exemplaren die fol- senden Maße an: | kin mm r in mm | v:BR a 52 16 1:3,25 b 75 20 1:38,75 GC 7 25 1:300 (='var. erassas): . 3 Das mir vorliegende Exemplar ist viel klener: R& — 16,5 mm, r=6mm, r:R=1:2,105. Die Breite der Arme mibt an ihrer Basis 3,75 mm. Die Krone der Rückenpaxillen besteht aus fünf oder sechs kurzen Stachelchen, die mit drei oder vier kurzen, divergie- renden Dornen endigen. Auf die Länge von 5 mm zählt man etwa acht Paxillen. Die im Arme meistens vierarmigen Basen der Paxillen übergreifen sich mit ihren Armenden ohne daß Connectivplättchen vorhanden sind. Die kleinen, zwischen den Paxillenbasen befind- lichen Maschen des Rückenskeletts, deren man im proximalen Arm- abschnitt quer über den Arm zehn bis zwölf zählt, beherbergen in der Scheibe wie in den Armen nur je eine einfach kegelförmige Pa- pula. Die größeren Randpaxillen = untere Randplatten sind im _ proximalen Armabsehnitt mit je 10—12 Stachelchen ausgerüstet. Die Bewaffnung der Adambulacralplatten und der Mundeckstücke ist, entsprechend dem jugendlichen Alter des Tieres, eine geringere als bei den von PERRIER beschriebenen älteren Exemplaren. Am ambulacralen Rande finden sich nur an der ersten Ambulacralplatte drei, an den übrigen erst zwei an ihrer Basis durch Haut verbun- dene, in der Längsrichtung des Armes aufeinanderfolgende, diver- gierende Stacheln; die Stachelquerreihe der ventralen Plattenober- fläche besteht im proximalen Armabschnitt aus vier, im distalen Armabschnitt aus nur drei Stacheln. Die Mundeckstücke besitzen ihrem ambulacralen Rande entlang eine Reihe von sieben Stacheln, die nach Asterien und Ophiuren. 65 dem Munde hin an Größe zunehmen; ferner tragen sie auf ihrer ventralen Obertläche, dem suturalen Rande parallel, eine Reihe von vier Stacheln, die ebenfalls mundwärts an Größe zunehmen. Wegen der kleinen Maschen des Dorsalskelettes und der einzeln ! (nieht in Gruppen) darin stehenden Papulae scheint mir mit Rücksicht auf die von PERRIER selbst (1894, S. 154) gegebene Unterscheidung der beiden, ja überhaupt sehr nahe verwandten und kaum auseinan- der zu haltenden Gattungen Crossaster und Solaster die vorliegende Art besser zu Solaster als zu Crossaster gestellt werden zu müssen. 8. Retaster gibber Sladen. Taf. VI, Fig. 6, 7. SLADEN, 1882, S. 199—200. SLADEN, 1889, S.481—482, Taf. LXXIV, Fig. 5 u. 6, Taf. LXXVI, Fig. 7 u. 8. Ein halbwüchsiges und ein jugendliches Exemplar von Puerto Harris, Magalhaensstraße ; 53° 50’ s. Br.; 70° 24’ w. L.; 11. März 1896; 27 m; Boden mit toten Schalen. \ Maße des halbwüchsigen Exemplars: R=18 mm, r = 12 mm, r:R=1:1,; Höhe des Körpers 13 mm. Maße des jungen Exemplars: R=5>mm; r=4mm; r:R — 4102 1,25. Das größere der beiden Exemplare stimmt so gut mit der Be- schreibung und den Abbildungen überein, die SLADEN von seinem Jeetaster gebber gegeben hat, daß die Zugehörigkeit zu dieser Art zweifellos ist. Sein Exemplar stammte ebenfalls aus dem Magalhaens- gebiet; es wurde am Eingang des Smith Channel unter 52° 45’ 30" 8. Br., 73° 46’ w. L. aus 448 m Tiefe heraufgeholt. Zu SLADENs Beschreibung gestattet das vorliegende Exemplar einige Berichtigungen und Zusätze zu machen. Die Füßchen sind zweireihig geordnet. SLADEN gibt für sein Exemplar die Maße R=28mm, r=14mm, also r:R=1:2. Diese Differenz von den Maßen des mir vorliegenden Tieres erklärt sich aus dem halb- wüchsigen Zustande des letzteren und steht im Einklang damit, dal er an seinem Exemplar über 30 Actinolateralstacheln an jeder Seite der Radien zählte, während an meinem Exemplar nur etwa 20 vor- handen sind. Die steile Stellung dieser Stacheln, die er an seinem Exemplar besonders hervorhebt und als ein Artmerkmal ansieht, ist an meinen beiden Exemplaren nicht vorhanden und dürfte lediglich EN: Borken, 159 Fa X, Pig. ke. heitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXXII. Ba. (ar! 66 Hubert Ludwig, auf einen besonderen Kontraktionszustand des Tieres zurückzuführen sein, denn die Actinolateralstacheln sind beweglich auf den lateralen Lappen der Adambulacralplatten eingelenkt, so daß sie sich inner- halb gewisser Grenzen aufrichten und niederlegen können. Aus der obigen Angabe über die mit dem Alter zunehmende Zahl der Actino- lateralstacheln "geht auch hervor, daß diese Zahl ebensowenig wie die in derselben Weise mit dem Alter zunehmende Zahl der Adam- bulacralplatten als ein Artmerkmal brauchbar ist. Ich bemerke das deshalb, weil PERRIER mehrmals bei Beschreibungen von Pieraster- Arten die Zahl der Actinolateralstacheln als Artmerkmal anzusehen scheint (PERRIER, 1891, S. K 146; 1894, S. 184). Was die morpho- logische Bedeutung der Actinolateralstacheln angeht, so beweist ihre Einlenkung auf einem dem lateralen Lappen der Adambulacralplatten angehörigen Gelenkhöcker, daß sie als eine besondere Form’ von Ad- ambulacralstacheln anzusehen sind. In der gemeinschaftlichen Flosse der beiden Mundeckstücke jeder Mundecke gibt SLADEN jederseits, also auf einem jeden Mundeck- stücke, nur drei Stacheln an. Es’ stehen aber aboral von diesen drei Stacheln auf jedem Mundeckstück noch drei weitere, allerdings erheblich kleinere Stacheln in der Flosse, die SLADEN, wie es scheint, übersehen hat; die drei adoralen sind bis 2 mm lang, während die drei an Größe rasch abnehmenden aboralen nur 1 mm lang sind. Der große aufrechte Stachel, der sich auf der ventralen Oberfläche eines jeden Mundeckstückes erhebt, ist ein klein wenig säbelförmig gebogen, 2,9 mm lang, 0;27 mm dick, zugespitzt und in seinem Außen- teil in einer Länge von 1,48 mm glashell; die glashelle Spitze des Stachels ist also mehr als halb so lang wie der ganze Stachel. Die wie bei andern Retaster- und Pteraster-Arten auf dem adoralen Rande der Adambulacralplatten eingelenkten Stacheln der adambulacralen Querflossen sind im proximalen Armabschnitt in der Fünfzahl vorhanden, von denen der innerste der kleinste ist; weiter distal zählt man nur noch vier und nahe der Armspitze nur noch drei Stacheln in jeder Querflosse. Auf dem lateralen Ende des ab- oralen Randes der Adambulacralplatten ist das Schüppcehen eingelenkt, welches den über der Segmentalöffnung gelegenen Deckel stützt; die- ses Schüppchen ist seiner Form nach ein umgestaltetes, kurzes, plattes und nach einer Seite hin zipfelförmig verbreitertes Stachelchen, das im proximalen Armabsehnitt 0,3— 0,35 mm hoch ist und an seinem Zipfel eine Breite von 0,5—0,55 mm besitzt (Taf. VI, Fig. 7). Die Paxillen der Rückenhaut haben eine kräftige Basis und Asterien und Ophiuren. | 67 einen kräftigen Schaft. Die Basis (Taf. VI, Fig. 6) ist vierarmig; von den vier lappenförmigen Armen greifen die beiden adoralen über je einen aboralen Arm zweier benachbarter Paxillenbasen,; dadurch entstehen zwischen den Paxillenbasen ziemlich regelmäßige, abge- rundet vierseitige Maschen. Von einer ihrer Armspitzen zur gegen- überliegenden Armspitze gemessen hat die Paxillenbasis einen diago- nalen Durchmesser von 1,6—2 mm. Der Paxillenschaft steht näher am adoralen als am aboralen Rande der Basis, ist 1,25—2 mm hoch, 0,53 mm dick und trägt eine aus meistens acht peripherischen und ein bis drei zentralen, langen Stacheln gebildete Krone; nach der Armspitze (die Terminalplatte ist klein) hin nimmt aber die Größe der Paxillen ab und damit vermindert sich auch die Zahl und Länge ihrer Stacheln bis auf vier peripherische und einen zentralen. Die Stacheln der Paxillen besitzen das Besondere, daß sie an ihrem in der Supradorsalmembran gelegenen Ende zu einer rundlichen, kolben- förmigen Auftreibung anschwellen, die etwa doppelt so diek ist wie der Stachel und aus einem ungemein brüchigen, feinen Maschenwerk von Kalkreisern besteht. Diese Brüchigkeit ist so groß, daß es mir nicht gelingen wollte, einen Paxillenstachel mit ganz unversehrtem Endkolben zu isolieren. Abgebrochene Stücke der Endkolben kön- nen die Täuschung hervorrufen als seien in der Supradorsalmembran wie bei Pieraster besondere, stäbchenförmige oder' verästelte Kalkkör- perchen vorhanden, was in Wirklichkeit nicht der Fall ist. In den zwischen den Paxillenbasen gelegenen, von der dünnen durchscheinenden, eigentlichen Rückenhaut ausgefüllten Maschen liegt im dorsalen Bereiche der Arme je eine große, zarte Papula, die an- scheinend eine viellappige Form hat. Die Geschlechtsorgane fand ich bei dem vorliegenden Exemplar, an dem ein Interradius geöffnet wurde, als traubenförmige Drüsen, von denen jederseits von der ventralen Ansatzlinie des interradialen Septums je eine befestigt ist; sie enthielten außer zahlreichen jungen Eiern in verschiedenen Altersstadien eine Anzahl anscheinend zu ihrer definitiven Größe gelangter, 0,55 mm großer, kugliger (jetzt in Alkohol) gelber Bier, in denen sich ein 0,13 mm großes Keim- bläschen mit einem 0,04 mm großen Keimfleck erkennen ließ. Das junge mir vorliegende Exemplar besaß jederseits in jedem Arm erst elf Actinolateralstacheln. Der Glasstachel auf jedem Mund- eckstück ist im Vergleich zur Größe des ganzen Tierchens auffallend sroß, indem er bereits eine Länge von 1,5 mm besitzt. Am ambu- lacralen Rande der Mundecken sind in der Flosse jederseits erst IF 68 Hubert Ludwig, fünf Stacheln vorhanden und in den adambulacralen Querflossen zählt man auch an den proximalen Adambulacralplatten erst vier Stacheln, Über den Bau des Scheitelskeletts dieses jungen Exemplars habe ich bereits an einem andern Ort eine Abbildung veröffentlicht (19035, S. 32, Taf. III, Fig. 29). 9. Cribrella pagenstecheri Studer. STUDER, 1885, S. 158—160, Taf. II, Fig. 6a, 65 (Oribrella pagenstecheri). SLADEN, 1889, S. 544—545, Taf. XCVI, Fig. 3, 4, Taf. XCVII, Fig. 5, 6 (Or- brella obesa). PERRIER, 1891, S. K 100—102, Taf. IX, Fig. la—1d (Oribrella hyades:). PERRIER, 1891, S. K 102—103, Taf. IX, Fig. 23—2d (Oribrella studer:). LEiroLpr, 1895, S. 578—584 (Oribrella hyades:). MEISSNER, 1896, S. 99—101 (Oribrella hyades:). MEISSNER, 1904, S. 13 (Orzbrella pagenstecher:). MEISSNER hat neuerdings (1904) in Weiterführung der von LeıeoL.pr (1895) über die Synonymik dieser Art geäußerten Ver- mutung nicht nur die SLADENSsche Cr. obesa und die beiden PER- RIERSchen Arten Or. hyadesi und siuderi, sondern auch die bei- den aus dem Kerguelengebiete stammenden StApEnschen Arten Cr. praestans und Or. simplex mit der südgeorgischen Or. pagen- stecheri Studer vereinigt. Letzterem kann ich mich aber einstweilen nicht anschließen, sondern halte es für richtiger die beiden Kerguelen- Arten solange als besondere Arten bestehen zu lassen, bis ein un- mittelbarer Vergleich von dort stammender Exemplare mit solchen von der Südspitze Amerikas stattgefunden hat. Unter dieser Beschränkung ist die Or. pagenstecheri bis jetzt aus einem Wohngebiete bekannt, welches von Südgeorgien (= 36° w. L.) westwärts über die Falkland-Inseln zur Südspitze Amerikas geht; dort ist die Art an der Ostseite von Feuerland, in der Magalhaens- straße, an den südlich von Feuerland gelegenen Inseln, bis zum 96° s. Br. und ferner an der Westseite Amerikas nordwärts bis Iquique (Chile) = 20° s. Br. in Tiefen von 0—488 m angetroffen worden. In dieses Verbreitungsgebiet fallen auch die vier von der schwedischen Expedition heimgebrachten Exemplare, nämlich: Ein junges Exemplar von Cap Valentyn, Magalhaenstraße; 53° 25’ s. Br.; 70° 40’ w. L.; 12. März 1896; 183 m; Geröll mit leeren Schalen. Ein junges Exemplar von Pnerlo Harris, Magalhaensstraße; 53° 507 ; 8. BE. 70° 24’ w. L.; 11. März 1896; 27 m; Geröll mit leeren Schalen. Ein al chese, rear von Punta Arenas, Magalhaensstraße; 53° 10’ Asterien und Ophiuren. 69 s. Br.; 70° 54’ w. L.; 5. Dezember 1895; wahrscheinlich in 9—36 m; Boden mit toten Schalen. Im Leben orangerot!. Ein großes Exemplar von Puerto Condor, Magalhaensstraße; 54° s. Br.; 70° 8 w. L.; wahrscheinlich am 26. Februar 1896 in 91 m; Boden mit leeren Schalen. Maße der vier Exemplare: Nr. | kin mm | rin mm r:d& 1 5 15 1:3,33 2 6 2,5 1: 2,40 >) 15 4 1:3,75 4 54 11 1:4,91 In bezug auf das kurzarmige Exemplar Nr. 2 bemerke ich, daß auch schon STUDER von Südgeorgien kurzarmige Exemplare neben langarmigen beschreibt. An dem erwachsenen Exemplare Nr. 4 überzeugte ich mich von dem Vorhandensein intramarginaler Skelett- stücke und der schon von andern Forschern beobachteten intra- marginalen und ventralen Papulae. An dem jüngsten Exemplare Nr. 1 konnte ich feststellen, daß die Madreporenplatte wie bei andern Orzibrella-Arten keine selbständige Platte, sondern eine um- gewandelte primäre Interradialplatte ist. 10. Cosmasterias lurida (Philippi). Literatur s. Lupwıs, 1903, S. 40; LeiıpoLpr, 1895, S. 553—554 (Asterias sulcifera) und MEISSNER, 1904, S. 6 (Diplasterias lurida). 29 Exemplare, deren Rß 18—205 mm mißt. Sie verteilen sich nach ihren Fundorten folgendermaßen: Ein Exemplar (? = 115mm) von Puerto Madryn an der Ostküste Pata- goniens; 42° 45’ s. Br.; 64° 59’ w. L.; 9. November 189%. Ein Exemplar (? = 18 mm) von Rio Seco, Magalhaensstraße, östlich von Punta Arenas; 53° 4’ s. Br.; 70° 50’ w. L.; 24. Januar 1896; 18—36 m; Boden mit leeren Schalen. Ein Exemplar (? = 80 mm) von Porvenir, Magalhaensstraße, östlich von Punta Arenas; 53° 18’ s. Br.; 70° 21’ w. L.; 25. Februar 1896; 13—18 m; Algen- boden. Ein Exemplar (® = 110 mm) von Puerto Harris, Magalhaensstraße; 53° 50 s. Br.; 70° 24’ w. L.; 11. März 1896; 27—36 m; Geröll mit leeren Schalen. Acht Exemplare (R = 21—100 mm) aus der Bahia inutil; 53° 30’ s. Br.; 69° 45’ w. L.; 23. Januar 1896; 36—55 m; Boden mit leeren Schalen. Ein Exemplar (? = 38 mm) von Puerto Angosto, im westlichen Teile der Magalhaensstraße; 53° 14’ s. Br.; 73° 21’ w. L.; 25. März 1896; am Ebbestrande. ! Das stimmt zu der Farbenangabe bei MEıssner (1896). 70 Hubert Ludwig, Fünfzehn Exemplare (R = 68—205 mm) von Puerto Pantalon im Beagle- Canal, südlich von Feuerland; 9. Mai 1896; auf klippigem Ebbestrande. Ein Exemplar (R = 140mm) aus der Romanche Bay, südlich von Feuer- land; 54° 56’ s. Br.; 69° 28’ w. L.; 4. Februar 1896; 20—27 m; weicher Lehm- boden mit toten Schalen. Nimmt man zu diesen Fundorten alle schon seither bekannten hinzu, so ergibt sich, daß diese auch durch ihre Größe (R bis 240 mm) bemerkenswerte Art rings um die ganze Südspitze Amerikas ein- schließlich der Falkland-Inseln und der südlich von Feuerland gelegenen Inseln bis rund 56° s. Br. vorkommt; an der Ostseite liegt ihr nördlichster Fundort unter 38° 10’s.Br. an der argen- tinischen Küste (StuDEr); an der Westseite sind die nördlichsten Fundstellen Calbuco und Puerto Montt (Chile) unter 41° 45’ bis 41° 30’ s. Br. Sie findet sich von der Grenze des Niedrigwassers bis in Tiefen von 145 m (PERRIER) und selbst 631 m (SLADEN). 11. Sporasterias antarctica (Lütken). Lupwis, 1903, S. 39 (Asterias antarctica) und S. 40 (Sporasterias amtarctica var. rupieola) (dort ist auch auf die frühere Literatur verwiesen). LEIPOLDT, 1896, S. 100—104 (Asterias rugispina). MEISSNER, 1904, S. 10—12 (Asterias antarctica). Zu den zahlreichen Fundorten dieser Art, die sich nach MEISSNER (1904) auch auf die Falkland-Inseln erstrecken, gesellen sich die hier folgenden der schwedischen Expedition, welche im ganzen 130 Exemplare heimgebracht hat, nämlich: Zwei Exemplare von Gente Grande in der Magalhaensstraße; 53° 5’ s. Br.; 70° 20’ w. L.; 25. Dezember 1895; 4-5 m; Algenboden. Drei Exemplare ebendaher, 26. Dezember 1895; auf steinigem Ebbestrande. Ein Exemplar von der Martha-Bank, in der Magalhaensstraße; 52° 50’ s. Br.; 70° 35’ w. L.; 183 m; Sand und Geröll. Ein junges Exemplar von Porvenir, Magalhaensstraße; 53° 18’ s. Br.; 70° 21’ w. L.; 25. Februar 1896; 11—18 m; Korallineen und Fucaceen. ‚ Dreißig Exemplare und junge Brut von Punta Arenas, Magalhaensstraße; 53° 10’ s. Br.; 70° 54’ w. L.; 1. Dezember 1895; am Ebbestrand gemein unter Steinen. Im Leben olivengrün. Ein junges Exemplar von Punta Arenas; 3. Dezember 189. Ein Exemplar aus der Bahia inutil, Magalhaensstraße; 53° 30’ s. Br.; 69° 45’ w. L.; 23. Januar 1896; 36—55 m; Boden mit leeren Schalen. i Ob die von mir (1903) und von MEISSNER hierher gezogene Asterias ant- aretica von Cape Adare, Viktoria-Land, etwa 71° s. Br., 171° ö. L., die BELL (1902, S. 215) aus der Ausbeute der antarktischen Fahrt des Schiffes »Southern Cross« erwähnt, wirklich mit der magalhaensischen Sporasterias antarctica iden- tisch ist, bedarf meines Erachtens noch des näheren Nachweises. Asterien und Ophiuren. 71 Zwei Exemplare aus der Bahia inutil, Magalhaensstraße: 53° 30’ s. Br.; 69° 30’ w. L.; 23. Januar 1896; 20—27 m, Korallineen und Geröll. Sechs Exemplare von Puerto Harris, Magalhaensstraße; 53° 350’ s. Bır.; 70°24’ w. L.; 11. März 1896; Ebbestrand (Sand und Steine). Ein Exemplar von Puerto Condor, Magalhaensstraße; 54° s. Br.; 70° 8' w. L.; 26. Februar 1896; 91 m; Boden mit leeren Schalen. Ein Exemplar von Puerto Angosto, westlicher Teil der Magalhaensstraße; 53° 14’ s. Br.; 73° 21’ w. L.; 25. März 1896; Ebbestrand. Sieben Exemplare aus der Isthmus-Bay, westlicher Teil der Magalhaens- straße; 52°9 s. Br.; 73° 36’ w. L.; 29. März 1896; Ebbestrand. Zehn Exemplare von Ultima Esperanza; 51°40’ s. Br.; 72°40' w. L.; 4. April 1896; 11—13 m; grauer feiner Ton; Wasser etwas brakisch! Ein erwachsenes und zahlreiche junge Exemplare von Ultima Esperanza; 51° 40' 3. Br.; 72° 46 w. L.; 5. April 1896; 15—18 m; Geröll mit Algen. Ein erwachsenes und drei junge Exemplare von Hope Harbour, südlich von Feuerland; 54° 8’ s. Br.; 71°1’ w. L.; 30. April 1896; 11—18m; Steine und Algen. Drei Exemplare von Stewart Harbour, südlich von Feuerland; 54° 54’ s. Br.; 71° 29’ w..L.; 2. Februar 1896; 36 m; rote Korallineen und Florideen. Sechs Exemplare von Segundo Ushuaia, südlich von Feuerland; 54° 55’ s. Br.; 67° 38’ w. L.; 16. Mai 1896; klippiger Ebbestrand. Fünf junge Exemplare von Harberton Harbour, südlich von Feuerland; 54° 53' s. Br.; 67°21’ w. L.; 11. Mai 1896; 11 m; Algenboden. Achtzehn Exemplare von Puerto Toro, südlich von Feuerland; 55° 5’ s. Br.; 67°6’ w. L.; 8. Februar 1896; Ebbestrand. Zwei junge Exemplare von Lennox Cove, südlich von Feuerland; 55° 17 s. Br.; 66° 53’ w. L.; 5. Februar 1896; 18—36 m; Florideen. Vier Exemplare von Isla Nueva, südlich von Feuerland; 55° 12’ s. Br.: 66° 40’ w.L.; 7. Februar 1896; 15 m; Geröll mit leeren Schalen. Die von LeıpoLpr (1896, Asterias rugispina) bei dieser Art auf- gefundene Formverschiedenheit der Sexualdrüsen beider Geschlechter kann ich nur bestätigen. Bei einem erwachsenen Männchen aus der Isthmus-Bay, das am 29. März erbeutet wurde, sind die reich ver- ästelten Hoden prall mit Samen erfüllt. Bei einem ebenfalls erwach- sSenen Weibchen aus der Bahia inutil, das am 23. Januar gesammelt wurde, enthalten die säckchenförmigen Ovarien Eier, die bedeutend größer sind als die von LEıPoLpr beobachteten; er gibt als Maximal- sröße 0,8 mm an; an dem vorliegenden Tiere aber erreichen sie eine Größe von 1,25 mm. 12. Labidiaster radiosus Lütken. Lupwi, 1905, S. 58, Taf. IV, Fig. 39 (dort ist die frühere Literatur an- geführt). MEISSNER, 1904, S. 4. Ein Exemplar mit 36 Armen von Cap Valentyn, Magalhaensstraße; 53° 25’ s. Br.; 70° 40’ w. L.; 12. März 1896; 183 m; Geröll mit leeren Schalen. 72 Hubert Ludwig, Ein Exemplar mit 31 Armen aus der Bahia inutil, Magalhaensstraße; 53° 30’ s. Br.; 69° 30’ w. L.; 23. Januar 1896; 19—27 m; Geröll. Ein Exemplar mit 28 Armen aus der Bahia inutil, Magalhaensstraße; 53°30’ s. Br.; 69°45’ w. L.; 23. Januar 1896; 36—55 m; Boden mit leeren Schalen. Aus den bisher bekannten und den obigen Fundorten geht her- vor, daß die Art rings um die ganze Südspitze Amerikas, einschließ- lich der Falkland-Inseln, und auch in der Magalhaensstraße vor- kommt und an der atlantischen Seite nordwärts bis mindestens 38° s. Br. und an der pacifischen nordwärts bis etwa 41° s. Br. reicht. Bis jetzt war sie nur aus Tiefen von 0—146 m erwähnt worden; nach der Ausbeute der schwedischen Expedition findet sie sich aber auch noch in 183 m Tiefe. | Die Zahl der Arme schwankt bei den sämtlichen bis jetzt in der Litteratur angeführten Exemplaren von 26 bis 42. Die Maximalgröße scheint bei & = 120 mm und r—= 25 mm erreicht zu sein. Von den drei vorliegenden Exemplaren hat das S6armige einen Scheibendurchmesser von 35 mm; also r = 16,5 mm. Der Durch- messer des Mundrahmens beträgt 19 mm. Die Länge der Arme mißt vom Mundrahmen an 54—106 mm. Demnach ist R = 63,5 bis 115,5 mm. Für die größeren Arme berechnet sich daraus das Ver- hältnis r:R=1:17. | Bei dem 3larmigen Exemplar ist r = 13,5 mm. Der Durch- messer des Mundrahmens mißt 17,5 mm. Die meisten Arme sind verloren gegangen. Die noch erhaltenen sind vom Mundrahmen an «Omm'lane. Rn — 76m. m Ar Ds Am kleinsten ist das 28armige Exemplar: # = 9,5 mm; Durch- messer des Mundrahmens = 11mm; R= 665 mm; r:R=1:17. Interealierte Arme sind an keinem dieser drei Exemplare vor- handen. Von den Füßchenpaaren liegen bei dem kleinsten Exem- plare je drei, bei dem mittleren je vier und bei dem größten je fünf im Bereiche der Scheibe und das Abbrechen der Arme er- folgt stets unmittelbar nach außen von diesen 3—5 Füßchen- paaren. Meine Beobachtungen über den Bau des Armskelettes stimmen mit denjenigen von PERRIER (1891, S. K 149—154, Fig. 1 und 2 auf 5. K 150 und 151) im wesentlichen überein, doch kann ich mich seiner Deutung der Skelettstücke nicht anschließen. Ihr Ver- halten an der Armspitze und die Art, wie sie einander übergreifen, Ästerien und Ophiuren. 13 läßt keinen Zweifel daran, daß die von ihm als Initialplatten der Querbögen (mv in seinen beiden Figuren) bezeichneten, unmittelbar an die Adambulacralplatten angrenzenden Skelettstücke die unteren Randplatten sind und die von ihm mit einigem Bedenken als untere Randplatten gedeuteten (md in seinen beiden Figuren) in Wirklich- keit die oberen Randplatten darstellen; die Platten hingegen, in welchen er die oberen Randplatten vermutet (d, in seinen beiden Figuren) sind adradiale Skelettstücke. DI. Ophiuroidea. 1. Ophioglypha Iymani Ljungman. LupwiG, 1898, S. 751— 752. Lupwie, 1899, S. 5-6. Drei junge Exemplare von Cap Valentyn, östlich von Punta Arenas, 93° 25’ s. Br.; 70° 40’ w. L.; 12. März 1896; 183 m; Boden mit toten Schalen. Bei zwei Exemplaren mißt der Scheibendurchmesser 3,75, bei dem dritten 4,75 mm. Die Armlänge ließ sich nieht feststellen, da von keinem Exemplar ein vollständiger Arm erhalten war. Der Scheibenrücken dieser Exemplare stützt meine (l. ce. S. 6) ausgesprochene Ansicht, daß bei dieser Art das völlige Getrenntsein und das teilweise .Zusammenstoßen der Radialschilder nur ein individueller Unterschied ist. Bei dem einen Exemplar von Di 3,79 mm berühren sich nämlich die Radialschilder eines jeden Paares in einer ganz kurzen Linie, wie in dem erwachsenen Exem- plare der Prareschen Sammlung; bei dem andern gleich großen Exemplare verhalten sich in vier Radien die Radialschilder ebenso, im fünften aber sind sie völlig getrennt und in dem dritten etwas srößeren Exemplare sind sie in allen fünf Radien getrennt. Die Länge der Radialschilder beträgt in allen drei Exemplaren annähernd die Hälfte des Scheibenradius. Die Armstachelchen stehen bald in ganz gleichen Abständen, bald ist das obere etwas weiter von dem mittleren entfernt als dieses von dem unteren. Die Zahl der Mund- papillen und der sich daran anschließenden ganz gleich geformten Schuppen des ersten Tentakelporus beträgt bei den hier vorliegenden Jungen Tieren erst je vier, während man bei den erwachsenen fünf oder sechs Mundpapillen zählt. ! D = Scheibendurchmesser. 74 Hubert Ludwig, 2, Ophiactis asperula (Philippi). Lupwiıg, 1898, S. 752 — 782. Lupwıs, 1899, S. 6—8. Im ganzen wurden über 300 alte und jugendliche Exemplare Sesammelt, die alle (mit Ausnahme eines einzigen siebenarmigen) fünfarmig sind. Auf die einzelnen Fundorte verteilen sie sich in folgender Weise: | Ein Exemplar von Gente Grande, Magalhaensstraße, östlich von Punta Arenas; 53°5’ s. Br.; 70° 20’ w. L.; 26. Dezember 1895; 9 m; Lehmboden. Drei Exemplare von der Martha Bank, im östlichen Teile der Magalhaens- straße; 52° 50’ s. Br.; 70° 35’ w. L.; 16. März 1896; 183 m; Sand und Geröll. 37 Exemplare. von Rio Seco, im östlichen Teile der Magalhaensstraße; 53° 4’ s. Br.; 70° 50’ w. L.; 24. Januar 1896; 18—36 m; Boden mit toten Schalen. 145 Exemplare von Punta Arenas in der Magalhaensstraße; 53° 10’ s.. Br.; 70° 54’ w. L.; 2.—16. Dezember 1895; am Ebbestrand und in 13—36 m; auf Sand und Steinen, auf Algenboden und auf Boden mit toten Schalen. Ein Exemplar von Porvenir, im östlichen Teile der Magalhaensstraße; 53° 18’ s. Br,; 70° 21’ w. L.; Februar 1896; 13—18 m; Korallineen und Fucaceen. 20 Exemplare von Cap Valentyn, im östlichen Teile der Magalhaensstraße; 53° 25’ s. Br.; 70° 40’ w. L.; 12. März 1896; 183 m; Boden mit toten Schalen. 25 Exemplare aus der Bahia inutil, Magalhaensstraße; 53° 30’ s. Br.; 69° 45’ w. L.; 23. Januar 1896; 36—55 m; Boden mit toten Schalen. Zwei Exemplare von Puerto Harris, Magalhaensstraße; 53° 50’ s. Br.; 70° 24’ w. L.; 11. März 1896; 27 m; Geröll mit leeren Schalen. Fünf Exemplare von Puerto Condor, Magalhaensstraße; 54° s. Br.; 70° 8 w. L.; 26. Februar 1896; 91 m; Boden mit leeren Schalen. Sieben Exemplare aus der Fortescue Bay, im westlichen Teile der Magal- haensstraße; 53° 42’ s. Br.; 72° w. L.; 25. März 1896; 18—22 m; Algenboden. . Neun Exemplare aus der Borja Bay, im westlichen Teile der Magal- haensstraße; 53° 33’ s. Br.; 72° 30’ w. L.; 7. April 1896; 18 m; Algenboden. Drei Exemplare von Puerto Churruca, im westlichen Teile der Magalhaens- straße; 53° 4’ s. Br.; 73° 56’ w. L.; 26. März 1896; 36 m; Boden mit leeren Schalen. Acht Exemplare von Ultima Esperanza. im westlichen Teile der Magal- haensstraße; 51° 40’ s. Br.; 72°40’ w.L.; 5. April 1896; 13—18 m; Geröll mit Algen. Fünf Exemplare von Hope Harbour, südlich von Feuerland; 54° 8 s. Br.; 71°1’w. L.; 30. April 1896; 11—18 m; Steine und Algen. Drei Exemplare von Stewart Harbour, südlich von Feuerland ; 54° 54’ s. Br.; 71° 2% w.L.; 2. Februar 1896; 36 m; Felsen und Algen. 16 Exemplare von Voilier Cove, südlich von Feuerland; 54° 53’ s. Br.; 69° 38° w. L.; 3. Februar 1896; 18 m; Sand und Ton. 13 Exemplare aus der Romanche Bay, südlich von Feuerland; 54° 56’ s. Br.; 69° 28’ w. L.; 4. Februar 1896; 20 m; weicher Lehm mit Schalen. Zwei Exemplare von Ushuaia, südlich von Feuerland; 54° 49’ s. Br.: 68° 18° w. L.; 14. Februar 1896; 22—27 m; Ton und Algenboden. | Asterien und Ophiuren. 75 Sechs Exemplare von Katanushuaia, südlich von Feuerland; 28. Mai 1896; 18—22 m; Geröll mit Algen und toten Schalen. Zwei Exemplare von Harberton Harbour, südlich von Feuerland; 54° 53’ s. Br.; 67° 21’ w. L.; 2. Mai 1896; 15 m; Algenboden. Ein Exemplar von Lagotoaia, südlich von Feuerland; 55° 24’ s. Br.; 68° 17 w. L.; 10. Februar 1896; 18 m; feiner schwarzgrüner Lehm. Ein Exemplar von Lennox Island, südlich von Feuerland; 55° 17 s. Br.; 66° 53’ w. L.; 7. Februar 1896; 18-45 m; Klippen und Florideen. Zwei Exemplare von Isla Nueva, südlich von Feuerland; 55° 12’ s. Br.; - 66° 40’ w. L.; 7. Februar 1896; 15 m; felsiger Boden mit toten Schalen. Die angeführten Funde bestätigen das ungemein häufige Vor- kommen dieser Art in den magalhaensischen Gewässern. An ein- zelnen Fundorten, z. B. Punta Arenas, kommen nebeneinander Exemplare mit unbestachelter und solche mit bestachelter Rücken- mitte vor. An mehreren größeren Exemplaren sind auf den untersten Armgliedern jederseits sechs Stacheln vorhanden. Die Färbung der lebenden Tiere wird auf den Etiketten öfters als oben ziegelrot oder hellziegelrot, unten hell angegeben. 3. Amphiura magellanica Ljungman. Lupwig, 1899, S. 10—11. Lupwiıg, 1899 (Jugendformen usw.) S. 18—21. Sechs Exemplare dieser selteneren lebendiggebärenden Art, nämlich: Ein Exemplar von Puerto Madryn, an der patagonischen Ostküste; 42° 45’ 8. Br.; 64° 59’ w. L.; 9. November 1895; 9m; Sand und Lehm. Ein zertrümmertes Exemplar von Cap Valentyn, Magalhaensstraße; 33° 25’ 8. Br.; 70° 40’ w. L.; 12. März 1896; 183 m; Boden mit toten Schalen. Vier Exemplare von Isla Nueva und von Navarin, südlich von Feuerland; etwa 55° s. Br.; 67° w. L.; 1. Februar 1896; 55 m; Boden mit toten Schalen. Näheres über den Bau der in diesen Exemplaren gefundenen Jungen habe ich bereits in meiner „handlung über Jugendformen von Öphiuren (l. e. 1899) angegeben. 4. Amphiura patagonica (Ljungman). Lupwig, 1898, S. 764. Lupwig, 1899, S. 11. Sechs Exemplare von Puerto Madryn, an der patagonischen Ostküste; 42° 45’ s. Br.; 64° 59' w. L.; 9. November 1895; 9 m; ziemlich gemein; Sand und Lehm. Die Exemplare sind zum Teil größer als das Lsungmansche Original. Bei letzterem maß der Scheibendurchmesser 2,75 mm: au den vorliegenden Stücken miht er 3,75: 350,8; 3; 2,0; 76 Hubert Ludwig, 2,25 mm. Die Arme sind dreimal so lang wie der Scheibendurch- messer. 2 Meine schon bei der Bearbeitung der von PLATE gesammelten Ophiuren ausgesprochene Vermutung, daß diese Art ebenso wie die ihr nächstverwandte A. sguamata (Delle Chiaje) lebendiggebärend sei, hat sich bestätigt. In jedem der beiden größten Exemplare fand ich in den Bursae einige in sehr ungleichem Alter stehende junge Tiere. Ob auch die andern Exemplare Brut beherbergen, wurde, um die Objekte zu schonen, nicht untersucht. Näheres über den Bau der Jungen habe ich in meiner Abhandlung über Jugendformen von Ophiuren angegeben (1899, S. 21—23). 5. Ophiomyxa vivipara Studer. Lupwig, 1898, S. 768— 775. Lupwic, 1899, S. 15—16. Ein junges Exemplar von der Martha Bank, im östlichen Teile der Magal- haensstraße; 52° 50’ s. Br.; 70° 35’ w. L.; 16. März 1896; 183 m; Sand und Geröll. Zwei junge Exemplare und sechs größere, aber mehr oder weniger zer- trümmerte von Cap Valentyn, im östlichen Teile der Magalhaensstraße; 53° 25’ s. Br.; 70° 40’ w. L.; 12. März 1896; 183 m; Boden mit toten Schalen. Über die Jungen dieser lebendiggebärenden Art s. 1. c. 1898, S. 772—775 und meine »Jugendformen von Ophiuren« 1899, S. 26. Literaturverzeichnis, F. JEFFREY BELL, Account of the Zoological Collections made during the Survey of H.M. S. »Alert« in the Straits of Magellan and on the Coast of Pata- gonia. Echinodermata. In: Proc. Zool. Soc. London 1881. p. 87—101. pl. VIIT—IX. —— : On Odontaster and the Allied or Synonymous Genera of Asteroid Echino- derms. In: Proc. Zool. Soc. London 189. p. 259—262. -——— Echinoderma. In: Report on the Colleetions of Natural History made in the Antarctic Regions during the Voyage of the »Southern Cross«. London 1902. p. 214—220. pl. XXVI—-XXVM. Frıtz LEIPOLDT, Asteroidea der »Vettor Pisani<-Expedition (1882—1885). In: Diese Zeitschr. LIX. Bd. 1895. S. 545—654. Taf. XXXI—XXXI. — __ Über die Geschlechtsorgane eines brutpflegenden Seesternes, der Asterias rugispina Stimps. 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In: Expeditions seientifiques du »Travailleur« et du »Ta- lisman« pendant les anndes 1880, 1881, 1882, 1883. Paris 1894. av. 26 pl. R. A. PuıLıpp1, Vier neue Echinodermen des Chilenischen Meeres. In: Arch. f. Naturg. 1857, S. 130—134. —— Neue Seesterne aus Chile. In: Arch. f. Naturgesch. 1870. S. 268-275. are Nierg. bye, W. Percy Stapen, The Asteroidea of H.M. S. »Challenger<-Expedition. Preli- minary Notes, I. Pterasteridae. In: Journ. Linn. Soc. Zool. Vol. XVI. 1882. p. 189— 246. —— Report on the Asteroidea colleeted by H. M. S. »Challenger« during the years 1873—1876. In: Voyage of H. M. S. »Challenger«, Zoology. Vol. XXX. London 1889. with 117 pl. TH. STUDER, Verzeichnis der während der Reise S. M. S. »Gazelle« um die Erde 1874—1876 gesammelten Asteriden und Euryaliden. In: Abhandl. Acad. Wissensch. Berlin 1884. 64 S. mit 5 Tafeln. — — Die Seesterne Süd-Georgiens nach der Ausbeute der deutschen Polarstation in 1882 und 1883. In: Jahrbuch der wissenschaftl. Anstalten zu Hamburg IH. 1885. S. 141—166. Taf. I u. I. A. E. VERRILL, Revision of certain Genera and Species of Starfishes with Descriptions of new Forms. In: Transact. Connecticut Academy of Arts and Sciences. Vol. X. Part I. New Haven 1899. p. 145—234. pl. XXIV, XXIVa— XXX. 78 Hubert Ludwig, Erklärung der Sahlalossı Tafel V. Fig. 1. Asterodon singularis, Exemplar von R= 63 mm, von unten; 2/3. Fig. 2. Asterodon singularıs, junges Exemplar von R= 75 mm, von oben; 2/1. Fig. 3. Dasselbe Exemplar, von unten; 2/1. Fig. 4. Odontaster pemieillatus, junges Exemplar von R=4 mm, von oben; 2/1. Fig. 5. Dasselbe Exemplar, von unten; 2/1. Fig. 6. Odontaster grayi, junges ara von R= 18mm, von oben; 1% Fig.7. Dasselbe Exemplar, von unten; 1/1. Fig. 8. Odontaster grayi, junges Exemplar von R= 10 mm, von oben; 2/1. Fig. 9. Dasselbe Exemplar, von unten; 2/1. Fig. 10. Asterina fimbriata, junges Exemplar von R=5 mm, von oben; 2/1. Fig. 11. Dasselbe Exemplar, von unten; 2/1. Fig. 12. Asterina fimbriata, jüngstes Exemplar von R = 2,75 mm, von oben; 2/1. Fig. 13. Dasselbe Exemplar von unten; 2/1. Tafel VI. Fig.1. Porania antarctica. Scheitelskelett eines jungen Exemplars von k = 4,5 mm, von außen, ohne die Bestachelung; 29/1. A, After; (©, Zentralplatte; OR, Centroradialplatten; IR, primäre Interradialplatten; R,, primäre Radialplatten; des, zweite Radialplatte; Co, Connectivplättchen; sXK, sekundäre Kalkplättchen; Md, Madreporenplatte; P, Papulae. Fig. 2. Oycethra verrucosa. Bückenskelett eines jungen Exemplars von R = 4,5 mm, von außen, ohne die Bestachelung; 29/1. A, After; C, Zentralplatte; ORı, Centroradialplatten; CIR, Centrointerradialplatten; IR,, primäre Interradial- platten; R,, primäre Radialplatten; Md, Madreporenplatte; AR}, erste Adradial- platten; dl, dorsolaterale Platten; oR,, erste obere Randplatten; P, Papulae. Fig. 3. Cycethra verrucosa. BRückenskelett des jüngsten Exemplars von k = 1,6 mm, von außen, ohne die Bestachelung; 36/1. A, After; C©, Zentralplatte; IRı, primäre Interradialplatten; R,, primäre Radialplatten; Ra, Rs, zweite und dritte Radialplatte; 7, Terminalplatte; oRı, oRs, erste und zweite obere Rand- platte; uR,, uRs, erste und zweite untere Randplatte. Fig. 4. Asterina fümbriata. Scheitelskelett eines jungen Exemplars von R = 2,75 mm, von außen, ohne die Bestachelung; 36/1. A, After; ©, Zentral- platte; OR, Centroradialplatten; IR,, primäre Interradialplatten; %;, primäre Radialplatten; Md, Madreporenplatte; P, die zehn primären Papulae. Fig. 5. Asterina fimbriata. Ein Fünftel des außerhalb des Scheitels ge- legenen Rückenskelettes desselben jungen Exemplars, von außen, ohne die Be- stachelung; 36/1. I/Rı, Rı, wie vorhin; P, P, die beiden primären Papulae dieses Asterien und Ophiuren. 79 Fünftels; Ro—R,, zweite bis sechste Radialplatte; AR,— Ak, erste bis siebente Adradialplatte; d/,, Platten der ersten dorsolateralen Längsreihe; d!s, Platten der zweiten dorsolateralen Längsreihe; oRı—okR4, erste bis vierte obere Randplatte; uR,—uk,;, erste bis vierte untere Randplatte; 7, Terminalplatte. Fig. 6. Retaster gibber. Basis eines Paxillus, von oben gesehen; der Schaft ist abgeschnitten; das obere Ende der Figur ist das adorale, das untere ist das aborale; 18/1. Fig.7. Retaster gebber. Schüppchen aus dem Deckel einer Segmental- öffnung; 29/1. a, das Gelenkende. Zur Hämocöltheorie. Von Prof. Dr. F. Vejdovsky, Prag. Mit Tafel VI—X1. ARNOLD LANG gebührt das Verdienst auf Grund von sorgfältig- sten Studien in die vergleichende Morphologie des Blutgefäßsystems der Bilaterien einen einheitlichen Gesichtspunkt hineingetragen zu haben. In dem kürzlich erschienenen Buche! »Beiträge zu einer Trophoeöltheorie« entfaltet er uns seine interessanten Ideen, nach welchen er sich die phylogenetische Entwicklung des Gefäßsystems der Metazoen, namentlich der Annulaten vorstellt. Nicht das Lumen, sondern die Wandung der Gefäße wird insbesondere berücksichtigt. Lang beruft sich hier nicht vielleicht auf seine eignen Unter- suchungen, sondern es- war vorzugsweise die bisherige Literatur über die Histologie und Entwicklung der Blutgefäße, auf welcher er seine Hämoeöltheorie aufgestellt hat. In der ersten Reihe beruft sich Lang auf die bekannten Untersuchungen von R. S. BERGH?, über deren Wert er sich voll Anerkennung, wie gewöhnlich, folgender- maßen ausspricht?: »Unter den Forschungen der neuesten Zeit, welche den Grundgedanken der Theorie besonders eklatant bestätigen, sind in allererster Linie die sorgfältigen Untersuchungen von BERGH über die Histologie des Gefäßsystems der Mollusken, Anneliden und Arthro- 1! ARNOLD LANG, Beiträge zu einer Trophocöltheorie, Betrachtungen usw. Jen. Zeitschr. für Naturwiss. Bd. XXXVII. N.F. XXXI. 1905. Auch selbständig Jena, G. Fischer. Mit 6 Tafeln und 4 Figuren im Text. 2 R. 8. Ber6nH, Beiträge zur vergl. Histologie. I. Über die Gefäßwandung bei Mollusken. Anat. Hefte. I. Abt. v. 10. 1898. II. Über den Bau der Gefäße bei den Anneliden. 1. und 2. Mitteilung. Ebd. v. 14 u. 15 (Heft 45 und 49). 1900. III. Über die Gefäßwandung der Arthropoden. v. 19. (62. Heft). 1902. sl. :e=p. 118. Zur Hämoeöltheorie. 81 poden zu erwähnen.« Und weiter! werden die Arbeiten als »äuberst skrupulös« bezeichnet, »die bedeutend mehr Licht über die Struktur der Gefäße gebracht haben«. Die erwähnten Arbeiten BEr6Hus — es handelt sich vornehmlich um diejenigen, welche den Gefäßbau der Annulaten behandeln — enthalten tatsächlich manches, was von seinen Vorgängern nicht ge- sehen, oder vielleicht nicht ganz genau formuliert und gedeutet wurde und der Verfasser hebt in der historischen Übersicht gewiß mit Recht hervor, daß in bezug auf den Bau der Blutgefäße der Annulaten eine große Konfusion noch immer herrscht, namentlich mit Rücksicht auf die Epithel- oder Endothelfrage. »Einige nehmen die Existenz eines inneren Epithels an (ja einer beschreibt sogar ein kubisches Gefäßepithel!), während andre die Existenz eines solchen in Abrede stellen; endlich nehmen einige für die höheren Formen die Existenz eines Epithels an, während sie es für die niederen Formen verneinen. Weiter motiviert der Verfasser seine erneuten Untersuchungen folgendermaßen: »Wenn ich durch die folgenden Untersuchungen etwas Ordnung in die bestehende Verwirrung zu bringen hoffe und auch verschiedene neue Beobachtungen mitteilen kann, so beruht das wesentlich darauf, daß ich in bezug auf die Methodik weniger einseitig als meine Vorgänger gewesen bin; ich habe sehr verschie- dene Methoden in Anwendung gebracht und die Resultate derselben miteinander kombiniert.« Gewissermaßen hat BERGH vollständig recht; die von seinen Vorgängern (unter welchen auch ich figuriere) mitgeteilten Angaben resultieren aus den Beobachtungen teils an den mit älteren Fixie- rungs- und Färbungsmethoden hergestellten Schnittserien, teils auch aus den Beobachtungen des lebenden Materials. Sowohl diese Me- thoden als die damaligen Vergrößerungen, — wie ich aus eigner Erfahrung weiß, — können nicht ausreichen, um die feinsten Bau- verhältnisse eines so subtilen Objekts, wie die Gefäße der niederen Tiere, zu beleuchten. Schon vor der Herausgabe der Publikationen Ber6Hs habe ich mir im allgemeinen, auf Grund wiederholter Be- obachtungen, eine andre Vorstellung über den feineren Bau der Hauptgefäße der Annulaten gebildet und allmählich bin ich zu der Überzeugung gelangt, daß dasselbe, mehr oder weniger modifizierte ‚Sehema auch für die Gefäße der Mollusken, Arthropoden und sogar Vertebraten gelten muß. 1]. c.p. 242. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXXII. Bd. 6 82 F. Vejdovsky, Um so größer war meine Enttäuschung, als ich die Resultate der neuen Arbeiten BERGHS mit meinen Erfahrungen verglichen habe. Ich erkannte bald, daß die Untersuchungen BERGHs die bisherige Konfusion nicht nur nicht beseitigen, sondern daß sie imstande sind, eine viel bedenklichere Verwirrung als die bestehende in die Wissen- schaft einzuführen. Diese scheinbar scharfe Kritik wird durch die weiter unten angeführten Tatsachen begründet; aber auch die von BERGH angewandten Methoden, trotzdem sie nach dem Verfasser ‚allseitiger« sein sollen als »die seiner Vorgänger«, sind nicht im- stande die Zweifel über die Richtigkeit seiner Resultate zu be- seitigen. BEr6H hat zunächst seine Objekte im lebenden Zustande be- obachtet, wie ich auch vor Jahren getan habe. Man kann mit dieser Methode manches richtig erkennen, wie z. B. den Blutkreislauf, den gröberen Inhalt der Blutflüssigkeit, die Verteilung der Klappen usw. Aber für die feineren Strukturverhältnisse der Zellen und Muskelfasern sind die Immersionssysteme notwendig, die sich bei den lebenden Ob- jekten nur selten anwenden lassen. In dieser Beziehung sind die aus gut fixierten Objekten herge- stellten Serien unerläßlich. Als Beispiel führe ich das Rücken- sefäß von Chaetogaster diaphanus an, dessen histologische Struktur nach dem lebenden Zustande von BERGH beschrieben wurde. Der Verfasser spricht von »Längsstreifen«, welche als »kleine Längs- leisten des Protoplasmas der die Cuticula umgebenden Zellen« her- vortreten und »wenn man das Gefäß scharf im optischen Längsschnitt beobachtet, sieht man sie als kleine feinkörnige nach außen vor- springende Erhöhungen der Cutieula aufliegen«. Tatsächlich aber ist hier keine Cuticula, die Kerne springen nach innen vor und man muß die in Rede stehenden »Längsleisten« mit den intravasalen Myoblasten, wie sie in dem Rückengefäße z. B. der Enchyträiden usw. vorkommen, identifizieren. Ähnliche unrichtige Angaben teilt BErGH mit nach den Beobachtungen der lebenden Tubifieiden, Enchy- träiden usw. Zweitens hat BEer6H den Gefäßbau auf den Schnittserien unter- sucht, namentlich bei den größeren Formen der Lumbrieiden. »Frisch wurden die Gefäße nur für Anfertigung der Schnitte herauspräpa- viert und fixiert, indem dabei zugleich durch leichtes Aufdrücken der größte Teil des Blutes aus denselben vor der Fixierung entfernt wurde.« Dagegen habe ich Nachfolgendes zu bemerken: Bei der Feinheit der Gefäßwandung muß man die mitgeteilte Methode als Zur Hämoeöltheorie. 83 allzu grob bezeichnen, die imstande ist die histologische Struktur der Gefäßwandungen in hohem Grade zu alterieren. Tatsächlich sehe ich auf den von BERGH reproduzierten Abbildungen Verletzungen, die der Verfasser als histologische Strukturen beschreibt, die sich aber mit dem wahren Sachverhalte gar nicht in Einklang bringen lassen. Solche Querschnitte, wie sie BERGH als Belege seiner Deu- tungen vom Bau des Rückengefäßes von Lumbrieus in Fig. 6 und 8 reproduziert, lassen sich schwierig für einen Vergleich verwerten. Die Quer- und Längsschnittserien sind für die histologische Untersuchung des Gefäßbaues immer die verläßlichsten, namentlich wenn man sich von der Schichtenfolge der Wandungen überzeugen will. Dazu kann man aber kleinere Arten wählen und dieselben in toto in Schnittserien zerlegen. Hier erscheinen die fraglichen Ver- hältnisse sämtlicher Gefäße ganz unverletzt und weit verläßlicher als auf den auspräparierten Gefäßabschnitten. | Drittens beruft sich BERGH auf die Silbermethode, mit welcher er die auspräparierten Gefäßstücke behandelte. Diese Methode hat sewiß ihre Vorteile für die Ermittlung der Zellgrenzen in einschich- tigen Zellterritorien. Aber bei den Gefäßwandungen nicht nur der höheren Familien sondern auch der niederen Oligochäten, Hirudineen und Mollusken hat die Versilberung nur eine beschränkte Bedeutung. Zunächst handelt es sich bei der Erforschung der Gefäßstrukter nicht um einzelne Zellgrenzen, sondern um Zellschichten. Bei der Versilberung überzeugt man sich mehr oder weniger verläßlich nur von einer Zellschicht, während die darunterliegenden ganz unklar bleiben. ‘ Die besprochenen Methoden, welcher sich BERGH bedient hat, verschuldeten offenbar, daß die Resultate seiner Untersuchungen ganz verfehlt sind, wenigstens nicht zur richtigen Erkenntnis des Gefäß- baues der Annulaten beizutragen vermögen und unsre Anschauungen über die histologische Struktur der Gefäße in die Bahnen verdrängen, in welchen sich Leypis bewegte. Diese Überzeugung hatte ich schon zur Zeit, als die Arbeiten BERGHs erschienen sind, aber mit andern Untersuchungen mich befassend, konnte ich meine damaligen Erfahrungen nicht unmittelbar veröffentlichen. Jetzt, nach dem Er- scheinen der Langschen »Trophocöltheorie«, wo, wie erwähnt, die Resultate des dänischen Histologen als Grundlage bezeichnet werden, auf welcher vorzugsweise die Hämocöltheorie basiert: jetzt erachte ich es für angezeigt meine mehrjährigen Beobachtungen und An- schauungen über das Gefäßsystem der Öffentlichkeit vorzulegen. 6*F 84 F. Vejdovsky, Wahl des Materials. Untersuchungsmethoden. Die Feststellung und Deutung der Komponenten, aus welchen die Gefäßwandungen bestehen, gehört zu den schwierigsten Objekten der vergleichenden Histologie. Diese Schwierigkeiten erklären tat- sächlich jene Verwirrung, welche in der Literatur über den Bau der Gefäße bisher herrscht und sich namentlich um die Frage dreht, ob ein Endothel in den Gefäßen der niederen Bilaterien, wie bei den Vertebraten, tatsächlich existiert oder nicht, und ferner, wenn dem so ist, in welchem Sinne diese innere Gefäßausstattung zu deuten ist. Die Beantwortung dieser Fragen beruht nach meiner Meinung nicht nur auf den Untersuchungsmethoden und auf der Deutung der erkannten Tatsachen, sondern auch auf den zur Untersuchung ge- wählten Arten. Denn nicht bei allen kann man sich in gleicher Weise vom Vorhandensein der intravasalen Ausstattung und der äußeren Begrenzung des sog. Darmblutsinus überzeugen. Für die Sicherstellung dieser äußerst subtilen Umhüllungen ist es notwendig ein womöglich zahlreiches, aus verschiedenen Arten bestehendes Ma- terial zu wählen. Dabei kommt man aber zur Überzeugung, daß bei den einen Arten die fraglichen Verhältnisse des »Endothels< ohne größere Schwierigkeiten zum Vorschein kommen, während bei an- dern die Entscheidung der Frage ziemlich unsicher ausfallen kann. Ich glaube die Ursachen dieser auffallenden Unterschiede in nach- folgenden Tatsachen erkannt zu haben. Dieselben Organe und Gewebe verschiedener nahe verwandter Arten bestehen nicht aus gleicher Anzahl von Zellen; bei den einen ist sie verhältnismäßig groß, so daß man die Lage dieses Organs oder Gewebes nach der Anzahl der Kerne leicht erkennen kann. Bei andern Arten ist dasselbe gleich große Organ oder Gewebe in seinem zelligen Bau ziemlich schwierig zu verfolgen, weil es nur aus wenigen auf weite Strecken voneinander entfernten, wenn auch srößeren Zellen besteht und es ist nicht selten recht schwierig zu entscheiden, ob die oder jene Zelle zu demselben Gewebe gehört oder nicht. Vergleichende Histologie möchte diese Regel vielfach bestätigen, indessen versuche ich in nachfolgenden Beispielen zwei konkrete Fälle derselben zu begründen. Sehr empfehlenswert, wie zu histologischen Untersuchungen überhaupt, sind die Enchyträiden. Wir wollen zwei Arten, nämlich Enchytraeus adriaticus und Mes- enchytraeus flavus in Vergleich ziehen, und zwar wählen wir zu unserm Zweck einen Querschnitt des Darmepithels und mit ihm Zur Hämoeöltheorie. 85 eng verbundene Gewebe des sog. Blutsinus, bzw. seiner äußeren Begrenzung und schließlich die äußere Chloragogenbedeckung. Von beiden Arten ist der Darmabschnitt eines postgenitalen Segments sewählt worden. Wenn wir nun auf der Strecke von 100 u die Anzahl der Zellen bestimmen, so können wir nachfolgende Verhält- nisse sicherstellen: ; Einchytraeus adrıaticus Mesenchytraeus flavus Im Darmepithel . . . . 8—10 Zellen etwa 20—23 Zellen in der Sinusbegrenzung . . 1—2 - -.. 0) - in der Ohloragogenbedeckung 6—8 - - 18-20 - Ähnliche Verhältnisse ließen sich auch in andern Geweben und Organen sicherstellen, aus dem Angeführten geht aber hervor, daß die letzteren bei der ersten Art aus viel geringerer Anzahl Zellen bestehen als bei Mesenchytraeus. Wir möchten kurz Enchytraeus adriaticus als »oligocytäre«, Mesenchytraeus flavus dagegen als »pleistocytäre« Art bezeichnen. Aber auch der Vergleich zwischen den Geweben höherer Familien ergibt dieselben Resultate. Als Bei- spiel möchte ich zwei regenwurmartige Vertreter, Dendrobaena und Pheretima wählen. Bei der ersten Gattung bestehen die Gewebe aus geringer Anzahl der Zellen, während bei Pheretima die letzteren zahlreich vorhanden sind, was sich namentlich in der äußeren Wan- dung des sog. Blutgefäßnetzes (Darmblutsinus) als vorteilhaft für die uns beschäftigende Frage herausstellt. Überhaupt spielt das Gesetz des oligo- und pleistocytären Baues der Gewebe in der Frage der intravasalen Ausstattung eine wichtige Rolle. Beurteilt man nämlich die Gefäßstruktur der oligocytären Arten, kann man leicht den Irr- tum begehen, wenn man die spärlich vorhandenen Endothel-, besser Vasothelzellen in den Gefäßen als etwas Zufälliges, für den Begriff des Organs Bedeutungsloses betrachtet. Erst die Vergleichung der- selben Strukturen bei den pleistocytären Arten führt zur richtigen Auffassung des Vasothels. In den vorliegenden Blättern sind vornehmlich einige Oligochä- ten und Hirudineen in ihrem Gefäßbau behandelt; ursprünglich habe ich alle möglichen Vertreter dieser Ordnungen einer Untersuchung unterzogen, schließlich aber nur auf einige wenige Arten verschie- dener Familien mich beschränkt, da ich allmählich zur Überzeugung gelangt bin, daß die Unterschiede im Bau der niederen und höheren Vertreter nur quantitativer Natur sind, so nämlich, daß z. B. die intravasalen Gewebe bei den ersteren in einfacheren, bei den letz- S6 F. Vejdovsky, teren in komplizierteren Gestaltsverhältnissen vorkommen. Poly- chäten habe ich speziell nicht auf den Gefäßbau geprüft, da ich mir das Material selbst nicht fixieren konnte. Zum Vergleiche habe ich auch Gefäße der Gastropoden, Arthropoden und Vertebraten gewählt. Ich habe mich nur der Schnittmethode bedient, da es sich, wie gesagt, nicht um Zellgrenzen, sondern um den Schichtenbau der Ge- fäße in erster Linie handelte. Die Objekte waren fast ausschließlich in Chromsublimatmischung (1 pro mille) fixiert, sonst habe ich auch ein altes, nur in Chromsäure konserviertes Material von Potamothrix mit sehr gutem Erfolge benutzt. Diese erwähnte Chromsublimatmischung eignet sich vorzüglich zu den histologischen Untersuchungen des Gefäßbaues und die Re- sultate, zu welchen ich gegenwärtig bezüglich der feinsten Bauver- hältnisse der Gefäßwandungen gelangt bin, verdanke ich nur dieser Fixierungsmethode. : Ihr Vorteil liest darin, daß die Objekte sich nur sehr wenig kontrahieren, der Körper bleibt meist gestreckt und es entsteht keine Bluteoagulierung. Die Objekte müssen aber — und darauf lege ich das Gewicht — wenigstens 24 Stunden in der Mischung verbleiben, nachher wieder 24. Stunden in 7OP/,igem Al- kohol liegen und erst den dritten Tag wird die Jodtinktur mit 90% ,igem Alkohol verwendet. Von den Färbungsmitteln gab Eisenhämatoxylin mit Eosin, Liehtgrün und Orange die schönsten Resultate. Aber bei guter Fixie- rung erzielt man auch günstige Resultate mit gewöhnlichem Pikro- karmin. Die alveoläre Struktur der kontraktilen Substanz der Mus- kelfibrillen tritt natürlich am überzeugendsten nach der Färbung mit Eisenhämotoxylin auf. Sonst verbreite ich mich nicht gern über die Färbungsmethoden, da ich das Hauptgewicht auf die Konservierung lege. Dankbar muß ich hier der Unterstützung gedenken, deren ich mich bei der Verschaffung des Untersuchungsmaterials, sowie nament- lich der Herstellung der Schnittserien von seiten meiner Assistenten, der Herren Professor Dr. A. MrAzek und Dr. Em. MencL, zu er- freuen gehabt habe. Enchytraeidae und verwandte Familien. Die Enchyträiden dürften als Paradigma für die Beurteilung des Hämocöls dienen; einmal, weil die Verhältnisse des Darmblut- ! Vgl. in dieser Beziehung VEJDOVsKY und MRAZER, Umbildung des Cyto- plasma usw. Arch. mikr. Anat. Bd. LXH. 1903. S. 441. Zur Hämoeöltheorie. 37 sinus und dessen Zusammenhang mit dem Rückengeräße leicht zu verfolgen sind und ferner, weil die histologische Struktur des Gefäb- systems dieser wie sämtlicher andrer Organe bei dieser Familie bei geeigneten Fixierungs- und Färbungsmethoden sehr überzeugend her- vortritt. Über die Schichtenfolge der Geräßwandungen kann man sich bei keiner andern Familie so verläßlich überzeugen, wie hier, und die Erkenntnis dieser Verhältnisse erleichtert die mehr oder weniger komplizierten Baustrukturen nicht nur der höheren und nie- deren Vertreter der Oligochäten, sondern vielleicht auch der Poly- chäten, ganz gewiß aber der Hirudineen. 1) Darmblutsinus. Mit Rücksicht auf die modernen Anschau- ungen über die Entstehung des Blutgefäßsystems der Bilaterien ist es notwendig den Darmblutsinus eingehender darzustellen, wozu die Enchyträiden vorzüglich geeignet sind. Ich habe zu diesem Zwecke namentlich Frrdericra Zykovi Vejd., Mesenchytraeus flavus Lev. und Enchytraeus adriaticus gewählt. Der Darmblutsinus besteht ‘aus zwei bilateral-symmetrischen Hälften; bei den meisten Arten ist diese bilaterale Symmetrie nicht sogleich auffallend, bei anderen tritt sie aber mit großer Deutlich- keit hervor. Als Beispiel führe ich die erstgenannte Art, Frrdericia Zykove an. In Fig. 1 ist ein Querschnitt durch den Magendarm aus dem 10. Segmente mit dem Gefäßsystem reproduziert. Das Rückengefäß ist mittels paariger Medianäste mit dem Darmblutsinus verbunden, dessen bilaterale symmetrische Hälften durch zwei mächtige, mittels eines feinhäutigen Septums (s) voneinander getrennte Anschwellungen auf der Bauchseite so überzeugend hervortreten, daß sie einer spe- ziellen Beschreibung kaum bedürfen. Fig. 2 stellt die ventrale Hälfte eines ähnlichen Querschnittes mit dem Bauchgefäß (bg) aus dem 11. Segmente vor. Hier sind die beiden Hälften verschmolzen, das erwähnte Septum fehlt. Trotzdem ist die Paarigkeit auch hier, wie 1 Diese Art ist mir von Zykov in drei Exemplaren geschickt worden, mit der Angabe, daß sie im Wolgafluß gefunden wurden. Die Friderieien gehören zu den xerophilen, d. h. in der Erde lebenden Arten und sind bisher nur als solche bekannt geworden. Einige Versuche, die ich mit den einheimischen Fridericien angestellt habe, ergaben nun, daß keine Art dieser Gattung im Wasser zu leben vermag, sondern daß sie alle, ins Wasser versetzt, binnen 24 Stunden oder in noch kürzerer Zeit zugrunde gehen, indem das Wasser durch die Rückenporen in die Leibeshöhle eindringt. Daher glaube ich, daß auch Frid. Zykovi kein eigentlicher Wasserbewohner ist und nur zufällig in das Wasser kam. Ss F. Vejdovsky, in nachfolgenden Segmenten ganz deutlich. Auch bei andern Arten, wie bei Fr. hegemon, Henlea leptodera usw. kann man sich leicht von der bilateralen Symmetrie der Darmsinuse überzeugen. Aus dieser Anordnung muß man schließen, daß sich der Darmsinus in zwei symmetrischen Lakunen anlegt, in derselben Weise, wie die sog. Darmgefäße der Lumbrieiden. Lang hat richtig darauf hinge- wiesen, daß der »Blutsinus« nicht zwischen den Muskelschichten liegen kann, wie ich vor Jahren angegeben habe. Es fragt sich nun, ob der Darmsinus eigne Wandungen besitzt, oder ob das Blut unmittelbar das Darmepithel einserseits und die Muskelschichten des Darmes anderseits bespült. Diese Fragen ver- dienen in Anbetracht der Anschauungen über den phylogenetischen Ursprung des Hämocöls die größte Aufmerksamkeit und in dieser Hinsicht habe ich Nachfolgendes sichergestellt. Auf der ganzen Peripherie des Blutsinus ist leicht ein zartes, glänzendes cuticulaartiges Häutchen wahrnehmbar, das namentlich auf den Stellen klar zum Vorschein kommt, wo Darmmuskelschicht vom Blutsinus abgehoben ist. Es fragt sich nun, wo man den Ursprung dieses Häutchens suchen soll. Zwar findet man auf unsern Fig. 1 und 2 ganz überzeugend wandständige innere Zellen (vx), von denen man die cuticulare Bedeckung des Sinus ableiten könnte. Aber diese Zellen sind sehr spärlich, — gehören ja Frideriecien zu den oli- . gocytären Arten. Wenn man aber die Fig. 1 genauer betrachtet, so findet man, daß die Zellen des Darmepithels durch lange, wenn auch zarte Plasmazüge (zs) mit dem äußeren Häutchen in Verbin- dung stehen und sich offenbar an dessen Bildung beteiligen. Die niedrigen inneren Zellen (22) waren offenbar ursprünglich im Ver- bande des Darmepithels, mit der Bildung des Blutsinus lösten sie sich aber vom Epithel ab und stellen selbständige innere Wandzellen der bindegewebigen Umhüllung des Darmsinus vor. Die Zellen springen in den Blutsinus und nicht nach außen vor. Nebstdem findet man auch basalwärts vom Darmepithel große flache Zellen, die dicht dem Blutsinus anliegen (Fig. 1, 2 ex). Sie kommen ebenfalls sporadisch vor, aber wenn sie sich auf Quer- schnitten regelmäßig wiederholen, so müssen sie eine Bedeutung haben, die sich allerdings aus unseren Abbildungen nicht leicht be- stimmen läßt. Wir werden erst weiter unten diese großen Basal- zellen mit den amöboiden Ersatzzellen des Entoderms vergleichen können. Derzeit handelte sich’s nur darum den Nachweis zu erbringen, daß der »Blutsinus« nicht wandungslos ist, sondern von einem zarten Zur Hämoeöltheorie. 809 bindegewebigen Häutehen nach außen begrenzt ist, welches dem Entoderm seinen Ursprung verdankt und als Vasothel bezeichnet werden kann. | Zum besseren Verständnis dieser Verhältnisse muß man aber noch andre günstigere Arten wählen. Ganz besonders eignet sich zur Ermittelung der Frage Enchytraeus adriaticus, wenn es auch, wie oben angegeben, zu oligocytären Arten angehört; die Zellen des - Vasothels sind hier aber doch zahlreicher und größer als dort, bei Frid. Zykovi, und ihr Anteil an der Bildung der äußeren Sinusbe- grenzung ist sehr überzeugend. Betrachtet man nämlich eingehender die in Fig. 11, 15 und 16 dargestellten Querschnitte durch die betreffenden Teile des Magen- darmes, so sieht man die meisten an der Basis des normalen Darm- epithels liegenden Zellen (ex), daß sie mit der äußeren Umhüllung vermittels feiner, fadenförmiger, den Sinus durchsetzender Fortsätze (zs) in Verbindung stehen, bzw. eine äußere, bindegewebsartige Basalmembran bilden, die namentlich in Fig. 15 durch die stattge- fundene Abhebung der Muskulatur (»72) und Chloragogenschicht (chi) als selbständig erscheint, so daß das Blut nicht direkt mit den letzt- erwähnten Schichten in Kontakt kommt. Dazu kommt, daß inner- halb des Blutsinus noch selbständige, vom Darmepithel ganz unab- hängige Zellen vorkommen (Fig. 11, 15 und 16 x), die namentlich in den bauchständigen Sinuspartien (Fig. 16 ©“) häufiger vorkommen und der erwähnten äußeren Grenzmembran des Sinus dicht aufliegen. Es sind halbkuglige fein granulierte Zellen mit gleich sich gestal- tenden Kernen, wie die oben erwähnten Zellen an der Basis des Darmepithels. Es ist kaum zu bezweifeln, daß diese wandständigen Zellen von den Entodermzellen abzuleiten sind, indem sie sich früh- zeitig von dem Epithelverbande abgelöst haben und sich schließlich nur an der Bildung der äußeren Sinusumhüllung beteiligen. Nach den dargestellten Tatsachen kann das Vasothel des Darm- blutsinus nur als von einem Teile des Darmepithels hergestellte binde- gewebige Membran aufgefaßt werden. Die innere Wandung des Darmblutsinus wird von dem Darmepithel, speziell von dessen ba- salen, amöboiden Zellen gebildet. Es entsteht nun die Frage, in welcher Weise man diese Zellen deuten soll. Zur Beantwortung dieser Frage muß man zunächst die Histologie des Darmepithels ge- nauer berücksichtigen. Wie Fig. 11, 12, 14 usw. veranschaulichen, besteht das funk- tionierende Darmepithel aus großen kubischen Wimperzellen mit 90 F. Vejdovsky, innerem euticularen Saume, unter welchem in 3—4 Schichten punkt- förmige sog. Blepharoplasten gelagert sind. Mit diesen Körperchen hängen die langen Wimpern zusammen. An der Basis dieser großen Zellen, dicht dem Blutsinus anliegend, befinden sich zerstreut ver- schieden große, mit dichtem Plasmaimhalt angefüllte, amöboide Zellen, die in Präparaten sehr auffallend sind, da sie sich dunkel . färben. Man findet sie in den verschiedensten Größen, von ganz ab- geplatteten, bis zu hohen, zylindrischen Epithelzellen. Nicht selten findet man eine niedrige Zelle mit zwei Kernen, weiter eine niedrige und eine höhere Zelle, die zusammen ein Gan- zes bilden. Schließlich isolierte hohe Epithelzellen. Alle diese Elemente stellen Ersatzzellen vor, die zur Regene- ration des Darmepithels bestimmt sind. Ich habe solche schon vor Jahren! bei verschiedenen Vertretern der Oligochäten beschrieben und die vorliegende Darstellung mag als eine Ergänzung zu den früheren dienen. Daß die gewöhnlichen Zellen aus dem Verbande des Darmepithels in die Darmhöhle ausfallen, ist leicht in unsern Präparaten nachzuweisen (Fig. 11 dg) und man trifft das Darmlumen auch mit solchen degenerierenden Zellen erfüllt. Aber um diese Vor- sänge handelt es sich speziell nicht in dieser Darstellung. Wir wollen nur die basalen Ersatzzellen näher betrachten. Sie sind es nämlich, die den Darmsinus von der inneren Fläche begrenzen und den oben erwähnten Wandzellen von Fridericia Zykovi entsprechen. Es sind also echte Entodermzellen, die aber mit der äußeren an die Muskelschichten des Darmes dicht anliegenden Grenzmembran des Darmsinus in Verbindung stehen können. Man braucht nur auf die Fig. 15 hinzuweisen. Man sieht hier zu innerst das gewöhnliche Darmepithel (dm), an dessen Basis fünf Ersatzzellen (ex) liegen. Von diesen sind zwei stark in die Höhe herangewachsen, aber ebenso wie die drei übrigen ganz flachen Zellen durch feine, den Blutsinus durchsetzende Fortsätze mit der äußeren Wandung in Verbindung stehend. Aus der ganzen Konfiguration der Zellen muß man folgern, daß die Zellen ursprünglich dicht unter der Darmmuskelschicht, bzw. unter den Chloragogenzellen gelagert waren und durch die Bildung des Blutsinus mit dem größeren Teile des Zellkörpers nach innen verdrängt werden und nur durch die erwähnten Fortsätze mit der Basalmembran in Verbindung blieben. In der angezogenen Figur sieht man nämlich zu äußerst die abgehobene, selbständige Chlora- ! F. VEJDOVSKY, System und Morphologie der Oligochäten. Prag 1834. Zur Hämoeöltheorie. 91 sogenschicht (chl), darunter einen Teil einer Ringmuskelfaser (rm) und schließlich die äußere Hülle des Darmsinus, auf dem die be- sprochenen fadenförmigen Fortsätze der Darmzellen endigen. Die derselben äußeren Begrenzung des Blutsinus aufsitzenden und in den- selben vorspringenden Zellen (Fig. 11, 14, 15 und 16 x) kann man schließlich nicht anders auffassen, als die Entodermzellen, die sich von dem übrigen Verbande der Darmzellen abgelöst haben und die äußerst feine äußere Bindegewebs- oder besser Basalmembran des Darmblutsinus bilden. Ich weiß wirklich nicht, ob es möglich ist, die beobachteten Tatsachen in anderm Sinne zu erklären. Aus den im Vorhergehenden besprochenen Tatsachen kann man die Entste- hung des sog. Darmblutsinus, dem das sog. Darmgefäßnetz gleich- kommt, folgendermaßen definieren: Das Darmepithel bildet nach außen eine Basalmembran. Wenn sich an der Basis durch die Tätigkeit der Darmzellen die Blut- flüssigkeit anzusammeln beginnt, entsteht eine Auseinanderweichung der Darmzellen von der Basalmembran, mit der nur die Fortsätze einzelner Darmzellen in Verbindung bleiben. Die kleineren basalen Ersatzzellen des Darmepithels können sich aber vom Epithelverbande ablösen und stellen selbständige Deckzellen des Blutsinus vor. Da- durch, daß sie mit den Zellkörpern in das Lumen des Blutsinus vorspringen, weisen sie auf ihren entodermalen Ursprung hin. Das so entstandene aus spärlichen Zellen bestehende Vasothel legt sich direkt an die Muskelschichten des Magendarmes an, sonst aber gehört der Darmsinus nur dem Entoderm an. Zur Darstellung der Morphologie des Darmblutsinus habe ich Enchytraeus adriaticus deshalb gewählt, weil die intravasalen wand- ständigen Sinuszellen durch ihre Größe leicht kenntlich sind und ferner, daß man hier ihren entodermalen Ursprung verfolgen kann. Diese Zellen sind bisher meist übersehen worden und die Verhält- nisse werden so gedeutet, daß der Sinus der äußeren Wandung ent- behrt, bzw. sich direkt an die Muskelschichten des Darmes anlehnt. Am sorgfältigsten hat die Sinuszellen, so viel ich sicherstellen konnte, DE Bock studiert und seine Darstellung deren Zusammenhanges mit dem Darmepithel stimmt ganz mit meinen Erfahrungen überein. DE Bock! faßt die Verhältnisse aber ganz anders auf, zumal er die Zellen als Blutkörperchen beschreibt, die nicht an der Bildung der 1 M. DE Bock, Le eorps cardiaque et les amibocytes des Oligochetes limicoles. Revue suisse Zool. Vol. VIII. 1900. 02 F. Vejdovsky, äußeren Hülle des Sinus teilnehmen, sondern im Blute frei flottieren - sollen und von hier aus in das Darmepithel, nicht aber in die Leibes- höhle einwandern können. Obwohl die Abbildungen DE Bocks etwas schematisch sind, so muß man doch so viel einsehen, daß die Verhältnisse der Ersatz- zellen im Darmepithel von Lumbriculus dieselben sind, wie bei den Enchyträiden, speziell bei Ench. adriaticus. Oben habe ich gezeigt, daß die in Rede stehenden Wandzellen des Darmblutsinus äußerst spärlich in einzelnen Regionen bei Fri- dericia Zykovi vorkommen. Als Gegenteil dieser Verhältnisse gilt Mesenchytraeus flavus, wo das äußere Vasothel an jedem Schnitte aus recht zahlreichen Zellen besteht, in den hinteren Segmenten so- zusagen aus einem förmlichen flachen Epithel gebildet wird. Die Zellen sind hier aber viel kleiner, nur schwach gegen das Lumen des Blutsinus vorspringend (Fig. 4 ex), aber ziemlich dicht nebeneinander gestellt. Eigentlich habe ich den wahren Sachver- halt der Sinusmembran bei dieser Art zuerst erkannt, aber wegen der Kleinheit der Zellen nicht als Paradigma gewählt. Auch die Ersatzzellen bei Mesench. flavus treten an meinen Präparaten viel seltener zwischen den langen Zylinderzellen des definitiven Darmepithels hervor (Fig. 4exz). Nichtsdestoweniger kann man sie an geeigneter Stelle als amöboide, kuglige oder zungen- förmige Elemente erkennen, die zwischen den normalen Epithelzellen basalwärts eingelagert sind. Ein Teil des Darmblutsinus der ge- nannten Art mit der äußeren Chloragogenschicht und den Muskel- fasern ist in Fig. 4 reproduziert. (In den Chloragogenzellen sind auffallend eigentümliche Körperchen im terminalen Ende oberhalb der Kerne, deren Bedeutung mir derzeit ganz unklar ist; wahrschein- lich handelt es sich um gewisse parasitäre Organismen [Fig. 4 p].) 2) Das Rückengefäß. Bekanntlich hat das Rückengefäß jeder Gattung und selbst der Art der Enchyträiden seinen Ursprung in bestimmtem Körpersegment, bildet meist einige stark pulsierende Anschwellungen oder sog. Herzkammern und geht im fünften Segment in einen gleichmäßig dieken, nicht angeschwollenen Teil über, der sich unter dem Gehirnganglion nach der Bauchseite begibt. Der ver- engte vordere Teil des Rückengefäßes zeichnet sich durch andern histologischen Bau aus, als der nachfolgende aus »Herzkammern« bestehende Abschnitt. Den letzteren könnte man füglich als »Herze, den vorderen als »Kopfaorta« bezeichnen. Zum Zwecke eingehender Darstellung wollen wir einige spezielle Beispiele anführen, vorzugs- Zur Hämoeöltheorie. 93 weise aus dem Grunde, daß bei allen beobachteten Arten gewisse, nicht, unbedeutende Modifikationen der histologischen Komponenten leicht nachweisbar sind. In der ersten Reihe ist das Verhältnis des Herzens zum Darm- blutsinus zu ermitteln und namentlich die Schichtenfolge der erste- ren aus dem letzteren abzuleiten. Zur Beantwortung dieser Fragen eignet sich vorzüglich wieder Ench. adriaticus. | Das Herz beginnt hier im 15. Segmente, aber schon in der vor- deren Hälfte des 16. Segments bildet der Darmsinus auf der Rücken- seite eine kenntliche Anschwellung, deren Querschnitt in Fig. 12 ohne die äußere Chloragogenschicht abgebildet ist. Nur die äußeren seitlichen Längsmuskeln (l») sind im Querschnitt getroffen. Das äußere Vasothel mit drei anliegenden Zellen (?x) setzt sich auf die dorsale Anschwellung fort. Der weitere aus dem hinteren Drittel des 15. Segments herstammende Schnitt ist in Fig. 13 reproduziert und veranschaulicht uns schon die innere Anlage des Herzens, wäh- rend die äußere Muskulatur sich vom Darm auf die Herzanlage fortsetzt (Im, rm). Da die Schichten stark voneinander abgehoben sind, so gewahrt man leicht die Selbständigkeit derselben, nament- lich auch der Chloragogenlage (chl). Die innere Herzanlage stellt sich als ein selbständiges von allen Seiten geschlossenes Säckchen heraus, dessen Umhüllung nur von dem feinen bindegewebigen Häut- chen gebildet wird, das wir früher als Vasothel gedeutet haben (s2). An der Bildung dieses Säckchens beteiligen sich auch dieselben fein- körnigen, halbkugeligen, nicht selten an niedrigen Stielchen sitzenden Zellen, die wir auch auf der äußeren Sinuswandung erkannt haben (). Nur sind sie in der Herzanlage viel zahlreicher als dort, wenn auch unregelmäßig und weit voneinander zerstreut. Durch das Vasothel wird die Herzanlage vom Darmepithel vollständig getrennt. Da also die Herzanlage den Wandzellen des Darmblutsinus ihren Ursprung verdankt, so ist ersichtlich, daß das Herz ursprüng- lich aus Entodermzellen gebildet wird und von jetzt an eine selbständige Röhre vorstellt, die sich bald mehr über den Magendarm hervorwölbt, wenn sie auch noch eine Strecke nach vorn unter dem Einflusse der Darmmuskulatur steht (Fig. 14). Schließlich schnürt sich das Herz unter der Bildung selbständiger äußerer Muskulatur vom Magendarm ab und verläuft frei in der Leibeshöhle. Von der Bedeutung der das Herz (Fig. 14 «x) auskleidenden Zellen vermag man sich in Querschnittserien nur eine nicht ganz be- stimmte Vorstellung zu machen, daß sie Myoblasten vorstellen, indem 94 F. Vejdovsky, + nämlich der verengte basale Teil sich an mehreren nacheinander folgenden Schnitten wiederholt. Aber die Vermutung, daß man es hier mit muskulösen Elementen zu tun hat, wird zur Tatsache, wenn man Längsschnitte durch das Herz untersucht. Natürlich begegnet man diesen Gestaltsverhältnissen in den erwachsenen Würmern. In den jüngeren oder ganz jungen Stadien befinden sich die Elemente sowohl des Vasothels als dessen äußerer muskulöser Umhüllung in primitiveren Zuständen und kann man sich namentlich von der Ver- . mehrung der intravasalen Zellen überzeugen. Hierzu stand mir zu Gebote: 1) Friderveia hegemon Vejd. In jungen Individuen, deren bis- her sehr spärliche Oo- und Spermogonien in Teilung begriffen sind, findet man ursprünglichere Gefäßverhältnisse als in den großen, er- wachsenen Exemplaren. Das Rückengefäß hat seinen Ursprung im 19. Segment, bildet in den nächstfolgenden vorderen Segmenten die erwähnten Herzan- schwellungen, die bei den geschlechtsreifen Tieren durch die Ent- faltung der Geschlechtsorgane in den mit Geschlechtsprodukten prall angefüllten Segmenten stark modifiziert werden. Daher ist es rat- sam von den jugendlichen Individuen auszugehen und hier die Struk- turen zu studieren. Fridericia hegemon eignet sich zu diesem Zweck vorzüglich, da sie sich nach meinen Erfahrungen durch auffallende Größe der Zellen auszeichnet. An einer Längsschnittserie durch das Rückengefäß des erwähn- ten jugendlichen Wurmes überzeugt man sich auch verläßlich von der Schichtenfolge seiner Wandungen. Der Längsanschnitt durch eine Herzkammer aus dem 12. Segment, von der Außenfläche be- trachtet, ist in Fig. 5 ahgebildet und zeigt Nachfolgendes: 1) Zu äußerst sieht man die großen kolbenförmigen Chloragogenzellen (chl) mit ihren kugligen Kernen und grobkörnigem Inhalte. 2) In der dorsalen Medianlinie des Gefäßes sind reihenartig die Muskelzellen angeordnet, deren Sarkoplasmen mit Kernen so dicht nebeneinander stehen (rmx), daß sie in dieser Stellung den Eindruck einer Epithel- lamelle erwecken. Sie erheben sich kuppelartig über der Gefäß- wand, bestehen aus einem alveolären Cytoplasma und großen kug- ligen Kernen. Die Alveolen jeder Zelle sind radienartig gegen den Kern gerichtet und sind durch ihren hyalinen Inhalt zwischen den Chloragogendrüsen auffallend. Wie die Querschnitte (Fig. 17 rmx) zeigen, stehen die Sarkoplasmen mit Kernen tatsächlich in der Me- dianlinie zwischen den Chloragogendrüsen. An der Basis des Sar- Zur Hämoeöltheorıe. 95 koplasma zieht die Muskelfaser (rmf) hin und man findet an dem besprochenen Längsschnitt (Fig. 5) so viele Muskelfasern (rmf), als es auf der Dorsalseite Sarkoplasmen gibt. Die fibrilläre Struktur der Muskelfasern ist auf unsrer Abbildung so evident, daß sie keiner näheren Beschreibung bedarf. Man sieht nun auf unsrer Abbildung auch eine stark entwickelte Längsmuskelfaser (Fig. 5 /mf). Dieselbe zieht längs der ganzen Herzkammer, besteht auch aus feinen Fibril- len und führt ein alveoläres Sarkoplasma mit Kern gerade in der Mitte der Herzkammer. Die äußeren Längsfasern sind bei den Enchyträiden immer, meist aber nur in geringer Anzahl vorhanden, während sie bei den Tubifieiden, Lumbrieuliden und Lumbrieiden gänzlich fehlen. Die innere Ausstattung des Rückengefäßes einer jugendlichen Friderzcia hegemon ist sehr eigentümlich; an den Längsschnitten erscheinen sroße, der Muskelschieht dieht anliegende Zellen, die so dicht das Lumen ausfüllen, daß ich ursprünglich diesen Gefäßinhalt als einen »Herzkörper« betrachtete. Die genauere Untersuchung ergab aber, daß man es hier mit locker auf den Wandungen verteilten Zellen zu tun hat, die ein Epithel vortäuschen und in der Gestalt sehr va- riieren. In Fig. 6 und 7 sind zwei Teile der Längsschnitte aus dem 14. und 15. Segment einer jugendlichen Fridericia abgebildet. In dem ersten Schnitte (Fig. 6) sieht man auf der Dorsalseite die Quer- schnitte mit den Ringmuskeln und darunter die Vasothelzellen. Zwei solche Zellen sind birnförmig und setzen sich durch verengte Fort- sätze an die Ringmuskelschicht an. Zwischen ihnen liegt eine in Teilung begriffene Zelle. Auf der unteren Fläche des Gefäßlumens sieht man drei Zellen von ovaler und birnförmiger Gestalt. Ähnliche Zellen sieht man auch in Fig. 7; sie hängen meist mittels eines kurzen Fortsatzes mit der äußeren Muskelschicht zusammen und ragen mit dem angeschwollenen freien Ende in das Gefäßlumen hinein. Eine kuglige Zelle ist in Teilung begriffen. Die der unteren Wan- dung anliegenden Zellen sind elliptisch. Wir sehen daher, daß das Lumen nicht mit einer »Cutieula« ausgestattet ist, sondern große, locker verteilte elliptische, ovale und birnförmige Vasothelzellen trägt, die in dem besprochenen Stadium so dieht aneinander gruppiert sind, daß sie das eigentliche Lumen sozusagen verstopfen. Dasselbe wiederholt sich auch in ein wenig älteren Stadien. Die Vasothelzellen vermehren sich durch kinetische Teilung und es läßt sich nur an Längs- und Querschnitten ihre de- finitive Gestalt enträtseln, so dicht sie das Lumen ausfüllen. Nur 96 F. Vejdovsky, in der Nähe der intersegmentalen Einschnürungen der Herzkammer sind die Vasothelzellen nicht so dieht gruppiert und man kann daher ihre Gestalt und Struktur in dieser Region genauer beurteilen (Fig. 8 mb). | Die in dem früheren Stadium als birnförmig beschriebenen Zellen erweisen sich jetzt als lang ausgezogene Elemente mit dem meist unregelmäßig konturierten oder runden und ovoiden Zellkörper mit sroßem Kern und einem langen Plasmafortsatze (Fig. 9), der unter- halb der Ringmuskelschicht des Gefäßes verläuft (Fig. 10 und mit dem freien Ende sich an die Ringmuskelschicht ansetzt (Fig. 8 mb). Die faserigen Fortsätze von der Oberfläche des Gefäßes aus betrachtet, bilden unter der Ringmuskulatur ein schwierig zu verfolgendes Ge- flecht und da sie aus feinen, doch nur bei starken Vergrößerungen erkennbaren Fibrillen bestehen, so ist die Deutung dieser einpoligen Vasothelzellen als endocardialen Myoblasten gewiß berechtigt. Auch die weiter unten angeführten Tatsachen können diese Auffas- sung unterstützen. Sonst weiß ich wirklich nicht, welche andre Funktion die in Rede stehenden Endocardialzellen haben könnten, als daß sie den Blutkreislauf bei der Kontraktion der äußeren Ring- muskulatur durch ihre eignen Zusammenziehungen regulieren. Wenn man nun die Verhältnisse des endocardialen Zellinhalts im Rückengefäße der erwachsenen Exemplare von Fred. hegemon mit den eben dargestellten näher vergleicht, so findet man so bedeutende Unterschiede in den Gestaltsverhältnissen der wandständigen Myo- blasten, daß wir zu diesem Zweck eine ausführlichere Beschreibung eines von innen betrachteten Anschnittes des Rückengefäßes wid- men müssen. Wir berufen uns auf die in Fig. 18 reproduzierte Ab- bildung. Auf der Dorsalseite sind neben der Chloragogenbedeckung nur zwei Sarkoplasmen mit Kernen (rmx) getroffen, die den betreffenden Ringmuskelfasern angehören. Dieselben (rmf) verlaufen in einer homogenen, euticulaartigen Bindesubstanz, die wohl von den Muskel- zellen selbst abgesondert wird. Wir werden dieser homogenen, nicht selten feinstreifigen Intermuseularsubstanz überall begegnen, sie aber nicht im Sinne von LeypıG und BereH als Cuticula auffassen. Die dieser Muskelschicht innen anliegenden Vasothelzellen des früheren Stadiums sehen wir in eigentümlich veränderten Gestalts- verhältnissen. Nur an der Grenze der segmentalen Einschnürung sieht man in dem Gefäße die oben erkannten einpoligen Myoblasten (mb), in deren lang ausgezogenen Fortsätzen die feinen Fibrillen viel Zur Hämoeöltheorie. 97 deutlicher differenziert sind als wir in Fig. 9 erkennen konnten. Aber das Sarkoplasma dieser unipolaren Myoblasten ist verschieden, indem es zahlreiche, dicht in dem Cytoplasma angehäufte und nach der E.-H.-Färbung schwarz erscheinende Kügelchen enthält. Die übrigen in der Längsachse des Gefäßes stark ausgezogenen Zellen sind sehr groß, spindel- oder schlauchförmig, nicht selten in der Mitte eingeschnürt und laufen an beiden Polen zu langen allmählich zugespitzten Fortsätzen aus, die dieselbe streifige Struktur aufweisen, wie die unipolaren Myoblasten. Daher hat man hier mit bi- oder mul- tipolaren Myoblasten es zu tun, doch läßt sich nicht so einfach ent- scheiden, ob die Fibrillen der ganzen Länge nach verlaufen, da der mittlere stark angeschwollene und dem Sarkoplasma entsprechende Teil der Myoblasten mit den oben erwähnten Körperchen prall an- gefüllt ist, so daß der übrige Zellinhalt nicht weiter erkennbar ist. Wir können aber schon jetzt die endocardiale Schicht als aus locker verteilten Myoblasten bezeichnen, die an Querschnitten (Fig. 17 ınb) ein inneres Epithel vortäuscht. Nun sehen wir aber auch auf den Querschnitten, daß die in das Lumen stark vorspringenden Zell- wucherungen ebenfalls mit den erwähnten Kügelchen erfüllt sind und eher den Drüsen als Sarkoplasmen der Muskelzellen entsprechen. Tatsächlich sind sie früher von NusßAum! und RaAkowskı2 als intra- vasale Drüsen gedeutet worden, da die genannten Autoren weder Längsschnitte, noch die polaren Fortsätze der Myoblasten berück- sichtigt haben. Sonst können wir die endocardialen Myoblasten nicht als Drüsen, sondern als phagocytäre Organe auffassen, die gleich- zeitig die Funktion der Muskelzellen übernehmen. Anderseits er- innert die Gestalt und Struktur der tief in das Gefäßlumen hinein- ragenden endocardialen Muskelzellen an die die Oberfläche des Magendarmes bedeckenden Chloragogenzellen; dieselben oder ähnliche Kügelehen findet man hier wie dort. Daher sind die endocardialen Myoblasten oft als inneres Chloragogen gedeutet worden, worüber wir noch weiter unten nähere Literaturbelege anführen werden. In- dessen hat man in den Arbeiten meiner Vorgänger die gesamte nur in den Längsschnitten erkennbare Gestalt und Struktur der intra- vasalen Myoblasten nicht beachtet. Es ist zwar richtig, daß das 1 J. NUSBAUM, Zur Anatomie und Systematik der Enchyträiden. Biol. Zentralbl. Bd. XV. 1895. 2 NusBAuUm und J. RAKkOwskı, Ein Beitrag zur näheren Kenntnis der Ana- tomie des Rückengefäßes und des sog. Herzkörpers bei den Enchyträiden. Ebenda, Bd. XVII, 189. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXXII. Bd. 27 98 F. Vejdovsky, Sarkoplasma durch seinen inneren Inhalt von dem gewöhnlichen Muskelplasma abweichend ist, wenn man aber die jugendlichen Myo- blasten mit den eben besprochenen vergleicht, so kommt man zum Resultate, daß der innere Zellinhalt der erwachsenen Würmer nur als Assimilationsprodukt des Sarkoplasma aufzufassen ist, was aller- dings auch für den Inhalt der Chloragogenzellen gilt. Trotzdem haben wir keinen Grund anzunehmen, daß die intravasalen Myo- blasten durch die Einstülpung in das Gefäßlumen, oder »exotropisch« aus dem Chloragogen entstehen würden. Bei Frridericia hegemon erreicht die in Rede stehende Differen- zierung ihren Kulminationspunkt, bei keiner andern Art sieht man so große, in das Gefäßlumen hineinragende, wenn auch noch volu- minöse und drüsenartige Sarkoplasmen, die endocardialen Myoblasten, wie bei der genannten Art. Bei andern Arten findet man die endo- cardialen Sarkoplasmen nur mit spärlichem Körnerinhalt angefüllt, oder auch nur feinkörnig. Eine der Fredericıa hegemon nahe Art, vielleicht nur eine Varietät derselben, liefert auf den Quer- schnitten des Rückengefäßes nur solche Bilder, wie in Fig. 19 und 20 abgebildet sind. Das Gefäß ist hier stark kontrahiert, die en- docardialen Zellen ragen dabei tief in das Gefäßlumen hinein. Aber auf ihrer Basis haben sich die Muskelfasern sehr überzeugend diffe- renziert und erscheinen in Querschnitten als schwarze, der äußeren Ringmuskelschicht dicht anliegende runde Scheibehen. In derselben Gestalt sieht man auch auf der Oberfläche des Gefäßes die Querschnitte der äußeren Längsmuskelfasern (lm). Die oben erwähnten kolossalen intravasalen Muskelzellen trifft man aber nicht in allen Exemplaren. Fridericia hegemon kommt nämlich in zwei äußerlich leicht erkenn- baren Formen vor. Die eine Varietät ist nämlich weiß, die andre gelblich gerärbt. Die letztere Färbung rührt offenbar von zahlrei- chen Parasiten her, die den Sporozoen angehören und in großer Menge in besonderen Zellen eingestreut sind, die zwischen dem ge- wöhnlichen Chloragogen vorkommen und die ich vor Jahren als Er- satzzellen des Chloragogens gedeutet habe. In allen Fällen erscheint das Sporozoon in den Gestaltsverhältnissen, wie in Fig. 17 und 18 (sp) abgebildet ist. Es sind walzenförmige, schwach gebogene Or- ganismen mit scheinbar homogenem Cytoplasma und zentralem dunk- len Kern. Es schimmern in den Präparaten noch andre Strukturen im Cytoplasma des Parasiten durch, doch habe ich der Sache nicht nähere Aufmerksamkeit gewidmet. Auf den nicht gefärbten Präpa- raten erscheinen die Parasiten bräunlich und ich schließe daraus, Zur Hämoeöltheorie. 99 daß die gelbliche Färbung des Wirtstieres nur von dieser um des Parasiten herrührt. Nun findet man, daß die kolossalen, mit großer Menge der eyto- plasmatischen Kügelchen gefüllten endocardialen Myoblasten nur bei dieser gelblichen Varietät vorkommen, während in den weißen In- dividuen die Zellen viel kleiner sind und nur spärliche feine Körn- chen im Sarkoplasma führen, in ähnlicher Weise, wie in Fig. 19 und 20 dargestellt ist. Ich glaube daher, daß die Assimilationspro- dukte der endocardialen Myoblasten in der gelblichen Varietät sich infolge des Vorhandenseins des Parasiten wesentlich vermehrt haben müssen, was auf die Größe der Myoblasten nicht ohne Einfluß blei- ben konnte. Ich habe mich schon oben auf die Beobachtungen von J. Nus- Baum und Rakowskı! berufen und will jetzt auf ihre weitere Dar- stellung des Baues des Rückengefäßes der Frideriecien eingehen. Die genannten Autoren beschrieben in dem Rückengefäß von Fr. Ratxeli (und Mesenchytraeus setosus) ein besonderes, aus kleinen platten Zellen bestehendes Endothel, das gewiß in den angegebenen Gestalts- verhältnissen nicht existiert. Die großen Myoblasten haben sie teil- weise richtig beobachtet, so lange sie dieselben als innere wand- ständige Elemente auffassen. Sonst betrachte ich die Angaben der polnischen Autoren als das Beste, was über den endocardialen Zell- inhalt mitgeteilt wurde, natürlich aber können die endocardialen Myoblasten auch mit den Blutkörperehen nicht verglichen werden, wie die genannten Autoren vermuten, wenn sie auch den Unterschied von den Blutkörperchen richtig hervorheben, daß die Zellen »gelb- liche bis bräunliche Sekretkörnchen« enthalten. 2) Fridericia Zykovi Vejd. und Henlea leptodera Vejd., an Längs- und Querschnitten untersucht, zeichnen sich durch denselben Bau der Herzkammer aus, wie Fridericia hegemon, nur sind die Gestalts- verhältnisse der endocardialen Myoblasten ein wenig modifiziert, was aber gewiß an der Struktur des Rückengefäßes nichts ändert. In Fig. 21—23 sind drei Längsschnitte durch die Herzkammern von Fridericia Zykovi dargestellt. Unter der Chloragogenschicht (Rh) in Fig. 22 zieht eine scharf hervortretende Längsmuskelfaser /m; man findet nur eine solche jederseits des Rückengefäßes.. Dann folgen wieder die Ringmuskelfasern, welche nicht selten verästelt sein können, wie auf dem Anschnitte des Gefäßes (Fig. 22) in manchen 1 J. NUSBAUM und J. RAKOWSKIT, |]. c. Tr 100 F. Vejdovsky, Fasern gut bemerkbar ist. Hier sieht man auch die durchschimmern- ‘den endocardialen Myoblasten, die auf den weiteren Längsschnitten (Fig. 21, 23 mb) in ihrem Verlaufe und Anordnung reproduziert sind. Sie ziehen unmittelbar unter der Ringmuskelschicht, zeichnen sich durch eine spindelförmige selten kolbenförmige Gestalt aus und erinnern an gewöhnliche Entwicklungsstadien der Muskelfasern. An beiden Enden laufen die Myoblasten in feinspitzige kurze Fortsätze aus, doch habe ich hier die eigentliche kontraktile Substanz nicht beobachtet. Indessen läßt sich nicht in Abrede stellen, daß die erwähnten Zellelemente der Lage nach nur den Myoblasten von F’rid. hegemon entsprechen können, wozu auch andre Arten als Be- lege dienen. | 3) Enchytraeus adriaticus Vejd.. Die Strukturen der Längs- und Ringmuskelschicht der Herzkammern weichen nicht von den der bisher besprochenen Arten ab. Aber die Gestaltsverhältnisse der inneren Ausstattung sind bei der genannten Art so eigentümlich, daß sie eine eingehende Besprechung erfordern. Die Myoblasten zeichnen sich nämlich durch Strukturen aus. die mir bei keiner andern Art hervorzurufen gelang. Die in Rede stehende Species lebt im Seewasser, wurde aber in gleicher Weise wie die erde- und süßwasser- bewohnenden Arten mit Chromsublimat und Eisenhämatoxylin be- handelt. x Ennehytraeus humieultor Vejd. ist dem Einch. adriatieus ganz nahe verwandt, ja man kann nicht selten die Charaktere beider Arten schwierig auseinander halten und doch zeichnen sich die intravasalen Myoblasten bei der letztgenannten Art durch dieselben Gestalt- und Strukturverhältnisse aus, wie die bei F’ridericıa hegemon. Wenn also Enchytraeus adriaticus ganz merkwürdige und für die ver- gleichende Histologie höchst interessante Strukturen in den endo- cardialen Myoblasten aufweist, so muß man voraussetzen, daß solche auch in den Myoblasten andrer Arten angelegt sind, daß sie aber nicht immer mit unsern Methoden zum Vorschein kommen. Wahrscheinlich sind die Gewebe von Ench. adriaticus mit Salzwasser imprägniert, was auf die Differenzierung der zu beschreibenden Strukturen großen Einfluß hat. Die endocardialen Myoblasten der vorderen Herzkammern sind nur in geringer Anzahl vorhanden; zuweilen trifft man an einem Schnitte nur einen einzigen Myoblasten, nicht selten fehlen sie sänzlich, so daß das Lumen nur von der Ringmuskelschicht begrenzt ist. Wenn man die E.-H.-Methode zur Färbung der Serien nicht an- Zur Hämoeöltheorie. 101 wendet, erscheint die Struktur der Myoblasten sehr undeutlich und die Zellen selbst erscheinen meist als stern- oder amöbenförmig ver- ästelte Elemente mit zentralem Kern, also als sternförmige Zellen, wie ich sie bereits 18791 innerhalb des Rückengefäßes bei Achaeta und Einehytraeus beobachtet und als Muskelzellen beschrieben habe. Neben den sternförmig verästelten erscheinen hier auch bi- und multi- polare, mit meist in zwei Richtungen sich verästelten plasmatischen Fortsätzen, die auf der Ringmuskelwandung der Herzkammern auf- gehängt sind oder sich fest an dieselben anlegen. Besondere Struk- turen nach Behandlung mit der E.-H.-Methode lieferten einige Präpa- parate, die vorher durch 24 Stunden in Chrom-Sublimatmischung fixiert wurden. Bei andern durch dieselbe Fixierungs- und Färbungsmethode behandelten Präparaten erscheinen wenigstens Spuren der zu be- schreibenden Strukturen. In Fig. 24 ist ein Teil der vorderen Herz- kammer im Längsschnitt reproduziert. Innerhalb der Blutflüssigkeit erstreckt sich in der dorso-ventralen Richtung eine große amöben- artige Zelle mit fünf Fortsätzen, die sich offenbar an die muskulösen Wandungen ansetzen. Das Cytoplasma ist überall gleichmäßig ver- teilt und führt im Zentrum einen elliptischen Kern mit ziemlich großem Nucleolus und fein granuliertem Inhalte. Was nun diese Zellen auffallend macht, sind die intensiv schwarz sich färbenden Fibrillen, die in der Achse eines jeden Fortsatzes verlaufen. Ihr Ursprung ist in der Nähe des Kernes, ihre Konturen sind scharf; die Fasern sind schwach geschlängelt und bis zum Ende des Fortsatzes verlau- fend. In dem unteren Ausläufer (rechts) scheint es, daß die Haupt- fibrille in feine Seitenfibrillen verzweigt ist. In Fig. 25 ist eine andre, einfachere, man kann sagen einpolige Zelle aus der nächstfolgenden Herzkammer desselben Tieres darge- stellt; aus dem Zellkörper geht nur ein Ausläufer aus mit einer gleich- sestalteten axialen Fibrille. Sehr eigentümlich und gewiß interessant sind die Zellen von einem andern Individuum aus dem 11. Segment in Fig. 26 darge- stellt. Man begegnet hier fünf Zellen, von denen die eine nur ange- schnitten ist (a), die andre (b) bipolar ausgezogen erscheint und an die gewöhnlichen Myoblasten der Fridericien erinnert, die übrigen drei Zellen führen in den Achsen ihrer plasmatischen Fortsätze Fi- ı F. VEJDoVsKYy, Beitr. z. vergl. Morphologie der Anneliden. — Monogr. der Enchyträiden. Prag 1879. 102 F. Vejdovsky, brillen, die durch ihre schwarze Färbung und reiche Schlängelungen auffallend sind. Von diesen drei Zellen ist die eine (c) einpolig differenziert, die zweite ist zweipolig (d) und die dritte (e) mehr- polig, bzw. verästelt, aber doch in der Längsachse des Gefäßes aus- gezogen. Die geschlängelten axialen Fibrillen beginnen meist in der unmittelbaren Nähe der Kernmembran und ziehen bis an das Ende des Fortsatzes, welcher bei f an die Gefäßwand sich ansetzt. Die beschriebenen fibrillären Strukturen der endocardialen Zellen sind gewiß merkwürdig und es entsteht nur die Frage: ob man die Zellen danach als nervöser oder muskulöser Natur auffassen soll. Ich habe zu diesem Zweck ähnliche Fibrillen der Ganglienzellen, namentlich auch den Neurochordnerv von Nematogenia und kontrak- tile Fibrillen in den Pharynxzellen der Enchyträiden, wie sie bereits von PoLovzov angeblich aus dem Bulbus oesophagi von » Lumbrieus« beschrieben worden sind, verglichen. Behandelt man nach gewissen Fixierungsmethoden die Ganglien- zellen der Oligochäten, namentlich der Lumbrieiden, Megascoleeiden und Hirudineen mit der E.-H.-Methode, so färben sich die Ganglien- zellfortsätze ebenso schwarz, wie die axialen Fibrillen unsrer endo- cardialen Zellen. Auch zieht die Nervenfibrille der Ganglienzelle in der Achse des Zellfortsatzes, macht schwache Schlängelungen und man kann sie überhaupt nicht von der der endocardialen Zellen unterschei- den. Wenn man eine solche Ganglienzelle mit unsrer oben erwähnten einpoligen Zelle vergleicht, so findet man keine Unterschiede zwischen denselben. Auch die Fibrillen der Pharyngealzellen der Enchyträiden sind gleichgestaltet und man kann nur den Unterschied sicherstellen, daß sie hier nach PoLovzov! im Ectoplasma verlaufen. Meiner Ansicht nach handelt es sich in den intravasalen Zellen doch um Muskelzellen, welche denjenigen von Fridericia hegemon entsprechen, wo es allerdings nicht immer gelingt, die Fibrillen so deutlich zu differenzieren wie bei Enchytraeus adriaticus. Nament- lich die vorderen Abschnitte der Herzkammern von /’ridericia, welche in den verensten Teil des Rückengefäßes übergehen, enthalten mesen- chymatöse, weiter nach hinten bipolar verästelte Zellen mit reich verzweigten Fortsätzen, an denen es aber mit den gewöhnlichen Färbungsmitteln nicht gelingt fibrilläre Strukturen nachzuweisen. ı PoLovzov gibt an, daß sie bezüglich des fibrillären Baues den Pharynx eines Zwmbricus untersucht hat. Nach der Abbildung zu urteilen handelt es sich aber um eine andre Erna, bei welcher das Gehirnganglion im ersten Segmente liegt. Zur Hämoeöltheorie. | 103 Aus einer Serie von Fridericia hegemon, die mit Pikrosublimat fixiert und mit Pikrokarmin gefärbt wurde, erscheinen die endocardialen Zel- len amöbenförmig (wie Fig. 25 und 29 veranschaulichen), d.h. mit radiär ausstrahlenden Fortsätzen, während in den weiter nach hinten folgenden Schnitten (Fig. 30 und 31) die Zellen bipolar differenziert sind und auf beiden Polen zahlreiche feinfädige Fortsätze entsenden. Es kann keinem Zweifel unterliegen, daß die Zellen mit fibrillären - Ausläufern von Enchytraeus adriaticus und die letzterwähnten amö- benartig verästelten Elemente in eine morphologische und gewiß auch physiologische Kategorie zu stellen sind und Muskelzellen vor- stellen, wie wir sie in den hinteren Herzkammern von Fridericia ‚hegemon dargestellt haben. Wie ich oben erwähnt habe, gelingt es nicht in jedem Exem- plare von Ench. adrvaticus und nicht bei allen in gleicher Weise die Fibrillen in den Fortsätzen der Muskelzellen zu differenzieren. Na- mentlich in den Übergängen der Gefäßabschnitte des 5., 6. und 7. Segments findet man merkwürdige Zellelemente je 1—2, deren fibrilläre Strukturen meist nur sehr schwach hervortreten und dies auch bei Exemplaren, deren hintere Herzkammern die oben beschrie- benen Muskelzellen enthalten. Aber diese Strukturen der erwähnten vorderen Segmente zeigen, daß sich hier die Fibrillen in ungemein großer Anzahl und auf die Kosten des Cytoplasma entwickelt haben. Eine solche Zelle besteht eigentlich aus einem runden Kern und aus förmliehen peripheren Büscheln von Fibrillen, die scheinbar verklebt sind und das’ Lumen des Gefäßes sozusagen verstopfen. Es sind ganz gewiß interessante aber um so schwieriger zu enträtselnde Strukturen, als man sie nur an Längsschnitten und mit starken Vergrößerungen beobachten kann. Neben diesen so eigentümlich differenzierten Myoblasten habe ich in einzelnen Abschnitten des Rückengefäßes noch ganz einfache amöben- artige Elemente gefunden, die uns um so mehr interessieren müssen, als sie gewiß die ursprüngliche Gestalt der intravasalen wandständigen . Zellen vorstellen. Solche amöbocytenähnliche Zellen habe ich in einem Exemplar von Ench. adriaticus im 10. Segmente gefunden und in Fig. 27 abgebildet. Die Gestaltsverhältnisse dieser Amöbo- cyten sind wo möglich naturgetreu reproduziert und brauchen daher keine spezielle Beschreibung. Aus der Gestalt geht nur so viel her- vor, daß die Zellen einfache wandständige Mesenchymzellen ohne periphere Differenzierung zu Muskelfibrillen vorstellen. Kurzum Enech. adriaticus bietet die wichtigsten Gesichtspunkte 104 m Vejdovsky, zur theoretischen Auffassung der endocardialen Zellelemente. Aber auch andre gewissermaßen abweichende Modifikationen in der Struk- tur der Gefäße zeigende Arten können uns in dieser Beziehung unter- stützen, namentlich diejenigen, bei welchen der sog. Herzkörper zu wiederholten Malen beschrieben wurde. Von diesen habe ich ge- wählt: | 4) Mesenchytraeus flavus Lev. Es ist dies eine der größten ein- heimischen Arten, auf die wir uns schon oben berufen haben, da sie für die Tatsache wichtig ist, daß hier der Darmblutsinus allseitig von epithelartigem Vasothel begrenzt ist. Auch bezüglich der intravasalen Ausstattung ist Mes. flavus sebr empfehlenswert, da die letztere auch durch die größte Anzahl der Myoblasten — wie bei keiner, andern Art — charakteristisch ist. Das Rückengefäß beginnt hier in der vorderen Hälfte des 14. Segments und stellt eine gleichmäßig dieke und nur im 11. Seg- ment angeschwollene Röhre dar, die sich durch denselben histologi- schen Bau auszeichnet, wie bei Fridericia: zu äußerst die Chloragogen- schicht, darunter die Ringmuskellage mit den in der dorsalen Median- linie verteilten Sarkoplasmen mit großen Kernen (vgl. Fig. 32). Selten erscheinen die Sarkoplasmen etwas seitlich gelegen (Fig. 33 rmx). Abweichend von den oben erwähnten Fridericien, wo die Chlora- sogenzellen mit breiter Basis der Gefäßwandung aufsitzen, sehen wir bei Mesench. flavus, daß die Chloragogenzellen durch schmale, stielartige Fortsätze auf den Gefäßen angeheftet sind (Rh). Die inter- muskuläre Bindesubstanz ist ziemlich dick und erscheint namentlich an Querschnitten (Fig. 33 und 34) als ein cuticulaartiger Saum unter und zwischen den Ringmuskelfasern. Darunter sieht man auf den Längsschnitten (Fig. 32) das Vasothel (mb) aus zahlreichen spindel- förmigen Myoblasten gebildet, welche mit dichtem Cytoplasma und intensiv sich färbenden runden Kernen versehen sind. Die Zellen sind so dicht nebeneinander gestellt, daß sie tatsächlich ein Epithel vortäuschen (Fig. 32, 33 und 34 mb). Bei keiner andern Art kann man so dichte intravasale Ausstattung statuieren wie hier. Daß man es hier tatsächlich mit Muskelzellen zu tun hat, be- weisen die Querschnitte durch das Rückengefäß (Fig. 33 und 34), in welchen zwischen den Myoblasten (md) noch kurze, fibrilläre Ge- bilde als basale Teile der ersteren erscheinen. Sie sind immer in innigem Zusammenhange mit der äußeren Ringmuskelschicht, nirgends findet man sie im Blute verteilt. Trotzdem sie nun dicht an der Ringmuskelschicht anliegen, so bilden sie doch keine zusammen- Zu Hmoeslcheoue 105 hängende Schicht, — d. h. das echte Epithel —, sondern verhalten sich in ihrer Gesamtheit als eine diskontinuierliche Myoblastenlage, wie bei vorigen Arten. Die Flächenansicht (Fig. 37 mb) der Gefäß- wand veranschaulicht uns sehr überzeugend diese Anordnung. Zwischen diesen ein-, zwei- und seltener mehrpoligen Myo- blasten, die ich in Fig. 35 bei starker Vergrößerung (hom. Imm., Apoch. 2 mm, Oc. 8) reproduziere, findet man nicht selten eine iso- -lierte, amöbenartige Zelle mit dem sich teilenden Kern. Die Amö- bocyten, aus welchen die Myoblasten sich bilden, vermehren sich da- her, wie bei F’rrdericia, karyokinetisch. Die eben besprochene Gattung Mesenchytraeus hat für uns noch ein besonderes Interesse, als sie durch das Vorhandensein des »Herz- körpers« ausgezeichnet ist. - In dem Herzen von M. flavus findet man tatsächlich dieses stabförmige Organ, das ich weiterhin, seiner Gestalt entsprechend, als »Vasochord« bezeichnen will. Es scheint mir nämlich, daß unter dem Namen »Herzkörper« ganz heterogene Bildungen im Herzen der Polychäten angeführt werden. Sind ja auch schon bei Oligochäten die von uns als Myoblasten, Muskel- fasern usw. erkannte Gebilde früher mit der allgemeinen Bezeichnung als »Herzkörper« angeführt worden. Um so schwieriger ist der »Vasochord« von Mesenchytraeus mit den so merkwürdig sich gestaltenden »Herzkörpern« von Polychäten, wie sie z. B. Pıcrox! u. a. bei Siphonostoma diplochaetos, Audouv- nia filigera usw. darstellt, in eine und dieselbe morphologische und physiologische Kategorie zu stellen. Die von mir vorgeschlagene Bezeichnung »Vasochord« ist jedenfalls provisorisch, sie gilt für die bei den Oligochäten in gleichen Gestaltsverhältnissen vorkommenden intravasalen Bildungen, welche denselben Ursprung und dieselbe physiologische Bedeutung zu haben scheinen. Damit ist natürlich nicht behauptet, daß der Vasochord in denselben Verhältnissen wie bei Oligochäten auch bei den Polychäten nicht vorkommt. Der Vasochord von Mesenchytraeus zieht durch alle nicht an- seschwollene Abschnitte des Rückengefäßes, somit beginnt er im 15. Segment, fehlt im 11. Segment und ist wieder im 10. Seg- ment vorhanden. Wie die Abbildung Fig. 32 (vch) zeigt, besteht der Vasochord aus großen, dicht nebeneinander gestellten Zellen, die in der Mitte jedes segmentalen Herzabschnittes in zwei bis drei ! LIONEL JAMES Pıcron, On the Heart-body and Coelomie Fluid of cer- tain Polychaeta. Quart. J. mier. sc. Vol. 41. 1898. 106 F. Vejdovsky, Schiehten übereinander liegen. Es kann das Organ in andern Exemplaren überhaupt in seiner ganzen Länge aus mehrschichtig angeordneten Zellen bestehen. Die Zellen zeichnen sich durch eine resistente, scharf konturierte Zellmembran, ein hyalines Cytoplasma und runden Kern aus, dessen Substanz sich nur unbedeutend färbt. Vom Kerne strahlen diehtere Plasmastränge gegen die Zellperipherie aus. Überhaupt macht der Vasochord den Eindruck eines festen Stützstabes, wie ähnliche Vorrichtungen in den Tentakeln der Hydro- polypen; er nimmt die untere Fläche des Rückengefäßes ein und ist oben und seitlich von den endothelartig modifizierten Myoblasten be- deckt (Fig. 32—34 end). In den vorderen verengten Teilen des Gefäßes hinter dem vier- ten Segment sind die Vasochordzellen in der Längsachse gestreckt (Fig. 36), haben aber dieselbe Struktur wie die runden oder poly- edrischen Zellen des Vasochords in den hinteren Segmenten. Durch die Entfaltung des Vasochords ist das Gefäßlumen ziemlich geschmä- lert, das Blut kann nur zwischen dem Vasochord und der rücken- ständigen Vasothelschicht zirkulieren. Fragt man sich nun nach dem Ursprung des Vasochords, so ist es nicht schwierig dessen Elemente direkt von den auf der unteren Seite des Herzens befindlichen Va- sothelzellen abzuleiten. Auf dem Übergange der Darmsinuswandung in das Vasothel des Herzens findet man nämlich auf der unteren Fläche eine mediale vergrößerte Zelle, die zwischen den normalen intravasalen Bestandteilen liegt und sich nur durch die Größe unter- scheidet. Je weiter nach vorn, desto größer sind die Zellen, und um so mehr treten die seitlichen Vasothelzellen zurück, indem sie sich noch teilweise auf den Vasochord endothelartig anlegen und so dessen äußere Bedeckung bilden. Die Bedeutung des Vasochords kann nur nach der Correlation zu den Geweben, welche er begleitet, beurteilt werden. Sie ist gewiß nur eine mechanische. Der Vaso- chord verläuft nur in den nicht herzartig angeschwollenen Gefäßab- schnitten, somit dient er zu einer steiferen Streckung des Herzens. Zweitens verschmälert er das Gefäßlumen. Durch die mächtigen Kon- traktionen des Darmsinus kann infolge des Vorhandenseins des Vasochords offenbar weniger Blutflüssigkeit in das verengte Gefäß- lumen einströmen, als in die des Herzkörpers entbehrenden Herz- kammern der Friderieien und Enchyträen, wo aber der Kreislauf doch durch die intravasalen klappenähnlichen Myoblasten reguliert wird, welche wiederum bei Mesenchytraeus fehlen. Ist diese Erklärung richtig, so wird sie sich auch bei andern Zur Hämoeöltheorie. 107 Vertretern der Annulaten bewähren müssen, wo der Vasochord nach- gewiesen wurde. Bestätigen kann ich diesen Satz bei Ichynchelmis, wo der Vasochord vorhanden ist, aber keine stark angeschwollenen Herzkammern. Natürlich muß auch hier der Kreislauf mechanisch reguliert werden. Denn schließlich kommt das Blut in den vereng- ten, wenig kontraktilen Abschnitt des vierten bis ersten Segments und wären in den Herzkammern keine Vorrichtungen für das Zu- rückhalten des Blutstromes vorhanden, so müßten die Gefäßwan- dungen des engen Abschnittes durchbrechen. Wir haben nun solche Vorrichtungen in den klappenartigen Myoblastenansammlungen bei Fridericien zwischen je zwei Herzkammern sichergestellt und es ist daher gewiß, daß diesen Zellansammlungen die Einschränkung des ' Blutstromes anheimfällt. In den gleich dicken, der Herzanschwel- lungen entbehrenden Rückengefäßen von Mesenchytraeus findet man keine solche klappenartige Zellverbände zwischen je zwei Segmenten; somit kann die mechanische Einschränkung des Blutstromes nur dem Vasochord zufallen. N Wir müssen nun noch auf den äußeren Überzug des Herzens von Mesenchytraeus zurückkommen. Die oben erwähnten Chlora- gsogenzellen sind nämlich nicht bei allen Exemplaren im ganzen Ver- lauf des Rückengefäßes vorhanden, indem sie im 6., 7., 8. und 9. Segment durch eigentümliche Amöboeyten vertreten sind (Fig. 38 ac), die ich sonst in gleichen Gestaltsverhältnissen und Lage auch bei Enchytraeus adriaticus und humicultor, seltener bei Fridericien gefun- den habe. Diese sehr auffallenden Zellen haben bis 18 « im Durch- messer, im fixierten Zustande sind sie sternförmig (Fig. 39) mit stumpf endigenden Pseudopodien und sitzen reihenartig auf der Oberfläche der Gefäßwandung (Fig. 40 ac). Ihr dichtes, körnchenloses Endo- plasma ist auf der Peripherie von einem helleren Eetoplasma um- säumt. Durch diesen Plasmainhalt und stumpfe Pseudopodien unter- scheiden sich die in Rede stehenden Amöbocyten von den gleich- namigen Elementen der Leibesflüssigkeit, die sonst nur in einzelnen Tieren vorkommen. Nach deren regelmäßigem Vorkommen nur auf der Gefäßwandung darf man dafür halten, daß sie nur hier kriechen und vielleicht endosmotisch aus dem Gefäßinhalt sich ernähren. Das dichte dunkel gefärbte Endoplasma der Zellen unterscheidet sich näm- lich färberisch gar nicht von der coagulierten Blutflüssigkeit. Ich verbreite mich ausführlicher über diese Amöbocyten der Gefäßwandung aus dem Grunde, weil ich vor Jahren die Chlora- gogenzellen in den hinteren Segmenten der Lumbrieiden von den 108 F. Vejdovsky, Amöbocyten abgeleitet habe. Diese Auffassung ist indessen auf starke Opposition von seiten mancher Autoren — namentlich auch in der letzten Zeit von Rosa! — gestoßen. Man fragt sich nun, was sind die Chloragogenzellen? Und die Frage wird insgesamt, somit auch von RosA, dahin beantwortet, ‘daß sie den Peritonealzellen der übrigen Leibeshöhle entsprechen. Wenn man also auf den Wan- dungen des Rückengefäßes des 6., 7., 8. und 9. Segments kein - Peritonäum und keine Chloragogenzellen findet, und anstatt dieser Bedeckung nur den erwähnten Amöbocyten begesnet, so muß man die letzteren als homolog sowohl den Chloragogenzellen als Perito- nealzellen gleichstellen. Sonst bleibt die Frage: Was ist das Peri- tonäum? noch immer offen, eine Frage, die ich an dieser Stelle nicht auseinandersetzen kann und bemerke nur, dab es Gründe gibt, nach welchen das Peritonäum der Leibesmuskulatur mancher Chätopoden nur von den Amöbocyten abzuleiten ist. Wir haben bisher nur den hinteren Abschnitt des Rückengefäßes von seinem Ursprunge aus dem Blutsinus bis in das fünfte Segment in seiner histologischen Struktur verfolgt. Der vorderste Abschnitt vom vierten Segment bis in das des Kopflappens zeichnet sich bei allen untersuchten Arten durch das nachweisbar schwache Kontrak- tionsvermögen, verengtes Lumen und Abwesenheit der äußeren Peri- tonealumhüllung aus. Dieser Abschnitt entspricht der Kopfaorta der höheren Krebse, Arachnoiden, Myriopoden und Insekten. Die histologische Struktur seiner Wandungen weicht auch ziemlich be- deutend von der der hinteren Herzanschwellungen ab. Die Wan- dungen bestehen nämlich aus wenigen Längsmuskelzellen, deren Fasern oberflächlich und an Querschnittserien leicht zu verfolgen sind, wie Fig. 41 und 42 (lf) veranschaulichen. Die Fasern ver- laufen in bedeutenden Abständen parallel nebeneinander in einer reichlichen Intermuseularsubstanz (&m), die an Querschnitten den Ein- druck einer Cuticula erweckt. Die Sarkoplasmen mit Kernen springen nach außen vor. Aber . der mutmaßlichen Cuticula legt sich hin und wider eine innere Zelle an, welche als eine Vasothel- zelle aufgefaßt werden kann (Fig. 42 mb). Diese Zellen entsprechen tatsächlich den in dem hinteren Abschnitte so zahlreich vorhandenen endocardialen Myoblasten, sind aber sehr flach, mit der Muskelwand ! Dan. RosA, I pretesi rapporti genetiei tra i linfociti ed il chloragogeno. Atti Accad.- Torino. Vol. XXXII. 189. Zur Hämoeöltheorie. 109 innig zusammenhängend und entbehren der muskulösen Ditierenzie- rung. Durch die histologische Struktur ist also der vordere als Kopf- aorta bezeichnete Abschnitt des Rückengefäßes ganz verschieden von dem eigentlichen Herzen, indem es der peritonealen Umhüllung und der Ringmuskulatur entbehrt, äußerlich nur aus Längsmuskel- zellen und innerlich aus spärlichen Vasothelzellen besteht. 8) Das Bauchgefäß. Auch in dem histologischen Bau des Bauchgefäßes findet man Unterschiede in den ante- und postgeni- talen Segmenten. Die untersuchten Arten weisen auch in dieser Be- ziehung nicht immer die gleichen Gestaltsverhältnisse der histolo- gischen Elemente und deren Zusammenstellung auf. Im allgemeinen ‚kann als sicher gelten, daß der antegenitale Abschnitt des Bauch- sefäßes sich durch einen komplizierteren Bau auszeichnet als der postgenitale Teil. Wie ich bereits im Jahre 1884 nachgewiesen habe, ist das Bauchgefäß auf einem Mesenterium! aufgehängt. Dasselbe erstreckt sich namentlich in den postgenitalen Segmenten wie eine äußerst feine Lamelle zwischen dem Bauchgefäß und der Darmwan- dung. Wie das Mesenterium, besteht auch die Wandung des Bauch- sefäßes aus den Längsmuskelfasern. Dies läßt sich namentlich in den postgenitalen Segmenten nachweisen. Die Längsanschnitte durch diese Region beweisen auch tatsächlich, daß die ganze Oberfläche des Bauchgefäßes mit langen Fasern belegt ist, von denen jede das nach außen vorspringende Sarkoplasma mit Kern führt (Fig. 43 Imf). Die Querschnitte durch das Bauchgefäß z. B. von Fridericia hegemon seben nun den interessanten Aufschluß über die Anordnung und An- zahl dieser Längsmuskelfasern. Man findet symmetrisch links und rechts gelagerte Querschnitte der Längsmuskelfasern (Fig. 44—47). Auch die Sarkoplasmen und Kerne der rechten Seite entsprechen 1 Die Lamelle, welche ich als »Mesenterium« auch jetzt bezeichne, ent- spricht gar nicht dem embryonalen Mesenterium, wie wir uns dasselbe durch die mediale ventrale und dorsale Annäherung der Somato- und Splanchnopleura vorzustellen gewohnt sind. Ein solches Mesenterium kommt überhaupt nicht bei den erwachsenen Oligochäten vor. Die hier in Rede stehende Lamelle, auf der das Bauchgefüß aufgehängt erscheint, ist ein Überbleibsel der Falte, welche die Anlage der muskulösen Wandung des Bauchgefäßes bildet. Sie entsteht aus dem splanchnischen, das Entoderm ursprünglich umgebenden Mesoderm, aus dem sich die Darmmuskulatur bildet. Aus dem distalen Ende der Falte entsteht die Muskulatur der Gefäßwandung, der proximale Abschnitt wird zum Mesenterium. Dasselbe wiederholt sich auch bei der Bildung des Rücken- gefäßes, natürlich aber nur bei den Arten, wo eine entsprechende dorsale La- melle im erwachsenen Stadium, wie z. B. bei Rhynchelmis, vorkommt. 110 | F. Vejdovsky, den der linken Seite. Zu diesem Zwecke habe ich mehrere aufein- anderfolgende Querschnitte durch das Bauchgefäß untersucht und zwei in Fig. 44 und 45 reproduziert. Man findet hier, daß jeder- seits drei Querschnitte der Längsmuskelfasern sich befinden (m). In dem mittleren Paar ist das Sarkoplasma mit dem Kern versehen und diese Strukturen wiederholen sich in den nachfolgenden Schnit- ten. Auch findet man, daß jede Muskelfaser aus bestimmter Anzahl der Fibrillen, nämlich aus vier besteht, deren Querschnitte sehr schön nach innen von dem Kern in Fig. 44 (f) hervortreten. Dieselben vier Fibrillen findet man auch auf dem nachfolgenden Schnitt Fig. 45 (f), die nach und nach an der Größe abnehmen, und schließ- lich als ein einheitlicher Faden am Querschnitt hervortreten. Die histologische Architektur ist hier also ziemlich interessant. Auf den nicht kontrahierten Teilen des Bauchgefäßes sieht man, daß die Längsmuskelfasern durch eine intermuskuläre Bindesubstanz voneinander getrennt sind, eigentlich in derselben verlaufen. Wir haben diese Substanz überall zwischen den Muskelfasern des Rücken- sefäßes namentlich auch in dessen vorderem Abschnitte sichergestellt und glauben, daß sie der sog. Cuticula der BergHschen Auffassung entspricht. Einen strikten Beweis, daß die intermuskuläre homo- gene Substanz eigentlich von den Muskelzellen abgesondert wird, konnten wir bisher nicht führen. Die Struktur des Bauchgetäßes liefert zu dieser Deutung die unabweisbaren Belege. Zunächst haben wir hier kein Bindegewebe, welches diese Substanz nach BERGH liefern sollte, es sind auf ganze Strecken nur die Muskelfasern ent- wickelt. Auch begegnet man keinen Peritonealzellen auf der Ober- fläche. Aus diesen Gründen können wir die Intermuscularsubstanz theo- retisch nur als von den Muskelzellen abgesondert annehmen. Daß dem so ist, beweisen über jeden Zweifel die kontrahierten Teile des Bauchgefäßes. Wir sehen dann, daß die Wandung des Bauchgefäßes aus einer Anzahl von dicht aneinander gedrungenen Knoten besteht, die innerhalb einer homogenen Substanz Querschnitte der Muskel- fasern enthalten (Fig. 46, 47). Man kann in solchen Querschnitten sogar die Zahl der Muskelfibrillen sicherstellen (Fig. 46 f). Die Gren- zen der Kammern bestimmen wohl die Zellmembranen zwischen den Muskelfasern und erklären die Bilder, welche durch die Silber- methode hervorgerufen werden, wie bereits von EBERTH und BERGH dargelegt wurde. So viel über die Muskelwandungen des Bauchgefäßes. Bei Frr- Zur Hämoeöltheorie. | +11 dericia hegemon findet man spärlich auch einzelne intravasale Zellen, die sich direkt auf die Muskelwände anlegen und den Vasothelzellen im vorderen Teile des Rückengefäßes entsprechen. Bei Mesenchy- traeus flavus sind sie spindelföormig wie die Myoblasten und in großer Menge in den vor- und postgenitalen Segmenten vorhanden (Fig. 48 mb). Bezüglich der Gestalt und Struktur entsprechen sie vollständig den intravasalen Myoblasten des Rückengefäßes. Ich “verweise auf den in Fig. 48 abgebildeten Längsschnitt des Bauch- sefäßes aus dem 13. Segment. Die teilweise getroffene Oberfläche des Gefäßes trägt eine Längsmuskelfaser (Imf) und fein schrägge- streifte Bindesubstanz. Auch der vorgenitale Abschnitt des Bauchgefäßes zeichnet sich _ durch denselben Bau aus wie der eben geschilderte und man begegnet diesen Verhältnissen in allen untersuchten Arten. Die lang ausge- zogenen spindelförmigen intravasalen Zellen sind überall vorhanden, nicht selten der Länge nach verschmolzen und der aus Längsmuskel- fasern bestehenden Gefäßwandung aufsitzend. In Fig. 49 sind drei Abschnitte (a, d, c) des Bauchgefäßes von Henlea abgebildet. Gewisse Modifikationen kann man in dem Geschlechtssegmente wahrnehmen. Bei den Fridericien und Enchytraeus humicultor ist es nicht leicht diese Modifikationen zu Gesicht zu bekommen, da die Fixierung der so feinen Strukturverhältnisse mit großen technischen Schwierigkeiten verbunden ist. Hier sind nämlich Zellelemente vorhanden, deren Strukturen nur selten durch die üblichen Methoden deutlicher hervortreten, wie ich eben nur einmal bei Frrdericia Zy- kovi sichergestellt habe. Es ist aber wieder Enchytraeus adriatieus, welcher uns in diese ebenso subtilen wie interessanten Strukturver- hältnisse einen Einblick gewährt. Wenn man nämlich das Bauchgefähß des 10., 11. und 12. Segments auf den Längsschnitten beobachtet, so sind die reifenartigen Fibrillen auffallend, die auf die Ringmuskel- fasern des Rückengefäßes bezüglich des Verlaufes erinnern. Sie unterscheiden sich aber von denselben dadurch, daß sie nur als ein- zelne Fibrillen hervortreten und dab sie nicht kernführend sind. 'Sie sind in ziemlich gleichen Abständen voneinander entfernt (Fig. 50 und 51 f) und scheinen in gewissen Beziehungen zu den großen wandständigen Sternzellen zu stehen, die in Fig. 50 und 51 abge- bildet und als sx bezeichnet sind. Ob sie echte Muskelfibrillen vor- stellen oder elastischen Elementen entsprechen, kann ich nicht ent- scheiden; sie färben sich aber ebenso intensiv schwarz mit E.-H. wie die echten Fibrillen der Längs- und Muskelfasern, während die 112 F. Vejdovsky, Blastica-Fasern im Rückengefäße von Pheretima im E.-H. ungefärbt bleiben. Aber die alveoläre Struktur habe ich auf diesen äußerst feinen und glatten Fibrillen nicht sicherstellen können. Auf unsern Abbildungen sind indessen die großen sternförmigen Zellen gewiß auffallend. In Fig. 51 sieht man auf der Wandung des Gefäßes des 12. Segments einen großen runden, mit klarem Plasma und ziemlich großem Nucleolus versehenen Kern, der auf seinem Um- kreise nicht von dem gewöhnlichen Cytoplasma umgeben ist, sondern äußerst merkwürdige Differenzierung des letzteren aufweist. Unmit- telbar von der Peripherie des Kernes gehen radienartige Züge, die auf allen Seiten regelmäßig ausstrahlen, nach und nach sich ver- engen und mit der Gefäßwandung verschmelzen. Auf der unteren Seite des Gefäßes sieht man, wie sich die Strahlen bogenförmig nach unten begeben und hier wahrscheinlich mit den oben beschriebenen Ringfibrillen sich verbinden. Bestimmteres läßt sich darüber nicht sagen. In Fig. 50 (sz) ist eben eine solche Zelle dargestellt, deren Kern bedeutend in der Längsachse des Gefäßes gestreckt ist und auch die peripheren Strahlen sich dieser Gestalt anpassen. Die Zelle ist in- dessen nur angeschnitten und es läßt sich der Verlauf der Strahlen nicht so verläßlich verfolgen, wie in der vorstehenden Figur. Was nun die Deutung dieser merkwürdigen Sternzellen anbe- langt, so glaube ich hier mit eigentümlich modifizierten Muskelele- menten es zu tun zu haben. In Fig. 50 ist übrigens die muskulöse Struktur leicht zu konstatieren und die Strahlungen der Fig. 51 kann man auch nicht anders deuten als feine Muskelfibrillen. Dieselben haben sich auf Kosten des gesamten ursprünglichen Cytoplasma differenziert; ob ein Sarkoplasma vorhanden ist, läßt bei der Lage der Zellen sich nicht so einfach entscheiden. Diese Deutung ist übri- gens unterstützt durch die sternförmigen und verschieden anders verästelten Myoblasten des Rückengefäßes, wie wir sie oben darge- stellt haben. Der Unterschied zwischen jenen und diesen Muskel- zellen besteht nur darin, daß die Fibrillen des Rückengefäßes inner- halb des reichlichen Cytoplasma verlaufen, während im Bauchgefäße das letztere schwierig nachweisbar ist. Mag nun diese Deutung richtig sein oder nicht, jedenfalls ver- dienen diese so merkwürdig differenzierten intravasalen fixen Gebilde eine besondere Aufmerksamkeit der vergleichenden Histologie. Daß den Zellen eine wichtige physiologische Funktion zukommt, beweist ihre Lage vor einem Verbindungsgefäße zwischen dem Darmblutsinus Zur Hämoeöltheorie. 108 und dem Bauchgefäße. Dasselbe entspringt aus dem letzteren im hinteren Abschnitte des 12. Segments und mündet direkt in den Blutsinus ein. Die Sternzellen befinden sich vor diesem Mediange- fäß. Nun kann man als sicher voraussetzen, daß die Blutzirkulation zwischen dem vorderen Abschnitte des Bauchgefäßes und dem Darm- blutsinus stattfinden muß und es fällt offenbar den sternförmigen Muskelzellen die Aufgabe zu, die Blutflüssigkeit durch periodische -Kontraktionen in den Blutsinus zu befördern. Es wollte mir ursprünglich scheinen, die in Rede stehenden Muskelzellen mit den von KuprrEr u. a. beschriebenen Sternzellen in den Gefäßen der Leberläppchen der Säugetiere zu vergleichen. Die letzteren haben aber eine andre, nämlich phagocytäre Funk- tion und erinnern teilweise eher an die großen Myoblasten des Rückengefäßes von Fridericia hegemon. Die Seitengefäßschlingen der Enchyträiden, die bekanntlich nur in den vorderen Segmenten das Bauchgefäß mit dem Herzen verbinden, habe ich im speziellen nicht näher untersucht, aber soviel doch sichergestellt, daß auch hier vereinzelt intravasale wandständige verzweigte Zellen vorhanden sind und füglich als Vasothelzellen be- zeichnet werden müssen (Fig. 51’ ex). Die oben erwähnten Verbindungsäste zwischen dem Bauchgefäb und Darmsinus stellen einfache Abzweigungen des ersteren dar und erhalten auch ihre Längsmuskelfibrillen von der Wandung des Bauchgefäßes. Bemerkungen zur Literatur über den Bau der Gefäßwan- dungen der Enchyträiden und nächst verwandter Familien. An dieser Stelle handelt es sich vornehmlich um die auf der inneren Fläche der Muskel- wandung aufsitzenden Myoblasten, deren Gesamtheit das Endocardium bildet. Dieselben habe ich zuerst im Jahre 18791 bei Anachaeta und Enchytraeus be- schrieben und als Muskelzellen bezeichnet. »Bei den Gattungen Anachaeta und Enchytraeus treten an den Wandungen der herzartigen Anschwellungen des Rückengefäßes zahlreiche sternförmige, glänzende Zellen hervor, die durch ihre verästelten Ausläufer untereinander verbunden sind. Ich betrachte sie als Muskelzellen, die an den Wandungen der besprochenen Herzen die Kontrak- tionen und Dilatationen ausüben«. Da ich für diese merkwürdigen Elemente bei andern Tiergruppen kein Analogon gefunden habe, habe ich später meine obige Deutung zurückgenommen und die Zellen als vielleicht zum Peritonäum gehörig betrachte. Auch die neuesten Schriftsteller, wie BERGH und LAnG, bezeichnen meine ersten Angaben als irrtümlich. Nach BERGH ist »die Bezeich- nung ‚Muskelzellen‘ schon aus dem Grunde nicht richtig, weil die betreffenden Zellen nicht den Bau der Muskelzellen haben«. LAng äußert sich dagegen kurz I VEJDOVSKY, 1. ce. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXXII. Bd. 5 114 F. Vejdovsky, über meine Auslegung der fraglichen Muskelzellen folgendermaßen: »Diese Deutung ist wohl ausgeschlossen !« Wie wir aber oben gesehen haben, war die ursprüngliche Deutung doch die einzig richtige, aber den nächstfolgenden Verfassern ist sie ganz unbekannt geblieben. So hat erst im Jahre 1895 JozEF NUSBAUM! die sternförmigen Ge- fäßzellen wiedergefunden und 1897 gemeinschaftlich mit RAKOWSKI von neuem beschrieben. Zuerst wurden die Zellen als Homologa der Blutkörperchen an- gesehen, von welchen sie sich in erster Linie dadurch unterscheiden, daß sie mit der Gefäßwand zusammenhängen«. Später haben die Autoren die Bildungen als Blutdrüsenzellen gedeutet und von ihnen den sog. Herzkörper von Mesen- chytraeus abgeleitet, wie wir selbst oben des Näheren auseinandergesetzt haben. Später (1899) hat auch CoGNnETTI? die sternförmigen Zellen in den Herz- anschwellungen von Anachaeta Cameronot wiedergefunden und dieselben als Klappen gedeutet, welche er von den Endothelzellen ableitet. Auch andre Gattungen, namentlich die Friderieien und Henleen zeichnen sich durch die- selben Vorrichtungen in dem Rückengefäße aus. Sonst haben sich über die Bedeutung der intravasalen Zellelemente der Enchyträiden auch andre Autoren ausgesprochen, wie namentlich MICHAELSEN®, UpE®, DE Bock und LanG®. Diese Annahmen zu reproduzieren, scheint mir überflüssig, da sie LAnG in seiner »Trophoeöltheorie« ausführlich und in erschöpfender Weise zusammengestellt und besprochen hat. Nur eine Übersicht, wie die endocardialen Muskelzellen von verschiedenen Autoren aufgefaßt werden, möchte ich am Schlusse dieser Bemerkungen anknüpfen: 1) »Muskelzellen« (VEJDOvskY, 1879). 2) »Blutzellen« (NusBAum 1895, MICHAELSEN 1887, DE Bock 1900, BERGH 1900). ; 3) »Endothelzellen« (UpE 1895, CoGnErTTi 1899). 4) »Klappenorgane« (CoGnETTI 1899). 5) »Blutdrüsenzellen< und »Herzkörper«e (NUSBAUM-RAKOWSKI 1897). 6) »Intravasale Lymphorgane< (Lang 1903). Wenn ich von meinen Angaben im Jahre 1879 absehe, so handelt von der histologischen Struktur der Gefäßwandung der Enchyträiden eigentlich nur eine Arbeit, nämlich die von R. S. BERGH vom Jahre 1900. Der Verfasser hat nur eine Art, nämlich »Pachydrilus (wahrscheinlich P. fossarum)« und zwar nur mit der Versilberungsmethode untersucht. Er findet, daß der vorderste Teil ganz den gleichen Bau wie der einer Tubrficide zeigt (Fig. 23). Hier sieht man ein Gefäßstück mit schwarzen in bestimmten Abständen entfernten Ringen, die nach der früheren Beschreibung des Verfassers Zellgrenzen sein sollten. Keiner von den von mir untersuchten Enchyträiden zeichnet sich durch diesen Bau des vorder- sten Gefäßabschnittes aus, welcher nach außen nur aus Längsmuskelzellen besteht. 1 NUSBAUM, |. c. 2 L. CoGNETTI, Ricerche intorno alla struttura dell’ apparato eircolatorio degli Oligochaeti: L’apparato valvolare nel vaso dorsale degli Enchytreidi. Atti acc. Torino. V. XXXIV. 189. 3 W. MIiCHAELSEN, Enchyträiden-Studien. Arch. mikr. Anat. XXX. Bd. 1887. * H. Une, Beitr. z. Kenntn. der Enchyträiden und Lumbrieiden. Diese Zeitschrift. LXI. Bd. 1896. 5 DE Bock, |. c. 6 A. Lang, 1. c. Zur Hämoeöltheorie. 115 Weiter sagt BERGH: »Danach folgt ein zweiter angehefteter Abschnitt mit halbringförmigen kontraktilen Zellen oben und Peritonealzellen unten.< Nach der Abbildung (l. ec. Fig. 24) zu urteilen, handelt es sich um den noch frei in der Leibeshöhle verlaufenden Abschnitt mit den Herzkammern, die außen, unter den Chloragogendrüsen mit der äußeren Ringmuskelfaserschicht ausgestattet sind. Daß die untere Fläche der Herzabschnitte nur aus dem Peritonäum gebildet würde, ist einfach unzulässig und unmöglich. Die angeführte Abbildung BERGHS (Fig. 24) kann diese Behauptung keinesfalls entkräftigen und überhaupt ist die ganze Darstellung zu knapp und oberflächlich, als daß sie zur Aufklärung des ‘ Baues der Gefäßwandungen bei der fraglichen Gruppe dienen sollte. Und doch, — will man z. B. auch die Chätogastriden und Naidomorphen genauer in dem Bau des Gefäßsystems erkennen, — muß man immer von den Enchyträiden ausgehen und die Strukturen untereinander vergleichen. Schon die Darstellung BERGHSs des feineren Baues des Rückengefäßes von Chaetogaster diaphanus ist falsch. Die spindelförmigen Zellen, die wohl mit den endocardialen Myoblasten der Enchyträiden übereinstimmen, betrachtet BERGH als äußere innerhalb des Peritonäums liegende Bindegewebszellen, die der inneren Cutieula außen anliegen sollen. Wenn wir nun weiter die Angaben BERGHs über den Bau der übrigen Gefäße der Enchyträiden betrachten, so sehen wir, daß sie teils ganz irrtümlich oder unbestimmt sind. Die Darstellung des Bauchgefäßes hat keine wesentliche Bedeutung, da sie nicht die histologische Struktur, sondern nur die »einge- buchteten Grenzlinien, wie die Silberlinien ergeben«, behandelt. Die kurze Darstellung, welche BERGH über den Gefäßbau der Enchyträiden liefert, wird dadurch erklärt, daß sich der Verfasser auf die gleichen Verhältnisse der Tubifieiden beruft. Aber auch hier begegnet man einem Widerspruche. Wenn nämlich BERGH sagt, daß der vorderste Teil des Rückengefäßes von Pachydrilus »ganz den gleichen Bau zeigt wie bei der DerLevsenschen Tubifieide (Fig. 23)«, so muß ich dagegen den Satz aufstellen, daß die von mir untersuchten Tubifieiden Tubrefex und Potamothrix in bezug auf histologischen Bau des vordersten Abschnittes des Rückengefäßes mit dem von Fridericia und Mesenchytraeus übereinstimmen, daß näm- lieh dieser Teil des Rückengefähes des Peritonealbesatzes entbehrt, nur aus Längsmuskelzellen besteht und spärliche Vasothelzellen auf- bewahrt. Somit besteht »der allervorderste Teil des Rückengefäßes« nicht »aus ganz ringförmigen Zellen«. Ferner beschreibt Bereu den hinteren Abschnitt des Rückengefäßes, wo innerhalb einer »sekun- dären Peritonealhülle« echte Muskelfasern liegen sollen. Was diese »sekundäre Peritonealhülle« bedeuten soll, weiß ich nicht, da ich immer dasselbe gefunden, wie bei den Enchyträiden, nur kann man zZ. B. bei Potamothrix eine mehr ausgeprägte endocardiale Myoblasten- lage als bei den Enchyträiden sicherstellen. Von dieser sehr überzeu- genden inneren Muskulatur macht nämlich BERGH keine Erwähnung. g* 116 F. Vejdovsky, Ich verweise auf meine Abbildung des Querschnittes durch eine der hinteren Herzkammern von Potamothrix (Fig: 52 mb). Mit den älteren Methoden behandelt, müßte man das Gefäß als mit einem »kubischen Epithel« ausgestattet betrachten, so hoch und dicht neben- einander die Sarkoplasmen mit Kernen in das Gefäßlumen vor- springen. Indessen mit E.-H.-Methode gefärbt, zeigen sie an ihrer Basis Querschnitte von bandförmigen Längsmuskeln, die auch an Längsanschnitten einer Herzkammer tatsächlich dicht parallel neben- einander verlaufen (Fig. 53 mb). Das Verhältnis zwischen den Längs- muskelfasern und dem Sarkoplasma ist in Fig. 54 (a, b) abgebildet. Kurzum, wir finden in der endocardialen Ausstattung eine weitere Fortsetzung der Myoblastendifferenzierung, die wir bei Enchyträiden noch in einem ursprünglicheren Stadium gefunden haben. Der inneren Längsmuskelschicht legt sich innig die äußere Ring- muskulatur (Fig. 52 und 55 rm) an, die vollständig der der Enchy- träiden entspricht. Die Sarkoplasmen mit der bekannten alveolären Struktur liegen aber nicht in der Mediallinie, sondern etwas seitlich an der Gefäbwandung (Fig. 52 rm). Aber auch mit der Beschreibung der kontraktilen Seiten- sefäßschlingen, wie sie Beran bei der erwähnten Tubifieide liefert, kann ich nicht einverstanden sein. Es soll hier wieder eine innere Outi- cula mit Zellen vorhanden sein, deren angeschwollener Teil um den Kern nach außen vorspringt. »Von Muskelstruktur ist weder im Zustand der Kontraktion noch der Dilatation das Geringste zu erkennen.« »Das Silberbild eines solchen Gefäßes ist in Fig. 21 dargestellt; es er- scheinen hier die Silberlinien als ganze Ringe und zwischen je zwei derselben ist ein Kern sichtbar, mit andern Worten: jede der inneren Outieula außen anliegende Zelle hat hier die Form einer kurzen und dünnen Röhre.<« »Ein peritonealer Überzug fehlt diesen Gefäßen vollkommen. « Diese Beschreibung enthält manches Richtige, wie namentlich die zwei letzten Sätze, nämlich, daß kein Peritonäum hier vorhanden ist und daß die Zellen kurze, hohle Röhren vorstellen. Unrichtig ist aber die Behauptung, daß die Muskelstruktur fehlt. In Fig. 55 (a, b) bilde ich zwei Abschnitte der Seitengefäß- schlingen ab, wo man nachfolgendes ersehen kann: Jede Zelle dieser kontraktilen Seitengefäßschlingen ist eine hohle Muskelzelle, deren Plasma sich zu mehreren Ringen der kontraktilen Substanz differenziert hat. Beobachtet man nämlich die gut mit Chromsäure fixierten und mit E.-H. gefärbten Seitengefäße, so findet Zur Hämoeöltheorie. 117 man auf allen, — es ist einerlei, ob sie im kontrahierten, oder dila- tierten Zustande erscheinen — klar hervortretende Muskelringe, welche in den Zellen selbst differenziert sind. In Fig. 55 « ist ein Teil des ein wenig kontrahierten Gefäßes reproduziert. Die drei Zellen sind eingeschnürt, jede besitzt das Sarkoplasma mit Kern seitlich gele- sen und im Plasma selbst findet man je sechs Ringe der kontraktilen Substanz. Die Ringe zwischen je zwei Zellen sind ganz schwarz, während die übrigen Ringe aus feinen Punkten — den Muskelalveolen — bestehen. In dem dilatierten Gefäß (Fig. 55 d) sind die Zellen ebenso gelagert und man kann auch einzelne unterscheiden, indem jede meist vier (selten drei) Muskelringe führt. Die Zellen der Seiten- sefäßschlingen sind daher bezüglich ihrer Struktur sehr interessant, und entsprechen den großen Ringmuskelzellen des Rückengefäßes, wie wir sie in den Herzkammern von Frrdericia hegemon in den ersten Entwicklungsstadien dargestellt haben. Ob nun auch in den Seitengefäßschlingen die innere Fläche besondere Myoblasten enthält, konnte ich nicht genau entscheiden; es ist mir aber wahrscheinlich, daß die intravasalen Zellen auch hier vorhanden sind, da sie auch in den kontraktilen, dieselbe äußere Struktur wiederholenden Capil- laren der Lumbrieiden leicht nachweisbar sind. Wir werden uns darüber später eingehender aussprechen können. Auch das Rückengefäß von Zhynchelmis (Fig. 56) zeichnet sich durch dieselbe Struktur aus, wie bei den Tubifieiden; die endo- cardialen Myoblasten (2b), sind hier sehr zahlreich, fast epithelartig angeordnet und der Vasochord (ve) aus großen hyalinen, mehrschichtig sruppierten Zellen bestehend. Innerhalb der letzteren findet man in der hyalinen, wahrscheinlich starren Substanz — oft, nicht aber immer — braune oder gelbliche lichtbrechende Kügelchen, zuweilen in srößerer Anzahl, die ganz denselben entsprechen, welche man in den wandständigen Chloragogenzellen (chl) findet. Diese Substanz ist be- reits oft in den intravasalen sog. Herzkörpern gefunden worden und entspricht auch derselben, welche wir in den endocardialen Myo- blasten von Frid. hegemon angetroffen haben. Es sind offenbar As- similationsprodukte derselben physikalischen und vielleicht auch chemischen Eigenschaften, trotzdem aber sucht man vergeblich be- stimmtere Anhaltspunkte, um die endocardialen zelligen Organe, wie die Myoblasten und Vasochorde als aus dem äußeren Chloragogen entstandene Körper deuten zu können. Die Vasochorde von Rhynchelmes und Lumbriculus sind bereits ausgezeichnet von DE Bock dargestellt worden und so kann ich mich 118 F. Vejdovsky, nur mit einer Abbildung des Querschnittes des Herzens von Rhyn- chelmis begnügen, wo die Konkretionen innerhalb der Vasochordzellen reproduziert sind. Auch in andrer Beziehung sind die Beobachtungen von DE Bock sehr sorgfältig, indem er viel genauere Angaben über den inneren Bau der Gefäße mitteilt als seine Vorgänger und Nach- folger. Er gibt allerdings irrtümlich an, daß die von ihm beobach- teten Arten Laimbriculus, Rhynchelmis, Tubifex, Nais und Enchytraeus humicultor Blutkörperchen in der Gestalt der Amöbocyten besitzen, die entweder frei im Blut flottieren, in welchem Zustande sie amöboid, elliptisch oder sogar langgestreckt erscheinen. In der Ruhe sollen sie der Gefäßwand aufsitzen und dabei ihre amöboiden Fortsätze ent- senden. DE Bock hat offenbar die histologischen Strukturen nicht genau untersucht und sind ihm die fibrillären Basalteile der inneren Muskelfasern z. B. bei Tubifex und Rhynchelmis vollständig entgangen. Die Darstellung pe Bocks über die vermutlichen Wanderungen der ‘ Blutkörperchen in das Darmepithel muß natürlich anders gedeutet werden. Auch auf seine Angaben, eigentlich Vermutungen über die Herkunft der endocardialen Organe, kann ich hier nicht eingehen. Die endocardialen Myoblasten im Herzen von Rhynchelmis treten in den Längsanschnitten sehr überzeugend als parallel nebeneinander verlaufende lang ausgezogene Zellen auf mit feiner fibrillärer Struktur. Ich habe einen Teil derselben in Fig. 57 bei starker, in Fig. 58 (mb) bei schwacher Vergrößerung reproduziert. In der letzt angeführten Abbildung sind die Ringmuskelfasern dargestellt, die innerhalb einer mächtig entwickelten intermuskulären Bindesubstanz (es) verlaufen, wie sehr schön in den längsdurchschnittenen Gefäßwandungen her- vortritt (Fig. 99 rm). Die stark pulsierenden Seitengefäßschlingen von Rrhynchelmis besitzen dieselben kontraktilen Wandungen, wie das Herz selbst, nur der Vasochord ist hier nicht vorhanden. In Fig. 60 ist ein Teil der Seitenschlinge teils von der Oberfläche teils im Querschnitte reproduziert. Das Präparat, nach welchem diese Abbildung ent- worfen wurde, ist nur eine kurze Zeit mit Pikrosublimat fixiert worden, aus welchem Grunde die fibrillären Strukturen der wandständigen Myoblasten (mb) überhaupt nicht zum Vorschein kommen und man könnte sie schon, von der Fläche betrachtet (»»b’), als » Amöbocyten« deuten, wie sie auch tatsächlich von DE Bock bei allen. oben erwähnten Oligochäten-Vertretern beschrieben worden sind. Ich habe (1884) diese Zellen in den Seitengefäßschlingen als »Blutgefäßzellen« gedeutet, namentlich, weil ich sie in Teilung begriffen Zur Hämoeöltheorie. 119 sefunden habe. Mit den damaligen Fixierungsmethoden erschienen sie mir meist als elliptische bis kuglige Elemente mit glatten, nicht verästelten Konturen, dicht den Gefäßwandungen anliegend (l. c. Taf. XII, Fig. 33, 34). Die letzteren deutete ich als aus Peritonäum bestehend. Die jetzigen Methoden haben mich eines andern belehrt, nämlich daß die äußere Wandung aus Ringmuskelzellen besteht, und die intravasalen Elemente lediglich das zu Myoblasten umgewandelte Vasothel vorstellen. Auch die Gefäßendigungen in der Hypodermis sind kontraktil, ihre Wandungen bestehen aber aus Längsfibrillen. Höhere Familien, vertreten durch Pheretima, Dendrobaena usw. Wenn man nun die Gefäßverhältnisse der höheren und höchsten Familien — für welche letzteren ich die sog. Megascoleciden, mit Ausschluß der Oenerodrilen ansehe — in Betracht zieht, so begegnet man dem weiteren Fortschritt in der Differenzierung der Gefäß- wandungen und dies nicht nur der äußeren mesodermalen Muskel- schichten, sondern auch der inneren vasothelialen Ausstattung. Ein- facher gestalten sich zwar die Verhältnisse bei den Lumbriciden, von welchen ich namentlich Dendrobaena octaedra, Lumbricus rubellus und einige Allolobophoren gewählt habe, trotzdem aber gehe ich von der Schilderung des Gefäßbaues von Pheretima aus, namentlich weil der Darmsinus hier in seinem Bau überzeugende Bilder darbietet und das Rückengefäß wegen der Mächtigkeit seiner Wandungen sowohl an Quer- wie Längsschnitten den Schichtenbau verläßlich erkennen läßt. 1) Pheretima rodericensis Grube. Diese Art kommt zahlreich in dem Warmhause des hiesigen botanischen Gartens der böhmischen Universität vor. Mit denselben Fixierungs- und Färbungsmitteln ' behandelt, wie die bisher besprochenen Oligochäten, ergab Pheretima ausgezeichnetes Material für das Studium des Gefäßsystems. Ich habe vornehmlich den Darmsinus, ferner das Rücken- und Bauchgefäß bezüglich der inneren Ausstattung und der äußeren Muskel- schichten untersucht, während die peritoneale Umhüllung nur vorüber- sehend berührt wurde. a. Der Darmblutsinus gestaltet sich von der Oberfläche als das sog. Darmgefäßnetz, indem er in einzelne längs- und ringsverlaufende Kanäle abgeteilt ist, die untereinander kommunizieren. An Quer- schnitten erscheint er als eine mächtige Lakune, wie sie in Fig. 61 und 62 dargestellt ist. 120 F. Vejdovsky, In den angezogenen Figuren sind nämlich zwei Teile der Quer- schnitte durch den Magendarm aus der postgenitalen Region repro- duziert. Zu äußerst erstreckt sich eine sehr niedrige aus kubischen Chloragogenzellen bestehende Peritonealschicht, darunter die Musku- latur des Magendarmes mit Querschnitten der Längsmuskeln und eine Ringmuskelfaser (rn) mit dem nach außen vorspringenden Sarko- plasma (spl). Dann folgt der Darmblutsinus mit dem darunter liegen- den Darmepithel. Daß der Darmblutsinus nach außen mit selbstän- diger Wandung, dem Vasothel (22), versehen ist, beweist Fig. 62, wo der obere Teil desselben von der äußeren Muskelschicht abgehoben ist und sich als eine bindegewebige, aus platten, aber ziemlich nahe- gelegten Zellen bestehende Membran erweist, die mit dem schon bei Enchyträiden erkannten Vasothel übereinstimmt. Hier, bei Phere- tima, ist das Vasothel ziemlich leicht als selbständige Umhüllungs- membran des Sinus zu verfolgen, da sie, wie gesagt, aus sehr zahl- reichen Zellen besteht, von welchen sich einzelne, wie Fig. 62 (=) veranschaulicht, der Quere nach mit den Darmepithelzellen in Ver- bindung setzen. Daß die Vasothelzellen eben nach innen, d.h. gegen das Darmepithel vorspringen, wird der Beweis geliefert, daß sie durch Delamination aus der Entodermlage entstanden sind. Der innere Kontur des Darmblutsinus stellt eine cutieulaartige Begrenzung vor, die wohl vom Entoderm abgesondert wird. Das letztere besteht aus dem gewöhnlichen Darmepithel und großen, zungenförmigen, aus diehtem Plasma bestehenden Basalzellen, die gewib als Ersatzzellen des Darmepithels dienen und in jüngsten Stadien als amöboide Elemente auffallend sind. Sonst bedürfen sie mit Bezug auf ihre Verteilung und Entwicklung einer eingehenderen Untersuchung, namentlich in den ersten Bildungsstadien des Darm- sinus; für unsre Zwecke genügt die hier gegebene Beschreibung der Sachverhältnisse. | b. Das Rückengefäß ist bedeutend schlanker in den vorderen Körpersegmenten als in den postgenitalen Abschnitten, auch sind die Schichten in den Gefäßwandungen einfacher gebaut, als weiter nach hinten. Überall aber erlauben die Dimensionen des Rückengefäßes sich von diesem Schichtenbau verläßlich zu überzeugen. In Fig. 63 ist ein Teil des Rückengefäßes aus dem 6. und 7. Segmente im Längsschnitte reproduziert. Ein Teil des Peritonäums mit der Ringmuskelschicht ist von dem inneren Inhalte abgehoben, welcher letztere die eigent- liche aus Längsmuskelfasern bestehende Gefäßwandung Zur Hämoeöltheorie. al bildet (Im). Diese Sehieht entspricht einzig und allein dem Vasothel der früher behandelten Arten und bildet hier eine geschlossene aus feinen, dicht nebeneinander verlaufenden Muskelfasern (2x) bestehende Wand. Es gibt keine Cuticula oder Intima im Sinne von LEYDI6- BErGH, sondern eben nur eine Längsmuseularis. Betrachtet man die Gefäßanschnitte von der inneren Fläche, so gewahrt man bei hoher Einstellung spindelförmige Zellen mit in der Längsachse gestreckten ‘Kernen (Fig. 64), welche mit feinkörnigem, spindelförmig verteiltem Cytoplasma umgeben sind. Es ist dies das Sarkoplasma der Längsmuskelfasern. Denn bei ein wenig tieferer Einstellung (Fig. 65) gewahrt man, daß ein jeder spindelförmiger Sarkoplasmahöcker einer Muskelfaser gehört, die sehr lang ist, nach der Färbung mit Pikrokarmin eine äußere, derbe Rindenschieht und innere, hyaline Substanz enthält, die bei näherer Betrachtung aus reihenartig angeordneten Alveolen besteht, wodurch sie eine feinstreifige Struktur annimmt. Die Querstreifen erweisen sich nämlich als Querwandungen der Alveolen. An Querschnitten durch das Rückengefäß ragen die Längs- muskelfasern in das Lumen des Gefäßes hinein und tragen auf den inneren Kanten die erwähnten Sarkoplasmen mit Kernen. Die Sarko- plasmen erscheinen hier nun von einer fast kenntlichen Zellmembran umgeben und es scheint nicht selten, als ob der nackte Kern der Muskelschicht angeklebt würde. Die letztere ist nun tatsächlich von Levvıe und BERGH als eine Intima oder Cutiecula und die Kerne als der Intima adhärierende Blutkörperchen aufgefaßt worden. Die innere Längsmuskelschicht tritt viel höher in den sog. Seitenherzen auf, und es scheint, als ob eine Muskelfaser aus mehreren Fibrillen zusammengesetzt würde, da die Kerne einem Komplexe der letzteren angehören. Diese Muskelfasern ragen höckerförmig in das Lumen der Seitenherzen hinein, erweisen sich daher als aus feinen Säulchen, d. h. Muskelfibrillen zusammengestellt, welche Anordnung von BERGH, wie früher von Lrypıe als eine »Faltenbildung der Intima« gedeutet wurde. Die übrige Struktur des Rückengefäßes aus der erwähnten Region stimmt mit derjenigen der früher behandelten Arten, z. B. Ichynchelmis usw. überein. Auf der endocardialen Längsmuskel- schicht erstreckt sich eine mächtige Quermuskellage, die aus bald ringförmigen, bald aus schräg verlaufenden und verästelten Muskel- fasern besteht (Fig. 65 rm’, rm). An Längsschnitten (Fig. 66 rn) erweisen sich die Muskelbänder nicht von gleicher Breite, und es 122 F. Vejdovsky, erscheint nicht selten, daß die breiten und schmalen Muskelfasern miteinander alternieren. Indessen kann hier keine bestimmte Regel in dieser Anordnung gelten. Der verschiedene Verlauf und Mächtig- keit der Fasern veranlaßt nun, daß die Muskelkerne und Sarko- plasmen nicht die bestimmte Lage in der Medianlinie der Rücken- seite bewahren, sondern, daß sie eine sehr variable Stellung, bald auf den Seitenteilen, bald auf der Rücken- und Bauchseite der Peri- pherie einnehmen. Hier ist also der Bau der Quermuskelschicht komplizierter als bei den niederen Formen. Die äußerste Umhüllung des Rückengefäßes ist wieder das Peritonäum, welches bei Phere- tima eine niedrige Zelllage vorstellt, sogar ein förmliches Epithel bildet (Fig. 66, 63 chl). In den intersegmentalen Stellen erscheint bekanntlich das Rückengefäß eingeschnürt, dagegen ist hier die Quermuskelschicht bedeutend verdickt und geht in die Dissepiment- muskulatur über (Fig. 698 vrm). Hier liegen auch die Klappenbil- dungen (kl) als Gruppen von umgebildeten Längsmuskelfasern, die aber bei Pheretima wegen der Kleinheit der Zellen nicht so günstig zur Ermittlung ihres Baues sind, wie z. B. bei Dendrobaena, weshalb wir deren Struktur erst später eingehender besprechen wollen. Je mehr man nach hinten die Querschnitte des Rückengefäßes verfolgt, um so dieker erscheinen seine Wandungen, indem nament- lich die Ringmuskelschicht und das Peritonäum dicker werden, während das muskulöse Endocardium verhältnismäßig niedrig bleibt. Das Rückengefäß ist viel voluminöser und ich habe davon in Fig. 67 einen Quadrant des Querschnittes aus einem der postgenitalen Seg- mente reproduziert. Die Kompliziertheit in dem Baue der Wandung ist gewiß sehr auffallend, man glaubt ein Bild einer starken Verte- bratenarterie vor sich zu haben. Es ist ein wirkliches Endocardium in der Form einer fast vollständig geschlossenen Längsmuskelschicht vor- handen (ln). Die Gruppen der Längsmuskelfasern bilden förmliche Kästchen, wie die Längsmuskel des Leibesschlauches. Nach innen sind die Kästehen von den Sarkoplasmen mit zahlreichen Kernen belegt (splm). Die Kerne liegen so dicht nebeneinander, daß es scheint, als ob hier eine selbständige Epithelmembran vorhanden wäre, namentlich, wenn sie sich von der Muskulatur abhebt, oder bei der Coagulation des Blutes dem letzteren adhäriert. Diese Sarkoplasmen sind oft, wie oben erwähnt, als »der Intima« adhärierende Blutkörperchen bezeichnet worden. Dabei ist allerdings sonderbar, daß solche »Blutkörperchen« immer nur auf der Oberfläche des Coagulums, niemals aber innerhalb desselben, wie z. B. bei den Hirudineen der Fall ist, vorkommen. Zur Hämoeöltheorie. 123 Die Ringmuskelschicht ist in unsrer Abbildung (Fig. 67 rm!, rm2, rm?) sehr kompliziert, indem drei Muskelfasern übereinanderliegen. In andern Segmenten können sie sogar 4—D Schichten bilden. Jede Faser führt ihr eignes Sarkoplasma (spl) mit großem, bläschen- förmigem Kern. Die Zwischensubstanz, welche sich zwischen der kontraktilen, in E.-H. schwarz sich färbenden Substanz erstreckt, besteht aus einer lockeren, vielleicht fädigen Bindesubstanz, in welcher indessen keine zelligen Elemente nachweisbar sind. Es ist offenbar dieselbe, allerdings vermehrte Substanz, die wir auch bei den Enchy- träiden als »Intermuseularsubstanz« bezeichnet haben. Gegen die Leibeshöhle ist das Rückengefäß mit einer Peritoneal- schieht abgegrenzt. Man findet hier nicht die großen Chloragogen- zellen, wie sie z. B. bei Enchyträiden und Lumbriciden stete Be- sleiter des Rückengefäßes sind, sondern nur sehr flache, zerstreute Elemente (pi), die nur noch durch ihre bräunliche Färbung und kör- nigen Inhalt an die Chloragogenzellen erinnern. Es kann sein, daß die Peritonealzellen in mehreren Schichten vorkommen, da man hin und wieder in der dicken Umhüllung der Muskelschichten einen ähn- liehen Kern mit umliegendem Cytoplasma wie in den oberen Peri- tonealzellen findet. Die Sache läßt sich deshalb nicht als ganz sicher entscheiden, weil dicht unter oder in dem Peritonäum selbst eine mäandrisch gefaltete, auf der ganzen Peripherie des Gefäßes ver- laufende strukturlose Membran eingelagert ist. Sie bildet daher eine hohe Schicht, die indessen auf der Bauchseite des Gefäßes bedeutender ist als auf der Dorsalseite. Die Membran besteht aus einer homogenen Substanz, bleibt immer farblos und entspricht offenbar der Elastica der Vertebraten- sefäße. Ich finde überhaupt keinen Unterschied in dem Bau des eben beschriebenen Rückengefäßes von Pheretima rodericensis und einer stärkeren Vertebratenarterie. (Bei der Färbung der Schnitt- serien fiel mir nicht ein, daß eine Elastica vorhanden wäre, weshalb ich die Orceinfärbung nicht angewendet habe.) c. Das Bauchgefäß. Der Bau des Bauchgefäßes läßt sich sowohl auf den Flächenbildern als auch auf Längs- und Querschnitten ermitteln. Von der Oberfläche betrachtet, ist dieses Hauptgefäß _ ebenfalls von einer niedrigen Peritonealschicht umhüllt. Darunter verlaufen die Längsmuskelfasern von ansehnlicher Länge, die sich in ihrem Verlaufe mehrfach verästeln können, die Verästelungen ver- schmelzen aber wieder zu einer einheitlichen Längsfaser. Die Fibrillen, Sarkoplasmen und Kerne dieser Längsmuskelfasern verhalten sich 124 F. Vejdovsky, in gleicher Weise, wie die entsprechenden Elemente bei Enchyträiden. Auch bei Pheretima sind die einzelnen Längsmuskelfasern sehr von- einander entfernt, so daß man auf Querschnitten meist — wenn man von Querschnitten der Seitenzweige absieht — nur 5—8 Muskel- fasern begegnet (Fig. 68 Im). | Auf den besprochenen Flächenbildern sieht man ferner unter den Längsmuskelfasern eine Quermuskelschicht, die wieder wie ein Geflecht breiter, bald kreisförmig, bald spiralig oder in unregel- mäßigen Zügen verlaufenden Bändern erscheinen, die sich wieder zu wiederholten Malen verästeln können. Infolgedessen entsteht ein schwer zu verfolgendes Geflecht von Muskeln. Jede Faser besteht aus einer inneren fibrillären Substanz, die nach außen von einem scharf umschriebenen zähen Sarkolemm begrenzt ist. Die Querschnitte (68 rm) veranschaulichen sehr klar das Ver- hältnis der beiden Muskellagen und belehren uns zugleich, daß die Muskeln in einer sehr stark entwickelten Bindesubstanz eingelagert sind. Diese Substanz färbt sich mit dem Eisenhämatoxylin grau, während die Muskelfasern als tiefschwarze Bänder hervortreten. Vergeblich suchte ich nach einem zelligen Bau der Bindesubstanz, die daher nicht als Bindegewebe, sondern nur als eine aus den Muskel- zellen abgesonderte Substanz aufgefaßt werden darf. Nach dem Verhalten der Muskellagen sieht man, daß die Auf- einanderfolge derselben gegenüber dem Rückengefäß umgekehrt ist, indem hier die Längsmuskelschicht nach innen gelagert ist. Indessen ist dieser Unterschied nur scheinbar, denn die Längsmuskelzüge des Bauchgefäßes sind nur als accessorische Gebilde aufzufassen, die im Rückengefäß überhaupt fehlen und nicht durch die Quermuskel- schicht ersetzt sind. Nur die Quermuskelschiehten beider Gefäße sind homolog, während die innere Längsmuskelschicht des Rücken- sefäßes im Bauchgefäß durch das sehr niedrige Vasothel ersetzt ist (Fig. 68 vx). Diese äußerst feine Membran besteht bei Pheretima aus außerordentlich zahlreichen Zellen, daß man an jedem Querschnitt ein kontinuierliches Vasothel leicht sicherstellen kann. Die fraglichen Zellen sind sehr flach, mit kleinen, aber intensiv sich färbenden und in der Längsachse des Gefäßes gestreckten Kernen versehen und legen sich mittels langen, spindelförmig aus- gezogenen und nach dem Lumen des Gefäßes vorspringenden Plasma- teilen dicht der Ringmuskelschicht an. Ähnlich wie das Vasothel des Bauchgefäßes verhält sich die- selbe intravasale Membran auch in den Seitengefäßen, wo sie aber Zur Hämoeöltheorie. 125 viel deutlicher zu verfolgen ist, namentlich, weil hier die Kerne viel größer sind. Die äußere Muskulatur dieser Gefäße besteht nur aus Längsmuskelfasern, welche ich in Fig. 69 nur in zwei Linien abgebildet habe, da sie stark von dem inneren Inhalt abgehoben sind. Nun sieht man, daß das Vasothel die eigentliche Gefäßwand bildet und sich als eine sehr flache Bindegewebsmembran gestaltet, mit zahl- reichen, platten Kernen, die in stark nach innen vorspringenden Cytoplasmen liegen. Die glänzende Verbindungsmembran zwischen den Zellen ist ganz homogen, stellenweise in Falten zusammengelegt und einer Cuticula ähnlich. Es ist möglich, daß diese Membran als etwas Selbständiges von Leyvıs und BereH als Cutieula oder Intima beschrieben wurde und die Zellen, zu welchen sie gehört, als Blutzellen angesehen wurden. Jedenfalls hat man es hier aber mit dem unveränderten Vasothel zu tun, mit demselben, das sich auf der äußeren Fläche des Darmsinus befindet. ‚ Pheretima rodericensis ist nicht günstig für die Ermittlung des Baues der Seitengefäßschlingen (mit Ausnahme der bereits erwähnten Seitenherzen) und Capillaren, weshalb ich mich über dieselben erst bei dem nachfolgenden Vertreter der Lumbrieiden eingehender aus- sprechen werde. 2) Dendrobaena octaödra. Von den einheimischen Lumbrieiden ist die genannte Art, worauf ich schon vor Jahren aufmerksam gemacht habe, für die histologischen Untersuchungen, somit auch für den Bau des Gefäßsystems als die günstigste zu bezeichnen, da die Ele- mente, aus welchen die Gefäße bestehen, sowohl durch die Größe als die Differenzierungsfähigkeit bei der Färbung sich auszeichnen. Nur bezüglich der Strukturen des Darmblutsinus steht Dendrobaena weit hinter Pheretima und andern Arten, da die äußere Sinuswan- dung nur aus sehr spärlichen Zellen besteht, die nebstdem in dem engen Sinusspalte ziemlich schwierig nachweisbar sind. Auch die basalen Ersatzzellen im Darmepithel sind sehr spärlich und durch ihre unbedeutende Größe nicht in jedem Präparate deutlich her- vortretend. Aus diesem Grunde habe ich die Verhältnisse des Darmsinus bei dieser Art unberücksichtigt gelassen, wohl aber die Aufmerksamkeit andern, bisher nicht eingehender behandelten Komponenten des Gefäßsystems, wie den peripheren Teilen desselben und den inneren Klappenorganen gewidmet. a. Das Rückengefäß. Die Wandung dieses Hauptgefäbes in den vorderen Segmenten entspricht ganz denselben Verhältnissen, 126 F. Vejdovsky, wie wir bei den niederen Familien sichergestellt haben, indem sie zunächst des Chloragogenüberzuges gänzlich entbehrt, aus äußeren Längsmuskelfasern und inneren zerstreuten Vasothelzellen besteht. Die erst erwähnte Tatsache, nämlich die Abwesenheit des Chlora- gogenbelages, führe ich deshalb an, weil Rosa! neuerdings das ganze Rückengefäß von Anfang bis zu Ende mit den erwähnten Drüsen besetzt gesehen haben will und dadurch meine früheren Angaben zu korrigieren versucht, indem er glaubt, daß die von mir vor Jahren hervorgehobene Regel, daß das Rückengefäß in den vordersten 4—5 Segmenten der Chloragogenzellen entbehrt, nur für die sog. Limicolen, nicht aber für die »Terricolen« gelten kann, da bei den von Rosa untersuchten Arten auch das Gefäß der erwähnten Seg- mente mit dem entsprechenden Zellbelag versehen ist. Nach meinen Erfahrungen scheint mir die Sache ziemlich belanglos zu sein, da man oft Individuen findet, wo das Chloragogen mehr oder weniger unterdrückt ist, was namentlich für die niederen Familien gilt (Henlea leptodera). Aber auch bei Dendrobaena findet man solche Unregel- mäßigkeit im Vorkommen des Chloragogenbelages, wo nicht nur der vorderste Abschnitt desselben gänzlich entbehrt, sondern auch die Wandungen des Rückengefäßes in den hinteren Segmenten nur vom flachen gewöhnlichen Peritonäum belegt sind. i Hinter dem vorderen dünnwandigen aortenähnlichen Abschnitte besteht das Rückengefäß aus segmentalen Herzanschwellungen oder Herzkammern, wie wir sie bei Fridericia benannt haben. Die Wan- dungen dieser Herzkammern erinnern an die komplizierteren Bau- verhältnisse von Pheretima, obwohl sie hier bei Dendrobaena weit einfacher sind, da die äußeren Ringmuskeln überall nur in einer einzigen Schicht vorhanden sind und die innere Ausstattung aus einer sehr niedrigen Längsmuskelfaserschicht besteht. Die Schichten der Herzkammern sind folgendermaßen angeordnet: 1) Zu äußerst die Chloragogenschicht, 2) darunter eine Ringmuskel- faserschicht, 3) intravasale Längsmuskelschicht. Die Chloragogen- drüsen, als umgebildetes Peritonealepithel, verdienen bei Dendrobaena eine spezielle Darstellung, da sie eigentümliche Körperchen enthalten, die nach meiner Kenntnis bisher unbeobachtet geblieben sind. In jeder großen birnförmigen Chloragogendrüse mit zentralem, großem, rundem und hyalinem Kern findet man innerhalb des dichten grob- körnigen Zellinhaltes über dem Kern und ziemlich dicht unter der 1 Dan. Rosa, 1. c. Zur Hämoeöltheornie. 127 Zellmembran ein amöbenartiges Körperchen, welches die pseudopodien- artigen Fortsätze in die umliegende Substanz der Chloragogendrüsen entsendet. Es ist ziemlich scharf gegen die Umgebung konturiert, besteht aus einem homogenen, in derselben Nuance wie die Blut- flüssigkeit der Gefäße sich färbendem Inhalt und besitzt im Zentrum meist eine kuglige, hyaline Vacuole, die zuweilen in Mehrzahl vor- handen sein, aber auch ganz fehlen kann. Meist ist eine einzige "Vacuole die Regel. Ein Teil der Chloragogendrüsen mit den be- sprochenen Körperchen (k) von der Fläche betrachtet, ist in Fig. 7O dargestellt. Im Profil betrachtet, befinden sich die Körperchen mehr der Oberfläche der Drüsen angenähert und auch auf deren Ober- fläche liegend (Fig. 71%). In der Leibeshöhle habe ich sie frei flot- tierend nicht gefunden und so ist die Annahme gerechtfertigt, daß die Körperchen ursprünglich in den Chloragogenzellen entstehen und zu gewissen Zeiten diesen Wohnsitz verlassen. Ihr Schicksal ist mir unbekannt. Es ist auch fraglich, ob es selbständige Organismen sind und ob das zentrale niemals sich färbende Kügelchen einem Kern oder einer Vacuole entspricht. Analoge Körperchen sind mir auch aus den Chloragogenzellen der Tubificiden und von Mesenchy- traeus flavus (Taf. VIII, Fig. 32 k) bekannt, wo sie ebenfalls amöben- artige Körperchen mit hyaliner zentraler Vacuole vorstellen. Der Inhalt um die Vacuole färbt sich dunkel, schwärzlich bis tiefblau mit Hämatoxylin. — Ich begnüge mich derzeit mit der Konstatierung der innerhalb der Chloragogendrüsen befindlichen Körperchen. Die Chloragogenschicht mit ihren hohen birnförmigen Zellen befindet sich zu beiden Seiten des Rückengefäßes; die Medianfläche trägt meist niedrigere Elemente, aber auf der unteren Seite des Gefäßes findet man nur ganz flache Peritonealzellen. In der Median- linie der Rückenseite sind dagegen die Sarkoplasmalücken mit der bereits bei den Enchyträiden beschriebenen Alveolarstruktur und groben, bläschenförmigen Kernen eingelagert (Fig. “1 spl). In dem medialen Längsschnitte durch das Rückengefäß findet man diese Sarkoplasmen wie eine epitheliale Lamelle nebeneinander angeordnet (Fig. 72 spl) und auf der Basis mit einem halbmondförmigen Quer- schnitte der Muskelfasern versehen (rm). Tatsächlich gehören diese Sarkoplasmen nur der Ringmuskelschicht, die hier also wie bei allen bisher besprochenen Formen den Hauptbestandteil der äußeren Gefäß- wandung vorstellt. Die Ringmuskeln kann man auf allen Schnitten, sowohl den Quer- als vertikalen und horizontalen Längsschnitten, sicherstellen. 128 F. Vejdovsky, Die innere Ausstattung des Rückengefäßes bildet einzig und allein nur die Längsmuskelschicht, wie wir dieselbe bereits bei Phere- tima erkannt haben. In Anbetracht der ganz und gar unannehm- baren Angaben Bergus über diese Schicht betrachte ich als uner- läßlich die histologischen Verhältnisse der Muskelschicht, wie sie nach verschiedenen Färbungsmitteln hervortreten, eingehender dar- zustellen, wobei ich bemerke, daß ich gleich sich gestaltende Struk- turen auch bei andern Arten, namentlich auch bei Allolobophora chlo- rotica, also derselben Art, die auch BErRGH untersucht hatte und unter dem Namen »Lumbricus riparius« anführt, gefunden habe. Es ist gewiß schwierig die Beschaffenheit der endocardialen Ausstattung mit den älteren Färbungsmethoden, wie mit Karmin und Hämatoxylin zu erkennen. Zwar treten in den kontrahierten Ge- fäßen die Muskelfasern auch mit diesen Färbungsmitteln annäherungs- weise klar zutage, indessen in den dilatierten Abschnitten erscheint das Gefäß wie mit einer scharf umschriebenen, scheinbar gezackten Cutieula — kurz als die »Intima« LeypIes. — Aber die Einkerbungen der vermeintlichen Outieula lassen bei der sorgfältigeren Betrachtung mit starken Vergrößerungen vermuten, daß hier Verdiekungen vor- liegen, welche nur als Querschnitte der Muskelfasern zu denken sind (Fig. 75). Die ihnen anliegenden Kerne mit einem undeutlichen Sarko- plasma müssen dann als Muskelkerne gedeutet werden (Fig. 73 spl). Diese Annahme erweist sich nun als Tatsache, wenn man die Gefäß- wandungen mit Eisenhämatoxylin behandelt. Auf dem horizontalen Längsanschnitte des Rückengefäßes findet man unter den bereits erwähnten Ringmuskeln längsverlaufende Fasern, die durch eine homogene Substanz voneinander getrennt sind. Hin und wieder, aber ziemlich zahlreich, liegen unter diesen Fasern dunkel gefärbte Kerne. Auf den Querschnitten (Fig. 74 Im) tritt nun die Struktur der innersten Gefäßschicht — mit Eisenhämatoxylin gefärbt — mit über- zeugender Klarheit hervor. Was die Verteilung derselben anbelangt, so findet man in der Regel, namentlich in den stark pulsierenden Herzanschwellungen der Geschlechtssegmente, aber auch in den darauf- folgenden Abschnitten, daß die Längsmuskelschicht der Rückenseite viel höher ist als die der unteren Gefäßfläche. Nur in der Region des Anfangsteiles des Magendarmes scheinen die Längsmuskeln auf der ganzen Peripherie die gleiche Höhe zu behalten. Wenn man nun die Querschnitte (wie gesagt, mit Eisenhäma- toxylin behandelt und mit Lichtgrün, oder mit Eosin nachgefärbt) Zur Hämoeöltheorie. 129 prüft, so überzeugt man sich von der nachfolgenden Struktur der Längsmuskelschicht (vgl. Fig. 74, 75). Auf der unteren Fläche des Gefäßes findet man punktförmige oder in der Querachse gestreckte, bandförmige, schwarzgefärbte Quer- schnitte der Muskelfasern, die durch eine intermusculäre, grün, bzw. rot gefärbte Intermuscularsubstanz getrennt sind. Auf der Rücken- fläche ist diese Schicht höher und die Querschnitte der Muskelfaser erscheinen als parallel nebeneinandergestellte Säulchen, ebenfalls schwarz gefärbt. Bei guter Differenzierung erscheint nicht die ganze Faser schwarz gefärbt, sondern nur aus schwarzen, hintereinander- gestellten Pünktchen bestehend. Es sind offenbar die Alveolen der kontraktilen Substanz, die in dieser Weise nach der angewandten Färbungsmethode hervortreten. Die grün oder rot sich färbende Intermuscularsubstanz erscheint hier nicht als eine einheitliche Schicht, in welcher die Muskelfibrillen ein- gebettet würden, sondern jede Fibrille ist in der erwähnten Substanz eingehüllt und damit von den übrigen isoliert. Bei den Färbungen mit Karmin tritt die Isolieruug der Fibrillen überhaupt klar zutage, die Muskelfasern scheinen in einer gemeinschaftlichen, scheinbar homo- genen Substanz eingelagert zu sein (Fig. 76) und in den kontrahierten Gefäßen erscheinen die Muskelfasern als tatsächliche Faltenbildungen, wie sie auch von LeyDIG und BerGH für solche gehalten wurden. Wenn man nun nach den zu diesen Muskelfasern gehörigen Kernen sucht, so sind dieselben leicht nachweisbar. Sie treten auf jedem Querschnitte in Mehrzahl hervor und erscheinen als intensiv bis schwarz gefärbte den Muskelhöckern aufsitzende, scheinbar nackte, aber bei starken Vergrößerungen mit schmalen Sarkoplasmasäumen umgebene Kugeln, die von manchen Seiten unrichtig als den Ge- fäßwandungen aufsitzende Blutkörperchen gedeutet werden (Fig. 73 sp). Die Ermittelung des histologischen Baues des Rückengefäßes der Lumbrieiden war immer mit großen Schwierigkeiten verbunden, was aus zwei Gründen erklärlich ist. Einmal die unzulänglichen alten Untersuchungsmethoden, die für die gehörige Fixierung der inneren Längsmuskelschicht nicht ausreichten und zweitens die Autorität Lry- Dies, welcher zuerst eine Darstellung des Gefäßbaues lieferte und auf Grund seiner Beschreibung wagte niemand von seinen Nachfolgern die von ihm angegebene innere cuticulare Ausstattung der Gefäße in Abrede zu stellen. Die »Intima« spielt tatsächlich in der Literatur des Gefäßsystems eine große Rolle, wenn man sie auch mit keiner der modernen Untersuchungsmethoden nachzuweisen vermag. Eine Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXXIL. Bd. 9 130 F. Vejdovsky, »bindegewebige, scharf konturierte Intima« existiert überhaupt nicht. LeypıG hat richtig nur die äußere peritoneale Bedeckung und die Ringmuskelschicht erkannt. Die nachfolgenden Autoren, wie RAY LANKESTER! (1865) und später E. PERRIER? und VosT und Yung? (1888), haben zwar die innere Län&smuskelschicht gesehen, trotzdem aber gibt der erstere noch »an internal structurless amorphous tunie without epithelium« an, während PERRIER die »Intima« Leypics als ein »epithelium interne« bezeichnet. Es ist möglich, daß PERRIER die zerstreuten Sarkoplasmen mit Kernen der Längsmuskelschicht als »Epithel« bezeichnet. Unverständlich bleibt mir die Angabe von Vosr und Yung, wonach die »Intima« eine Bindegewebsmembran »renfermant de nombreux noyaux« vorstellen soll und nebst dem »se plisse en certain points«. Die vermeintlichen Falten sind doch die Längsmuskelfibrillen, zu denen die »zahlreichen Kerne« ge- hören. Wie gestaltet sich nun die »couche interne de muscles lon- gitudinaux?« Hier ist gewiß ein Irrtum. Ebenso irrtümlich war meine Angabe (1854), nach welcher die Ringmuskelschicht von Criodrülus unter den Längsmuskeln verläuft und das Lumen des Rückengefäßes »von einer epithelartigen Lage« ausgestattet sein soll. Ich betrachte diese älteren Mitteilungen über die Histologie des Rückengefäßes mehr als vorübergehend, wo das Hauptgewicht nicht auf die feinen Strukturverhältnisse gelegt wurde. Anders die letzten Arbeiten BERGHs, die bestimmt sind, ausschließlich den histologischen Bau zu ermitteln und in die bisherigen Verwirrungen »etwas Ordnung« zu bringen. Mit seinen Methoden (Versilberung und Schnittmethode) kommt nun BERGH zu nachfolgenden Resultaten bezüglich des Rücken- gefäßes. »Innerhalb der Peritonealschicht findet sich sowohl in dem Rückengefäß als in den Herzen ein Bindegewebe, in dem eine einfache Schicht mächtiger Ringmuskelfasern eingelagert ist; die innerste Begrenzungswand ist dieselbe homogene Membran, die Intima von LeyDIG, die wir auch bei den kleineren einfacheren Formen überall als charakteristische Innenwand nachweisen konnten.« Hierzu habe ich nachfolgendes zu bemerken: Ich kann mir nicht vorstellen, wie »innerhalb der Peritonealschicht« noch ein »Binde- gewebe« sich finden soll. Das Peritonäum besteht bei Lumbrieiden 1 E. Ray LANKESTER, The Anatomy of the Earthworm. Part I. Quart. J. mier. sc. N. Ser. Vol. IV. 1864. Part II a. III. Vol. V. 1865. ?2 EDMOND PERRIER, Etudes sur l’organisation des Lombriciens terrestres. Arch. zool. exper. Vol. II. 3 C. Vogr et E. Yung, Traite d’anatomie comparee pratique. Vol. 1. 1888. Vol. 2. 189. Zur Hämoeöltheorie. 131 aus hohen, fast epithelartig angeordneten Chloragogenzellen, oder aus bindegewebsartigen niedrigen, bis flachen Zellen (namentlich auf der unteren Seite des Rückengefäßes) und es ist hier kein Platz für »ein Bindegewebe«. Tatsächlich existiert das letztere nicht, wenn es auch von BERGH so ausführlich beschrieben wird. BERGH sagt nämlich: »Das Bindegewebe (Fig.1, 2, 3) besteht aus einer Grundmasse, in die ziem- lieh zahlreiche, meistens spindelförmige, weniger häufig sternförmige Zellen ein- gelagert sind. Bei den größeren Arten fand ich die Ausläufer dieser Zellen meistens verhältnismäßig kurz; bei den kleineren L. (Allolobophora) riparius hatten aber die Zellen sehr lange Ausläufer, die sich bisweilen verzweigten und Anastomosen bildeten (Fig.3.. An der Außenseite der Muskulatur (oben in Fig. 1) ist dieses Bindegewebe verhältnismäßig sparsam und die Zellen weniger zahlreich; weit reichlicher entwickelt ist dasselbe innerhalb der Muskulatur, zwischen derselben und der Innenmembran (unten in Fig. 1); hier sind die Zellen sehr zahlreich.« Diese Darstellung, so ausführlich und genau, ist von Anfang bis zu Ende unrichtig.. BERrGH hat nicht die Schnitte, sondern ausprä- parierte Flächenbilder beschrieben, in denen, wie ich aus eigner Erfahrung weiß, sehr schwierig die Lage der einzelnen Zellen — ob oben oder unten — zu bestimmen ist. Ich wiederhole noch- mals, es existiert kein Bindegewebe, die Zellen, welche als solches von BERGH angegeben werden, sind die Sarkoplasmen der inneren Längsmuskelfaserschicht, deren Lage vom Verfasser überhaupt nicht erkannt wurde. Hätte BERGH die Flächenbilder des Rückengefäßes von der inneren Seite untersucht, wie wir z. B. bei Pheretima (Fig. 64, 65.) veranschaulichen, so hätte er die Zugehörigkeit seiner »Bindegewebszellen« zu den Längsmuskelfasern erkannt. Wie aus der nachfolgenden Beschreibung Beraus hervorgeht, hat er nur die Ringmuskelfasern richtig erkannt, auch stellt er ihre Kerne annähe- rungsweise richtig dar, aber von der Sarkoplasmastruktur und von der medialen Lage derselben erfährt man nichts. Nun kommt man zu der viel besprochenen »inneren homogenen Membran«. BERGH spricht sich über dieselbe folgendermaßen aus: »Die innere homogene Membran ist sowohl bei Betrachtung der optischen Längsschnitte wie beim Untersuchen wirklicher Quer- und Längsschnitte außer- ordentlich deutlich erkennbar und von relativ bedeutender Mächtigkeit. Durch die van GIESON-HENSENsche Färbung mit Hämatoxylin-Säurefuchsin-Pikrinsäure erscheint sie, wie die Grundsubstanz des Bindegewebes überhaupt, scharf rot, während die ihr anliegenden Muskelfasern schön gelb hervortreten (Fig. 6, 7, 8). Sie erscheint oft in Falten gelegt, und sie steht, jedenfalls in dem vorderen, mächtiger entwickelten Abschnitt des Rückengefäßes, mit äußeren Bindegewebs- schichten innerhalb des Peritonäums durch Längssepten in Verbindung, was sehr 9* 132 F. Vejdovsky, deutlich in Fig. 6 hervortritt: man sieht in diesem Schnitt verschiedene solche querdurchschnittene Septa, welche die homogene Leyvi@Gsche Intima mit einer äußeren, dieht innerhalb des Peritonealepithels gelegenen Bindegewebslamelle verbinden; in den von den Septa umgebenen Räumen erblickt man mehrere Kerne von Bindegewebszellen. Ebenso ersieht man aus Fig. 7, wie die binde- gewebige Grundmembran eines Dissepiments in die Innenmembran des Rücken- sefäßes sich unmittelbar fortsetzt. Diesem ganzen anatomischen und chemischen Verhalten nach kann kaum ein Zweifel darüber bestehen, daß die LEYDIGsche Intima als eine verdichtete Bindegewebsmembran zu betrachten ist; sie verdankt wohl jedenfalls den Bindegewebszellen ihren Ursprung.<« Ich bedaure diese sehr eingehende und scheinbar überzeugende Schilderung nicht in einem einzigen Punkte bestätigen zu können. Sie stimmt auch nicht im mindesten mit der Darstellung überein, die ich oben über den Bau des Rückengefäbes gegeben habe. Diese Diffe- renz zwischen unsern Ergebnissen beruht offenbar nur in den Unter- suchungsmethoden. BercHu hat bei der Untersuchung des Rücken- gefäßes nicht die Silbermethode angewandt — und zwar mit Recht, da diese Methode zu keinem Resultate führen kann, er hat sich eben- falls wie ich nur der Schnittmethode bedient. Aber ich weiß wirk- lieh nicht, wie ich diese Querschnitte beurteilen soll. BERGH sagt nämlich, daß er die Gefäße früher ihres Inhaltes entledigt und dann geschnitten. Die von BERGH gelieferten Abbildungen solcher Quer- schnitte können in mir überhaupt kein Vertrauen erwecken, nament- lich in Hinsicht auf den Umstand, daß man viel schönere und über- zeugendere Bilder der Gefäßdurchsehnitte erhält, wenn man die Totalschnitte durch den Wurmkörper herstellt. Was nun die Färbung anbelangt, so muß ich mit Nachdruck be- tonen, daß die van GIESON-HENSENsche Metode für die Differenzierung der »euticularen« Bildungen ebensowenig ausreicht, wie für die Muskelfasern. Ich besitze eine Anzahl von Pheretima-Präparaten, die ebenfalls mit dieser Methode gefärbt wurden, es erscheinen hier aber ebenso die Längsmuskel- als Ringmuskelfasern gleichmäßig rot gefärbt. Es wird nämlich alles rot, sowohl die intermuseuläre Sub- stanz, als die Muskeln selbst, und es läßt sich nirgends eine fibrilläre Struktur derselben erkennen. Ich habe daher von der in Rede ste- henden Methode Abstand genommen, da ich schon mit der bloßen Färbung mit Magnesia-Pikrokarmin bessere Resultate erzielt habe. Die schönsten und überzeugendsten Bilder liefert allerdings die Eisen- Hämatoxylinfärbung und ich richte mich daher bei dieser Darstellung meist nur nach dieser Methode. Wenn man nun schon die Darstellung BERGHs beurteilen an: so behaupte ich nachfolgendes. Seine homogene Intima stellt einzig Zur Hämoeöltheorie. 133 und allein die die einzelnen Längsmuskelfibrillen umgebende Rinden- schicht, die an stärkeren Schnitten als eine homogene Substanz er- scheint und wenn die Muskelfibrillen nicht genügend fixiert worden oder wenn sie sich färberisch nicht differenzieren, so tritt die ganze Längsmuskelschicht als eine »homogene Membran«, oder wie sich BERGH ausdrückt, als eine Grundsubstanz des Bindegewebes, hervor. Wenn der Autor einmal diese vermeintliche »Intima« acceptiert hat, so mußte er natürlich auch die Deutung der übrigen Komponenten der Längsmuskelschicht auf das Schema »der Bindesubstanz« accom- modieren. Das hat er auch getan. Er hat einfach die Längsmuskel- fibrillen, die er richtig in seiner Fig. 1 abbildet, als »Falten« der Intima gedeutet, die Muskelkerne mit ihren Sarkoplasmen dagegen als »Bindegewebszellen« ausgelegt. Die letzteren zeichnet er aller- dings nicht immer in den Achsen der Muskelfibrillen gestreckt. Kurzum es gibt keine Leypıssche Intima und um so weniger kann eine solche als »verdichtete Bindegewebsmembran« aufgefaßt werden. RAY LANKESTER, PERRIER, VoGr und Yunc haben gewiß mehr und richtiger gesehen, als BERGH mit seiner gepriesenen Me- thode. BERGH hat sich getäuscht, nicht die erwähnten Autoren!. Er geht in seinem Irrtum noch weiter, wenn er die Muskelkerne mit Sarkoplasmen als Bindegewebszellen deutet und diese zwischen unsre Längsmuskelschicht und das Peritonäum verlegt. Dann sagt er noch weiter, daß die inneren Zellen nichts andres sind, »als die der inneren homogenen Membran anliegenden Kerne. Dieselben sind aber... weiter nichts als Kerne adhärierender Blutkörperchen«. Es ist sonderbar — und ich habe dies schon einmal hervorgehoben, daß die vermeintlichen Blutkörperchen nur dicht der innersten Gefäßschicht anliegen sollten, während man sie in der Blutflüssigkeit selbst nicht findet. In Dendrobaena ist die innere Längsmuskelschicht ziemlich niedrig, namentlich auf den stark dilatierten Abschnitten erscheint sie als ein sehr flacher Saum der Ringmuskelschicht, in welchem die punktförmigen Querschnitte der Muskelfibrillen in der intermus- culären Substanz auf die wahre Beschaffenheit der Schicht hinweisen (Fig. 77 sim). Viel höher ist die Schicht bei Lumbricus rubellus, wo sie innerhalb des Gefäßes eine zu ungleich hohen, faltenartigen ! BERGH sagt nämlich, daß die Angaben der angeführten Forscher, die die inneren Längsmuskeln des Rückengefäßes beschrieben haben, einfach auf Täu- schungen beruhen, »indem die Autoren durch die an der Intima zu beobachtende Längsstreifung sich haben irre führen lassen«. 134 F. Vejdovsky, Höckern angeordnet ist und an die Verhältnisse erinnert, die wir bei Pheretima gefunden haben. Jeder Höcker stellt den Querschnitt eines Muskelbündels vor, das aus 5—6 ungleich hohen säulchen- artigen Fasern besteht. Auf der Höhe jedes Höckers liegt wieder das Sarkoplasma mit Kernen. Die mit E.-H. gefärbten und mit Licht- srün nachgefärbten Präparate liefern sehr schöne Strukturbilder dieser Querschnitte, an denen schon mit schwachen Vergrößerungen die »kästehenartige« Anordnung der schwarzen Muskelfasern in der grünen Intermuscularsubstanz überzeugend hervortreten. Ich habe 1884 das Lumen des Gefäßes als mit einem Epithel ausgestattet dargestellt; ich habe damals die Präparate meist nur mit Pikrokar- min gefärbt, mit welcher Methode die Querschnitte der Muskelfibrillen sich dunkel färben und scheinbar Kerne in einer blassen Intermus- cularsubstanz vortäuschen. Leider habe ich damals nicht starke Vergrößerungen angewandt, und so ist die Schicht als »epithel- artig« bezeichnet worden. Bei den modernen optischen Hilfsmitteln und der vervollkommneten technischen Manipulation ist es nicht möglich sich über die Deutung der in Rede stehenden Muskelschicht zu irren. Daher kann ich nicht begreifen, wie BERGH zu Seinen sonderbaren Ansichten über die cuticulare Ausstattung der Gefäße gelangen konnte. Ebenso unbegreiflich ist mir, daß diese Auffassung einen Verfechter in RosA finden konnte. b) Die sog. Seitenherzen in den Geschlechtssegmenten sind nach demselben Plane wie das Rückengefäß gebaut, was übrigens den älteren Autoren bekannt war und speziell immer hervorgehoben wurde. Der Unterschied besteht nur darin, daß die innere Längs- muskelschicht stärker entwickelt ist. Wenn BERGH sagt, daß hier auch das Bindegewebe mächtiger ist als in dem Rückengefäße, und daß das Peritonäum, d. h. die Chloragogenzellen niedriger sind, so beruht diese Angabe auf einem Irrtum, denn es gibt in den Seiten- herzen ebensowenig ein Bindegewebe wie in dem Rückengefäß und die Chloragogendrüsen sind, wenn auch etwas niedriger, so doch mächtig auf der ganzen Peripherie entwickelt (Fig. 78 chl). Die Sarkoplasmen (spl) mit Muskelkernen sind ebenfalls auf der Dorsalseite reihenartig angeordnet. In Fig. 78 habe ich einen Quer- schnitt durch ein Seitenherz von einer Allolobophora aus dem Riesen- gebirge reproduziert. Es ist hier nach der Färbung mit Eisenhämatoxy- lin namentlich die innere Längsmuskelschicht auffallend (»). Nirgends sieht man das Ber6usche Bindegewebe, die Muskeln bilden tief in das Lumen des Gefäßes hineinragende Lappen, auf deren Scheiteln Zur Hämoeöltheorie. 135 ziemlich große mit spärlichem Sarkoplasma umgebene Muskelkerne eingelagert sind. Hier sieht man überzeugend, daß mehrere Muskel- fasern zu je einer Zelle gehören. Die Fibrillen selbst weichen von den im Rückengefäße von Dendrobaena dargestellten wesentlich ab, da sie nicht einfache, im Querschnitte runde Fasern vorstellen, son- dern den in der Leibesmuskulatur seit lange bekannten Längs- muskelfasern bezüglich der Struktur entsprechen. An dieser Stelle muß ich einige Erfahrungen über die Blut- flüssigkeit der Lumbrieiden anknüpfen. Dieselbe erscheint auf den gut fixierten und gefärbten Schnitten als eine ziemlich gleichmäßig verteilte, selten einseitig coagulierte, der Blutkörperchen meist ent- behrende Substanz. So habe ich in den meisten Arien auch der niederen Familien gefunden. In den Querschnitten der letztbesprochenen Allo- lobophora-Art aus dem Riesengebirge erscheint dagegen die Blut- flüssigkeit in der Gestalt von kleinen im Längsdurchmesser 2 u messenden Körperchen von intensiv roter Färbung. Diese Körperchen erinnern im großen ganzen an die kernlosen Blutzellen der Wirbel- tiere, nur sind sie natürlich von unbedeutender Größe. Man sieht sie in der Abbildung (Fig. 78 dl) im Zentrum des Seitenherzens konzen- triert, in gleicher Weise, wie sich auch die Blutzellen der Wirbeltiere in den Gefäßen coagulieren. Nach dem Aussehen der Körperchen scheint mir ziemlich sicher, daß das Hämoglobin in ihnen konzentriert ist. Leider verfüge ich nur über eine Serie der genannten Allolobophora, die überdies nicht geschlechtsreif war, so daß deren nähere Bestimmung unmöglich ist. Die lebenden Exemplare würden sich sehr günstig für die Ermittlung der Hämoglobinfrage eignen. Sonst habe ich aber die beschriebenen Blutkügelchen auch bei den Enchyträiden sichergestellt. c) Das Bauchgefäß bietet gewisse Schwierigkeiten bei der Untersuchung seines histologischen Baues, namentlich, wenn man die (Querschnitte der ein wenig kontrahierten Körperregionen untersucht. Es erscheinen hier die Gefäßwandungen ziemlich dick und es ist nicht so leicht die Selbständigkeit der Zellen der einzelnen Schichten zu erkennen. So erscheinen die Querschnitte des Subintestinalgefäßes namentlich in den mittleren und hinteren Körpersegmenten stark kontrahiert. Auf solehen Querschnitten könnte man leicht zu der falschen Ansicht verleitet werden, daß wirklich ein Bindegewebe in den Wandungen vorhanden ist, welches auch tatsächlich BErGH be- schreibt. Nach diesem Verfasser »liegt innerhalb der Peritonealzellen 136 F. Vejdovsky, ein Bindegewebe, welches aus zahlreichen Zellen besteht, deren Kerne wenigstens nach Färbung dunkel hervortreten«. Wenn man aber die Quer- und Längsschnitte der stark gestreck- ten Vordersegmente und gut fixierte Mittelsegmente untersucht, so überzeugt man sich, daß auch in dem Subintestinalgefäße kein Binde- gewebe existiert, und die Wandungen des genannten Gefäßes aus nachfolgenden Schichten bestehen: 1) die Peritonealschicht, 2) Längs- ınuskelfasern, 3) Quermuskulatur, 4) Vasothelschicht. Dasselbe, wie bei Pheretima. Die äußere Peritonealschicht erscheint auf gestreekten Gefäß- abschnitten als eine aus niedrigen, fast platten körnigen Zellen be- stehend, deren runde Kerne nach außen vorspringen. Auf kontra- hierten Abschnitten ist die Peritonealschicht ziemlich hoch, niemals erscheint sie aber in der Gestalt der Chloragogenzellen. Unter dieser Schicht folgen nun die Längsmuskel, die oben auch schief verlaufen, oder sich kreuzen können (Fig. 80 Zr), auch findet man nicht selten, namentlich in der Region der Dissepimente, daß sie ein lokales Muskelgeflecht bilden. Es sind breite, bandartige Gebilde, die aus feinen Fibrillen bestehen, aber, wie man sich sowohl an Quer- wie Längsschnitten leicht überzeugen kann, keine geschlossene Schicht auf der Peripherie bilden, sondern in bedeutenden Abständen von- einander entfernt sind, auch da, wo sie parallel nebeneinander ziehen. Die Kerne dieser Längsmuskel findet man ziemlich selten auf der äußeren Fläche, also zwischen dem Peritonäum und den Muskelfa- sern selbst. Sie sind groß, in der Längsachse der Faser ausgezogen und in einem feinkörnigen, oder besser alveolären Sarkoplasma ein- gelagert. Dasselbe wie bei Pheretima. Es ist merkwürdig, daß BEer6H dieser Längsmuskulatur keine Erwähnung tut. Dagegen behandelt er sehr ausführlich die nach- folgende Schicht, welche ich allerdings anders deute als BERGH. Ich meine die Quermuskelschicht des Bauchgefäßes, welche in ver- schiedenen Segmenten in der Anordnung ihrer Komponenten sehr mannigfaltig, namentlich auf den mit Eisenhämatoxylin gefärbten Präparaten hervortreten. In den hinteren Segmenten verlaufen die Muskelfibrillen meist zirkulär (Fig. 80, 81), in andern Regionen, so in den Geschlechts- und mittleren Segmenten bilden sie ein schwer zu verfolgendes Geflecht, indem die einzelnen, zirkulär verlaufenden Fasern Seitenzweige abgeben, die wieder mit den andern Ästen sich kreuzen können. Nicht selten kommen solche Bilder vor, wo von einem Punkte mehrere Fasern ausstrahlen und rings um das Gefäß Zur Hämocöltheorie. 137 hinziehen. Die Struktur der Muskelfasern ist dieselbe wie die der Längsmuskelfasern des Rückengefäßes. Auf den ausgestreckten Gefäß- partien sind die Fibrillen fast in gleichen Abständen nebeneinander angeordnet, so daß es unmöglich ist, die Grenzen der Fasern selbst zu bestimmen. In Fig. 80 ist ein solches Gefäßstück von der Ober- fläche dargestellt und in Fig. 81 folgt der nächstfolgende Schnitt. Man sieht, daß die zirkulär verlaufenden Fibrillen aus feinen Pünkt- chen bestehen und voneinander durch eine sich nicht färbende Sub- stanz getrennt sind. Die Pünktchen stellen die Alveolen der kon- traktilen Substanz vor, die nicht selten zu einer kontinuierlichen Linie verschmelzen und als intensiv gefärbte, schwarze Fibrillen erscheinen. In den mit Eosin nachgefärbten Präparaten differenziert sich dagegen die interfibrilläre Substanz als zu jeder Fibrille ge- hörende Rindensubstanz, so daß jede Fibrille aus einer äußeren rot gefärbten Rinde und dem inneren axialen schwarz gefärbten Faden der kontraktilen Substanz besteht (Fig. 82). Die Übereinstimmung zwischen der Struktur der Längsmuskelfasern des Rückengefäßes und den Querfasern des Bauchgefäßes ist gewiß überraschend. Auf den kontrahierten Gefäßen ist die Struktur der Fasern schwieriger zu erkennen. Die Fibrillen sind stark aneinander gedrängt und man nimmt auf den Präparaten nur eine feine Querstreifung wahr, die auch an solche Bilder des spiraligen Faserverlaufs erinnert, wie BERGH für die Quermuskelfasern des Rückengefäßes erwähnt. Die Kerne der Quermuskulatur sind groß, kuglig und in einem feinkör- nigen nach außen vorspringenden Sarkoplasma eingelagert. Eine größere Anzahl von Fibrillen gehört zu einem Muskelkern, wie man gut aus Fig. 80 rm ersehen kann. Die Quermuskelschicht des Bauchgefäßes ist von den früheren Verfassern nicht als solche erkannt worden. LeyvviG bezeichnet sie als eine Faltenbildung der »Intima«. BerGH beschreibt die Muskel- fasern als »faserige oder bandartige Gebilde« und bildet sie von einem gewissen »L. turgidus« ab. Da er sagt, daß seine Reproduktion »ein Kombinationsbild« ist, so versteht man die Unterschiede, welche sich zwischen meinen nach Schnitten reproduzierten Abbildungen und seiner Fig. 12 ergeben. Das ist doch ein reines und gewiß falsches Schema, das mit der Wirklichkeit nichts zu tun hat. Bercu spricht sich nicht weiter von der histologischen Dignität der bespro- chenen Fasern aus, er nennt sie »bandartige Gebilde«, die sich bei Anwendung der van GIEson-Hensenschen Methode ganz hellrosa färben, »sind also wohl nieht protoplasmatischer Natur«. 138 F. Vejdovsky, Ich muß hier bezüglich der angewandten Methode an das er- innern, was ich bei dem Rückengefäß angegeben habe. Hätte BERGH auch andre Methoden, z. B. nur das gewöhnliche Pikrokarmin ange- wandt, und bessere Schnittserien hergestellt, so müßte er seine »band- artigen Gebilde« anders und bestimmter deuten. Wenn BERGH weiter sagt, daß auch im Bauchgefäße »die Protoplasmakörper der Bindegewebszellen mit größter Deutlichkeit und Schärfe« hervortreten, so begeht er auch hier denselben Irrtum wie beim Rückengefäß. Es befindet sich in den Wandungen des Bauchgefäßes kein Bindegewebe, die innerste Schicht bildet auch keine bindegewebige Grenzmembran oder die »LEypıesche Intima«, sondern die vermutlichen Bindegewebszellen legen sich eng auf die Schicht der Quermuskelfasern an und stellen die spindelförmigen Zellen vor, die wir schon bei den niederen Familien in allen Ge- fäßen gefunden haben und die als Vasothel bezeichnet werden. Es ist dieselbe intravasale Ausstattung, wie wir sonst bei Pheretima näher dargestellt haben. Daß die van GIESON-Hensensche Methode nicht für die Unterscheidung der histologischen Beschaffenheit der Cuticula und Muskulatur entscheidend ist, habe ich bereits erwähnt. Nun ist auch HESCHELER!, der das Bauchgefäß von einigen Lumbrieiden mit derselben Methode nachgeprüft hat, zu andern Resultaten ge- gelangt, als BERGH, indem er sichergestellt hat, daß sich die von dem letzt- senannten Verfasser als »bandartige Elemente« bezeichneten Gebilde »intensiv selb« gefärbt haben. Somit deutet sie HESCHELER als Quermuskeln des Bauch- sefüßes. Diese Angabe ist gewiß einzig und allein richtig. Dagegen sagt HESCHELER weiter, daß noch eine »stark rot gefärbte Intima des Bauchgefäßes« als besondere Schicht vorhanden ist, die er als »Bindegewebe«, in dem sich >in einigen Fällen zugehörige Kerne auffinden ließen«<, bezeichnet. Diese Darstellung verträgt sich nicht mit meinen Erfahrungen. Das vermeintliche Bindegewebe ist wohl die stark entwickelte Intermuscularsubstanz, in welcher aber keine Kerne vorhanden sind. Auf dieser Substanz liegen nun die in regelmäßigen Reihen angeordneten Vasothelzellen, deren Kerne nach innen vorspringen. Histologisch unterscheiden sich diese Zellen von den Peritonealzellen, sind auf den Quer- und Längsschnitten zahlreich vorhanden (wie namentlich bei Pheretima), während HESCHELER sie nur in einigen Fällen gefunden hat. HESCHELER schließt seine Darstellung folgendermaßen ab: >Es besteht somit kaum ein Zweifel, daß das Bauchgefäß der Lumbrieiden einen ähnlichen Bau zeigt, wie ihr Rückengefäß, insbesondere, daß auch am Bauchgefäß zwischen peritonealer Umhüllung und Intima eine Schicht von Ringmuskelfasern vorkommt.< Nur von der unter dem Peritonäum verlaufenden Längs- oder Schrägmuskulatur er- wähnt HESCHELER nichts. d) Seitengefäße. Von diesen Gefäßen haben wir schon die sog. Seitenherzen in den Geschlechtssegmenten besprochen und her- 1 KARL HESCHELER, bei Lang 1. e. S. 249—250. Zur Hämoeöltheorie. 139 vorgehoben, daß sie bezüglich des histologischen Baues mit dem Rückengefäß übereinstimmen. In den Körpersegmenten, welche hin- ter der Region des Muskelmagens folgen, finden sich nun bekannt- ° lich je drei paar Seitengefäße, von denen die zwei vorderen mit dem Darmsinus in Verbindung stehen und daher als intestinale Gefäße bezeichnet werden. Das hintere, dicht vor dem Dissepimente des _ betreffenden Segmentes in das Rückengefäß einmündende Gefäß ver- bindet sich mit dem subneuralen Gefäß und wird daher als »peri- viscerales« Gefäß! genannt. Bezüglich des histologischen Baues unterscheiden sich die intestinalen Gefäße von den perivisceralen ziemlich bedeutend. 1) Die intestinalen Äste sind auf dem ganzen Verlaufe mit Chloragogenzellen besetzt. Sie münden mittels je eines verengten, mehr oder weniger langen Abschnittes in das Rückengefäß, während sie in der Richtung gegen die Darmwandung bedeutend anschwellen, bis sie wieder mit dem sich allmählich verengenden Teile mit den Darmblutsinus kommunizieren (Fig.75). Auf dem verengten, sphincter- artigen Abschnitte sieht man unter den Chloragogendrüsen eine Ring- muskelschicht als Fortsetzung derselben Lage des Rückengefäßes. Die Muskeln sind von derselben Struktur, wie auf dem Rückengefäß, auch die Sarkoplasmen und Kerne stimmen überein. Die innere Längsmuskelschicht des Rückengefäßes ist in dem besprochenen Ab- schnitte des Intestinalastes zu Klappen umgewandelt, über welche wir weiter unten Genaueres mitzuteilen hoffen. Der angeschwollene Teil des Intestinalgefäßes bietet manches Interessante. Die Ringmuskelschicht hört plötzlich auf und ist hier mit einer Längsfaserschicht ersetzt, die nur aus sehr feinen Fibrillen besteht. Weiter gegen die Darmwandungen verlaufen die Fibrillen fast parallel nebeneinander, bis sie schließlich konvergierend mit den Ringmuskelfasern des Darmes verschmelzen (Fig. 75 Im). Die zu diesen Fibrillen gehörigen Kerne sind ziemlich spärlich, liegen in je einem vorgewölbten Sarkoplasma auf der Oberfläche der Gefäß- wandung und sind leicht von den nebenliegenden Chloragogenzellen zu unterscheiden. Es müssen daher mehrere Fibrillen zu einer sol- chen Muskelzelle gehören. Gut geführte und früher gut tingierte Querschnitte durch solche Intestinalgefäße (Fig. 83) zeigen eine scharfe Kontur der Gefäßmembran, an deren Oberfläche feine, punktförmige 1 Andre Bezeichnungen sind bei Rosa (l. e.) angeführt (commissural vessels - BENHAM, dorso-parietal RosA usw.). 140 F. Vejdovsky, Querschnitte der Fibrillen hervortreten (mf). Der Muskelkern liegt seitlich (spl). Wenn wir nun innerhalb des Gefäßes noch besondere, den Wandungen eng anliegende und in das Lumen vorspringende Zellen (wx) sehen, so müssen wir dieselben wieder mit den intrava- salen Zellen des Darmblutsinus vergleichen. Tatsächlich unterschei- „ den sie sich von diesen Elementen in keiner Weise. Die Intestinal- äste stellen also einfache Fortsetzungen des Darmsinus vor. BERGH spricht von »nichtkontraktilen Seitenästen des Rücken- gefäßes«. Ob er darin die Intestinalgefäße meint, weiß ich nicht, aber daß die Intestinalgefäße gewiß kontraktil sind, beweist ihre muskulöse Umhüllung, namentlich der in das Rückengefäß ausmün- dende Abschnitt. 2) Die perivisceralen Gefäße! haben nun dieselbe Struktur, wie das subneurale Gefäß, mit dem sie anastomosieren. Auch die Nephri- dialgefäße wiederholen dieselbe Struktur. Die letzteren werden unrich- tigerweise als »Capillaren« bezeichnet, mit welcher Bezeichnung ich nicht übereinstimmen kann, da die eigentlichen feinsten Verzweigungen der Perivisceralschlingen z. B. im Bauchstrange als Capillaren ge- deutet werden müssen und zwar sowohl wegen der Dimensionen als durch ihre Struktur. Die Einmündung des Perivisceralgefäßes in das Rückengefäb zeichnet sich ebenfalls durch einen mit Ringmuskeln belegten, sphinc- terartigen Abschnitt aus, der aber viel kürzer ist als bei den In- testinalgefäßen. Auch hier ist ein Paar Klappen vorhanden. Nur dieser Einmündungsabschnitt ist mit Chloragogendrüsen besetzt (Fig.84), der weitere angeschwollene, längs des Magendarmes verlaufende Teil ist ganz nackt, ebenso wie das Subneuralgefäß, mit welchem das Gefäß durch einen verengten Endabschnitt hinter dem Dissepimente des nachfolgenden Segments kommuniziert. Wir wollen die Struktur sämtlicher oben genannter Gefäße an dem Subneuralgefäß eingehender betrachten. Das Gefäß hat auf den Präparaten nicht überall die gleiche Dieke; in gewissen Stellen ist es angeschwollen, dann verengt es sich allmählich, kurzum, es ist kontraktil. Die Kontraktion wird nur durch die Muskelfbrillen 1 Die perivisceralen Gefäße münden, wie bekannt, vor dem Dissepiment in das Rückengefäß; ventralwärts nehmen sie aber Ursprung aus den Seiten- ästen, die hinter dem Dissepiment des nachfolgenden Segments, aus dem Sub- neuralgefäß entspringen, eine Gefäßschlinge in die Nephridien entsenden, weiter mit einem Ast mit dem Bauchgefäß verbunden sind und auch durch eine Schlinge die Leibeswand des nachfolgenden Segments versorgen. % 9 Zur Himoeöltheorie. 141 verursacht, die sehr dicht nebeneinander verlaufen und dem Gefäß auf den mit E.-H. gefärbten Präparaten ein eigentümliches Aussehen verleihen. Wenn ein Vergleich erlaubt ist, so erinnert diese Struktur an den Bau der Insektentracheen. Die Fibrillen verlaufen auf der Oberfläche des Gefäßes bald ringförmig, bald spiralig, dann wieder schief; es kreuzen sich einzelne Fibrillen oder erscheinen nur als abgetrennte zwickelförmige Stücke der einheitlichen Fibrillen (vgl. ‚Fig. 85 rm). Daß es Muskelfibrillen sind, beweisen zunächst die verschieden kontrahierten Abschnitte des Gefäßes, dann aber die Struktur der Fibrillen, die dieselbe ist, wie in den Ringmuskelfasern des Bauch- gefäßes. Die Verteilung der Kerne zeigt, daß eine größere Anzahl von Fibrillen einer Muskelzelle angehört. Die Grenzen der Zellen sind allerdings nicht nachweisbar, man findet aber in den: meisten Präpa- raten die Kerne mit Sarkoplasmen in bestimmten Abständen von- einander entfernt, und meist je zwei auf beiden Seiten des Gefäßes gestell. In andern Abschnitten sind die Kerne einseitig gelagert, hier aber fast epithelartig angeordnet (spl). Im Lumen dieser Gefäße findet man, wo es sich beobachten läßt, isolierte der Länge nach gestreckte Kerne, die den Vasothel- zellen angehören, da sie oft den Gefäßwandungen dicht anliegen. Die gleiche Struktur zeigen auch die Nephridiengefäße (Fig. 86, 87), wo die Kerne mehr in die Länge gestreckt sind (spl). Es sind ein- fach durchbohrte Zellen, aus deren Plasma sich zahlreiche Ringmus- kelfasern differenziert haben. Somit können wir diese Gefäße mit den kontraktilen Seitengefäßschlingen der Tubifieiden vergleichen, wo die Selbständigkeit der Zellen sowohl durch die Kerne als auch durch die äußeren Einschnürungen sich kundgibt. Die Capillaren sind feine mit dünnen, aus homogener Membran bestehende Gefäßchen, an deren Oberfläche längliche Kerne in wei- ten Abständen sich befinden. Es sind einfach hohle Zellen. Die Klappen. Die topographische Verteilung der in der neue- sten Zeit zu wiederholten Malen besprochenen Klappen in den Herz- kammern der Lumbrieiden hat neuerdings Rosa! geliefert und bei Allolobophora transpadana beschrieben. Er unterscheidet a) paarige Klappen, b) einfache oder unpaarige Klappen und c) kreisförmige 1 Dan. RosA, Le valvole nei vasi dei lombrichi. Archivio zoologico. Vol. I. 1903. 142 F. Vejdovsky, Klappen. Nach meinen Erfahrungen bei Dendrobaena sind überall nur paarige Klappen vorhanden, deren Elemente aber auf den Wan- dungen des Gefäßes jederseits halbkreisförmig angeordnet sind, so daß sie am Querschnitte einen Kreis bilden. Es gibt bei Lumbrieiden wahrscheinlich keine einfachen Klappen. Auf den horizontalen Schnitten durch das Rückengefäß, nach welchen Rosa wahrscheinlich sein Schema konstruiert hat, scheint es zwar, daß die Klappen der Intestinalgefäße unpaarig in das Rückengefäß hineinragen, aber auf den Querschnitten erscheint die Klappe aus zwei Hälften, nämlich aus der oberen und unteren Hälfte zusammengesetzt, die das Lumen der sphincterartigen Einmündung des Intestinalgefäßes auskleiden (Fig. 89 kl). Diese Anordnung der Klappen ist bei Dendrobaena regelmäßig. Indessen findet man einige bisher unbekannte Einzelheiten, die wohl mit der Mechanik des Kreislaufes in naher Beziehung stehen. In den Seitenherzen ragen die Klappen nicht in das Rückengefäß hin- ein, sondern sind die Klappenzellen nur gegen das Lumen der ge- nannten Gefäße gerichtet (Fig. 88 kl). In den Intestinalgefäßen ist nun eine merkwürdige Anordnung der Zellen, indem sie nicht nur in das Rückengefäß, sondern auch in das weite Lumen des Intestinalgefäßes hineinragen. Eine solche kompliziertere Klappe hat die Gestalt einer Garbe (Fig. 89, 90 Al). Schließlich muß ich noch bemerken, daß auch in dem Bauchgefäß die Klappen vorhanden sind, was ebenfalls für die Kontraktions- fähigkeit dieses Hauptgefäßes spricht. Die Klappen befinden sich im einem der Geschlechtssegmente, doch habe ich sie nicht näher unter- sucht. Nach dem aber, was ich gesehen habe, muß das Gebilde viel komplizierter gebaut sein als die Klappen des Rückengefäßes und dessen Seitenäste. Die Klappen von Dendrobaena eignen sich am günstigsten zur Untersuchung deren Strukturen, da sie aus verhältnismäßig wenigen Zellen bestehen. Namentlich bei jugendlichen Exemplaren trifft man Klappen, die nicht selten nur aus 4—6 Zellen bestehen. Außerdem sind diese Zellen ziemlich groß, jedenfalls viel größer als bei Phere- tima und ihre Kern- und Plasmastrukturen treten mit überzeugender Deutlichkeit hervor. Die Klappen des Rückengetäßes sind nicht so günstig wie die der Seitenäste, da dort die Zellen sehr dicht ange- häuft sind und ein wenig dadurch modifiziert, daß einzelne Zellen die Oberfläche der eigentlichen Klappenzellen endothelartig überziehen, niemals aber habe ich solche Bilder gesehen, wie BerecH abbildet, die Zur Hämoeöltheorie. 143 Rückengefäßklappen entsprechen eher den Konfigurationen, die von Rosa dargestellt wurden (l. e. Fig. 2); derselbe zeichnet auch die äußere Bedeckung der eigentlichen Klappenzellen. Wenn ich aber die Klappen andrer Arten mit den von Dendrobaena vergleiche, so begreife ich, daß ihre histologische Struktur und daher die morpho- logische Bedeutung nicht erkannt werden konnte. Von BErGH und Rosa sind Arten gewählt worden, bei welchen die Klap- pen aus einer großen Anzahl der dicht gedrängten und schmalen Zellen bestehen, deren Ausläufer keinesfalls die muskulöse Struktur erkennen lassen. | Die Klappen der Intestinalgefäiße erscheinen auf Horizontal- schnitten als fächerartige Bündel von Zellen, die in das Lumen des Rückengefäßes hineinragen, und mit den Wandungen des Intestinal- gefäßes durch ziemlich lange Stiele zusammenhängen. Diese Fortsätze inserieren sich auf der inneren Fläche der Ringmuskelschicht des verengten Abschnittes des genannten Gefäßes. Anderseits ragen gleiche Zellelemente auch in den angeschwollenen Teil des Intestinalgefäßes hinein, senden ihre stielförmigen Fortsätze in den sphincterartigen Abschnitt, so daß das ganze Gebilde wie gesagt die Gestalt einer Garbe annimmt. | Der angeschwollene Teil jeder Zelle ist fein konturiert, manch- mal scheinbar nackt, ebenso wie die Sarkoplasmen der endocardialen Längsmuskelzellen des Rückengefäßes. Deshalb sind die Klappen- zellen nicht selten als »nackt« bezeichnet worden. Das Cytoplasma ist ebenfalls sehr klar, feinkörnig, einen elliptischen, chromatinreichen und mit einem Kernkörperchen versehenen Kern enthaltend. Auf den Karminpräparaten sieht man, daß das Cytoplasma in einen ein- fachen, fadenförmigen Fortsatz verläuft, Näheres aber läßt sich nicht ermitteln. Benutzt man aber die E.-H.-Färbungsmethode, so treten uns ganz überraschende Strukturen hervor. Es gelingt allerdings nicht immer dieselben mit voller Klarheit hervorzurufen, aber in den meisten Fällen differenzieren sich bald alle Zellen einer Klappe, bald nur einzelne Elemente sehr günstig, so daß man die morphologische Bedeutung der Klappenzellen ohne größere Schwierigkeiten abschätzen kann. Mit der genannten Methode erscheint nämlich jeder Zellfort- Satz aus zwei Substanzen’ bestehend, einer äußeren, sich nicht mit B.-H. färbenden (sie färbt sich aber mit Eosin oder Lichtgrün), und der inneren, die mit E.-H. als ein schwarzer axialer Faden von der Kernbasis bis auf das äußerste Ende des Zellfortsatzes hinzieht (Fig. 91 mf).. Zuweilen erscheint der ganze axiale Faden aus feinen 144 F. Vejdovsky, Pünktehen zusammengesetzt, wie wir die Muskelfibrillen der Quer- muskulatur der Gefäße gefunden haben. Ich habe nun nach diesen Erfahrungen auch keinen Grund zu bezweifeln, daß die Klappen aus wirklichen Muskelzellen bestehen, daß sie also eigentlich spezielle Muskelbündel vorstellen. Ihre Ge- stalt ist allerdings eigentümlich; das Sarkoplasma mit dem Kern ist polar gelagert, das Distalende ist verbreitert und setzt sich an der Ringmuskelschicht an. Wir haben solche Muskelzellen bereits bei F'ridericia hegemon in den Herzanschwellungen erkannt, wo sie aller- dings nicht zu Bündeln zusammengestellt, sondern isoliert auf den Gefäßwandungen mit ihren Fortsätzen befestigt erscheinen. Die Klappen in den Gefäßen der Lumbrieiden sind also als mo- difizierte Längsmuskelzellen zu deuten. Gegen diese Deutung läßt sich, wie ich hoffe, nichts einwenden; auch diejenigen, die eine euti-.. culare Ausstattung der Gefäße annehmen, werden in der Voraus- setzung, daß sie die Nichtexistenz der vermeintlichen Cutieula aner- kennen, die Umbildung der Myoblasten zu Klappenzellen nicht bestreiten können. Sonst ist die Bildung der Klappenelemente aus den Myoblasten in gewissen Fällen leicht nachweisbar. In jungen Exemplaren findet man, daß eine Klappe nur aus wenigen Zellen (4—6) besteht. Aber zwischen diesen befinden sich noch Bildungs- stadien neuer Klappenzellen. Sie sind kurz, birnförmig, in dem angeschwollenen Teil liegt der Kern, der entgegengesetzte Pol ver- engt zu einem kurzen stumpfen Zipfel. Der letztere stellt den sich bildenden Muskelfortsatz vor, welcher ebenso mit der E.-H.-Methode schwarz wird, wie der Kern selbst (Fig. 91). Die morphologische Deutung der Klappen ist von vielen Seiten versucht worden und sind verschiedene Ansichten über ihre Bedeu- tung ausgesprochen worden, wie namentlich die frühere von BEDDARD, daß die Klappen wucherndes Endothel des Gefäßes vorstellen, und die jüngste von Rosa, nach welcher die Klappen als intravasales Chloragogen ausgelegt wird. Die Gründe für diese Auffassungen können allerdings nicht als plausibel bezeichnet werden. Bevor ich zu weiteren Betrachtungen über die Histologie des Gefäßsystems übergehe, muß ich mich über eigentümliche Strukturen der Intestinalgefäße von Dendrobaena aussprechen, die ich regel- mäßig auf den mit E.-H. gefärbten Präparaten gefunden habe. Neben den Längsmuskelfibrillen, die auf der Oberfläche der erwähnten Gefäße verlaufen und mit der Ringmuskulatur des Magendarmes im Zur Hämoeöltheorie. 145 . Verbindung stehen, bzw. von derselben ausstrahlen, findet man auf den Wandungen proximalwärts eigentümliche Netze unter der Chlora- sogenschicht, die auf der ganzen Peripherie sich erstrecken und durch ihre schwarze Färbung leicht zu verfolgen sind. Ich veran- schauliche sie in Fig. 92 und 9 (nn) als bald längs der Gefäß- wandung verlaufende, bald Ringe bildende und untereinander anastomo- sierende Fasern, an denen mir aber Kerne nachzuweisen nicht gelang und ebenso vermochte ich eine Verbindung mit den Muskelfibrillen sicherzustellen. Neben den Intestinalgefäßen von Dendrobaena habe ich ähnliche Strukturen auch auf den Hautcapillaren, die mit den Atmungsampullen in Kommunikation stehen, sichergestellt. Über ihre Bedeutung ist schwierig ohne vergleichende Untersuchungen ein Urteil abzugeben. Stellen sie ein Nerven- oder Muskelfibrillengeflecht vor, das ist eine Frage, die späteren Untersuchungen zu beantworten überlassen werden muß. Zweitens muß ich auf die Kalkkonkretionen hinweisen, die in der Blutflüssigkeit zirkulieren. Diese Körperchen werden meist als zur Verdauung bestimmte Sekrete der sog. Kalkdrüsen gedeutet. Indessen trifft man sie zahlreich im Blute der Seitengefäße, nament- lich zwischen den Klappen (Fig. 92, 91 Ak) angehäuft. Es ist nun auch fraglich, ob die Kalkkörner nur zufällig in die Blutflüssigkeit geraten, oder als ständige Begleiter des Blutinhaltes anzusehen sind. Auch diese Frage muß von den künftigen Untersuchungen entschieden werden. Zur Literatur. In den vorstehenden Beobachtungen haben wir im allgemeinen auf die vasotheliale Ausstattung der Gefäße das größte Gewicht gelegt, dieselbe von dem Vasothel des Darmsinus abgeleitet und deren Umbildung zu verschiedenen endovascularen Gebilden, wie Myoblasten, Muskelschichten usw. in einzelnen Gefäß- abschnitten auseinandergesetzt. Das »Endothel« der früheren Autoren ist indessen von R. S. BERGH sonderbarerweise in Abrede gestellt worden, da der genannte Verfasser angeblich keine Spur davon ge- funden hat. Selbstverständlich konnte seine Deutung nicht allgemein acceptiert werden und fand tatsächlich ihren Gegner in K. CAMILLO SCHNEIDER!, welcher mit Recht auf die Existenz eines »Vasothels (Endothel)« in den größeren Gefäßen »Arterien und Venen« von Eisenia (Allolobophora) hinweist und zugleich hervorhebt, daß die 1 KARL CAMILLO SCHNEIDER, Lehrbuch d. vergleich. Histologie der Tiere. Jena 1902. Zeitschrift f,. wissensch. Zoologie. LXXXII. Bd. 10 146 F. Vejdovsky, »Endothelzellen« an den Klappen des Dorsalgefäßes »zu langen, radial gestellten Elementen umgeformt sind«. Damit bin ich natürlich im allgemeinen einverstanden, dagegen bleibt noch die Frage offen, was unter den »Arterien und Venen« gemeint wird, da alle Gefäße, die Capillaren nicht ausgenommen, »Endothelzellen« enthalten. Zweitens bleibt mir nach den Angaben C. SCHNEIDERS unklar, was man in dem propulsatorischen Abschnitte des Rückengefäßes unter dem »Endothel« verstehen soll und überhaupt kann ich mit der nach- folgenden Beschreibung der fraglichen Verhältnisse, wie sie der ge- nannte Verfasser darstellt, nicht übereinstimmen: »Das Endothel liegt einer Grenzlamelle (Intima) auf, dieam kontrahierten Rückengefäß deutlich in hohe längsverlaufende Falten gelegt ist, in deren Fur- chen man die Endothelzellen wahrnimmt. Sie besteht aus dichter Bindesubstanz die sich mit der van GIEson-Färbung rötet und nirgends die Charaktere echt elastischen Gewebes zeigt, Am dorsalen Gefäß erscheint sie als Bildungsprodukt besonderer verästelter Bindezellen (BERGH), die ihr außen, zwischen den Muskel- fasern anliegen. An den übrigen Gefäßen ist sie abzuleiten von epithelartig in ihrem Umkreis gelagerten Zellen, die am Bauchgefäß und an allen Arterien kontraktiler, an den Venen und Capillaren, nicht kontraktiler Natur sind und ganz allgemein als Wandungszellen bezeichnet werden sollen. Die nicht kon- traktilen Wandungszellen, von BERGH irrtümlicherweise als Endothelzellen aufgefaßt, bilden umfangreiche, der Intima innig aufliegende Platten, mit un- deutlicher Sarkstruktur, denen außen helle, nur wenig abgeplattete, meist deutlich vorspringende Kerne innerhalb geringer Sarkreste von mannigfaltiger Form an- haften, die von den Platten nicht gesondert werden können....In den Platten selbst treten zirkulär verlaufende, zu Bändern angeordnete Fibrillen hervor, die sich mit Eisenhämatoxylin schwärzen und durch deren Ausbildung die gebuchtete Zellkontur bedingt erscheint« ... Somit sind beim Regenwurm alle Gefäße mit Ausnahme der kleinen Venen und der Capillaren kontraktil. Am wichtigsten kontraktilen Gefäß (Rückengefäß) fehlen die Wandungszellen und es kommen dafür typische, glattfaserige (nach BERGH doppelt schräg gestreifte) Muskelfasern vor, denen die Kerne in einem unscheinbaren Zellkörper anliegen. Man findet eine innere Ring- und eine äußere Längsmuskulatur, die beide einschichtig ent- wickelt sind. Zu dieser kurzen aber inhaltsreichen Darstellung erlaube ich mir nachfolgendes zu bemerken: Die Grenzlamelle (Intima), die am kon- trahierten Rückengefäß deutlich in hohe längsverlaufende Falten gelegt werden soll, stellt eben die innere Längsmuskelschicht vor. SCHNEIDER hat wohl die gehörigen Färbungsmittel nicht angewendet, um die Fibrillen nachweisen zu können. Die zu einzelnen Muskelfasern ge- hörigen Sarkoplasmen mit Kernen faßt SCHNEIDER irrtümlich als »Endothelzellen« auf, die nicht nur in den Furchen zwischen den Muskelfasern, sondern auch auf ihren nach innen vorspringenden Aus- buchtungen liegen. Daß die Kerne wirklich zu den Längsfasern Zur Hämoeöltheorie. 147 sehören, kann man sich leicht an geeigneten, gut präparierten horizontalen Längsschnitten überzeugen (vgl. namentlich Pheretima). Es ist mir unbegreiflich, daß auch SCHNEIDER wie früher BERGH seine »Bindesubstanz« des Rückengefäßes von »besonderen verästelten Bindezellen«, die ihr außen zwischen den Muskelfasern anliegen sollen, ableitet. Ich glaube oben bei Pheretima und Dendrobaena nachgewiesen zu haben, daß solche Bindezellen gar nicht existieren. Die von mir bezeichnete Intermuscularsubstanz. besteht aus selbstän- digen dicht nebeneinanderliegenden Umhüllungsfasern, in denen eben die Längsmuskelfibrillen verlaufen und durch. welche die letzteren isoliert werden. Eine solche Intermuscularsubstanz ist auch zwischen den Rinsmuskelfasern sowohl des Rücken- als Bauchgefäßes vor- handen, sie ist ein Differenzierungsprodukt der Muskelzellen. Auch das subneurale Gefäß und seine Verästelungen bestehen aus Muskel- zellen, von denen jede in mehrere Ringfasern mit den dazugehörigen Umhüllungsprodukten differenziert ist. Auch die Bezeichnung »Wand- zellen« ist nicht brauchbar und es ist ratsam, dieselbe durch »Muskel- zellen< zu ersetzen. Man sieht doch am klarsten auf den Seiten- sefäßschlingen der Tubificiden, daß sie nur aus kurzen Zellen mit seitlich liegenden Kernen bestehen; nach der Terminologie SCHNEIDERS würde man den Bau so definieren müssen, daß diese Gefäße aus »Wandzellen« bestehen. Nun haben wir in den letzteren Muskel- strukturen gefunden, die uns wohl einzig und allein berechtigen, die Zellen als »Muskelzellen< zu bezeichnen, deren Cytoplasma sich zu einer gewissen Anzahl der Muskelfibrillen differenziert hat, der Rest bleibt als Sarkoplasma mit dem Kern seitlich liegen. Jede solche Zelle ist hohl. Wir haben ferner gesehen, daß auch die Hauptabschnitte der Intestinalgefäße aus Muskelzellen bestehen, die aber nicht zirkulär, sondern in der Längsrichtung verlaufen, in derselben Weise, wie wir es in dem Bauchgefäße der Enchyträiden gefunden haben. Schließlich sind die Zellen, aus welchen die feinsten Capillaren bestehen, in die Kategorie der Muskelzellen zu stellen, wenn auch hier keine fibril- läre Struktur nachweisbar it. Es sind also dem Baue nach alle Gefäße kontraktil, oder besser, alle bestehen aus Muskelzellen. Daß ScHhneEiDer über die eigentlichen Bauverhältnisse der Ge- fäße noch im unklaren war, beweisen seine weiteren zwei Angaben: Erstens, daß er die nach unsrer Auffassung sekundäre Ringmuskel- schicht des Herzens unter dieintravasale Längsmuskelschicht verlegt und LIVE 148 F. Vejdovsky, zweitens, daß nach seiner Angabe das Rückengefäß der »Wan- dungszellen« entbehren soll. Anstatt der letzteren sollen typische glattfaserige Muskeln vorkommen. Der Irrtum ist hier einleuchtend. Die Ringmuskelfasern des Rückengefäßes führen ebensolche » Wand- zellen« wie die übrigen Gefäße, ja bei dem genannten Gefäße sind sie am besten zum Studium in Anbetracht ihrer Lage und alveolären Struktur geeignet. Die »Wandzellen« stellen eben nur die Sarkoplasmen der Ringmuskelzellen vor. Der Unterschied zwischen meiner und SCHNEIDERS Auffassung über den Bau der Gefäße ist daher ein bedeutender. Vergleiche mit Hirudineen. Ö. SCHNEIDER findet eine Beziehung des »Endothels« zu den Blutzellen, indem er sagt: »es könnte aber eher das Endothel als Bildungsherd von Blutzellen aufgefaßt werden, wofür z. B. auch die Befunde bei den Nemertinen sprechen =D 4.1238 008 > Die vorstehenden Maße zeigen, daß selbst das Hinterbein die Körperlänge noch nicht ganz erreicht. Die Endborste des krallen- & Zur Kenntnis der Hydrachnidengattungen usw. 28 losen Hinterfußes besitzt wie die des ©. temuisetus eine feine Fiede- rung, erst bei etwa 200maliger Vergrößerung deutlich wahrnehmbar. Ein Unterschied zeigt sich in diesem Merkmale nur insofern, als bei der hier gekennzeichneten Art die Fiederung nur einseitig vorhanden ist, während dieselbe nach P.s bezüglicher Abbildung (Nr. 23, Taf. XLVH, Fig. 1465) doppelseitig auftritt. Bei annähernd. gleichem Längenverhältnisse zwischen Glied und Borste (8:5) sind die Längen- :maße bei den in Frage kommenden Arten etwas verschieden: das Endglied 0,256 mm, die Endborste 0,096 mm. Neben der letzteren steht eine kurze ungefiederte Dolchborste und etwas vom Gliedende entfernt eine solche von doppelter Länge und mit schwacher Fiede- rung. Das fünfte Glied der drei letzten Beinpaare ist mit je einem Büschel ungemein langer Schwimmhaare ausgestattet. Im übrigen be- steht der im ganzen reiche Haarbesatz in meist geraden Dolch- und Schwertborsten, die an den distalen Gliedenden auf der dem Körper zugewandten Seite gehäuft stehen. Die Schwertborsten des vierten Gliedes fallen teilweise durch ihre besondere Länge auf. Die Fuß- krallen des dritten Beinpaares sind äußerst klein, während die der beiden Vorderpaare eine beträchtliche Größe haben, die des Vorder- paares 0,051 mm. Der basale Teil der Kralle ist schwach und fast gerade, die Hauptzinke vollkommen gerade, die Biegung erfolgt unter rechtem Winkel. In der Krümmung befinden sich zwei winzige Nebenzinken, eine auf der Innen- und eine auf der Außenseite. Geschlechtsorgan: Das äußere Genitalorgan ragt etwas aus der flachen Geschlechtsbucht hervor und ist bei Bauchansicht gemessen 0,144 mm lang, während seine wirkliche Länge 0,160 mm beträgt. Da von der Epimeralbucht des Geschlechtshofes aus das Abdominal- ende des Körpers stark aufsteigt, so liegt das äußere Genitalorgan nicht wagerecht, sondern schräg, wodurch die verschiedenen Maße erklärlich sind. Die Geschlechtsklappen haben bei etwas geöffnetem Zustande eine sichelförmige Gestalt, also einen konkaven Innenrand, während dieser bei geschlossenen Klappen gerade ist. Vorn sind diese ein wenig verbreitert, worin ein Unterschied gegenüber PiER- sıGs Art vorliegt. Auch bleibt bei dieser zwischen dem Vorderende des Genitalhofs und dem Epimeralrande ein merklicher Abstand, während bei ©. Koenikev an bezeichneter Stelle Berührung eintritt. Die Klappen sind auf beiden Längsseiten fein behaart. Die sechs Geschlechtsnäpfe weisen nach Lagerung, Gestalt und Größe im Ver- gleiche mit ©. tenwisetus keine erwähnenswerte Abweichung auf. After: Die Analöffnung liegt dem Hinterrande des Körpers näher 214 F. Koenike, als dem Geschlechtshofe, auch ist sie genau zwischen die beiden Analdrüsen gerückt (Taf. XV, Fig. 29), während dieselbe sich bei Pıersigs Art etwas vor den Drüsen und näher dem Genitalorgan als den Körperrande befindet. Fundstätte: Bisher wurde die Art nur in Norwegen aufgefunden. Oxus longisetus (Berlese) (Taf. XV, Fig. 32— 40). 1888. Pseudomarica longiseta, BERLESE, Nr. 2. Bd. III, Hft.23, Nr. 10. 1888. Pseudomarica quadriseta, id. ibid., Bd. IH, Hft. 23, Taf. 10. 1894. Frontipoda longiseta, KÖNIKE, Nr. 9, S. 263. 1897—1900. Oxus longisetus, PIERSIG, Nr. 23, S. 240. Taf. XXIV, Fig. 63 (9) u 8.486 (8). 1898. Oxus longisetus, KOENIKE, Nr. 12, S. 272 (3). 1901. Oxus longisetus, PIERSIG, Nr. 24, S. 157. 1904. Oxus longisetus, KOENIKE, Nr. 13, S. 60—63. Gelegentlich des Studiums der hier in Betracht kommenden Gattungen ließ mir Herr Dr. MApE auf meine Bitte nochmals sein Oxus-Exemplar zugehen, das ich, wie bekannt, auf obige Art be- zogen habe. Da ich inzwischen durch den Besitz eines typischen Materials, das ich der Gefälligkeit des Autors der Art verdanke, zu einer besseren Kenntnis der Form gelangt bin, so glaubte ich nun- mehr die seinerzeit nur unsicher ausgeführte Bestimmung mit größerer Bestimmtheit vornehmen zu können. Mit größerer Gewißheit vermag ich jetzt das MApesche Exemplar auf BERLESES Art zu beziehen und zwar auf Grund der Übereinstimmung in den Mandibeln (Taf. XV, Fig. 36) und Luftsäcken (Taf. XV, Fig. 37). In Mıpes Exemplar handelt sich’s um ein Quetschpräparat, bei dem das Maxillarorgan zerdrückt ist, indes läßt dasselbe das charakteristische Merkmal der Art aufs deutlichste erkennen, nämlich eine jederseits am Hinterende des Flächenfortsatzes der Maxillarplatte zahnartig vorstehende Ecke (Taf. XV, Fig. 352). Unter den mir von Prof. BERLESE zugegangenen Exemplaren erkannte ich beide Geschlechter. Da der italienische Forscher aller Wahrscheinlichkeit nach das Weibchen beschrieb, was ich nicht nur aus der Größenangabe schließe (800 u), sondern auch aus der schlankeren Körperform, welche aus den Figuren 1 und 2 der BEr- LESEschen Tafel erhellt. Die nachfolgenden Zeilen enthalten die Be- schreibung des Männchens. Größe: Die Körperlänge beträgt 0,650 mm, die größte Breite 0,480 mm und die größte Höhe 0,480 mm; die beiden letzteren Maße beziehen sich auf die Mitte des Körpers. Das größte mir vorgelegene Zur Kenntnis der Hydrachnidengattungen usw. 215 Weibehen weist folgende Maße in obiger Reihenfolge auf: 0,900 mm, 0,600 mm und 0,650 mm. Färbung: Die Körperfarbe eines mir vorliegenden Männchens stimmt mit der Angabe BErLEses überein, doch ist dieselbe merklich lichter als sie in dessen Fig. 1 zum Ausdrucke kommt, besonders sind die Füße wesentlich heller und dabei namentlich nach den freien Enden hin schwach gebräunt. Gestalt: Die Körpergestalt des Männchens ist im ganzen ge- drungener als die des Weibehens. Bei Rückenansicht erscheint die Kontur kurz-elliptisch (Taf. XV, Fig. 32). Vorn ist der Körper sehr hoch, doch nieht am höchsten, wie es BERLESES Fig. 3 zeigt, sondern die stärkste Erhebung befindet sich in der Mitte (Taf. XV, Fig. 35). Haut: Die Epidermis ist ohne besondere Auszeichnung. Die Lagerung der Hautdrüsen ergibt sich aus den Figuren 32—34 auf Taf. XV. Die am hinteren Körperrande auftretenden Haare sind zwar von ansehnlicher Länge, doch nicht so lang, wie sie BERLESE in seiner Fig. 1 darstellt. Augen: Die großen, vorn belegenen Augenlinsen haben einen gegenseitigen Abstand von 0,109 mm. Über den Pigmentkörpern befindet sich eine Hautdrüse in Begleitung eines feinen Haares (Taf. XV, Fig. 32). Mundteile: Das 0,152 mm lange Maxillarorgan hat am Hinter- ende der Maxillarplatte einen langen Flächenfortsatz, der am freien Ende zwei zahnartig ausgezogene Ecken besitzt, zwischen welchen der Fortsatz in kräftiger Rundung vortritt (Taf. XV, Fig. 35 p2), durch welches Merkmal die Art an Oxus Stuhlmanni Koen. erinnert, bei welcher Form indes die ausgezogenen Ecken fortsatzartig verlängert sind und bei einer kräftig nach innen erfolgenden Krümmung nach oben gerichtet sind, wie die Seitenansicht des Maxillarorgans zeigt (Nr. 10, Taf. I, Fig. 13p). Der Flächenfortsatz der BERLESEschen Art ist an den Längsseiten schwach ausgerandet und etwas schmaler als die Maxillarplatte. Die beiden hinteren Fortsätze der oberen Maxillarwandung sind kurz und ragen nicht über den Seitenrand des Organs hinaus (Taf. XV, Fig. 35 pt). Das hintere Ende des 0,0835 mm langen Luftsackes ist rechtwinklig aufwärts gekniet (Taf. XV, Fig. 37); sein Vorderende weist keine Biegung auf. Bei dem 1,2 mm großen Exemplar von ©. Stuhlmanni hat der 0,144 mm lange Luftsack die gleiche Form, doch ist das umgebogene Stück kürzer. Die 0,117 mm lange Mandibel kennzeichnet sich durch einige eigenartige Merkmale. Einmal zeigt sie eine auffallende Krümmung. 216 F. Koenike, Dann besitzt das longitudinal am Grundgliede inserierte Klauenglied, das im basalen Teile nur geringfügig verstärkt ist, eine außerordent- liche Länge (0,079 mm), die etwa zwei Drittel der Totallänge der Mandibel ausmacht (Taf. XV, Fig. 36 k). Ferner hat die Mandibelgrube nur eine geringe Größe (Taf. XV, Fig. 369g). Endlich ist das Hinter- ende des Grundgliedes nur wenig ausgezogen; doch ist dies immerhin der Fall, wie Fig. 36 auf Taf. XV veranschaulicht, mit welcher Be- obachtung ich mich im Gegensatze zu BERLESE befinde (Nr. 2, Fig. 6). Zur Aufklärung führe ich an, daß das Mandibelpaar dem Maxillar- organ äußerst fest eingefügt ist, so daß es mir nur bei völliger Zer- störung des Maxillarorgans gelang, die Mandibeln unversehrt zu ex- stirpieren, während ich sonst die genannten Mundteile in einem Zustande erhielt, die mehr oder minder dem bezeichneten BERLESE- schen Mandibelbilde entsprachen. Die 0,176 mm lange Mandibel des 0. Stuhlmanni erinnert auffallend an die der BERLESEschen Art, doch ergeben sich folgende Unterschiede: die Krümmung der Mandibel ist im ganzen schwächer, die Mandibelklaue verhältnismäßig kürzer (0,092 mm), das Hinterende minder hoch und abweichend mit einem erheblich längeren Fortsatze versehen. Palpe: Dem Maxillartaster sind keine die Art kennzeichnenden Merkmale eigen. Da indes BERLESEs Palpenbild in mehrfacher Hin- sicht nicht einwandfrei ist, so glaubte ich, eine bildliche Darstellung der männlichen Palpe, die der weiblichen vollkommen gleicht, bei- fügen zu müssen (Taf. XV, Fig. 38). Hüftplatten: Der 0,564 mm lange Epimeralpanzer läßt nur ein kleines Stück der abdominalen Bauchseite frei (Taf. XV, Fig. 34), das beim Weibchen merklich größer ist. An den Seiten des Körpers erhebt sich derselbe etwa bis zu halber Höhe (Taf. XV, Fig. 33) und ist bei Rückenansicht der Milbe nicht sichtbar. Es sei gegenüber dem weiblichen Hüftplattengebiete noch auf den Unterschied auf- merksam gemacht, daß das männliche im hinteren Teile, wie die Seitenansicht des Tieres erkennen läßt, im Verhältnis breiter ist. Die Genitalbucht am Hinterrande des Plattengebiets weist nur eine geringe Tiefe auf und ist hinten ungemein weit (Taf. XV, Fig. 34). In seinem vorderen Teile nimmt man beim Hüftplattengebiete einen reichen Haarbesatz wahr, der in bezug auf den ersten Epimeralfort- satz eine besondere Beachtung verdient, wo er, wie BERLESE es bereits ganz richtig bildlich veranschaulichte (Nr. 2, Fig. 10), aus zwei ziem- lich langen krummen Borsten besteht, von denen die eine nach ein- wärts, die andre nach auswärts gerichtet ist (Taf. XV, Fig. 34), Zur Kenntnis der Hydrachnidengattungen usw. 21% Beine: Die Beine dürften in BERLESEs Figur 1 etwas zu lang seraten sein. Das Hinterbein übertrifft den Körper nicht an Länge. Es scheint als ob die Schwertborste am Ende des letzten Fußes beim Männchen kürzer als beim Weibchen ist, denn während sie hier mehr als !/; Gliedlänge beträgt, ließ sich dort in mehreren Fällen eine Länge dafür feststellen, die weniger ausmachte. Geschlechtsorgan: Das Geschlechtsfeld ragt zur Hälfte aus der nicht tiefen Genitalbucht hervor und hat nur eine geringe Länge (0,095 mm). Das weibliche Organ zeigt eine gleiche Lagerung, tritt also nicht wie BERLESES Fig. 2 es darstellt, aus der Genitalbucht hervor und ist 0,144 mm lang. Auf die Ungenauigkeit in der Darstellung der sechs Geschlechtsnäpfe (Nr. 2, Fig. 2 und 4) wurde bereits früher aufmerk- sam gemacht; diese liegen nicht auf den porösen, nach rückwärts sich etwas verschmälernden Geschlechtsklappen, sondern innenseits derselben in der weichen Körperhaut. Der innere Klappenrand hat einen Besatz feiner Härchen (Taf. XV, Fig. 35); auch hinten am Außen- rande bemerkt man wenige etwas längere Borsten (Taf. XV, Fig. 34). Das Penisgerüst besitzt an der Stelle, wo man sonst den Bulbus zu finden gewohnt ist, ein chitinöses Gebilde von eigentümlich drei- eckiger Form. Die nach vorn gekehrte Dreiecksspitze liegt seitlich der Medianlinie des Organs, ist abgerundet und umgebogen (Taf. XV, Fig. 395). In den Ecken der Basis schließt sich das Dreieck an das vordere Paar der Seitenäste an; und außerdem hängt es noch in seiner Basis in der Mitte durch einen breiten Fortsatz mit dem hin- teren Teile des Organs zusammen. Die Seitenansicht des letzteren lehrt, daß das fragliche Gebilde eine sehr ‘geringe Dieke und eine Flächenkrümmung hat (Taf. XV, Fig. 40). Ob es sich in diesem Teile des Penisgerüstes in der Tat um den Bulbus handelt, läßt sich zurzeit noch nicht entscheiden. Ein zweites Paar Äste ist sehr kurz und diek (Taf. XV, Fig. 3992). Auf der einen Breitseite findet sich median noch ein langer, dünner und blattartiger Fortsatz (Taf. XV, Fig. 39 p°), dessen Basis stielartig ist und sich bis zur Insertionsstelle des Penisgerüstes verfolgen läßt (Taf. XV, Fig. 4093). Durch diesen Stiel erhält der Processus eine große Beweglichkeit, und in der Tat sieht man das blattartig verbreiterte Ende desselben mitunter in seit- licher Lage über der Öffnung zwischen dem dreieckigen Gebilde und dem Vorderarme. Neben dem Stiele des blattartigen Fortsatzes nimmt man jederseits noch einen Strang wahr, der an dem Insertionsende des Gerüstes beginnt, um vorn in dem hinteren kurzen Seitenarme zu endigen (Taf. XV, Fig. 39). 218 F. Koenike, After: Der winzige Anus befindet sich in der Mitte Ze dem Geschlechtshofe und dem Hinterrande des Körpers. Fundstätte: Außer Italien und Deutschland sind noch Böhmen und die Schweiz als Verbreitungsgebiete der Art bekannt geworden. Gen. Gnaphiscus Koenike. 1898. Gmaphiscus, KOENIKE, Nr. 12, S. 267. 1899. Gauriscus, SIG 'THOR, Nr. 28, S. 32. 1897—1900. Gnaphiscus, PIERSIG, Nr. 23, S. 487. 1901. Gnaphiscus, PIERSIG, Nr. 24, S. 152. Im Körperbau wie Frontipoda. Rücken mit Längsfurche. Ma- xillarplatte hinten in einen flächig erweiterten Fortsatz auslaufend; Außenrand der Palpeninsertionsgruben fortsatzartig ausgezogen. Ma- xillartaster und Füße wie innerhalb der verwandten Gattungen Fron- tipoda und Oxus. Geschlechtlich auffallend differenziert: das Männ- chen im Epimeralpanzer dem Frontipoda-Charakter, das Weibchen hingegen, abgesehen von dem Besitz einer Rückenfurche, dem Oxus- Charakter entsprechend. Penisgerüst mit paariger Längsleiste; diese auf der Außenseite zwei Fortsätze aufweisend. Analplatte fehlend. Das Epimeralgebiet der Nymphe durch einen Längsspalt in der ven- tralen Medianlinie wie das der Frontipoda-Nymphe in zwei symme- trische Hälften geteilt. Die Nymphe nach Größe und Körpergestalt geschlechtlich differenziert. Während ich früher der Ansicht war, daß die Gattungen Oxus und Frontipoda generisch nicht zu trennen seien, so bin ich durch die vorstehend diagnostizierte Gattung vom Gegenteil überzeugt wor- den. Frontipoda zeigt in beiden Geschlechtern übereinstimmend die Eigentümlichkeit im Epimeralpanzer, daß dieser das äußere Genital- organ bis auf einen schmalen medianen Längsspalt umschließt, wo- hingegen Oxus einen mehr oder minder tiefen glockenförmigen Aus- schnitt in der Mitte des hinteren Plattenrandes aufweist, worin Männ- chen und Weibchen nicht voneinander abweichen. Bei Gnaphiscus - finden wir nun aber beide gattungsunterscheidenden Charaktere ver- einigt, indem das Männchen den Frontipoda- und das Weibchen den Oxus-Charakter trägt. Einen beachtenswerten Unterschied bietet auch das Penisgerüst, welches bei dem Gnapkiscus-Männchen durch den Besitz zweier nebeneinander herlaufender Längsleisten einen völlig abweichenden Bau zeigt (Taf. XV, Fig. 48). Soweit meine Kenntnis dieses Organs innerhalb andrer Hydrachnidengattungen reicht, bietet dasselbe wohl zu beachtende Gattungsmerkmale. Ob dasselbe auch Zur Kenntnis der Hydrachnidengattungen usw. 219 bezüglich der Gattung Gnaphiscus zutreffend ist, kann sich erst dann herausstellen, wenn weitere Arten derselben bekannt werden. Die Gattung Gnaphrscus ist insofern von besonderem Interesse als sie einen weiteren instruktiven Beleg dazu bietet, daß die Hy- drachniden-Nymphe einen geschlechtlichen Dimorphismus aufweisen kann, über welches Thema ich mich bereits an andrer Stelle aus- führlicher verbreitete (Nr. 12, 8. 262-263). Gnaphiscus setosus Koenike (Taf. XV, Fig. 41-51). 1898. Gnaphiscus setosus, KOENIKE, Nr. 12, S. 267—269. 1899. Gauriscus setosus, SIG 'THOR, Nr. 28, S. 32. 1897—1900. Gnaphiscus setosus, PIERSIG, Nr. 23, 8. 487—489. 1901. Gnaphiscus setosus, PIERSIG, Nr. 24, S. 153. Männchen. Größe: Das Männchen mittlerer Größe mißt in der Länge 0,600 mm, in der Breite 0,520 mm und in der Höhe 0,400 mm. Gestalt: Bei Rückenansicht erscheint der Körperumriß einschließ- lich der Epimeralfortsätze, welche über den Körperrand ein wenig hinaustreten, unter Abrechnung des auffallend stark ausgezogenen und sich verjüngenden Stirnendes, lang-eiförmig (Taf. XV, Fig. 41). Die Bauchseite erweist sich in der Längsrichtung und zwar in der ganzen Ausdehnung — also auch hinter dem äußeren Genitalorgan — als sehr schwach gewölbt, fast geradlinig. Der Rücken zeigt in gleicher Richtung im ganzen auch nur wenig Wölbung, wenn auch etwas mehr als die Gegenseite. Das hat seinen Grund in der bedeutenden Höhe des senkrecht aufsteigenden und fast geraden Hinterendes des Kör- pers, welches der größten Höhe in der Mitte des Rumpfes nur um ein geringes nachsteht. Dazu fällt auch das Stirnende nur unerheb- lich ab. In der Richtung der dorsalen Medianlinie befindet sich eine tiefe Rinne, welche in der Breite dem Abstande der Plattenränder entspricht und die sich bei Rückenansicht als eine dreifache Linie zu erkennen gibt (Taf. XV, Fig. 41). Bei Stirnstellung ist der Kör- perumriß eine Ellipse, welche durch die dorsale Furche und den vorstehenden Geschlechtshof eine doppelte Unterbreekung erleidet. Haut: Soweit die Oberhaut vom Epimeralpanzer unbedeckt ist, weist sie keine Guillochierung auf, sondern ist glatt und mit zahl- reichen, teilweise recht umfangreichen und sich aufs deutlichste er- hebenden Drüsenhöfen ausgestattet; dieselben sind meistens von sehr feinen und kurzen Härchen begleitet; nur am Hinterende des Körpers besitzen sie eine ansehnliche Länge. Über die Gruppierung der 220 F. Koenike, Hautdrüsen geben die Abbildungen 41 und 42 auf Taf. XV genügen- den Aufschluß. Das antenniforme Borstenpaar ist lang und kräftig. Augen: Die beiden bis auf 0,052 mm zusammengerückten Augen- paare haben je zwei miteinander verschmolzene, schwarzbraune Pig- mentkörper. Die vordere Augenlinse ist nur unwesentlich größer als die hintere. Über dem Linsenpaare liegt ein Drüsenhof mit feinem Haare. Mundteile: Das 0,144 mm lange Maxillarorgan ist durch den flächig erweiterten Fortsatz der Maxillarplatte spezifisch gekenn- zeichnet. Derselbe besitzt eine geringe Länge und Breite und ist in den Seitenrändern bei weitem mehr ausgebuchtet (Taf. XV, Fig. 4492), als bei Frontipoda musculus (0. F. Müll.) ; letztere Art hat außerdem unter- schiedlich schärfer hervortretende Hinterrandsecken an bezeichnetem Maxillarfortsatze. Die hinteren Fortsätze der Maxillarwandung weisen eine geringe Länge auf und ragen unterschiedlich nicht über den Seitenrand hinaus (Taf. XV, Fig. 44 91). An der unteren Seite besitzt der in Rede stehende Prozessus eine umfangreiche Erweiterung, während die entgegengesetzte Seite einen Muskel-Insertionshöcker trägt (Taf. XV, Fig. 4391). Der hyaline Pharynx ragt nur um ein seringes über den Flächenfortsatz hinaus und zeigt in seinem hinteren Teile eine löffelartige Verbreiterung, doch ist er im ganzen nur von geringer Breite (Taf. XV, Fig. 44ph). Das Paar der Luftsäcke hat eine Länge von 0,080 mm und ist rück- und abwärts gerichtet (Taf. XV, Fig. 43 /s). Ihr hinteres Ende ist lang und kräftig nach oben umgebogen. Das Vorderende weist keine Krümmung auf. Das Mandibelpaar, dessen Lagerung sich aus Fig. 43 auf Taf. XV ergibt, hat eine Länge von 0,113 mm. Die Mandibelklaue erreicht beinahe die Hälfte der ganzen Mandibellänge. In der Mitte weist sie eine mäßige Krümmung auf. Mit ihrem ziemlich starken Grundende ist sie transversal vor dem Basalgliede der Mandibel eingelenkt (Taf. XV, Fig. 45%). Das Grundglied fällt durch eine bedeutende Höhe nahe dem Vorderende auf (Taf. XV, Fig. 455g). Der Innenrand der Man- dibelgrube hat etwa in der Mitte einen kleinen Höcker (Tai. XV, Fig. 45 9 und 46 9). Das Hinterende des Basalgliedes schließt breit ab. Palpen: Der Maxillartaster ist schlank und wesentlich dünner als die Beine, doch zeigt das vorletzte Glied, von der Beugeseite aus gesehen, eine geringe Verdiekung. Letztgenanntes Tastersegment übertrifft in der Länge das zweite nicht. Am proximalen Ende dieses Gliedes schiebt sich das distale Ende des Basalsegments auf der Streckseite fortsatzartig vor und trägt daselbst eine kurze krumme Zur Kenntnis der Hydrachnidengattungen usw. 221 Borste. Dem Haarbesatze der Palpe ist kein Speciescharakter .eigen; erwähnenwert sind vielleicht die zahlreichen feinen Härchen auf der Streckseite des vierten Gliedes. Das freie Palpenende hat zwei Spitzen (Taf. XV, Fig. 43). | Hüftplatten: Der sehr fein- und diehtporige Epimeralpanzer hat eine nennenswert geringere Ausdehnung als bei F\ musculus; es bleibt abweichend nicht nur ein beträchtliches Stück des Hinterendes vom Körper unbedeckt (Taf. XV, Fig. 41 und 42), sondern es lassen auch die beiden Längsränder des Plattenpanzers auf dem Rücken einen merklich größeren Abstand zwischen sich (Taf. XV, Fig. 41). Eigenartig ist auch der Verlauf der Nähte im vorderen Teile des Epimeralgebietes; das erste von der Maxillarbucht abgehende Paar weist etwa gleiche Länge und Form auf wie das der F. musculus; dagegen krümmt sich die andre auf der Außenseite der zweiten Epimere befindliche Naht abweichend sehr kräftig nach innen, um sich rundeckig mit der Naht der ersten Platte zu vereinigen. Am Grunde der beiden ersten Epimeralfortsätze, sowie zwischen dem zweiten und dritten steht je eine steife, etwas gekrümmte Borste von Schwimmhaarlänge. Erwähnenswert ist auch noch das Vorhandensein einer kurzen, steifen Borste im hinteren Teile des Epimeralpanzers, welche bei Bauch- oder Rückenansicht des Objekts an den Längs- seiten des Körpers erscheint (Taf. XV, Fig. 41 und 42). Eins der Hauptmerkmale der vorliegenden Art bietet der erste Epimeralfortsatz in seiner Borstenausstattung, welche außer zwei langen Borsten, die steif, gekrümmt und nach außen gerichtet sind, noch ein fast blatt- artig breites Haargebilde aufweist (Taf. XV, Fig. 42), das eine kuh- hornartig gewundene Gestalt und eine hautartige Struktur besitzt, infolge deren bei Anwendung zu scharfer Konservierungs-Medien Schrumpfung eintritt. Durch den Besitz dieses unschwer erkennbaren Borstenmerkmals ist @. setosus, dessen Benennung auf Grund dieses Artcharakters erfolgte, leicht und sicher zu bestimmen. Die Genital- bucht ist elliptisch und dem Frontipoda-Charakter entsprechend bis auf einen geringen Abstand der Längsränder ganz vom Epimeral- panzer umgeben (Taf. XV, Fig. 42). Beine: Die fein-porösen Gliedmaßen sind kürzer als der Körper; selbst das Hinterbein bleibt einschließlich der Schwertborste noch etwas hinter der Körperlänge zurück. An dem sehr kurzen Vorder- beine besitzt das auffallend dünne sechste Glied am proximalen Ende eine schwach S-förmige Krümmung. Sämtliche Beine sind mit Aus- nahme der Endglieder recht kräftig, insbesondere haben die Grund- 922 F. Koenike, glieder ein verstärktes distales Ende. Die 0,112 mm große Schwert- borste besitzt eine schwache Krümmung und eine im Verhält- nisse zum letzten Gliede (0,1235 mm) ungewöhnliche Länge. Neben der Endborste stehen noch zwei kurze Dolchborsten. Die dünne und mäßig große Fußkralle besitzt einen winzigen, inneren Neben- haken. Geschlechtsorgan: Das 0,128 mm lange äußere Genitalorgan hat eine ähnliche Lage wie das der Frontipoda musculus. Die schmalen und dichtporigen Klappen überdecken am Innenrande sechs lang- sestreckte und schmale Näpfe (Taf. XV, Fig. 42). Das Penisgerüst hat eine Länge von 0,152 mm und läßt bei Seitenansicht eine bemerkenswerte in der Längsrichtung erfolgende Krümmung erkennen. Bei bezeichneter Ansicht weist der Bulbus ein abgerundetes Vorderende auf, während dasselbe, von oben gesehen, annähernd geradlinig und etwas eckig erscheint. In einem zweiten Falle besaß der Bulbus nicht die halbe Breite desjenigen, nach welchem Fig. 45 auf Taf. XV angefertigt wurde. Es ist das ein Analogon zu Befunden, die ich auch innerhalb andrer Gattungen machte; ich nenne beispielsweise Afax crassipes (0. F. Müller) g', bei welchem ich genannte Erscheinung im Bilde festhielt, das ich bei passender Gelegenheit veröffentlichen werde. Das Anschwellen des Bulbus dürfte zur Copulationszeit stattfinden. Der chitinöse Teil des männlichen Begattungsorgans von G. setosus ist wenig entwickelt, so daß man nur mit Mühe sich über dessen Bau Klarheit zu ver- schaffen vermag. Ein stabartiges Chitinstück auf der Unterseite dient zur Insertion des Penisgerüstes (Taf. XV, Fig. 47). Vor diesem Teile befindet sich median ein sehr dünnes, schwach geknietes Chitinstück, welches seiner ganzen Länge nach membranös mit dem ganzen Organ verbunden ist (Taf. XV, Fig. 4793). Der Gegenseite liegt ein langes, paariges Chitingebilde auf, das der Krümmung des ganzen Organs entsprechend gleichfalls gebogen ist und vorn scharfspitzig ausläuft (Taf. XV, Fig. 471). Auf der Außenseite hat jedes der beiden Gebilde zwei schräg seitwärts nach vorn abstehende Fortsätze, von denen der vordere länger und kräftiger ist (Taf. XV, Fig. 48 p! und 92). After: Während bei F. musculus die Analöffnung unweit des Geschlechthofes in einer langgestreckten Chitinplatte liegt, so ist die- selbe bei @. setosus S' nahe an den Hinterrand des Körpers gerückt und ohne Platte frei in die Körperhaut gebettet. Die Analdrüsenhöfe sind recht umfangreich (Taf. XV, Fig. 42). Zur Kenntnis der Hydrachnidengattungen usw. 223 Weibchen. Größe: Der Körper mißt in der Länge 0,700 mm, in der Breite 0,400 mm und in der Höhe 0,450 mm. Gestalt: Der Körper ist lang-elliptisch. Das Stirnende rast auf- fallend stark vor und verschmälert sich, wenn auch nicht so erheblich wie beim Männchen, und gewinnt bei Rückenansicht ein verändertes Bild dadurch, daß die Epimeralfortsätze nicht über den Stirnrand hinausragen (Taf. XV, Fig. 49). Die Rückenfurche ist sehr viel breiter als die des Männchens, da sie in der Breite gleichfalls dem gegen- seitigen Abstande der Plattenränder gleichkommt. Der Rücken weist in seiner Längsrichtung eine ziemlich starke Wölbung auf, während die Bauchseite im Gebiete des Epimeralpanzers nur eine geringe Krümmung zeigt; doch ist die letztgenannte Körperseite im Gebiete des Genitalorgans stark gewölbt (Taf. XV, Fig. 51), wodurch der letzte Geschlechtsnapf, von der Bauchseite aus gesehen, fast kreis- rund erscheint (Taf. XV, Fig. 50), obgleich derselbe in Wirklichkeit wie die andern länglichrund ist (Taf. XV, Fig. 51). Haut: Eine Linienverzierung wie beim Männchen läßt die Epi- dermis nicht erkennen; die letztere ist vielmehr glatt und mit zahl- reichen Drüsenhöfen besetzt, welche meist von kurzen, feinen Haaren begleitet werden. Je ein soleher Drüsenhof liegt über den Augen- linsenpaaren (Taf. XV, Fig. 49). Über die Anordnung der Hautdrüsen unterrichten die bezüglichen Abbildungen. Die antenniformen Borsten sind lang und kräftig (Taf. XV, Fig. 49) und auf- und rückwärts gekrümmt (Taf. XV, Fig. 51). Augen: Die beiden Augenpaare sind 0,080 mm voneinander ent- fernt und gleichen im übrigen denen des Männchens (Taf. XV, Fig. 49). Betreffs der Mundteile und des Maxillartasters gleicht das Weib- chen dem Männchen vollkommen. | Hüftplatten: Der Epimeralpanzer besitzt auf der Bauchseite die gleiche Flächenausdehnung wie der des Männchens, wohingegen auf dem Rücken des Weibchens nur seitlich ein schmaler Streifen des- selben sichtbar ist (Taf. XV, Fig. 49). Die spezifischen Merkmale, welche das männliche Epimeralgebiet durch den Borstenbesatz des Fortsatzes neben der Maxillarbucht, sowie durch die Nähte im vor- deren Teile darbietet, vermißt man beim weiblichen nicht (Taf. XV, Fig. 50). In der Form der Genitalbucht weicht das Weibchen hin- gegen gänzlich vom Männchen ab, indem es in dem Punkte den Oxus-Formen gleicht, insofern der Epimeralpanzer den Geschlechtshof nicht umschließt. » 294 F. Koenike, Geschlechtsorgan: Der Geschlechtshof ist beinahe zur Hälfte aus der Genitalbucht herausgerückt. Derselbe ist länger als er bei Bauch- ansicht erscheint, da seine Lage infolge der Gestalt des abdominalen Körperendes nicht wagerecht, sondern schräg ist (Taf. XV, Fig. 51). Seine Länge beträgt, bei Seitenlage der Milbe gemessen, 0,192 mm. Die Geschlechtsöffnung scheint sich bis zu dem dunklen Flecke unter dem Epimeralpanzer zu erstrecken; der fragliche Fleck dürfte durch den Stützkörper der Geschlechtsspalte hervorgerufen werden. Es sind sechs recht lange und schmale Näpfe vorhanden (Taf. XV, Fig. 51), von denen das letzte Paar aus dem oben angeführten Grunde bei Bauchansicht fast kreisrund erscheint (Taf. XV, Fig. 50). After: Der Anus liegt abweichend unmittelbar hinter der Ge- schlechtsspalte. Männliche Nymphe. Die Körperlänge mißt knapp 0,400 mm und die größte Breite — in der Mitte des Körpers — reichlich 0,200 mm. Die Körpergestalt entspricht bei Bauchansicht etwa dem Bilde, welches PiERsIG von der Nymphe des Orus strigatus veröffentlicht hat (Nr. 23, Taf. XXIV, Fig. 61), doch ist das Stirnende minder breit, wovon man sich zweckmäßig bei Rückenansicht überzeugt, welche dadurch, daß die Epimeralfortsätze über den vorderen Seiten- rand hinausragen, im Stirnende sich ähnlich wie das des Männchens präsentiert (Taf. XV, Fig. 41). Die Oberhaut ist glatt und ohne Auszeichnung. Das Maxillarorgan besitzt den gleichen Bau wie das der adulten renes Das Epimeralgebiet ähnelt namentlich hinsichtlich der Form des Hinterrandes einschließlich der kleinen Genitalbucht demjenigen der Nymphe des Oxus strigatus (Nr. 23, Taf. XXIV, Fig. 61), doch bleibt bei der hier zu beschreibenden Nymphe hinten ein geringeres Stück der Bauchseite durch den Epimeralpanzer unbedeckt. Bei Rücken- ansicht präsentiert sich jederseits ein Stück des Epimeralpanzers, das vorn neben den Augen breit beginnend nach hinten zu sich allmählich verschmälert. Im ganzen ist es im Verhältnis nur unerheblich breiter als beim Weibchen (Taf. XV, Fig. 49). In Übereinstimmung mit der Nymphe der Frontipoda musculus, jedoch abweichend von der des Oxus strigatus, hat die hier in Frage kommende Nymphe ein durch eine mediane Trennungsfurche in zwei symmetrische Hälften geschie- denes Epimeralgebiet. Vorn zeigt dasselbe die gleiche Gestaltung wie Zur Kenntnis der Hydrachnidengattungen usw. 225 das der adulten Formen, insonderheit mache ich auf das übereinstim- mende Vorkommen eines fast blattartig breiten und weichen Haar- sebildes am ersten Epimeralfortsatze aufmerksam. Neben demselben erkannte ich allerdings abweichend nur eine rigide, krumme Borste. Da mir indes nur wenige Exemplare der Nymphe vorliegen, so be- steht die Möglichkeit, daß die zweite verloren gegangen ist, welche Tatsache ich bei Imagines mehrfach beobachtete. Bezüglich der Beine mache ich vor allem auf das Vorhandensein einer kennzeichnenden ungemein langen Schwertborste am Ende des Hinterbeines aufmerksam, sowie auf das schwach $-förmig gekrümmte sechste Segment des Vorderbeines. Die Genitalbucht im Epimeralgebiete ist nicht nennenswert größer als bei Oxus strigatus (Nr. 23, Taf. XXIV, Fig. 61 f), doch findet das 0,040 mm große Geschlechtsfeld völlig Platz darin. Von den großen Näpfen, vier an der Zahl, treten die hinteren größtenteils über die Klappen hinaus. Der Abstand des Afters vom Geschlechtsfelde beträgt kaum mehr als die halbe Länge des letzteren. Weibliche Nymphe. Die Körperlänge beträgt bis 0,500 mm und die Breite reichlich 0,3500 mm. Das Stirnende ist bei weitem weniger spitz als bei der männ- lichen Nymphe, im Verhältnis noch breiter als das des ausgewach- senen Weibcehens (Taf. XV, Fig. 49). Wie bei diesem ragen auch, abweichend von der Vergleichsnymphe, die Epimeralfortsätze nicht über den vorderen Seitenrand des Körpers hinaus. Der Epimeralpanzer bedeckt nicht mehr als reichlich die vordere Bauchhälfte. Die Rückenansicht dieser Entwicklungsform läßt nichts davon erkennen. In Hinsicht der typischen Merkmale, wie Genital- bucht, Trennungsfurche in der ventralen Medianlinie des Platten- panzers, Besatz des ersten Epimeralfortsatzes stimmt die weibliche Nymphe mit der männlichen vollständig überein. Der 0,052 mm lange Geschlechtshof tritt etwa zur Hälfte aus der Genitalbucht des Epimeralgebiets heraus. Die hinteren der vier Genitalnäpfe ragen nicht über die Geschlechtsklappen hinaus. Der Anus ist mehr als die Länge des Geschlechtsfeldes (0,062 mm) von letzterem entfernt. In den nicht erwähnten Einzelheiten herrscht zwischen den beiden Nymphen völlige Übereinstimmung. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXXII. Bd. ’ 15 226 F. Koenike, Fundstätte: Dr. STECK fand die Art in beiden Geschlechtern und den hier gekennzeichneten Jugendformen an einigen Plätzen der Schweiz. Dr. ZACHARIAS sammelte sie im kleinen Koppenteiche in Schlesien und Dr. Sıs THor in Norwegen. Literaturverzeichnis, 1. TH. BARRoIS, et R. Monızz, Catalogue des Hydrachnides recueillies dans le nord de la France avec des notes critiques et la description d’especes nouvelles. Lille, 1887. | 2. A. BERLESE, .Acari, Myriopoda et Scorpiones hucusque in Italia reperta. Padova 1882—1904. 3. A. CRONEBERG, Beitrag zur Hydrachnidenfauna der Umgegend von Moskau. Bull. Soc. Imper. des Naturalistes de Moscou. 1899. Nr. 1, S. 67—100. ar V. 4. JoH. CHR. FABrıcıus, Entomologia systematica. Hafniae, 1873. Bd. HU. S. 399 —406. 5. —— Systema antliatorum. Brunsvigae, 1805. 6. C.L. Koch, Deutschlands Crustaceen, Myriopoden und Arachniden. Regens- burg 1835—1841. 7. —— Übersicht des Arachnidensystems. Nürnberg 1842. Hft. TIL. 8. 7—39. Taf. I—-IV. 3 8. F. KoENIKE, Nomenklatorische Korrektur innerhalb der Hydrachniden- familie. Zool. Anz. 1891. Nr. 354, S. 19—20. 9. —— Mitteldeutsche Hydrachniden, gesammelt durch Herrn Dr. PH. MADr. Zool. Anz. 1894. Nr. 452, S. 259—264. Mit 1 Fig. 10. —— Die Hydrachniden Ostafrikas. Sonderabdr. aus STUHLMANN, Deutsch- Ost-Afrika. Bd. IV. Mit 1 Taf. und 8 Textfig. 11. —— Holsteinische Hydrachniden. Forschungsber. Biol. Stat. Plön. 1896. 1 Tafel. 12. —— Über Oxus Kram., Frontipoda Koen. und eine neue verwandte Gat- tung. Zool. Anz. 1898. Nr. 556, S. 262—263 und Nr. 557, 8. 269— 273. 13. —— Hydrachniden aus der nordwestdeutschen Fauna. Abhandl. des natur- wissensch. Ver. Bremen. Bd. XVII. S. 14—68. Taf. I und 34 Textfig. 14. P. KRAMER, Grundzüge zur Systematik der Milben. Wiegm. Arch. für Naturgesch. 1877. Bd. I. S. 215— 247. 15. KRENDOWSKY, M., Les Acariens d’eau douce. Travaux Soc. naturalistes a l’Universite Imp. de Charkow, 1885. Bd. XVII. S. 209—358. Taf. VII und VIN. 16. M. Lister, Naturgeschichte der Spinnen, nach dessen Handschrift aber zum Druck befördert und mit neuen Zusätzen versehen von J. E. GOEZE. Quedlinburg, 1792. 17. O0. F. MÜLLER, Zoologiae Danicae Prodromus. Havniae, 1776. 18. —— Hydrachnae quas in Aquis Daniae palustribus. Lipsiae, 1781. Taf. I—X1. 19. C. J. NEUMAn, Om Sveriges Hydrachnider. Kongl. Svensk. Vetensk.- Akadem. Handlingar, 1880. Bd. 17. S. 1—123. Taf. I-XIV. Zur Kenntnis der Hydrachnidengattungen usw. 2927 20. C.J.NEUMAN, Om Hydrachnider anträffada vid Frederiksdal pa Seland. Kongl. Vetensk. och Vitterhets Samhället. Göteborg, 1885. Handlingar. Bd. 20. ST. 21. R. PıersiG, Beitrag zur Hydrachnidenkunde. Zool. Anz. 1892. Nr. 389, S. 151—155. Mit 3 Textfig. 22. —— Beiträge zur Kenntnis der in Sachsen einheimischen Hydrachniden- formen. Sitzungsber. der naturf. Ges. Leipzig. Jahrg. 1895—1896. 23. —— Deutschlands Hydrachniden. Bibliographiea zoologiea. Stuttgart, 1897 bis 1900. Hft. 22. Mit 51 Taf. 24. —— Hydrachnidae Das Tierreich. 13. Liefg. S. I-XVIlU und 1—2%2. | Mit 76 Textfig. 95. —— Über Hydrachniden. Zool. Anz., 1894. Nr. 443, 8. 107—111 u. Nr. 444. Ss. 113—118. 26. SıG THor, Bidrag til kundskaben om Norges Hydrachnider. Arch. for Math. og Naturv. Christiania, 1897. Bd. XIX. S. 1—74. Mit 2 Taf. 27. —— ibid. 1897. Bd. XX. S. 1—40. Taf. III. Andet Bidrag til kundskaben om Norges Hydrachnider. 28. —— ibid. 1899. Bd. XXI. S. 1—64. Taf. VI-XVI. Norske Hydrachnider. 29. OÖ. ZACHARIAS, Faunistische Studien in westpreußischen Seen. Sonderabdr. aus den Schrift. d. Naturf. Ges. Danzig, 1887. N. F. Bd. VI. Hft. 4. Erklärung der Abbildungen. b, Bulbus; pt, p?, p?, Fortsätze; bg, Basalglied; pg, Penisgerüst; ck, Chitinstück ; ph, Pharynx; 9, Mandibelgrube; pö, Pharyngealöffnung;; i, Insertionsende; st, s?, Bogen; k, Klauenglied; t, Tasterinsertionsgrube; l, Chitinleiste; tr, Trachee; Is, Luftsack; tx, Palpeninsertionszapfen ; mb, Mandibel; v, Genitalklappe; mp, Maxillarplatte; w, Wulst. Tafel XIV. Frontipoda musculus (OÖ. F. Müll.)!. Fig. 1. Bauchansicht des Männchens. Vergr. 50:1. Fig. 2. Maxillarorgan des Männchens von oben gesehen. Verg. 212 :1. Fig. 3. Rechte männliche Mandibel in Seitenansicht. Vergr. 260 :1. Fig. 4. Linke männliche Mandibel von der Streckseite aus gesehen. Vergr. 260 :1. Fig. 5. Männlicher Luftsack. Vergr. 240::1. Fig.6. Äußeres Genitalorgan des Männchens mit herausragendem Penis- gerüst. Vergr. 110:1. i Die Figuren 1—8 wurden nach Material aus den Fedmosen bei Bagsvaerd auf Seeland angefertigt. 138 228 Fig. Fig. Fig. PER Fig. Fig. Fig. Fig Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. ?. 8. F. Koenike, Penisgerüst. Vergr. 125:1. Dasselbe in Seitenansicht. Vergr. 125:1. 9. Männliche Nymphe in Bauchansicht, gezeichnet nach einem Exem- plare aus dem Plöner See in Holstein. Vergr. 103 :1. 10. 11. 12. 13. größ. 180:1. Fig. Fig. Fig. 14. 15. 16. 1. 18. 19. 20. 21® 22. 23. 24. 25. 26. 21. 28. 29. 30. 31: 32. 33. 34. 39. Oxus strigatus (OÖ. F. Müll.) !. Bauchansicht des Weibchens. Vergr. 46:1. Seitenansicht des ©. Vergr. 44:1. Linke Mandibel des @ in Seitenansicht. Vergr. 185 :1. Linke Mandibel des @ von der Streckseite aus gesehen. Ver- Linke Palpe des ©. Vergr. 180 :1. Penisgerüst. Verg. 162:1. Dasselbe in Seitenansicht. Vergr. 162 :1. Oxus ovalıs (0. F. Müll.) 2. Bauchansicht des 5. Vergr. 54:1. Seitenansicht des d. Vergr. 41:1. Linke Mandibel des & in Seitenansicht. Vergr. 200.:1. Dieselbe von der Beugeseite aus gesehen. Vergr. 205 :1. Maxillartaster des 3. Vergr. 205:1. Penisgerüst. Vergr. 164 :1. Dasselbe von der Gegenseite gesehen. Vergr. 177 :1. Dasselbe in Seitenansicht. Vergr. 164: 1. Bauchansicht des ©. Vergr. 45:1. Seitenansicht des ©. Vergr. 39:1. Tafel XV. Oxus Koenikei Sig Thor. Seitenansicht des d. Vergr. 33:1. Rückenansicht des d. Vergr. 33:1. Bauchansicht des 5. Vergr. 33:1. Maxillarorgan von oben gesehen. Vergr. 125:1. Maxillarorgan des 9. Vergr. 120:1. Oxus longisetus (Berl) 33. Rückenansicht. Vergr. 55:1. Seitenansicht. Vergr. 55:1. Bauchansicht. Vergr. 55:1. Maxillarorgan von oben Br Vergr. 255.:1. i Die Fig. 10 und 11 wurden nach einem im Besitz von Dr. SEV. JENSEN in n Kopenhagen befindlichen @ aus den Fedmosen auf Seeland, 13 und 14 nach einem @ aus dem Hulsee auf Seeland und 15 und 16 nach einem & von Neu- münster gezeichnet. 2 Die Figuren 22 und 24 wurden nach einem schweizerischen Männchen (Gerzensee unweit Bern), die übrigen nach einem von Dr. SEv. JENSEN im Bagsvaerdsee auf Seeland gesammelten Exemplare gezeichnet. 3 Fig. 38 wurde nach einem typischen Männchen von Prof. BERLESE ange- fertigt, die übrigen Abbildungen der Art nach Material aus Dalmazi (Schweiz). Zur Kenntnis der Hydrachnidengattungen usw. 229 Fig. 36. Linke Mandibel. Vergr. 255:1. Ri2.37. Luftsack.. Vergr. 275:1. Fig. 38. Maxillartaster. Vergr. 214 :1. Fig. 39. Penisgerüst. Vergr. 214 :1. Fig. 40. Penisgerüst in Seitenansicht. Vergr. 214 :1. Gnaphiscus setosus Koen. Fig. 41. Rückenansicht des 5. Vergr. 56:1. Fig. 42. Bauchansicht des 3. Vergr. 68:1. Fig. 45. Maxillarorgan des $ mit einer Palpe. Vergr. 200: 1. Fig. 44. Dasselbe von oben gesehen. Vergr. 250 :1. Fig. 45. Rechte Mandibel des $ in Seitenansicht. Vergr. 2%:1. Fig. 46. Linke Mandibel des $ von der Streckseite aus gesehen, Ver- srößerung 290 : 1. Fig. 47. Penisgerüst in Seitenansicht. Vergr. 200::1. Fig. 48. Penisgerüst. Vergr. 200 :1. Fig. 49. Rückenansicht des ©. Vergr. 50:1. Fig. 50. Bauchansicht des ©. Vergr. 57:1. Fig. 51. Seitenansicht des @. Vergr. 47:1. Die Brutpflege von Rhinoderma darwinii D. B. Von Dr. Otto Bürger, Professor der Zoologie an der Universität Santiago de Chile. Mit Tafel XVI-XVIl. 1. Einleitung. Rhinoderma darwinii ist von DUMERIL und BiBRON! beschrieben worden und befand sich unter der Ausbeute des »Beagle«, welche von DARwıIn gesammelt wurde. DAarwın entdeckte den Nasenfrosch in den dichten und dunklen Wäldern von Valdivia, wo er ungemein häufig war?. Bereits wenige Jahre später wurde unser Batrachier eingehender durch GUICHENOT beschrieben,. welcher die Reptilien für die Fauna der Historia de Chile von CL. GAY bearbeitet hat?. Es wird erwähnt, daß Rhinoderma ein vorzüglicher Springer ist und Laute wie eine Schelle (cascabel) hervorbringe. Außerdem aber finden wir eine besonders wichtige Notiz. GUICHENoT fand bei einem Exemplare im Bauche 14 Junge; er hielt dasselbe für ein Weibchen und somit Rhinoderma für einen lebendiggebärenden Frosch. Erst viel später ist durch MARCOS JIMENEZ DE LA ESPADA* fest- gestellt worden, daß es die Männchen sind, welche die Jungen in ihrem Kehlsack beherbergen. Diese wichtige Arbeit EspAanpAs ist mir ebensowenig wie das deutsche Referat derselben von J. W. SPENGEL® zugänglich gewesen, indessen habe ich ihren Inhalt 1 1841. A. M. C. DumeEriıL und G. BIBRon, Hist. Nat. Rept. Bd. VII. S. 659. 2 1843. TH. BELL, Reptiles. In: The Zoology of the Voyage of H. M. S. »Beagle«. Part 5. p. 48. tab. 20, Fig.1 u. 2. 3 1848. Cr. Gay, Historia Fisiea y Politica de Chile. Zoologia. Bd. U. p- 122. tab. 7 (Herpetologia). Fig.1 u. 1a. * 1872. Anales d. 1. Soc. Esp. Hist. Nat. Madrid. Bd.I. p. 139—151. > 1877. J. W. SPENGEL, Die Fortpflanzung von Rhinoderma darwinir. In: Diese Zeitschr. XXIX. Bd. S. 495—501. Die Brutpflege von Rhinoderma darwinii D. B. 231 lüekenlos, wie ich glaube, erschließen können dank einer zweiten Arbeit Espapas! und der Untersuchungen von G. B. HoweEs?, welche ich studieren konnte. Außerdem ist unser Gegenstand auch von C. K. Horrmann? hinlänglich berücksichtigt worden in BRONNSs Klassen und Ordnungen des Tierreichs, die mir ebenfalls zur Ver- fügung standen. Wir verdanken EspADA eine, wenn auch nicht in allen Teilen korrekte Schilderung des mit Brut gefüllten Kehlsackes. Ferner verschiedene Angaben inwiefern der gewaltig entwickelte Kehlsack die Organisation des Männchen vorübergehend beeinflußt oder dauernd verändert hat und eine Beschreibung der Jungen. Durch G. B. Howes, dem übrigens nur ein »trächtiges« Männchen zur Verfügung stand, sind jene Angaben weniger ergänzt als berichtigt worden. Nach den Untersuchungen von Espapa und Howes erforderten noch ein besonderes Studium: 1) der feinere Bau.des Kehlsackes; 2) die Beantwortung der Frage, ob der Kehlsack nicht allein Brut- sondern auch Nährorgan ist; 3) das Verhalten des Kehlsackes vor und nach der Brutpflege. Diesen Fragen zu genügen, mit denen sich Espana bereits in Vermutungen beschäftigt hat, sollen die nachfolgenden Abschnitte sewidmet sein. Das mir für diese Arbeit zur Verfügung gestandene Material war ein sehr reiches und bestand aus mehreren Hundert Individuen, so daß ich über 60 erwachsene Männchen untersuchen konnte. Es sind die Tiere während und nach der Brutzeit (Anfang Januar bis Anfang März) und 3 Monate vor derselben (Ende September) gesammelt worden. Ich verdanke die Rhinodermen besonders Herrn Prof. R. Bonn und Herrn J. SÖHRENS, Direktor des Botanischen Gartens. Beide unter- stützten mich ferner durch ihre am Fundort gemachten Beobachtungen. Ich gestatte mir den genannten Herren auch an dieser Stelle meinen verbindlichsten Dank auszusprechen. Das Material war in Alkohol konserviert, aber diejenigen 1 1875. MARCOS JIMENEZ DE LA ESPADA, Batracios. In: Vertebrados del Viaje al Paeifico. p. 128—138. 2 1888. B. G. Howes, Notes on the Gular Broad-pouch of Rhinoderma darwimiti. In: Proc. Zool. Soc. 1888. p. 231—237 nebst Fig. 1—5. 3 1873—78. C. K. Horrmans, Amphibien. In: Bronns Classen u. Ord- nungen des Thierreichs. Bd. VI. S. 536-537. 332 Otto Bürger, Rhinoderma-Exemplare, welche ich im September lebend nach San- tiago erhielt, wurden von mir untersucht, nachdem sie mit siedendem Wasser zur Erstarrung gebracht waren. Die innere Blutzirkulation litt durch dies Verfahren nicht. Einen Teil dieser Frösche konser- vierte ich schließlich in einer 1°%/,igen Platinchloridlösung. Rhinoderma Jäßt sich im allgemeinen mit dem Mikrotom ver- arbeiten, ohne daß eine Entkalkung nötig wäre. In der anatomischen Nomenclatur folge ich E. GAupPp!, dere Werk über Rana mir zur Orientierung die größten Dienste ge- leistet hat. 2. Vorkommen und Lebensweise. Rhinoderma: darwinii bewohnt den regenreichen Süden Chiles, also diejenige Gegend, welche man als die eigentliche Waldregion dieses Landes bezeichnen kann. Wahrscheinlich bildet der Rio Maule (etwa 35° 30° südl. Breite) die nördliche Grenze der Verbreitung des Nasenfrosches.. Als südlichster Fundort gilt zur Zeit die Insel Quehui, welche‘ sich nahe der Ostküste des mittleren Chiloes befindet (etwa 42° 35’ südl. Breite). Innerhalb dieses Gürtels, der sich wahrscheinlich mit zunehmender faunistischer Erforschung Südchiles noch nach Süden erweitern wird, bewohnt unser Batrachier die Niederungen und Ge- birge und zwar sowohl die Cordillera de los Andes als auch die Cordillera de la Costa. Im Gebirge wurde er bis zu einer Höhe von etlichen 100 m gefunden. Einige Beobachtungen deuten darauf hin, daß der Nasenfrosch nahe der Küste häufiger wird. Das Museo Nacional besitzt Exemplare von Valdivia, aus der Cordillere von Cautin, von Contulmo und den Bergen bei Concepeion. Rhinoderma darwini bedarf vor allen Dingen zu ihrer Existenz der Feuchtigkeit und zieht sich, trotzdem sie eine immerwährend mit Wasserdampf gesättigte Zone bewohnt, noch in die feuchtesten Teile derselben, nämlich waldige Schluchten zurück. Außerdem aber bedarf sie der Wärme und nur in den sonnigsten Monaten (Dezember bis Anfang März) verläßt sie tagsüber andauernd ihre Schlupfwinkel, um sich frei zu bewegen. Wie mir Herr Prof. Bonn mitteilte, sieht man sie dann in Gesellschaften auf sumpfigem Terrain in den allerseichtesten Wässern hocken; sie vermeiden aber, daß das Wasser über sie hinwegspült. Indes bereits im März oder in höher 1’P. sp A. ECKERTS u. R. WIEDERSHEIMS Anatomie des Frosches. Neu bearbeitet. Braunschweig 1896—1904. Die Brutpflege von Rhinoderma darwinii D. B. 233 gelegenen Teilen schon Ende Februar, muß man sie meistens in ihren Verstecken unter Steinen und faulenden Baumstämmen auf- stöbern, unter die sie sich, die Sonnenseite der Schluchten bevor- zusend, verkrochen haben, und welche sie nur an schönen Tagen in den wärmsten Stunden verlassen. Versuche, den Nasenfrosch in Santiago während des Sommers im Terrarium zu halten, schlugen fehl, die Tierchen starben schon nach wenigen Tagen, wohl infolge der überaus trockenen Luft, welche hier um diese Zeit herrscht. Rhinoderma darwinvti ist, was Färbung und Zeichnung anbetrifft, außerordentlich variabel. Es gibt an derselben Lokalität graue, braune, gelbliche, rötliche und grüne Individuen, welche diese Farbentöne reiner oder gemischt, heller oder dunkler zeigen. Wenn eine solch bunte Gesellschaft beieinander hockt, so machen sie den Eindruck eines bunten Mosaiks und gleichen auffällig dem viel- farbigen mit Pflanzen durchwachsenen Untergrunde, auf dem sie zu hocken lieben. Herr Prof. Bonn schilderte mir dieses Bild und warf die ansprechende Frage auf, ob wir es in diesem Falle etwa mit einer kollektiven Schutzfärbung zu tun haben ? Rhinoderma darwini nährt sich von Insekten, welche sie im Fluge erhascht. Der Darminhalt einiger im Sommer erbeuteter Nasenfrösche bestand aus Dipteren (Lrmosina masxima sp. ined. Germain), Hymenopteren (Tenthredo coqguimbens’s Spin.) und Hemi- pteren (Calbodus pallidulus E. Blanch., Anthocoris sp.)!. Mit der Sendung lebender Arhinoderma, die ich Ende September erhielt, bekam ich auch noch durch Vermittlung des Herrn Prof. R. Bonn einige weitere Beobachtungen über die Lebensweise dieser Tiere, welche Herr Dr. Meyer, der seit Jahren seßhaft in Contulmo ist, gemacht hat. Nach ihm bevorzugt Rhinoderma im Winter mehr die sonnigen Höhen, anstatt der Täler und Schluchten und begibt sich auf Sträu- cher und Bäume. Meiner Ansicht nach klettern sie aber nicht auf dieselben, sondern erklimmen sie sprungweise. Ich habe nämlich beobachtet, daß sie an senkrechte Glaswände hinanspringen und sich alsdann vermittels ihrer Zehen und Fingerspitzen ungemein festzuhalten vermögen, aber nicht gesehen, daß sie weiterkletterten. An den Sträuchern und Bäumen sollen sie sich mit den hinteren Extremitäten, den Kopf nach unten, wie Fledermäuse aufhängen. ! Die Bestimmung dieser Insekten verdanke ich der Güte des Herrn Phiıurı- BERTO GERMAIN, Jefe de la Seceion Entomolojica des Museo Nacional zu Santiago. 234 Otto Bürger, Sie piepsen mit einer feinen Stimme ähnlich der von Gänschen oder Enten, die eben dem Ei entschlüpft sind. Die Eingebornen nennen den Frosch sapo de la montana oder arriero.. Besonders bezeichnend ist der Name Arriero, es ist das eine Person, welche mit der earga (Last) geht. Wenn man bedenkt, daß der Südameri- kaner, wenn er mit seiner Familie reist, diese gern als carga be- zeichnet, so wird die Bedeutung des Vulgärnamens arriero für Rhinoderma klar und gibt einen neuen Beweis der vorzüglichen Beobachtungsgabe des Landvolkes. Die von mir lebend beobachteten Rhinodermen waren der Mehr- zahl nach gelblichgrün oder graubraun gefärbt. Einige Exemplare indessen waren so grün wie frische Blätter und andre prächtig kupferfarben. Die Farben haben einen matten Metallglanz. Die Zeichnung des Rückens tritt mehr oder minder deutlich hervor, sie verschwindet aber vollständig bei den grünen. Bei den kupfer- farbenen waren die scharfen Seitenkanten, welche den Rücken begrenzen, goldig. Die innere Fläche der Unterschenkel ist allge- mein gelb gefärbt. Die Kehlgegend und die Außenfläche der Extre- mitäten besitzt die Farbe des Rückens. Am Bauche befinden sich reine weiße Flecken. Die Innenseiten von Hand und Fuß sind blau- grau, Finger und Zehen außen bräunlich. Der Nasenanhang wird stets gestreckt getragen und ist schräg aufwärts gerichtet, so etwa wie das Horn beim Einhorn. 3. Geschlechtsreife und Brutzeit. Die Zeit der Geschlechtsreife beginnt bei Rhenoderma darwini Ende Dezember und reicht ziemlich tief in den Januar hinein. Die sich anschließende Brutzeit dauert demgemäß von Ende Dezember bis gegen Ende Februar. Die meisten »trächtigen« Männchen findet man von Mitte Januar bis Mitte Februar. Diese Angaben gelten für Contulmo, einen kleinen Kolonistenort, welcher am Ostfuß der Nahuelvuta-Cordillere kaum 80 m über dem Meere gelegen ist (37° 98’ südl. Breite). Contulmo besitzt das für Südchile eigentümliche Klima. Der Regen verteilt sich auf das ganze Jahr, im allgemeinen ist aber die Zeit von Dezember bis Ende Februar eine sommerlich sonnige. Im Winter fällt nur ganz ausnahmsweise Schnee, welcher aber schnell wieder fortschmilzt. Der erste Frühjahrsmonat, d. h. der Monat der Obstbaumblüte, ist der September. Aus diesen wenigen klimatologischen Angaben geht hervor, daß die Zeit der Geschlechtsreife bei Phinoderma darwinci außerordentlich Die Brutpflege von Rhinoderma darwinii D. B. 235 spät eintritt. Und es darf von einer Verspätung geredet werden, wenn wir in Rechnung ziehen, daß die Laichzeit andrer bei Con- tulmo heimischer Frösche, deren Eier und Junge sich im Freien entwickeln, bereits in den September fällt, wie z. B. bei Paludicola bibromvt Tisch. In dem jahreszeitlich wesentlich verspäteten Eintritt der Ge- schlechtsreife von Irhinoderma darwintii sehe ich eine Anpassung, welche durch die ausgedehnte Brutpflege der Männchen hervorgerufen wurde. Wie ich in einem der nachfolgenden Abschnitte beweisen werde, beschränkt sich die Brutpflege nicht darauf, den Eiern und Jungen nur Schutz angedeihen zu lassen, indem das eine Geschlecht sie im Innern seines Körpers heranwachsen läßt, sondern es handelt sich um eine Aufzucht, während welcher (wenigstens in der letzten Entwieklungsperiode) der Brut auch Nahrung gegeben wird. Das geschieht auf Kosten des väterlichen Organismus, welcher dadurch derart mitgenommen wird, daß er am Ende der Brutzeit fast nur noch aus Haut und Knochen besteht. Es bedürfen also diese Männ- chen einer langen und günstigen Kräftigungsperiode, welche den klimatischen Umständen entsprechend, der Hauptsache nach in die an Insekten reichste Zeit, d. s. die Frühlingsmonate (September bis Dezember), fallen muß. Ich habe nun noch anzufügen, daß sich auch unter den Ende September gefangenen Arhinoderma ein trächtiges Männchen befand. Die Jungen besaßen bereits lange Ruderschwänze. Es gingen mir Ende September 15 erwachsene Exemplare zu, von diesen waren 7 Männchen. 4. Ablage der Eier und ihre Aufnahme in den Kehlsack. Die Eier werden vom Weibehen von Khrnoderma darwiniı in wiederholten Malen einzeln oder wahrscheinlicher paarweise abgelegt und zwar in Zwischenräumen, welche bis zu mehreren Tagen um- fassen müssen. Nach stattgehabter Befruchtung nimmt sie das Männ- chen sofort in die Mundhöhle auf und preßt sie abwechselnd in die rechte und linke Öffnung des Kehlsackes. Dieser Vorgang ist bis- her nicht beobachtet worden, er kann sich aber nieht anders abspie- len, wenn man folgende Tatsachen sprechen läßt. Die Untersuchung der Ovarien und Eileiter geschlechtsreifer Weibchen lehrt, daß die Eier einzeln reifen. Bei einem mir im Augenblick vorliegenden Weibchen, bei dem die Eileiter schon mäch- tig geschwollen, aber noch leer sind, enthält ein jedes Ovarium fünf 256 Otto Bürger, Eier, von denen man annehmen kann, daß sie in Bälde ausgestoßen worden wären. Alle fünf sind von verschiedener Größe, indem sie sich von einem Durchmesser von 3,5 mm bis zu einem Durchmesser von 2 mm abstufen. Dieselbe Wahrnehmung macht man bei den Eiern, welche man in den Eileitern antrifft. Hier schwankt der Durchmesser der Eier zwischen 5 mm oder 4,5 mm und 3,5 mm. (Die Eier verdicken sich also im Eileiter noch erheblich.) Außerdem ist der Kehlsack zu Beginn der Geschlechtszeit der- artig kurz und eng, daß er anfangs nicht mehr als zwei Eier aufneh- men kann. Noch geringfügiger ist er bei Männchen entwickelt, welche ihrer ersten Brutperiode entgegengehen. Der Kehlsack be- steht bei solchen aus einer rechten und linken Tasche, welche nur durch einen sehr schmalen medianen Spalt miteinander kommuni- zieren, und aus diesem Grunde schließe ich, daß jedenfalls das erste Ei durch die eine Öffnung, das zweite durch die andre des Kehl- sackes einschlüpft. Der Kehlsack dehnt sich — was in den folgenden Abschnitten näher ausgeführt werden wird — unter dem Einfluß der Eier weiter aus, so dab also die ersten Eier gewissermaßen Raum für die nach- folgenden schaffen. Die geringe Bergungsfähigkeit, welche der Kehlsack anfänglich besitzt, scheidet sofort eine Vorstellung aus, welche das gesellige Leben des Nasenfrosches erzeugen könnte. Ich meine die Vermu- tung, daß ein Männchen die Eier verschiedener Weibchen sammeln möchte, um sie auszubrüten. | Ihinoderma darwina ist ohne Zweifel ein monogam lebendes Tier. Auch die numerische Gleichheit, in der man beide Geschlechter antrifft, weist darauf hin. Besonders auffallend ist die kolossale Größe der Eier unsres merkwürdigen Frosches. Man bedenke, daß Paludieola bibromat, welche nicht allein länger, sondern besonders viel gedrungener ist als Rrhinoderma darwinm, Eier ablegt, welche nur einen Durchmes- ser von 2—2,5 mm besitzen. Die Entwicklung soleher relativ riesiger Eier beim Nasenfrosch ist ebenfalls eine Anpassung an die eigentümliche Brutpflege. Die enorme Mitgift von Deutoplasma, welche diese Eier so groß werden läßt, soll den väterlichen Körper nach Möglichkeit von der Ernäh- rung entlasten. Wir werden sehen, daß in der Tat die Ernährung der Brut durch die väterlichen Säfte erst in der letzten Periode der Metamorphose der Larven einsetzt. Die Brutpflege von Rhinoderma darwinii D. B. 237 5. Beschaffenheit des Kehlsackes mit nahezu entwickelter Brut. In diesem Stadium hat der Kehlsack seine größte Ausdehnung erreicht. Seine Dimensionen hängen indes von der Anzahl der Jungen ab, welche er birgt. Das in Fig. 2, Taf. XVI wiedergegebene Männ- chen enthielt 14 Junge, bei denen bereits beide Extremitätenpaare entwickelt sind, der Ruderschwanz aber noch vollständig vorhanden ist. Der Kehlsack dieses Männchens ist 20,5 mm lang, 15,5 mm breit und besitzt etwa einen Durchmesser von Smm. Die eigen- tümliche Form des Kehlsackes wird bedingt durch die Widerstände, welche sich seinem Ausdehnungsbestreben entgegenstellen. Am Bauche ist er rundlich geschwollen, am Rücken hingegen besonders durch den Einfluß der Wirbelsäule der Länge nach tief eingebuchtet, so daß er einen nierenförmigen Querschnitt besitzt. Der Kehlsack drängt die Organe der Bauchhöhle nebst der sie bedeckenden Bauchmusku- latur zu einem relativ schmalen (bei unserm Männchen nur 8 mm breiten) medianen Längswulste zusammen, welchen er derart um- greift, daß er die Weichen völlig ausfüllt und sogar noch die Rücken- haut des Tieres berührt (Fig. 5, Taf. XVI). Nach vorn erstreckt sich der Kehlsack, einen besonderen unpaaren Zipfel ausstülpend, bis zum M. submentalis (Fig. 9, Taf. XVII), nach hinten bis zur Spina pel- vis posterior. Schulterzipfel sind nicht vorhanden, wie bereits HowESs nachwies, JIMENEZ DE LA EspapaA widerlegend. Der Kehlsack dop- pelt sich vorn, indem er sich über eine Linie, welche die vorderen Ränder der beiden Kehlsacköffnungen verbindet, nach vorn hinaus ausdehnt, der dorsalen Fläche des M. submaxillaris angeschmiesgt, und dieser Teil des Kehlsackes — es ist eine rundliche Ausbuchtung desselben — jenen unpaaren Zipfel überwölbt, der sich, wie eben erwähnt, bis zum M. submentalis erstreckt. Der Kehlsack besteht in diesem Stadium aus einer außerordentlich dünnen Membran, durch welche man wie durch einen Schleier die Jungen in allen Einzel- heiten deutlich erkennen kann. Nach JımEnez DE La Espava soll der Kehlsack stellenweis vollständig verwachsen sein mit der Innenfläche der Haut und der Außenfläche der Brust- und Bauchmuskeln. Das ist, wie Howes richtig hervorhebt, nicht der Fall. Der Kehlsack läßt sich ohne irgend welchen Widerstand nach vorn so weit zurückschlagen, daß die Brustmuskeln völlig sichtbar werden. Nirgend existiert eine Verbindung. Desgleichen läßt sich die Bauchdecke des Körpers bis in die Gegend der vorderen Extremitäten ohne weiteres ablösen. 238 Otto Bürger, Dagegen findet sich eine innige Verwachsung des Kehlsackes mit der Bauchdecke des Körpers rechts und links von der Medianebene unter dem M. submaxillaris und M. subhyoideus. Diese Verbindungen hat bereits Howes gesehen, ihrer mit folgenden Worten gedenkend: »The only fusion with the inner surface of the integument obser- vable in my speeimen is a bilaterally symmetrical one set up near the angle of the lower jaw.< Die Verbindungen bestehen jederseits aus einem breiten, aber ungemein dünnen Mesenterium, welches, fast am vorderen Zipfel des Kehlsackes ansetzend, schräg auswärts nach hinten verläuft und zwar bis zur hinteren Grenze des M. subhyoi- deus in seiner ursprünglichen Ausdehnung. Wo der M. submaxillaris und M. subhyoideus zusammenstoßen besitzt jedes Mesenterium einen Querspalt. Eine nähere Untersuchung dieses Mesenteriums lehrt, daß das- selbe außer ziemlich vielen (quergestreiften) Muskelfasern ein Blut- sefäß und einen Nerven enthält, welche das Mesenterium dem Kehl- sack zuführt. Mehr noch als Rumpfmuskulatur und Eingeweide werden durch den mit Blut gefüllten Kehlsack die, subeutanen Lymphsäcke des Rumpfes beeinträchtigt und zwar besonders der Saccus abdominalis. 6. Rückbildung des Kehlsackes. Die gewaltige Ausdehnung, welche der Kehlsack am Ende der Brutzeit besitzt, ist nur eine vorübergehende Erscheinung. Mit dem Ausschlüpfen der Jungen, welches allmählich erfolgt, verkleinert sich der Kehlsack ebenfalls allmählich. Eine auffallende Rückbildung des Kehlsackes zeigt bereits das in Fig. 14, Taf. XVI abgebildete Individuum, bei dem der Kehlsack nur noch zwei Junge enthält. Hier hat sich der Kehlsack bereits verkürzt. Es fehlen außerdem vollständig die dorso-lateralen Aus- sackungen, welche vordem die Weichen ausfüllten und sich bis zur tückenhaut ausdehnten. Ferner ist der unpaare Zipfel nicht mehr vorhanden, welcher sich fast bis an das Kinn nach vorn erstreckt. Sobald die Jungen sämtlich ausgeschlüpft sind, klappt der Kehlsack zusammen und reicht nur noch etwa bis zur Mitte des Bauches nach hinten (Fig. 8, Taf. XVTD). Die Rückbildung schreitet indes noch fort. Er verkürzt sich schließlich bis zu einem zuerst größeren rundlichen, alsdann kleineren oblongen schuppenartigen Gebilde (Fig. 11, 13 und 12, Taf. XV). Die Rückbildung des Kehlsackes vollzieht sieh ziemlich: schnell Die Brutpflege von Rhinoderma darwinii D. B. 239 und der gesamte Prozeß, welcher mit dem Ausschlüpfen der Jungen einsetzt, muß sich während 4—5 Wochen vollziehen. Diese Ansicht ist sicher aus dem mir vorliegenden Material zu folgern, denn aus den Ende Februar gesammelten Männchen konnte ich jene Serie zusammenstellen, auf welche sich meine Beschreibung gründet. 7. Der Kehlsack im Zustande der geringsten Ausbildung beim erwachsenen Männchen. Hänfig wird man bei Männchen, welche den Eindruck erwach- sener machen, den Kehlsack vermissen, wenn man ihn nach Abhe- bung der Bauchdecke sucht. Dagegen wird man seiner ansichtig, wenn man das Männchen in der Medianebene der Länge nach durch- schneidet. Man überzeugt sich alsdann, daß der Kehlsack im M. sub- hyoideus steckt und in der Tat nicht mehr am Bauche auffallen kann, da er nicht mehr über den hinteren Rand dieses Muskels (in seiner na- türlichen Ausdehnung) hinausragt. Fig. 1und2, Taf. XVII bringen die Zeichnung eines annähernd medianen und eines paramedianen Längs- schnittes durch den Kehlsack, welcher auf einer derartigen Entwick- lungsstufe sich befindet. Man wird aus diesen Figuren eine Bestätigung meiner Worte herauslesen, wenn man bedenkt, daß der M. subhyoideus sich nur etwa bis zur Mitte des Episternums nach hinten erstreckt, bezie- hungsweise die Clavieula nicht erreicht. Das entspricht der Aus- dehnung, welche dieser Muskel beim Weibchen besitzt. Außerdem aber bringen dieselben Figuren eine andre Eigentümlichkeit des ge- ringfügig entwickelten Kehlsackes zur Anschauung, auf welche ich schon im Abschnitt über die Aufnahme der Eier hindeutete. Es ist offenbar, der Kehlsack besteht in diesem Stadium aus zwei seitli- chen Taschen, deren jede durch eine ovale Öffnung (Aditus sacei vo- calis) mit der Mundhöhle kommuniziert. Beide Taschen sind durch einen länglichen, querlaufenden Spalt miteinander verbunden. Die Höhle des Kehlsackes ist also zur Zeit in seinen medianen Bezirken beinahe vollständig unterdrückt. Ich habe nun die Frage zu beantworten, ob dieser Zustand des Kehlsackes der normale ist, d. h. den Kehlsack im Stadium der äußersten Rückbildung repräsentiert, oder ob wir hier den Kehlsack eines Männchens vor uns haben, welches noch niemals Brut aufge- nommen hat. Ich glaube, daß letzteres der Fall ist, und schließe dieses aus folgenden Gründen. 240 Otto Bürger, Diejenigen Männchen, welche Ende September, also mindestens drei Monate vor der Brutzeit gefangen und von mir untersucht wur- den, besaßen meistens einen Kehlsack, wie das in Fig. 6, Taf. XVI abgebildete. Nur bei zweien war er wesentlich stärker entwickelt, so wie in Fig. 11, Taf. XVI, aber bei keinem der erwachsenen Mans: chen befand er sich im M. subhyoideus versteckt. Außerdem sprechen die histologischen Verhältnisse für meine Auffassung. Es sind nicht solche, wie sie in einem rückgebildeten, sondern in einem jugendlichen Organ obwalten. 3. Der rückgebildete und mit Brut gefüllte Kehlsack des lebenden Tieres. (Blutgefäße und Nerven.) Bei den frisch z. B. in siedendem Wasser abgetöteten Tieren, bei welchen die Herztätigkeit noch andauert, besitzt der Kehlsack im Stadium der Rückbildung eine gelblichgraue Färbung, vermittels deren er sich sehr auffallend von der Brust- und Bauchmuskulatur abhebt. Auch pflegt er ein wenig aufgebläht zu sein. Außerdem bemerkt man schon mit bloßem Auge Blutgefäßnetze infolge ihrer lebhaft roten Färbung. Bei Lupenvergrößerung überzeugt man sich, daß der Kehlsack an seiner Unter- und Oberseite je zwei Blutgefäb- netze aufweist, welche von den Anheftungspunkten des M. subhyoideus ausgehen und sich in den Kehlsack ausbreiten, ein ungemein feines und dichtes Maschenwerk bildend. Man überzeugt sich ferner, daß oben und unten das rechtsseitige Netzwerk viel stärker entwickelt ist und über die Medianebene nach links hinüberreicht, während das linksseitige Netzwerk nicht bis zur Medianebene sich ausdehnt. Der Blutkreislauf des Kehlsackes verdankt seinen Ursprung in erster Linie der Verzweigung des R. hyoideus, bekanntlich ein Ast des R. auricularis der Arteria cutanea magna und der Vena hyoi- dea superficialis, welche aus der V. mandibularis interna, einem Ast der Vena jugularis externa hervorgeht. Der mit Brut gefüllte Kehlsack ist im Leben schieferfarben und stark durchsichtig. Die Blutgefäße schimmern rot durch. Das Ka- pillarnetz ist aber weitmaschiger geworden infolge der starken Aus- weitung des: Kehlsackes. Man sieht jetzt klarer als beim reduzierten Kehlsack, daß die obere (der Brustmuskulatur anliegende) Wand des Kehlsackes die bei weitem blutreichere ist, und daß die Verzweigungen der oben erwähnten Arterienäste sich rechts und links ungleich verhalten. Während nämlich rechts ein einziger, aber sehr kräftiger Ast des Die Brutpflege von Rhinoderma darwinii D. B. | 241 rechtsseitigen R. hyoideus in den Kehlsack eindringt, welcher namentlich nach rechts einige auffallendere Äste abgibt, empfängt der Kehlsack links mehrere, aber bedeutend schwächere Äste des links- seitigen R. hyoideus. Der Kehlsack steht ferner noch mit dem Blutgefäßsystem des Körpers in Verbindung durch Gefäße, die das in Abschnitt 5 erwähnte Mesenterium als Brücke benutzen, welches am vorderen Zipfel des Kehlsackes ansetzt und schräg auswärts nach hinten bis zur ursprüng- lichen hinteren Grenze des M. subhyoideus verläuft. Es sind zweifels- ohne Äste des R. mandibularis internus, ebenfalls einem Ast der Arteria ceutanea magna und der Vena mandibularis interna, gleichfalls einem Ast der Vena jugularis externa. An dieser Stelle sei noch das Nötigste über die Nervatur des Kehlsackes hinzugefügt. Der hauptsächlichste Nervenast, welchen er empfängt, ist jederseits der R. subhyoideus, ein Zweig des R. hyoideus, welcher vom R. hyomandibularis des Nervus facialis ent- springt. Dieser Nerv folgt in seinem Verlaufe dem Arterienaste, wel- chen der R. hyoideus (Ast des R. aurieularis der Arteria cutanea magna) in den Kehlsack entsendet. Ferner aber tritt durch das Me- senterium, welches sich am vorderen Zipfel des Kehlsackes ausspannt, noch jederseits in den Kehlsack ein Ast des R. submaxillaris profundus posterior, der bekanntlich vom R. musculo-cutaneus abgeht, einem Endzweige des R. maxillo-mandibularis, welcher zu den peripheren Trigeminusästen zählt. 9. Der Bau des Kehlsackes. In der Wand des Kehlsackes unterscheiden wir Epithel, Binde- sewebe und Muskelfasern und außerdem Nerven und Blutgefäße. a. Im Zustande mit nahezu entwickelter Brut. Das Epithel stellt bekanntlich eine Fortsetzung des die Mund- höhle auskleidenden Epithels dar, und ist wie dieses ein geschich- tetes. Im übrigen unterscheidet es sich von dem der Mundhöhle durch den Mangel an Flimmern und durch die außerordentliche Ab- plattung, welche es erfahren hat. Wenn der Kehlsack seine größte Ausdehnung erreicht hat, verhält sich das Epithel im allgemeiven so, wie es Fig. 5, Taf. XVII zeigt. Der geschichtete Bau ist beinahe ver- loren gegangen. Das Epithel wird, wenn wir von einigen wenigen tiefer gelegenen Kernen absehen, durch eine einzige Schicht sehr stark abgeplatteter Zellen repräsentiert. Die Kerne sind ebenfalls stark ab- Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXXI. Bd. 16 942 Otto Bürger, geplattet und haben infolge dessen eine linsenförmige (im Schnitte spindelförmige) Gestalt angenommen. Übrigens verhält sich das Epithel verschieden. Am stärksten ist es in der Regel dort abgeplattet, wo ihm die Jungen fest anlagen. Wo das nicht der Fall war, ist das Epithel ungleich höher und deut- lich geschichtet. Hin und wider trifft man sogar Stellen mit einem Epithel, welches dem der Mundhöhle bis auf den Mangel an Flimmern gleicht. In Fig. 8, Taf. XVII ist ein Schnitt durch eine solche Stelle zur Anschauung gebracht. Dieselbe befand sich an der Bauchwand des Kehlsackes eines Männchens, welches 10 Junge enthielt, deren Schwänze bereits mehr oder minder vollständig reduziert waren. Eine andre Stelle desselben Schnittes ist in Fig. 4, Taf. XVII abgebildet. Ein sehr merkwürdiges Verhalten zeigt das Epithel an vielen Orten über den Blutgefäßen. Man trifft nämlich überall im Kehlsack zerstreut auf Stellen, wo wie in Fig. 4, Taf. XVIUH das Epithel über den Blutgefäßen unterbrochen zu sein scheint. Jedenfalls werden die Blutgefäße an solchen Stellen nicht von Kernen überdacht, sondern höchstens von einer überaus dünnen Plasmaschicht, die von den Epithelzellen ausgeht, welche eine solche Stelle kreisförmig ein- schließen. Die Bedeutung dieser Eigentümlichkeit kann keinem Zweifel unterliegen: wir haben es mit Einrichtungen zu tun, welche die Er- nährung der Jungen erleichtern. Ich werde diese Behauptung in einem der folgenden Abschnitte näher begründen. Der Kehlsack wird außen vom Endothel der Lymphsäcke be- kleidet. Die Muskulatur gehört in der Hauptsache dem M. subhyoideus an, welcher den Kehlsack mit Ausnahme des vorderen, zum Kinn strebenden Zipfels umhüllt. Letzterer wird vom M. submaxillaris bekleidet. Die Muskulatur besteht folglich aus quergestreiften Fasern. Wir wollen zunächst die Muskulatur behandeln, welche der Kehlsack dem M. subhyoideus verdankt. Dieselbe bildet keine kom- pakte Schicht, sondern ein Gitter. Die Muskelfasern ordnen sich nämlich in Bändern an, zwischen denen mehr oder minder breite Streifen frei von Muskelfasern bleiben. Die Muskelfasern besitzen einen sehr charakteristischen Verlauf. Sie strahlen sämtlich von zwei Punkten, der rechten und linken seit- lichen Ansatzstelle des M. subhyoideus aus, der Medianebene des Tierkörpers entgegen. Dabei krümmen sie sich einwärts, und, indem die von rechts nach links kommenden Muskelfaserstreifen in der Die Brutpflege von Rhinoderma darwinii D.B. 243 Medianebene zusammenfließen, erzeugen sie bogenförmige Bänder, deren Krümmung nach hinten zu sich verstärkt. Die Muskelfaserbänder besitzen also genau die Anordnung, welche die Platten eines ausge- breiteten Fächers annehmen, den wir stark zusammengekrümmt haben, um eine tiefe Mulde zu erzeugen. Vergegenwärtigt man sich, daß ja der unentwickelte Kehlsack im M. subhyoideus derart eingeschlos- sen ist, daß er sich völlig in demselben verbirgt, und mit seiner Ausdehnung dessen ursprünglich quer und gestreckt verlaufende Fa- sern nach hinten treibt, so wird man sich ohne weiteres die Art des Verlaufs der Muskelfasern am entwickelten Kehlsacke erklären. Es bleibt noch anzufügen, daß jederseits einige Muskelfaserstreifen der Medianebene fast parallel gerichtet verlaufen und somit die bogen- förmig angeordneten kreuzen. Der vordere Zipfel ist von einer kompakten und ziemlich dicken Muskelschicht umhüllt, deren Fasern quer verlaufen. Sie wird durch eine zum Kinn vorgestülpte Falte des M. submaxillaris erzeugt. Über Blutgefäße und Nerven ist Abschnitt 8 zu vergleichen. b. Im Zustande der Entleerung und der bereits beginnen- den Rückbildung. - Ich habe ein Stadium des in Rückbildung begriffenen Kehl- sackes im Auge, wie Fig. 8, Taf. XVI und Fig. 1, Taf. XVII zur An- schauung bringen. Der Kehlsack reicht nach hinten noch etwas über aas knorplige Stück des Sternums hinaus; vorn schiebt er sich zwischen M. sub- maxillaris und M. geniohyoideus ein. Die Ausstülpung, welche den vorderen Zipfel bildete, ist bereits nicht mehr vorhanden und infolge dessen verläuft der M. submaxillaris völlig glatt. Das Epithel verhält sich in den verschiedenen Abschnitten des Kehlsackes sehr ungleich und weist auch Differenzen auf, wenn wir die dorsale und ventrale Wand des Kehlsackes vergleichen. In dem vorderen, zwischen M. submaxillaris und M. geniohycideus einge- schlossenen Abschnitt ist das Epithel niedrig. Während aber die Epithelzellen in demjenigen Teil der Sackwand, welche dem M. sub- maxillaris anliegt, mindestens so hoch als breit oder ein wenig höher als breit sind und die Kerne (abgesehen von der allervordersten Partie der Wand) aufrecht stehen, sind die Epithelzellen der dem M. geniohyoideus angeschmiegten Kehlsackwand wesentlich breiter als hoch und die Kerne liegen. Dort, wo die Falten der Kehlsackwand beginnen, werden die Epithelzellen bedeutend länger, so daß sie 162 v2 944 Otto Bürger, etwa drei- bis viermal höher als breit sind (Fig. 6, Taf. XVII). Diese Veränderung setzt ventral weiter vorn ein (etwa, wo sich das Stern- chen in Fig. 1, Taf. XV befindet), dorsal hingegen an der vorderen Grenze des knorpligen Episternums. Damit prägt sich auch stärker aus, daß das Epithel ein mehrschichtiges ist. Im hintersten Zipfel des Kehlsackes (hinter der Herzgegend) wird das Epithel wiederum allmählich flacher und nimmt jenen Charakter an, welchen es in dem mit Brut gefüllten Kehlsack besitzt (Fig. 5, Taf. XV). Die Muskulatur. Dieses Stadium ist sehr geeignet, uns über die Beteiligung des M. submaxillaris und M. subhyoideus am Auf- bau der Kehlsackwandung noch genaueren Aufschluß zu geben. Die Grenze zwischen beiden markiert sich (an Schnitten) wenig deutlich. Sie befindet sich in Fig. 1, Taf. XVII dort, wo die kleine Falte des Kehlsackes sich erhebt (*). Der vordere Zipfel ist bereits zurückgebildet und mit ihm die Duplikatur des M. submaxillaris, welcher nunmehr der unteren Wand des Kehlsackes glatt anliegt. Die dorsale Wand des Kehlsackes schmiegt sich in derselben Ge- gend eng dem M. geniohyoideus an. Dagegen wird der frei in den Bauchlymphsack (Saceus abdominalis) sich erstreckende Teil des Kehl- sackes allseitig von M. subhyoideus bekleidet und dieser verdient in der Tat als der eigentliche Muskei des Kehlsackes bezeichnet zu werden. Die Verteilung der Muskelfasern ist übrigens auffällig verschie- den, je nachdem wir die untere oder obere Wand dieses Kehlsack- abschnittes ins Auge fassen, denn an der unteren Wand ist die Mus- kulatur sehr viel dicker als an der oberen. Nach hinten zu wird die Muskulatur allmählich wesentlich dünner. Die Muskulatur bildet in diesem Stadium überall eine ziemlich kompakte, zusammenhängende Schicht und dort, wo sie dicker wird, liegen zahlreiche Muskelfasern übereinander. Zwischen den Muskelfasern macht sich ein Gewebe geltend, welches die Muskelfasern umstrickt, und in dem häufig besonders dünne und lange, stark tingierbare Kerne auffallen. Es ist das Binde- gewebe, das sich auch in reichlicher Menge zwischen Muskelschicht und Epithel einschiebt (Fig. 6, Taf. XVII). ec. Im Zustande der fortschreitenden und vollendeten Rückbildung. In den Stadien weit vorangeschrittener Rückbildung des Kehl- sackes, von denen Fig. 2, 3 und 4, Taf. XVII, Längsschnitte bringen, bemerken wir, daß der Kehlsack sich faltet. Indessen ist Die Brutpflege von Rhinoderma darwimi D.B. 245 die Art der Faltenbildung, welche aus Fig. 2, Taf. XVII zu ersehen ist, eine bald vorübergehende Erscheinung. Die hier als Ausstül- pungen erscheinenden Falten werden eingezogen, so dab die äußeren Wandungen des Kehlsackes beinahe völlig gestreckt und glatt ver- laufen (Fig. 3 und 4, Taf. XVII. Dagegen tritt im Innern des Kehl- sackes eine überaus reiche Faltenbildung auf, welche völlig derjenigen des zusammengeschobenen Balges einer Handharmonika gleicht. Die Falten sind also sehr schmal, aber verhältnismäßig hoch. Sie werden durch das Epithel erzeugt und in der Hauptsache vom Epithel selbst ausgefüllt, da dasselbe ja mehrschichtig ist; außerdem durch etwas Bindegewebe. Dagegen nimmt die Muskulatur keinen Anteil an der im Innern des Kehlsackes sich voliziehenden Faltenbildung. Die Muskelschicht ist sehr viel dieker geworden, die Verteilung der Muskelfasern entspricht unsrer oben gegebenen Schilderung. Das Bindegewebe hat sich noch stärker zwischen dem Muskelmantel und dem Epithel angehäuft. d. Im Zustande der eerinesten Ausbildun S 5 5 (Fig. 1 und 2, Taf. XVII). zeist der Kehlsack überaus deutlich, daß er aus zwei Anlagen her- vorgegangen ist. Man kann nämlich zurzeit eine rechte und linke Tasche unterscheiden, welche nur durch einen medianen Querspalt miteinander kommunizieren. Das Epithel ist in dem seitlichen, sackförmigen Abschnitt dicker als in den übrigen Teilen des Kehl- sackes und besonders die äußere Schicht desselben ist dort höher, indem ihre Zellen ziemlich lang sind. Das Epithel läßt merkwür- digerweise die Faltenbildung fast ganz vermissen. Die Verteilung der Muskulatur ist dieselbe wie während on Rückbildung, indessen sind offenbar in dem Muskelmantel, welcher den taschenförmigen hinteren Abschnitt des Kehlsackes umgibt, bedeutend weniger Muskelfasern vorhanden, als in dem zuletzt ge- schilderten Stadium der Rückbildung. Besonders auffallend ist ferner die geringe Entwicklung des Bindegewebes. Ich halte den Kehlsack in diesem Zustande für einen solchen, der fertig entwickelt ist, aber bisher noch nicht als Brutorgan diente. Sobald er diese Funktion übernimmt, wird während der ersten Brut- periode eine wesentliche Vermehrung des gesamten Zellmaterials der Kehlsackwand stattfinden. Nach Ausstoßung der ersten Brut wird sich alsdann der Kehlsack nur so weit rückbilden, wie aus Fig. 6 und 12, 246 Otto Bürger, Taf. XVI und Fig. 3 und 4, Taf. XVII zu ersehen ist. Es wird als- dann auch das Epithel sich falten. Meine Annahme wird durch die vergleichende Untersuchung der histologischen Verhältnisse des sich rückbildenden Kehlsackes ge- rechtfertigt. Nichts spricht dafür, daß die Rückbildung des Kehl- sackes mit einer Verminderung des Epithels, Muskel- oder Binde- sewebes der Kehlsackwand abschlösse, was der Fall sein müßte, wollen wir dieses und nicht das in Fig. 6 oder 12, Taf. XVI abgebil- dete Stadium als äußerstes der Rückbildung betrachten. 10. Wie verhalten sich die Gewebe des Kehlsackes während der Rück- bildungs- und Ausdehnungsperiode dieses Brutorgans. Nach meinen Beobachtungen findet weder eine Vermehrung noch eine Verminderung der Gewebselemente des Kehlsackes vor oder nach der Brutzeit statt, wenn wir als höchsten Grad der Rückbildung jenes Stadium annehmen, in dem der Kehlsack ein oblonges, schup- penartiges Gebilde vorstellt (Fig. 6 und 12, Taf. XV). Der Kehlsack bildet sich zurück, indem sich das Epithel faltet und der Muskel- und Bindegewebsmantel mächtig verdickt. Er ver- mag sich so gewaltig auszudehnen, weil das Epithel sich nicht allein glättet, sondern die einzelnen Zellen sich strecken, d. h. aus ziemlich langen dünnen Zellprismen (ich habe nur die äußere Schicht des Epi- thels im Auge) in breite platte Zellkörper umformen. Die Muskulatur reicht am Ende der Brutperiode nicht mehr zur völligen Umhüllung des Kehlsackes aus; sie verwandelte sich aus einem vielschichtigen Fasermantel in ein dünnes Netz. Die Ausdehnung ist mithin eine ausschließlich mechanische und wird nicht von tiefergehenden histologischen Prozessen begleitet. Die Ursache der Ausdehnung ist der allmählich verstärkte Druck, welchen die Eier und später die Brut ausüben, die Ursache der Rückbildung die Elastizität des Bindegewebes der Kehlsackwand. Die stärkere Abplattung des Epithels über den Capillaren führe ich auf den Druck dieser und den von den Jungen erzeugten Gegen- druck zurück. 11. Die Entstehung des Kehlsackes. Der Kehlsack entwickelt sich erstin den Jungen, nachdem diese den väterlichen Brutraum verlassen haben. Er geht aus einer paarigen Anlage hervor. Dieselbe besteht aus einer rechts- und linksseitigen Ausstülpung der Mundhöhlenschleimhaut, welche von jenen beiden _ Die Brutpflege von Rhinoderma darwinii D.B. 247 Orten ausgeht, wo später die Öffnungen des Kehlsackes sich befinden. Die Ausstülpungen dringen in Form enger, keilförmiger Spalten in den M. subhyoideus ein und zerlegen diesen in zwei ungleiche Blät- ter, von denen das untere das diekere ist und ausschließlich aus Muskelfasern besteht, während das obere nur in seinem hinteren Ab- schnitt Muskelfasern enthält, weiter vorn hingegen aus Bindegewebe sich zusammensetzt, in dem Blutgefäße geborgen sind (Fig. 3, Taf. XVII). Wie bereits in Abschnitt 7 angedeutet wurde, tritt später eine Verschmelzung der paarigen Anlagen ein. | Bei manchen Individuen zeigt der Kehlsack (im Stadium der Rückbildung) in der Mitte seines hinteren Randes eine kleine Ein- buehtung, eine Eigentümlichkeit, die meines Erachtens auf den paa- rigen Ursprung des Kehlsackes hinweist (Fig. 6, Taf. XV). 12. Die Entwicklung und Ernährung der Jungen. In Abschnitt 4 wurde darauf hingewiesen, daß die Eier des Na- senfrosches unverhältnismäßig groß sind. Dieselben entwickeln sich im Kehlsack, ohne irgend welche Verbindung mit der Wand dessel- ben einzugehen. Die Entwicklung der Larven weist nichts Besonderes auf. Ihre Gestalt ist dadurch eigentümlich, weil der Kopf-Rumpfabschnitt in- folge des außerordentlich großen Eies ebenfalls sehr groß ist; aber auch der Ruderschwanz ist ungemein kräftig entwickelt. Die Jungen verbleiben im Kehlsack bis zur Vollendung ihrer Metamorphose; der Ruderschwanz wird noch innerhalb des Kehlsackes vollständig zu- rückgebildet. Die Jungen zeigen bereits innerhalb des Kehlsackes mannig- faltige und lebhafte Färbungen und die charakteristische Zeichnung der erwachsenen Tiere. | Während die Brut in der ersten Hälfte ihrer Entwicklungspe- riode, welche etwa mit dem Erscheinen des vorderen Extremitäten- paares abschließt, keinerlei Beziehung mit der Wand des Kehlsackes eingeht, ändert sich dieses in der zweiten. In der zweiten Entwicklungsperiode, in welcher der Körper aus der rundlich-eiförmigen in die definitive Form übergeht, die Extremi- täten ein beschleunigtes Wachstum erfahren und die Rückbildung des Ruderschwanzes sich abspielt, reicht der Dotter nicht mehr aus. Er ist bis zum Anfang der zweiten Periode mehr oder minder vollstän- dig verbraucht worden. Nunmehr setzt die Ernährung durch die 948 Otto Bürger, väterlichen Säfte mittels der Wand des Kehlsackes ein. Wir wissen, daß der Kehlsack ein überaus blutreiches Organ ist. Während die Jungen bisher ohne erkennbare Ordnung angehäuft waren, überzeugen wir uns jetzt, daß sie sich ausnahmslos derartig drehten, daß ihre Rückenfläche irgend einem Teile der Wand des Kehlsackes anliegt. Die Jungen lagern sich annähernd in zwei Schich- ten; die Rückenflächen der einen Schicht liegen der dorsalen Wand des Kehlsackes an, die der andern der ventralen. Es sind also die Bauchflächen der Jungen einander zugekehrt (Fig. 4 und 7, Taf. XV]). In der ersten Entwicklungsperiode sind weder die Eier noch die Larven mit der Kehlsackwand verbunden, in der zweiten hin- gegen bildet sich eine intime Verbindung zwischen den Larven und der Wand des Kehlsackes heraus. Dieselbe besteht in einer innigen und stark haftenden Verklebung. Zuerst sind es der Ruderschwanz und die hinteren Extremitäten, welche sich so fest an die Kehlsack- wand ankleben, daß sie sich gelegentlich, wenn man die Jungen loslösen will, eher von den Jungen als von der Kehlsackwand tren- nen. Später ist es die Rückenfläche der Jungen, welche mit der Wand des Kehlsackes verklebt oder auch ein Teil der Seitenfläche, indessen, so weit meine Beobachtungen reichen, niemals die Bauch- fläche der Kaulquappe. Die Ernährung ist eine osmotische. Sie wird erleichtert durch die starken Verdünnungen, welche das Epithel des Kehlsackes über den feinsten Verzweigungen der Blutgefäße erfährt (Fig. 4, Taf. XVII). Nunmehr werden wir verstehen, warum der Kehlsack bei Rhinoderma darwinii ein solch außerordentlich blutreiches Organ ist. Die Jungen verlassen den Kehlsack einzeln, denn ihre Entwick- lung ist bei den einen vorgeschrittener als bei den andern. Es hat dies seinen Grund darin, daß die Eier in nicht unbedeutenden Zwi- schenräumen aufgenommen werden. Man beobachtet diese Ungleich- heit in der Entwicklung der Jungen von Anfang an und bei jeder Brutgenossenschaft. Es ist natürlich nicht unwahrscheinlich, daß hier auch die Verteilung der Jungen im Kehlsack mitspielt. So glaube ich bemerkt zu haben, daß die Jungen, welche mit der dorsalen Wand des Kehlsackes verschmolzen sind, stets etwas weiter entwickelt waren als die der ventralen Wand anliegenden, was sich durch den größeren Blutreichtum der dorsalen Wand erklären würde. Die Jungen verlassen den Kehlsack durch seine beiden Zugänge in die Mundhöhle. Diese Öffnungen besitzen eine außerordentliche Ausdehnungsfähigkeit. Bei konservierten Exemplaren lassen sie sich Die Brutpflege von Rhinoderma darwinüi D. B. 249 bequem etwas über 4 mm ausdehnen. Unter meinem Material befand sich ein Männchen, welches ein vollständig entwickeltes Junges zwi- schen den Kiefern hielt. Die Zahl einer Brutgenossenschaft ist sehr variabel und hängt von der Größe und folglich wohl vom Alter des Männchens ab. Bei den Männchen von Contulmo bewegt sie sich im allgemeinen zwi- schen 10-—14. Die Jungen verlassen den Kehlsack zweifelsohne hinauskriechend, d. h. mittels eigner Bewegungen. Es mögen sie dabei wellenför- mige Bewegungen der Körperbauchwand, die am lebenden Tiere auf- fallend sind, unterstützen, indessen wird die Muskulatur des Kehl- sackes dabei nicht mithelfen. Dieselbe ist nicht einmal fähig, Eier aus dem Kehlsack zu entfernen, welehe — wohl infolge von Nicht- befruchtung — sich nicht entwickelten. Solche Eier verbleiben, hart werdend, im Kehlsack bis zu seiner völligen Reduktion, diese wahr- scheinlich verlangsamend. 13. Die Haut der Kaulquappen. Da die Nahrungsaufnahme bei den Jungen von Krhinoderma vermittels der Haut erfolgt, ist zu erwarten, daß dieselbe gewisse Eigentümlichkeiten aufweist und dadurch in ihrem Bau von der Haut solcher Amphibienlarven abweicht, welche sich frei im Wasser ent- wickeln. Das ist in der Tat der Fall. Bei den Larven von Rhinoderma bleibt die Entwicklung einer Cuticula aus. Auch die ausschlüpfenden Jungen zeigen nicht die leiseste Andeutung derselben. Ferner kommt es nicht zur Ausbildung intercellulärer Verbindungsbrücken und somit gleicht die Epidermis Junger Rhinodermen einer Plasmaschicht, in die verschiedene La- gen Kerne eingestreut sind (Fig. 7, Taf. XVII). Es sind auf diese Weise, meiner Ansicht nach, Bildungen ver- mieden, welche die absorbierende Tätigkeit der Haut erschweren müßten. Eine weitere auffällige Erscheinung ist die z. B. mit den Larven von kana fusca verglichen sehr frühzeitige Entwicklung der Haut- drüsen bei den Larven von Rhinoderma. Ich sehe auch hierin eine Anpassung und glaube, daß die Haut der jungen Rhinodermen nicht allein als ausschließlich ernährendes, sondern auch exkretorisches Organ so lange funktioniert, als die Jungen im Kehlsack eingeschlos- sen sind, wo eine rhythmische Entleerung, wie sie die Tätigkeit 250 Otto Bürger, des Harnapparates mit sich bringt, entschieden nicht am Platze wäre. Daß die Drüsen in voller Tätigkeit sind, beweisen meine Präparate (Fig. 7, Pat. XYm. Santiago de Chile, November 1904. Erklärung der Tafeln, Alle Figuren beziehen sich auf Rhinoderma darwiniü. Es bedeuten: ad, Eingang in den Kehlsack; bgf, Blutgefäß; bgw, Bindegewebe; bh, Bauchhaut des »trächtigen« Männ- chens; clav, Clavicula; cor, Corium; cor.rad, M. coraco-radialis; corac, Os coracoideum; er, Chromatophoren; dr, Drüsen; ep, Epithel; epd, Epidermis; epieorac, Cart. epieoracoidea; epister, Episternum; genrogl, M. genioglossus; geniohyoid, M. geniohyoideus; h, klerzz hyogl, M. hyoglossus; hyord, Cart. hyoidea; kh, Körperhaut der Kehlgegend; . ks, Kehlsack; ksö, Öffnung des Kehlsackes; ksw, Wand des Kehlsackes; msk, Muskelfasern oder Bündel solcher; pect (p.epicor\, M. pectoralis, portio epicoracoidea; rh, Rückenhaut der Larve; ster, Sternum; submax, M. submaxillaris; subhyord, subhyoideus; uk, Unterkiefer; vx, vorderer Zipfel des Kehlsackes; visc, Eingeweide von den Bauchmuskeln umhüllt; %, Zunge. Tafel XVI. Die in fast natürlicher Größe photographierten Männchen wurden, wo nichts andres angegeben, Januar bis Anfang März bei Contulmo gesammelt. Fig.1. Der Kehlsack enthält sechs sehr junge Larven und ist im Begriff sich weiter auszudehnen. Fig. 2. Der Kehlsack ist mit 14 älteren Larven angefüllt, bei denen bereits beide Fxtremitätenpaare erschienen sind. Er hat den höchsten Grad seiner Ausdehnung erreicht. Fig.3. Ähnlich wie vorher. 10 älteren Larven. Fig. 4. schwanz ist bereits zum Teil zurückgebildet. Kehlsack mit 13 meistens beinahe fertigen Jungen. Die ventrale Kehlsackwand entfernt. Mit Der Ruder- Der Kehlsack ist geöffnet. Fig.5. Der seiner ventralen Wand beraubte Kehlsack nach Entfernung der Jungen, welche beinahe fertig entwickelt waren. Man sieht die beiden Öffnungen, durch welche der Kehlsack mit der Mundhöhle in Verbindung steht und überzeugt sich von der Art und Weise wie Bauchmuskulatur und Eingeweide zusammengedrängt sind. Fig.6. Der Kehlsack im Zustande stärkster Rückbildung. Contulmo.) (September, Die Brutpflege von Rhinoderma darwinii D. B. 251 Fig. 7. Der geöffnete Kehlsack nach Entfernung der äußeren Schicht von Kaulquappen. Die der Rückwand des Kehlsackes anliegenden Larven wenden ihre Bäuche dem Beschauer zu. Fig.8. Der Kehlsack nach dem Ausschlüpfen aller Jungen. Er ist bereits wesentlich rückgebildet. Fig. 9. Der Kehlsack enthält fünf zum Teil schon vollständig entwickelte Junge. Man erkennt in diesem Präparat besonders klar den zum Kinn strebenden vorderen Zipfel des Kehlsackes. Fig. 10. Wie vorher in der Seitenansicht. Fig. 11—13. Der Kehlsack in drei verschiedenen Zuständen weit vor- geschrittener, bzw. vollendeter Rückbildung. (Präparat der Fig. 11 September, Contulmo). Fig. 14. Der Kehlsack ist bis auf zwei Junge von der Brut verlassen worden und hat sich bereits wesentlich verkleinert. (Links bemerkt man ein Wattekügelchen, welches den Kehlsack etwas emporheben sollte.) Tafel XVII. | Die Figuren sind mit Hilfe der Camera gezeichnet. Fig. 1—4. Vergr. 16. Fig. 5—8. Vergr. Zeiss D. 2. Fig. 1. Annähernd medianer Schnitt durch den Kehlsack der Fig. 8, Taf. XVI. Erste Periode der Rückbildung. * Grenze zwischen M. submaxillaris und subhyoideus. Fig.2. Annähernd medianer Schnitt durch den Kehlsack der Fig. 13, Taf. XVI. Rückbildung fortgeschritten. Fig. 3. Annähernd medianer Schnitt durch den Kehlsack der Fig. 12, Taf. XVI. Vollendete Rückbildung. Fig. 4. Paramedianer Schnitt durch das nämliche Präparat aus der Gegend des einen Aditus sacei vocalis. Fig.5. Längsschnitt durch die Wand des hinteren Kehlsackendes der 2. 1, Taf. XV. Fig.6. Querschnitt durch die Wand des mittleren Kehlsackabschnittes der Fig. 1, Taf. XV. Fig. 7. Querschnitt durch die Rückenhaut eines beinahe fertig entwickelten Jungen, welches den Kehlsack aber noch nicht verlassen hat. Fig. 8. Querschnitt aus der Wand eines mit weitentwickelter Brut gefüllten Kehlsackes. Es ist eine Partie abgebildet, die nicht mit den Jungen ver- klebt war. Tafel XVIII. Die Figuren sind mit Hilfe der Camera gezeichnet. Fig. 1 und 2. Vergr. 16. Fig. 3. Vergr. 40. Fig. 4. WınkeuL Obj. 8. Oc.2. Fig. 5. Zeıss D. 2. Fig.1. Medianer Schnitt durch den Kehlsack in seiner geringsten Aus- bildung beim erwachsenen Männchen. Fig. 2. Paramedianer Schnitt durch das nämliche Präparat aus der Gegend des einen Aditus sacei vocalis. Fig. 3. Paramedianer Schnitt aus der Gegend eines Aditus sacei vocalis durch ein junges Männchen, welches den Kehlsack seit kurzem verlassen hat. Fig. 4. Querschnitt durch die Bauchhaut und die ihr anliegende Kehlsack- wand eines mit Brut gefüllten Männchens. Fig.5. Querschnitt durch die Kehlsackwand und die Rückenhaut einer Larve, welche in ihre letzte Entwicklungsperiode eingetreten ist. Man ersieht die innige Verklebung beider. (Die Larve ist jünger als die der Fig. 7, Taf. XVIL) Die Monozootie der Gestoden. Von J.W. Spengel, Gießen. Seit langen Jahren hat mich die Frage beschäftigt, ob die weit- verbreitete Ansicht richtig sei, daß ein vielgliedriger Bandwurm einen polymorphen Tierstock darstelle, oder ob nicht vielmehr ein solcher als ein Einzeltier zu betrachten sei. Schon in der zoologischen Sek- tion der Naturforscherversammlung in Heidelberg im Jahre 1889 habe ich in einem Vortrage meine Meinung in letzterem Sinne zu be- sründen versucht, damals indessen von einer Veröffentlichung, die ich geplant hatte, Abstand genommen. Einer der Gründe, die mich hierzu bewogen, bestand darin, daß in den Tagen jener Versammlung Craus einen Aufsatz! publizierte und vor der Sitzung, zu welcher mein Vortrag angekündigt worden war, Separatabdrücke desselben nach Heidelberg sandte, welcher den gleichen Gegenstand behandelte, aber zu einer ganz andern Auffassung gelangte als ich. Umstände persönlicher Natur ließen es mir damals nicht wünschenswert er- scheinen, zu den Ergebnissen Stellung zu nehmen, zu denen Craus gekommen war, während anderseits eine Darlegung meiner Ansichten ohne!Berücksichtigung jener unzulässig gewesen sein würde. So be- schloß ich denn, die Erörterung zu vertagen, in der Hoffnung, dab es mir im Laufe der Jahre gelingen werde, die Frage sachlich noch eingehender zu prüfen und meine Ansicht mit neuen und womöglich gewichtigeren Gründen zu stützen. Wie vollständig sich die Zoologen in bezug auf die Auffassung des Bandwurmkörpers in zwei entgegengesetzte Lager teilen, zeigt ein Blick auf die bekannteren Lehrbücher. Als polyzoisch betrachten die 1 C. CLAus, Zur morphologischen und phylogenetischen Beurtheilüing des Bandwurmkörpers, in: Wien. med. Wochenschr., 1889, Nr. 36 und 37 (zitiert nach dem Separatabdruck, 14 Seiten). Die Monozootie der Cestoden. 253 Cestoden mit STEENSTRUP, z. B. P. J. van BENEDEN, R. LEUCKART, GEGENBAUR, PERRIER, BOAS, KENNEL, KÜRENTHAL, A. Lang, letz- terer auch neuerdings in seiner »Trophoeöltheorie«; als monozoisch dagesen CrAaus, wie auch der Bearbeiter der neuen Ausgabe seines Lehrbuches, GROBBEN, ferner HATSCHEK, R. HERTWIG, HALLER, GOETTE, BENHAM, während einige, z. B. PARKER u. HAswELL und M. Braun, die Frage offen lassen. | Es sind hauptsächlich zwei Punkte, in denen ich mit CzAus nicht übereinstimmen kann, nämlich 1) daß man zwar die Individualität des Bandwurms aufrecht erhalten, zugleich aber innerhalb derselben die morphologisch enger begrenzte, untergeordnete Individualitätsstufe der Proglottis anerkennen könne — und 2) daß die Bandwürmer von Distomiden und zwar in der von Craus näher ausgeführten Weise abstammen. Wenn CrAus in bezug auf den ersten Punkt hinzufügt: » Diese Auffassung ist die einzig zutreffende«, so kann ich mich dem zwar vollkommen anschließen, falls damit die »Individualität« des Band- wurms gemeint ist, denn, sagt Uraus auch nach meiner Ansicht mit Recht weiter, »der gesamte Bandwurm, nicht etwa die Proglottis, entspricht dem Trematoden und ist von diesem aus durch Verein- fachung der Organisation und Verlust des Darmkanals abzuleiten«. Darum dreht sich eben der ganze Streit zwischen den Vertretern des Monozootismus und des Polyzootismus, daß die letzteren jede Proglottis, die ersteren aber deren Gesamtheit nebst dem dazu gehörigen Scolex einem Trematoden-Individuum entsprechen lassen. Wie kann man aber unter so klaren Umständen den Streit damit schlichten wollen, dab man auch der Proglottis eine »untergeordnete« Individualität zuschreibt, wenn diese eben doch dem Trematoden-Individuum nicht vergleichbar ist! Was ein Trematoden-Individuum ist, unterliegt keinem Zweifel; das aber ist zu entscheiden, ob der gesamte Bandwurm ein solches darstellt, oder sein Scolex und seine sämtlichen Proglottiden je eines. Wenn die letztere Ansicht die richtige ist, so ist die Indi- vidualitätsstufe einer Proglottis nur in dem Sinne eine untergeordnete »morphologisch enger begrenzte«, als deren Organisation durch den Verlust des Darmkanals usw. vereinfacht ist, im übrigen kann sie nur derjenigen Stufe gleich sein, welche das Trematoden-Individuum ein- nimmt. Dagegen stellt nach dieser polyzootischen Auffassung die Band- wurmkette, wenn sie auch als Individuum — im physiologischen Sinne! — betrachtet wird, eine höhere Individualitätsstufe als ein Trematode dar. Will man das Problem überhaupt mit einer Defini- 254 J. W. Spengel, tion eines Individuums belasten, so darf man den Begriff eines solchen nicht in einem allgemeinen Sinne fassen, sondern nur in dem, das HAECKEL in seiner »Generellen Morphologie« als Individuen 5. und 6. Ordnung bezeichnet. Die Streitfrage ist, ob ein Bandwurm ein Individuum 5. Ordnung, also eine »Person« ist oder ein Individuum 6. Ordnung, ein Stock. Da nun Craus nach seiner- Darlegung in dem Bandwurm unzweifelhaft ein Individuum 5. Ordnung sieht, so . müßte er der Proglottis, wenn derselben eine untergeordnete Indi- vidualitätsstufe zukommen soll, den Wert eines Individuums 4. Stufe oder eines Metamers zuschreiben, wie es auch HAEcKEL [l. e. Bd. I, S. 393) tut!. Nach diesem sind aber solche auch Caryophyllaeus, alle Trematoden, Turbellarien usw., die eben Craus ausdrücklich als den ganzen Bandwürmern und nicht deren Proglottiden vergleichbar be- - zeichnet. Wenn man sich aber auf die HAEckersche Einteilung in Individuen verschiedener Ordnung nicht einlassen will, so muß man sich an den morphologischen Individualitätsbegriff halten, wie er im konkreten Fall, d.h. für einen Plattwurm, zu definieren ist, und die Frage dahin präzisieren, ob nur der gesamte Bandwurm oder auch jede seiner Proglottiden sich diesem fügt. Für diese Frage, deren Beantwortung uns im folgenden eingehend beschäftigen soll, hat meines Erachtens die nach der phylogenetischen Herleitung der Cestoden nur eine Bedeutung, die in gar keinem Ver- hältnis steht zu dem Aufwande von Druckerschwärze und Gelehr- samkeit, den CrAaus darauf verwendet hat. Zwar ist wohl nicht viel dagegen einzuwenden, wenn jemand behauptet — was andre vor Craus längst getan haben und was wohl die ziemlich allgemein ver- breitete Ansicht darstellen dürfte — daß die Cestoden von Trematoden abstammen. Immerhin muß man zugeben, daß es ebensowohl mög- lich ist, daß beide Gruppen parasitischer Platoden einen gemeinsamen Ursprung in einer Turbellarien-Gruppe — es brauchen ja nicht die Aecölen zu sein — gehabt haben. Craus aber weist den Cestoden eine sehr viel bestimmtere Entstehung an, indem er sie von den Distomeen herleitet, wie auch HAECKEL es in seiner »Syst. Phylogenie« tut. Er begnügt sich aber nicht wie dieser mit einer Andeutung, sondern bemüht sich, die Herleitung genauer durchzuführen, indem er die Cestoden direkt an Cercarien anknüpft, veranlaßt »durch die über- raschende Ähnlichkeit in der Formerscheinung, welche zwischen gewissen ! In seiner »Systematischen Phylogenie« (1896, Bd. II, S. 256—258) hat H. sich der Auffassung angeschlossen, daß die »Moncestoden« Personen, die »Syn- cestoden«s »Linearstücke« sind. Die Monozootie der Cestoden. | 255 Cysticercoiden [nämlich den sog. geschwänzten Cysticercoiden oder Cercoeysten] und Cercarien besteht und eine unmittelbare Homologi- sirung beider möglich macht, erhärtet und bestätigt«. Diese Ähnlich- keit war ja auch andern vor CLaus, z. B. Hamann (1889, in: Jena. Z. Naturw. Bd. XXIV. S. 1) aufgefallen. Man hätte nun wohl von einem Manne wie CrAus, der über so umfassende Kenntnisse ver- fügte, erwarten dürfen, daß er nicht eine »überraschende Ähnlichkeit in der Formerscheinung« für genügend gehalten hätte, um eine »un- mittelbare Homologisierung beider« nicht nur möglich zu machen, sondern zu erhärten und zu bestätigen. Hält er es doch sogar für nötig, einen älteren Versuch von GraAssı u. ROVELLI, die Homologie der Cercocyste von Taenia elliptica (Dipylidium euceumerinwmn) mit einer Cercarie als unrichtig zurückzuweisen. Tatsächlich aber liegen doch die Dinge für jeden, der unbefangen an diese Objekte heran- geht und Morphologe genug ist, um sich nieht dureh jede »Ähnlich- keit in der Formerscheinung« irreführen zu lassen, so, daß, abgesehen von dem Schwanzanhang, der beiden gemeinsam ist, die Cercarie ein Trematode, die Cercocyste ein Cestode ist mit allen den Unterschieden, welche diese beiden Tiergruppen voneinander trennen. Ja man kann ohne jedes Bedenken so weit gehen, daß man die Cercarie für eine Distomee, die Cercocyste für eine Täniade mit allen diesen zukom- menden Eigenschaften und sie ebenso scharf wie die Erwachsenen voneinander unterscheidenden Merkmalen. erklärt. Der Schwanz- anhang aber ist ein Larvenorgan, das sich als ein Anpassungsprodukt an die ja in vieler Beziehung ähnliche Lebensweise beider Jugend- formen darstellt. Als ob es gar nichts zu bedeuten hätte, daß man auf dem Schwanzanhang der Cerceoeysten die Haken der Oncosphaera, niemals aber solche auf dem Schwanz von Cercarien findet, geht man über diesen fundamentalen Unterschied, durch den sich die Ähn- lichkeit der beiderlei Schwanzanhänge auf eine nichtssagende » Ähn- lichkeit in der Formerscheinung« reduziert, hinweg, ohne auch nur ein Wort darüber zu verlieren. Wie viele Cercarien kennt man jetzt hinsichtlich ihrer Entwieklung, und noch nie hat man bei einer einzigen auch nur eine Spur der bei einem Cysticereus oder Oysti- eercoiden nie fehlenden Einstülpung gefunden, an deren Grund die Organe des Scolex entstehen. Craus geht allerdings auf diesen Unterschied ein. »Die Ver- änderungen,« sagt er, »welche die Trematodenlarve bei ihrem Über- gang zur Cestodenlarve erfuhr, betrafen im Anschluß an die Rück- bildung des Darmes und der hiermit eingetretenen Vereinfachung der 256 J. W. Spengel, Organisation auch den vorderen mit Sauggruben und Chitinhäkchen bewaffneten Körpertheil, welcher sich frühzeitig in den hinteren ein- stülpte und von diesem wie von einer schützenden Hülle umschlossen wurde. Das offenbar vorhandene und durch diesen Vorgang einiger- maben befriedigte Schutzbedürfnis dürfte auch den Functionswechsel des Schwanzes bestimmt haben, welcher sich aus einem den Orts- wechsel vermittelnden Bewegungsorgan zu einer größeren oder kleineren, den gesamten Scolex in sich aufnehmenden Blase gestaltete, oder auch, und zwar überall da, wo bereits die Invagination in den Scolex- leib einen ausreichenden Schutz gewährte, zu einem anscheinend funetionslosen Rudimente rückbildete, um schließlich auch ganz hinweg- zufallen (Bothriocephalus).«e In dieser Erörterung wird gar kein Ver- such gemacht, zu zeigen, was denn die sich zu Cestodenlarven um- wandelnden Trematodenlarven, bei denen, so lange sie Cercarien waren, niemals auch nur die geringste Andeutung einer Einstülpung des Kopfes beobachtet wird, in die Lage gebracht haben sollte, nun plötzlich eines solchen Schutzes für ihren vorderen mit Sauggruben und Chitinhäkchen bewaffneten Körperteil zu bedürfen. Die höchst auffallende Tatsache und der Umstand, der eben dazu Veranlassung geworden ist, den Scolex der Cysticerken als eine an der Blase auf- tretende Knospe zu betrachten — wobei die Knospungsvorgänge bei Coenurus und Echinococeus die Auffassung stützen sollten, nicht aber, wie CLAus meint, »den für die Deutung der gesamten Bandwurm- entwicklung maßgebenden Ausgangspunkt« bildeten — ist, dab jeder Öysticercus, mag er nun als großblasiger echter Cysticereus oder als Öysticercoid oder als Cercoeystis oder auch als Echinococeus auf- treten, ein Entwicklungsstadium durchläuft, in dem er weder eine Einstülpung noch einen Scolex besitzt, und daß erst nach Bildung einer Einstülpung die Organe des Scolex an deren Grunde entstehen. Nirgends finden wir bei einer Öercarie einen ähnlichen Entwicklungs- modus. Wenn wirklich aus einer solchen einmal eine Cestodenlarve, d. h. eine Oncosphäre, geworden sein soll, so muß der Entwicklungs- gang zugleich ein total andrer geworden sein. Das einsehen, be- deutet aber, daß wir von der Abstammung der Cestodenlarven von Üercarien auch nicht das Allergeringste wissen. Die Annahme eines Schutzbedürfnisses, das ja wohl vorhanden gewesen sein mag, hilft uns über diese Schwierigkeit absolut nicht hinweg. Auch die von CLAus angenommene Beziehung zum Funktions- wechsel des Schwanzes kann ich nicht gelten lassen. Daß dieser, wenn die Blase einmal so groß geworden ist wie bei einem typischen Die Monozootie der Cestoden. 357 Cysticereus, nieht mehr den Ortswechsel vermitteln kann, ist ja aller- dings nicht zu bestreiten, aber damit, daß die Blase so groß wird, dab sie den gesamten Scolex in sich aufnehmen kann, hat doch die Sache gar nichts zu tun, denn groß genug, um dies zu tun, ist die Einstülpung auch bei den kleinsten Cysticereoiden. Endlich berechtigt uns nichts zu der Annahme, daß die Schwanzblase sich bei irgend einer Form zurückgebildet hätte. Die Entwicklung der Bothrio- cephalus- Finne, bei der dies nach CrAus geschehen sein soll, kennen wir zwar nicht, allein es kann meines Erachtens nicht dem geringsten Zweifel unterliegen, daß dieser »Plerocereus« gegenüber den typischen Cysticerken nur dadurch ausgezeichnet ist, daß sein Hinterende nicht »hydropisch« ist, nicht durch Flüssigkeit zu einer Blase ausgedehnt ist. Der junge Cysticercus pisiformis hat, selbst nachdem die Ein- stülpung an ihm zustande gekommen ist, ebenfalls einen durchaus soliden Körper von wurmförmiger Gestalt, der erst allmählich durch Flüssigkeitsansammlung blasenartig wird. Mir scheinen nach allem die Unterschiede zwischen Cysticerken und Cerearien so groß zu sein, daß es einer Herleitung der Cestoden von Distomeen, wenn dieselbe sich nur auf morphologische Bezie- hungen stützt, an jeder Grundlage gebricht. Sehen wir, wie es im übrigen um die Begründung der Abstam- mung der Cestoden von Distomeen steht. CrAaus glaubt als Grund für diese Annahme die Tatsache an- führen zu können, daß »bekanntlich sowohl die Distomeen — und nur diese, nicht die Polystomeen können bei dem Vergleiche in Frage kommen —- als auch die Öestoden ihre Jugendstadien in anderen Trägern als in denen der Geschlechtsthiere durchlaufen und somit später einen Wirthswechsel zu erfahren haben« (5. 4). Diesem Argu- ment scheint mir nicht die geringste Beweiskraft zuzukommen, denn ein Wirtswechsel kommt ja auch bei andern Parasiten vor, die un- zweifelhaft gar keine Verwandtschaft, sei es mit den Trematoden sei es mit den Cestoden, haben, z. B. bei Acanthocephalen, von Protozoen gar nicht zu reden. Diese Erscheinung muß also mehr- fach unabhängig voneinander aufgetreten sein und stellt einen der rein biologischen Anpassungscharaktere dar, die zu phylogenetischen Schlußfolgerungen absolut nicht verwendet werden können. Ferner zieht CLAus die Knospung bei Coenurus und Echinococeus und die Proglottidenbildung zur Stütze der angenommenen Verwandt- schaft heran, indem er erklärt, »sowohl die Knospung an der Blasen- wand der Cysticerken als die Abtrennung von Theilstücken am Band- Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXXII,. Bd. 17 258 J. W. Spengel, wurmkörper finden sich aber schon in der Distomeenentwieklung vor- bereitet, jene in dem Sprossungsvermögen gewisser Sporocysten (Deucochloridium), diese sowohl in der regelmäßigen Trennung zwischen Cercarienleib und -Schwanz als in den Theilungsvorgängen, welche gewisse Sporocysten (z. B. die von Cercaria minuta) und Redien (die der Cercaria echinata und fulvopunctata) erfahren. Daß auch der ın erster Linie als Bewegungsorgan fungirende Schwanzanhang als ein zur Individualisirung befähigtes Theilstück des Körpers aufzufassen ist, ergibt sich aus der überraschenden, schon vor mehreren Decennien von ALEX. PAGENSTECHER für Ducephalus behaupteten und erst neuer- dings von ERCOLANT bestätigten Thatsache, daß sich derselbe zu einem bruterzeugenden Theilstücke wie zu einer Sporocyste gestalten kann, ein Verhalten, welches auch den Gegensatz von Schwanzanhang des Cysticereoids und Cysticercusblase zu dem invaginirten Halse oder Leibe des Scolex aufhellt und diesen als einen weiteren Theilabschnitt des Wurmkörpers erscheinen läßt, welcher sich vor Eintritt der Proglottidenbildung vielleicht regelmäßig vom vordersten, den eigent- lichen Kopf repräsentirenden Abschnitt abtrennt und morphologisch dem Schwanztheil keineswegs so scharf gegenübersteht«. Es heißt doch wirklich dem Leser ziemlich viel zumuten, wenn er glauben soll, daß die »Sprossung« des Leucochloridiums, die doch nichts weiter ist als die Abtrennung eines Körperstückes, vergleich- bar sein soll der Knospung zahlreicher Köpfe an der Finnenwand, also einem vegetativen Fortpflanzungsprozeß in dem Sinne von R. HerrtwIe und M. Hartmann. Und ebensowenig leuchtet es ein, daß der Proglottidenbildung, mag man nun die Proglottiden als Individuen oder als Teilstücke des Körpers auffassen, die auf alle Fälle ihren Charakter erst durch den Besitz der Geschlechtsorgane erhalten, das Abwerfen des Schwanzes einer Cercarie oder die Tei- lungen von Sporocysten und Redien — die doch wohl den Spros- sungen von Leucochloridium an die Seite zu stellen sind! — ver- glichen werden. Die Angaben von PAGENSTECHER und ERCOLANI über das Heranwachsen von Schwanzstücken des Bucephalus waren schon 6 Jahre vor dem Erscheinen des CrAausschen Aufsatzes durch ZIEGLER! so gründlich wie möglich widerlegt. Was CLaus daraus gefolgert hat, fällt damit ebenfalls in sich zusammen. Außer diesen von Cuaus herangezogenen Tatsachen weiß ich ı H. E. ZIEGLER, Bucephalus und Gasterostomum, in: Diese Zeitschrift. Bd. XXXIX, 1883, 8. 537. Die Monozootie der Cestoden. 259 nur noch ein Argument für die Abstammung der Cestoden von Disto- meen anzuführen, und diesem scheint allerdings eine starke Beweis- kraft nicht abzusprechen zu sein. Das ist die sehr weitgehende Übereinstimmung, welche der Geschlechtsapparat der Bothriocepha- liden und damit auch des diesen verwandten Caryophyllaeus mit dem der Distomeen zeigt. Auf der andern Seite aber haben gewisse Polysto- meen und selbst Turbellarien einen Geschlechtsapparat, der nicht so - weit von diesem abweicht, daß die Herleitung der Cestoden von einer dieser Würmergruppen dadurch unmöglich erscheinen würde. Da- gegen will ich bemerken, daß der Geschlechtsapparat gerade der Taeniiden — und zu solchen gehören die von Craus mit den Cer- carien verglichenen ÜCercocysten — bekanntlich sehr erheblich von dem der Distomeen abweicht, einerseits in dem Mangel einer Uterus- öffnung, anderseits in dem Besitz eines unpaarigen Dotterstocks. Meines Erachtens steht den aufgeführten, mehr oder weniger fraglichen Übereinstimmungen ein Unterschied zwischen Cestoden und Distomeen gegenüber, der mir sehr schwer ins Gewicht zu fallen scheint, obwohl CLaus ihn ganz mit Stillschweigen übergeht. Das ist die Tatsache, daß im Gegensatz zu allen Distomeen, die man ja danach auch als die Gruppe der digenetischen Trematoden be- zeichnet, die Cestoden monogenetisch sind, d. h., wenn die ja auch von CrAus vertretene Ansicht richtig ist, daß der ganze Band- wurm und nicht eine Proglottis einem Trematoden entspricht, keinen Generationswechsel besitzen. Kommt ihnen — ich darf wohl ohne Bedenken hier von Coenurus und Echinococeus absehen — ein solcher zu, so kann es nur in dem Sinne sein, wie ihn die Anhänger des Polyzootismus den Cestoden zuschreiben, also ein Generations- wechsel im engeren Sinne, eine Metagenesis, unter keinen Umständen aber eine Heterogenesis, wie sie nach der zwar nicht sicher bewie- senen, aber doch mit guten Gründen jetzt ziemlich allgemein ver- tretenen Auffassung für die Distomeen angenommen wird. Unter diesen Umständen aber werden wir im Gegensatz zu ULAus, der ohne nähere Begründung behauptet, nur die Distomeen, »nicht die Polystomeen können bei dem Vergleich in Frage kommen«, wenn wir die Cestoden von Trematoden herleiten wollen, gerade auf die letzteren, die monogenetischen Trematoden, hingewiesen. Es kann ja gar keine Frage sein: wenn wir etwa den bekanntlich das einzig sichere Unterscheidungsmerkmal zwischen Cestoden und Trema- toden bildenden Darmmangel der Cestoden als einen unzweifelhaften Anpassungscharakter nicht als ausreichend für die Trennung der na 10“ 260 I. W. Spengel, beiden Ordnungen gelten lassen, sondern die Cestoden mit den Trematoden vereinigen wollten, so müßten wir die Cestoden nicht zu den digenetischen Distomeen, sondern zu den monogenetischen Polystomeen stellen. Einen Vorzug der Herleitung der Cestoden von Polystomeen dürfen wir wohl darin erblicken, daß wir bei diesen als typische Gebilde Haken antreffen, die geeignet erscheinen können, die den Bandwurm-Embryonen — die danach von M. Braun mit dem bezeichnenden Namen der Oncosphären belegt sind — niemals fehlenden Haken zu ihnen in Beziehung zu setzen, während die Disto- meen — und ich erblieke darin ein sehr bestimmtes Argument gegen ihre Verwandtschaft mit den Cestoden — typisch hakenlos sind. Die einzigen Gebilde dieser, zu denen man seine Zuflucht nehmen könnte, die aber nur bei gewissen Formen vorkommen, wären die Haut- stacheln mancher Distomeen und die Bohrstacheln vieler Cercarien, die aber beide als Ausgangspunkt für die Entwicklung eines Haken- apparates von so charakteristischer Anordnung in drei Paaren bei den echten Oncosphären oder als zehn kranzförmig gruppierte Häkchen bei den Embryonen der Oestodarier (Amphiline und Gyrocoiyle), — die Lüne! unter dem Namen Lycephoren den Oncosphären gegenüber- zustellen vorschlägt — kaum in Betracht kommen dürften. Einen festen Anhaltspunkt aber, um phylogenetische Beziehungen der Cestoden zu Polystomeen zu begründen und den Vorgang der Umwandlung genau festzustellen, haben wir nicht. Es muß durchaus die Möglichkeit offen gelassen werden, daß die Stammeltern der Ce- stoden überhaupt nicht unter den Trematoden, d. h. in einer bereits zu parasitischer Lebensweise übergegangenen und dadurch in be- stimmter Weise modifizierten Plattwurmgruppe, zu suchen sind, son- dern daß die Turbellarien, während gewisse von ihnen zu Trema- toden geworden sind, einen andern Zweig von Formen von sich haben ausgehen lassen, die von Anfang an einen ganz andern Weg der Entwicklung eingeschlagen haben als jene und auf diesem zu den Cestoden geworden sind. Wenn wir uns nun aber unsrer Hauptfrage zuwenden wollen, ob die Öestoden Einzeltiere oder Tierstöcke sind, so müssen wir uns vor allem bestreben, festen Boden unter den Füßen zu gewinnen. Den Ausgangspunkt für die Deutung der Üestoden als Einzeltiere bildete für CLAus wie für fast alle übrigen, die gleich ihm dieser Auf- ! M. LünE, Urogonoporus armatus, ein eigentümlicher Cestode aus Acanthvas, in: Arch. Parasitol. Bd, V, 1902, S. 236. Die Monozootie der | Cestoden. 261 fassung sind, Amphiline, Amphiptyches und Caryophyllaeus. Die beiden ersten Gattungen betrachtet CrAus als Verbindungsglieder von Trematoden und Cestoden, während ihm Caryophyllaeus, der »unge- gliederte Bandwurm mit einheitlichem Geschlechtsapparat«, »der ur- sprüngliche Zustand gewesen ist, von welchem aus sich durch weitere und vollkommenere Anpassung an die günstigen Ernährungs- und Wachsthumsbedingungen im Innern des Darmkanals erst sekundär die ‚gegliederten Bandwürmer mit fortschreitend vollkommenerer Indivi- dualisirung ihrer beim Wachsthum in der Längsachse sich wieder- holenden Theilabschnitte entwickelt haben«. Was Amphiline und Amphiptyches (Gyrocotyle) anbetrifft, so schließe ich mich vollständig Lüne an, der auf diese Gattungen den von MONTICELLI eingeführten Namen der Cestodarier beschränkt, zumal nachdem durch Opuner! der Nachweis geführt ist, daß Uro- gonoporus armatus Lühe nur die abgetrennten und zur geschlecht- lichen Reife gelangten Proglottiden von Trxlocularıa gracilis Olsson sind, und damit die Vermutung, daß auch die Gattung Wageneria Monticelli in gleicher Weise aufzufassen ist, einen an Gewißheit srenzenden Grad von Wahrscheinlichkeit gewonnen hat. Mit dem genannten Autor bin ich ferner darin vollständig einig, dab Caryophyllaeus und mit diesem Archigetes — nachdem dieser als ein im Jugendkleide geschlechtsreif gewordener Caryophylläide, ja möglicherweise als ein neotenischer Zustand von C. mutabelis erkannt ist—, nahe verwandt mit den Bothriocephaliden ist, so daß beide mit den letzteren in die Familie der Pseudophyllideen eingereiht werden können ?. Es fragt sich nun zunächst, wie weit diese beiden Gruppen der Cestodarier einerseits und Caryophyllaeus anderseits — von Archi- getes dürfen wir absehen — geeignet sind, um von ihnen aus Schlüsse auf die Cestoden im allgemeinen zu ziehen. Ich bin der Meinung, daß man sich durchaus hüten muß, sie dazu zu verwenden. Wie CLaus, erblickt auch MonTIcELLI in den Cestodariern eine von den Cestoden getrennte Platodengruppe, und LünHz schließt sich ihm an®. Allerdings geht Lünz wohl etwas zu weit, wenn er diese Gruppe als »den Öestoden gleichwertige Klasse« glaubt anerkennen zu müssen, denn es ist doch kaum zu bezweifeln, daß die Cestodarier schon in dem ! Tım. ÖDHNER, Urogonoporus armatus Lühe, 1902, die reifen Proglottiden von Trilocularia gracilis Olsson, in: Arch. Parasitol. Bd. VIII, 1904, S. 465. 2 Siehe Lüne, Urogonoporus, 1. c. S. 234. 3 GROBBEN läßt sie in der von ihm bearbeiteten 7. Auflage des CLAausschen Lehrbuches (5.325) einen Tribus Trematodimorpha bilden. 262 J. W. Spengel, Besitz einer hakentragenden Larve den Cestoden sehr viel näher stehen als den Trematoden, wenn auch die Lycophora charakteristisch von der Oncosphäre verschieden ist. Man wird es deshalb wohl vor- ziehen müssen, die Cestodarier eine Unterabteilung der Cestoden bilden zu lassen. Immerhin wird diese aber von den echten Cestoden — und um deren Auffassung handelt es sich im vorliegenden Aufsatz — so scharf zu trennen sein, daß es nicht statthaft erscheint, weil die Cestodarier Einzeltiere sind, darum anzunehmen, daß auch die ur- sprünglichsten Vertreter der Cestoden es sein müssen. Mit dem Nachweis der nahen verwandtschaftlichen Beziehungen von Caryophyllaeus zu den Bothriocephaliden ergibt sich für ersteren die Möglichkeit, daß der Mangel der Proglottidenbildung bei ihm keine primäre Erscheinung ist, sondern durch sekundäre Beschränkung auf eine einzige Gruppe von Geschlechtsorganen zustande gekommen ist. Da ich nun ganz der Ansicht Lümes! bin, daß sich über diese Möglichkeit zurzeit keine Entscheidung herbeiführen läßt, so halte ich es für notwendig, Caryophyllaeus nicht als sicher primitiv unge- sliederten Bandwurm bei der Deutung des Bandwurmkörpers zu be- nutzen, sondern ihn außer Betracht zu lassen. Wir würden also zu dem Ergebnis gelangen, daß — von diesem zweifelhaften Fall abge- sehen — die echten Öestoden sämtlich einen aus einem Scolex und mehr oder weniger zahlreichen Proglottiden zusammengesetzten Körper besitzen, daß es, mit andern Worten, primär ungegliederte Formen unter denselben gar nicht gibt. Für unsere Erörterungen ist es von Wichtigkeit, dab wir zu einer bestimmten Ansicht darüber kommen, welche Cestodenformen als die primitiven und welche als die abgeleiteten anzusehen sind, eine Frage, über welche nach Braun (in: Bronn, S. 1575) »die Ansichten der Autoren sich diametral entgegenstehen«. Mir scheint, wer annimmt, daß die Cestoden von Trematoden oder einer Tur- bellarienform abstammen, aus der diese und die Cestoden ent- sprungen sind — und eine andre Auffassung wird zurzeit kaum möglich sein —, wird solche Cestoden als primitiv ansehen müssen, die 1) einen mit einer Mündung versehenen Uterus und 2) paarige Dotterstöcke haben. Der Mangel einer Uterusmündung muß unter allen Umständen als ein sekundäres Merkmal angesehen werden. Es ist aber, soweit die bis jetzt vorliegenden Untersuchungen dar- über einen Aufschluß geben, eine allgemeine Erscheinung bei den ! LÜüHE, Urogonoporus, 1. c. S. 234. Die Monozootie der Cestoden. 263 Tetraphyllideen, Cyelophyllideen oder Taeniidae, Diphyllideen und Trypanorhynchen. Dahingegen ist für die Pseudophyllideen oder bothriocephalidae der Besitz einer Uterusmündung charakteristisch. In derselben Familie ist ferner die Existenz paariger Dotterstücke typisch. Sie hat diesen Charakter mit manchen Angehörigen der Tetraphyllideen, vielleicht mit deren Mehrzahl, und mit den Trypa- norhynchen gemeinsam, während den zwei andern Ordnungen ein, wenn ‚auch oft deutlich aus zwei symmetrischen Hälften gebildeter und wohl in vielen Fällen aus einem paarigen Organ herzuleitender (vgl. Braun in: Bronn, S. 1451ff.), aber als ein einziger erscheinender und meistens median hinter dem Eierstock gelegener Dotterstock (oft Ei- weißdrüse genannt) zukommt. Demnach werden wir in den Pseu- dophyllideen oder Bothriocephaliden (s. str.) die primitivste unter den Öestodenfamilien erblicken dürfen. Für die somit scharf gekennzeichneten Cestoden müssen wir nun suchen zu entscheiden, ob ihr Körper trotz seiner Zusammen- setzung aus Proglottiden ein Einzeltier oder einen Stock darstellt. Braun hat in seiner Bearbeitung der Cestoden in Bronns Klassen und Ordnungen des Tierreichs auf S. 1168—1182 alles, was bis zum Erscheinen seines Buches über die Individualität der Cestoden ver- öffentlicht worden ist, ausführlich referierend wiedergegeben und ist dabei zu dem Ergebnis gekommen, die tatsächlich festgestellten Er- scheinungen seien »so beschaffen, daß man sie in der Tat zwiefach be- urteilen kann; es ist dann beinahe mehr Sache des Geschmacks, in dem einen oder andern Sinne zu urteilen!.« Ich will versuchen, zu zeigen, 1 In seinem Handbuch der »Tierischen Parasiten des Menschen«< (3. Aufl. 8. 173) bekennt übrigens BRAun sich ziemlich rückhaltlos zur Tierstocklehre, ja sogar zu einem »doppelten Generatienswechsel«, indem er auch die Entstehung des Scolex an der Cysticercusblase als die Knospung eines Individuums auf- faßt. Zur Stütze dieser Ansicht macht er eine Bemerkung, die mir unzutreffend erscheint. Er schreibt: »Wenn man . ... das Auftreten zahlreicher Köpfchen bei Coenurus und Echinococcus als Vermehrung auffaßt, so ist wirklich nicht einzusehen, warum die Bildung nur eines Köpfchens etwas andres sein soll; auf die Zahl der Nachkommen kommt es nicht an.« Ich meine, das wäre doch bei andern Tierstöcken, die unzweifelhaft durch Knospung entstehen, z. B. bei Hydroidenstöcken, ebenso, daß zuerst ein Individuum aus dem Ei entsteht — gerade wie der von der Oncosphäre gelieferte erste Scolex eines Coenurus — und darauf zahlreiche, die jenem meistens ganz gleichen, durch Knospung, — gerade wie alle übrigen Scoleces des Coenurus. Daß man nicht imstande ist, den primären Scolex von den geknospten zu unterscheiden, kann doch nicht beweisen, daß alle durch Knospung entstanden sind. Das ist eben darin be- gründet, daß bei Coenurus, dem darin ja auch die Cysticerken und selbst die Cysticercoide durchaus gleichen, die Entwicklung des Scolex so. verzögert ist, 264 J.-W. Spengel, daß in Wirklichkeit nur eine der beiden Auffassungen mit den Tat- "sachen in Übereinstimmung ist. Ich muß, um diese Ansicht zu be- sründen, auch auf eine Anzahl von Tatsachen eingehen, die längst bekannt sind und in älteren Erörterungen über die Auffassung des Bandwurmkörpers bereits eine Rolle gespielt haben, ohne aber damals als ausschlaggebend anerkannt worden zu sein. Ich beginne mit dem Bau des Nervensystems, aus dem hervor- seht, daß er der eines Einzeltieres und nicht eines Tierstockes ist. Wir haben denselben durch eine Anzahl neuerer Untersuchungen, unter denen ich besonders die von NIEMIEC, TOWER und L. CoHN nennen will, genau kennen gelernt und wissen daraus, daß die Kette der Proglottiden meistens von zehn Längsnerven durchzogen ist, welche aus je einem lateralen Hauptnerven, je zwei diesen dorsal und ventral anliegenden Begleitnerven und je zwei Nerven der dorsalen und ven- tralen Fläche bestehen. Diese Nerven vereinigen sich im Scolex unter Bildung eines mehr oder weniger deutlich paarigen Cerebralganglions, von dem nach vorn hin Nerven abgehen, zum Teil durch ringartige Commissuren, die sich anscheinend in den verschiedenen Gruppen der Cestoden verschieden verhalten, untereinander zusammenhängend. Die Einzelheiten haben für uns wenig Wert. Das, was klar aus allen daß ihre Entstehung den Eindruck einer erst nachträglich an der Blase auf- tretenden Knospung macht. BRAUN bespricht selbst eingehend an zwei Stellen (in: BRONN, S. 1529 und S. 1578) die vorliegenden Beobachtungen über Fälle von Knospung sowohl bei Cysticerken als auch bei Cysticercoiden. Er findet zwar, daß sie alle teils in diesem, teils in jenem Punkt von dem Coenurus sich unter- scheiden, daß aber mit diesem manchmal eine weitgehende Übereinstimmung besteht. Überblickt man sie alle, so findet nan darunter alle erdenklichen Über- gänge zwischen Formen wie dem Cysticereus longicollis, der von BoTT und außer- dem von BRAUN selbst untersucht worden ist und der einen ausgebildeten primären Scolex und an dessen Schwanzblase zahlreiche durch Knospung an ihm ent- standene kleine Scoleces aufweist, und Formen wie Coenurus, Staphylocystis usw., wo zahlreiche Scoleces gleichzeitig nebeneinander an der gleichen, vorher scolex- losen Blase auftreten. Daß die Knospen bald als Cysticerken oder Cysticercoide frei werden, bald mit der Blase in Zusammenhang bleiben oder auch nur, wie beim Coenurus, großenteils nur eingestülpte Scolexanlagen sind, bedeutet, wie sich unschwer zeigen läßt, aber hier nicht näher ausgeführt werden kann, keinen wesentlichen Unterschied. Meines Erachtens ergibt sich als die naturgemäß aus diesen Tatsachen herzuleitende Auffassung, daß bei den einköpfiger Cysticercus- formen ebensowenig von einer Knospung des Scolex aus der Blase die Rede sein kann wie bei den Bryozoen, bei denen bekanntlich vor noch nicht langer Zeit ebenfalls ein Knospungsvorgang und damit ein Generationswechsel ange- nommen wurde, indem man aus dem geschlechtlich entstandenen, aber unge- schlechtlich bleibenden Cystid durch Knospung das geschlechtliche Polypid entstehen ließ. Die Monozootie der Cestoden. 265 Beobachtungen hervorgeht, ist die Existenz von Cerebralganglien im Scolex, denen entsprechende Teile in den Proglottiden nicht vor- handen sind. Die allgemeine Anordung gleicht durchaus derjenigen der Trematoden; wenn auch im einzelnen Unterschiede sowohl im Scolex wie in den Proglottiden vorhanden sind, welche einer un- mittelbaren Zurückführung der Cestoden auf jene Schwierigkeiten bereiten. Das Einzige, was an gewisse Teile des Scolexnervensystems, im besondern an die dort vorhandenen Nervenringe, erinnern könnte, sind die bei gewissen Tänien zuerst durch SCHEIBEL für T. magna, dann durch TOwER und ÜoHn für einige andre Arten nachgewiesenen Ringcommissuren, welche die Längsnerven untereinander verbinden. CoHn, nach dessen Angabe auf eine Proglottis mehrere Ringcom- missuren kommen, während nach SCHEIBEL und nach BARTELSs auch bei Cysticercus fasciolaris in jeder, und zwar am Hinterende, sich nur eine findet, zeigt in überzeugender Weise, daß wir es hier mit einer nur in der Familie der Täniiden vorkommenden besonderen Anordnung eines in andern, sicher bei den tiefstehenden Bothrioce- phaliden und Schestocephahıs, vorhandenen unregelmäßigen Netz- werkes zu tun haben. Soweit also unsre Kenntnisse vom Nervensystem der Cestoden reichen, finden wir in ihnen nicht das Geringste, was für eine Indi- vidualität der Proglottiden spräche. Der auf eine Proglottis ent- fallende Teil des Nervensystems kann in keinem einzigen Falle dar- auf Anspruch erheben, für ein vollständiges Nervensystem eines Plattwurms zu gelten, sondern ist und bleibt nichts als ein Bruch- stück eines solchen. Zu diesen Schlußfolgerungen kann man nur unter der Voraus- setzung eine andre Stellung einnehmen, daß man mit CoHN so weit geht, das Cerebralganglienpaar als solches zu leugnen und dieses wie das gesamte Nervensystem der Proglottiden auf ein ursprünglich vorhandenes unregelmäßiges Netzwerk zurückzuführen, in dem sich, und zwar noch sehr unvollkommen bei den Liguliden, in der oben erwähnten charakteristischen Weise von den Bothriocephaliden an Längsstämme herausgebildet haben, die im Scolex eine Quercom- missur und eventuell weitere Ringe usw. liefern. Ich glaube aber, daß CoHn mit seiner Auffassung zu weit geht und daß mit dem gleichen Recht sich eine solche auch für die übrigen Platoden ver- treten ließe, bei denen ebenfalls ein reich entwickeltes Nervennetz die vorhandenen Längsfaserzüge verbindet. Es ist für Trematoden wie für Turbellarien bekannt, und Untersuchungen, die besonders auf 266 | J. W. Spengel, diese Verhältnisse gerichtet wären, würden uns ohne Zweifel noch viel Derartiges hier erkennen lassen. Zu sichreren Resultaten kommen wir, wenn wir die Muskulatur betrachten. Zwar liegt eine ältere Angabe von LEUCKART vor, Wo- nach bei Taenia saginata die Längsmuskulatur in Abschnitte von der Länge je einer Proglottis zerfalle, und LEUCKART scheint dies als allgemein gültig anzusehen. Allein nicht nur daß LeuckArr selbst für Bothriocephalus und MEYNER für Taenia mucronata, SCHEIBEL für Anoplocephala magna die ununterbrochene Continuität der Längsmusku- latur angegeben haben, auch Bravx (in: Broxs, Klass. Ordn., S.1304) bestätigt dieselbe für »verschiedene Tänien und Bothriocephalen«, desgleichen bestreitet Lüne (in: Zool. Anz. 1896, Nr. 505) die Existenz einer »segmentalen Gliederung der Längsmuskulatur« für alle von ihm untersuchten Arten, und im besondern muß ich nach eignen Untersuchungen an Sagittalschnitten von 7. saginata, also an dem von LEuckArRT selbst untersuchten Objekt, ferner für Dibothriocephalus latus, Bothridium usw. die Richtigkeit der Angabe entschieden in Abrede stellen. So weit die Beobachtungen gehen, ist der Körper aller Band- würmer mit einer einheitlichen, ohne Unterbrechung durch den ganzen Körper sich erstreckenden Längsmuskelschicht ausgestattet. Etwas anders scheint die Sache mit der Quermuskulatur zu stehen, wenigstens nach den wenigen Untersuchungen, welche diese Frage berücksichtigen. So macht Lünz (l. e.) die Angabe, daß eine segmentale Anordnung der Quermuskeln deutlich sei, »indem diese an den Grenzen zweier Proglottiden sehr viel spärlicher sei oder sanz fehle«. Er verweist auf Abbildungen von T. crassicollis. Wahr- scheinlich findet sich ein derartiges Verhalten nur bei Cystotänien. Wenigstens kann ich z. B. bei Amopiocephala und Moniexia-Arten, von denen ich daraufhin Sagittalschnitte untersucht habe, keine Trennung sehen. Und für Dibothrien, also unzweifelhaft primitivere Cestoden, gibt Lüne selbst (in: Centralbl. Bakt., Abt. 1, Bd. XXII, 1897, S. 742) an: »Eine segmentale Anordnung der Quermuskulatur in den Proglottiden, wie ich sie früher für die Tänien angegeben habe, habe ich bei Dibothrien niemals beobachtet.« Ich selbst kann dies für Dibothriocephalus latus und Bothridium bestätigen. Hier und da finden wir die Angabe, daß bei einigen Formen auf den Gliedgrenzen die Quermuskelschichten verstärkt sind. So schreibt LÖNNBERG von Abothrium rugosum: »An den Einschnürungen an der Grenze zwischen den Proglottiden strecken sich die transversalen Muskel länger ein- wärts gegen die Mitte als sonst und die dorsalen und ventralen Par- Die Monozootie der Cestoden. 267 tien gehen ineinander über. Hierdurch wird also eine Querwand von Transversalmuskeln zwischen den verschiedenen Proglottiden gebildet und das sogenannte Markparenchym jeder Proglottis wird vollständig auf allen Seiten von Muskeln umgeben.« (Anatomische Studien über skan- dinavische Cestoden, in: Svensk. Vet.-Akad. Handl. [N. F.] Bd. XXIV, 1890-91, Nr. 6, $. 79.) Ähnlich ist es nach demselben Autor bei Diplogonoporus balaenopterae, namentlich in reiferen Gliedern, wo durch Annäherung’ der beiden Quermuskellagen »ein beinahe ganz vollstän- diges Diaphragma« entsteht (ibid. Nr. 16, S. 9), und bei einigen andern Bothriocephaliden nach ZscHokkE (vgl. BRaun in: BRoNN, S. 1306). Eine nähere Darstellung dieser Zustände fehlt aber ganz und gar, und es ist daher keineswegs ausgeschlossen, daß es sich nicht um segmentale Verstärkungen der Quermuskulatur handelt, sondern nur um eine Wirkung der Geschlechtsorgane, welche inner- halb der Proglottiden die bei dem hier sehr spärlichen zentralen Parenchym sonst einander fast oder ganz berührenden Quermuskeln auseinander drängen. Tatsächlich ist alles, was in bezug auf die Muskulatur der Cesto- den bekannt ist, nicht geeignet, uns in diesen Tieren Ketten von Einzel- Individuen erkennen zu lassen; ja es spricht in der Mehrzahl der Fälle und im besondern bei niederer stehenden Formen selbst das Verhalten der Quermuskulatur nicht einmal für eine segmentweise Wiederholung. - Vielmehr erweist sich darin der Cestodenkörper durchaus als ein einzelnes, ungegliedertes Individuum und eine abgetrennte Proglottis in dieser Hinsicht als ein Bruchstück. In bezug auf die Exceretionskanäle — die excretorischen Geibelzellen können unberücksichtigt bleiben — gibt uns die Literatur keinen völlig einwandfreien Aufschluß. Nach der Zusammenstellung, die BRAUN in: BRONN gibt, findet man »überall vier die ganze Pro- glottidenkette der Länge nach durchziehende Hauptgefäße .... die zu zweien in den Seitenteilen der Glieder liegen;.... im Kopfe gehen die Gefäße jeder Seite durch eine dorsoventral verlaufende Schlinge ineinander über, während am Hinterende alle vier Gefäße sich der Mittellinie zuwenden und in eine kleine Exeretionsblase ..... ein- münden, die, in der Medianebene gelegen, schließlich am Hinterende der letzten Proglottis ausmündet« (S. 1361). So weit stimmt das Ex- eretionsgefäßsystem durchaus mit dem eines Trematoden überein, allenfalls abgesehen von der Einmündung aller vier Längskanäle in die Exeretionsblase, die von verschiedenen Autoren angegeben wird, dar- unter auch von so zuverlässigen Beobachtern wie Pınrner. Ich bin 268 J. W. Spengel, trotzdem geneigt mit BARTELS (in: Zool. Jahrb., Bd. XVI, Anat. 1902, S. 533), der bei Monvexia sp. juv. nur die Hauptgefäße in die Ex- cretionsblase, die Nebengefäße aber blind in deren Nähe endigen sah, anzunehmen, daß, wenigstens prinzipiell, das dorsale oder Neben- gefäß als ein rücklaufender Schenkel des ventralen oder Hauptge- fäßes anzusehen ist, mit andern Worten, jederseits eigentlich nur ein Gefäß vorhanden ist, das sich in einen von hinten nach vorn und einen von vorn nach hinten ziehenden Abschnitt scheidet, die vorn durch die oben erwähnte Schlinge ineinander übergehen. Eine von dieser Auffassung aber ganz unabhängige, für die Auf- fassung der Exeretionsgefäße fundamental wichtige Tatsache ist die Ausmündung durch eine am Hinterende des Bandwurms gelegene unpaarige Endblase. Daß eine solche bei manchen Cestoden vor- handen ist, kann nach den bestimmten Angaben mehrerer Autoren kaum bezweifelt werden, wohl ebensowenig aber (vgl. Braun in: Broxn, 8. 1575—1581), daß sie sehr vielen Cestoden fehlt, und zwar nicht nur solchen Exemplaren, deren ursprüngliches Hinterende mit der primitiven Endproglottis verloren gegangen ist, sondern auch andern, die eine solche sicher besitzen, wie viele Fischcestoden, bei denen keine Abstoßung von Proglottiden erfolgt. Es ist sehr wohl mög- lich, daß solche Bandwürmer niemals eine Endblase aufzuweisen haben, und ich bin sehr geneigt anzunehmen, daß dies auch bei den Cysto- tänien der Fall sein wird, da, soweit ich habe feststellen können, schon die Exeretionsgefäße des Cysticereus nicht durch eine solche ausmünden, sondern vermutlich durch mehrfache Foramina secundaria (vgl. Braun in: Bronn, S. 1521—22 u. Ann. ]). Wichtiger aber noch als der bisweilen vorkommende Besitz einer Endblase, der den Exeretionsapparat der Cestoden als einen einheit- lichen, dem eines Trematoden-Individuums völlig entsprechenden, am Hinterende des Körpers ausmündenden erscheinen läßt, ist der un- zweifelhafte Mangel von Endblasen in den einzelnen Proglottiden, wie sie, wären diese Individuen eines Stockes, zu erwarten wären. Das, was sich proglottisweise wiederholt, sind aber sicher nicht solche Endblasen, sondern Anastomosen zwischen den Längskanälen, in der Mehrzahl der Fälle nur zwischen den Hauptgefäßen. Diese sind bei sehr zahlreichen Cestoden in regelmäßig »segmentweiser« Wiederholung vorhanden, nicht nur bei Täniiden, wo sie selten fehlen (z. B. bei Diploposthe nach JAacopI), sondern auch bei Vertretern niederer Gruppen. Braun (in: BRoNN, S. 1366) führt eine Anzahl von Gattungen ohne solche auf; dieselben gehören sämtlich zu den Die Monozootie der Cestoden. 269 Tetraphyllideen, daß sich aber diese allgemein so verhalten, ist zweifel- haft — daß einzelne Arten der genannten Gattungen Anastomosen aufweisen, macht das sogar unwahrscheinlich. Unter den Pseudophylili- deen (Bothriocephalidae) sind sicher Formen ohne und mit Anasto- mosen vorhanden, erstere z. B. durch Dibothriocephalus latus, letztere durch Bothridium vertreten; Ligula und Schestocephalus haben keine, - Triaenophorus weist ganz unregelmäßig verlaufende Anastomosen auf. Die Sonderung des Körpers in Proglottiden scheint demnach sehr häufig die Ausbildung von Anastomesen der Exceretionskanäle zur Folge zu haben. Es würde von Interesse sein, zu wissen, wie sich in dieser Beziehung die Cestoden mit ungegliedertem Leibe oder mit unregelmäßiger Ausbildung von Proglottiden verhalten; darüber scheint leider kaum etwas bekannt zu sein. Einstweilen kann man wohl nicht mehr sagen, als daß die »segmentweise« Wiederholung der Anastomosen in die gleiche Kategorie fällt wie diejenige der Pro- glottisbegrenzungen und der Geschlechtsorgane, und sicher kann diese Tatsache für die Beantwortung der Frage nach der Individuennatur der Proglottiden nicht anders in die Wagschale fallen als jene. Auch unsre ungenügende Kenntnis von den Funktionen der Excretions- kanäle, die doch wohl außer der Fortschaffung der Harnstoffe noch eine weitere Bedeutung, etwa für die Ernährung haben dürften, weil man ohne eine derartige Annahme gerade die so häufige Existenz der Anastomosen nicht gut verstehen kann, bereitet uns Schwierig- keiten, den Wert dieser Wiederholung klarer zu erkennen. Ehe wir auf die Geschlechtsorgane eingehen, wollen wir einen Blick werfen auf den »Zweck«, dem ihre Vermehrung bei den Cestoden dient, wofür es zunächst gleichgültig ist, ob dieselbe durch einen Knospungsvorgang zustande kommt, dem zahlreiche mit solchen ausgestattete Individuen ihre Entstehung verdanken, oder durch eine Vervielfältigung der Geschlechtsorgane in einem im übrigen ein- heitlich bleibenden Individuum. Um die Natur der die Cestoden charakterisierenden Besonderheiten richti$ würdigen zu können, müssen wir uns den scharfen Unterschied vergegenwärtigen, der im Vergleich mit den Distomeen besteht. Als Endoparasiten haben diese wie die Cestoden ein Bedürfnis nach einer außerordentlichen Fruchtbarkeit, welche sie in den Stand setzt, den ungeheuren Schwierigkeiten gerecht zu werden, welche mit der Übertragung von Wirt zu Wirt verbunden sind. Von deren Größe werden wir uns am besten eine Vorstellung bilden, wenn wir uns klar machen, wie gering die Zahl der in der Natur vorkommenden Individuen PArKe) J. W. Spengel, aller Bandwurmarten im Vergleich mit der ungemeinen Zahl ihrer Eier ist. Es gibt wohl wenig Fälle, in denen das Mißverhältnis zwischen diesen beiden Zahlen so gewaltig, die » Vernichtungs- ziffer«, wie WEISMANN sich ausdrückt, so groß ist. Nehmen wir — wozu wir berechtigt sein dürften — an, daß auch für jede Cestoden-Art eine »Normalziffer « besteht, so müssen wir daraus schließen, daß von all den, man möchte fast sagen, unendlichen Mengen von Eiern, die ein Bandwurm erzeugt, nur ein einziges zum Ziele gelangt, d.h. wieder zu einem Bandwurme wird. Ver- gleichen wir mit den Zahlen der Eier eines Bandwurmes diejenigen der Eier einer Distomee, selbst einer solchen, die relativ viele Eier erzeugt, so erscheint die Vernichtungsziffer verhältnismäßig sehr ge- ring. Und doch können die Hindernisse, die der Erhaltung der Art bei den oft so ähnlichen und in manchen Fällen sogar höchst un- günstig erscheinenden biologischen Verhältnissen gegenüberstehen, bei den Distomeen nicht viel geringer sein. Daß aber diese bei so viel geringerer Vernichtungsziffer ihre Normalziffer zu bewahren im- stande sind, hat darin seinen Grund, daß bei ihnen eine Vermehrung der aus jedem Ei hervorgehenden Tiere, ehe diese wieder zu einer Distomee werden, durch Parthenogenesis eintritt, d. h. daß das aus dem Ei hervorgehende Miracidium nicht direkt — mit oder ohne Metamorphose — zur Distomee wird, sondern zunächst zu einer Sporocyste auswächst, die aus sich erst durch Parthenogenese eine Generation von Redien hervorgehen läßt, welche nunmehr durch einen abermaligen parthenogenetischen Vermehrungsprozeß Cercarien, d. h. junge Distomeen, erzeugen. Um der Vorstellung einen bestimm- teren Anhalt zu geben, darf ich vielleicht annehmen, jede Sporocyste bringe 100 Redien und jede von diesen 100 Cercarien hervor: dann werden aus jedem Distomeen-Ei 100x100 = 10000 Cercarien. Oder wenn wir es mit einer Art wie /asciola hepatica zu tun haben, wo die Redien zunächst noch eine Generation von Redien liefern — es wird sich wohl unmöglich entscheiden lassen, ob soleher nicht unter Umständen sogar noch mehr einander folgen —, so wird dadurch eine weitere Vermehrung, im Falle unsres Beispiels um abermals 100, also 10 000><100 —= 1000 000, eintreten. Diese gesamte Ver- mehrung bedeutet aber nichts als die Steigerung der Vernichtungs- ziffer, wenn die Normalziffer unverändert bleibt. Diese für die Er- haltung der Distomeen-Arten geradezu entscheidende Erscheinung sehen wir demnach erreicht durch eine Vermehrung der Jugendform, # deren Modus in diesem Falle Parthenogenesis ist. Das gleiche Die Monozootie der Cestoden. 274 Resultat könnte offenbar auch durch eine ungeschlechtliche Ver- mehrung, Knospung oder Teilung, erzielt werden. Von einem derartigen Modus der Erhöhung der Vernichtungs- ziffer finden wir nun im großen und ganzen bei den Cestoden nichts. Es ist ganz klar, daß dies nicht darin seinen Grund haben kann, daß bei diesen eine derartige Vermehrung im Jugendzustande durch Parthenogenesis oder vegetative Fortpflanzung ausgeschlossen wäre, sondern dieselbe unterbleibt nur deswegen, weil eben bei den Cesto- den auf eine andre Weise dafür ausreichend gesorgt ist, durch eine Vermehrung der Geschlechtsorgane selbst und damit der von diesen hervorgebrachten Eier. Daß aber tatsächlich bei den Cestoden Vermehrung im Jugend- zustande nicht ausgeschlossen ist, beweisen uns die Fälle, in denen bei solehen vegetative Vermehrung vorkommt. Gut bekannt sind unter diesen nur Taemia echimococcus sowie Taemia coenurus und serialis. Unter diesen zeichnet sich die erstere durch die außer- ordentliche vegetative Fruchtbarkeit der Jugendform, des Eehino- coceus, aus. Durch Bildung von Tochterblasen und Brutkapseln wird die Zahl der Scoleces und damit die der neuen Bandwurm-Indi- viduen auf viele Tausende, ja vielleicht an die Million gebracht. In unsre obige Ausdrucksweise übertragen, können wir auch in diesem Falle eine gewaltige Steigerung der Vernichtungsziffer kon- statieren. Und wie verhält sich das Geschlechtstier? Nun, wie be- kannt, besitzt jedes ausgebildete Individuum von T. echimococcus eine einzige reife Proglottis, und deren Uterus birgt eine sehr ge- ringe Zahl von Eiern. Wir wissen zwar nicht, wie viele reife Pro- glottiden im Laufe des Lebens eine solche Tänie abstoßen kann. Es kann aber keinem Zweifel unterliegen, daß die Vernichtungs- ziffer bei 7. echinococcus verhältnismäßig sehr niedrig sein würde, wenn bei dieser Art nicht durch die vegetative Vermehrung der Finne, des Echimococeus, Ersatz dafür geschaffen worden wäre. Wesentlich das Gleiche läßt sich von 7. coenurus behaupten. Unter den drei nahe verwandten Tänien des Hundes (7. marginata, serrata und coenurus) ist diese Art bei weitem die kleinste, obendrein ist sie wohl auch die seltenste, d. h. ihre Normalziffer nicht sehr hoch. Trotzdem erhält sich die Art dank der vegetativen Vermehrung ihrer Finne, des Ooenurus. Im Vergleich mit 7. echinococcus ist T. coenurus eine große Art, indem sie eine beträchtliche Zahl von reifen Pro- glottiden und in jeder zahlreiche Eier besitzt. Ihre Vernichtungs- ziffer ist also, nach den Eiern berechnet, ziemlich hoch, und es reicht 272 J. W. Spengel, eine verhältnismäßig spärliche vegetative Vermehrung der Jugend- form aus, um diese auf die volle Höhe zu bringen. Ich glaube nicht, daß gegen die vorgetragene Beurteilung der Vermehrungsweise der Üestoden und den Vergleich mit der der Distomeen etwas einzuwenden ist. Wir kommen danach zu dem Ergebnis, daß für die Cestoden, soweit diese nicht die Fähigkeit vegetativer Vermehrung im Jugendzustande ausgebildet haben, eine möglichste Steigerung der Zahl ihrer Geschlechtsorgane das einzige Mittel ist, um die erforderliche Vernichtungsziffer zu erreichen. Gewisse Tatsachen aber veranlassen mich, statt Steigerung der Zahl zunächst einen allgemeineren Ausdruck zu wählen. Das, worauf es ankommt, braucht nicht notwendig eine Zunahme der Zahl zu sein, sondern es kann unter Umständen eine Ausdehnung der Leistungsfähigkeit dem Bedürfnis genügen, und als Mittel dazu bietet sich die Vergrößerung. Diese kann natürlich nur soweit gehen wie die des Körpers, und deshalb finden wir zunächst bei den Cestoden, von allen übrigen Unterschieden abgesehen, im Vergleich mit den Trematoden eine erhebliche Verlängerung des Körpers und zwar seines von den Geschlechtsorganen eingenommenen Teiles. Ich will nun in erster Linie diejenigen Tatsachen anführen, die uns etwa ohne eine Steigerung der Zahl der Geschlechtsorgane ein dem Längenwachstum entsprechendes Wachstum dieser zeigen könnten. Für sämtliche Teile des zwittrigen Geschlechtsapparats kommt ein solches nun wohl sicher nicht vor, wohl aber für gewisse männliche wie weibliche Bestandteile, nämlich 1) für die Hoden und 2) für die Dotterstöcke. Dabei will ich besonderen Nachdruck darauf legen, daß dies vorkommt — wie weit als Regel, wie weit nur bei einzelnen Arten, läßt sich bei dem Stande unsrer Kenntnisse leider nicht ent- scheiden — in derjenigen Gruppe, die wir mit gutem Grund als eine tiefstehende ansehen, bei den Bothriocephaliden. Ich will mit den Dotterstöcken beginnen, weil für diese die betreffenden Tatsachen schon EscHricHt bekannt waren, nämlich daß diese Organe über die Proglottisgrenzen hinweggehen und daß für das Austreten der Aus- führungsgänge aus ihnen diese nicht maßgebend sind. Diese An- sabe ist von SOMMER u. LANDOIS für das gleiche Objekt, Dibothrio- cephalus latus, bestätigt worden — eine Tatsache, deren auffallender- weise BRAUN in seinem »BRONN« nicht gedenkt, obwohl er die ältere erwähnt (S. 1436). KRABBE gibt dieses Verhalten der Dotterstöcke, ihre ununter- brochene Erstreckung durch die ganze Länge des Körpers, für seine Die Monozootie der Cestoden. 213 interessante Diplocotyle (= Bothrimonus) olriki an. KızssLing (Über den Bau von Schistocephalus und Ligula, in: Arch. Naturg. Jg. 48, Bd. TI, 1882, S. 275, 276) beobachtete, daß bei Schistocephalus »eine Abgren- zung der Dotterstöcke für die einzelnen Glieder nicht wahrzunehmen ist; ferner daß aus den »Dotterkammern« ein »vielfach verzweigtes Röhrensystem« hervorgeht, »daß sich... ununterbrochen im ganzen Thiere fortsetzt«. Daß das gleiche auch für Zegula gilt, läßt sich aus seiner Darstellung nicht sicher entnehmen, doch konnte ich es durch eisne Beobachtungen feststellen. Für Triaenophorus nodulosus kon- statiert Lüne (Untersuchungen über die Bothriocephaliden mit mar- sinalen Geschlechtöffnungen, in dieser Zeitschrift, LXVIII. Bd., 1900), eine »mantelförmige Ausbreitung« der Dotterstöcke, »ohne daß die den verschiedenen aufeinander folgenden Genitalsegmenten zugehörigen Follikel gegeneinander abzugrenzen wären« (S. 69), für Ancistro- cephalus imbricatus, daB »die Dotterstücke zweier benachbarter Pro- slottiden nicht getrennt sind« (S. 50), während bei Frstulicola plicatus dieselben durch die zwischen den Proglottiden einschneidenden tiefen Ringfurchen »scharf voneinander gesondert« sind (S. 69). Bei Bothrio- cephalus claviceps, dem nicht oder undeutlich gegliederten Piycho- bothrium belones, bei Dibothriocephalus dendritieus und hians sowie bei Abothrium crassum sind nach Sagittalschnittserien, die Herr Koll. Lüne die Güte hatte mir zu schicken, die Dotterstöcke ununter- . brochen durchgehend, wohingegen ich sie bei den Arten fragele und gadi der letzteren Gattung gliedweise ausgebildet finde. Endlich will ich erwähnen, daß ArıorLAa (Sono i Üestodi poli- zoici?, in: Boll. Mus. Zool. Anat. comp. Genova, 1902, No. 120, p. 7) von einer Amphicotyle, also einer Bothriocephalide aus der Unter- familie der Piychobothrünae, aus Centrolophus, angibt, daß jeder Proglottis non corrisponde un intiero appareechio della riproduzione, il quale invece occupa uno spazio corrispondente a un gruppo di un numero variabile di essi (3—4); i vitellogeni e i follieuli testicolari, che si trovano sparsi nel parenchima dei varii segmenti di detto gruppo, inviano tutti nel rispettivo unico organo riproduttore i pro- dotti delle loro glandole. Bei den meisten Bothriocephaliden haben wir also mit andern Worten nicht so viele Dotterstöcke, wie sonst Geschlechtsorgane vorhanden sind, oder gar so viele wie Proglottiden, sondern auf jeder Seite des Körpers einen einzigen. Nur insofern ist eine Zerlegung desselben in zahlreiche Teile eingetreten, als aus jedem viele Gruppen von Ausführungsgängen hervorgehen, die sich mit den Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXXII. Bd. 18 974 J. W. Spengel, übrigen, in großer Zahl vorhandenen Teilen des Geschlechtsapparates verbinden. Aber wie ESCHRICHT und nach ihm SOMMER u. LAnDoIs. u.a. festgestellt haben, decken sich diese Teile der Dotterstöcke nicht mit den Proglottiden, soweit solche vorhanden sind, sondern sind davon durchaus unabhängig. Ganz analog den Dotterstöcken und Dottergängen verhalten sich, wie wir zuerst durch SOMMER u. LaAnpoIs für Dibothriocephalus latus erfahren haben und, wie es die Untersuchungen von KissLinG. für Schistocephalus, von LünE für Anecistrocephalus imbricatus be- stätigt haben, die Hoden und Vasa efferentia. Für Bothriocephalus claviceps, Ptychobothrium belones, Dibothriocephalus dendriticus und hians und alle drei Abothrium-Arten, crassum, frage und gadı, So- wie für Pistulcola plicatus konnte ich an den Lüneschen Schnitt- präparaten wenigstens feststellen, daß die Hodenbläschen auf den Proglottisgrenzen keine Unterbrechung erleiden. Wir finden also bei diesen Bothriocephaliden nicht so viele Hodenpaare wie Geschlechts- apparate oder Proglottiden, sondern ein einziges Hodenpaar, das bei vielfacher Ausbildung der übrigen Teile der Geschlechtsorgane in zahlreiche, den Proglottiden nicht entsprechende Bezirke geteilt ist. Eines erklärenden Wortes bedarf es vielleicht in bezug auf den Sinn, indem ich die Ausdrücke ein Dotterstock und ein Hoden im obigen gebraucht habe. Ich bezeichne damit und zwar sowohl für die Trematoden als für die Cestoden die Gesamtheit der Dotterstocks-. bzw. Hodenfollikel der einen Seite eines Individuums, bzw. im Falle einer streng gliedweisen Wiederholung der Geschlechtsorgane die einer Proglottis. Wenn ich dagegen z. B. einer Hymenolepis-Art drei Hoden zuschreibe, so geschieht dies nur im deskriptiven Sinne, in- dem damit genau genommen drei Hodenfollikel oder -Bläschen ge- meint sind. Was kann nun als die Ursache der Sonderung der Hoden und der Dotterstöcke in zahlreiche Bezirke angesehen werden? Ich glaube, es läßt sich leicht zeigen, daß dies nur die Ausbildung zahl- reicher Uteri statt eines einzigen gewesen sein dürfte, und diese Vermehrung der Uteri ist wieder eine Tatsache, deren Zweckmäßig- keit und Notwendigkeit auf der Hand liegt. Das Längenwachstum der Dotterstöcke wie der Hoden muß von vornherein so vor sich ge- gangen Sein, wie es die Wachstumsweise des Cestodenkörpers über- haupt bedingt, d. h. der hinterste Teil muß zuerst fertig und funktions- fähig gewesen sein und erst zuletzt der vorderste. Wenn aber die Produkte des Geschlechtsapparates, die der Uterus aufnahm, in einer Die Monozootie der Cestoden. - 275 für das Tier vorteilhaften Weise verwendet werden sollten, so ge- nügte nicht mehr eine einzige Ausführungsöffnung des Uterus, son- dern dieser mußte auch seinerseits in Bezirke zerfallen, deren jeder seine besondere Öffnung erhielt. So wird zuerst der Uterus in eine große Anzahl von getrennten Uteri zerfallen sein, und diesen muß- ten die übrigen Geschlechtsorgane mit ihrer Teilung folgen, wenn diese Einrichtung ihren Zweck erfüllen sollte. Es ist nun auf den ersten Blick nicht einzusehen, warum wir niemals ebenso wie einen ununterbrochenen Dotterstock so auch einen einzigen, fortlaufenden, nur von Strecke zu Strecke seinen Eileiter zum Uterus entsendenden Eierstock finden. Meines Wissens ist bis jetzt kein einziger Oestode bekannt, der mit einem solchen versehen wäre, und das könnte gegen die ganze Auffassung zu sprechen scheinen. Ich glaube in- dessen, daß wir doch Grund haben, in der Beurteilung des Ovariums etwas vorsichtig zu sein. Durch die Untersuchungen an Turbellarien ist es erwiesen, dab Ovarium und Dotterstock differenzierte Abschnitte eines und des- selben Organs sind, indem sich in dem einen deutoplasmalose Eizellen ausgebildet haben, in dem andern deutoplasmahaltige Zellen, welche ihre Entwicklungsfähigkeit eingebüßt haben. Man ist nun wohl im allgemeinen geneigt, in dem Ovarium das ursprüngliche Organ, in dem Dotterstock einen abgelösten rudimentär gewordenen Teil desselben zu erblicken. Nun scheint mir aber, die Tatsache, daß der Dotterstock bei den Turbellarien kaum je seine Paarigkeit aufgegeben hat, während das Ovarium bei vielen der mit einem sog. Keimstock versehenen Rhabdocölen unpaarig ist, gibt uns zu denken. Ich bin der Ansicht, daß sie uns in dem »Keimstock« einen abge- trennten Teil des ursprünglichen Ovariums erblicken läßt, dessen paariger Hauptteil, wenn auch als ein Organ von untergeordneter physiologischer Bedeutung, in den Dotterstöcken fortbesteht. Der »Keimstock« ist, je nach dem Bedarf, in einigen Fällen paarig, in der Mehrzahl aber unpaarig ausgebildet worden. Das letztere ist auch bei den Distomeen die fast ausnahmslose Regel und meines Erachtens auch bei den Cestoden, denn ich kann gegenüber den be- stimmten Angaben von PINTNERr u. a., die ich, soweit meine eignen Er- fahrungen reichen, im besondern für Bothriocephaliden bestätigen kann, die Argumente, die BRAUN (in: Broxn $. 1418—1419) für die paarige Natur des »Keimstockes« der Cestoden beibringt, nicht als stichhaltig anerkennen. Wenn aber ein Ovarium nur, so weit das Bedürfnis reichte, sich von dem als Dotterstock fortbestehenden tea 276 J. W. Spengel, Stammteil des Organs abzweigte, so ist es auch zu begreifen, daß bei den niedersten Cestoden in jedem Bezirk des Dotterstockes in Verbindung mit jedem Uterus sich ein »Keimstoek« ausgebildet hat und damit der Anfang zu einer Wiederholung der Geschlechtsorgane gemacht ist. Die weitere Konsequenz war, nachdem so für die Füllung jedes Teiluterus mit Eiern und Dotterzellen gesorgt war, die Ausbildung auch je eines Cirrus, insofern dieser immer in unmittel- barer Nachbarschaft der Vagina auftritt — selbst wo, wie in ge- wissen Bothriocephaliden-Gruppen (z. B. Amphitretus) diese auf einer andern Körperseite gelegen sind als die Uterusmündungen —, durch diese aber dem Uterus Sperma zur Befruchtung der in ihm enthal- tenen Eizellen nur zugeführt werden kann, wenn in jeden eine Vagina einmündet. Daß die Fähigkeit zur Vermehrung der Cirri innerhalb der Platoden gegeben war, zeigen uns die Beobachtungen von Lang an Polycladen, namentlich für Anonymaus, und von BERGEN- DAL für Oryptocelides und Polyposthia. Auf diesen unter den gegenwärtig vorliegenden Beobachtungen den Ausgangspunkt für die Beurteilung des Geschlechtsapparates bildenden Zustand folgt nun der Zerfall auch der Dotterstöcke und der Hoden entsprechend der Wiederholung der übrigen Teile, was insofern als eine weitere Vervollkommnung — abgesehen von der übrigen Abgrenzung der Proglottiden — gelten kann, als die Erhal- tung der Kontinuität der beiderseitigen Dotterstöcke und Hoden für das Funktionieren -der Geschlechtsapparate seine Bedeutung verliert. Auf die weitere Ausbildung derselben innerhalb der übrigen Band- wurmfamilien ist nicht viel Gewicht zu legen. Der Ausfall einer Uterusöffnung bei den Täniiden kann unter allen Umständen nur als eine sekundäre Erscheinung, durch den Verlust der ursprüng- lichen Mündung hervorgerufen, angesehen werden. Nicht viel Wert möchte ich darauf legen, ob, wie BRAuN (in: BRONN) nachzuweisen sucht, der Dotterstoeck der Täniiden wirklich ein ursprünglich paa- riges Organ ist. Manche der von ihm als Zwischenstadien gedeuteten Zustände bei Callobothrium usw. mögen so zu beurteilen sein. Ich glaube aber, daß Braun entschieden zu weit geht, wenn er bei allen Täniiden einen wesentlich paarigen Dotterstock annimmt. Bei Moniexia, Dipylidium usw. kann davon unter keinen Umständen die Rede sein — ich komme in einem andern Zusammenhang gleich darauf zurück —, wie mir scheint, in manchen andern Fällen auch nicht; ich will aber hier nieht näher darauf eingehen. Selbst die Hoden, die unzweifelhaft nicht nur bei den Bothriocephaliden usw., Die Monozootie der Cestoden. 277 sondern auch noch bei vielen Täniiden deutlich paarig sind, dürften bei- manchen andern sicher nur unpaarig zur Ausbildung kommen; wenigstens spricht die Dreizahl bei Hymenolepis und das Verhalten bei Anoplocephala usw. durchaus dafür, daß bei solchen kurzglied- rigen Tänien die Hoden der einen Seite zum Wegfall gekommen sind. Soweit können wir von den niedersten Cestoden an von dem Gesichtspunkt der Steigerung der Leistungsfähigkeit aus die Ge- schlechtsorgane gut verfolgen. Wir finden aber diesem Bedürfnis noch in einer andern und zwar sehr ungewöhnlichen Weise genügt, welche meines Erachtens für die Lehre von der Individualität der Proglottiden beträchtliche Schwierigkeiten schafft, während sie uns bei unsrer Betrachtungsweise nur als eine konsequente Weiterführung des bisher verfolgten Prinzips erscheint. Ich meine die Verdopplung der Geschlechtsorgane im Innern einer Proglottis. Es ist zunächst von Wichtigkeit, daß dieselbe sowohl bei den niederen Cestoden, den Bothriocephaliden, als auch bei den höchsten, den Täniiden, vor- kommt, ein Zeichen, daß wir es darin mit einer biologischen An- passungserscheinung, nicht aber mit einer Tatsache von morpholo- gischer Tragweite zu tun haben. Man darf die Duplieität unter keinen Umständen als eine Rückkehr zu ursprünglicher Paarigkeit ansehen, vielmehr kommt sie allgemein dadurch zustande, daß sich in einer Proglottis statt des ursprünglich vorhandenen einen zwittrigen Geschlechtsapparates deren zwei ausbilden. Die Gestaltung des dop- pelten Apparates ist erheblich verschieden bei Bothriocephaliden und Täniiden. Unter den ersteren zeigen sie uns regelmäßig die Gattungen Amphitretus und Diplogonoporus Lönnberg. Verdoppelt sind bei diesen Ovarium, Uterus, Cirrus mit Vas deferens und Vagina, während die Dotterstöcke ihre ursprüngliche Anordnung bewahren, d. h. alle bei den übrigen Bothriocephaliden unpaarigen Teile, wohingegen die paarigen an der Vervielfachung nicht teilnehmen. Sehr lehrreich ist nun die Unsicherheit der Begrenzung von Diplogonoporus (= Krabbea R. Blanch... BLANCHARD zählt dazu u. a. Dothriocephalus varvabilis Krabbe, während LünE, der ein von dem Autor der Art selbst an KurIMoTo geschicktes Exemplar untersucht hat, dessen Geschlechts- apparate vollständig mit denen der Gattung Debothriocephalus über- einstimmend, d. h. einfach, gefunden hat. Hätte Lüns statt dieser ja anscheinend viel zuverlässigeren Nachprüfung eines Originalexem- plars die Literatur zu Rate gezogen, so würde er in KrABBESs Aufsatz über Doplocotyle olriki die Tatsache erwähnt gefunden haben, daß 278 J. W. Spengel, bei Bothriocephalus variabilis Körperstrecken vorkommen — wahr- scheinlich gilt dies, wie Lümes Beobachtungen zeigen, auch von sanzen Tieren —, in denen die Geschlechtsapparate einfach sind, nach denen das Tier also zu Dibothriocephalus gehören würde, andre aber, in denen die Geschlechtsapparate in der für die Gattung Diplo- gonoporus charakteristischen Weise verdoppelt sind. Könnte man noch zweifelhaft sein, daß es sich hier nicht um eine Rückkehr zu ursprünglicher Paarigkeit, sondern um eine sekundäre Vervielfachung handelt, so würde man sofort eines Besseren belehrt durch die weitere Beobachtung KrRABBEs, daß in einzelnen Gliedern der zuletzt erwähnten Körperstrecke nicht nur zwei, sondern sogar drei Geschlechtsapparate nebeneinander liegen (Taf. III, Fig. 9). Und die gleiche Tatsache be- schreibt KRABBE von Dothriocephalus fasciatus (Fig.8), einer Art, die nor- malerweise verdoppelte Geschlechtsorgane hat und danach zur Gattung Diplogonoporus gestellt wird. Es sei ferner der Tatsache gedacht, daß auch bei Dibothriocephalus latus, Bothridium pythomis (= Sole- nophorus megacephalus) einzelne Glieder mit verdoppelten Geschlechts- organen vorkommen. Auf diese Abnormitäten, so wichtig sie für die Auffassung der Duplieität bei den Bothriocephaliden sind, gehe ich nicht näher ein, weil von andrer Seite demnächst eingehende Unter- suchungen darüber publiziert werden sollen. Erheblich anders verhält sich die Verdopplung des Geschlechts- apparates bei den Täniiden, wo sie, wie bekannt, in einer Reihe von Gattungen auftritt, die sonst sehr scharf unterschieden sind (Moniexia, Dipylidium, Otenotaenia, Cotugnia, Panceria, Diploposthe, Amabrla usw.). Von der Verdopplung unberührt bleibt hier immer der Uterus, bei den zwei letzten Gattungen auch die weiblichen Geschlechtsdrüsen, dagegen sind bei den übrigen verdoppelt Ovarıum, Dotterstock, Vagina, Cirrus mit Vas deferens und möglicherweise auch der Hoden. Die Entscheidung über letzteren Teil ist deswegen nicht mit Sicher- heit zu treffen, weil man nicht feststellen kann, ob die Ausgangs- formen dieser mit doppelten Geschlechtsorganen ausgestatteten Gat- tungen unpaarige oder paarige Hoden besessen haben. Immerhin ist es nicht unwahrscheinlich, daß die Hoden ihren ursprünglichen Cha- rakter bewahrt haben und nur eine Verdopplung der ausführenden Teile eingetreten ist. Für ganz sicher muß ich dies in bezug auf das Ovarium und den Dotterstock halten. Aus eigner Erfahrung kenne ich Moniexia und Dipylidium, und von diesen kann ich an- geben, daß auf jeder Seite des Gliedes zuerst eine kranzförmige An- lage auftritt; der hintere mittlere Teil dieser wird zum Dotterstock, Die Monozootie der Cestoden. 279 der größere Rest zum Eierstock. Es erweist sich hier also ganz deutlich noch, daß beide ursprünglich Teile eines und desselben Organs sind. Von einer Paarigkeit dieses Dotterstockes kann ebenso- wenig wie von solcher des Ovariums die Rede sen. Was nun den Uterus anbetrifft, so müßte man nach der Darstellung, die SrıLEs u. HassaLL geben, annehmen, daß dieser bei Moniexia paarig an- selegt sei und es erst nachträglich zu einer Verschmelzung komme. Das beruht indessen auf einer unvollständigen Beobachtung des Uterus durch die amerikanischen Autoren. Derselbe ist vielmehr in jeder Proglottis von Anfang an ein einziger, und zwar ein feines Netzwerk von Kanälen, das überall gleichmäßig ausgebildet ist, sich dann aber von den doppelten, rechts und links gelegenen Ovarien und Dotterstöcken aus zuerst füllt. Dadurch werden die seitlichen Teile natürlich früher sichtbar, und dies hat den Irrtum von STILEs u. HassAaLL hervorgerufen. Es gibt danach wohl keinen Fall, wo daran gezweifelt werden kann, daß bei Täniiden der Uterus un- paarig bleibt. Nach alledem komme ich zu dem Ergebnis, daß es sich bei den Cestoden um Einrichtungen handelt, die einer außerordentlichen Erhöhung der Vernichtungsziffer dienen. Ihren Ausgangspunkt bildet ein starkes Längswachstum, das gegen das Kopfende zu gerichtet ist und hier so lange fortgeht, wie das Leben des Tieres dauert. Lang äußert an verschiedenen Stellen (Lehrbuch der vergleichenden Anatomie; neuerdings in der »Trophoecöltheorie«) die Ansicht, es ließe sich für die Bandwürmer in ausgezeichneter Weise eine vorbereitende Regeneration der bei der Proglottidenabstoßung verloren gehenden Körperteile erkennen. Ich glaube, daß zu einer solehen Annahme, wie wir sie nur in Fällen von vegetativer Vermehrung durch Quer- teilungen, z. B. bei Microstomum und bei der ‚Strobilabildung der Acalephen, antreffen, bei den Cestoden gar kein Grund vorliegt. Das Längswachstum hat vielmehr zuerst eine Bildung von hintereinander gelegenen Bezirken und in Zusammenhang damit eine streckenweise Unterbrechung des Uterus und wieder im Anschluß daran eine Ver- vielfachung der Ovarien und der Copulationsvorrichtungen (Cirrus mit Vas deferens und Vagina) zur Folge. Darauf folgt dann weiter eine Zerlegung des ganzen, die Länge des Körpers durchziehenden Ge- schleehtsapparates in zahlreiche einzelne, ganz voneinander getrennte Geschlechtsapparate, und daß sich schließlich auch diese in einem von Anfang an gesonderten Auftreten der Anlagen zeigt, ist nur eine 380 J. W. Spengel, natürliche Folgeerscheinung, die der Annahme einer Regeneration nieht zu ihrer Erklärung bedarf. Wir kommen zuletzt zu der Frage, welches Verhältnis zwischen der Bildung der Proglottiden und zahlreicher Geschlechtsorgane be- steht. Gewisse Beobachtungen könnten uns zu der Ansicht führen, daß die Proglottidenbildung derjenigen der vielfachen Geschlechtsorgane folge, eine Anpassung des Körpers an diese und an die Abstoßung wäre. Das ist ja die Auffassung, die immer von denen vertreten worden ist, die der Ansicht sind, daß das Vorkommen von Cestoden mit ungegliedertem Körper und gegliederten Geschlechtsorganen, wie z. B. Ligula (s. unten), ein Hauptargument für die Individualität des Bandwurmkörpers sei. Hier sei noch keine Proglottidenbildung auf- getreten, obgleich bereits eine Vervielfältigung der Geschlechtsappa- rate erfolgt sei. Dadurch nun, daß sich zwischen je zwei Geschlechts- apparaten, von denen die hintersten zur Abstoßung bestimmt seien, Furchen ausbildeten, entstehe auch die Gliederung des Körpers. Nun wissen wir aber durch die Untersuchungen von Lüne (Die Gliederung von Ligula, in: Centralbl. Bakter. Bd. XXIII, 1898, Abt. 1, S.280), daß die Annahme, Ligula sei ungegliedert, unrichtig ist. Dieser weist vielmehr nach, daß ZLigula im geschlechtlichen Zustand, wie sie sich in ihren definitiven Wirten (Wasservögeln) findet, immer einen Körper besitzt, dessen vorderer Abschnitt deutlich und sehr cha- rakteristisch gegliedert ist, während der hintere Abschnitt nur eine unregelmäßige Querringelung aufweist. LüÜHE ist allerdings der Meinung, daß die von ihm beobachteten Glieder keine Proglottiden seien, weil sie in ganz offenbarer Weise der Wiederholung der Ge- schlechtsapparate nicht entsprechen. Das aber, was er uns über die Anordnung der Längsmuskulatur und ihre Beziehungen zu den Hin- terrändern der vorhandenen Glieder mitteilt, entspricht so voll- kommen dem, was wir durch ihn selbst von den echten Proglottiden andrer Cestoden wissen, daß sein Widerspruch gegen die Deutung der Ligula-Glieder als Proglottiden sich nur aus dem Bestehen der vorgefaßten Meinung erklären läßt, daß jeder Proglottis ein Ge- schlechtsapparat entsprechen müsse. Ich muß dies durchaus für einen Irrtum halten. Es gibt ja unzweifelhaft ungegliederte Cestoden mit gegliedertem Geschlechtsapparat. Ich erinnere nur an Bo- Ihrimonus olriki (Krabbe). Ferner aber geht aus den Beobachtungen von BARTELS hervor, daß bei 7. crassicollis Proglottiden mit voll- kommen charakteristisch ausgebildeter Längsmuskulatur vorhanden sind — bei dem durch seinen langen gegliederten Körper in so auf- Die Monozootie der Cestoden. 281 fallender Weise ausgezeichneten Cysticereus fasciolaris —, ehe sich auch nur eine Spur von Geschlechtsorganen findet. Und BARTELS hat den sichern Nachweis geführt, daß diese Proglottiden des Cysticercus nicht, wie LEUCKART behauptete, bei der Umwandlung in den fertigen Bandwurm zugrunde gehen und durch neue, Geschlechtsorgane ent- haltende, ersetzt werden, sondern daß die letzteren in den vor- handenen Proglottiden entstehen. Es kann also in diesem Falle nicht die Rede davon sein, daß die Proglottiden, die vielmehr schon früher da sind, durch die Bildung der Geschlechtsorgane hervorge- rufen werden. Ich komme durch diese Tatsachen zu dem Schluß, daß Pro- glottidenbildung und Gliederung des Geschlechtsapparates zwei ur- sprünglich voneinander unabhängige Dinge sind!, die erst bei den höheren Cestoden — und hier ist ein gewisser Zusammenhang mit der Abstoßung der reifen Proglottiden nicht unwahrscheinlich — zusammenfallen. Das hat allerdings zur Voraussetzung, daß die Pro- “ glottiden noch eine andre Funktion haben, als die Geschlechts- organe zu beherbergen und eventuell bei der Ablösung eine Rolle zu spielen. Ich glaube auch, es kann gar keinem Zweifel unter- liegen, daß dies der Fall ist, nämlich daß die freien hinteren Proglottidenränder einer lokomotorischen Aufgabe dienen? Obwohl der Bandwurm durch den Scolex an der Darmwand angeheftet ist, darf man ihn doch nicht als ein unbewegliches Tier ansehen. Nicht nur, daß seine Längs- und Quermuskeln sich kontrahieren und da- durch allerlei Gestalt- und Größenveränderungen des Tieres herbei- führen, auch ihre mit einer besonderen Muskulatur ausgestatteten, frei über die Körperoberfläche hinausragenden Hinterabschnitte — und ihre Existenz macht im wesentlichen eine Proglottis aus — sind in bestän- diger Bewegung, und ihnen fällt wohl sicher die Aufgabe zu, den Speisebrei, in dem der Bandwurm lebt und von dem er zehrt, fort- zutreiben und dadurch immer neue Teile desselben mit der resor- bierenden Oberfläche des Parasiten in Berührung zu bringen. Diesem Zweck kann selbst eine unvollständige Proglottidenbildung wie bei Ligula und gewissen Bothriocephaliden, für die eine solche angegeben wird, genügen. Daß wir gerade bei gewissen der niedersten Cesto- 1! Die gleiche Ansicht vertritt auch ArıoOLA in seinem Aufsatz: Sono i Cestodi polizoiei, in: Boll. Mus. Zool. Anat. comp. Genova, 1902. No. 120. Er ver- mutet, daß die Hinterränder der Proglottiden, die er nicht unzutreffend als kleine Hernien charakterisiert, vorzugsweise eine nutritorische Funktion haben, 2 Vgl. vorige Anmerkung. 282 J. W. el den solche unvollständige und unregelmäßige, d. h. den Grenzen der Geschleehtsorgane nicht entsprechende Proglottidenbildung, bis- weilen sogar mit einer Gliederung, die reicher ist als die des Ge- schlechtsapparates (s. KRABBE, 1875), antreffen, scheint mir nur aus dem Gesichtspunkte verständlich zu sein, daß wir es hier erst mit der Entstehung der lokomotorischen Proglottiden zu tun haben, die noch außer jedem Zusammenhang mit der Anordnung des Geschlechts- apparates stehen. Anderseits soll nicht verkannt werden, daß wiederum die Ablösung der Proglottiden und die Tätigkeit, die deren Musku- latur bei der freien Lokomotion ausübt, zurückgewirkt haben kann auf die Ausbildung des Bewegungsapparates der Proglottiden. Es ist ja lange bekannt, daß die Beweglichkeit und die Lebensdauer der abgelö- sten Proglottiden eine sehr beträchtliche sein kann. Hat man doch nicht nur freie Proglottiden außerhalb ihres Wirtes frei im Wasser lebend gefunden, sondern die sichere, oftmals bestätigte und nie bestrittene Beobachtung gemacht, daß bei gewissen Cestoden (Callibothrien usw.) die Proglottiden erst nach ihrer Ablösung ihre volle Enwicklung und seschlechtliche Reife erlangen!, so daß man von einigen solchen Proglottiden den zu ihnen gehörigen gegliederten Bandwurm erst nach vieler Mühe (Trdloculina-Urogonoporus) oder bis jetzt noch gar nicht (Wageneria) hat auffinden können. Diese Beobachtung bildet bis in die neueste Zeit den Hauptstützpunkt für die Lehre von der Individualität der Proglottis, weil es angeblich nicht denkbar sein soll, daß ein Stück- eines Tieres nach seiner Abtrennung vom Körper in solehem Grade fortleben und sich weiterentwickeln könne, wie man es hier beobachtet. Meines Erachtens sind alle übrigen Argumente für die Stocknatur des Bandwurms hinfällig. Ist dieses eine aus- reichend, um diese Lehre trotz aller ihr entgegenstehenden Bedenken und trotz des befriedigenden Verständnisses, zu dem wir bei der entgegengesetzten Auffassung gelangen, aufrecht erhalten zu müssen? Ich kann das nicht einsehen. An vollständig analogen Tatsachen, auf die man sich berufen könnte, fehlt es allerdings im übrigen Tierreich, so weit ich sehe. Es wird nicht als ausreichend er- achtet werden, sich auf die Comatuliden zu berufen, die sich im 1 Sowohl der von ARIOLA zitierte Satz von DELAGE, Le proglottis se detache parce qwil est une partie morte ou mourante (aus: Rev. sc. [4] Bd. V. S. 647), als auch die Behauptung Arıouas [(l. e., S. 6, Anm. 2), es stehe in Wider- spruch mit den Tatsachen, wenn von PERRIER geschrieben werde, abgestoßene Proglottiden peuvent encore se nourrir et grandissent m&me parfois d’une fagon considerable, sind unzweifelhaft unzutreffend. Die Monozootie der Cestoden. 283 Pentacrinus-Stadium, während sie noch ganz klein, unvollkommen entwickelt und von geschlechtlicher Reife weit entfernt sind, von ihrem Stiel ablösen, weil man es vorziehen wird, in diesem Falle von der Abstoßung, nicht des Körpers vom Stiel, sondern des unnötig ge- wordenen Stiels vom Körper zu reden. Am weitesten dürfte noch die Analogie gewisser Fälle von Epitokie bei den Chätopoden sehen. Dem Hinweis auf die Gattung Audtolytus steht die Tatsache entgegen, daß das geschlechtsreife Individuum seine Entstehung einem Prozeß verdankt, der mit der Abstoßung einer Proglottis ge- rade nach meiner Auffassung der Cestodenorganisation nicht zu ver- gleichen ist, nämlich einer Querteilung mit darauf folgender Regene- ration. Anders scheint die Sache bei Hunice viridis zu stehen, wo der epitoke »Palolowurm« keine Regeneration zu erfahren scheint. Unsre Kenntnis von der Lebensgeschichte dieses Tieres ist aber trotz aller Aufklärungen, die uns die neuere Zeit darüber gebracht hat, noch zu unvollständig, daß wir darüber zu einer sicheren Ansicht kommen könnten. Soweit sie reicht, stehen aber die Tatsachen nicht mit der Annahme in Widerspruch, daß der Palolowurm der die reifen Geschlechtsorgane enthaltende Hinterabschnitt einer Kumice ist, der unabhängig von dem Kopf und geschlechtslosen Vorderkörper ein selbständiges Dasein fortführt, vergleichbar der geschlechtsreifen Proglottis eines Callibothriiden. Zugegeben aber, daß auch diese Analogien unvollständig sind, kann ich doch das Verhalten der freien Proglottiden der Haifisch- Cestoden nicht als einen ausreichenden Grund betrachten, um den Proglottiden den Charakter eines Individuums zuzuschreiben. Es unterliegt ja gar keinem Zweifel, daß den Proglottiden der Cestoden überhaupt die Fähigkeit zukommt, sich unabhängig von dem Fort- bestehen des Kopfes zu erhalten, fortzuleben und weiter zu ent- wickeln. Ich brauche mich dafür nur auf die zahlreichen Beobach- tungen über scolexlose Bandwürmer und solche mit einem der merkwürdigen als Pseudoscolex bezeichneten Ersatzgebilde am vor- deren Körperende zu berufen. Alle Kenner von Cestoden und im besondern die Beobachter dieser Pseudoscoleces sind darin einig, daß wir es in diesen nicht mit einem Seolex zu tun haben, sondern mit einem von einem solchen sehr verschiedenen, meist ganz anders gearteten Produkt einer auffallend regen Wucherungsfähigkeit einer bald geringeren, bald größeren Zahl von Proglottiden, die in manchen Fällen eintritt, wenn der Scolex verloren gegangen ist, nach einigen Beobachtungen von WOoLFFHÜGEL (Beitrag zur Kenntnis der Vogel- 284 J. W. Spengel, helminthen. Phil. Diss. Basel, 1900) aber dies nicht immer zur Vor- aussetzung hat: er bildet (Taf. I, Fig. 3—10 und 16) zwei Pseudo- scoleces von Fimbriarıa fasciolarıs mit einem wohlausgebildeten, nor- malen Scolex ab. Ist die von mir vertretene Ansicht von der Natur des Geschlechts- apparates bei den Bothriocephaliden richtig, so wird, wie beiläufig be- merkt sein mag, auch die Vorstellung von dessen Reduktion zu der einfachen, gänzlich ungegliederten Form wie bei Caryophyllaeus auch keine erheblichen Schwierigkeiten machen. Wenn die ganze Mannig- faltigkeit derselben in letzter Linie auf das Längswachstum zurück- geführt wird, so ergibt sich ein Zustand wie bei Caryophyllaeus durch eine bloße Beschränkung auf ein so gering bleibendes Maß, daß damit auch die Teilung in mehrere hintereinander gelegene und zeitlich nacheinander funktionierende Abschnitte ausgefallen ist. Zum Schluß möchte ich noch einer Erscheinung allgemeinerer Natur gedenken, die mir aber für die Frage nach der Monozootie oder Polyzootie der Bandwürmer von hoher Bedeutung zu sein scheint. Nach allen unsern Erfahrungen kommt sämtlichen Metazoen, welche sich auf vegetativem Wege, sei es durch Knospung, sei es durch Teilung, vermehren und durch unvollständige Trennung Stöcke bilden, ein sehr hochgradiges Regenerationsvermögen zu. Ich brauche nur die Hydrozoen, die Turbellarien, die Anneliden zu nennen und daran zu erinnern, daß man ja die eine Tatsache vielfach mit der andern in ursächlichen Zusammenhang zu setzen versucht hat, was natürlich zur Voraussetzung hat, daß das Zusammentreffen beider eine sehr weite Verbreitung hat, ich glaube sogar sagen zu dürfen, keine Ausnahme erleidet, abgesehen vielleicht von den Thaliaceen, deren vegetative Vermehrung ja auch tatsächlich als eine eigen- artige Erscheinung angesehen worden ist (BRooks). Bei den Vor- sängen der Regeneration spielt eine besondere Rolle die nicht mit Unrecht mit einem eignen Namen belegte Erscheinung der Form- regulation. | Nun müssen wir feststellen, daß bei den Cestoden weder Formregulation noch Regeneration je zu beobachten ist, sondern weiter nichts als ein Wachstum der vorhandenen Teile. Man liest zwar häufig genug, daß ein nach einer Abtreibung der Pro- slottidenkette im Darm zurückgebliebener Scolex imstande sei, die ganze Kette zu regenerieren. Eine nähere Betrachtung lehrt uns in- dessen, daß in dem Sinne, in welchem wir das Wort Regeneration sonst gebrauchen, hier von einer solchen nicht die Rede sein kann. Die Monozootie der Cestoden. 285 Es kann sich in solchen Fällen nur um eine Fortsetzung des mit der Bildung neuer Proglottiden verbundenen Wachstums des auf den Seolex unmittelbar folgenden Körperabschnittes handeln. Wäre der Bandwurm nicht abgetrieben worden, so würden seine Proglottiden trotzdem nacheinander abgestoßen worden sein, und nach einiger Zeit würden die gleichen nachgewachsenen Proglottiden den Körper des Tieres gebildet haben, welche vermeintlich durch Regeneration er- zeugt sein sollten. Wir haben nicht einmal einen Grund anzunehmen, daß der Wachstumsprozeß durch den Eingriff der Abtreibung be- schleunigt worden ist. Solange der Scolex im Darm seine geeigneten Lebensbedingungen findet, bilden sich eben in seiner Verlängerung fortgesetzt die neuen Proglottiden, welche bei den bekannten Tänien des Menschen als lange Ketten in Zusammenhang bleiben, in andern Fällen, z. B. bei der kleinen Taenia echinococeus, sich einzeln ab- lösen, sobald sie »reif« sind. Von diesem fälschlich als Regeneration bezeichneten fortgesetzten Wachstum abgesehen, kommt aber den Cestoden das Vermögen zu soleher nicht zu. Man kennt von den Bandwürmern zahlreiche ver- letzte Exemplare, und es läßt sich nicht ein einziger Fall nachweisen, in welchem solche Verletzungen anders als durch eine bloße Ver- heilung, Vernarbung der Wunden repariert worden wären; niemals beobachtet man eine Regeneration der beschädigten Teile. Ich weise z. B. auf die oft beschriebenen »gefensterten«e Bandwürmer hin, deren Entstehung — soweit es sich nicht um einen Ausfall der Ge- schlechtsorgane handelt — nieht anders zu erklären ist als dureh die Annahme einer wohl oftmals auf früher Entwicklungsstufe der Proglottiden eingetretenen Durchbrechung ihres Körpers. Nichts weist darauf hin, daß jemals auch nur die getrennten Ränder wieder miteinander verwachsen könnten, und ebensowenig, daß die durch die Verletzung zerrissenen und unvollständig gewordenen Organe, z. B. die Geschlechtsorgane, sich wieder ergänzten; sie können wachsen, ja erheblich größer werden, aber sie bleiben so unvoll- ständig, wie sie es durch die Verletzung geworden sind. Dasselbe zeigt sich bei der Einreißung der hinteren Proglottiden, die eine Gabelung der Kette zur Folge hat. Einen solchen Fall hat 2. B. LÖNNBERG von Diplogonoporus balaenopterae (in: Svensk. Vet.- Akad. Handl. Bd. XXIV. 1891—92, Nr. 16, S. 5) eingehend be- schrieben. Die Gattung ist durch den Besitz doppelter Geschlechts- organe in jeder Proglottis ausgezeichnet. Die beiden 7O und 90 em langen Äste der Gabel sind verschieden breit; die Verletzung ist also 286 J. W. Spengel, nicht in der Mitte eingetreten, so die beiden Geschlechtsorgane jedes Gliedes voneinander trennend, sondern weiter nach einer Seite und hat so die Geschlechtsorgane dieser zerrissen. Dem entspricht auch das Verhalten dieser Organe in den beiden Schenkeln vollständig. Der schmälere und kurze Schenkel endigt mit einer sterilen Partie von 10 cm Länge. In der voraufgehenden Strecke von 33 em Länge »kann man die von Eiern erfüllten Uteri als eine Reihe schwarzer Flecken sehen. Diese Fleckenreihe liegt aber nicht in der Mitte des Strobilarandes, sondern dem ... ursprünglich medianen desselben sehr viel näher. Die Geschlechtsöffnungen haben eine völlig ent- sprechende Lage und sind also auch sie zu einer Seite geschoben, manchmal so weit, daß sie randständig werden. Dies ist der Fall bei den vordersten von den eiertragenden Proglottiden, wo sie am medianen freien Rande gelegen sind«. Die Proglottiden des längeren und breiteren Schenkels »besitzen bald zwei Gruppen von Geschlechts- organen, bald nur eine. ... Finden sich zwei ..., so liegen sie doch nicht wie in einer normalen Strobila von je ihrem Körperrande gleich entfernt, sondern der medianen Kante sehr viel näher. Die medianen OÖrgangruppen sind auch schwächer entwickelt. ... Es sind auch die medianen Geschlechtsorgane, die aufhören und fehlen in solchen Strecken, wo man nur eine Reihe von Geschlechtsorganen trifft. Da ist auch die Strobila bedeutend schmäler«. Aus diesen Befunden geht ganz klar hervor, daß die beiden Schenkel ihre Entstehung nicht zwei Knospen verdanken, welche von dem letzten normalen Gliede ausgegangen sind, sondern daß wir die Folgen einer Verletzung, nämlich einer unsymmetrischen Zerreißung in der Längsrichtung, vor uns haben, die möglicherweise ursprünglich eine »Fenestration« dar- gestellt hat, wie sie LÖNNBERG an einer andern Stelle desselben Indi- viduums vorfand, bis die hinter ihr gelegenen Glieder abgestoßen worden sind. Auf eine derartige Fensterbildung möchte ich auch den von Fr. AHLBORN in: Verh. naturw. Ver. Hamburg (3) Bd. I. 1894 5. 37—43 beschriebenen Fall eines »verzweigten Bandwurms (Taenia saginata)« zurückführen, und vermutlich liegt es ebenso mit den nicht genau geschilderten Beobachtungen von Montez und LEUCKART (siehe LEUCKART, Die Parasiten, 2. Aufl. Bd. I. S. 575). Eine bei gewissen Cestoden besonders häufig vorkommende Form der Verletzung scheint der Verlust des Scolex zu sein. Es ist nicht zu bezweifeln, daß die Fähigkeit der Regeneration dieses Körperteils, so wichtig er auch für das Leben des Bandwurms ist, diesem niemals Die Monozootie der Cestoden. 287 zukommt. Was ein so kopflos gewordener Bandwurm sich unter Umständen neu bilden kann, ist ein neuer Haftapparat, aber dieser ist niemals von der Organisation eines Scolex, sondern erscheint als der vorhin bereits erwähnte Pseudoscolex, ein Gebilde von der mannigfaltigsten Gestalt und Ausdehnung, an dessen Bildung mehr oder weniger zahlreiche Proglottiden beteiligt sind. Ich verweise hinsichtlich der Einzelheiten auf Brauns die Ergebnisse zu den ver- schiedenen Beobachtungen zusammenfassenden Bericht (in: BRONN, S. 1184—1190) und auf den später erschienenen »Beitrag zur Kenntnis der Vogelhelminthen< von WOoLFrFHÜüGEL (Phil. Dissertation Basel 1890), wo der Pseudoscolex von Fimbriaria fasciolaris eingehend behandelt ist. Was die Ursache des bei gewissen Cestoden so außerordentlich häufigen, ihn als eine möglicherweise normal eintretende Erscheinung charakterisierenden Verlustes des Scolex ist — dem sich vielleicht bei der von Boas als Treplotaenia mirabilis beschriebenen Anoploce- phala (in: Zool. Jahrb. Bd. XVII, Syst.) die Zerreißung und das Aus- wachsen in zwei lange Schenkel anschließt — wissen wir nicht. Tatsache aber ist, daß in allen diesen Fällen das in den Bereich der Knospungszone fallende Bildungsmaterial durch die Verletzung sozusagen ein für allemal in Unordnung gerät, zwar sich weiter entwickelt und die Teile bildet, für die es bestimmt ist, aber nicht in normaler Weise, weil eben den Bandwürmern das allen zur Knospung befähigten Tieren eigne Vermögen der Formregulation völlig abgeht. Es liegt nicht in meiner Absicht, das Thema hier vollständig zu erschöpfen und alle Tatsachen zu behandeln, welche aus diesem Ge- sichtspunkte ihre Erklärung finden. Namentlich will ich auf die möglicherweise aus sogenannten inneren Ursachen eintretenden, d.h. nicht durch Verletzungen hervorgerufenen Störungen in der Ent- wicklung nicht näher eingehen, aus denen sich wohl die so ver- breiteten Anomalien in der Bildung der Proglottiden und ihrer Teile erklären, sondern will nähere Mitteilungen einer andern, sich vor- aussichtlich bald bietenden Gelegenheit vorbehalten. Es sei nur erwähnt, daß sich auch in diesen Dingen der vollständige Mangel des Formregulations-Vermögens kund tut: Anomalien, welche einmal in der Nachwachszone hinter dem Scolex aufgetreten sind, bestehen bis ans Ende der Kette fort, ohne daß der Bandwurm je die Möglichkeit hätte sie auszugleichen, obwohl die Anfangs kleinen Teile bis zu voller Größe heranwachsen. Die Oligochäten Deutsch-Ostafrikas. Von W. Michaelsen (Hamburg). Mit Tafel XIX—XX und 1 Figur im Text. Die vorliegende, Herrn Geheimrat Prof. E. EHLERS gewidmete Abhandlung schließt sich eng an meine 1905 veröffentlichte Arbeit über die Oligochäten Nordost-Afrikas! an. Wie in dieser die Oligo- chäten Schoas, der Gallaländer und angrenzender kleiner Gebiete zusammengestellt und auf ihre faunistischen Beziehungen geprüft worden sind, so sollen hier die Oligochäten Deutsch-Ostafrikas einer zusammenfassenden Behandlung unterzogen werden. Während jene ältere Abhandlung fast ausschließlich mit neuem Material zu tun hatte — es waren vor ihrem Erscheinen nur 2, nach ihrem Erscheinen 47 Arten aus dem betreffenden Gebiet bekannt —, ist bei der fol- senden tiergeographischen Studie ein umfangreiches älteres Material zu berücksichtigen, das zu verschiedenen Zeiten meist von Herrn Geheimrat Dr. F. STUHLMANN gesammelt und von mir in verschie- denen Schriften (siehe das Literaturverzeichnis) veröffentlicht worden ist. Einem von mir geäußerien Wunsche entsprechend, haben neuer- dings auch andre Herren, die Herren Dr. A. BORGERT, Dr. EiCHEL- BAUM, Bezirksamtmann EWERBECK und WÖLKE, sowie Prof. Dr. ZIMMER- MANN, in Deutsch-Ostafrika Oligochäten gesammelt. Ich sage diesen Herren, sowie Herrn Geheimrat STUHLMANN, der meinen Wunsch in weiterem Kreise bekannt gemacht hat, auch an dieser Stelle herz- lichen Dank. Außer diesem jetzt dem Hamburger Naturhistorischen Museum gehörenden Material konnte ich jüngst auch einzelne 1 W. MIiCHAELSEN, Die Oligochäten Nordost-Afrikas, nach den Ausbeuten der Herren OSKAR NEUMANN und CARLO Freiherr VON ERLANGER; in: Zool. Jahrb., Syst. XVII. Bd. 1903. Die Oligochäten Deutsch-Ostafrikas. 289 deutsch-ostafrikanische Oligochäten des Berliner Museums für Natur- kunde untersuchen (im beschreibenden Teil durch die Notiz »Mus. Berlin« neben der Fundnotiz gekennzeichnet). Diese Oligochäten wurden gesammelt von den Herren Dr. FÜLLEBORN, HÖSEMANN, Dr. A. Kanpr, Kummer und Missionar SroLz. Übersicht über die Oligochäten Deutsch-Ostafrikas. Durch diese neueren Untersuchungen steigt die Zahl der von Deutsch-Ostafrika gekannten Oligochätenarten auf 60. Wenngleich unsre Kenntnis von dieser Spezialfauna hiermit bei weitem nicht als abgeschlossen angesehen werden darf, so können wir uns doch schon ein Urteil über den Charakter derselben und über ihre Beziehungen zu den Oligochätenfaunen andrer Gebiete bilden. Ich stelle zunächst eine Liste dieser deutsch-ostafrikanischen Oligochäten zusammen und füge daran eine Kolumne mit den Fund- orten innerhalb des engeren Gebiets, sowie eine zweite Kolumne mit den etwaigen Fundorten außerhalb Deutsch-Ostafrikas. Wie in meiner Abhandlung über die geographische Verbreitung der Oligochäten!, so markiere ich auch hier den Charakter der Vor- kommnisse durch die Druckform. Limnische Vorkommnisse sind durch » Aursivdruck«, endemische terrestrische Vorkommnisse durch »geraden Fettdruck«, die Vorkommnisse peregriner terricoler For- men durch »einfachen geraden Druck«, diejenigen mutmaßlich eury- haliner Formen durch »gesperrten Druck« gekennzeichnet. Die neuen Fundortsangaben sind mit einem Sternchen * versehen. Fam, Aeolosomatidae Gen. Aeolosoma Ehrbg. Ae. variegatum Vejd. Sansıbar * Europa. Ae. Hemprichi Ehrbg. Sansibar * Nubien (Dongola), Eu- ropa, Nordamerika. Fam. Naididae Gen. Nardium O. Schm. N. luteum O. Schm. Samsıbar * Europa. Gen. Nais Müll. N. elingwis Müll., Oerst. Samsibar * Europa, Nordamerika, Südamerika. N. paraguayensiss Michlsn Sansıbar * Paraguay. ! W. MicHAELSEN, Die geographische Verbreitung der Oligochaeten. Berlin 1903. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXXII. Bd. 19 290 Gen. Dero Ok. is. 8.)- D. digitata (Müll.) Gen. Aulophorus Schm. (em.) Au. furcatus (Ok.) Au. palustris n. sp. Au. Stuhlmanni (Stieren). Gen. Pristina Ehrbe. P. longiseta Ehrbg. P. aequiseta Bourne Fam. Enchytraeidae Gen. Friderieia Michlsn F': sp. (? bisetosa |Levins.|) Fam. Megascolecidae Subfam. Megascolecinae Gen. Periony& E. Perr. P. sansibarteus Michlsn Gen. Megascolexv R. Templ. M. mauritii (Kinb.) Subfam. Trigastrinae. Gen. Dichogaster Bedd. D. affinis (Michlsn) D. Austeni (Bedd.) D. Bolaui (Michlsn) D. vtoliensis (Michlsn) iypiea W. Michaelsen, Sansibar *, Bagamoyo* 2) Sansıbar * Sansibar *, Bagamoyo * Vietoria- Südbucht des Nyansa Sansibar Sansibar * Sansıbar * Sansıbar Sansıbar Danda am Kingani. Banja in Wanga* Amani in Ost-Usambara*, Gallaländer, Dar-es-Salaam Itoli und Bukoba am Vietoria-Nyansa, Europa. Europa, Westindien, Nordamerika. Europa, Nordamerika, Südamerika. Europa, Südamerika, Sunda-Inseln.. (Europa, ?St. Helena, ? St. Paul.) China, Birma, Borneo, Singapore, Sumatra, Nias , Christmas- Insel, Vorderindien, Ceylon, Minikoy, Seychellen, Mauri- tius, N.W.-Mada- gaskar. Mosambique, Obergui- nea, Haiti, Kolum- bien. Süd-Njassaland (Blan- tyre). Vorder- indien, Madagaskar, Oberguinea, Argen- tinien, Paraguay, Ve- nezuela, Westindien, Mexiko, Niederkali- fornien, [Deutsch- land]. Die Oligochäten Deutsch-Ostafrikas. var. coerulea (Michlsn, . kafuruenstis (Michlsn, . modesta Michlsn . parva (Michlsn) . Stechlmanni (Michlsn) NE . wangaensis n. SP. Subfam. Ocenerodrilinae Gen. Pygmaeodrilus Michlsn P. affinis Michlsn P. bukobensis Michlsn Gen. Gordiodrilus Bedd. G. zanzibarieus Bedd. Subfam. Eudrilinae Gen. Platydrilus Michlsn armatissimus n. Sp. P. Borgerti n. Sp. . callechaetus Michlsn . lewaensis Michlsn . megachaeta Michlsn oe) . Zimmermanni n. Sp. Gen. Megachaetina Michlsn M. alba (Michlsn) M. tenuis (Michlsn) Gen. Reithrodrelus Michlsn R. minutus Michlsn Gen. Eudrrloides Michlsn a] = Ewerbecki n. Sp. gypsatus Michlsn kinganiensis Michlsn lindiensis n. Sp. platychaetus n. Sp. titanolus Michlsn Wölker n. sp. Gen. Notykus Michlsn N. Emini Michlsn 291 Kawendeam Tanganika. Karagwe und Usinja. Mtschinga in Wanga* Amani in Ost-Usambara * Ujijiam Tanganika*, Wied- hafen am Njassa *. Mtschinga in Wanga*. Kaffa in N.O.-Afrika. Uganda, Gallaländer. Mosambique Bukoba am Vietoria-Ny- ansı. Bukoba am Victoria-Ny- amsa Sansıbar. Amani in Ost-Usam- bara * Amani in Ost-Usam- bara* Mbusini am Rukajurd Lewa Bach Msangasi in Ost- Unguru Gebiet der Küstenflüsse (Amani?) *. Mbusini am Rukajurd Korogwe Bach Msangasi im Ost- Unguru Mtschinga in Wanga* Sansibar, Useranu. Danda am Kingani Lindi in Wanga*. Amani in Ost-Usam- bara*. Sansibar Mamba, Mkusa-Tal und Sakarani in West-Usambara Mrogoro, Longa-Bach. 198, 292 Gen. nov. Borgertia B. papillifera n. Sp. Gen. Stuhlmennia Michlsn S. variabilis Michlsn typiea var. patelligera Michlsn Gen. Metadrelus Michlsn M. rukajwrdi Michlsn Gen. Pareudrilus Bedd. P. njassaensts n. SP- Gen. Polytoreutus Michlsn P. Arningi Michlsn P. coeruleus Michlsn typrew var. affinis Michlsn var. korogweenses Michlsn var. mhondaensts Michlsn P. Ehlersi n. sp. f. iypiea var. MOnoxyga var. dixyga . Bichelbuaumi n. Sp. . Füilleborni n: Sp. . magienstis Bedd. . Stierlingi Michlsn . usambariensis N. 8P- SEE De TR . usindjaensis Michlsn P. violaceus Bedd. iyprea var. varvabilks Michlsn Fam. Glossoscoleeidae Subfam. Criodrilinae Gen. Alma Grube A. Emini (Michlsn) W. Michaelsen,, Amani in Ost-Usam- bara*. Sansibar, Korogwe, Kihen- go, Magila, Bukoba, Ugaruta*, Momba*. Kitangule in Karagwe. Mbusini am Rukajurd, Mangwalla am Bach Hanaha, Mrogoro, Longa-Bach. Langenburg, Njassa*. Uhehe-Gebiet. Makakalla-Tal in Ost- Unguru. Korogwe am Rufu. Korogwe am Rufu, Tanga*. Bad Mhonda. Wugiri u. Mkusa-Tal in West-Usambara*. Msimni-Tal u. Sakarani in West-Usambara*. Mamba in West-Usam- bara*. Amani, Ost-Usambara*. Langenburg, Njassa*. Magila. Kuirenga im Tal des Ruaha Amani in Ost-Usam- bara*, Nguelo*. Bach Tschangaera, Bu- koba, Mtagata und Amranda in Karague und Usinja. Mrogoro, Mtschinga in Wanga*. Mtschinga und Banja in Wanga*, Dar-es-Salaam. Vietorva-Nyansa bei Bu- koba. Insel Mombassa in Britisch - Ostafrika, Uganda. Britisch-Ostafrika. Die Oligochäten Deutsch-Ostafrikas. 293 A. Stuhlmanni (Michlsn) Vietoria-Nyansa bei Bu- Albert-Nyansa bei Kas- koba und Entebbe*. senye. A. sp. Wembere Steppe. Subfam. Microchaetinae Gen. @lyphidrilus Horst G. Stuhlmanmi Michlsn Kingani bei Danda. Gen. Callidrilus Michlsn O. dandamiensis Michlsn Kingani bei Danda, Kwou- Fluß *. Wie ich zur Genüge dargelegt habe, ist die Art der Ausbreitung und folglich auch der geographischen Verbreitung der verschiedenen Oligochätengruppen in hohem Grade vom biologischen Charakter der Tiere abhängig. Um die Charakterzüge der geographischen Verbreitung klar zur Anschauung zu bringen, müssen wir demnach zunächst eine Sonderung nach den biologischen Charakteren der Vorkommnisse vornehmen. : Limnische Formen. Betrachten wir zuerst die »limnischen Formen«, deren Vorkomm- nisse in der obigen Liste durch » Kursivdruck« ausgezeichnet sind, so sehen wir, daß dieselben drei verschiedenen Gruppen angehören. Die im allgemeinen limnischen phyletisch alten Oligochäten, die früher zur Unterordnung der »Limicolen« zusammengefaßt wurden, sind durch einzelne oder mehrere Arten der Familie Aeolosomatidae und Nardidae vertreten. Die weltweite Verbreitung der hierher gehörenden Gattungen, ja sogar einzelner Arten dieser Gattungen, bietet keinen Anhalt für besondere geographische Untersuchungen. Auffallend ist der Reichtum an Kiemennapf-Naiden (Gattung Dero und Aulophorus), und zumal auch das Vorkommen besonderer Arten in diesem Gebiet. Das reiche STUHLMANNsche Material, welches ich leider noch nicht vollständig durcharbeiten konnte, verspricht noch weitere Arten dieser Gruppe zu liefern, wie eine oberfläch- liche Durchsicht ergab. An diese limnischen Oligochäten schließt sich auch der »in der Wasserleitung« gefundene Enchyträide, Frr- deriera sp. (? bisetosa (Levins.)), an, wenngleich die Gattung Fridericia im allgemeinen nicht limnisch, sondern terrestrisch ist. F’redericia bisetosa (Levins.) ist ein Kosmopolit, wahrscheinlich durch Verschlep- pung. Der »limnische« Aufenthaltsort dieses Objekts ist wohl nur ein zufälliger und zeitweiliger. Die Familie der Megascoleciden weist drei limnische Arten der 294 W. Michaelsen, Unterfamilie Oenerodrilinae in Deutsch-Ostafrika auf, zwei Pygmaeo- drilus-Arten und eine Gordiodrilus-Art. Diese beiden Gattungen sind auf das tropische Afrika beschränkt; während jedoch Gordiodrilus, außerdem nur im westlichen Afrika (Oberguinea) in endemischen Vorkommnissen nachgewiesen, eine westöstliche Verbreitung quer über das ganze tropische Afrika aufweist, geht der Verbreitungsstrich von Pygmaeodrilus im wesentlichen nord-südlich, vom Gebiet des Wabbi und des Stephaniesees in Nordostafrika in einem gegen Westen konvexen Bogen über Uganda nnd das westliche Deutsch-Ostafrika bis nach Mosambique (Quilimane) nach Süden. Die dritte Gruppe limnischer Oligochäten unsres Gebiets gehört der Familie Glossosco- lecidae an, und zwar die Gattung Alma (durch zwei Arten vertre- ten) der Unterfamilie Crzodrilinae, die Gattungen Glyphidrilus und Callidrilus (durch je eine Art vertreten) der Unterfamilie Mecrochae- tinae. Die Gebiete dieser beiden Unterfamilien scheinen aneinander zu stoßen ohne sich auch nur in geringem Maße zu überdecken. Die Grenze zwischen ihnen geht durch Deutsch-Ostafrika hindurch. Die Microchätinen Callidrilus und Glyphidrilus finden sich im Gebiet der zum Indischen Ozean fließenden Küstenflüsse 1, und dem ent- spricht auch ihre weitere Verbreitung. Callidrelus findet sich außer- dem im Mündungsgebiet des Sambesi, Glyphidrelus in mehreren Arten jenseits des Indischen Ozeans, auf Sumatra, Java, Flores, Borneo und Celebes, sowie auf der Malayischen Halbinsel und in Birma. Die Criodrilinen-Gattung Alma nimmt, so weit bekannt, nur den west- lichen Teil unseres Gebiets ein (Vietoria-Nyansa und Tümpel in der Wembere-Steppe, Wasserscheide zwischen den zum Indischen Ozean und den zum Vietoria-Nyansa fließenden Strömen). Ihr Gebiet er- streckt sich von hier aus sowohl nach Norden, über Uganda, die Galla-Länder und Agypten nilabwärts bis an das Mittelmeer, wie auch nach Westen über das Kongogebiet bis Oberguinea (Lagos) am At- lantischen Ozean. Terrestrische Verschleppungsformen. Die terrestrischen Oligochäten bilden die Hauptmasse der deutsch-ostafrikanischen Oligochäten. Zur Beurteilung des faunisti- schen Charakters derselben bedarf es zunächst wieder einer kritischen ! Ich muß hier allerdings bemerken, daß ich den geographischen Ort des »Kwouflusses« nicht habe ausfindig machen können; da das betreffende Objekt aber kürzlich von Herrn Geheimrat STUHLMANN gesammelt wurde, so ist die Zugehörigkeit dieses Flusses zu dem bezeichneten Gebiet kaum zweifelhaft. Die Oligochäten Deutsch-Ostafrikas. 295 Durchmusterung. Nur wirklich endemische Vorkommnisse können für diesen Charakter in Betracht gezogen werden, nicht die pere- srinen, selbst wenn die peregrine Natur nur in geringerem Maße her- vortritt. Auffallend ist in erster Linie die geringe Zahl offenbarer Verschleppungsformen. Abgesehen von dem in Sansibar, nicht auf dem Festlande gefundenen weiter unten zu besprechenden Mega- scolee maurzitiw finden sich in-unserm Gebiet nur zwei nachweislich verschleppbare und infolge von Verschleppung weltweit verbreitete Formen, Dichogaster affinis und D. Bolaui, noch dazu Arten, die einem typisch tropisch-afrikanischen Formenkreise angehören, deren ursprüngliche Heimat mutmaßlich das tropische Afrika ist, die also vielleicht gar nicht durch Einschleppung übersee hierher gelangt sind, sondern vielleicht durch direkte Einwanderung aus der möglicher- weise ganz nahe gelegenen ursprünglichen Heimat. (Daß Deutsch- Ostafrika nicht etwa selbst ihre ursprüngliche Heimat ist, geht aus andern, unten zu erörternden Verhältnissen hervor.) Von all jenen typischen Verschleppungsformen der Tropen, den verschiedenen Phe- retima-Arten, wie Ph. hawayana (Rosa) und Ph. heterochaeta (Michlsn), aus dem indo-malayischen Gebiet, Pontoscolex corethrurus (Fr. Müll.) von Südamerika und Kudrilus Eugeniae (Kinb.) vom tropischen West- afrika ist im tropischen Ostafrika bisher keine Spur gefunden wor- den, ebensowenig von den Verschleppungsformen der gemäßigteren Gebiete, den Lumbriciden, wie Helodrilus caliginosus (Sav.) und Eisenia foetida (Sav.), die in andern Kontinenten tief in die Tropen- region eingedrungen sind (z. B. nach Kolumbien, Peru, Bolivien und Südbrasilien). Es ist kaum anzunehmen, dal das tropische Ostafrika immun gegen die Infizierung mit Einschleppungsformen sei, daß die ortsangesessenen Terricolen kräftig genug seien, um jede dauernde Ansiedelung etwaiger Eingeschleppter zu verhindern. Gegen eine derartige Annahme spräche schon der Umstand, daß die hier vor- herrschende Terricolengruppe, die Eudrilinen, selbst ein so ge- ringes Kontingent zu den Verschleppungsformen stellt, nämlich nur eine einzige Art, den oben erwähnten westafrikanischen Kudrdlus Eugeniae. Man könnte daran denken, daß die kompakte Gestalt des afrikanischen Kontinents die Einschleppung erschwerte; aber Süd- amerika hat eine ähnliche kompakte Gestalt und ist doch bis weit ins Innere von eingeschleppten 'Terricolen besetzt (Pheretima hawayanı von Manaos am Mittellauf des Amazonenstromes, Lumbrieiden von Bogota in Kolumbien und von Bolivien). Die Ursache liegt meiner 296 | W. Michaelsen, Ansicht nach darin, daß das tropische Afrika bis in die jüngste Zeit der modernen Kultur mit ihrem regen Handelsverkehr verschlossen blieb; haben wir doch in dem nur mit dieser modernen Kultur ver- bundenen landwirtschaftlichen und gärtnerischen Verkehr den Bunt förderer der Verschleppung zu sehen. Terrestrische Weitwanderer. Etwas größer als die Zahl der offenbar verschleppten ist die Zahl jener peregrinen Formen, die speziell als Weitwanderer be- zeichnet wurden, Formen, die wohl über ein größeres Gebiet verbreitet sind, bei denen aber der Einfluß des Menschen nicht ersichtlich, da sie keine der unüberwindlichen Verbreitungsschranken, ° Meer oder Wüste, übersprungen haben. Ihr Gebiet schließt sich kontinuierlich an das Urgebiet ihrer Gattung an, ein Teil desselben gehört sogar diesem Urgebiet an. Für die Feststellung dieses Urgebiets können diese Weitwanderer aber nicht in Frage kommen, wie ein Beispiel erläutern mag. Die Gattung Stuhlmannia ist verbreitet über das Küstengebiet Deutsch- und Britisch-Ostafrikas und über das Innen- gebiet dieser Länder vom Gebiet des Victoria-Nyansa über Uganda bis Kaffa im Gebiet des abflußlosen Rudolfsees.. Aber nicht dieses sanze Gebiet ist als Urgebiet von Stuhlmannıa anzusehen, denn im ganzen Küstengebiet kommt nur eine einzige weit verbreitete Form vor, nämlich S. varzabıles Michlsn. forma Zypica. Diese Form ist vermutlich als Weitwanderer (ob selbständig oder mit Hilfe des Men- schen, ist nicht zu eruieren) aus dem Innengebiet, in dem sie eben- falls angetroffen wurde, in das Küstengebiet eingewandert. Als Ur- gebiet der Gattung Stuhlmannia können wir nur das Innengebiet ansehen, in dem sich offenbare endemische Formen dieser Gattung mit geringer Verbreitung vorfinden. Als Weitwanderer sind von Eudrilinen außer der oben erwähnten Form nur Polytoreutus violaceus Bedd. und vielleicht die Gattung Pareudrilus anzusehen, falls nämlich — wie ich vermute — die angeblich verschiedenen Arten dieser Gattung tatsächlich einer ein- zigen Art angehören. Weitwanderer sind ferner die meisten deutsch-ostafrikanischen Dichogaster-Arten, und zwar vornehmlich diejenigen vom Küsten- gebiet, nämlich D. Austeni (Bedd.), D. modesta Michlsn, D. parva (Michlsn) und D. Stuhlmanne (Michlsn). Vielleicht auch D. wangaensis n. sp. (siehe unten!). Die Oligochäten Deutsch-Ostafrikas. 297 Mutmaßlich euryhaline Inselformen. Der einzige zweifellos übersee in das deutsch-ostafrikanische Gebiet gelangte Oligochäte ist Megascolex mauritiü (Kinb.) auf San- sibar. M. maurvtü ist keine der circummundan verbreiteten tropi- schen Verschleppungsformen und zeigt auch nicht die sprunghafte Verbreitung, wie die Verschleppung durch den modernen Handels- verkehr sie schafft. Diese Art ist anscheinend fast kontinuierlich über das Gebiet des Indischen Ozeans und das Indomalayische Ge- biet verbreitet, also von ihrer mutmaßlichen Urheimat (Ceylon?) nach allen Richtungen übersee. Es ist also sehr fraglich, ob bei dieser Form tatsächlich eine Verschleppung durch den Menschen vorliegt. Ihre Verbreitung macht mehr den Eindruck, als handle es sich um eine euryhaline, ohne Zutun des Menschen übersee verschlagene Form. Für diese Auffassung spricht vor allem die Vorliebe dieser Art für insulare Örtlichkeiten, zumal ihr Vorkommen auf der kulturentlegenen ‚Koralleninsel Minikoy. Daß bisher keinerlei Angaben über die fragliche euryhaline Natur von M. mauritii gemacht worden sind, würde nicht durchaus gegen diese Anschauung sprechen. Derartige biologische Notizen gehören leider zu den Seltenheiten; auch sind manche derartige euryhaline, hospitierend litorale Oligochäten viel- fach aus rein terrestrischen Örtlichkeiten gemeldet worden, bis ver- hältnismäßig spät ein Fund in einer litoralen Örtlichkeit ihre eUry- haline Natur verriet. Ich erinnere nur an Meeroscolex dubius (Fletch.), M. phosphoreus (Ant. Dug.) und M. kerguelarum (Grube), Formen, die lange Zeit für rein terricol gehalten werden mußten, und deren eigenartige Verbreitung erst durch den später erbrachten Nachweis ihrer euryhalinen Natur eine Erklärung fand. | Vielleicht darf die gleiche Erklärung für den zweiten Megascole- - einen von Sansibar, Pervonyx sansibaricus Miehlsn, Anwendung fin- den. Die Verbreitung der Gattung Perionyx tritt ganz aus dem Rahmen der Verbreitung der niederen Megascoleeinen-Gattungen heraus und weicht in auffallender Weise von der der nächst verwandten Gattung, Diporochaeta (sicher endemisch nur im östlichen Australien, fraglich in Vorderindien), ab. Die Gattung Perionyx ist durch an- scheinend endemische Formen vertreten in Birma, Ceylon, Vorder- indien und Sansibar; peregrine und zweifelhafte Formen sind außer- dem noch bekannt von den Philippinen, den Molukken, den Sunda- inseln, von Cochinchina und Siam, sowie von Madagaskar. Diese Gattung hat also annähernd die gleiche Verbreitung wie der mut- 298 W. Michaelsen, maßlich euryhaline Megascolex mauritiw. Wie bei dieser Art, so fehlt aber auch bei den Formen der Gattung Perionyx jegliche Angabe über etwaige Vorkommnisse in litoralen Örtlichkeiten. Es handelt sich also auch hier bis jetzt nur um eine Vermutung, eine Vermutung, die allerdings nicht jeglicher tatsächlichen Grundlage entbehrt: Inner- halb der Familie der Megascoleciden kennen wir, abgesehen von Perionyx, zwei große Gruppen, die durch ihre euryhaline Natur von ihren Verwandten, die rein terricol sind, sich unterscheiden. Das ist die Gattung Pontodrihus, zunächststehend der terricolen Gattung Plu- tellus, und eine Gruppe von Arten der Gattung Meecroscolex, die sich um M. georgianeus (Michlsn) gruppiert |M. georgeanus Michlsn, M. kerguelarum (Grube), M. dubius (Fletch.), M. phosphoreus (Ant. Dug.) und andre]. Nun unterscheidet sich morphologisch die litorale Gat- tung Pontodrilus lediglich durch die Zurückbildung des Muskelmagens von der terricolen Gattung Plutellus, und ebenso ist jene Gruppe euryhaliner Meeroscolex-Arten durch Zurückbildung des Muskelmagens charakterisiert, während die terricolen Microscolex-Arten einen wohl- ausgebildeten Muskelmagen besitzen. In beiden Fällen entspricht auch die geographische Verbreitung durchaus dem biologischen Cha- rakter (litorale bzw. euryhaline Formen auf weit isolierten ozeani- schen Inseln, z. B. Pontodrilus auf kleinen Koralleninseln, euryhaline Mieroscolex-Arten auf den kleinen Inseln des subantarktischen Meeres). Es liegt nahe, auf einen Zusammenhang zwischen diesem morpho- logischen und dem biologischen Charakter (bzw. der besonderen geo- graphischen Verbreitung) zu schließen. Auffallenderweise unterschei- det sich nun auch Perionyx von der terricolen Gattung Diporochaeta morphologisch nur durch die Zurückbildung des Muskelmagens. Sollte das nichts als ein zufälliges Zusammentreffen sein? Es erscheint mir jedenfalls angebracht, bei weiteren Versuchen zur Erklärung der auffallenden Verbreitung der Gattung Perionyx diese Verhältnisse im Auge zu behalten. Endemische Terricolen. Nach Aussonderung der limnischen und mutmaßlich euryhalinen Formen, sowie der peregrinen Terrieolen (Verschleppungsformen und Weitwanderer) verbleiben in der obigen Liste nur endemische Terri- colen, deren Fundorte durch »geraden Fettdruck« gekennzeichnet sind. Sie gehören sämtlich den Charakterformen des »tropisch-afri- kanischen Terricolengebietes«, der Unterfamilie Kudrilinae und der Gattung Dichogaster der Unterfamilie Trogastrinae an. Die Oligochäten Deutsch-Ostafrikas. 299 Betrachten wir zunächst die Vorkommnisse der Gattung Decho- gaster und vergleichen wir die prozentuale Häufigkeit derselben mit der in dem nahe liegenden nordostafrikanischen Gebiet (Gallaländer, Schoa, Kaffa usw.)!, so fällt sofort ein deutliches Zurücktreten dieser Gattung zugunsten der Eudrilinen in die Augen. Lassen wir die peregrinen Arten unberücksichtigt, so bleiben nur D. ztoliensis und D. kafuruensis im Westen unsres Gebiets und D. wangaensis im Küstengebiet übrig, und auch von diesen ist vielleicht noch ein Teil als nicht endemisch, als in geringem Maße peregrin zu erachten. D. vtoliensis kommt, allerdings in etwas verschiedenen, aber doch nahe verwandten Formen (f. iypica und var. coerulea) am Vietoria-Nyansa und am Tanganika vor, nimmt also als Art ein sehr weites Gebiet ein. D. wangaensis ist der D. Austent Bedd. sehr nahe verwandt, so nahe, daß die Frage berechtigt erscheint, ob sie nicht etwa nur eine Varietät dieser Art ist. D. Austeni ist aber peregrin, einenteils in der Nachbarschaft des Fundortes von D. wangaensıs, in Wanga, sefunden, andernteils in Süd-Njassaland. Wie D. Austen, so mag auch D. wangaensis als »Weitwanderer« in verhältnismäßig junger Periode in das Küstengebiet Deutsch-Ostafrika eingewandert sein. Bis jetzt haben sich wenigstens alle andern Dichogaster-Arten des tropisch ostafrikanischen Küstengebiets südlich vom Äquator, die nach den ersten vereinzelten Funden für endemisch gehalten werden muß- ten, als peregrin herausgestellt (D. Stuhlmannı Michlsn vom Mün- dungsgebiet des Sambesi kommt nach den neu untersuchten Ausbeu- ten auch am Njassa und am Tanganika vor, ist also peregrin). D. wangaensis würde als endemische Art ganz isoliert dastehen. Sehen wir demnach von dieser nur fraglicherweise im Küstengebiet ende- mischen Art ab, so bleibt nur der westliche Teil Deutsch-Ostafrikas als Urgebiet der Gattung Dichogaster, und dieser Teil schließt sich auch eng an das weitere bekannte Gebiet dieser Gattung (Uganda, Kaffa und Gallaländer mit vielen endemischen Arten) an. Die Ur- gebiete der beiden Terricolengruppen, die das »tropisch-afrikanische Terricolengebiet< charakterisieren, der Eudrilinen- und der Tri- gastrinengattung Dichogaster, sind also hier im Osten ebensowenig kongruent wie im Westen. Während Dichogaster an der Westseite des Kontinents bis Senegambien reicht (viele endemische Arten in Liberien, portugiesisch Westafrika und Senegambien), erstreckt sich 1 Vgl.: W. MicHAELSEn, Die Oligochäten Nordost-Afrikas usw.; in: Zool. Jahrb. Syst. Bd. XVII. 300 W. Michaelsen, hier das Urgebiet der Eudrilinen nur bis an die Goldküste. Im Osten dagegen geht das Urgebiet von Dichogaster nur nördlich vom Äquator bis in den Bereich der Küstenflüsse (endemische Arten im Quell- gebiet des Wabbi), südlich vom Äquator jedoch nur bis in das Ge- biet der großen Binnenseen, während die Eudrilinen in großer Arten- zahl und in mehreren nur hier vorkommenden Gattungen das ganze Gebiet der zum Indischen Ozean abfließenden Ströme einnehmen, südwärts bis zum Mündungsgebiet des Sambesi (Nemertodrilus griseus Michlsn und Eudriloides parvus Michlsn), wenn nicht bis Natal (BE. durbanensis Bedd. in Natal endemisch ?). Die Unterfamilie Budrilinae ist in Deutsch-Ostafrika ganz ent- schieden vorherrschend, im Gebiet der Küstenflüsse (abgesehen von der fraglichen Dichogaster wangaensis) alleinherrschend. (Ich erin- nere daran, dab hier nur von endemischen Terricolen die Rede ist; limnische Formen und peregrine Terricolen kommen hier nicht in Frage). Die verschiedenen Gattungen dieser Unterfamilie sind aber nicht gleichmäßig über das ganze Gebiet verbreitet; sie sind in cha- rakteristischer Weise beschränkt und lassen zum Teil, nämlich so weit wir Verwandtschaftsbeziehungen zwischen ihnen feststellen kön- nen, interessante Verbreitungslinien erkennen. In der Sektion der Parendrrdlacea tritt uns zunächst eine Gruppe von Gattungen entgegen, die durch »freie«, nicht in Ovarialblasen ein- geschlossene Ovarien charakterisiert ist. Es sind das die großen Gat- tungen Platydrilus und Eudrvüoides, sowie einzelne kleinere Gattungen, Notykus, Borgertia und wahrscheinlich auch die nur lückenhaft bekann- ten Gattungen Aeithrodrilus und Megachaetina. Diese Gattungen sind sanz auf das Gebiet der Küstenflüsse beschränkt, und zwar nicht nur, so weit Deutsch-Ostafrika in Betracht kommt. Eudrdoides findet sich auch in British-Ostafrika, so wie südlich, im Mündungsgebiet des Sambesi (und in Natal?) im Küstengebiet; Platydrilus, außerdem nur von Nordostafrika bekannt, hält sich auch hier im Gebiet der ostwärts abfließenden Ströme (Hauasch und Wabbi). Die übrigen Gattungen dieser Gruppe sind nur vom deutsch-ostafrikanischen Küstengebiet bekannt. Bemerkenswert ist, daß die holoandrische, also wohl ursprünglichere Gattung Platydrilus nur im gemeinsamen Gebiet und weiter nördlich, die metandrische, also wohl phyle- tisch jüngere Gattung Zudrüoides nur im gemeinsamen Gebiet und weiter südlich vorkommt. Wir können hieraus auf einen Wander- zug von Norden nach Süden innerhalb des Gebietes der Küsten- flüsse schließen. Die Oligochäten Deutsch-Ostafrikas. 301 Die Verwandtschaftsverhältnisse der übrigen Pareudrilaceengat- tungen, Stuhlmannva, Metadrilus und Pareudrius, sind nicht recht klar. Metadrilus ist bisher nur in einer Art im Küstengebiet an- getroffen; über seine geographischen Beziehungen läßt sich zur Zeit nichts Genaueres aussagen. Die Gattung Pareudrihıs, ist sowohl im Küstengebiet (Britisch Ostafrika), sowie im Gebiet des Nils und der großen Seen gefunden worden. Es ist aber fraglich, ob die bis jetzt aufgestellten Arten dieser Gattung wirklich voneinander geson- dert werden dürfen. Vielleicht handelt es sich überhaupt nur um eine einzige peregrine Art, nicht um mehrere endemische. Die Gat- tung Stuhlmannia scheint ursprünglich dem Seengebiet anzugehören. Abgesehen von der zweifellos peregrinen Stuhlmanıma varvabilis f. typvea, ist sie nur westlich vom Vietoria-Nyansa und in Uganda, so- wie in Kaffa, im Gebiet des Rudolfsees gefunden worden, und zwar in anscheinend endemischen Arten oder Varietäten. Die Verbreitungs- linie dieser Gattung verläuft also parallel der von Platydrelus- Eu- drilordes, aber nicht im Gebiet der Küstenflüsse, sondern weiter west- lich, jenseits der Wasserscheide der Küstenflüsse. Die zweite Sektion der Eudrihnae, die Sektion der Kudrvlacea, ist in Deutsch-Ostafrika durch eine einzige Gattung, Polytoreutus, vertreten. Polytoreutus gehört einer Gattungsgruppe an, innerhalb der die Verwandtschaftsbeziehungen durchaus klar sind und sicher festgestellt werden können. Die wesentlichen morphologischen Unter- schiede zwischen diesen Gattungen beruhen auf der Anordnung des weiblichen Geschlechtsapparates und des männlichen Ausfuhrapparates. In der folgenden Skizze habe ich schematische Bilder dieser Orga- nisationsverhältnisse zusammengestellt: Neumanniella Gardullaria Eminoscolex Bettonia Teleudrilus Teleutoreutus Polytoreutus Prostaten: gleichmäßig dicke, gewellte En... Bursae propulsoriae: große Kreisflecke. Samen- taschen: birnförmige, glatte Schläuche. Divertikel und ventralmediane Kommissuren zwischen den Samentaschen: durch punktierte Linien markiert. Samentaschenausmündungen: kleine Kreisflecke. Verbindungsschläuche: einfache dünne Linien. Geschlossene Eitriehter nebst Eileitern: kommaförmige Figuren. Eiersäcke: gekörnelte Flecke. Die Gattung Polytoreutus, durch die Lage des Samentaschen- porus hinter dem männlichen Porus einzig innerhalb der großen 302 W. Michaelsen, Familie der Megascoleciden dastehend, bildet den Endpunkt einer Verwandtschaftsreihe, der durch jene Besonderheit als der proximale (phyletisch junge) Endpunkt gekennzeichnet ist. Als Ausgangspunkt dieser Reihe ist die Gattung Eminoscolex anzusehen, die in ihrer Organisation die ursprünglichsten Verhältnisse zeigt, wie sie sich bei der großen Masse der Megascoleeiden und bei den mutmaßlichen Ahnen der Unterfamilie Zudrilinae finden. Bei Eminoscolex ist sowohl der weibliche Geschlechtsapparat, wie auch der männ- liche Ausführapparat vollständig gesondert paarig angelegt, und die Samentaschenporen liegen weit vor den männlichen Poren. An Eminoscolex schließt sich eng die neuerdings von BEDDARD für eine leider nur unvollständig bekannte Art aufgestellte Gattung Bettonia für 5. lagarvensis Bedd.) an, die sich von Eminoscolex nur dadurch unterscheidet, daß die Mündungsenden der Prostaten median ver- schmelzen, so daß der männliche Porus (nicht aber zugleich die Samentaschenporen) unpaarig, ventral-median, wird. In der zunächst folgenden Gattung Teleudrilus sind nicht nur die männlichen Poren, sondern auch die Samentaschenporen ventralmedian verschmolzen. Bei diesen drei phyletisch älteren Gattungen liegen die Samentaschen- poren weit vor den männlichen Poren. Während die übrigen in Betracht gezogenen Organisationsverhältnisse, die Unpaarigkeit jener Geschlechtsporen, in der Folge konstant bleiben, tritt eine Änderung ein, indem der Samentaschenporus nach hinten rückt, bei der Gattung Teleutoreutus bis dicht vor den männlichen Porus und schließlich bei der jüngsten Gattung Polytorewtus hinter den männlichen Porus. Innerhalb der Gattung Polytoreutus tritt dann noch eine mehr oder weniger weitgehende mediane Verschmelzung der Samentaschen- schläuche (oder »Samentaschendivertikel?« — vgl. die Erörterung unter »Gattung Polytoreutus«) auf; bei P. Ehlersi forma typica finden wir jedoch noch das ältere Stadium, in dem die Samentaschen- schläuche bis auf das unpaarige distale Ende paarig sind. Die Gattung Eminoscolex bildet zugleich den Ausgangspunkt für eine zweite, kürzere Entwicklungsreihe, die ebenfalls auf mediane Verschmelzung von Geschlechtsorganen hinausläuft. Hier nimmt aber die Verschmelzung ihren Ausgang von den proximalen Partien der Samentaschen, während die Ausmündungen zunächst noch paarig bleiben: Gardullariae. Bei Neumanniella, dem proximalen Endpunkt, sind schließlich nieht nur die eigentlichen Samentaschen unpaarig geworden, sondern auch ihre Ausmündung, und in der Folge auch die Ausmündung der Prostaten. Die Herleitung dieser kürzeren Reihe Die Oligochäten Deutsch-Ostafrikas. 303 von Eminoscolex erscheint mir nicht ganz so sicher, wie die der zuerst geschilderten Reihe. Man könnte Neumanmiella auch von Teleudrilus herleiten, sie als Teleudrz.lus mit median verschmolzenen Samentaschen bezeichnen. Dann müßte man aber Gardullaria in rückscehreitender Metamorphose aus Neumanmiella entstanden denken, als Neumannivella, bei der die median verschmolzenen Geschlechts- poren sich wieder getrennt haben und paarig geworden sind, während die eigentliche Samentasche in der proximalen Partie noch die Un- paarigkeit beibehalten hat. Die erstere Darstellung der Verwandtschafts- verhältnisse von Neumanniella scheint mir die bei weitem annehmbarere Deutung zu sein. | Da sich die Gebiete je zweier direkt voneinander abzuleitender Gattungen dieser Gruppe ganz korrekt aneinander schließen, so können wir fast mit absoluter Sicherheit die Herkunft der für die deutsch-ostafrikanische Terricolen-Fauna so charakteristischen Gattung Polytoreutus feststellen. Die Ahnengattung Eminoscolex ist über das Gebiet des Weißen Nils von Uganda bis Hoch-Sennaar verbreitet. Vom Gebiet des Gelo, eines Nebenflusses des Weißen Nils, aus über- schreitet Eminoscolex in verhältnismäßig geringem Grade (um etwa 60 km) die Wasserscheide, um in das Gebiet des zum abflußlosen Rudolfsee hinströmenden Omo einzudringen. Die geographische Lage des Fund- ortes der von Hminoscolex direkt abzuleitenden kleinen Gattung Bettonia (B. lagariensis Bedd. von Lagari in Britisch - Zentralafrika) konnte ich leider nicht ausfindig machen. Nach brieflicher Mitteilung BEDDARDS ist Lagari ein Ort an der von Mobassa durch Britisch- Ostafrika hindurch nach Uganda führenden Eisenbahn, also im Innern Britisch-Ostafrikas oder m Uganda. Die nächstfolgende große Gattung, Teleudrelus, ist in Schoa und den Gallaländern beheimatet, also in dem Gebiet der kleinen Seen (Abassi-See, Arussi-Seen), die dicht östlich neben dem Gebiet des Omo liegen, sowie in dem östlich und nordöstlich von diesen Seen liegenden Gebiet der zum Roten Meer und zum Indischen Ozean hinströmenden Flüsse Hauasch und Wabbi. Die zwischen Teleudrilus und Polytoreutus vermittelnde kleine Gattung Teleutoreutus findet sich wieder etwas weiter west- lich, im Gebiet des zum Rudolfsee fließenden Omo. Die Gattung Polytoreutus schließlich ist endemisch südlich von diesem Gebiet, in Britisch-Ostafrika und Deutsch-Ostafrika, der Hauptsache nach im Bereich der zum Indischen Ozean fließenden Ströme. Hier finden sich auch die ursprünglicheren Arten mit vollständig oder teilweise paarigen Samentaschen (P. Ehlersi u. a.). Die Gattung Polytoreutus 304 W. Michaelsen, hat sich aber nieht auf dieses Küstengebiet beschränkt. Westwärts ist sie in einigen phyletisch jüngeren Arten (mit vollkommen un- paariger Samentasche, P. kirimaensis u. a.), die Wasserscheide über- schreitend, in das Gebiet des Vietoria-Nyansas und bis weit in Uganda eingedrungen. Hier trifft sie mit ihrer Ahnengattung Emino- scolex zusammen. Geographische Beziehungen. Betrachten wir nach diesen Einzelerörterungen den Charakter der Terricolen-Fauna Deutsch-Ostafrikas im ganzen, so fällt vor allem der Unterschied zwischen dem Gebiet der zum Indischen Ozean abfließenden Ströme und dem westlich davon gelegenen Innen- gebiet auf. Im :Innengebiet die Gattung Dechogaster, die nördlich vom Äquator von Ozean zu Ozean über Afrika verbreitet, im deutsch- ostafrikanischen Küstengebiet aber nicht durch endemische Arten (Ausnahme: D. wangaensis?) vertreten ist. Von Eudrilaceen (Gruppe: Eminoscolex-Polytoreutus) im Innengebiet die phyletisch alte Gattung Eminoscolex, im Küstengebiet der jüngste Zweig dieser Gruppe, die Gattung Polytoreutus. Von Pareudrilaceen im Innengebiet die isoliert stehende Gattung Stuhlmannia (Verwandtschaftsbeziehungen unklar!), im Küstengebiet die Gruppe der nahe verwandten Gattungen Platy- drilus und Eudrvloides, an die sich noch die kleine Gattung Notykus, und wahrscheinlich auch Reithrodrilus und Megachaetina, anschließt. (Die Verwandtschaftsbeziehung der kleinen Gattung Metadrilus vom Küstengebiet unklar!) Die beiden Hauptgruppen der Terricolen des deutsch-ostafri- kanischen Küstengebietes, die Gattung Polytoreutus und die Gruppe Platydrilus- Eudriloides, sind zweifellos vom Norden her in dieses Gebiet eingedrungen, von den Galla-Ländern und Kaffa her (Gebiet des Hauasch und Wabbi, sowie des abflußlosen Rudolfsees). Ein Überschreiten der Wasserscheide zwischen dem Küstengebiet und dem Innengebiet scheint nur in verhältnismäßig geringem Maße, und nur in der Richtung landeinwärts stattgefunden zu haben (Polytoreutus vom Küstengebiet in den Bereich des Vietoria-Nyansas und in Uganda eingedrungen). Für ein Eindringen in das Küstengebiet vom Westen her könnte nur die wahrscheinlich jedoch peregrine Dechogaster wangaensis in Frage kommen. Die Oligochäten Deutsch-Ostafrikas. 305 Die erdgeschichtliche Bedeutung der hiermit festgestellten Verbreitungsverhältnisse der Terricolen Deutsch-Ostafrikas läßt sich folgendermaßen formulieren: Das jetzige Küstengebiet des tropischen Ostafrika war in nicht sehr weit zurückliegender geologischer Pe- riode durch eine für Terricolen unüberwindliche Verbrei- tungsschranke (Wüste oder Meer) etwa in der Linie der sroßen Seen vom Innern Afrikas und den südlicheren Ge- bieten des Kontinents gesondert und hing halbinselartig (bzw. als wirkliche Halbinsel) mit dem nördlicheren Teil des Kontinents zusammen. Man könnte sich diese Verbreitungsschranke vorstellen als Meeres- arm, der, etwa von der Straße von Mosambique ausgehend und in der Senke der großen Seen nordwärts streichend, tief in den afri- kanischen Kontinent einschnitt. Fam, Aeolosomatidae. Gen. Aeolosoma Ehrbg. Aeolosoma variegatum Vejd. Synon. und Literat. siehe unter: A. v., MICHAELSEN 1900, S. 15. Außerdem: A.sp., STUHLMANN 1888, S. 804, 807. Fundnotiz: Sansibar, im Algenüberzug der Wasserleitung (sowie in Sümpfen) F. STUHLMANN leg. 31.V. 88 (bzw. 1888). Erörterung: Die Grundlage für die obige Bestimmung bildet das konservierte Material des einen Fundortes, sowie die Angaben STUHLMANNS über das Aussehen der lebenden Tiere und eine gute, farbige Abbildung nach lebenden Tieren. Aeolosoma Hemprichi Ehrbg. Synon. und Literat. siehe unter: -4. H., MICHAELSEN 1%00, S. 14. Außerdem: A. sp. (Ehrenbergi?), STUHLMANN 1888, S. 807. A. sp., STUHLMANN 1889, S. 452. Fundnotiz;: Sansibar, in Sümpfen, F. STUHLMANnN leg. 1888. Erörterung: Die Grundlage für die obige Bestimmung bildet außer den veröffentlichten Notizen eine von STUHLMANN nach lebenden Tieren entworfene, anscheinend sehr exakte farbige Skizze. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXXI. Bd. 20 806 W. Michaelsen, Fam. Naididae. Gen. Naidium 0. Schm. Nardium luteum ©. Schm. Synon. u. Literat. siehe unter: N.!., MiCHAELSEN 1900, S. 23. Fundnotiz: Sansibar, in einem Brunnen, F. STUHLMANN leg. 13. XII. 88. Vorliegend mehrere Exemplare. Erörterung: Zu erwähnen ist, daß die dorsalen Gabel- borsten »deutlich ungleichzinkig« sind, während sie nach der in das oben zitierte Werk übernommenen Diagnose »fast gleichzinkig« sein sollen. Gen. Nais Müll. Nais elingus Müll., Oerst. Synon. u. Literat. siehe unter: N. e., MiCHAELSEN 1900, S. 25. Außerdem: ? Nars sp., STUHLMANN 1888, S. 807. , Fundnotiz: Sansibar, im Sumpf, F. STUHLMmAnNN leg. 24. X. 88. Erörterung: Ich kann die vorliegenden Stücke einer Nars mit gabelspitzigen Hakenborsten neben den Haarborsten in den dor- salen Bündeln nicht von der anscheinend kosmopolitischen Nars elinguis unterscheiden. Naıs paraguayensis Michlsn. ? N. sp., STUHLMANN, 1888, S. 807. ? Tubificida (Tubifieiden), SruuLmann, 1888, 8. 804 (807), 1889, 8. 452. N. p. MiCHAELSEN, 1905, S. 5 d. Sep., Textfig. Fundnotizen: Sansibar, in Sümpfen und Bächen, F. SruHL- MANN leg. 24.X. 88 und 7. XII. 88. Erörterung: Die wenigen vorliegenden Stücke stimmen in allen wesentlichen Organisationsverhältnissen mit den Originalstücken von Paraguay überein; doch sind sie beträchtlich länger und segment- reicher. Das größte Stück von Sansibar zeigte folgende Dimen- sionen: Länge 13 mm (gegen 9 mm im Maximum bei den Originalen), Dieke 0,22 mm (gegen 0,2--0,3 mm bei den Originalen, Segmentzahl 98 (größer als 30—48 bei den Originalen). Es ist bei keinem der Stücke eine Sprossungszone erkennbar, wohl aber glaube ich Geschlechtsorgane erkannt zu haben. Fast die ganze Leibeshöhle des 5. Segments war ausgefüllt von großen, zum Teil dick bandförmigen und zusammengebogenen, zum Teil etwas gelappten Zellmassen, die ich für Hoden halte. Nazis para- guayensts scheint also in Hinsicht der Geschlechtsorgane die für die Die Oligochäten Deutsch-Ostafrikas. 307 Naididen normale Anordnung (Hoden und Samentaschen im 5. Seg- ment, Ovarien im 6. Segment) aufzuweisen. x Gen. Dero Ok. (s. s.). Die Untersuchung des von STUHLMANN gesammelten reichen Materials an deutsch-ostafrikanischen Kiemennapf-Naididen (Gen. Dero s.1.) läßt es mir ratsam erscheinen, eine Zweiteilung dieser ‘Gattung vorzunehmen, und zwar nach Maßgabe des Fehlens oder Vorhandenseins zweier Palpen am Rande des Kiemennapfes. Die Abteilung ohne Palpen, als deren Typus Nazis digitata Müll. (= Dero digitata Ok.) anzusehen ist, muß den Gattungsnamen Dero (s. s.) behalten. Der Abteilung mit zwei Palpen am Kiemennapf gebührt der Gattungsname Aulophorus Schm. mit dem Typus A. discocephalus Schm., nachdem die Untersuchung einer diesem Typus anscheinend sehr nahe stehenden Art aus Südamerika, Dero Schmardav Michlsn (l.e.s. 1905), es zweifellos gemacht hat, daß es sich auch bei Aulophorus discocephalus Schm. um eine dieser Abteilung angehörende Form handelt. Diagnose des Gen. Dero Ok. (s. 8.): Kopflappen gerundet. Borsten in vier Bündeln an einem Segment. Ventrale Borstenbündel gabelspitzige Hakenborsten, an allen Segmenten vom 2. an. Dorsale Borstenbündel am 5. oder 6. Segment beginnend, mit Haarborsten und Nadel- oder Hakenborsten. Hinterende zu einem Kiemennapf erweitert, an dessen Innen- seite paarige Kiemen stehen; Kiemennapf ohne fadenförmige Fort- sätze (Palpen). Hoden im 5., Ovarien im 6., Samentaschen im 5. Segment. Typus: Nars digitata Müll. (= Dero digitata Ok.). Dero digrtata (Müll.). Synon. u. Literat. siehe unter: D. d., MiCHAELSEN, 1900, S. 28. Außerdem: Dero sp., STUHLMANN, 1888, S. 408, 1889, S. 451. Fundnotizsen: Bagamoyo, im nördlich gelegenen Sumpf, F. STUHLMANN leg. 29. VI. 88. Sansibar, in Brunnen und in Sümpfen, F. STUHLMANN le= 51. YV. 88, 13.X11. 88 und. 16. XI: 88. Gen. Aulophorus Schm. Wie oben unter Gen. Dero. (s. 8.) angegeben, fasse ich in dieser Gattung jene Arten der alten, weiteren Gattung Dero Ok. zusammen 20* 08 W. Michaelsen, die durch den Besitz von zwei fadenförmigen Anhängen len) am Kiemennapf ausgezeichnet sind. Diagnose des Gen. Aulophorus Schm.: Kopflappen gerundet. Borsten in vier Bündeln an einem Segment. Ventrale Borstenbündel mit gabelspitzigen Hakenborsten, an allen Segmenten vom 2. an. Dorsale Borstenbündel am 5. oder 6. Segment beginnend, mit Haarborsten und Nadel- oder Hakenborsten. Hinterende zu einem Kiemennapf erweitert, an dessen Innen- seite paarige Kiemen stehen und dessen Rand in ein paar faden- förmige Anhänge (Palpen) ausgezogen ist. Typus: Aulophorus discocephalus Schm. Aulophorus furcatus (Ok.). Synom. u. Literatur siehe unter: Dero furcata, MICHAELSEN, 1900, $. 29. Außerdem: Aulophorus (Dero) sp., STUHLMANN, 1888, $. 807; 1889, S. 453. Fundnotizen: Sansibar, im Sumpf, F. STUHLMANN leg. 16. XT.88 und 24. X. 88. Aulophorus palustris n. Sp. Dero sp. STUHLMANN, 1888, S. 807, 808. Fundnotizen: [Sansibar, F. STUHLMANN leg. 1888). Bagamoyo, im nördlich gelegenen Sumpf, F. SruuLmAanN leg. 15. VII. 88. Vorläufige Diagnose: Länge etwa 9mm, Dicke max. 0,3 mm, Segmentzahl etwa 50. .. Dorsale Borstenbündel am 5. Segment beginnend, mit Haar- borsten und gabelspitzigen Hakenborsten. | Kiemennapf mit 4 (9?) Paar fingerförmigen Kiemen. Palpen schlank, am Hinter- (Unter-) Rande entspringend. Erörterung: Eine ausführliche Beschreibung dieser Art behalte ich mir für später vor. Gen. Pristina Ehrbg. Pristina longiseta Ehrbg. Synon. u. Literat. siehe unter: P. !., MICHAELSENn, 1900, S. 34. Außerdem: P. l., STUHLMANN, 1888, S. 804, 807. P. Leidyti, MICHAELSEn, 1905, S. 7 d. Sep. Fundnotiz: Sansibar, Wasserleitung nördlich von der Stadt, F. StunLmann leg. 31. V. 88. Die Oligochäten Deutsch-Ostafrikas. 309 Vorliegend mehrere Exemplare. Erörterung: Die Untersuchung der vorliegenden Exemplare läßt es mir ratsam erscheinen, P. longiseta Ehrbg. mit P. Leidyi Fr. Smith zu vereinen. Auch diese Sansibar-Stücke besitzen eine Fiederung der dorsalen Haarborsten, wie sie für P. Leidyv charakteristisch ist; dieselbe ist jedoch noch zarter und noch schwieriger zu erkennen als bei den Stücken von Hamburg (vgl. MiCHAELSEN, 1. c. s. 1905), keinenfalls so deutlich wie nach Fr. SurrHu bei den nordamerikanischen und nach meiner Untersuchung bei den südamerikanischen Exem- plaren. Es finden sich also verschiedene Grade der Stärke dieser Fiederanhänge. Es mag diese graduelle Verschiedenheit als Lokal- variation aufgefaßt werden. Bei den Sansibar-Stücken sind die Fiederanhänge so schwer zu erkennen, daß ich aus ihrem Vorhanden- sein keinen Grund zur Absonderung dieser Form von P. longiseta Ehrbg., bei der nichts von einer Fiederung erwähnt ist, entnehmen kann. Die amerikanischen Formen mit stärkerer Fiederung mögen als »var. Leidyi (Fr. Smith)« von dieser typischen P. longiseta mit schwer erkennbarer (oder ganz fehlender?) Fiederung unterschieden werden. Die Stücke von Hamburg glaube ich noch der typischen Form zuordnen zu sollen. Pristina aequiseta Bourne. Synon. u. Literat. siehe unter: P. ae., MICHAELSEN, 1900, S. 34. Außerdem: P. sp., STUHLMANnN, 1888, S. 807. P. proboscidea, MICHAELSEN, 1905. S. 10 d. Sep. Fundnotiz: Sansibar, in der Wasserleitung, F. STUHLMANN leg. 29. VI. 88. Vorliegend ein einziges Exemplar. Erörterung: P. aequiseta verhält sich zu P. proboscrdea Bedd. ebenso wie P. longiseta Ehrbg. zu P. Leidyi Fr. Smith. Bei P. aegue- seta ist nichts von einer Fiederung der dorsalen Haarborsten erwähnt, die bei P. proboscidea mehr oder weniger deutlich vorhanden ist. Das vorliegende Sansibar-Stück läßt die Fiederung noch eben erkennbar sein; dieselbe ist jedoch so zart, daß sie sehr wohl übersehen worden sein mag. Dieses Sansibar-Stück ist demnach als typische Form von P. aeqwiseta zu bezeichnen, und diese Art mit P. proboscidea Bedd. (vgl. MiCHAELSEN, 1. ce. s. 1905) zu vereinen. Die Form mit stark gefiederten, langen dorsalen Haarborsten muß als P. aequiseta var. paraguayensis (Michlsn) bezeichnet werden. Zu erwähnen ist noch, daß der Kopflappen bei dem vor- liegenden Stück verhältnismäßig plump aussieht. Er ist zwar viel 310 - W. Michaelsen, länger als breit, aber nicht in eine tentakelförmige Spitze aus- gezogen. Offenbar liegt hier nur eine postmortale Deformation vor; denn STUHLMANN gab dem Objekt eine Skizze bei, an der eine deutliche tentakelartige Spitze am Kopflappen zu sehen ist. Fam. Enchytraeidae. Gen. Fridericia Michlsn. Fridericra sp. (bisetosa |Levins.]?). | Synon. u. Literat. über F'. beset. siehe unter: F'. b., MICHAELSEN, 1900, S. 96. Fundnotiz: Sansibar, in der Wasserleitung, F. STUHLMANN leg. 24. XI. 88. Vorliegend ein einziges unreifes Stück, dessen Bestimmung nicht mit voller Sicherheit ausgeführt werden konnte. Fam. Megascolecidae. Subfam. Trigastrinae. Gen. Dichogaster Bedd. Dichogaster modesta Michlsn. D. mod., MICHAELSEN, 1903a, S. 446, Taf. 24, Fig. 9. Fundnotiz: Mtschinga in Wanga, 7!/ Stunde nördlich von Lindi, am Meere, 3—5 m über dem Meeresspiegel; EWERBECK leg. (2 Expl.). Dichogaster parva (Michlsn). Benhamia parva, MICHAELSEN, 189%, S. 31, Taf. I, Fig. 9—11. Dichogaster parva, MICHAELSEN, 1900, S. 356. Fundnotiz: Ost-Usambara, Amani; A. BoRGERT leg. VIII. 04 (einige geschlechtsreife Exemplare). Dichogaster Bolaui (Michlsn). Synon. u. Literat. siehe unter: D. Bol., MICHAELSEN, 1900, S. 340. Fundnotizen: Dar es Salaam; F. SrtunLmann leg. (einige Expl.). Amani in Ost-Usambara, A. BorgErRT leg. VII. 04 viele Expl.). Dichogaster silvestris (Michlsn). Benhamia stlv., MICHAELSEN, 1896, S. 28, Taf. I, Fig. 5—7. Dichogaster silv., MICHAELSEN, 1900, S. 352. Fundnotiz: Kiwu-See; A. Kıxpr leg. (ein einziges gut kon- (serviertes, halbreifes, gürtelloses Exemplar). Die Oligochäten Deutsch-Ostafrikas. 314 Erörterung: Das vorliegende Exemplar weicht von den Original- stücken, deren eines ich einer Nachuntersuchung unterziehen konnte, durch die geringere Größe der Penialborsten ab; dieselben waren nur etwa 2 mm lang und distal nur 31/, u diek, also nur halb so lang und diek wie die der Originale; auch war die Zahl der Orna- mentspitzchen etwas geringer. Diese Abweichung beruht zweifellos auf dem jugendlicheren Zustand des Exemplars vom Kiwu-See. Ich charakterisierte die Nephridien in der Originalbeschreibung als »zottigen Besatz an der Leibeswand«. Das ist nicht ganz korrekt. An dem vorzüglich konservierten neuen Material ist deutlich zu erkennen, dab das Nephridialsystem im Mittelkörper aus säckchen- förmigen Micronephridien, jederseits etwa zehn in einem Segment, ‚besteht. Gegen die Bauchseite nimmt die Größe der Nephridien stark ab; auch sind die sehr kleinen der ventralen Medianlinie zunächst stehenden nicht ganz kompakt, sondern lockerer, so daß sie tatsächlich ein zottiges Aussehen darbieten. Wenngleich das nachuntersuchte Originalstüick die Nephridien bei weitem nicht so deutlich erkennen ließ, so konnte ich jetzt doch feststellen, daß es in dieser Hinsicht mit dem neuen Material übereinstimmt. Dichogaster Stuhlmanne Michlsn. affın. Titanus, STUHLMANN, 1889, 8. 457. Benhamia Stuhlmanni, MICHAELSEN, 1890, S.5, Taf. I, Fig. 3—9, Taf. II, Fig. 14. Acanthodrilus Stuhlm., BEDDARD, 1891, S. 271. Dichogaster Stuhlm., MICHAELSEN, 1900, 8. 349. Wiedhafen am Njassa; FÜLLEBORN leg. Vorliegend einige stark erweichte Exemplare. Dichogaster Austeni Bedd. Benhamia Aust., BEDDARD, 1%1c, 8.206, Textfig. 17; 1901d, S. 705, Textfig. 92, 93, 9. Dichogaster Aust., MICHAELSEN, 1903b, S. 110. Fundnotiz: Banja in Wanga, 3 Stunden nördlich von Lindi, an einer Meeresbucht, Boden schwarz-sandig, nicht frei von Salz; EwERBECcK leg. 31. I. 03. Vorliegend zahlreiche stark erweichte Stücke. Erörterung: Ich kann nach Untersuchung dieses Materials die Angaben BEDDARDS über diese interessante Art in jedem Punkte bestätigen. 512 W. Michaelsen, Dichogaster wangaensis n. Sp. (Taf. XIX, Fig. 1, 2). Fundnotiz: Mtschinga in Wanga, “!/, Stunde nördlich von Lindi, am Meere, 5—5 m über dem Meeresspiegel, EWERBECK leg. 25. VII. 03. | Vorliegend ein einziges geschlechtsreifes Stück. Äußeres: Dimensionen: Länge 60 mm, Dicke 5 mm, Seg- mentzahl 92. Färbung: dorsal am Mittelkörper graubraun, nach vorn dorsal in bläulichgrau, nach den andern Richtungen in gelblichsrau über- gehend. Kopf undeutlich pro-epilobisch; von der winzigen, kaum erkenn- baren dorsalmedianen Ausbuchtung des Kopfring-Vorderrandes zieht sich eine dorsalmediane Furche über den ganzen Kopfring hin bis an Intersegmentalfurche 1/2. Borsten sehr zart, eng gepaart. Ventralmediane Borsten- distanz ein sehr Geringes kleiner als die mittleren lateralen (aa < be); dorsalmediane Borstendistanz annähernd gleich drei Vierteln des Körperumfanges (dd — etwa 3/, u). Erster Rückenporus auf Intersegmentalfurche 4/9. Gürtel am 14.—20. Segment (=), ringförmig, aber ventral anders als lateral und dorsal, ventral am 14., 15. und 16. Segment mit je einer quer-rechteckigen polsterförmigen Erhabenheit. Ein gerundet trapezförmiges, seitlich schwach ausgeschnittenes männliches Geschlechtsfeld ventralmedian am 17.—19. Segment, hinten etwas breiter als vorn. Prostata-Poren zwei Paar, am 17. und 19. Segment, auf krausen Kreisflecken, die ungefähr in den Borstenlinien ab liegen, die hinteren ein sehr Geringes weiter lateral als die vorderen. Samenrinnen an den Medialseiten jener Kreis- lecken entspringend, geschweift, in der Mitte, d. i. im Bereich des 18. Segments, lateral konvex, im Bereich des 17. und 19. Segments lateral etwas konkav. Dazwischen liegende Partien des männlichen Geschlechtsfeldes regelmäßig symmetrisch gefurcht, mit ziemlich flachen, verschiedengestaltigen Polstern oder Papillen zwischen den Furchen. Samentaschen-Poren zwei Paar, auf Intersegmentalfurche 7/8 und 8/9 in den Borstenlinien ab, ziemlich unscheinbar. Innere Organisation: Dissepiment 9/10—13/14 stark verdickt. Zwei kräftige Muskelmagen vor den verdiekten Dissepimenten. Drei Paar kleine, schmal nierenförmige Kalkdrüsen im 15. bis Die Oligochäten Deutsch-Ostafrikas. 315 17. Segment. Mitteldarm mit einer breit saumförmigen, dorsal- medianen Typhlosolis und jederseits in geringer Entfernung von dieser mit einer schmal saumförmigen Nebentyphlosolis. Die Typhlosolis beginnen mehrere Segmente hinter dem Vorderende des Mitteldarmes. Jederseits etwa 12 unregelmäßig gestellte Mieronephridien in einem Segment, von der dorsalen gegen die ventrale Region an Größe abnehmend, ventral sehr klein. Prostaten lang schlauchförmig, eng und breit geschlängelt. Penialborsten (Fig. 2) etwa 4!1/, mm lang, proximal etwa 80 u dick, distal langsam verschmälert, mäßig stark und im allgemeinen gleichmäßig gebogen; distales Ende leicht $-förmig gekrümmt; äußerstes distales Ende hakenförmig zurückgebogen, in zwei ziemlich stark divergierende, abgeflachte, stumpfspitzige Klauen auslaufend; mittlere Partie der Penialborsten mit schlanken, eng anliegenden Spitzchen verziert; dieselben stehen in vier häufig und unregelmäßig unterbrochenen Längslinien, die genau parallel der Längsachse verlaufen. Samentaschen (Fig. 1): Ampulle aus zwei durch eine scharfe Ringelfurche gesonderten Teilen bestehend, proximal (Fig. 1 pap) dünnwandig, glatt, im optischen Längsschnitt annähernd herzförmig, distal (Fig. 1 dap) diekwandig, quer gerunzelt; Ausführgang (Fig 1 ag) wenig kürzer als die Ampulle und etwa halb so dick, distal etwas verengt, ziemlich scharf abgesetzt, stark gebogen, mit dicker, musku- löser Wandung; ein einziges Divertikel (Fig. 1 dv) schmiegt sich in die Höhlung zwischen der Konkavität des Ausführganges und dem vorragenden Ampullenrande ein; das Lumen des Divertikels ist einfach, unregelmäßig oval; der enge, etwas geschlängelte, in scharfem Absatz aus dem Lumen hervorgehende Ausführkanal mündet in die distale Partie der Ampulle ein; die Wandung des Divertikel- raumes ist dünn, die des Ausführkanales dieker; das ganze Diver- tikel ist in eine Gewebsmasse (Fig. 1 ng) eingebettet, die sich als Strang nach der Leibeswand hinzieht und von engen Nephridial- kanälen durchsetzt ist, also dem Nephridialsystem angehört. Erörterung: Dichogaster wangaensıs steht der D. Austenv (Bedd.) (Benhamia Austeni, BeppAarp 1901e, S. 206, 1901d, S. 705) nahe, Sie ähnelt dieser Art zumal in der Gestaltung der Samentasche und in der der Penialborsten; doch liefern gerade diese Organe auch die Unterscheidungsmerkmale zwischen diesen beiden Arten. Bei D. Austeni sind die Samentaschen-Divertikel frei, bei D. wan- 14 W. Michaelsen, gaensis in Nephridialmassen eingebettet. Die Penialborsten haben bei D. Austeni ein einfaches, schwach gebogenes distales Ende, bei D. wangaensis ein stark gebogenes, in zwei Klauen auslaufendes distales Ende. Die für beide Arten gleichartige Ornamentierung beginnt bei D. Austeni dicht unterhalb des distalen Endes, bei D. wangaensis in weiter Entfernung von demselben. Diese Unter- schiede sind gegenüber den Ähnlichkeiten nicht besonders stark ins Gewicht fallend. Vielleicht handelt es sich hier nur um Varietäten einer variablen Art. Subfam. Eudrilinae. Die Umgrenzung einiger Gattungen der Sectio Pareudrilacea dieser Unterfamilie hat in dieser Arbeit eine Veränderung erfahren. Ich habe die 1905a (S. 462) aufgestellte Gattung Metschaina mit Platydrilus verschmolzen (also Platydrilus suctorius statt Metschaina suctoria Michlsn). Die Vergrößerung der Borsten an gewissen Körper- partien scheint mir nicht wesentlich genug, um darauf eine Gattungs- sonderung zu begründen. Die angebliche schlauchförmige Verbindung zwischen Samen- tasche und Eileitern bei Platydrilus im älteren Sinne ist bei keiner Art mit voller Sicherheit nachgewiesen. Für wesentlich halte ich den für Platydrilus (s.1.) charakteristischen holoandrischen Zustand des Geschlechtsapparates, sowie den für Eudrrloides und Notykus charakteristischen metandrischen Zustand. Eine systematische Bedeu- tung mag auch den Nebenorganen der Samentasche, den Drüsen, Nebentaschen und Divertikeln am Vorraum der Samentasche oder neben demselben, zukommen. Ich halte es nicht für ausgeschlossen, daß die Auffindung weiterer Formen und eine genauere Untersuchung dieser Organe später eine Neuordnung der Eudrilinen dieser Gruppe nach ganz neuen Gesichtspunkten erfordere. Auch das Verhältnis der bis jetzt nur sehr lückenhaft bekannten Gattungen Megachaetina und Reithrodrilus zu den oben erwähnten Gattungen bedarf einer Revision nach Untersuchung geschlechtsreifen Materials. Leider ist es nicht bekannt, ob diese Gattungen holoandrisch oder metandrisch, ob sie sich enger an Platydrilus oder an Eudriloides anschließen. Die Asymmetrie im männlichen Ausführapparat von KReithrodredlus (eine unpaarige Prostata steht hier neben einem ebenfalls unpaarigen Penialborstensack) ist ein Charakter von sicherlich nur geringer syste- matischer Wertigkeit, der kaum die Aufstellung einer besonderen Gattung rechtfertigt. Die Gattung Reithrodrilus muß als provisorisch Die Oligochäten Deutsch-Ostafrikas. 815 angesehen werden, bis etwa an neuem, geschlechtsreifem Material andre besondere Gattungscharaktere aufgefunden werden. Im Gegensatz zu der Unklarheit, die noch in der systematischen Gliederung der Pareudrrlacea herrscht, kann die Gliederung der hier in Betracht kommenden Gruppe der Eudrilacea (Eminoscolex- Poly- toreutus) als fast genügend geklärt bezeichnet werden. Durch Auf- findung der Gattung Bettonia Bedd., die als ein verbindendes Glied zwischen Eminoscolex und Teleudrilus angesehen werden muß, schließen sich die Gattungen dieser Gruppe zu einem lückenlosen System zusammen. Man kann in dieser Gruppe gewisse Hauptgattungen mit größerer oder sehr großer Artenzahl (Eminoscolex, Neumanniella, Teleudrilus und Polytoreutus) und vermittelnde Gattungen mit geringer Zahl von Arten (bis jetzt mit je einer Art) unterscheiden (Bettonia zwischen Eminoscolex und Teleudrilus, Teleutoreutus zwischen Teleu- drilus und FPolytoreutus, Gardullaria zwischen Eminoscolex und Neumanniella).. Wenn sich die Gattungssonderung jetzt auch noch scharf durchführen läßt, eben durch Aufstellung besonderer kleiner Gattungen für die vermittelnden Glieder, so wird die Sache jeden- falls schwieriger werden bei Auffindung weiterer Zwischenglieder, die die Kette so eng schließen, daß sie als kontinuierlich anzusehen ist. Gen. Platydrilus Michlsn. Platydrılus Zimmermanni n. Sp. (Taf. XIX, Fig. 19.) Fundnotiz: Deutsch-Ostafrika, Gebiet der Küsten- flüsse (wahrscheinlich Usambara), ZIMMERMANN oder EICHELBAUM leg. 1904. Vorliegend zahlreiche sehr stark erweichte Exemplare. Äußeres: Dimensionen nach bestmöglicher Reduzierung der infolge von Erweiterung, übermäßig gestreckten Stücke: Länge etwa 140 mm, Dieke max. etwa 3 mm; Segmentzahl etwa 320. Färbung: dorsal dunkel; irisierend. Borsten am Vorder- und Mittelkörper sehr zart, etwa 0,18 mm lang, und sehr eng gepaart, am Hinterkörper mäßig zart, etwa 0,5 mm lang, mäßig eng gepaart. Ventralmediane Borstendistanz etwas größer als die mittleren lateralen (aa > be); dorsalmediane Borstendistanz wenig größer als der halbe Körperumfang (dd — /y u). kückenporen vorhanden, erster auf Intersegmentalfurche 13/14. Gürtel sattelförmig, die ventralmediane Partie zwischen den Borstenlinien « freilassend, am 14.—16. Segment (= 3). Borsten, 316 W. Michaelsen, Intersegmentalfurehen und Rückenporen auch in der Gürtelregion erkennbar. Männlicher Porus ventralmedian am 17. Segment, auf der Kuppe einer großen, annähernd kreisrunden, ' polsterförmigen oder kuppelförmigen Erhabenheit, die die ganze Länge des 17. Segments einnimmt. Weibliche Poren (äußerlich nicht erkannt) lateral in der Gürtelregion. Samentaschen-Porus ein breiter, ventralmedianer Querschlitz am 15. Segment, dicht hinter der Borstenzone, seitlich bis an die Borstenlinie «a reichend, umgeben von einem kreisrunden Hof, der hinten etwas auf das 14. Segment hinübergreift. . Innere Organisation: Dissepiment 5/6 und 12/13 schwach ver- diekt, noch als zart zu bezeichnen, die dazwischenliegenden etwas stärker verdickt, als mäßig stark zu bezeichnen. Muskelmagen mäßig stark, im 5. Segment. In den folgenden Segmenten, vom 6. an und mindestens bis zum 13. Segment, trägt der Oesophagus je ein paar fettkörperartige, mit einem Blut- sefäß ausgestattete Anhänge. Die Anhänge der vorderen Paare sind ziemlich einfach und klein; nach hinten nehmen sie an Größe zu, sie erscheinen hier mehrmals eingekerbt, bzw. schwach gelappt. Die des letzten Paares sind enorm vergrößert und ziehen sich anschei- nend durch einige Segmente nach hinten hin. An ihrer Basis stehen mehrere Nebenanhänge — ausgezogene Läppchen? — Es ließ sich nicht genau feststellen, ob diese vergrößerten fettkörperartigen Anhänge dem 13. oder 14. Segment angehören. Zwei Paar in lange, mäßig breite Bänder zerschlitzte Samen- trichter liegen frei im 10. und 11. Segment. Zwei Paar Samen- säcke ragen von Dissepiment 10/11 und 11/12 in die Segmente 11 und 12 hinein. Die Samensäcke sind sehr charakteristisch gestaltet. Von einem schmalen, langen Sack gehen zweizeilig Fiedern aus, die kaum schmäler als der Stammsack sind, und von der Basis des letz- teren gegen das blinde Ende desselben an Länge abnehmen, so dab der ganze Samensack an einen einfach gefiederten Farnwedel erinnert. Die Samensäcke des hinteren Paares sind beträchtlich srößer als die des vorderen. Die Prostaten sind lang schlauch- förmig, mäßig dick, unregelmäßig aber meist nicht besonders stark verbogen, äußerlich glatt, aber nicht glänzend, sondern dufi. Distal sind sie kegelförmig zugespitzt und verschmelzen mit diesen Spitzen, Die Oligochäten Deutsch -Ostafrikas. 517 um dann sofort gemeinsam in die Copulationstasche einzutreten. Die Copulationstasche füllt die große äußere Erhabenheit des männ- lichen Porus aus. Sie ist sphäroidisch, abgeplattet kugelig, und besitzt eine dieke, muskulöse Wandung. Jederseits dicht neben dem gemein- samen Ausmündungsende der Prostaten durchbohrt ein Penial- borstensack die Wandung der Copulationstasche. Die Penial- borsten (Fig. 19) sind ziemlich plump, etwa 1,7 mm lang und in der Mitte etwa 50 u diek, proximal noch dieker, distal etwas dünner. Ihr proximales Ende ist weit umgebogen, hakenförmig; im übrigen sind sie ziemlich schwach gebogen. Das distale Ende ist stumpf zugespitzt, dicht unterhalb dieser Spitze verdickt und schwach ver- breitert, dabei an der konkaven Krümmungsseite etwas ausgehöhlt. Es hat den Anschein, als sei die Borste hier in der Längsrichtung etwas schief gestaucht, ohne daß die eigentliche Spitze in diese Stauchung einbegriffen sei. Dieser Anschein wird dadurch verstärkt, daß in dieser Region die innere Längsfaserung deutlicher hervortritt, gleichsam, wie wenn die Fasern infolge der Stauchung auseinander getrieben seien. Da diese Gestaltung an vielen Penialborsten, den sämtlichen untersuchten, gleicherweise ausgebildet war, so ist sie als für diese Art charakteristisch anzusehen, nicht etwa als Abnormität. Eine weitere Ornamentierung der Penialborsten ist nicht vorhanden. Der weibliche Geschlechtsapparat ist auffallend wegen des Fehlens einer sackartigen Samentasche. Die Samentasche besteht lediglich aus einer, abgesehen von der äußeren Öffnung, allseitig geschlossenen, diekwandig muskulösen, abgeplatteten, läng- lich ovalen Tasche, die mit ganzer Fläche an die Leibeswand angeheftet ist. Die mittlere Partie der inneren Wandung ist stark verdickt und ragt stempelartig in das Lumen ein. Die ganze Samen- tasche ist dem muskulösen Vorraum der Samentaschen andrer Eudri- linen homolog zu erachten. Die Ovarien sitzen frei im 13. Segment, in dem sich auch ziemlich große freie Eizellen finden. Die im allgemeinen schlanken, gerade gestreckten Eileiter sind in der proximalen Partie stark verdickt und U-förmig zusammengebogen. Die aus dem proximalen Ende der Eileiter hervorgehenden Eitrichter münden einesteils frei in das 14. Segment und schließen sich andern- teils zu‘einer kurzen Röhre, die nach hinten in einen locker traubigen, ziemlich großbeerigen Eiersack einführt. Jede Beere des Eier- Sackes repräsentiert ein Kämmerchen mit einer einzigen, ziemlich großen Eizelle. Eine Kommunikation zwischen dem weiblichen Ausführapparat und der Samentasche ist anscheinend nicht vorhanden. 318 W. Michaelsen, Erörterung: Diese Art ist von allen Arten nicht nur ihrer Gattung, sondern auch der naheverwandten Gattungen durch das Fehlen der dünnwandigen Samentaschen-Ampulle ausgezeichnet. Als bequemstes Speciesmerkmal ist die Gestalt der Penialborsten anzusehen. Platydrilus armatissimus n. sp. (Taf. XIX, Fig. 5—7.) Fundnotiz: Amaniin Ost-Usambara, A. BorGErT leg. VIII. 04. Vorliegend mehrere geschlechtsreife Exemplare und einige unreife. Äußeres: Dimensionen der geschlechtsreifen Stücke: Länge 33-—-52 mm, Dicke 0,85—1,15 mm, Segmentzahl 80—90. Färbung: schmutziggrau; pigmentlos. Habitus: Ocnerodrius-artig. Kopf epilobisch? Borsten im allgemeinen zart, etwa 0,12 mm lang und 11 u diek, eng gepaart. Ventralmediane Borstendistanz fast doppelt so groß wie die lateralen (au —= etwa 2 ab); die dorsalmediane Borsten- distanz beträgt ungefähr zwei Drittel des ganzen Körperumfanges (dd = etwa ?/3 u). Der Gürtel ist stark erhaben, sattelförmig. Er erstreckt sich über die Segmente 14—17 (—=4). Ein unpaariger männlicher Porus liegt ventralmedian hinten am 17. Segment (auf Intersegmentalfurche 17,18?), auf einer kleinen Papille. Ein unpaariger Samentaschen- Porus liegt ventralmedian am 13. Segment, auf einer großen rund- lichen Papille, die die ganze Länge des 13. Segments einnimmt. Die ventralen Borstenpaare (a5) des 15. und 16. Segments sind umgeben von großen, rundlichen Drüsenhöfen, denen je ein etwas in die Leibeshöhle hineinragendes Drüsenpolster entspricht. Die entsprechenden Borsten « und 5 sind zu Geschlechtsborsten (Fig, 6, 6a) umgewandelt, S-förmig gebogen, distal anfangs schlank- konisch verjüngt und am äußersten Ende senkrecht gegen die Mediane abgeplattet und etwas verbreitert; dieses abgeplattete Ende ist schaufel- förmig, an den Seitenrändern etwas verdickt, am Ende gerade ab- gestutzt; unterhalb dieser schaufelartigen Umbildung trägt die kon- vexe Rückenseite der Borste eine Anzahl zerstreute, schlanke, ziemlich eng anliegende, bzw. sich in narbige Vertiefungen einschmiegende Zähnchen. Zugleich sind die Geschlechtsborsten stark vergrößert, und zwar die Borsten «@ noch stärker als die Borsten 5; während erstere (a) etwa 0,3 mm lang und 17 u dick sind, messen letztere (b) nur etwa 0,2 mm in der Länge und 14 u in der Dicke. Die Oligochäten Deutsch-Ostafrikas. 319 Innere Organisation: Die Dissepimente 5/6—9/10 sind schwach verdiekt, am deutlichsten die mittleren derselben, die extremen noch schwächer; die nächstfolgenden Dissepimente sind sehr zart, wenn- sleich noch etwas stärker als die ungemein zarten Dissepimente des Mittelkörpers (von 12/13 an). Ein kräftiger Muskelmagen liegt im 9. Segment; in den folgen- den 8 Segmenten 6—15 trägt der Oesophagus je ein Paar große, un- regelmäßig gebogene fettkörperartige Anhänge; dieselben sind von je einem Blutgefäß begleitet, das sie röhrenartig fast ganz um- hüllen. Im 14. Segment erweitert sich der enge Oesophagus zum Mitteldarm. | Zwei Paar stark gefältelte Samentrichter liegen frei im 10. und 11. Segment. Zwei Paar mehrteilige Samensäcke ragen von den Dissepimenten 10/11 und 11/12 in das 11. und 12. Segment hinein. Die Prostaten sind kurz- und diek-schlauchförmig, fast birn- törmig; sie divergieren nach hinten und sind distal kurz konisch ver- Jüngt; ohne deutlichen Ausführgang münden sie durch eine winzige gemeinsame Copulationstasche aus. Ihre Oberfläche ist glatt, aber nicht glänzend, nur am distalen Ende mit einer dünnen, aber deutlichen Ringmuskelschicht ausgestattet. Ihre Wandung ist dick, drüsig, ihr Lumen eng. Vor jeder Prostata liegt ein Penialborstensack mit einer einzigen Penialborste.e Die Penialborsten (Fig. 5) sind ungefähr 0,28 mm lang und 22 « dick, am proximalen Ende stark gebogen, sonst fast gerade gestreckt, proximal seitlich abgeplattet, im übrigen fast drehrund, distal mäßig schlank konisch zugespitzt, mit schwach schnabelartig gebogener Spitze. Eine Ornamentierung ist nicht er- kennbar. Durch den Samentaschenporus gelangt man in einen breiten, ‚abgeplatteten Samentaschenvorraum (Fig. 7 vr), der sich, ohne ein eigentliches Divertikel zu bilden, auch etwas nach vorn (bis an das Dissepiment 12/13) erstreckt und hinten ohne scharfen Absatz in die eigentliche, mäßig diek schlauchförmige, proximal etwas an- geschwollene Samentasche (Fig. 7 st) übergeht; die letztere erstreckt sich fast bis an die Prostatenregion nach hinten. An der Basis des Samentaschenvorraumes entspringen zahlreiche, gedrängt stehende, keulenförmige, unregelmäßig verdickte und eingeschnürte Büschel, die seitlich ziemlich weit in die Leibeshöhle hineinragen, und in die der Samentaschenvorraum gleichsam eingebettet ist. Die vorderen, in der Nähe des Dissepiments 12/13 entspringenden Büschel sind 320 W. Michaelsen, zweifellos die Ovarien (Fig. 7 ov); in den angeschwollenen Partien dieser keulenförmigen Stränge erkennt man deutlich Eizellen von etwa 35 u Dieke. Die weiter hinten stehenden (und entspringenden?) Büschel (Fig. 7 dr) scheinen nicht zu den Ovarien zu gehören, wenn- gleich sie fast genau so aussehen wie unreife Ovarialbüschel. Viel- leicht sind sie drüsig. Der ungünstige Erhaltungszustand erlaubte leider keine sichere Feststellung über ihre Natur. Die Eileiter sind proximal stark verdickt und zu engen Schleifen zusammenge- bogen. Sie eröffnen sich durch große Eitrichter frei in das 13. Seg- ment. Eiersäcke sind nicht erkannt worden. Erörterung: P. armatissimus ist durch den Besitz sehr charakte- ristisch gestalteter Geschlechtsborsten an einigen Gürtelsegmenten von allen Gattungsgenossen unterschieden und erinnert in dieser Hin- sicht an den übrigens auch ziemlich nahestehenden Reithrodrilus minutus Michlsn, den Typus der Gattung Reithrodrehıs. Bei diesem - letzteren sind Penialborsten und Geschlechtsborsten von gleicher Gestalt, bei Platydrilus armatissimus sind sie verschieden gestaltet. Platydrilus Borgertı n. sp. (Taf. XIX, Fig. 20, 21.) Fundnotiz: Amaniin Ost-Usambara, A. BorGeErT leg. IX. 04. Vorliegend mehrere geschlechtsreife Stücke. Äußeres: Dimensionen der vollständig geschleehtsreifen, mit Gürtel ausgestatteten Tiere sehr verschieden; kleinstes derselben 29 mm lang, 1!1/, mm diek und aus 81 Segmenten bestehend; größtes 68 mm lang, 2—21/, mm dick und mit 122 Segmenten. Kopf pro-epilobisch; Vorderrand des 1. Segments dorsalmedian seicht ausgebuchtet. Segmente einfach, ohne Ringelfurchen. Körper auch am Hinterende annähernd drehrund. Borsten im allgemeinen mäßig zart, am Hinterende kaum merklich größer, aber immer noch zart. Eng gepaart. Borsten- distanz aa =, be; dd = >), u. Nephridialporen nicht erkannt. Zarte Rückenporen vorhanden (nur an der abpräparierten Cutieula des Mittelkörpers erkannt). Gürtel stark erhaben, am 14.—17. Segment (= 4), sattelförmig, in der am 15. und 16. Segment schmalen, gegen die Enden der Gürtelregion bis zu den Borstenlinien @ sich verbreiternden ventral- medianen Partie fehlend.. Borsten und Intersegmentalfurchen auch am Gürtel erkennbar. Die Oligochäten Deutsch-Ostafrikas. 21 Männlicher Porus ventralmedian auf Intersegmentalfurche 17/18, auf einer quer-ovalen Papille. Samentaschen-Porus auf einer großen, stark erhabenen, rund- lichen Papille, die fast die ganze Länge des 13. Segments einnimmt und nur den schmalen Vorderrand desselben freiläßt. Weibliche Poren lateral in der vorderen Partie der Gürtel- region (auf Intersegmentalfurche 14/15?). Innere Organisation: Dissepiment 9/6—9/10 stark verdickt, die nächstfolgenden beiden schon sehr zart, wenngleich noch nicht ganz so zart wie die Dissepimente des Mittelkörpers. Ein kräftiger, tonnenförmiger Muskelmagen im 5. Segment. Fettkörperartige Anhänge an dem Oesophagus paarweise in den Segmenten 6—13 (?), unregelmäßig eingeschnürt und verdickt, von einem Blutgefäß begleitet, das sie stellenweise röhrenförmig umfassen, diejenigen der Segmente 10 (?) bis 15 (?) modifiziert, mit gröber gekörneltem Zell-Inhalt. Transversalgefäße des 10. und 11. Seg- ments stark herzartig angeschwollen. Zwei Paar Hoden- und Samentrichter frei im 10. und 11. Segment. Zwei Paar gedrängt- und großbeerig-traubenförmige Samensäcke von Dissepiment 10/11 und 11/12 in das 11. und 12. Segment hineinragend. Prostaten sehr kurz schlauchförmig, seradegestreckt, nach hinten divergierend; äußerlich glatt, etwas muskulös glänzend, distal sich vereinend und ohne gesonderten Aus- führgang direkt durch eine sehr kleine, die männliche Papille aus- füllende Copulationstasche ausmündend. Die vordere Wandung der Copulationstasche wird jederseits von dem distalen Ende eines Penialborstensackes durchbohrt. In jedem Penialborstensack eine einzige Penialborste. Penialborste (Fig. 20 «a, 5) abgeplattet, proximal allmählich, distal schneller verschmälert und in eine mäßig scharfe Spitze auslaufend, im allgemeinen geradegestreckt, an den Enden jedoch etwas senkrecht gegen die Fläche der Abplattung gebogen, etwa !/, mm lang, 56 u breit und 30 « diek, ohne Orna- mentierung, honiggelb. Der Samentaschenporus führt zunächst in einen breiten, mehr oder weniger flachen Vorraum (Fig. 21 vr) ein, der außen (gegen die Leibeshöhle hin) mit einem kurzzottigen Drüsenbesatz versehen ist. Aus der Hinterseite dieses Vorraumes tritt die eigentliche Samentasche (Fig. 21 st) aus. Die letztere ist sehr lang und dünn- schlauehförmig; sie erstreckt sich zunächst ventralmedian gerade nach hinten, biegt jedoch, bevor sie die Prostatenregion erreicht, aus Zeitschr. f. wissensch, Zoologie. LXXXII. Bd. il 322 W. Michaelsen, der Mediane heraus, um nach Beschreibung einiger unsymmetrischer Krümmungen blind zu enden. An der vorderen Partie des Samen- taschenvorraumes sitzt ein unpaariges Divertikel (Fig. 21 dv); das- selbe liegt gerade vor dem Vorraum und ist nur wenig kleiner als dieser, von dem es sich durch seine hellere Färbung deutlich abhebt; das Divertikel ist schwach gelappt; die Lappen sind kurz und fest gegen den Hauptraum des Divertikels angepreßt; es mündet durch einen kurz- und dick-schlauchförmigen Stiel in den Vorraum der Samentasche ein. Die Eileiter sind im allgemeinen ziemlich schlank; proximal erweitern sie sich und legen sich zu einer breiten Schleife fest zusammen, um weiterhin einerseits sich durch einen mäßig großen Eitriehter frei in das 13. Segment zu eröffnen und anderseits in einen nach hinten in das 14. Segment hineinragenden Eiersack überzugehen. Die Eiersäcke sind locker traubig. Eine Kommuni- kation zwischen den Eierleitern und der Samentasche ließ sich nicht nachweisen. Erörterung: P. Dorgerti erinnert durch den eigentümlichen Divertikel an der Samentasche sehr an Kudriloides Ewerbecki n. sp., von dem er jedoch nicht nur durch artliche Unterschiede, sondern auch durch generische (Holoandrie) abweicht. Gen. Eudriloides Michlsn. Eudrilordes platychaetus n. sp. Fundnotiz: Amani in OÖst-Usambara, A. BoRGERT leg. VIII. 04. Vorliegend ein einziges stark erweichtes geschlechtsreifes Exemplar. Äußeres: Dimensionen: Länge 80 mm, Dicke 31/,—4 mm, Segmentzahl etwa 140. Färbung schmutzig graubraun. Kopf pro-epilobisch (?). Hinterkörper schwach kantig, im Quer- schnitt gerundet-trapezförmig, mit stärker gewölbter Rückenseite. Borsten eng gepaart, ziemlich groß. Borstendistanz aa == 3/, be; dd.=ı>jg 0. Rückenporen vorhanden. Gürtel sattelförmig, am 15.—17. (?) Segment. Borsten, Inter- segmentalfurchen usw. am Gürtel nicht erkennbar. Männlicher Porus ventralmedian auf Intersegmentalfurche 17/18 oder am 17. oder 18. Segment (?). Samentaschen-Porus ventralmedian auf Intersegmental- furche 13/14. Die Oligochäten Deutsch-Ostafrikas. 929 Ein quer-ovales Pubertätspolster ventralmedian am 22. (?) Segment, etwas auf das vorhergehende Segment hinüberragend. Innere Organisation: Dissepiment 5,6 mäßig stark, 6/7 bis 10/11 sehr stark verdickt, 11/12 schwach, aber noch etwas dicker als die äußerst zarten Dissepimente des Mittelkörpers. Ein großer tonnenförmiger Muskelmagen im 5. Segment. In den folgenden Segmenten (bis zum 11?) trägt der Oesophagus je ein paar fettkörperartige Anhänge von der gleichen Struktur, wie bei den oben geschilderten Arten dieser Gattung. Ein paar große Samentrichter im 11. Segment, eingeschlossen in ein paar halbkugelförmige Testikelblasen, die mit ihren flachen Seiten in der Mediane gegeneinander gelegt sind und zum Teil (in der ventralen Partie?) miteinander verwachsen zu sein scheinen. Ein paar dick-schlauchförmige, spiralig zusammengerollte Samen- säcke ragen vom Dissepiment 11/12 in das 12. Segment hinein. Prostaten sehr lang (etwa 15 mm) und verhältnismäßig dünn (etwa 0,5 mm dick), glatt, schwach muskulös glänzend, distal nicht verengt, nach ihrer Vereinigung direkt und ohne Zwischenlagerung einer Copulationstasche ausmündend. Penialborsten (Fig. 4) im allgemeinen gerade gestreckt, in ganzer Länge seitlich abgeplat- tet, am distalen Ende in der Ebene der Abplattung etwas gebogen, einfach spitzig; Penialborsten von der Gestalt eines hölzernen Kinder- säbels, etwa 0,55 mm lang, 45—55 u breit und 22—40 u dick. Eine ÖOrnamentierung ist nicht erkennbar. Samentasche groß, spindelförmig, mit dem verjüngten distalen Ende direkt ausmündend, ohne deutlichen muskulösen Vorhof. Eine Verbindung der Samentasche mit andern weiblichen Organen anschei- nend nicht vorhanden (?). Eileiter und Eitriehter infolge starker Erweichung nicht deutlich erkannt. Erörterung: Da die Borsten, Intersegmentalfurchen usw. in der Gürtelregion ganz unkenntlich waren, so konnte leider die Lage der hinteren Gürtelgrenze sowie des männlichen Porus und der Pubertätspapille nieht genau festgestellt werden. Eudrvloides Wölkei n. Sp. (Taf. XIX, Fig. 10—13.) Fundnotizen: Mkusa-Tal in West-Usambara, etwa 1100 m hoch, WÖLkE leg. Mamba in West-Usambara, etwa 1400 m hoch, WÖLkE leg. 2 324 W. Michaelsen, Sakarani in West-Usambara etwa 1500 m hoch, in einem Ba- nanen-Hain, WÖLKE leg. Äußeres: Dimensionen der geschleehtsreifen, mit Gürtel aus- gestatteten Tiere: Länge (60?) 7O—110 mm; maximale Dieke 31/, —4 mm; Segmentzahl (140?) 205—230. (Angaben in Klammern auf ein anscheinend vollständiges, mutmaßlich aber nur regeneriertes Stück bezüglich.) Färbung schmutzig gelb- und graubraun, ziemlich stark glän- zend, etwas irisierend. Kopf prolobisch; Kopflappen calottenförmig, breit, dünnhäutig. Kopfring regelmäßig gefurcht, in der Partie des Vorderrandes ge- feldert, hinten nur längsgefurcht. Segmente einfach. Borsten im allgemeinen zart und sehr eng gepaart; am Vor- derkörper ungemein zart und ungemein eng gepaart. Borstendi- stanz aa kaum merklich größer als be; dd — ?/; u. Rückenporen nicht erkannt. Gürtel (Fig. 12, 13) sattelförmig, mit scharf begrenzter, einge- senkter ventralmedianer Lücke, die fast die ganze Breite der ventral- medianen Borstendistanz einnimmt; Gürtel am ?/, 14.—17. Segment (= 3;). Männlicher Porus (Fig. 12, 13 gi) an der Spitze eines abgeplattet-kegelförmigen Penis, der. in der Breite der: ventral- medianen Borstendistanz auf den Segmenten 17 und 18 entspringt und, nach vorn hin.flach an den Körper angelegt, in die hintere Partie der ventralmedianen Gürteleinsenkung einspringt. Die Spitze des Penis ragt bis eben über die Intersegmentalfurche 15/16 weg nach vorn. Die Intersesmentalfurche 17/18 zieht sich, nach vorn ausbie- send, auf die Oberseite (morphologisch: Hinterseite) des Penis etwas hinauf, ist jedoch ventralmedian ausgelöscht; in gleicher Kurve fort- gesetzt, würde sie den männlichen Porus vor sich liegen lassen; der letztere gehört also mutmaßlich morphologisch dem 17. Segment an. Weiblicher Porus lateral in der Gürtelregion (äußerlich nicht erkannt). Samentaschen-Porus (Fig. 12, 13 sip) ventralmedian hinten am 13. Segment, dicht hinter der Borstenzone, eine unscheinbare quer ge- streekte Einsenkung, vorn und hinten durch schwache, undeutlich begrenzte papillenartige Erhabenheiten begrenzt. | Ein schmales, quergestrecktes, seitlich die Borstenlinien ab eben überragendes, stark erhabenes Pubertätspolster (Fig. 12, 13 pp), ventralmedian am 21. Segment, anscheinend sehr konstant (bei allen etwa 30 geschlechtsreifen Exemplaren ausgebildet). Die Oligochäten Deutsch-Ostafrikas. 325 Innere Organisation: Dissepiment 5/6 schwach verdickt, 6/7 — 9/10 sehr stark, 10/11 stark verdiekt, 11/12 zart, wenngleich ein wenig stärker als die folgenden äußerst zarten. Ein kräftiger, tonnenförmiger Muskelma gen im 5. Segment. Oesophagus im 6.—11. Segment mit je einem Paar (also mit 6 Paar) schmalen, länglichen fettkörperartigen Anhängen. Dieselben sind mit schwarzen Körnern durchsetzt und werden von je einem Blutgefäß begleitet, das sie stellenweise röhrenförmig umfassen. Un- paarige ventrale Chylustaschen und eigentliche Kalkdrüsen fehlen. Mitteldarm im Anfangsteil, etwa vom 16.—22. Segment, mit kräf- tiger Typhlosolis. Dieselbe ist im Querschnitt halbkreisförmig und ragt mit der Konvexität in das Lumen des Darmes ein; sie ist von blutähnlicher, bei der Konservierung coagulierender Masse erfüllt. Rückengefäß einfach. Stark angeschwollene herzartige Trans- versalgefäße im 10. und 11. Segment. Ein Paar Hoden und ein Paar große Samentrichter liegen im 11. Segment, die ersteren an der Vorderwand befestigt, die letz- teren vor der Hinterwand; sie sind zusammen in ein Paar zarte Te- stikelblasen eingeschlossen. Von Dissepiment 11/12 ragt jederseits eine kleine Gruppe gedrängt stehender blasiger Samensäcke in das 12. Segment hinein; je ein Samensack dieser beiden Gruppen ist stark vergrößert, von der Gestalt eines langen, vorn breiten, hinten enger werdenden und umgelegten Sackes. Ein Paar unregelmäßig verbogene, mäßig dieke, lange, äußerlich glatte, weiße, nicht glän- zende Prostaten ragen bis etwa in das 26. Segment (nach Frei- legung und Ausstreckung viel weiter) nach hinten; distal verengen sie sich etwas und vereinen sich zu einem kurzen, engen medianen Ausmündungsstück, welches in den fast kompakten, von Muskel- und Bindegewebsmassen fast ganz ausgefüllten Penis eintritt, um an dessen Spitze auszumünden. Dicht vor der Ausmündung mündet von jeder Seite her ein Penialborstensack in den Ausführgang der Prostaten ein. Jeder dieser beiden Penialborstensäcke enthält eine einzige Penialborste. Die Penialborsten (Fig. 10) sind plump, un- gefähr 2,2 mm lang bei einer maximalen Dicke von etwa 0,12 mm, bis auf das etwas plattgedrückte proximale Ende drehrund, nur in der distalen Hälfte sehr schwach gebogen, gegen das distale Ende sehr schwach verjüngt, distal einfach zugespitzt; der Zuspitzungs- winkel beträgt etwa 30°, eine eigentliche Ornamentierung ist nicht vorhanden; abgesehen von der auf innerer Struktur beruhenden, im 326 W. Michaelsen, allgemeinen sehr zarten, im proximalen Ende stärker ausgeprägten Längsfaserung, sind nur einzelne unregelmäßige Ringelstreifungen erkennbar, die anscheinend nur auf Unregelmäßigkeit des Wachstums beruhen. : Ein paar große, breit büschelige Ovarien, ragen vom Dissepi- ment 12/13 weit in das 13. Segment hinein; die einzelnen Büschel- stränge sind proximal sehr dünn; distal werden sie dieker und erhalten durch die einzeilig liegenden angeschwollenen Eizellen ein rosenkranzartiges Aussehen. Losgelöste Eizellen finden sich in der Umgebung der Büschelenden, vor den Eitrichtern frei in der Leibes- höhle. Die lateral am Gürtel liegenden weiblichen Poren führen in je einen langen, einzelne schwache und unregelmäßige Schlängelungen ausführenden, distal sehr dünnen, proximal etwas dieker werdenden Eileiter (Fig. 1lel) ein; das proximale Ende der Eileiter lehnte sich an das Dissepiment 15/14 (Fig. 11 ds 13/14) an und nimmt dann, dieses Dissepiment durchsetzend, ziemlich stark an Dieke zu; diese ver- diekten Enden bilden eine kurze Schleife, deren beide Äste fest gegeneinander gepreßt sind, und münden schließlich durch einen kleinen, verschnörkelten Eitrichter (Fig. 11 ei) in das 15. Segment ein; an der Übergangsstelle vom Eileiter zum Eitrichter sitzt ein großer, ziemlich lockerer, fast traubiger, nach hinten in das 14. Seg- ment hineinragender Eiersack (Fig. 11 es), dessen zentrales Lumen mit dem des Eitrichters sowie des Eileiters kommuniziert. Die Samentasche ist vollständig unpaarig, wenngleich durch Verlagerung des proximalen Teils nicht ganz symmetrisch. Sie be- steht aus einem kreisrunden, dick polsterförmigen, stark muskulösen Vorraum und einem dünnwandigen, schlank und lang-sackförmigen, unregelmäßig geknickten und aus der Medianebene herausgebogenen proximalen Teil. Eine Verbindung zwischen der Samentasche und den übrigen weiblichen Organen ist nicht erkannt worden und wahr- scheinlich auch nicht vorhanden. Nebendrüsen neben dem Vorraum der Samentasche sind nicht vorhanden. Erörterung: HKudrvloides Wölker schließt sieh durch die ventral- mediane Unterbrechung des Gürtels an E. durbanensis Bedd., E. brunneus Bedd. und E. Cotterili Bedd. an (Gürtel von E. köinga- wienstes Michlsn. unbekannt!). Er unterscheidet sich von diesen ihm nahe stehenden wie von den übrigen Arten der Gattung Kudrvloides durch die Gestalt der Penialborsten, durch die Form des Penis, durch das konstante Pubertätspolster am 21. Segment und andre Charaktere. Die Oligochäten Deutsch-Ostafrikas. 327 Eudriordes lindiensis n. sp. (Taf. XIX, Fig. 3.) Fundnotiz: Lindi in Wanga, in schwarzer Erde nahe einem Süßwassertümpel, 15—25 m über dem Meeresspiegel, EWERBECK leg. 19. 7.08. | Vorliegend ein einziges sehr stark erweichtes Exemplar. Äußeres: Dimensionen: Länge etwa 75 mm, Dicke etwa 21/, mm, Segmentzahl etwa 114. Färbung: Bleich; pigmentlos. Borsten am ganzen Körper sehr zart, eng gepaart. Borsten- distanzen aa —= etwa be, dd = etwa ?/; u. Männlicher Porus ventralmedian am 17. Segment, ein ein- faches kleines Loch auf einer starken, buckelförmigen Erhabenheit. Samentaschen-Porus ventralmedian am 13. Segment, etwas hinter der Borstenzone, von einem großen kreisförmigen Drüsen- hof umgeben. Innere Organisation: Dissepiment 6/7—10/11 verdickt. Ein kräftiger, tonnenförmiger Muskelmagen im 5. (6?) Seg- ment. Ein Paar silberglänzende Samentrichter liegen frei ventral im 11. Segment. Testikelblasen sind nicht vorhanden. Ein Paar große, umgekehrt-birnförmige, zipfelförmig auslaufende, vielfach eingekerbte und eingeschnürte Samensäcke ragen von Dissepiment 11/12 bis etwa in das 16. Segment nach hinten. Die Prostaten sind frei, lang und mäßig dick, etwas verbogen, äußerlich ganz glatt, stark musku- lös glänzend, distal kegelförmig verengt; mit den dünnen distalen Spitzen verschmelzend, münden sie ohne besonderen Ausführgang direkt durch den gemeinsamen männlichen Porus aus. Copulations- taschen und Bursa propulsoria sind nicht vorhanden. Die Pro- staten sind mit einem Paar gerade gestreckter, etwa 5 mm langer, schräg nach hinten und zur Seite gehender Penialborstensäcke ausgestattet. Jeder derselben enthält eine einzige Penialborste. Eine solche Penialborste (Fig. 3) ist ungefähr 5 mm lang und proximal etwa 65, in der Mitte etwa 50 « diek, mit Ausnahme des stark ge- krümmten proximalen Endes sowie des abgebogenen distalen Endes fast gerade gestreckt; gegen das distale Ende verjüngt sich die Pe- nialborste sehr schwach; das letzte Ende in der Länge von etwa 0,25 mm ist ziemlich scharf im rechten Winkel abgebogen, das äußerste distale Ende wieder etwas aufgebogen, an der konkaven Krümmungsseite ausgehöhlt, seitlich scharfkantig, aber nicht deut- 398 W. Michaelsen, lich verbreitert; dicht unterhalb der Mitte des abgebogenen distalen Endes sitzt jederseits (?) ein ziemlich großer, schlanker, abstehender, gegen das distale Ende hin gebogener Haken, dessen Länge ungefähr der halben Borstendiecke gleichkommt. Ich habe bei beiden unter- suchten Penialborsten einen solchen Haken nur an der einen Flanke erkennen können; demselben gegenüber, an der andern Flanke, fand sich nur ein stark vorspringendes Höckerchen. Es muß dahingestellt bleiben, ob ein Haken dieser Seite in beiden Fällen nur abgebrochen war, oder ob er hier tatsächlich durch ein Höckerchen ersetzt ist. Die Penialborsten erscheinen nicht ganz so regelmäßig drehrund und glatt, wie es bei andern Arten die Regel ist; sie zeigen mancherlei kleine Struktur-Unregelmäßigkeiten, Ringelstreifungen mit Dicken- absätzen, Längsrissigkeit u. a. Eine besondere Ornamentierung ist, von den erwähnten Haken abgesehen, nicht erkennbar. Die Ovarien sind nicht erkannt worden. Die schlanken, mäßig langen, gerade gestreckten Eileiter verdicken sich proximal etwas und gehen dann unter schwacher Krümmung in die kleinen, sich frei in das 13. Segment eröffnenden Eitrichter über. Am Übergang vom Eileiter zum Eitrichter sitzt ein kleiner, in das 14. Segment hineinragender Eiersack. Eine Verbindung zwischen Eitriehtern und Samentasche ist anscheinend nicht vorhanden. Die Samentasche ist unpaarig, lang und mäßig dick schlauch- förmig, dünnwandig, am blinden Ende etwas verjüngt; sie ragt unter schwachen, unregelmäßigen Schlängelungen bis in die Prostataregion nach hinten; vorn tritt sie etwas schief in einen fast doppelt so breiten, oval-polsterförmigen, fast halbkugeligen Vorraum mit starker muskulöser Wandung ein. Nebendrüsen neben dem Vorraum der Samentasche sind nicht vorhanden. Erörterung: Diese Art ist durch die eigentümliche Gestaltung der Penialborsten leicht von ihren Gattungsgenossen zu unter- scheiden. Die scharfe Abkrümmung des distalen Endes erinnert etwas an Eudriloides gypsatus Michlsn von Sansibar!, doch ist die Krümmung bei letzterer viel eleganter; auch fehlen die charakteristi- schen Haken am abgebogenen Ende; auch die Gestaltung der Samen- säcke ist bei E. gypsatus (1. e. 1891. Taf. I. Fig. 6) eine ganz andre. Von einer unpaarigen Testikelblase, wie sie bei Z. gypsatus vor- kommt, war bei E. lindiensis keine Spur zu erkennen. ! MICHAFISEN, 1. ©., 1890,78. 2554262 1891, 8.7. Mar Demo. Die Oligochäten Deutsch-Ostafrikas. 329 Eudrilordes Ewerbecki n. Sp. (Taf. XIX, Fig. 8, 9.) Fundnotizen: Mtschinga in Wanga, 7!/, St. nördlich von Lindi, am Meere, 3—5 m über dem Meeresspiegel, EWERBECcK leg. 25. VIII. 03. (Viele Expl.). Lindi in Wanga, in schwarzer Erde nahe einem Süßwasser- 'tümpel, 15—25 m über dem Meeresspiegel, EwERBECcK leg. 15. I. 03. (1 Expl.) Vorliegend ein gut konserviertes halbreifes, noch gürtelloses Stück und viele stark erweichte, ebenfalls gürtellose. Äußeres: Dimensionen: Länge etwa 65 mm, Dicke 2!/; mm, Segmentzahl etwa 150. Färbung: weißlich; pigmentlos. Kopf pro-epilobisch; Kopflappen breit cealottenförmig; Vor- derrand des 1. Segments dorsal fast in ganzer Breite des Kopflap- pens leicht ausgeschnitten. Segmente einfach, einringlig. Hinterende schwach abgeplattet. Borsten im allgemeinen zart, am Hinterende etwas vergrößert, im allgemeinen sehr eng gepaart, am Hinterende der größeren Di- inensionen entsprechend etwas weiter, aber immer noch eng gepaart, bis im Maximum ab — !/, aa. Ventralmediane Borstendistanz annähernd gleich den mittleren lateralen (aa — etwa be); dorsal- mediane Borstendistanz am Vorderkörper wenig, am Hinterende viel srößer als der halbe Körperumfang (dd = ?/, — ?/z u). ‚Rückenporen vorhanden. Männlicher Porus (Fig. 8 g') ventralmedian auf Intersegmen- talfurche 17/18, wenn nicht hinten am 17. Segment, an einer stark vorspringend warzenförmigen Papille, die ihrerseits zentral auf einem großen, stark erhabenen, kreisrunden Polster sitzt; dieses männliche Polster greift seitlich eben über die Borstenlinien ab hinüber, wäh- rend es vorn bis an die Intersegmentalfurche 16/17 stößt und nach hinten bis an das hinterste Drittel des 18. Segments reicht; es ist etwas gerunzelt. Weibliche Poren paarig, lateral (nicht erkannt, nur nach Maßgabe der Eileiter!). Samentaschen-Porus (Fig. 8 sip) am 15. Segment, auf der Kuppe einer stark erhabenen, quer-ovalen Papille, die die ganze Länge des 13. Segments einnimmt und seitlich bis an die Borsten- linien ab reicht. | . 330 W. Michaelsen, Innere Organisation: Dissepiment 5/6 schwach verdickt, 6/7—9/10 stark verdickt, 10/11 mäßig stark verdickt, 11/12 zart, aber noch etwas stärker als die folgenden sehr zarten. Ein großer, tonnenförmiger Muskelmagen im 5. Segment. Je ein paar fettkörperartige Anhänge am Oesophagus im 6.—12. Segment; diese Anhänge enthalten schwarze Körnchen; sie sind von je einem Blutgefäß begleitet, welches sie fast ganz umhüllen (röhren- artig). Die fettkörperartigen Anhänge sind unregelmäßig verdickt; diejenigen des 11. und 12. Segments sind größer als die vorderen, unregelmäßig gebogen, fast aufgerollt. Ein Paar Hoden vorn im 11. Segment, und ihnen gegenüber, ‚vor Dissepiment 11/12, ein Paar große Samentrichter; Hoden und Samentrichter scheinen frei, nicht in Testikelblasen eingeschlossen zu sein. Ein Paar große, dicke, mehrmals geknickte Samensäcke ragen vom Dissepiment 11/12 weit nach hinten bis in die Region der Prostaten; sie nehmen, in den mittleren und hinteren Partien fest aneinander und an die Samentasche angeschmiegt, die dorsale Leibes- höhlenpartie der betreffenden Segmente ein. Die Prostaten sind lang und mäßig diek, unregelmäßig verbogen; distal verschmelzen sie ohne sich deutlich zu verengen und treten dann gleich miteinander in eine kreisförmige’Copulationstasche ein. Diese Copulations- tasche tritt kaum in das Innere des Leibes vor; sie füllt lediglich das äußerlich vortretende männliche Polster aus. Penialborsten sind nicht vorhanden. Ein paar büschelige Ovarien ragen vom Dissepiment 12/15 frei in das 13. Segment hinein; die Büschelstränge sind am freien Ende rosenkranzförmig. Die Eileiter sind schlank, mäßig lang, distal dünn, proximal allmählich etwas verdickt; von hinten her das Dissepiment 15/14 durehbohrend, verdicken sie sich stark und legen sich zu je einer kurzen Schleife fest zusammen; der proximale Schleifenast öffnet sich durch einen verschnörkelten Eitrichter in das 13. Segment; am Übergang vom Eileiter zum Eitrichter sitzt ein ziemlich großer Eiersack; die Eiersäcke ragen nach hinten in das 14. Segment hinein; sie sind äußerlich infolge des Vortretens der einzelnen mit je einer großen Eizelle ausgestatteten Kämmerchen sehr uneben, gleichwie papillös. Der Samentaschen-Porus führt in einen dicken, kreisrunden Vor- raum (Fig. 9 vr) ein; dieser Vorraum ist diekwandig, muskulös; sein Lumen ist durch ziemlich regelmäßige, ziemlich weit einspringende Falten verengt. Durch ein mäßig enges Loch steht der Vorraum IP7 Die Oligochäten Deutsch-Ostafrikas. 331 mit der eigentlichen Samentasche in Verbindung. Die Samen- tasche (Fig. 9 st) zieht sich als mäßig diekwandiger Sack in mehreren eng gepreßten Schlängelungen nach hinten bis in die Region der Prostaten; sie ist anfangs so breit wie der Vorraum; nach hinten verengt sie sich allmählich bis sie am unregelmäßig gebogenen blin- den proximalen Ende eng schlauchförmig wird; die eigentliche Samen- tasche ragt nach vorn fast genau so weit wie der Vorderrand des Vorraums. Aus der vorderen Partie der eigentlichen Samentasche, aber nicht am vorderen Pol, sondern seitlich (unsymmetrisch) etwa in der Region des Vorraumhinterrandes, entspringt ein unpaariges Divertikel (Fig. 9 dv). Der glatte, mäßig dicke Stiel dieses Diver- tikels ist nach hinten gebogen und schmiegt sich, nach vorn gehend, fest zwischen den Vorraum und die vordere Partie der eigentlichen Samentasche ein. Er ist samt dem Vorraum und der distalen Partie der eigentlichen Samentasche von gemeinsamen Bindegewebsmassen umhüllt. Der Divertikelstiel erweitert sich vorn zum Divertikelraum, der als breiter Sack der eigentlichen Samentasche gerade vorgelagert ist und ebenfalls mit letzterer eng verwachsen erscheint. Der Diver- tikelraum ist ungefähr so lang wie breit, und ungefähr so breit wie die vordere Partie der eigentlichen Samentasche. Seine Wandung ist dünn, äußerlich ziemlich glatt; innerlich ist seine Wandung da- gegen zu starken, unregelmäßig verlaufenden Falten ausgezogen. Erörterung: Hudrtloides Ewerbecki ist vor allem durch die kom- pliziertere Gestaltung der Samentasche charakterisiert. Durch die Vergrößerung der Borsten des Hinterendes erinnert er an mehrere Arten der holoandrischen Gattung Platydrilus. Auffallend ist das Fehlen von Penialborsten, die sich bei allen andern bekannten Arten dieser Gattung finden. Die Gestaltung der Samentasche ist vielleicht als Vorbereitung zu einer noch komplizierteren Bildung, wie wir sie z. B. bei der Gat- tung Stuhlmannia finden, oder als Rudiment einer solchen anzusehen, je nachdem man Eudriloides als ursprüngliche Form oder als sekun- däre, durch Rückbildung vereinfachte Form aufzufassen hat. Ich neige mich neuerdings mehr der letzteren Anschauung zu. Gen. nov. Borgertia. Diagnose: Borsten gepaart. Männlicher Porus unpaarig, am 17. Segment. Samentaschen-Porus unpaarig, am 13. Segment. Oesophagus mit paarigen, fettkörperartigen Anhängen. 332 W. Michaelsen, Geschlechtsapparat metandrisch. Eitrichter sich frei in das 13. Segment eröffnend (?). Samentasche unpaarig, mit einer großen Zahl von Di- vertikeln, die proximal durch eine bindegewebsartige Masse zu- sammengefaßt werden. Typus: D. papillifera n. sp. Erörterung: Die Gattung Borgertia ist durch die große Zahl von Divertikeln an der Samentasche von allen übrigen Eudrilinengattungen unterschieden. Durch die Metandrie des Geschlechtsapparates schließt sie sich an die Gattungen Eudrzrlordes und Notykus an. In der kom- plizierteren Gestaltung des weiblichen Geschlechtsapparates nähert sie sich der letzteren. Borgertia papillifera n. sp. (Taf. XIX, Fie. 14, 15.) Fundnotiz: Amani in OÖst-Usambara, A. BoRGERT leg. VIH. 04. Vorliegend das Vorderende eines einzigen geschlechtsreifen, ziem- lich stark erweiterten Stückes; das Objekt wurde in eine Schnitt- serie zerlegt. Äußeres: Dimensionen anscheinend gering; Dicke max. 1!/; mm. Färbung: hellgrau; pigmentlos. | Borsten am Vorderkörper mäßig stark, ziemlich plump, am 8. Segment etwa O,1l mm lang und 12 u dick, stark S-förmig gebo- gen, dieht hinter dem Gürtel etwas schlanker, etwa 0,13 mm lang und 9 u diek, mäßig stark gebogen. Borsten ziemlich eng gepaart; dor- salmediane Borstendistanz nach ziemlich unsicherer Schätzung an der Sehnittserie etwas größer als der halbe Körperumfang (dd>!/,u?). Gürtel sattelförmig, am 14.—16. Segment (= 3). Männlicher Porus unpaarig, ventralmedian am 17. Segment auf der Kuppe einer großen Papille. Dicht neben dieser männlichen Papille steht jederseits eine rundliche, stark erhabene Pubertäts- papille, deren Größe der der männlichen Papille nahezu gleich- kommt. Samentaschen-Porus unpaarig, ventralmedian am 13. Seg- ment, auf einer großen, rundlichen, quer-ovalen Papille. Weibliche Poren lateral in der vorderen Partie der Gürtel- region. Eine große kegelförmigePubertätspapillemit deutlicher Öffnung auf der Kuppe steht ventralmedian auf Intersegmentalfurche 15/16. Die Oligochäten Deutsch-Ostafrikas. 399 Innere Organisation: Die Dissepimente 6/7—10/11 sind etwas verdickt, mäßig stark, die Dissepimente 5/6 und 11/12 sind zart, wenn- gleich ein wenig dicker als die des Mittelkörpers. Ein kräftiger Muskelmagen liegt im 5. Segment. In den Seg- menten 6—13 trägt der Oesophagus je ein paar fettkörperartige Anhänge, die von einem Blutgefäß begleitet und größtenteils durch- bohrt sind. | Ein Paar große, unregelmäßig gefältelte Samentrichter liegen frei im 11. Segment. Ein Paar mehrteilige Samensäcke ragen vom Dissepiment 11/12 in das 12. Segment hinein. Die Prostaten sind diek-schlauchförmig, unregelmäßig gebogen; sie besitzen Keine beträchtlich dieke Muskelschieht. Distal verengen sich die Prostaten konisch, um dann sofort median miteinander zu verschmelzen. Der aus der Verschmelzung resultierende mediane Prostaten-Ausführgang ist eng und sehr kurz, kaum länger als dick. Er mündet durch eine kleine zwiebelförmige, diekwandig-muskulöse Copulationstasche aus. Jederseits dicht neben der engen Aus- mündung der Copulationstasche wird die Wandung der Kuppe der männlichen Papille von einem Penialborstensack mit je einer Penialborste durchbohrt. Die Penialborsten (Fig. 14) sind nach sehr unsicherer Schätzung an den Bruchstücken in der Sehnittserie etwa 0,5 mm lang bei einer maximalen Dicke von etwa 22 u am proximalen Ende. Am distalen Ende verjüngen sich die Penialborsten schwach bis zur Dicke von etwa 18 u. Sie scheinen nur schwach sebogen gewesen zu sein. Das äußerste distale Ende ist fast recht- winklig abgebogen und stark (bis auf etwa 30 u) verbreitert, an der konkaven Seite der Abbiegung ausgehöhlt; die ziemlich breit gerun- dete Spitze ist wieder in sehr geringem Mabe aufwärts gebogen. Eine Ornamentierung ist am Kanadabalsam-Präparat auch bei sehr starker Vergrößerung nicht erkennbar. Sehr charakteristisch ist die Samentasche mit ihren Anhangs- organen (Fig.15) gestaltet. Durch den Samentaschen-Porus (Fig. 15 stp) am 13. Segment gelangt man zunächst in einen mäßig diekwandigen Samentaschen-Vorraum (Fig.15 vr), der mit verhältnismäßig sehr dieker Cuticula und hohem Zylinderepithel, dagegen ziemlich schwa- cher Muskelschicht ausgestattet ist. An der Hinterseite geht dieser Vorraum in die anfangs eng schlauchförmige, proximal stark birn- förmig angeschwollene Samentasche (Fig. 15 st) über. An dem Samentaschen-Vorraum, und zwar nahe dem äußeren Samentaschen- 394 W. Michaelsen, Porus, sitzen in sehr regelmäßiger Anordnung gleichmäßig über den sanzen Umfang verteilt 16 (jederseits 8) Divertikel (Fig. 15 dv). Diese Divertikel sind mehr oder weniger regelmäßig birnförmig, lang und eng gestielt. Sie enthalten granulierte und z. T. anscheinend fädige Massen (Samenmassen?). Ihre dünnen Ausführgänge sind bis an die Epithelschicht des Vorraums deutlich zu verfolgen; ihr Durch- tritt durch die Epithelschicht und die auskleidende Cutieula ist jedoch undeutlich. Die distalen Enden der Divertikel, die von dem Haupt- raum nicht scharf abgesetzt sind, durchsetzen frei die Leibeshöhle; jene Haupträume sind jedoch zusammengepreßt und gemeinsam von anscheinend bindegewebsartigen, gegen die Leibeshöhle durch eine feine Haut abgeschlossenen Massen (Fig. 15 dg) umgeben, gleichsam in diese Massen eingebettet. Fig. 15 der Taf. XIX ist eine sche- matische Darstellung der Samentasche mit ihren Anhangsorganen bei durchsichtiger Leibeswand von unten gesehen, angefertigt nach den Bildern der nicht vollkommen genügenden Schnittserie (das Objekt war etwas erweicht, und auch der sandige Darminhalt schädigte die Schnitte). Vielleicht ist diese Darstellung nicht ganz korrekt. Zumal ‘ jene bindegewebsartigen Massen, in die die proximalen Divertikel- partien eingebettet sind, mögen bei freihändig präpariertem Objekt ein andres Aussehen darbieten. Aufzuklären ist vor allem noch die Beziehung dieser Massen zum Dissepiment 12/13 und zu den Ovarien bzw. zu etwaigen Ovarialblasen. | Die Eileiter sind proximal verdiekt und zu einer engen, kurzen Doppelschleife zusammengebogen. Sie eröffnen sich durch je einen mäßig großen Eitrichter anscheinend frei in das 13. Segment. Die am Halsteil der Eitrichter sitzenden Eiersäcke sind locker traubig, zusammengesetzt aus wenigen, verhältnismäßig großen Teilstücken, deren jedes eine Eizelle enthält. Den äußeren Pubertätspapillen entsprechen blasige Organe von charakteristischer, aber an diesem Material nicht gut klarzu- stellender Struktur. Die Pubertätsblasen der Papillen neben dem männlichen Porus ragen nicht weit, nur niedrig polsterförmig, in die Leibeshöhle hinein. Die Ausmündung dieser Blasen ist nicht erkannt worden. Die Blase unterhalb der Papille auf Intersegmentalfurche 15/16 ragt dagegen als dieker Sack ziemlieh weit in die Leibeshöhle hinein; auch ist in diesem Falle eine deutliche Ausmündung der Blase auf der Kuppe der Papille erkennbar. Erörterung: Borgertia papillifera, der Typus der neuen Gattung Borgertia, ist durch die Gestaltung der Samentasche mit ihren Die Oligochäten Deutsch-Ostafrikas. 335 16 Divertikeln sowie durch die Gestalt der Penialborsten so gut charak- terisiert, daß sie jedenfalls leicht wiedererkannt werden kann, trotz einzelner Lücken in der obigen Beschreibung. Gen. Stuhlmannia Michlsn. Stuhlmannia varvabelis Michlsn. forma typeca. St. var., MICHAELSEN, 1890, 8.24; 1891, 8.23, Taf. I, Fig.12—16; 1896, 8.23. St. var. (typica), MICHAELSEN, 1900, S. 195. Fundnotizen: 6 St. südlich v. Ugaruta (in Wanga?), kleiner Bach, am Grabenrand, EwERBECK leg. 23. X. 02 (zahlreiche stark erweichte Exemplare). Momba, A. BoRGERT leg. 25. IX. 04 (zahlreiche gut konser- vierte Exemplare). Gen. Pareudrilus Bodd. Pareudrilus njassaensis n. Sp. (Taf. XIX, Fig. 16—18.) Fundnotizen: Ipiani bei Langenburg am Njassa, STOLZE leg. 8. VI. O1 [forma iypeca] (Mus. Berlin. Langenburg am Njassa, FÜLLEBORN leg. [forma parva] (Mus. Berlin). Vorliegend zahlreiche Exemplare einer Form, die der Gattung Pareudrilus angehört. Diese Exemplare stammen von zwei verschie- denen Fundstellen am Nordende des Njassa, und die beiden Kol- lektionen weichen im Habitus, zumal in den Dimensionen, stark von- einander ab. Diejenigen von Ipiani sind ungefähr doppelt so lang -und fast doppelt so dick wie die von Langenburg. Die Untersuchung der inneren Organisation ergab jedoch, daß beide Gruppen zweifellos zu einer und derselben Art — ich nenne sie Pareudrilus njassaensis — sehören, und daß kaum eine systematische Trennung derselben gerechtfertigt erscheint. Um eine bequeme Bezeichnungsweise der verschiedenen Formen zu gewinnen, nenne ich die kleinen von Langen- burg »forma parva«, im Gegensatz zu der größeren »forma Ziyprea« von Ipiani. Es handelt sich hierbei wahrscheinlich nicht um syste- matisch bedeutsame Unterschiede, sondern nur um Standortsverschieden- heiten, vielleicht bedingt durch verschiedenartige Boden- und Er- nährungsverhältnisse. Es sind bisher drei verschiedene Pareudrilus-Formen beschrieben worden, P. stagnalis Bedd. (Bepvarp 1894, 5. 221, Pl. XVI, Fig. 9), 336 W. Michaelsen, P. (Unyoria) papellatus Michlsn (MicHAeLsen 1896, S. 11, Taf. II, Fig. 2) und Pareudrilus sp. Bedd. (BEppArn 1905, S. 216, Textfig. 38). Diese letztere Form bezeichne ich als P. Beddardı. Diese Pareu- drilus-Formen zeigen untereinander so bedeutsame und systematisch schwerwiegende Übereinstimmungen, daß eine artliche Trennung kaum angebracht erscheint. Diesen Übereinstimmungen stehen aber einzelne anscheinend ebenso schwerwiegende Verschiedenheiten gegenüber, so daß BEDDARD sogar dem Gedanken einer generischen Trennung, einer Wiederbelebung meiner als Synonym zu Pareudrtilus gestellten Gattung Unyoria, Raum geben konnte. Ich will von vornherein bemerken, daß das nach meinen neueren Untersuchungen nicht angängig ist, und daß manche der angeblichen Unterschiede zwischen den ver- schiedenen Formen nachweislich auf Irrtümern beruhen, so z.B. meine Angaben über die Ovarialblasen, während andre Unterschiede wahrscheinlich nichts andres als verschiedene Reifezustände darstellen. Ich halte es für wahrscheinlich, daß sich durch Nachuntersuchung der noch zweifelhaften Formen auch die letzten bei der offenbar nahen Verwandtschaft unerklärlichen Unterschiede als systematisch belanglos erweisen werden, und daß die verschiedenen Formen nur als Varietäten einer und derselben Art anzusehen sind. Ich lasse zunächst eine Beschreibung des P. mjassaensis folgen, in die ich die vergleichenden Betrachtungen einschiebe. Äußeres: Dimensionen der forma iypica: Länge etwa 150 mm, Dicke etwa 5 mm, Segmentzahl etwa 169. Dimensionen der forma parva: Länge im Maximum 75 mm, Dicke 3 mm, Segmentzahl etwa 200. Färbung: dorsal stark pigmentiert, dunkel violett, nach Ab- hebung der Cuticula dunkel olivbraun. | Kopf epilobisch (t/) (nur an der forma parva deutlich); Kopf- lappen calottenförmig. | Borsten eng gepaart. Ventralmediane Borstendistanz an- nähernd gleich den mittleren lateralen (aa —= bc); dorsalmediane etwas srößer als der halbe Körperumfang (dd = ?/, a). Gürtel (Fig. 18) sattelförmig, die ventralen Borsten ganz frei- lassend, am 1/,13.—1/319. Segment (= 6). Intersegmentalfurchen am Gürtel deutlich oder mehr oder weniger ausgelöscht. Die auf das 13. und 19. Segment entfallenden Partien des Gürtels sind von den dazwischenliegenden sowie von der normalen Haut verschieden, nicht immer deutlich als zum Gürtel gehörig erkennbar. Männliche Poren (Fig. 18 5) klein, augenförmig, am 17. Seg- Die Oligochäten. Deutsch-Ostafrikas. 397 ment in den Borstenlinien «. Bei einem der geschlechtsreifen Exem- plare der forma parva waren die Copulationstaschen als Penisse weit vorgestreckt (Fig. 18), und zwar gerade nach vorn hin, der Leibeswand ziemlich eng anliegend. Sie sind ungefähr so lang wie breit. Auch die Penialborsten waren hierbei hervorgestreckt, und zwar treten dieselben nicht an der Spitze des Penis aus, sondern an _ einer breit buckelförmigen Vorwölbung schräg medial hinter der Spitze. Der anscheinend konstant ventralmedian auf Intersegmental- furche 13/14 liegende Drüsenporus sitzt auf einer mäßig großen, kreisrunden Papille (Fig. 18 pp). Samentaschenporen (Fig. 18 stp) klein, augenförmig, hinten am 14. Segment in den Borstenlinien «, nicht auf Intersegmental- furche 14/15, wie BEDDARD für P. sp. (P. Beddardi) ausdrücklich angibt (l. c. 1903, S. 217). Es findet sich bei P. njassaensis, soweit die vorliegenden ge- schlechtsreifen Stücke es erkennen lassen, konstant eine Papille, bzw. an ihrer Stelle ein Drüsenporus, ventralmedian auf Inter- segmentalfurche 13/14. Die Anordnung dieser Papillen scheint für die verschiedenen Formen in gewissem Grade charakteristisch zu sein. So fand BEDDARD bei P. Beddardi konstant zwei Paar hinten am 17. und 18. Segment, während P. papillatus Michlsn anscheinend konstant ein Paar am 18. Segment aufweist und dazu manchmal weniger konstante paarige oder unpaarige Papillen am 16. und 15. Segment. Diesen Papillen bzw. Drüsenporen entsprechen kugelige Drüsen, die deutlich in das Leibesinnere hineinragen. ‚Innere Organisation: Dissepiment 9/6 und 12/13 schwach ver- dickt, die dazwischenliegenden mäßig stark verdickt. Ein ziemlich kleiner zylindrischer Muskelmagen, der nur wenig dicker als der Oesophagus ist, im 5. Segment. Fettkörperartige Oesophagealanhänge, ventrale unpaarige Chylustaschen und paarige Kalkdrüsen fehlen. Nephridien ungemein stark ausgebildet, mit einem Blutgefäß- plexus, der fast als Wundernetz bezeichnet werden kann. Zwei Paar Hoden und Samentrichter frei in den Segmenten 10 und 11. Zwei Paar große, mehrmals eingekerbte und eingeschnittene Samensäcke ragen von den Dissepimenten 10/11 und 11/12 in die Segmente 11 und 12 hinein. Die Prostaten sind diek wurstförmig, äußerlich ganz glatt, stark muskulös glänzend; sie sind ungefähr ? mm lang und 11), mm diek und ragen durch mehrere Segmente Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. LXXXII. Bd. 29 338 W. Michaelsen, gerade nach hinten; sie münden fast direkt, nämlich unter schwacher Verengung, die nicht das Aussehen eines besonderen Ausführganges hat, in je eine kleine, kreisrtunde Copulationstasche ein; die Copulationstasche ist ungefähr ?/; so diek wie die Prostata (etwa 1 mm). Jede Prostata ist mit einem Penialborstensack aus- gestattet, der eine oder zwei Penialborsten enthält. Die Penial- borsten (Fig. 17) sind etwa 1,8 mm lang und etwa 35 «u diek, im allgemeinen schwach und einfach gebogen, am distalen Ende in gleichem Sinne stärker gebogen; das distale Ende ist verbreitert und seine saumartigen Flanken sind etwas gegen die Konkavität der Krümmung abgebogen; das distale Ende der Penialborsten ist undeutlich kantig-zweihöckerig; dicht unterhalb der distalen Ver- breiterung finden sich mehrere zerstreut stehende winzige Dörnchen, die in verschiedener Richtung, meist abwärts, abgebogen sind. Diese Penialborsten gleichen also anscheinend durchaus denen von P. stagnaliıs und dokumentieren zweifellos eine nahe Verwandtschaft zwischen diesen beiden Formen. Auffallend ist demgegenüber, daß die Penial- borsten bei P. papellatus und P. Beddardi anscheinend ganz fehlen. Ich habe eines der Originale von P. papillatus genau nachuntersucht, und kann tatsächlich an dem allerdings stark erweichten Objekt keine Spur von Penialborsten erkennen; BEDDARD konnte anderseits von P. Beddardi »a number of individuals« untersuchen und meine diesbezügliche Angabe auch für diese Art bestätigen. Es mag immerhin noch damit zu rechnen sein, daß die Penialborsten vielleicht bei oder nach der Begattung ausfallen. Bei P. yassaensis aber fand ich Penialborsten bei Tieren, die nachweislich schon begattet waren; ob sie selbst auch als männliche Tiere sich der Copulation unterzogen hatten, war natürlich nicht festzustellen; vielleicht war bisher nur ihr weiblicher Geschlechtsapparat in Tätigkeit getreten. Die weiblichen Geschlechtsapparate (Fig. 16) sind voll- ständig getrennt paarig. Die Samentaschen bestehen aus einer sackförmigen, dünnwandigen Ampulle (Fig. 16 si) und einem viel kürzeren, viel dünneren, fast zylindrischen Ausführgang (Fig. 16 ag). Der letztere ist proximal etwas verengt und in die Ampulle ein- gedrückt, so daß diese mehr oder weniger deutlich schulterartige Vorwölbungen neben dem Anfang des Ausführganges erhält; distal ist der Ausführgang noch etwas stärker verengt. Seine Ober- fläche ist ganz glatt, muskulös glänzend. Am distalen Ende des Ausführganges findet sich konstant ein kugeliges, sitzendes, kom- paktes Drüsendivertikel (Fig. 16 dv), das fast genau so diek wie Die Oligochäten Deutsch-Ostafrikas. 339 der Ausführgang ist und die gleiche Struktur wie die kugeligen Drüsen der obenerwähnten äußeren Papillen bzw. Drüsenporen besitzt. Die Drüsen dieses Drüsendivertikels münden in das distale Ende des Ausführganges ein. Diese Drüsendivertikel sind leicht zu verkennen und tatsächlich habe ich sie bei P. papillatus lediglich übersehen; die Nachuntersuchung ergab, daß auch bei dieser Art je ein solches Drüsendivertikel an der Basis des Samentaschenausführganges sitzt. Ich halte es nicht für ausgeschlossen, daß es sich auch bei den beiden andern Formen, P. stagnalis und P. Beddardı finde. Jeden- falls ist das Vorkommen dieses Gebildes bei P. njassaensıs und P. papillatus ein Anzeichen sehr naher Verwandtschaft zwischen diesen beiden zunächst. Die anscheinend abweichende Gestaltung der Ampulle bei P. papillatus beruht wohl nur auf einem unreiferen Zustand und ist wahrscheinlich nicht von besonderer systematischer Bedeutung. Jede der an vollständig geschlechtsreifen Stücken unter- suchten Samentaschen enthielt eine große Spermatophore von der Gestalt, wie BEDDARD sie bei P. Deddardı fand: Ein langer, dünner, im Ausführgang steckender Stiel schwillt proximal, innerhalb der Ampulle, zu einem diek-birnförmigen, fast kugeligen Kopfstück an. Die Eileiter (Fig. 16 el) sind in den distalen und mittleren Partien schlank und fast gerade gestreckt; proximal verdicken sie sich be- trächtlich und gehen nach scharfer, enger Doppelkrümmung in einen erweiterten Eitriehterraum (Fig. 16 sk), der als Samenkammer- funktioniert, über. Dieser Eitrichterraum ist länglich, flach und trägt einen auffällig großen Eiersack (Fig. 16 es), der ihm einseitig in ganzer Länge aufsitzt, ihn an den Enden sowie an einer Seite noch weit überwallend. Die Beziehung zwischen dem Eitrichterraum und dem Eiersack wird besonders leicht übersichtlich bei reifen Tieren, die bereits begattet worden sind; bei diesen ist. der ganze Eitrichter- raum mit Spermienmassen angefüllt bzw. austapeziert, die in der Durchsicht sehr dunkel, bei auffallendem Licht hell metallisch glän- zend erscheinen. Das ganze Gebilde, Eitrichterraum samt Biersack, ist ein platt-nierenförmiger Körper; von der Oberseite betrachtet nimmt der schwach vorgewölbte Eitrichterraum nur die mittlere Partie der Konkavität ein und ist im übrigen fast ganz vom Fiersack überdeckt; bei Betrachtung von der Unterseite erkennt man jedoch, daß der Eitrichterraum von jenem Zentrum der Konkavität gegen die konvexe Peripherie hinstrahlt, weit in die kompakte Masse des Eiersackes hinein. Diese Ausstrahlungen des Eitrichterraumes sind nur zum Teil einfach; zum Teil sind sie trotz ihrer natürlich nicht 22* 340 W. Michaelsen, bedeutenden Länge gegabelt, einige wenige sogar doppelt gegabelt. Die gleiche Gestaltung des Eitrichterraumes und des Eiersackes findet sich bei P. papillatus und P. Beddardi. Um so auffallender ist die starke Abweichung bei P. stagnalıs, bei dem der Eiersack klein und dabei lang und eng gestielt sein soll (BeEpparp 1894, Pl. XVI, Fig. 9 Ro). Mir ist dieses Verhältnis bei der offenbaren nahen Verwandtschaft zwischen P. stagnalis und P. njassaensis — die Penialborsten haben die gleiche ungemein charakteristische Ge- stalt — schwer erklärlich. Ich glaube annehmen zu sollen, daß das einzige von BEDDARD daraufhin untersuchte Exemplar nur halb- reif war. Dafür spricht einenteils, daß BEDDARD nichts von einem Gürtel erwähnt, andernteils, daß das Exemplar noch Ovarien besaß; (Ovarien fand ich nur bei halbreifen Stücken; bei vollkommen reifen hatten sie sich vollständig aufgelöst und ihre Produkte in den großen Eiersäcken abgelagert). Die von BEDDARD gesehenen Eiersäcke stellen also wohl ein sehr frühes Stadium dar; ihr anscheinend langer Stiel ist vielleicht nichts andres als der in die Länge gezogene Eitrichter- raum. Eine Untersuchung vollständig reifer Stücke würde diese fraglichen Punkte vielleicht aufklären. Was die Beziehung des Ei- trichterraumes zum Eitrichter und zu den Leibeshöhlenräumen an- betrifft, so habe ich mich bei der Untersuchung von P. papillatus zweifellos geirrt. _Die Untersuchung an P. njassaensis bestätigt voll- ständig die Darstellung BEDDARDs von P. Beddardi, und ich glaube nicht, daß P. papillatus in diesem Punkte von P. njassaensis und P. Beddardi abweicht. Leider ist das mir noch zur Verfügung stehende Material von P. papellatus für diese Feststellung nicht mehr geeignet; ich glaube aber meinen mutmaßlichen Irrtum erklären zu können. Bei P. njassaensis geht der Samentrichterraum nach vorn, sich etwas verbreiternd, in einen kurzen, plattgedrückten Eitrichter (Fig. 16 et) über, der sich in die Leibeshöhle des 13. Segments eröffnet. Eine Ovarialblase ist tatsächlich nicht vorhanden; die nur bei halb- reifen Stücken vorhandenen Ovarien ragen von dem ventralen Rande des Dissepiments 12/13 frei in das 13. Segment hinein. Das Dissepi- ment 13/14 setzt sich zwischen Eitrichter und Eitrichterraum an den weiblichen Geschlechtsapparat an. Wird bei stark erweichten Stücken der weibliche Geschlechtsapparat etwas nach hinten gezerrt, so zieht sich das Dissepiment 13/14, das mit den Rändern ja an der Leibes- wand haftet, im Umkreis des Eitrichters nach hinten sackförmig aus und täuscht dadurch eine den Eitrichter umhüllende Ovarialblase vor. Wahrscheinlich ist auf diese Weise die fragliche Ovarialblase von Die Oligochäten Deutsch-Ostafrikas. 34 P. papillatus zu erklären und vielleicht auch die Häute, die nach BEDDARD bei P. stagnalıs die Ovarien umhüllen und mit den Samen- taschen verbunden sein sollen (l. e. Fig. 9 Es). Bedeutsam ist die Art der Verbindung dieser vorderen weiblichen Geschlechtsorgane mit den hinteren, mit der Samentasche. Ich konnte diese Verhält- nisse an dem günstigen Material von P. mjassaensis an Schnittserien genau feststellen, und muß die betreffenden Angaben BEDDARDS über P. Beddardi (l. e. S. 218, zwar nicht als irrtümlich, aber doch als nicht stets zutreffend bezeichnen. Wie bei P. papillatus und bei P. Beddardi (und vermutlich auch bei P. stagnalıs) geht das hintere Ende des Eitriehterraumes in einen Verbindungsschlauch über, der sich anderseits im Ausführgang der Samentasche verliert (Fig. 16 vs). Dieser Verbindungsschlauch ist wahrscheinlich infolge verschieden- artiger Streckung bei einer und derselben Art verschieden lang und dick. Bei den stark erweichten Exemplaren der typischen Form von P. njassaensis ist er ziemlich lang und dünn; bei den gut gehärteten Stücken der forma parva erscheint er kurz und verhältnismäßig dick. Bei P. papillatus erscheint er vermutlich nur infolge der starken Erweichung so lang gestreckt und dünn. Nach BEDDARDS Unter- suchung soll dieser Verbindungsschlauch nicht mit dem Lumen der Samentasche kommunizieren, sondern seine Wandung lediglich in die Umhüllung der vollständig abgeschlossenen Samentasche übergehen. Bei P. njassaensis konnte ich jedoch eine tatsächliche Kommuni- kation zwischen diesem Verbindungsschlauch und dem Lumen des_ Samentaschenausführganges nachweisen. Diese Kommunikation ist allerdings ganz eigenartiger Natur, und ich glaube annehmen zu sollen, daß sie nur zeitweise auftritt, daß also BeppAarps Befunde durchaus den Tatsachen entsprechen mögen. Die Kommunikation zwischen Samentasche und Eitriehterraum vermittels des Verbindungs- schlauches war bei meinem Material von P. njassaensis besonders deshalb so sicher nachweisbar und über allen Zweifel erhaben, weil der ganze Verbindungsweg von dem Samentaschenlumen bis zum Eitriehterraum von Spermien durchsetzt war, die bei der Behandlung mit Boraxkarmin eine ganz auffallende dunkelviolette Färbung an- genommen und dadurch unverkennbar geworden waren. Der direkt aus dem Eitriehterraum hervorgehende und mit ihm kommunizierende Verbindungsschlauch ist ein zarter, von einer Bindegewebshülle um- gebener Schlauch. Die Bindegewebshülle geht anderseits direkt in die Bindegewebshülle des Samentaschenausführganges über, und der Schlauch mündet in einen breiten, anscheinend ziemlich unregelmäßigen 42 W. Michaelsen, Spaltraum, der zwischen der äußeren Bindegewebshülle und der eigentlichen Wandung des Samentaschenausführganges liegt. Dieser Spaltraum aber kommuniziert durch mehrere feinere Spalträume und Kanäle, die die innere Wandung des Samentaschenausführganges durchbrechen, schließlich mit dem Lumen des letzteren. Da sich auch in diesen feinen Spalträumen Spermien finden, so ist es aus- geschlossen, daß es sich hier um postmortale Bildungen, um Kunst- produkte, handelt. Wahrscheinlich aber schließen sich diese Spalt- räume, sobald sie ihre Funktion ausgeübt haben. Es ist in vielen Fällen eine Verbindung zwischen Samentaschen und den übrigen weiblichen Geschlechtsorganen gefunden worden, ohne daß zugleich eine Kommunikation nachgewiesen werden konnte. BEDDARD weist bei der Erörterung seines Pareudrdlus (1. c. 1893) auf diese Fälle hin und stellt sie in schroffen Gegensatz zu jenen, bei welchen sich eine Kommunikation fand. Auf diesem angeblichen Gegensatz beruht auch sein Gedanke an eine generische Spaltung der Gattung Pareu- drilus. Ich kann mich hierin BEDDARD nicht anschließen. Bei dem andauernden Fehlen einer Kommunikation haben eigentlich jene Ver- bindungen zwischen Samentasche und Eitrichter gar keinen Sinn. Ich glaube annehmen zu dürfen, daß in allen Fällen die vollständige Abschließung des Samentaschenlumens nur eine zeitweilige ist, und daß auch bei jenen Formen wenigstens für eine kurze Zeit tatsäch- lich eine Kommunikation gebildet wird. Gen. Polytoreutus Michlsn. Die Gattung Polytoreutus wird durch Aufstellung einiger neuer Arten auf Grund der Untersuchung des vorliegenden Materials die artenreichste Gattung der Eudrilinen. Von großem Interesse ist die Untersuchung der verwandtschaftlichen Beziehungen zwischen den verschiedenen Arten; sie ergibt verschiedene deutliche Verwandtschafts- linien. Die Verwandtschaftsbeziehungen kommen am deutlichsten zum Ausdruck in der Gestaltung des weiblichen Geschlechtsapparates, zumal der Samentaschen. In der meist komplizierteren Gestaltung der Samentaschen weicht Polytoreutus stark von seinen Ahnengattungen ab, und es ist fraglich, welcher Teil dieser komplizierteren Organe den stets einfachen, di- vertikellosen Samentaschen von Eminoscolex, Bettonia, Teleudrilus und Teleutoreutus homolog ist. Es war bisher gebräuchlich — und diese Auffassung ist auch in dieser Arbeit noch vertreten —, die von der unpaarigen Ausmündung nach vorn gehenden rein paarigen (P. Die Oligochäten Deutsch-Ostafrikas. 343 Ehlerst n. sp. 1. iypica) oder durch mediane Kommissuren partiell unpaarigen (z. B. P. magiensis Bedd.) oder vollständig median ver- schmolzenen unpaarigen (z. B. P. coerwleus Michlsn) Schläuche, die durch meist engere Verbindungsschläuche mit den geschlossenen Ei- triehtern in Kommunikation gesetzt sind, als Homologa der Samen- taschen von Teleudrülus usw., und die von diesen Schläuchen zur Seite gehenden Anhänge als Divertikel (also innerhalb dieser Gat- tungsgruppe als Neubildungen) zu betrachten. Bei dieser auch von BEDDARD angenommenen Erklärung ist es jedoch nicht ange- bracht, nun auch, wie BEDDARD es tut,. die auseinander weichenden vorderen (proximalen) Partien dieser Schläuche als Divertikel zu bezeichnen. Dieselben repräsentieren, wie die verschiedenen Formen von P. Ehlersi (vgl. Taf. XX, Fig. 30, 31 und 35) zur Evidenz darlegen, nur die frei und paarig bleibenden proximalen Enden jener meist im größten Teil der Länge median verschmelzenden Schläuche, der eigentlichen Samentaschen nach der hier angenommenen Anschauung. Dieser Deutung läßt sich jedoch eine andre gegenüberstellen, die auch vieles für sich hat: Man kann auch ein Paar der bei P. Ehlersi und seinen Verwandten auftretenden sogenannten Divertikel, etwa das hintere Paar, als die eigentlichen Samentaschen auffassen und nicht nur die vorderen seitlichen Anhänge, sondern auch jene nach vorn gehenden Schläuche als neugebildete Divertikel ansehen. Bei einem Teil der Arten dieser Gruppe (z. B. bei P. Ehlers) sind die sog. Divertikel des hinteren Paares viel größer als die Divertikel des vorderen Paares und dazu noch proximal verschmolzen; sie bilden somit einen den Darm umfassenden Ring, wie die eigentlichen Samen- taschen vieler Eminoscolex- und Teleudrzlus-Arten, drängen also ge- radezu zu einem Vergleich mit diesen letzteren. Bei Annahme dieser Auffassungsweise würden wir also auch bei Polytoreutus wie bei Eminoscolex und Teleudrilus nebeneinander freie birnförmige Samen- taschen (z. B. P. coerwleus) und ringförmig verwachsende Samentaschen (z. B. P. Ehlersi) antreffen. Daß bei dieser Anschauung die Verbin- dungsschläuche zwischen den geschlossenen Eitrichtern und dem Samentaschen-Apparat nicht mehr in die eigentlichen Samentaschen, sondern in neugebildete, ihnen entgegenwachsende Divertikel ein- münden, ist wohl kaum als Gegenbeweis anzusehen. Schwerwiegen- der ist vielleicht der Umstand, daß nach dieser Deutung bei vielen phyletisch jüngeren Arten (z. B. P. Finmi Bedd.) die eigentlichen Samentaschen ganz geschwunden und nur jene Divertikel übrig ge- blieben sind. Aber auch das ist eine wohl annehmbare Deutung; 344 W. Michaelsen, warum sollten die eigentlichen Samentaschen nicht zurückgebildet werden können, nachdem andre Organe, jene fraglichen Divertikel, ihre Funktion übernommen haben? Meiner Ansicht nach stehen die hier dargelegten beiden Anschauungen sich zur Zeit ungefähr gleieh- wertig gegenüber. Ich behalte einstweilen die ältere Anschauung bei, bis etwa neue Momente zur Annahme der andern Anschauung zwingen. Nach beiden Anschauungen müssen wir P. Ehlersi f. typica als die ursprünglichste der bekannten Polytoreutus-Formen ansehen; denn die Unpaarigkeit gewisser Geschlechtsorgane hat sich in dieser Terri- colengruppe sicherlich durch mediane Verschmelzung ursprünglich paa- riger Organe gebildet. Vollständig paarige Samentaschenschläuche fin- den wir nur bei dieser Form. Während die Samentaschenschläuche bei der größeren Zahl der Polytoreutus-Arten bis auf die mehr oder weniger deutlich paarig bleibenden proximalen Enden zu einem unpaarigen medianen Schlauch verschmelzen, zeigt eine kleine Anzahl von For- men, die wie P. Ehlersi typica sämtlich aus Usambara und seinem Vorland stammen, noch Überreste der ursprünglichen Paarigkeit. Die ursprünglicheren Formen dieser Übergangsglieder gehören noch der Art P. Ehlersi an, nämlich P. Ehlersi forma monoxyga mit einer Ver- schmelzungsstelle zwischen den beiden Samentaschenschläuchen und forma dixyga mit deren zwei. Bei P. mageensis Bedd. hat sich die Zahl der Verschmelzungsstellen schon so stark vermehrt, daß die Samentaschenschläuche ein strickleiterartiges Aussehen gewähren. Bei dem sich daran anschließenden P. coeruleus Michlsn sind die Samentaschenschläuche bereits bis auf die proximalen Enden ganz zu einem unpaarigen Schlauch verschmolzen. Eine Andeutung von der ursprünglichen Paarigkeit der Samentaschenschläuche ist sonst nur noch bei einer kleinen Gruppe von Uganda und Usindje zu erkennen, bei P. selvestris Michlsn, P. kerimaensis Michlsn und P. usindjaensis Miehlsn, nämlich eine Spaltung des Samentaschenschlauches dicht vor seiner unpaarigen Ausmündung, eine Spaltung, die dem männlichen Ausführapparat den Durchtritt gewährt. Die oben erörterte von P. Ehlersi abstammende Gruppe ist auch durch den Besitz von sog. Divertikeln an den Samentaschen charakterisiert, und auch in der Anordnung dieser Organe läßt sich eine Reihe feststellen, die sich auch noch auf eine Anzahl sich daran anschließender Arten mit un- paarigen Samentaschenschläuchen weiter verfolgen läßt. Bei P. Ehlersi und P. magilensis finden wir zwei Paar, deren vordere frei sind, während die hinteren proximal miteinander verschmolzen sind, bei P. coeruleus Michlsn zwei freie Paare; bei P. usambariensıs n. Sp. Die Oligochäten Deutsch-Ostafrikas. 345 sind die Divertikel je einer Seite proximal miteinander verschmolzen und bei P. gregorianus Bedd. sogar in ganzer Länge, so daß hier anscheinend nur ein einziges Paar auftritt. P. vwwolaceus Bedd. mit vielen freien Paaren schließt sich wohl als Seitenzweig an P. coeru- leus an. In der folgenden Tabelle sind diese mit Samentaschen- divertikeln ausgestatteten Arten übersichtlich zusammengestellt. Samentaschenschläuche: Samentaschendivertikel: | P. Ehlersi typiea ganz paarig | des 1. Paares frei, des | | 2. Paares proximal mit- einander verwachsen Enden ganz verschmol- zen zu einem unpaarl- | gen Stamm | P. Ehlersi monoxyga an einer Stelle median ebenso verschmolzen | P. Ehlersi disyga an zwei Stellen median ebenso verschmolzen P. magilensis an vielen Stellen median ebenso verschmolzen, strick- leiterförmig P. coeruleus | bis auf die proximalen beide Paare frei | ! mit denen des 2. Paa- P. usambariensts | ebenso des 1. Paares proximal res verwachsen P. gregorianus ebenso des 1. Paares in ganzer Länge mit denen des .2. Paares verwachsen (anscheinend nur 1.Paar Divertikel) | P. violaceus ebenso zu vielen sämtlich frei in (an P. coeruleus an- Paaren angeordnet. schließend) Samentaschendivertikel finden sich außerdem nur noch bei P. Bichelbaumi n. sp. und zwar ein einziges Paar proximal verschmol- zene. Da diese Art einen dicken muskulösen Samentaschenvorraum besitzt, so kann sie nicht ohne weiteres an die oben erörterte Gruppe angeschlossen werden. Es ist jedoch zu beachten, daß sich Unter- schiede in der Art der Samentaschen bei sonst anscheinend nahe 46 W. Michaelsen, verwandten Arten finden: So besitzen P. körimaensis und P. silvestris einen muskulösen Vorraum, P. usindjaensis nicht. Derselbe Unter- schied besteht zwischen den nahe verwandten P. Finni Bedd. einer- seits und P. Hindei Bedd. und P. kilindinensis Bedd. anderseits, trotzdem diese Arten wegen der sroßen keulenförmigen Vergröße- rungen der proximalen Enden der Samentaschenschläuche, die sich übrigens auch bei P. gregorianus Bedd. finden, nahe miteinander ver- wandt erscheinen. P. Eichelbaumi steht wahrscheinlich dem Ursprung der Gattung Polytoreutus ziemlich nahe, ob näher als P. Ehlersi, muß einstweilen dahingestellt bleiben. Auch der männliche Geschlechtsapparat zeigt gewisse Sonder- bildungen, durch welche örtlich beschränkte Gruppen charakterisiert werden. Ich erwähne nur die paarigen großen Copulationstaschen bei P. Sterlingi Michlsn, P. Arningi Michlsn und P. Fülleborni n. sp. vom südlicheren Deutsch-Ostafrika sowie bei P. kirimaensis Michlsn und P. selvestris Michlsn von Uganda. P. Ehlersi n. sp. (Taf. XX, Fig. 30—35.) Fundnotizen: Wugiri in West-Usambara, A. BORGERT leg. 1904 [f. typiea). Mkusa-Tal in West-Usambara, etwa 1100 m hoch, WÖLKE leg. [f. typica). Msimni-Talin West-Usambara, etwa 1000 m hoch, WÖLKE leg. [var. mono2yga]. Sakarani in West-Usambara, etwa 1500 m hoch, in einem Bananenhain, WÖLRE leg. [f. monozyga). Mombo in West-Usambara, 1400 m hoch, WÖLRkE leg. [var. dixyga). Es liegen mir von verschiedenen Örtlichkeiten in West-Usambara eine Anzahl Würmer vor, die eine neue, Polytoreutus magilensis Bedd. nahe stehende Art repräsentieren. Ich widme diese in gewisser Hinsicht sehr interessante Art Herrn Geheimrat Prof. EHLERS zu Göttingen. In der inneren Organisation zeigt P. Ehlersi eine gewisse Varia- tionsweite, die zur Aufstellung verschiedener Varietäten Veranlassung gibt. Beachtenswert ist, daß je zwei Exemplare von einem Fundort (eine größere Zahl von Stücken einer Fangnummer mochte ich aus museo- logischen Rücksichten nicht anschneiden) in allen Fällen der gleichen Varietät angehören, so daß die Annahme gerechtfertigt ist, es handle Die Oligochäten Deutsch-Ostafrikas. 347 sich hier um Lokalformen. Die interessante phyletische Beziehung, welche diese Formen untereinander sowie zu P. magdenses und an- dern Polytoreutus-Arten aufweisen, ist oben (8. 301) erörtert worden. Äußeres: Dimensionen: Länge 120—150 mm, Dicke max. 6—7 mm, Segmentzahl etwa 160—230. Färbung: Dorsal eine schmutzig violettbraune, in den Borsten- ‚linien cd ziemlich scharf abgesetzte Pigmentierung, die gegen das Kopfende in ein Mausgrau übergeht und gegen das Hinterende abge- schwächt ist; Borstenzonen am Mittel- und Hinterkörper heller, so daß der Wurm geringelt erscheint. Kopf prolobisch; Kopflappen calottenförmig. Borsten im allgemeinen ziemlich zart, aber deutlich, vom Gürtel nach vorn noch an Stärke abnehmend und undeutlich werdend, an den ersten Segmenten bis zum sechsten nicht erkannt (fehlend ?). Borstendistanzen aa — 2ab = !/;be — Acd, dd — etwa ?/ u. Nephridialporen in den Borstenlinien ed. Rückenporen fehlen. Gürtel (Fig. 32, 33) ringförmig, am 13.—17. Segment (= 5), durch hellere Färbung und glattere Oberfläche auffallend, Borsten und Intersegmentalfurchen am Gürtel schwach erkennbar, Nephridial- poren am Gürtel deutlich. Männlicher Porus (Fig 32, 33 g') meist verborgen in einem breiten ventralmedianen Querschlitz auf Intersegmentalfurche 17/18; bei ausgestülpter Copulationstasche (Fig. 33) liegt er an der Spitze eines diek zwiebelförmigen, nach vorn hin gebogenen Penis, der die Ränder jenes Querspaltes auseinander gedrängt hat; die seitlichen basalen Partien der Hinter- bzw. Unterseite des Penis sind mehr oder weniger deutlich aufgebläht und von der medianen Partie ab- gesetzt. Bei eingezogenem Penis (Fig. 32) liegt der Querschlitz des männlichen Porus auf einem stark erhabenen, fast kreisförmigen Pu- bertätspolster, das fast die ganze Länge des 17. und 18. Segments einnimmt. An dieses Polster schließt sich hinten ein zweites Puber- tätspolster ventralmedian am 19. Segment an. Das letztere ist an- nähernd halbmondförmig, hinten konvex, vorn seicht konkav, von dem vorderen Polster durch die hier besonders scharfe Intersegmental- furche 18/19 deutlich gesondert. Auf dieser Intersegmentalfurche 18/19, also zwischen den beiden Pubertätspolstern, liegt ventralmedian der Samentaschenporus (Fig. 32, 33 stp), nur selten als dunkler Punkt auf einer winzigen quergestreckten Papille erkennbar. Die beiden Pubertätspolster sind bei verschiedenen Stücken verschieden scharf begrenzt, anscheinend infolge verschiedener Konservierung; denn die 348 W. Michaelsen, Stücke einer Fangnummer sind annähernd gleichartig, die verschie- dener Fangnummern verschiedenartig, auch wenn sie der gleichen Varietät angehören. Sehr verschiedenartige Bilder dieser Geschlechts- region werden auch durch verschiedenen Erektionszustand geschaf- fen. Die Erektion scheint nicht immer in gleicher Weise vor sich zu gehen; bei teilweiser Erektion scheint manchmal die Vorderpartie, manchmal die Hinterpartie der Copulationstasche weiter hervorge- schoben. Weibliche Poren lateral in der vorderen Gürtelpartie, unge- fähr auf Intersegmentalfurche 14/15 in den Borstenlinien cd. Innere Organisation: Dissepimente 5/6 bis 11/12 verdickt, 5/6 und 11/12 mäßig stark, die übrigen sehr stark; Dissepiment 12/13 zart, aber noch etwas stärker als die sehr zarten folgenden. Muskelmagen groß, dick tonnenförmig, fast kugelig, im 5. Seg- ment; mediane, ventral am Ösophagus hängende kuppelförmige Chylustaschen im 9., 10. und 11. Segment; ein Paar seitliche, nierenförmige, ziemlich platte, sich dorsal- und ventralmedian fast berührende Kalkdrüsen im 13. Segment. Mitteldarm ohne Ty- phlosolis. Rückengefäß einfach. Je ein Paar stark angeschwollene glatte Herzen im 11. und 10., ein Paar etwas weniger stark angeschwol- lene im 9. Segment. Meganephridisch. | Vorderer männlicher Geschlechtsapparat: Die Hoden, mut- maßlich vorn im 11. Segment in den Testikelblasen, sind nicht er- kannt worden. Ein Paar längliche, angeschwollene Testikelblasen im 11. Segment haften an der ventralen Partie des Dissepiments 10/11 und gehen von hier schräg nach hinten und oben; das Disse- piment 11/12 durchsetzend gehen sie in je einen anfangs sehr dün- nen, schlauchförmigen Samensack über. Die beiden Samensäcke sind eng aneinander und an den Darm angeschmiegt; sie reichen weit, bis etwa in das 70. Segment, nach hinten; in der vorderen Partie, bis etwa zum 50. Segment, sind sie dünn schlauchförmig; etwa im 50. Segment, hinter der Region der Prostaten und der Sa- mentasche, erweitern sie sich ziemlich plötzlich und ziemlich stark und werden hier unregelmäßig wurstförmig; sie sind in dieser hin- teren Partie durch die Dissepimente stark eingeschnürt, segmental un- regelmäßig angeschwollen. Im 11. Segment finden sich ein Paar sehr diek spindelförmige, an den Enden stark gebogene Samenmagazine Die Oligochäten Deutsch-Ostafrikas. 349 (etwa von der Gestalt eines menschlichen Magens); sie münden in die Testikelblasen ein. Endpartie des männlichen Ausführapparates: Die Pro- staten (Fig. 30, 31 pr) besitzen einen großen, diek- und lang-wurst- förmigen, unregelmäßig eingeschnürten, aber sonst äußerlich glatten Drüsenteil; die Wandung desselben trägt innen zarte, in das Lumen 'einragende, nicht ganz regelmäßig. verlaufende Längsfalten, die, hin- durehschimmernd, auch äußerlich erkennbar sind. Die Ausführgänge der Prostaten sind ziemlich kurz, glatt, gleichmäßig diek, dünner als die Drisenteile, aber nicht scharf von denselben abgesetzt. Die von vorn her kommenden Samenleiter (Fig. 30, 31 si) münden in diese Ausführgänge ein, nicht wie bei P. magelensis Bedd. in das bei die- ser Art scharf abgesetzte distale Ende der Drüsenteille.. Von dieser nahe verwandten Art unterscheidet sich P. Ehlersi auch dadurch, daß die Ausführgänge der Prostaten mehrfach so dick wie die Samen- leiter sind, während sie bei P. magelensis nur ungefähr doppelt so diek sind. Wie bei P. magilensis vereinen sich die Ausführgänge der Prostaten auch bei P. Ehlersi zu einem ebenso dicken, mäßig langen Medianstück (Fig. 30, 31 ag), das in die Hinterseite einer medianen Copulationstasche (Fig. 30, 31 kt) einmündet. Die Co- pulationstasche, die zur Bildung eines Penis ausgestülpt werden kann, ist im eingezogenen Zustande eiförmig bis dick zwiebelförmig, äuber- lich glatt, muskulös glänzend; sie ragt im Ruhezustand, an die Lei- beswand angepreßt, von ihrer Ausmündung nach vorn hin. Das gemeinsame Ausmündungsstück der Prostaten ist manchmal von hinten her über die Copulationstasche hinübergebogen. Auch das Bild der Copulationstasche mit dem medianen Ausführgang der Prostaten ändert sich entsprechend dem Erektionszustande. Weiblicher Geschlechtsapparat (Fig. 30, 31, 34, 35): Durch den Samentaschenporus (Fig. 35 sip) gelangt man in einen medianen, hinter der Copulationstasche gelegenen Samentaschenraum, von dem zwei Paar Divertikel und ein Paar seitlich von der Copulations- tasche nach vorn hingehende Samentaschenschläuche (Fig. 30, 31, 35 st) entspringen. Die Divertikel des hinteren Paares (Fig. 30, 31, 35 dv?) entspringen aus der Hinterwand des medianen Samen- taschenraumes; sie sind sehr groß (noch viel größer als bei P. magelen- sis), in den mittleren und proximalen Partien zu einer einzigen, dick und unregelmäßig wurstförmigen Masse miteinander verschmolzen, nur in der distalen Partie voneinander gesondert. Die ragen ver- schieden weit nach hinten, sind ganz unregelmäßig verkrümmt und 350 W. Michaelsen, bilden mit den ebenfalls verkrümmten Drüsenteilen der Prostaten häufig schwer entwirrbare Verschlingungen; meist aber liegen die Divertikel des zweiten Paares hinter den Prostaten. Dicht vor den Divertikeln des zweiten Paares entspringen aus den Seitenwänden des medianen Samentaschenraumes ein Paar frei bleibende, keulenförmige vordere Divertikel (Divertikel des ersten Paares) (Fig. 30, 31, 35 dv). Dieselben sind viel kleiner als die des zweiten Paares und ragen zur Seite, häufig etwas schräg nach vorn oder nach hinten. In einem Falle war das linksseitige Divertikel des vorderen Paares rudimen- tär, nur als undeutlicher Buckel erkennbar (Fig. 31). Die vorn seit- lich aus dem medianen Samentaschenraum entspringenden beiden Samentaschenschläuche (Fig. 30, 31, 35 st) gehen seitlich von der Copulationstasche über die Ausführgänge der Prostaten hinweg nach vorn. Bei der forma typica (Fig. 30) bleiben sie in ganzer Länge voneinander gesondert und ziehen sich in gerader Richtung und parallel miteinander bis in das 14. Segment hin, um hier late- ralwärts abzubiegen, bei der var. monozyga (Fig. 31) konvergieren die beiden Samentaschenschläuche nach vorn, um etwa im 15. Seg- ment für eine kurze Strecke zu einem etwas diekeren Medianstück zu verschmelzen und dann weiter vorn wieder in schlankem Bogen auseinander zu gehen; bei der var. dizyga (Fig. 35) umkreisen die beiden Samentaschenschläuche die Copulationstasche ziemlich eng, um sich dicht vor derselben zu vereinen; sie trennen sich dann bald wieder, um sich weiter vorn, etwa im 15. Segment, nochmals zu ver- einen, ehe sie lateralwärts auseinander gehen. Bei P. magdensis hat sich die Zahl dieser »Brücken« zwischen den beiden ursprünglich gesonderten Samentaschenschläuchen nicht nur vermehrt (bis auf fünf vor der Copulationstasche), sondern es haben sich auch schon hinter der Copulationstasche derartige Kommissuren gebildet, so dab die Gesamtzahl dieser Brücken auf acht steigt, und die ganze Samen- tasche ein strickleiterartiges Aussehen erhält. Die lateralwärts ab- gebogenen vorderen Enden der Samentaschenschläuche gehen in ganzer Breite in die nur wenig breiteren oder gleich dieken Ovarial- blasen (Fig. 34 ob) über. Das Lumen der Ovarialblasen ist nicht einfach, wie bei P. coeruleus Michlsn, sondern durch Falten der Wan- dung in längliche gekrümmte Felder geteilt; äußerlich sind die Ovarialblasen glatt; doch gehen von ihrer Oberfläche Bindegewebs- stränge (Fig. 34 bg) nach dem ursprünglichen Ort der Ovarien, dem ventralen Rand des Dissepiments 12/13, hin. Vorn lateral tritt aus den Ovarialblasen je ein düfnerer, ziemlich kurzer Verbindungs- Die Oligochäten Deutsch-Ostafrikas. BD schlauch (Fig. 34 vs) aus, der anderseits in den breiten medialen Pol eines geschlossenen Eitrichters (Fig. 34 et) übergeht. Der Ver- bindungsschlauch ist stets stark verkrümmt und an die Ovarialblase wie auch an den geschlossenen Eitrichter angeschmiegst. Der geschlossene Eitrichter trägt an der Hinterseite einen äußerlich höcke- rigen, unregelmäßig- und diek-nierenförmigen Eiersack (Fig. 34 es) und geht lateral, sich verschmälernd, in einen schlanken Eileiter (Fig. 34 el) über. In der Region des Übergangs vom geschlossenen Eitrichter zum Eileiter finden sich einige (etwa fünf) winzige Samen- kämmercehen (Fig. 34 sk) in der dieken Wandung des Eileiters bzw. des Eitrichters. Erörterung: P. Ehlersi steht dem P. mageensis Bedd. nahe. Er unterscheidet sich von letzterem durch das Fehlen von Kommissuren zwischen den Samentaschenschläuchen hinter der Copulations- tasche und die bei der f. Zypica bis auf Null reduzierte geringere Zahl (O—2) der vorderen Kommissuren, ferner durch die enorme Größe der Samentaschendivertikel des hinteren Paares, sowie durch die Gestalt der Prostatenausführgänge und die Einmün- dungsstelle der Samenleiter in dieselben. Polytoreutus coeruleus Michlsn forma korogwveensis Michlsn. Synon. u. Literat. siehe unter: 1900. P. eoer. kor., MICHAELSEN, Oligochaeta; in Tierreich, Lief. 10, S. 414. Fundnotiz: Tanga; A. BORGERT leg. 1904. Vorliegend ein einziges gut konserviertes Stück. Die Puber- tätsgruben haben im wesentlichen die für forma korogweensis cha- rakteristische Anordnung. Die vorderste liegt gerade vor dem g' Po- rus, ventralmedian auf Intersegmentalfurche 16/17. Die beiden hinteren sind etwas schräg gegeneinander und unsymmetrisch gestellt, eine auf Intersegmentalfurche 18/19, die andre ganz auf dem 19. Segment. Der zarte, eng schlauchförmige Ausführgang der Samentasche zwängt sich von innen her zwischen den in die Leibeshöhle hinein- ragenden muskulösen Ballen dieser Pubertätsgruben hindurch, um ventralmedian auf Intersegmentalfurche 18/19 auszumünden. Die Samensäcke sind genau wie bei P. usambariensis n. Sp. (s. unten) gestaltet. Die Originalbeschreibung dieser Organe bei P. coeruleus (MICHAELSEN 1891 S. 38), in der ich sie als »lange, schmale Fortsätze« (nämlich der Samenblasen bzw. Testikelblasen) bezeich- nete, ist nicht korrekt, wie ich auch durch Nachuntersuchung eines Originalstückes der var. mhondaensis feststellen konnte. Sie haben 352 W. Michaelsen, bei P. coeruleus tatsächlich hinter der Region der Prostaten genau die großbeerig traubige bzw. ährenförmige Gestalt, wie ich sie auch bei P. usambariensis gefunden habe. Zweifellos habe ich bei der früheren Untersuchung die ovalen und birnförmigen Anhänge der schmalen Samensackschläuche verkannt, und zwar wegen ihrer Ähn- lichkeit mit den Fiederanhängen der Prostaten, an die sie sich nach hinten anschließen. Bei genauerer Prüfung ergibt sich allerdings, daß die Samensackanhänge von P. coeruleus in ihrem Aussehen etwas von jenen Prostatenanhängen abweichen; sie sind etwas heller und mehr dicklich oval; jene sind mehr zylindrisch, schwach gelblich. Die gefiederte Drüsenpartie der Prostaten ist bei dem vorlie- senden Stück der forma korogweensis verhältnismäßig kurz, die Fie- dern dagegen verhältnismäßig lang und zum Teil gegabelt. Diese Partie der Prostaten erscheint infolgedessen mehr vielfingerig-hand- förmig. Zu erwähnen ist noch, daß die Samenleiter bei P. coe- ruleus nicht in die unteren Enden der Prostaten einmünden, wie in der Originalbeschreibung angegeben, sondern sich etwas an der di- stalen Partie entlang ziehen, um vor dem Beginn der Fiederung in die Prostaten einzutreten. Polytoreutus violaceus Bedd. forma iyprea. P. viol., BsppArn 1894. $. 230, Pl. XV. Fig. 3, 7. P. viol. [forma typica], MICHAELSEN 1897, S. 51. Fundnotiz: Mtschinga in Wanga, 7%, St. nördlich von Lindi, am Meere, 3—5 m über dem Meeresspiegel, EWERBECK leg. 25. VII. 03. Vorliegend einige Stücke. var. varvabelis Michlsn. P. viol. var variab., MICHAELSEN 1897, S. 52. Fundnotizen: Mtschinga in Wanga, 7!/, St. nördlich von Lindi, am Meere, 3—5 m über dem Meeresspiegel, EWERBECK leg. 25. VIL 03. Banja in Wanga, 3 St. nördlich von Lindi, an einer Meeresbucht, Boden schwarz-sandig, nicht frei von Salz, EWERBECK le2.51.4; 03. Vorliegend einige wenige Exemplare. Erörterung: Da der Fundort »Mtschinga« Exemplare beider Formen, der »forma Zypeca« und der »var. varvabılis«, beherbergte, so kann man in diesem Falle nicht von Lokalvarietäten reden, und Die Oligochäten Deutsch-Ostafrikas. 353 doch darf auch nach Untersuchung dieses neuen Materials die Sonde- rung der Formen noch aufrecht erhalten bleiben. Es bestätigte sich nämlich die eigentümliche Beziehung zwischen den beiden Unter- scheidungscharakteren. Als ich die Stücke nach dem Besitz bzw. Fehlen eines Penis ordnete und darauf die Lage des Pubertäts- feldes untersuchte, ergab sich folgende Beziehung: Penis undeutlich, schwach wulstig: Pubertätsfeld am 22. u. 23. (1 Expl.) oder am 21.—23. Segment (4 Expl.). Penis mittelgroß, papillenförmig: Pubertätsfeld am 24. Seg- ment (2 Expl.). | | Penis groß, kuppelförmig: Pubertätsfeld am 24.—26., am 26.28. oder am 27. u. 28. Segment (je 1 Expl.). Also fällt auch bei diesem Material, und zwar bei den ver- schiedenen Stücken einer und derselben Ausbeute, der Charakter des großen Penis mit dem Charakter des weiter zurückgeschobenen Puber- tätsfeldes zusammen, und anderseits der Charakter des wenig erhabenen Penis mit dem des dichter dahinterliegenden Pubertätsfeldes. Viel- leicht handelt es sich hier nur um eine Variabilität wie bei Stuhl- mannia variabilis Michlsn, bei der die variable Größe des Penis in Beziehung steht zur Länge der Samenrinne und der Stellung der Bursa propulsoria. Polytoreutus usambariensis n. Sp. (Taf. XX, Fig. 24-26, Fundnotizen: Amani in Usambara, A. BoRGERT leg.VIII. 04. Nguelo in Usambara, Kummer leg. (Mus. Berlin). Gebiet der Küstenflüsse (wahrscheinlich Amani in Usam- bara), ZIMMERMANN oder EICHELBAUM leg. | Vorliegend fünf geschlechtsreife Stücke und ein jugendliches. Äußeres: Dimensionen: Länge 200-280 mm, Dicke max. 7—8 mm, Segmentzahl etwa 200. Färbung dorsal mehr oder weniger dunkel violettgrau, mit starkem Irisglanz, nach Abhebung der Cuticula bräunlich. Kopf prolobisch; Kopflappen calottenförmig. Borsten ventral weit, lateral eng gepaart; Borstendistanz aau — 2 ab =, be—=A cd; dd =!) u. Nephridialporen zwischen den Borstenlinien ce und d. Gürtel ringförmig, aber ventral meist beträchtlich schwächer “entwickelt, am 1/13. oder 14.—17. Segment (= 4—41/5). Interseg- Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXXIH. Bd. 23 354 W.Michaelsen, mentalfurchen und Nephridialporen auch am Gürtel erkennbar, Borsten aber undeutlich. Männlicher Porus (Fig. 25 91) ventralmedian dicht vor Inter- segmentalfurche 17/18, ein ziemlich unscheinbares Loch auf flachem Grunde, umgeben von einem helleren Drüsenhofe. Weibliche Poren als kleine dunkle Punkte dieht vor Inter- segmentalfurche 14/15 in den Linien der Nephridialporen erkennbar, von einem helleren Hof umgeben. Samentaschenporus (Fig. 25 stp) ventralmedian auf Interseg- mentalfurche 18/19, ein ziemlich unscheinbares Loch auf flachem Grunde, durch eine zarte mediane Samenrinne mit dem männlichen Porus verbunden. Ein längliches, hinten gerundetes und scharf begrenztes Puber- tätspolster bzw. Pubertätsfeld reicht verschieden weit nach hinten; bei den BoRGERTschen Stücken von Amani bis an Interseg- mentalfurche 27/28 bzw. 30/31, bei zwei andern wahrscheinlich auch von Amani stammenden Stücken bis an Intersegmentalfurche 33/34 (Fig. 25) und bei dem Stück von Nguelo bis an Intersegmental- furche 32/33. Die Seitenränder dieses Polsters sind in der hinteren Hälfte lateral schwach konvex; sie berühren die Borstenlinien «a bzw. drängen diese Borstenlinien etwas auseinander. Diese hintere Hälfte ist deutlich polsterförmig erhaben; nach vorn flacht sich das Pubertätspolster dagegen ab und verschmälert sich etwas, so daß die Borstenlinien « kaum berührt werden; in dieser vorderen Partie, die vorn in den Drüsenhof des männlichen Porus übergeht und den Samentaschenporus in sich faßt, sind die Intersesmentalfurchen erkennbar geblieben, in der erhabenen hinteren Partie erscheinen sie ausgelöscht. Die Samenrinne setzt sich nach hinten über den Samen- taschenporus hinaus als zarte mediane Furche auf dieses Pubertäts- feld fort und verliert sich vor dem hinteren Ende der polsterförmigen Erhabenheit. Innere Organisation: Dissepiment 5/6 schwach verdickt, die folgenden graduell stärker verdickt. 11/12 wieder schwächer, 12/13 zart. Ein kräftiger Muskelmagen im 5. Segment, drei unpaarige, breit- und diek-sackförmige ventrale Chylustaschen im 9.—11. Seg- ment, ein Paar große, nierenförmige, an der konvexen Seite ein- gekerbte Kalkdrüsen im 13. Segment. Das Rückengefäß ist in einigen Segmenten des Vorderkörpers, nachweislich im 9.—12. Segment (vielleicht in noch weiteren), ver- Die Oligochäten Deutsch-Ostafrikas. 355 doppelt. Herzartige, stark angeschwollene Transversalgefäße finden sich im 10. und 11. Segment. Die Samenmagazine sind auffallend groß, wurstförmig, stark und etwas unregelmäßig zusammengebogen. Sie münden in ein Paar mäßig große, vorn median miteinander verschmelzende, unter- halb des Oesophagus liegende Testikelblasen ein. Die aus diesen Testikelblasen entspringenden Samensäcke sind anfangs einfach- und dünn-schlauchförmig; etwa im 22. Segment ändern die Samen- säcke ihr Aussehen; weiter hinten sitzen an dem dünnen Schlauch zahlreiche sehr kurz- und eng-gestielte oder ungestielte, ovale bis birnförmige Bläschen von etwa 1—11/, mm Länge. Die Samensäcke haben hier das Aussehen einer lockeren, großbeerigen Traube oder Ähre. Die Prostaten (Fig. 24 pr) sind diek und lang wurstförmig, kompakt, unregelmäßig und mehr oder weniger stark eingekerbt und wulstig, zu einer Schleife, deren Knie nach vorn zeigt, zusammen- selest. Sie sind duff-weißlich, nicht muskulös-glänzend. Ihr Aus- mündungsende ist distal schwach verdickt, muskulös. Von der Mitte des Ausmündungsendes geht ein dick keulenförmiger Anhang (Fig. 24 pa) nach vorn; in das vordere Ende des letzteren tritt der Samenleiter (Fig. 24 sl) ein. Diesem Anhang gegenüber, an der Hinterseite des Ausmündungsendes, sitzt ein Auswuchs (Fig. 24 aw), der diesem Anhang ähnlich, aber nicht so deutlich von der eigent- liehen Prostata gesondert ist; der der linken Seite ist kaum als be- sondere Bildung zu erkennen und sieht nur wie ein etwas ver- srößerter Wulst aus; der der rechten Seite ist bei dem näher untersuchten Exemplar deutlicher gesondert, birnförmig. Copu- lationstaschen und Bursa propulsoria fehlen, man müßte denn schon die median aneinanderstoßenden muskulösen Ausmündungs- enden als solche ansehen. Die Prostaten münden, nachdem sich ihre von den Seiten herkommenden etwas verdickten Ausmündungs- enden median vereinigt haben, einfach durch den medianen männ- lichen Porus aus. Die Samentasche (Fig. 24 st) besteht aus einem einfachen, gleichmäßig dieken, vorn in zwei Gabeläste auslaufenden, hinten einfach ausmündenden Schlauch, der dicht vor der hinteren Ausmündung, hinter der Überbrückung der Prostata-Ausmündungsenden, zwei ziem- lich große, mäßig langgestielte, unregelmäßig birnförmige Diver- tikel (Fig. 24 dv!, dv2, Fig. 26) trägt. Die Divertikel des vorderen Paares (Fig. 24 dv!) sind kleiner als die des hinteren Paares 23* 356 W. Michaelsen, (Fig. 24 dv?2). Die beiden Divertikel einer Seite sind mit ihren erweiterten proximalen Enden zusammengewachsen, und zwar bei verschiedenen Stücken verschieden weit. Die vorderen Gabeläste oder Verbindungsschläuche (Fig. 24 ga) sind mäßig lang, in den proximalen, nach vorn und lateralwärts hingehenden Partien etwas kurz und schmal geschlängelt. Von ihrem vorderen lateralen Ende gehen zarte Bindegewebsstränge (Fig. 24 dbg) ab und schräg nach vorn und medianwärts nach dem mutmaßlichen Ort der Ovarial- anlage hin. Die Verbindungsschläuche treten in die medialen Enden der mäßig großen geschlossenen Eitrichter (Fig. 24 ei) ein. Diese letzteren tragen an der Hinterseite einen ziemlich großen, kurz und eng gestielten, fast sitzenden, nierenförmigen Biersack (Fig. 24es) und gehen lateral in die ziemlich langen, schlanken, schwach ge- bogenen Eileiter (Fig. 24 el) über. Beim Übergang des Bileiters in den geschlossenen Eitrichter finden sich innerhalb der dieken Wan- dung mehrere unregelmäßig: gestellte, birnförmige Samenkämmer- chen. Die Ovarien sind nicht gesehen worden. Erörterung: Polytoreutus usambariensis ähnelt in den äußeren Geschlechtscharakteren sehr dem P. gregorianus Bedd. (BEDDARD 1895, 8.612; 19%0La, 8.18%, Textlig. 50. u. 53); mrTder samen Organisation erinnert er einerseits ebenfalls an diese Art, ander- seits an P. coeruleus Michlsn (MICHAELSEN 1890, S. 24, Taf. I, Fig. 10; 1891, S. 34, Taf. IV, Fig. 23, 24), P. magilensis Bedd. [BEDDARD 1893, S. 243, Pl. XXV, Fig. 7—12) und P. Ehlersi u. sp. (siehe oben!). Mit P. gregorianus hat P. usambariensis das eigentümliche Puber- tätspolster bzw. Pubertätsfeld gemein, das sich bei P. gregorianus über das 20.—35. Segment (l. ce. 1895, S. 612), oder nach andrer Angabe über das 19.—34. (l. ec. 1901a, S.191 [19.—24.: Japs.!] und $. 195), nach der Abbildung (l. e. 1901a, Textfig. 50) bis in das 36. Segment hinein, erstreckt. Dasselbe ist bei P. usambariensis sehr variabel lang und kommt im Maximum der Länge bei P. gregorianus nahe. P. usambariensis unterscheidet sich von P. gregorianus haupt- sächlich durch die Gestaltung der Samentasche. P. gregorvanus soll nur ein Paar Divertikel am hinteren Ende der Samentasche besitzen, P. usambariensis besitzt deren zwei Paar, die aber jeder- seits mehr oder weniger weit, manchmal bis auf die kurzen Aus- mündungsenden, miteinander verwachsen sind. Zweifellos sind auch die anscheinend einzelnen Divertikel von P. gregorianus aus der voll- kommen durchgeführten Verwachsung zweier entstanden. Ein wei- terer Unterschied zwischen diesen beiden Arten liegt in der Ge- Die Oligochäten Deutsch-Ostafrikas. 857 staltung der vorderen Gabeläste der Samentasche, die bei P. gregoriamus sroße keulenförmige Gebilde darstellen, in deren mediales Ende die Verbindungsschläuche einmünden, während sie bei P. usambariensis klein sind und am lateralen Ende direkt in die Verbindungsschläuche übergehen. In dieser Hinsicht schließt sich P. usambartensis an die drei obenerwähnten Arten, P. coeruleus, P. magdensis und P. Ehlersı, - an. In der Ausmündungspartie der Prostaten schließt sich P. usam- bariensis eng an P. Fülleborni n. sp., P. Arningi Michlsn und wahr- scheinlich auch P. Stierlinge Michlsn, sowie zweifellos auch P. grego- rianus Bedd. an, insofern die Samenleiter in einen besonderen kleinen taschenförmigen Anhang an der Vorderseite des Ausmündungsendes der Prostaten einmünden. Was P. gregorianus anbetrifft, so glaube ich, daß BEDDARD diese Bildung nur verkannt hat. Ich vermute, daß in der Abbildung (l. c. 1901a, Textfig. 53) das Organ, be- zeichnet mit (©, die angeblich unpaarige »terminal bursa copula- trix, into which open 5 spermidueal glands«, nichts andres darstellt, als die unter dem medianen Samentaschenschlauch hervorragenden lateralen Partien derartiger durchaus voneinander getrennter Anhänge. Eine Nachuntersuchung würde das leicht klarstellen. Polytoreutus Eichelbaumv n. Sp. (Taf. XX, Fig. 22, 23.) Fundnotizen: Amani in Usambara, A. Borgerr leg. VIII. 04. Sakarre in Usambara, A. Borgerr leg. 1904. Gebiet der Küstenflüsse (wahrscheinlich Amani in Usam- bara), EICHELBAUM oder ZIMMERMANN leg. Vorliegend mehrere zum Teil gut konservierte, zum Teil stark erweichte Exemplare. Äußeres: Dimensionen: Länge 125—180 mm, Dicke am Vorderkörper 2—3 mm, am Mittelkörper 1!/,—2 mm, Segmentzahl 370-490; Tiere auffallend dünn und lang. Färbung: hell gelblichbraun oder graubraun, dorsal dunkler. Kopf pro-epilobisch; Kopflappen hinten breit konvex, ohne abgesetzten Fortsatz, Kopfring dorsalmedian breit und seicht aus- geschnitten. Borsten lateral eng, ventral weit gepaart (ad = 3 cd); ventral- mediane Borstendistanz um ein Geringes kleiner als die mittleren lateralen (aa = 5/, be); dorsalmediane Borstendistanz ein Geringes kleiner als der halbe Körperumfang (dd = 3/7 u). Nephridialporen zwischen den Borstenlinien ce und d. 858 W. Michaelsen, Gürtel (Fig. 23) gleichmäßig ringförmig, erhaben, vorn und hinten scharf begrenzt, am 13.—17. Segment (= 5); Intersegmental- furchen und Nephridialporen am Gürtel deutlich, Borsten unsichtbar. Männlicher Porus (Fig. 23 9!) ventralmedian hinten am 17. Segment, eine augenförmige Öffnung in der Mitte eines quer- ovalen Polsters, das seitlich eben über die Borstenlinien « hinweg- ragt und mit seiner Länge die hinteren !/, des 17. Segments ein- nimmt. Samentaschenporus (Fig. 23 sip) an oder auf einer kleinen quer-ovalen Papille, die ventralmedian auf dem 19. Segment steht und fast die ganze Länge desselben einnimmt. Innere Organisation: Dissepiment 5/6 und 11/12 mäßig stark, die dazwischenliegenden stark verdickt. Ein kräftiger Muskelmagen im 5., je ein Paar breit-ovale unpaarige ventrale Chylustaschen im 9.—11., ein Paar seitlich eingeschnittene, schmal bohnenförmige Kalkdrüsen im 135. Segment. Ein Paar Samenmagazine, weiße hellleuchtende Körper von der Gestalt einer zusammengebogenen Wurst, im 11. Segment. Samen- säcke in der vorderen, bis etwa in das 50. Segment reichenden Partie dünn schlauchförmig, weiter hinten erweitert, großbeerig traubig bzw. ährenförmig.- Die Prostaten (Fig. 22 pr) sind ungemein lang; aneinander und an den Darm angelegt, reichen sie bis über das 50. Segment hinaus nach hinten. Sie sind mäßig diek, schlauch- förmig, eng und ziemlich regelmäßig geschlängelt, weißlich, äußer- lich eben, aber durchaus nicht muskulös glänzend; distal verengen sie sich etwas und münden, sich medianwärts umbiegend, unabhängig voneinander in die Hinterseite einer großen, gerundet trapezförmigen, fast halbkugeligen Bursa propulsoria ein. Die Samenleiter treten direkt in die Vorderseite der querverlaufenden distalen Partie der Prostaten ein. Ein besonderer, die Samenleiter aufnehmender Prostatenanhang, wie er z.B. für P. usambariensis charakteristisch ist, fehlt bei P. Eichelbaumi. Die Samentasche besitzt einen unpaarigen, medianen Schlauch (Fig. 22 st), der entweder vom vorderen Ende bis zum Ausmündungs- ende gleichmäßig diek und schlauchförmig, oder mehr oder weniger stark aufgebläht ist. Im Falle stärkster Aufblähung (Fig. 22) nimmt er von vorn nach hinten stark an Dicke zu und zeigt zugleich wulstige Aufbeulungen und dazwischenliegende Einschnürungen. Einzelne Wülste hängen stark über (in der Abbildung, Fig. 22, ist die ganze Samentasche, sowohl der mediane Stamm wie die hintere Partie, U ca ) Dun 0,0 Die Oligochäten Deutsch-Ostafrikas. 359 auseinandergebreitet und stark gestreckt gezeichnet, da sonst die Gestaltung nicht anschaulich zu machen war); hinten im 19. Segment mündet der Samentaschenschlauch durch einen fast kugeligen, äußer- lich glatten und muskulös glänzenden Vorraum (Fig. 22 vr) mit dicker, muskulöser Wandung aus. Dicht an dem Übergang des Samentaschenschlauches in diesen Vorraum entspringt aus dem Stamm - jederseits ein Divertikel (Fig. 22 dv), das sich bald mit dem der Gegenseite wieder vereinigt; bei einigen Stücken waren die Diver- tikel verschiedener Seiten verschieden diek, das der einen Seite dünn schlauchförmig, das der andern Seite so dick, daß es fast die ganze Breite des Samentaschenschlauches beibehielt und wie eine direkte Fortsetzung desselben aussah. Die verhältnismäßig kleine Öse zwischen den gesonderten distalen Partien dieser beiden Divertikel wird von dem Bauchstrang und einem Blutgefäß durchsetzt. Bei der Betrachtung des weiblichen Geschlechtsapparates »in situ« sind diese Einzelheiten des Baues nicht erkennbar, da die Divertikel wie der Samentaschenschlauch unregelmäßig zusammengebogen waren und die ganze Ausmündungspartie, samt dem muskulösen Vorraum überdeckten. Auch die Bursa propulsoria des männlichen Ausführ- apparates ist »in situ« unsichtbar, von dem Samentaschenschlauch überdeckt; die distalen Enden der Prostaten verschwinden unter dem breiten Samentaschenschlauch. Das vordere Ende des Samentaschen- schlauches ist gerade abgestutzt. Aus den seitlich-vorderen Ecken dieses vorderen Endes entspringt je ein dünner, mäßig langer, einige unregelmäßige Windungen beschreibender Verbindungsschlauch (Fig. 22 vs), der in das mediale Ende des geschlossenen Eitrich- ters (Fig. 22 et) der betreffenden Seite eintritt. Die geschlossenen Eitrichter tragen je einen dick nierenförmigen Eiersack (Fig. 22 es) und gehen lateral in einen schlanken, fast gerade gestreckten Ei- leiter (Fig. 22 el) über. Ich glaube ein einziges ziemlich großes Samenkämmerchen in der Wandung des geschlossenen Eitrichters erkannt zu haben; dasselbe lag viel weiter proximal (so zu verstehen, daß der © Porus das »distale« Ende des Eileiter-Ritrichter-Apparates markiert) als bei andern Polytoreutus-Arten (wie z. B. P. coeruleus Michlsn), bei denen sich derartige Samenkämmerchen in der distalen Partie des geschlossenen Eitrichters finden, dort, wo derselbe in den Eileiter übergeht. Es waren weder Ovarien noch Ovarialblasen aufzufinden; auch konnten keine sich nach dem ursprünglichen Ort der Ovarien hinziehende, Bindegewebsstränge nachgewiesen werden. 360 W. Michaelsen, Erörterung: P. Eichelbaumv steht wegen des einzigen, ringför- mig verwachsenen Samentaschendivertikel-Paares (bzw. Samen- taschen-Paares, siehe oben!) dem Ursprung der Gattung Polytoreutus nahe. Durch den Besitz eines muskulösen Samentaschen-Vorraumes entfernt er sich jedoch etwas von der Gruppe P. Ehlersi-P., gre- gorianus. | Polytoreutus Fülleborni n. Sp. (Taf. XX, Fig. 27—29.) Fundnotiz: Langenburg am Njassa, FÜLLEBORN leg. IV—V. 98. Vorliegend zwei Exemplare, ein stark erweichtes, unvollständiges, in mehrere Bruchstücke zerfallenes vollkommen geschlechtsreifes und ein am Kopfende zerstörtes, sonst vollständiges halbreifes, noch sürtellogses mit regenerierter Hinterhälfte. | Äußeres: Dimensionen: Das halbreife Stück ist 150 mm lang, etwa 5 mm dick und besteht aus etwa 270 Segmenten. Das unvoll- ständige geschlechtsreife ist beträchtlich dieker; sein Durchmesser beträgt in der Mitte des anteclitellialen Körperteils 7” mm; am Gürtel schwillt es bis 8 mm an. Färbung: dorsal bis zu den Borstenlinien etwas irisierend grau- blau; Pigmentierung seitlich ziemlich scharf begrenzt. Gestaltung des Kopfes nicht feststellbar. Die Borsten sind lateral eng, ventral weit gepaart (ab —= etwa 2 cd); die dorsalmediäne Borstendistanz ist ungefähr gleich dem halben Körperumfang (dd = etwa !/, u). Die Nephridialporen liegen zwischen den Borstenlinien ce und d, den ersteren ein Geringes näher als den letzteren. Gürtel (Fig. 29) am 1/,18.—17. Segment (= 4°/,), sattelförmig, am !/s 15.—16. Segment die ventralmediane Borstendistanz freilas- send; weiter vorn und hinten liegen seine ventralen Ränder noch weiter auswärts. Intersegmentalfurchen und Nephridialporen am Gür- tel deutlich, Borsten undeutlich. Ein großes ventralmedianes, von einem ringförmigen Wall um- gebenes Geschlechtsloch etwa von der Mitte des 17. Segments bis an das Ende des 18., seitlich etwa bis an die Borstenlinien b rei- chend. Das Geschlechtsloch wird größtenteils ausgefüllt von einem rundlichen Bulbus, der etwas hinter der Mitte einen breiten Quer- spalt, den Samentaschen-Porus (Fig. 29 stp), trägt. Öffnung der Bursa propulsoria oder männlicher Porus (Fig. 29 J}) m dem Spaltraum der vorderen Partie des Geschlechtsloches, vor dem Bul- ET. N 2 Die Oligochäten Deutsch-Ostafrikas. 361 bus des Samentaschen-Porus. Hinter dem letzteren, in der hinteren Partie des Geschlechtsloches, zwei kleine quer-ovale Blasen, die teil- weise vorgestülpten Copulationstaschen (Fig. 29 kl). Innere Organisation: Dissepiment 5/6—11/12 mehr oder we- niger stark, im Maximum noch mäßig stark, verdickt. Ein kräftiger Muskelmagen im 5., drei unpaarige ventrale - Chylustaschen im 9.—11., ein Paar mäßig große, breit nierenför- mige Kalkdrüsen im 15. Segment. Ein Paar kleine, anscheinend in schmale Testikelblasen (?) eingeschlossene Hoden liegen vorn ventral im 11. Segment. Die fraglichen Testikelblasen (?) gehen nach hinten in ein Paar anfangs sehr dünne, schlauchförmige Samensäcke über. (Testikelblasen fehlend?, Samensäcke am Dissepiment 11/12 entspringend?); erst hinter der Region der Prostaten, etwa im 19. Segment, erweitern sich diese Schläuche zu den eigentlichen dieken, stark eingekerbten und ein- seschnürten Samensäcken, die sich noch durch viele Segmente weiter nach hinten erstrecken. Die Samenmagazine sind diek schlauch- förmig, zu einer engen U-förmigen Schleife zusammengebogen. Die Prostaten (Fig. 28 pr) sind sehr groß, lang und ziemlich dick, in der proximalen Hälfte noch etwas verbreitert; sie sind zu einer engen, nach vorn hinragenden Schleife eng zusammengelegt; der distale Schleifenast biegt sich medianwärts und trifft dann mit dem der andern Seite zusammen, um mit ihm gemeinsam in die hintere Partie der großen, ovalen medianen Bursa propulsoria (Fig. 28 bp) ein- zumünden. Bei dem nahe verwandten P. Arninge Michlsn? geht das semeinsame Ausmündungsende der Prostaten oberhalb der Bursa propulsoria nach vorn, um in deren Vorderende einzumünden. Ich habe bei P. Fülleborni nichts von einem freiliegenden gemeinsamen Ausmündungsende der Prostaten sehen können, vermute aber, daß ein derartiger gemeinsamer, nach vorn verlaufender Kanal infolge Verwachsung mit der Bursa propulsoria nur unkenntlich gewor- den ist; wahrscheinlich verläuft er bei dieser Art innerhalb der Wandung der Bursa propulsoria. (Ich verzichtete auf eine Zerschnei- dung der Bursa propulsoria, um das Originalstück nicht allzusehr zu zerstückeln.) Die Bursa propulsoria (Fig. 28 bp) mündet in die ı Es ist zu beachten, daß das Aussehen der äußeren Geschlechtsorgane bei anderm Erektionszustande, zumal nach dem vollständigen Ausstülpen der Copulationstaschen, ein ganz andres sein wird als das hier geschilderte. 2 MICHAELSEN, Neue u. w. bek. afr. Terric., in Mt. Mus. Hamburg XIV, 8.53, Taf., Fig. 3, 4. 362 W. Michaelsen, vordere Partie des Geschlechtsloches. Bevor die distalen Prostata- Enden sich median vereinen, treiben sie einen Blindsack-artigen An- hang (Fig. 28 pa) nach vorn; in das vordere Ende dieses Prostaten- anhanges mündet der Samenleiter der betreffenden Seite (Fig. 28 si) ein. Die Samentasche (Fig. 27, 28 st) ist fast vollständig unpaarig, ein umfangreicher, hinten noch verbreiterter medianer Schlauch, der, die Bursa propulsoria und die Ausmündungsenden der Prostaten fast sanz überdeckend, hinter der Bursa propulsoria auf dem oben ge- schilderten, das Geschlechtsloch fast ganz ausfüllenden Bulbus aus- mündet; das vordere Ende dieses Samentaschenschlauches weist eine mediane Einkerbung und jederseits davon eine konvexe Vorwöl- bung, ein paar sehr kurze Gabeläste (Fig. 27, 28 ga), auf, die letzten Spuren einer ursprünglichen Paarigkeit. Die Eileiter (Fig. 27, 28 el) sind sehr lang und dünn, einfach, eng, regelmäßig gebogen. Ihr ver- diektes proximales Ende, dessen Wandung drei oder vier unregel- mäßig gestellte Samenkämmerchen (Fig. 27 sk) enthält, geht in einen mäßig großen geschlossenen Eitrichter (Fig. 27, 28 ei) über, der einen nierenförmigen, ungestielten Eiersack (Fig. 27, 28 es) trägt, und proximal, d. h. medial, in einen ziemlich kurzen Verbin- dungsschlauch (Fig. 27, 28 vs) ausläuf. Das enge Lumen der Verbindungsschläuche ist schwach geschlängelt. Die Verbindungs- schläuche treten dicht außerhalb der vorderen Vorwölbungen in die Samentasche ein. Die Ovarien sind nicht erkannt worden. Von den geschlossenen Eitriehtern und den Verbindungsschläuchen gehen zarte Häute und bei dem jüngeren Exemplar außerdem derbere Stränge aus. Diese Häute, bzw. Stränge (Fig. 27 bg) scheinen Teile des Dissepiments 13/14 zu sein. Bei dem jüngeren Exemplar machte es den Eindruck, als ob sie sich tütenförmig zusammengeschlossen und nach vorn hin erstreekten. Mutmaßlich bilden diese Häute und Stränge Ovarialblasen. Derartige große Ovarialblasen, wie sie sich bei P. Arningi fanden (l. ec. Taf., Fig. 4 ob), scheinen bei P. Fülle- borni nicht ausgebildet zu werden. Ein Paar mäßig große Copulationstaschen (Fig. 28 kt) liegen hinter dem Ausmündungsende der Samentasche. Sie sind oval-polster- förmig. Erörterung: Polytoreutus Fülleborni steht dem P. Arnenge (1. e.) nahe. Er unterscheidet sich von demselben hauptsächlich durch die Gestalt der Ovarialblasen, die bei ihm sicherlich nicht jene für P. Arningi charakteristische enorme Größe erlangen. Dazu kommen andre Unterschiede. Bei P. Arningi ist der Eileiter sehr kurz, der Die Oligochäten Deutsch-Ostafrikas. 868 Verbindungsschlauch dagegen auffallend lang, bei P. Filleborni hingegen der Eileiter sehr lang und der Verbindungsschlauch kurz, infolgedessen ist auch die Lage der geschlossenen Eitrichter und der daran hängenden Organe bei beiden Arten durchaus ver- schieden. Auch in der Gestaltung des Vorderendes der Samen- tasche und in der Einmündungsart der Verbindungsschläuche wei- chen beide Arten voneinander ab. Fam. Glossoscoleeidae. Subfam. Criodrilinae. Gen. Alma Grube. Alma Stuhlmannı (Michlsn). Siphonogaster Stuhlm., MICHAELSEN, 1892, 8. 10, Taf., Fig. —9; 1896, S. 4, Taf. II, Fig. Alma Stuhlm., MICHARLSEN, 189, 8. 8; 1900, 8. 466; 1903, 8. 131. Fundnotiz: Victoria Nyansa bei Entebbe, A. BoRGERT leg. 23. XI. 04. Vorliegend mehrere Exemplare, von denen die meisten vollständig seschlechtsreif und mit einem Gürtel ausgestattet sind. Der Gürtel zeichnet sich durch die weißliche Färbung und schwache Verdiekung der Haut aus; er ist ringförmig und läßt die Intersegmentalfurchen unverändert scharf bleiben. Die Grenzen der Gürtelregion sind nicht scharf, und, wie auch die Länge des Gürtels, in gewissem Grade variabel. Der Gürtel beginnt jedoch stets vor dem 48. Segment, in den Extremen auf Intersegmentalfurche 43/44 und 47/48, und endet stets hinter dem 69. Segment, in den Extre- men auf Intersegmentalfurche 69/70 und 74/75. Er umfaßt etwa 26 —29 Segmente. | Die Copulationslappen entspringen, wie früher angegeben, am 19. Segment, doch ist dieses Segment ventral bis zur Unauffindbar- keit verkürzt, anscheinend ganz in die Basis der Copulationslappen aufgegangen. Es hat, falls man die Segmente nur an der Bauch- seite, nicht zugleich an den Flanken des Wurmes betrachtet und zählt, den Anschein, als ständen die Copulationslappen zwischen dem 18. und dem folgenden Segment (anscheinend dem 19., tatsächlich dem 20. Segment). Bei einem Exemplar zeigten die Copulationslappen eine Miß- bildung, insofern der rechtsseitige verdoppelt war. Nur der late- rale Lappen dieser Verdoppelung war normal ausgebildet; der me- 364 W. Michaelsen, diale war etwas kürzer und zeigte keine Spur der saugnapfförmigen Bildung mit Geschlechtsborsten, die sich normal an der Innenseite dicht vor dem distalen Ende de Lappens findet. Subfam. Microchaetinae. | ; Gen. Callidrilus Michlsn. Callidrilus dandaniensis Michlsn. ©. dand., MICHAELSEN, 1897, 8. 57. Fundnotiz: Kwou-Fluß (Umbahre ?); F. STUHLMANN leg. 6. 202. Vorliegend zahlreiche stark erweichte Exemplare. Den geographischen Ort des »Kwou-Flusses< habe ich leider nicht ausfindig machen können. Literaturverzeichnis, F. E. BEDDARD, 1892. On some New Species of Earthworms from various parts of the World; in Proc. Zool. Soc. London, 1892. —— 1893. Two New Genera and some New Species of Earthworms; in Qu. Journ. mier. Se., n. ser. Vol. XXXIV. —— 189. A Contribution to our Knowledge of the Oligochaeta of Tropical Eastern Africa; ebendaselbst. Vol. XXXVI. —— 18%. A Monograph of the Order of Oligochaeta ; Oxford. —— 19%la. Contribution to the Knowledge of the Structure and Systematie Arrangement of Earthworms; in Proc. Zool. Soc. London 1901. —— 19%1b. On some Earthworms from British East-Afriea and on the Sper- matophores of Polytoreutus and Stuhlmannia; ebendaselbst. —— 19)01e. On some Species of Earthworms of the Genus Benhamia from Tropieal Africa; ebendaselbst. —— 1%3. On a new Genus and two new Species of Earthworms of the Family Eudrilidae, with some Notes upon other African Oligochaeta; ebendaselbst. 1903. Vol. 1. W. B. BenHAm, 189. An Attempt to Classify Earthworms; in Qu. Journ. mier. Se., n. ser. Vol. XXX]. —— 1891. Report on an Earthworm collected for the Natural History Depart- ment of the British Museum, by Emin PAsHa, in Equatorial Africa; in J.R.mier2 Soc SM: W. MICHAELSEN, 1890. Beschreibung der von Herrn Dr. FRANZ STUHLMANN im Mündungsgebiet des Sambesi gesammelten Terricolen; in Mt. Mus. Hamburg. Bd. VII. —— 1891. Beschreibung der von Herrn Dr. Fr. STUHLMANN auf Sansibar und dem gegenüberliegenden Festlande gesammelten Terricolen; eben- daselbst. Bd. IX. Die Oligochäten Deutsch-Ostafrikas. 365 W. MicHAELSEN, 1892. Beschreibung der von Herın Dr. Fr. STUHLMANN am Vietoria Nyanza gesammelten Terricolen; ebendaselbst. Bd. IX. —— 189. Zur Kenntnis der Oligochäten; in Abh. Ver. Hamburg. Bd. XII. —— 189%. Regenwürmer; in Deutsch-Ost-Afrika. Bd. IV. Die Thierwelt Ost- Afrikas. Wirbellose Thiere. —— 1897. Neue und wenig bekannte afrikanische Terrieolen; in Mt. Mus. ‘ Hamburg. Bd. XIV. —— 1898. Beiträge zur Kenntnis der Oligochäten; in Zool. Jahrb., Syst. Bd. XII. -—— 1899. Terricolen von verschiedenen Gebieten der Erde; in Mt. Mus. Ham- burg. Bd. XVI. —— 1900a. Eine neue Eminoscolex-Art von Hoch-Sennaar; ebd. Bd. XVII. —— 1900b. Oligochaeta; in Tierreich, Lief. 10. Berlin. —— 1903a. Die Oligochäten Nordost-Afrikas, nach den Ausbeuten der Herren OSKAR NEUMANN und CARLO Freiherr v. ERLANGER; in Zool. Jahrb., Syst. Bd. XVII. —— 1%3b. Die geographische Verbreitung der Oligochäten. Berlin. —— 1%5c. Oligochäten von Peradeniya auf Ceylon, ein Beitrag zur Kenntnis des Einflusses botanischer Gärten auf die Einschleppung peregriner Thiere; in Sitzungsber. böhm. Ges., Prag 1903. —— 1905. Zur Kenntnis der Naididen; in Zoologica. Bd. XVII. Heft 44. D. RosA, 1888. Lombrichi della Sceioa; in Ann. Mus. Genova, ser.2°. Vol. V1. A. StIEREN, 1893. Über einige Dero aus Trinidad, nebst Bemerkungen zur Systematik der Naidomorphen; in SB. Ges. Dorpat. Bd. X. F. STUHLMANN, 1888. Vorläufiger Bericht über eine mit Unterstützung der Königlichen Akademie der Wissenschaften unternommene Reise nach Ost-Afrika, zur Untersuchung der Süßwasserfauna; in SB. Akad. Wiss. Berlin. Jg. 1888. —— 1889. Zweiter Bericht über eine mit Unterstützung der Königlichen Aka- demie der Wissenschaften nach Ost-Afrika unternommene Reise; eben- daselbst. Jg. 1889. —— 1891. Beiträge zur Fauna centralafrikanischer Seen, I. Südereek des Viec- toria-Nyansa; in Zool. Jahrb., Syst. Bd. V. Erklärung der Abbildungen. Wiederkehrende Buchstabenbezeichnungen: ov, Ovarium; pa, Prostatenanhang; ag, Ausführgang der Prostaten; bg, Bindegewebe; bp, Bursa propulsoria ; dr, Drüsen; ds, Dissepiment; dv, Divertikel der Samentasche; el, Eileiter; es, Eiersack; et, Eitrichter; ga, Gabelast der Samentasche; kt, Copulationstasche; ob, Ovarialblase; pp, Pubertätspapille; pr, Prostata; sk, Samenkämmerchen in der Wandung des Eileiters; st, Samentasche; sip, Samentaschen-Porus; sts, Samentaschen-Schlauch ; vr, Samentaschen-Vorraum; vs, Verbindungsschlauch zwischen Sa- mentasche und Eitrichter. 366 Fig. 1E W. Michaelsen, Tafel XIX. Dichogaster wangaensis n. Sp. Samentasche. 16/1. dap, distaler Ampullenteil; ng, Nephridial- gewebe; pap, proximaler Ampullenteil. Fig. 2. Distales Ende einer Penialborste. 500/1. vorm. Fig. Fig. 3. 4. Fig. 5. Fig. 6. 180/1. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. 7. 8. I: 10. IUR 12. 13. 14. 15. 16. It. 18. 19. 20. 21. 22. 23. Eudrilordes lindiensis n. Sp. Distales Ende einer Penialborste. 100/1. Eudrilorides platychaetus n. Sp. Penialborste. 90/1. Platydrilus armatissimus n. Sp. Penialborste. 180/1. Geschlechtsborste von der Seite; «a, distales Ende derselben von Samentasche mit Drüsen und Ovarien. 25/1. Budriloides Ewerbecki n. sp. Gürtelregion des Körpers in der Rückenlage. 3/1. Samentasche im optischen Sagittalschnitt, etwas schematisch. 30/1. Budriloides Wölkei n. sp. Penialborste. 30/1. Eileiter mit Anhangsorganen. 25/1. Gürtelregion des Körpers in der Rückenlage. 4/1. Gürtelregion des Körpers von der Seite. 4/1. Borgertia papilkfera n. sp. Distales Ende einer Penialborste. 300/1. Samentasche mit Anhangsorganen. 42/1. Pareudrilus njassaensis n. Sp. var. parva. Weiblicher Geschlechtsapparat. 10/1. Distales Ende einer Penialborste. 170/1. Gürtelregion des Körpers in der Rückenlage. 4/1. Platydrilus Zimmermanmi n. sp. Distales Ende einer Penialborste. 300/1. Platydrilus Borgerti n. sp. Penialborste; «a, von vorn, 5, von der Seite. 90/1. Samentasche. 10/1. Tafel XX. Polytoreutus Eichelbaumi n. sp. Weiblicher Geschleetsapparat und distale Partie der Prostaten. 6/1. Gürtelregion des Körpers in der Rückenlage. 4/1. Die Oligochäten Deutsch-Ostafrikas. 967 Polytoreutus usambariensis n. Sp. Fig. 24. Weiblicher Geschlechtsapparat und hintere Partie des männ- lichen. 3/1. Fig. 25. Gürtelregion des Körpers in der Rückenlage. 2/1. Fig. 26. Hintere Partie der Samentasche mit fast vollständig miteinander verwachsenen Divertikeln. 3/1. Polytoreutus Fülleborni n. sp. Fig. 27. Vordere linksseitige Partie des weiblichen Geschlechtsappara- tes. 20/1. Fig. 283. Weiblicher Geschlechtsapparat und hintere Partie des männ- lichen. 9/1. Fig. 29. —— Gürtelregion des Körpers in der Rückenlage. 2/1. Polytoreutus Ehlersi n. Sp. Fig. 30. f. typrca. Weiblicher Geschlechtsapparat und Teil des männlichen Ausführapparates, von oben. 3/1. Fig. 31. var. monoxyga. Weiblicher Geschlechtsapparat und Teil des männ- lichen Ausführapparates, von oben. 3/1. Fig. 32. var. dexyga. Vorderkörper mit eingezogener Bursa propulsoria, in der Rückenlage. 2/1. Fig. 33. £. typica. Gürtelregion des Körpers mit ausgestülpter Copulations- tasche (Penis), in der Rückenlage. 3/1. Fig. 34. var. dixyga. Vordere rechtsseitige Partie des weiblichen Ge- schlechtsapparates, von unten. 15/1. Fig. 55. var. dixyga. Weiblicher Geschlechtsapparat nach Durchreißung des Samentaschen-Ausführgangs (Bruchrand bei sip), von unten. 3/1. On the Life-History of the Shanny (Blennius pholis, L.). By W. €. MeIntosh, Professor of Natural History in the University of St. Andrews, and Director of the Gotty Marine Labora- tory, St. Andrews, Scotland. With Plate XXT\. In the life-histories of the British Marine Food-Fishes, published by Dr. Masterman and the author in 1897, it is stated that — »common as this fish (the shanny) is — its eggs have not hitherto received satisfactory attention, probably because they have been diffieult to procure, or have not been searched for with sufficient perseve- rance«. Thereafter? follows a resume of all that was known on the subject at that date. Many efforts have been made — both before and since that date — even to the emptying of the pools and a careful search in every crevice, yet the eggs in their native site have not been obtained at St. Anprews. It was not till June 1903 that the first gravid female spawned in confinement, and then, unfortunately, no ripe male was available. In 1904 ripe forms were procured from the middle of April till June, aid many eggs were deposited, in glass vessels — where both sexes were congregated, yet all the eggs were either unfertilised or perished shortly after deposition not- withstanding the efforts to preserve them. The mature female of 41/, to 5 inches has the lower edge ef the pectoral fin tinted in the sunlight of a bluish or whitish opalescence. The edges of the anal rays are yellowish pink, and a similar tint oc- curs on the edge of the caudal fin. The body and fins generally are marbled and spotted with olive on a greenish yellow ground, and such tints are im harmony with the tangles and other sea- ! I am indebted to the Carnegie Trust for the figures illustrating this paper. 2 British Marine Food-Fishes, McIntosu and MASTERMAn. pp. 206-210. On the Life-History of the Shanny (Blennius pholis L.). 369 weeds amongst which they live. As a variety another example from a pool near high water mark was of a dull green throughout. The external parts of the female are distinguished from those of the male by the shorter distance between the vent and the first ray of the anal, by the large, low cone of the genital papilla with its wide erescentice aperture posteriorly and tne small urinary papilla im- - mediately behind it. A conical pigmented flap of skin (with eorru- gations running to a median groove in many preparations) lies close behind, and apparently supports the first anal ray, but it is a purely cutaneous structure. The advanced ovaries occupy a large area on each side from the peetorals to the vent, and the size of the eggs is comparatively great. The transverse diameter of the ovaries is greatest dorsally, and pos- teriorly the organs are somewhat tapered. In transverse section a single longitudinal chamber oceurs — leading posteriorly to a bare portion of the ovarian wall in the mid-dorsal region and which is continuous with the genital aperture. In this region the wall of the oviduct (that is the narrower end ofthe ovary) on each side is marked by longitudinal folds and soon both unite to form the common channel — also marked by five longitudinal creases — in front of the ex- ternal opening. The ovary — in longitudinal section — forms a long sheet (externally invested by its proper membrane) and thickly covered with ova arranged in a somewhat irregular series of trans- verse lamelle, which, however, readily form longitudinal furrows. The inner wall of the organ is more massive, and is covered with deep folds of ovigerous lamelle which also are mainly transverse in arran- gement, but readily form longitudinal furrows here and there especially anteriorly. It would appear, therefore, that this arrangement of folds — all eonducting to the central fissure — would conduce to the rapid and safe expulsion of the eggs — the muscles of the body- wall and the fibres towards the termination of the oviduct also aiding in their extrusion. The urinary papilla, sometimes with a central dimple so as to be slightly bifid, lies immediately behind the erescentic upper margin of the genital opening, and in old specimens, as men- tioned, a groove with lateral furrows leads from it to the flap in front of the anal fin. Few previous authors seem to have noted the exact arrangement of the external parts in the male. The authors of the »Scandinavian Fishes«, however, observe »In one of the males we have examined, we found at the beginning of the anal fin a vesiculate dermal Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXXII. Bd. 24 370 W. C. Melntosh, swelling, united to the first ray of the fin and representing the anal papilla«!. This would scarcely suffice for the structure of the parts, for the vent is one of the most characteristie amongst Teleostomi — forming a firm and deep dimple surrounded by a complex series of radiating furrows — often symmetrically arranged. Moreover the space between it and the first ray of the anal fin is greater than in the female. Behind the vent, and separated by a brief interval, is the eylindrical genital papilla which projeets freely, and which has a eircular terminal aperture, or it may be two (each sur- rounded by pigment). Another short interval occurs between this and a second papilla which lies at the base of the triangular flap marking the first ray of the anal fin, and it is to this the Seandi- navian authors refer. The ureters apparently lead to the aperture at the tip. In this sex the white tips of the anal fin with the dark bar below seem to be more conspicuous than in the female. Further, the anterior rays of the anal fin are considerably shorter and also broader at the base than in the female. The first ray, indeed, forms a short, eonical (or triangular) flattened process to which the urinary papilla is attached. Attention has already been drawn? to the almost reptilian or amphibian character of the outline of the testes. In confinement the eggs were generally deposited during the night either on the bottom of the glass vessel or towards the bottom of the vertical wall. They adhered so firmly that they could not beremoved without rupture. The eggs are golden with yellowish pigment, and each has a faintly pinkish dise for attachment, viewed from above (PlateXXT, figs. 1 and 1A) each egg is eircular in outline with a distinet hyaline zona, the contents (yolk) being dull pinkish or faintly salmon-coloured, though in certain lights the yolk has a dull brownish appearance. The tints are enlivened by a series of bright yellow granules and glob- ules of oil (fig. 1). The diameter of the egg in this position ranges from 1.1811 mm (.0465 in.) to 1.2192 mm (.048 in.). In lateral view (Plate XXI, figs. 2 and 2 A) the egg forms an oblate spheroid, that is, a sphere flattened at the poles, the vertical diameter being only about .7630 mm, whilst that of the pale pinkish rim beneath is .3048 mm. By transmitted light the eggs have a faint pinkish hue, the minute oil-globules, which vary much in size, forming streaks and groups without definite arrangement. On rupture of the egg 1 Scand. Fishes, FRIES, EKSTRÖM and SUNDEVALL. Vol.1I. p. 215. 2 British Marine Food-Fishes, McIntosH and MASTERMAN. p. 207. On the Life-History of the Shanny (Blennius pholis L.). 371 numerous larger oil-globules are formed by the coalescence of the smaller. The dise (d) attached to one pole of the egg is eircular and, when fresh, of a pale pinkish hue, and it is generally slightly larger than the long diameter of the egg. Many of the dises have a fin- ished appearance, as might be anticipated, since they are the product of the ovarian follicles. In others, however, the edge is spongy — with projeeting processes. In minute structure the whole is granular, and no special differentiation of the tissue takes place as in the gobies — where the dise of attachment is finely reticulated. Dr. R. ScHARFF in 1866 ! clearly indicated the peculiarly modified folliecle in the ovary of the shanny. He observes »The depth of the cells, which in one half of the egg is only about 0.007 mm gradually inereases until it reaches 0.052 mm at the opposite side. The cells at that side become drawn out and taper towards the surface of the egg. The space between the cells is filled with interstitial substance. Another feature about the follicle in this case is that it touches the zona in all parts except in a circular portion where it is not in immediate contact with it. This space is filled with an apparently viscid sub- stance, which is no doubt secreted by the follieullar cells.< He men- tions that EımEer, BRocK and McLeop have observed similar modi- fieations of the follicle. In all probability such is characteristic of those fishes which have an adhesive dise for the attachment of the egg. This special cellular development of the follicle is observed very early in the growth of the ova and it becomes more and more distinet as they enlarge. At the moment of extrusion it probably secretes the viseid amorphons adhesive disc so important for the attachment of the eggs of the shanny to foreign surfaces. Unfortunately artifieial impregnation of the eggs of the shanny has hitherto failed at Sr. Anprews, though so successful in other fishes, and also in various Invertebrates, and thus the development of the egg and the nature of the larval and post-larval shannies cannot at present be given. Indeed it is notewortby that during all these years of inquiry at Sr. ANDREWS no larval or post-larval shanny has been seen. They have never been captured in the pools, and have not been met with in the tow-nets or bottom-nets in the bay. They therefore in all probability, either lurk amongst the roots ı Proceed. Roy. Soc. Vol. XLI. p. 449 and Q. J. Microse. Se. Aug. 1887. p. 19 (sep. copy). Plate V. fig. 15. 24* 312 | W. C. Melntosh, of the tangles and Fuei in the pools or in similar quarters just be- yond low-water mark. It is usually about the 12% of August before the young shannies (which have passed the post-larval stage) appear in the rock-pools where they have been familiar for more than fifty years. At Naples a corresponding stage is reached earlier in the season, viz. in June, as a speeimen kindly forwarded with many other interesting forms by Dr. H. C. WiıLLıamson, shows. Indeed it seems to be an older fish at its length (16 mm) than those pro- cured here in August — probably because the adults do not attain so large a size as with us. From the 12% of August onward the rate of growth is well shown in the groups which were captured by means of the hand-net in the pools. Thus a single example obtained on the 20! August measured 22 mm. 74 were secured on the 26: August, and of these 1 had reached 26 mm; 16—22 mm; 13—21 mm; 18—20 mm and 12—19 mm. Such proportions show that whilst the bulk of the pelagie forms range between 19 and 22mm, there is a decided in- crease in the general growth. On 28!" August 50 were captured; 3 had reached 27 mm; 1—24mm; 9—23 mm; 2—22 mm; 16—21 mm; 15—20 mm and 4—19 mm. The larger forms in all probability gradually left the pelagie series and assumed more or less the habit of the adult; yet, as the season advanced, the increase (in size) of the larger pelagie forms was noteworthy. Out of 41 colleeted on the 31 September — 3 reached 27mm; 2—26 mm; 8—23mm; 9—24 mm; 4—23 mm; 5—22 mm; 8—21mm; 5—20 mm and 1—19 mm. On September 6!" twenty nine were captured, and of these 1 reached 29 mm; 3—28 mm; 4—27 mm; 1—26 mm; 4—24 mm; 1—23 mm; 8—22 mm; 3—21 mm and 4-20 mm. Eight young shannies pro- cured on September 221 gave the following measurements: 1-30 mm; 2—28 mm; 2-27 mm; 1-25 mm; 1-22 mm and 1-20 mm. On September 30 the lengths of two were respectively 28 and 30 mm. Small forms still oceurred, for on October 7! one measured 19 mm, and another'26 mm. On the 14! December, one of 3lmm was procured; and on the 24'% January another of the same size. On reviewing the various young stages of the shanny in the collection from ST. ANDREWS it is clear that those which oceur in June are not of the same season as that of 16 mm from Naples, for they range from 31 to 66 mm, and probably therefore pertain to the young of previous season». When the young shannies first appear in the rock-pools about On the Life-History of the Shanny (Blennius pholis L.). 373 the 12!" August the smallest is 19 mm in length. It differs from the adult in coloration, proportional length and shape of fins, greater size and more evident separation of the eyes, in the simple papilla of the anterior nostrils and in the more slender and elongated body. At this stage the general coloration is pale greenish intensified here and there with black pigment-specks (Plate XXI, figs. 3 and 3A), . the head being most variegated in this respect. Viewed from the dorsum (fig. 3) a conspieuous area of dark pigment oceurs over the brain, whilst on each side of the dorsal fin — nearly throughout its anterior two thirds — is a row of bold black pigment-specks. At the anterior edge of the fin is a well-marked patch of small pigment-grains, and two others follow at intervals, so that a character is given to the dorsum. In some these specks are less developed according to the respective age and advancement. In lateral view (fig. 3A) the differentiation just mentioned isless visible. A less destinet row of black specks runs on each side of the anal fin, and a few extend upwards on the sides, but at this early stage they form no definite bands. A few scattered black specks appear on the lips and cheeks — especially in front of the pectorals, and brownish touches occur on the operculum and in the iris. The pectoral fins are faintly greenish in front (externally), but internally (posteriorly) they are boldly marked with black specks which form rows along the interradial membrane, and give a character- istie aspeet to the organs. These pigment-specks are largest at the base of the fin — smaller and more numerous distally, though in some a few large specks are continued to the tip. As the fish at this stage is more or less pelagie in the littoral pools, or even with a wider range when the tide is full, this pigment falls into the same category a8 the bright yellow of the ventral fins of the young ling and the black pigment on the same fins in the young rockling. In the shanny the ventral fins show two rows of similar black pigment- specks — also in the inter-radial membrane, and likewise on their posterior faces. The papilla or flap of the anterior nostril has a shorter broader portion and a longer filiform process; and the posterior border of the pre-operculum has three papillae resembling spines. Para- sitie Caligi frequent the posterior surface of the pectorals and other parts at this stage. Occasionally, when only 1 mm. longer (on the same date, viz 12" August) a decided charge in coloration ensues. All the black pigment has disappeared from the interradial membrane of the pectorals. The ventral aspect is pale with the exception of a few indistinet black 374 W. €. Melntosh, specks close to the base of the anal fin, a few touches at the base of the pelvies and on the chin. Six dark patches — some almost crueiform, are now present on the dorsum, the anterior being better marked than the posterior — which are somewhat faint. Touches of pigment also oceur along the lateral line, and a few of the ori- sinal black specks still form a row on each side of the latter half of the dorsal. The head and cheeks are more deeply pigmented, and a touch in a line with the angle of the mouth appears below each eye. The papille have disappeared from the posterior border of the preopereular region. The tip of the longer process of the anterior nostril is bifid. In some at this stage a minutely papillose condition of the top of the head is visible in the preparations — probably from the openings of pores. A survey of the young examples captured on the 26% August shows great variety of pigment. Thus some of the same length as that just deseribed (viz. 20 mm), and which have the six touches on the dorsum, with the lateral and other touches quite as well develop- ed — still retain the black pigment-specks on the interradial regions of the peectorals and pelvies, and two of the spine-like papille are on the preopereular region. The fin-formula is D 12 and 19, A 20. V3. P.13. The erown of the head is occasionally almost hispid with minute papille, and these may collect grains of sand with mucus. This stage may be represented by a figure from a some- what longer example — Plate XXI, fig. 4 and 4A. It is not length which necessarily determines the stage which the fish has reached, but the alterations in structure and the state of the pigment. The chief changes in the next stage are the increase of the dorsal touches especially downwards, and the enlargement of the lateral touches of pigment, the gradual disappearance of the black specks on the pectorals and those at the sides of the anal, together with the absorption of the papille from the preopereular region (though one often remains for some time). The tip of the third ray of the pelvies is perhaps more distinet, the bifid papilla of the anterior nostril longer, and the general configuration more resembles that of the adult. The pigment under the chin is more abundant — in the form of two angular bars in front and a longer imperfect one poste- riorly. There are about 11 incomplete bars along the sides, and the black pigment-specks have increased on the dorsal and anal fins — chiefly over the rays. It has for the most part left the pecto- rals; only in a few do some specks remain towards the free edge; On the Life-History of the Shanny (Blennius pholis L.. 375 whereas the pigment on the area in front of the bases has increased. Viewed from the dorsum (Plate XXI, fig. 5) seven distinet pigment- touches are visible, but the development of the intervening pigment renders them less isolated. Laterally (Plate XXI, fig. 5A) the dorsal touches are separated from the lateral for the most part — except in the case of the last, and a tendency to a V-shaped form is observed - in the first three lateral pigment-spots behind the pectorals — the open end of the V being inferior. The second dorsal is in most the higher fin, and the depression between the divisions is marked. All the fins, indeed, are proportionally large at this stage. When about 27 or 25 mm long (28!" August) the general in- crease of pigment is marked (Plate XXI, figs. 6 and 6A), the bars and touches on the sides being thus rendered less distinet (or less isolated). No large black pigment-specks occur on the pectorals or ventrals. The V-shaped touches or bars under the chin are cons- pieuous. The bifid papilla of the anterior nostril is broader, and the shorter more evident. The cheeks are smooth, and the pigment-cor- puseles affeet the outer or anterior aspect of the pectoral rays — not the interradial membrane, and the same oceurs in the dorsal and anal fins. Pigment is found only at the base of the caudal. At this stage the pelvie fins are of much greater proportional length than in the adult, the extremities of the rays being long, filiform and flexible, the organ petaining to a pelagic fish, and not yet utilized for support or progression on the bottom. Before the end of September (e. g. the 22%) the young shannies (of the lengths given under the date) have the tips of the pelvie fins considerably abbreviated, probably from use on the bottom. This is still more marked in October (7%), and, moreover, injury to these fins would appear to take place not infrequently — one or both being removed or represented only by a stump. It is interesting that on this date (7 Oct.) small examples also occur with black pigment on the inter- radial membrane of the pectorals. These probably belong to late broods. On the 14! December a small example about 1!/, inches in length was procured in a pool. As seen from above six dark touches oceur on the dorsum behind the head, and they are also well-marked in a lateral view of the semi-translucent body. A series of white touches adjoining aid in relieving them; and two or three of the anterior touches have a dark pigment-mass below the white and above the vertebral column — which is outlined by the dark pigment above and below it. The sides of the body have a series of some- 376 W.c. Melntosh, what irregular dark blotches. The top of the head has a broad dark bar about half its length, the snout being paler. The eye is flecked with a few touches of white, whilst the pupil is black. Behind the eye is a eircular spot — a little less than the eye — surrounded by a white ring with a faintly bluish tint. A few of the same white touches occur on the operecular region and the sides anteriorly. The tip of the snout has a few dark touches, and a reddish-brown one below the eye, and this is continued obliquely upwards and backwards as a band over the eye. The anterior nostril has an inner short flap and an outer (undivided) longer one. Variation thus oceurs. The fins have a greenish hue from the yellow and dark pisments. The first dorsal has 12 rays with brownish touches, and the rays of the second dorsal and caudal have also yellow pigment. The pectorals have similar yellow and black pigments; whilst the pelvies are pale with short rays and blunt tip. The two pigments are present on the rays of the anal fin but are less promi- nent. Much of the alteration in colour is due to the extensive development of the minute black pigment-specks over the whole of the dorsal and lateral regions of the body, over the fins, cheeks, chin and elavieular region. The opening of the mucus-glands of the lateral line are very prominent in the curve at the pectoral. The teeth are well developed and sharp. A similar example (in regard to length and coloration) was procured on the 24!" January. A further stage ‘was met with in June at the length of 1!/, inches. The general colour is olive — dappled with black pigment- specks, pale touches and reddish-brown spots. The first four rays of the dorsal fin are marked with reddish-brown. The whitish and brownish touches along the dorsum — on each side of the median fin — are more or less symmetrical. A conspicuous reddish brown spot occurs a short distance behind each eye. The pectorals have the hue of the body, but the pelvies are pale. Small nodules (parasitie) appeared on the rays of the dorsal and caudal fins. Up to this stage the eyes remain proportionally larger than in the adult and more widely separated. Further stages are seen in shannies of 71 and 85mm. procured in September (Plate XXI, figs. 7 and 8). In both the eyes are pro- portionally smaller and nearer each other dorsally than in the pre- vious stages, whilst the general coloration is that of the adult. The tips of the pelvie fins are considerably reduced by their constant use in the support and progression of the animal. The pectorals On the Life-History of the Shanny (Blennius pholis L.). 377 are likewise shorter in proportion to the length of the fish. The snout is slightly longer. In one of the examples (fig. 7) the right pectoral has been repaired after injury, and occasionally in confine- ment caudal and other fins are mutilated by each other. The hardihood of the shanny in leaving the water and resting on the rocks or amongst seaweeds in the sun has long been known. - When their haunts are invaded at low water the fishes leap from the ledges and rock-surfaces into the water. Certain experiences, ho- wever, show that their endurance is even greater than what is recorded. Thus a female of 4°/, inches, which had only spawned the previous day, was taken to Edinburgh on June 6% in a small quantity of water, and kept in aclose chamber all night. Next day it appeared to be dead, but being valuable histologieally it was carried to Sr. ÄNDREWS amongst sea-weed in a dry vessel. The following day siens of life were observed, and on placing it in sea-water it revi- ved, and lived for a month — until, indeed, it was necessary to examine it. The hardihood of the species is exhibited prominently in other respects, for it can be transferred directly from sea-water to fresh without exhibiting the least inconvenience, and it survives in it for a week or more. In this connection Prof. EpwArp ForBES thought fresh water was so injurious to marine forms that he carried it to sea in order to kill instantaneously Zuidia which had proved so troublesome by breaking into fragments after capture. Many marine fishes do perish quickly when put in fresh water, and, as elsewhere noted1, Baltic herrings which have been accelimatised to fresh water die when they are suddenly transferred to sea-water. Moreover Couch? states that fresh water is fatal to the shanny. The number of females amongst the shannies seems to be pro- portionally great, though, perhaps, the older males proteet themselves by superior eunning. Thus out of a series of 25 captured in the tidal pools only 8 were males, and all were small, viz. from 23/, to 3!/; inches long, yet large males—63/, in. long— are occasionally obtained’. The chief constituents of the food of the shanny in a state of freedom amongst the rocks at St. ANDREWS are young mussels and sea-acorns (BALANT); though many small univalves such as Littorin® and adult Rissox, besides fragments of limpet with the odontophore, are met with. ı 34 Ann. Rep. Scoteh Fishery Board. 1885. p. 62. 2 Fishes of Brit. Vol. Il. p. 228. 3 Life Histories of the Food-Fishes. p. 207. 378 W.C. Melntosh, On the Life-History of the Shanny (Bl. pholis L.). Explanation of Plate, Plate XXT. Fig. 1. Coloured figure of the egg of the shanny seen from above. The disk of attachment (d) projects at the cireumference. Enlarged. Fig. 1a. The same showing smaller and more scattered oil-globules. >< 21 diam. Fig. 2. Lateral view of the egg coloured from life. Enlarged. Fig.2a. Structural view of the foregoing with the arrangement of the oil-globules and disc of attachment (d). >< 21. Fig.3. Young shanny 19mm in length, 26th August. Frem the dorsum. Enlarged. Fig. 3a. The same in lateral view. In both the large black pigment- specks oceur on the posterior aspect of pectoral and pelvie fins. Fig. 4. Young shanny 25 mm long, 28th August, viewed from the dorsum. Enlarged. Fig. 4a. The same in lateral view. The lateral touches of pigment are indieated. Fig. 5. Young shanny 23 mm in length, September. Viewed from the dorsum. Enlarged. Fig. 5a. Lateral view of the same. The lateral touches of pigment are more distinct. Fig.6. Young shanny, at a further stage, 28th September. Dorsal view. Enlarged. Fig. 6a. The same viewed from the side. The black pigment-specks have disappeared from the posterior aspect of pecetoral and pelvic fins. Fig.. Shanny of ”lmm viewed from the dorsum. The right pectoral is abnormal distally — probably from injury. September. Slishtly enlarged. Fig. 8. Shanny of 85mm. September. Lateral view. Slightly enlarged. Zur Kenntnis des statischen Organs bei Phylioxera vastatrix PI. Von Hch. Stauffacher, Frauenfeld (Schweiz). Mit Tafel XXI. In Bd. VIII Nr. 2/3, 4 der »Allgemeinen Zeitschrift für Ento- mologie« wurde auf ein Organ bei Pylloxera vastatrix Pl. hingewiesen, das höchstwahrscheinlich die Funktion eines statischen Apparates besorgt und bei früheren Untersuchungen über den genannten land- wirtschaftlichen Schädling übersehen worden sein muß. Leider stand mir bei der Abfassung jener Arbeit nicht genug Material zur Ver- fügung, um alle diejenigen Punkte berücksichtigen zu können, die ich des genaueren Studiums wert halte Es war mir damals nur gelegentlich vergönnt, auf die Jagd nach der geflügelten Reblaus zu sehen und die Chefs, welche die stockweisen Untersuchungen direkt üiberwachten und die ich auf den Fang der charakteristiscken »Mücke« glaubte genügend vorbereitet zu haben, versagten in diesem Punkt vollständig. Deshalb blieb nichts andres übrig, als einen Sommer abzuwarten, in dem ich mit Muße unsre thurgauischen Infektionsge- biete durchstöbern konnte. Das war nun im vergangenen Jahre (1904) der Fall: Nachdem die ersten Nymphen konstatiert waren (14. Juli'), wurde jede verseuchte Stelle, die zur Anzeige kam, von mir persönlich möglichst genau untersucht und bis zu den tiefsten Wurzeln hinunter aufgegraben. Vollständig entwickelte geflügelte Individuen traf ich zwar in der Erde bei dieser Gelegenheit keine an, dagegen traten solche mit Flügelstummeln in ungeheurer Menge auf; entnahm ich doch z.B. dem Boden eine stecknadelkopfgsroße Nodosität (Durchmesser i In weniger günstigen Jahrgängen erscheint dieses Stadium natürlich später und zwar bei uns um 2—3 Wochen. 380 Heh. Stauffacher, etwa 3 mm), von der ich 23 voll ausgebildete Nymphen ablas. An einer andern Wurzel von etwa 5 cm Länge zählte ich an die 100 Schmarotzer mit den typischen Flügeltaschen. Dichtgedrängt, oft Kopf an Kopf saßen die Tierchen auf den frischen Anschwellungen - der saftigen Faserwurzeln und auffallenderweise bis in eine Tiefe von 30 und mehr Zentimeter. Die kleinste Nymphe, die ich auffand, maß — beiläufig bemerkt — 0,74 mm, die längste dagegen 1,72 mm. Bald (22. Juli) erschienen auch die ersten Geflügelten und stellten sich schließlich in solcher Zahl ein, daß ich nach 14 tägigem fleißigem Suchen im Besitz von annähernd 200 derselben war. Alle wurden sorgfältig konserviert. Als Fixierungsflüssigkeiten benutzte ich mit Erfolg: Absoluten Alkohol und die ArArnvsche Lösung (3—4 g Subli- 1/, & Kochsalz, 100 cem 50°/,igen Alkohol). Andere Mittel, die ich ebenfalls versuchte, benetzten schwer und lieferten, so viel ich zurzeit absehen kann, nicht besonders gute Präparate. Es ist mir durchaus noch nicht klar, auf welche Weise die zahllosen Nymphen aus Tiefen von 20, 30 und mehr Zentimeter, durch oft steinharten Boden, ins Freie gelangen können. Die An- nahme, sie möchten, den Wurzeln entlang kriechend, den Stamm zu sewinnen suchen, dürfte am meisten Wahrscheinlichkeit haben, trotzdem ich die Stadien mit Flügelansätzen am zahlreichsten im sog. »Stieg« fand, also im Erdreich zwischen den Stockreihen und nicht in unmittelbarer Nähe der Hauptwurzel. Der Weg von diesen peripheren Teilen der Pflanze zum Stamm scheint mir aber ein weiter und schwieriger zu sein, besonders in kompaktem Boden, wie wir ihn zum Teil — und gerade in den in Betracht fallenden Gebieten — besitzen, wo jedenfalls zahlreiche und bedeutende Hindernisse den Wandernden in den Weg treten. Weniger glaubwürdig erscheint mir ein direktes Durchdringen der Insekten nach oben, wenn nicht Risse, Lücken usw. zur Flucht geradezu einladen. Von späteren Flügen der Phylloxera vastatrıc habe ich. diesmal sozusagen nichts gefangen, da die stoekweisen Untersuchungen — der sehr günstigen Witterung wegen — relativ früh beendigt waren. Bei einigermaßen gründlich durchgeführter Arbeit aber hat das Suchen nach Geflügelten nachträglich wenig Aussicht auf Erfolg. Ein Ver- such, den ich trotzdem machte, ließ an einem ganzen Nachmittag 1 Neun weitere von mir genau gemessene Zwischenstadien vermitteln so- zusagen lückenlos zwischen diesen Extremen, doch soll auf diesbezügliche Be- obachtungen hier nicht weiter eingegangen werden. " Zur Kenntnis des statischen Organs bei Phylloxera vastatrix Pl. 3831 ein einziges Exemplar erbeuten; zu weiteren Exkursionen fehlte mir die Zeit. Ich halte aber dafür, daß gerade die Verhältnisse bei den gefligelten Generationen viel verwickelter sind, als wir gewöhnlich annehmen — ich glaube im folgenden einige Beweise dafür erbringen zu können — und daß nur erneute, gründliche Untersuchungen Auf- schluß zu geben imstande sind über den komplizierten Entwicklungs- - zyklus der Reblaus. Höchstwahrscheinlich werden sich hierbei ähnliche Parallelreihen auffinden lassen, wie sie schon längst bei der verwandten, einheimischen Chermes konstatiert sind!. Sämtliche geflügelte Individuen, die ich einfing, wurden sofort genau gemessen und ergaben bei SO facher Vergrößerung folgende Längen: 4,0 4,3 4,9 5,2 5,3 5,4 5,9 5,6 5,7 5,75 5,8 5,9 6,0 6,1 6,2 6,3 9376.65 655 666,7 6,86,97071 737,7 80.815 und 8,3 cm. Zwei Fragen waren es ganz besonders, deren Beantwortung ich zunächst anstrebte: 1) Feststellung der genauen Lage des statischen Organs und 2) Orientierung desselben am Körper des Insektes. Ein Teil der im Sommer 1904 gesammelten Geflügelten wurde ferner mit spezifischen Reagentien auf nervöse Elemente behandelt, doch mußten diese Präparate wieder zurückgelegt werden. Es ist eben zu berücksichtigen, daß die genaue Untersuchung der statischen Apparate von Phylloxera und Chermes weniger harmlos ist, als sie vielleicht aussehen mag und daß eine Exkursion in dieses Gebiet regelmäßig mit einer vollständigen Ermüdung der Augen endet, die nur durch längeren Unterbruch der mikroskopischen Tätigkeit wieder gehoben werden kann. Aus diesem Grunde habe ich mir auch hier bloß ein Teilziel gesteckt. | Tingierte Präparate konnten zum Studium der vorgemerkten zwei Fragen nicht benutzt werden. Die hierzu verwendeten Objekte wurden nur in Xylol aufgehellt und dann in Kanadabalsam ein- geschlossen. In Fig. 1, Taf. XXI ist ein auf diese Art behandeltes Tier — mit Age möglichst genau gezeichnet — in 45facher? Vergrößerung dargestellt. Die Fig. 2, 3 und 4 repräsentieren drei andre ge- 1 LEUCKART hat die Existenz solcher Parallelreihen für Phylloxera schon im Jahr 1875 als wahrscheinlich bezeichnet. Siehe: LEUCKART, Die Fortpflanzung der Blatt- und Rindenläuse. Mitteil. des landwirtschaftl. Instituts d. Universität Leipzig. 1875. 1. Heft. Vgl. auch: L. Dreyruss, Neue Beobachtungen bei den Gattungen Ohermes L. und Phylloxera Boyer de Fonse., in: Zoolog. Anzeiger 1889. Nr. 300. 2 Das Original wurde bei 90facher Vergrößerung gezeichnet. 382 Hceh. Stauffacher, flügelte Individuen, ebenfalls genau gezeichnet, bei derselben Ver- srößerung. Zunächst fällt der bedeutende Größenunterschied auf. Die in Fig. 1 abgebildete Phylloxera mißt nur 0,8 mm, Nr. 4 dagegen annähernd 1,4, Nr. 3 sogar 1,5 mm, ist somit fast doppelt so lang wie Nr. 1. Die Flügel der großen Formen sind aber kaum absolut, seschweige denn relativ größer, als diejenigen der kleineren Ver- wandten — in beiden Fällen messen sie in der Länge etwa 1,5 mm — so daß das Verhältnis zwischen Körper- und Flügeloberfläche bei den Zwergformen wesentlich zugunsten der Flügel ausfällt. Auch scheint mir der Thorax bei Nr. 1 kräftiger zu sein, als bei Nr. 2 3 und 4 und das erste Segment desselben ist auffallend schmal im Vergleich mit den drei andern Geflügelten. Während ferner Fig. 1 noch keine Spur von Fortpflanzungsprodukten aufweist, sind die Tierchen Nr. 2 und 4 in dieser Beziehung viel weiter differenziert, trotzdem der Altersunterschied zwischen diesen Formen nach meinen Be- obachtungen nicht groß sein kann. Die in den Fig. 2 und 4 dargestellten Phylloxeren bergen verschie- dene Eier. Diejenigen des Individuums Nr. 2 — 4 an Zahl — sind unter sich gleich groß und gleich gestaltet; sie messen in der Länge 0,03 mm, in der Breite etwa die Hälfte. Was aus ihnen wird, weiß ich nicht, möglicherweise entstehen gewöhnliche Wurzelläuse daraus. — Das Tier Nr. 4 dagegen enthielt nur zwei Eier, die sowohl in der Größe wie in der Form erheblich voneinander abweichen. Das größere der beiden Eier ist 0,37 mm lang und 0,2 mm breit, schwach gelblich, das kleinere dagegen mißt nur 0,23 mm auf 0,14 mm. Das größere weist eine dicke Eihaut auf, während bei dem andern ein solches Merkmal nicht auffiel und endlich ist das größere Ei elliptisch, das kleinere dagegen birnförmig mit einem dem spitzeren Ende aufge- setzten, deutlich abgegrenzten Teil. Ich habe keinerlei Züchtungs- versuche angestellt und kann also auch über die Bestimmung dieser Eier nichts Bestimmtes sagen; doch wird nur ein Ausweg übrig bleiben, nämlich die Annahme, daß das vorliegende Geschöpf zweier- lei Nachkommen erzeugt: Aus dem größeren Ei möchte ein Ge- schlechtsweibehen, aus dem kleineren ein männliches Tier entstehen und die Angaben von Morıtz (Arbeiten aus dem kaiserlichen Ge- sundheitsamt, Bd. XII, S. 661--685) stützen meine Vermutung. Nach seinen Beobachtungen sind die Eier der Geflügelten, aus denen sich Geschlechtsweibehen entwickeln, ziemlich groß, mattgelb gefärbt und von langgestreckter, zylindrischer Form. Zwei derselben, die ge- messen wurden, waren je 0,39 mm lang und 0,19 bzw. 0,2 mm Zur Kenntnis des statischen Organs bei Phylloxera vastatrix Pl. 383 breit. Die Eier dagegen, aus denen sich männliche Geschlechtstiere entwickeln, sind nach Morırz »bedeutend kleiner, als die weiblichen, nur 0,26 mm lang und 0,15 mm breit, eiförmig, nach der einen Seite zugespitzt. Sie sind stark glänzend, hellgelb gefärbt und besitzen an der Spitze einen deutlich abgegrenzten, matt weißlich-gelb gefärbten Teil«. — In meinem Präparat Nr. 4 ist allerdings das kleinere Ei - etwas dunkler als das größere und sein Inhalt wolkig, besonders an dem spitzen Ende; doch könnten diese Erscheinungen allenfalls auf die Einwirkung der Reagentien zurückgeführt werden. Dagegen sollen nach Morırz die Geschlechtstiere zwei verschiedenen Ge- Nlügelten entstammen, was meinen eigenen Beobachtungen allerdings nicht entspricht. Trotzdem die vorstehenden Erörterungen streng genommen nicht zu unserm Thema zu gehören scheinen, konnte ich sie unmöglich entbehren; denn wenn mich nicht alles täuscht, so kommt das Gleichgewiehtsorgan nicht allen Geflügelten zu und ich glaube oben sowohl die Träger des Apparates, wie diejenigen Formen, denen er fehlt, kurz charakterisiert zu haben: Von den in den Fig. 1, 2, 3 und 4 gezeichneten Phylloxeren besitzt nur Nr. 1 einen statischen Apparat. Die erste Abhandlung über dieses Organ (s. Allgemeine Zeitschrift für Entomologie, 1903, Bd. VIII, Nr. 2/3, 4) konnte noch keine Aus- kunft darüber geben, ob es vielleicht möglich wäre, dasselbe aus der Chitinhülle des Thorax direkt herauszupräparieren; die Tiere wurden deshalb mit dem Mikrotom geschnitten und es blieb dem Zufall überlassen, ob auf diese Weise der Apparat intakt erhalten werden konnte oder nicht. Die ersten der im Sommer 1904 am Immenberg gefangenen geflügelten Rebläuse wurden zunächst alle so behandelt, aber ohne Erfolg: In den Präparaten konnte ich keine Spur eines statischen Organs auffinden, trotzdem die Objektträger wiederholt gründlich abgesucht wurden. Ich schrieb den Mißerfolg in erster Linie der Methode zu, die ja auch in der Tat nichts weniger als zuverlässige ist und möglicherweise gingen auf diesem Wege Or- gane verloren. Die Sorgfalt bei der Präparation wurde daher ge- steigert; namentlich suchte ich zu vermeiden, daß die Objekte durch das Xylol weggeschwemmt werden konnten. Die Schnittreihen hätten nun allerdings zu diesem Zwecke mit einer feinen Haut bedeckt werden können, dann wäre aber ein Rollen des Apparates unmöglich geworden; ich umgab daher die Schnitte, von denen ich jeweils "nur wenige auf einen Objektträger brachte, mit einem Wall von 384 Hch. Stauffacher, Kanadabalsam, so daß das Xylol, mit welchem das Paraffın gelöst wurde, gar nicht abfließen konnte. Trotzdem fand sich in drei auf- einander folgenden Serien von je 10 Tieren wiederum kein einziger Apparat vor. Nun hätte ja schließlich das winzige Ding auch unter Umständen am Mikrotom-Messer hängen bleiben können, obschon nicht recht einzusehen war, weshalb dies jetzt 50Omal nacheinander passieren sollte, während früher ähnliche Verluste offenbar viel weniger zu beklagen waren. Es blieb daher — meiner Ansicht nach — nur noch eine Annahme übrig: die der Präparation unterworfenen Geschöpfe besaßen entweder den Apparat überhaupt nicht, oder er fehlte doch sicher dem größten Teil derselben. Daraufhin verließ ich die Schnittmethode und verlegte mich auf die Untersuchung ganzer Tiere, von denen mir noch annähernd 100 meist in Alkohel fixierter und in Xylol aufgehellter Individuen zur Verfügung standen. Meine Vermutung bestätigte sich: während in einigen Fällen (s. Fig. 1) die Anwesenheit eines statischen Organs relativ leicht konstatiert werden konnte, gelang mir dies in andern Fällen trotz hartnäckigsten Suchens nicht. Es fehlt, wie mir scheint, bei den großen, schweren, oft mit Eiern gefüllten Exemplaren, von denen wir in den Fig. 2, 3 und 4 Beispiele kennen lernten, während die kleineren, leichteren und weniger differenzierten Geschöpfe, wie Fig. 1 eines demonstriert, den Apparat besitzen. — Anderseits ist allerdings zu bedenken, daß, nach der Eingangs erwähnten Skala, ein eigentlicher Gegensatz zwischen großen und kleinen Geflügelten nicht zu bestehen scheint, da ja alle möglichen Zwischenstufen kon- statiert sind. Möglicherweise aber würde sich ein solcher Gegensatz — sowohl in bezug auf Größe als auf Differenzierung — nach dem vollständigen Auswachsen sämtlicher Individuen einstellen, so daß end- gültig nur zwei oder drei verschiedene Generationen geflügelter Phyl- loxeren entstünden, denen alsdann auch verschiedene Bestimmungen zukämen. Es ist zum mindesten nicht ausgeschlossen, daß die großen plumpen Tiere — ob gleichartige oder ungleichartige Eier enthaltend — ihre Fortpflanzungsproduktein der näheren Umgebung deponieren, wäh- rend die kleinen, leichten Geschöpfe den Flug auf größere Distanzen wagen, und unterdessen geschlechtsreif werden. Diesen — den eigentlichen Emigranten — würde offenbar ein statischer Apparat weit mehr nützen, als den stationären Formen. Das in Fig. 1, Taf. XXII dargestellte Tier zeigt — wenigstens auf der einen Seite — das Gleichgewichtsorgan so deutlich, daß starke (1000fache) Vergrößerung möglich war und verschiedene Details ‘ Zur Kenntnis des statischen Organs bei Phylloxera vastatrix Pl. 385 genau verfolgen ließ. Ich bin nunmehr überzeugt, daß der Apparat direkt aus dem Thorax herauspräpariert werden kann, falls jemand die hierzu erforderliche Geduld besitzt. Die neuen Untersuchungen bestätigen ferner die früheren Angaben über die Lage des Organs: Es sitzt am Grunde der Vorderflügel, an der Grenze von Pro- und Mesothorax. Dagegen habe ich die Erfahrung gemacht, daß das - Instrument von der Rückenseite der Reblaus besser zu sehen ist, als von der Bauchseite und wohl nur deshalb fiel es mir zuerst bei der Besichtigung einer Phylloxera von unten auf, weil letztere zu- fällig fast durchsichtig war. Es wurde soeben darauf aufmerksam gemacht, daß der Apparat in Fig. 1 nicht auf beiden Seiten des Tieres gleich gut zu sehen sei; der rechte Vorderflügel ist nämlich etwas stärker an den In- sektenleib gezogen, wobei seine Basis das Organ so verdeckt, dab es nur spärlich hindurchschimmern kann. Allfälligen neuen Beobachtern solcher Einrichtungen ist daher zu-empfehlen, nicht nur eine möglichst günstige Lage des Insektenkörpers, sondern auch eine günstige Stellung der Flügel zu wählen, um über An- oder Abwesenheit des statischen Organs bestimmt entscheiden zu können. Ich habe in dieser Beziehung speziell mit Nr. 1 zahlreiche Versuche angestellt und konstatiert, daß geringe Drehungen des Tieres nach links oder rechts genügen, um den sonst glänzenden Statolithen undenutlich werden oder ihn ganz verschwinden zu lassen. In Fig. 5, Taf. XXI ist der vordere Teil der Phylloxera Nr. 1 in 240facher, in Fig. 6 der statische Apparat allein in 420facher, in Fig. 7 in 1000facher Vergrößerung dargestellt. Bevor wir aber eine Vergleichung dieser Abbildungen mit den in der ersten Arbeit über statische Organe enthaltenen Befunden vornehmen können, muß be- richtigend erwähnt werden, daß sowohl die Zeichnungen in Bd. VIII, wie diejenigen in Bd. IX (Chermes) der Z. f. Entomologie — so weit sie zu 900facher Vergrößerung taxiert sind — bei genau 1000facher Vergrößerung entworfen wurden und daß die unrichtige Angabe auf ein kleines Versehen in der benutzten Skala zurückgeführt werden muß. Schon bei 90facher Vergrößerung erkennt man ganz deutlich sowohl den »Stiele wie das Bläschen mit dem Statolithen; selbst den im Stiel verlaufenden Nerv kann man, bevor er in die Stato- eyste eintritt, eine kurze Strecke weit verfolgen. Die 240fache Ver- srößerung (Fig. 5) dagegen zeigt bereits die Gabelung des Nerven und bei 420facher Vergrößerung (Fig. 6) treten einzelne »Narben« Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXXII. Bd. 25 386 Heh. Stauffacher, deutlich hervor. Am besten aber sind die Verhältnisse bei 1000 facher Vergrößerung zu studieren. | Das Bläschen ist etwa 0,038 mm breit und 0,034 mm hoch, all- seitig geschlossen und — wie der »Stiele — von einer ziemlich dicken, aber ganz hyalinen, Chitinschicht umhüllt, ganz so, wie dies schon in der ersten Abhandlung über dieses Organ mitgeteilt wurde. — Mit Sorgfalt spürte ich auch hier der Fixierung des Statolithen nach und ich ließ mich um so weniger schnell befriedigen, als unterdessen bei Chermes Einrichtungen bekannt geworden sind, die bei Phyl- loxera keine Analogie finden. Ich bin aber nach vielfacher ge- nauer Durchsicht meiner Präparate zur Überzeugung gekommen, daß der früher beschriebene Aufhängeapparat wirklich existiert; denn wieder sehe ich dieselben Spangen von der Bläschenwand sich ab- heben und auf den Stein zu biegen; wieder sind mir die kleinen Kraterchen aufgefallen, in die sich die zerfaserten Spangen versenken und nirgends bin ich Stacheln oder Borsten begegnet, wie dies beim statischen Apparat von Chermes der Fall war. Daß von den drei bogenförmigen Leisten eine (73) nicht mit wünschenswerter Deutlich- keit ‚verfolgt werden konnte, kann nicht schwer ins Gewicht fallen; denn das vorliegende Organ konnte eben nicht gerollt werden und der Hintergrund war z. T. sehr dunkel. Doch erkennt man im Prä- parat auf dem Scheitel der Statocyste deutlich die Rinne, in welcher die Spange », entspringt und auch auf dem Stein kann letztere noch beobachtet werden. Weitaus am besten nımmt man den Reifen », wahr, während gerade dieser bei der Stellung des Organs, bei der ich die Fig. 1 und 2 der ersten Abhandlung zeichnete, am schwersten zu konstatieren war. Diese Spangen nun befestigen, wie man sieht, den Statolithen von oben, so daß letzterer in der Statocyste hängt, wie der Schwengel in einer Glocke, eine Fixierung, die zum vornherein als die wahr- scheinlichste angesehen wurde (loc. eit. S. 33). Der Statolith ist auch hier ein Körperchen von hohem Glanz, so daß es — wie oben bemerkt — bei geeigneter Lage des Inhalts schon bei 9Ofacher Vergrößerung deutlich gesehen werden kann, mit deutlicher Gelbfärbung und ohne eine Spur konzentrischer oder radi- ärer Streifung. Seine Länge beträgt etwa 0,025 mm, seine Breite etwa 0,018 mm. Von oben gesehen ist also das Körperchen stark oval, genau 80, wie Fig. 4 der ersten Untersuchung dasselbe zur Darstellung bringt. — Ob die in Fig. 7 gezeichnete Seite die Schmalseite des Statolithen ist und ob dieser, wie früher konstatiert wurde, eine Zur Kenntnis des statischen Organs bei Phylioxera vastatrix Pl. 387 Breitseite mit annähernd kreisförmigem Umriß entspricht, kann ich nieht entscheiden, glaube es aber gestützt auf die große Überein- stimmung der verglichenen Objekte annehmen zu dürfen. Es ist schon hervorgehoben worden, daß der Nerv » (Fig. 6 u. 7), der die Statocyste innerviert, schon im Stiel ein Stück weit zu ver- folgen sei und zwar als sehr stark liehtbrechende, doppelt kontou- rierte Linie. , Unmittelbar unter dem Boden des Bläschens gabelt er sich in die Nerven », und %,, von denen der erste in großem Bogen über den Statolithen hinaufsteigt, während der andre Ast unter dem Steinchen nach vorn geht. Die Übereinstimmung zwischen der vor- liegenden Fig. 7 und der Darstellung auf Tafel I der früheren Abhand- lung ist augenfällig: die beiden Nervenäste », und ”, unsrer neuen Abbil- dung entsprechen durchaus den Nerven », und », der älteren Darstellung. Der Nerv ”, konnte nicht weiter verfolgt werden, da er sich bald im dunkeln Innern der Statocyste verlor; dagegen ist der andre Ast n, in seinem ganzen Verlauf über den Statolithen sehr schön zu sehen. Auf diesem Wege gibt er 2mal je ein Paar Nervenfasern ab, die in rundliche Gruben münden, welche ich früher »Narben« nannte. Ebenso kann man mit Sicherheit konstatieren, daß die Enden dieser Nervenfasern, bevor sie sich in die Narben versenken, anschwellen, also kolbenförmig werden. Weitere Details ließen sich begreiflicherweise nicht feststellen. Vergleichen wir in diesen Punkten die neuen Befunde mit den alten, so ergibt sich wiederum völlige Übereinstimmung sowohl in bezug auf die Anzahl und Anordnung der Seitenäste des Nervs n,, wie mit Rücksicht auf die Nerven-Endigungen. Von den Veräste- lungen des Nervs n, konnte ich früher allerdings nur eine sicher und bis zur Versenkung in eine Narbe verfolgen, weil es mir damals nicht gelang, das Objekt in jede beliebige Stellung zu bringen. Dagegen ist es mir nicht möglich, die in der ersten Arbeit ver- zeichneten Ganglien 9, und 9, wieder aufzufinden. Der Nerv 2, zeigt in Fig. 7 keine Spur von Anschwellung und ich bin überzeugt, daß in den ersten Präparaten starke Varicositäten mir Ganglienan- schwellungen vortäuschten; wahrscheinlich fehlt auch Ganglion 9.. Dem Nerv ”, entspringt ferner eine Nervenfaser rn, (Fig. 7), welche in die Narbe « taucht; dieser Ast ist in den älteren Zeich- nungen unschwer aufzufinden, obschon ich damals glaubte, er ent- Springe aus dem Nerv 23. Der Bogen, den der Nerv n, über den Statolithen beschreibt, bleibt, nachdem jener den Stein verlassen, ein Stück weit unsichtbar, | 25* 388 Hoch. Stauffacher, Zur Kenntnis d. stat. Organs bei Ph. vastatrix Pl. da der Körper des Tieres an der betreffenden Stelle sehr dunkel ist; erst weiter rechts und hinten erblicke ich zahlreiche Nervenfasern, die offenbar dem Nerv rn, entspringen, ganz so, wie dies bei der ersten Untersuchung schon konstatiert werden konnte. Einige Enden solcher Fasern — wiederum kolbig angeschwollen — sehe ich in Narben münden, welche oberhalb der Spange r, liegen, so daß letztere auch im vorliegenden Präparat höchst wahrscheinlich ‚von einer dop- pelten Narbenreihe begleitet wird. | Im Hintergrunde der Statocyste endlich, rechts oben, unter den vorhin genannten Nervenfasern, bemerkt man schon bei 420 facher Vergrößerung (Fig. 6) einen hellen Fleck (/l), der sich bei 1000facher Vergrößerung (Fig. 7) in eine Gruppe stark lichtbrechender Kugeln auflöst, in denen ich das Ganglion 9; meiner früheren Abhandlung glaube wiedergefunden zu haben. — Weitere Details waren nicht zu konstatieren. Epithelzellen habe ich keine gesehen; ich bin über- zeust, daß sie fehlen. Erklärung der Abbildungen. Tafel XXTI. Durcehgehende Bezeichnungen: ei, Eier; n, Nerv; s, Statolith; gr, Narben; »,, ra, 3, Spangen; st, Stiel. Fig. 1. Geflügeltes Exemplar von Phylloxera vastatrıx Pl. in 45 facher Ver- srößerung. Oberseite. Statische Organe bei O und O', Fig. 2. Geflügeltes Exemplar von Phylloxera vastatrix Pl. in 45 facher Ver- gsrößerung. Oberseite. | Fig. 3. Geflügeltes Exemplar von Phylloxera vastatric Pl. in 45 facher Ver- srößerung. Oberseite. Die Flügel der rechten Seite sind weggelassen, diejenigen der linken Seite nur in ihren Umrissen angedeutet. Fig. 4. Geflügeltes Exemplar von Phylloxera vastatrix Pl. in 45 facher Ver- größerung. Unterseite. Die Flügel sind nur ganz kurz angedeutet, Stechapparat und das hinterste Bein der rechten Körperseite sind weggelassen. Fig.5. Kopf und Thorax der in Fig. 1 dargestellten Reblaus bei 240 facher Vergrößerung von oben. Die rechte Seite ist nicht vollständig gezeichnet, die linke Seite zeigt den statischen Apparat. Fig.6. Der statische Apparat der Fig. 1 bei 420 facher Vergrößerung. fl, Fleck. Fig.?7. Derselbe Apparat wie in Fig. 6 bei 1000 facher Vergrößerung. k, Kraterchen, in welche die zerfaserten Spangen münden. Narbe «a. Ganglion g. Über den Bau des Dipterenhodens. Von N. Cholodkovsky, St. Petersburg. Mit Tafel XXIII und XXIV. Während über den Bau der Eiröhren der Insekten sehr viele Arbeiten existieren, ist der Insektenhode bis jetzt verhältnismäßig sehr wenig untersucht. Bei den älteren Autoren (HEGETSCHWEILER, Durour, SucKow u. a.) finden wir zwar zahlreiche Angaben über die Zahl und die äußere Gestalt der Hoden verschiedener Insekten; über den inneren Bau des Hodens erfahren wir aber von ihnen gar nichts oder sehr weniges, was auch begreiflich ist, da dieser Bau ohne Anwendung der Schnittmethode fast gar nicht untersucht werden konnte. Aber auch die neueren Autoren (BürscHLı, LA VALETTE ST. GEORGE, TICHOMIROW, ToYyAMA u. a. — siehe das Literaturver- zeichnis) haben sich mit dem Bau des Testikels selbst und mit der Verteilung verschiedener Elemente im Inneren desselben meist sehr wenig beschäftigt, indem sie beim Untersuchen der Insektenhoden ihre Aufmerksamkeit fast ausschließlich dem Studium der Sperma- togenese widmeten. Dementsprechend lauten die Angaben der Au- toren über den Bau des Insektenhodens recht verschieden: indem z. B. die einen die innere Wandung des Hodens mit Epithel aus- gekleidet werden lassen, finden die andern gar kein solches Epithel; oder betrachten die einen die Höhle des einzelnen Hodenfollikels als einen einheitlichen Raum, während die andern eine Teilung derselben in zahlreiche Kammern beschreiben usw. Die einzige Arbeit, die sich speziell mit dem Bau des Hodens selbst (nicht aber mit sperma- togenetischen Fragen) beschäftigt, ist wohl meine Arbeit über den männlichen Geschlechtsapparat der Lepidopteren (d); da aber diese Arbeit in russischer Sprache geschrieben und den meisten Fachgenossen nur nach einem sehr kurzen deutschen Auszug bekannt 390 N. Cholodkovsky, ist, so wurde dieselbe fast unberücksichtigt gelassen und enthalten die zoologischen und entomologischen Lehrbücher nach wie vor meist sanz falsche Beschreibungen des Lepidopteren-Hodens. Wenn aber der Insektenhode überhaupt sehr wenig erforscht ist, so gilt das speziell für den Hoden der Dipteren im höchsten Grade. Über den männlichen Geschlechtsapparat der Dipteren be- sitzen wir zwar ziemlich ausführliche und umfassende Arbeiten vom unermüdlichen L. Durour (9) und von H. Lorw (14), sowie einzelne Beschreibungen und Notizen von SWAMMERDANM (20), HEGETSCHWEILER (12), Suckow (19), BURMEISTER (3), MEIGEn (17); was speziell den Hoden anbetrifft, finden wir in diesen Arbeiten natürlich fast aus- schließlich Beschreibungen der äußeren Beschaffenheit desselben. In der neueren Literatur existieren zwei Arbeiten über Calliphora ery- Ihrocephala, von LownE (15, 16) und von BrüEr (2). In der ersten Auflage seiner Arbeit (15) sagt Lowne, daß ein jeder Testieulus aus einem von einer strukturlosen Membran gebildeten Sack besteht, welcher von einer rötlich-braunen, aus verschmolzenen Pigmentzellen bestehenden Membran ausgekleidet (»Iined«) sein soll. Diese Pig- mentzellen liegen nach der Vorstellung des Verfassers offenbar nach innen von der strukturlosen Membran, da weiter unten Ähnliches über die ebenso gefärbten accessorischen Drüsen (»albumen glands«) ausdrücklich behauptet wird. In der zweiten, stark vermehrten Auf- lage seines Buches (16) gibt der Verfasser eine etwas anders lautende Beschreibung des Calliphora-Hodens. Die Wandung des Follikels soll aus pigmentiertem Epithelium bestehen, dessen Zellen äußerst dünn seien. Von außen ist der Testikel von einer dieken Schicht kleiner, meist vielkerniger Zellen umgeben, welche nichts andres als erschöpfte oder halberschöpfte (»exhausted or semi-exhausted«) Fett- zellen seien. Das Innere des Testis ist in Fächer abgeteilt, welche durch die von der epithelialen (also von der pigmentierten — da dieselbe nach Lownes Beschreibung die einzige epitheliale Hülle des Hodens ist) Schieht entspringenden Septa gebildet werden; diese Septa sind äußerst zart und umgrenzen irreguläre Räume, von denen die im blinden Ende des Follikels liegenden »spermatogenetischen Zellen«, die näher dem Vas deferens liegenden aber vollständig ent- wickelte Spermatozoen enthalten. Was die Entwicklung des Hodens anbetrifft, so teilt LownE mit, daß am dritten Tage des Puppen- stadiums der Hode aus kleinen, dicht aneinander gedrängten und radial geordneten Zellen besteht und von einer deutlich differenzierten, aus Mesoblastzellen bestehenden Kapsel umgeben ist. Nach BRÜEL Über den Bau des Dipterenhodens. 391 (2) hat der Hode von Calliphora vier Hüllen: außen eine Fettkörper- zellenschicht, dann eine rötliche pigmentierte Hülle, die »aus Fettzellen- derivaten durch Einlagerung von Pigment entsteht«, darunter eine äußerst dünne mit kaum wahrnehmbaren Kernen und endlich eine innere, »wenigstens an dem Orifiium des Hodens deutlich ausgebil- detes von epithelialem Charakter; beide innersten Hüllen setzen sich in die Wand des Vas deferens fort. Das Hodeninnere ist (mit LowNnk) durch Septa vom Epithel aus in viele Fächer geteilt. In den Jahren 1892 und 1897 erschienen dann kurze vorläufige Mitteilungen von mir (6, 7) über den Bau des Hodens von Zaphria und andern Dipteren, — und damit ist alles erschöpft, was wir bis jetzt über den Bau des Dipterenhodens wissen. \ Den Anstoß zu meinen Untersuchungen über diesen Gegenstand gaben mir die interessanten Verhältnisse, die ich im Jahre 1891 im Hoden von Laphria gefunden habe. Seitdem habe ich allmählich ziemlich viele Dipteren-Arten untersucht, sehr zahlreiche Schnittserien an- gefertigt und, wie ich glaube, nicht uninteressante Resultate erhalten, dieselben aber bis heute nicht ausführlich publiziert, — aus ver- schiedenen Gründen. Erstens war ich nämlich unsicher in betreff der Deutung einiger Bilder, zweitens hatte ich ursprünglich die Ab- sicht, wenigstens einige Fälle entwicklungsgeschichtlich zu prüfen (welche Absicht ich aber aus Mangel an Zeit aufgeben mußte), drittens wurde ich durch andre Arbeiten, insbesondere durch meine Chermes- Forschungen von diesem Thema vielmals abgelenkt. So vergingen Jahre nach Jahren und endlich entschloß ich mich, das gesammelte Material so, wie es ist, mit allen seinen ungelösten Rätseln, dem wissenschaftlichen Publikum zu übergeben, in der Hoffnung, daß vielleieht ein andrer dieses Thema aufnehmen und weiter, als es mir möglich war, bearbeiten wird. Ehe ich nun zur Darlegung meiner Befunde übergehe, halte ich für nicht überflüssig, über die von mir angewendeten technischen Methoden einige Worte zu sagen. Die Testikel wurden möglichst rasch in physiologischer Kochsalzlösung herauspräpariert und sogleich mit verschiedenen Reagentien fixiert. Zum Fixieren gebrauchte ieh: 1) die heiße gesättigte Lösung von Sublimat in Wasser, mit Zugabe von etwa 0,005 starker Essigsäure, 2) Alkohol mit Essigsäure nach Carnoy (Eisessig 1 T., absol. Alkohol 3 T.), 3) die Prrenyısche Flüssigkeit, 4) heiße Jodjodkalium-Lösung (LucoL), 5) die starke Fremuminssche Flüssigkeit. Alle diese Fixiermittel erwiesen sich als gut. Nach Fixierung mit der Frrmminsschen Flüssigkeit wurden die 392 N. Cholodkovsky, Schnitte mit Safranin gefärbt und mit Pikro-Alkohol (Aleohol abso- lutus mit Zugabe von 1—2 Tropfen starker wässeriger Lösung von Pikrinsäure) differenziert; bei den übrigen Fixierungsmethoden wurden die Objekte meist in toto mit Boraxkarmin oder Hämalaun gefärbt. Ich beginne also zunächst die Darstellung meiner Resultate bei einzelnen Familien, Gattungen und Arten. I. Asilidae. Laphria (gibbosa, giva, flava). Bei diesen schönen stattlichen Fliegen besteht jeder der beiden Testikel aus einer sehr langen spiralig gewundenen Röhre, die mit einer kolbenförmigen Anschwellung anfängt, am entgegenge- setzten Ende aber in das Vas deferens übergeht. Beide Testikel sind von einer dunkelroten, tracheenreichen gemeinsamen Hülle lose umgeben, unter welchen noch eine Fettkörperschicht sich befindet die nur am blinden kolbenartigen Ende der Hodenröhre an der Wand derselben eng anliegt!, indem sie im übrigen nur lockere Fettzellen- ansammlungen zwischen den Windungen der Röhre bildet. Die eigentliche Wand der Röhre besteht aus einer dünnen aber festen, kleine flache Kerne enthaltenden Membran, unter welcher sich noch eine sehr dünne Epithelschicht befindet, welche im proximalen (hin- teren) Teile der Testikelröhre immer höher wird, um zuletzt in das Zylinderepithel des Samenleiters überzugehen. Die feste Membran sowohl als die Epithelschicht des Hodens werden in der Richtung nach dem vorderen (aufgetriebenen) Ende der Hodenröhre immer dünner und verlieren ihre Kerne, so daß von der Epithelschicht endlich nur die strukturlose Membrana propria übrig bleibt. Die Hüllen des Hodens sind sehr reich an Tracheen, die jedoch nirgends in das Lumen des Hodens hineindringen. Im blinden Ende der Hodenröhre liegt: eine große, schon dem bloßen Auge sichtbare, viele große Kerne enthaltende Protoplasma- masse, die der sogenannten Versonschen Zelle von Lepidopteren entspricht und die ich (mit GRÜNBERG) als Apicalzelle bezeichnen will (Fig. 1). Das Protoplasma dieser Zelle färbt sich mit Karmin, Hämatoxylin und Safranin nicht (durch Einwirkung der Pikrinsäure nimmt sie eine gelbe Färbung an), enthält bisweilen stellenweise ! In meiner vorläufigen Mitteilung (6) ist die entsprechende Stelle der Be- schreibung des Laphria -Testikels infolge der Druckfehler stark entartet, Über den Bau des Dipterenhodens. 393 Vacuolen und weist öfters — besonders an der Peripherie — eine faserige Struktur auf. Die in dieser Zelle enthaltenen Kerne sind ihrer Zahl und ihrer Gestalt nach sehr verschieden, was offenbar mit verschiedenen Tätigkeitszuständen derselben in Zusammenhang steht. Bald sind nämlich die Kerne rundlich oder oval und in einem ziemlich dichten Häufehen im Zentrum der Zelle angesam- melt (Fig. 1), bald liegen sie zerstreut, haben unregelmäßige Form und senden pseudopodienartige Fortsätze aus (Fig. 3). Solche Bilder können eine Vorstellung veranlassen, daß diese Kerne amitotisch sich vermehren; unzweifelhafte Bilder einer amitotischen Teilung habe ich aber an denselben nie beobachtet. Außer diesen großen, bald blaß, bald intensiv sich färbenden Kernen finden sich im Plasma der Apiealzelle zahlreiche kleine Chromatinkörperchen, die öfters zu kleinen Häufchen vereinigt und meist von einem hellen vacuolen- artigen Hof umgeben sind. Bisweilen liegen je zwei solche Chromatin- häufehen paarweise nebeneinander, so daß sie eine dem Dyaster- stadium der mitotischen Kernteilung ähnliche Figur bilden, oder aber erscheinen sie in der Gestalt von einzeln oder paarweise liegenden, bogenförmig gekrümmten Chromosomen; eine achromatische Spindel- figur zwischen denselben habe ich aber nie beobachten können (Fig. 2). Früher (aber auch dann mit einer Reserve) war ich geneigt in diesen Bildern einen Beweis zu sehen, daß die Kernteilung in der »großen Spermatogonie« von Laphria nicht amitotisch sich vollzieht (wie es VERSoN für Bombyx morti beschreibt), sondern eine typische mitotische Teilung ist (6); jetzt will ich diese Ansicht nicht mehr verteidigen. Zu dieser Frage werde ich aber weiter unten nochmals zurückkehren. Die Apicalzelle ist von mehreren Schichten kleiner Samenzellen oder Spermatogonien umgeben, deren erste — der Apiealzelle un- mittelbar anliegende — Schicht mit derselben in direkte Verbin- dung tritt, so daß die Spermatogonien an der Apicalzelle gleichsam wie auf einer gemeinsamen Rhachis (bzw. Fußzelle oder Cytophor) sitzen. Schon in dieser Schicht kommen öfters mitotische Kernfiguren vor, welche in der zweiten, dritten, usw. Schicht der Ursamenzellen noch zahlreicher werden. Das ist offenbar die sogenannte »Keim- zone« der Spermazellen, die von einer »Wachstumszone« umgeben ist. Weiter (entgegengesetzt dem blinden Ende des Testikels) liegen die Spermatocysten (= Spermatidenzone) und noch weiter die jungen und fertigen Samenfädenbündel, die weitaus den größten Teil der Testikelröhre anfüllen. Es sind also bei Laphria im Imagozustande alle Stadien der Spermatogenese vollständig zu beobachten und so 394 N. Cholodkovsky, bildet der Hode dieser Fliege (wie auch viele andre lange, röhren- oder schlauchförmige Testikel der Insekten) ein vorzügliches Objekt zum Studium der Samenbildung. Zwischen den Spermatogonien und Spermatocystengruppen sind auf Schnitten zahlreiche feine, sich mehrfach verästelnde, flache Kerne führende Scheidewände zu sehen, welche mit dem flachen wandständigen Epithel in Verbindung stehen. und wohl zweifellos epithelialen Ursprungs sind. An der Grenze zwischen der Wachs- tums- und der Spermatocystenzone liegt ein rätselhalftes, ziemlich umfangreiches Gebilde (Fig. 3x), eine meist vacuolarisierte, körnige, mit Karmin und andern Farbstoffen mehr oder weniger sich färbende Protoplasmamasse. Die Herkunft dieser Masse ist mir unbekannt geblieben; vielleicht stellt dieselbe ein Conglomerat verschmolzener etwaiger Nährzellen dar. Diese Frage, wie auch die Frage nach dem Ursprung der Apicalzelle bei Laphria, kann offenbar nur auf ent- wicklungsgeschichtlichem Wege gelöst werden. Astlus (mehrere nicht näher bestimmte Species). Die Testikel dieser Gattung sind denjenigen von Laphria sehr ähnlich gebaut. Hier wie dort hat der Hode die Gestalt einer langen, spiralig gewundenen Röhre, nur sind beide Hodenröhren von keinem gemeinsamen pigmentierten »Scrotum« (L. Durour) bedeckt, sondern liegen frei in der Bauchhöhle, nur vom Fettkörper lose um- geben. Die feste, .mit kleinen Kernen versehene eigne Hülle des Hodens ist bei Asslus-Arten braun oder rötlich pigmentiert, während dieselbe bei Zaphrea farblos ist. Nach innen von dieser Hülle liegt ebenfalls eine dünne Epithelschicht, die in die Höhle des Testikels sich verästelnde Septa entsendet. Die Verteilung von Elementen im Innern des Hodens ist im ganzen dieselbe wie bei Laphria; es findet sich auch hier im blinden Ende der Röhre eine riesenhafte Apicalzelle, die zahlreiche Kerne und zerstreute Chroma- tinkörperchen enthält und ebenso wie bei Laphria von Spermatogonien umringt wird. Die rätselhafte vacuolarisierte Plasmamasse an der Grenze der Wachstums- und der Spermatocystenzone habe ich aber bei Asilus nie gesehen. il. Leptidae. Leptis scolopacea. Der zarte weißliche Testiculus von Leptis hat eine birnförmige Gestalt und ist von einer dünnen, tracheenreichen Hülle umgeben, die aus umgewandelten Fettkörperzellen zu bestehen scheint. Nach Über den Bau des Dipterenhodens. 395 innen von derselben befindet sich eine ziemlich dicke, aber immer- hin flache Epithelzellenschicht, die eine unmittelbare Fortsetzung des Epithels des Samenleiters bildet. Im blinden vorderen Ende des Testikels entsendet das Epithel zellige, verhältnismäßig sehr dicke, sich verästelnde Balken ins Innere des Hodens, zwischen welchen Samenbündel liegen (Fig. 4). Der ganze übrige Innenraum des Testikels ist von einem unregelmäßig geformten Klumpen von durcheinander verwickelten Samenfäden eingenommen, zwischen welchen verschieden gestaltete, meist rundliche oder ovale, große Zellen zerstreut sind. An einigen Schnitten sieht man deutlich, daß die zelligen Balken des Vorderendes des Hodens nach hinten in mehrere Längsreihen von immer größer werdenden Zellen übergehen ; diese Zellenreihen zerfallen endlich in einzelne rundlich-ovale Zellen, die sich im Klumpen der Samentäden zerstreuen. Auf mit der Fremnminsschen Flüssigkeit fixierten und mit Safranin gefärbten Schnitten erscheint das Plasma der Epithelzellen und Balken sowohl als der einzeln zwischen den Samenfäden liegenden Zellen grau ge- färbt (Fig. 5). Die letztgenannten Zellen enthalten bald einen, bald zwei oder sogar drei große Kerne und außerdem öfters noch eine sroße Vacuole und sind wahrscheinlich Nährzellen des Hodens. Sie stammen offenbar von den oben erwähnten zelligen Balken und sind also Derivate des Hodenepithels. Ill. Therevidae. Thereva anmulata. ‚Die birnförmigen Testikel dieser Fliege sind sehr eigentümlich gebaut. Von außen ist der Hode von einer Fettkörperschicht be- deckt, unter welcher eine ziemlich dicke und feste, kernhaltige, braun pigmentierte Hülle (die Hodenkapsel) sich befindet. Im blinden er- weiterten Vorderende des Hodens liegt eine Protoplasmamasse, in welcher zahlreiche rundliche oder ovale Kerne und öfters auch Chro- matinbröckel und Körnchen verteilt sind, die bisweilen mitotischen Kernteilungsfiguren sehr ähneln (Fig. 6 und 7). Rings um diese Plasmamasse herum liegen mehrere Schichten von Zellen mit rund- lichen Kernen (Spermatogonien). Der übrige Innenraum der Hoden- kapsel erscheint auf Längsschnitten durch zahlreiche, große Kerne enthaltende quere Scheidewände in viele. aufeinander folgende enge Kammern geteilt (Fig. 7 und 8), und erst im engeren hinteren Teil des Hodens sehen wir einen größeren einheitlichen Raum, der in die Höhle des Samenleiters sich fortsetzt. Zwischen den soeben ge- 396 N. Cholodkovsky, nannten Scheidewänden liegen Samenbündel, stellenweise auch schwach sich färbende dotterähnliche Kugeln verschiedener Größe und einzelne rundliche Zellen (Fig. 9). Die im blinden Ende der Hodenkapsel liegende kernhaltige Plasmamasse ist offenbar der oben beschriebenen Apicalzelle der Asiliden gleichzustellen; was aber den übrigen Inhalt des Testikels anbetrifft, so lassen die auf Schnitten zu beob- achtenden Bilder verschiedene Deutungen zu. Es schien mir näm- lich früher (7), daß von der Apicalzelle ein spiralig gewundener, gegen das Vas deferens allmählich sich verlierender Zellenstrang ab- seht, dessen breite, flach aneinander sich legende Windungen das Trugbild der queren Scheidewände vorstäuschen sollten; um diesen Strang herum und zwischen den Windungen desselben wären dann die Samenfäden und andre Elemente des Hodens verteilt. Allmähhch habe ich mich aber überzeugt, daß die Sache sich anders verhält. Untersuchen wir nämlich den oben erwähnten hinteren, in den Samen- leiter (Vas deferens) sich fortsetzenden Teil der Hodenhöhle näher, so sehen wir, daß er eine eigne, zahlreiche, ziemlich große Kerne enthaltende Wand besitzt und daß diese Wand einerseits in das Epithel des Samenleiters übergeht, anderseits (nach vorn zu) aber den ganzen Hodeninhalt umhüllt und in das Gewebe der Scheide- wände sich fortsetzt (Fig. 8). Die Scheidewände existieren also in der Tat und bilden Fortsetzungen des flachen wandständigen Hoden- epithels, das die Hodenkapsel von innen auskleidet und von der- selben durch die Wirkung der Fixiermittel meist in der Gestalt eines kontinuierlichen kernhaltigen Häutchens sich abhebt. Diese Septa sind aber unvollständig und umgrenzen kleine wahre Kammern; sie bilden vielmehr ein System von flachen sich durchkreuzenden und stellenweise verästelten Balken, zwischen welchen die Samenfäden und die übrigen Elemente des Hodeninhalts liegen. IV. Empidae. Eimpis tesselata. Die Testikel dieser Species haben ebenfalls eine sehr eigentüm- liche innere Struktur. Der Hode ist länglich-oval, nach vorn etwas zugespitzt und von einer ziemlich dicken, braun pigmentierten, große Kerne enthaltenden Kapsel umgeben, unter welcher noch eine viel dünnere, flache Kerne enthaltende Hülle liegt, die nach hinten in die Wand des Samenleiters sich fortsetzt. In seinem hinteren Ende, von welchem das Vas deferens entspringt, ist der Hode inwendig von einem deutlichen Epithel ausgekleidet, welches aber nach vorn Über den Bau des Dipterenhodens. 397 immer niedriger wird (Fig. 11) und sich bald ganz verliert; vielleicht bleibt von ihm nur noch die Basalmembran (Membrana propria) übrig, welche ich hier aber nicht deutlich konstatieren konnte. Vom vor- deren bis zum hinteren Ende des Hodens erstreckt sich durch die Höhle desselben ein unregelmäßig geformter dieker Strang anscheinend bindegewebiger Natur, der aus einer protoplasmaähnlichen stark vaeuolarisierten Substanz besteht, in welcher zahlreiche kleine Zellen zerstreut sind (Fig. 10, 12). Die Grundsubstanz dieses Achsenstranges färbt sich mit Karmin, Hämatoxylin und Safranin nicht; bei der Bearbeitung der Schnitte mit Pikro-Alkohol nimmt sie eine gelbliche Färbung an. Die darin zerstreuten Zellen haben verschiedene Formen, — bald sind dieselben rundlich oder oval, bald sogar amöboid; ihr Plasma ist feinkörnig und färbt sich ziemlich intensiv mit den Farb- stoffen; viele dieser Zellen haben je zwei kleine Kerne, die meisten aber nur einen (Fig. 15). Außer diesen Zellen sind in der Grund- substanz des Achsenstranges noch. zahlreiche, blaß sich färbende, verschieden große, dotterähnliche Kugeln verteilt; außerdem liegen hier und dort in dieser Substanz noch einzelne, bisweilen sehr große runde Zellen mit einem großen Kern und stark sich färbendem Plasma (Fig. 135). Im Vorderende des Hodens glaubte ich früher eine der Apicalzelle von Laphria entsprechende Bildung zu sehen, habe mich aber überzeugt, daß es sich hier nur um eine Erweiterung des Achsenstranges handelt, in welcher die kleinen Zellen besonders dicht zusammengehäuft sind. Der ganze Raum zwischen dem Achsen- strange und der Wand des Testikels ist von Samenbündeln erfüllt, wobei die Köpfe der Samenfäden nach aulen, d. h. nach der Wand des Hodens gerichtet sind (Fig. 10, 12). Zwischen den Samenbündeln liegen Fortsätze (Verzweigungen) des Achsenstranges und zahlreiche kleine Zellen derselben Art, wie in den zentralen Teilen des Stranges. Die Bedeutung und Herkunft dieses Achsenstranges und der darin enthaltenen Elemente ist mir unklar und kann offenbar ohne Kenntnis der Entwicklungsgeschichte des Empis-Hodens auch nicht mit Sicherheit ergründet werden. Es ist jedenfalls sehr wahrschein- lich, daß der Achsenstrang und einige (größere) seiner Zellen sowie die dotterähnlichen Kugeln zur Ernährung der Samenelemente dienen. Anderseits ist auch möglich, daß die kleineren Zellen einer zweiten (funktionslosen) Art der Spermatozoen entsprechen, welche, wie BEARD (1) neulich aufmerksam gemacht hat, bei vielen Insekten vorkommen. 398 N. Cholodkovsky, V. Dolichopodidae. Dolichopus aeneus. Der Hode von Dolichopus ist im ganzen birnförmig, hinter der Mitte etwas eingeschnürt. Er ist von einer dicken, aus 2—3 Zell- schichten bestehenden dunkelviolett pigmentierten, sehr tracheenreichen Kapsel (Fig. 14—16) umhüllt; darunter liegt, wie bei vielen andern Brachyceren, eine dünne Epithelschicht. Der größte Teil der Testi- kelhöhle ist von langen, gewundenen, reifen Spermatozoenbündeln angefüllt. Im blinden vorderen Ende des Hodens liegt ein großer Knäuel von Samenfäden, innerhalb dessen mehrere große, rundliche oder polygonale Zellen eingeschlossen sind (Fig. 1421). Eine Gruppe ähnlicher Zellen liegt im hinteren, in den Samenleiter überführenden Ende des Hodens, an der Stelle, wo das Epithel des Testikels in dasjenige des Vas deferens übergeht. Hier bemerkt man öfters im Plasma dieser Zellen einen großen, rundlich-ovalen, anscheinend harten Körper, wahrscheinlich eine Nährsubstanz (Fig. 15 N); die Zellen scheinen also Nährzellen zu sein. Etwas nach vorn von dieser Zellengruppe liegt noch eine Gruppe anders gestalteter großer Zellen (Fig. 14x); die letzteren sind länglich-oval oder birnförmig, haben helles feinkörniges Plasma und einen runden, scharf begrenzten Kern. Was die Bedeutung dieser Zellen ist, bleibt natürlich ohne Kenntnis ihrer Herkunft völlig unklar. Die epithelialen Scheidewände oder Balken scheinen in der Höhle des Hodens zu fehlen; nur aus- nahmsweise habe ich eine Reihe von anscheinend epithelialen Zellen einem Samenbündel entlang ins Innere des Hodens folgen sehen (Fig. 1dept). VI. Syrphidae. Volucella bombylans. Der rundlich-birnförmige Hode ist von einer dicken kernhaltigen, braun pigmentierten Kapsel umgeben, deren Kerne so groß sind, dab sie sich auf der Außenseite der Kapsel (natürlich von einer dünnen Plasma-Schicht bedeckt) hervorbauchen (Fig. 17). Inwendig ist die Kapselwand von einer dünnen, ebenfalls ziemlich große Kerne enthaltenden Epithelschicht (ohne deutliche Zellgrenzen) ausgekleidet. Im blinden, stark erweiterten vorderen Ende des Teestikels geht diese Epithelschicht in ein dickes Polster über, in welchem die Zellgrenzen ebenfalls nicht deutlich zu unterscheiden sind, welches aber zahl- reiche große, rundliche, blasse Kerne und Häufchen von kleineren Über den Bau des Dipterenhodens. 399 Zellen mit stark sich färbenden Kernen enthält. Dieses Polster er- scheint bisweilen auf Schnitten (vielleicht infolge der unregelmäßig kontrahierenden Wirkung der Fixiermittel) in zwei oder mehr Schichten gesondert (Fig. 17 pl). Am entgegengesetzten, in den Samenleiter über- führenden Teil des Hodens geht die wandständige Epithelschicht unmittelbar in das Epithel des Vas deferens über. Die einheitliche Höhle des Testikels ist von einem dieken Klumpen von durchein- ander gewickelten Spermatozoen eingenommen, indem zwischen den Samenfäden zerstreut zahlreiche kleinere und größere, ein-, zwei- oder vielkernige rundliche Zellen liegen, bisweilen aber auch ziemlich große, scharf begrenzte, mit einer Plasmaschicht umgebene helle Räume auftreten (Fig. 17»). Diese Räume erscheinen auf den ersten Blick Tracheenquerschnitten nicht unähnlich; erstens fehlt aber in denselben die cuticulare Chitinauskleidung, zweitens zeigt die Unter- suchung der aufeinander folgenden Schnitte, daß es sich einfach um Vacuolen handelt, die innerhalb einer großen Zelle entstehen. Wahr- scheinlich sind alle diese zwischen den Samenfäden zerstreuten Ele- mente nichts andres, als verschiedene Formen von Nährzellen des Hodens. Xylota segmis. Der Testikel hat bei dieser Species die Gestalt eines ziemlich langen, etwas gewundenen Schlauches, dessen Vorderende etwas zugespitzt ist. Die äußere Hülle (Kapsel) des Hodens ist dunkelbraun pigmentiert und sehr diek. Auf der Innenseite derselben liegt eine flache syneytiale Epithelschicht, die gegen das Hinterende des Hodens immer höher wird, um schließlich in ein typisches Zylinderepithel überzugehen, welches unmittelbar in den Epithelbelag des Samen- leiters sich fortsetzt. Im blinden vorderen Ende des Hodens liegen zahlreiche mitotisch sich teilende Spermatogonien, die sich radiär um einen hellen Fleck gruppieren, welcher wahrscheinlich einem Reste der Apicalzelle entspricht und in welchem ich auf einigen Schnitten auch einen rundlichen Kern beobachtet habe. Weiter nach hinten folgen die Spermatoceysten und endlich junge und reife Spermatozoenbündel, die weitaus den größten Teil der Testikelhöhle einnehmen. Zwischen einzelnen Gruppen von Spermatogonien und Spermatocysten, teilweise auch zwischen den Spermatozoenbündeln erstrecken sich feine, mehrfach sich teilende und verästelnde, flache Kerne führende Scheidewände oder Balken, die mit der wand- ständigen Epithelschicht in Verbindung stehen und die Höhle des Testikels in zahlreiche miteinander kommunizierende unregelmäßige A00 N. Cholodkovsky, Räume teilen. Die Spermatozoenbündel sind von einer eignen Mem- bran umhüllt, in welcher hier und da (ähnlich wie bei den Lepi- dopteren) große rundliche Kerne sich erblicken lassen. VII. Conopidae. Myopa ferruginea. Der Testikel besteht aus einer langen, eigentümlich gewundenen Röhre, deren Wand von einer ziemlich dicken gelbbraun pigmentierten Kapsel gebildet wird, unter welcher eine flache Epithelschicht liegt, die, wie bei vielen andern Dipteren, nach innen feine zellige, sich mehrfach verästelnde Balken entsendet. In dem von diesen Balken gebildeten Maschengewebe liegen nun die Spermatozoenbündel, welche die ganze Höhle des Hodens anfüllen. VIH. Muscidae. _ Sarcophaga haemorrhoidalis. Der ziemlich lange, etwas bogenförmig gekrümmte und nach vorn zugespitzte Testikel hat eine dunkelbraun pigmentierte, tracheen- reiche und — wie bei andern Dipteren — rundliche Kerne ent- haltende, ziemlich dieke Kapselwand, welche innen vom flachen Epithel ausgekleidet wird, das nach vorn immer niedriger wird und an der Spitze des Hodens ganz zu verschwinden scheint. Im vorderen Ende des Hodens liegen zahlreiche, lebhaft mitotisch sich teilende Spermatogonien, die sich radiär um einen hellen Plasmafleck gruppieren (Fig. 18), welcher offenbar einem Reste der Apicalzelle entspricht und in welchem bisweilen mehrere stark sich färbende Kerne sich befinden. Weiter in der Richtung nach der Abgangs- stelle des Samenleiters liegen die Spermatocysten, junge und reife Spermatozoenbündel und dazwischen noch dotterähnliche Kugeln. Zellige Scheidewände zwischen den Spermatogonien, Spermatocysten und Samenbündeln sind bei dieser Species zwar vorhanden, aber schwach entwickelt. Scatophaga stereoraria. Der Testikel ist ebenso wie bei Sarcophaga gebaut. Calliphora erythrocephala. Der birnförmige, etwa hinter der Mitte mehr oder weniger quer eingeschnürte Hode ist von einer gelblich-roten, ziemlich dieken pigmentierten Kapsel bedeckt und außerdem noch von einem be- Über den Bau des Dipterenhodens. 401 sonderen Fettkörpersäckchen umgeben. Im kleineren, hinter der Ein- schnürung liegenden, in das Vas deferens überführenden Teil des Hodens ist die Kapselwand (Fig. 19 ep), die nach vorn immer niedriger wird und im vorderen (größeren) Teile des Hodens gänzlich fehlt, indem hier von derselben nur die Basalmembran (Membrana propria) übrig bleibt!. In der vorderen Hälfte des Hodens, besonders im blinden Vorderende desselben, liegen mehrere Haufen von Spermato- gonien, von denen viele sich lebhaft teilen; weiter nach hinten liegen Sameneysten und Samenfadenbündel. Zellige Scheidewände oder Balken zwischen den Samenelementen, die bei andern Dipteren, wie wir sahen, bisweilen sehr deutlich auftreten, sind hier sehr zart, wenig entwickelt und schwer zu konstatieren. Zwischen den Spermatocysten und Spermatozoenbündeln bemerkt man hier und da in coagulierter Hodenflüssigkeit zerstreute große Kerne; etwas kleinere rundliche Kerne kommen in der Hülle der unreifen Samen- bündel vor. Musca domestica und andre Museidenarten. Der von einer dieken dunkelbraunen Kapsel umhüllte Hode hat im ganzen dieselbe innere Struktur und dieselbe Verteilung der Samenelemente, wie derjenige von Calliphora. Auch bei andern, nicht näher determinierten, aber sicher nahe stehenden Arten habe ich das gleiche beobachtet; bisweilen findet man im blinden vorderen Ende des Hodens die Spermatogonien radial um eine helle Stelle gruppiert, die wahrscheinlich einem Reste von Apicalzelle entspricht. Tipulidae. Tipula (mehrere nicht näher determinierte Arten). Bei Tipula-Arten hat der zarte weißliche Testieulus eine birn- förmige Gestalt (Fig. 20). Von außen ist er von einer feinen kern- haltigen, leicht zerreißbaren Hülle umgeben, an deren Innenseite eine Schicht niedriger Epithelzellen liegt, die nach hinten direkt in das ganz ähnliche Epithel des Samenleiters übergehen. In der Höhle des Testikels liegen durcheinander gewickelte Spermatozoen, zwischen welchen zahlreiche rundliche dotterähnliche Körner ver- schiedener Größe zerstreut sind. Diese Körner bilden sich in 1 Die epitheliale Schicht des hinteren Teils des Hodens entspricht der »vierten Hülle« BRÜELSs (2), die Membrana propria aber seiner »dritten Hülle« da sie ineinander übergehen, so besteht die Wand des Calliphora-Hodens nicht aus vier, wie BRÜEL es beschreibt, sondern nur aus drei Schichten (einschl. die Fettkörper-Hülle). Zeitschrift f, wissensch. Zoologie. LXXXII Bd, 96 402 N. Cholodkovsky, Epithelzellen des Hodens (Fig. 21), wo dieselben sehr oft in Vacuolen liegend anzutreffen sind; indem sie sich aus diesen Vacuolen befreien, fallen sie in die Testikelhöhle. Ähnliche Körner finden sich auch im Epithel des Samenleiters. Culicidae. Oulex annulatus. Der kleine länglich ovale Hode ist dicht von einer Fettkörper- hülle bedeckt. Seine eigentliche Wand besteht aus einer syneytialen Lage flacher Epithelzellen mit großen rundlich-ovalen Kernen und setzt sich nach hinten unmittelbar in die ähnlich gebaute Wand des Samenleiters fort (Fig. 22). In der Höhle des Testikels liegen durch- einander sich windende Samenfäden, zwischen welchen stellenweise einzelne große Kerne und eigentümliche rundliche Körper, deren Peripherie stark mit Hämalaum sich färbt, verteilt sind. Allgemeines. Wie aus dem Obigen erhellt, zeigt der Dipterenhode und sein Inhalt manche interessante und zurzeit teilweise noch unverständliche Eigentümlichkeiten. Ich zweifle auch nicht, daß, wenn eine größere Anzahl von Arten aus verschiedenen Familien der vielgestaltigen Ordnung der Zweiflügler untersucht werden wird, noch sehr viele interessante Befunde an den Tag kommen werden. Offenbar ver- dient also der Insektenhode viel mehr Aufmerksamkeit, als ihm bis jetzt zuteil geworden ist. Ä Bei allen bis jetzt untersuchten Dipterenarten besteht der Hode aus einem einzigen Follikel, der nicht selten lang und röhrenförmig ist (Asılus, Laphria, Myopa), häufiger aber eine viel kürzere und mehr gedrungene Gestalt hat (Musca, Calliphora, Leptis, Dolichopus, Empis, Volucella, Thereva, Tipula, Culex u. a.); Die Wand des Testi- kels ist verschieden gebaut. Sehr konstant ist eine dicke und feste, meist pigmentierte Hodenkapsel, welche bei gewissen Arten durch eine viel dünnere und mehr lockere Haut ersetzt wird (Trpula), selten aber ganz zu fehlen scheint (COulex). Fast ebenso konstant ist die wandständige Epithelschicht, die mit dem Epithel des Vas deferens zusammenhängt, selten aber in der ganzen Peripherie des Hodens gleichmäßig entwickelt ist (Tipula, Culex, Volucella), indem das Epi- thel nach vorn meist immer niedriger wird, um in vielen Fällen im Über den Bau des Dipterenhodens. 403 blinden Vorderende des Hodens sanz zu verschwinden (Calliphora, Laphria, Asilus, Sarcophaga, Empis u. a... In den meisten Fällen sendet dieses Epithel zellige Fortsätze in die Innenhöhle des Hodens, in welcher dieselben ein System von unvollständigen verästelten Scheidewänden bilden, die bei verschiedenen Dipteren in sehr ver- schiedenem Grade (sehr stark z. B. bei T’hereva, auffallend dick bei Leptis) entwickelt sind. Außer diesen zwei Schichten (Hodenkapsel und Epithel) kann die Wand des Hodenfollikels noch durch Fett- körperzellen und durch eine äußere (bei Laphria beide Hodenröhren semeinsam umfassende) Pigmenthülle verstärkt werden. Im letzteren Falle erreicht das Hüllensystem des Dipterenhodens eine Kompliziert- heit, welche wir z. B. bei Lepidopteren vielfach finden. Ich werde mir also erlauben, hier meine vom Jahre 1886 datierende Beschrei- bung von Hüllen des Lepidopteren-Hodens (5) und ihrer Herkunft in deutscher Übersetzung anzuführen. »Es gibt vier Arten dieser Hüllen, und zwar zwei gemeinschaft- liche für alle Hodenfollikel (deren eine — äußere — meist durch- sichtig ist und Reste von Kernen führt, die andre — innere — aber aus Fettkörperzellen besteht), und zwei separate für jeden Hoden- follikel: eine tracheenreiche und zahlreiche Kerne enthaltende, meist pigmentierte Hülle und die strukturlose Membrana propria. Von diesen vier Hüllen kann die aus Fettkörperzellen bestehende fehlen (z. B. bei Lycaena, bei Limenvtis populi). Diese Hüllen weisen verschiedenen Entwicklungsgrad bei verschiedenen Species auf. So besteht z. B. bei gewissen Arctiiden die äußere (gemeinsame) Hülle hauptsäch- lich aus einem Geflecht plattgedrückter Tracheenstämme, die noch Luft führen können und deren zellige (hypodermale) Schicht nur stellenweise zu einer durchsichtigen Membran verschmilzt. Etwas weiter geht die Entwicklung dieser Hülle in den Hoden verschie- dener Noctuiden vor sich, wo der Hode schon von einer ununter- brochenen kernhaltigen Membran umhüllt ist, in welcher platte Tracheenstämme sich verlieren. Noch höher ist diese Hülle z. B. bei Papilio Machaon, Limenitis populi und vielen andern Arten entwickelt, wo dieselbe schon keine Tracheen enthält, da die zum Hoden heran- tretenden feinen Tracheenäste rasch in kleine Zweige sich teilen, deren hypodermale Schicht in diese chitinöse, Reste von Kernen enthaltende Membran übergeht. Bei Vanessa urticae gehen auch diese Kernreste verloren, und die Membran ist zu einer dünnen, durch- sichtigen, ziemlich festen chitinösen Hülle geworden. Diese gemein- same äußere Hülle, deren tracheale Herkunft deutlich in den Hoden 26* 404 N. Cholodkovsky, von Hepvalus, Lycaena, Nemeophila, Agrotis u. a. zu sehen ist, nenne ich also die tracheale Hülle. Die andre, jeden Hodenfollikel mit seiner strukturlosen Mem- brana propria separat bekleidende Hülle enthält ebenfalls sehr viele Tracheen, zwischen deren Verzweigungen zahlreiche Kerne liegen, welche Kerne in pigmentierten Hoden von ringförmigen Ansamm- lungen körnigen Pigments umgeben werden. Auf Schnitten erscheint diese Hülle öfters geschichtet. Ich bin überzeugt, daß dieselbe chiti- nöser Natur ist, da sie offenbar aus Concrescenz der hypodermalen (zelligen) Schicht der Tracheen (mit nachfolgender Chitinablagerung) entsteht. Beim Untersuchen dieser Hülle fällt unwillkürlich die Ähn- lichkeit ihrer Pigmentansammlungen mit Pigmenthäufchen im Hypo- derma von Insekten in die Augen. Dabei ist noch zu beachten, dab die Farbe des Hodenhüllenpigments stets genau dieselbe ist, wie die Farbe des Hypodermapigments der betreffenden Insektenart: so ist z. B. bei Vanessa urticae das Pigment des Hypoderma und des Hodens rot, bei vielen Sphingiden grünlich-blau, bei vielen Geometriden rötlich-gelb usw. In einigen, kein körniges Pigment enthaltenden Hoden hat die entsprechende Hülle eine gelblich-braune, für dünne Chitinhüllen charakteristische Färbung. Ich nenne dieselbe also die chitinöse Hülle.« Was hier über die Lepidopteren gesagt ist, findet auch auf die Dipteren in vielen Fällen Anwendung. Wie aus den ange- führten Worten erhellt, bin ich seinerzeit zum Schlusse gekommen, dab gewisse Hüllen des Insektenhodens chitinöser Natur sind. Gegen- wärtig will ich das nicht für alle Fälle behaupten, bin vielmehr ge- neigt anzunehmen, daß bei gewissen Lepidopterenarten (z. B. bei Bbombyx mori) auch das Bindegewebe im Aufbaue der Hodenhüllen stark beteiligt ist; daß aber jedenfalls die zellige, oft pigmentierte, Schicht der Tracheen flache sich ausbreitende Membranen und Hüllen bilden kann, unterliegt für mich keinem Zweifel. Einen solchen Ur- sprung hat wahrscheinlich die äußere Pigmenthülle des Laphria- Hodens; auf einem solchen Wege ist wahrscheinlich auch die pig- mentierte, — bisweilen, wie bekannt, sehr feste — Hodenkapsel ent- standen. Was die Membrana propria der Hodenfollikel anbetrifft, so be- schrieb ich dieselbe (für die Lepidopteren), wie oben gesagt, als ganz strukturlos. Später habe ich mich aber überzeugt, daß dieselbe kleine Kerne enthalten kann, und noch mehr, — daß dieselbe hier und da in das Innere des Hodens zellige Auswüchse entsendet. Diese Über den Bau des Dipterenhodens. 405 Auswüchse sind aber bei den Lepidopteren meist schwer zu kon- statieren und überhaupt viel weniger entwickelt als bei den Zwei- flüglern. Die »bindegewebigen« Septa innerhalb des Hodenfollikels von Bombyx mori sind von TıcHomIRowW (22) beschrieben, der die- selben von der VEersonschen Zelle herleitet; daß aber solche Scheide- wände nicht bindegewebigen, sondern rein epithelialen Ursprungs sind, zeigt der oben beschriebene Bau des Dipterenhodens erst recht. | Ich gehe nun zur Besprechung des inneren Inhalts des Dipteren- hodens über. Hier lenkt an erster Stelle die Apicalzelle unsre Aufmerksamkeit auf sich. Dieses Gebilde, das bei den Zweiflüglern ziemlich verbreitet zu sein scheint und der sogenannten VERsoNschen Zelle der Lepidopteren entspricht, ist am stattlichsten bei Asilkden (Laphria, Asilus) und etwas weniger bei Thereva entwickelt, während dasselbe bei Musciden (Musca, Sarcophaga, Scatophaga) nur als eine Spur der wahrscheinlich in früheren Entwicklungsstadien stärker ent- wickelten Apicalzelle erscheint. Es ist überhaupt sehr merkwürdig, daß die Apicalzelle bei Laphria und Asilus im Imagostadium in voller Tätigkeit sich erhält, während dieselbe bei den Lepidopteren nur dem Larven- oder Puppenstadium eigen ist. Den weit verbrei- teten Namen »Versonsche Zelle« halte ich für ganz ungerechtfertigt. Nicht VERSON, sondern SPICHARDT hat entsprechende Gebilde zu- erst gefunden und unter dem wenig passenden Namen »Keimstelle« beschrieben (18); da aber seine Arbeit in einer sehr wenig bekannten Zeitschrift erschien, so ist sie fast allen Fachgenossen unbekannt ge- blieben; sogar ERLANGER (10) erwähnt dieselbe in seiner speziell den »spermatogenetischen« Fragen gewidmeten Übersicht der Literatur mit keinem Worte. Da die betreffende Zelle stets im apicalen Teile des Hodenfollikels liegt, so hat GRÜNBERE (11) meines Erachtens dieselbe sehr richtig Apicalzelle genannt, weshalb ich diese Bezeichnung in der obigen Beschreibung verschiedener Dipterenhoden auch ange- nommen habe. Auch was die morphologische und physiologische Rolle dieser Zelle anbetrifft, scheint mir die von GRÜNBERG ver- tretene Auffassung vollkommen richtig zu sein. Früher habe ich (mit VERSON) die Apicalzelle für eine Ursamenzelle des Hodenfollikels gehalten, besonders da ich in derselben mitotische Kernteilungen ge- funden zu haben glaubte; das Lesen der schönen Arbeit GRÜNBERGS hat mich aber überzeugt, daß die von mir im Plasma der Apicalzelle beobachteten Ohromosomen nichts andres als Teile von Kernen der von der Apicalzelle verschluckten Nachbarzellen waren. In der letzten 406 N. Cholodkovsky, Zeit habe ich auf Präparaten der Testikel von Bombyx mori und andern Lepidopteren Bilder gesehen (Fig. 23), welche die Ansicht GRÜNBERGS auf das überzeugendste bestätigen. Die Apicalzelle hat also eine nutritive und phagocytäre Bedeutung; in morphologischer Hinsicht ist dieselbe (wenigstens bei den Lepidopteren, höchstwahr- scheinlich aber auch bei andern Insekten) zwar den Ursamenzellen gleichwertig, da sie aber eine spezielle physiologische Rolle über- nommen hat, so stammen von derselben keine Spermatiden mehr. Was den übrigen Inhalt des Dipterenhodens anbelangt, so ver- dienen die zwischen den Spermatozoen und Spermabündeln zerstreuten Zellen und die dotterähnlichen Kugeln, — die bis jetzt im Hoden der Insekten von den Autoren entweder gar nicht beschrieben oder nur flüchtig erwähnt waren, — eine besondere Beachtung. Wie ich oben mehrmals gesagt habe, kann die Natur dieser Zellen in den meisten Fällen ohne eine entwicklungsgeschichtliche Untersuchung nicht näher bestimmt werden, so daß darüber nur Mutmaßungen mög- lich sind. Nur bei Leptis stammen die im Inneren des Hodens be- findlichen Zellen wohl unzweifelhaft vom Epithel des Hodens her. Diejenigen Zellen, die in ihrem Protoplasma dotterähnliche Kugeln enthalten (Dolschopus, Fig. 15) oder stark vacuolarisiert sind (Volucella, Fig. 17), sind wahrscheinlich Nährzellen des Hodens; andre, die keine solche Einschlüsse tragen, stellen vielleicht die zweite (funk- tionslose) Form der Spermatozoen (Empis, Fig. 15) dar. Was die frei zwischen den Spermatozoen liegenden dotterähnlichen Kugeln betrifft, so stammen dieselben bei Trpula (Fig. 21) deutlich vom Hodenepithel; in andern Fällen ist aber die Herkunft derselben unbekannt. Völlig rätselhaft ist auch die Herkunft und Bedeutung des merkwürdigen Achsenstranges im Emprs-Hoden. TıcHomırow (21) und Verson (27) beschreiben für Bombyx morti zahlreiche in die Höhle des Hodenfollikels hineindringende und daselbst zwischen den Samenzellen sich verästelnde Tracheen. Nach TıcHOMIROW »treten die Tracheenzweige direkt an die Samencysten heran, so daß häufig einige von Samencysten auf feinen Tracheen- zweigen aufgehängt zu sein scheinen«. Da ich solche Bilder auf meinen zahlreichen Präparaten der Lepidopterenhoden niemals zu sehen bekam, so äußerte ich einige Zweifel über die Richtigkeit der Angaben TıcHomIırows. Da er nämlich seine Objekte in Glyzerin- seife geschnitten hat, welche Präparate sorgfältig im Wasser ge- waschen und erst nachher gefärbt werden müssen, so war es nicht nur möglich, sondern fast unumgänglich, daß Stücke von Tracheen Über den Bau des Dipterenhodens. 407 aus den überaus tracheenreichen Hüllen des Hodens herausfielen und in die Höhle des Hodenfollikels gelangten. Später hat aber VERSON auf Grund eigner Untersuchungen die Beschreibung TıcHnomirows fast wörtlich wiederholt und Ticmomırow selbst eine neue Arbeit veröffentlicht, in welcher er seine früheren Angaben nicht nur auf- recht erhält, sondern noch erweitert, mdem er Tracheenendzellen innerhalb des Hodens zwischen den Spermatocysten beschreibt und abhildet (22). Er teilt aber auch für diesmal nicht mit, ob er die Objekte in Paraffin oder Celloidin geschnitten und die Schnitte ge- hörig aufgeklebt hat, ohne welches die Tracheen immer aus den Hüllen herausfallen können (was wahrscheinlich auch VERSoN passierte), so daß meine Zweifel zu Recht bestehen bleiben, und dies um so mehr, als ich seitdem auch mehrere Schnittserien von Dombyx mori-Hoden angefertigt und nach Tracheen innerhalb der Hodenfollikel wiederum immer vergebens gesucht habe. In den Hoden von Dipteren und andern Insekten habe ich ebenfalls die Tracheen ausschließlich in den Hüllen, niemals aber in der Höhle der Hodenfollikel gesehen. Der einzige Fall, wo ich mich vom Hineinwachsen der Tracheen ins Innere des Hodenfollikels überzeugen konnte, ist derjenige von Tenebrio molitor-Larve, bei welcher DEMOKIDOFF (8) die durch die eigentümliche »Linse« in den Hodenfollikel hineinwachsenden Tracheen beschrieben hat. Aber auch hier scheinen die Tracheen nicht nackt in der Höhle des Follikels zu liegen, sondern von einer (bindegewe- bigen?) Membran umhüllt zu sein. Hiermit beschließe ich meine Mitteilungen über den Bau des Dipterenhodens und empfehle nochmals dieses Thema den für die Anatomie und Entwicklungsgeschichte der Insekten. sich interessieren- den Forschern, die bei der Bearbeitung desselben sicher viel Inter- essantes finden werden. Literaturverzeichnis, 1. BEARD, The determination of sex in animal development. Zoologische Jahrbücher, Abt. f. Anatomie. Bd. XVI. 1902. 2. BrüerL, Anatomie und Entwicklungsgeschichte der Geschlechtsausführwege samt Annexen von Calliphora erythrocephala. Zoologische Jahrbücher, Abt. f. Anatomie. Bd. X. 1897. | 3. BuRrMEISTER, Handbuch der Entomologie, 1832. Bd. I. S. 215—236. (An- gaben über Laphria, Asilus, Musca, Dolichopus.) 4. BürschLı, Nähere Mittheilungen über die Entwicklung und den Bau der Samenfäden der Insecten. Diese Zeitschrift. Bd. XXl. 1871. 408 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 2ue 22, 23. 24. N. Cholodkovsky, CHOLODKOVSKY, Der männliche Geschleehtsapparat der Lepidopteren, eine vergleichend-anatomische Untersuchung. Beilage Nr. 4 zum LII. Bande der Denkschriften (Sapiski) der Kais. Akademie der Wissenschaften zu St. Petersburg (russisch). —— Zur Kenntnis der männlichen Gerehlein der Dipteren. Zoolo- gischer Anzeiger, Nr. 391. 1892. —— Zur Frage über den Bau des Insektenhodens. Arbeiten der St. Peters- burger Naturforscher-Gesellschaft. Bd. XXX, Lief. 1. 1897. DEMOKIDOFF, Zur Kenntnis des Baues des Insektenhodens. Zoologischer Anzeiger. Bd. XXV. 183. DurouUrR, Recherches anatomiques et physiologiques sur les Dipteres. M&moires presentes par divers savants ä l’Academie des Sciences de Paris... 1..xX1 1898 ERLANGER, Spermatogenetische Fragen. Zoologisches Zentralblatt. Bd. II. 1896. GRÜNBERG, Untersuchungen über die Keim- und’ Nährzellen in den Hoden und Ovarien der Lepidopteren. Diese Zeitschrift. Bd. LXXIV. 1903. 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GEORGE, Zellteilung und Samenbildung bei Forficula auri- | eularia. Festschrift für Kölliker. 1887. 26. —— Zur Samen- und Eibildung beim Seidenspinner. Arch. f. mikr. Ana- tomie. Bd. 50. 1897. 27. VERSON, La spermatogenesi nel Bombyx mori. R. Stazione bacologica sperimentale. Padova. III. 1889 (p. 20). Erklärung der Abbildungen, Sunellssmss: Buchstaben-Bedeutung: ap, Apicalzelle; n, Kerne in der Apicalzelle; ax, Achsenstrang; N, Nährzellen des Hodens; ch, freie Chromosomen und Chromatin- p, äußere pigmentierte Hülle; körper in der Apicalzelle; sp, Spermatogonien; dt, dotterähnliche Kugeln; spt, Scheidewände (Septa) im Innern des ep, Epithel; Hodens; Fk, Fettkörperschicht; spx, Spermatozoen; me, Hodenkapsel (Membrana externa); vd, Vas deferens (Samenleiter). mp, Membrana propria; %, freie Zellen im Innern des Hodens. Tafel XXIII. Fig.1. Ein Schnitt durch das blinde Vorderende der Testikelröhre von Laphria flava. ZEıss, D, 2. Fig. 2. Ein Teil desselben Schnittes (Apicalzelle) bei stärkerer Vergrößerung. REICHERT, 7, 4. Fig. 3. Ein Schnitt durch das kolbenförmige Vorderende der Testikelröhre von Laphria. ZEISS, D, 2. Fig. 4. Ein Längsschnitt durch den Hoden von Leptis scolopacea. REICHERT, 4, 4. Fig.5. Ein schiefer (das durch Septa durchsetzte Vorderende des, Hodens nicht treffender) Schnitt durch den Hoden von Leptis scolopacea (FLEMM. Flüss., Safranin). Zeiss, D, 2. Fig.6. Aus einem Schnitte durch das apicale Ende des Hodens von Thereva annulata. REICHERT, 7, 4. Fig. 7. Ein schiefer Erreekchrint durch den Hoden von Thereva amnulata ZEISS, D, 2. Fig.8. Ein Längschnitt durch den Hoden von Thereva annulata. REICHERT, 2, 4. Fig.9. Ein Teil desselben Schnittes bei stärkerer Vergrößerung. REICHERT, 6, 4. Fig. 10. Ein Längsschnitt durch den Hoden von Empis tesselata. ZEISS, A, 2. Fig. 11. Ein Längsschnitt durch das Hinterende vom Hoden von Empis tesselata, um das hohe Epithel ep zu zeigen. Zeıss, A, 4. Fig. 12. Ein Querschnitt durch den Hoden von Emprs tesselata. ZEISS, A, 4. Tafel XXIV. _ Fig.13. A und B. Zwei Stellen aus dem Querschnitte Fig. 12 bei starker Vergrößerung. REICHERT, Hom. Imm. 1/18, 4, 410 N. Cholodkovsky, Über den Bau des Dipterenhodens. Fig. 14 und 15. Zwei Längsschnitte durch den Hoden von Dolichopus aeneus; q, Querschnitt der Samenbündel; x’, Zellen im Innern eines Knäuels von Spermatozoen und um denselben herum; ep’, ein Epithelzellenstreifen, ins Innere des Hodens sich erstreckend. REICHERT, 2, 4. Fig. 16. Ein Stückchen der Pigmenthülle des Hodens von Dolichopus aeneus. REICHERT, Hom. Imm. 1/18, 4. Fig. 17. Ein Längsschnitt durch den Hoden von Volucella bombylans; pl, das Zellenpolster im apiealen Ende des Hodens; x/, die Zellenhäufchen in diesem Polster; nv, eine große Vaeuole in einer Nahrungszelle. REICHERT, 4,4. Fig. 18. Ein Schnitt durch das apicale Ende des Testikels von Sarcophaga haemorroidalis; me', die innere, schwächer a: Schicht der Hodenkapsel. REICHERT, 7a, 4. Fig. 19. Ein Längsschnitt durch den Hoden von Calliphora erythrocephala ; me’, Stellen, wo die Hodenkapsel (infolge der Wirkung der Fixiermittel) in mehrere Schichten sich getrennt hat. REICHERT, 4, 2. Fig. 20. Ein Längsschnitt durch den Hoden von Trpula spec. REICHERT, 2, 4. Fig. 21. Ein Teil desselben Schnittes bei stärkerer Vergrößerung. REICHERT, Hom. Imm. 1/18, 4. Fig. 22. Ein Längsschnitt durch den Hoden von COulex ammulatus; k' einer der eigentümlichen runden Körper im Innern des Hodens. Zeıss, D, 2. Fig. 23. Apicalzelle aus dem Hoden einer Raupe von Bombyx mort; me, die Verbindungsstelle der Apicalzelle mit der Hülle des Hodenfollikels; »ap, der zentrale Kern der Apicalzelle; %, die von der Apicalzelle aufgenommenen Kerne der Nachbarzellen; diese Kerne scheinen nach dem zentralen Kern sich zu be- wegen, indem sie von demselben herangezogen werden. REICHERT, 8, 4: Die Vergrößerungsangaben sind so zu verstehen, daß bei der angegebenen Vergrößerung die allgemeinen Umrisse der Abbildung gemacht wurden; einige Details sind dann allenfallsig mit Hilfe stärkerer Systeme eingetragen worden. Physiologische Untersuchungen an Schmetterlingen. Von Dr. M. Gräfin von Linden (Bonn). Mit Tafel XXV. Die Ergebnisse der zahlreichen Experimente, die seit DOoRF- MEISTER (1) und Weismann (10) angestellt worden sind, um die Ab- änderungsfähigkeit der Flügelzeichnung bei Schmetterlingen kennen zu lernen, haben mehr und mehr der Überzeugung Bahn gebrochen, daß das Falterkleid unabhängig von dem Einfluß der Selektion ent- standen sei. Es hat sich immer deutlicher gezeigt, daß die Mannig- faltigkeit der Farben und Farbenverteilung, die wir besonders in der Gruppe der Tagfalter bewundern, als der Ausdruck von Stoffwechsel- vorgängen im Raupen- und Puppenorganismus anzusehen ist, die in allernächster Beziehung zu den Lebensbedingungen stehen, unter denen der Falter seine Entwicklung durchläuft. Färbung und Zeich- nung der Schmetterlinge sind durch alle äußeren Einflüsse veränderlich, die die Lebensprozesse der Raupe und besonders diejenigen der Puppe in nicht kompensierbarer Weise alterieren. Werden z. B. der Raupe Nahrungsstoffe entzogen, aus denen sich ihre, oder des werden- den Falters Epidermispigmente aufbauen, so erscheint uns die Färbung und Zeichnung der Raupe oder des Schmetterlings verändert. So zeigte uns PouLrton (9) durch sein gelungenes Experiment an Raupen von Agrotıs pronuba, daß ein Teil ihrer Körperpigmente sich von den Farbstoffen des Chlorophylikornes ableitet, denn die Raupen konnten weder grüne noch braune Pigmente bilden, wenn sie während ihrer Entwicklung Chlorophyll- oder Etiolin-freie Nahrung bekamen. Anderseits kann die Nahrung von Einfluß auf die Färbung der Schmetterlinge werden, wenn ihr Stoffe beigemengt sind, die der normalen Nahrungspflanze fehlen, vorausgesetzt, daß sie von der 412 M. Gräfin v. Linden, Raupe assimiliert werden, und nicht als unnütze oder gar schädliche Belastung des Organismus zur Ausscheidung gelangen. Auf diese Weise führt ein Futterwechsel bei der Raupe zu anders gefärbten und gezeichneten Schmetterlingen, wie in neuerer Zeit besonders die konse- quent fortgeführten und auf mehrere Generationen desselben Falters ausgedehnten Experimente Pıcters bewiesen haben. Von noch viel sichtbarerem Erfolg begleitet als die Tuer versuche, waren von Anfang an die. Temperaturexperimente mit Schmetterlingspuppen. Während bei den Fütterungsversuchen die der Raupe mit der Nahrung zugeführten Stoffe vom Organismus leicht wieder eliminiert werden können, so ist es dem Puppenorganismus kaum möglich, sich den abnormen thermischen Reizen zu entziehen, sobald sie eine bestimmte Höhe erreichen. Hier wo der Reiz gleich- zeitig die gesamten den Organismus konstituierenden lebenden Zellen trifft, ist eine Reaktion unausbleiblich, deren Spuren, wenn die Puppe den Reiz überlebt, in der Regel in charakteristischen Veränderungen des Flügelkolorits zum Ausdruck kommen. Diese Temperaturexperimente!, deren Ergebnisse zum ersten- mal von DORFMEISTER und WEISMANN zum Gegenstand einer Ver- öffentlichung gemacht worden sind, wurden in den letzten zwanzig Jahren namentlich durch STAnDFUss (8) in systematischer Weise fort- seführt und vervollkommnet. STANDFUSS erzielte namentlich dadurch sanz unerwartete Erfolge, daß er nicht nur wie bisher geschehen mit Warmhaustemperaturen bis 40°C und Keller- bzw. Eisschrank- temperaturen zwischen —+ 4 und O° operierte, sondern die Versuchs- tiere auch abnorm hohen Wärmegraden von 40—45° und Kältegraden von — 1 bis — 20° aussetzte. Zum Unterschied von den älteren Wärme- bzw. Kälteexperimenten, bezeichnete er die neuen Versuchs- anordnungen als Hitze- und Frostexperimente. Nächst STANDFUSS war es hauptsächlich einer seiner Schüler E. FıscHer (2), dann aber auch noch eine größere Zahl namentlich englischer und deutscher Forscher, die mit gleich gutem Erfolg auf dem Gebiet des Tempe- raturexperimentes gearbeitet haben; deren Arbeiten sind an der vorher erwähnten Stelle eingehend besprochen worden, so daß ich von einer wiederholten Aufzählung derselben hier Abstand nehmen zu dürfen glaube. Es seien hier nur die hauptsächlichen Ergebnisse der Tempe- ame un ganz allgemein zusammengefaßt und die wichtigsten 1 Be ch der Literatur über Temperaturexperimente verweise ich auf meine ausführliche Zusammenstelluug in: Zool. Centralbl., IX. Jahrg., S. 581 bis 584, 1902. Physiologische Untersuchungen an Schmetterlingen. 413 aus denselben abgeleiteten Folgerungen kurz mitgeteilt. In erster Linie werden die Resultate zu berücksichtigen sein, die sich aus den eigentlichen Wärme- und Kälteexperimenten mit mäßiger Tempe- raturerhöhung und Erniedrigung ergeben haben. Es hatte sich gezeigt, daß Schmetterlingspuppen, welche schon in den ersten Stunden des Puppenstadiums in Warmhaus- oder Keller- bzw. Eis- schranktemperatur verbracht und längere Zeit unter diesen Bedingungen belassen wurden, Falter ergaben, die im einen Fall südlichen, im andern Fall nördlichen Varietäten des betreffenden Schmetterlings ähnlich waren. Kolorit, Zeichnung der Flügel, Größe des Falters zeigten südliches bzw. nördliches Gepräge. Es gelang z. B., um einen bekannten Fall zu nennen, aus unserm kleinen Fuchs, Vanessa urticae, dadurch, daß die Puppen des Falters einen Teil ihrer Entwicklungs- zeit im Keller oder im Eisschrank verbrachten, die in Lappland heimische Varietät dieses Falters die Vanessa urticae var. polaris zu erziehen. Umgekehrt lehrte der Versuch, daß die Falter der Vanessa urticae, deren Puppen einer konstant hohen Temperatur von 32—88° © ausgesetzt waren, sowohl bezüglich ihres Farbentones als auch in betreff ihrer Zeichnung und Körpergröße mit der auf Korsika und Sardinien einheimischen V. wurticae var. ichnusa identisch waren. Ein Vergleich der durch Wärme gezeitigten Falter mit den in kühler Umgebung herangewachsenen Schmetterlingen läßt uns sofort er- kennen, daß sich der Einfluß der Temperaturreize in ganz spezifischer Weise geltend macht. Entsprechend der verschiedenartigen physio- logischen Wirkung der angewandten Reize, schlagen auch die ihnen ausgesetzten Insektenorganismen einander entgegengesetzte Ent- wieklungsrichtungen ein. Unter dem Einfluß der den Stoffwechsel steigernden Wärme erlangt die Grundfarbe des Falters ein feurigeres, satteres Kolorit als es bei unsrer heimischen Vanessa urticae ange- troffen wird, es herrschen in der Grundfarbe der V. schnusa mehr braunrote statt gelbrote Töne vor. Die die Atmung der Puppe her- absetzenden Temperaturerniedrigungen bewirken im Gegensatz zur V. ichnusa, bei der Kälteform V. polaris ein Vorherrschen gelbroter Töne in der Grundfarbe der Flügel und gleichzeitig die Vermehrung schwarzer Beschuppung. Die dunkeln Bänderflecke am Flügelvorder- rand werden bei der var. polaris breiter und länger und verbinden sich mit den am Flügelhinterrand befindlichen Zeichnungen zu einem Streifen, der senkrecht zur Flügellängsachse und parallel zur Körper- achse des Falters verläuft. Je ausgesprochener der südliche und nördliche Typus zur Entwicklung kommt, desto mehr kontrastieren 414 "M. Gräfin v. Linden, natürlich die Falter in Zeiehnung und Färbung. Die Experimente ergeben jedoch gewöhnlich neben nur wenigen extrem entwickelten ichnusa- und polaris-Formen eine große Anzahl von Übergängen zu unsrer normalen Vanessa urticae, denn nicht alle Individuen reagieren in genau derselben Weise auf gleiche äußere Reize, die einen sind empfindlicher und dadurch auch abänderungsfähiger wie die andern. Bei diesen labileren Naturen wird das Produkt aus Konstitution und Reiz ein andres sein als bei den stabiler veranlagten Individuen und so gelangen wir bei allen diesen Versuchen zu Reihen von Über- gangsformen, die, je nachdem sie mehr oder weniger lückenlos sind, ein vollkommeneres oder weniger vollkommenes Bild ergeben der von der Stammform zur Varietät führenden Einzelverschiebungen in Farbe und Zeichnung. Die im vorhergehenden für Vanessa urticae beschriebenen durch thermische Reize hervorgerufenen Veränderungen gelten auch allge- mein für die übrigen Vanessenarten. Fast bei allen ruft Wärme eine Verdunklung, Kälte eine Aufhellung der roten Grundfarbe hervor, während die Entwicklung der schwarzen Zeichnungselemente durch Wärme unterdrückt, durch Kälte begünstigt wird. Nur Vanessa levana- prorsa scheint hierin eine Ausnahme zu machen, denn bei ihr tritt die dunklere Form im Hochsommer, die heller gefärbte im Frühjahr auf. Jedenfalls hatte es sich bei den Wärme- und Kälteversuchen, die auch noch mit vielen Vertretern andrer Schmetterlingsgattungen unternommen worden ‚sind, übereinstimmend ergeben, daß Kälte und Wärme die Farbenbildung in spezifischer Weise beeinflußt, da die in höheren Temperaturen erzogenen Falter sich in entgegengesetzter Weise von der Stammform unterschieden, wie die, welche sich bei niederer Temperatur entwickelt hatten. Man hätte danach erwarten sollen die Unterschiede im Kleid der Wärme- und Kältefalter dadurch noch zu vergrößern, daß man die Puppen noch höheren oder noch tieferen Wärmegraden aussetzte. Der Versuch ergab indessen das Gegenteil. Sobald von den Experimentatoren Temperaturen über 40° und unter 0° zur Anwendung kamen, entstanden anstatt sehr abweichend gestaltete Wärme- und Kältefalter, Schmetterlinge von in hohem Maß aberrativer Zeichnung und Färbung, aber untereinander von gleichartigem Aussehen. Von einer entgegengesetzten Wirkung der hohen und niederen Temperaturgrade war hier nicht mehr die Rede. Dieses unerwartete Ergebnis verursachte großes Aufsehen und E. FiscHeEr (2) zog daraus den Schluß, daß von einem spezifischen Temperatureinfluß auf die Farbenbildung in der Schmetterlingspuppe, Physiologische Untersuchungen an Schmetterlingen. 415 überhaupt nicht mehr die Rede sein könne. Nach seiner Ansicht war der thermische Reiz nur dadurch wirksam, daß er der Stammes- geschichte des Schmetterlings angehörige, während der Puppenent- wicklung sich wiederholende Zeichnungsstadien zur Auslösung brachte. So sollte mäßige Kälte die Zeichnung der Eiszeitform unsres Schmetterlings fixieren, durch das Frostexperiment sollten noch ältere Zeichnungsmuster, die des Miocäns zur Entwicklung gelangen, und _ ebenso wie Frost, so sollte auch Hitze, d. h. Temperaturen über 40° hemmend auf die Zeichnungsfolge im Puppenflügel einwirken. Denn in einer Entwicklungshemmung der in der Puppe angelegten Zeichnungsmuster suchte FiscHEr die Ursache der Aberrationsbildung. Neue Zeichnungsvarietäten ohne atavistische Tendenz sollten nach seiner Anschauung ganz allein durch mäßige Wärme unter 40° © hervorgerufen werden. STANnDFUss konnte sich dieser gewagten Hypo- these nicht anschließen, er blieb nach wie vor der Meinung, daß die Wärme- und Kälteformen der Schmetterlinge durch die spezifisch verschiedene Wirkung des die Puppe treffenden Wärme- und Kälte- reizes gezeitigt würden. Die aus den Hitze- und Frostexperimenten hervorgehenden Aberrationen, die ja auch ab und zu, wenn auch selten in freier Natur angetroffen werden, erklärte er für Färbungs- anomalien individueller Natur, für Neubildungen ohne atavistische Bedeutung. Wir werden aus dem Folgenden ersehen, daß diese An- schauung STANDFUSS’ durch die Art und Weise, wie sich die Aber- rationsbildung vollzieht, wie sich die Zeichnungsmerkmale entwickeln, wesentlich gestützt wird. ‚Die Untersuchungen, deren Ergebnisse im folgenden mitgeteilt werden, wurden einmal zu dem Zweck begonnen, um einen Einblick in die physiologischen Vorgänge zu gewinnen, die der Varietäten- bildung bei Schmetterlingen zugrunde liegen. Außerdem erwartete ich von diesen Experimenten weitere Aufschlüsse über den Chemismus der Flügelfarben, namentlich über die gegenseitigen Beziehungen des roten und schwarzbraunen Vanessenpigmentes. Der rote Va- nessenfarbstoff ist, wie es sich aus früheren Untersuchungen ergeben hat, ein physiologisch sehr interessanter Körper. Seinen Reaktionen nach muß er als die Verbindung eines Eiweißkörpers von der Kate- sorie der Albumosen und eines Farbstoffes betrachtet werden, der dem Harn- und Gallenfarbstoff nahe steht. Der Ort seiner Bildung läßt darauf schließen, daß er ein Abkömmling der Farbstoffe des Chlorophylikornes ist, dessen Muttersubstanz durch den Darm resor- biert in das Blut gelangt und mit dem Blut im ganzen Körper 416 | M. Gräfin v. Linden, des Insekts verbreitet wird. Aus dem Blut wird er meist in grüner oder grüngelber Modifikation in den Raupen- und Puppengeweben abgelagert und kann hier mit dem Grad seiner Oxydation die Farbe wechseln. Er ist meistens an kleine plasmatische Granulationen ge- bunden, die mit reduzierenden Mitteln behandelt einen blauroten Farbenton annehmen, durch nachfolgende Oxydation aber ebenso in ihre vorhergehende rotgelbe oder braunrote Modifikation zurück- verwandelt werden können. Während es sich nun einesteils darum handelt, den chemischen Nachweis zu erbringen, daß der rote Vanessenfarbstoff ein Abbau- produkt des Chlorophylikornes darstellt, so ist es auf der andern Seite von Wichtigkeit, festzustellen, ob der rote Vanessenfarbstoff in unmittelbarer Beziehung zum schwarzbraunen Schuppenfarbstoff dieser Faltergruppe steht, ob der schwarzbraune Farbstoff aus dem roten hervorgeht. Bei allen Experimenten, die bisher gemacht worden sind, um die Variationsrichtungen der Schmetterlingszeichnung kennen zu lernen, handelt es sich entweder um eine Verdrängung des roten Schuppen- pigmentes durch schwarzbraunes, oder umgekehrt um ein Überhand- nehmen der roten Grundfarbe auf Kosten der schwarzen. Dieses Verhalten ließe fast einen derartigen Zusammenhang beider Pigmente vermuten, kann aber nicht als ein Beweis dafür angesehen werden. Auch einzelne Beobachtungen an mikroskopischen Präparaten, die ich gelegentlich meiner Farbstoffuntersuchungen gemacht habe, legten mir den Gedanken nahe, daß das rote Vanessenpigment im Darm der Puppe unter Umständen in braunschwarzen Farbstoff übergeführt wird; da ich aber nur das nebeneinander Vorkommen, nie die Um- wandlung selbst beobachtet hatte, so blieb die Deutung des Gesehenen auch in diesem Fall fraglich. Diese Vermutung wurde allerdings in unerwarteter Weise gestützt, als es mir gelang, durch Einleiten peptischer Verdauung eine rote Farbstofflösung in eine dunkelbraune, an der Luft sich schwärzlich verfärbende Masse zu verwandeln und auf gleiche Weise denselben Farbenwechsel in den roten Schuppen der Grundfarbe eines Vanessa urticae-Flügels hervorzurufen. Diese schwarzbraunen Pigmente zeichnen sich je älter sie sind um so mehr durch Unlöslichkeit aus und gleichen auch dadurch den auf natür- lichem Wege entstandenen dunkeln Vanessenpigmenten. Ehe aber der chemische Nachweis erbracht ist, daß tatsächlich die melanotischen Pig- mente der Vanessen mit diesem auf künstliche Weise aus dem roten Farbstoff gewonnenen schwarzbraunen Pigment identisch sind, kann Physiologische Untersuchungen an Schmetterlingen. 417 natürlich nicht mit Bestimmtheit behauptet werden, auch bei dem lebenden Falter entstünde der schwarzbraune Schuppenfarbstoff durch eine Zersetzung des roten, aber immerhin gewinnt diese Vermutung durch das Verdauungsexperiment an Wahrscheinlichkeit. Würde sie sich bestätigen, so müßte daraus gefolgert werden, daß auch normaler- weise am Schluß der Puppenruhe, wenn die melanotischen Pigmente - auftreten, roter Farbstoff zerstört wird und ein schwarzbraun ge- ‘ färbtes Oxydationsprodukt hinterläßt. Es wäre das ein vollkommen analoger Vorgang, wie er bei der Bildung dunkler Pigmente aus dem Saft bestimmter Pflanzen beobachtet wird, wie er auch von v. FÜRTE und SCHNEIDER (9a) als Ursache der Dunkelfärbung des Blutes bei Schmetterlingen erkannt worden ist. In beiden Fällen wird die Verfärbung der Körpersäfte durch die Wirkung eines eigen- artigen oxydativen Fermentes einer »Tyrosinase« auf ein Chromogen, einer aromatischen Substanz, hervorgerufen. Nun ist es bei den Pflanzen, deren Säfte sich an der Luft in dunkelgefärbte Produkte verwandeln, höchst eigentümlich, daß zu gewissen Zeiten, bei der ganz jungen Pflanze und während der Fruchtreife, keine melano- tischen Pigmente erzeugt werden, und es gelang nachzuweisen, dab zu jener Zeit wohl das oxydative Ferment zugegen ist, daß aber dann das die dunkel gefärbten Oxydationsprodukte bildende Tyrosin, die chromogene aromatische Substanz fehlt. Auch beim Schmetterling in der Puppe werden erst am Schluß der Puppenruhe dunkle Schuppen gebildet und es scheint mir von sehr wesentlicher Bedeutung für das Verständnis des Ausfärbungsprozesses und für die gegenseitige Be- ziehung der Pigmente zu untersuchen, ob auch in dieser Richtung zwischen Tier und Pflanze Analogien bestehen. ‘Um hierüber ins klare zu kommen und gleichzeitig den gewünschten Aufschluß über die physiologischen Prozesse bei der Varietätenbildung zu erhalten, wurden die Experimente in der verschiedensten Weise angeordnet und die Fragestellung möglichst variiert. Zu allererst suchte ich festzustellen, welche Einflüsse die Pig- mente der Puppe bzw. des werdenden Falters direkt verändern, und welche derselben einen indirekten Einfluß ausüben, indem sie den Stoffwechsel der Raupe, der Puppe oder des Falters in der einen oder andern Weise verändern. Ich studierte die Wirkung der thermischen Reize, des Feuchtigkeitsgehaltes der Luft, künstlich in den Raupen- und Puppenorganismus eingeführter aromatischer Substanzen, den Einfluß der Atemluft, namentlich des Sauerstoffmangels und schließlich die Wirkung von Radiumstrahlen auf die Entwicklung der Puppe Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXX1. Bd. 27 418 M. Gräfin v. Linden, und auf die Gestaltung des Falters. Die Versuche wurden im Monat Mai des vergangenen Jahres begonnen und bis in den August fort- geführt. Als Versuchsobjekte dienten mir die Raupen und Puppen der sewöhnlich in drei Generationen vorkommenden Vanessa urticae und die Raupen und Puppen der zwei ersten Generationen der V. vo. Durch die Liberalität der Kgl. Preußischen Akademie der Wissenschaften zu Berlin war ich in der Lage mir das zu diesen Untersuchungen notwendige Versuchsmaterial und die für die Experi- mente unentbehrlichen Apparate zu beschaffen und ich möchte nicht verfehlen der hohen Akademie an dieser Stelle meinen ganz er- sebenen Dank für die meinen Arbeiten gewährte Unterstützung aus- zusprechen. Experimente. 1. Die Wirkung thermischer Reize. Temperaturen unter 40°. Am 5. Juni 1904 wurde eine Anzahl Raupen von Vanessa urticae auf den Thermostaten in eine Temperatur von 32—35° C. verbracht. Die Raupen krochen schon nach kurzem Aufenthalt lebhaft in dem Behälter umher und fraßen eifrig. Am folgenden Tag hatten sich die normalerweise gelb oder grünlich gefärbten Stellen an den Seiten des Raupenkörpers deutlich rot pigmentiert. Am 6. Juni ver- puppte sich die erste Raupe, die andern folgten in den nächsten vier Tagen. Diese in hoher Temperatur gebildeten Puppen unterschieden sich in doppelter Hinsicht von den normalen wrtzcae-Puppen, einmal durch ihre meist viel geringere Größe, dann aber auch in sehr auf- fallender Weise durch gänzlichen Mangel dunkler Pigmentierung (Taf. XXV, Fig.5). Die Puppenhüllen schillerten in den schönsten Perl- mutterfarben und entbehrten der schwarzen Zeichnung vollkommen, wenn die Raupen mehrere Tage der höheren Temperatur ausgesetzt gewesen waren. Am 12. Juni schlüpfte der erste Schmetterling, der letzte am 15. Juni. Die Puppenruhe war also eine sehr kurze ge- wesen, ihre Dauer berechnet sich im Durchschnitt auf 5—6 Tage, während gleichalterige unter normalen Bedingungen gehaltene Puppen in diesen Tagen zu ihrer Entwicklung 12—13 Tage nötig hatten. Die ausgekommenen Falter entsprachen, wie zu erwarten, in mehr oder weniger ausgesprochener Weise der Vanessa urticae var. ichnusa, und die Merkmale der südlichen Verwandten waren um so charakteristischer entfaltet, je länger die Raupen unter erhöhter Tem- Physiologische Untersuchungen an Schmetterlingen. 419 peratur gelebt hatten (Taf. XXV, Fig. 4). Die Grundfarbe aller Falter war ein feuriges sattes Gelbrotbraun. Bei einigen Exemplaren hatten sich auch die am Vorderrand des Flügels gelegenen, die schwarzen Bänderflecke trennenden gelben Flecken nahezu ganz rot gefärbt. Von den elf erhaltenen Faltern hatten zwei die dunkeln Seitenrand- zellflecke vollkommen verloren, bei drei Exemplaren war noch eine Andeutung davon zu beobachten und bei allen übrigen waren die Flecke sehr erheblich reduziert im Vergleich zu den normal aufge- wachsenen Kontrollschmetterlingen. Auch die schwarzen Flecke am Flügelvorderrand waren schmäler wie gewöhnlich, die blauen Flecke meist nur im Hinterflügel deutlich entwickelt. Die Spannweite des kleinsten Falters betrug 36 mm, die des srößten 46 mm. Bei den gleichzeitig geschlüpften Kontrollfaltern war die Spannweite des kleinsten Falters 44 mm. Wir sehen aus diesem Versuch, daß Wärme unter 40° entschieden anregend auf die Lebensäußerungen der Schmetterlingsraupe einwirkt. Die Raupe bewegt sich lebhafter, gleichzeitig wird aber hierdurch die Ernäh- rungszeit abgekürzt, das Wachstum der Raupe dadurch beinträchtigt und die Entstehung kleiner unpigmentierter lebhaft schillernder Puppen bedingt. Auch auf die Entwicklung der Puppen wirkt Wärme be- schleunigend. Die Puppenruhe wird schon bei 32—85° Umgebungs- temperatur um die Hälfte der Zeit verkürzt. Die Falter, die im vorliegenden Fall schon nach 5—6 Tagen entwickelt waren, blieben, wie zu erwarten, in ihrer Größe hinter den normalen Stücken zu- rück und zeichneten sich durch eine Vermehrung der roten Schuppen der Grundfarbe gegenüber dem Gelb und Schwarz der Zeichnung aus. Ich habe noch selten etwas so Auffallendes beobachtet, wie die Färbungsverschiedenheiten der in der Wärme und in Zimmertempe- ratur gebildeten Puppenhüllen. Die einen in den prächtigsten Perl- mutterfarben glänzend, nahezu frei von schwarzem Pigment, nach dem Auskriechen des Falters ein zartes, durchsichtiges Häutchen bildend, die andern in Zimmertemperatur entstandenen, wenig glän- zend, je nach der herrschenden Temperatur heller oder dunkler pigmen- tiert und von derberer Beschaffenheit (Taf. XXV, Fig. 2). Die dunkelsten Puppenhüllen erhielt ich während der kalten Herbstage. Die Be- leuchtungsverhältnisse waren für die im Zimmer und auf dem Ther- mostaten entstandenen Puppenhüllen dieselben gewesen, sowohl die einen, wie auch die andern befanden sich in der Nähe eines nach S.-W. gehenden Fensters und waren an sonnigen Tagen den ganzen Nachmittag über durch einen Vorhang vor der direkten Einwirkung 218 420 M. Gräfin v. Linden, der Sonnenstrahlen geschützt. Es ist danach anzunehmen, daß die in der Natur vorkommenden perlmutterglänzenden Puppenhüllen nicht auf Rechnung der Beleuchtung, wie es vielfach behauptet wird, sondern auf Rechnung der Wärmestrahlung zu setzen sind. Die Tatsache, daß erhöhte Temperatur das Entstehen dunkler Pigmente sowohl in der Puppenhülle wie auch in der Färbung des Falters verhindert, ist um so interessanter, weil auch die Melanose des Blutes bei Insektenlarven durch Temperaturerhöhung nicht befördert, sondern im Gegenteil verhindert wird (vgl. v. FÜrrh, S. 95). Das Verhalten der Schmetterlingspuppen bei Temperaturen über 40° C. spricht allerdings wieder gegen die Annahme eines der melanotischen Verfärbung ähnlichen Prozesses, denn während die noch höheren Temperaturen wie 40° ©. die Melanose im Blut voll- kommen inhibieren, indem sie die Tyrosinase zerstören, bewirken im Gegenteil bei der Schmetterlingspuppe Hitzegrade, wie wir bereits er- wähnt haben, eine Zunahme dunkler Zeichnung. Temperaturen über 40°. Diese zweite Versuchsserie wurde hauptsächlich deshalb ange- stellt, um zu beobachten, wie sich Raupen und Puppen in ihren Lebensäußerungen diesen hohen Wärmegraden gegenüber verhalten, dann war es mir auch daran gelegen zu verfolgen, in welcher Weise die Flügelzeichnung während ihrer Entwicklung in der Puppe von den Hitzegraden beinflußt wird, denn es war ja zu entscheiden, ob die Hitzeaberrationen, wie FISCHER es meint, durch Hemmung der Zeichnungsentwicklung oder durch Verfärbung, d.h. durch direkte Umwandlung der Flügelpigmente bzw. deren im Blut enthaltener Muttersubstanzen, entstehen. Versuch: Am 5. Juni 1904 wurden 32 Puppen vom 4. Juni und 21 Puppen vom 29. Mai nebst einigen Raupen, die am Ver- puppen waren, in den Thermostaten bei 40—43° C. gebracht. Schon nach 5—8 Minuten fingen die jungen Puppen an sich sehr ener- sisch zu bewegen. Die Bewegungen, die in einem schnellen Hin- und Herschlagen des Hinterleibes bestanden, dauerten etwa !/, bis 3/, Stunden; dann wurden die Puppen ruhig und fingen an sich rot zu färben. Am folgenden Morgen waren die jungen Puppen voll- kommen eingetrocknet, die Feuchtigkeit im Thermostaten betrug 22°, außerhalb desselben 54°. Die älteren, schon erhärteten Puppen waren noch lebendig und beweglich. Auch die Raupen waren, als sie in die hohe Temperatur gebracht wurden, sehr lebhaft und auf- Physiologische Untersuchungen an Schmetterlingen. 491 seregt, was sich in raschem Herumkriechen und hastigem Umher- tasten an den Blättern zu erkennen gab. Auch die Epidermis der Raupen hatte eine ausgesprochen rote Färbung angenommen. Am folgenden Morgen saßen die meisten Raupen ziemlich still auf den ganz verwelkten Blättern, eine derselben hatte sich in eine Puppe verwandelt. Sobald die Raupen mit frischem Futter versehen und - statt in den Thermostaten auf denselben verbracht worden waren, erholten sie sich sehr schnell wieder von den Folgen der Hitze und Trockenheit. Es ergab sich also, daß sowohl die Raupen, wie auch die Schmetterlingspuppen durch die starke und plötzliche Temperatur- erhöhung in ein heftiges Erregungsstadium versetzt wurden, das bei den Raupen in hastigem Hin- und Herlaufen, bei den Puppen in schnellem Hin- und Herschlagen des Hinterleibes zum Ausdruck kam. Eintritt von Lethargie, Lähmung oder Starre habe ich, namentlich wenn in dem Thermostaten für genügende Feuchtigkeit gesorgt war, nie beobachtet. Wurden die Puppen nach der Exposition heraus- genommen, so bewegten sie sich auf Reiz meist sehr lebhaft, voraus- gesetzt, daß sie beim Einlegen in den Thermostaten bereits erhärtet, also nicht mehr zu jung waren. Weiche Puppen gehen in höherer Temperatur, wie wir sahen, sehr leicht durch Austrocknen zugrunde. Es war mir auch interessant, den Verlauf der Verpuppung bei höherer Temperatur zu beobachten. Der ganze Vorgang wird durch hohe Wärmegrade bedeutend abgekürzt. Bei einer Raupe, die kurz vor ihrer Verwandlung in den Thermostaten eingelegt worden war, dauerte die Metamorphose kaum eine Minute. Der ganze Hinterleib der jungen Puppe war schön karminrot gefärbt. Ein weiterer Versuch wurde in derselben Zeit mit 8 Tage alten Puppen von V. urticae angestellt und zwar diesmal bei einer Tempe- ratur von 45°C. Die Flügel der Puppen waren beim Einlegen in den Thermostaten, wie sich an Stichproben ergeben hatte, mit Schuppen versehen, die aber noch gleichmäßig weißlich gefärbt erschienen. Schon nach Verlauf einer Stunde befanden sich die Flügel in dem von VAN BEMMELEN sogenannten »roten Stadium«, d. h. die Schuppen- zellen und Stützepithelien der Schuppenzellen waren alle mit kar- minrotem Farbstoff erfüllt. Viele Schmetterlingspuppen, darunter auch Vanessa urticae durchlaufen dieses rote Stadium auch während ihrer normalen Entwicklung unter gewöhnlichen Verhältnissen. Am Nach- mittag, etwa 4 Stunden nach Beginn des Experimentes, beobachtete ich bei zwei der eingelegten Puppen das erste Auftreten dunkeln Pigmentes und zwar befanden sich die schwarzen Schuppen in beiden 422 M. Gräfin v. Linden, Fällen auf dem Vorderrand der Vorderflügel. Es ist dies bemerkens- wert, da normalerweise die ersten dunkeln Schuppen in den Seiten- randzellflecken aufzutreten pflegen, während sich der Flügelvorder- rand stets zuletzt ausfärbt. Am folgenden Morgen waren die roten Pigmente aus den Flügeln verschwunden, die Grundfarbe hatte einen selben Ton angenommen und die schwarze Zeichnung hatte sich noch weiter ausgebreitet und zwar in der für die Hitze- und Frostaberra- tionen charakteristischen Weise. Die dunkeln Flecke am Flügel- vorderrand waren ganz oder teilweise zu einem -schwarzen, dem Vorderrand parallel laufenden Bande vereinigt, die Adern waren z. T. dunkel bestäubt und es fehlten bei der Mehrzahl der Puppen die dunkeln Seitenrandflecke, deren Abwesenheit ja bekanntlich sowohl für Vanessa ichnusa wie für Aberratio ichnusoides charakteristisch ist. Mit andern Worten: Die hohe Temperatur hatte keineswegs ein früher auftretendes Zeichnungsstadium auf dem Puppenflügel fixiert, sondern im Gegenteil die Entwicklung der Zeichnung außerordentlich beschleunigt, indem ältere Zeichnungsstadien übersprungen wurden und die neueren zu einer weiteren Ausbreitung gelangten, als es normalerweise der Fall ist. Leider gingen mir die Puppen nach einigen Tagen ein, sie waren vertrocknet. Die unter normalen Be- dingungen belassenen Kontrollpuppen zeigten erst zwei Tage später (am 8. Juni) die ersten Farben. Ich wiederholte denselben Versuch, suchte aber diesmal das Vertrocknen der Puppen dadurch zu verhindern, daß ich mit Wasser gefüllte Schalen in den Thermostaten einstellte und die Puppen selbst auf nasse Watte legte. Auf den Vorgang der Ausfärbung der Puppen hatte der erhöhte Feuchtigkeitsgrad der Atmosphäre keinen Einfluß ; sämtliche nicht infizierten Puppen entwickelten sehr bald roten Farb- stoff in ihren Epidermiszellen und auch der schwarze Farbstoff kam in derselben Weise zur Ausbildung wie vorher. Es ist bei diesen Experimenten auffallend, daß die schwarze Zeichnung des Puppenflügels früher auftritt wie die rotgelbe Grund- farbe, ganz im Gegensatz zum Verhalten bei normaler Entwicklung, daß hier überhaupt rotgelbe Grundfarbe gar nicht zur Ausbildung kam. Diese Umkehrung der Farbenfolge bei der Ausfärbung des Schmetterlingsflügels würde, da es mir nicht gelungen ist die im Thermostaten verfärbten Puppen zum Ausschlüpfen zu bringen, von untergeordneter Bedeutung für die Beurteilung der Aberrationsbildung sein, wenn nicht Staxpruss dieselbe Erscheinung, dieselbe umge- kehrte Farbenfolge bei der Entstehung lebensfähiger Aberrationen Physiologische Untersuchungen an Schmetterlingen. 4923 beobachtet hätte. Aus diesem merkwürdigen, aber charakteristischen Verhalten schloß er, daß die Aberrationen als Färbungsanomalien individueller Natur zu betrachten seien und wir sehen, dab seine Folgerung berechtigt ist, daß die »chnusoides-Zeichnung auch dann zur Ausbildung gelangt, wenn hohe Temperatur den eigenartigen Verfärbungsprozeß im Puppenflügel selbst einleite. Der ganze Vor- sang der Verfärbung trägt hier, wo wir ihn von Anfang an beobachten können, ein entschieden fortschrittliches Gepräge, denn Färbungsstufen, die der normale Falter innerhalb von Tagen durchläuft, folgen sich hier innerhalb von Stunden. Wir beobachten hier eine abgekürzte Entwicklung, keine Entwieklungshemmung der Zeichnung. Ich habe schon im vorhergehenden erwähnt, daß sich eine der in 45°C. verbrachten Raupen im Thermostaten verpuppt hatte, diese Puppe verblieb noch etwa 2 Stunden in der hohen Temperatur, wurde aber darauf hin mit noch zwei andern frischen Puppen in Zimmer- temperatur gebracht. Die Schmetterlinge, die sich aus diesen Puppen entwickelten, weichen alle etwas von der normalen V. urticae ab. Besonders auffallend sind bei ihnen die stark vergrößerten blauen Seitenrandflecke im Vorder- und Hinterflügel, ganz ähnlich, wie es bei Kältevarietäten angetroffen wird. Daß indessen von einem Über- sang zu polarıs hier nicht die Rede sein kann, beweist das Verhalten der Zeichnung am Flügelvorderrand, wo überall eine ausgesprochene Verdunklung zu bemerken ist, bei gleichzeitiger Aufhellung der Flügelspitze. Bei einem der drei Schmetterlinge ist der Übergang zur schnusordes-Zeichnung deutlich ausgeprägt. Die Vergrößerung der blauen Flecke ist somit kein ausschließliches Kriterium der Kälte- formen, sondern stellt sich auch bei den Übergängen zu ichnusoides ein, wie aus dem Folgenden noch deutlicher hervorgehen wird. Bei den beiden andern weniger dunkel gefärbten Faltern fiel eine ziem- lich erhebliche Reduktion der roten Grundschuppen im Mittelfeld der Vorderflügel auf. Ich dachte mir, dal diese Veränderung der Be- schuppung vielleicht dem Einfluß der Trockenheit zuzuschreiben sei, denn der Feuchtigkeitsgrad im Thermostaten war mehr wie um die Hälfte niedriger wie im Zimmer. 2. Einfluß trockener Atmosphäre. Um den Einfluß trockener Atmosphäre allein ohne Temperatur- steigerung auf die Entwicklung der Schmetterlingsspuppen kennen zu lernen, verbrachte ich die für das Experiment bestimmten Puppen in einen Behälter, in dem sich eine größere Schale mit engl. Schwefel- 494 M. Gräfin v. Linden, säure befand, und die durch einen eingeschliffenen Stöpsel luftdicht verschlossen werden konnte. Der Deckel des Gefäßes, in das die an Papier festgesponnenen Raupen und Puppen an seidenen Fäden aufgehängt waren, wurde von Zeit zu Zeit gelüftet um frische Luft in den Puppenbehälter eindringen zu lassen, der einen Rauminhalt von 145 cem hatte. In erster Linie wollte ich sehen, ob die Verpuppung der Raupen in trockener Atmosphäre in normaler Weise stattfindee Von den am Nachmittag des 30. Mai über Schwefelsäure gebrachten Raupen, die, wie erwähnt, kurz vor der Verpuppung standen, waren am folgenden Tag gegen 9 Uhr vorm. drei Exemplare verpuppt, eine weitere Puppe kam in der Zeit von 1/9—1/,11 Uhr zustande, die letzte Raupe ver- wandelte sich noch später. Die Puppen hatten vollkommen normales Aussehen, die Braunfärbung der Puppenhülle trat verhältnismäßig rasch ein, die um '/;J11 Uhr gebildete Puppe war bereits nach weiteren 2 Stunden dunkel pigmentiert. Ich stellte mir ferner die Frage, ob wohl die Dauer der Puppenruhe durch Trockenheit in irgend einer Weise beeinflußt werden könne und hatte, um darüber ins klare zu kommen, eine zweite Serie gleichaltriger Puppen zur Kontrolle unter normalen Bedingungen gelassen. Es ergab sich, daß durch die ver- änderten Feuchtigkeitsbedingungen weder eine Entwicklungsverzöge- rung noch eine Entwicklungsbeschleunigung zu konstatieren war. Die über Schwefelsäure gehaltenen Schmetterlinge schlüpften gleich- zeitig wie die unter normalen Bedingungen belassenen Tiere, von beiden Serien erhielt ich die ersten Falter am 9. Juni. Die aus diesem Versuch hervorgegangenen Schmetterlinge zeigten in bezug auf Färbung, Zeichnung und Beschaffenheit der Schuppen keinen wesentlichen Unterschied im Vergleich zu den normalen Tieren. 3. Wirkung der Raupe und Puppe zugeführter aromatischer Substanzen. Ich hatte früher schon beobachtet, daß die Lösungen des roten Vanessenfarbstoffs in eine dunkelbraun gefärbte Flüssigkeit verwandelt wurden, wenn ihnen Hydrochinon zugesetzt worden war. Ein ähn- licher Farbenwechsel trat nicht ein, wenn statt des Hydrochinons Tyrosin verwendet wurde. Ich schloß daraus, daß in der sauern Lösung des Vanessenpigmentes ein Körper anwesend sei, der die Oxydation phenolartiger Substanzen zu vollziehen imstande ist, eine Oxydase, wie sie bereits im Insektenblut gefunden wurde. Im be- schriebenen Fall spielte das Hydrochinon die Rolle des Chromogens und es erschien mir nicht ausgeschlossen, daß wenn der Chromogen- Physiologische Untersuchungen an Schmetterlingen. 425 gehalt des Insektenkörpers künstlich erhöht würde, eine Veränderung der Flügelfärbung des Schmetterlings oder der Epidermispigmente der Raupe hervorgerufen werden könnte. Zu diesem Zweck wurde eine An- zahl Raupen mit Brennesselblättern gefüttert, die zuerst mit Hydrochi- nonkristallen bestreut worden waren. Die Raupen nahmen die Nahrung an und ertrugen sie auch gut, vorausgesetzt, daß der Hydrochinon- gehalt kein zu großer war. Ich hatte den Versuch am 26. Mai mit 20 fast erwachsenen Raupen von Vanessa urticae begonnen. Schon nach wenigen Tagen war zwischen den mit Hydrochinon gefütterten und den normal gehaltenen Tieren ein ausgesprochener Unterschied in der Färbung der äußeren Haut zu bemerken. Ganz ähnlich wie die in höherer Temperatur auf dem Thermostaten gehaltenen Vanessa urticae-Raupen enthielt die Zeichnung dermitH ydrochinon gefütterten Tiere viel roten Farbstoff und zwar trat dieses Pigment überall da auf, oder war wenigstens an denjenigen Stellen sichtbar, wo die Raupe normalerweise grünlich und gelblich gefärbt ist, so besonders zwischen den Körperringen und an den Abdominalfüßchen. Bei einer zweiten Serie in gleicher Weise behandelter Raupen fingen dieselben schon am folgenden Tag an sich rot zu färben. Die Verwandlung in die Puppe geschah bei den mit Hydrochinon sefütterten Tieren später als bei den gleichaltrigen normal gehal- tenen Raupen; diese hatten sich alle längst verpuppt als die erste Puppe der zum Experiment verwendeten Raupen erschien. Die Fär- bung der Hydrochinonpuppen war gelblich rosa, die der Kontrolltiere braungrau. Die ersteren nahmen nach dem Trocknen einen ziemlich ausgesprochenen Metallglanz an, ähnlich wie wir es bei den Puppen der in höherer Temperatur herangewachsenen Raupen beobachtet haben. Die Puppen, deren Raupen am längsten mit Hydrochinon gefüttert worden waren, zeigten den’Metallglanz am ausgesprochensten. Die Falter, die aus diesen Puppen auskamen, waren in Färbung und Zeichnung vollkommen normal. Da die Hydrochinonfütterung der Raupen ohne Einfluß auf die Färbung des Schmetterlings geblieben war, wohl aber diejenige der Raupe und Puppe beeinflußt hatte, versuchte ich es, die aromatische Substanz der Puppe direkt einzuverleiben und hoffte auf diese Weise Veränderungen im Falterkleid zu erzielen. Von einer 1°%,igen Hy- drochinonlösung wurden wenige Tropfen durch Einstich mittels einer feinen Glaskapillare zwischen den Hinterleibsringen in den Puppen- körper eingeführt. Die Puppen waren drei Tage alt. Sie bewegten sich nach der Injektion noch mehrere Stunden lang sehr lebhaft. 426 M. Gräfin v. Linden, Ich wiederholte den Versuch auch noch mit älteren Puppen und machte bei dieser Gelegenheit die Beobachtung, daß das Blut der Puppen von Vanessa urticae am Anfang der Puppenruhe, wenn es an der Luft steht, weniger melanotisches Pigment bildet wie später. Ein Tropfen Blut einer jungen Puppe von Vanessa urticae ist beim Aus- fließen grün und bildet, wenn es auf einem Objektträger aufgefangen mit der Luft in Berührung tritt, nach Verlauf von 3 Stunden einen srüngelben Fleck mit schwärzlichem Hof. Diese schwärzliche Ver- färbung des Blutes wird immer ausgesprochener, je älter die Puppe war, der das Blut entnommen wurde, und tritt auch zeitlich früher ein, mit andern Worten: die Bildung melanotischer Pigmente nimmt mit dem Alter der Puppe zu. Auch bei Pflanzen ist es, wie schon erwähnt, beobachtet worden, daß nicht zu allen Zeiten ihres Wachstums die melanotische Verfärbung der Säfte in gleicher Weise vor sich geht. So beobachtete GONNERMANN (4), daß hier auch junge Pflanzensäfte an der Luft viel weniger nachdunkein, wie ältere und es stellte sich heraus, daß bei den jungen Pflänzchen wohl das die Oxydation bedingende Enzym, nicht aber das Chromogen, die die Farbe bildende aromatische Substanz, vorhanden war. Das Tyrosin, das hier die chromogene Substanz darstellt, trat erst später auf und dann ging auch die Verfärbung der Säfte an der Luft vor sich. GONNERMANN schloß hieraus, daß stickstoffhaltige Verbindungen (Albuminate) durch die vorhandenen Enzyme im Pflanzenkörper zu- nächst in Tyrosin umgewandelt werden und daß dieses dann weiter- hin durch die vorhandenen Enzyme im Pflanzenkörper so verändert wird, daß es nur des Sauerstoffs der Luft bedarf, um die Dunkel- färbung der Säfte entstehen zu lassen. Bei der Schmetterlingspuppe liegen offenbar ganz analoge Ver- hältnisse vor. Auch hier sind in dem Blut der jungen Puppe die Enzyme bereits vorhanden, aber die chromogene Substanz tritt erst später auf. Fügen wir nämlich zu einem Tropfen des grünen Blutes einer jungen Puppe eine Spur der Hydrochinonlösung hinzu, so nimmt das Blut fast augenblicklich eine rotgelbe Färbung an, die sich nach wenigen Stunden in dunkelbraunrot und später in schwarz- braun verändert. Allein nicht nur außerhalb des Organismus wird das Puppenblut durch Hydrochinon in dieser Weise beeinflußt, auch in den Körper der Puppe eingeführt behält die chromogene Sub- stanz ihre Wirkung. Wird nämlich einige Zeit nach der Injektion der Schmetterlingspuppe Blut entnommen, so verfärbt sich der Tropfen sofort, wie es sonst nur bei älteren Puppen beobachtet wird. Im Physiologische Untersuchungen an Schmetterlingen. 497 Körper der Puppe selbst findet nach Hydrochinonaufnahme bereits nach 24 Stunden eine Vermehrung der roten Epidermis und Darm- pigmentes statt. Das Blut solcher Puppen ist mit roten Farbstoffzellen beladen, Darm und Epidermis sind ebenso intensiv gefärbt, wie vor- her bei den mit Hydrochinon gefütterten Raupen, aber auf die Fär- bung des Falters blieb die Hydrochinonbehandlung von fraglicher Bedeutung, weil sie keinen einzigen gesunden Falter ergeben hat. Verschiedene Puppen, die an den Folgen des Experimentes einge- sangen waren, enthielten Schmetterlinge, deren Flügel schwarzbraun gefärbt waren und in deren Körper sich Ablagerungen schwarzbraunen Pigmentes in allen Geweben vorfanden. Bei jünger injizierten Puppen waren die Flügel meist stellenweise braunschwarz gefärbt; bei Puppen, die schon in vorgerückten Entwiceklungsstadien zum Experiment ver- wendet wurden, traten keinerlei Veränderungen in der Flügelzeich- nung auf. Wenn es nach diesen Versuchen auch fraglich erscheint, ob das Hydrochinon im Organismus der Raupe oder Puppe derart ver- arbeitet wird, daß es die Flügelfärbung des Falters wesentlich be- einflußt, so hat es sich doch sowohl bei der Raupe, wie bei der Puppe übereinstimmend ergeben, daß die Bildung roter Pigmente im Insektenorganismus durch Einführung des genannten aromatischen Körpers wesentlich gefördert wird. 4. Wirkung radioaktiver Strahlen. Nach den bisherigen Erfahrungen über den Einfluß der Radium- strahlen auf die Gestaltung in ihrer Entwicklung begriffener Organis- men war zu erwarten, daß, wenn Schmetterlingspuppen am Anfang ihrer Entwicklung mit einem radioaktiven Körper in Berührung kämen, dieselben Störungen in ihrem Wachstum erfahren würden, die den Charakter von Entwieklungshemmungen tragen. Es schien mir nicht ausgeschlossen, daß der hemmende Einfluß sich besonders deutlich in einer Umgestaltung der Falterzeichnung äußern und auf diese Weise zum Kriterium der von FISCHER vertretenen Hemmungstheorie werden könnte. Herr Dr. KOoERNIKE hatte die große Liebenswürdigkeit mir 5 mg eines als sehr aktiv erprobten Radiumpräparates » Radiumbromid « so lange zur Verfügung zu stellen, daß ich eine zusammenhängende Versuchsreihe mit Puppen jeden Alters anstellen konnte. Das Radiumsalz befand sich in einem zylindrischen Glasröhrehen und die Puppen wurden in der Weise um die Röhre gruppiert, daß sie dieselbe vollkommen ein- 428 M. Gräfin v. Linden, hüllten. Die Lage der Puppen zu dem Röhrehen wurde genau notiert, um später feststellen zu können, ob die Spuren der Radium- strahlenwirkung auf die berührten Körperstellen beschränkt seien oder nicht. Wie schon erwähnt, wurden Tiere jeden Alters zu dem Versuch verwendet, Raupen, die unmittelbar vor der Verpuppung standen bis zu den Puppen, die unmittelbar vor dem Ausschlüpfen waren. Die verschiedenen Serien wurden zum Teil während 3 Stun- den, zum Teil während 12 Stunden exponiert. Die Puppen reagierten meist sehr lebhaft durch rasches Bewegen des Hinterleibes, sobald sie mit dem Röhrchen in Berührung kamen, eine Reaktion, die aber "ebensogut wie in der Radiumwirkung ihre Ursache in der Lagever- änderung der Tiere haben konnte. Die entwicklungshemmende Wir- kung, die ich von dem Einfluß der Radiumstrahlen erwartet hatte, blieb in sämtlichen Versuchen aus. Die Puppenruhe der verwendeten Insekten war eine vollkommen normale; die Falter, die sich aus den Versuchen ergaben, verließen gleichzeitig die Puppenhülle mit den Schmetterlingen, die ich zur Kontrolle unter normalen Bedingungen hatte aufwachsen lassen. Auch die Verwandlung der Raupe zur Puppe wurde durch die Radiumwirkung nicht behindert. Die unter den ge- schilderten Verhältnissen erhaltenen Schmetterlinge zeigten in ihrer Zeichnung keine Abweichungen; die einzige Veränderung, die bei einzelnen Stücken zu beobachten war, betraf die Nuancierung der roten Grundfarbe, die öfters einen fleischfarbenen statt rotgelben Ton angenommen hatte. Ich halte es nicht für ausgeschlossen, daß sich bei längerer Exposition günstigere Resultate erzielen lassen, und werde die Ver- suche wiederholen. 5. Wirkung der Atemiuft. In dem Archiv für Rassen- und Gesellschaftsbiologie!i wurden Versuche beschrieben, die ich im Herbst 1903 mit Raupen und Puppen von Vanessa urticae gemacht hatte und aus denen sich die interessante Tatsache ergab, daß sowohl die Raupe wie auch die Puppe und sogar der Vanessenfalter einen 12—-36 stündigen Auf- enthalt in Kohlensäureatmosphäre ohne ernstliche Gefährdung des Lebens aushalten kann. Die Raupen, Puppen und Schmetter- linge zeigten sich in reiner Kohlensäureatmosphäre verhältnismäßig schnell betäubt, ihre willkürlichen Bewegungen waren bald aufge- 1 1. Jahrg. 4. Heft. 1904. S. 509. Physiologische Untersuchungen an Schmetterlingen. 4929 hoben, während die Reflexe noch längere Zeit bestehen blieben. So- bald die Insekten in atmosphärische Luft zurückgebracht wurden, so kehrten auch die Lebensäußerungen wieder zurück und zwar konnten die Reflexe oft schon unmittelbar nach dem Herausnehmen wieder ausgelöst werden, während sich die willkürlichen Bewegungen erst später einstellen. Raupen, die kurz vor ihrer Verpuppung standen, ' wurden durch den Aufenthalt in Kohlensäure so wenig geschädigt, daß sie sich nach dem Versuch in ganz normale Puppen verwandelten. Auch von den Puppen, die am Anfang ihrer Entwicklung waren, wurde sogar ein längerer Aufenhalt von 24—48 Stunden in Kohlensäure gut ertragen. Sie reagierten nach dem Herausnehmen früher oder später wieder auf äußere Reize und entwickelten sich zu gesunden wenn auch aberrant gezeichneten Faltern. Die Farbe des Blutes, des Fettgewebes und der in den Körper- und Darmepithelien abgelagerten Pigmente wurde durch längeres Verweilen in Kohlensäure in charakteristischer Weise verändert. Blut und Fettgewebe verloren ihre normalerweise grüngelbe Farbe und nahmen einen ausgesprochen hochgelben Ton an, während die in den Epithelien der Körperbedeekung enthaltenen grüngelben und graubraunen Granulationen karminrot wurden, gerade so wie bei den Puppen, die auf dem Thermostaten in erhöhter Temperatur gestanden hatten, oder deren Epidermis mit reduzierenden Mitteln behandelt worden war. Der Aufenthalt in Kohlensäureatmosphäre verhinderte bei jungen Puppen das Erhärten der Puppenhülle und bei frisch geschlüpften Faltern das Erhärten der Flügel und ebenso die Bildung melanotischer Pigmente im Blut oder in der Puppenhülle. Dieses Verhalten zeigt, daß weder Puppe noch Schmetterling imstande sind bei Abwesen- heit von Sauerstoff Chitin zu bilden und, daß ‚das Hartwerden der Puppenhülle auf keinem Austrocknungsprozeß, sondern auf einem Lebensprozeß beruht. Am wichtigsten aber für die Lösung der uns interessierenden Fragen ist ohne Zweifel die Tatsache, daß sich aus den jungen mit CO, behandelten Puppen aberrative Falter entwickelten, Falter, deren Kleid dieselben Veränderungen aufzuweisen hat wie die Frost- und Hitzeaberrationen. Die Beschaffenheit der Atemluft ist aiso von großem Einfluß auf den Farbenbildungsprozeß in der Schmetterlings- puppe und zwar werden wir aus dem Folgenden ersehen, daß dabei namentlich die Sauerstoffentziehung von ausschlaggebender Be- deutung ist. 450 M. Gräfin v. Linden, a) Versuche in Kohlensäureatmosphäre. Je neun Puppen von Vanessa urticae, die sich am 29., 30. und 31. Mai 1904, bzw. am 1. und 2. Juni desselben Jahres verwandelt hatten, wurden auf Drahtnetze gelegt und mit diesen in einen ent- sprechend großen anatomischen Präparatenzylinder eingesetzt. Der Zylinder wurde mit Kohlensäure, die durch die Einwirkung von Salzsäure auf Marmor gewonnen worden war, gefüllt und darauf luftdicht verschlossen. Die Puppen, von denen die jüngeren sehr lebhaft durch Hin- und Herbewegen des Hinterleibes reagierten, wurden hierauf 24 Stunden lang in dem wohlverschlossenen Glaszylinder gelassen. Nach dieser Zeit wurden dieselben dem Behälter ent- nommen und bis zu ihrem Ausschlüpfen unter normalen Bedingungen an einem vor direkter Sonne geschützten Ort in meinem Arbeits- zimmer gehalten. Der Aufenthalt in Kohlensäureatmosphäre hatte den Puppen sehr wenig geschadet; sie reagierten nach kurzer Zeit wieder ganz lebhaft auf äußere Reize, und von den ganz frischen noch nassen Puppen waren einige eingegangen. Ein kleiner Teil der Puppen zeigte sich von Tachinenlarven infiziert. Immerhin er- gaben sich aus den 45 zum Versuch verwendeten Puppen 34 Falter, von denen 28 gespannt werden konnten; bei drei Schmetterlingen waren die Flügel schlecht entfaltet und drei waren ausgefärbt in der Puppenhülle stecken geblieben. Von diesen 34 Schmetterlingen waren 19 Stück normal oder fast normal gefärbt und gezeichnet, 15 waren aberrativ gestaltet und zum Teil in typische Aberr. ichnu- sotdes verwandelt. Es ist nun interessant zu sehen, daß die Puppen, die sich am 29. und 30. Mai verwandelt hatten, die also bei Beginn des Versuches 3—4 Tage alt waren, fast nur ganz normal gefärbte und gezeichnete Schmetterlinge ergeben hatten, während die Falter aus den jüngsten Puppen, vom 31. Mai bis 2. Juni in der Mehrzahl ab- geändert waren; die Serie vom 2. Juni lieferte auch, wie schon erwähnt, die meisten Toten. Wir ersehen hieraus, daß ganz junge am besten 24 Stunden alte Puppen mit Erfolg für das Experiment ver- wendet werden können; bei älteren Puppen ist der Einfluß der Sauerstoffentziehung viel geringer. Einzelne Merkmale zeichnen allerdings auch die als normal gestaltet bezeichneten Schmetterlinge vor den unter gewöhnlichen Bedingungen erzogenen Faltern aus; zu diesen rechne ich einen eigentümlichen Fettglanz der Flügel und die Aufhellung der Grundfarbe, so sehen wir, daß sich bei einzelnen Tieren der rotgelbe Streif im Hinterflügel in fahles Hellgelb ver- ändert. Physiologische Untersuchungen an Schmetterlingen. 431 Numerisch verteilen sich die normalen Falter und die ab- geänderten Formen auf die verschiedenen Puppenserien wie folgt. Falter aus den Puppen vom 29. Mai: Neun normale Schmetterlinge, bei zwei von ihnen ist das rötgelbe Band im Hinterflügel hellgelb geworden; 30. Mai: Neun normale Falter, bei dreien davon ist im Hinterflügel, bei zweien auch im Vorderflügel das Rot in Gelb verwandelt. ‘31. Mai: Ein normaler, vier aberrative Falter, davon zwei ganz ausgesprochene Aberratio ichnmusordes. 1. Juni: Kein normal gestalteter Falter, sechs aberrativ, davon vier ausgesprochene Aberr. ichmusordes. 2. Juni: Kein normaler Schmetterling, fünf aberrativ, zwei davon als Puppe eingegangen, drei geschlüpft, zwei davon ausgesprochene Abeır. ichnusoides. Eine dritte sehr schöne zchnusoides war.in den beiden nicht ausgekommenen Puppen enthalten. | Die aberrativen Falter bringen, wie schon erwähnt, dieselben Eigentümlichkeiten in der Flügelzeichnung zum Ausdruck, wie die durch die Einwirkung von Hitze- und Frosttemperaturen erhaltenen Formen (Taf. XXV, Fig. 6, 8, 10). Charakteristisch ist für die einen wie für die andern das Zusammenfließen der dunklen Flecke am Flügelvorderrand, das Verschwinden der schwarzen Seitenrandflecke und die Verlängerung der in die Seitenrandzellen einspringenden Zacken der Seitenrandbinde. Diese Zacken können entweder dunkel- beschuppte, gelblich- oder blaugefärbte, von dunkeln Schuppen begrenzte Keilflecken darstellen, so daß der Flügelseitenrand bei den einzelnen Tieren einen ganz verschieden nuancierten Eindruck macht. Bei einzelnen Stücken ist diese Zackenbinde in zwei durch einen gelblich gefärbten Streifen getrennte, mit dem Seitenrand parallel verlaufende dunkle Binden aufgelöst. Diese Umgestaltung der Seitenrandzeichnung im Vorderflügel kann bei der von mir erhaltenen Serie von Aberrationen stufenweise verfolgt werden. Als erste Veränderung tritt eine Vergrößerung der blauen Seitenrandflecke auf, die besonders in der Nähe der Flügelspitze weit in die Seiten- randzellen einspringende blaue Keile bilden. Der übrige Teil der Binde ist noch intensiv geschwärzt. Mit dem Schwinden der schwarzen Schuppen verlieren auch die Keilflecke ihre schöne blaue Farbe und werden gelblichweiß, manchmal sogar noch heller schmutzig- weiß. Das Scehwinden der blauen Randflecken ist in diesem Fall 139 M. Gräfin v. Linden, nur die Folge der Aufhellung der dunkeln Seitenrandbinde, denn die blaue Farbe kommt hier bekanntermaßen nur durch das Zu- sammenwirken milchweißer Schuppen auf dunkler Grundlage zustande, wobei die milchweißen Schuppen die Rolle trüber Medien spielen, von denen nur die Strahlen kürzerer Wellenlänge an der Öber- fläche reflektiert werden. Wir beobachten nun, während der dunkle Hintergrund die roten und gelben Strahlen absorbiert, vielfach bei der Ichnusoides-Bildung, daß die dunkeln Schuppen der Seitenrand- binde nur in der unmittelbaren Umgebung der Flügeladern erhalten bleiben und im mittleren Teil der Seitenrandzellen, also da wo die blauen Randflecke liegen, schwinden. Überall wo diese Aufhellung erfolgt, finden wir dann die blauen Keile durch gelbe oder weißliche Keile ersetzt. Meistens zeigen sich die ersten Spuren dieser Ver- änderung an der Flügelspitze; ich finde aber unter meinen Schmetter- lingen Exemplare, wo am ganzen Seitenrand lange weißliche Keil- streifen in die Seitenrandzellen einspringen; mitunter stehen am proxi- malen Ende dieser Flecken, wo diese an den dunkeln Bindensaum stoßen, noch einzelne blaue Schüppchen, so daß an einem und dem- selben Falter der ganze Vorgang der Aufhellung verfolgt werden kann. Eine sehr hübsche Abweichung von der Mehrzahl der Ichnusoides- Aberrationen bildet ein Falter, bei dem nicht nur die dunkeln Flecke am Vorderflügelrand unter sich verschmolzen sind, bei dem dieselben außerdem mit der Seitenrandbinde und dem dunkeln Fleck am Hinterrand der Vorderflügel in Verbindung stehen (Taf. XXV, Fig. 6). Während die Beziehung zu der Seitenrandbinde durch eine keil- förmige Verlängerung des Bindenflecks II, III (Eimer) hergestellt wird, entsteht die Verbindung mit dem Hinterrandflleck durch Be- stäubung der Flügeladern. Auf diese Weise entsteht eine Zeichnung, die uns an Vanessa polarıes erinnert und ich möchte aus dieser Übereinstimmung wie auch aus dem Vorkommen der vergrößerten blauen Randflecke bei den Übergängen zu Vanessa ichmusoides den Schluß ziehen, daß Vanessa vtchnusoides wenigstens in bezug auf einzelne Merkmale als eine höher entwickelte Vanessa polaris zu betrachten ist. Bei einem andern durch Kohlensäureatmung entstandenen Falter, der bezüglich der Verteilung der schwarzen Zeichnungselemente vollkommen mit Vanessa ichnusoides übereinstimmte, war die Grund- farbe in sehr charakteristischer Weise verändert. Statt orangerot finden wir die Flügel intensiv indischrot gefärbt, ein Farbenton, der bei sehr vielen tropischen Faltern angetroffen wird. Physiologische Untersuchungen an Schmetterlingen. 433 Schließlich sei noch erwähnt, daß die mit Kohlensäure be- handelten normal gerärbten Falter zu ihrer Entwicklung genau so lange gebraucht haben, wie die aberrativ gefärbten; für beide betrug die Entwicklungsezit 12—15 Tage, sie war also ebensolang wie bei den übrigen Faltern, die sich Ende Mai letzten Jahres verpuppt hatten und unter normalen Verhältnissen aufgewachsen sind. Von einer Verlängerung der Puppenruhe durch 24—56 stündigen Aufent- halt in Kohlensäureatmosphäre kann also nicht die Rede sein und wir sehen, daß die Bildung der Aberr. öchnusoides unter den ge- wählten Bedingungen in derselben Zeit möglich ist, wie die des normal gefärbten Falters. Ich habe denselben Versuch auch mit Puppen der zweiten und dritten Vanessa urticae-Generation wiederholt, aber mit viel weniger Erfolg. Bis auf ganz wenige Puppen waren diesmal alle durch Tachinenlarven infiziert, so daß ich nur noch aus der dritten Gene- ration einen aberrativen Falter erhalten habe. | Die guten Resultate mit Vanessa urticae veranlaßten mich auch die Wirkung der Kohlensäureatmosphäre an Vanessa io-Puppen zu studieren. Leider waren die verwendeten Puppen fast alle infiziert, so daß ich nur einen Falter erhielt; dieser war freilich aberrativ gestaltet. Wie bei Vanessa urticae waren auch hier die dunkeln Flecken am Vorderrand des Vorderflügels zum Teil verschmolzen und die Augenzeichnung: war etwas verändert. Die Unterseite beider Flügel war fast einfärbig schwarzbraun. Wir werden gelegentlich der Versuche in Stickstoffatmosphäre noch vollkommenere Abände- rungen dieser Art kennen lernen. b. Versuche in Stickstoffatmosphäre. Da die Versuche in Kohlensäure die Frage offen ließen, ob die beschriebenen Veränderungen im Kleide der Vanessen der Gift- wirkung des verwendeten Gases oder der Sauerstoffentziehung zuzuschreiben sind, schien es mir wünschenswert, dieselben Ex- perimente in einem Gas zu wiederholen, bei dem eine schädliche oder giftige Nebenwirkung auf den lebenden Organismus aus- geschlossen oder doch noch nicht beobachtet ist. Ich wählte als solches indifferentes Gas den Stickstoff. Die ersten Versuche machte ich Ende Juni (den 20. VI. 1904) mit vier ganz frischen noch grünen Puppen und fünf Raupen von Vanessa urticae, von denen zwei am Verpuppen waren. Der Behälter, in denen die In- sekten eingeführt werden sollten, wurde unter Wasser mit Stickstoff Zeitschrift f, wissensch. Zoologie LXXXIl. Bd. 28 4534 M. Gräfin v. Linden, gefüllt und die Raupen und Puppen hierauf so schnell wie möglich eingeführt. Es war auf diese Weise natürlich unvermeidlich, daß sich der Stickstoff mit etwas atmosphärischer Luft mischte und nicht vollkommen sauerstoftfrei war. Bei späteren Experimenten verfuhr ich deshalb in andrer Weise. Der Puppenbehälter wurde evaeuiert, mit Stickstoff gefüllt, wieder evacuiert, wieder gefüllt und nun die Puppen oder Raupen schnell eingeführt und hierauf nochmals reiner Stickstoff durch den Apparat so lange hindurchgesaugt, bis das mit atmosphärischer Luft vermischte Luftquantum durch reinen Stickstoff ersetzt war. Im Gegensatz zu dem Verhalten der Raupen und Puppen in Kohlensäureatmosphäre, zeigten sich dieselben in Stickstoff anfangs gar nicht erregt. Die Raupen krochen ganz lebhaft im Glas umher und auch die Puppen bewegten sich noch stundenlang nach Beginn des Versuchs, wenn sie angestoßen wurden. Der erste Versuch hatte um 12 Uhr 15 Min. vorm. begonnen, um 4 Uhr 15 Min. nachm. hatten sich die beiden vor der Verpuppung stehenden Raupen ver- puppt und waren im Begriff die Raupenhaut abzustreifen, auch die übrigen Raupen bewegten sich noch und die Puppen hatten ihre Farbe verändert. Statt grün waren sie hellgelb geworden und zeigten auch schon bräunliche Flecke. Auch am folgenden Morgen waren die Raupen noch am Leben, zwei von ihnen hatten sich zur Verpuppung aufgehängt, lebten noch nachmittags um 6 Uhr, waren aber nicht mehr imstande sich in Puppen zu verwandeln. Am folgenden Morgen, nach 48stündigem Aufenthalt in Stiekstoffatmosphäre waren alle Raupen tot, die Puppen schienen mit Ausnahme von einer noch lebendig zu sein. Beim Öffnen einer Puppe zeigte sich, daß die Farbe ihres Blutes kaum verändert war; es war gelbgrün und wurde an der Luft braun. Auch die Farbe des Fettkörpers war normal, nicht hochgelb, wie nach Behandlung mit Kohlensäure. Trotzdem, daß die Puppen durch den Einfluß der Stickstoffatmosphäre wenig alteriert erschienen, gingen alle bis auf eine zugrunde. Die über- lebende verwandelte sich nach 14tägiger Puppenruhe in eine sehr schöne Aberratio schnusoides. Die Langlebigkeit der Raupen in Stickstoffatmosphäre, wie es in dem ersten hier mitgeteilten Experiment der Fall war, ist einigermaßen überraschend, läßt sich aber vielleicht dadurch erklären, daß bei dem Einführen der Raupen doch etwas atmosphärische Luft mit in den Behälter eingedrungen war. Als ich den Versuch in der vorher be- schriebenen Weise mit mehr Cautelen wiederholte, hielten es die Physiologische Untersuchungen an Schmetterlingen. 435 Raupen meist nie länger wie 24 Stunden aus. Wurden junge Puppen zu dem Experiment verwendet, so vollzog sich weder die Erhärtung der Puppenhülle noch die Dunkelfärbung derselben, auch frisch ge- häutete Raupen färbten sich in reiner Stickstoffatmosphäre nicht aus, ein Beweis dafür, daß die Dunkelfärbung der Epidermis auf Oxy- dationsprozessen beruht. Die Lebensfähigkeit der in Stickstoff ge- wesenen Schmetterlingspuppen war keine sehr große; ich möchte sogar behaupten, daß sie den Aufenthalt in Stickstoff weniger gut ertrugen wie in Kohlensäure. Von 23 urticae-Puppen, die ich in verschiedenen Serien in Stickstomatmosphäre gebracht hatte, gingen mir bis auf den einen aberrativen Falter alle ein; zum Teil waren die Puppen allerdings infiziert, eine beträchtliche Anzahl erlag aber offenbar der Stickstoffatmung. Auch bei Vanessa io hatte ich nicht sehr viel bessere Erfolge. Von 64 Puppen erhielt ich 17 ausgefärbte Falter, davon schlüpften 16. Die Puppen waren 24—59 Stunden in Stickstoff gewesen; ein Teil derselben ging an Infektion, der andre offenbar wieder an den Folgen der Stickstoffbehandlung zugrunde. Von den 17 ausgefärbten Faltern waren zwei extrem aberrativ ge- färbt und gezeichnet. Wie bei Vanessa urticae hatten sich auch hier die schwarzen Flecke am Flügelvorderrand zu einem breiten, dem ganzen Vorderrand entlang laufenden schwarzen Band vereinigt, das in dem dunkeln Kernfleck des Auges endigte und die Augenzeich- nung verwischte. Während so der proximale Teil der Augenzeichnung durch schwarze Schuppen verdeckt war, hatten sich auf der distalen Hälfte an Stelle der blauen weiße Schuppen gebildet, die keilförmige Flecke darstellten. Die blauen Flecke in der vierten und fünften Seitenrandzelle waren ebenfalls weiß bestäubt. Der dunkle Seiten- rand der Vorderflügel war viel breiter als bei normalen zo-Faltern, es hatte sich eine deutlich begrenzte schmale schwarze Binde gebildet, die längs dem Seitenrande verläuft und mit Binde I (Eimer), die bei urticae normalerweise auftritt, identisch ist. Außerdem war nahe der Abzweigungsstelle des ersten Medianaderastes ein schwarzer Fleck aufgetreten, der bei Vanessa urticae nie fehlt, bei Vanessa vo in- dessen seltener angetroffen wird. Im Hinterflügel waren die rotbraunen Schuppen der Grundfarbe nahezu vollkommen durch schwarze ver- drängt; die Augenzeichnung war ebenfalls erloschen und nur noch durch einen blassen graugelblichen Fleck angedeutet. Auf der Unter- seite der Flügel war ebenfalls eine Zunahme der schwarzen Elemente zu konstatieren. Besonders charakteristisch sind die dunkeln Binden- flecke am Vorderrand des Vorderflügels. Bei Tieren, die unter 28* 436 M. Gräfin v. Linden, normalen Bedingungen heranwachsen, pflegen hier nur die Begrenzungs- linien dieser Bindenstücke ausgeprägt zu sein. Wenn wir nun diesen durch den Einfluß der Stickstoffatmosphäre mit den von Vanessa io bekannten Varietäten und Aberrationen ver- gleichen, so kommen wir sofort zu dem Schlusse, daß hier dieselbe Abberration vorliegt, die auch unter Frost- und Hitzewirkung entsteht. Unser Falter ist mit der Aberratio belisaria Oberth. so gut wie iden- tisch (Taf. XXV, Fig. 9). Diese beiden extrem gestalteten Falter, von denen der eine leider in der Puppenhülle stecken geblieben ist, waren als 24—36 Stunden alte Puppen zu dem Experiment verwendet worden und hatten 39 Stunden in Stickstoffatmosphäre ausgehalten. Außer diesen beiden Aberrationen erhielt ich aus Puppen, die zwischen dem ersten und dritten Tag nach ihrer Verwandlung auf 24 Stunden in Stickstoff kamen, vier Übergänge zu belisaria. Eine dritte 1—2 Tage alte Puppenserie, die 31 Stunden in Stickstoff zugebracht hatte, ergab nahezu normale Falter. Die Puppenreihe der sich in Stickstoff ent- wickelnden :o-Falter schwankte zwischen 11 und 16 Tagen und zwar hatte diesmal die Serie, aus der die schönen Aberrationen resultierten, die längste Puppenruhe. ec. Versuche in luftverdünntem Raum. Nachdem ich sowohl durch einen kürzeren Aufenthalt der jungen Schmetterlingspuppen in Kohlensäure- wie auch in Stickstoffatmosphäre dieselben Aberrationen- der Vanessa urticae und ?o erhalten hatte, wie sie sich schon durch die Frost- und Hitzeexperimente ergeben hatten, war nicht mehr daran zu zweifeln, daß die Sauerstoffent- ziehung bzw. die Beschränkung der ÖOxydationsvorgänge in den ersten Tagen der Puppenruhe als die bewirkende Ursache der eigen- artigen Koloritveränderungen anzusehen sei. Ich stellte mir nun die Frage, ob nicht Ähnliches erreicht wer- den könnte, wenn wir die jungen Puppen statt in ein sauerstofffreies Gas in einen luftverdünnten Raum verbringen würden, in dem die Sauerstoffspannung so gering wäre, daß sich keine Oxydations- prozesse mehr darin abspielen. Es schien mir natürlich fraglich, ob die Puppen überhaupt eine so erhebliche Herabsetzung des Luft- druckes aushalten können; ich sah indessen bald, daß diese Befürch- tung grundlos war: die Puppen blieben nämlich noch entwicklungs- fähig, selbst wenn sie sich 24 Stunden lang unter einem Queceksilberdruck von nur 15—20 mm befunden hatten. Das Verhalten der zu den Versuchen verwendeten Raupen und Puppen Physiologische Untersuchungen an Schmetterlingen. 437 von Vanessa urticae und Vanessa io war folgendes: Am Anfang des Evacuierens zeigten die Tiere keinerlei Zeichen des Unbehagens, die Raupen liefen lebhaft aber nicht hastig umher. Erst wenn die Luft- verdünnung so stark wurde, daß das Quecksilber im Manometer zu sinken begann, machte sich eine starke Reaktion von seiten der Puppen und Raupen bemerkbar. Die Raupen liefen hastig umher und suchten zu entrinnen, die Puppen, die vorher ruhig gelegen hatten, bewegten ihren Hinterleib hin und her und eine Raupe, die sich bereits zum Verpuppen aufgehängt und ihr Vorderende aufge- rollt hatte, streckte sich wieder in die Länge und fing an unruhig umherzukriechen. Als die Luftverdünnung auf 20-—15 Quecksilber- druck angekommen war, fielen die Raupen plötzlich wie tot zu Boden und erbrachen grünen Darminhalt. Wurde dann wieder etwas Luft in den Exsiccator eingeführt, so erholten sich die Raupen bald wie- der. Wurden Raupen und Puppen mehrere Stunden lang unter so niedrigem Druck gelassen, so zeigten sie sich aufgedunsen und meistens war auch an bestimmten Körperstellen Blut aus der Haut ausgetreten. Bei den Puppen fiel mir auf, daß sie besonders leicht an den Stellen bluteten, wo später die Puppenhülle aufspringt um den Falter zu entlassen. Bei erhärteten Puppen habe ich das Austreten von Blut nie beobachtet, wohl aber war die Peripherie des Körpers mit Blut durchdrängt, so daß der Puppenkörper schön grün gefärbt war, be- sonders an den Septen der Hinterleibsringe. Das ausgetretene Blut der Raupen und Puppen behielt, so lang es im Exsiccator unter niederem Druck stand, seine schöne grüne Farbe bei, wurde aber sofort in eine braune Flüssigkeit verwandelt, sobald die Luft in den Exsiecator einströmte. Hieraus ersehen wir, daß die Puppen im evacuierten Raum unter einer so niedrigen Sauerstoffspannung stan- den, daß eine Oxydation des in dem Insektenblut enthaltenen Chro- mogen nicht stattfinden konnte. Wurden die Puppen nach 24 Stunden dem Exsiccator entnommen, so zeigte sich meistens, daß die älteren unter ihnen ganz unbeschädigt waren, während die jüngeren mit noch weicher Puppenhülle häufig Blut und Fettkörperzellen entleert hatten. Die noch weichen Puppen- hüllen waren im Exsiecator weder erhärtet noch ausgefärbt; später färbten sich aber sämtliche im luftverdünnten Raum gewesene Puppen auffallend dunkel. Die Puppenhüllen waren also offenbar sehr stark mit Blut durchdrängt, dessen Chromogen sich entweder erst später an der Luft oxydierte oder erst später gebildet wurde. Von der ersten Puppenserie von Vanessa urticae, die 24 Stunden 438 M. Gräfin v. Linden, lang bei 15 mm Quecksilberdruck ausgehalten hatte, kam nach 12 Tagen Puppenruhe ein Falter zur Entwicklung, bei dem die dunkeln Vorderrandflecken teilweise verbunden waren; es hatte sich also ein Übergang zu Vanessa urticae aberr. ichnusoides gebildet. Die Flügel des Falters waren etwas verkrüppelt. Von Vanessa io erhielt ich mehrere Falter, deren Flügel sich durch stellenweise völlige Schuppenlosigkeit auszeichneten, auch hier waren die Flügel verkrüppelt und konnten nicht gespannt werden. Es ist möglich, daß wir bessere Resultate erzielen werden, wenn wir die Luftverdünnung nicht in dem Maße auf die Puppe einwirken lassen, wie es in diesen Versuchen geschehen ist; immerhin ersehen wir aus den bisherigen Experimenten, daß die durch die verminderte Sauerstoffspannung erzielten Kolorit- und Zeichnungsverschiebungen im Falterflügel in derselben Richtung verlaufen wie die durch Sauer- stoffentziehung bedingten Veränderungen. Die Versuche sind aber auch deshalb interessant, weil sie uns die Widerstandsfähigkeit der Schmetterlingspuppe noch von einer neuen Seite kennen lehrt. d. Einwirkung reiner Sauerstoffatmosphäre. Ich möchte der Vollständigkeit halber noch eines Versuches Er- wähnung tun, den ich vor Jahren mit gutem Erfolg gemacht und im vergangenen Sommer leider ohne Erfolg wiederholt habe, da die dazu verwendeten Puppen alle angestochen und infiziert waren. Im Sommer 1897 war ich’ zum erstenmal an die Prüfung der Frage herangetreten, ob die Zusammensetzung der von der Schmetterlings- puppe geatmeten Luft von Einfluß sei auf die Entwicklung oder auf die Gestaltung des Falters.. Ganz besonders glaubte ich damals von einer vermehrten Sauerstoffzufuhr interessante Ergebnisse in bezug auf die Koloritänderung des Falterflügels erwarten zu dürfen. Der Versuch war in folgender Weise angeordnet: Fünf bis sechs Tage alte Puppen von Vanessa urticae wurden in Kochflaschen ver- bracht, die mit Sauerstoff gefüllt worden waren. In den Flaschen befand sich ein Reagensglas, das kleine Stückchen Ätzkali enthielt, um den großen Feuchtigkeitsüberschuß — der Sauerstoff war unter Wasser in die Flaschen eingefüllt worden — und die von den Puppen abgegebene Kohlensäure zu absorbieren. Die Flaschen wurden alle drei Tage frisch mit Sauerstoff gefüllt, obwohl die Probe jedesmal ergab, daß die Flaschen noch genügend reinen Sauerstoff enthielten, um ein glühendes Streichholz zum Aufflammen zu bringen. Die Puppenruhe der im Sauerstoff sich entwickelnden Falter Physiologische Untersuchungen an Schmetterlingen. 439 währte 9—12 Tage und war somit von durchaus normaler Dauer. Die Schmetterlinge schlüpften in der Sauerstoffatmosphäre ohne Schwierigkeit aus und konnten auch als ausgebildete Falter darin leben. Die Veränderungen, welche sich an den ausgekommenen Faltern feststellen ließen, waren die folgenden (Taf. XXV, Fig. 5): die Färbung war bei allen Schmetterlingen viel weniger satt und viel weniger glänzend. Statt rotgelb, erschien die Grundfarbe der Flügel mehr hell-bräunlichgelb. Die Schmetterlinge sahen aus, wie wenn sie am Licht abgeschossen wären; alle Töne, auch die der schwarzen Flecke am Flügelvorderrand, waren verblichen und die Flügelunterseiten zeigten sich besonders aufgehellt. Bei einigen Exemplaren waren die dunkeln Seitenrandzellflecke verschwunden oder sehr stark reduziert, wie es bei der Wärmevarietät des Falters, bei Vanessa ichnusa, ge- wöhnlich ist, bei andern waren sie vorhanden. Was indessen als die wichtigste aller Veränderungen anzuführen war, bezog sich auf die Ausbildung der chitinösen Teile des Schmetterlings.. Die Flügel- membran und ebenso, die Flügelrippen waren bei allen Faltern viel dünner und zarter als es normalerweise der Fall ist. Der Flügel selbst macht den Eindruck der Schuppenlosigkeit, weil die Schuppen des Mittelfeldes, also namentlich die roten, zu schmalen, nach auf- wärts gerollten Gebilden geworden sind und nur ganz dünn gesät vorkommen, ‘so daß an vielen Stellen die weiße seidenglänzende Flügelmembran durchschimmert. Auf der Unterseite der Flügel ist diese Schuppenreduktion nicht eingetreten. Was die Veränderungen im Kolorit der Flügel, besonders das Hellerwerden der Grundfarbe betrifft, so glaube ich diese Farbenveränderung schon früher mit Recht auf erhöhte Oxydationsprozesse zurückgeführt zu haben, auf denselben Vorgang, der auch das Ausbleichen der Schmetterlingsfarben im Licht bedingt. Auf eine erhöhte Stoffwechseltätigkeit meinte ich damals auch die auffallende Reduktion der epidermalen Organe beziehen zu können. Heute, wo sich aus einer großen Reihe gasanalytischer Unter- suchungen ergeben hat, daß auch der atmosphärische Stiekstoff nicht gleichgültig für den Stoffwechsel der Schmetterlingspuppe ist, möchte ich die Frage noch offen lassen, ob nicht das Fehlen dieses Gases in der Atmosphäre von nachteiligen Folgen auf die Ausbildung des Chitins werden kann. Zusammenfassung. Wie schon in der Einleitung ausgeführt wurde, lag es mir be- sonders daran, durch die im vorhergehenden mitgeteilten Experimente 440 / M. Gräfin v. Linden, Aufschluß über die physiologischen Ursachen der bei den Vanessen vorkommenden Zeichnungsverschiebungen zu erhalten, um dadurch neue Anhaltspunkte für meine an andrer Stelle niedergelegten An- schauungen über die Ursachen der Varietäten- und Aberrationsbildung bei Schmetterlingen zu gewinnen. Außerdem hoffte ich auf diesem Weg Licht in die Frage zu bringen, in welchem Zusammenhang der. rote und schwarzbraune Farbstoff der Vanessenflügel zueinander stehen, in wie weit sich die _ Annahme bestätigen läßt, daß der dunkle Farbstoff als ein Abkömm- ling des roten Pigments anzusehen ist. Wenn ich nun auch in diesem Punkt zu keiner endgültigen Entscheidung gelangt bin, so haben die Versuchsergebnisse doch weitere Einblicke in die physio- logischen Prozesse gestattet, die schließlich zu der Vermehrung des einen oder andern Pigments führen. Auch in andrer Richtung ergaben sich Anhaltspunkte, die uns für die Beurteilung der komplizierten Lebensvorgänge während der Puppenruhe nützlich werden können. In letzter Linie scheinen mir die Experimente geeignet, um die vielumstrittene Frage nach der phylogenetischen Bedeutung der Aberrationen zu klären, denn es geht, wie wir sahen, aus den Ver- suchen klar und deutlich hervor, daß bei dem Zustandekommen von Aberrationen keinerlei Anhaltspunkte gegeben sind, die die Annahme einer partiellen oder totalen Entwicklungshemmung stützen könnten. Im Gegenteil, alles läßt darauf schließen und weist darauf hin, daß wir in den Abberrationen Färbungsanomalien vor uns haben, die aller- dings dadurch, daß sie sich als auf die Nachkommen durch Ver- erbung übertragbar erwiesen, von phylogenetischer Bedeutung werden können, vorausgesetzt, daß in der Natur die Bedingungen zu ihrer Bildung nicht zu selten gegeben sind. Die Zeichnungsverschiebungen dieser anormal gestalteten Falter tragen einen ausgesprochen fort- schrittlichen Charakter. Es hat sich somit die Theorie Stanpruss’, der die Aberrationen als Färbungsanomalien individueller Natur anspricht, als richtig, die Rückschlagstheorie FiscHErs als unhaltbar erwiesen. Einen direkten Einfluß auf die Farbenbildung in der Schmetter- lingspuppe, besser gesagt auf die Verfärbung des Schmetterlings- llügels, dürfen wir meiner Ansicht nach mäßiger Temperaturerhöhung zuschreiben, sofern es die dadurch bewirkte Dunklerfärbung des roten Farbstoffs, der Flügelgrundfarbe, betrifft. Ich schreibe diese Kolorit- veränderung deshalb dem direkten Einfluß der Wärme zu, weil der Farbstoff auch außerhalb des lebendigen Organismus, wenn er sich Physiologische Untersuchungen an Schmetterlingen. 441 in wässriger Lösung befindet, durch Temperaturerhöhung in derselben Weise verändert wird. Direkt farbenverändernd wirken ferner ein sehr bedeutend erhöhter Prozentgehalt des Sauerstoffs in der von der Puppe geatmeten Luft und in den Raupen- und Puppenorganismus eingeführte aromatische Substanzen. Die Sauerstoffwirkung äußert sich in einem Verblassen der Flügelfarben, die Anwesenheit aroma- tischer Substanzen, im vorliegenden Fall des Hydrochinons, durch eine schnell auftretende Vermehrung des roten Pigments in der Epidermis von Puppe und Raupe und in der Bildung melanotischer Pigmente im Blut. Wie weit eine Bereicherung des Organismus an aromatischen Substanzen für die Flügelfärbung von Wichtigkeit wer- den kann, darüber geben uns die bisherigen Versuche keinen be- stimmten Aufschluß. | Wenn wir die Verdunklung der roten Grundfarbe des Schmetter- lingsfiügels auf eine direkte Wärmewirkung zurückzuführen berechtigt sind, so muß die Bildung des schwarzbraunen Pigments der indirekten Wirkung der thermischen Reize zugeschrieben werden. Temperatur- erhöhungen bis unter 40° verhindert das Entstehen melanotischer Pigmente sowohl in der Puppenhülle wie auch in der Zeichnung des Falters. Temperaturerniedrigung bewirkt im Gegenteil eine Zunahme der dunkeln Farbstoffe. Erhöhter Stoffwechsel, beschleunigte Ent- wieklung ist der Entstehung dunkler Pigmente somit ungünstig, wäh- rend diese in einer Verlangsamung der Lebensprozesse eine günstige Bedingung für ihre Bildung finden. Die durch mäßige Temperaturerniedrigung, durch »Kältereiz«, eingeleiteten Veränderungen im Falterkleid werden durch kurze An- wendung von Hitze oder Frost auf die Schmetterlingspuppe noch gesteigert. Es entstehen Aberrationen, die neben den noch weiter ausgebildeten Merkmalen der Kälteformen, ich erinnere nur an die Vermehrung der schwarzen Beschuppung am Flügelvorderrand und an die Umgestaltung der Seitenrandzeichnung, charakteristische Zeich- nungsverschiebungen zeigen, die von dem Typus der Art oft weit abweichen. Der Hauptfaktor bei der Aberrationsbildung ist, wie wir sahen, die zeitweilige Hemmung der Oxydationsvorgänge im Puppenorganismus. Es ist gleichgültig ob wir diesen Zustand durch Sauerstoffentziehung erreichen, oder dadurch, daß wir durch äußere Reize die Reaktionsfähigkeit des Plasmas verringern oder aufheben, und auf diese Weise die Oxydationsvorgänge unterbrechen. Hitze und Frost wirken direkt auf das Plasma, sie heben die Irritabilität desselben auf, wie es auch durch narkotische Mittel geschehen kann. 442 M. Gräfin v. Linden, Die Folgen der Anwendung von Hitze- und Frosttemperaturen bei Schmetterlingspuppen sind die Aberrationen. Die überhitzte oder unterkühlte Zelle ist nicht mehr imstande sich mit dem Sauerstoff der Luft zu verbinden, geradeso wie sich auch die Sauerstoffverbren- nung über Phosphor bei niederer Temperatur nicht mehr vollzieht. Dasselbe kann, wie CL. BERNARD, NENCKI und SIEBERT (6) nach- gewiesen haben, durch narkotische Mittel erreicht werden und E. FIscHer hat uns gezeigt, daß auch durch den Einfluß von Nareotiea auf die Puppen, Frost- und Hitzeaberrationen entstehen. Ein weiteres Mittel um die Oxydationsvorgänge im Organismus zum Stillstand zu bringen oder wenigstens zu hemmen, ist die Sauerstoffentziehung, diese müßte, wenn meine Auffassung von der Aberrationsbildung richtig war, ebenfalls zu aberrativen Faltern führen. Diese Forderung hat sich vollkommen bestätigt. Sowohl in Kohlensäure wie in Stick- stoffatmosphäre sind Frost- und Hitzeaberrationen entstanden und wie es scheint in größerem Prozentsatz wie bei der Anwendung thermischer Reize. Auch der Aufenthalt der Puppen im luftverdünnten Raum, in dem die Sauerstoffspannung so gering ist, daß keine Oxy- dation des Schmetterlingsblutes stattfinden konnte, führte zur Bildung einer aberrativen Vanessa urticae. Wir können also verallgemeinernd sagen, daß jeder Einfluß, der bei der jungen Puppe die Verbrennungs- prozesse herabsetzt, daß jeder Einfluß, der die Atmungstätigkeit hemmt, aberrative Bildungen zur Folge hat, Bildungen, die sich durch eine Überhandnahme schwarz pigmentierter Schuppen und durch die Reduktion des roten Farbstoffs auszeichnen. Von physiologischem Interesse sind auch die Tatsachen, die sich für den Chitinbildungsvorgang ergeben haben. Wir haben gesehen, daß die Puppenhülle niemals erhärtet, daß auch die Flügelmembranen des Falters weich bleiben, wenn die Atmungstätigkeit des Insekts beschränkt wird. Das Erhärten der Puppenhülle kann somit nicht als ein Austrocknungsprozeß eines von den chitinbildenden Zellen abgesonderten Sekretes betrachtet werden. Wir müssen diesen Vor- sang als einen Lebensprozeß ansehen, der sich nur in Gegenwart von Sauerstoff abspielen kann und in einer Metamorphose des Plas- mas der Epithelzellen besteht, eine Anschauung, die ich schon früher auf Grund histologischer Befunde ausgesprochen habe. Wie zur Chitinbildung, so bedarf die Schmetterlingspuppe auch zur Bildung melanotischer Pigmente des Sauerstoffs, so daß weder eine Färbung der Puppenhülle noch eine Dunkelfärbung vergossenen Blutes in sauerstofffreier Atmosphäre oder im Vacuum stattfinden kann. Physiologische Untersuchungen an Schmetterlingen. 443 Vollkommen erfolglos waren die Versuche mit Radiumstrahlen. Ich hoffte auf diese Weise wirkliche »Hemmungsformen« zu erziehen, erhielt aber ganz normal gebildete und in normaler Zeit entwickelte Falter, obwohl ich von der Raupe an Tiere jeden Alters der Wirkung eines als sehr aktiv erprobten Radiumpräparates ausgesetzt hatte und auch nicht versäumt habe die Expositionsdauer zu variieren. Auch die Wasserentziehung über Schwefelsäure hat weder das Aussehen des Schmetterlings noch die Dauer der Puppenruhe beeinflußt. Zum Schluß sei noch auf eine Beobachtung hingewiesen, die gelegentlich der Prüfung des Puppenblutes auf Chromogene gemacht wurde. Es zeigte sich hierbei, daß am Anfang der Puppenruhe weniger Chromogene im Blut enthalten sind, wie in späteren Tagen, während die oxydierenden Enzyme auch der jungen Puppe nicht fehlen, denn wurde dem Blut der jungen Puppe eine Spur Hydro- chinon zugefügt, so trat sofort die Dunkelfärbung ein, die bei älteren Puppen nie ausbleibt, wenn das. Blut mit atmosphärischer Luft in Berührung kommt. Diese Erscheinung ist an sich interessant, aber noch mehr von Bedeutung, weil bei Pflanzen, wie ich eingangs erörtert habe, genau dasselbe Verhalten beobachtet worden ist. Auch der jungen Pflanze fehlen die Ohromogene, die später die Dunkel- färbung der Säfte bedingen, während das oxydierende Enzym von Anfang an vorhanden ist und, wie GONNERMANN annimmt, dazu bei- trägt, um aus den Eiweißkörpern das Tyrosin, das hier als Chromogen auftritt, abzuspalten. Es besteht somit in diesem Punkte eine sehr schöne Analogie zwischen den Lebensvorgängen der Pflanze und des Tieres, eine Übereinstimmung, die, wie wir später sehen werden, auch in andrer Hinsicht die Stoffwechselvorgänge der Schmetterlingspuppe auszeichnet. Literaturverzeichnis, la. GEORG DORFMEISTER, Über die Einwirkung verschiedener während der Entwicklungsperiode angewandter Wärmegrade auf die Färbung und Zeichnung der Schmetterlinge. In: Mitt. d. naturw. Ver. f. Steiermark. Graz 1864. Heft II, S. 99—108. 1b. —— Uber den Einfluß der Temperatur bei der Erzeugung von Schmetterlings- varietäten. Ibid. Jahrg. 1879, S. 1—8. 2. E. Fischer, Lepidoterologische Experimentalforschung. Allg. Zeitschr. £. Entom. Bd. VII. 1903. 3a. OÖ. v. FürrH und H. SCHNEIDER, Über tierische Tyrosinasen und ihre Be- ziehungen zur Pigmentbildung. Beiträge z. chem. Physiol. u. Pathol. Zeitschr. f. d. ges. Biochemie. Bd. I. Heft5 und 6. 1901. Sb. Vergleichend-chem. Physiol. d. niederen Tiere. G. Fischer, Jena 1903. 4. GONNERMANN, Homogenitinsäure, die farbenbedingende Substanz dunkler Rübensäfte. Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. LXXXI. 1900. 8.289, 444 M. Gräfin v. Linden, Physiolog. Untersuchungen an Schmetterlingen. 5a. Gräfin v. LinDen, Morphologische und physiologisch-chemische Unter- suchungen über die Pigmente der Lepidopteren. Arch. f.d. ges. Phy- siol. Bd. XCVII. 1903. 8.1—89. 5b. —— Der Einfluß des Stoffwechsels der Schmetterlingspuppe auf die Flügel- färbung und Zeichnung des Falters. Arch. f. Rassen- und Gesellsch.- Biologie. Jahrg.1. Heft4. 1904. S. 477—518. 6. Nenckı und N. SıeBErT, Über eine neue Methode die physiologische Oxy- dation zu messen und über den Einfluß der Gifte und Krankheiten auf dieselben. Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. XXXI, S. 319—349. 1883. 7. A.PıcrEr, L’influence des changements de nourriture sur les ehenilles et sur la formation du sexe de leurs papillons. In: Compt. Rend. Soc. d. phys. et d’hist. Nat. Geneve. T. XIX. 1902. p. 66—69. 7a. ——- L’influence des changements de nourriture des chenilles sur le deve- loppement de leurs papillons. In: Compt. Rend. Soc. Helvet. sc. Nat. Geneve. Arch. d. sc. phys. et nat. p. 146—-167. 7b. —— Variations des papillons provenant des changements d’alimentation de leurs chenilles et de l’humidite. Arch. sc. phys. et nat. Geneve Ann. 107. Periode 4. T. XVI. 1903. p. 585—588. 8. M.Sranpruss, Über die Gründe der Variation und Aberration des Falter- stadiums bei den Schmetterlingen mit Ausblicken auf die Entstehung der Arten. Leipzig 189. 8a. —— Weitere Mitteilungen über den Einfluß extremer Temperaturen auf Schmetterlingspuppen. Entomol. Zeitschr. 1895. Nr. 12. S.1—8. 8b. —— Experimentelle zool. Studien an Lepidopteren. Neue Denkschrift d. allg. schweiz. Gesellsch. f. d. ges. Naturw. 1898. S. 5—40. Taf. I—V. 8c. —— Gesamtbild der bis Ende 1898 an Lepidopteren vorgenommenen Temperatur- und Hybridationsexperimente. Insektenbörse. Jahrg. XVI. Nr. 11. 189.. 24 S. 4 Taf. 9. E. B. PoULTonN, The experimental proof, that colours of certain lepidopterous. Larvae are largely due to modifie plants pigments derived from food. Proc. roy. soc. T. LIV. 189. 10. Weısmann, Studien zur Descendenztheorie. I. Über den Saisondimorphismus der Schmetterlinge, Leipzig 1875. Erklärung der Abbildungen. Tafel XXV. Fig. 1. Unter normalen Bedingungen aufgewachsene Vanessa wurticae. Fig. 2. Puppenhülle von Vanessa urticae. Fig. 3. Vanessa urticae, deren Puppe sich in Sauerstoffatmosphäre ent- wickelt hat. Fig. 4. Vanessa urticae var. ichnusa. Raupe und Puppe haben ihre Ent- wicklung auf dem Thermostaten bei einer Temperatur von 32—35° C. durchlaufen. Puppenruhe 6 Tage. Fig. 5. Unpigmentierte, perlmutterglänzende Puppenhülle der Vanessa urticae var. ichnusa (Fig. 4). Fig. 6. Vanessa urtieae aberr. ichnusordes. Die 72 Stunden alte Puppe hat 24 Stunden in Kohlensäureatmosphäre verbracht. Puppenruhe 14 Tage. Fig.7. Vanessa io, unter normalen Bedingungen aufgewachsener Falter. Fig.8. Vanessa urtica aberr. ichnusoides. Die 12—18 Stunden alte Puppe befand sich 24 Stunden lang in Kohlensäureatmosphäre. Puppenruhe 13 Tage. Fig. 9. Vanessa vo aberr. belisaria Oberth. Die 24—36 Stunden alte Puppe befand sich während 39 Stunden in Stiekstoffatmosphäre. Puppenruhe 16 Tage. Fig. 10. Vanessa urticae aberr. ichnusoides. Die 48 Stunden alte Puppe befand sich 24 Stunden lang in Kohlensäureatmosphäre. Puppenruhe 14 Tage. Betrachtungen über die Phylogenie der Grustaceenbeine. Von Joh. Thiele Berlin. Mit Tafel XXVI—XXVI und 1 Figur im Text. Wenngleich in allen Arbeiten über Crustaceen eine Beschreibung der Beine mit allen äußeren Merkmalen einen mehr oder weniger breiten Platz einzunehmen pflegt und wenngleich schon einige Autoren sich mit deren Vergleich in den verschiedenen Gruppen beschäftigt haben, gibt es doch noch mancherlei Gesichtspunkte, die bei vergleichender Betrachtung wenig berücksichtigt worden sind. Eine möglichst strenge Beachtung der natürlichen Verwandtschaft scheint mir eine der ersten Hauptsachen zu sein, denn nur unter Führung der Phylogenie kann man sich davor schützen, daß man Dinge miteinander vergleicht, die nicht homolog und daher nicht wohl morphologisch vergleichbar sind. So verhält es sich z. B. mit BÖRNERS Arbeit (1905), worin nicht nur die Beine von Tracheaten, sondern auch von Limuhıs und Pantopoden mit denen von beliebigen Malacostraken verglichen und in ihren Gliedern homologisiert werden, obwohl doch kein Zoologe diese Gruppen in so nahe gegenseitige Beziehung zu bringen vermocht hat, daß eine Homologie der Bein- glieder auch nur einen Schatten von Berechtigung hätte. Mir hat vor allem die Beschäftigung mit den Leptostraken den Anlaß zu einer vergleichenden Betrachtung gegeben, weil diese Gruppe zu andern Gruppen höchst interessante Beziehungen aufweist, denen weiter nachzugehen mir wichtig erschien. Ist doch die Stellung der Leptostraken noch kaum ohne Widerspruch festgestellt, freilich kann meiner Meinung nach kaum zweifelhaft sein, daß sie am nächsten mit den Euphausiiden verwandt sind, wenngleich gewisse Merkmale auf die Phyllopoden und vermutlich auch auf die Copepoden hin- weisen, sie sind im ganzen die primitivste Gruppe in der Reihe der A446 Joh. Thiele, Malacostraken und daraus ergibt sich von selbst eine gewisse Ver- wandtschaft mit den übrigen Crustaceen. Wegen dieser vermittelnden Stellung der Leptostraken will ich mit der Beschreibung ihrer Beine beginnen, wobei ich bemerke, daß ich von der Beschreibung solcher Einzelheiten, welche für die hier erörterten Fragen ohne Belang sind, wie besonders der Borsten und Dornen, Abstand nehme. Sie sind in den speziellen Beschreibungen meist genügend berücksichtigt. Auch auf den Tafeln habe ich sie sanz oder größtenteils fortgelassen. Die acht Paare von Brustbeinen (Cormopoden) verhalten sich am einfachsten bei der Gattung Nebaliella, die im Südpolargebiet vorkommt, denn bei ihr fehlen die Epipoditen ganz. Vom Ansatz zum Ende hin verschmälert sich jedes Bein (vgl. TuıeLr, 1904, Taf. I, Fig. 14—16) allmählich und »ziemlich gleichmäßig, im proximalen Teil ist es daher breit und blattförmig dünn, im distalen schmal und mehr zylindrisch. Für das Verständnis der Gliederung ist es sehr wichtig, daß die Cuticula nicht panzerartig fest, sondern dünn und hautartig ist, damit hängt es zum Teil zusammen, daß die Glieder nicht durch deutliche Gelenke, sondern nur durch mehr oder weniger schwache Querlinien getrennt werden. Die Gliederung ist noch in den ersten Anfangsstadien begriffen, nur zwischen dem ersten, proximalen Gliede (Coxale) und dem nächsten (Basale) ist ein deutliches Gelenk erkennbar, das, wie wir später sehen werden, auch phylogenetisch besonders wichtig ist und das älteste Gelenk des Crustaceenbeines darstellt. Das Basale geht ohne Absatz oder eigentliches Gelenk in den Endopoditen über, doch läßt sich bei starker Vergrößerung eine unbedeutende ringförmige Verdünnung der Cuticula wahrnehmen; ein Gelenk ist hier schon aus dem Grunde nicht anzunehmen, weil überhaupt kein Muskel vorhanden ist, der die beiden Glieder gegeneinander bewegen könnte. Ähnlich verhält es sich mit der Verbindung zwischen dem ersten und zweiten Gliede (Ischiale und Merale) des Endopoditen und erst unter der eingeschnittenen Linie, welche diese beiden Glieder trennt, beginnt eine einzelne Längsmuskelfaser, welche dicht am Außenrande des Endopoditen gelegen ist und durch drei Glieder (Merale, Carpale und Propodale) zieht, um sich am letzten Gelenk anzuheften. Dies ist der einzige Muskel im Endo- poditen, dessen Zusammenziehung eine geringe Bewegung des Terminalgliedes mit seinen Borsten nach außen hin bewerkstelligen kann. Das Gelenk, an dem er endet, und in geringerem Grade die Betrachtungen über die Phylogenie der Crustaceenbeine. 447 beiden vorhergehenden, können demnach als funktionierend an- gesehen werden. Die Muskulatur, die das Bein bewegt, liegt ausschließlich im Leibe und im proximalen Gliede, dem Coxale, das an seiner Auben- seite einen kleinen Einschnitt zeigt, durch den sich der untere, eine Drüse enthaltende Teil, gegen den oberen, der eine dünnere Falte bildet, absetzt. In diesem Fältchen ein besonderes Glied zu erkennen, ist mir unmöglich, es kann nur als Teil des Coxalgliedes angesehen werden. Von den Muskeln, welche dieses Glied durchziehen (Fig. 1), endet ‘ ein äußerer und ein innerer ziemlich starker Längsmuskel am distalen Rande des Gliedes, während zwei schwache Muskeln dazwischen un- gefähr mit ihnen parallel laufen. Ein Schrägmuskel zieht kaum bis in die Mitte der Innenseite herab, ein andrer, senkrecht zu diesem, endet am distalen Gliedrande. An der Außenseite schließen die beiden ersten Beinglieder, das Coxale und Basale, nicht aneinander, sondern bilden einen breiten Zwischenraum, wie aus meiner Fig. 1 deutlich zu erkennen ist; diesen Zwischenraum kann ich nur als eine Art Gelenkverbindung ansehen, nicht als besonderes Glied. Am proximalen Teil des Basale heftet sich der Exopodit an.. Ein Schrägmuskel, der im Coxale an dem inneren Längsmuskel entspringt, endet in dem Verbindungsstück, ohne in den Exopoditen einzutreten, und ein andrer Muskel verläuft ungefähr senkrecht zum vorigen aus dem proximalen Teil des Basale schräg nach oben und außen, endlich ein kurzer Muskel etwas weiter median aus dem Basale gleichfalls in das Verbindungsstück, etwa in der Längsrichtung des Beines. Zwei ziemlich schwache Muskelzüge entspringen dicht zusammen im Basale und verlaufen etwa unter 45° divergierend bis in den Exopoditen hinein. In diesem selbst ist kein Muskel wahrzunehmen. Der Basipodit mit seiner Muskulatur verhält sich im ganzen bei den andern Leptostrakengattungen sehr ähnlich, besitzt aber bei ihnen einen von der Gelenkhaut entspringenden Epipoditen, der bei Para- nebakia ziemlich klein, bei Nebahia und Nebahopsis sehr groß ist. Für ihn hat sich nur ein unbedeutender Muskel entwickelt, der vom unteren Rand® der Insertion schräg aufwärts zieht und sich am distalen Rande des Coxale anheftet. Die übrigen Muskeln sind bei Nebaha denen von Nebalella an Stärke etwa gleich, bei Paranebalia (Fig. 2) indessen wesentlich kräftiger. Von den beiden Muskeln zum Exopoditen ist der obere schwächer als der untere, während der aus 448 Joh. Thiele, dem Basale nach dem Außenrande verlaufende Muskel deutlich stärker und zweiteilig ist, er ist weniger schräg, sondern mehr wage- recht und inseriert unter dem Schrägmuskel zum Coxale. Im Endopoditen fehlt bei Nebakopsis eine Muskulatur und eine Gliederung vollständig, ohne Grenze geht das Basale in den Endo- poditen über, dagegen sind bei den beiden andern Gattungen mehr oder weniger deutlich die Glieder erkennbar. Bei Nebaka hat sich im weiblichen Geschlecht am Endglied ein Fächer großer Borsten ausgebildet, mit dem die Jungen gehalten werden; zur Bewegung dieses Borstenfächers hat sich eine ziemlich kräftige Muskulatur ent- wickelt, die vom letzten Gelenk aufwärts zieht, ich unterscheide drei Muskeln, einen äußeren, der an der Grenze zwischen Merale und Carpale inseriert, einen mittleren, der bis über diese Grenze zum Innenrande des Merale läuft, und einen inneren, zum Innenrande des Propodale (Fig. 3), dagegen kann ich beim Männchen nur den schwachen äußeren Muskel erkennen. Wesentlich verschieden ist hinwieder die Muskulatur im Endo- poditen von Paranebalia (Fig. 2). Hier entspringt ein kräftiger Längsmuskel dicht unter der Grenze zwischen Basale und Ischiale und verläuft in der Nähe des Außenrandes durch drei Glieder bis in den proximalen Teil des Propodale, in dem er sich am Auben- rand anhefte. Ein kurzer Muskel zieht von der Grenze zwischen Propodale und Carpale zum Innenrande des letzteren Gliedes, dessen Mitte er nicht erreicht. Hier ist demnach das Hauptgelenk nicht das letzte zwischen Propodale und Endglied, sondern das nächst höhere. Es fehlt also im Endopoditen der Leptostraken an einer jedem Gliede entsprechenden Muskulatur, daher ist es kaum möglich, hier von einer echten Gliederung wie bei andern Malakostraken zu sprechen, sondern es ist erst eine unechte Gliederung vorhanden, ähnlich der Ringelung, wie sie an den Beinen von verschiedenen Malakostraken vorkommt, z.B. am Propodale von Mysiden (vgl. Fig.”). Das gänzliche Fehlen einer Gliederung bei Nebaliopsis indessen wird kaum als Grund angesehen werden dürfen, ihre Cormopoden als besonders primitiv aufzufassen. Sehr bemerkenswert scheint mir die Tatsache zu sein, daß bei Nebaliella auch die hintere Maxille denselben Bauplan zeigt wie die Cormopoden und nur durch die Ausbildung von Kauladen an der Innenseite des Basipoditen ein andres Aussehen erhalten hat (Fig. 4). Die Muskulatur im Coxalglied, das zwei Kauladen trägt, ist nur Betrachtungen über die Phylogenie der Crustaceenbeine. 449 schwach ausgebildet, doch im ganzen der in den Cormopoden recht ähnlich; der innere Längsmuskel endet aber teils zwischen den beiden Laden des Coxale, teils zwischen denen des Basale und von hier setzt er sich bis zur Mitte des Endognathen am Innenrand fort. Ein Schrägmuskel zieht aus dem Coxale bis in die Nähe der Insertion des Exognathen herab und zu diesem kommt ein ziemlich quer ge- richteter Muskel von der Mitte des Basale. Bei Nebalia habe ich auch am Außenrand des Endognathen einen kurzen Muskelfaden im proximalen Teil wahrgenommen. Der Endognath ist bei Nebalia zweigliedrig, sonst ungeteilt. Auch an den vier vorderen Pleopoden (vgl. 1904, Fig. 19—21) läßt sich derselbe Bauplan erkennen, doch ist die Muskulatur in dem Basipoditen sehr verstärkt, wodurch diese bedeutend massiger, mehr zylindrisch geworden sind, das Coxalglied ist kurz und mit dem Basale mehr oder weniger vollständig verschmolzen; durch seine massige Form hebt sich der Basipodit sehr von den beiden Endästen ab, die beide nach Ansatz und Beweglichkeit einander ähnlich geworden sind. Außer den starken Längsmuskeln, die im Basipoditen herab- ziehen, erkenne ich Schrägmuskeln zur Innen- und zur Außenseite. Die am Exopoditen inserierenden Muskeln sind bedeutend stärker als die vom Endopoditen; außer einem äußeren und einem inneren Längsmuskel sehe ich einen Schrägmuskel, der über dem Ansatz des Endopoditen sich anheftet, vom Exopoditen emporziehen. Im Endo- poditen verläuft ein Längsmuskel aus dem kurzen proximalen Stück etwa durch zwei Drittel der Länge herab und ein ähnlicher Längs- muskel durchzieht den Exopoditen etwa zu drei Viertel und von seinem Ende bis zum Ansatz der terminalen Borsten wird er durch einen andern Muskel fortgesetzt. Die übrigen Körperanhänge: vorn die vordere Maxille, die Man- dibel und die hinteren Antennen, hinten die beiden letzten Pleopoden haben den einen ihrer beiden Äste verloren, an den vorderen An- hängen wahrscheinlich den äußeren, an den hinteren vielleicht den inneren, da der vorhandene Ast in Form und Borstenbesatz dem Exopoditen ähnlicher ist und da ja, wie erwähnt, an den Pleopoden der Exopodit durch stärkere Muskulatur über den Endopoditen das Übergewicht erhalten hat, dagegen ist an den Cormopoden und den hinteren Maxillen der Endopodit als Fortsetzung des Basipoditen gegenüber dem Exopoditen, der nur einen seitlichen Anhang darstellt, im Übergewicht, die Muskulatur des letzteren sehr schwach ent- wickelt, wodurch sein Ausfallen erklärlich wird. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXXI. Bd. 29 450 Joh. Thiele, Wesentliche Unterschiede gegenüber den Cormopoden der Lepto- straken, auch der Paranebahia, die im ganzen sich ihnen am meisten nähert, zeigen die Brustbeine der Euphausiiden, freilich haben sie denselben Grundplan, den zweigliedrigen Basipoditen und die beiden Endäste, doch hat ihre Muskulatur und damit im Zusammenhang ihre Gliederung einen bedeutend höheren Grad erreicht und nichts wesentliches unterscheidet ihre Beingliederung von derjenigen der niederen Decapoden. Jedes Glied vom Endopoditen (mit Ausnahme des Endgliedes) hat seine eigne Muskulatur (Fig. 5), welche das nächstfolgende Glied zu beugen und zu strecken vermag, die Glieder sind ganz scharf gegeneinander abgesetzt und durch Gelenke ver- bunden, an denen die Muskeln sich anheften; der unechten Gliederung der Leptostraken steht hier eine echte gegenüber. Sehr merkwürdig ist die Verbindung zwischen dem Basipoditen und dem ersten Gliede des Endopoditen (Ischiale), denn kein Muskel kann sie gegeneinander bewegen und somit ist auch kein Gelenk vorhanden, aber an dieser Stelle löst sich der Endopodit leicht ab, die Cuticula hat hier jedenfalls einen ringförmigen Einschnitt, der eine solche Trennung leicht möglich macht. Ähnlich tritt bei Mysiden und Decapoden zwischen denselben Gelenken eine Ablösung ein. Das Basale wird mehr oder weniger vollständig von den starken Muskeln erfüllt, die von der Innenseite zum Exopoditen verlaufen -und diesen bewegen (Fig. 6), somit hat dieses Glied, das hier sehr stark entwickelt ist, seine Hauptbedeutung in seiner Beziehung zum Exopoditen, während eine Muskulatur, die den Endopoditen zu be- wegen vermöchte, gänzlich fehlt, wie ich soeben schon betont habe. Ein breiter Längsmuskel, der vorn an der Innenseite aus dem Coxale zum Basale herabzieht, endet zum Teil an der oberen Grenze dieses Gliedes, während sich die innere, d. h. der Mitte des Tieres zunächst liegende Hälfte weiter fortsetzt, aber den Ansatz des Endopoditen nicht erreicht. Die starke Muskulatur im Coxale läßt sich im ganzen auf die von Paranebaha zurückführen; in Fig. 6 nimmt man außer den Längsmuskeln den ziemlich auffallenden Schrägmuskel zur Innen- seite wahr und auch der Schrägmuskel zur distalen Außenecke ist deutlich. Ein flacher Muskel, der im Basale über und hinter den Muskeln des Exopoditen entspringt und schräg nach außen emporzieht, dürfte dem Doppelmuskel bei Paranebalia entsprechen, der über dem Grunde des Exopoditen endet. Der letztere ist ganz von einer Muskelmasse Betrachtungen über die Phylogenie der Crustaceenbeine. 451 erfüllt, während er bei Leptostraken überhaupt gar keine Muskulatur enthält; auch hierin unterscheiden sich die Euphausiiden sehr auf- fällig von den Leptostraken. Während bei diesen das Bein ausschließlich im basalen Teil bewegt wird und die bei- den Endäste bewegungslose Anhänge darstellen, wird bei jenen der Exopodit für sich allein als Ruder verwendet, während das 2.—5. Glied vom Endopoditen durch die Mus- keln in den nächsthöheren Gliedern bewegt werden. Die Verwendbarkeit der beiden Äste zu verschiedenen Zwecken ist eingeleitet. Die Mysiden verhalten sich im ganzen ähnlich wie die Euphau- siiden, doch sind folgende Unterschiede von Bedeutung (Fig. 7): das Coxalglied ist nicht mehr gegen den Körper beweglich, sondern mit diesem verwachsen, so daß die ursprüngliche Art der Beinbewegung so gut wie völlig unterdrückt ist; im Basale nehmen die Muskeln zum Exopoditen zwar bei weitem den größten Raum ein, doch haben sich daneben zwei Muskeln entwickelt, die sich dem Grunde des Endopoditen anheften und diesen vermutlich in beschränktem Maß bewegen können. Das Ischiale ist ein kurzes dreieckiges Glied, das sich an die Außenseite des Merale anheftet, dies ist gestreckter, die Dimensionen der drei mittleren Glieder verhalten sich recht ver- schieden, das Carpale und Propodale sind bei Arachnomysis ungemein verlängert und ihre Muskulatur ist dementsprechend auf den distalen Teil beschränkt (vgl. Thiele 1905, Fig. 6). Das Propodale ist häufig geringelt; bei Praunus flecuosus durch- zieht ein Längsmuskel die proximale Hälfte dieses Gliedes und heftet sich der Innenseite an, ohne — soviel ich erkennen kann — irgend- wie mit dem Endglied in Verbindung zu stehen, so daß hier das Propodale in seiner proximalen Hälfte gekrümmt, aber nicht das Endglied bewegt werden kann, wie es gewöhnlich der Fall ist (Fig. 8). | Dieses stellt sich als ein kurzes, in der Endhälfte klauenartiges Gebilde dar,‘was darauf schließen läßt, daß der Endopodit zum Kriechen und zum Ergreifen von Beute befähigt ist — von der Um- wandlung der vorderen Cormopoden in »Kieferfüße« sehe ich ab, ihre besondere Gestaltung kann ich hier nicht berücksichtigen. Zwischen dem Carpale und dem Propodale hat sich ein Hauptgelenk (Knie) entwickelt, während die mittleren Gelenke der Euphausiiden mehr gleichartig sind; für morphologischen Vergleich erscheint mir die Stelle des Hauptgelenkes wenig bedeutsam. 298 452 Joh. Thiele, Von den Mysiden noch ziemlich verschieden sind die Cormopoden von Lophogaster, doch zeigen auch die vorderen von den hinteren nicht unbeträchtliche Abweichungen. Das Coxale dürfte gegen den Körper eine gewisse Beweglichkeit behalten haben und es ist im Gegensatz zu den Mysiden mit komplizierten Kiemen ausgestattet. Das Basale hat an den hinteren Beinen kürzere und gedrungenere, an den vorderen längere und dünnere Form; in jenen ist die Mus- kulatur zum Endopoditen ungefähr so stark wie die zum Exopoditen, in diesen bedeutend kräftiger geworden, so daß hier die Beweglich- keit des Endopoditen größer und wichtiger geworden ist als die des Exopoditen. Ein ziemlich kräftiger Längsmuskel durchzieht die proximale Hälfte des Basale. Von den fünf Gliedern des Endopoditen ist das Ischiale kurz und ringförmig, während das Merale besonders an den hinteren Beinen von sehr starker Muskulatur erfüllt ist, daher ist das Gelenk gegen das Carpale hier das wichtigste, ein Knie. Das Endglied ist im Verhältnis zu den vorhergehenden Gliedern wesentlich länger als bei Mysiden, wie bei ihnen am Ende klauenartig geformt. Im ganzen dürften die Beine der Lophogastriden die meiste Ähnlichkeit mit denen der primitivsten Decapoden aufweisen, die noch mit einem Exopoditen versehen sind, wenigstens kann man das aus den Kiemen, dem Hauptgelenk und dem Endgliede schließen. Von diesen Decapoden habe ich Pasiphaea zum Vergleich unter- sucht. Der Hauptunterschied gegenüber den Lophogastriden ist die bedeutendere Differenzierung der einzelnen Beine, von denen die beiden auf die drei Kieferfüße folgenden mit Scheren ausgestattet sind (Fig. 9); deren Körper ist dem Propodale, der bewegliche Finger dem Endgliede homolog. Das Carpale ist ein kurzes Verbindungs- slied, während das Merale die den unteren Teil des Beines haupt- sächlich bewegende Muskulatur enthält. Die Verbindung des Ischiale nach beiden Seiten dürfte wenig beweglich sein. Die Muskulatur zum Exopoditen überwiegt ein wenig die zum Ischiale. Im Coxale seht die Muskulatur in sehr ausgesprochener Weise zu zwei Punkten des distalen Gelenkes, so daß das Basale offenbar gut beweg- lich ist. Das nächst hintere Bein ist sehr dünn und lang, das erste, zweite und vierte Glied sind stark verlängert, das dritte und fünfte kurz. Das zylindrische Endglied trägt keine Klaue, sondern einige kleine Börstehen am Ende. Die Muskulatur, die im Basale an das Ischiale herantritt, ist sehr schwach. An der Innenseite des Ischiale dicht Betrachtungen über die Phylogenie der Crustaceenbeine. 453 unter dem Gelenk scheint ein Sinnesorgan zu liegen, jedenfalls sehe ich dort einen dichten Zellhaufen, zu dem ein Zweig des Bein- nervs geht. An den beiden hintersten Beinen ist das Merale am längsten und das Endglied blattförmig gestaltet. Die hauptsächlich verwendeten Gelenke sind hier die zwischen Coxale und Basale und zwischen Merale und Carpale; das letzte Gelenk ist an den mittelsten Beinen ganz in den Dienst der Schere getreten und das vorletzte wird hauptsächlich eine gewisse Beweg- lichkeit der Schere gewährleisten. Wenn nun der Exopodit verloren geht, wie es bei der großen Mehrzahl der Decapoden der Fall ist, so wird davon ausschließlich das Basale betroffen, in dem die zugehörige Muskulatur verschwindet, und da die Beweglichkeit zwischen ihm und dem Ischiale nur gering ist, verliert es den größten Teil seiner bisherigen Bedeutung. Die resultierende Beinform ist eine solche, wie sie Fig. 10 darstellt. Auf weitere Einzelheiten der Decapoden-Beine kann ich nicht eingehen, bezüglich ihrer Gliederung ist kaum noch ein wesentlicher Fortschritt wahrzunehmen. Aus dem, was ich soeben vom Basale gesagt habe, und aus der Eigentümlichkeit, die ich vorher hervorhob, daß der Endopodit sich in der Regel bei Insulten vom Basale trennt, geht hervor, daß die Gliederung bei Isopoden — zum Vergleich will ich das gewöhnlich gewählte Asellus-Bein heranziehn — anders zu deuten ist, als es bis- her zumeist geschehen ist. Hier ist das Coxale mit dem Körper verwachsen und ähnlich wie bei Decapoden treten zu seinem unteren Gelenk zwei starke Muskelbündel heran. Es folgt ein kleines Glied ohne Muskulatur, das am Öoxale haftet, wenn sich das Bein ablöst, daher halte ich es für das Basale. Nun besteht aber der Endopodit aus sechs Gliedern (Fig. 11), statt aus fünf wie bei Schizopoden und Decapoden, so daß im Vergleich mit diesen ein Glied mehr vorhanden ist, das durch Teilung eines der ursprünglichen Glieder entstanden sein kann, vielleicht des Ischiale, dessen Muskulatur sich eigenartig verhält, oder des Endgliedes, oder das letzte Glied des Isopodenbeines entspricht. überhaupt keinem der ursprünglichen Glieder, sondern stellt einen beweglichen Dorn dar. Ähnlich dürften sich die Beine der Cheliferen und Anpkinoden verhalten; es kann eine mehr oder weniger feste Verwachsung zwi- schen dem Basale und Ischiale eintreten, so daß das auf das Coxale folgende Glied ihrer Summe homolog sein würde, so am Scheren- 454 Joh. Thiele, und am Grabfuß von Apseudes, an denen im proximalen Teil noch kleine Exopoditen erhalten sind; daß das ganze Glied dem Basale entspräche, halte ich nicht für wahrscheinlich. Das letzte Glied am Grabfuß trägt außer der beweglichen Endklaue noch mehrere starke Dornen, so daß man leicht auf den Gedanken kommt, daß jene mit diesen ursprünglich gleichwertig ist, indessen fällt hier auch eine enge Beziehung des kurzen Merale zu dem Ischiale auf, da seine Muskeln, die das Carpale bewegen, mehr oder weniger weit in das Ischiale hinaufreichen, so daß man daran denken kann, daß beide ursprünglich eins gewesen sind (Fig. 12). Im Scherenbein bilden sie eine einheitliche Masse. Es scheint mir demnach möglich, daß das mit dem Exopoditen versehene Glied des Scherenbeins aus Basale und Ischiale verwachsen ist und daß an den folgenden Beinen sich ein Glied von seinem distalen Ende abgegliedert hat, das also nicht dem Merale von Decapoden homolog wäre. Diese Verhältnisse be- dürfen aber noch weiterer Untersuchung. Indem ich nun zur vergleichenden Betrachtung der Beine andrer Crustaceengruppen übergehe, ist vor allem die merkwürdige Ähnlich- keit zwischen den Beinen von Branchipodiden (Fig.15) und der hinteren Maxille von Nebaliella (Fig. 4) hervorzuheben, nichtsdestoweniger kann man mit Bestimmtheit sagen, daß gerade das Merkmal, worauf diese Ahnlichkeit in erster Linie beruht, nämlich die Gegenwart lappenartiger Fortsätze an der Innenseite des Basipoditen, nicht auf Homologie beruht, sondern daß die Lappen (Enditen, Kauladen) in beiden Fällen für sich entstanden, also nur analog sind. Trotzdem erscheint mir dieser Vergleich sehr wichtig, weil man aus ihm sofort zu Schlüssen über die morphologische Bedeutung dieser Lappen ge- langt. Ebenso wie bei der hinteren Maxille der Leptostraken ist die Gliederung des Basipoditen auch bei Phyllopoden von der Ausbildung und Zahl solcher Fortsätze gänzlich unabhängig, das Coxale trägt ihrer zwei, das Basale bei Nebalella und den Phyllopoden drei, bei Nebalia zwei; andre Malacostraken verhalten sich in Zahl und Form dieser Lappen recht verschieden!. 1 Bei dieser Gelegenheit möchte ich erwähnen, daß mir die zweite Maxille von Lophogaster anders erscheint, als sie BoAs (1883, 8.499, Fig. 25) aufgefaßt hat, nämlich die beiden Kauladen gehören zum Coxale, während das Basale keine solche besitzt, BoAs hat es irrtümlich für das Proximalglied des Palpus erklärt (»Der Palpus ist dreigliedrig, sein proximales Glied ist sehr breit, an der Außenseite mit einem abgerundeten Fortsatz versehen«). Dieser Fortsatz ent- hält den größten Teil der Muskulatur des Basale, während ein kräftiger Muskel zum Exopoditen aus dem über dem Palpus gelegenen Teil kommt, was unmög- Betrachtungen über die Phylogenie der Crustaceenbeine. 455 Ich habe hier ein Bein von Dranchineeta (Fig. 15) abgebildet, worin die Muskulatur noch ziemlich schwach entwickelt ist. An der Innenseite findet sich zu oberst ein langer, flachgerundeter Lappen, von welchem der nächste, bedeutend kleinere, durch einen ziemlich tiefen Einschnitt getrennt ist, beide sind dicht mit langen Fieder- borsten besetzt, außerdem trägt jeder einen kurzen und einen langen Dorn, der proximale Lappen in der Mitte noch einen schwächeren. Ihnen beiden gegenüber liegt an der Außenseite des Beines die Kiemen- lamelle (b). Es folgen innen drei ziemlich gleich große, deutliche Lappen, die einige Dornen und vom Rand entfernt zwei oder drei Fieder- borsten tragen; dem proximalen von ihnen liegt außen der Epipodit gegenüber. Wichtig ist nun ein Vergleich der Muskulatur mit der in den Brustbeinen von Leptostraken. Weniger noch als bei ihnen ist die Haut eutieularisiert und undeutlicher dementsprechend die Gliederung. Die aus dem Körper kommenden Muskeln enden meist in der Gegend, wo der Epipodit entspringt; da ein abgesetztes Gelenk fehlt, müssen sie in dem Glied enden, das sie bewegen sollen, demnach reichen sie bis unter die Stelle herab, die dem Gelenk entspricht. Ganz ähnlich wie bei Leptostraken wird das Coxale von einem ziemlich kräftigen äußeren, von einem mittleren und einem zum Teil weit ins Basale herabreichenden, zum Teil im Coxale endigenden inneren durchzogen. Deutlich ist auch der Schrägmuskel, der mit ein- zelnen Enden gegen die Außenseite herabläuft. Nicht so deutlich ist ein Schrägmuskel zur Innenseite wahrzunehmen; ich vermute, dab der im Coxale endigende Teil des inneren Längsmuskels in Verbin- dung mit einigen ziemlich auffallenden Quermuskeln nach dem Innen- rande hin seine Stelle vertreten. Ein Schrägmuskel, der aus der unteren Hälfte des Coxale schräg nach außen herabzieht, ist jedenfalls dem Muskel homolog, der bei Leptostraken über dem Ansatz des Exopoditen endet — ähnlich hier unter der Insertion des Epipoditen. Ganz ähnlich wie bei Lepto- straken verlaufen zum Exopoditen zwei Muskeln, welche diesen bewegen. So weit kann man den Vergleich bis in die Einzelheiten durchführen, auch ein kleiner mittlerer Längsmuskel im Basale, der in der Gegend, lich sein würde, wenn dies wirklich ein Tasterglied wäre. Demnach ist der Taster wie bei Mysiden zweigliedrig und wie bei ihnen sind die Kauladen des Coxale an dem Basale herabgerückt. 456 Joh. Thiele, wo der mittlere Längsmuskel des Coxale aufhört, entspringt, dürfte dem von Nebalien entsprechen — etwas verschieden ist nur eine kleine Muskelgruppe, die aus der Mitte des Basale zum Endo- poditen schräg nach innen herabzieht, ein Teil läuft eine Strecke _ weit in diesen hinein, während ein andrer sich nach der Innenecke am Grunde des Endopoditen richtet und von hier durch einen andern, der dem Innenrande des Endopoditen entlang zieht, fortgesetzt wird. Während in den Cormopoden der Leptostraken eine entsprechende Muskulatur fehlt, ist in der hinteren Maxille, wie wir gesehen haben, ein innerer Längsmuskelfaden bis in die Mitte des Endopoditen zu verfolgen. Ganz von selbst hat sich bei diesem Vergleich ergeben, daß ich am Phyllopodenbein von einem Üoxale, einem Basale und einem Endopoditen gesprochen habe, in der Tat folgt unzweideutig, daß der Teil, der innen die beiden proximalen Lappen trägt und außen zur Kiemenlamelle ausgezogen ist, dem Coxale, der mittlere Teil mit den drei weiteren Lappen, dem sich außen der Exopodit anheftet, dem Basale und das blattförmige Ende des Beins dem Endopoditen homolog ist. Der Grund, von dem der Epipodit entspringt, kann ähnlich wie bei Leptostraken als neutrales Verbindungsstück zwischen den beiden Gliedern des Basipoditen angesehen werden. Andre Branchipodiden, z.B. Streptocephalus lamellifer (THIELE 1900, Fig. 8), können bedeutend stärkere Muskeln haben; in der bezeich- neten Abbildung sind sie etwas undeutlich dargestellt, doch ist zu erkennen, daß sie fast sämtlich wesentlich stärker sind als bei Branchinecta, so die beiden Muskeln zum Exopoditen und in diesem eine fächerförmig nach unten strahlende Muskulatur, die bei Dranchr- necta auch vorhanden, aber viel schwächer ist, so auch der mittlere Längsmuskel zum Endopoditen, während der innere Muskel schwach geblieben ist. Die beiden Innenlappen des Coxale sind ziemlich un- deutlich getrennt und die drei am Basale bedeutend kleiner als bei Branchinecta, aneinander dicht zusammengerückt. Von den Beinen der Branchipodiden sind die der Conchostraken wesentlich verschieden, der proximale Endit von Estheria (vgl. 1900, Fig. 24) ist schmal, zugespitzt, am Ende mit einigen Dörnchen, außer- dem wie die folgenden distal mit zwei Borstenreihen, proximal mit einer queren Reihe besetzt, die folgenden drei Enditen sind gerade abgeschnitten, wenig vortretend, allmählich distalwärts kürzer werdend, der letzte ist abgerundet und mit einem langen fingerförmigen, borsten- losen Anhang versehen, der nur am Ende einige Sinneshärchen trägt Betrachtungen über die Phylogenie der Orustaceenbeine. 457 und sicher ein Sinnesorgan darstellt. Der Endopodit ist schmal, am Grunde durch ein schwaches, aber deutliches Gelenk abgesetzt, der Exopodit sehr groß, blattartig, mit einem langen Dorsalzipfel versehen, der Epipodit fingerförmig, borstenlos, während die Kiemenlamelle der Branchipodiden hier kein Homologon hat. Auch die Muskulatur ist recht ‚wesentlich verschieden, haupt- sächlich dadurch, daß ihr unterer Teil, der hauptsächlich dem Basale angehört, sehr viel stärker entwickelt ist. Die Muskeln des Coxale reichen nur bis zur Mitte des zweiten Enditen herab, ein kräftiger äußerer Längsmuskel besteht aus zwei Teilen, von denen der eine nur halb so weit herabreicht wie der andre, ein dicht daneben ge- legener Muskel endet fast an der Wurzel und wird an der Vorder- seite durch einen schräg nach innen gerichteten Muskel fortgesetzt, dem an der Hinterseite drei parallele Bänder entsprechen; deutlich ist ein innerer Längsmuskel. Ein nach außen herabziehender Schräg- muskel breitet sich distal aus und ein Quermuskel geht zum proxi- malen Enditen. | Die von der Mitte des zweiten Enditen distal verlaufenden Muskeln des Basale bilden eine innere und eine äußere Gruppe. Jene besteht aus vier parallelen Muskeln, von denen die beiden inneren sogar noch weit ins Coxale hinaufreichen; sie und der folgende Muskel enden distal mit je zwei Teilen zwischen den Enditen, der mittelste sogar mit drei Teilen, so daß der innerste Muskel zwischen dem zweiten und dritten Enditen, der nächste zwischen dem zweiten, dritten und vierten, der äußerste zwischen dem vierten und fünften endet. Der weitere Muskel verläuft ungeteilt in den Endopoditen hin- ein; wo er in diesen eintritt, entspringt vom Gelenk noch ein schwacher Muskel, der etwas divergierend nach innen herabläuft. Die äußere Muskelgruppe ‘des Basale steht zum Exopoditen in Beziehung, sie besteht aus einem kräftigen Schrägmuskel, einem mehr längsgerichteten, den vorigen kreuzenden Muskel, der weit in den Exopoditen hinabreicht, einem Quermuskel, dessen distales Ende sich unregelmäßig weit ausbreitet und zum Teil in den Dorsalzipfel auf- wärts zieht, und einem kleinen gegen den Ansatz des Epipoditen gerichteten Muskel. Im Exopoditen läuft auch ein Muskel vom An- satz in den Ventralzipfel hinab. Die Beine von Apus sind denen von Conchostraken viel ähn- licher, als denen der Branchipodiden; ich habe eins der vorderen von einer noch unbeschriebenen madagassischen Art abgebildet (Fig. 14). Von den Enditen ist der proximale wesentlich anders geformt und 458 Joh. Thiele, bewaffnet als die folgenden, die sich gegen das Ende zuspitzen, nur die beiden distalen inserieren dicht zusammen und am Endopoditen, der zweite und dritte sind vom ersten und vierten und voneinander getrennt. Bekanntlich verändern sich die Beine von vorn nach hinten allmählich bedeutend, die hinteren sind kürzer, die Enditen aneinander gerückt, so daß sie den Beinen von Estheria und Limnetis (=Lynceus) noch bedeutend ähnlicher sind. Der Exopodit ist mehr oder weniger kleiner, der Epipodit mehr blattförmig, auch fehlt die Kiemenlamelle am Coxale. Die Outicula ist verschieden stark; am Coxale fällt ein von starker Cuticula bekleideter Wulst in der äußeren Hälfte auf, dem distal etwas wie ein Gelenkknopf gegenüber liegt, und in der Mitte des Basale läuft ein starker Chitinstreifen herab, dagegen ist über dem Ansatz des zweiten Enditen die Haut dünn und faltig. Unter diesem Enditen ist ein deutliches Gelenk wahrzunehmen, das aber nur bis etwa zur Mitte des Beines zu verfolgen ist; der erwähnte Gelenkknopf gehört aber jedenfalls dazu. Vom dritten Enditen verläuft auch eine Grenze quer über das Bein; vielleicht kann man den Raum zwischen diesen beiden Linien, von dem der Epipodit entspringt, ähnlich wie bei Leptostraken für eine Zwischenhaut ansehen. Der Endopodit ist meistens durch ein deutliches Gelenk abgesetzt, das am Basale eine knopfartige Vor- ragung zeigt; es ist hier deutlich, daß der Endopodit nach innen eingeschlagen, nicht nach vorn oder hinten bewegt wird. Die Muskeln des Coxale enden meist an dem Gelenk unter dem zweiten Enditen, die des Basale beginnen hier, sie sind im ganzen durchaus nach demselben Typus geordnet, wie ich es von Estheria angegeben habe (Fig. 14). Zum Exopoditen laufen zwei Muskeln schräg herab, zwei schwache schräg aufwärts und einer ziemlich quer zum Bein gerichtet; im Exopoditen ist sonst nur ein schwacher und kurzer Muskel wahr- zunehmen, der ungefähr dem Innenrande parallel verläuft. Was die Beine der Notostraken und Conchostraken von denen der Anostraken unterscheidet, besonders die stärkere Muskulatur zum Endopoditen und zur Innenhälfte des Basale, unterscheidet sie auch von den Leptostraken, die also den Anostraken näher stehen, wenn man von der Kiemenlamelle absieht, die eine besondere Erwerbung der letzteren ist. Der Endopodit, der sich bei Notostraken und Conchostraken durch ein deutliches Gelenk gegen den Basipoditen absetzt, bildet in den beiden andern Gruppen die einfache Fortsetzung Betrachtungen über die Phylogenie der Crustaceenbeine. 459 des letzteren und ist gegen diesen nicht oder kaum beweglich. Auch die Muskeln zum Exopoditen sind in diesen beiden Gruppen ähnlicher als in den andern, außerdem ist hervorzuheben, daß bei Anostraken die Enditen bedeutend schwächer entwickelt sind als bei diesen, der proximale zeigt nicht eine solche Ausbildung, die nach Form und Bewaffnung den Kauladen von Maxillen nahe kommt. Die den Leptostraken und Anostraken gemeinsamen Merkmale kann man mit einem hohen Grade von Wahrschemlichkeit für primitiv erklären, ja für die primitivsten, die überhaupt an Crustaceenbeinen erhalten sind. Von den Unterschieden ist einerseits das gänzliche Fehlen von Enditen bei Leptostraken, anderseits der völlige Mangel einer Gliederung des Endopoditen als ursprünglich zu bezeichnen. Ein Epipodit findet sich bei allen Phyllopoden und den meisten Leptostraken an derselben Stelle zwischen Coxale und Basale, er fehlt dagegen bei Nebaliella sowie den Branchiuren und Copepoden. Ungefähr mit demselben Recht kann man annehmen, daß er bei den beiden Gruppen, die ihn besitzen,. für sich gesondert entstanden und bei den andern noch nicht vorhanden gewesen ist, oder daß er bei jenen homolog und bei diesen verloren gegangen ist. Ich halte die erstere Annahme für wahrscheinlicher, zu deren Gunsten auch sein spätes Erscheinen in der ontogenetischen Entwicklung der Phyllopoden spricht. Nebalella dürfte die primitivste Gattung unter den Leptostraken sein und die mit großen Epipoditen ausgestatteten Gattungen Nebalia und Nebaliopsis am differentesten. Von den beiden genannten Gruppen mit zweiästigen Brustbeinen ohne Epipoditen habe ich kürzlich (1904a) meine Meinung dahin geäußert, daß die Branchiuren nicht mit den Copepoden vereinigt werden dürfen, wie das nach CLAus bisher geschehen ist. In Fig. 15 habe ich ein Brustbein von Dolops mit seiner Muskulatur darzustellen versucht. Der Basipodit ist dick, walzenförmig, von starker Muskel- masse erfüllt, ähnlich wie die Pleopoden der Leptostraken, nur sind die beiden Glieder, von denen das Coxale größer ist als das Basale, deutlich voneinander getrennt. Endopodit und Exopodit sind im ganzen gleich lang, ungegliedert und ungefähr nebeneinander vom Basale entspringend, doch zeigt meine Abbildung deutlich, daß der Exopodit mehr von der Außen- seite, der Endopodit mehr vom Ende dieses Gliedes abgeht, worin ich eine bedeutsame Annäherung an das Verhalten der Brustbeine von Leptostraken erblicke. Die beiden Glieder des Basipoditen sind A460 Joh. Thiele, ventral mit einer diehten Borstenreihe besetzt, ebenso die beiden Äste. Zwischen Leib und Coxale findet sich eine etwas quergerunzelte Verbindung, die darin ihre Bedeutung findet, daß bei den Bewegungen des dieken Beines die unelastische Haut durch diese Fältchen davor geschützt ist, schädliche Zerrungen an dem weichhäutigen Körper hervorzurufen; nichts spricht dafür, daß diese Strecke die Bedeutung eines besonderen Gliedes besitzt. Der Exopodit bildet an den drei vorderen Beinen einen proximalwärts gerichteten Fortsatz ähnlich wie der dorsale Zipfel von Nebaliella und Conchostraken. Die Muskulatur besteht aus zahlreichen Zügen, die im Coxale innen und außen längsverlaufen und dazwischen verschieden schräg nach der Innen- und Außenseite hin gewendet sind, einige setzen sich bis ins Basale fort, zum Teil bis zum Anfang der beiden Äste, doch entspringen die an den Endopoditen tretenden Muskeln hauptsächlich aus dem Basale. Zum Exopoditen läuft ein Schrägmuskel, der teils ins Coxale hinaufreicht, teils im Basale bleibt. Ein breiter mittlerer Muskel, der aus dem distalen Teil des Coxale ins Basale herabzieht, kann in dem mittleren Längsmuskel des Basale von Leptostraken und Anostraken sein Äquivalent finden, wie auch sonst im großen und ganzen die Muskeln sich ähnlich wie bei diesen verhalten, nur sind die für die Bewegung der beiden Äste erforderlichen Züge weit stärker entwickelt, und in diesen Ästen verläuft auch je ein Längsmuskel. Diese Beine sind gewissermaßen eine Mittelform zwischen den Brustbeinen und den Pleopoden der Leptostraken, doch den letzteren ähnlicher, da sie wie diese ausgesprochene Schwimm- beine sind. Diese Aufgabe haben auch die Spaltbeine der Copepoden, die im Vergleich mit denen von Dolops in mancher Hinsicht höher differenziert sind, so sind die beiden Äste deutlich geringelt — an dem in Fig. 17 dargestellten Bein jedes dreiteilig — und auch die beiden Glieder des Basipoditen sind nicht nur gegeneinander, sondern auch gegen den Körper scharf durch Gelenke abgesetzt, an denen die bewegende Muskulatur sich anheftet. Diese ist somit völlig auf die einzelnen Glieder begrenzt, und besonders ist hervorzuheben, daß die starke Körpermuskulatur, die das Bein bewegt, nicht in das Coxale hineinreicht, sondern an ihrem proximalen Gelenk aufhört. Eine solehe scharfe Abgrenzung des Coxale gegen den Körper habe ich bei keiner der andern Crustaceengruppen wahrgenommen, bei den niederen Formen sind sonst die Beine von schwächerer Cutieula bekleidet, während bei den höheren das Coxale mehr oder weniger Betrachtungen über die Phylogenie der Crustaceenbeine. 461 dem Körper angefügt ist und sein distales Gelenk die größere Be- deutung erlangt hat. Im Coxale liegt ein etwas schräg gerichteter breiter Muskel, der am proximalen Gelenk inseriert (Fig. 179), und drei Längsmuskeln mit distaler Insertion. Im Basale heftet sich ein breiter kurzer Muskel an der Innenseite des Endopoditen an, während zwei Muskelpaare an der Innen- und Außenseite vom Exopoditen inserieren. Der Exopodit ist meistens größer als der Endopodit und enthält in seinem Mittelstück ein Muskelpaar, welches das Endstück zu bewegen vermag, dagegen ist der Endopodit ohne Muskel. Darin verhalten sich indessen die Copepoden verschieden, so ziehen bei Sapphirina zwei Muskeln aus dem Basale durch das erste Glied des Endopoditen hindurch und einer durchzieht auch das zweite Glied. | | Mit den mehr oder weniger unregelmäßig gestalteten Beinen der »Entomostraken«, die teils in Beziehung zur Ernährung, teils zum Begattungsgeschäft (so die hintersten Beine von Copepoden, die vordersten bei Conchostraken, die hinteren Antennen von Anostraken im 9‘, das elfte Bein von Notostraken im © Geschlecht) getreten sind, willich mich nicht näher beschäftigen. Ich greife nur als Bei- spiel ein paar Fälle heraus. Die beinförmige hintere Maxille von Dolops besteht außer den zwei Gliedern des Basipoditen noch aus vier Gliedern (Fig. 16), die zwar durch Gelenke scharf getrennt sind, aber in ihrer Muskulatur sich ganz anders verhalten als die Endopoditen von Euphausiilden. Das proximale dieser Glieder enthält zwar hauptsächlich Muskeln, die an seinem distalen Gelenk inserieren, doch erstreckt sich einer an der Innenseite bis zum folgenden Gelenk. An der Außenseite des zweiten Gliedes entspringen zwei Muskeln, die sich am letzten Gelenk anheften und das mit mehreren Klauen besetzte Endglied bewegen, während die auben davon sichtbaren Borsten zum vorletzten Gelenk gehören. Der Kieferfuß von Calaniden hat distal einige mehr oder weniger kurze Glieder (Fig. 18), die sich bei andern Copepoden verlängern können. In dem Fall, den ich dargestellt habe, entspringt aus dem ersten dieser Glieder, die mit großen Borsten besetzt sind, ein drei- facher Muskel, der an die Außenseite der drei folgenden Glieder tritt und ein Doppelmuskel, der sich mehr nach der Innenseite wendet und im zweiten und dritten Gliede endet. Man findet also hier in der Muskulatur eine unvollkommene Gliederung ausgedrückt, die 462 Joh. Thiele, insofern interessant ist, als sie eine gewisse Ähnlichkeit mit den inneren Muskeln im Basale von Conchostraken und Notostraken zeigt, die sich zwischen den Enditen anheften und einen Anfang von Gliederung des Basale andeuten, wie sie sonst kaum wieder- zufinden ist. Die vordere Maxille von Calaniden weist am Coxale eine äußere, mit langen Borsten besetzte Platte auf, die von Craus u.a. als Epipodit gedeutet worden ist. Diese Deutung erscheint mir sehr unwahrscheinlich, denn abgesehen davon, daß die Erhaltung des Epipoditen allein an der sonst stark veränderten Maxille schon nicht eben viel für sich hat, weicht dieses Gebilde vom Epipoditen der Phyllopoden darin ab, daß es mit Borsten besetzt ist, daß es un- mittelbar vom Coxale entspringt und daß es aus diesem einen starken Muskel empfängt, während der Epipodit borstenlos ist, vom Zwischenstück zwischen den beiden Gliedern entspringt und keinen Muskel enthält. In diese Reihe von Gliedmaßen rechne ich auch die gegliederten Beine von Limulus, dieser merkwürdigen Tierform, die durch weit- gehende Verwachsung der Körpersegmente sehr hoch entwickelt ist, die durch die Beziehung der fünf gegliederten Anhänge, hauptsächlich des hintersten, zum Kaugeschäft ganz isoliert unter den Crustaceen dasteht und deren vorderster scherenförmiger Anhang unter anderm auf Beziehungen zu den Skorpionen hinweist. Am Grunde des proximalen Gliedes verläuft ringsum ein starker Chitinstreifen zwischen den beiden mittleren dornentragenden Fort- sätzen hindurch, die den Enditen von Phyllopoden ähnlich sind; an diesem Streifen setzt sich einerseits die aus dem Körper und vom proximalen Rande des oberen Enditen herkommende Muskulatur an, anderseits zwei breite Muskeln zum distalen Gelenk. An der Innen- seite des zweiten Gliedes liegt ein starker Muskel, von dem sich eine Sehne durch das dritte Glied bis zum dritten Gelenk fortsetzt; ein ziemlich kleiner Muskel endet im proximalen Teil des dritten Gliedes. In diesem findet sich an der Streckseite ein zum proximalen Gelenk ziehender Muskel und an der Beugeseite des distalen Ge- lenks verbindet sich ein Muskel mit der erwähnten Sehne aus dem zweiten Gliede. Auch aus dem vierten Gliede reicht ein Teil der Muskulatur bis ins dritte und heftet sich an dessen Außenseite an. Das fünfte Glied ist bekanntlich an den meisten Beinen scherenförmig, während es am hintersten vier spitze blattförmige Anhänge trägt, außer dem Betrachtungen über die Phylogenie der Crustaceenbeine. 463 mit zwei ähnlichen Anhängen versehenen Endgliede; von diesen beiden ist nur der eine durch zwei Muskeln beweglich, wie eine selenkig angesetzte Endklaue, der andre unbeweglich, aber auch nicht mit dem Gliede fest verwachsen. Ich hatte daran gedacht, ob die beiden Enditen, denen, wie gesagt, auch eine Trennung der proximalen und distalen Muskeln an dem Chitinstreifen entspricht, zu zwei verschiedenen Gliedern gehören, dafür könnte auch das Vorhandensein eines äußeren Anhangs (Exo- poditen) am hintersten Bein sprechen, da der Exopodit doch immer vom zweiten Glied entspringt; es ist indessen an diesem Streifen kein Gelenk vorhanden, so daß solche Annahme kaum wahrscheinlich "ist, und dann wird auch die Deutung des erwähnten Fortsatzes als Exopodit höchst zweifelhaft. Irgend eine Homologisierung mit Deca- podenbeinen erscheint mir wegen des gänzlichen Mangels an ver- wandtschaftlichen Beziehungen völlig unfruchtbar, die Muskulatur weist bedeutende Unterschiede auf, daher hat es auch keinen Zweck darüber sich den Kopf zu zerbrechen, ob das vierte Glied des Limulus-Beines wegen der ringsum laufenden eingeschnittenen Linie als aus zwei ursprünglichen Gliedern verwachsen zu deuten ist. Vergleichen kann man ja diese Gliedmaßen mit denen von Deca- poden ebenso wie etwa mit der hinteren Maxille von Dolops, so lange man nur daran festhält, daß die Ähnlichkeit auf Analogie, aber nicht auf Homologie beruht. Dasselbe gilt natürlich noch in viel höherem Grade von einem Vergleich mit den Beinen von Tracheaten, physio- logische Analogie kann oft ähnliche Resultate haben wie morpho- logische Homologie, und der Phylogenie und natürlichen Systematik liegt es ob festzustellen, welche von beiden Ursachen wirksam gewesen ist. Indem ich zum Schluß daran gehe, die Resultate meiner ver- sleichenden Betrachtung kurz zusammenzufassen, will ich einzelne Literaturangaben besprechen. In KorscHELT und Heipers Lehrbuch S. 388, 389 wird im ganzen, wenn auch ziemlich hypothetisch, eine ähnliche Auffassung über die phyletische Entwicklung der Crustaceenbeine ausgesprochen wie in diesem Aufsatz: »Es scheint, daß die gestreckten Beinformen sich erst allmählich entwickelt haben, und daß die lamellöse ver- breiterte Beinform, wie sie den meisten Phyllopoden und den Thoraxbeinen von Nebalia zukommt, einem ursprünglichen Typus entspricht. « 464 Joh. Thiele, Weiter ist dort zu lesen: »Es ist noch nicht völlig sichergestellt, in welcher Weise die einzelnen Teile des blattförmigen Phyllopoden- fußes auf das — Schema des Crustaceenbeines zu beziehen sind. Eine gewisse Wahrscheinlichkeit scheint uns die Deutung Ray LaAn- KESTERS für sich zu haben, nach welchem von den sechs der Innen- seite angehörigen Enditen der fünfte dem Endopodit, der sechste dem Exopodit entspricht. 14. Sept. 88 | 23 ausgebild. Larven Keine Larve 25 2 zurückgebl. Eier 6 >» » 30 ausgebild. Larven | 21 . Larven 1 zurückgebl. Ei 7 >» >» 22 ausgebild. Larven | 13 ausgebild. Larven | 36 1 zurückgebl. Ei 8 > » 18 ausgebild. Larven | 19 ausgebild. Larven | 38 1 zurückgebl. Ei 9| Tübinger 6. Mai91 | 24 ausgebild. Larven | 22 Larven 47 Gegend 1 zurückgebl. Ei 10 >» » 26 ausgebild. Larven | 20 ausgebild. Larven | 51 5 zurückgebl. Eier al >» >» 11 ausgebild. Larven | 17 ausgebild. Larven | 30 1 zurückgebl. Ei 1 zurückgebl. Ei 12 >» 23. Mai 91 | 18 ausgebild. Larven | 21 ausgebild. Larven | 40 1 zurückgebl. Ei | 13 3 | ; 20 ausgebild. Larven | 7 ausgebild. Larven | 30 3 zurückgebl. Eier Für den Vergleich der rechtsseitigen mit der linksseitigen Pro- duktivität kommen von diesen 13 Fällen 12 in Betracht, da in Fall 4 die gesonderte Aufzeichnung des beiderseitigen Tubeninhalts unterlassen wurde. Von diesen 12 Fällen überwiegt in 9 Fällen die Larvenzahl in der rechten Tube, zum Teil sehr bedeutend, in den drei andern Fällen enthielt die linke Tube mehr Larven. Im ganzen lieferten diese 12 von verschiedenen Fundorten stammenden Weibchen aus den rechten Tuben 254 wohlgebildete Larven und 27 mangel- hafte Entwicklungsformen, also im ganzen 281 Larven bzw. Eier; aus den linken Tuben stammten 183 wohlgebildete Larven und Über partiell albinot. u. mikrophthalm. Larven von Salam. maculata. 477 8 mangelhafte Entwicklungsformen, also im ganzen 191 Larven bzw. Eier. Hieraus ergibt sich mit Deutlichkeit die im ganzen stärkere Produktion des rechten Ovariums, ein Verhalten, das meines Wissens bisher bei keinem Amphibium bekannt ist. - Die in der Tabelle als »zurückgebliebene Eier« bezeichneten Entwicklungsformen werden jedem bekannt sein, der mehrfach Salamanderlarven den Weibchen entnommen hat. Es handelt sich dabei einmal um mibgebildete, teils lebensfähige, teils abgestorbene, Individuen, teils um Eier, bei denen es schwer oder unmöglich ist, eine überhaupt begonnene Entwicklung nachzuweisen, so daß wir für diese nicht selten durch gegenseitigen Druck polyedrisch ab- seplatteten Eier jedenfalls zum Teil das Ausbleiben der Befruchtung annehmen können. Anderseits ist es sehr denkbar, daß die Ent- wicklung auch bei diesen Eiern wie bei den mißgebildeten ab- gestorbenen Larven begann, aber nachher nach Absterben der Eier keine Spuren mehr erkennen ließ. Nach diesen allgemeineren Bemerkungen gehe ich zur Darstellung des speziellen in mehrfacher Beziehung interessanten Falles eines trächtigen Salamanderweibchens über, das ich am 1. Februar dieses Jahres eröffnete. Mit vielen andern im Oktober des vergangenen Jahres aus Heidelberg bezogenen Salamandern war dieses Weibchen in einem kühlen, doch nicht unter 0° temperierten, ausnahmsweise auch geheizten Zimmer während des Winters in feucht gehaltenem und manchmal erneutem Laub bei reichlicher Fütterung mit Regen- würmern gehalten worden. Die Tiere halten sich hierbei, wenn man das Laub nötigenfalls anfeuchtet, ganz ausgezeichnet. Im Laufe des Winters wurden dem Behälter häufig Weibehen entnommen, die alle normale Larven (abgesehen von den häufigen relativ wenigen zurück- gebliebenen Eiern) geliefert hatten. Nach Eröffnung des hier ge- nauer zu beschreibenden kräftigen und wohlbeleibten Weibchens waren sofort die zahlreichen unentwickelten Eier durch die dünne Tubenwand hindurch auffallend. Außerdem fielen eine Menge Larven auf, die statt der normalen Dunkelfärbung mattgrünlich gefärbt waren. Nach Herausnahme der Eileiter und Aufschneiden derselben unter Wasser wurden die Hüllen der Larven gesprengt. Das Resultat war, daß nur neun tadellos entwickelte und dunkel pigmentierte Larven sich fanden, die jedoch durch ihre Kleinheit auffielen. Während nämlich nach meinen Messungen die im Winter dem Weibchen entnomme- nen Larven in der Regel zwischen 2,5 und 3,2 cm Länge haben, waren diese Larven nur 20—2,3cm lang. Ferner fanden sich zehn 478 Oskar Schultze, normal pigmentierte mehr oder weniger verkrümmte, zum Teil sehr kleine, jedoch lebende, wenn auch mangelhaft schwimmende Larven. Außerdem aber enthielten die Tuben 14 durch ihre helle Farbe außerordentlich von den dunklen Larven unterschiedene lebendige Larven, die mit Ausnahme einer einzigen mehr oder weniger ver- krümmt und auch sonst mißbildet waren. Diese Larven sind auf Grund ihrer mangelhaften Pigmentierung als partiell albinotisch zu bezeichnen. Nur eine dieser 14 Larven war völlig normal ge- bildet. Sie ist auf Tafel XXVIH Fig. 1 in natürlicher Färbung nach dem Leben abgebildet. Zum Vergleich ist eine demselben Weibchen entnommene Larve von jenen neun Normallarven in Fig. 2 gezeichnet. Die Färbung der albinotischen Larven erwies sich während der 14 Tage bis 3 Wochen, während welcher ich sie in kühlem Wasser (am Fenster) hielt, als durchaus konstant, so daß von einem durch wechselnde Kontraktilitätszustäinde der Chromatophoren bedingten Farbenwechsel keine Rede war. Die Figuren 9 und 10 geben bei l5facher Vergrößerung eine Vorstellung von dem Verhalten des Pigments in der Haut der Seitenfläche des Rumpfes der beiden Larven die in Fig. 1 und 2 abgebildet sind. Neben einer, wenn überhaupt vorhandenen, so jedenfalls nicht auffallenden Verminderung der Zahl der Pigmentzellen ist vor allem die Pismentarmut der einzelnen Zellen bemerkenswert, wie das ein allgemeines Charak- teristikum bei Albinismus ist, bei welchem ja die den pigmentierten Zellen entsprechenden- Zellen nicht fehlen. Die beiden Abbildungen sind absichtlich von zwei Stellen genommen, die, beliebig gewählt, sich in den betreffenden Larven genau entsprachen. Außer den bisher aufgezählten, im ganzen 33 Larven fanden sich nun aber in den Tuben desselben Weibchens nicht weniger als 58 unentwickelte oder unvollkommen entwickelte, in Wasser nicht lebensfähige, zum Teil jedenfalls schon abgestorbene Entwicklungsformen. So erreichte die Gesamtzahl der in die Tuben übergetretenen Eier die ganz außergewöhnlich hohe Zahl von 91; diese übertrifft die normale Durchsehnittszahl der bei einem Weibchen in den Tuben gefundenen Eier bzw. Larven um reichlich das Doppelte. Wir werden wohl nicht irren, wenn wir die hohe Zahl der mangelhaft entwickelten Eier, die Erscheinung des partiellen Albinismus und die Kleinheit aller lebensfähigen Larven mit dieser abnorm hohen Zahl der in die Tuben gelangten und sich gegenseitig durch Druck schädigenden Eier in ursächliche Beziehung bringen. Über partiell albinot. u. mikrophthalm. Larven von Salam. maculata. 479 Indem ich zur speziellen Beschreibung übergehe, greife ich nur einige typische Fälle heraus, die zum Teil durch das Vorhandensein einer eigenartigen Mikrophthalmie Interesse verdienen: 1) Ein kleines, äußerst komisches Monstrum ist in Fig. 3 von der Seite abgebildet. Die Hauptmasse bilden der Kopf und die oberen Extremitäten. Der Kopf entspricht der Größe nach fast dem der in demselben Uterus gefundenen normalen Larven. An das relativ _ plumpe Vorderteil schließt sich eine hintere Hälfte, deren Längsachse mit der des Vorderteils ungefähr einen rechten Winkel bildet und nach aufwärts gekrümmt ist; das Ende dieses Teiles gabelt sich nach oben in eine median und ventral gelegene dritte Extremität und -in den verkrümmten Schwanz. In Fig. 4 ist dasselbe Monstrum in einfacher Zeichnung in der Ansicht von hinten abgebildet. Hier ist auch die Stellung der unpaaren dritten Extremität deutlich zu er- kennen. Von einer vierten Extremität ist keine Spur vorhanden. Es macht den Eindruck, daß die eine vorhandene Hinterextremität der linken entspricht. Der vordere Teil ist völlig symmetrisch gebaut, Maul, Augen und die Kiemenbüschel jederseits sind gut entwickelt. Das Herz pulsiert durch die pigmentlose Decke der Brustgegend hin- durch deutlich sichtbar. Eine Afteröffnung wurde nicht aufgefunden. Die Pigmentierung ist an dem Kopfe normal, ebenso an dem ver- kümmerten Rumpf und Schwanz. An den Extremitäten sind die Zehen unvollkommen entwickelt. Die beiden längsten senkrecht auf- einanderstehenden Durchmesser der Mißbildung maßen 6 mm. Das kleine Scheusal lag gewöhnlich auf der ventralen Fläche mit nach oben gerichtetem Schwanzteil. Bei leichten Reizungen mit der Präpariernadel reagierte es mit sehr lebhaften Bewegungen der Extremitäten und des Schwanzes. Am 10. Februar tötete und konservierte ich das Tier, nachdem es 10 Tage im Wasser gelebt hatte, in 5%/,iger Formalinlösung. 2) Eine zweite Mißbildung ist in Fig. 5 abgebildet. Sie stellt eine stark lordotisch verkrümmte, im allgemeinen stillliegende, jedoch auf Reize lebhaft sich bewegende Larve dar, deren längster Durch- messer 9,5 mm beträgt (gemessen von der Herzgegend bis zur Schwanzspitze). Zugleich ist der Schwanz von der Aftergegend an unter einem stumpfen Winkel nach rechts geknickt, und der Flossen- saum des Schwanzes erwies sich in dorsoventraler Richtung nach rechts konkav gekrümmt bei gleichzeitig verkrüppelter Schwanzspitze. Die Extremitäten sind mit Ausnahme der linken hinteren, welche zu kurz erscheint, ganz gut entwickelt, wenn auch die Stellung und Gliederung, sowie das Verhalten der Zehen manche Abweichungen 480 Oskar Schultze, von der Norm zeigen. In der ganzen vorderen Hälfte besteht partieller Albinismus; gegen diese Hälfte hebt sich der stark pigmenthaltige Schwanzteil auffallend ab. Der letztere ist unregelmäßig pigmentiert. Die Farbe ist im Vorderteil hell grünlichgelb, doch sieht man schon mit freiem Auge auf der Dorsalseite verstreute Pigmentfleckchen, die sich bei starker Lupenvergrößerung als vereinzelte große Pigment- zellen ergeben. Der Kopf ist mit der Dorsalseite bei der in der Regel eingenommenen Lage nach unten und rechts gerichtet, so wie es die Abbildung zeigt, welche der normalen Lage des Tieres ent- spricht. Das Maul und die Kiemen sind gut entwickelt, die Augen beide wohlgebildet, so viel ohne mikroskopische Untersuchung zu sagen möglich ist. Infolge der eignen Lage der an der Ventralseite völlig pigmentlosen Larve sieht man schon mit freiem Auge sehr schön die Pulsation des Herzens durch das Integument hindurch (bei 15°C. 64 Schläge in der Minute. Unter dem GREENOoUGHschen Mikroskop gewährt der Kreislauf von dem Herzen in die Aorta und die Kiemenbögen bis in die Kiemen, sowie auf der ganzen Ventral- seite ein sehr zierliches Bild. Der Darm ist noch deutlich dotterhaltig, der After wohlgebildet. Die Larve wurde, nachdem sie 14 Tage in kaltem Wasser (etwa 10°C) gelebt hatte, getötet und konserviert. 3) Der dritte hier mitzuteilende Fall ist der partielle Albino der Abbildung 6. Er war hochgradig skoliotisch und besaß nur auf dem Schwanz einige dunkle größere Pigmentflecken. Im übrigen zeigte er auf der ganzen Dorsalseite ziemlich gleichmäßig verteilte Pig- mentzellen. Der Kopf war etwas aufgetrieben und asymmetrisch. Im Bilde sieht man das rechte mangelhaft entwickelte Auge. Vom linken Auge ist keine Spur wahrzunehmen. Es fehlte also das Auge an der Seite der stärkeren Krümmung oder der Konkavität des skoliotischen Tieres. Ein ähnliches Verhalten zeigt sich noch in einer Reihe von Fällen der verkrümmten normal pigmentierten Larven; hier war es, wenn eines der Augen gegenüber dem andern zurückge- blieben war, die konkave (also im Wachstum zurückgebliebene?) Seite, wo der Defekt sich auch am Auge geltend macht, jedoch in dem einen Falle der Fig. 7 (s. unten) war das Verhalten umgekehrt. Die Kiemen und die Extremitäten waren vorzüglich entwickelt, der Kreislauf sehr lebhaft. Diese Larve starb am 9. Tag. Ich konservierte sie an dem- selben Tage in Osmiumsäure von 1°/,, behandelte mit Kaliumbichromat in 1°/,iger wässriger Lösung nach und färbte in Alaunkochenille. Die Untersuchung der Schnittserie des Kopfes bestätigte den bei äußerer Betrachtung gewonnenen Eindruck des Fehlens des linken Über partiell albinot. u. mikrophthalm. Larven von Salam. maculata. 481 Auges. Es war keine Spur davon vorhanden. Es bestand also vollständige linkseitige Anophthalmie. Das rechte Auge verhielt sich derart, daß von einer normalen Sehfunktion keine Rede ge- wesen sein kann. Die Linse fehlte vollkommen. Unter der Epi- dermis und der dünnen Anlage des Corium fand sich ein Augen- becher ohne Hohlraum, dessen. Pigmentschicht an der Stelle der Anlagerung an die Haut auffallend verdünnt, gleichsam aufgehellt war. Der Übergang der Pigmentschicht in die eigentliche Retina erfolgte aber nicht an der dem Integument zunächst gelegenen Stelle, dem vorderen Augenpol, sondern gegenüber dem letzteren, nahe dem Dach der Mundhöhle und lateral und nach unten von der Stelle, an der der Becher mit dem Hirn in nächste Berührung kam, also in der Nähe der normalen Optieuseintrittsstelle. Hier hörte die sehr kräftige Pigmentschicht scharfrandig auf und bog sich in das innere Blatt des Augenbechers, die eigentliche Retina, um. Dieses innere Blatt stellte eine wohlausgebildete Retinaanlage dar mit gut ausgeprägter, typisch breiter, innerer reticulärer Schicht. Die nach innen der letzteren folgende Ganglienzellschicht erschien auf- fallend verdickt, ein Glaskörperraum fehlte vollkommen. Nur ein ganz schmaler, im Durchschnitt linearer Spalt war vorhanden, in dessen Bereich die gegenüberliegenden Flächen der Ganglienzell- schicht sich berührten. Eine Faserschicht war nicht nachzuweisen. Der spaltförmige Raum ließ sich nach außen bis zu der Stelle ver- folgen, wo am Rande des Augenbechers der Umschlag der Pigment- schicht in die Retina erfolgte. So erschien das Organ als eine solide Kugel, ganz ähnlich dem in Fig. 11 abgebildeten, unten genauer zu beschreibenden Falle von der in Fig. 7 Taf. XXVII abgebildeten Larve. Eine dunkel pigmentierte Aderhautanlage mit außen aufge- lagertem, mit spindelförmigen Kernen durchsetzten Sklerastratum war in vielen Schnitten deutlich zu erkennen. Von einem Optieus war keine Spur zu finden; da die Ausbildung des Augenbechers ohne primitiven N. optieus undenkbar ist, mußte er also der Atrophie und Degeneration anheimgefallen sein. 4) Eine weitere Mißbildung ist in Fig. 7 abgebildet. Wir sehen in der Dorsalansicht, zugleich in der Lage, welche das Tier in der Regel ruhig liegend auf dem Boden der Wasserschale einnahm, eine im allgemeinen wohlgebildete Larve. Am auffallendsten war neben der sehr hellen durch den partiellen Albinismus bedingten blaß- grünlichen Hautfarbe die starke linkseitige lordotische Verkrümmung. Die Verteilung der zerstreut liegenden Pigmentzellen ist schon bei Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXXII. Bd. 31 482 Oskar Schultze, der zur Abbildung gewählten dreifachen Vergrößerung zu erkennen. Auch hier war, wie in der Regel, der Schwanz durch etwas dunklere Pigmentierung ausgezeichnet. Während die Extremitäten und die drei im Leben rötlichen Kiemenbüschel, in denen die Blutzirkulation bei dem lebenden Tier prächtig zur Beobachtung kam, jederseits normal ausgebildet waren, fiel sofort ein beträchtlicher Größenunter- schied der beiden Augen auf. Das linke erschien wohlgebildet. An Stelle des rechten jedoch war nur ein relativ kleiner dunkler Pig- mentfleck und keine Cornea sichtbar. Die Schnittuntersuchung ergab folgendes: Das linke Auge (s. Fig. 12) ist völlig normal, besitzt normale Linse und weit in der Entwicklung vorgeschrittene Iris, Cornea und normal geschichtete Netzhaut. Das rechte Auge stimmt mit den übrigen hier beschriebenen mikrophthalmischen Bulbi in allen Haupt- sachen überein. Es kann sonach als Typus der bei Salamandıa beobachteten eigenartigen Mikrophthalmie gelten. Aus der Abbildung 12 ist das Größenverhältnis des Bulbus zu dem normalen ohne weiteres ersichtlich; beide Durchschnitte entsprechen dem größten Bulbus- durchmesser. In das pathologische Auge ist der N. opticus aus mehreren Schnitten kombiniert eingezeichnet. Der Umschlag des distalen in das proximale Blatt liegt auch in diesem Fall nicht, wie normal, am distalen Pol, sondern ventralwärts von demselben (s. auch Fig. 11). Abbildung 11 und 12 stammen von derselben Serie. Der in Abbil- dung 11 abgebildete ‚Schnitt hat noch die Mitte des Auges, jedoch nicht das Sehnervenrudiment getroffen. Der Übergang der Pigment- schicht in die eigentliche Retina war in diesem Schnitt durch Pigmentauflagerung weniger deutlich als in dem in Fig. 14 bei stärkerer Vergrößerung abgebildeten benachbarten Schnitt. Hier sieht man wie das Pigment an der Umschlagsstelle sich eine Strecke weit fortsetzt und die Kerne ein der am normalen Auge in der Ciliar- gegend vorhandenen Beschaffenheit entsprechendes Verhalten zeigen. In der Umschlagsstelle sind einige Mitosen sichtbar, ein Beweis, daß noch keine degenerativen Vorgänge Platz gegriffen hatten. In der Fig. 12, deutlicher noch in Fig. 11, ist wieder die der Anlagerungs- stelle an die Haut (der Cornealgegend) entsprechende Aufhellung des Pigments sichtbar. Auch in diesem Bulbus ist die Ganglienzellen- schicht durch eine relativ mächtige Ausfüllungsmasse dargestellt; der zentrale Glaskörperspalt erschien im Querschnitt gabelförmig geteilt. 5) Ich schließe hier noch einen letzten Fall einer Mißbildung an, die besonders durch das Verhalten der Augen mitteilenswert er- Über partiell albinot. u. mikrophthalm. Larven von Salam. maeulata. 483 scheint. Die in Fig. 8 in dreifacher Vergrößerung dargestellte Larve ist so abgebildet, wie sie während der 10 Tage, die ich sie vor der Abtötung lebend in kaltem Wasser aufbewahrte, auf dem Boden der - Schale zu liegen pflegte, um nur bei Reizen kurze Bewegungen der Extremitäten und des Schwanzes auszuführen. Die Larve ist hoch- sradig verkrümmt, etwa so, wie die normalen Larven vor der Sprengung der Eihaut in dem Uterus des Muttertieres zusammengerollt liegen. Die Pigmentierung ist, wenn auch nicht von regelmäßig diffuser Verteilung, so doch gut zur Ausbildung gekommen. Kiemenbüschel und Extremitäten sind im allgemeinen gut entwickelt, jedoch weicht die Stellung der Vorderextremitäten erheblich von der Norm ab, in- dem beide dorsalwärts gerichtet sind und sich über dem Rücken fast bis zur Berührung der Zehen nähern. In der Abbildung 8 ist die linke Vorderextremität in dieser eigenartigen Stellung völlig zu sehen, von der rechten dagegen nur die Spitzen von drei dorsalwärts her- ausragenden Zehen. An Stelle der Augen sind relativ kleine dunkle, auf beiden Seiten gleich groß erscheinende Pigmentfleeke vorhanden. Diese werden von dem Integument bedeckt, ohne daß eine Cornea zur Ausbildung gekommen ist. Auch von einer Pupille ist keine Spur zu sehen. Am 20. Tage nach der Geburt tötete und konservierte ich diese Larve in 10°/,iger Formalinlösung, färbte mit Alaunkochenille und fertigte eine Frontalschnittserie des Kopfes an. Ich beschränke mich im folgenden auf die Beschreibung des doppelseitigen Mikrophthalmus. Linkes Auge: Die ersten den Bulbus treffenden Tangential- schnitte des frontal geschnittenen Kopfes zeigen die gut entwickelte Pigmentschicht der Netzhaut nach innen von der pigmentierten Aderhant. In diesen Schnitten sind die ganz dünnen und unvollständig entwickelten Außenglieder der Stäbehen quer getroffen und erscheinen als feine ziemlich stark lichtbrechende Pünktchen, umgeben von ziem- lich zahlreichen Pigmentkörnchen, die, wie spätere Längsschnitte der Stäbchen lehren, den Fortsätzen der Pigmentepithelzellen angehören, welche normalerweise die Stäbchen und Zapfen in der belichteten Netzhaut umhüllen. Ein Unterschied von Stäbchen und Zapfen war hier und in den späteren Schnitten nieht nachweisbar. Weitere Schnitte enthalten die Querschnitte der Innenglieder und die Elemente der äußeren Körnerschicht. Eine deutliche Schiehtung wird natürlich erst in den durch das Zentrum des Auges gehenden Schnitten innerhalb der Netzhaut sichtbar, da wo also die Netzhaut senkrecht zur Ober- fläche getroffen ist. Die Schichtung ist hier im allgemeinen ebenso- 31* 484 Oskar Schultze, gut ausgeprägt, wie in der Netzhaut einer gleich alten Normallarve. Die sehr schmale äußere retieuläre Schicht, die breite Schicht der inneren Körner und die in der Amphibiennetzhaut durch ihre Dicke ausgezeich- nete innere reticuläre Schicht sind ebenso wie die Ganglienzellschicht leicht nachweisbar. In der Fig. 13 sind außer der Pigmentschicht, deren Zellen an diesem zur Abbildung gewählten Schnitt nicht die in andern Schnitten desselben Bulbus ausgeprägten langen zwischen die Stäb- chen eingreifenden Fortsätze aufwiesen, die gut, wenn auch im Ver- gleich mit der Normallarve gleichen Alters relativ dünn entwickelten und in feine Spitzen auslaufenden Stäbchen, die Schicht der Stäbehen- bzw. Stäbchen- und Zapfenkörner (aK), die ganz schmale als helle Linie hervortretende äußere retieuläre Schicht (arS) und ein Teil der inneren Körnerschicht (üK) abgebildet. Eine Nervenfaserschicht war in diesem Auge nicht nachzuweisen. Eine solche war auch nicht zu erwarten, denn statt eines N. opticus findet sich ein aus nur wenigen Spindelzellen bestehender schmaler Strang, welcher die Retina in der Gegend der normalen Opticuseintrittsstelle durchquert. In diesem war keine Spur von Fasern zu finden. Die Serie ergab, daß er zentralwärts einen an der Abgangsstelle vom Hirn noch mit engem Lumen versehenen dünnen, rein zelligen N. opticus darstellte, der also auf primitivem Stadium stehen geblieben war. Es ist gewiß bemerkenswert, daß die Stäbchen in der Netzhaut eine relativ gute Ausbildung erreicht hatten, ohne daß eine neuro- fibrilläre Verbindung zwischen der Netzhaut und dem Hirn bestand. Immerhin ist mit der Möglichkeit zu rechnen, daß früher vorhanden gewesene Neuraxone der Ganglienzellschicht späterer Degeneration anheimgefallen waren. Das weitere Studium der Serie ergab, daß der Umschlag des proximalen in das distale Blatt des Augenbechers ähnlich wie in dem dritten Fall erfolgt und daß hier wie in dem dritten Fall die Ganglienzellschicht in eine nach dem Glaskörperraum gerichtete diesen erfüllende, einheitliche Zellenmasse übergeht. Diese war jedoch nicht so massig, wie in dem in Fig. 11 abgebildeten Fall, weil zugleich von der oberen Seite her die Netzhaut von der Pigmentschicht ab- gelöst und als stumpfkantige Falte in den Glaskörperraum hinein- ragte. Hierdurch war auch in diesem Falle (wie im Fall 3) der Glaskörperraum auf einen ganz engen Spalt reduziert und der Bulbus zu einer relativ kleinen soliden Kugel geworden. Die Linse fehlte vollkommen. Die äußere Haut ging glatt, ohne eine Cornea zu bilden, über den Augenbecher hinweg. An dieser Stelle fehlte das Pigment Über partiell albinot. u. mikrophthalm. Larven von Salam. maculata. 485 eine kleine Strecke weit vollständig, es war also an der Stelle des Lichteinfalles eine Art Pupille vorhanden, insofern als hier das Fehlen des Pigments die Einwirkung des Lichtes, das natürlich höchstens als diffuser Schein wahrgenommen wurde, begünstigte (vgl.auch Fig.11). Es ist interessant, daß diese Stelle zenitwärts — bei Normallage der Larve etwas nach oben — von der Änlagerungsstelle des Augen- bechers an die Innenfläche des Integuments sich findet, also da, wo der stärkste Lichteinfall bestand. | | Rechtes Auge: Das rechte Auge macht auf den ersten 14 Tangentialschnitten ganz den Eindruck, als ob es sich ebenso verhalten würde, wie das linke, wofür ja auch der äußere Eindruck an dem unverletzten Tier (s. Fig. 8) spricht. Nach der Epidermis hin zeigt die sehr kräftige Pigmentschicht des distalen Poles eine Unter- brechung; der Umschlag der Pigmentschicht in die Retina am distalen Pol tritt in der Serie erst viel später auf. In den sich anschließenden Schnitten findet sich nach unten ‘und medial ein anfangs nicht mit den in den vorigen Schnitten vorhandenen Bulbusdurchschnitten zusammenhängender zweiter Teil, der weiterhin jedoch mit dem ersten Teil als zusammenhängend sich erweist und in diesen über- geht. Dieser Übergang betrifft jedoch nur die Pigmentschicht. Es ergibt sich das sehr eigentümliche Verhalten, daß in einer gemein- samen Pigmentschicht zwei vollkommen getrennte Retinae liegen. Es ist nämlich, abgesehen von der am distalen Pol gelegenen nor- malen Umschlagsstelle der beiden Blätter des Augenbechers noch eine zweite proximale, in der Nähe der sonstigen Opticuseintrittsstelle vorhanden. Innerhalb der gemeinsamen Pigmentschicht stoßen die beiden Retinae an ihrer von der Umschlagsstelle am entferntesten gelegenen Konvexität mit ihren Stäbehenschichten aneinander. Hier fehlte das retinale Pigment, das sich von beiden Seiten her jeder Netzhaut folgend leicht einbuchtet, so daß die ganze Anlage biskuit- förmig erscheint. Die Serie ergibt, daß die beiden Umschlagsstellen völlig unabhängig voneinander bestehen. Die Ränder der beiden Umschlagsstellen berühren sich nicht so innig wie in den andern Fällen (vgl. Fig. 11 und 14), werden vielmehr durch eine Zellenmasse getrennt, die nach innen in die Ganglienzellschicht übergeht. Einen N. opticus habe ich nicht gefunden. Diese höchst eigenartige Miß- bildung ist nur so zu erklären, daß sich an einer Augenblase zwei fast diametral gegenüberliegende Einstülpungen gebildet haben, wor- auf der nicht eingestülpte Teil zur Pigmentschicht wurde. 486 Oskar Schultze, Die sämtlichen zur Untersuchung an Schnittserien gekommenen Fälle von angeborenem Mikrophthalmus bei den Salamanderlarven zeigen eine weitgehende Übereinstimmung. Die Kleinheit des Bulbus ist mit Fehlen des Glaskörpers und der Linse verbunden. Zugleich fehlen Cornea, Iris und Pupille. An Stelle der letzteren ist die Pig- mentschicht des einen auf primitiver Stufe stehen gebliebenen Augen- becher darstellenden Auges an dem distalen Pole des Augenbechers gleichsam aufgehellt bis zum völligen Fehlen des Pigments. Die Schichten der Netzhaut sind im allgemeinen gut entwickelt; die Ganglienzellenschicht erscheint relativ dick und bildet so eine das Zentrum der Kugel ausfüllende Masse, in der sich noch ein feiner dem Glaskörperraum entsprechender Spalt am Schnitt nachweisen läßt. Dieser setzt sich nach außen bis zu der Stelle fort, an der das distale Blatt des Augenbechers in das proximale übergeht. Diese Stelle liegt in der Regel nicht an dem distalen Pol, wie in der Norm, sondern dem proximalen Pol genähert, wo man sie als ein Colobom der Retina bezeichnen kann. Fragen wir nach der Genese dieser Entwicklungsstörung, so kommt zur Beurteilung vor allem das völlige Fehlen der Linse in Betracht. Dieses steht zweifellos in naher genetischer Beziehung zur Kleinheit des Bulbus und dem Fehlen der Glaskörperanlage und der Iris samt der Pupille. War die Bildung der Linse von vornherein ausgeblieben oder wurde eine anfangs gebildete Linse alsbald aus unbekanntem Grunde resorbiert? Der Umschlag des distalen Blattes in das proximale Blatt des Augenbechers in typischer Weise be- weist, daß es zur Ausbildung eines typischen Augenbechers (einer »sekundären Augenblase«) gekommen war. Wenn wir auch wissen, daß die Bildung der letzteren nicht, wie man früher anzunehmen ge- neist war, durch die Linseneinstülpung bedingt ist, so sind doch beide Vorgänge so innig miteinander verbunden, daß es dem Embryo- logen schwer wird sich die Bildung eines Augenbechers ohne gleich- zeitige Linsenabschnürung vorzustellen. Doch ist natürlich mit der Möglichkeit des völligen Fehlens einer Linsenanlage zu rechnen. Nun aber halte ich es doch für wahrscheinlicher, daß auch in unsern Fällen eine Linse anfangs vorhanden war, die jedoch bald zur Re- sorption kam. Es ist hauptsächlich das Verhalten der Augen des nahe verwandten Proteus anguineus, das mich zu dieser Auffassung bestimmt. Ich sche deshalb etwas genauer auf den Bau dieser interessanten stark rückgebildeten Augen ein. Über partiell albinot. u. mikrophthalm. Larven von Salam. maculata. 487 Die erste, genauere, mit einigen Abbildungen versehene Beschrei- bung des Auges von Proteus anguineus gab C. Hess! im Jahre 1889. Das Auge, am jungen Tier durch die mehr oder weniger starke Pig- mentierung der betreffenden Stelle im Leben verschieden deutlich, stellt eine allseitig geschlossene rundliche Blase dar, deren vorderer Scheitel von der Epidermis durch eine dünne Bindegewebsschicht ge- trennt ist. Das Organ ist so klein, daß sein Durchmesser nur etwa 15—20mal den Durchmesser des ja allerdings relativ großen Blut- körperchens des Tieres übertrifft. Der Innenraum der Blase wird vollständig ausgefüllt von den Elementen der Retina, denen außen eine dünne der Knorpelzellen entbehrende Schicht aufgelagert ist, die als primitive Sklera und Aderhaut aufgefaßt werden muß. Die äußerste Lage der Retina bildet das einschichtige Pigmentepithel, das sich an der Optieuseintrittsstelle wulstförmig verdickt. Am vorderen Augenpol, dem Rand des ursprünglichen Augenbechers, schlägt sich die Epithel- schicht nach innen um und geht, indem sie sich in eine mehrschichtige Zellenlage umwandelt, in die eigentliche Retina über. Da der Durch- messer der Augenblase nur 0,43 mm beträgt, die Retina aber so dick ist, wie die der meisten Vertebraten, so erklärt es sich, daß das ganze Innere der Augenblase von der Retina ausgefüllt und vom Glaskörper keine Spur vorhanden ist. Die Ganglienzellschicht ist relativ stark entwickelt als eine doppelte bis dreifache Lage großkerniger Elemente. Im Querschnitt des Bulbus erscheint die Ganglienzellschicht »zumeist als ein rundlicher solider Zellenhaufen in der Mitte der Augenblase«. Nach außen schließt sich die wie in der Amphibien- netzhaut allgemein, so auch hier relativ breite innere reticuläre Schicht an. An der Stelle normaler Stäbchen und Zapfen finden sich »eigen- artige Gebilde von höchst unregelmäßiger Gestalt«, die sich ebenso wie die Stäbehen und Zapfen mit den gewöhnlichen Methoden nicht färben lassen; die meisten haben die Form einer Halbkugel oder eines halben Ellipsoids, daneben kommen aber auch länger gestreckte und ganz flache Formen vor. Eine Unterscheidung von Stäbchen und Zapfen ist unmöglich. Der Optieus ist ein durch feine Längsstreifung ausgezeichneter 0,02 mm dicker Strang; er läßt sich bis zu den Ganglienzellen verfolgen. Die Linse fehlt dem Auge, das als ein auf dem Stadium des Augenbechers stehen gebliebenes Gebilde aufzu- fassen ist. 1 C. Hzss, Beschreibung des Auges von Talpa europaea und von Proteus anguineus. GRAEFES Archiv, Bd. XXXV. Abt. I. 1889. 488 Oskar Schultze, SCHLAMPP1! erweiterte die Angaben von Hess dahin, daß er an dem vorderen Augenpol ein Stratum ciliare retinae unterschied, in dessen Bereich sich die sonst einschichtige Pigmentschicht zu einem ringförmigen Wulst verdickt. Das Pigment selbst fehlt aber hier an der der Lichteinwirkung am nächsten liegenden Stelle. »Ein derartiger Mangel des Pigments gerade in dieser Gegend muß den Durchtritt von Lichtstrahlen zu dem nervösen Teile der Netzhaut ermöglichen und begünstigen, und es darf so diese Einrichtung in ihrer physiolo- gischen Wirksamkeit mit der Pupille höherstehender Augen verglichen werden.« Am Rande des Augenbechers verschmelzen die Schichten der Netzhaut zu einer Schicht, die sich gegen die Augenachse nach hinten verlängert und in deren Zentrum die Optieusfasern verlaufen. Stäbchen und Zapfen fehlen. »Eine kleine bikonvexe Cuticulabil- dung, welche den Körnern aufsitzt, hat die größte Ähnlichkeit mit einem frühen Stadium, welches wir in der Entwicklung der Netzhaut bei der Salamanderlarve treffen.< SCHLAMPP findet ferner in dem Proteus- Auge ein gesondertes deutlich abgegrenztes Chorioidealstratum und in demselben Blut führende Gefäße in capillärer Anordnung. Den interessantesten Befund bildet jedoch der Nachweis einer Linse in dem Auge von jungen Exemplaren. SCHLAMPP war in der glück- lichen Lage von ZELLER in Winnenthal einen Larvenkopf von Proteus zu erhalten, der einer von ZELLER selbst gezüchteten Larve ent- stammte. Die normal gelagerte Linse wird frühzeitig durch Mesoderm vom Eetoblast getrennt, stellt eine epithelial gebaute Kugel mit heller Kapsel dar, und ist ringförmig von dem Stratum ciliare retinae umfaßt. Der hintere Pol grenzt dicht an die Retina. Auch bei dem 10-12 em langen Proteus hat die Linse bereits »eine Rückbildung erfahren, die sich als eine Verkleinerung des Gesamtumfanges und eine Abnahme der zelligen Elemente zu erkennen gibt. Der leere Raum, welcher durch die Schrumpfung der Linse entstehen mußte, zwischen dieser und dem Stratum ciliare retinae, wird durch zelliges Wachstum und Vorrücken des letzteren ausgeglichen<«. Aus dem ur- sprünglichen Vorhandensein der Linse neben dem Augenbecher ergibt sich, daß die erste Anlage des Auges bei Proteus dieselbe ist, wie bei allen Vertebraten. Unter allmählichem Schwund der Linse bleibt das Stadium des Augenbechers zeitlebens erhalten. Bei dem erwach- senen Tier fehlen alle brechenden Medien. ı K. W. SchLampr, Das Auge des Grottenolmes. Diese Zeitschrift, LIII. Bd. 1892. Über partiell albinot. u. mikrophthalm. Larven von Salam. maculata. 489 Die Übereinstimmung des Proteus-Auges mit den hier beschriebenen Fällen von Mikrophthalmus bei Salamandra maculata ist in der Tat höchst frappierend. Auf Grund der Ontogenese des Proteus-Auges haben wir allen Grund, anzunehmen, daß es sich hier um ein infolge des Höhlenlebens des Trägers stark zurückgebildetes Organ handelt, und es ist gewiß hochinteressant, daß dieselbe Form des Auges, die sich bei dem albinotischen Proteus gleichsam chronisch entwickelte, in der Ontogenie bei Salamandra aus unbekanntem Grunde als Miß- bildung gleichsam akut auftritt, die mit Albinismus gepaart sein kann. In der Pathogenese des Mikrophthalmus kann die ältere Theorie, daß es sich um eine »einfache Hemmungsbildung« handelt, als heute nicht mehr befriedigend betrachtet werden. Unter den Ophthalmologen hat sich um die Ätiologie des Mikrophthalmus be- sonders C. Hess Verdienste erworben. Hess! beschrieb vier Fälle von menschlichem Mikrophthalmus, von denen drei jugendlichen Individuen und einer einem 53jährigen Mann entstammten. Auf Grund der mikro- skopischen Untersuchung dieser Fälle wendet sich Hess gegen die von DEUTSCHMANN aufgestellte Theorie, daß die Mikrophthalmie durch einen intrauterinen Entzündungsprozeß und zwar eine Sclero-Chorio- Retinitis zu erklären sei, eine Auffassung, der sich eine große Zahl von Ophthalmologen angeschlossen hatten. In den Hessschen Fällen fehlte jede auf eine bestehende oder abgelaufene Entzündung hin- deutende Veränderung. In allen Fällen trat als typisch die kontinuier- liche Verbindung des Glaskörpers oder des an seiner Stelle vorhan- denen, von der A. hyaloidea ernährten Bindegewebes mit den äußeren Umhüllungen des Augenbechers hervor. Das Bindegewebe bestand aus langen spindelförmigen Elementen mit gleichmäßig ovalen Kernen und eingelagerten lebhaft färbbaren runden Kernen und enthielt so- gar Knorpel- und Fettzellen. Es ist als die Folge einer atypischen embryonalen Entwicklung des embryonalen Bindegewebes aufzufassen. Hiermit stellte jedoch Hess durchaus nicht in Abrede, daß intrauterine Entzündungen und deren Folgen für abnorme Entwick- lung des Auges von Bedeutung werden können. In einem späteren Aufsatz? äußerte sich Hess über dieselbe Frage und sprach sich wiederum dahin aus, daß eine Erklärung der Mikrophthalmie durch individuelle Variation ihm einfacher und näher- 1 C. Hess, Zur Pathogenese des Mikrophthalmus. GRAEFES Archiv f. Oph- nelogie, Bd. XXXIV. 2 C. Hrss, Über angeborene Bulbuseysten und ihre Entstehung. Archiv f. none, XLI. Bd. 490 Oskar Schultze, liegend erscheine, als eine solche durch eine hypothetische, völlig latent verlaufende Entzündung aus unbekannter Ursache. Auch führt Hess einen Fall eines Hühnerembryo vom fünften Tage an, bei welchem jede Augenanlage einerseits völlig fehlte und von Entzün- dungserscheinungen keine Spur vorhanden war. Seine Auffassung von der Genese des Mikrophthalmus präcisiert Hrss dann nochmals mit den Worten: »Wenn es mir auch nicht zweifelhaft ist, daß gewiß ein Teil der Mikrophthalmen, die von den Autoren als durch Ent- zündung entstanden, aufgefaßt werden, sich naturgemäßer in der von mir angedeuteten Weise erklären ließe, so bin ich doch weit entfernt, überhaupt die Existenz einer intrauterinen Entzündung und deren Folgen für die Entwicklung des Auges ganz in Frage stellen zu wollen.« Der Auffassung von Hess haben sich die meisten neueren Unter- sucher angeschlossen, und in der Tat wird in Übereinstimmung mit der Auffassung, daß für die entzündliche Ätiologie keinerlei Beweis vorliegt, derjenige, der sich wie der Schreiber dieser Zeilen viel mit der experimentellen Erzeugung von Mißbildungen beschäftigt hat, sagen, daß wahrlich genug andre ursächliche Momente in Frage kommen. Ich will nur erwähnen, daß — wenigstens bei dotterreichen Eiern, z. B. Amphibieneiern — die durch abnorme Gravitations- wirkung erzeugbaren Mißbildungen auch im Bereich der Augen an Mannigfaltiskeit der Formen von Anophthalmus bis zum Mikroph- thalmus Außerordentliches leisten. Hier handelt es sich einfach um abnorme Verschiebungen von Zellgruppen bzw. Störungen des inneren Gleichgewichts des Embryo mit deren Folgezuständen. Soweit ich die bisher beschriebenen Fälle vom Mikrophthalmus bei dem Menschen übersehe, scheint mir eine embryologische Tat- sache, welche zur Aufklärung der Ätiologie offenbar von Bedeutung ist, bisher zu wenig oder gar nicht beachtet zu sein. Diese Tatsache ist die, daß von frühem Entwicklungsstadium an die Bindegewebs- zellen in dem Bulbus ein Continuum bilden, das den Glaskörper als Anlage der Vasa hyaloidea vom Optieuseintritt und der Innenfläche der Retina aus bis zur Linse erfüllt, die Linse umhüllt und am Rand des Augenbechers, später am Pupillarrand der Iris, direkt mit dem Bindegewebe der Tunica vasculosa oculi zusammenhängt. Dann folgt das Stadium, in welchem aus diesem embryonalen Bindegewebe die kontinuierliehen inneren Bulbusgefäße in dem Glaskörper, um die Linse und in der Tunica vasculosa oculi zur Zeit der noch anangischen Netzhaut hervorgegangen sind, wobei der unmittelbare Übergang des Über partiell albinot. u. mikrophthalm. Larven von Salam. maculata. 491 Bindegewebes und der Gefäße der Tunica vasculosa lentis in die Gefäße der Iris am Pupillarrand! von großer Bedeutung und viel zu wenig betont ist. Als drittes Stadium schließt sich dasjenige an, das man als Aufhellungsstadium bezeiehnen könnte, in welchem die Glas- körpergefäße und die Tunica vasculosa lentis schwinden, der Pupillar- rand der Iris frei wird und die Expansion des Binnenraumes durch Zunahme der Glaskörperflüssigkeit und relative Größenabnahme der Linse typisch sind. Indem ich mit C. Hess im einer ganzen Reihe von Fällen der Mikrophthalmie eine atypische Entwicklung des Bindegewebes in dem Bulbus als das ursächliche Moment betrachte, möchte ich hervorheben, daß es sich offenbar um eine abnorme Wucherung jenes von vorn herein vorhandenen, zum Teil in die Bildung der Binnengefäße eingehenden Bindegewebes handelt, welches normalerweise zur Resorption kommt. Die Folge ist natürlich, daß hierdurch in einfach mechanischer Weise das oben angeführte dritte Stadium mehr oder weniger unterbleibt, auch durch Zug auf die Linse diese luxiert und nach hinten bis in die Nähe der Papilla nervi optiei verlagert werden kann. Für uns hat hier in Hinsicht auf den mit Linsenmangel ver- bundenen Mikrophthalmus der Salamanderlarven vor allem noch die Frage Interesse, ob Ähnliches bei höheren Vertebraten oder dem Menschen beobachtet wurde. v. HıppEL? sagt in seiner Zusammen- fassung hierüber folgendes: »In einigen Mikrophthalmen fehlte die Linse ganz; die Annahme von Manz, daß sie in solchen Fällen ge- bildet und wieder zerstört sein dürfte, wird wohl für die meisten Fälle ihre Richtigkeit haben. BECKER hält es in dem seinigen für wahrscheinlich, daß die primäre Augenblase nur von unten, nicht von vorn eingestülpt wurde und daß es gar nicht zur Bildung der Linse gekommen sei. Diese Ansicht läßt sich auf Grund des Befundes (vollkommen kontinuierlicher Verlauf des Pigmentepithels im vorderen Bulbusumfang, Fehlen von Linse, Iris und Ciliarkörper) wohl ver- teidigen, wenn man auch schon annehmen müßte, daß am vorderen Pole Zellen der primären Augenblase, aus denen bei normaler Ent- wicklung Retina geworden wäre, sich zu Pigmentepithelien umge- bildet hätten. Es ist ja auch bekannt, daß bei gewissen Tieren eine 1 s. O0. SCHULTZE, Zur Entwicklungsgeschichte des Gefäßsystems im Säugetier-Auge. Festschrift zum 50jährigen Doktorjubiläum A. KöLLIKERs. Leip- zig 1892. ? E. v. HıppetL, Die Mißbildungen und angeborenen Fehler des Auges. Handb. d. Augenheilkunde, 2. Aufl. II. Bd. Kap.IX. 1900. 8.81. 492 Oskar Schultze, sekundäre Augenblase gebildet wird, ohne daß es zur Bildung einer Linse kommt. Indessen scheint es mir, daß eine sichere genetische Erklärung solcher Befunde kaum möglich ist.« Was die auch sonst gelegentlich angeführten »gewissen Tiere« betrifft, bei denen sich ein Augenbecher bildet, ohne daß es zu einer Linsenanlage kommt, so kann hier wohl nur Proteus in Betracht kommen. Für ihn ist aber durch SchLampp (s. S. 488) das Vorhanden- sein der (später resorbierten) Linse bei der Larve nachgewiesen. Sonstige »gewisse Tiere« im obigen Sinne existieren meines Wis- sens nicht. Wir haben hier nun noch genauer auf den oben zitierten Fall eines menschlichen Mikrophthalmus von BECKER! einzugehen, weil dieser sich durch den Mangel der Linse, einem bei dem menschlichen Mikrophthalmus offenbar sehr seltenen. Vorkommen, den unsrigen Fällen am meisten nähert. In diesem Falle fand sich bei einem neu- geborenen Mädchen der linke Bulbus auf die Hälfte des normalen rechten verkleinert. Die Tunica fibrosa zeigte keinen deutlichen Unter- schied von Sklera und Cornea. Der bedeutend verdünnte und grau- rötliche Optieus ging in die einen relativ gut entwickelten Glas- körperraum umschließende Netzhaut über. Mit den hier von Sala- mandra beschriebenen Fällen bestand insofern Übereinstimmung als Iris und Pupille völlig fehlten, und die Tunica vasculosa also am distalen Pol geschlossen war. Ebenso fehlten Ciliarkörper, Linse und vordere Augenkammer. Alle diese Teile waren in dem rechten Auge völlig normal. Die Retina zeigte eine leidlich gute Ausbildung der Schichten. Der Glaskörper war von Bindegewebszügen durch- setzt, die von der Retina nach vorn zum distalen Pol verliefen und von BECKER für obliterierte Gefäße angesehen wurden. In der Nähe des Optieuseintritts bestand ein Colobom der Retina und des Pigment- epithels; hier gingen, wie am Rande des ursprünglichen Augenbechers Pigmentepithel und Retina ineinander über. BECKER spricht im Gegensatz zu Manz, der die Ansicht vertrat, daß eine embryonale Linse völlig zugrunde gehen kann, die Vermutung aus, daß 'in diesem Falle überhaupt keine Linse gebildet wurde. Diese Auffassung begründet er vornehmlich damit, daß die Augenblase dann doch am distalen Pol die Einstülpungsstelle hätte zeigen müssen, während eine Pupillaröffnung doch völlig fehlte. Mir scheint, die ı H. BECKER, Ein Fall von Mikrophthalmus congenitus unilateralis. GRAEFES Archiv f. Ophthalmologie. Bd. XXXIV. 1888. Über partiell albinot. u. mikrophthalm. Larven von Salam. maculata. 493 Frage ist nicht sicher zu entscheiden. Ich möchte es jedoch für wahrscheinlicher halten, daß die mit der Bildung des Augenbechers so innig verbundene Linseneinstülpung erfolgte und nachher Resorp- tion der Linse eintrat, wie das für Proteus die Regel ist. Mit der Resorption der Linse trat der Verschluß der primitiven Pupillaröff- nung ein und der Übergang der distalen in die proximale Lamelle des Augenbechers wurde nach der Opticuseintrittsstelle verlagert bzw. blieb auf diese (als Colobom) beschränkt. Ich schließe hier die gemachten Mitteilungen in der Hoffnung, später durch weiteres Material, vor allem durch den mit Hilfe ab- normer Gravitationswirkung bei Amphibienlarven ohne große Mühe zu erzielenden Mikrophthalmus Genaueres über die Genese der inter- essanten Mißbildung mitteilen zu können. Erklärung der Abbildungen. Bezeichnungen: Pi, Pigmentschicht; irS, innere reticuläre Schicht; St, Stäbchenschicht ; 9x, Ganglienzellschicht ; aK, äußere Körnerschicht; gisp, Glaskörperspalt; ars, äußere retieuläre Schicht; Cko, Chorioides; «K, innere Körnerschicht; Ep, Epidermis. Tafel XXVIII. Fig. 1. Normale Salamanderlarve. Vergr. 3:1. Fig. 2. Partiell albinotische Larve aus demselben Weibchen. Vergr. 3:1. Fig. 3 und 4. Fast schwanzlose und nur drei Extremitäten besitzende Larve. Vergr. 3:1. Fig. 5—7. Partiell albinotische mißgebildete Salamanderlarven, zum Teil mit Mikrophthalmus. Vergr. 3:1. Fig. 8. Mißgebildete und zugleich mikrophthalmische Larve. Vergr. 3:1. Fig. 9. Hautpigment der in Fig. 2 abgebildeten Larve. Vergr. 15:1. Fig. 10. Hautpigment der in Fig. 1 abgebildeten Larve. Vergr. 15:1. Fig. 11. Durchschnitt des rechten Auges der in Fig. 7 abgebildeten Larve. Leitz Oec. I, Obj. 3. Fig. 12. Frontalschnitt des Kopfes der in Fig. 7 abgebildeten Larve. Verer. 25:1. Fig. 13. Aus der Retina der in Fig. 8 abgebildeten Larve. Leirz Oe. II, Obj. 5. Fig. 14. Übergang der proximalen in die distale Lamelle des Augenbechers vom rechten Auge der Larve in Fig.?7. Leitz Oe. III, Obj.3. Über zwei seltene Mißbildungen an Nacktschnecken. Von Dr. Heinrich Simroth. Mit Tafel XXIX. Abnormitäten sind bei Schnecken häufig, insofern sie die Schale betreffen, an inneren Organen werden sie desto seltener beobachtet. Mir sind unter den vielen Tieren, die ich zergliedert habe, nur sehr wenig Fälle vorgekommen. Von zweien, die ich im letzten Jahre fand, soll in den nachstehenden Zeilen die Rede sein, weniger der Kuriosität halber, unter welchem Gesichtspunkte man sie früher be- trachtet haben würde, als einigen theoretischen Fragen zuliebe, die sich mit ihnen verknüpfen lassen. Sie dürften um so mehr hier am Platze sein, weil sie ein Gebiet betreffen, auf dem sich der Jubilar in früherer Zeit, in gemeinsamer Arbeit mit KEFERSTEIN, betätigt hat (II. Die Schnecken gehören ganz verschiedenen Familien an und dürften beide neue Arten darstellen. Die eine ist eine ostafri- kanische Urocyclide, die Herr Busse gesammelt und Herr Professor JACOBI zur Untersuchung an mich geschickt hat; sie ist äußerlich normal und scheint weiter keine Besonderheit zu bieten als den Ver- schluß des unteren Penisendes gegen das Atrium genitale. Die andre ist ein deutscher Arion, der unbedenklich, so überraschend das klingen mag, als neu hetrachtet werden muß, trotzdem - er an Größe gleich an den Arion empiricorum sich anreiht. Se viel bis jetzt auch von ausländischen Malacologen versucht worden ist, für Deutschland mehr Species dieser schwierigen Gattung nachzuweisen, als ich in einer früheren Arbeit für unsre Heimat gelten lassen wollte (II, X), so habe ich mich bei der größeren Übersicht, die mir natur- gemäß über das Gebiet zusteht, nicht entschließen können, diesen Fachgenossen zu folgen. Es ist mir weder möglich, mit COLLINGE unsern Arion empiricorum in drei Species zu zerlegen, noch mit Über zwei seltene Mißbildungen an Nacktschnecken. 495 POLLONERA den Arion fuscus vom Arion subfuscus abzutrennen. Eine andauernde Beobachtung ergibt nichts als fortlaufende Ketten, so zwar, daß die verschiedenen Formen bald kontinuierlich an den- selben Lokalitäten hausen, bald, wie die roten und schwarzen Arion empiricorum, sich als abhängig erweisen von der höheren oder niedrigeren Gebirgslage. Für den Arion brunneus kann ich auch jetzt noch keine sichere Grenze ziehen gegen den Arion subfuscus; _ und jene kleinste Form, die ich als Arion minimus beschrieb, ge- hört zu dem Kreis lokal variierender Tiere, die man, zumal POLLo- NERA, in eine Reihe von Species gespalten hat, so daß es nicht leicht sein mag zu entscheiden, ob der Arson minimus mit dem Arion intermedius Norm. völlig identisch ist. Es mag am vorteilhaftesten sein, zunächst die Übereinstimmung gelten zu lassen. Über die bei- den übrigen Arten, Arion Bourguignati und Arion hortensis, herrscht betr. ihres Specieswertes nicht der geringste Zweifel, unsicher bleibt nur, ob für Arzvom Bourguignati Arion circumseriptus zu setzen ist, was hier nicht weiter untersucht werden soll. Zu diesem Bestande kommt nun eine neue Art, deren Entdeckung wir Herrn KÜNkKEL verdanken. Er fand dieselbe, die er künftig beschreiben wird, im Schwarz- wald auf. Da er sich aber mit der einfachen Entdeckung nicht be- snügte, sondern die Tiere sogleich mit nach Hause nahm und neben den meisten unsrer deutschen Nacktschnecken mit vieler Mühe und Umsicht züchtete, so gelang es ihm auch, den Grund aufzudecken, warum die Art sich bisher den Blicken entzog, — von der mut- maßlichen Beschränkung auf vereinzelte Örtlichkeiten ganz abgesehen. Sie ist im höchsten Maße feuchtigkeitsbedürftig. Daher hält sie sich noch unterirdisch verborgen, wenn alle übrigen längst durch Niederschläge hervorgelockt wurden, und kommt erst bei anhalten- dem und durchdringendem Regenwetter zum Vorschein, so daß sie auch in dem Gelaß mit Gattungsgenossen sich am tiefsten zwischen Laub und Moos verkriecht. Unter einem Satz von Jungen, die aus den Eiern tadellos zu kräftigen schönen Tieren herangezogen wurden, befand sich das eine abnorme Stück, von dem hier gehandelt werden soll. Es zeichnet sich auffällig durch einen gewölbten Mantel aus, der es einem Parmarion etwa ähnlicher macht als einem Arion. Den Freunden, die mir das Material überließen, sage ich herz- lichen Dank. 496 Heinrich Simroth, I. Urocyelus Ehlersi n. sp. Taf. XXIX, Fig. 17. Äußeres. Die Schnecke, die den Namen des Jubilars tragen soll, ist ein echter Uroeyelus von 3,8 cm Alkohollänge, also etwas kleiner als der Durchschnitt der Gattungsgenossen. Die Umrisse entsprechen in jeder Hinsicht den typischen, wobei allerdings betont werden muß, daß gerade das Äußere bei den Urocyeliden bisher keine generischen Differenzen auffinden ließ, viel weniger jedenfalls als bei den Lima- ciden etwa. Ja die Sache liegt bei ihnen umgekehrt beinahe so, daß sich die Schwankungen der Umrisse innerhalb jeder Unter- familie oder Gattung wiederholen. So ist die Überwachsung der Schale bald bis zur makroskopischen Unkemntlichkeit eines Mantel- porus vorgeschritten, bald läßt das Mantelloch noch ein Stück des Schälchens hindurchsehen, z. B. innerhalb des Genus Atoxon; die Zeichnung macht alle Stufen der Einfarbigkeit oder unregelmäßigen Fleckung bis zur regelrechten Stammbinde, sei es bloß auf dem Mantel, oder auf dem Fußrücken, oder auf beiden, durch, so bei Atoxon, bei Urocychws, bei der Trechotoxon-Gruppe (Trichotoxon, Polytoxon, Diplotoxon, Spirotoxon). Dabei kann die Rückenstamm- binde durch eine helle Einlagerung (wohl eine Speicherniere) ersetzt sein und als Kiel jederseits vorragen, wie namentlich bei Urocyelus- Arten; der Rückenkiel zeigt alle Stufen der Schärfe, wenn er in dem einen Extrem gleich am Mantel einsetzt, im andern kaum noch am Hinterende über der Schwanzdrüse ein wenig hervortritt. In allen diesen Dingen nimmt Urocyelus Ehlerst einen mittleren Standpunkt ein, gewissermaßen als das Muster einer normalen Durch- bildung (Fig. 1). Das Mantelloch ist noch als schmaler Spalt eben sichtbar, mit den beiden Einkerbungen des hinteren Mantelumfanges daneben. Der stumpfe Kiel beschränkt sich auf das Hinterende. Die Zeichnung enthält keine Spur von Binden, wie sie sich an die sroßen venösen Sinus der Haut anschließen. Gleichwohl ist sie sehr charakteristisch, insofern die ganze Oberseite feine orangegelbe Flecke diffus verteilt zeigt. Es ist wohl mehr zufällig und indivi- duell, daß diese Flecke auf dem Mantel (Fig. 1) und noch etwas da- hinter in einer gewissen Regelmäßigkeit in parallelen Reihen von der Mitte nach vorn zur Seite ziehen; wenigstens ist dieses Zeichnungs- motiv, das meines Wissens auf keine gröbere anatomische Eigenheit sich gründet, an den übrigen Teilen des Tieres zu wenig ausgeprägt, als daß man ohne eine größere Reihe von Exemplaren über seinen Wert als Arteharakter urteilen könnte. Die Schnecke ist selbstver- Über zwei seltene Mißbildungen an Nacktschnecken. 497 ständlich aulacopod; Fühler, Pneumostom, Schwanzdrüse sind wie bei allen Uroeycliden. Nach dem Äußeren würde vielleicht, betr. der Zeichnung, eine Verwechslung möglich sein mit dem Atoxon aurantiacum, das ich einst beschrieb. Da tritt indes die Anatomie ein, ohne welche ja die verschiedenen Genera der Urocycliden nicht auseinanderzuhalten sind. Es bedarf daher nur noch der Hinzufügung, daß unsre Schnecke die typische Pfeildrüse von Urocyckıs hat, d.h. den langen Schlauch mit endständigem Retractor, um jede Verwechslung mit andern Afrikanern vollkommen auszuschließen. Das Stück wurde von Herrn Busse am 17. Juni 1903 bei Kwa- Sikumb auf Grashalmen gefangen. Anatomisches. Der Darmkanal (Fig. 2) ist normal, vier Schenkel, von denen der erste, der Kropf oder Vormagen, die größte Länge erreicht. Er wird so lang, daß er nicht nur am weitesten nach hinten reicht, sondern selbst noch teils zusammengeknebelt, teils in seiner vorderen weiteren Hälfte geknickt ist, die linke Seite erhält eine scharfe Ein- buchtung, die rechte eine entsprechende Ausladung. Von einem eigentlichen Magen kann man kaum sprechen; denn das schlanke, verjüngte Hinterende des ersten Schenkels nimmt die Ausführgänge beider Lebern (v! und kl) in ziemlich weitem Abstande gesondert auf, wie es für die Uroeyeliden so bezeichnend ist, ganz hinten den der ungeteilten Leber, welche das Ende des Intestinalsacks bildet und bis zur Schwanzdrüse reicht, ein Beträchtliches davor den der andern, die nach vorn gerichtet und zwischen die Darmschenkel ge- schoben und durch sie zerteilt ist. Das kleine Schälchen ist gut abgerundet und symmetrisch oval gebaut, mit kalkigem Rand und undurchsichtigen, weißen Kalk- einlagerungen. Von den übrigen Organen sind die Geschlechtswerkzeuge besonders interessant. Sie sind im Stadium der Reife, die Zwitter- drüse (Fig. 3 und 4) hat die übliche Größe, der Zwittergang verläuft erst gerade und bleibt eng, dann schwillt er an und legt sich in enge Windungen, es ist die Strecke, die BRÜEL, der jüngst mit Glück die Genitalabschnitte verschiedener Gastropodengruppen einem näheren Vergleich unterzogen hat, als Ampulle bezeichnen würde (I). An ihrem unteren Ende findet sich der kleine Blindsack, den ich bisher in üblicher Weise als Vesicula seminalis angeführt habe (Fig. 4 ves), Zeitschrift f. wissensch, Zoologie. LXXXIH. Bd. 32 498 Heinrich Simroth, der aber vermutlich das eigentliche Receptaculum seminis und damit den Ort darstellt, wo oder von dem aus die herabgleitenden Eier befruchtet werden. Allerdings fehlen gerade für die Pulmo- naten noch die umfassenden Untersuchungen, welche diesen Punkt völlig aufzuklären haben. Dann kommt eine große Eiweißdrüse, die außer dem Hauptlappen eine Anzahl kleiner, schmaler Läppchen aufweist (Fig. 4). Sie sind insofern beachtenswert, als sich einige von ihnen eigentümlich weit nach oben verschieben. Sie dringen in den Raum vor der Columellaris und über dem vierten Darm- schenkel ein, soweit er noch frei in der Leibeshöhle verläuft, und umfassen die Niere teilweise geradezu von hinten (und oben). Der Spermoviduct zeigt den Eileiteranteill in mäßiger Schwellung. Unten trennt er sich in einen kurzen Oviduet und in das Vas deferens. Der Oviduct nimmt den langen Stiel des ovalen sog. Receptaculum seminis auf, das nach BrRÜEL Bursa copulatrix heißen müßte. Es mag dazu bemerkt werden, daß dieser Ausdruck, so wünschenswert er für die Homologisierung mit den ÖOpistho- branchen sein mag, doch noch einige Schwierigkeiten macht, als bei den meisten Stylommatophoren der Penis sicherlich nicht in diese Bursa eindringt, sondern nur bis an das untere Ende des Ganges; von hier aus wird die Spermatophore, da sie keinen andern Aus- weg hat, in die Bursa hineingeschoben, und oft genug wird noch ihr unteres Ende durch den Druck des Penis vom Partner aus in der Wand des Ganges’ befestigt, wie es gerade auch bei Urocyeliden vorkommt. Das Vas deferens geht mit einer kleinen Ausladung, dem ersten Kalksack (Fig.3ca) in den etwas breiteren Epiphallus über, der weiterhin ein Flagellum oder einen zweiten Kalksack trägt (fl) und sich an dieser Stelle unter 180° auf sich selbst zurückbiegt. Proximale und distale Hälfte des Epiphallus knebeln sich zusammen. Dann folgt der Penisretractor (rp), der rechts oben neben den Mantelorganen von der Körperwand entspringt, und von hier an hat das Endstück als Penis (p) zu gelten. Der Penis kommt unten mit dem distalen Ende des Oviducts wieder zusammen; an derselben Stelle tritt von links her die schlauchförmige Pfeildrüse (pf) her- an; und nachdem alle drei sich vereinigt haben, folgt noch ein kurzes Rohr, das nach außen zur Geschlechtsöffnung führt, das Atrium oder Vestibulum genitale. - Es hat im Innern auf der einen Seite einige Längsfalten (Fig. 5), von denen die stärkste nach dem Stiel der Bursa copulatrix gerichtet ist und wohl zur Führung des eindringenden Penis dient, vorausgesetzt, daß nicht das ganze Atrium Über zwei seltene Mißbildungen an Nacktschnecken. 499 bei der Copula mit ausgestülpt wird. Der Oviduet ist im Innern scharf in eine obere und eine untere Hälfte geschieden, die obere hat eine glatte Wand, die untere trägt kräftige Längsfalten (Fig. 5). Vom Epiphallus mag noch bemerkt werden, daß seine Funktion im einzelnen nicht ganz klar liegt; doch trifft wohl die Vermutung das Richtige, wonach die eigentliche Spermatophore in der distalen Hälfte, abwärts vom Flagellum, der lange dünne Endfaden aber in der proxi- malen gebildet wird. Soweit würde alles normal sein. Bei unserm Tier fand sich aber noch ein eigenartiger kugliger, dünnwandiger Sack vor (sprs), da, wo die distalen Genitalenden oberhalb des Vestibulums zusammen- treffen. Ich suchte zunächst vergeblich nach einer Deutung. Beim Öffnen erwies er sich als das krankhaft aufgetriebene unterste Ende des Penis, das zusammengewickelte Spermatophoren enthielt. Beim Anschneiden schob sich ein Stück einer Patrone mit einem ihrer schrau- bigen Umgänge heraus, wie es die Fig. 4 (spr) darstellt. Er mag daher Spermatophorensack heißen. Er nahm in ganz feiner Öffnung den Penis auf (Fig. 6 p’), nach der andern Seite, nach dem Atrium zu, war keine Kommunikation zu entdecken. Mit andern Worten: der Penis war unten ohne Lumen, die Kommunikation mit dem Vestibulum war verschlossen, und die Spermatophoren, die nicht entweichen konnten, hatten sein unteres Ende sewaltsam aufgetrieben und den Sack gebildet. Es gelang, die Spermatophoren zu entwirren. Drei Stück waren umeinander aufgewunden. Von der innersten war nur die leere Hülse noch da, ohne Inhalt, aber sonst unverletzt, die äußere war normal (Fig. 7), mit dem langen Endfaden reichlich von Körperlänge, die mittlere zeigte den Übergang, sie war etwa zur Hälfte entleert. Das Sperma bildete einen dicken weißen Brei, der die Patronen ein- hüllte.. Noch mag bemerkt werden, daß der Endfaden spitz auslief, ohne Endknopf, d. h. ohne die letzte, oft zierlich strahlige Auf- treibung, mit der wir die Patrone häufig in der Wand des Bursa- ganges befestigt sehen (s. u.). Der Penis zeigt im Innern keine Glans. Auch die Pfeildrüse verdient noch Beachtung, da sie nicht sanz normal zu sein schien. Sie war schmächtiger als gewöhnlich, namentlich ihre proximale Hälfte zeigte sich als ein Schlauch mit faltigen (geschrumpften?) Wänden.. Auch hatte sie nur den end- ständigen Retractor. Die seitlichen Rückzieher, die bei den Art- genossen von links etwa an die Mitte des Schlauches heranzutreten 32* 500 Heinrich Simroth, pflegen (XIV), waren nicht zu finden. — Wir wissen freilich nichts von der Bedeutung dieses Organs; mir sind bisher noch niemals Uroeycli- den, die während der Copula mit ausgestülpten Genitalien gefangen und getötet wären, unter die Hände gekommen. Nichtsdestoweniger werden wir aus seiner Form und Muskulatur schließen müssen, daß es bei der Begattung mit ausgestülpt wird und wahrscheinlich zu einer ähnlichen Vereinigung der Partner dient, wie der Penis von Limax mazximus; eine Auffassung, zu der ich schon früher gedrängt wurde. Deutung der Abweichungen. Die Abnormitäten unsres Tieres sind wohl auf einen einzigen Umstand zurückzuführen, den krankhaften Verschluß zwischen Penis und Vestibulum. Aber die Folgerungen, die sich daraus ergeben, bzw. deren Ausgestaltung im einzelnen, erlauben doch einige interessante Schlüsse in verschiedener Richtung. Zunächst scheint die Anzahl der während einer Brunstzeit ge- bildeten Patronen von Bedeutung. Der Zustand, in dem sich die Genitalorgane befinden, deutet auf den Beginn der weiblichen Periode. Freilich mußte bei dem einzelnen Exemplar, dessen gröbere Sektion erst die anatomische Abweichung ergeben hatte, auf eine genauere histologische Analyse verzichtet werden, ich habe gar keinen Ver- such dazu gemacht, da während der allmählich erst reifenden Frage- stellung eine gewisse Maceration sicherlich schon eingetreten war. Aber der große Umfang der Eiweißdrüse und die begonnene Schwellung der Manschette am Spermoviduct sind unzweideutige Merkmale. Es ist daher nach den Erfahrungen, wonach bei den Pulmonaten, zum mindesten bei den nackten, Protandrie zu herrschen scheint, anzunehmen, daß eine Brunstperiode vor kurzem ihren Ab- schluß gefunden hat. Da entspricht es nun allen bisherigen Erfahrungen, daß die Zahl der Spermatophoren, mithin auch die in einer Periode voll- zogenen Begattungen, nicht über drei hinausgeht. Man trifft öfters im Samenbehälter, mag man ihn Bursa oder Receptaculum nennen, neben einer intakten Patrone noch Reste einer zweiten und selbst einer dritten; niemals hatte ich Veranlassung, auf eine höhere Zahl zu schließen, während ich doch beim amerikanischen Hesperarion auf dreizehn stieß. Aus dem negativen Befunde hätte sich indes schwerlich ein positiver Beweis konstruieren lassen, wenn nicht jetzt das pathologische Tier ein festeres Argument beibrächte. Wir wer- den vermutlich annehmen dürfen, daß für den Urocychus Ehlersi und Über zwei seltene Mißbildungen an Nacktschnecken. 501 für die Urocycliden überhaupt drei ee während einer Brunstperiode die Regel bilden. Aber weiter. Die drei Spermatophoren in unsrer Schnecke be- finden sich in so regelmäßigen Abständen des Konservierungszu- standes, daß man daraus auf ebenso regelmäßige Bildungsintervalle schließen kann. Das heißt aber nichts andres, als daß der Ablauf der Brunstperiode lediglich inneren Wachstumsgesetzen folgt ohne die geringste Reizauslösung durch vollzogene Copula. Selbstverständlich werden äußere Reizursachen anzunehmen sein; aber die sind vermutlich in klimatischen Verhältnissen zu suchen und haben mit der Copula im Grunde gar nichts zu tun. Die Schnecke ist einfach gezwungen, sich einen Partner zu suchen, sobald eine Spermatophore gebildet ist. Ja man wird schließen müssen, daß die Ausstoßung der Patrone auch erfolgen würde, wenn kein Artgenosse zum Vollzug der Copula zu finden wäre. Es ist immerhin von Interesse, zu sehen, daß das psychische Moment so ganz und gar in die zweite Linie rückt. Trotzdem das Gebaren vor und während der Be- gattung weitaus den höchsten, ja man könnte sagen, den einzigen dramatischen Moment im Leben der Stylommatophoren darstellt, so wird er doch jetzt rein auf die Stufe der mechanischen Auslösung eines inneren Reifezustandes herabgedrückt. Einer solchen Auffassung der Dinge näherte ich mich, als ich (in Bern) das oft so lange Vorspiel der Begattung nicht mehr, wie früher, als ein Mittel betrachtete, den Partner durch dauernden Reiz in die richtige innere Verfassung zu bringen, die Abscheidung der Patronenhülse zu beschleunigen und dgl. Vielmehr dürfte der Reiz, der mechanisch oft an die verschiedensten Stellen des Hautmuskel- schlauches, am stärksten aber durch Lecken an die Umgegend der Genitalöffnung applieiert wird, die Aufgabe haben, den Muskeltonus des ganzen Integuments umzustimmen. Denn wenn dieser gemein- hin darauf eingerichtet ist, durch Blutdruck Kopf und Fühler her- vorzustülpen, so handelt sich’s jetzt darum, die Umgebung der Ge- schlechtsöffnung erschlaffen zu lassen oder in irgend eine andre Verfassung zu bringen, so daß eine besonders starke Hautkontraktion nunmehr das Blut an diese Stelle treibt und die Genitalenden heraus- preßt. Diese Auffassung dürfte nunmehr, nachdem die Unabhängig- keit der Spermatophorenbildung von äußeren mechanischen Reizen bewiesen ist, an Halt gewinnen‘. 1 Ich mag an dieser Stelle nicht auf eine Parallele verzichten. Der Bruch- sack, der durch die zurückgehaltenen Patronen am Penisende entstanden ist, 502 Heinrich Simroth. Ob anderseits die vollkommene Unabhängigkeit der Spermato- phorenaustreibung, der Begattung also, von gewissen psychischen, von einem Partner beeinflußten Momenten ein allgemeines Gesetz ist oder sich auf unsern Urocyclus beschränkt, etwa veranlaßt und reguliert durch einen besonders regelmäßigen Klimaverlauf, muß natürlich dahingestellt bleiben. Immerhin hat man wohl, so lange keine andern Tatsachen entgegenstehen, die Verallgemeinerung gelten zu lassen. Daß in der Regel die Spermatophorenbildung den unmittelbaren Copulationsreiz bildet, dürfte aus dem erwähnten Fehlen des End- knopfes am Faden hervorgehen. Es beweist, daß die Abscheidung unmittelbar vor, ja noch während der Begattung stattfindet; denn der Faden ist bei der Entleerung offenbar noch so weich, daß er durch den Druck des Penis gegen die Wand des Bursaganges um- geprägt werden kann, wodurch eben der Endknopf entsteht. Aus der völligen Intaktheit der drei Patronenhülsen in der unteren Penisauftreibung kann man noch für eine andre Tatsache die Erklärung finden. Ich habe wiederholt darauf hingewiesen, daß der Spermabehälter, Receptaculum oder Bursa, sehr häufig neben einer ganzen, zuletzt eingeführten Spermatophore Reste vorher an- selangter enthält, was ja selbstverständlich vielen Beobachtern auf- gefallen sein muß. Aber ich sprach die Vermutung aus, daß diese Hülsen als stickstoffhaltige Abscheidungen vom Organismus nicht vergeudet, sondern zurückgewonnen werden, durch Auflösung und Resorption ins Blut. Dieses Problem erhält jetzt eine bestimmtere Fassung dadurch, daß wir ein solches Schicksal der Hülsen auf den Samenbehälter beschränkt sehen. Die Hülsen bleiben in der ab- normen Lage, trotzdem sie gesprengt und ihres Inhaltes beraubt sind, unverändert. Daraus ergibt sich, daß die Resorption nicht schlecht- weg auf Rechnuug des Blutes gesetzt werden kann, sondern unter lokalem Einfluß steht im Samenbehälter. Es kann vermutlich bloß das drüsige Epithel, das in seiner Wand nirgends zu fehlen scheint, wohl durch Abscheidung eines bestimmten Fermentes eine solche Wirkung ausüben. Es wäre an der Zeit, dieser Frage jetzt einmal durch das rein physiologische Experiment näher zu treten; freilich entspricht dem Spermatophorensack der männlichen Cephalopoden, wobei als Ursache die veränderte Copula im Wasser und die dadurch bedingte Zurück- haltung der Patronen zu setzen ist. Nebenbei mag bemerkt werden, daß die sog. Prostata derselben Tintenfische auf das Flagellum bzw. den Kalksack zurückgehen dürfte. (Vgl. die Ableitung, die ich in Bern gegeben habe.) Über zwei seltene Mißbildungen an Nacktschnecken. 503 ist dabei wieder Vorsicht am Platze, insofern, als das secernierende Epithel der Bursawand sicherlich noch eine andre Aufgabe hat, die wohl die Ernährung des Spermas bezweckt, so lange nicht die Sperma- tozoen mit ihren Köpfen sich gegen die Wand des eigentlichen Re- ceptaculums oder der Vesicula seminalis eingestellt haben, ähnlich wie sie vorher in der Gonade die Basalzellen ausnutzen. Das meist rötliche Sekret, das OuviEr veranlaßte die Bursa als Purpursack zu bezeichnen, kommt auch da vor, wo keine Patrone gebildet, sondern der Same frei übertragen wird, wie z. B. bei Limax flavus. Es kann daher schwerlich mit der Auflösung der Patronenhülse zu schaffen haben, denn die Limaciden übertragen das Sperma frei. | Endlich taucht noch die Frage auf, ob auch die Pfeildrüse von dem abnormen Penisverschluß indirekt beeinflußt sei. Daß sie so- wohl in Anbetracht ihres Volumens als ihrer Muskulatur schlechter gestellt ist als bei den bekannten Gattungsgenossen, wurde erwähnt. Und da liegt es nahe anzunehmen, daß das Ausbleiben der Copula, in der sie hätte funktionieren müssen, Anlaß zu einer Art von Schwund oder Rückbildung geworden wäre. Allerdings handelt es sich dabei mehr um eine Andeutung als um eine scharf ausgesprochene Tatsache. II. Der abnorme Arion. (Fig. 8—12, 14—-16, 18, 19.) An die Untersuchung des buckligen Arion trat ich mit ziemlich hochgespannten Erwartungen heran. Das Tier war in keiner Weise schlechter entwickelt als seine normal gebauten Geschwister; im Gegenteil, es war ihnen an Länge und Umfang etwas vorausgeeilt, wie alle zusammen in demselben Raum und bei demselben Futter, Mohrrüben und zarten blassen Kopfsalatblättern, aufgezogen waren. Der Verdacht einer verkrüppelten Mißbildung war also ausgeschlossen. Da erhoben sich denn allerlei interessante Fragen. Die nächstliegende war die, ob ein Rückschlag, ein Atavismus vorlag. Da ließ sich erwarten, daß man Einblick erhalten konnte in die Stammform der Familie. Wir wissen ja, daß die nackten Pulmonaten im allgemeinen aus beschalten dadurch hervorgegangen sind, daß der Eingeweidebruch- sack allmählich in den bis dahin soliden Fuß hinabgedrückt wurde. Eine Ausnahme machen, wie es scheint, nur die Vaginuliden, die aber auch in andrer Hinsicht Merkmale hoher Sonderstellung und Altertümlichkeit an sich tragen. Von ihnen haben die SARASINS ge- zeigt, daß dem Embryo nur ein flaches, zartes Conchinhäutchen als Schale zukommt, das später abgestoßen wird (XI). 504 Heinrich Simroth, Bei allen ührigen wird, nachdem der Eingeweidesack in den Fuß hinabgedrückt wurde, oder auch schon vorher, die Schale von besonderen Schalenlappen des Mantels eingehüllt. Sie verwachsen nachher bis auf ein Loch, das schließlich nur noch mit Mühe als feiner gewundener Gang aufzufinden ist, wie TÄUBER nachwies (XV). So ruht dann die Schale schließlich in einer besonderen Schalen- kammer im Integument. Viele Formen, die man wohl als Halbnackt- schneeken bezeichnen kann, zeigen den Übergang, sie sind nament- lich reich um den Östpol verbreitet, die Parmarion-Gruppe, Par- marion, Microparmarion, Collingea, Damayantıa, Parmacochlea u. a. Aus der europäischen Fauna stellt Parmacella eine weiter vorge- schrittene Stufe dar. Wenn man betreffs der Janelliden, die nur kümmerliche Schalenreste, oft in verschiedene, im Integument ge- trennt eingeschlossene Brocken zerlegt, noch aufweisen, über die Herleitung schwanken konnte, so schien Östracolethe zu zeigen, daß auch sie auf gleiche Weise entstanden (XIN). Von den Limaciden wird man dasselbe vermuten dürfen. Für die Arioniden liegt der Fall eigenartig. Selbstverständlich ist auch für sie die gleiche Annahme zu machen. Aber die Wurzel, aus der sie entsproßten, liegt nur halb aufgedeckt vor uns. Die Familie teilt sich in zwei Kolonnen, eine neuweltliche (TIV—VI) und eine altweltliche (VII—X, XH, XV, XVI). Beide umfassen eine An- zahl von Gattungen, so zwar, daß die Vertreter in jeder Hemisphäre untereinander näher verwandt erscheinen als mit denen der andern, die nordamerikanischen bilden eine Gruppe für sich, und ebenso die paläarktischen. Nur bez. einer Form könnte man schwanken, das ist der Anadenus, dessen Arten vom Himalaja über China sich erstrecken, zu dem möglicherweise der kalifornische Anadenulus in näherer Beziehung steht. Läßt man diese beiden problematischen Genera beiseite, dann sehen wir die übrigen, sagen wir, echten Arioniden jedesmal auf die Westseite der Hemisphären beschränkt, in Amerika auf die pacifischen Länderstrecken bis Columbien hinauf, in der alten Welt in Mittel-, West- und Nordeuropa von Siebenbürgen und Bosnien an; im hohen Norden haben sie sich weiter an den Küsten des Eismeeres ausge- breitet, wie so viele Tiere, und reichen jetzt von Island bis Ostsibirien, so zwar, daß die nordasiatischen Arten streng zum europäischen Formenkreise gehören, der europäische Arson subfuscus im Westen, der A. sibiricus im Osten. Für die amerikanische Gruppe ist es nun PILsBRy gelungen, noch die beschalten Vorfahren aufzufinden im Süden des Territoriums, also Über zwei seltene Mißbildungen an Nacktschnecken. 505 nach dem Westpole zu (VI). Noch haben sie als Halbnacktschnecken den Intestinalsack in der Schale. Und wenn man bei uns schon früher die Gattung Arion von den Limaciden, mit denen sie lange zusammen- sestanden hat, trennte und, der Radula wegen, in die Nähe von Helix brachte, so kommt man nun auf amerikanischer Seite dazu, für die nearktische Gruppe den Schluß im allgemeinen gelten zu lassen, die . Ableitung indes noch weiter zurückzuschieben bis zu den Entodon- tiden, den Vorläufern der Helieiden. Da müßte es jetzt äußerst erwünscht sein, wenn man auch bei uns prüfen könnte, ob die europäischen Arioniden derselben Wurzel entstammen, oder ob sich’s um eine Parallelschöpfung handelt. So wenig man im ganzen zu der letzteren Annahme neigen wird, aus theoretischen Gründen, so sind immerhin die Unterschiede zwischen der nearktischen und der paläarktischen Kolonne groß genug, um den Gedanken nicht von vornherein ganz von der Hand zu weisen. Das also waren die Erwartungen, mit denen ich an die Sektion des abnormen Exemplars heranging, die Hoffnung, eine Frage von prinzipieller Bedeutung zur Entscheidung zu bringen. Diese Hoffnung hat sich, wie wir gleich sehen werden, in keiner Weise erfüllt. Trotzdem scheint mir eine genauere Analyse keines- wegs überflüssig. Abgesehen davon, daß sich im einzelnen bei schärferem Zusehen allezeit die eine oder andre Schlußfolgerung ergibt, — mir scheint, daß die vorliegende Schnecke als typisches Beispiel selten kann für die Beurteilung der sog. Rückschläge. Wer die oben gegebenen Erörterungen gelesen hat, wird wohl meine Erwartung be- greiflich finden und verstehen, daß ich um so gespannter war, als ich Pfingsten bei Herrn KünkeL die Schnecke zuerst sah, sie aber erst etwa einen Monat später, nachdem sie beträchtlich weiter herangewachsen war, unter Beibehaltung der abnormen Umrisse, zugesandt bekam. Und doch glaube ich jetzt hinterher, daß ich mich einer Illusion hingegeben hatte, daß meine Fragestellung von Anfang an falsch war. Es gibt keine Rückschläge in dem Sinne, daß ein Tier auf eine Vorfahren- oder Ahnenstufe zurückgeschraubt würde; 'es handelt sich immer nur um vereinzelte Merkmale, die wieder auftauchen, ganz im Sinne der WeısmAnnschen Vererbungstheorie. Ein Pferd, das drei- zehig wird, bleibt deswegen ein Pferd und stellt kein Hipparion dar. Derartig bequeme Rekonstruktionen aufzufinden, bleibt uns leider versagt. Es kann immer nur darauf ankommen, bei Abnormitäten zu prüfen, ob überhaupt etwas, und dann wieviel Atavistisches dabei sei. In diesem Sinne nehme ich jetzt die Beschreibung auf. 506 Heinrich Simroth, Das Äußere. Anstatt daß die mittlere Rückenlinie, wie bei einer gewöhn- lichen Naektschnecke, gleichmäßig vom Kopf bis zum Schwanzende über Mantel und Fuß verläuft, ist hier der Mantel stark aufgetrieben, der Fuß dahinter aber beträchtlich flacher (Fig. 8-10). Die Auf- treibung ist gegen das Hinterende des Mantels am stärksten und fällt nach vorn allmählich, nach hinten steil ab (Fig. 8, 9). Der Bruch- sack, der so entsteht, gleicht am meisten dem von Ostracolethe. Doch ist der hintere Abfall insofern eigentümlich, als der Mantelrand nicht die Basis des Buckels umfaßt, also die Grenze zwischen Buckel und Fuß bildet, sondern weiter oberhalb auf der Buckelwand verläuft, besonders deutlich in Fig. 8. Dadurch schon erhält die Schnecke etwas Pathologisches im Aussehen, zum mindesten gibt es keine normale Parallele dazu. Vorn ist der Mantelumfang, die Kappe bildend, normal, ebenso an den Seiten. Hinten dagegen ist er herzförmig ausgeschnitten (Fig. 10), so zwar, daß die rechte Hälfte etwas weiter nach hinten vorspringt und ihre Umrißlinie bis auf die Mantelfläche, im kontra- hierten Zustande fast bis zur Mitte oder doch bis auf den Gipfel der Ausladung weiter zieht, um hier plötzlich zu enden. Es entsteht also, einem Scheitel ähnlich, eine Rinne, die aber nur flach ist und von einer feinen Falte, eben dem weiterziehenden Mantelrande, von rechts her zugedeckt wird. | Näheres Zusehen zeigt, daß im herzförmigen Ausschnitt an beiden Rändern, rechts und links, der Mantelrand als feine Falte vorspringt (Fig. 18%), doch greift die von rechts in der Scheitellinie über die linke über. Das Pneumostom hat die typische Lage vor der Mitte des Mantels. Links auf dem Mantel zeigt sich ein fast kreisrunder hellerer Fleck, der in Fig. 8 deutlich hervortritt. Seine Deutung ist unsicher. Ich würde ihn unbedenklich darauf zurückführen, daß eine andre Schnecke hier mit ihrer Radula geschabt habe, wenn nicht die Lage- rung so regelrecht unter einer Ausbuchtung der Stammbinde läge. Sonst ist, was die gröberen Umrisse anlangt, weiter nichts um- gebildet als der Fußrand oder die Sohlenleiste, insofern, als sie gegen das Hinterende weit breiter wird als bei der normalen Form (Fig. 13). Dabei wird die Schwanzdrüse merkwürdig beeinflußt. Bei der nor- malen Form reicht sie als eine längliche, flache Grube über die ganze Über zwei seltene Mißbildungen an Nacktschnecken. 507 Breite des Fußrandes weg, sie beginnt unmittelbar am Ende des Rückens, wo dieser sich mit der Leiste verbindet, und wird ein wenig von ihm überragt. Die schwarzen Striche, welche die Sohlenleiste namentlich hinten zieren, setzen ebenso an der Berührungsstelle zwischen Rücken und Leiste ein, nehmen also am Hinterende als nahezu parallele Linie die Drüse zwischen sich, wie bei der Gattung allgemein üblich. . Anders an der verbreiterten Leiste unsrer Buckelschnecke. Hier rückt die Drüse von der Berührungsstelle weg ganz an das Hinter- ende, wo sie sich zu einer kreisförmigen Schüssel abrundet (Fig. 10). Die nächsten dunkeln Striche umfassen sie als konzentrische Linien, nur hinten unterbrochen. Erst der vierte etwa erreicht den Rand des Rückens, und von da an laufen die Striche regelrecht weiter. Diese Lostrennung und Verlagerung der Drüse ist um so auffälliger, als bei typischen Halbnacktschnecken, Zonitiden und Urocycliden, die Drüse sich erst recht gegen den Rücken zu erhebt. Bei der in Alkohol getöteten Schnecke schiebt sich die Drüse sogar noch weiter vom Rücken weg (Fig. 12), so daß noch eine Anzahl der nächsten dunklen Striche, anstatt vom Rande des Rückens auszugehen, mit ihrer Wurzel über diesen hinaus nach hinten geschoben werden. Auch an der lebenden Schnecke sieht man gelegentlich beim Kriechen eine solche stärkere Rückwärtsverlagerung der Drüse (Fig. 8). Die Skulptur der Haut ist zum Teil verändert. Vorn ist sie normal, ebenso die feine Körnelung des Mantels. Während aber die Normalform auf dem Fußrücken die gewohnten, länglich polygonalen Runzeln in regelrechter Felderung aufweist (Fig. 13), finden wir hier kürzere, kleinere, ganz unregelmäßig rundliche oder stumpfpolygonale Runzeln (Fig. 10 und besonders 12). Ähnlich steht es mit der Zeichnung. Die Normalform hat jederseits die typische dunkle Stammbinde auf Mantel und Rücken (Fig. 13), etwa wie der Arion subfuscus; namentlich scharf und sehr breit ist sie auf dem Rücken. Die Buckelschnecke läßt ebenfalls die Stammbinde auf dem Mantel erkennen, wenn auch, der Auftreibung entsprechend, etwas verschoben und verschwommen (Fig. 8&—10). Der Fuß dagegen trägt bloß auf seiner vorderen Hälfte, die an den Buckel stößt, einen medianen Streifen dunklen Pigments (Fig. 10, 11). Die Schnecke ist über und über mit grell orangerotem Schleim überzogen, er tritt nur unten seitlich zurück und fehlt auf der Sohle ganz. Der Überzug ist der gleiche bei der normalen wie bei der abnormen Form. Da aber der letzteren die dunklen Rückenstamm- binden fehlen, so erscheint sie viel leuchtender rot als jene, so daß 508 Heinrich Simroth, sie vor den Geschwistern ein besonders stattliches Ansehen erhält und den Eindruck einer Kummerform in keiner Weise aufkommen läßt. Die Erweiterung der Umrisse und die Leuchtkraft der Färbung gestalteten sie zu einem wahren Prachtstück. Die blasse Sohle läßt in dem klaren, seitlich scharf, wenn auch nicht durch Rinnen, doch durch eine markierte Linie abgegrenzten lokomotorischen Mittelfelde beim Kriechen mehr als ein Dutzend Wellen so deutlich hervortreten, wie sonst in erster Linie Limax mazximus. Die Wellen sind dadurch, daß sie einen Schatten werfen, deutlich als Gerinnungsbänder gekennzeichnet; sie verlaufen in einem hyalinen Kanal, über dessen Mitte der Gang der Fußdrüse durchscheint. Die Seitenfelder sind mit weißlichen Pünktchen übersät, die wohl nur Drüsen sein können. Sie häufen sich am Hinterende, so daß die letzte Welle noch aus solchem punktierten Felde auftaucht. Besonders auffällig ist bei unsrer Schnecke der riesige Unter- schied in der Größe zwischen dem lebenden Tiere und dem im Alkohol geschrumpften. Die Fig 8&—10 sind nach dem Augenschein gemacht, also kaum übertrieben; eine Anzahl weiterer Skizzen sind nur unwesentlich kleiner. Dem gegenüber ist Fig. 11 unter genauer Maß- nahme hergestellt. Man würde kaum glauben, daß die Abbildung von demselben Tier stammt. Vermutlich hängen die Differenzen mit dem hohen Feuchtigkeitsbedürfnis der Schnecke zusammen, das Herr Künker feststellte (s. 0... Die gewaltige Schwellung im Leben, die sich auf alle Körperteile gleichmäßig zu erstrecken scheint, nicht, wie bei Limaxarten, besonders L. arborum, nur auf die Hinterhälfte, macht natürlich den Unterschied zwischen der Buckelschnecke und ihren normalen Geschwistern noch größer, als es nach der Alkohol- schrumpfung wie in Fig. 11 und 13, erscheint. | Anatomisches. Was uns beim Eröffnen zunächst auffällt, ist der Umstand, daß der Fuß keineswegs wie erwartet, solid, sondern hohl und bis ans Hinterende mit einem Teil des Intestinalsackes, nämlich mit Leber- lappen gefüllt ist. Freilich ist die Höhlung weit enger als bei der Normalform und enthält weder Teile des Darmes noch der Genitalien. Nur ein Zipfel der Zwitterdrüse streckt sich noch in den Anfang hin- ein. Die übrigen Eingeweide sind alle nach vorn gedrängt und da- bei mehr oder weniger aus ihrer gewohnten gegenseitigen Lagerung verschoben. Die stärksten Lageveränderungen hat der Darm durchgemacht. Über zwei seltene Mißbildungen an Nacktschnecken. 509 Der erste von seinen vier Schenkeln, der Vormagen oder Kropf, reicht gerade bis an die hintere Buckelwand (Fig. 14), während er sonst sich über den Mantel hinaus nach hinten ausdehnt. Die Raum- beschränkung hat er durch starke Krümmung in einem doppelten Knie überwunden. Der Magenstiefel ist kaum in seinem Umriß be- einflußt; um so mehr aber der Dünndarm. Während er sich sonst in drei Schenkeln, die abwechselnd nach vorn, nach hinten und wie- _ der nach vorn ziehen, im ganzen dem Vormagen anlegt und mit ihm etwas zusammenknebelt, verläuft er hier getrennt von ihm und legt sich in viel reichere, atypische Schlingen (Fig. 15). Ja es ist ganz unmöglich die einzelnen Schenkel gegeneinander abzugrenzen, we- niger vielleicht wegen der stärkeren Zusammenschiebung, als deshalb, weil die Aorta cephalica, die sonst an der Umbiegungsstelle zwischen dem zweiten und dritten Schenkel unter dem Darm hindurchläuft und eine scharfe Grenze setzt, hier gar nicht zum Darm in Beziehung tritt, sondern vor ihm zum Schlundring zieht (Fig. 15 ao.c). Noch auffälliger ist das Verhalten der beiden Lebern. Zwar ihre Gänge münden einigermaßen regelmäßig von links unten und rechts oben in den Beginn des Magenstiefels, aber sie haben eine sanz verschiedene Ausdehnung angenommen (Fig. 15). In der Regel liegt die ungeteilte linke Leber vollkommen hinter dem Magen, die rechte, durch die in sie eingebetteten Darmschenkel zerteilte, vor ihm. Die letztere kann als einigermaßen normal gelten bei der Buckel- schnecke, wenn auch natürlich die Aufteilung in Lappen mit dem veränderten Darmverlauf anders geworden ist. Die linke aber be- schränkt sich nicht mehr auf die Lage hinter dem Magen, sie ent- sendet zwar einen Lappen nach hinten in den Fuß, die Hauptmasse aber liest nach vorn, wo sie sich links vom Magen nach oben wendet, so daß sie in der Breite des Buckels die Leibeshöhle links ausfüllt. Sie entsendet aber noch einen besonderen Lappen (Fig. 155) über den Darm hinüber in die rechte Backe des Buckels, die von innen als Nische erscheint (Fig. 18»e). Hier zerklüftet er sich in ganz feine Läppchen, und diese drücken sich der Nischenwand so fest an, daß sie nicht unverletzt von ihr gelöst werden konnten. Übrigens reicht die Nische inwendig weiter nach links, als der innere Umriß (s. 0.) andeutet. Mehr nebenher mag die Kleinheit des Pharynx erwähnt werden, an dem die Radulascheide kaum hervortrat. Der Kiefer war un- regelmäßig gerippt, er erschien in der Mitte fast geteilt, wie wir ihn von jungen Limax kennen. Der Pharynx war, wie der Schlund, rot 510 Heinrich Simroth, gefärbt; doch habe ich mich nicht darum gekümmert, ob sich’s um Pismentzellen oder um rote, hämoglobinhaltige Muskelfasern handelte. Die Genitalien hatten wohl nahezu das Stadium der männ- lichen Reife erreicht. Für die Einzelheiten beschränke ich mich mit dem Hinweis auf die Abbildungen (Fig. 16 und 17), indem ich die systematische Verwertung der völlig ausgebildeten Endwege Herrn KÜnkEL überlasse. Nur eine Abweichung von der normalen Form erwähne ich. Die normale Zwitterdrüse hat den gewohnten rundlichen Umriß und ist in zwei Hauptlappen zerklüftet. Bei der Buckelschnecke dagegen lag die Drüse, der der Geschwister an Umfang vorausgeeilt, gerade hinten im Buckel als ein mehr länglicher Körper, der den unteren Lappen nach der Höhlung des Fußes hin streckte und noch ein wenig hineintrat. | Eine besondere Beachtung verdient das System der Retractoren. In der Regel ist der einheitliche Spindelmuskel bei Arion in drei gesonderte Bänder geteilt, für die Fühler und den Pharynx. »Das lange Band des Pharynxmuskels entspringt am meisten rückwärts in der Mittellinie, ziemlich weit hinter der Lunge, nicht ganz symme- trisch zu beiden Seiten die breiten, flachen Fühlerretraetoren, der linke im hinteren linken Lungenumfang, der rechte ähnlich, doch ein Stückchen von der Lunge entfernt in einem ihrem Umkreis parallelen Bogen« (XH). Auch die Buckelschnecke hatte keine ein- heitliche Wurzel, wie man sie wohl hätte erwarten können. Vielmehr waren auch hier die Komponenten, wenigstens zum Teil, getrennt und zwar noch stärker als bei der normalen Form. Der linke Fühler- muskel hatte sogar eine doppelte Wurzel, und zwar in recht auf- fälliger Weise. Die eine untere entspringt an der Hinterwand des Buckels, wo sie in den Fuß umbiegt, sie faßt hier in einem kräf- tigen Faserzuge noch nach rechts hinüber. Die andre kommt weiter oben aus dem Buckel heraus, etwa von der Stelle, die dem Scheitel auf der Außenseite entspricht. Nachher vereinigen sich beide Wurzeln, so zwar, dab sie auf der proximalen Seite breit flächenhaft zusammen- hängen (Fig. 19). Auf der distalen erfolgt dann die Verästelung für das große und kleine Tentakel. Einfacher verhielten sich der Pharynx- retractor und der des rechten Tentakels (Fig. 18 r.ph und r.t.r). Sie weisen auf eine ursprüngliche Anlage zurück, insofern als sie eine kurze gemeinsame Wurzel haben. Sie entspringt am hinteren Umfang der Niere gerade zwischen den beiden Lungenlappen; und zwar dürfte diese Insertion gerade den Punkt bedeuten, von dem die Scheitellinie außen auf dem Mantel einsetzt nnd nach hinten zieht. Über zwei seltene Mißbildungen an Nacktschnecken. 511 Die Mantelorgane (Fig. 18) zeigen, merkwürdig genug, so gut wie keinerlei morphologische Abweichungen. Das Pericard wird von der Niere umfaßt, diese von der Lunge, so daß deren beide Flügel nur hinten rechts ein Stückchen frei lassen. Der weiter nach hinten vor- springende linke wird ein wenig durch den Leberlappen zusammenge- drückt, der sich hier in die Nische des Buckels hineinschiebt. Die Schalen- tasche ist eng, in gewohnter Lage. Sie enthält keine zusammenhängende Kalkplatte, sondern einzelne polygonale Körner. Die Aorta teilt sich gleich nach dem Austritt aus dem Pericard. Von den Gefäßen ist immerhin eine Eigentümlichkeit zu melden. Das normale Stück, das ich zum Vergleiche untersuchte, hatte in den Arterienwänden die weißen Einlagerungen (von kohlensaurem Kalk?), die beim Arion empiricorum am bekanntesten sind. Sie fehlen bei der Buckelschnecke bis auf einen geringen Rest an der Aortenwurzel. Es ist also nicht zu dieser »Speicherung« gekommen. Damit hängt wohl auch ein ge- wisser innerer Pigmentmangel zusammen. Das normale Stück hatte den Pharynx oben bräunlich gefärbt; daß er bei der Buckelschnecke nur rot war, wurde bereits erwähnt. Ebenso hatte die Normalform die Tentakelmuskeln wenigstens lila angehaucht, während sie bei der Buckelschnecke blaß waren. Endlich noch eine Bemerkung bezüglich des Blutlaufs. Bei den Nacktschnecken wird bekanntlich das Venenblut aus der hinteren Körperhälfte der Lunge durch zwei Sinus zugeführt, deren je einer seitlich in der Körperwand liest, da wo außen die Stammbinde sicht- bar ist. Dazu kommt noch ein medialer schwächerer unter der Kiel- linie. Dieser direkte Weg war wohl bei der Buckelschnecke durch den Knick, den der Rücken hinter dem Mantel erfahren hat, unmög- lich gemacht. Ein Querschnitt durch die Rückenhaut unmittelbar hinter dem Buckel zeigt drei Rückensinus nebeneinander, und nur seitlich rechts unten noch einen schwachen seitlichen. Es scheint also, daß sich die beiden lateralen Hauptsinus nach oben gezogen und neben den medianen gelagert haben. Allgemeine Betrachtungen. Die äußeren und inneren Verhältnisse der Buckelschnecke zeigen wenig Einheitliches, das eine Beurteilung von einem bestimmten Gesichtspunkte aus erleichtern möchte. Dennoch hat man das Ge- fühl, das die Abweichung keine rein pathologische sei, sondern daß ihr umgekehrt ein tieferer Sinn zugrunde liege. Schon der Umstand daß das scheinbar krankhafte Stück an Umfang und Reife allen 512 Heinrich Simroth, seinen Geschwistern vorauseilt, deutet in dieser Richtung. Aber die Analyse kommt gleichwohl über Einzelheiten und Andeutungen kaum hinaus. Ihnen wende ich mich jetzt zu. 1. Ökonomie der Abscheidungen. Die regelrechte Stickstoffabfuhr scheint kaum verändert, die Niere ist normal geblieben. Womit der Mangel an Kalkspeicherung in den Gefäßwan- dungen zusammenhängt, ist schwer zu sagen. Vielleicht hat das be- schleunigte Wachstum die Stoffe gleich verbraucht. Das scheint nicht nur vom Kalk, sondern auch von den inneren Pigmenten am Schlund- kopf und den Fühlermuskeln zu gelten. Sehr klar liegt dagegen die Abhängigkeit der Ablagerung des dunklen Farbstoffes in der Haut vom Blutlauf. Auf einen solchen Zusammenhang ist man in neuerer Zeit immer mehr aufmerksam geworden, bei ganz verschie- denen Tierklassen. Ich glaube, ich habe ihn zuerst betont für die Nacktschnecken. Die Stammbinde auf Mantel und Rücken liegt genau über den venösen Hautsinus im Umfang der Lunge und am Rücken; und wenn statt dieser Stammbinde der Rücken eine andre Färbung zeigt mit dunklem Mittelfeld und scharf dagegen abgesetzten hellen Seiten, wie bei jungen echten Arson brunneus u. a., dann fällt die Grenzlinie wieder mit dem Seitensinus zusammen. Weiter in die Tiefe reicht das Verständnis allerdings bisher nicht; wir können nur be- haupten, daß der Farbstoff eine Abscheidung aus dem Blut ist, die hier und da auch durch Kalk ersetzt werden kann, wie bei manchen abessinischen Ackerschnecken, die eine kalkige Rückenstammbinde haben statt einer dunkeln u. dgl. m. Ebenso wird oft genug im der Leibeshöhle Kalk durch Farbstoff ersetzt und umgekehrt. Welche chemischen Beziehungen hier zugrunde liegen, wissen wir vorläufig nicht. Aber das Gesetz der Abhängigkeit erhält bei der Buckel- schnecke eine vortreffliche Bestätigung. Da die Seitensinus nach oben verschoben sind bis nahe an die Medianlinie heran, wo nun- mehr drei solche Blutlakunen dieht nebeneinander auf dem Vorder- rücken verlaufen, da finden wir auch statt der dunkeln seitlichen Stammbinden, wie sie der Gattung und Art zukommen, nur einen medianen dunklen Rückenstreif. Dieser Mittelstreif reicht aber nicht über den Knick, den der Rücken am Anfang macht, nach vorn, bzw. oben hinaus, vielmehr ist dieser Teil des Rückens, der für gewöhnlich senkrecht gestellt und selbst von der Ausladung des Mantels ein wenig überdeckt ist, pigmentfrei (Fig. 8 und 10), wiederum Beweis genug, Über zwei seltene Mißbildungen an Nacktschnecken. 513 daß die Ablagerung des Farbstoffs von der freien Einwirkung der Atmosphärilien abhängig ist. Man könnte noch daran denken, daß auch die mit Abrundung verbundene Verlagerung der Schwanzdrüse an das äußerste Ende mit einer Änderung der Abscheidungen in Beziehung stände. Doch dürfte hier ein andres, rein mechanisches Moment zugrunde liegen, die Abilachung des Rückens nämlich gegen das Schwanzende hin; es scheint, daß sich’s hier um Faserzüge handelt, die von der Rücken- haut in die Sohlenleiste ausstrahlen. Wird das Ende des Rückens durch Vergrößerung der pedalen Leibeshöhle gespannt, dann dürfte auf die Leiste ein Zug ausgeübt werden, der den vorderen Umfang der Schwanzdrüse nach vorn auszieht und an die Rückenhaut her- anholt. 2. Morphologische Begründung der Abweichung. Daß der Rückschlag, den die Buckelschnecke vorzustellen scheint, über den allgemeinen Umriß in keiner Weise hinausgeht, wurde oben bereits bemerkt. Aber selbst der Bruchsack, der den Eindruck her- vorruft, weicht bereits von dem aller Halbnacktschnecken wesentlich ab, in so fern, als der Mantel hinten nicht bis zu seiner Basis herabreicht. Im Innern steht es nicht anders. Die Pallialorgane, Schale, Niere und Lunge, scheinen gar nicht verändert, die Componenten des Columellaris sind zum Teil abgewichen, doch so, daß daraus noch nicht die Rückkehr zur Ahnenform erschlossen werden kann. Ganz Ähnliches gilt vom Darm und den Geschlechtswerkzeugen. Dennoch möchte ich kein Bedenken tragen, die Umwandlung im ganzen als Rückschlag aufzufassen. Wenn es so schwer ist, den Schlüssel für die Beurteilung zu finden und zu einem konstruktiv- causalen Verständnis der Rückbildung zu gelangen, so liegt das in erster Linie an unsrer Unfähigkeit, die Ursachen, die eine Gehäuseschnecke zu einer Nacktschnecke umwandeln, zu verstehen. In jedem Falle ist der Anfang mit einer Ausbildung der Schalenlappen am Mantel verbunden. Aber wie die Umwachsung der Schale von solchen Haut- lappen zu einer Herabdrückung des Intestinalsackes in den Fuß führen soll, das ist um so weniger zu verstehen, als wir Schnecken genug kennen, welche die Schale von solchen Lappen umwachsen haben, ohne jede Umformung im Innern. Formen, wie Macrochlamys, mögen am Anfang der Reihe stehen, manche Vitrinen und Helicarion sind weiter fortgeschritten, Ostracolethe zeigt die Vollendung, sie hat die Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXXII. Bd. 33 514 Heinrich Simroth, Schale vollkommen in den verwachsenen Mantel eingeschlossen und bis auf das Periostracum und eine kleine Kalkplatte reduziert; dennoch ist der Eingeweidebruchsack so vollkommen wie bei irgend einer Gehäuseschnecke. Der Gedanke muß also zurückgewiesen werden, als wenn die Umwachsung und Reduktion der Schale mit der Herab- drängung der Eingeweide irgend etwas zu tun hätte. Hier muß ein andres Moment hereinspielen, und zwar, soviel ich sehe, ein äußeres, nämlich das Verkriechen der Schnecke im Boden. Nacktschnecken können selbstverständlich nieht so viel Trockenheit vertragen, wie beschalte, die ihr Gehäuse durch ein Epiphragma abschließen und die Verdunstung herabsetzen bis auf ein Minimum. Das Abscheiden eines Epiphragmas wird zur Unmöglichkeit, sobald die Schale vom Mantel umschlossen ist; denn dann hört, so viel ich sehen kann, in allen Fällen die Fähigkeit auf, den Körper ins Haus zurückzuziehen, über das er vielmehr hinausgewachsen ist; ja es würde geradezu das umgekehrte Verhältnis erfordert, die Schale müßte größer sein als bei einer Helix etwa, denn sie hätte außer den gewohnten Weichteilen auch noch die Schalenlappen aufzunehmen und hinter dem Epiphragma zu bergen. Jede Schnecke also mit einigermaßen umfänglichen Schalenlappen ist gezwungen, sich bei Trocknis tiefer unter Steinen, im Mulm, im Boden zu bergen. Da aber hierbei der vorstehende Bruchsack ein Hindernis bietet, wird er möglichst, durch rein mecha- nische Wirkung von außen, beim Hineinzwängen des Tieres in eine engere Spalte, in den Fuß hinabgedrückt, natürlich in allmählich von Generation zu Generation fortschreitendem Verhältnis, bei ent- sprechendem Klimawechsel (s. u.), bis endlich die Nacktschnecke fertig ist. So weit mein Urteil reicht, handelt es sich um gar keine auf innere Ursachen beruhenden Wachstumsvorgänge, sondern um rein mechanischen äußeren Druck, durch den der anfangs solide Fuß, bez. Schwanz, von vorn her ausgehöhlt wurde. Der Druck von außen wird natürlich durch das Bestreben der Schnecke, den hemmenden Rückenbruchsack wegzuschaffen, d. h. durch Kontraktion der Rücken- muskulatur unterstützt. Dementsprechend kann auch der Rückschlag sich nur dadurch äußern, daß die Höhlung des Fußes sich wieder schließt oder min- destens verengert. Was zuletzt sich aufprägte, wird wieder weg- senommen. Ich würde als Rückschlag bei der Buckelschnecke weiter nichts bezeichnen als: Möglichste Aufhebung des Lumens im Schwanz. Es würde sich also bloß um die Verengerung dieser Höhle handeln, Uber zwei seltene Mißbildungen an Nacktschnecken. 515 d. h. wohl um entsprechenden diehteren Schluß des Integuments, der etwa durch Verkürzung der transversalen Muskelzüge seinen prak- tischen Ausdruck fände. Selbst dieser Rückschlag aber ist in keiner Weise vollkommen; denn sonst würde sich die Beschränkung in andrer Form zeigen, das Lumen würde von hinten her ganz verschwinden, irgend eine Strecke weit, — also partieller Schluß statt Verengerung. Alle übrigen Folgen sind als rein mechanische zu betrachten, vielleicht bis auf eine oder zwei, d. i. die Bildung der Nische, in welcher der Leberlappen festsitzt, und die Umwandlung des Columel- laris mit seinen Komponenten. Bei Gehäuseschnecken pflegt man als das Organ, das die Spitze der Schale ausfüllt, die Gonade zu bezeichnen. Doch unterliegt deren Umfang und damit die Lage- beziehung zur Leber zu starkem Wechsel, als daß man sie zu einer festen Marke stempeln dürfte. Namentlich aber sprechen die Nackt- schnecken selber dagegen. Parmacella, die ja noch einen Gewinde- rest an ihrer Schalenplatte trägt, hat ihn mit einem Leberlappen ausgefüllt, der, wie bei der Buckelschnecke, in feinste Läppchen zer- klüftet ist, viel feiner als der Rest des Organs. Somit kann man wohl die Nische als einen Rest des Schalenhohlraumes bezeichnen; die Leber hat sich bei dem Zurückdrängen aus dem Fuße zum Teil in die alte Lage zum Mantel zurückbegeben, die sie bei der letzten Ahnenform inne hatte. Würde die Schale auch in den Atavismus einbezogen sein, so würde sie vermutlich zunächst hinten eine Ver- längerung erhalten und mit dieser die Nische umfaßt haben. Eine solche Auffassung stimmt genau zu der Tatsache, die ich einst unter den europäischen Arioniden bei Geomalacus feststellen konnte, wo das eben ausgeschlüpfte Tier nur die Vorderhälfte einer Schalenplatte zeigt. Die hintere ist also verschwunden. Möglicherweise ist, wie erwähnt, noch ein Organ, wenigstens zum Teil, in die alte Lage zurückgeschlagen, nämlich der rechte Tentakel- und der Pharynxretraetor mit der gemeinsamen Wurzel; es ist nicht unwahrscheinlich, daß ebenso die obere abnorme Wurzel des linken Fühlermuskels, die auch vom Scheitel des Mantels ent- springt, der ursprünglichen Lage des Columellaris sich wenigstens nähert. Alles übrige erscheint als rein mechanische Folge der Zurück- drängung des Intestinalsackes aus dem Fuß. Ich würde es für ver- fehlt halten, aus den Verhältnissen der Buckelschnecke in bezug auf die Aufkrümmung und Windung des Darmes oder die Lagerung der Gonade irgend einen Schluß auf die Organisation einer Ahnenform 33* 516 Heinrich Simroth, zu versuchen. Selbst die überwiegende Ausbildung der linken un- geteilten Leber gegenüber den normalen Arior-Arten dürfte nur eine sekundäre Folgeerscheinung sein, ohne atavistischen Wert, gemäß der so sehr labilen Ausprägung dieses Organs innerhalb der Gastropoden. 3. Geographische Begründung der Abweichung. Die wahre Ursache der Nacktschneckenbildung klarzulegen, dürfte allein die Pendulationstheorie imstande sein. Für die Überwachsung des Mantels über die Schale, für die Bildung von Mantellappen also, wird man die Feuchtigkeit verantwortlich machen müssen. Alle solche Formen, wie die Vitrinen, Helicarion usw., sind auf feuchte Lokalitäten angewiesen, wobei man mehr an beschränkte Örtlichkeiten denken kann, als an das Klima ganzer Länderstrecken. Die Um- wachsung der Schale wird stärker in feuchten Tropenländern, und ich habe in den letzten Jahren wiederholt darauf hingewiesen, daß Halbnacktschnecken in erster Linie im feuchten Ostpolgebiet aus- gebildet sind, von Ostindien über den malaiischen Archipel bis Nord- australien. Bei der Nacktschneckenbildung hat man aber zweierlei zu unter- scheiden. Feuchtes Tropenklima führt auf der ältesten Stufe zum Abwerfen der anfangs flachen Schale, wobei es fraglich bleibt, wie- weit überhaupt bei den Vorfahren das Gehäuse aufgewunden war. Hier sind vor allem die Vaginuliden zu nennen, einschließlich Atopos, eine alte Gruppe, über deren Herkunft sich bis jetzt nichts mehr aus- machen läßt. Dann kommen die Philomyciden, bei denen die Schale vom Mantel überwachsen wurde, so zwar, daß sich Mantel und Schalen- tasche allmählich über den ganzen Rücken ausdehnten. Auch sie beginnen in beiden Schwingpolgebieten in den Tropen und gehen von da aus nach Nordosten, westlich in die südlichen und östlichen Ver- einigten Staaten, östlich über Ostchina und die Philippinen bis Japan. Als eine eigenartige Familie des Ostpolgebietes, immerhin in ziem- licher Entfernung vom Pol beginnend, stehen die Janelliden da, die von Neuguinea bis Neuseeland reichen. Diesen Gruppen kann man die Nacktschnecken vom Habitus der Limax und Arion gegenüberstellen, mit beschränktem Mantelschild auf dem Rücken, also alle die Limaciden, Arioniden und Urocyecliden. Alle diese fehlen in den Tropen der beiden Schwingpolgebiete so gut wie ganz, nehmen aber auf der atlantischen Erdhälfte, also auf unsrer Seite des Globus, immer mehr zu, je mehr man sich dem Schwingungs- kreis nähert. Auf der andern Hälfte sind, von Mexiko bis Britisch Über zwei seltene Mißbildungen an Nacktschnecken. 517 Columbien, namentlich die amerikanischen Arioniden vertreten. Alle diese Tiere sind mit hoher Wahrscheinlichkeit dadurch abzuleiten, daß der Eingeweidesack in den Fuß hinabgedrückt wurde. Daß die Umlagerung eine Folge trockneren Klimas ist, wurde oben ausein- andergesetzt, ebenso daß echte Gehäuseschnecken von dieser Umwand- lung ausgeschlossen sind; die Schale mußte bereits rudimentär sein wie bei den Halbnacktschnecken. Aus der skizzierten Verbreitung ergibt sich jetzt von selbst, daß es sich bei der Versetzung in trockneres Klima nicht um aktive Wanderungen handelt, vielmehr wurden die Tiere rein passiv durch die Pendulation unter allmählich wechselnde klimatische Lage gebracht. Gemäß dem größeren Landreichtum der atlantisch-indischen Erdhälfte gegenüber der pacifischen haben wir die weit größere Menge dieser Tiere auf unsrer Seite. Zur paci- fischen gehören allein die amerikanischen Arioniden und die Janelli- den, beide ein kontinuierliches Areal bewohnend. Es entspricht durchaus den tatsächlichen Verhältnissen, wenn die Janelliden den altertümlicheren Eindruck machen. Sie hausten auf dem Küstensaume, der während der Glacialzeit noch zusammenhing. Der pacifische Südquadrant befindet sich in derselben Schwingungsphase wie wir in Europa, d. h. er stand während unsrer Tertiär- und Eiszeit in polarer Pendulation; damit tauchte er aus dem Wasser auf und erhielt, wie gesagt, die allgemein angenommene Küstenlinie von Neuguinea über Neucaledonien nach Neuseeland. In dieser Zeit müssen die Janelliden entstanden sein. Der pacifische Nordquadrant und mit ihm die Westküste Nordamerikas befindet sich erst seit der Eiszeit in polarer Pendulation, daher dort die Schöpfung der Arioniden noch im Fluß zu sein scheint. Jedenfalls macht sie den Eindruck eines jungen Vorganges, denn eine Reihe von Gattungen schließt sich noch an Halbnacktschnecken im Süden an, die aber immer noch auf den Nordquadranten beschränkt bleiben (IV—V]). Dem gegenüber der europäisch-afrikanische Reichtum! In Afrika die Uroeyeliden in ihrer außerordentlich reichen Gliederung, durch die Mittelmeerländer die Parmacellen, hier ferner das Hauptschöpfungs- gebiet der Ackerschnecken, das einerseits im Kaukasus, anderseits in Abessinien eine Steigerung erfährt, die Gruppe der Amalien, aus den Ackerschnecken herauswachsend die eigentliche Limax-Gruppe mit einer ganzen Reihe von Gattungen und Untergattungen, dazu eine eigenartige reiche Schöpfung fernerstehender Genera mit teilweise äußerst stattlichen Vertretern im Kaukasus, alle diese weiterhin ver- mehrt durch limacoide oder vitrinoide Testacelliden von echter 518 Heinrich Simroth, Nacktschneckenbildung im Kaukasus und auf den Azoren, — und dazu die Arioniden. An keiner Stelle der Erde erreicht aber eine Gruppe, eine Familie von Nacktschnecken eine derartige Ausdehnung unter einem Meridian, wie die Arioniden unter dem Schwingungs- kreis, bzw. der nächsten Festlandsausdehnung neben ihm. In Süd- afrika haben wir Oopelta, Arion subfuscus berührt in Nordskandi- navien die Küste des Eismeers. Streng unter dem Schwingungskreis hat sich, von Sardinien bis Piemont, eine neue, wenig abweichende Gattung herausgebildet, Ariunculus. In der Gattung Arson selbst scheinen wir im Norden eine extreme Form zu haben in dem Arion limacopus WESTERLUND, der geradezu eine durch Rinnen in drei Teile zerlegte Sohle haben, also im strengen Sinne aulacopod sein soll, der aber sonst leider noch nicht näher untersucht ist; und nun end- lich, nur einen Grad vom Schwingungskreis entfernt, die neue große, von KÜNkEL entdeckte Species und in ihr der einzige Fall von Rück- schlag zur Halbnacktschnecke Die geringe Abweichung vom Schwingungskreis erklärt sich aber wohl zur Genüge aus der Öco- logie des Tieres, das in ganz besonderem Grade feuchtigkeits- bedürftig ist und dadurch allein schon ein Erbteil von Vorfahren bekundet (s. 0.); es fand seine Lebensbedingungen im nächsten feuchten Gebirge, dem wasserreichen Schwarzwald. Nebenbei mag daran erinnert sein, daß eine zweite Rückschlagsferm in anderm Sinne, der ursprünglich als besonderes Genus beschriebene kleine Arton mit offenem Mantelloch, östlich vom Schwingungskreis’ gefun- den wurde, in der Adelsberger Grotte, d. h. in dem ungestörtesten Teile des Alpengebietes, wo er bei troknerem Klima in der Höhle das Gleichmaß von Feuchtigkeit fand (XV). Man mag mir einwenden, daß ich zu sehr mit Einzelheiten und Kleinigkeiten rechne. Umgekehrt gerade. Wie uns die moderne Malerei in mehr als einer Hinsicht den Blick für die Natur geschärft und das Verständnis vertieft hat, so werden wir um so sicherer in die Schöpfung eindringen, je umfassender wir selbst das scheinbar Vereinzelte und Unwichtige beachten. Und so komme ich zu dem Schluß, daß die Ausarbeitung der ! Ich habe in Bern in einem Vortrag nachzuweisen gesucht, daß der piemontesische Flügel der Alpen zuletzt, während der Eiszeit, zu seiner jetzigen Höhe aufgestaucht wurde. An andrer Stelle soll gezeigt werden, daß die Ostalpen früher emporgehoben wurden und am längsten in ungestörter tektonischer Ruhe verharrten, als ein Refugium vieler alter Tierformen. Die Biologie liefert zahl- reiche Belege. Über zwei seltene Mißbildungen an Nacktschnecken. 519 auf die gemäßigten Zonen beschränkten Arioniden ihre maximale Steige- rung erfahren hat unter dem Schwingungskreis, einfach durch mecha- nische Verschiebung infolge der Pendulation. Wo wir den Übergang zwischen den beiden Gruppen, der südafrikanischen Oopelta und den europäischen Arionen zu suchen haben, bleibt vorläufig dunkel. Für viele Tiere bilden Abessinien und die ostafrikanische Küstenlinie die Brücke. Doch könnte ebensogut eine atlantische Landverbindung, die zweifellos noch in älterer Tertiärzeit vorhanden war, die europä- ischen Arioniden mit den amerikanischen in Verbindung gesetzt haben. Diese Punkte sind vorläufig noch ganz unklar. Für den letzteren Zusammenhang spricht vielleicht das Hinzutreten der Gattung Geomalacus in Westeuropa. Die Verbreitung dieses Genus entspricht aufs schärfste der Pendulation, die Arten der hygrophilen Gattung sind rein nach Breitengraden geordnet, auf den Gebirgen der Pyrenä- ischen Halbinsel, die nördlichste reicht bis Irland hinüber. Wenn die Arten der Gattung Arvon vom. Schwingungskreis nur wenig nach Osten hinüberreichen,. bis Siebenbürgen und Zentralrußland, so hat das seinen Grund in der zunehmenden Steppennatur und Trocknis dieser Länder; erst das nördliche Waldgebiet und die feuchte Tundra erlaubt wieder dem Arion subfuscus sich über den Ural bis Nord- asien auszubreiten, vielen andern Tieren entsprechend. Auf jeden Fall ist das parallele Auftreten der amerikanischen und europäischen Arioniden in den westlichen extratropischen Teilen der neuen und der alten Welt, an identischen Punkten, ein Zug von ähnlicher Ge- setzmäßigkeit, wie etwa die Beschränkung der arktischen und ant- arktischen Fjorde auf die Westküsten. Dieselbe Gesetzmäßigkeit zeigt die ältere Schwesterfamilie, die der Philomyeiden, auf der Ostseite der beiden Hemisphären, nur daß diese ältere Familie bis in die Tropen hineinreicht, in Überein- stimmung mit der oben abgeleiteten Regel, wonach Nacktschnecken mit Abstoßung der Schale — Vaginuliden —, oder mit Überwuchern des Mantels über den ganzen Rücken — Philomyciden — im feuchten Tropenklima entstanden. Zwweifelhaft in dieser schematischen Übersicht der Gruppe, die sich paradigmenartig in die Pendulationstheorie fügt!, bleibt nur noch ! Daß sich die Arioniden und Philomyciden in Amerika mit ihren Süd- enden ineinander schieben, während sie in der alten Welt weit voneinander getrennt sind, hat, wie kaum der Ausführung bedarf, seinen Grund in der zu- gespitzten Form von Nordamerika gegenüber der großen Breitenausdehnung der alten Welt. 520 Heinrich Simroth, die Sippe der anadenusartigen Formen. Anadenus dürfte den euro- päischen Arioniden ungefähr in gleichem morphologischen Abstande gegenüberstehen, wie der kalifornische Anadenulus den amerika- nischen. Ob aber Anadenus und Anadenulıs wirklich enger mitein- ander verwandt sind, muß noch dahingestellt bleiben. Man gewinnt den Eindruck, daß diese Sippe entstanden ist unter dem Schwingungs- kreis auf der pacifischen Hälfte, auf einer alten Landbrücke zwischen Kalifornien und China-Japan, daß also die versprengten Reste etwa dem parallelen Vorkommen altertümlicher Koniferen in Kalifornien und China-Japan entsprechen. Doch fehlt zur näheren Begründung der Ansicht außer dem morphologischen Vergleich auch noch die genauere Kenntnis der Verbreitung von Anadenus, den wir zwar aus dem östlichen Himalaja und dem südwestlichen China kennen, dessen südöstliche Grenze indessen noch unklar zu sein scheint. Wie dem auch sei, die Arioniden einschließlich der Philomyeiden, die man ihnen als Unterfamilie anfügen kann, ordnen sich ohne jeden Zwang als ein weitreichendes Muster der Pendulationstheorie unter, ihre beschalten Vorfahren sind iu den Tropen zu suchen, ihre höchste Ausbilduug erreichen sie auf der landreichen Erdhälfte unter dem Schwingungskreis, und es kann kaum als Zufall erscheinen, daß unter ihm noch eine neue große hygrophile Art bei uns entdeckt wurde, und daß bei ihr noch der Rückschlag zur Beobachtung kam, den wir als Buckelschnecke kennen lernten. Literaturverzeichnis, I. Lupwıg BRÜEL, Über die Geschlechts- und Verdauungsorgane von Caliphylla mediterranea Costa: ihr morphologischer Wert und ihre physiologische Leistung. Halle 1904. II. W. E. CoLLINGE, Some observations on certain species of Arion. Journ. of Malacology. VI. 1897. III. W. KErERSTEIN und E. EHLERS, Beiträge zur Kenntnis der Geschlechts- verhältnisse von Helix pomatia. Diese Zeitschrift, X. Bd. 1860. IV. Pınseey, A new american genus of Arionidae. Proc. acad. nat. sc. Philadelphia 1904. V. PıLsBrRy und VANATTA, Revision of the North-American slugs Binneya, Hemiphillia, Hesperarion, Prophysaon and Anadenulus. Ibid. 1898. VI. —— Phylogenie of the genera of Arionidae. Proc. malac. soc. London. III. 1898/99. VII. C. POLLONERA, Specie nuove o mal conoseiuti di Arion europei. Atti R. Acad. sc. Torino. XXII. 1887. VII. —— Nuove contribuzioni allo studio di Arion europei. Ibid. XXIV. 1889. Über zwei seltene Mißbildungen an Nacktschnecken. XI. C. POLLONERA, A proposito degli Arion del Portogallo. 521 Riposta al Dr. SimkoTH. Boll. mus. zool. anat. Torino. V. 1890. X. —— Recensement des Arionidae de la Region Palearctique. Ibid. XI. P. und FR. SArRasın, Materialien zur Naturgeschichte der Insel Celebes. II. Die Landmollusken von Celebes. Wiesbaden 1899. deutschen Nackt- Jahrb. d. d. malak. Ges. Die Nacktschnecken der portugiesisch-azorischen Fauna etc. Nova Ann. Mus. XW. H. SımkorTH, Versuch einer Naturgeschichte der schnecken usw. Diese Zeitschrift, XLII. Bd. 1885. XI. -—— Über Ostracolethe und einige Folgerungen für das System der Gastropoden. Ibid. LXXVI. 1904. XIV. —— Anatomie der Elisa bella Heynemann. 71883. XV. Acta Leop. LVI. 1891. XVL. —— Über die Abhängigkeit der Nacktschneckenbildung vom Klima. Biolog. Centralbl. XXI. 1901. XVIH. H. TÄUBER, Beiträge zur Morphologie der Stylommatophoren. Zool. St. Petersburg. V. 1900. Erklärung der Abbildungen, ao, Aorta; p, Penis; ao.c, Aorta cephalica; ao.t, Aorta intestinalis; ar.i, Arteria intestinalis ; at, Atrium genitale s. vestibulum; ca, Kalksack; dh—dı, die einzelnen Darmschenkel; dıdz, Umbiegungsstelle des ersten in den zweiten Darmschenkel, bzw. der Magen; ei, Eiweißdrüse; ep, Epiphallus ; fl, Flagellum; hk, Herzkammer; hl, Hinterleber ; hl’, deren Einmündung in den Darm; l, Leber,bzw. die freien Leberläppchen, die in der Nische stecken; ll, linker Lungenflügel; Ir, rechter Lungenflügel ; m, Mantel, bzw. die Ränder des Mantels in der Scheitellinie; n, Niere ; ni, Nische; od, Eileiter; osp, Spermoviduct; pı, dessen (verschlossene) Einmündungs- stelle in das Atrium; pf, Pfeildrüsen ; phar, Pharynx; pn, Pneumostom; rec, Receptaculum seminis s. Bursa copulatrix; rec;, Ausführgang der Bursa; r.gen, Genitalretractor ; r.p, Penisretractor; r.pf, Retractor der Pfeildrüse; r.ph, Pharynxretractor; r.t.r., Retractor des rechten Ommato- phors; sp, Speicheldrüse; spr, Spermatophore ; sprs, Spermatophorensack ; vd, Vas deferens; ves, Vesicula seminalis s. Receptacu- lum seminis ; vl, Vorderleber; vl’, deren Einmündung in den Darm; xd, Zwitterdrüse ; %g, Zwittergang. 522 Heinr. Simroth, Über zwei seltene Mißbildungen an Nacktschnecken. Tafel XXIX. Fig. 1—7. Drocyclus Ehlersi n. sp. Fig. 1. Die Schnecke von oben. Vergr. 3:2. Fig.2. Der Darmkanal unter Weglassung der Speicheldrüsen. Fig. 3. Die Geschlechtswerkzeuge. Fig. 4 Deren proximale Hälfte, stärker auseinandergelest. Fig.5. Die Endwege; davon sind das Vestibulum und der Oviduct der Länge nach geöffnet und auseinandergelegt. Fig. 6. Der Spermatophorensack, geöffnet. Fig. 7. Eine Spermatophore, links möglichst gestreckt, in nat. Größe. Fig. 8—19. Arion n. sp.; alle Figuren beziehen sich auf die abnorme Buckel- schnecke, nur Fig. 13 und 17 gehören zu einem der normalen Geschwister. Fig. 8. Die Buckelschnecke von links. Nat. Gr. Fig. 9. Dieselbe von rechts, weniger gestreckt. Nat. Gr. Fig. 10. Dieselbe von oben. Nat. Gr. Fig. 11. Dieselbe von rechts, in Alkohol geschrumpft. Nat. Gr. Fig. 12. Deren Hinterende von oben, aus Alkohol. Fig. 13. Eins der normalen Geschwister, von rechts, aus Alkohol. Fig. 14. Darm der Buckelschnecke. Fig. 15. Derselbe mit den Lebern, nur dı ist weggelassen; der mit /! be- zeichnete, stark in Läppehen zerklüftete Leberlappen war über den Darm nach rechts und hinten hinübergeschlagen und stak in der Nische. Einige Darm- bzw. Leberarterien. Fig. 16. Genitalien der Buckelschnecke. Fig. 17. Genitalien von einem der normalen Geschwister. Fig. 18. Die Buckelschnecke ist links an der Seite geöffnet, der Haut- lappen mit den Mantelorganen ist nach rechts hinübergeschlagen, so daß die Unterseite freigelegt ist. Das Pneumostom scheint durch die Lunge durch. Fig. 19. Der linke Tentakelretractor mit einer doppelten Wurzel. Die obere kommt aus der Nische. Zur Entwicklung des Verdauungskanals bei Bombyx mori. Von Prof. Dr. E. Verson, Direktor der R. Stazione Bacologica Sperimentale in Padua. Mit Tafel XXX— XXX. Im Laufe des Akademischen Jahrgangs 1896-97 legte ich dem R. Istituto Veneto di Scienze Lettere ed Arti eine Abhandlung über die postembryonale Entwicklung des Darmes bei Bombyx mori vor, welche in zwei kurz aufeinanderfolgenden Lieferungen (Tomo LV e LVI degli Atti) veröffentlicht wurde. Ein knapper Auszug derselben ist seinerzeit dem Zoolog. Anzeig. (Nr. 539 und Nr. 564) mitgeteilt worden, und berichtete darüber auch das Zoologische Centralblatt in seinem VII. Jahrgange. Nachdem aber verschiedene Forscher sich später mit demselben Objekte befaßt haben, ohne die erwähnten Untersuchungen zu berücksichtigen, muß man annehmen, daß sie wohl zum größten Teil übersehen worden sind. Und so unterziehe ich mich gern der Aufgabe, dieselben in deutscher Bearbeitung hier wiederzugeben, wobei auch nachträgliche Beiträge der Literatur, in- sofern sie auf das gleiche Thema sich beziehen, nicht außer acht gelassen werden sollen. Ich werde dieselben nur außerhalb des Textes und in besonderen Anmerkungen am Fuße der Seiten behandeln, I. Embryonalphasen. | Der Darm von Bombyx mori wird innerhalb des Eies, wie bei den Insekten überhaupt, in drei gesonderten und voneinander unab- hängigen Teilen angelegt. Vorder- und Hinterdarm sind allgemein als Einstülpungen des Ectoderma, als Produkte des oberen Embryonalblattes 524 E. Verson, anzusehen. Dahingegen lauten die Meinungen sehr verschieden, so- bald es sich darum handelt, die eigentliche Herkunft des Mitteldarmes festzustellen. Und wenn die Embryologen, welche dieselbe in das untere Blatt der Keimstreifen verlegen, auch in der Mehrzahl sich noch befinden dürften, so fehlen doch solche nicht, welche das Mittel- darmepithel aus modifizierten Dotterzellen entstehen lassen oder gar ohne weiteres vom ektodermalen Blatte ableiten. Es liegt nun keineswegs in meinen Absichten, bis zu den frühesten genetischen Äußerungen des Keimes zurückzusteigen, und darf ich daher auch einer erschöpfenden Durchsicht aller jener verschiedenen Auslegungen entsagen, welche über die ersten Anfänge des Mittel- darmes von KOWALEVSKY, HATSCHEK, TICHOMIROFF, VOELTZKOW, GRABER und R. HryMmons vertreten werden!. Aber auch ohne mich in das schwierige Thema der Keimblätterlehre einzulassen, wird sich in der Folge doch Gelegenheit geben, einzelne unter den jüngsten Keimphasen, soweit sie mit der Anlage und weiteren Entwicklung des Darmrohres eng verbunden sind, zu näherer Betrachtung heran- zuziehen. Behufs Ausbrütung pflegt man in der Praxis die gut überwin- terten Eier der- Seidenraupe anfänglich einer Temperatur von etwa —+ 10° C auszusetzen; und indem man letztere allmählich, von Tag zu Tag, bis zu einem Maximum von — 25° steigert, erzielt man ge- wöhnlich nach 18—20 Tagen das Ausschlüpfen der ersten Räupchen. Geht man in angegebener Weise vor, so kann man schon nach etwa fünf Tagen am Keimstreifen die beginnende Einsenkung des Ecto- derma, sowohl zwischen den Kopflappen als am Grunde des Caudal- segmentes wahrnehmen, welche bei vorschreitender Vertiefung zur wirklichen Einstülpung wird und hiermit den Vorder- sowie den Hinterdarm in Form eines Blindsackes neu entstehen läßt. Nichts- destoweniger differieren aber diese zwei Bildungen schon in ihrem äußeren Aussehen sehr wesentlich voneinander. 1) Der Vorderdarm erweitert sich ganz bedeutend an seinem blinden Grunde, seine Wände zeigen aber sehr ungleichmäßige Stärke. Je weiter sich dieselben von der eigentlichen Einstülpungsstelle, von der Mundöffnung entfernen, um so höher erscheint nämlich ihre ekto- dermale Zellenschicht, — bis in unmittelbare Nähe des Trichter- 1 Seitdem haben sich zahlreiche andre Forscher an der Lösung dieser Frage noch beteiligt; und es mögen unter denselben namentlich HEIDER (1897 und 1900), LECAILLON (1898), RABITO (1898), SCHWARTZE (1899), ESCHERICH (1900), DEEGENER (1900) und SCHWANGART (1904) angeführt werden. Zur Entwicklung des Verdauungskanals bei Bombyx mori. | 525 randes, der die Umbiegungsstelle am Ende des Sackes gewisser- maßen vorstellt. Der blinde Grund selbst ist dagegen durch eine viel dünnere Haut gegeben, deren einzelne abgeflachte Elemente scheinbar fast ohne Zwischenstufen in die hohen Zellen der Seiten- wände rasch übergehen. Demgemäß ist die Vorstellung sehr nahe- liegend, daß die erste Anlage des Stomodäums aus einem Kranze proliferierender Ectodermalzellen bestehen müsse, welche derart ge- lagert sind, daß ihre Teilungsprodukte sich vorzugsweise in zentri- fugaler Richtung abtrennen. Nur so kann es kommen, daß der betreffende Kranz von der Oberfläche immer mehr abrückt und in die Tiefe versinkt, während die aus ihm neu hervorgehenden Zellen sich zu einem Rohre zusammenfügen, das die Verbindung mit dem ursprünglichen Ausgangspunkte doch unversehrt erhält. Die im Innern des Kranzes verbleibenden Elemente sind dagegen offenbar nicht vermehrungsfähig, und werden allmählich zu niederen, aber breiten Plättchen ausgezogen, in demselben Maße, als die anwach- sende Energie der Keimzellen im Kreise zu einer reicheren Pro- duktion von Baumaterial und daher zur trichterförmigen Erweiterung der Seitenwände führt. Aber die tätigen Keimzellen, welche vom oberflächlichen Eetoderma immer mehr in die Tiefe, in das Innere versinken, bleiben unverrückbar am tiefsten Rande des Vorderdarmes, wo wir sie, noch immer zu einem Ringe angeordnet, auch während des Larven- und Puppenlebens wiederfinden werden. Der ganze Vorderdarm selbst muß daher als eine unmittelbare Emanation der- selben aufgefaßt werden. Daß an der Kuppe der Einstülpung besondere Zellelemente — aus dem unteren Embryonalblatte etwa — haften und mit in die Tiefe gerissen werden, um zu geeigneter Zeit zur Bildung des Mitteldarm- epithels zu führen, will ich hier nicht erörtern!. Nur dies möchte ich hervorheben, daß jene Zellelemente ganz sicher nichts gemein haben mit einer andern besonderen Zellengruppe, welche an der ventralen Seite des Vorderdarmes auftritt und von WHEELER für Xiphidium ensiferum als Suboesophagealkörper beschrieben worden ist (Contribution to Inseet Embryology. Journ. of Morphology VII), während ich denselben noch früher in einem Ttägigen Keimstreifen von Bombyx mori bildlich dargestellt hatte (Cellule glandolari ipo- stigmatiche del 5. m. Tav. 1, Fig. 1. — Stazione Bacologica di 1 Für die neuesten Anschauungen über diese Bildung wird auf die ein- schlägigen Arbeiten von HEYMONS, LECAILLON, RABITO, SCHWARTZE, DEEGENER und SCHWANGART verwiesen. 526 E. Verson, Padova 1891). In der Tat scheint der Subösophagealkörper der Bestimmung gar nicht zu entsprechen, welche HArscHER (Beiträge z. Entwlg. d. Lepidopteren. Jena. Zeitschr. Bd. XI) demselben hätte zuschreiben mögen. Derselbe liegt zwar in nächster Nähe des Vorder- darmes, berührt ihn aber kaum mit der äußersten Spitze seines Zellen- haufens und teilt sich nachträglich in zwei laterale Hälften; die einzelnen Elemente, aus denen er besteht, bleiben eine Zeitlang noch vereinigt, nachdem Stomodäum und Proctodäum durch die Darmdrüsenblattstreifen schon miteinander verbunden erscheinen; sie bieten mit der radiären Streifung, welche vom zentralen Kern aus- strahlt, ein ganz charakteristisches rosettenartiges Aussehen dar. Wenn ich überdies bedenke, daß diese Zellen von Anfang an eine gelbliche Färbung aufweisen, wie sie später nur bei den drüsigen Bildungen vorkommt, welche das Fettgewebe der Larve netzartig durchweben, so neige ich um so mehr der Ansicht TICHOMIROFFS zu (Developpement du ver a soie du mürier dans l’oeuf, S. 224. Labo- ratoire d’Etudes de la soie. Lyon 1891), der sie dem sog. Fett- körper zweiter Ordnung zurechnet, wie die Oinocythen von WIELOWIEJSKI oder meine Cellule ghiandolari!. — Während der blinde Grund des Vorderdarmes aus einer dünnen Lage abgeflachter Zellen besteht, zeichnen sich die nachstehenden Elemente der Seitenwände, wo der Trichter seine größte Breite er- reicht, durch ihre rasch anwachsende Höhe aus. An dieser Stelle findet nun eine sehr lebhafte Vermehrung unter ihnen statt. Indem jedoch die Mesodermalhülle nicht in demselben Maße zu wachsen scheint, wird die losgewordene Epithelschicht gezwungen, faltenartig in das Lumen des Blindsackes einzufallen (Fig. 6 und 7 ve), und ist hiermit auch die Anlage der ringförmigen Cardiaklappe gegeben, welche, wie weiter gezeigt werden soll, bis tief in die Höhlung des larvalen Mitteldarmes hineinreichen kann. Während der letzten Tage des Embhryonallebens erleidet übrigens auch die ganze äußere Gestaltung des Vorderdarmes eine sehr merk- liche Veränderung. Es verschwindet nämlich vollständig die dünne Lamelle, welche den blinden Grund ausmachte, indem am 15. oder 16. Tage der Bebrütung ihre einzelnen Elemente auseinanderfallen und zergehen. Fast gleichzeitig wird aber auch eine offenbare Schei- ! Neueren Beobachtungen zufolge halte ich es für sehr wahrscheinlich, daß aus dem Subösophagealkörper die von mir als Cordoni ghiandolari bezeichneten Bildungen hervorgehen. (Dei tessuti ghiandolari che il filugello alberga nei suoi vasi eircolatori. Ann. d. Staz. Bac. di Padova. XXVII, 1900.) Zur Entwicklung des Verdauungskanals bei Bombyx mori. 527 dung des ganzen Organs in zwei Portionen ersichtlich (Fig. 1). Die eine davon erstreckt sich von der Mundöffnung bis etwa zur halben Länge des Vorderdarmes, und stellt einen engen, annäherungsweise zylindri- schen Kanal mit dieken Wänden vor (/g in Fig. 1 und 10). Dieselbe entspricht dem Pharynx und ist durch eine scharf begrenzte Erweite- rung dort unterbrochen, wo die Dilatatoren (df in Fig. 10) sich an- heften, welche durch ihre Kontraktion eine kräftige Saugwirkung zu vermitteln imstande sein dürften. Mit den Muskelzügen, weiche in der Mesodermalhülle immer deutlicher auftreten, gedenke ich mich später des näheren zu be- schäftigen. Hier mag es genügen, nur anzudeuten, daß sie haupt- sächlich verengernd auf das Lumen des Kanals einwirken, so dab zwischen Mundöffnung und pharyngealer Erweiterung die Schleimhaut sich zu vier Längsfalten zusammenlegen muß, welche oben, unten und seitlich ins Innere weit vorspringen. Die zwei seitlichen Falten verzweigen sich wieder in je zwei besondere Nebenäste, sobald sie die Pharyngealerweiterung überschritten haben. Und so kommt es, daß die Zahl der ursprünglichen vier Längsfalten dann zu sechs ansteigt und der Querschnitt des Darmrohres die Figur einer ebenso vielblätterigen Rosette annimmt. Dem Pharynx schließt sich unmittelbar der Oesophagus (Fig. 1 es) an, welcher den ganzen übrigen Vorderdarm samt der Cardiaklappe in sich begreift. Letztere baucht sich immer stärker vor und hängt schließlich als mächtige Duplikatur der Schleimhaut tief herunter, während die ganze Speiseröhre dabei fortfährt, sich glockenartig zu erweitern. Es darf jedoch nicht verschwiegen werden, dab dieses nachträgliche Wachstum um diese Zeit von jeder ferneren Zellen- vermehrung unabhängig ist. Im Gegenteil kann man nachweisen, daß nach dem zehnten Tage der Bebrütung aus dem Ringe von Keimzellen, welcher ungefähr im Sinus der Cardia zu liegen kommt, keine neuen Epithelialelemente hervorgehen; vielmehr die schon vorhandenen, ohne sich weiter zu teilen, nur an Gesamtgröße zu- nehmen, dabei niedriger, aber breiter werden und auseinanderrücken, um endlich eine viel bedeutendere Flächenausdehnung zu erreichen, als jene der mesodermalen Umhüllung eigentlich beträgt. Diesem Mißverhältnis zwischen innerer und äußerer Wandschicht ist es auch zuzuschreiben, daß erstere sich überall in kurze und unregel- mäßige Fältehen zusammenzulegen bestrebt ist. Nicht viel anders verhält sich das Epithel des Pharynx, wo ebenfalls die Grüße, aber nicht die Zahl der ursprünglichen Elemente 528 E. Verson, sich ändert. Jedenfalls bleibt aber hier das fernere Wachstum der einzelnen Zellen ein viel beschränkteres, als sollte den ältesten Teilungsprodukten des Keimringes im Vergleich zu den jüngsten Emissionen eine geringere Entfaltungsenergie innewohnen. Und des- halb behalten sie eine zylindrische oder allenfalls eine kubische Form; und ihre freie, dem Kanale zugewendete Fläche verstärkt sich durch Ausschwitzung einer chitinösen Membran mit nach hinten gerichteten Dornen, ganz ebenso wie ich es im Jahre 1870 für den Pharynx des Bombyx Yama-Mai schon angegeben hatte (K. K. Akad. d. Wissensch. in Wien). Ä 2) Auch der Hinterdarm beginnt in Form einer ektodermalen Einsenkung, welche sich sackartig vertieft. Und da sein blinder Grund mit einem ähnlichen Ringe von Keimzellen besetzt ist wie der Vorderdarm, so rückt derselbe von der Oberfläche um so weiter ab, je mehr neu hinzukommende Teilungsprodukte sich dazwischen einschieben. Der Umstand aber, daß sich am Hinterdarme von dieser Keimzone schon sehr frühe schwächende Nebenknospen für die MarrisHischen Gefäße differenzieren, dürfte nicht ohne Einfluß für die allgemeine Gestaltung des Proetodäums bleiben. Und in der Tat entfernt sich der Hinterdarm wenig von der zylindrischen Form und bewahren seine Wände ziemlich gleichmäßige Stärke, zum Unter- schied vom Vorderdarme, wo der anfangs ganz enge Mundschlauch zu einem weiten Schlundtrichter am distalen Ende sich öffnet. Was die seitlichen Nebenknospen anlangt, von welchen die Renalgefäße ausgehen, so werden sie ungefähr am sechsten Tage der Be- brütung sichtbar und treten von Anfang an in Form je einer drei- geteilten Emanation auf. Die freien vorragenden Enden derselben sind teilweise von Mesodermalelementen überdeckt und haften so am Darmrohre in nächster Nähe des Afters fest. Ihre Ausgangspunkte entfernen sich dagegen immer mehr vom After, je mehr der Keim- ring des Darmrohres, zu dem sie eigentlich gehören, sich nach innen zu verlagert. Und so dehnen und strecken sich dazwischen die aufstrebenden Renalgefäße, aber nur in viel ausgiebigerem Maße als die Versenkung des Keimringes beträgt, so daß sie sich biegen und krümmen und schlangenartig vorrücken, bis sie jene eigentümliche Verteilung und Disposition erlangen, die wir später am Hinter- und Mitteldarm der Larve beobachten werden. In Fig. 4, welche einen Sagittalschnitt von einem Embryo darstellt, der dem achten Tage der Bebrütung ungefähr entspricht, sieht man seitlich und etwas ventral- wärts vom Hinterdarme ein Renalgefäß vr austreten und sich Zur Entwicklung des Verdauungskanals bei Bombyx mori. 529 zunächst nach vorn richten; sein rückläufiger Teil v,r, legt sich mit blindem Ende an der Darmwand nahe dem After fest; das Zwischenstück, welches Anfang und Ende der Bildung miteinander verbinden soll, kommt außerhalb des Schnittes sowie des Sehfeldes zu liegen. Zur Zeit, als der Hinterdarm die ganze ihm zukommende Länge erreicht hat, befinden sich also die Mündungen der Renalgefäße nicht weit vom blinden Grunde desselben, welcher übrigens viel später dem Schwunde anheimfällt als der gleichwertige Teil des Vorder- darmes. Gewöhnlich findet dieser Durchbruch erst dann statt, wenn das Ausschlüpfen des Räupchens schon bevorsteht. Dem geht aber ausnahmslos die Systemierung der Pylorusklappe (vp in Fig. 2 und 3) voraus, welche schon ein paar Tage früher in Gestalt einer vorspringenden Ringduplikatur der Schleimhaut an der Kuppe des blinden Darmgrundes bemerkbar geworden war. Die Dimensionen, welche sie endgültig erreicht, bleiben immer in sehr bescheidenen Grenzen und halten den Vergleich mit der Cardiaklappe nicht ent- fernt aus. Nichtsdestoweniger verharrt die Bildung durch das ganze Larvenleben und kann nicht leicht übersehen werden. Bis zur völligen Austragung des Embryos sind besondere Ver- schiedenheiten im ‚Aussehen des Epithels, je nachdem es zu diesem oder jenem Bezirk des Hinterdarmes gehört, nicht recht erkennbar. Dagegen hat sich die Mesodermalhülle zu dieser Zeit schon so weit differenziert, daß Dünn-, Diek- und Enddarm (t, e und r in Fig. 2) voneinander gut abgesetzt erscheinen. _ } 3) Der Mitteldarm. Abgesehen von der Streitfrage, welche sich um die ersten Anfänge des Mesenterons bewegt, wird allgemein angenommen, daß dasselbe sehr frühe unter der Form zweier ge- trennter Keime angelegt wird, welche am blinden Grunde des Vorder- darmes resp. des Hinterdarmes auftreten. Diese zwei Keime sind hufeisenförmig und streben sich mit ihren Doppelarmen entgegen, bis dieselben sich schließlich erreichen und verschmelzen. Infolge- dessen spannen sich in kurzem zwischen Vorder- und Hinterdarm zwei parallele Längsbänder, die sog. Darmdrüsenblattstreifen, welche bald darauf sich nach unten und nach oben auszubreiten be- sinnen, hier wie dort nach einer Weile an den Seiten zusammen- stoßen, verwachsen, und somit einen zylindrischen Mittelraum ab- schließen, der mit einem Ende am Vorderdarm, mit dem andern am Hinterdarme sich stützt und befestigt. Das Mesenteron, welches auf diese Weise die Bedeutung eines Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXXII. Bd. 34 530 E. Verson, Verbindungsgliedes zwischen den entgegengesetzten Endabteilungen des Verdauungskanals erlangt, wird allgemein als ein regelrechter Sack betrachtet, der nach Obliteration des Nabels von allen Seiten in sich selbst geschlossen sich erweise. Und was die Seidenraupe selbst betrifft, besitzen wir nebst ausdrücklichen Angaben auch eigne Zeichnungen, welche diese Verhältnisse näher zur Anschauung bringen sollen. So bildet SeLvArıco in Fig.9 seiner geschätzten Arbeit »Sullo sviluppo embrionale dei Bombiecini (Annuario d. R. Staz. Bacol. di Padova IX) einen Embryo von etwa zehn Tagen ab, wo der Mittel- darm als langer zylindrischer Sack dargestellt wird, der mit seinen beiden abgerundeten Enden sich an den blinden Grund von Vorder- und Hinterdarm anschmiegt!. TicHOMIROFF gibt in seiner bekannten Abhandlung über Developpement du ver a soie du mürier? eine Dar- stellung (Fig. 35), aus welcher man entnehmen muß, daß das Mesen- teron vorn und hinten mit einem eignen blinden Grunde endet, der am ebenfalls blinden Grunde von Vorder- und Hinterdarm sich an- legt. Auch KowALEvskY spricht in seinen Beiträgen zur Kenntnis der nachembryon. Entwicklung der Museiden von einem »Zusammen- legen und späterer Verschmelzung zweier blinder Säcke, wie z. B. des Vorder- oder des Hinterdarmes mit dem Mitteldarm«. Um es kurz zu fassen, sollten also die Wände, welche den embryonalen Darm in drei besondere Räume scheiden, aus einer Doppelmembran bestehen, deren einzelne Blätter zu je einer der zwei anstoßenden Abteilungen gehören. ' Aber diese Anschauung ist ganz bestimmt unrichtig. Zur Zeit, als die hufeisenförmigen Keime des Mitteldarmes sich so weit ent- gegengekommen sind, daß sie sich begegnen und zu zwei parallelen Längsstreifen verschmelzen, reicht ihre Epithelschicht bis zum genauen Anschlusse am blinden Grunde der extremen Darmportionen. Dieselbe breitet sich jedoch nicht weiter aus und biegt nicht um, wie es ge- schehen müßte, wenn letzterer dazu bestimmt wäre, einen zweiten Zellenbelag auf sich zu nehmen. In der Fig. 4, die ich einem Embryo vom achten Tage der Bebrütung entnehme, hört das Darmdrüsen- blatt öm, vom Längsschnitt in seiner ganzen Länge getroffen, mit einem offenbar abgeschmolzenen Ende neben dem Grunde des Hinter- 1 »I tre sacchi corrispondenti all’ intestino anteriore, medio e posteriore non comunicano ancora fra loro. Il fondo dell’ intestino posteriore si allarga alguanto per mettersi in intimo contatto col fondo dell’ intestino medio che € sempre riempito« ecc. p. 9. ? Rapport du Laboratoire d’Etudes de la Soie. Lyon, 1891. Zur Entwicklung des Verdauungskanals bei Bombyx mori. 531 darmes auf, ohne eine ausgedehntere Verbindung mit ihm zu suchen als das Zusammentreffen eines offenen Rohrmundes mit der vor- springenden Rundung einer Blase es eben mit sich bringen kann. Die Vereinigung des Darmdrüsenblattes im mit dem Vorderdarm ist da- gegen in Fig. 6 dargestellt, welche sich auf einen neuntägigen Embryo bezieht. Die ventralen Drüsenblattstreifen befinden sich noch in rudimentärem Zustande und sind noch weit davon entfernt, den sanzen Raum zu umschreiben, der dem Mesenteron zukommt. In der Tat stellt die Körperhöhle noch immer eine weite offene Lücke vor, welche dorsalwärts der Bewandung noch entbehrt und mit dem Dotter (gl.v) frei kommuniziert. Andernteils liegt es aber zutage, daß das Drüsenblatt ln den blinden Grund des Vorderdarmes von außen umgreift und mit scharfem Rande in dessen mesodermales Gewebe ausläuft, um seine Lage besser zu sichern. Die gegenseitige Verbindung und Festigung wird also hier durch Vermittlung des Muskelgewebes besorgt; und die‘ zugeschliffenen Ränder der zwei Epitheldecken, die sich hier begegnen (Vorderdarmepithel und Mittel- darmepithel) kommen im Längsschnitt so aufeinander zu liegen wie zwei angefügte Keile, die mit zugekehrten Spitzen in entgegengesetzter Richtung sich bewegen. Dasselbe Verhältnis zeigt sich am weiter vorgeschrittenen Embryo der Fig. 7, wo die Darmdrüsenblätter schon allseitig verschmolzen sind und der Wandverschluß auch dorsal perfekt geworden ist. Es entspricht also nicht dem eigentlichen Sachverhalt, wenn man den Larvendarm aus drei geschlossenen embryonalen Säcken bestehen läßt, die vom Munde bis zum After aufeinander folgen. Der Mitteldarm muß vielmehr als ein zylindrisches Rohr bezeichnet werden, das auf beiden Seiten offen endet und nur mechanisch ver- stopft wird durch den vorspringenden Boden des Vorder- und Hinter- darmes, der über die betreffende Öffnung sich ausspannt. Der In- volutionsprozeß, demzufolge die drei ursprünglichen Abteilungen des Darmes miteinander in Kommunikation treten und sich zu einem einzigen durchgängigen Kanal verbinden, bringt allerdings jene Mem- bran zum Schwunde, welche den blinden Grund der zwei äußersten Teile ausmacht; der Mitteldarm an und für sich bleibt jedoch von demselben ganz unberührt. Was die Art und Weise betrifft, wie die zwei Darmdrüsenblatt- streifen bei der Anlage des Mesenterons vorgehen, kann ich auch für bombyx m. bestätigen, daß sie zunächst am Ventralrande miteinander verschmelzen und erst nachträglich auch an den Seiten sich ver- 34* 539 E. Verson, breitern, um allmählich dorsalwärts anzusteigen!. Ihre einzelnen Zellen haben anfangs zylindrische Gestalt. In dem Maße als die Epitheldecke aber nach unten und nach oben weiter vordringt, er- scheinen die randständigen Elemente anfangs bedeutend niedriger und flacher, um erst später — sobald sie nach fortgesetzter Teilung dichter beieinander stehen — sich mehr zu strecken und zu verschmälern. Nicht anders könnten Schnitte, wie das in Fig. 5 abgebildete, erfaßt werden, wo der Mitteldarm »»s eine in sich schon geschlossene und vom Dorsalgefäß v.p streng geschiedene Wandung besitzt, während sein epithelialer Überzug — mit Rücksicht auf Zahl und Größe der einzelnen Elemente — noch als sehr unvollständig bezeichnet werden muß. Übrigens verharrt auch bei weiter vorgeschrittener Entwicklung, und ganz besonders am Vorderende des Mesenterons, noch immer ein schwacher Hinweis auf die stattgefundene Ver- schmelzung der zwei bilateralen Rudimente. Man entnimmt es leicht der Fig. 8, welche, den Querschnitt einer kaum ausgeschlüpften Raupe darstellend, in der ventralen sowie in der dorsalen Medianlinie eine tief einspringende Depression der Mitteldarmwandung veranschaulicht. Es ist weiter oben erwähnt worden, daß das Mitteldarmepithel bei seinem ersten Auftreten zylindrisch erscheint, daß es während seiner allmählichen Ausbreitung über die ganze innere Rohrwandung eine merkliche Abflachung erfährt, und daß es schließlich zur ge- streckteren Form des Anfangs wieder zurückkehrt. Sehr auffallend ist es nur dabei, daß die Epithelkerne — und ich glaube, daß diese Besonderheit noch nirgends hervorgehoben worden ist — eine ganz eigne Verlagerung zeigen. Die ersten Elemente, welche den Aus- gangspunkt der kontinuierlichen Epitheldecke bilden, sind zu kleinen, zerstreuten Gruppen vereinigt, welche untereinander keinen Zu- sammenhang besitzen. Solche Zellennester habe ich für den Embryo des Eichenspinners schon im Jahre 18702 beschrieben und abgebildet. Bei Bombyxz m. wachsen diese Zellen heran und strecken sich in die Höhe, ohne noch eine fortlaufende Schicht abzugeben, indem hier und dort an den Schnitten kleinere Unterbrechungen bemerkt werden, wie sie in ep der Fig. 1 und 2 (aus einem Embryo nach 15tägiger Bebrütung) deutlich gezeichnet sind. Während diese Lücken nun 1 Nur in CARRIERE und BÜRGER (Entwicklungsgeschichte der Mauerbiene im Ei. Abh. d. K. Leop. Carol. d. Naturf. Bd. LXIX. Halle 1897) findet sich eine gegenteilige Angabe vor. 2 Beiträge zur Anatomie des B. Yama-Mai. — Sitzgsber. d. K. Akad. d. Wiss. Wien, LXII, Fig. 13. Zur Entwicklung des Verdauungskanals bei Bombyx mori. 533 ausgefüllt werden — und der ganze Prozeß dauert nicht länger als höchstens zwei Tage! — erscheinen die Epithelkerne in doppelter fast regelmäßig alternierender Reihe angeordnet. Zwischen den ge- streckten zylindrischen Zellen, deren Kerne hoch oben und nahe der freien Oberfläche liegen, tritt nämlich um diese Zeit eine neue Generation von massenhaften Elementen auf, welche einen beinahe ebenso großen Kern einschließen, dabei aber sehr arm an Plasma und von rundlicher Form sich erweisen. Ein näheres Eingehen auf die Erneuerungsprozesse, welche kurz vor den Larvalhäutungen im Epithel des Mesenterons stattfinden, wird uns sichere Grundlage darbieten, um zu schließen, daß die hier besprochene Erscheinung auf ähnliche Ursachen zurückgeführt werden muß. Unterdessen mag es genügen, hervorzuheben, daß der ganze Vorgang sehr rasch abläuft, und dab am letzten Tage vor der Ausbrütung das Epithel des Mitteldarmes schon aus einer zusammenhängenden, lückenlosen Lage zylindrischer Zellen besteht, in welchen der Kern mehr oder weniger den Mittelteil einnimmt, während ihre freie Seite deutlich gestreift erscheint und unterhalb des Bürstensaumes zahlreiche Tröpf- chen einer stark lichtbreehenden homogenen Flüssigkeit sich an- sammeln. Leere Becherzellen sind im Epithel noch nicht zu er- blicken; auch fehlt bis jetzt noch jede Spur einer peritrophischen Membran im Innern des Ventrikels. Il. Larvalphasen. 1. Vorderdarm. Die Differenzierung zwischen Pharynx und Oesophagus wird in der ausgeschlüpften Raupe immer schärfer. Der erstere nimmt geradezu das Aussehen eines tubularen Kanals an, der, nach innen durch eine dieke chitinogene Ausschwitzung geschützt, äußerlich von einer kräftigen Muskelschicht umgeben wird (fg, Fig. 10); letzterer begrenzt hingegen einen trichterförmigen, weiter oben dünn- wandigen Raum und reicht mit seiner Cardiaklappe tief in das Innere des Mitteldarmes hinein. Wie kommt nun die Verbindung zwischen Vorder- und Mitteldarm eigentlich zustande?... Ich habe im Vorhergehenden des breiteren auseinandergesetzt, wie im Embryo der blinde Grund des Vorderdarmes vom offen- ständigen Mitteldarm umgriffen wird, der mit zugeschärftem Rande sich längs desselben von aulen anschmiegt, während die beider- seitigen Mesodermalhüllen sich ineinander verflechten (Fig. 7). Man 534 E. Verson, könnte sogar meinen, daß diese partielle Einführung des Vorder- darmes in die offene Mündung des Mitteldarmes die Bildung jener Ringduplikatur geradezu befördert, welche ich mit dem Namen Cardia unterschieden habe. Ist aber einmal der verdünnte Boden des Vorder- darmes geschwunden, so befindet sich der äußerste Saum des stehen- gebliebenen Epithels (a.em, Fig. 9) noch immer in genauer Apposition zum obersten Rande des mit zylindrischen Zellen ausgekleideten Mitteldarmes (ep.e.m). Bei weiterem Vorschreiten der Evolution sleiten aber beide Teile leicht auseinander; und wie es von Fig. 12 deutlich dargestellt wird, kommen die früher übereinandergestreiften Endringe nun nebeneinander zu stehen, so daß die letzten niedrigen Zellen des Vorderdarmes (a.?m) von den ersten Zylinderelementen des Mitteldarmes (ep.i.m) unmittelbar gefolgt sind. Wir werden letztere später, am geeigneten Platze, näher berücksichtigen; hier müssen wir aber vor allem das Epithel des Vorderdarmes in Augenschein nehmen. Obwohl die Zellen, die es zusammensetzen, alle ohne Ausnahme einen und denselben Ausgangspunkt haben, so erfahren sie doch noch während des Embryonallebens seitens innerer und äußerer Ein- flüsse so tiefe Modifikationen, daß sie in der Larve je nach ihrem Standplatze auch verschieden aussehen. Sie besitzen insgesamt die Neigung, eutieulare Bildungen auszuscheiden, und bei Annäherung einer Häutung sieht man überall eine zusammenhängende Membran sich ablösen (ct.es in Fig. 13), welche Pharynx und Oesophagus durchsetzt, die Cardiaklappe an beiden Seiten lose überzieht und schließlich an der Basalschicht sich festsetzt, genau an der Stelle, wo die letzte Epithelialzelle des Vorderdarmes aufhört (a.2m) und die erste des Mitteldarmes beginnt (ep..m). Dabei kann es dem Beobachter nicht entgehen, daß nicht nur die Cutieula in den verschiedenen Darmabschnitten ihr Aussehen ändert, indem sie im Pharynx ganz besonders verdickt und mit spitzen Zähnen bewaffnet erscheint, gefältelt den Oesophagus überzieht und ganz dünn über die Cardia hinwegstreicht, sondern daß die Epithelzellen selbst, von welchen sie erzeugt wird, ebenso an Form und Größe wechseln. Demgemäß besteht das Epithel des Pharynx aus kubischen Zellen mit rundlichem Kern. Im Oesophagus sind die einzelnen Elemente stark abgeflacht und enthalten einen anfangs kreisförmigen, aber ebenfalls platten Kern (Fig. 14), der in den späteren Altersperioden elliptisch wird (Fig. 15) und zuletzt sogar lappig auswächst (Fig. 16). Diese Zellen stehen übrigens nicht in einer Flucht nebeneinander Zur Entwicklung des Verdauungskanals bei Bombyx mori. 535 ausgebreitet, sondern weisen meist Falten und Runzeln auf, welche offenbar eine bedeutende Erweiterung des Kanals gestatten, sobald reichlichere Nahrungszufuhr dessen Wände auseinanderdrängt. Und selbst ihre Größe unterliegt ganz bestimmten Schwankungen. Denn nach Überschreitung des engeren Schlundes verhalten sie sich noch eine kurze Strecke fast unverändert; darauf werden sie allmählich - flacher und breiter, um die trichterartige Erweiterung des Oeso- phagus zu überziehen; bewahren ungefähr die gleiche flächenhafte Ausbreitung über dem inneren Blatte der Cardiaduplikatur und ver- kleinern sich endlich in rascher Folge bis zur Größe von einfachen Embryonalzellen am obersten Rande des äußeren Blattes, wo unver- sehens die ersten zylindrischen Elemente des Magenepithels auftreten. Nichtsdestoweniger muß man zugeben, daß, wenn auch im all- gemeinen besagte Abstufung volle Geltung hat, zu gewissen Alters- perioden der Abfall der breiten Pflasterzellen des Oesophagus zu den embryonaler Elementen des ‘Cardiaringes doch viel langsamer sich scheinbar gestaltet. Vergleicht man untereinander Präparate, welche Larven verschiedenen Alters entnommen sind, so wird es ohne weiteres klar, daß die in Fig. 12 mit a.im bezeichneten em- bryonalen Zellchen langsam aber stetig während der ganzen Zeit, welche zwischen je zwei nachfolgenden Larvenhäutungen verstreicht, an Größe zunehmen (vgl. aim in Fig. 15). Dieses Wachstum be- trifft vorwiegend den protoplasmatischen Teil der Zellen, welche anfangs durch Mangel an Raum sich genötigt finden, vorübergehend kubische oder zylindrische Form anzunehmen, bis sie nicht in den Bereich günstigerer Verhältnisse gelangen, wo auch ihre flächenhafte Ausbreitung ermöglicht wird. Dadurch erreicht natürlich die ganze Epitheldecke der Cardiaklappe eine fortschreitende Zunahme ihrer Flächenausdehnung. Steht aber ein neuer Schlaf der Larve bevor, so wird jede weitere Vergrößerung in den anwachsenden Zellen so- gleich sistiert; und dafür gibt sich in den jüngsten noch unverän- derten Epithelelementen am äußersten Saume des Vorderdarmes (a.im Fig. 12) ein lebhafter Teilungsprozeß kund, der eine neue Generation von Epithelelementen erzeugt und oralwärts weiter schiebt, damit sie ihrerseits während der nächsten Altersperiode ebenso sich vergrößern mögen. Das Spiel wiederholt sich regelmäßig bei jeder kritischen Phase, und der ganze Vorderdarm erfährt dadurch eine stoßweise Zugabe von vergrößerungsfähigen Epithelelementen. Die Seidenraupe besitzt also ganz eigne Keimzellen, welche am äußersten Saume des Vorderdarmes, im Sinus der Cardiaklappe rund herum angeordnet, 536 E. Verson, dem sogenannten Imaginalringe entsprechen, den Ganin am Vorder- darme der Museiden entdeckt und KowAreEvskY! näher beleuchtet hat. Von diesem Ringe embryonaler Zellen leiten besagte Forscher den Vorderdarm der Imago, des fertigen Insektes, nur ab; und ich werde nicht ermangeln, am geeigneten Platze mit den Einzelheiten des Vorganges mich zu befassen. Aber ich darf schon von diesem Augen- blicke an behaupten, daß, unbeschadet jedwelcher Bedeutung für die histogenetischen Prozesse im Puppenalter, der sog. Imaginalring des Vorderdarmes auch bei den Larvenhäu- tungen als das eigentlich bestimmende Agens angesehen werden muß, indem ausschließlich durch seine Intervention jene periodisch auftretende Steigerung des Wachstums zustande kommt, welche ganz besonders an der Cardia sich bemerkbar macht. Da- gegen halte ich es nicht für wahrscheinlich, daß die prolifere Tätig- keit des vorderen Imaginalringes noch weit jenseits der Cardia auf die Wände des eigentlichen Oesophagus zurückreiche. Hier habe ich allerdings ganz vergebens nach Teilungsfiguren in den Epithelzellen gesucht, welche die unleugbare Vergrößerung dieses Darmabschnittes einigermaßen rechtfertigen könnten. Aber die allgemeine Wachstums- energie dieser Epithelzellen selbst reicht für eine befriedigende Erklärung vollkommen aus. Und wer die Figuren 14, 15 und 16 vergleicht, welche sich auf verschiedene Larven im Alter von 5, 15 und 25 Tagen mit Rücksicht auf einen und denselben Standplatz beziehen, wird leicht inne werden, daß die Vermehrung der Epithelzellen durch ihre pro- sressive Vergrößerung vollständig ersetzt werden kann, ohne das Endresultat irgendwie zu beeinträchtigen. Was den Muskelschlauch des Vorderdarmes anbetrifft, hätte ich denselben an dieser Stelle gar nicht besonders erwähnt, wenn meine Präparate einzelnen Angaben L. Brancs?2 — der den Kopf der Seidenraupe zum Gegenstande einer sehr sorgfältigen Untersuchung gemacht hat — nicht widersprechen würden. BrLAanc unterscheidet am Pharynx zunächst eine Schicht längs verlaufender Muskelfasern und darunter Querfasern, welche, in dorsaler Region entspringend, die rechte oder die linke Hälfte des Rohres umfassen, um in der ventralen Medianlinie sich mit den von der entgegengesetzten Seite kommenden zu kreuzen und schließlich an der Basalmembran des I Beiträge zur Kenntnis der nachembryonalen Entwicklung der Musciden. Diese Zeitschrift. Bd. XLV. 1887. 2 La tete du B. mori ä l’&tat larvaire. Laboratoire d’etudes de la soie. Lyon 1889— 9. Zur Entwicklung des Verdauungskanals bei Bombyx mori. 537 Epithels zu endigen. Dieser Darstellung kann ich unbedingt zu- stimmen. Für den Oesophagus aber werden dem Muskelschlauche drei übereinanderliegende Schichten zugeschrieben, die so geordnet sein sollen, daß zunächst dünne Ringfasern dem Epithel unmittelbar aufliegen, darauf eine Hülle von schiefen Fasern folgt, welche die Seiten des Kanals umgürten, und daß zum Schluß Längsfasern ver- ‚laufen, die vom Pharynx dahin ausstrahlen. Wenn es sich nicht um eine zufällige Wortverstellung handelt, so müßte ich doch darauf bestehen, daß die Verteilung der kontraktilen Elemente am Oeso- phagus sich mir anders ergibt. Denn ich finde an meinen Präpa- raten, daß der Epithelialschlauch zuerst von ganz dünnen längs- gerichteten Ausstrahlungen überzogen wird; daß von innen nach außen in zweiter Reihe eine Schicht kräftiger, zirkulär oder vielmehr spiralig angelegter Fasern kommt, welche breite Zwischenräume frei lassen; und daß ganz oberflächlich die trichterartige Erweiterung der Speiseröhre von weit auseinander liegenden Längsfasern durchzogen erscheint, die an der Muskelhaut des Mitteldarmes sich verlieren. 2. Mitteldarm. Bekanntlich zeichnet sich das Ventrikel von B. mori im Larvenzustande dadurch aus, daß es gar keine beson- deren Drüsenapparate besitzt. Streng genommen stellt es nur einen einfachen tubularen Sack aus kontraktilem Gewebe vor, welcher von einem Zylinderepithel innen überzogen ist. Während aber im reifen Embryo, der sich eben anschickt, die hornige Eischale zu durch- nagen, dieses Epithel durchgehends aus ähnlichen Formelementen zu bestehen scheint, da sie ja alle gekernt, zylindrisch gestreckt und mit Bürstensaum versehen sich erweisen! (Fig. 18), begegnet man hingegen einer großen Manmnigfaltigkeit in Form, Lichtbrechung und Färbbarkeit bei den Elementen, welche es im Larvenstadium zu- sammensetzen. Dieselben zeigen sich in der Tat zuweilen schmal und lang, zuweilen aber breit und kurz; ihr Kern, schwach ovoidal geformt und ziemlich chromatinarm, liegt bald im unteren Dritteil des Zellkörpers, bald erhebt er sich gegen dessen freie Fläche mit auf- setriebenem Kopfe und konisch verschmälertem Schwanzende; hier bewahrt das Cytoplasma ein durchscheinendes, nur leicht granulöses Aussehen, dort ist es von colloiden Tröpfehen durchsetzt, welche zumeist sich oberhalb des Kernes ansammeln, nicht selten aber auch unterhalb desselben reichen; häufig löst sich stellenweise der streifige ! Wenn ich nicht irre, hat EDINGER zuerst, und zwar für Fische angegeben, daß im embryonalen Darme das Epithel noch keine Becherzellen enthält. — MAx SCHULTZES Arch. XIII, 1886. 538 E. Verson, Zellensaum in wahrhaftige Stäbchen auf, welche kurz oder lang, starr oder wellig gebogen, zu Bündeln geordnet oder wirr durchein- ander geworfen erscheinen können; anderswo ist derselbe Zellensaum durch eine blasse Streifung kaum angedeutet, welche den obersten Teil des Zellkörpers gewissermaßen mit dieht ausgehöhlten Wegen und Kanälchen, behufs Ausführung eines halbflüssigen Inhalts durch- setzt; oder man findet endlich, daß der gestreifte Saum ganz ver- schwunden ist und die ganze freie Fläche der Zelle sich immer mehr vorbaucht, bis ein verflüssigter Teil ihres Körpers in Gestalt von rundlichen Tropfen sich losmacht und fortgeschwemmt wird. Überall aber, mögen sie zerstreut in einzelnen Exemplaren vorkommen oder die überwiegende Mehrzahl ausmachen, mag eine dicke fleischige Theca sie begrenzen oder eine dünne schwindende Hülle, mögen sie in ihrem Innern schon ganz leer stehen oder noch einen Rest von Oytoplasma mit und ohne Kern beherbergen, überall begegnet man offenen Becherzellen, d. h. Zellen, welche ihren Inhalt ganz oder nur zum Teil verflüssigt und in Form von dicken, stark liehtbrechen- den Tropfen ausgeschieden haben. Zur genauen Beschreibung aller aufgezählten Veränderungen, sowie der noch vielzahlreicheren Fälle, welche gleichsam als Verbindungsglieder zwischen die Einzelstufen der Gesamtreihe sich einfügen, würden wohl sanze Bände nicht ausreichen, wie es übrigens die schon bestehende Literatur über Becherzellen reichlich beweist. In Anbetracht des be- sonderen Zwecekes, der meinen Untersuchungen oblag: zu bestimmen nämlich, ob und inwieweit jene Bildungen durch genetische Be- ziehungen einander verwandt sind, würde eine so lange und müh- selige Arbeit weit über das Ziel hinausschießen. Ich will mich daher möglichst kurz fassen. Die schon angeführte Tatsache, daß bei Bombyx m. das embryo- nale Mitteldarmepithel nur aus typischen, einander ganz ähnlichen Zellen besteht, während im larvalen Zustande dasselbe eine große Mannigfaltigkeit der Form und des Inhaltes darbietet — diese Tat- sache an und für sich ist allerdings schon geeignet, dem Verdachte Vorschub zu leisten, daß die typischen Zellen des noch untätigen embryonalen Mitteldarmes ein ursprüngliches Produkt des Evolutions- sanges darstellen, die abweichenden Formen der späteren Larven- perioden hingegen einem sekundären Zustande entsprechen, der aus dem embryonalen direkt hervorgegangen sei. Deshalb wird es wohl noch niemandem einfallen, den Beweis als vollkommen erbracht anzusehen. Denn um solche Schlußfolgerung hinfällig zu machen, würde es z. B. Zur Entwicklung des Verdauungskanals bei Bombyx mori. 539 senügen, daß die im embryonalen Mitteldarme vorhandenen Epithel- zellen sich auch bei den Larven unverändert, als persistierende Elemente, erhielten, was nicht ausschließen würde, daß daneben, und von ersteren sanz unabhängig, später auch verschiedene andre Zellen- arten auftreten möchten, wie sie eben den früher beschriebenen Mo- dalitäten entsprechen. | Ist aber ein solches Nebeneinanderbestehen denkbar?... Die Gefräßigkeit der Larve von BD. mori ist geradezu sprichwörtlich. Und wenn man bedenkt, daß letztere in einem kurzen Zeitraume von kaum 30 Tagen ihr Anfangsgewicht ungefähr 800mal verzehnfacht, so sind wahrlich keine weiteren Ausführungen nötig, um ihre wunder- bare Assimilationsfähigkeit ins rechte Licht zu stellen! Nun kann es keinem Zweifel unterliegen, daß eine so fabelhafte Arbeitsleistung nicht ohne entsprechende Abnützung der dabei verwendeten Werk- zeuge vor sich gehen kann; man stelle sich nur vor, welche enorme Quantität Verdauungssaft von den‘ Zellen des Mitteldarmes bereitet und ausgeschieden werden muß, um aus dem verschlungenen Futter so viel Nahrungsstoffe auszuziehen und resorptionsfähig zu machen, daß sie zur Bildung und Ablagerung einer solchen Gewichtsmenge leben- der Substanz genügen! Und in der Tat, wenn man das Unter- suchungsmaterial so anordnet, daß unter das Mikroskop eine ununter- brochene Reihenfolge von Präparaten gelangt, die dem Mitteldarme von Larven aufsteigenden Alters entnommen sind — also von Larven, welche im ersten, zweiten und dritten Lebenstage stehen, und so fort bis zur erreiehten Spinnreife —, so kann man sich der Überzeugung nicht erwehren, daß innerhalb der kurzen Spanne Zeit, welche je. einer Altersperiode zukommt, schließlich alle Epithelzellen des Mittel- darmes der Verwandlung zu offenen Tüten unterliegen müssen. Es ist also nicht zulässig, bei der Larve von B. mori die sogenannten protoplasmatischen Zellen des Mittel- darmes von den secernierenden zu trennen und sie als besondere Bildungen bleibenden Charakters anzusehen. Will man sich Rechenschaft verschaffen, wie es kommen möge, daß in verschiedenen Altersperioden an einem und demselben Stand- platze ganze Epithelzonen bald unter dem Bilde rein protoplasma- tischer Zellen erscheinen, bald die Erkennungszeichen von schleim- bildenden Zellen an sich tragen, zuweilen Vertreter beider Gattungen in wechselndem Verhältnisse durcheinander aufweisen, oder gar leere Becherzellen in großer Überzahl, so ergibt sich als annehmbarste Folgerung doch immer die, daß die protoplasmatischen Elemente nur 540 E. Verson, vorübergehende Bildungen darstellen, welche die Bestimmung gemein haben, nach einer Reihe eigner chemischer Veränderungen in secer- nierende Organe und darauf in offenstehende Becher sich zu ver- wandeln. Der besondere Name, der ihnen beigelegt wird, würde demnach nur für eine einzelne unter den verschiedenen Entwieklungs- phasen bezeichnend sein, welche alle Epithelzellen des Mitteldarmes ohne Ausnahme durchmachen müssen. Die Becherzellen selbst aber, in welchen meiner Ansicht nach nur die zerfallenden Überreste der tätigen Epithelzellen des Mittel- darmes erblickt werden sollen, — sind dieselben auch immer und überall gleich untereinander? .... Wir dürfen hier nicht vergessen, daß die noch unveränderten Epithelzellen des larvalen Magens schon von Anfang an zuweilen sehr verschieden aussehen können. Es kommt z. B. ganz regelmäßig vor, daß der Schlauch des Mitteldarmes an seinen beiden Endmün- dungen einen Überzug von besonders hohen aber schmalen Zellen trägt, welche nur stufenweise — und zwar viel rascher am Vorder- rande als am Hinterrande — gegen die Mittelportion abfallen, wo breite und niedrige Elemente in hohem Grade vorherrschen. Man vergleiche z. B. in Fig. 22 die drei mit a, 5b und ce bezeichneten Zellengruppen, welche eben dem Vorderrande bzw. dem Mittelstücke und dem Hinterrande des Mitteldarmes entnommen sind. Abgesehen von mannigfaltigen inneren Einflüssen, die hier nicht in Betracht kommen, mag dabei ohne Zweifel schon der dünnere oder dichtere Stand der Epithelkeime hinreichen, um die Prävalenz einer bestimmten Dimension über alle andern zu begünstigen. Ferner kann auch der Bürstensaum sehr merklich von Stand zu Stand abwechseln. Im allgemeinen erscheint er höher in langen und schmalen Zellen, wird dagegen viel unansehnlicher, wo der Zellen- körper niedriger bleibt und mehr in die Breite sich verzieht. Die Streifung selbst ist häufig so scharf ausgeprägt, daß das Auge des Beobachters sie ohne Mühe in wahrhaftige Stäbchen oder Cilien zer- legt, während andre Male die einzelnen Streifen nur in nächster Nähe der freien Zellenfläche als verschwommene Konturen erkenn- bar werden. Meistens empfängt man aber doch den Eindruck, daß es sich um einen besonderen Besatz handle, der bis zu einer ge- wissen Tiefe im Cytoplasma selbst steckt. Ob solcher Eindruck einen materiellen Sachverhalt zur Grundlage hat, oder ob er nicht vielmehr von einer eignen Verteilung feiner Granulationen abhängt, die sich da zu parallelen Reihen nebeneinander anordnen, will ich Zur Entwicklung des Verdauungskanals bei Bombyx mori. 541 ganz unerörtert lassen. Jedenfalls hat nach meinem Dafürhalten die Meinung Ragıs! viel für sich, daß die Stäbchen des Bürstensaumes eine unmittelbare Fortsetzung der Filarmasse darstellen, von der am gegebenen Orte die Interfilarmasse größtenteils entfernt worden sei. Und denke ich auch, daß eine solehe Scheidung leicht durch rein mechanische Ursachen zustande kommen muß, wie sie etwa durch ‚die fressende Reibung ganz schwacher Strömungen gegeben sein könnte, die sich vom Kern aus gegen die freie Oberfläche der Zelle bewegen. Ebensowenig darf es wundern, wenn die Abweichungen im all- semeinen Aussehen der Zellen, von entsprechenden Veränderungen in der Form und in der Größe der Kerne begleitet einhergehen. Letztere pflegen in den breiten und niedrigen Elementen des medianen Mitteldarmes ganz besonders ansehnliche Dimensionen zu erreichen. Sobald die Zelle zur Sekretion sich anschickt, rückt der Kern der freien Fläche näher und verhält sieh gewissermaßen wie eine halb- gefüllte Blase, welche, innerhalb einer dichten Flüssigkeitssäule, zum Aufsteigen gebracht, sich oben infolge des begegneten Widerstandes abflacht, — dabei den weniger beweglichen Teil ihres Inhaltes in Gestalt eines spitz auslaufenden Konus nachschleppend (Fig. 25, 24, 25). Ist dagegen die Zelle infolge vorausgegangener Sekretionsprozesse schon teilweise geleert und abgetragen, so erscheint der Kern, welcher von der Sekretmasse nicht mitgerissen sein sollte, wie ge- schrumpft und eingesunken (Fig. 28). Als ob die Veränderlichkeit, welche unter Einwirkung solcher vorwiegend mechanischer Einflüsse an den äußeren Merkmalen sich kundgibt, nicht genügte, muß aber noch hinzugefügt werden, daß an verschiedenen Standplätzen des Mitteldarmes die Epithelzellen sogar den Farb- und Fixierungsstoffen wechselndes Verhalten entgegen- bringen. Es ist sehr zweifelhaft, ob unsre heutigen Kenntnisse in der mikrochemischen Analyse zu einem wirklich fruchtbringenden Studium auf diesem Felde ausreichen würden. Daraus geht aber nicht hervor, daß jede Erscheinung, welche sich zu einer klaren Deutung noch nicht eignet, ganz einfach außer acht gelassen oder übersehen werden soll. Die FLemminssche Lösung eignet sich z. B. sehr mangelhaft für histologische Untersuchungen des Mitteldarmes, indem sie eine mehr oder weniger tiefe Schwärzung der Epithel- zellen verursacht, welche viele Einzelheiten der Struktur verwischt. ! Zellen und Zellteilung. Morpholog. Jahrbuch X. 549 fi. Versun, Aber nichtsdestoweniger ist es sehr belehrend, den Mitteldarm der Seidenraupe in toto damit zu behandeln. Denn man wird dabei mit dem ersten Blick gewahr, daß der Grad jener Schwärzung mit der Ubikation der Epithelzellen zusammenhängt, so daß bei Durehmuste- rung der aufeinander folgenden Magenabschnitte dieselbe von vorn nach hinten allmählich abnimmt und dabei von der braunen Farbe, die sie dort zeigte, hier nach und nach mit abgestuftem Übergange einen Stich ins Violette annimmt. Sollte man nicht an eine der- artige Modifikation des Epithels glauben, daß dessen Elemente im hintersten Drittel des Mitteldarmes immer geringere Mengen Schleim- substanz in ihrem Innern produzieren und dafür irgend einen andern Stoff in wachsender Proportion absondern, der dem Verdauungs- prozesse zugute kommt ?!... 1 Unter den zahlreichen Forschern, welche auf diesem Felde gearbeitet, ruht der Streit über die Beziehungen zwischen Zylinderepithel und Becherzellen noch immer nicht. Nach EDINGER (Über die Schleimhaut des Fischdarmes usw. Arch. f. mier. Anat. XIII) stammen letztere vom gewöhnlichen Epithel ab, in dem sie sich sowohl während des Lebens als auch nach dem Tode bilden können; eine einfache Arbeitsteilung würde daher ihre Differenzierung bedeuten. Aus dem Umstande, daß Becherzellen zuweilen noch Überreste eines Bürsten- saumes an sich tragen, schließt NIKOLAI TRINKLER (Arch. f. mier. Anat. XXVI), daß dieselben mit modifizierten Zylinderzellen identifiziert werden müssen. JOH. FRENZEL (Einiges über den Mitteldarm der Insekten, sowie über Epithel- regeneration, Bonn 1886) hält Zylinderzellen und Schleimzellen für ganz ver- schiedene Bildungen. Letztere sollen von Anfang an viel kleiner sein, aber sich lebhafter regenerieren. J. H. List (Über Becherzellen, Arch. f. mikr. Anat. XXVII) gibt zu, daß unter dem Einflusse gewisser Reagenzien aus den gewöhnlichen Epithelzellen becherartige Bildungen immer entstehen können. Aber derartige Kunstprodukte seien mit. den wirklichen Becherzellen nicht zu verwechseln, welche ab initio im Epithel vorkommen. Diese wirklichen Becherzellen sind als spezifische Bil- dungen aufzufassen, selbst wenn sie epitheliale Abkömmlinge darstellen sollten, da ihre Umwandlung nicht ohne tiefe physiologische Veränderungen einher- sehen kann. Sam. ©. NEEDHAM, dessen Arbeit (The digestive Epithelium of Dragonfly Nymphs, Zool. Bull. Vol. 1. No. 2, Boston 1897) ungefähr zu gleicher Zeit mit der italienischen Ausgabe meiner eignen Befunde erschienen ist. leitet alle Epithelzellen von den Nestern der Keimzellen ab, deren Abkömmlinge an Größe zunehmen, nach und nach bis zur freien Oberfläche gelangen, einen Bürstensaum erhalten, secernieren und zugrunde gehen. Während nach meinen Beobachtungen aber die Teilungen der Keimzellen in obengenannten Nestern nur periodisch bei Annäherung eines Häutungsprozesses stattfinden, meint NEEDHAM, daß die- selben durch Sekretion und Zerfall der nächststehenden reifen Epithelzellen zu jeder Zeit ausgelöst werden. Nur von Möpusz (Über den Darmkanal der An- threnus-Larve nebst Bemerkungen zur Epithelregeneration, Arch. f. Naturg., Zur Entwicklung des Verdauungskanals bei Bombyx mori. 543 Wie dem auch immer sei, und ohne ja in Abrede stellen zu wollen, daß nebst mechanischen auch ehemische Ursachen dazu bei- tragen mögen, das biologische Verhalten des Mitteldarmepithels innerhalb gewisser Grenzen zu beeinflussen, muß ich jedenfalls mit vollem Nachdrucke darauf bestehen, daß alle Elemente des- selben, ohne Ausnahme, ihren Inhalt als Sekret ausschei- den und dabei sich zu offenen Bechern umwandeln, welche ihrerseits nach kurzer Zeit zugrunde gehen und dahinschwinden. Man muß allerdings zugeben, daß diese Becherzellen nicht immer ein und dieselbe stereotype Form wiedergeben, nachdem die unversehrten Zellen, von denen sie abstammen, ja auch bis zu einem gewissen Grade voneinander abweichen können. Wir finden sie mit weitklaffender Mündung versehen, wo sie von andern Zellen umgeben sind, die einen guten Teil ihres Inhaltes schon nach außen entleert haben (Fig. 27 und 31); zuweilen führen sie nur ein enges und längeres Kanälchen, wenn ringsherum andre Elemente sie bedrücken, welche in ihrer oberen Portion stärker auf- gequollen sind (Fig. 24 und 26); sehr häufig erscheinen sie am Fuß- ende bauchig, wenn infolge diekerer Wände die Tüte dem Seiten- 63. Jahrg. 1897) ist ebenfalls die Ansicht bestimmt ausgesprochen worden, daß während jeder einzelnen Häutung nämlich das Mitteldarmepithel vollständig re- generiert wird. W. BIEDERMANN (Beiträge zur vergl. Phys. der Verdauung, PFLÜGERS Arch. f. d. ges. Ph. Bd. LXXII, 1898), D. N. Voınov (Recherches physiolog. sur ’appareil digest. et le tissu adipeux des larves des Odonates, Bull. Soc. Se. Bucarest VII, 1898) und Nassonow (Über den Bau des Darmkanals bei den Insekten, Zool. Labor. der Univ. Warschau, 1898) stimmen in der Annahme überein, daß alles Mitteldarmepithel secerniert, daß es nach beendigter Sekretion abgestoßen und schließlich durch neugebildete Zellen ersetzt wird. A. NaAzarı (Ricerche sulla struttura del tubo digerente e sul processo di- gestivo del B. morv allo stato larvale, Lab. d. Anat. Norm. alla R. Universitä di Roma 1899) leitet die Becher von zylindrischen Epithelzellen ab, meint aber, daß dieselben durch eine ganze Altersperiode zu funktionieren fortfahren. Dieser A. beruft sich wiederholt auch auf meine Arbeit über postembryonale Entwicklung des Verdauungskanals, scheint aber meine Angaben über die larvalen Häutungen des Mitteldarmes ganz übersehen zu haben, da er behauptet, daß in der Literatur nirgends eine Beschreibung derselben zu finden ist. SANDOR ABonYyı (Morph. und Physiol. Beschreibung des Darmkanals der Honigbiene, Allattani Közlemenyek II, Budapest 1903) unterscheidet im Mitteldarme Keim-, Resorptions- und Drüsenzellen. Die ersteren sollen in ununterbrochener Mitosis sich befinden, die zweiten tragen einen gestreiften Saum, die dritten sind an ihrer Vacuolisierung erkennbar; alle drei Arten haben aber gemeinsamen Ur- sprung und durchlaufen schließlich dieselben Entwicklungsstadien. 544 E. Verson, drucke dort besser zu widerstehen vermag; nicht selten bewahren sie auch die zylindrische oder prismatische Form ihrer Stammzellen, wenn der Sekretionsvorgang ruhigen, gemessenen Verlauf genommen hatte (Fig. 22). Die Entstehungsbedingungen und Lageverhältnisse der Epithel- zellen beeinflussen nieht minder die Art und Weise wie ihre Funk- tionstätigkeit sich äußert. In den vorderen Zonen des Mitteldarmes, wo sie gleichförmiger und ebener nebeneinander stehen, weil hier tiefere Faltungen des Muskelschlauches gewöhnlich fehlen, beobachtet man häufig bei beginnender Sekretion, wie nur ganz kleinwinzige Tröpfehen den Bürstensaum durchsetzen, ohne ihn irgendwie zu ver- wirren. Oder es steigen auch größere Kügelchen aus den einzelnen Zellen wiederholt empor, aber dann erscheint der gestreifte Zellen- saum ganz ausgehoben oder in Stäbchen zerlegt, und aus dem Zellenkörper gähnt eine der stattgehabten Sekretion entsprechende Höhlung entgegen (Fig. 19 und 23). Im Mittelstück des Darmes verläuft der Sekretionsvorgang meist rascher und ausgiebiger, mit direkter Teilnahme des Kernes!. Die Entleerung des Sekrets findet hier so gewaltsam statt, daß der auf- sequollene, schon nahe der freien Oberfläche gelangte Kern fast un- ausbleiblich mitgerissen wird. Und so bleibt nur eine diekwandige leere Tüte zurück, welche häufig noch vor ihrem vollen Zerfalle ab- sehoben und ausgestoßen wird, sowie unter derselben neue Ersatz- elemente in größerer Zahl aufkommen (Fig. 26 cl); oder sie bleibt an Ort und Stelle haften, wenn kein Nachschub drängt, um zuerst sich zu verkleinern (Fig. 24 cl), darauf allmählich zu lang ausgezogenen colloiden Tropfen zu verschmelzen (Fig. 28), und endlich ganz dahin zu schwinden. Im hintersten Abschnitte des Mitteldarmes hingegen kehrt eine ! Im Jahre 1853 beschrieb DonDERS für den Darmtraetus Epithelzellen mit zwei Kernen, von welchen der eine, größere, der freien Fläche näher stehen und zur Elimination bestimmt sein sollte, während der kleinere seinen Platz nicht ver- ließ. PanerH (Über d. secernierenden Zellen d. Diinndarmepithels. Arch. f. mikr. Anat. XXXI, 1888) glaubt annehmen zu dürfen, daß der auszustoßende Inhalt der Schleimtheca mit dem ersteren der zwei vermuteten Kerne verwechselt wurde und der zweite derselben dem wirklichen Kerne entsprach. Meinerseits muß ich darauf verweisen, daß bei der Larve von B. mori im Mittelstück des Magens die Schwellung und der schließliche Austritt des Kernes eine fast konstante Er- scheinung bilden; und daß die Gegenwart einzelner Ersatzzellen in nächster Nähe der Schleimtheeca sehr leicht zu bedauerlichen Verwechslungen Anlaß geben kann. > Zu 2 2 Zur Entwicklung des Verdauungskanals bei Bombyx mori. 545 ruhigere, mehrmals abgesetzte Sekretion wieder: so daß die äußere Form der schon geöffneten Zellen anfangs gar keine Veränderung er- leidet und ihr Kern in situ verharrt, bis nicht alles degeneriert und verfällt (Fig. 21 »v). Es kann aber zuweilen vorkommen, daß eine ge- wisse Sekretionstätigkeit selbst in Ersatzzellen sich kundgibt, welche in ihrer aufsteigenden Bewegung die freie Fläche des Epithels noch lange nicht erreicht haben; und es ergeben sich dann Becherzellen, welche durch die außerordentliche Länge ihres Fußes sogleich auf- fallen. Nach alledem kann ich nur der festen Überzeugung Ausdruck zeben, dab in der Larve von B. mori die Becherzellen weder permanente und stabile Bildungen darstellen!, noch einer solchen Erneuerung fähigsind, daß ihre ausgetretenen Bestandteile ersetzt und das Aussehen einer unversehrten Zelle wieder hergestellt werden könnte. Trotz der fabelhaften Schnelligkeit, mit welcher das Wachstum der Larve im allgemeinen und jenes des Mitteldarmes im besonderen 1 Das wäre die Anschauung LryDiGs, der die Becher als wirkliche einzellige — Drüsen ansieht und deren Ausführungsgang in die innere Aushöhlung des Organs verlegt. Auch F. E. ScHuLze (Epithel und Drüsenzellen. Arch. f. mikr. Anat. II) beurteilt sie von demselben Standpunkte aus. 2 Mit Bezug auf die Fähigkeit, mehr oder weniger anhaltend zu secer- nieren, sei noch angedeutet, daß PanetHu (Über d. secernierenden Zellen d. Dünndarmepithels. Arch. f. mikr. Anat. XXXI) es nicht für unmöglich hält, die Becherzellen mögen zu gewöhnlichen Epithelzellen sich wieder umgestalten, aber keinesfalls zugibt, daß sie nach stattgehabter Sekretion zugrunde gehen sollen; während nach Voınow (Recherches sur l’appareil digestif ete. Bull. Soc. Se. Bucarest VII) die Epithelzellen auch mehrmals secernieren können, aber schließlich doch zugrunde gehen. Eine fortgesetzte Sekretionstätigkeit seitens derselben wird auch von BIZZOZERO angenommen (Über d, schlauchförmigen Drüsen des Magen-Darmkanals. Atti della R. Accademia delle Seienze di Torino 1892 und 1893; Arch. f. mikr. Anat. XLII), welcher schleimbildende (ehromatophile) und protoplasmatische Zellen streng voneinander unterscheidet, ohne deshalb auszuschließen, daß die einen wie die andern einen gemeinsamen Ursprung aus indifferenten Keimen haben könnten. Dagegen schreibt CLo&TTA (Beiträge z. mikr. Anat. des Vogeldarmes. Arch. f. mikr. Anat. XLI) den Becherzellen die Eigenschaft zu, daß sie nur ein für alle- mal zu secernieren imstande sind. In weitere Einzelheiten bezüglich der Drüsennatur der Becherzellen, soweit sie mit dem Gegenstande dieser Arbeit nicht unmittelbar zusammenhängen, kann ich mich nicht einlassen, und muß für dieselben auf die fleißige Zusammen- stellung der einschlägigen Literatur verwiesen werden, welche Lısr (Über Becher- zellen) im Archiv f. mikr. Anat. XXVII besorgt hat. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXXIL, Bd. 35 546 E. Verson, vorschreitet, verändern die einzelnen Mitteldarmepithelzellen ganz merkwürdigerweise ihre Dimensionen gar nicht oder nur in sehr bescheidenem Maße. Man vergleiche untereinander die zwei Figuren 18.5 und 32, welche einerseits einem noch nicht ausgetragenen Em- bryonen und anderseits einer spinnreifen Raupe entnommen sind. Und wenn man bedenkt, daß beide unter gleicher Vergrößerung ge- zeichnet wurden, so wird man mit Bericksichtigung der auch sonst in einem und demselben Darme von Zelle zu Zelle vorkommenden Abweichungen (siehe der Reihe nach die Fig. 19, 22, 25, 24, 25, 26, 27, 28, 29, 30, 31 und 32) zugeben müssen, daß niemand so geringe Größenunterschiede a priori vermutet hätte. Was die Höhe des Epithels anbelangt, so ist sie wirklich fast ganz unverändert ge- blieben; und doch ist das Gesamtgewicht der Larve beinahe um das 10000fache unterdessen gestiegen. Jedenfalls steht die Tatsache fest, daß die einzelnen Epithelial- elemente bei weitem nicht in demselben Verhältnisse zu wachsen fort- fahren, als die Ausdehnung des Mitteldarmes zunimmt, und daß sie daher nicht imstande sind, je eine größere Wandpartie mit ihrer Grundfläche zu belegen, wie es hingegen im Vorderdarme erwiesener- maßen der Fall ist. Da sie ferner den obigen Ergebnissen zufolge nicht länger am Leben bleiben als es einer Altersperiode der Larve, d. h. einem Zeitraume entspricht, der zwischen je zwei Häutungen verfließt, so wird es zur unumgänglichen Forderung, daß die Natur für eine reichliche Produktion neuer Epithelzellen sorge, damit nicht nur die verbrauchten Elemente genügenden Ersatz finden, sondern auch durch ununterbrochene Vermehrung des Nachwuchses eine voll- ständige Auskleidung der in fortgesetzter Erweiterung begriffenen Magenwände dennoch ermöglicht werde. Nun darf man sich nicht vorstellen, daß die typischen, schon ausgebildeten Epithelzellen die Fähigkeit besitzen, an und für sich eine zahlreiche Nachkommenschaft zu erzeugen. So sehr auch FRENZEL (Einiges über den Mitteldarm der Insekten. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. XXVI) das Gegenteil behauptet, und sogar des weiteren ausführt, wie im larvalen Mitteldarme der Lepidopteren sowohl die zylindrischen als auch die schleimbildenden Zellen sich ausschließlich auf amitotischem Wege vermehren, da ja wegen Mangel an jeglichem Netzwerke in den Jugendkernen eine Karyolyse zu den Unmöglichkeiten gehöre, muß ich doch erklären, unter Tausen- den von Präparaten nicht ein einziges Mal ausgebildete, typische Epithelzellen mit sicheren Merkmalen, sei es direkter, sei es in- Zur Entwicklung des Verdauungskanals bei Bombyx mori. 547 direkter Teilung, angetroffen zu haben. Deshalb wäre ich nicht ab- geneigt, an denselben jedwelchen Teilungsprozeß geradezu auszu- schließen. Aber selbst zugegeben, daß hier und dort einzelne derartige Fälle sich dennoch ereignen mögen, muß jeder einsehen, daß dieselben nicht genügen können, um für die Abschuppung des gesamten Mitteldarmepithels Ersatz zu bieten. Zu dem Zwecke kann offenbar nur eine Massenproduktion neuer Elemente dienen, welche sich von Zeit zu Zeit wiederholt. Und das ist es eben, was jeder Be- obachter festzustellen vermag, der sich die Mühe nimmt, ganze Präparatenreihen von in abgestufter Altersfolge geordneten Larven systematisch durchzuarbeiten. In der bahnbrechenden Arbeit M. Ganins über postembryonale Entwicklung der Museiden, welche, in russischer Sprache verfaßt (Warschau 1876), meist nur so weit bekannt ist als die fragmentarischen Übersetzungen reichen, die s. Z. von Hoyer, VIALLAnEs und Kowa- LEVSKY wiedergegeben wurden, sind einzelne Keimzellen beschrie- ben, welche, zur Zeit der Verpuppung in der ganzen Ausdehnung des Mitteldarmes zerstreut auftretend, gleich darauf in Proliferation ge- raten sollten, um das imaginale Epithel desselben zu liefern. Kowa- LEVSKY bestätigte in seinen Beiträgen zur Kenntnis der nach- embryonalen Entwicklung der Musciden (s. diese Zeitschr., XLV. 1887) die Entdeckung GAnINns und vervollständigte sie, indem er zeigte, daß die betreffenden Imaginalkeime auch in ganz jungen Larven gefunden werden und deshalb nicht erst bei der Umwandlung zur Puppe entstanden sein können. Es sei mir gestattet, an dieser Stelle auch zu erwähnen, daß dieselben Keimzellen — ohne aber ihre Bedeutung für die nachfolgenden Evolutionsvorgänge zu erkennen — schon lange vorher in meinen Beiträgen zur Anatomie des b. Yüma-Mav 'Sitz.-Ber. der K. K, Akad. d. Wiss. Wien 1870, S. 12) für Embryonen des Eichenspinners beschrieben und abgebildet worden waren!. Ganz ähnliche Nester von Keimzellen liegen nun auch bei der Seidenraupe zwischen Epithel und Muskelschlauch des Mitteldarmes in zerstreuter Ordnung angebracht. Sie fehlen weder beim Embryo, noch während des larvalen Lebens; aber sie sind nicht immer gleich ausgeprägt und werden nur zeitweise deutlich. Darin verhalten sie !,.. »während das Epithel des Blind- und Diekdarmes fertig erschien . ergaben sich auf der inneren Oberfläche des Magens nur zerstreute Nester rund- licher Zellen, welche offenbar aus einzelnen Mutterzellen hervorgegangen waren 3o* 548 E. Verson, sich ungefähr wie die sog. Peritonealzellen der Tracheen, welche bald nach jeder Häutung das Vermögen, Farbstoffe aufzunehmen, einbüßen und vom Auge des Mikroskopikers deshalb meist ganz übersehen sind, während bei Annäherung eines neuen Häutungs- prozesses — noch bevor ihre lebhaften Teilungen beginnen — sie ohne Schwierigkeit sich färben lassen und hiermit auch wieder kenntlich werden. Ebenso treten die Keimnester des Mitteldarmes mit jeder angehenden oder überstandenen Häutung regelmäßig vor und zurück. Und da eine solche auf- und absteigende Schwankung sich auch am Embryo, kurz vor seinem Ausschlüpfen, kund tut, dürfte man wohl, selbst in Ermanglung jedes andern Beweises, schon daraus auf die wirkliche Existenz einer intraovulären Häutung mit an Gewißheit grenzender Wahrscheinlichkeit schließen. Es ist wohl nur der dabei erwachenden Vermehrungstätigkeit der Keimzellen zu- zuschreiben, daß bei bevorstehender Ausbrütung der Eier im Mittel- darmepithel des nahezu fertigen Embryo eine doppelte Reihe Kerne zum Vorschein kommt, wie es auf S. 553 schon angedeutet wurde (s. auch Fig. 1 und 2 ep). Im Laufe des larvalen Lebens werden diese periodischen, den Häutungen kurz vorangehenden Tätigkeitsäußerungen noch viel augen- fälliger. Der Kürze halber will ich mich aber darauf beschränken, nur drei verschiedene Evolutionsphasen der besagten Keimnester mit . der Zeichnung wiederzugeben, indem ich sie Präparaten junger Räupchen entnehme, .die sich zur ersten Häutung anschicken. In Fig. 34 (einer Larve entsprechend, welche den dritten Lebenstag überschritten hat) sieht man die Muskelhaut des Mitteldarmes mit ganz kleinen, aus zwei oder höchstens drei noch blassen, aber sonst gut differenzierten Elementen bestehenden Inselchen (ng) besät. Fig. 35 bezieht sich auf ein Räupchen im fünften Lebenstage und zeigt, daß die Zahl der Elemente, aus welchen die einzelnen Inseln oder Nester (rg) sich zusammensetzen, unterdessen auf sechs bis zehn gestiegen ist. Die Kerne derselben erscheinen wohl infolge der überstandenen Teilungen etwas verkleinert, das Cytoplasma scheint aber dafür eher gewachsen zu sein und nimmt leicht Färbungen an. In den zwei Nestern, welche Fig. 36 darstellt (aus einer Raupe, welche eben in den ersten Schlaf verfällt), ist der Teilungsprozeß noch viel weiter gediehen, so daß über je 20 Elemente nun beisammenstehen, und sich vorwiegend nach den Seiten auszubreiten beginnen. Ist die Zahl von 25—830 Elementen für je ein Nest erreicht, so steht — wenigstens vorübergehend — der Teilungsvorgang still. Aber die Zur Entwicklung des Verdauungskanals bei Bombyx mori. 549 aus ihm verkleinert hervorgegangenen Zellen benutzen die Pause nicht allein, um allmählich die Größe ihrer Voreltern wieder zu er- langen, sondern sie wachsen noch darüber hinaus, heben sich vom Muskelschlauch ab, drängen sich zwischen die schon teilweise ent- leerten Zellen des Epithels (Fig. 22, 23, 26, 27 und 28) und schie- ben einen protoplasmatischen Fortsatz vor, der nach und nach die _ freie Oberfläche erreicht (Fig. 20 cn). Nun breiten sie sich auch nach den Seiten aus; werden zylindrisch und nehmen schließlich den Platz der schon entleerten und abgestorbenen Zellen ein, welche nach kurzer Zeit zu vollständigem Schwunde kommen (Fig. 21 A und D). Die jungen Ersatzelemente, weiche von unten herauf in die Epithel- schicht dringen, scheinen zuweilen noch eine Weile in ihrer Teilungs- tätigkeit fortzufahren, so lange wenigstens, als sie noch rundlich bleiben und die typischen Charaktere der fertigen Modellierung nicht angenommen haben. Und dieser Umstand dürfte es mit bedingen, daß der Beobachter nicht selten den Eindruck empfängt, als würden auch die schon ausgebildeten Epithelzellen eine gewisse Teilungs- fähigkeit noch vortäuschen. Ein andrer, wenn auch viel geringerer Teil der neugebildeten Zellen bleibt dagegen an Ort und Stelle liegen, statt in das Epithel überzutreten. Dieselben verfallen aber sogleich in den Zustand ruhender Keime, mit blassen, halbgeschwun- denen Konturen, und erwachen zu einem fast plötzlichen Ausbruche neuer Assimilations- und Prolifikationstätigkeit erst bei Annäherung des nächstfolgenden Häutungsprozesses wieder. Es bleibt mir noch übrig, mit Bezug auf den Mitteldarm die sog. Membrana anhista oder peritrophica in genauere Betrachtung zu ziehen. | Es ist allgemein bekannt, daß im Magen von Lepidopteren kein unmittelbarer Kontakt zwischen Wandepithel und eingeführtem Futter besteht. Letzteres befindet sich vielmehr, bei der Seidenraupe, inner- halb eines eignen membranösen Sackes angesammelt, welcher ge- wöhnlich so fest und widerstandsfähig ist, daß man ihn, nach Öft- nung der Magenwandung, mit Hilfe einer Pinzette in einem ganzen Stück herausheben kann, ohne seinen Inhalt irgendwie zu verstreuen. Woraus besteht nun diese Membran, die ihn begrenzt? Woher stammt sie? Und welche Bedeutung kann man ihr eigentlich bei- legen ? Was zunächst die Frage nach ihrer speziellen Natur anbelangt, so gibt es Forscher, welche sie als eine einfache eutieuläre Ausscheidung ansehen und an ihr die Abdrücke der einzelnen Zellen noch zu 550 E. Verson, erkennen glauben, die sie ausgeschwitzt haben !; andre dagegen er- blieken in ihr nur das Produkt einer Gerinnung von albuminoiden Substanzen, welche den Magensäften selbst oder dem eingeführten Futter angehören?. Die richtige Deutung ist aber nach meiner An- sicht nur in einer Kombination beider Anschauungen zu finden. Daß die peritrophische Membran nur ein gewöhnliches Gerinnsel vorstelle und seine Entstehung der Wirkung des Magensaftes?® auf die Nahrungssäfte verdanke, diese Annahme kann getrost fallen gelassen werden, wenn man bedenkt, daß bei Larven, welche eben eine Häutung überstanden und darauf noch kein Futter zu sich ge- nommen haben, im sonst noch ganz leeren Mitteldarm schon die Neubildung einer frischen Anhysta im Gang ist als Ersatz für die noch früher samt den letzten Futterresten der vorhergehenden Alters- periode eliminierte. Andernteils ist aber die Behauptung ebenso unzulässig, daß die peritrophische Membran eine reine, unvermischte Cutieularabsonderung vorstelle. | Sie hat absolut keinen Zusammenhang mit der Intima des Vor- der- und des Hinterdarmes, welche vielmehr, auf Längsschnitten, unab- änderlich an der Basalmembran der letzten Epithelzelle des Vorder- darmes sich festsetzt, respektive der ersten Epithelzelle, mit welcher der Hinterdarm sich am Magen anschließt. Während der Embryonal- periode, wo die Epithelzellen des Mitteldarmes noch nicht zu secer- nieren vermögen, gibt es auch keine hypertrophische Membran zu sehen; man nimmt sie bei der ausgeschlüpften Larve zuerst wahr, welche sich einen Weg durch die Eischale durchnagt und die abge- nagten Schalenreste verschluckt hat“. 1 »Bei der Larve zeigte .... diese Haut eine den Darmzellen entspre- chende polyedrische Felderung, woraus man wohl schließen dürfte, daß sie eine von ihnen abgesonderte, vielleicht die oberste Schicht der Intima vorstellt.« — P. ScHiEmEnz, Über das Herkommen des Futtersaftes a. d. Speicheldrüsen d. Biene. Diese Zeitschrift. XXXVII. 2 Jon. FRENZEL, Einiges über d. Mitteldarm der Insekten. Arch. f. mikr. Anat. XXVl. 3 Für die chemische Zusammensetzung desselben siehe meine Analysen im Boll. di Bachieoltura, 1881 (Il succo gastrico nel baco da seta). * Die Behauptung Nazarıs (l. e. 1899), welcher zufolge die Anhysta des Mitteldarmes ohne Unterbrechung in die Intima des Vorder- und des Hinter- darmes übergehen soll, ist ein augenscheinlicher Irrtum. Auch will ich hier von ungefähr bemerken, daß die Eischale von B. mori nicht aus Chitin besteht, wie NazArı meint. Schon lange wurde von mir (Bollettino di Bachieoltura, Zur Entwicklung des Verdauungskanals bei Bombyx mori. 551 Wenn man nun diese beginnende, diese neue Anhysta bei einem eben ausgeschlüpften Räupchen näher ins Auge faßt, oder auch bei einer älteren Larve, welche aber frisch aus einer Häutung komme, so bemerkt man ohne Ausnahme, daß die hypertrophische Membran anfangs mit der freien Fläche des Epithels ganz fest zusammenhängt (Fig. 18 und 19), und daß sie erst dann die Form eines losen Sackes annimmt, wenn sie durch die ersten Sekrettropfen abgehoben wurde, welche den in Tätigkeit neu eingetretenen Epithelzellen entsteigen. Diese feste Verbindung der strukturlosen Membran, welche zuerst mit der freien Fläche des Epithels geradezu verschmolzen erscheint, ist ein untrüglicher Fingerzeig, daß wir in letzterem ihren eigent- liehen Ursprung zu suchen haben. Aber wir dürfen auch nicht ver- kennen, daß im Laufe der einzelnen Altersperioden besagte Membran sich wesentlich verändert. Je mehr die Altersperioden vorschreiten, um so dicker, rauher und ungleichmäßiger wird sie an ihrer Oberfläche (Fig. 32 int), um.zuletzt wirklich den Eindruck eines membranösen Gerinnsels zu machen. ' Und ich glaube in der Tat, daß die fortge- setzte Verdieckung der ursprünglich ganz dünnen euticulären Aus- scheidung nur auf eine fortwährende Ablagerung geronnener Sub- stanzen zurückzuführen ist. Es hat nämlich den Anschein, als ob die diekflüssigen, von den abgesonderten Epithelzellen abgesonderten Tropfen gleich bei ihrem Austritt eine teilweise Gerinnung erfahren, infolge welcher ein geringer fest gewordener Rückstand an der peri- trophischen Membran meist haften bleibt, während der ausgepreßte dünne Saft zum eigentlichen Verdauungsprozeß verwendet wird. Diese einzelnen Rückstände, die sich an der cuticulären Membran immer mehr anhäufen, sind unter dem Mikroskop leicht unterscheid- bar, solange sie nicht inniger zusammenbacken, und tragen nach meiner Ansicht wohl die Hauptschuld an. der SCHIEMENnzschen An- gabe, derzufolge an besagter Membran das Epithel polyedrische Abdrücke hinterlassen soll. Noch weit wichtiger ist die Frage nach der physiologischen Be- deutung, welche der peritrophischen Membran eigentlich zukommt, und kann ich mich der laufenden Meinung nicht anschließen, daß sie einzig und allein dazu bestimmt sei, das zarte Magenepithel vor der rauen Berührung mit den Ingestis zu schützen. Die peritrophische Membran stellt allerdings einen zylindrischen Padova 1884) und von TICHOMIROFF (Ztschr. f. physiol. Chemie von HoPpPpE- SEYLER IX. 1885) nachgewiesen, daß dieselbe nur Keratin oder keratinähn- liche Substanz enthält. A52 E. Verson, Sack vor. Derselbe steht aber nicht allein von den Wänden des Mitteldarmes ganz lose ab, so dab ein zirkulärer Raum dazwischen frei bleibt, sondern auch seine äußersten Ränder nach vorn und nach hinten ermangeln jeder Heftung, zum Unterschiede von der Intima des Vorder- und Hinterdarmes, welche an der Grenze des Mitteldarmes mit der Basalmembran des betreffenden Epithels verschmilzt. Hier dagegen erscheinen die Wände des Sackes gegen die offenen Mün- dungen bis zu ihrem freien Ende immer mehr verdünnt und ausge- zogen. Und so kommt es, daß der vordere freie Rand des Sackes nur bis zu einer gewissen Tiefe in den Sinus zwischen Magenwand und Cardiaklappe hineinreicht, und daß jenseits desselben ein breiter Kommunikationsweg offen bleibt, der vom zirkulären, zwischen Epithel und Anhysta eingeschlossenen Raum direkt in das Innere des mem- branösen Sackes führt!. Bedenkt man nun, daß der Dünndarm, welcher mit seiner kräftigen Muskelhaut wie eine Presse auf‘ den Speisebrei wirkt, dessen flüssige Teile nach dem Magen zurück wirft, um nur die fixen, eingedickten Rückstände dem Enddarme zuzu- führen, so ergibt es sich von selbst, daß der Magensaft in dem Maße, als er abgesondert wird, einem Druck a retro begegnen muß, der ihn zum Vorderende des Mitteldarmes aufsteigen läßt. Es ist aber einleuchtend, daß bei einer solchen Rückströmung der Magen- saft in unmittelbare Berührung mit jedem einzelnen der verschluckten Laubpartikelchen gerät, welches von der vorspringenden Cardia in den peritrophischen Sack des Mitteldarmes geleitet wird. Und siehe da! Hiermit, d. h. durch Vermittlung dieser einfachen strukturlosen Membran wäre es der Natur geglückt, eine vollständige mechanische 1.Nach N. D. Voınow (Recherches physiologiques sur l’appareil digestif et le tissu adipeux des larves des Odonates. Bull. Soc. Se. Bucarest. Vol. VI. 1898) erstreckt sich die peritrophische Membran über die ganze Ausdehnung des Mitteldarmes und erscheint mehrfach geschichtet, indem das Epithel bei jedem wiederholten Sekretionsakte an seiner freien Oberfläche auch eine ge- ronnene Membran ausscheidet. Für die Larven der Trichopteren (Zool. Centralbl. 1903. XI) gibt MARTYNow an, daß der gestreifte Saum am Mitteldarmepithel einen extra- und einen intra- cellulären Teil unterscheiden läßt. Ersterer trägt häufig eine strukturlose Auf- lagerung, welche sich nachträglich vom Epithel ablöst. Aus solchen Ausschei- dungen setze sich die peritrophische Membran zusammen. SANDOR ABONYI (Morphol. und physiol. Beschreibung d. Darmkanals der Biene. Allattani Közlemenyek. II. Budapest 1903) hält die peritrophische Mem- bran für eine Gerinnung des dieklichen vom unteren Zapfenteil des Vorder- darmes ausgeschiedenen Saftes, welche das eingeführte Futter vor sich her- schiebt und so zu einem Sacke mit blindem Grunde verzertt. Zur Entwicklung des Verdauungskanals bei Bombyx mori. 553 Durehdringung des Futters mit den Verdauungssäften zu erzielen, während letztere, falls sie in nächster Nähe ihrer Bildungsherde träge verharren müßten, wohl nicht imstande wären — auch ohne das Hindernis der vorliegenden Membran — die ganze Laubmasse gehörig zu durchtränken, welche in kompakter Säule den Mitteldarm der Larve füllt. — | Was die absondernde Tätigkeit des Epithels in den einzelnen Regionen des Mitteldarmes betrifft, scheint mir ein gewisser Unter- schied nur insofern zu bestehen, als sie in den zwei letzten Dritteln desselben, durch allmähliche Heranreifung immer frischer Elemente senährt, ununterbrochen fortdauert, während im vorderen Drittel eine reichere Sekretion mit dem Anfange jeder folgenden Altersperiode und der damit verbundenen Einführung neuen Futters zusammen- fällt. — | Die Untersuchung der äußeren Muskelhaut, auf welcher der Epithelschlauch innen ruht, hat mir keine besonderen Resultate er- seben. Die Verbindung der zwei übereinanderliegenden Schichten wird durch laxes, sehr spärliches Bindegewebe vermittelt, welches einerseits an der Basalmembran haftet, anderseits mit zahlreichen Ausläufern der Sarkolemmen sich verwebt. Eine ähnliche bindege- webige Verdichtung breitet sich an der Oberfläche des Mitteldarmes auch zwischen den Längsmuskelfasern aus und täuscht eme Art Sierosa (LEYDIG) vor, welche aber nie die Kontinuität eines wirk- lichen Überzuges erreicht (Fig. 30 und 32). Nicht unerwähnt mag es überdem bleiben, daß während der letzten (fünften) Larvenperiode die Längsmuskulatur mit dem Wachstum des übrigen Mitteldarmes nicht Schritt hält. Und weil von den betreffenden Längsfasern im hintersten Abschnitte des Magens ungewöhnlich zahlreiche Fibrillen- bündel seitlich abbiegen, um an der Kreisfaserschicht sich festzu- setzen, so legt sich die ganze Darmwand in immer diehtere Quer- falten, welche ihr ein runzliges Aussehen verleihen. 3. Hinterdarm. Bedenkt man, daß die Natur hier offenbar be- strebt ist eine möglichste Vergrößerung der Berührungsflächen zwischen Darmwänden und Inhalt zu erzielen, wie sie z. B. durch die blasenartigen Ausstülpungen des Cöcums gegeben wird; daß die Epithelzellen selbst durch die ungewöhnliche Größe ihrer verästigten Kerne auffallen und somit auf eine außerordentliche Intensität ihrer funktionellen Tätigkeit angewiesen scheinen; daß der ganze Hinter- darm überhaupt an seiner Außenfläche von Drüsenbildungen (MAr- pıGHIischen Gefäßen) bedeckt ist, welche in dichten Windungen nach 554 E. Verson, allen Richtungen durchziehen, um gewissermaßen wie angewurzelte Epheuranken an seinen Lebenssäften zu saugen: so sollte man wirklich meinen, daß der Hinterdarm an den Resorptionsprozessen des Organismus viel regeren Anteil hat, als ihm gewöhnlich zuge- rechnet wird. Leider muß aber zugegeben werden, daß die mikro- skopische Forschung am betreffenden Epithel bis zum heutigen Tage nicht genügendes Material zutage gefördert hat, um weitgehende Schlußfolgerungen daraus zu rechtfertigen. Die Pylorusklappe (v.p, Fig. 33), welche den Eingang zum Hinter- darm bewacht, trägt an ihrer Basis, genau dort, wo das letzte konische Element des Mitteldarmepithels aufhört, einen Ring embryo- naler Zellen (a.un), in welchen — ganz ebenso wie am Imaginal- ring der Cardia — jeder angehende Häutungsprozeß eine lebhafte, aber bald vorübergehende Vermehrungskrise erweckt. Die Erzeugung neuer Elemente ist jedoch eine verhältnismäßig sehr beschränkte, so daß sie kaum zur stetigen Vergrößerung der Klappe selbst genügen dürfte. Jenseits derselben findet hingegen das allgemeine Wachs- tum auf Kosten der einzelnen Epithelzellen statt, deren Dimensionen fort und fort zunehmen, ohne deshalb weitere Teilungen zu veran- lassen. Die Figuren 39 bis 42 stellen derartige Zellen in verschie- denen Altersperioden bei gleicher Vergrößerung dar: Fig. 39 aus einem Räupchen, welches die erste Häutung eben überstanden hat; Fig. 40 unmittelbar nach der zweiten Häutung; Fig. 41 am Ende der vierten Altersperiode; Fig. 42 kurz vor der Spinnreife.. Wer nun alle diese Bilder in Hinsicht auf ihre Maßverhältnisse miteinander vergleichen wollte, würde sich der Einsicht schwer verschließen können, daß sie im ganzen und großen dem allgemeinen Wachstum des Organs wohl entsprechen dürften. Nichtsdestoweniger will ich nicht in Abrede stellen, daß möglicherweise eine gewisse Anzahl Zelien sich doch neu bilden möge, nachdem mir einmal unter vielen andern ein Präparat unterlaufen ist, wo zwischen Muskelhaut und Epithel einzelne kleine Elemente sichtbar waren, welche ruhenden Keimzellen nicht unähnlich aussahen (gr, Fig. 37). Soviel Sorgfalt ich aber darauf verwandte, es gelang mir nicht, das Bild an andern Objekten wieder- zufinden. Und bleibt hiermit auch die Entscheidung dahingestellt, ob jener Befund einem zufälligen Vorkommnis oder einer natürlichen Anlage zuzuschreiben sei. — Unter den morphologischen Eigentümlichkeiten des Epithels mag noch hervorgehoben werden, daß ursprünglich dasselbe im ganzen Hinterdarm aus ähnlichen Zellen mit sphärischem Kerne besteht. Erst Zur Entwicklung des Verdauungskanals bei Bombyx mori. 555 nach der zweiten Larvalhäutung fangen die Epithelkerne des Blind- darmes sich zu verästeln an, und wiederholt sich, nur noch später, derselbe Vorgang auch im Rectum. Dabei konnte ich feststellen, daß um die Zeit der vierten Larvalhäutung in allen verästigten Kernen unter den zahlreichen kleineren Granulationen ein einzelnes voluminöses und glänzendes Kernkörperchen auffällt (Fig. 41), wel- ches jedoch bald darauf wieder verschwindet. Nicht minder bemerkenswert ist die Tatsache, daß die Epithel- zellen des Hinterdarmes nicht alle im gleichen Verhältnis an der allge- meinen Vergrößerung teilnehmen. Darin gebührt unbestreitbarer Vorrang den Zellen des Blinddarmes, während jene des Reetums weit geringere Flächenausdehnung erreichen und dichter beieinander stehen. Noch viel unscheinbarer sind die Epithelzellen des Dünndarmes, welche überdies von hinten nach vorn, d. h. bis zum Pylorus, in steter Auf- einanderfolge abnehmen und einen ansehnlichen Teil ihrer Funktions- energie in der Bildung einer starken stachligen Intima aufwenden. Im Innern des Diekdarmes wird endlich unsre Aufmerksamkeit durch das Vorkommen von wirklichen Riesenzellen angezogen, welche an Ausdehnung die übrigen nebenstehenden um wenigstens das zehn- fache übertreffen. Dieselben liegen ausschließlich am Grunde der Längsfurchen aneinandergereiht, durch welche die sechs blasenartig vorspringenden Ausstülpungen dieses Darmabschnittes gesondert werden (cip, Fig. 43). Abgesehen von den außerordentlichen Dimen- sionen, die ihnen eigen sind, zeigen sie vorderhand keine auffallen- den Strukturunterschiede, es sei denn, daß die Ringmuskel- fasern, welche die einzelnen Ausstülpungen umgürtend von einer Längsfurche zur andern ziehen, mit den Enden sich an ihnen festsetzen. Und es fragt sich daher, ob, unbe- schadet der weiteren Evolution, die wir nachträglich an ihnen beobachten werden, es sich vorläufig bei der ungewöhnlichen Ent- wicklung der Zellgebilde nicht um eine einfache hypertrophische Erscheinung handelt, die auf Rechnung des durch die wiederkehren- den Muskelkontraktionen gegebenen Reizes zu setzen wäre!. 1 V. FausseX (Beiträge zur Histologie des Darmkanals der Insekten. Diese Zeitschrift. XLV. Bd.) bespricht für den Enddarm der Aeschna-Larve ein sroßzelliges und ein kleinzelliges Epithel, welche regellos miteinander ab- wechseln sollen. Es ist mir nicht recht klar, ob diese Angabe zu meiner obigen Schilderung in irgend welche Beziehung gebracht werden kann. Dagegen kann es keinem Zweifel unterliegen, daß die von W. KARAwAIEW (Die nachembryonale Entwicklung von Lasius flavus. Diese Zeitschrift. LXIV. Bd. 1898) sogenannten sroßzelligen Lamellen mit meinen Riesenzellen vollkommen gleichwertig 556 E. Verson, N Über das Cytoplasma der Epithelzellen sowie über die eutieu- lären Bildungen, die von demselben ausgeschieden werden, habe ich nichts Nennenswertes zu berichten, was nicht anderswo seine Be- schreibung schon gefunden hätte. III. Metamorphose. l. Vorderdarm. Bei den Larvalhäutungen, welche wir bisher ausschließlich berücksichtigt haben, herrscht unter allen Lebensäuße- rungen das Bestreben vor, eine materielle Vergrößerung des Organis- mus im allgemeinen zu erzielen und die Hindernisse von Zeit zu Zeit wegzuräumen, welche sich seinem vorschreitenden Wachstum entgegenstellen. Die Veränderungen, welche dabei am Vorderdarm im besonderen vor sich gehen, beschränken sich eigentlich auf eine zweifache Zunahme der Zellelemente, welche den inneren Darm- schlauch ausmachen: einerseits nämlich findet am sog. vorderen Imaginalring eine numerische Vermehrung derselben durch Teilung der an der Cardia sitzenden Keimzellen statt, anderseits erlangen die aus der Teilung hervorgegangenen Elemente auch früheren Datums eine um so größere Ausdehnung an Volumen sowie an Oberfläche, je älter sie nach und nach werden. Die Vermehrung der zum Ima- sinalring gehörenden Keimzellen erneuert sich periodischerweise bei jeder Häutung und nützt vorzugsweise der Vergrößerung der Cardia- klappe selbst; dagegen kommt dem Pharynx und dem Oesophagus die progressive Flächenausdehnung zugute, welche an den älteren Elementen ihres Epithels sich geltend macht. Es wäre aber nicht eine leichte Aufgabe, wollte man entscheiden, wo die erste der beiden Zonen aufhört und die zweite beginnt; denn wo sie sich begegnen, da dringen sie zum Teil auch ineinander und erscheint auf kurzer Strecke ihre Grenze ganz verwischt. Wie dem auch sei, der Proliferationsdrang, der während der letzten Larvalhäutung im Imaginalringe der Cardia ausbricht, hält in den ersten Tagen der fünften Altersperiode noch eine Weile an, und erzeugt in rascher Aufeinanderfolge mehrere Generationen neuer sind. Die Auslegung KARAWAIEws ist aber von der meinen sehr verschieden. Diesem Autor zufolge besteht nämlich die Epithelschicht des Diekdarmes aus alternierenden Streifen bzw. Lamellen, welche entweder aus sehr großen oder aus sehr kleinen Zellen bestehen. Erstere fallen bei der Metamorphose der Degeneration anheim; die kleinzelligen sollen sich dagegen seitlich ausbreiten und die großzelligen allmählich ersetzen. Zur Entwicklung des Verdauungskanals bei Bombyx mori. 557 und außerordentlich kleiner Zellen, welche, von immer jüngeren Produkten vorgeschoben, sich besonders am äußeren Blatte der Cardiaklappe verteilen und dabei unaufhaltsam in ihrer Flächen- ausdehnung weiter wachsen. Nach kurzer Zeit steht aber dieser Ver- mehrungsprozeß der zum Imaginalring gehörenden Keimzellen wieder still, und das weitere Wachstum der neugebildeten dicht zusammen- gedrängten Elemente findet nicht mehr bloß in der Fläche statt, sondern erstreckt sich sogar vorwaltend in die Tiefe, mit dem Resul- tate, daß ihre Form zuerst kubisch und schließlich zylindrisch oder konisch wird. Eine ähnliche Veränderung kommt vorübergehend allerdings auch in früheren Altersperioden der Larve vor, kurz nach- dem eine Häutung überstanden war (Fig. 13 a...m). Jetzt aber, wo die Spinnreife der Raupe schon nahe heranrückt, ist die Erscheinung noch viel ausgeprägter, so daß die Zone von reinen Zylinderzellen eine weite Strecke einnimmt und, vom Imaginalring aus, über beide Blätter der Cardiaklappe gegen den Oesophagus zu aufsteigt. Es ist keine Frage, daß die ungewöhnliche Ausdehnung des Zylinderepithels, die man an der Cardia der spinnreifen Raupe be- obachtet, zunächst auf Rechnung der Teilungsvorgänge gesetzt werden muß, welche am Anfange der letzten Larvenperiode mit ganz be- sonderer Lebhaftigkeit im vorderen Imaginalringe entbrennen. Das massenhafte Auftreten neuer, jugendfrischer Elemente auf einer be- schränkten Fläche muß natürlich deren Wachstum in jener bestimmten Richtung begünstigen, welche den geringsten Widerstand entgegen- bringt; und schon dieser Umstand würde die schmale und längliche Form der betreffenden Epithelzellen hinreichend erklären, welchen über- dies eine radiäre Orientierung zur Lichtung des ausgekleideten Kanals unvermeidlich auferlegt wird. Aber eine zweite Ursache kommt dazu, um die Wirkung der ersteren noch zu verstärken: ich meime die Verkürzung und Retraetion, welche, unter den letzten Anstrengungen des erschöpften larvalen Muskelschlauches, beiden Blättern der Cardia- klappe nun zuteil wird. Die Muskulatur des Vorderdarmes beginnt in der Tat, noch bevor die Raupe ihre volle Spinnreife erlangt hat, ganz unzwei- deutige Zeichen eines langsamen aber unaufhaltsamen Schwundes von sich zu geben. Die einzelnen kontraktilen Fasern verschmälern sich und erscheinen gleichsam in einer fein granulierten weichen Masse eingebettet; die Kerne schwellen hier und da ganz bedeutend an als wollten sie sich zu einer Teilung anschicken, oder verkleinern sich an andern Stellen und verblassen gleichzeitig, bis sie sich unserm 558 E. Verson, Auge ganz entziehen; die Querstreifung verliert jede scharfe Zeich- nung: ein organischer Involutionsprozeß steht offenbar in vollem Gange. Ob derselbe nur eine Folge von Übermüdung durch lang- wierige Tätigkeit sei, ob die Unterbrechung jeglicher Nahrungs- zufuhr mit im Spiele sei, oder welche andren uns noch unbekannten Ursachen dabei in Wirksamkeit treten, das alles mag dahingestellt bleiben. Aber das läßt sich jedenfalls mit voller Sicherheit behaupten, daß, bei der Seidenraupe wenigstens, die Phagocytosis mit dem an- sehenden Schwunde der Muskulatur im larvalen Darmschlauche nichts zu schaffen hat. In der spinnreifen Raupe ergeben sich die Muskelfasern des Vorderdarmes schon tief angegriffen und geschmälert _ (Fig. 45 ms.lv), ohne daß in ihrer Nähe ein einziges Phagocyt noch zu erspähen wäre. Erst später, wenn das Werk der Zerstörung viel weiter gediehen oder gar seinem Abschlusse nahe steht, erst dann finden sich dieselben in steigender Menge ein und übernehmen die Aufgabe die letzten Reste der Trümmer wegzuräumen, um sie bald darauf in gelöster Form der Zirkulation wieder zuzuführen 1. Nichtsdestoweniger wäre es ein großer Irrtum, wollte man an- nehmen, daß die hinsiechenden Muskelfasern sogleich in Erschlaffung verfallen und die Schleimhaut dadurch jeder Stütze berauben. Im Gegenteil kann es leicht festgestellt werden, daß das Muskelgewebe zuerst, und zwar schon bei beginnender Involution, eine ausgiebige Retraction erfährt, infolge welcher die ganze Lichtung des Darmes sich zusehends vermindert. Da die spärlichen Längsfasern aber schneller als die Ringfasern dem Zuge wieder nachgeben, so haben wir sogleich eine doppelte Wirkung vor uns: die Duplikatur der Cardiaklappe beginnt sich auszuglätten, weil die Muskeln, welche 1 KARAwAIEW (Die nachembryonale Entwicklung von Laseus flavus. Diese Zeitschrift. LXIV. Bd. 1898; sowie Über Anatomie und Metamorphose des Darmkanals der Larve von Anobeum Paniceum im Biolog. Centralblatt. Bd. XIX. 1899) schreibt die Zerstörung des larvalen Muskelgewebes der Chromatolyse seiner Kerne, ohne Intervention von Phagocyten zu. In seinen »Osservazioni su fenomeni che avvengono durante la ninfosi degli insetti metaboliei« (Rivista di Patol. Veget. Anno 8. 1899, sowie Zoolog. Central- blatt 1901) gibt A. BERLESE an, daß, sobald die Larvalmuskeln zugrunde gehen, ihre freigewordenen Kerne Fragmente derselben um sich sammeln und während des ganzen Puppenlebens unversehrt erhalten, ohne den Angriffen der Phagocyten zu erliegen. Nach C. VAney (Contributions a l’etude des larves et des me&tamorphoses des Dipteres. Annal. Univers. Lyon. Nouv. Ser. I. 1902) werden bei der Meta- morphose von Gastrophilus nur schon absterbende Gewebe von den Leucocyten bedroht. Zur Entwicklung des Verdauungskanals bei Bombyx mori. 559 vom Vorderdarm zum Mitteldarm ausstrahlen, nicht mehr ausreichen, sie in situ zu erhalten; und der ganze Vorderdarm verwandelt sich daher zu einem schmäleren, dafür aber auch viel längeren Schlauche. Die Fig. 44, 46 und 47 der Tafel XXXIII geben ein getreues Bild der in der Cardiaklappe stufenweise erfolgenden Umwandlung. Fig. 44 ist einer schon vor fünf Tagen spinnreif gewordenen Raupe entnommen, welehe daher nahe daran ist sich zu verpuppen. Man ersieht aus derselben, wie zurzeit die erwähnte Klappe in sich selber zusammen- geschrumpft ist mit Hinterlassung ihrer losgeschälten Cuticula (ct), welche gardinenartig herunterhängt, bevor sie in die Vertiefung a.i.cd sich einsenkt, wo Vorder- und Mitteldarm (mst) sich zusammenlöten. Gleichzeitig trennen sich die zwei Blätter der Schleimhautduplikatur, und kommen nun um so weiter voneinander zu stehen, je mehr die Längsmuskeln gedehnt und gezerrt werden, welche vom Oesophagus zur Vordermündung des Mitteldarmes übertreten. Dadurch wird je- doch die Schleimhaut von allen Seiten vorgewölbt, bis die Lich- tung des Kanals davon ganz ausgefüllt bleibt und ein mechanischer Verschluß zustande kommt, der übrigens keine organische Verschmel- zung mit sich bringt, sondern jederzeit ohne Kontinuitätstrennung, durch einfache Verrückung aufgehoben werden kann. Für _b. mori findet also der Befund KowALEvsKys bei Musciden ! — demzufolge bei der Verpuppung Vorder- und Mitteldarm von- einander durch Verschmelzung der verdickten Wände des Imaginal- ringes abgeschlossen sein sollen — ganz gewiß keine Anwendung. Der Imaginalring bleibt vielmehr stets offen und frei; und was die vorspringenden Teile der Klappeninvagination betrifft, so legen sich dieselben im Laufe der Ausglättung allerdings so eng aneinander, daß jede Lichtung im Kanale aufgehoben zu sein scheint; ihre Ver- einigung behält aber unabänderlich nur die Bedeutung einer mecha- nischen Apposition. In Fig. 46, welche nach Präparaten einer vier Tage alten Puppe entworfen wurde, erscheint der Involutionsprozeß noch viel weiter vorgeschritten. Die larvalen Muskeln sind hier, sowohl für den Vorder- wie auch für den Mitteldarm, aus dem äußeren Schlauche vollkommen geschwunden, und nur eine größere Anzahl mit Detritus beladener Phagocyten zeigt sich in den Lücken, welche zwischen neu aufkommenden imaginalen Fasern noch frei bleiben. Das Vorder- i Beiträge zur Kenntnis der nachembryonalen Entwicklung der Musciden. Diese Zeitschrift. XLV. Bd. 1887. 568. E. Verson, ende des Mitteldarmes befindet sich in stark kontrahiertem Zustande. Der Imaginalring (a.2.cd) hat aber seine Tätigkeit schon wieder ein- gestellt; und die Ausglättung der Klappeninvagination ist so weit sediehen, daß deren äußerem Blatte ein fast zylindrisches Rohr (cd) seine Entstehung verdankt, während der vordere Teil der Duplikatur größtenteils in die Bildung einer Ausweitung (v.a) eingeht, welche an der dorsalen Wand des Oesophagus hervorzutreten beginnt. In dieser Periode tritt übrigens der Mangel jeglichen organischen Ver- schlusses zwischen Vorder- und Mitteldarm nur um so deutlicher zu- tage. Das Verbindungsrohr cd ist zwar in seinem Inneren von Zylinderepithel ausgekleidet, aber seine Wände stehen so sehr von- einander ab, daß in der Mitte ein bequemer Durchgang frei bleibt, der die unterdessen neu ausgeschiedene pupale Cutieula (ct) auf- nimmt. Ein Blick auf die Zeichnung belehrt sofort, daß diese Cuti- cula auch jetzt bei der Puppe, ganz ebenso wie bei der Larve, an der Basalmembran der letzten Epithelzelle des Vorderdarmes (a.2.cd) endigt. Zuletzt kommt Fig. 47 an die Reihe, welche sich auf eine Puppe im sechsten Lebenstage bezieht und die vollständige Ausglättung der Cardiaklappe zu einem geradlinigen Verbindungsrohre (cd) zwi- schen Mitteldarm (mst) und Oesophagus (v.a.) darstellt. Der eigentlichen Auflösung der larvalen Muskulatur innerhalb des äußeren Darmschlauches geht also unausbleiblich eine gewalt- same Retraktion der Gesamtwände voraus. Da dieselbe jedoch nicht nach allen Richtungen mit gleicher Intensität wirkt, so erfolgt eine mehr oder weniger gründliche Deformation des Organs, wie solche bei der Verpuppung zunächst vom Vorderdarm uns dargeboten wird. Man kann im allgemeinen annehmen, daß die ganze innere Ober- fläche desselben eine bedeutende Verkleinerung erfahren hat. Aber die eigentümlichen Veränderungen, welche an der Epithelbekleidung selbst Platz gegriffen, ziehen unsre Aufmerksamkeit in noch höherem Grade auf sich. Und so finden wir im röhrenförmigen Ansatzstücke, welches der larvalen Klappeninvagination direkt entstammt und einen großen Teil der letzten Zellenemission von seiten des Imaginalringes in sich begreift, hohe Zylinderzellen nebeneinander stehen. In der von hinten nach vorn darauffolgenden Erweiterung, welche gewisser- maßen der trichterartigen Expansion des larvalen Oesophagus ent- spricht, kommen ventralwärts noch Zylinderzellen der jüngsten Emis- sion in reichlicher Menge vor, während an Dorsal- und Seitenwänden ein Epithel älterer Emissionen, also larvaler Herkunft, noch bei Zur Entwicklung des Verdauungskanals bei Bombyx mori. 561 weitem vorherrscht. Auch dieses letzte hat aber unterdessen, und ganz besonders an den Seitenwänden, eine wesentliche Reformierung erfahren. Kaum haben die larvalen Pflasterzellen, beim Heranrücken der Verpuppung, sich ihrer steifen Cutieula entledigt, so sind sie auch genötigt, ihr Protoplasma zu sammeln, um der verkleinerten Grundfläche gerecht zu werden, auf der sie stehen. Deshalb nehmen ‚sie eine gedrungenere Form an, die sich der kubischen oder sogar der zylindrischen nähert. Aber die angebahnte Verjüngung gibt sich an ihrem inneren Verhalten nur wenig zu erkennen; und die schwache Rezeptivität für Safranin, die sie äußern, unterscheidet sie sogleich von den jüngeren Schwesterzellen, welche sich saftiger er- weisen, den Farbstoff viel leichter aufnehmen und einen chromatin- reicheren Kern einschließen. Bei ihnen zieht sich im Gegenteil das noch färbbare Protoplasma in den Basalteil zurück; die apieale Portion, welche dem Darmlumen zugewendet ist, erhärtet zu einer hyalinen Cutieularsubstanz welche ihrerzeit‘ sich ebenfalls losschälen wird: und so vollendet sich nach und nach eine allgemeine Verkleinerung aller Epithelzellen des Oesophagus, welche, larvalen Ursprunges, die Verpuppung überdauert haben. Man kann daher nicht sagen, dab der Vorderdarm bei der Verpuppung das larvale Epithel ganz ab- wirft, um es mit Elementen neuer Bildung zu ersetzen. Zum guten Teil bleibt dasselbe erhalten, wenn auch in Größe und Aussehen ver- ändert. Und daß an einer mutmaßlichen Erneuerung desselben auch keine eireumoralen Keimzentren sich beteiligen, das beweist am besten die Tatsache, daß am Rande der Mundöffnung das Darmepithel in scharfer Linie aufhört, während sich ihm nach außen gewöhnliche Eetodermalzellen, mit allen Charakteren des nymphalen Zustandes und ohne irgendwelche Übergangsstufe, unmittelbar anschließen. So mangelhaft und beschränkt an Zahl auch die Arbeiten sind, welche sich bisher mit speziellen Untersuchungen über die Metamor- phose der Insekten befassen, so muß man doch zugeben, daß bezüg- lich der Veränderungen, welche bei der Verpuppung im Vorderdarme statthaben, auch schon sehr divergente Meinungen laut geworden sind. Ganin, welcher als der eigentliche Entdecker des vorderen Imaginalringes angesehen werden muß, glaubte, daß von diesem aus das Epithel des ganzen Vorderdarmes, bis zur Mundöffnung, dabei erneuert oder regeneriert würde. KOwALEvsky schließt sich den Ausführungen GAnıns größtenteils an, vermag aber den Zweitel nicht zu unterdrücken, daß wenigstens der imaginale Pharynx zum guten Teile von eireumoralen Keimzentren abgeleitet werden müsse. Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. LXXXI. Bd. 36 562 R. Verson, vAN Rees! spricht die Ansicht aus, daß dem Imaginalring der Cardia bei der Verwandlung des Vorderdarmes viel geringere Bedeutung zukommt als GAnin und KOowALEVSKY anzunehmen schienen, und ist vielmehr überzeugt, daß ein großer Teil des larvalen Epithels an Ort und Stelle verharrt und sich nur durch wiederholte Mytosen er- neuert. C©. RENGEL? bestreitet seinerseits nicht, daß die Regeneration des Vorderdarmes von hinten nach vorn sich ausbreitet, findet jedoch an der Cardia von Tenebrio molitor statt eines gut differenzierten Imaginalringes nur eine breite Zone, wo sehr häufig Zellen mit allen Zeichen indirekter Teilung begegnet werden. Die Reste des abge- worfenen Larvalepithels sollen nicht nachweisbar sein, weil sie der Resorption anheimfallen. Komme ich nun auf die Resultate meiner eignen Beobachtungen zu sprechen, so muß ich zunächst feststellen, daß dieselben viele von den obenerwähnten Einzelbefunden bestätigen, aber mit den Angaben keines meiner Vorgänger vollkommen übereinstimmen. Ich muß vor allem auf das Bestimmteste in Abrede stellen, daß äußeres Integument oder Imaginalscheiben desselben den Ausgangspunkt einer Regene- ration des Vorderdarmes bei B. mori abgeben können; ich muß dar- auf bestehen, daß im Pharynx sowie in einer ansehnlichen Ausdeh- nung des Oesophagus nach der nymphalen Umwandlung larvales Epithel, wenn auch in modifizierter Form, persistiert; ich muß end- lich annehmen, daß die Produkte der mit der Verpuppung zusammen- fallenden Zellenemission von seiten des sog. Imaginalringes nur wenig über das Verbindungsrohr cd (Fig. 46) in die Basalportion des angehenden Saugmagens hinaufreichen®. Von diesem neuen Organe, welches bei B. mori in Wirklichkeit nie dazu kommt, irgend eine saugende Funktion auszuüben, ist bis zum Beginne der Nymphosis nicht die geringste Andeutung zu er- ! J. van Rees, Beiträge zur Kenntnis der inneren Metamorphose von Musca vomitorva. Zool. Jahrb. Abt. f. Anat. u. Ontog. Bd. III. 1888. 2 Über die Veränderungen des Darmepithels bei Tenebrio molitor während der Metamorphose. Diese Zeitschrift. LXII. Bd. 1896. 3 Für Hydrophilus nahm DEEGENER im Jahre 1900 (Diese Zeitschrift. LXVII. Bd.) die Abstreifung des ganzen larvalen Vorderdarmepithels an, und die Regeneration desselben vom Cardiaringe aus. Nach einer späteren Arbeit (Die Entwicklung des Darmkanals der Insekten während d. Metamorphose. Zool. Jahrb., Abt. f. Anatomie.‘ Bd. XX. 1904) desselben Autors würde das ösophageale Epithel der Larve nur zum Teil durch neue Emissionen seitens des Cardiaringes verdrängt und zerstört werden. Es würde also zunächst ein ver- gängliches nymphales Epithel sich einstellen, das nur zuletzt durch imaginales Epithel ersetzt wird. Zur Entwicklung des Verdauungskanals bei Bombyx mori. 563 kennen. Um diese Zeit herum — abgesehen von individuellen Schwan- kungen in einem sowie im entgegengesetzten Sinne, welche gar nicht so selten vorkommen — stellt der Vorderdarm einen längeren, in der Mitte leicht geschwellten Schlauch dar, der zwischen Mund und Mitteldarm ziemlich geradlinig verläuft. Der Pharynx besitzt fast genau dieselben Dimensionen wie in der Larvenperiode; der Oeso- - phagus erscheint mehr in die Länge gezogen, aber dafür bedeutend verschmälert in seinem untersten Abschnitte, welcher früher mit trichterartiger Erweiterung in den Mitteldarm überging; zwischen dem einen und dem andern findet sich jetzt ein zylindrisches Rohrstück eingeschaltet, welches aus der teilweise schon geglätteten Cardia- invagination hervorgegangen ist. Sobald aber die letzte Larvenhaut abgefallen ist, oder spätestens innerhalb der ersten Tage, die der Verpuppung folgen, beginnt im Vorderdarm eine sehr auffallende Veränderung sich auszubilden. Die dorsale Wand des Oesophagus, wo der Schwund der larvalen Muskel- fasern noch viel weiter als seitlich und ventralwärts vorgeschritten ist, erleidet nämlich jetzt eine steigende Dehnung, welche in Form einer wachsenden Vorwölbung zum Ausdruck kommt; die vorge- wölbte Wand wird immer mehr verdünnt; und das innere Epithel erfährt daselbst eine solche Abflachung und Verbreiterung, daß die einzelnen Zellen weit auseinander liegenden, gekernten Schuppen ähn- lieh werden. Auf diese Weise erhebt sich nach und nach vom Oeso- phagus, aus relativ umschriebener Basis, eine anscheinend membranöse Blase, welche an Umfang immer mehr zunimmt und sich schließlich mit einer stark alkalischen Flüssigkeit erfüllt, die dem fertigen In- sekte, dem Schmetterlinge, zur Durchbohrung des geschlossenen Kokons dient, und gleichzeitig den Mitteldarm von den Überresten des ab- gestoßenen larvalen Epithels befreit. Um die ersten Entwicklungsphasen des Saugmagens besser zu beobachten, bin ich bemüßigt auf die Figuren 44, 46 und 47 noch einmal zurückzukommen. In der ersten derselben sieht man, bei einer Vergrößerung von etwa 30 Durchmessern, die Cardiaklappe in Form einer unvollständigen Schleimhautduplikatur, die von seiten der abgeschwächten und überlebten Larvalmuskeln (»s) nur mit Mühe und Not noch zusammengehalten wird; die ventrale Wand des Oesophagus (vir) trägt ein mittelhohes, dichtes Epithel; an der Dorsal- wand desselben (ds) stehen dagegen die Elemente der Epithelaus- kleidung ganz schütter, wie die im Durchschnitt prominierenden Kerne zeigen —, und haben durch Zerrung eine solche Flächen- 36* 564 E. Verson, ausdehnung erreicht, daß sie nichtsdestoweniger zur Auskleidung der stark erweiterten Dorsalwand vollauf genügen. Ich will ausdrücklich bemerken, daß das vorgebrachte Bild einem Sagittalschnitt entnommen ist, und daß im Verhältnis zum Lebensalter des untersuchten Sub- jektes (fünf Tage nach der Spinnreife!), der Evolutionsgrad des Darmes hier als ein außerordentlich vorgeschrittener bezeichnet wer- den muß. Fig. 46 bringt einen Horizontalschnitt zur Ansicht, in welchem, bei ungefähr 80facher Vergrößerung, die Verbindung zwischen Mittel- und Vorderdarm sehr lehrreich hervortritt. Die Invagination der Cardia hat sich ausgezogen und geglättet, so daß sie nun ein gerades Kommunikationsrohr cd, zwischen Magen und Oesophageal- trichter (v.a.) darstellt; der sog. Imaginalring (a.z.cd) hört unmittelbar vor der ersten Epithelialfalte des Magens wie abgeschnitten auf. Da- bei ist zu beachten, daß der von uns betrachtete Schnitt in nächste Nähe der Ventralwand des Oesophagus fällt, da ohne diesen Umstand die Gegenwart eines so ungewöhnlich hohen Epithels hier nicht ver- ständlich wäre. Auch Fig. 47 ist von einem Sagittalschnitte, und zwar bei Ver- srößerung von etwa 30 Durchmessern, abgezeichnet: sie betrifft aber eine schon sechs Tage alte Puppe. An diesem Objekt ist zunächst ersichtlich, daß der Imaginalring a..cd nicht mehr mit einer umge- bogenen Lefze (Fig. 9), sondern ganz scharfrandig der Mündung des Mitteldarmes sich aufsetzt. Die Cardia ist zu einem geradlinigen Kanale (cd) gestreckt; der unterste (hinterste) Teil des Oesophagus erweitert sich dorsalwärts und dehnt sich zu einem rudimentären Saugmagen (v.a.) aus; dementsprechend verflacht sich hier immer mehr das Epithel zu gekernten Plättehen, während auf ventraler Seite die Auskleidungszellen noch kubisch gestaltet erscheinen. Es kann also keinem Zweifel unterliegen, daß bei 5b. mori der Saugmagen aus der Dehnung einer umschriebenen Portion der Dorsalwand im hintersten Oesophagus seine erste Entstehung nimmt. Wo dürfen wir aber die Quelle jener nicht zu unterschätzenden Kräfte suchen, welche einer solchen Arbeits- leistung fähig sein sollen, wie die gewaltsame Zerrung eines Häut- chens zur voluminösen Blase sie vorstellt? Eine verfrühte Erschlaffung der dorsalen Muskulatur des Oeso- phagus im Vergleich zu jener ventralen oder lateralen kann als Ur- sache nicht angenommen werden; denn es ließe sich damit allenfalls ein beginnender Prolaps, eine schwache Ausbuchtung der Dorsalwand Zur Entwicklung des Verdauungskanals bei Bombyx mori. 565 erklären, nicht aber eine fortgesetzte, ausgiebige Dehnung derselben, wie sie uns tatsächlich vor Augen steht. Auch die Wirkung eines inneren Druckes muß ausgeschlossen werden, nachdem leicht zu er- weisen ist, daß nur in den allerletzten Tagen des Puppenstadiums ein flüssiger Inhalt im Saugmagen sich anzusammeln beginnt. Es bleibt daher nur übrig an eine Zugkraft zu denken, welche an die - Dorsalwand des Oesophagus von außen einsetze, um sie in zentri- fugale Richtung zu zerren und zu verziehen. Und die mikroskopische Untersuchung einschlägiger Präparate könnte zugunsten dieser Ver- mutung nicht lauter sprechen. Man werfe einen Blick auf Fig. 49, welche einen Querschnitt des Vorderdarmes in der Höhe seines Mittelstückes vorstellt, mit Beteiligung der Stelle, von welcher die blasenartige Expansion der Dorsalwand ausgeht. Die kurz vorher betrachteten Präparate waren isoliert, d. h. aus ihrem natürlichen Verbande mit Nachbarorganen und -geweben gelöst worden, was eine gewisse Verlagerung und Deformation der einzelnen Abschnitte unvermeidlich mit sich bringt. Das Präparat, welches Fig. 49 zur Vorlage gedient hat, betrifft hingegen den ganzen unverletzten Vorderkörper einer siebentägigen Puppe, der ohne andre störende Eingriffe nach der Härtung nur einfach in eine Serie von Querschnitten zerlegt worden war. Saugmagen und Oesophagus befinden sich also darin in ihrer natürlichen Lage und Gestaltung, soweit sie von den Nebengeweben beeinflußt werden können, die ich nur der Einfachheit halber nicht eingezeichnet habe. Aber das Auge des Beschauers kann nur mit Überraschung den Konturen des aufkommenden neuen Organs folgen, welches in situ nicht die entfernteste Ähnlichkeit mit jener fast sphärischen Blase verrät, der man im eben fertigen Schmetterlinge begegnet, wenn der flüssige Inhalt ihre Wände auftreibt. In der sieben oder acht Tage alten Puppe handelt es sich vielmehr um einen unregelmäßigen leeren Raum, dessen Wände, aus einer dünnen Zellenmembran zusammen- gesetzt, bald auseinander rücken, bald bis zur Berührung nahetreten, um schließlich in zahlreiche Zipfel und Falten auszulaufen. Diese vorspringenden und dünn ausgezogenen Teile scheinen die Angriffs- punkte abzugeben, wo die vermutliche Zugkraft ihr zentrifugales. Spiel treibt. Denn wenn auch die ventrale Wand (vir) des Oeso- phagus (es) im allgemeinen noch hohes zylindrisches Epithel trägt, und dasselbe dorsalwärts, gegen den Saugmagen zu, sich allmählich abflacht, so begegnet man doch ganz konstanten Verschiedenheiten, je nachdem man sich den vorspringenden Endigungen mehr oder 566 E. Verson, weniger nähert. Wo sich diese letzteren konisch verjüngen, da ver- dünnt sich zum Zeichen der ausgestandenen größeren Dehnung die Membran so weit, daß im Durchschnitt die einzelnen Epithelzellen samt ihren Kernen ganz verschwinden. In den Einsenkungen dagegen, welche zwischen je zwei gespannten Zipfeln sich krümmen, behalten die Zellelemente eine viel gedrungenere Gestalt, eben weil hier die Zugwirkung nicht recht zur Geltung zu kommen vermochte. Fragt man nun, woher eine solche Zugkraft genommen werden könnte, um die Dorsalwand des Oesophagus zu einer ansehnlichen membranösen Blase herauszustülpen, so sind meiner Meinung nach nur zwei Möglichkeiten zulässig: Entweder sind dabei interviscerale Muskelfasern tätig, welche vor der eigentlichen Histolyse noch eine ausgiebige Verkürzung erfahren, oder es handelt sich um die Wir- kung von Tracheenästen, welche, infolge von Obliteration des dazu- gehörigen Stigmas, sich immer mehr retrahieren und so allmählichem Schwunde entgegengehen. Was die Gegenwart von intervisceralen Muskelästen anbelangt, so kommen dieselben in der Gegend des Vorder- darmes sehr spärlich vor und ist ihre gewöhnliche Insertionsweise nicht danach, die spitzkonisch auslaufenden Endigungen der evolvie- renden Blase zu rechtfertigen. Viel ungezwungener muß es daher erscheinen, die zweite Hypothese zu adoptieren und die Entfaltung des Saugmagens mit einem tatsächlich beobachteten und unabänder- lichen Vorgange in Beziehung zu bringen, wie es eben die Involu- tion der vom ersten: abdominalen Stigma ausstrahlenden Tracheen einer ist. Mag dem wie auch immer sein, es steht jedenfalls fest, daß man den in Bildung begriffenen Saugmagen anfangs ganz leer findet, und daß erst nachträglich, kurz bevor der fertige Schmetterling sich an- schickt, seine Puppenhülle abzuwerfen und das Seidengespinst zu durchbrechen, — daß erst nachträglich in demselben eine stark alkalische Flüssigkeit in reichlicher Menge sich ansammelt. Man könnte hier meinen, daß im kritischen Moment das ganze Epithel der Blase gleichförmig in Sekretion geraten müsse. Die mikro- skopische Untersuchung zeigt jedoch die volle Unhaltbarkeit einer solchen Vermutung. Wir haben schon gesehen, daß der Saugmagen anfangs nur eine circumscripte Erweiterung und Dehnung der ösophagealen Dorsal- wand vorstellt. In dem Maße, als diese Expansion vorschreitet, wird aber auch der angrenzende Saum jenes Rohrstückes zum Teil mit einbezogen, welches aus der Glättung der Cardiainvagination hervor- Zur Entwicklung des Verdauungskanals bei Bombyx mori. 567 gegangen war und vorwiegend mit Epithelzellen der jüngsten Emis- sion des Imaginalringes überzogen ist. Solehen Elementen wohnt noch eine ungewöhnliche Lebensenergie inne, welche ohne Unterbrechung zu neuen Absorptions- und Assimilationsprozessen neigt. Und so kommt es, daß, während die Oberfläche des Saugmagens in ihrer srößten Ausdehnung noch immer larvales Epithel mit breiten und ‚Hachen Elementen trägt, an denen der unförmliche Kern nicht ein- mal deutlich zutage tritt, an der Wurzel des Organs allmählich eine schmale Zone lebenskräftiger imaginaler Zellen emporsteigt, welche noch zu wachsen fortfahren und gleichzeitig eine ganz eigen- tümliche Modifikation der Form erleiden. In Frontalansicht (Fig. 51), bei hoher Einstellung, bemerkt man zunächst für jede Zelle einen unregelmäßigen Reifen, der nach innen eine zentrale Vertiefung scharf zu umschreiben scheint, nach außen dagegen ohne bestimmte Grenze sich verliert; bei Anwendung von Safranin oder Hämatoxylin färbt sich dieser Reifen. mit großer Leichtigkeit. Senkt man langsam den Tubus des Mikroskops, so kann man die Wände der zentralen Grube mit dem Auge verfolgen, wie sie ohne Ordnung bis zum verjüngten Grunde sich bald einbiegen, bald ausbuchten. Am Grunde selbst ent- deckt man zuletzt einen flachen, gekrümmten Kern mit zahlreichen Granulationen. Zur Vervollständigung dieser kurzen Beschreibung verweise ich noch auf Fig. 50, welche eine dieser sonderbaren Zell- formationen im Profilbild wiedergibt. Man ersieht aus derselben noch besser, daß jedes einzelne Element mit seinem zentralen gekernten Teile sich vertieft, und daher buckelartig nach außen vom Darm vorspringen muß. Im Innern jeder Drüsenzelle kommt also eine Art Reservoir zu- stande, welches eine gewisse Menge abgesonderten Produktes in sich zu fassen vermag. Ich glaube aber nicht, daß man darin eine eigent- liche Finalität der Einrichtung erblicken darf, wenn man bedenkt, wieviel andre Auslegungen sich darbieten, die den Vorzug einer srößeren Einfachheit für sich haben. Man braucht nur anzunehmen, daß auch hier wie bei so manchen andern Geweben das Ectoplasma der betrachteten Zellen einer Verdichtung und Erhärtung anheim- fällt. Wo mehrere derselben an den Rändern zusammentreffen, wäh- rend ihr Wachstum noch im Gange ist, da erfolgt, durch den gegen- seitigen Druck begünstigt, zunächst Konfluenz der anstoßenden Par- tien mit gänzlichem Verluste der territorialen Zellgrenzen. Auch wird es nicht lange dauern bis das Ektoplasma in den Verschmelzungs- zonen zu cuticulärer Substanz erstarrt und damit die Fähigkeit ein- 568 E. Verson, büßt, sich mit Safranin oder Hämatoxylin zu sättigen, während im endoplasmatischen Anteil dieselbe noch vollkommen erhalten bleibt. In letzterem fährt aber auch die Wachstumstendenz fort, sich ener- sisch zu äußern. Und weil das erhärtete Eectoplasma nicht mehr nachzugeben vermag, so bleibt offenbar dem bedrängten Endoplasma kein andrer Expansionsweg frei, als sich nach außen in Form eines vorragenden Buckels zu krümmen. Dieser Ausgang ist nur in den letzten Tagen des Nymphallebens zu beobachten, und bald darauf fängt alkalische Flüssigkeit in den Saugmagen sich zu ergießen an, bis er davon ganz erfüllt erscheint. Hat sich endlich der Schmetterling fertig entwickelt und ist sein Puppenkleid abgefallen, so tritt ein Teil jenes Hüssigen Inhalts durch den Mund aus und tränkt das vorliegende Gespinnst des Kokons, wo es durchbrochen werden soll; ein andrer Teil davon fließt in den Mitteldarm hinunter und schwemmt aus demselben die Reste des abgestoßenen larvalen Epithels hinweg. Kein Zweifel kann hingegen darüber aufkommen, ob der flüssige Vorrat des Saugmagens er- neuerungsfähig sei oder nicht. Im vollkommenen Imagozustand steht jede Absonderung desselben sogleich still, und die Wände der Blase werden nur durch verschluckte Luft gestrafft. Unterdessen beginnt aber auch die endgültige Involution aller Elemente, welche dessen Wände in Form von secernierenden Drüsen oder von schützendem Epithel üherzogen hatten. Sie fließen insgesamt an den Rändern zu- sammen und verwandeln sich nach und nach, von der Peripherie sesen das Zentrum, in leblose hyaline Substanz, bis ihre Kerne sogar dem Auge sich entziehen; und so gleicht sich alles zu einer dünnen cuticulären Membran aus, an welcher keine Spur ihrer früheren Struk- tur mehr zu erkennen ist. | Mit Bezugnahme auf den Muskelschlauch des Vorderdarmes habe ich nur wenige Bemerkungen folgen zu lassen. Schon zur Zeit der Spinnreife macht sich in den larvalen Muskel- fasern eine progressive Involution geltend, welche einerseits in der Verschmälerung und dem allmählichen Schwunde der fibrillären Substanz, andernteils im steigenden Verhältnis des Protoplasmas ihren Ausdruck findet. Entsprechenderweise findet man den Darm von einer zusammenhängenden Plasmaschieht umhüllt, innerhalb welcher die Fasern selbst verblassen und undeutlich werden, wäh- rend ihre Kerne zum Teil zergehen, zum Teil eine Art Fragmentation zu viel kleineren Elementen durchzumachen scheinen. Zur Entwicklung des Verdauungskanals bei Bombyx mori. 569 Die schließliche Abräumung der zugrunde gegangenen larvalen Muskulatur durch die Dazwischenkunft von Phagocyten beginnt meist nur nach erfolgter Verwandlung zur Puppe; und zu gleicher Zeit wird auch die imaginale Regeneration derselben durch ganz kleine Zellchen eingeleitet, welche mitten im Detritus sichtbar werden und, anfangs sehr arm an Protoplasma, nach und nach immer mehr zu- nehmen. So werden sie nach kurzem spindelförmig, verketten sich untereinander, strecken und durchweben sich derart, daß, besonders oberhalb und unterhalb des Stieles, dem der Saugmagen aufsitzt, der Vorderdarm wie von einem Sphineter umschlossen wird. Von hier strahlen auch zum Saugmagen zahlreiche kontraktile Elemente aus (Fig. 51 »s.i), welche dessen Wandung in verschiedener Richtung durchziehen. | Es ist mir nicht gelungen, die eigentliche Herkunft dieser neuen kontraktilen Elemente sicherzustellen. Wenn ich aber bedenke, dab ihr erstes Auftreten dem Zerfalle der Kerne in den larvalen Muskel- fasern unmittelbar nachfolgt und sonst nirgends andre Bildungen zu entdecken sind, von denen sie abgeleitet werden könnten, so mub ich wohl der Meinung KoROTNErFS! beipflichten, welcher in den Imaginalmuskeln von Tinea nur eine Reform oder eine Reduktion von Larvalmuskeln annehmen zu müssen glaubt. 2. Mitteldarm. Ich habe im zweiten Teile dieser Arbeit schon des breiteren auseinandergesetzt, wie das Epithel des Mitteldarmes sich im Larvalstadium während jeder einzelnen Altersperiode voll- ständig erneuert, und wie die Natur diese totale Abschuppung durch eine massenhafte Produktion junger Elemente ersetzt, welche sich periodisch in eignen Nestern embryonaler Zellen wiederholt, die in der Schleimhaut unter dem Epithel ihren Sitz haben. Eine solche regenerative Bewegung beginnt immer zwei oder drei Tage vor jeder Häutung sich zu äußern; sie hält während der ganzen Dauer des Prozesses an, hört aber kurz nach demselben auf, bis das Anrücken einer an- dern Häutung sie wieder erweckt und in Gang bringt. Demgemäß ergibt es sich, daß um die Mitte der fünften Larvalperiode die Nester oder Regenerationsherde noch im Zustande der tiefsten Ruhe sich befinden und aus wenig zahlreichen, blassen Elementen sich zusammen- setzen, die jeder Färbung widerstehen. Am achten Tage ungefähr wachen die schlummernden Keime zu neuem Leben auf, und ver- mehren sich so rasch, daß in der spinnreifen Raupe das Magen- ! Histolyse und Histogenese des Muskelgewebes bei der Metamorphose der Insekten. Biol. Centralblatt. 1892. Nr. 9 u. 10. 570 E. Verson, ° epithel fast überall lückenlos erscheint und bald darauf einer reich- lichen Sekretion Platz gibt, welche sämtlichen Inhalt des Kanals, die zur- zeit vorhandene peritrophische Membran mit einbegriffen, wegschwemmt. Während dieser Periode außerordentlicher Absonderungstätigkeit wird das Epithel wieder von zahllosen leeren Bechern mannigfach unterbrochen, um welche sich viele junge Keime herumscharen, in Erwartung des passenden Moments, um bis zur Oberfläche sich zu strecken und die Lücken auszufüllen, die allerwärts sich öffnen. Sobald der Sekretionsakt zu Ende ist, haben auf diese Weise alle zerstörten Zellen auch schon Ersatz gefunden, und steht das Epithel nochmals in geschlossener Reihe da (Fig. 52 ep.lv). Unsre besondere Aufmerksamkeit wird jedoch davon angezogen, daß die Keimzellen, welche unter dem Epithel noch immer sich zu vermehren fortfahren, jetzt unversehens eine bisher nie vorgekommene Änderung im äußeren Aussehen nach und nach erleiden. Diejenigen unter ihnen, welche etwas älteren Ursprunges sind und zwischen die Basal- enden der Zylinderzellen schon eingedrungen sind, um gegen die freie Oberfläche des Epithels aufzusteigen (gr.lv in Fig. 52 und 53), bewahren ihr früheres Verhalten und gleichen in allem den gewöhnlichen Ersatzzellen der larvalen Häutungen: sie sind sphärisch oder leicht gestreckt, besitzen einen verhältnismäßig großen chromatinreichen Kern, ihr Protoplasmakörper ist schmal, wenn auch für Farbstoffe sehr empfänglich. In einer zweiten unmittelbar darunter liegenden Schicht begegnet man statt dessen Elementen jüngeren Datums, welche immer zahlreicher werden und dabei doch etwas flach gedrückt er- scheinen, einen dünnwandigen, blasenartigen Kern umschließen, zu- weilen einer deutlichen Begrenzung des Protoplasmas noch entbehren (gr.e der Fig. 52 und 53). Will man daher die Existenz von besonderen Imaginalzellen nicht annehmen, welche, zum Unterschied von den bisher beschriebenen Nestern, um diese Zeit neu entstehen oder zum erstenmal dem Auge faßbar werden sollten — und mir sind keine Gründe bekannt ge- worden, welche zu soleher Annahme berechtigen könnten —, so muß man zu dieser unabweisbaren Schlußfolgerung gelangen: daß bei er- reichter Spinnreife, nämlich in den gewöhnlichen Regenerations- herden des Mitteldarmes zunächst Elemente aufkommen, welche die Bestimmung haben, eine reichliche aber schnell vorübergehende Ab- sonderung zur Fortschaffung der letzten Futterreste zu liefern; daß nach Sistierung der besagten Sekretion die Nesterzellen nichtsdesto- weniger in ihrem Teilungs- und Vermehrungsprozesse fortfahren; daß Zur Entwicklung des Verdauungskanals bei Bombyx mori. 571 die Produkte dieser letzten Teilungen jedoch — vielleicht unter dem Einflusse eines veränderten Trophismus, da das eingesponnene Insekt ja keine Nahrung von außen mehr aufnimmt — eine Summe von inneren Modifikationen eingehen, durch welche auch das verschiedene Aussehen des nymphalen Epithels bedingt wird, das nur ihnen seine Entstehung verdankt. Wir sehen in der Tat, wie, von hinten nach vorn schreitend, unter der larvalen Epitheldecke des Mitteldarmes sich nun eine Lage dieser allerjüngsten blassen Zellehen (gr.ö in Fig. 53) anlegt und ordnet. Dieselben schleichen sich nicht mehr in das larvale Epithel ein, um dort — zwischen den Zylinderzellen — weiter zu wachsen, der freien Oberfläche zu nahen und allmählich so ihrer vollendeten Ent- wicklung entgegenzugehen. Unter dem Drucke der larvalen Epithel- decke, welche seit Aufhören jeder Absonderung ohne Lücken und Unterbrechungen sich wieder ausbreitet, finden sie keinen Ausweg mehr offen und müssen an Ort und Stelle verharren; sie drängen sich daher zu flachem Mosaik aneinander, wachsen in die Höhe, werden zuerst kubisch (ep., Fig.56), dann immer entschiedener zylindrisch (ep. in Fig. 54, 57, 55); schließlich hat ihre Expansions- kraft einen solchen Grad erreicht, daß das überlebte Larvalepithel, in welchem keine Bildung von leeren Bechern mehr stattfindet, aber die einzelnen Elemente reichlich der Degeneration anheimzufallen be- ginnen, wie mit einem Rucke gewaltsam abgehoben wird (ep.iv, Fig. 54), so daß es in toto von der neuen, nymphalen Zellenschicht (ep.?) weit abzustehen kommt. Unterdessen macht die Degeneration des abgehobenen Epithels (ep.iv, Fig. 54) weitere Fortschritte. Die einzelnen Elemente schwinden gewissermaßen dahin, so daß sie nun viel kleiner als am Anfange der Spinnreife erscheinen; sie verlieren jede Färbbarkeit, werden homogen, glänzend, und machen zuletzt den Eindruck länglicher eolloider Körper, die häufig sogar zusammen- fließen, während ihre Kerne zu öligen Tröpfehen sich auflösen, welche Farbstoffe gierig aufnehmen. Neben diesen degenerierenden Zellen des abgehobenen Larval- epithels, welche im ganzen und großen doch eine längliche, wenn nicht wirklich zylindrische Gestalt eine gewisse Zeit hindurch be- halten, pflegen nach außen noch zahlreiche andre, aber meist rund- liche Elemente zu folgen (ep.lv, Fig. 58), über deren Herkunft wahrlich auch nicht der leiseste Zweifel aufkommen kann. Denn Form, Größe und Lage bezeichnen sie zur Genüge als larvale Embryonal- oder Keim- zellen, welche in den Nestern ihre Entstehung gefunden, noch be- 572 E. Verson, vor die weiteren Teilungsprodukte daselbst imaginalen Charakter angenommen hatten. In ihrer regelrechten Entwicklung durch die Epitheldecke behindert, welche nach beendigter Sekretion volle Kontinuität wiedererlangt hat und keine offenen Auswege mehr dar- bietet, sind sie zu einem unvollkommenen abortiven Zustande verurteilt und werden bald darauf mitsamt der larvalen Epitheldecke selbst abgehoben und ausgestoßen, ohne ihre eigentliche Bestimmung je erreichen zu können!. Unterdessen haben sich aber die Ventrikel- wände allseitig mit einem neuen Epithel überzogen (ep.e der Fig. 56, 57, 54 und 55), welches sich durch die außerordentliche Zartheit seiner Elemente von dem vorhergehenden sogleich unterscheidet. Man empfängt von denselben gleichsam den Eindruck, als ob Cyto- und Karyoplasma durch Aufsaugung von Flüssigkeit eine weitgehende Verdünnung ihrer granulösen Inklusionen erfahren und hiermit jeden Schein von Stabilität verloren hätten. Und sie sind auch wirklich noch vergänglicher Natur, obgleich von eigentlichen Verdauungs- prozessen bei der Puppe nicht mehr die Rede sein kann. Ihr Kern erhebt sich nach und nach vom Grunde des Zellkörpers gegen die freie Oberfläche; diese letztere zeigt sich sehr häufig mit einem deut- lichen Bürstensaum besetzt; eine blasse Sphaerula wird ausgeschieden, und zuletzt bleibt nur eine dünne durchscheinende Tüte übrig, welche nicht lange darauf abgestoßen wird, damit ihr Platz einem frischen Ziellelemente fromme, das aus dem nächstliegenden Keimneste nach- rückt. Wenn auch in sehr spärlichem Grade, stellt sich also anfangs auch im Puppenstadium eine merkliche Absonderung mit teilweiser Abschuppung des Epithels ein; und ganze Wolken solcher frei- sewordenen kleinen Sphaerulae umgeben von allen Seiten die im Mitteldarm verbliebenen Reste des degenerierten Larvenepithels, mit denen sie verschmelzen, bis der ganze Inhalt des Kanals eine gleich- mäßige harzige Konsistenz angenommen hat. 1 Diese von mir als abortiv bezeichneten Gebilde dürften den spindel- förmigen Zellen entsprechen, welche bei Musca und Tenebrio das Corpus luteum umgeben. van Res (Beiträge zur Kenntnis der inneren Metamorphose von Musca vomitoria. SPENGELS Zool. Jahrb. Bd. III) hatte geglaubt, dieselben als Bindegewebszellen ansehen zu müssen; RENGEL (Über die Veränderungen des Darmepithels bei Tenebrio molitor während der Metamorphose. Diese Zeitschrift. LXII. Bd.) leitete sie von eingewanderten Mesodermalelementen, KOWALEVSKY (l. ce.) hingegen von den Imaginalinseln des Mitteldarmes ab. Auch P. DEEGENER (Die Entwicklung d. Darmkanals d. Insekten während der Meta- morphose. Zool. Jahrb. Abt. f. Anatomie. 1904. Bd. XX) deutet sie im Sinne abortiver Regenerationszellen. Zur Entwicklung des Verdauungskanals bei Bombyx mori. 573 Sobald diese Amalgamierung vollendet ist, d.h. nach Ablauf der drei oder vier ersten Tage des Puppenlebens, läßt die schon an und für sich sehr schwache Sekretionstätigkeit noch weiter nach, um fast vollständig zu erlöschen. Dann ergeben sich aber für die Zellen des dermaligen Epithels wieder günstigere Bedingungen zum Ansatze: die Kerne werden chromatinreicher und nehmen die Mitte des Zellkörpers ein; das Cytoplasma hat ein weniger blasses, durchscheinendes Aus- sehen, es enthält zahlreiche Granulationen und färbt sich mit Safranin; an dessen freiem Rande differenziert sich scharf ein Streifensaum, der bei geeigneter Vergrößerung in lange biegsame Cilien sich zerlegen läßt. Und damit ist auch der letzte Sehritt getan, um die vollkommene imaginale Umwandlung des Mitteldarmepithels zu erreichen, welches von nun an, da der Schmetterling von Bombyx mori keine Nahrung zu sich nimmt und die Bereitung von Verdauungssaft deshalb ganz überflüssig geworden, jeder weiteren Aufgabe ledig bleibt. Selbst die Fortschaffung der letzten larvalen Überreste aus dem Darme fällt nun dem alkalischen Sekrete des Saugmagens zu, und es ist leicht zu begreifen, daß unter solchen Umständen auch die Abscheidung einer peritrophischen Membran ganz zwecklos wäre. — Der Wiederaufbau des demolierten Muskelschlauches findet auch im Mitteldarm auf ähnliche Weise wie im Vorderdarme statt. Noch bevor die Raupe ihre volle Spinnreife erlangt, kann man an den larvalen Muskelfasern schon eine Verschmälerung, eine Volums- verminderung ihres fibrillären Anteils nachweisen, welches sich ganz besonders an der Kreisfaserschicht und am vorderen Ende des Mitteldarmes kundgibt. Die einzelnen Fibrillen verlieren immer mehr an Breite, werden lineär, krümmen sich wellig der Länge nach, legen sich über- und durcheinander, ohne Regel und Ordnung (ms.tr, Fig. 32). Etwas später, während die Raupe noch im Spinnen begriffen ist, macht sich in der Darmmuskulatur eine gewaltsame Verkürzung geltend, infolge welcher die Membranen des Sarkolemmas senkrecht zur Länge der Fasern sich falten und runzeln. Dadurch kommt eine scheinbare Querstreifung zustande, die stellenweise mit der charak- teristischen Zeichnung der kontraktilen Substanz verwechselt werden könnte; und ist die Täuschung um so leichter, als letztere meistens schon zum großen Teile dem Schwunde verfallen ist, während das Sarkolemma unversehrt sich erhält und noch leichter als früher ver- anschaulicht werden kann. In dieser Beziehung verweise ich aus- drücklich auf die zahllosen fadenförmigen Sarkolemmafortsätze, welche im Verein mit spärlichem Bindegewebe unter dem Epithel sich aus- 574 E. Verson, breiten und dort eine Art diskontinuierlicher Membrana propria zu- sammensetzen. In Präparaten, wo der Schnitt die Magenwand unter spitzem Winkel trifft, sieht es dann aus, als ob die betreffende Schicht eine viel bedeutendere Dicke besäße als ihr in Wahrheit zukommt, und scheinen jene Fäden in ganzen Bündeln gegen die freie Ober- fläche sich aufzurichten (cat, Fig. 57). Anderseits macht auch die Involution der kontraktilen Muskel- substanz immer größere Fortschritte. Die verschmälerten eingezogenen Fibrillen liegen in einer protoplasmatischen Masse eingebettet, welche umgekehrt an Ausdehnung immer mehr gewinnt. Und so stellt sich in kurzem ein Zustand ein, wie er in Fig. 54 abgebildet ist, wo die ganze Kreisfaserschicht zu einem homogenen Plasma mit einge- schlossenen Querschnitten fibrillärer Substanz (ms.c) reduziert wurde. Die Längsfasern dagegen (ms.l) zeigen sich hier verhältnismäßig weniger tief angegriffen; und da sie auch ihre Kontraktionsfähigkeit noch nicht eingebüßt haben, so darf es nicht wundernehmen, wenn der Mitteldarm zuletzt sehr verkürzt gefunden wird, die Kreisfaser- bündel in den halbverflüssigten Plasmamassen sich mannigfaltig über- einander schieben, so daß die ganze Wand eine außerordentliche Stärke erreicht, die Lichtung des Kanals zu immer geringerem Kaliber heruntersinkt. Nichtsdestoweniger begegnet man im Muskelschlauch des Mittel- darmes — so sehr er auch vom Schwunde sonst mitgenommen ist — noch keiner Spur von eigentlicher Phagocytose. Es treten allerdings zwischen den kontraktilen Fasern hier und dort einzelne Leucocyten auf (le, Fig. 32), aber sie verraten nicht im entferntesten wilde Ge- lüste. Erst wenn die Umwandlung zur Puppe eine vollendete Tat- sache ist, erst dann brechen die Leucoeyten in hellen Massen zwischen die auseinander gedrängten Muskelfasern ein, von vorn nach hinten unwiderstehlich vordringend;. schieben sich schmiegsam und winden sich durch die engsten Pässe hindurch, schwellen rasch an, wo die Räumlichkeit es gestattet, und schicken sich sofort an, ihr Zer- störungswerk zu beginnen. In solchem kritischen Moment beleuchtet sie Fig. 55 (le), welche einem Präparate der vorderen Portion des Ventrikels aus einer zweitägigen Puppe entlehnt ist. Fig. 36 da- gegen stellt einen sehr geneigten Schnitt durch die Mittelpartie desselben Ventrikels vor, wo die eingedrungenen Leucoeyten noch nicht recht Zeit gefunden haben in der neuen Werkstätte sich ein- zurichten, und die angewiesene Arbeit zu übernehmen. Zu gleicher Zeit, als der Abbau vonstatten geht, fangen im Zur Entwicklung des Verdauungskanals bei Bombyx mori. 575 Muskelschlauche die gewöhnlichen kleinen Spindelzellen an aufzu- treten, welche sich nach und nach verketten, um ohne weiteres die imaginale Muskulatur anzulegen. Beim wirren Durcheinander von Bleibendem und Vergänglichem, das sie umgibt, ist es nicht leicht zu entscheiden, woher sie eigentlich kommen, will man nicht gefähr- lichen Täuschungen sich aussetzen. Bedenkt man aber, daß noch . kurz vorher in den Muskelschläuchen des Darmes ähnliche präexistente oder von außen zutretende Zellen nicht erkennbar waren, und daß jetzt im Gegenteil die Kerne der larvalen Muskeln in eine viel größere Anzahl isolierter Elemente zu zerfallen scheinen, so kann die Ver- mutung eines genetischen Verbandes zwischen der Muskelhaut der Imago und den sog. Kernketten der Larve nur eine Bestätigung finden. Bei Puppen, welche fünf oder sechs Tage alt sind, ist der Sub- stitutionsprozeß jedenfalls schon vollständig zu Ende geführt. In seinen ersten Untersuchungen über die Metamorphose von Musca vomitoria hatte WEISMANN für den Chilusmagen die Gegen- wart eines gelblichen Zellenhaufens angegeben, welcher im Laufe der nächsten Zeit an seiner äußeren Oberfläche eine strukturlose Cyste abscheiden sollte. Zuerst sprach WEısmann die Ansicht aus, dab jener gelbliche Körper die Überreste des zerfallenen Vorderdarmes vorstelle; und kann man GAnIn die Priorität nicht abstreiten, in dem- selben statt dessen das Magenepithel der Larve erkannt zu haben, welches bei der Metamorphose zur endgültigen Austreibung verurteilt wird. Alle diejenigen Forscher, die sich mit der postembryonalen Entwicklung der Insekten beschäftigt haben, sind dagegen noch heute in der sehr befremdlichen Behauptung einig, daß die Überreste des abgehobenen larvalen Epithels, zu einer kompakten Masse verschmolzen, eine Umhüllungseyste nach außen abscheiden, innerhalb welcher eine partielle Resorption des verbrauchten oder abgenutzten Materials vor sich gehen soll. Ich will mich nicht darüber aufhalten, ob und inwiefern eine solche Angabe zu dem von Bizz20ZERoO! entdeckten und nachträglich von RENGEL? bestätigten Faktum Beziehungen haben könne, daß bei Hydrophrlus prceus nämlich die Epithelzellen des Mitteldarmes an ı Atti d. R. Academia delle Scienze in Torino 1892 und 189. 2 Über die periodische Abstoßung und Neubildung des gesamten Mittel- darmepithels bei Aydrophrlus, Hydrous und Hydrobius. Diese Zeitschrift. 1898. 576 E. Verson, ihrer Basalfläche eine kräftige Chitinmembran absondern. Dies fest- gestellt, würden bei Hydrophrlus und Nächstverwandten folgende Schichten von innen nach außen sich aneinander reihen: zunächst eine Epithellage, darauf die vom Epithel selbst abgesetzte Chitinmembran, dann die Membrana propria, endlich der Muskelschlauch. Wird nun das Epithel von den Magenwänden in toto abgehoben, so muß man annehmen, daß die Chitinmembran, welche einen integrierenden Be- standteil desselben ausmacht, dem gleichen Zuge gehorcht und folg- lich eine Art umhüllender Cyste vorspiegelt, deren Entstehung vor dem abschließenden Akte weit zurückreichen würde. Aber wie dem auch sein mag, für Bomby& mori muß ich bestimmt in Abrede stellen, nicht nur daß während der Larvenperioden das Mitteldarmepithel sich basal zu einer kontinuierlichen Chitinmembran verdichte, sondern auch daß die in das Lumen des Kanals abgestoßenen Epithelreste in einer strukturlosen Cyste eingeschlossen je vorgefunden werden. Diese Abweichung hat wahrscheinlich darin ihren Grund, daß selbst zur Zeit der Häutungen bei der Seidenraupe die periodische Erneuerung des Mitteldarmepithels nicht mit einem Schlage sich vollzieht, sondern sprungweise bald hier, bald dort so verläuft, daß bis zum vollständigen Abschlusse des Prozesses mehrere Tage gewöhnlich vergehen. Und so wird es erklärlich, daß bei unsrer Puppe das abgestoßene lar- vale Epithel im Zentrum des Corpus luteum allerdings vorherrscht, aber streckenweise doch auch bis zur äußersten peripherischen Zone desselben reicht, wo sich im Gegenteil unzählige Tröpfehen und Kügelchen aus dem regenerierten Epithel vorwaltend ansammeln: Tröpfehen und Kügelehen, welche nach und nach zusammenfließen, die zerfallenden Elemente des Corpus luteum durchschwängern und schließlich in demselben zu einer homogenen harzigen Masse aufgehen. Die zylindrischen Elemente des abgestoßenen larvalen Epithels, sowie die halbflüssige Absonderung, die dem nymphalen Epithel entstammt, sind jedoch auch bei der Seidenraupe nicht die einzigen Bestandteile des gelben Körpers. Dem kurzen Zeitraume, welcher zwischen Ablösung des larvalen und Herstellung. des nymphalen Epi- thels verfließt, entspricht seitens der Keimnester — wie schon oben hervorgehoben worden ist — eine reichliche Emission von Embryonal- zellen, welche im allgemeinen zwar die Charaktere des larvalen Typus an sich tragen, aber nicht dazu kommen, sich zu Zylinder- elementen auszubilden, noch bevor sie aus dem organischen Verbande mit dem Darme ausgeschieden werden. Diese abgefallenen Embryonal- zellen finden sich nun dem gelben Körper überhaupt einverleibt, Zur Entwicklung des Verdauungskanals bei Bombyx mori. 577 kommen aber in dessen oberflächlicher Zone ganz besonders zahl- reich vor; sollten sie mit jenen spindelförmigen Zellehen gleichbe- deutend sein, welehe bei Musca vomitoria und Tenebrio molitor den gelben Körper gleichsam mit einer eignen Hülle bekleiden? Wenn KowALEvsKY recht hat, wo er sie von den Keimnestern des Mitteldarmes ableitet, wäre meine Vermutung nicht unbegründet, . da ja bei B. mori die mit dem Larvalepithel abgefallenen Embryonal- . zellen ganz bestimmt dieselbe Natur besitzen, d. h. nichts andres vorstellen als abortive Epithelialzellen. Man darf aber nicht vergessen, daß die Auslegung KOWALEVSKYS sowohl von van Rkks als von RENGEL bekämpft wird; und so bleibt auch die Lösung meines Zweifels bis auf entscheidendere Beweise hinausgeschoben. 3. Hinterdarm. Auch hier reichen die ersten Zeichen, welche der Reform dieses Darmabschnittes vorausgehen, schon mehrere Tage hinter die Spinnreife zurück, und bestehen einerseits im unaufhalt- samen Schwunde der Muskeln oder vielmehr des fibrillären Teiles derselben, sowie anderseits in einer gewissen Verkleinerung und Schrumpfung der zum Zellenschlauche gehörigen Elemente (Epithel). Es handelt sich also im ganzen und großen um dieselben Erschei- nungen, die wir schon vom Vorderdarme her kennen, wo ja der Schwund der Muskulatur zuerst von einer Retraktion der ganzen Darmwände begleitet ist und die auskleidenden Epithelzellen eine Deformation mit bedeutender Reduzierung ihrer früheren Dimensionen erleiden. Ein gewisser Unterschied bleibt aber dennoch bestehen. Denn beim Vorderdarm sind beide Erscheinungen so eng miteinander verbunden, daß man nicht umhin kann, in der zweiten gewissermaßen eine Folgewirkung der ersteren zu vermuten. Beim Hinterdarm da- gegen ist diese Correlation viel weniger ausgesprochen, und bewährt sich die Unabhängigkeit des Zellschlauches vom Muskelschlauche ganz besonders im Rectalabschnitte, wo die Muskelwände vom Epi- thel weit abstehen und um dasselbe einen leeren Raum zur Auf- nahme der Renalgefäße begrenzen. Trotz diesem Mangel an gegen- seitigem Zusammenhange sehen wir aber doch am Epithel des Rec- tums eine ähnliche Reihe von Veränderungen eintreten, wie wir sie anderwärts schon beobachtet haben : die einzelnen Elemente schrumpfen etwas ein, rücken voneinander ab, sammeln ihren verästigten Kern zu einer rundlich blasigen Form zusammen, und vertrocknen schließ- lich an ihrem freien Ende zu hyaliner Substanz, während an seinem Basalteile das Cytoplasma für Farbstoffe sich noch lebhaft empfind- lieh erweist. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXXII. Bd. . 37 578 E. Verson, Im Hinterdarme von D. morv gehen also die ersten Zeichen der Involution vom Rectum aus und teilen sich nach vorn dem Blind- und dem Dünndarm mit. Ist der Kokon fertig gesponnen, und der Augenblick nahe, wo die immobilisierte Raupe zur Puppe umgewandelt erscheinen wird, so bestehen am Reetum nunmehr wenige Überreste der larvalen Mus- kelhaut (ms.iv, Fig. 69); die imaginalen Muskeln (ms.?) sind kaum angelegt; und das Epithel ist noch rein larvaler Herkunft, wenn auch seine Elemente eine allgemeine Verkleinerung mit Streckung der früheren Gestalt erfahren haben. Am Colon ist die larvale Muskulatur zwar noch gegenwärtig, und fehlen scheinbar noch alle imaginalen Ersatzgebilde; aber die einzelnen Fasern sehen verschmälert aus und befinden sich im Zu- stande der äußersten Retraktion (ms.c, Fig. 60). Infolgedessen ist auch das Epithel gezwungen dem Drucke nachzugeben, welches seine Elemente von den Seiten bedrängt. Und so ändert sich das gegen- seitige Verhältnis ihrer Dimensionen im Raume: die Zellen nehmen einen entschieden zylindrischen Typus an, ihr Kern ist zur rundlichen Form zurückgekehrt, an ihrer freien Fläche deutet sich ein schmaler Bürstensaum an, als einziges Überbleibsel jener radiären Schraffierung, durch welche in der nicht ganz ausgewachsenen Larve das ganze Kanalepithel ausgezeichnet war. Was speziell die Riesenzellen cg (Fig. 60) betrifft, deren verdichtetes Ectoplasma, wie früher gezeigt wurde, den Ringmuskelfasern ms.c zum Ansatze dient, wollen wir uns hier mit der Konstatierung begnügen, daß sie durch Größe und Verhalten sich noch ebenso von den Nachbarzellen auf den ersten Blick unterscheiden; im weiteren Verlaufe dieser Untersuchungen wird die Gelegenheit nicht fehlen auf sie zurückzukommen, um das weitere Schicksal zu verfolgen, das ihnen beschieden ist. Am Dünndarm endlich sind die unterdessen erfolgten Ver- änderungen noch weniger vorgerückt, wie Fig. 59 zeigt, welche von einem Querschnitte dieser Darmpartie in der Höhe der Renal- mündungen (r) abgezeichnet ist. Die Epithelzellen ep haben aller- dings die Pflasterform schon aufgegeben und verschmälern sich zu meist konischen Bildungen, an welchen nicht selten ein gestreifter Saum noch wahrgenommen wird; dafür behaupten aber die larvalen Fasern des Muskelschlauches ihre Verteilung und Ausdehnung noch in ganz ungeschmälertem Maße. Im allgemeinen schreitet also die Metamorphose des Hinterdarmes jedenfalls von hinten nach vorn, d. h. von den älteren zu den Zur Entwicklung des Verdauungskanals bei Bombyx mori. 579 Jüngeren Gewebselementen vor, welche im Laufe der Zeit hinzu- gekommen sind, um zur Vergrößerung des ganzen Organs beizutragen. Besondere Erwähnung verdient aber der Umstand, daß, ebenso wie an der Mundöffnung das Epithel des Vorderdarmes sich vom Eeto- derma durch eine scharfe Linie abhebt, auch an der Analöffnung der Übergang zum äußeren Integument ganz unvermittelt statt- _ findet. Wo der Museulus levator ani (l.a, Fig. 70) am Reetum sich inseriert, da ist auch die Grenze gegeben zwischen zwei verschiede- nen Gebieten, welche derart zusammenstoßen, daß oberhalb derselben schon die erste Auskleidungszelle (ep.r) alle Kennzeichen des Darm- epithels an sich trägt, unterhalb derselben die Charaktere des Hypo- derma rein zutage treten (ect.i, Fig. 70). Die Trennung könnte also nicht schärfer sein, und ist an und für sich ein hinreichender Grund, um bestimmt auszuschließen, daß bei B. mori das äußere Integument besondere Imaginalscheiben besitze, welche am Anus unter der Form eines Epithelialzylinders in die Tiefe dringen. Eine solche Regene- ration des larvalen Rectums bei der Metamorphose ist bekanntlich von KOowALEVSkY! für die Musciden verfochten worden. Kehren wir nun zur Analyse der einzelnen Evolutionsphasen zurück. Während der Muskelschlauch des Hinterdarmes also zu Schwunde kommt, und das Epithel infolge Verengung des belegten Kanals gezwungen ist sich bis zu völliger Umgestaltung zusammen- zudrücken und zu verziehen, wacht auch der sogenannte Imaginal- ring des Pylorus zu neuem Leben wieder auf. Vom Zwange der Cutieula befreit (ci.2.p, Fig. 58), welehe am vordersten Saume, an der Eingangsmündung zum Dünndarm, zwar noch festhaftet, aber im übrigen vom darunterstehenden Epithel schon ganz abgelöst erscheint, nimmt der Imaginalring seine Prolifikationstätigkeit wieder auf und produziert durch fortgesetzte mitotische Teeilungen zahlreiche neue Zellehen, welche sofort dem Dünndarme zu weitergeschoben werden, um späterem Nachwuchse Platz zu geben. In demselben Maße als 1 Beiträge zur Kenntnis der nachembryonalen Entwicklung der Museiden. Diese Zeitschrift. 1887. In seiner Entwicklung der Mundwerkzeuge und des Darmkanals von Hydrophilus (Diese Zeitschrift. LXVIH. Bd. 1900) leitet DEEGENER den imaginalen Dünndarm vom Keimring am Pylorus ab, während im Enddarme spezielle Nester von Regenerationszellen tätig sein sollen. In einer späteren Arbeit (Die Entwicklung d. Darmkanals der Insekten während d. Metamorphose (Zool. Jahrb., Abt. f. Anatomie. 1904. XX) erscheint diese Ansicht vom Verfasser selbst etwas modifiziert, indem bei der Metamorphose des Enddarmes das larvale Epithel nun einfach reformiert wird, ohne Beitrag von imaginalen Elementen. Sur 580 E. Verson, sie von ihrem Ursprungsorte sich entfernen, nehmen sie auch an Größe zu; und da sie sich bald im weiteren Wachstum gegenseitig behindern, können sie nur nach innen ausweichen. Dann wird aber das Epithel immer höher, das Lumen des Kanals immer enger. Und im Sagittalschnitte erscheint daher der Pylorus von zwei seitlichen dicken Epithelpolstern umschrieben, welche bis zur unmittelbaren Berührung einander nahen könnten (py, Fig. 98), wenn nicht die ab- gehobene Cuticula (c£...p}) dazwischen läge. Im Grunde genommen ist dieser ganze Vorgang also nicht von demjenigen verschieden, der sich bei allen vorausgegangenen larvalen Häutungen abgespielt hat. Dies hindert gewiß nicht, daß in der pränymphalen Periode die Pro- duktion neuer Epithelialzellen so außerordentlich reich ausfallen könne, um vorübergehend die freie Kommunikation zwischen Mittel- und Hinterdarm aufzuheben. Eine solche Unterbrechung, wenn sie je stattfindet, dürfte aber nie anders als rein mechanischer Natur sein; und wie es schon am geeigneten Ort für den Imaginalring der Cardia geschehen ist, so muß ich auch für den Pylorus der Seiden- raupe jeden Anfang eines organischen Verschlusses auf das bestimm- teste leugnen. Die ausgiebige Emission seitens des Pylorus von jungen Epithelial- zellen, welche wie ein langsamer Strom längs den Wänden des Dünn- darmes sich ergießen, bringen natürlich eine gewisse Verlängerung des Hinterdarmes überhaupt mit sich, da sie ja nicht den Platz andrer unterdessen abhanden gekommener Elemente einzunehmen haben, sondern den schon vorher bestehenden sich einfach beigesellen und hinzufügen. Trotz alledem fühle ich mich aber nicht berechtigt den- jenigen beizustimmen, welche in der Metamorphose des Hinterdarmes eine vollständige Regeneration desselben auf Kosten des Pylorusringes erblicken zu müssen glauben. Ich unterschätze die genetischen Be- ziehungen, welche Vorder- und Hinterdarm mit dem sog. Imaginal- ringe der Cardia resp. mit jenem des Pylorus verknüpfen, ganz sicher nicht, und habe sogar mit der Behauptung nicht zurückgehalten, daß diese zwei Proliferationsringe, welche ursprünglich in der Ekto- dermalebene des Keimstreifens lagen, als die einzigen wahren Er- zeuger beider Darmabschnitte angesehen werden müssen. Sie werden nämlich zusammen mit den Primordialeinstülpungen des Stomodäums und des Proctodäums in die Tiefe versenkt und fahren in der neuen Stätte fort junge Elemente in zentrifugalem Sinne so zu emittieren, daß ihre Entfernung vom ursprünglichen Ausgangspunkte sich ver- größert, und der Invaginationsschlauch, an dessen blindem Ende sie ‘ Zur Entwicklung des Verdauungskanals bei Bombyx mori. 581 liegen, zugleich immer länger wird. Ist aber einmal das Verdauungs- rohr in seiner ganzen Ausdehnung durchgängig geworden, so kehrt bei jeder Häutung — solange das Larvalleben dauert — ein kurzer Ausbruch erneuter Tätigkeit in den Proliferationsringen der Cardia und des Pylorus wieder, welche nunmehr nahe den Endmündungen des Mitteldarmes festsitzen. Daraus muß also erstens geschlossen werden, daß schon während der periodischen Larvalphasen unsre Prolife- _ rationsringe als Vermehrungs- oder Vergrößerungszentren überhaupt funktionieren, weshalb der ihnen allgemein beigelegte Namen von Imaginalringen nicht recht passend und bezeichnend erscheinen will. Ferner muß man aber auch zugeben, daß bei der Umwandlung der Larve zur Puppe die bezüglichen Brutemissionen der Cardia und des Pylorus ebenso wie bei den Larvalhäutungen zur Be- legung einer nur, kurzen Strecke ausreichen und demgemäß eine nur schmale Zwischenzone einfügen, durch welche das ältere Epithel vorhergegangener Emissionen von seiner Ursprungsquelle weiter ab- zustehen kommt, ohne deshalb im geringsten von Zerstörung bedroht zu sein. Mit andern Worten: Dem Proliferationsringe des Py- lorus fällt auch bei der Verpuppung besonders die Auf- gabe zu, mit seinen Emissionen den Hinterdarm zu ver- längern, nicht aber dessen Epithel durch Ersatzelemente zu regenerieren. Wir sehen nun in der Tat, daß der Hinterdarm der jungen Puppe eine außerordentliche Dehnung erfährt. Aber deshalb bin ich doch nicht geneigt für dieselbe den Pylorus ausschließlich verantwortlich zu halten. Denn bedenkt man, daß die bisherige Einteilung des larvalen Hinterdarmes in Dünn-, Dick- und Enddarm bei der Puppe zum größten Teil verschwunden ist, so kann man wohl nicht umhin, dieses Resultat mit auf Rechnung des Muskelschlauches zu setzen, welcher zu derselben Zeit einer vollständigen Erneuerung zum Opfer fällt. Und ich glaube nicht, daß ohne eine solche Annahme es ver- ständlich werden könnte, wie der nymphale Darm zu seiner dünnen und langgestreekten Form gelangen sollte, welche zwischen den zwei äußersten Insertionspunkten zu einer weiten Windung sich zusammen- legen muß, um Platz zu finden, nachdem die einzelnen Zellen ‘des alten Larvalepithels ja noch immer sich zu verkleinern fort- fahren und auf eine viel engere Grundfläche zusammengedrängt werden. | Diese allgemeine Ausglättung der äußeren Form ist jedoch nur vorübergehend. Und während der Dünndarm in einer Flucht mit 582 E. Verson, dem vorderen Abschnitt des Colons zu einem schmächtigen, aber gleichförmigen Rohre verschmilzt, beginnt im hinteren Abschnitt des- selben die dorsale Wand sich langsam auszubauchen, wie aus dem Vergleiche der Fig. 61 und 62 hervorgeht, welche von zwei nahe aufeinander folgenden Querschnitten des Colons aus einer dreitägigen Puppe abgebildet sind. Was Schnittrichtung und Ubication anbelangt, entspricht die Fig. 61 genau der Fig. 60, welche auch bei gleicher Ver- srößerung gezeichnet wurde, nur mit dem Unterschiede, daß letztere einer noch spinnenden Raupe entnommen ist, erstere dagegen einer jungen Puppe angehört. Fig. 61 zeigt somit das vordere Colon im Querschnitte, wie es allmählich zu einem schmächtigen Rohre gleich- sam in sich selbst zusammengesunken ist: mit einer inneren Aus- kleidung von Zellen, an welcher wahrlich niemand, der ihre suc- cessive Umwandlung nicht Schritt für Schritt verfolgt hätte, ein Zeichen ihrer larvalen Abkunft mehr erkennen könnte; mit einer äußeren Umhüllung, wo die frühere Muskulatur durch neue imaginale Ele- mente (»s.2) schon vollständig ersetzt ist. Aber nur wenige Schnitte weiter nach hinten begegnet man der Fig. 62, wo die Liehtung 7 die Endmündung des Colonstückes aus der vorhergehenden Figur dar- stellt und eben im Begriff steht, sich dorsal (ds) zu einer Blase (v.c) zu erweitern, deren vorderste Kuppe vom Messer zum Teil abgetragen wurde. Um diese Zeit ist die Ursache, welche die beginnende Erweite- rung des hinteren Colons unmittelbar hervorruft, noch nicht recht verständlich. Man findet allerdings in der betreffenden Gegend eine gewisse Anzahl von Mitosen — und will ich nicht unterlassen hier daran zu erinnern, daß im Gegenteil bei der ersten Vorstülpung des Saugmagens ganz vergebens von mir nach ähnlichen Bildern gefahndet worden war. Jedenfalls handelt es sich aber um vereinzelte Fälle, welche, wenn sie auch zu einer teilweisen Verjüngung des alters- schwachen Epithels genügen dürften, zu einer so ansehnlichen Er- weiterung der Wandflächen doch unzulänglich erscheinen, während die Dorsalwand des Colons nichtsdestoweniger sich immer mehr ausdehnt, bis sie schließlich eine birnförmige, auf kurzem Halse sitzende Blase darstellt, in welcher man unschwer die rudimentären Anfänge des voluminösen Cöcalorgans erkennt. Schon jetzt richtet die anwachsende Cöcalblase ihren blinden Grund nach vorn, so daß sie gewissermaßen auf den vorderen Ab- schnitt des Colons zu ruhen kommt. Machen wir uns darauf an die Untersuchung einer etwas weiter vorgeschrittenen Sehnittreihe, wie wir . Zur Entwicklung des Verdauungskanals bei Bombyx mori. 583 solche aus einer viertägigen Puppe uns verschafft haben, so begegnen wir, ungefähr in der Höhe des fünften Abdomimalsegmentes, der Fig. 65. An derselben bemerkt man zunächst ventralwärts einen Querschnitt des Dünndarmes ff) mit innerer Auskleidung von Larval- zellen, welche in fortgesetzter Verkleinerung noch begriffen sind, indem ihr Apicalteil hyalinisiert, so daß die äußere Umhüllung sich immer enger um den inneren Epithelschlauch schließt; dorsalwärts erscheint im Sehfelde die terminale Kuppe der Cöcalblase (v.c), welche ebenfalls larvales Epithel in vorwiegendem Maße trägt. Fährt man mit der Durchsicht der Schnittreihe in der Art fort, daß allmählich das Caudalende des Insekts näher rückt, so bleiben eine Zeitlang der Dünndarm und die Cöcalblase noch nebeneinander, ohne irgendwie in Connex zu treten. Sobald aber der Dünndarm sich zum vorderen Abschnitt des Colons noch weiter verjüngt, wird er von der Cöcalblase fast allseitig umfangen, wie Fig. 64 zeigt, welche die gegenseitigen Beziehungen der zwei Gebilde kurz vor ihrer Vereinigung anzudeuten bestimmt ist. Unterhalb der Stelle, wo die Cöcalblase den Dünndarm in sich aufgenommen hat, bewahrt sie noch die ventrodorsale Abplattung (Fig. 65 und 66). Dabei verengt sie sich aber zusehends, und läuft konisch in den rectalen Endab- schnitt aus, welcher, in seiner ganzen Ausdehnung ebenfalls verkürzt und verschmälert, unmittelbar nach außen mündet (Fig. 67). Schritt für Schritt, wenn auch in rascher Aufeinanderfolge, hat also der Hinterdarm seine ganze Konfiguration gründlich geändert. Und eine junge Puppe, welche erst vier Tage alt ist, lehrt uns, daß man an demselben nun unterscheiden muß: zunächst ein langes, dünn ausgezogenes Rohrstück, welches den eigentlichen Dünndarm der Larve, sowie den vorderen Abschnitt ihres Colons in sich begreift; ferner eine birnförmige Blase, die durch enorme Erweiterung der Dorsalwand aus dem hinteren Colon hervorgegangen ist; zuletzt einen kurzen weiten Schlauch, der gleichsam wie ein Blattstengel die Cöcalblase trägt und mit dem Anus verbindet. Die geschilderte Umwandlung ist so auffallend, daß es keiner besonderen Hilfsmittel bedarf, um vom Auge sogleich erfaßt zu werden. Dagegen verdanken wir nur dem Mikroskop die Kenntnis gewisser Einzelheiten in der Struktur des reformierten Organs, welche für die modifizierte Biologie des fertigen Insektes nicht ohne Bedeutung sein können. In der konischen Ringzone der Cöcalblase, welche sich zwischen Einmündung des Dünndarmes und Austritt des Enddarmes erstreckt, 584 E. Verson, begegnet man so, mitten unter dem gewöhnlichen Epithel larvalen Ursprunges, jenen eigentümlichen Riesenzellen, die ich im Voraus- gehenden für den Diekdarm der Larve beschrieben habe (s. S. 555): wo sie am Grunde der sechs charakteristischen Längsfurchen zu ebenso vielen regelmäßigen Reihen oder Säulen sich geordnet hatten und gleichzeitig von den Muskeln der Kreisfaserschicht als beliebte Insertionsstellen aufgesucht wurden. Wer nun die Figuren 43 cip und 60 cg miteinander vergleicht, der wird sofort inne, daß, wie die viel kleineren Nachbarzellen, auch unsre Riesengebilde während der Zeit, die dazwischen verflossen ist, tiefgehende Veränderungen er- litten haben. Sie sind noch bedeutend an Größe gewachsen, zeigen eine viel gedrungenere Gestalt, und haben eine ganz andre Ver- teilung angenommen. Denn zum Unterschiede von der früheren An- ordnung, die sie streng in Reihe und Glied erhielt, zerfallen sie bei der jungen Puppe zu kleinen Gruppen von drei, vier oder höchstens fünf Elementen, welche rosettenartig um ein gemeinschaftliches Zen- trum sich lagern (c.g in Fig. 77 und 78), und so in mehrfachen, un- sefähr konzentrischen Ringen den verschmächtigten konischen Wurzel- teil des Organs besetzen. Die Gesamtzahl dieser drüsenartig zu- sammenstehenden Zellaggregate dürfte sich im Mittel auf etwa 100 Stück für jede Cöcalblase belaufen. Aber eine andre Überraschung ist uns in dieser selben Gegend noch beschieden. Sowie in der jungen Puppe, nach vollständigem Zerfall der larvalen Muskulatur, das hintere Colon dorsalwärts sich auszuweiten beginnt, um die rudimentäre Cöcalblase anzulegen, — habe ich gemerkt, daß die kurzen Muskeläste, welche an den Riesen- zellen (cg, Fig. 60) sich festsetzen, noch lange bevor diese letzteren ihren Standort verlassen, um sich darauf, wie oben gesagt wurde, in kleinen Gruppen als zusammengesetzte Drüsen nach den Seiten zu zerstreuen, — daß diese kurzen Muskeläste ihren kontraktilen In- halt verlieren, aber das Sarkolemma als leeren Sack bewahren, der sich nach kurzer Zeit mit einem ganzen Haufen kleinwinziger Zell- chen füllt. Es ist mir leider nicht gelungen, den Vorgang in seinen Details zu verfolgen und besonders die Beziehungen dieser neuen Elemente zu den larvalen Muskelkernen zu klären. Das eine steht aber fest, daß bei der wenige Tage alten Puppe jeder einzelnen Riesenzelle basal eine Art membranöser Cyste entspricht, welche mit kleinen Zellchen bald vollgefüllt erscheint (mb5l in Fig. 64, 65 u. 68). Man muß annehmen, daß nach wenigen weiteren Tagen die Cyste sich öffnet, da tatsächlich die eingeschlossenen Zellelemente aus- Zur Entwicklung des Verdauungskanals bei Bombyx mori. 585 wandern, sich in die Länge strecken, Spindelform annehmen, sich miteinander verketten, und schließlich über die ganze äußere Ober- fläche der Cöcalblase sich ausbreiten, dieselbe mit einem kontrak- tilen Netzwerke allseitig dicht überdeckend (ms, Fig. 78). Der Cysten- sack selbst, von seinem Inhalt entleert, fällt in sich zusammen und bildet eine Art Grube oder Kapsel (cps, Fig. 77), in welche die dar- über stehende Gruppe von Riesenzellen (cg, Fig.77) einsinkt, während die kleineren Nachbarzellen des Epithels — bei der nun rasch vor- schreitenden Dehnung der rudimentären Blase — sich wieder verbrei- tern, abflachen und schließlich zu dünnen pflasterähnlichen Plättchen (ep) sich umwandeln. So entstehen ex novo zahlreiche follieuläre Bildungen wie sie von DE FıLıppı bezeichnet worden sind, der sie allerdings im fertigen Insekt beobachtet, aber unrichtigerweise ihnen eine gleichförmige, Verteilung über die ganze Oberfläche der Coecal- blase zugeschrieben hatte, während in Wirklichkeit nur eine schmale Ringzone oberhalb des Wurzelstieles derselben sie aufnimmt und be- herbergt. Ich habe nachweisen können, daß sie von den Riesen- zellen des larvalen Colons abgeleitet werden müssen, wo sie im Laufe der Metamorphose, von ihrem früheren Standplatze verrückt, zu kleinen Aggregaten von vier oder fünf Elementen sich sammeln; daß ferner die so entstandenen Zellengruppen in eigentümliche Nischen der Membrana propria einsinken, welche übrigens mit dem Hohl- raume der Blase in Kommunikation bleiben, nachdem die imaginalen Myoblasten, von ihren Nestern aus, sich ringsherum nach allen Seiten zerstreut haben (Fig. 77). Aber ich bin nicht in der Lage nähere Einzelheiten beizufügen, welche das Wesen und die Bedeutung der besprochenen Drüsenbildungen zu klären vermöchten. Ich kann nur noch angeben: 1) daß diese Megalocyten, den Farbstoffen gegenüber, eminent saure Reaktion bekunden und 2) daß die Kommunikations- mündungen ihrer Nischen mit der gemeinsamen Höhlung der Cöcal- blase sehr häufig durch pilzhutartige Inkrustationen von Uraten wie mit einem Pfropfen verschlossen erscheinen. Wir haben also gesehen, daß die Cöcalblase erst nach zwei oder drei Tagen der Pupalphase unter der Form einer dorsalen Er- weiterung des hinteren Colons zu entstehen beginnt (Fig. 62), welche im Laufe der nächstfolgenden Tage durch fortgesetzte Dehnung ihrer Wände jene außerordentlichen Dimensionen erreicht, die ihr im fertigen Schmetterlinge eigen sind. Ich muß hier nur ausdrücklich hinzu- fügen, wie dieser umschriebene Expansionsprozeß des Hinterdarmes in voller Analogie zu jenen Vorgängen stehe, welche im Vorderdarm 586 E. Verson, das erste Auftreten und die weitere Ausdehnung des Daugmagens bestinmen. Ein einfacher Blick auf die Fig. 49 und 74 senüst, um sogleich die große Ähnlichkeit wahrzunehmen, welche die beiden Bilder einander nähert. Fig. 74 stellt einen Querschnitt der Oöcal- blase nahe ihrem Wurzelstiele dar, ebenso wie Fig. 49 einem ent- sprechenden Schnitte durch den Saugmagen entnommen ist. An der ventralen Seite (vir), wo die von den Renalgefäßen in den Darm ge- leerten Urate (vr) infolge ihres größeren spezifischen Gewichtes sich abgesetzt haben, erkennt man noch die ungefähren Konturen eines plattgedrückten Rohres. Der dorsale Abschnitt der Blase (d.s), welcher zum Teil von einer rötlichen, aus dem Mitteldarme heruntersickernden Flüssigkeit eingenommen wird, ist dagegen ganz unregelmäßig und sendet nach verschiedenen Seiten Verlängerungen und Fortsätze aus, welche mit fein ausgezogenen Spitzen nach der Peripherie gerichtet sind. Hält man sich zum Überflusse noch gegenwärtig, daß während der vorschreitenden Ausweitung der Cöcalblase das neunte Stigma samt den dazu gehörigen Tracheen obliteriert und raschem Schwunde ent- gegengeht — ganz ebenso wie gleichzeitig mit der Dehnung des Saugmagens das zweite Stigma vollständiger Involution anheimfällt —, so wird ein Grund mehr zugunsten meiner Mutmaßung sprechen, daß beide diese imaginalen Bildungen zunächst jenem temporären Zuge ihre unmittelbare Entstehung verdanken müssen, welcher auf Retraktion und schließlichen Schwund aller einem bestimmten Bezirke des Oesophagus bzw. des Colons entsprechenden Tracheenäste zurückzuführen ist. Infolge der raschen und gewaltsamen Dehnung, zu der die Cöcal- blase notgedrungen sich ergibt, verwandelt sich ihr Epithel — noch vor kurzem wenigstens kubisch, wenn nicht deutlich zylindrisch — zu flachen gekernten Lamellen. Diese verlieren bald jeden cellu- laren Charakter und verschmelzen nach und nach zu einer konti- nuierlichen homogenen Membran, wo sie nicht durch die oben ge- schilderten Drüsenzellen unterbrochen werden, welche den Blasenhals in vier- oder fünffacher Reihe umgürten. Nur wenn die Spannung ihrer Wände dadurch nachläßt, daß der Schmetterling sie nach seinem Ausschlüpfen aus dem Kokon sogleich entleert, und dementsprechend in der Hals- und Scheitelgegend die Wandung zu dichten Runzeln und Falten sich zusammenlegt (ep, Fig. 76 und ep.p, Fig. 80), — nur dann wird die Hyalinisierung des Epithels etwas zurückgehalten und verspätet. Im ganzen und großen ist aber diese Tendenz dem Epi- thel aller Abschnitte des Hinterdarmes gemein. So sieht man in Fig. 631, welehe einer etwa viertägigen Puppe entnommen ist, daß Zur Entwicklung des Verdauungskanals bei Bombyx mori. 587 das Epithel des Dünndarmes zwar noch annäherungsweise zylindrisch ist, aber in seiner Apiealpartie verhärtet und abstirbt; in einer etwas älteren Puppe erscheint dieses selbe Epithel merklich niedriger, nach- dem der erhärtete Teil von dem noch lebenskräftigen Zellenreste ab- gefallen ist (ep, Fig. 75); in der Imago findet man die einzelnen Ele- mente des Epithels (ep, Fig. 79) noch weiter eingeschrumpft und ver- - Kleinert. Dasselbe gilt auch bezüglich des Reetums, welches nach der Metamorphose zu einem ganz kurzen Mündungsschlauche reduziert wurde. Sein Epithel, noch im ausgewachsenen Larvenzustand ziem- lieh niedrig und abgeplattet (Fig. 42), wird nach der Spinnreife auf zylindrischen Typus zurückgeführt (Fig. 69) und bewahrt denselben temporär bis zur Abstreifung der letzten Larvenhülle (ep.r, Fig. 70); gleich darauf fangen aber die einzelnen Zellen an sichtlich abzuneh- men, und verschmelzen endlich zu einer hyalinen Schicht, in welcher die verschmächtigten Kerne eine Zeitlang noch unterscheidbar bleiben. Ein Beispiel solchen Verhaltens bringt Fig. 72, welche einen Quer- schnitt durch das Recetum, nahe der Analmündung, aus einer fünf- tägigen Puppe darstellt; nicht weniger überzeugend ist auch Fig. 735, von einem etwas mehr nach vorn liegenden Querschnitte abgezeich- net, wo die ventrale Wand (vir) aus einer plasmatischen Schicht von gewisser Mächtigkeit mit eingestreuten Kernen besteht, während die dorsale Wand (ds) in eine dünn ausgezogene Membran aufgeht, welche schon zur Wurzel der Cöcalblase gehört. Trotz aller noch so ausgiebigen Veränderungen bleibt aber das Epithel des Hinterdarmes vom äußeren Integument immer durch die- selbe scharfe Demarkationslinie geschieden, welche durch keine post- embryonale Altersperiode irgendwie verwischt werden kann. Bei der Larve sowohl, als bei der kaum enthüllten Puppe (ep.r und ect in Fig. 70), wie bei dem in der Entwicklung fast fertigen Insekt (Fig. 71), stehen sich hier die letzten Repräsentanten der zwei Nach- bargewebe schroff gegenüber, ohne die geringste Andeutung einer ver- mittelnden Abstufung je zu verraten. Zieht man den äußeren kontraktilen Schlauch des Hinterdarmes in Betracht, so ist es nicht schwer zu erkennen, daß die Muskelfasern desselben schon zur Zeit der Spinnreife eine tiefe Alteration erlitten haben. Die fibrilläre Substanz schwindet immer mehr, während ihr protoplasmatischer Anteil zunimmt; die Kerne teilen sich, das Sarko- lemma verliert die frühere Spannung und zieht sich zu queren Run- 588 E. Verson, zeln zusammen. Diese tiefgreifenden Veränderungen treten zuerst am Reetum auf, und pflanzen sich von hier aus allmählich gegen den Pylorus fort. Die Leucocyten, welche erst später sich bemerkbar machen — indem sie anfangs nur einzeln, dann immer dichter um die siechenden Muskelfasern sich ansammeln, um gleichsam den ge- eigneten Augenblick abzuwarten, wo sie ihr vorbestimmtes Opfer überfallen können —, halten ganz dieselbe Zeit- und Ortsfolge ein. Und so kommt es, daß bei der im Kokon schon eingeschlossenen Larve der vordere Dünndarm von ihnen noch ganz frei sein kann; daß im hinteren Dünndarm, sowie im vorderen Colon die Leucoeyten schon in dichten Scharen die Muskelelemente umlagern, ohne noch zum unmittelbaren Angriff überzugehen; und daß zu gleicher Zeit im Muskelschlauch des Reetums, besonders an dessen ventraler Seite, die wildeste Cytophagie ihre Triumphe feiert. Zwei oder drei Tage nach dem Eintritt ins Puppenstadium ist die Invasion seitens der Phagocyten allgemein geworden, und er- streckt sich bis zum Pylorus. Man vergesse aber nicht, daß über- all, wo der Zerfall und die definitive Abtragung der lar- valen Muskeln beginnt, gleich darauf auch die spindel- föürmigen Myoblasten sich zu zeigen anfangen, um sich ohne weiteres zur Anlage der imaginalen Muskelhaut zu ordnen und zu verketten. In den Puppen, welche das Alter von fünf oder sechs Tagen erreicht haben, ist die Substitution ge- wöhnlich auch schon beendigt. — Die Resultate der vorliegenden Arbeit können in folgenden Sätzen zusammengefaßt werden: 1) Vorderdarm sowohl als Hinterdarm müssen in ihrer Gesamt- heit als ausschließliche Erzeugnisse der sog. Imaginalringe der Cardia und des Pylorus angesehen werden. Von ihrem ursprünglichen Sitze im Eetoderma des Keimstreifens aus veranlassen letztere, durch zentrifugale Zellenemissionen, die primordiale Einstülpung des Stomo- däums und des Proctodäums, an deren blinden Grund sie hiermit disloziert werden; periodische Erneuerung dieser Emissionen vor jedem Häutungsprozesse trägt zum progressiven Wachstum der tubulären Einstülpungen bei, auch nachdem sie in freie Kommuni- kation mit dem Mesenteron getreten sind. Demgemäß stellt im Vorder- sowie im Hinterdarm die dem Mesenteron nächste Zone den jüngsten, zuletzt entstandenen Teil des betreffenden Darmabschnittes Zur Entwicklung des Verdauungskanals bei Bombyx mori. 589 vor, während die darauffolgenden Wandzonen um so älteren Datums sind, je mehr sie vom zugehörigen Imaginalring abgerückt erscheinen. 2) Der embryonale Mitteldarm hat niemals, in keiner Phase seiner Entwicklung, die Form eines an beiden Enden geschlossenen Sackes, wie allgemein angenommen wird. Derselbe entspricht vielmehr einem zylindrischen Rohre mit offenen Mündungen, welche nur durch Appo- sition des blinden Grundes von seiten des Vorder- und Hinterdarmes _ mechanisch verstopft werden. 3) Die von den sog. Imaginalringen ins Epithel emittierten neuen Zellen pflegen keine weiteren Teilungen einzugehen. Dafür nehmen sie aber ununterbrochen an Größe zu, so daß mit vorschreitendem Alter die gleiche Anzahl Elemente zur Bekleidung einer viel aus- gedehnteren Wandfläche genügt. 4) Die ausgewachsenen Epithelialelemente des Mitteldarmes zeigen im Gegenteil fast unveränderte Dimensionen in den ersten sowohl als in den letzten Larvalperioden, und verlieren ebenfalls jede Teilungsfähig- keit, nachdem sie die typische Form von Epithelzellen erreicht haben. 5) Unbeschadet der verschiedenen chemisch-physiologischen Tätig- keit, welche die Epithelzellen des Mitteldarmes je nach ihrem ver- schiedenen Sitze entfalten mögen, haben sie doch alle die Eigenschaft gemein, daß sie secernieren, d. h. daß sie ihren Inhalt mehr oder weniger verändert entleeren und dabei zu leeren Tüten oder Bechern sich umwandeln, welche ihrerseits zugrunde gehen und schwinden. 6) Die einzelnen ausgebildeten Epithelzellen des larvalen Mittel- darmes erhalten sich gewöhnlich nicht länger lebenskräftig, als die Altersperiode etwa dauert, in der sie ihre volle Entwicklung gefunden haben. Die offenen Becher, die aus ihnen hervorgehen, entbehren daher jeglichen Charakters bleibender Bildungen, und sind ebensowenig einer Wiederherstellung zur ursprünglichen geschlossenen Zelle fähig. 7) Der vollständigen Abschuppung, welche im Laufe jeder ein- zelnen Altersperiode nach und nach das gesamte Mitteldarmepithel der Larve befällt, steht eine Massenneubildung von Zellen gegenüber, welche sich — ebenso periodisch — kurz vor jeder Häutung erneuert und von besonderen Nestern embryonaler Zellen in der Schleimhaut ausgeht. Diese Keimnester sind mit den Zentren epithelialer Regeneration gleichwertig, welche bei gewissen Insektenordnungen am blinden Grunde der sog. Magendivertikel vorkommen, oder bei Säugetieren am Grunde der tubulären Darmdrüsen (BIZZOZERO). 8) Die peritrophische Membran, d. h. jener feste membranöse Schlauch, welcher im Mitteldarme der Larve den Futterbrei einhüllt 590 E. Verson, und umschließt, ist im Grunde eutieulären Ursprunges; sie wird jedoch sanz bedeutend verstärkt und verdickt durch Anlagerung von Ge- rinnseln, welche, ähnlich wie die fibrinogenen Substanzen im Blute, sich hier in den tropfenartigen Sekretionsprodukten der Epithelzellen ausscheiden. Dieser membranöse Schlauch ist wohl nicht als ein einfaches Schutzmittel aufzufassen, welches die unmittelbare Berührung zwischen Epithel und Ingestis verhindern soll. Vielmehr scheint er dazu bestimmt zu sein, den erst abgesonderten Magensaft sogleich gegen die vordere Magenmündung zu geleiten, wo die eben anlangende, schon zerkleinerte Nahrung ohne Schwierigkeit mit demselben sich vollsaugen kann, noch bevor sie sich zu jener kompakten und schwer durchsetzbaren Breiwurst zusammenballt, die weiter unten den ganzen Sack ausfüllt. 9) Die sog. Imaginalringe an der Cardia und am Pylorus be- tätigen sich auch beim Übergange ins Puppenstadium, ebenso wie bei den vorhergehenden Larvenhäutungen, als einfache Vermehrungs- zentren. Die durch Teilung neu entstandenen Zellen gesellen sich eben zu den Schwesterzellen früherer Emissionen, indem sie dieselben vor sich weiterschieben, ohne sie zu überwuchern oder anderswie zu ersetzen. Dem Wortlaute nach sind sie also keine eigentlichen Regenerationszentren; und bei ihrem wiederholten Eingreifen während aller Entwicklungsperioden ohne Ausnahme muß es als eine ungerechtfertigte Einschränkung angesehen werden, wenn man ihnen die Bezeichnung von Imaginalringen beilegt. 10) Abgesehen von den jüngsten eben dazugekommenen Emissions- produkten der sog. Imaginalringe, behalten bei der Puppe Vorder- und Hinterdarm ihr Epithel aus larvaler Zeit, wenn auch dasselbe im Laufe der Metamorphose eine tiefe Umgestaltung erleidet. 11) An den Öffnungen des Mundes sowie des Afters ist zu jeder Zeit eine scharfe Demarkationslinie zwischen Integumental- und Darm- zellen erkennbar. Es muß also auch die Möglichkeit ausgeschlossen werden, daß bei vermeintlichen Regenerationsvorgängen, im Vorder- und Hinterdarm, integumentale (cireumorale oder circumanale) Ima- ginalscheiben mit einbezogen sein können. 12) Der sog. Saugmagen, welcher beim Seidenspinner erst in der Puppenperiode sich ausbildet, entsteht aus der Erweiterung eines dorsalen Wandabschnittes des Oesophagus. Die Erweiterung selbst scheint einer gewaltsamen lokalen Zerrung zu gehorchen, welche von atrophierenden Tracheen, während ihrer progressiven Retraktion, auf die Darmwand ausgeübt wird (Involution des ersten Abdominalstigma!). Zur Entwicklung des Verdauungskanals bei Bombyx mori. 591 Einzelne Elemente aus der jüngsten Zellenemission des cardialen Imaginalringes reichen bis in die Wurzel oder in den Stiel des Saug- magens hinein. Hier erfahren sie eine drüsige Umwandlung und secernieren einen wasserhellen alkalischen Saft, der schließlich zum Teil durch die Mundöffnung auf das Kokongespinst abgelassen wird und dessen Durchbruch vorbereitet, zum Teil in den Mitteldarm hinab- fließt und von demselben die Reste des abgestoßenen larvalen Epi- thels wegspüilt. 13) Ebenso stellt sich die sog. Cöcalblase als eine dorsale Er- weiterung des hinteren Colons heraus; und muß die dabei wirksame Zerrung der Darmwand wohl auf Rechnung der sich retrahierenden Tracheen gesetzt werden, welche, im Vereine mit dem zugehörigen achten Abdominalstigma, derzeit zu Schwunde kommen. 14) Bei der Verpuppung lösen sich an der Cardiaklappe die De blätter der Ringfalte voneinander. Dadurch wird letztere nach und nach geglättet und zu einem Rohre ausgezogen, welches nun die Verbindung des Saugmagens mit dem Mitteldarme vermittelt; die Innenwand dieses Schaltrohres erscheint zunächst mit halbwüchsigem Epithel überzogen, welches der jüngsten Zellenemission des betreffenden Imaginalringes angehört. Während das hintere Colon sich teilweise zur sog. Cöcalblase umwandelt, wird das vordere Colon zu einem langen und schmalen Rohre gedehnt, welches den eigentlichen Dünndarm unmittelbar, d.h. ohne erkennbare Übergangszeichen, fortsetzt. Der Stiel der Cöcal- blase bleibt von einem mehrfachen Ringe eigentümlicher Drüsen um- geben, welche von den hypertrophischen Riesenepithelzellen des Larveneolons sich ableiten lassen. 15) Bei der spinnreifen Raupe secerniert das Mitteldarmepithel besonders reichlich, so daß nach vollständiger Austreibung der letzten Futterreste, aus dem After noch große Tropfen einer klaren, wasser- hellen Flüssigkeit entleert werden. Die dabei zugrunde gegangenen Elemente werden, wie bei den vorausgegangenen Larvenhäutungen, durch Zellteilung aus den sog. Imaginalinseln ersetzt. Und da letztere in Wirklichkeit also, je nachdem, imaginale ebensogut wie larvale Bildungsherde vorstellen können, so muß auch dieser all- gemein geläufige Namen als unzutreffend bezeichnet werden. 16) Die vermehrte Darmabsonderung zur Zeit der Spinnreife ist ganz vorübergehender Natur und wird von einem fast völligen Still- stande gefolgt, während dessen die Lücken im Epithel ausgefüllt werden, so daß eine kontinuierliche Zellenschicht die Wände des Mittel- 592 E. Verson, darmes wieder bedeckt. Indem aber einerseits die Teilungsvorgänge in den sog. Imaginalinseln fortdauern und anderseits die darüber stehende, jetzt geschlossene Epithellage es den jungen Teilungspro- dukten verwehrt, wie früher an die Oberfläche zu steigen und dort ihre volle Entwicklung zu erreichen, ist in der Anhäufung dieser abortiven Epithelzellen schon eine Ursache gegeben, welche die Abhebung des gesamten larvalen Epithels in zusammenhängenden Fetzen einleitet. Dem Drucke, der sich dabei geltend macht, oder wohl auch den veränderten allgemeinen Ernährungsbedingungen — da ja unterdessen jede Speisezufuhr von außen aufgehört hat —, ist es wahrscheinlich zuzuschreiben, daß die tiefsten, d. h. jüngsten Zellen- emissionen der Imaginalinseln allmählich ein etwas verändertes Aus- sehen annehmen und sich zu einer Mosaiklage flacher, blasser und äußerst zarter Elemente zusammenfügen. Letztere strecken sich nach und nach in die Höhe, sobald die erfolgte Ablösung des larvalen Epithels es gestattet, werden zylindrisch oder konisch, zerfahren an der freien Fläche zu einem hohen Bürstenbesatze und erlangen schließlich vollen imaginalen Charakter. 17) Bei Bomby& mori zeigt das abgestoßene Larvalepithel des Mitteldarmes keine membranöse Einhüllung. Wenn daher bei andern Insekten der gelbe Körper von einer mehr oder weniger zusammen- hängenden Cystenhaut umgeben erscheint, so hängt die Anwesenheit derselben offenbar von speziellen Eigenschaften des abgestoßenen Larvalepithels ab, welche beim Seidenspinner eben nicht zutreffen. 18) Was den Übergang der Darmmuskulatur zum imaginalen Typus anlangt, so bemächtigt sich schon zur Zeit der Spinnreife ein auf- fallender Schwund aller kontraktilen Elemente. Die fibrilläre Sub- stanz erscheint davon besonders ergriffen, während anderseits eine trübe, granulöse Plasmamasse mit zahlreichen eingestreuten Kernen sich um dieselbe breit macht. Phagocyten als solche treten nur viel später auf, wenn das Werk der Zerstörung nämlich schon so weit gediehen ist, daß nur mehr die Zerstücklung unscheinbarer Reste übrig bleibt und die Überführung derselben in zirkulationsfähige Lösung. Fast unmittelbar nach dem Erscheinen der Phagocyten und während des darauf folgenden Durcheinanders, werden in der zer- fallenden Darmhaut Spindelzellen erkennbar, welche sich lang aus- ziehen, miteinander in Verbindung treten, quere Streifung annehmen usw. Über die eigentliche Herkunft dieser imaginalen Muskelanlagen lehrt direkte Beobachtung bei den verworrenen Bildern der Histolyse Zur Entwicklung des Verdauungskanals bei Bombyx mori. 593 leider nur sehr wenig; bei Zusammenstellung aller begleitenden Teil- erscheinungen wird es aber immer. wahrscheinlicher, daß ein gene- tischer Connex zwischen den Muskelzellen der Larvalfasern und den spindelförmigen Zellenanlagen der imaginalen Muskulatur bestehen müsse. Nachtrag. Das Manuskript der vorliegenden Arbeit befand sich schon län- gere Zeit in Händen des Verlegers, als mir eine Stelle in P. DEEGENERS »Entwicklung des Darmkanals der Insekten während der Metamorphose« (Zool. Jahrb. f. Anat. u. Ontog. Bd. XX) auffiel, in welcher die periodische Erneuerung und Vermehrung des Darm- epithels bei jeder, auch larvalen Häutung, als eine Entdeckung von Möpusz bezeichnet wird, der erst nachträglich durch VERsSON am Seidenspinner Bestätigung verschafft worden sein soll (S. 674). Zur Richtigstellung dieser Angabe finde ich mich veranlaßt, zu- nächst hervorzuheben, daß Mögusz —- wie es übrigens von DEREGENER selbst an andrer Stelle anerkannt wird — sich nur mit der perio- dischen Erneuerung des Mitteldarmepithels befaßt hat, ohne auch nur im entferntesten darauf hinzuweisen, daß derselbe Vorgang sich ebenso periodisch an den sog. Imaginalringen des Vorder- und Hinter- darmes wiederholt. Mag aber auch die Erneuerung des Mitteldarmepithels aus- schließlich berücksichtigt werden, so steht es jedenfalls fest, daß der Aufsatz von Mößusz im Archiv f. Naturgeschichte (63. Jahrg. Bd. I) Anno 1897 erschienen ist, und daß mein Vortrag über die Beteiligung der sog. Regenerationszentren überhaupt an den Larval- häutungen, in der öffentlichen Versammlung des Kgl. Istituto Veneto di Scienze, Lettere ed Arti vom .22. Mai desselben Jahres 1897 ge- halten wurde. Mir liegen keine Anhaltspunkte für die kleinliche Entscheidung vor, ob die eine der zwei herangezogenen Arbeiten etwa ein paar Tage früher oder später als die andre zur Veröffentlichung gelangt ist. Aber gerade, weil sie beide ungefähr zu gleicher Zeit das Licht erbliekt haben und unzweifelhaft voneinander ganz unabhängig sind, fällt auch jeder stichhaltige Grund hinweg, die Berechtigung derselben nach verschiedenem Maßstabe zu beurteilen. Zeitschrift f, wissensch. Zoologie. LXXXI. Bd. 38 594 E. Verson, Erklärung der Abbildungen. Tafel KXX—XRXYIN. Fig.1. Längsschnitt durch den Vorderteil eines Embryos nach 18 tägiger Bebrütung. 2.s, Oberlippe; p».f, Spinnwarze; g.f, Frontalganglion; g.s.e, Supraöso- phagealganglion; n.ad, Musculus adducens mandibulae; /g, Pharynx; es, Oeso- phagus; ns, Darmmuskelschlauch; v.c, Cardiaklappe; ep, Epithel des Mitteldarmes: HARTNACK, Obj. IV, Oe. 3. Fig. 2. Längsschnitt durch den Hinterteil eines Embryos wie oben. ep, Epithel des Mitteldarmes; o.d, Dorsalgefäß; vp, Pylorusklappe; o.r, Renalgeräße; 9, Ganglien; cd, Rückensporn; Z,c,r, Dünn-, Dick- und Enddarm. HARTNACK, Obj@1V. 70053: Fig. 3. Längsschnitt aus einem Embryo am 14. Tage der Bebrütung. »=s, Mitteldarm; v.p, Pylorusklappe; r, Rectum. An diesem Embryo, der doch viel jünger als der andre ist, dem Fig.2 entnommen wurde, erscheint der blinde Grund des Hinterdarmes sehr verdünnt und völligem Schwunde nahe. HART- NACK, Obj. IV, Oe. 3. Fig. 4. Caudalende eines Embryos am 8. Tage der Bebrütung. «a, Anal- öffnung; am, Amniosblase; vr, aufsteigender, v,r,, absteigender Ast eines be- ginnenden Renalgefäßes; m, Drüsenblattstreifen des Mitteldarmes. HARTNACK, O0bj. IV} 08 3. Fig.5. Querschnitt durch die Mitte eines Embryos am 10. Tage der Be- brütung. ms, Mitteldarm, dessen Epithel nach dem Dorsalgefäß v.p stufenweise abfällt; cg, Genitalkörper; «op, Hypoderma. HARTNACK, Obj. VII, Oe. 3. Fig. 6. Einfügung des Vorderdarmes 2.a mit seinem verdünnten blinden Grunde in das offene Mitteldarmrohr, dessen Drüsenfaserblatt lvm nach vorn spitz endet; im Vorderdarm baucht sich die Cardiafalte schon aus; gl.v, Dotterkügelchen. Der Schnitt gehört einem Embryo vom 9. Tage der Bebrütung an. HARTNACK, Ob MO. { Fig.7. Die Wände des Mitteldarmes p...m (Darmdrüsenfaserblätter) um- schließen schon von allen Seiten rohrartig den blinden Grund des Vorderdarmes, der sich in seinem ösophagealen Teile zu einer intraovulären Häutung vorbereitet, wie die partielle Ablösung der betreffenden Cuticula es anzeigt; vc, Cardiaklappe; gl.v, Dotterkügelchen. Aus einem Embryo am 10. Tage der Bebrütung. HART- NACK, Obj. VII, Oe. 3. Fig. 8. Querschnitt eines kaum ausgeschlüpften Räupchens in der Höhe des dritten Brustbeinpaares. ms, Mitteldarm mit dorsaler und ventraler Ein- furchung; v.p, Dorsalgefäß; g.s, Spinndrüsen. HARTNACK, Obj. IV, Oe. 3. Fig. 9. Übergang der Oesophagealwand es in jene des Mitteldarmes ep.i.m; vc, Klappe der Cardia; a.im, vorderer Imaginalring, zum Teil auf den Rand des Mitteldarmes noch umgeschlagen; ns. Muskelgewebe, welches den Zwischen- raum der zwei Blätter der Cardiaklappe ausfüllt. Längsschnitt durch eine eintägige Larve. HARTNACK, Obj. VII, Oe. 3. Fig. 10. Vorderdarm einer Larve aus dem ersten Tage der zweiten Alters- periode. 2.s, Oberlippe; l., Unterlippe; g.f, Frontalganglion; gse, Supraösophageal- ganglion; fg, Pharynx; d.f, Erweiterer des Pharynx; es, Oesophagus; pl, Runzeln der Oesophagealwand; ».c, Cardiaklappe; @m., Einmündung des Mitteldarmes. HARTNACK, Obj. II, Oe. 3. Fig. 11. Der vordere Imaginalring a.im glättet sich an der ersten Epithelfalte Zur Entwicklung des Verdauungskanals bei Bombyx mori. 595 des Mitteldarmes ep...m aus. Aus einer Larve vom ersten Tage der zweiten Altersperiode. HARTNACK, Obj. VII, Oe. 3. Fig. 12. Der vordere Imaginalring a.im ist vom Rande des Mitteldarmes ep.i.m abgeglitten und liegt nun in ununterbrochener Flucht mit ihm. Die Cardia- klappe ».c wurde nur aus Raumersparnis in geknickter Stellung eingezeichnet. Aus einer Larve in vorgerücktem Häutungsprozeß (IT. HARTNACK, Obj. VII, Oe. 3. Fig. 13. Die äußersten Zellen des Imaginalringes a.öm haben während der Suspension ihrer proliferen Tätigkeit eine sehr bedeutende Vergrößerung er- fahren. Die Cuticula des Vorderdarmes cei.es inseriert sich an der Basalmembran genau dort, wo die letzte Epithelzelle des Oesophagus a.im aufhört und die erste des Mitteldarmes ep...m beginnt. Aus einer Larve, die sich dem IV. Häutungsprozesse nähert. HARTNAcK, Obj. VII, Oe. 3. Fig. 14. Kreismuskelfasern ms.ir und Längsmuskelfasern ms.Ig in der Wand des Oesophagus; », Kerne der Epithelzellen; gl, Leucocyten. Aus einer Larve im fünften Lebenstage. HArTNAcK, Obj. VII, Oe. 3. Fig. 15. Wie in vorausgehender Figur; aber aus einer Larve im Alter von 15 Tagen. HARTNACK, Obj. VII, Oe. 3. Fig. 16. Wie in Fig. 15; nur mit dem Unterschied, daß das Präparat einer 25 Tage alten Larve entnommen ist. HARTNACK, Obj. VII, Oec. 3. Fig. 17. Zwei isolierte Epithelzellen des Oesophagus. Aus einer Larve im 20. Lebenstage. HARTNACK, Obj. VII, Oe. 3. Fig. 18. Mitteldarmepithel aus einem Embryo am 16. Tage der Bebrütung. c.e, Ersatzzellen. A mit REICHERT, Obj. IX, Oc. 3; 5 mit HARTNACcK, Obj. VII, Oe. 3. Fig. 19. Epithel mit beginnender Secretion, aus dem vorderen Abschnitte des Mitteldarmes einer eintägigen Larve. “nt, peritrophische Membran; ms, Muskel- haut. HARTNACcK, Obj. VII, Oec. 3. Fig. 20. Zum Teil schon entleerte Epithelzellen aus dem hinteren Abschnitte des Mitteldarmes mit einzelnen Ersatzelementen c.», welche nachrücken. Aus einer eintägigen Larve. REICHERT, Obj. IX, Oc. 3. Fig. 21. A und 5. Entwicklung neuer Ersatzzellen 2%» mitten unter ab- sterbenden Zellen »v, aus dem hinteren Abschnitte des Mitteldarmes in einer zweitägigen Larve. REICHERT, Obj. IX, Oe. 3. Fig. 22. Epithelzellen aus einem und demselben, einer fünftägigen Larve entnommenen Mitteldarme. «a, junge. Elemente aus der vorderen Mündung des Ventrikels; db, abgenutzte und halbgeschwundene Elemente mit Ersatzzellen cn» am Grunde, aus dem letzten Drittel; c, unvollständig entleerte Elemente, ebenfalls mit Ersatzelementen c» vermischt, aus dem caudalen Ende des Mitteldarmes. HARTNAcK, Obj. VL, Oe. 3. Fig. 23. Secernierendes Epithel aus der mittleren Partie des Ventrikels in einer fünftägigen Larve. HARTNACK, Obj. VI, Oe. 3. Fig. 24. Zwischen unversehrten Epithelzellen öffnen sich Lücken mit ver- gehenden Bechern cl. Aus einer Larve im letzten Tage der ersten Alters- periode. HARTNACK, Obj. VII, Oe. 3. Fig. 25. Secernierendes Epithel aus dem Mitteldarm einer Larve der zweiten Altersperiode. HARTNACK, Obj. VII, Oec. 3. Fig. 26. Leere Becher cl, welche durch nachrückende Ersatzelemente aus- gehoben und abgestoßen werden. Aus dem mittleren Abschnitte des Magens Jon 596 E. Verson, einer Lafve, die sich am Ende der zweiten Altersperiode befindet. — HARTNACK, Obj. VII, Oe. 3. Fig. 27. Eine Schleimhautfalte des hinteren Magens mit secernierenden Epithelzellen, leeren Bechern und zahlreichen Ersatzelementen, die aus dem Grunde aufsteigen. Angehende dritte Häutung einer Larve. HARTNACK, Obj. VII, Oe. 3. Fig. 28. Blasse Epithelzellen mit schwindenden Becherlücken und mit Ersatzkeimen aus der hinteren Portion des Mitteldarmes. Von einer Larve, welche die vierte Häutung eben überstanden hat. HArTNAcK, Obj. VII, Oe.3. Fig. 29. Keulenförmige Zellen neuer Bildung, welche abgestorbene Epithel- elemente ersetzen sollen. Aus dem hintersten Ende des Mitteldarmes, in einer Larve der fünften Altersperiode. HARTNAcK, Obj. VII, Oe. 3. Fig. 30, 31. Querschnitte durch den Mitteldarm, mit membranartigen Ver- bindungszügen zwischen den Längsfasern des Muskelschlauches /l, welche eine Serosa vortäuschen. Von einer Larve der fünften Altersperiode. HARTNACK, Obj. VII, Oe. 3. Fig. 32. Querschnitt durch den Mitteldarm aus einer spinnreifen Raupe. int., peritrophische Membran; »»s.tr, Kreisfaserschicht; fl, Längsfasern; le, Leuco- eyten. HARTNACK, Obj. VII, Oe. 3. Fig. 335. Längsschnitt durch das hinterste Ende des Mitteldarmes aus einer Larve im fünften Lebenstage (erste Altersperiode). a.2m, Imaginalring des Py- lorus; v.p, Pylorusklappe. HARTNACK, Obj. VII, Oe. 3. Fig. 34. Muskelhaut des Mitteldarmes mit Keimnestern ng; ed.lg, Längs- bänderpaar in der ventralen Mittellinie. Aus einem Räupchen im dritten Lebens- tage. HARTNACK, Obj. VII, Oc. 3. Fig. 35. Muskelhaut des Mitteldarmes mit Keimnestern in voller Teilung. Aus einem Räupchen im fünften Lebenstage. HARTNAcK, Obj. VII, Oe. 3. Fig. 36. Die Nester (Imaginalinseln) enthalten schon je 20 und mehr Keim- zellen. Aus einem Räupchen im sechsten Lebenstage. HARTNACK, Obj. VII, Oe. 3. Fig. 37. Muskelhaut an der Einschnürung zwischen Dick- und Enddarm. nm, große Muskelkerne; gr, keimähnliche Elemente. Aus einer Larve der zweiten Altersperiode. HARTNACK, Obj. VII, Oec. 3. Fig. 38. Übergangsepithel zwischen Dick- und Enddarm. sir, Einschnürung des Kanals; 2.c, Dickdarm; ?.r, Enddarm; die Intima ?nt. zeigt sich zum Teil schon abgehoben. Aus einer ee im letzten Tage der zweiten Altersperiode. HARTNACK, Obj. VII, Oec. 3. Fig. 39. Epithelzellen aus dem Dickdarm eines Räupchens, das die erste Häutung eben überstanden hat. Flächenansicht. HARTNACK, Obj. VII, Oec. 3. Fig. 40. Epithel des Dickdarmes cc und des Enddarmes er aus einem Räupchen, welches die zweite Häutung überstanden hat. Flächenansicht. HART- NACK, Obj. VII, Oe. 3. Fig. 41. Epithel des Diekdarmes cc und des Enddarmes er aus einer Raupe in vierter Häutung. HARTNAcK, Obj. VII, Oe. 3. Fig. 42. Epithelzellen des Enddarmes aus einer RapE der fünften Alters- periode. HARTNACK, Obj. VII, Oe. 3. Fig. 43. Partieller Querschnitt durch ein Segment des Dickdarmes. >ns, Muskelfasern, welche sich am Grunde der Längsfurchen des Darmschlauches an einer hypertrophierten Epithelzelle cp inserieren. Aus einer Larve der fünften Altersperiode.e. HARTNAcK, Obj. IV, Oec. 3. Zur Entwicklung des Verdauungskanals bei Bombyx mori. 597 Fig. 44. Sagittalschnitt durch einen Vorderdarm mit entsprechender Ein- mündung in den Magen, aus einer Larve am fünften Tage ihrer fünften Alters- periode; das Präparat ist einem Organ entnommen, das erst nach seiner Iso- lierung gehärtet worden war. a.i.cd, Imaginalring der Cardia; ep, Vorderdarm- epithel; ep.nst, Mitteldarmepithel; ei, Cuticula; v.a, rudimentärer Saugmagen; 79, Pharynx; »ms.e, Kreisfaserschicht; vtr, Ventralseite; drs, Dorsalseite. HART- NACK, Obj. II, Oc. 2. Fig. 45. Querschnitt durch den Vorderdarm einer zweitägigen Puppe, an ‘der Grenze zwischen Pharynx und Oesophagus. Die Epithelzellen ep sind rein larval, aber verschmälert und gestreckt infolge von Retraktion des Muskel- schlauches; die larvalen Fasern dieses letzteren, in vollem Schwunde begriffen, sind von Phagocyten noch ganz frei; ci, nymphale Cutieula.. HARTNACK, Obj. IV,:0e.. 3. Fig. 46. Ventraler Horizontalschnitt durch den Vorderdarm mit ent- sprechender Einmündung in den Magen, aus einer viertägigen Puppe. ep.i.mst., Imaginalepithel des Mitteldarmes st; a.i.cd, Imaginalring der Cardia; ct, nym- phale Cuticula der Cardia; v.a, bexinnender Saugmagen; fg, Pharynx; fgc, Phago- eyten. HARTNACcK, Obj. IV, Oc. 3. Fig. 47. Sagittalschnitt durch den Vorderdarm, in situ, einer sechstägigen Puppe. fg, Pharynx; es, Oesophagus; v.a, Saugmagen; cd, Cardia; a.t.cd, Imaginal- ring der Cardia; »ms.i, Imaginalmuskeln ; mst, Mitteldarm. HARTNAcK, Obj. II, Oe.3. Fig. 48. Querschnitt durch den Pharynx und das Dorsalgefäß einer vier- tägigen Puppe; der Epithelialschlauch des Pharynx ist noch von zerfallenden larvalen Muskeln umgeben, an welchen die dicht beieinander stehenden Kerne auffallen. HARTNACK, Obj. IV, Oe. 3. Fig. 49. Umriß des Saugmagens ».«., aus einem Querschnitte durch eine siebentägige Puppe. Das Zylinderepithel der ventralen Wand vet” des Oesophagus es flacht sich in dem Maße ab, als die Wände des Saugmagens gedehnt und zipfelartig ausgezogen erscheinen. HARTNACK, Obj. IV, Oe. 3. Fig. 50. Profil einer Drüsenzelle am Halse des Saugmagens, aus einer elftägigen Puppe. », Kern derselben; /, zentrale Vertiefung des absondernden Zellenkörpers, welche gewissermaßen als Behälter dient; »2s, Imaginalmuskeln, welche die Drüsenzellen umgürten. HARTNACK, Obj. VII, Oc. 3. Fig. 51. Dieselben Drüsenzellen in Frontalansicht: die Grenzen der ein- zelnen Zellenterritorien sind infolge von Verschmelzung der ectoplasmatischen Zonen verschwunden; ihr Endoplasma nimmt dagegen noch Farbstoffe auf, und krümmt sich nach außen zu einer buckeligen Protuberanz, an dessen Scheitel der Kern sitzt. HARTNACK, Obj. VII, Oe. 3. Fig. 52. Geneigter Querschnitt durch eine Wand des Mitteldarmes von einer Larve, welche seit zwei Tagen der Spinnarbeit oblag. ep.lv, larvales Epithel, welches nicht mehr secerniert, oder nur mehr ganz spärliche Seerettröpfehen ab- sondert; die mit gr.!vo bezeichneten Keime, welche zwischen das Epithel schon eingedrungen sind, zeigen noch dieselben Eigenschaften wie bei den voraus- gegangenen Larvalhäutungen; die viel jüngeren Keimzellen gr.., welche den Grund der Schleimhaut noch nicht verlassen haben, nehmen dagegen imagi- nalen Charakter an; sc, Kreisfasern der Muskelhaut. HARTNACK, Obj. VII, Oe.3. Fig. 53. Ein etwas tieferer Querschnitt durch die Endportion desselben Mitteldarmes. Viele Zellen des larvalen Epithels ep.lvo gehen colloide Degene- ration ein; zwischen den Larvalkeimen gr.!v, welche samt dem darüber liegenden Epithel zur Elimination verurteilt sind, und den tieferstehenden Elementen gr., 598 E. Verson, welche das neue imaginale Epithel abgeben sollen, macht sich der Unterschied immer schärfer; ms.lv, Kreis- und Längsmuskelfasern larvalen Typus. HART- NACK, Obj. VII, Oe. 3. Fig. 54. Längsschnitt durch denselben Mitteldarm in seiner hintersten Portion. ep.iv, abgelöstes larvales Epithel in vorgeschrittener colloidaler Degene- ration; ep.2, imaginales Ersatzepithel; »ns.c, Kreismuskelfasern zu einer homogenen Plasmamasse mit wenigen Fibrillenresten verschmolzen; ms.l, geschrumpfter Längsmuskel. HARTNACK, Obj. VII, Oe. 3. Fig. 55. Querschnitt durch den vordersten Teil des Mitteldarmes aus einer zweitägigen Puppe. Die Kreisfaserschicht s.c ist mit Phagocyten dicht besetzt, welche deren abgestorbene Überreste zerstückeln und abtragen; ep.i, hohes ima- ginales Epithel. HARTNACK, Obj. VII, Oe. 3. Fig. 56. Geneigter Querschnitt durch denselben Mitteldarm in der Höhe seiner halben Länge; in der Muskelschicht sind Leucocyten in großer Anzahl vorhanden, welche sich schmiegsam in die Gewebsspalten einschleichen, aber noch nicht aufgequollen sind; das imaginale Epithel ep.” ist vom Schnitte schief getroffen worden. HARTNACK, Obj. VII, Oe. 3. Fig. 57. Geneigter Flachschnitt durch die verfallende Muskelhaut ms.e. und ms.! mit spärlichem Bindegewebe cni., welches unter das Epithel sich aus- breite. HARTNACK, Obj. VII, Oe. 3. Fig. 58. Endteil des Magens, mit Anschluß des Dünndarmes und vorderen Colons, aus einer Larve, welche ihren Kokon eben beendigt hat. ep.lv, abge- stoßenes Larvalepithel des Mitteldarmes; ep.e., imaginales Ersatzepithel desselben; a.1.p, sog. Imaginalring des Pylorus; »y, Pylorus; ct...p, Cuticula des Hinter- darmes; ms., Muskelschlauch. Vom Pylorus aus drängt sich gegen den Diünn- darm eine frische Zellenemission zusammen; die larvalen Elemente der Muskel- haut erscheinen blaß und verschmächtigt, aber keine Ansammlung von Leucoeyten macht sich in ihrer Nähe bemerkbar. HArTNAcK, Obj. II, Oe. 3. Fig. 59. Segmentaler Querschnitt durch den Dünndarm in der Höhe der Einmündung der Renalgefäße. r, Renalgefäß; ep, konisch reformiertes Epithel, stellenweise mit deutlichem Bürstensaum; ct, Cuticula; »»s, Muskelhaut in zwei starken Kreisschichten mit dünner Zwischenlage von Längsfasern. Aus einer Larve, zwei Tage nach erreichter Spinnreife. HARTNACcK, Obj. IV, Oe. 3. Fig. 60. Querschnitt durch das hintere Colon einer seit drei Tagen spinn- reifen Raupe. ep, zylindrisch reformiertes Epithel mit länglichem Kern; eg, Riesenzellen (hypertrophische Bildungen?), an welchen die Kreismuskeln endigen; ct, gefaltete Cuticula mit Renalprodukten in ihrer Lichtung; Kreis- und Längs- muskelfasern zeigen sich runzelig eingeschrumpft. HARTNAcK, Obj. IV, Oe. 3. Fig. 61. Querschnitt durch das verengte Vordercolon, aus einer dreitägigen Puppe. ep, zylindrisch reformiertes Epithel; ei, Cuticula oder M. intima; ms.2. imaginale Muskelhaut, in Vertretung der schon geschwundenen, larvalen Fasern. HARTNACK,Obj-, 1V2.0e 3. Fig. 62. Querschnitt durch den Dickdarm derselben Puppe. Dessen vorderer Abschnitt £ bildet eine engröhrige Fortsetzung des Dünndarmes, während das Hintercolon dorsalwärts einen Buckel ».c vortreibt, welcher dem Scheitel der beginnenden Cöcalblase entspricht; ns.”, imaginale Muskelhaut. HARTNACK, Ob) V, 3003. Fig. 63. .Aus einer viertägigen Puppe. t, Querschnitt durch den Dünndarm, dessen Epithel am freien Ende zu hyaliner Substanz sich verdichtet; v.c, nach vorn und oben gerichteter Scheitel der Cöcalblase. HArTnAck, Obj. IV, Oe. 3. Zur Entwicklung des Verdauungskanals bei Bombyx mori. 599 Dreißig Schnitte tiefer (dem Hinterende der Puppe näher) ergibt sich ein Bild wie | Fig. 64 zeigt, wo die äußerste Verlängerung des Dünndarmes 2 dorsalwärts von der Cöcalblase »v.c wie von einem Kelche umhüllt wird; c.g, hypertrophi- sche Riesenzellen des hinteren Colons, welche eignen Behältern von Muskel- zellen mbl. aufliegen; ms, imaginale Muskelhaut, von einzelnen Phagocyten fge noch durchsetzt. HARTNACK, Obj. IV, Oe. 3. Nach weiteren vierzig Schnitten gelangt man zur Fig. 65, welche aus Raumersparnis bloß die rechte Hälfte derselben Cöcal- blase mit unveränderten Bezeichnungen wiedergibt. Nur bis zu dieser Höhe reichen ungefähr die Riesenzellen e.g, welche schon nahe daran sind, ihre gegenseitige Stellung behufs Anlage der imaginalen Follikel zu modifizieren. Denn drei Schnitte tiefer begegnet man der Fig. 66, wo das Epithel sich gleichförmig wieder ausbreitet, ohne von den erwähnten Bildungen mehr unterbrochen zu sein. HARTNACK, Obj. IV, Oe. 3. Die nächsten vierzig Schnitte der Serie schließen mit der Fig. 67 in der Höhe der Analöffnung. Infolge der Neigung der Schnittebene zur Längsachse der Puppe ist jedoch die Ventralwand des Rectums im Vergleich zur Dorsalwand mehr nach innen getroffen worden. Und so erscheint erstere (vtr) mit einem Darmepithel überzogen, während letztere (ds) schon Integumental- epithel aufweist; aber die zwei Bezirke sind seitlich scharf voneinander getrennt. HARTNACK, Obj. IV, Oc. 3. Fig. 68. Eine kleine Gruppe von Riesenzellen c.g wird durch eine An- häufung von Myoblasten (mbl) vorgedrängt; die larvale Muskelhaut ist völlig seschwunden, und etliche verspätete Phagocyten /ye bezeugen das Schicksal, das sie ereilt hat. Aus der Cöcalblase einer viertägigen Puppe. HARTNACK, Obj. VII, Oe. 3. Fig. 69. Querschnitt durch den Enddarm einer Larve, am dritten Tage nach ihrer Spinnreife. ©.r, Darmkanal mit zylindrisch reformiertem Larvalepithel; die Larvalmuskeln »ns.!v, welche die Rectaltasche begrenzten, sind in vollem Verfalle begriffen; unmittelbar unter dem Epithel legt sich eine neue imaginale Muskelhaut an (»s.2); innerhalb der weiten Tasche, die zwischen alter und neuer Muskelhaut sich ausbreitet, sind die Querschnitte von Renalgefäßen sichtbar. Die Intima, welche im Präparate die Lichtung des Kanals zum großen Teile ausfüllt, ist in der Zeichnung weggelassen worden. HARTNACK, Obj. II, Oe. 3. Fig. 70. Längsschnitt durch das Recetum mit Analmündung, aus einer eintägigen Puppe. ap.an, Analöffnung; ep.r, reformiertes Rectalepithel; ect, äußeres Integument; die Kreismuskelfasern des Reetums ms.e, sowie der Levator ani l.a haben die imaginale Regeneration schon überstanden. HARTNACK, Obj. IV, Oe. 3. Fig. 71. Schwach geneigter Sagittalschnitt durch das äußerste Schwanzende einer fünftägigen männlichen Puppe; bei der Austreibung der Intima c2.r, welche jenseits der Analöffnung in die Puppenhülle ei.»f sich unmittelbar fortsetzt, hat der verengte Enddarm :.r einem partiellen Prolapse nachgegeben. Das Epithel des Rectums hat sich unterdessen zu flachen eingeschrumpften Elementen er- niedrigt, während das integumentale Hypoderma ec? sich scharf von demselben abhebt. HARTNACcK, Obj. IV, Oc. 3. Fig. 72. Querschnitt durch den Enddarm einer fünftägigen Puppe. lv.a, Imaginalfasern des Levator ani; das reformierte Rectalepithel ist zu einer von Kernen (ne) durchsetzten Plasmaschicht verschmolzen, wo die Abgrenzung der einzelnen Elemente gänzlich verschwunden ist. HARTNACK, Obj. IV, Oe. 3. 600 E. Verson, Zur Entwicklung des Verdauungskanals bei Bombyx mori. Fig. 73. Querschnitt durch den Enddarm derselben fünftägigen Puppe, nach vorn zu. 2.r, innere Lichtung des Kanals; die Ventralwand »ir wiederholt das Bild des vorausgehenden Präparates, die Dorsalwand ds hingegen ist zu einer dünn ausgezogenen Membran reduziert, aus welcher spärliche Kerne nc vortreten. HARTNACK, Obj. IV, Oe. 3. Fig. 74. Umriß der Cöcalblase aus einem Querschnitt durch eine fünftägige Puppe. Die Wände der Blase sind zu langen divergenten Zipfeln ausgezogen, und enthalten im zentralen Raume v.c dünne, aus dem Mitteldarme fortge- schwemmte Gerinnsel, während am ventralen Grunde vi” spezifisch schwerere Urate vr aus den Renalgefäßen sich abgesetzt haben. HARTNACK, Obj. IV, Oe. 3. Fig. 75. Querschnitt durch den Dünndarm einer fünftägigen Puppe. Das reformierte Epithel ep schmilzt immer mehr zusammen; die äußere Muskelhaut ms.i ist schon rein imaginal. HARTNACK, Obj. IV, Oe. 3. Fig. 76. Runzeliges Epithel am Scheitel der Cöcalblase. Aus einer neun- tägigen Puppe. HARrRTNAcK, Obj. VI, 0e. 3. ‘Fig. 77. Ein sog. Follikel der Cöcalblase in Profilansicht. Nachdem die Myoblasten (»ndbl der Fig. 68) sich nach allen Richtungen zerstreut haben, fällt die leer gebliebene Hülle cps bis zur Berührung der Wände in sich zusammen, und bildet dadurch eine Art Nische, in welche mehrere Riesenzellen c.g ein- sinken; das gewöhnliche Epithel der nächsten Umgebung ist zu niedrigen Schuppen abgeflacht, welche im Profil spindelförmig erscheinen. Aus einer neuntägigen Puppe. HARTNACK, Obj. VII, Oe. 3. Fig. 78. Derselbe Follikel in Frontalansicht. Die Muskelzellen oder Myo- blasten (mbl der Fig. 68) sind zu quergestreiften kontraktilen Fasern m.s aus- gewachsen, welche die äußere Oberfläche der Cöcalblase mannigfach durchziehen. Aus einer neuntägigen Puppe. HARTNACK, Obj. VII, Oe.3. Fig. 79. Querschnitt durch den Dünndarm eines eben ausgeschlüpften - Schmetterlings. ep, kleine Epithelzellen mit spärlichem hyalinisiertem Proto- plasma; ns.i, Muskelschlauch. HARTNACK, Obj. IV, Oe. 3. Fig. 80. Querschnitt durch die Cöcalblase eines neuen Schmetterlings. An der ventralen Seite »ir ist die tubuläre Rundung des Colons Z, das sich hier öffnet, noch unschwer zu erkennen; die reich gefaltete innere Epithelauskleidung ep.p des Blasenstiels gestattet eine bedeutende Erweiterung des Innenraumes 2.c. HARTNACK, Öbj. IV, Oe. 3. Experimentelle Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Medusen. Von Dr. Otto Maas 2. 0. Prof. in München. Die Versuche an Furchungszellen und späteren Stadien von Medusen, über die hier kurz berichtet werden soll, sind noch nicht abgeschlossen und sollten erst im Zusammenhang mit weiteren Er- sebnissen ausführlicher erörtert werden. Veranlassung, sie jetzt schon zu bringen, scheint mir durch eine Reihe von neuen Arbeiten gegeben, die besonders von amerikanischen Autoren bei Eiern mit sehr un- vollkommenem Regulationsvermögen ausgeführt worden sind, von E. B. Wırson an Nemertinen (1903) und Mollusken (1904a, £), von YATSU, ZELENYI an Nemertinen (1904), von ConkLin an Ascidien (1905). An all diesen Objekten werden nach entsprechenden Iso- lierungen auch entsprechende Defekte oder Teilbildungen erzielt, so daß damit die Zahl der Fälle unvollkommener oder ausbleibender Regulation sehr überwiegt gegenüber den sicheren Fällen epigenetischer, den jeweiligen Umständen entsprechender Ganzbildung. WırLson bat geradezu die Ansicht ausgesprochen (1904 8, S. 247), daß unsre all- gemeinen Anschauungen lange dadurch präjudiziert waren, daß man hauptsächlich Eier mit sog. undeterminierter Furchung untersucht habe, wie Echinodermen, Medusen, Amphioxus (die Amphibieneier können nicht einmal hierher gerechnet werden, auch die Echino- dermeneier erweisen sich nach den neueren Untersuchungen immer weniger als undeterminiert in ihrer plasmatischen Anordnung) und er glaubt, daß die Erörterungen über die Mosaiktheorie einen andern Verlauf genommen hätten, wenn man von Eiern mit determinierter Furchung wie Anneliden oder Mollusken genügende experimentelle Daten schon früher gehabt hätte (l. e. S. 249). Dann hätte man seiner Ansicht nach »gleich erkannt, daß das Mosaikprinzip in größerem 602 Otto Maas oder geringerem Grad für jeden Typus der Entwicklung, nicht aus- genommen die ganz ‚undeterminierten‘ Arten der Furchung Geltung habe«. Nachdem sich die Furchung der Echinodermen und auch des Amphioxus als gar nicht so undeterminiert erweist, bleiben noch die Medusen als Extrem der Reihe übrig mit isotropen Eiern und äqui- valenten Furchungszellen (siehe Zosa, Maas). Es ist daher wohl am Platze, auch hier zu untersuchen, ob und wann die Äquipotenz der Teile aufhört, und allenfallsig durch welche Ursachen dies Aufhören bedingt ist. Es ist vorweg zu bemerken, daß auch nach den früheren Unter- suchungen die Furchung nicht immer gleichmäßig verfährt. Bei Aegineta flavescens habe ich festgestellt, daß durch die Variabilität des Furchungstypus gewisse Unterschiede bedingt sind. Die dritte (äquatoriale) Furche kann entweder 4-4 gleich große Blastomeren oder 4 kleinere von 4 größeren scheiden. Im ersteren Fall liefern bei Isolierungen beide */;-Hälften normale Ganzbildungen, im andern Fall bringen es die kleinen !/,; nur zu abgerundeten, allenfallsig noch wimpernden Zellhaufen; die größeren !/; werden dagegen nach einigen Schwierigkeiten, die durch unregelmäßige Entodermbildung veranlaßt sind, zu Larven. Der Unterschied wird dadurch kewirkt, daß in den kleineren %, zu wenig Endoplasma im Verhältnis zum Eetoplasma vorhanden ist; sie können daher als zu »animal« es zu keiner eigentlichen Entodermbildung bringen, und darum unterbleibt die Weiterentwieklung; die größeren !/, haben etwas zu viel Endoplasma mitbekommen; dadurch die Schwierigkeit der Bewältigung bei der Herstellung der beiden Keimblätter, aber doch endliche Normalbildung. -Diese Versuche sprechen auf das deutlichste dafür, daß nicht Ungleichheiten in den Kernen die Ursache für diese »animal- vegetative« Differenz sind (denn die Kernteilung erfolgt in beiden Fällen in gleicher Weise), sondern Ungleichheiten in der Ver- teilung des Plasmas. Vielleicht ist der neuerdings von DrIESCH mitgeteilte Versuch an Echinus (1904, S. 41) als ein Parallelfall zu betrachten. Es gelang ihm eine Modifikation der Furchung zu erzielen, »eine Verlegung der äquatorialen Furche nach dem vege- tativen Pol zu«, und die so erhaltenen animalen Achterblastomeren, die also Material von mehr Eiregionen aufwiesen, waren in einem be- deutend höheren Prozentsatz gastrulationsfähig als die normalen. »Die Wahrscheinlichkeit zu einer vollständigen Leistung steigt mit dem Wachsen jenes Anteils an vegetativem Eiplasma« (l. ce. S. 48). Experimentelle Beiträge zur Entwieklungsgeschichte der Medusen. 603 Auch innerhalb der Medusengruppe herrschen nach ZoJA selbst mannigfache Abstufungen. Bei Olytia flavidula gelangte noch !/ıs Blastomer zum Ansetzen und zum Hydroidenstadium, bei Zaodice crucıata !/;; nur zum Larvenstadium, !/; noch zum Hydroiden, bei Mitrocoma annae kommt !/, Blastomer nur bis zur Larve, und bei Liriope nur !/, bis zur Ganzbildung. Clytia flavidula! ist also bis jetzt diejenige Form, bei der die Furchung am längsten gleichwertige Stücke scheidet, und die deswegen als Extrem im Gegensatz zu den Eiern mit determinierter Furchung zu wählen ist. Die normale Entwicklung ist durch MerscHhnIkorr (1886) be- kannt. Die Furchung zeigt eine große Neigung der Zellen zum Auseinanderweichen und gibt damit eine Chance zur natürlichen Ver- lagerung der Blastomeren; bereits früh geschieht aber der Zusammen- schluß zu einer hohlen Blastula. Deren Zellen scheinen untereinander gleich zu sein; jedoch geschieht die Entodermeinwanderung nur von einem Pol aus; durch Ausfüllen .des Hohlraums wird eine Planula erzeugt, die bald zum Festsitzen gelangt und die Merkmale des Hy- droiden zeigt. Durch die polare Entodermbildung ist ein Gegensatz zu der von mir experimentell geprüften Aegeneta mit allseitiger Ento- dermbildung gegeben; es besteht also bei Ulytia ein gewisser Unter- schied in der prospektiven Bedeutung der scheinbar gleich- wertigen Blastulazellen. Das Experiment wird entscheiden können, ob dies auch ein Unterschied der prospektiven Potenz ist. Die Untersuchung geschah in den Herbstmonaten in der Zoologischen Station Neapel, wo ich, wie stets, die liebenswürdigste Unterstützung besonders durch Herrn Dr. Lo Bıanco gefunden habe. Die Isolierungen der Blastomeren wurden von mir nicht durch Ca-freies Seewasser erzielt, sondern mit der scharfen Nadel ausge- führt, wie es schon ZoJA bei der Größe und günstigen Beschaffen- heit des Eies gelungen ist. Es wird so eine chemische Schädigung vermieden, und eine leichte Kontrolle der erhaltenen Bruchstücke er- möglicht. Über die frühen Stadien bis zu etwa 16 Blastomeren habe ich nichts Neues mitzuteilen, nur habe ich mein Augenmerk nicht auf die Erzielung und Züchtung von Einzelblastomeren, sondern von 1! Olytia flavidula würde nach der Medusennomenclatur zur Gattung Phia- hidium zählen, bei der zahlreiche Synonyma von HAEcKEL als Ph. variabile zu- sammengefaßt wurden. METSCHNIKOFF unterscheidet dagegen zwei mediterrane Formen, die, wie ich bestätigen kann, deutlich verschieden sind, als flavidulum und veridicans. Der Name hätte also eigentlich einstweilen Phralidium flavi- dulum zu lauten. 604 Otto Maas, kleineren Verbänden gerichtet, 2a, sa, 28: As usw „DBesunter schiede soleher Teilbildungen von den normalen Furchungsbildern gleichen sich mit den nächsten Teilungen aus; eine Blastula mit seräumiger Furchungshöhle wird durch schnellen Zusammenschluß erzielt, und alle weiteren Vorgänge verlaufen wie beim normalen Material. Für die Aufzucht ist Clytia ja mau. ein dankbares und nicht anspruchsvolles Material. Auf weiter vorgeschrittenen Stadien ist nicht nur das Einzel- blastomer nicht mehr zum Ganzen aufziehbar, sondern auch kleinere Verbände von Blastomeren lassen sich viel schwerer weiter züchten und zum Ansetzen bringen. Letzteres ist nicht ohne weiteres ver- ständlich. Wenn noch !/;, ja noch 1/,, eine ansatzfähige Larve her- vorbringen, warum sollte dies bei */39, 8/s, usw., die ja das gleiche Material an Plasma repräsentieren, weniger leicht gelingen? Einfach deswegen, weil die Plasmabeschaffenheit, seine Ausgleichsfähigkeit, »Labilität«, mittlerweile eine Einschränkung erfahren hat. Es ist dies schon daraus ersichtlich, daß es auf diesen Stadien immer schwerer wird, Verlagerungen (s. u.) und Trennungen ohne Verletzung überhaupt zu erzielen. Die Blastomeren haben teilweise ihre ab- serundete Form verloren und dafür einen flächenmäßigen Zusammen- schluß gewonnen; man kann daher mit der Nadel keine Trennung erzielen, ehe man sie nicht durch Schütteln etwas in ihrem Zusam- menhang gelockert hat. Manchmal springen dann schon von selbst kleine Zellgruppen ab, .die weiter beobachtet werden können, manch- mal bedarf es doch noch eines Schnittes an einer günstigen Stelle. Ich habe auf diese Weise Gruppen von 2, 4, 6 und mehr Zellen des 32-Stadiums, von 10 bis 20 Zellen des 64-Stadiums und von solchen späterer, aber nicht mehr an Zahl so genau kontrollierbarer Furchungsstadien erhalten. Die Aufzucht gelingt in nur etwa einem Viertel der Fälle. Die absolute Quantität des Materials spielt dabei keine Rolle; denn ich habe beobachtet, daß recht ansehnliche Zell- verbände eingingen, daß sich aber viele zwerghafte Planulae unter dem prosperierenden Material befanden; noch am angesetzten Hydroi- den mit Hydrotheca ist die Zwergbildung zum Unterschied von den Kontrolltieren festzustellen. Man könnte eher die Schädigung, die allenfallsig durch :E: Schütteln hervorgebracht wird, für den ungleichen Verlauf der Auf- zucht verantwortlich machen, indem einmal eine frühere, das andre Mal eine geringere Alterierung im plasmatischen Aufbau eingetreten sein kann. Dies ist durchaus im Einklang mit der Annahme einer Experimentelle Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Medusen. 605 plasmatischen Verschiedenheit innerhalb der Eizelle, wie ich sie früher erörtert habe, und mit der zunehmenden Ausgleichsunfähigkeit (»Starrheit« des Plasmas nach Driesch), wie sie hier tatsächlich be- obachtet werden kann. Man sieht auf früheren Stadien, im Nor- malen wie nach einem Eingriff, daß das feinkörmige Exoplasma jedesmal, wenn sich eine Furchungszelle abrundet, der neugebildeten freien Fläche sofort folgt und das vacuolen- bzw. fettreiche Endo- plasma deckt, wie ich dies ausführlicher bei Aegineta beschrieben habe. Wenn sich zwei Zellen nach der Teilung mit der Fläche aneinander legen, so tritt das Umgekehrte ein. In allen früheren Stadien nun ist der Zusammenhalt der Zellen ein sehr geringer, die Abrundung der einzelnen Zellen überwiegt, so daß schon METSCHNIKOFF sagt: »Es ist auffallend, daß nach geschehener Teilung die Keimzellen sich möglichst weit von ihren Geschwistern trennen, um sich ihren entfernteren Verwandten inniger zu verbinden; es entstehen dabei - eigentümliche Kombinationen« (1886, S. 50). Jede einzelne Zelle hat i. V. mehr freie Oberfläche, die mit Rindenplasma versehen ist. Auf späteren Stadien bilden sich dagegen immer mehr Berührungs- flächen heraus. Die Beobachtung nach einem Eingriff zeigt, dab dann auch die Labilität der plasmatischen Substanzen geringer ge- worden ist. Das Exoplasma braucht viel längere Zeit, um eine neu- gebildete freie Fläche zu überziehen, ja kann dies manchmal überhaupt nicht vollständig leisten, und infolgedessen werden nach einer durch Schütteln vorbereiteten Trennung in verschiedenen Objekten Abstufun- sen möglich sein, die den verschiedenen Verlauf der Aufzucht er- klären. Es könnte zur Erklärung ferner noch angenommen werden, daß die Zellen regionär etwas verschieden seien, die einen vielleicht reicher an Endoplasma, weil ja an der späteren Blastula die Ento- dermbildung nicht allseitig, sondern polar erfolgt. Aber die Experi- mente an diesen Vorstadien der Blastula geben keinen Anhaltspunkt dafür, und die Experimente an der Blastula selbst sprechen direkt gegen eine solche lokale Verschiedenheit. Man kann nämlich die hohlen Blastulae von etwa 200 und mehr Zellen leicht mit der scharfen Nadel zerteilen; es tritt sehr bald ein Zusammenschluß der offenen Stelle ein. Die verbleibenden Zellen werden dabei in ihrem Zusammenhalt nicht gestört und tragen durch Zellvermehrung mit entsprechender Einkrümmung am meisten zum Ausgleich bei. Die daraus entstehenden Larven sind zeitlich etwas zurück gegenüber den Kontrolltieren; die Planulae sind noch nicht 606 Otto Maas, so gestreckt und der Hohlraum von den Entodermzellen noch nicht ganz ausgefüllt. Einige zeigen auch ein gelockertes Außenepithel mit Lücken und herausquellende Entodermzellen. Hier war also ent- weder die Entodermbildung erfolgt, ehe sich die Wunde des Teilungs- schnittes ganz geschlossen hatte, oder es war nachträglich in dem nicht genügend gefestigten Epithellager durch den Druck des Ento- derms wieder ein Defekt aufgetreten. Nach einem weiteren Tag waren (abgesehen von einigen abgestorbenen) bei den meisten Exem- plaren die Unregelmäßigkeiten ausgeglichen, und die kräftig umher- schwimmenden, nur merklich kleineren Planulae waren auf dem Stadium, das die Kontrolltiere schon am Tage vorher erreicht hatten, langgestreckt, fast wurmförmig. Die Tiere normaler Kulturen waren mittlerweile schon angesetzt; bei den Teilindividuen folgte das An- setzen ebenfalls einen Tag verspätet, führte aber meist zu ganz nor- malen Hydroidpolypen. Von drei Kulturen mit je fünf geteilten Blastulae wurden einmal sieben und zweimal acht angesetzte Stadien erzielt, also 700%/,—80°/,. Bei diesem günstigen Resultat ist jedoch zu bemerken, daß die Normalentwicklung noch leichter geht; ich habe zweimal sämtliche in die Kontrollkulturen gebrachte und genau abgezählte Furchungsstadien bis zum Ansetzen gebracht. Auch noch Planulae können geteilt werden, teils mechanisch, teils durch Übertragen in Ca-freies Seewasser, das den Zellverband lockert. Es entstehen aus einer gestreckten Planula zwei, drei und mehr Teilbildungen, .jede mit Eeto- und Entodermzellen versehen, die sich schnell abrunden, aber fast keine Wimperbewegung zeigen. Nach Zusatz von natürlichem Seewasser erholen sie sich rasch und kommen trotz ihrer Zwerghaftigkeit zum Ansetzen. Der einzige Unterschied ist, daß die Fußscheibe weniger radiäre Lappen zeigt wie bei normalen Exemplaren. Doch ist deren Zahl und Form ja auch in der Normalentwieklung variabel, und dies ist kein morpho- logischer, sondern ein quantitativer Unterschied. Es ist also nach diesen Teilungsexperimenten auch an der Planula keine definitive Bestimmung über das Schicksal der Regionen getroffen, welche zur Ansatzbasis, welche zur Mundscheibe werden muß, trotzdem in der Normalentwieklung dem Vorderende die erstere, dem Hinterende die letztere Aufgabe zufällt. Aus allen Teilungsexperimenten von frühen bis zu späten Stadien folgert das gleiche Ergebnis: die einzelnen Teile sind untereinander gleichwertig. Das Ei ist isotrop im Sinne, wie ich es früher ausge- sprochen habe (1903); es zeigt zwar verschiedene Plasmasorten, aber Experimentelle Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Medusen. 607 dieselben sind in allen Radien gleichmäßig verteilt. Wenn sich unter den Blastomerengruppen Unterschiede ergeben, so sind sie durch verschiedene Verteilung von Plasma und insbesondere durch man- selnde Einstellungsfähigkeit des Plasmas bedingt. Eine topogra- phische Beziehung der Plasmasorten zu den späteren Or- gansystemen ist hier nicht anzunehmen. Auch die Verlagerungen, soweit sie überhaupt ausführbar sind, bestätigen dies. Auf frühen Stadien, auch noch bei 8 und 12 Zellen, gelingen sie ohne weiteres durch mehrmaliges Pipettieren der Fur- chungsstadien unter Wasser. Die in ihrer Verlagerung kontrollierten und gezeichneten Exemplare wurden in besonderen Gläsern gezüchtet; das Endergebnis war durchaus normal. Ein Zurückgleiten der ver- lagerten Furchungszellen in die ehemalige Position ist hier ebenso- wenig anzunehmen, wie bei Aegineta, wie ich gegenüber erhobenen Einwänden nochmals feststellen möchte. Bei den zahlreichen Umord- nungsmöglichkeiten, die schon bei dieser Zellenzahl gegeben sind, ‘wäre eine Zurückordnung gerade in den vorigen Zustand ein merk- würdiger Zufall. Auch kann man sich durch direkte Beobachtung vom Gegenteil überzeugen, hier wie bei Aegineta. Der Wiederzusam- menschluß der Blastomeren erfolgt, wenn die Lockerung energisch genug gewesen ist, nicht vor weiterer Zellteilung, sondern die Zell- teilung erfolgt mehrmals hintereinander noch am verlagerten Orte. Dadurch entstehen ganz bizarre Furchungsbilder; morulaartige An- häufungen, die durch Stränge von einzelnen Blastomeren miteinander ‚oder mit mehr geordneten Komplexen verbunden sind, oder platten- artige, an den Kanten eingekrümmte Bildungen. Erst nachträglich erfolgt Zusammenschluß und Einordnung in den Verband einer Blastula, die dann nicht an allen Stellen einschichtig ist, sondern Unregel- mäßigkeiten aufweisen kann. Die Entoderm- und Larvenbildung wird dadurch nicht beeinflußt. Bei späteren Stadien von 16 und mehr Zellen sind die Ver- lagerungen viel schwerer auszuführen, weil die Blastomeren ja schon teilweise einen epithelialen Zusammenhalt gewinnen. Darum führt auch wiederholtes Heraus- und Hereinspülen mit der Pipette unter Wasser nicht zum gewünschten Ziel; man muß die Furchungsstadien aus der Höhe in das Zuchtglas spritzen, und dabei ist einige Schädigung kaum zu vermeiden. Von den Exemplaren, bei denen wirklich eine Verlagerung erzielt worden war, entwickelten sich nur etwa die Hälfte weiter und auch von diesen kam nur ein Teil zum Ansetzen. Es zeigt sich also, wie beim Teilungsexperiment das allgemeine 608 Otto Maas, Gesetz: je leichter der Eingriff überhaupt anzustellen ist, desto leichter erfolgt auch die Regulierung; je mehr Widerstand einem Eingriff geleistet wird, desto schwieriger ist, wenn er dennoch erfolgt ist, der nachherige Ausgleich zum Normalen. Bei drei verschiedenen Kulturen zeigte sich je nach dem Zeitpunkt, in dem die Verlagerung erfolgt war, folgendes Ergebnis: a) Bei Stadien von unter acht Zellen gelangten fast sämtliche bis zum Ansetzen, nur mit einiger Verzögerung gegen- über den Kontrolltieren; doch war die Verzögerung nicht bei allen Individuen zu konstatieren und betrug nicht mehr wie 12—18 Stunden. b) Bei Stadien von 8—16 Zellen war der Prozentsatz der angesetzten geringer, die Verzögerung beträchtlich, 1—2 Tage. c) Bei Stadien von. über 16 bis etwa 32 usw. Zellen (es sind solehe von 24 noch gut zu zählen) starben etwa die Hälfte gleich nach dem Eingriff ab, die andern zeigten vielfach Unregelmäßigkeit der Form, Ungleich- heiten der Blastulazellen, das Entoderm der Planula nicht einheitlich, sondern aus einzelnen Zellkomplexen zusammengesetzt, und nur einen Bruchteil von angesetzten Polypen. Auch hier wird eine Schädigung des Plasmas und seiner Einstellungsfähigkeit dieses negative Resultat herbeigeführt haben. Die positiven Resultate der Normalbildung nach starken Verlagerungen zeigen dagegen, daß bei aller Anerkennung der Wichtigkeit der plasmatischen Stoffe als Aufbaumaterial, doch denselben hier eine bestimmte topographische Lage nicht zukommt. Es genügt ihr Vorhandensein im Keimganzen in entsprechenden Ver- hältnissen und ihre Einstellungsfähigkeit zur Normalbildung. Damit ist nicht gesagt, daß nicht in andern Fällen eine räum- liche Begrenzung bestimmter notwendiger Plasmasorten stattfinden kann, ja auch daß diese von dem betreffenden Ort ohne allgemeine Schädigung schwer zu entfernen, also nicht »labil«< sind, daß eine gewisse »Starrheit des Plasmas« von allem Anfang an vorhanden ist, wie gerade für Ctenophoren von DRIESCH angenommen wird. Ich habe auch in meinem kleinen Lehrbuch (1903) gelegentlich der Be- sprechung der Experimente an Eiern verschiedener Tiergruppen, Amphibien, Medusen, Ctenophoren, Mollusken, die Verschiedenheit von Plasmasorten, ihre Lage im Ei und ihre Einstellungsfähigkeit als Haupterklärung für den verschiedenen Ablauf der Versuche be- nutzt, so daß ich eigentlich in den verwandten Erörterungen der amerikanischen Autoren eine Erwähnung dieses meines Standpunktes zu finden erwartet hätte. Immerhin fasse ich diese plasmatischen Substanzen nur als Aufbaumaterial, als ganz allgemeine Vorbe- dingungen für das Zustandekommen dieses oder jenes Organsystems Experimentelle Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Medusen. 609 auf, die während der Entwicklung selbst noch mannigfache Umände- rungen und Umlagerungen erfahren, und bin so von einer allgemeinen Anwendung des Prinzips der organbildenden Keimbezirke noch weit entfernt. Es ist gerade hervorzuheben, daß sich hierin wohl inner- halb des Tierreichs überhaupt keine allgemeine Übereinstimmung, kein »Prinzip« ergeben wird, sondern, wie HEIDER in seinem anregen- _ den Referat (1900) schon auseinandergesetzt hat, bei einzelnen Gruppen ganz verschiedenartige Verhältnisse existieren, »Mosaikeier« und »Regulationseier« mit verschiedenen Abstufungen. Bei ersteren wird die Theorie von Roux, jedoch losgelöst von der Weısmannschen Annahme der ungleichen Kernteilung, zutreffen, bei den letzteren nicht. Ich glaube, daß selbst innerhalb einer engeren Abteilung des Systems größere Unterschiede möglich sind. Es geht dies schon aus dem Vergleich der Tritoneier mit den Froscheiern, sowie der ver- schiedenen Mollusken hervor. Es mag sogar innerhalb der Medusen nicht lauter solche Fälle leichter Regulation geben, wie die oben und früher beschriebenen, bei denen übrigens auch schon eine gewisse Abstufung hervortritt. Das Ei von Zirziope scheint schon nach ZoJAs Mitteilungen, ebenso wie das Ei der nahe verwandten Geryonia nach meinen eignen noch unfertigen Aufzeichnungen viel mehr präzisiert. Jedenfalls wird aber durch die oben mitgeteilten Versuche auch wieder die Zahl der fraglos undeterminierten Eier vermehrt, und bei einer allgemeinen theoretischen Auslegung dürfen diese Fälle nicht vernachlässigt werden, wenn auch noch so viel Fälle präzisierten Eibaus und determinierter Furchung dagegen stehen. Literaturverzeichnis, 1905. E. G. ConKkLin, Mosaic Development in Aseidian Eggs. Journ. Exp. Zool. Vol. 1I. p. 105—223. 82 Fig. 1903. H. DRIESCH, Drei Aphorismen zur Entwicklungsphysiologie jüngster Sta- dien. Arch. Entw. Mech. Bd. XV. S. 41—53. 4 Fig. 1900. K. HEIDER, Das Determimationsproblem. Verh. Deutsch. Zool. Ges. S. 45—97. 1901. O. Maas, Experimentelle Untersuchungen über die Eifurchung. Sitzungsber. Ges. Morph. Phys. München. Bd. XVII. S. 14—33. 18 Fig. 1903. —— Einführung in die experimentelle Entwicklungsgeschichte. (Ent- wicklungsmechanik.) Wiesbaden. XVI+203 S. 135 Fig. 1886. E. METSCHNIKOFF, Embryologische Studien an Medusen. Wien. 159 $. mit Atlas. XII Taf. 1895. W.Roux, Gesammelte Abhandlungen. (Schriften seit 1878) Leipzig. 1892. A. WEISMANN, Das Keimplasma. Jena. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXXI. Bd. 39 610 Otto Maas, Experim. Beitr. zur Entwicklungsgeschichte der Medusen. 1903. E. B. Wırson, Experiments on Cleavage and Localization in the Nemer- tine Egg. Arch. Entw.-Mech. XVI. p. 411—460. 11 Fig. 1904 «. Experimental Studies on Germinal Localization I. The Germ Regions in the Egg of Dentalium. Journ. Exp. Zool. Vol.I. p. 1—2. 100 Fig. Bar 19048. —— II. Experiments on the Cleavage Mosaic in Patella and Dentalium Ibid. p. 197—268. 118 Fig. 1904. N. YArTsu, Experiments on the Development of Egg-fragments in Cere- bratulus. Biol. Bull. Vol. VI. p. 123—136. 5 Fig. 1904. CH. ZELENYI, Experiments on the Localization of Developmental Factors in the Nemertine Egg. Journ. Exp. Zool. Vol. I. p. 293—329. 19 Fig. 1895. R.Z0JA, Sullo sviluppo dei blastomeri isolati di aleune Meduse. Arch. Entw.-Mech. I. p. 578—5%. Taf. XXI—XXXII and 1. „P 1—37. Taf. I—IV. Beiträge zur Ontogenie und Ableitung des Siphono- phorenstocks, mit einem Anhang zur Entwicklungsphysiologie der Agalmiden. Von R. Woltereck. (III. Planktologische Mitteilung aus der Zoologischen Station in Villefranche s. m.) Mit 21 Figuren im Text. Vor etwa Jahresfrist habe ich in der WEISMANnN-Festschrift! über den Entwicklungskreis von Velella berichtet, wie er durch die Tiefenplanktonuntersuchungen, die ich im Auftrage des Laboratoire Russe de Zoologie auszuführen hatte, endlich klargelegt werden konnte. Die sonderbare Tiefseelarve (» Conaria«) dieser Oberflächen- form wies nahe Beziehungen zu den Pneumatophoridenlarven und daneben unverkennbare Andeutungen von Narcomedusencharakteren auf. In beiden Richtungen verschob ich die Erörterung, bis ich Gelegenheit zu eigner Nachprüfung fand. Über die Narcomedusenentwicklung habe ich letzthin? berichtet; hier möchte ich über die Entwicklung von zwei typischen Pneuma- tophoriden: Agalma Sarsıw und Halistemma rubrum Bericht erstatten. Ich habe dabei wiederum für die liebenswürdige Gastfreund- schaft der Station in Villafranea zu danken, insbesondere ihrem Leiter Herrn Dr. v. DAVIDOrFF. ı Zoolog. Jahrb. Suppl: 1904: Über die Entwicklung der V. aus einer in der Tiefe vorkommenden Larve. I. Mitt. über die Tiefsee-Planktonuntersuchungen zu Villefranche. 2 Verhandl. D. Zool. Ges. 1905: Zur Entwicklung der Narecomedusen und Siphonophoren. II. Planktologische Mitt. aus der Zool. Stat. Villefranche. 39 612 R. Woltereck, Es gelang, durch künstliche Befruchtung eine vollständige Ent- wieklungsreihe von METSCHNIKOFFS Agalma Sarsır bis zur gasführen- den Larve, sowie von Halhsiemma rubrum bis zur ausgebildeten Pneumatophorenanlage zu erhalten, ferner auf dem gleichen Wege Furchungsstadien und Planulae von der prachtvollen großen Agalma Clausii (Bedot) und von Physophora hydrostatica zu bekommen. Halistemma (Cupulita) pictum und Forskalea waren in den Monaten März und April noch nicht geschlechtsreif, auch die eigentliche Reife- zeit der beiden vorher erwähnten Formen dürfte erst in den Mai fallen. Ferner erhielt ich zahlreiche Larven der beiden zuerst genannten Arten aus dem Oberflächenplankton. Für die Konservierung bewährten sich wiederum FLEMMINGS und HERMANNs Gemische, für die Färbung der Schnitte Eisenhämatein mit Orange G. Die Figuren sind nach Schnitten gezeichnet, deren wichtigste in Breslau der D. Zool. G. demonstriert wurden. I. Ontogenetisches über Agalma Sarsii und Halistemma rubrum. Die Entwicklung beider Species ist von METSCHNIKOFF in seinen ergebnisreichen »Studien über die Entwicklung der Medusen und Siphonophoren« (im 24. Bande dieser Zeitschrift) ausführlich beschrie- ben und in den natürlichen Farben abgebildet worden (Taf. VIH—X), so daß ich mich kurz fassen kann und nur bei den Resultaten zu ver- weilen brauche, die eine wesentliche Erweiterung oder Richtigstellung enthalten. Ä Die Hauptergebnisse sind: 1) Hahstemma rubrum entwickelt sich nicht, wie METSCHNIKOFF angibt, nach einem andern Plan wie Agalma Sarsü, sondern ganz wie diese (und viele andre Arten) unter Vorantritt des primären Deckstückes, dem Gasflasche, weitere Deckstücke und Schwimmglocken nachfolgen. Dieser Modus ist als typisch für die Pneumatophoriden zu betrachten, anstatt wie bisher die Entwieklungsform von Halistemma (Cupulita) pietum, die METSCHNIKOFF als dritte Art der Agalmidenentwicklung beschrieb. Bei unsern beiden Arten konnte letztere Entwicklungsform (Larve mit Pneumatophore und Nesselfaden, ohne Deckstück und Schwimm- glocken) durch Sauerstoffmangel künstlich hervorgerufen werden. 2) Die Gasflasche (Pneumatophore) der Agalmiden (und andrer Pneumatophoriden) entwickelt sich nicht, wie bisher allgemein an- senommen wird, aus der Glockenhöhle (= Scehirmhöhle) des medu- Beiträge zur Ontogenie und Ableitung des Siphonophorenstocks. 613 soiden Glockenkerns, sondern die Glockenhöhle wird restlos verdrängt durch eine manubriumartige Erhebung ihres Bodens. Dieser Zapfen scheidet an seiner Außenfläche die »Chitinflasche« ab, worauf seine Zellen unter Gas- bildung zum größten Teil zugrunde gehen. 3) Die Planula wird selbst zum Primärpolypen (»Primärzoid«) der Kolonie. Sie entwickelt an ihrem aboralen Pol eine stoloartige Proliferationszone (»Stamm«), die zuerst in dem primären Fallschirm- deckstück, später und definitiv in der Pneumatophore endet. Doch wollen wir die ganze Entwicklung vom Ei an kurz durch- gehen. A. Die Struktur des Eies und der Blastomeren hat MErsScHNIKOFF, ebenso wie den Verlauf der Furchung, bereits zutreffend beschrieben, — soweit sie am Lebenden zu sehen ist. Präparate und Schnitte gaben dazu folgende Ergänzungen: Die Scheidung von festerem Ectoplasma und saftreichem Endo- plasma tritt scharf hervor, das erstere zeigt eine Menge von ver- schieden großen Körnchen, die sich teils mit Eisenhämatein intensiv schwärzen (Fetttropfen?), teils hell bleiben (Plasmagranula). Nach außen wird das Ectoplasma von einer doppelten Kontur begrenzt, und bei solcher Färbung sieht man zwischen beiden Konturen eine sehr feine Querstrichelung, welche bei Auftreten der Wimpern fast ganz verschwindet. Es bekommt den Anschein, als habe man es mit einer gemeinsamen Anlage von Cilien und ihren Basalapparaten zu tun. Für genauere eytologische Untersuchung sind die Strukturen leider zu klein. Das Endoplasma erscheint im Leben bei Hahstemma rubrum glasklar, bei Agalma Sarsiı zart gelblich getönt, mit einer deutlichen Wabenstruktur, die besonders auffällig hervortritt, wenn das Ei sich zur ersten Teilung anschickt und die Waben im ÜUentrum sich zu parallelen Längssträngen ausziehen. Die zwei Hauptbestandteile: Plasma und Nährsaft (»Dottersubstanz«) sind scharf geschieden. Das erstere, dessen Quantum relativ äußerst gering ist, umgibt den peripher gelegenen Kern und grenzt die Zellen als feine Hüllschicht ein. Die Plasmawand der Waben ist so fein, daß sie auf Schnitten, auch wenn die Grenzen der Waben haarscharf hervortreten, kaum nachzuweisen ist. Der Umriß der Waben ist hexagonal, jedoch ganz abhängig von den Druck- und Zugkräften der Furchung (Fig. 1). 614 R. Woltereck, Der Nährsaft bildet bei FLEMMInG-HEIDENHAIN-Behandlung einen gleichmäßig körnigen Niederschlag von hellgrauer bis tiefschwarzer Färbung, wohl je nach der Konzentration der wäßrigen Nährlösung. Diese Konzentra- tion ist in fast jeder Wabe eine andre, so daß die Blastomeren auf Schnitten ein schachbrett- artiges Aussehen bekommen (Fig. 1). Zwischen den Waben, be- sonders nahe der Zellwand, finden sich, unregelmäßig ver- streut, kleinblasige Differen- zierungen unbekannter Natur. Furchungstadium von Agalma. In vier Blastomeren sind Sie enthalten ein Netzwerk und nen due Gracıe vor ko a rm Köruehen und sen gestoßene Kernbrocken aus. Die Waben erleiden im Verlauf der Furchung sehr charakter- ‚istische Veränderungen. Ihr körmiger Niederschlag wird (bei ge- nannter. behandlung) blasser und blasser, und füllt schließlich die Waben nicht mehr ganz aus, sondern wird von einer niederschlags- losen Flüssigkeit umgeben. Dann verschmelzen die Waben mit- einander und die Entodermzellen, die aus dem Endoplasmateil der Blastomeren hervorgegangen sind, erscheinen ‚sroßblasig mit ge- schrumpften Resten jener Nährsubstanzniederschläge in ihren un- regelmäßigen Hohlräumen. Schließlich verschmelzen im Centrum der Larve die Hohlräume der angrenzenden Zellen und bilden einen centralen Saftraum aus (das spätere Lumen des Primärpolypen oder Primärzoids), der mit dem niederschlagslosen Saft erfüllt ist (Fig. 3, 11, 14). B. Verlauf der Furchung bis zum Bipolariastadium. 1. Ein Gesetz der Furchung läßt sich auch bei diesen Cölen- terateneiern nicht feststellen, es scheint ja, als ob wir es bei diesem Tierstamm (bis auf die Ctenophoren) mit einer wirklich indetermi- nierten Furchung zu tun hätten. Die Art der Furchung bietet bis auf das Verhalten der Waben und die tuchartigen Falten des Eetoplasmas,. die schon HAECKEL und METSCHNIKOFF beschrieben haben, nichts Besonderes. Beiträge zur Ontogenie und Ableitung des Siphonophorenstocks. 615 2%. Ectoderm und primäres Entoderm. Wenn das Ei schätzungsweise 40 Blastomeren zählt, beginnt der zweite Akt, die Eetodermbildung, die durch typische Dela- mination erfolgt. Es treten an der Peripherie radiär gestellte Spindeln auf und durch eine sehr in- | äquale Teilung wird die Eetoplasma- lamelle jeder Blastomere von der Endo- plasmamasse geschieden. Der letzteren bleibt, ihrem peripheren Kern ange- lagert, nur ein geringes Plasmaquantum übrig. Die Delamination beginnt an dem einen Pol der ovalen Larven, der bei Agalma Sarsıı gelbrot pigmentiert ist und sich weiterhin als Aboralpol dokumentiert. An diesem Pol werden die radiären Delaminationsteilungen in jeder Ectodermzelle sofort durch sich rasch folgende Tangentialteilungen ab- gelöst, so daß hier eine verdickte, stark wimpernde Eetodermplatte ent- ; Bipolaria-Stadium von Agalma. steht. Für die übrige Larve wird nur 11.2, Mundpol; Ent, sekundäres Entoderm. ein dünner spärlich wimpernder Belag gebildet, der am Mundpol zunächst am dünnsten ist. Fig. 2. 3, Sekundäres Entoderm. Unmittelbar auf die Delamination folgt die Bildung des sekun- dären Entoderms, das zwischen Ectoderm und »aftzellen, dem ersteren dicht anliegend, auftritt. Es ist schwer, seine Entstehung für jede Zelle zu verfolgen, doch glaube ich versichern zu können, daß dieses definitive Entoderm durch Trennung des plasmatischen Randteiles der primären Entodermzellen (einschl. Kern) von dem cen- tralen großen Saftteil derselben seinen Ursprung nimmt. Dadurch entsteht zunächst ein Netz von dünnen mesenchymartigen Zellen unter dem Wimperepithel. Durch schnelle Vermehrung dieser Zellen (tangentiale Teilungen) wird dann am aboralen Pol das Entoderm- epithel hergestellt (Fig. 2, 3). Am übrigen Körper bleibt es bis zum Ende der Metamorphose (Fig. 11) ein dünner Belag, der nur am Mundpol, insbesondere bei Hahstemma rubrum (Fig. 4), frühzeitig kompakter wird. Einzelne solcher mesenchymartiger Zellen bleiben auch zwischen den Safträumen erhalten, besonders nahe dem Aboral- 616 R. Woltereck, pol, wo dann zwischen ihnen und dem Entodermepithel ein neuer Hohlraum, der aborale Saftraum (Fig. 3—5, 12, 14) gebildet wird. In diesem tritt alsbald Wimperung! auf; er geht später in den zu- sammenhängenden Entodermraum des Stammes und seiner An- hänge über. | Sein erstes Auftreten fällt meistens noch in ein Stadium, das längere Zeit unverändert bleibt (bei Agalma Sarsır 6 Tage, bei Hal- Biss: N 8 Fig. 3 und 4. Anlage des primären Deckstückes (Pr.D) und der Pneu- KR, matophore (pn) bei Agalma Sarsii und Holistemma N rubrum. ab.S.R, aboraler, (0.S.R, centraler Saftraum. Sekund. Entoderm gekästelt. Fig. 4, stemma rubrum T— 8 Tage) und sich charakterisieren läßt als eine ovale Planula mit einem Mundpol und einem stark verdickten Aboralpol. [Bei allen Cölenteraten folgt dieses »Bipolaria«-Stadium auf das der allseitig gleichgebildeten Planula; aus der Aboralscheibe wird bei den Polypen die Haftscheibe oder Haftflasche (Eutuma), bei den Narcomedusen ein Wimperorgan oder eine Proliferations- zone, bei den Ctenophoren ein Wimperorgan. Bei den Siphono- phoren wird daraus die Proliferationszone (»Stamm«) mit terminalem Flaschenorgan (Schwimmglocke, Luftflasche) oder mit terminalem rallschirmorgan (Deckstück) + medusoider Gasflasche.] 1 In diesem Raume, der alsbald auch die Pneumatophorenanlage umgibt, befindet sich eine gelbliche Flüssigkeit mit vielen suspendierten Brocken und Körnchen, die fortwährend herumgetrieben werden (Fig. 3—5, 7*). Beiträge zur Ontogenie und Ableitung des Siphonophorenstocks. 617 C. Weitere Differenzierung: Primäres Deckstück und Pneumatophore. Bei unsern Agalmiden ist die aborale Polverdickung zunächst auf eine terminale Kuppe beschränkt, die durch eine flache, ring- förmige Delle vom Planulakörper — in gleichmäßigem Abstand von den Polen — abgesetzt ist (Fig. 2). Die Agalmidenlarve ist also auf diesem Stadium noch nicht bilateral differenziert. Alsbald aber - breitet sich die Eetodermverdiekung ungleichmäßig aus, und zwar Fig. 5. Larve von Ay. Sarsii mit voll ausgebildetem primären (Fallschirm-) Deckstück. zugunsten derjenigen Seite der Larve, die ich als Mundseite be- zeichne (Fig. 2—5 rechts), weil die ursprünglich der Kuppenmitte opponierte Mundstelle allmählich hierher aufrückt. Die andre Seite kann man als Pneumatophorenseite des Aboralpols bezeichnen. Die Zeichnungen Fig. 2—5 stellen Medianschnitte der nunmehr bilateral- symmetrischen Larve dar. 1. Das terminale, primäre und vergängliche Fallschirmdeckstück. Es entsteht aus dem Mittelfeld der Aboralkuppe, die sich durch eine Ringfurche abschnürt und deren Ectoderm zugleich vom Ento- dermepithel abgehoben und förmlich aufgeblasen wird. Bei Agalma Sarsii fällt dabei eine schirmartige Abflachung besonders ins Auge (Fig. 3, 5). Die Ringfurche schneidet an der Mundseite viel tiefer ein als auf der andern Seite. Auch die Volumvergrößerung ist hier 6lar R. Woltereck, bedeutender. Das Resultat ist, von oben betrachtet, ein kahnförmiger Napf, der die ganze obere Hälfte der Larve umhüllt. Er ist dabei ganz weich und entbehrt aller Stützleisten und Zähnelung der späteren, mehr knorpeligen Deckstücke. Das Ectoderm bleibt an einigen Stellen bewimpert; im Innern wird eine wäßrige Flüssigkeit ausgeschieden, die nur von einigen ectodermalen Plasmafäden dureh- Fig. 8. Fig. 9. Fig. 6-9. Pneumatophorenentwicklung von Agalma. I, Glockenhöhle; //, Manubriumhöhle. »Chitin«-Flasche schwarz (HEIDENHAIN) mit »Chitinring« (Ri). @.Bl, primäre Gasblase. Das Entoderm umgibt als ein- fache Schicht die ganze Anlage. setzt wird. Sie inserieren am Entoderm, das zu einem mundwärts umgebogenen Saftkanal umgeformt ist (Fig. 5). Das zarte Gebilde dient nicht zum Schutz (»Deckstück«), son- dern zur Volumvergrößerung und zugleich als Fallschirm, um das Sinken der schwerer gewordenen Larven! so lange hintanzuhalten, 1 Sogar im Zuchtglas kann man sich davon überzeugen. Die jungen Planulae schwimmen nahe dem Wasserspiegel. Nach der Epithelbildung sinken sie etwas herab, werden durch Entwicklung des Fallschirms am weiteren Sinken verhindert und steigen nach der Gasbildung wieder langsam auf. Ältere Larven ohne Fallschirm und Gas sinken zu Boden. Beiträge zur Ontogenie und Ableitung des Siphonophorenstocks.. 619 als noch kein Gas produziert wird. Wenn solche Produktion eintritt, wird das nun überflüssige Organ abgeworfen und die Gasflasche nimmt den oberen Pol der Larve ein. Gleichzeitig werden richtige Deckstücke, die mit gezähnten Knorpelleisten und Nesselkapseln passiv und aktiv bewehrt sind, ausgebildet. 2. Die Pneumatophore wird bekanntlich als verdiekte Eetodermeinstülpung (»Glocken- kern«) angelegt (Fig. 3—6), in welcher, als Fortsetzung der Außen- fläche, ein kleiner bewimperter Hohlraum, die Glockenhöhle, auftritt (T in Fig. 6—8, 12). Diese soll nach der herrschenden Auffassung zum Gasraum werden; von ihrer Wandung (Subumbrella) soll die »Chitin<-Flasche secerniert werden. Manubriumzapfen und Chitinflasche. Am Boden der Glockenhöhle ist von vornherein eine raschere Zellvermehrung im Gange (Fig. 6), so daß hier ein dicker Zellpfropf, der zuerst solid ist, in die Glockenhöhle vorragt (Fig. 7, 8, 12). Sehr früh schon tritt in ihm ein scharf konturierter Hohlraum auf (II in Fig. —9). Dieser Zapfen ist rein ectodermaler Natur, ent- steht nur durch Vermehrung von Glockenkernzellen, ohne Betei- ligung der Entodermbekleidung der ganzen Anlage. Da nun aber einerseits genau an dieser Stelle die typische Medusenanlage ihr aus Eetoderm und Entoderm bestehendes Manu- brium in die Glockenhöhle vorwölbt, und da wir anderseits durch Caun (von Trıncı und durch eigne Untersuchung bestätigt) wissen, daß die Entodermorgane der Margelidenmeduse aus dem ecto- dermalen Glockenkern hervorgehen!, so dürfen wir diesen Zapfen des Siphonophorenglockenkerns als Manubrium bezeichnen, — und wir müssen das eigentlich, wenn wir an der medusoiden Natur der Pneumatophore festhalten wollen. Der Manubriumzapfen von Agalma Sarsı und Halistemma rubrum dringt rasch weiter in die Glockenhöhle vor, wobei er an seiner Außenfläche eine chitinartige, mit Eisenhämatein geschwärzte Sub- stanz abscheidet, die spätere »Chitin<«flasche der Pneumatophore. Diese Flasche zeigt demgemäß von vornherein eine weite Öffnung im Umkreis des Manubriumzapfens, ihr letzter, hier zwischen Manu- 1 Es ist schwer verständlich (oder doch verständlich?), daß diese überaus wichtige Tatsache bei den Keimblatttheoretikern bisher so unverhältnismäßig wenig Beachtung gefunden hat. 620 R. Woltereck, brium und Glockenwandung eingekeilter Rand erscheint verdickt. So kommt das für alle Gasflaschen charakteristische Bild der »Trichterpforte«s mit dem »Chitinring« (Cuun) zustande (Fig. 8—10). Der Anschein, die Chitinflasche rühre von der Subumbrellar- wand des Glockenkerns her, wird dadurch hervorgerufen, daß der vorwachsende Manubriumzapfen sich mit seinem Chitinbelag der Subumbrellarwand eng anlegt, natürlich unter restloser Ver- drängung der Glockenhöhle (Fig. 12 rechts, 9). | Pneumatophore von Agalma nach Abwerfen des primären Deckstückes. Die Chitinflasche ist nur noch im unteren Drittel von Zellen ausgekleidet (deren obere Grenze punk- tiert angegeben ist). Der Rest der übrigen Zellen als De- tritus (Detr) im Trichter. Pn.@, Entodermgefäße. Fig. 11. Etwas ältere Agalma-Larve. Detritus verschwun- den, Trichter (Zr) stark entwickelt. Der untere Teil der Proliferationszone als Stamm (St) abgesetzt. Von den Stammanhängen sind nur die Ansätze gezeichnet. Pr.Z, Planula-Primärpolyp. Primäre Gaspvroduktion. Auf diesem Stadium verharrt die Anlage längere Zeit, ohne sich äußerlich wesentlich zu verändern, sie streckt sich nur in die Länge und beginnt den basalen Abschnitt, der später den Trichter liefert, etwas hervorzuwölben (Fig. 9). Im Innern finden jedoch wichtige Veränderungen statt. Die zunächst mehr oder weniger kubischen Zellen des Manubriums, welche nach der Längsstreckung des Ganzen nur noch einen schmalen Beiträge zur Ontogenie und Ableitung des Siphonophorenstocks. 621 Längsspalt als Lumen umfassen (Fig. 9, 13 rechts), quellen auf und verdrängen dabei das Lumen ganz. Ihr Plasma wird blasig ver- ändert, ihre Kerne zerfallen, und schließlich ist im apicalen Ab- schnitt des Manubriums nur noch Zelldetritus vorhanden, in dem dann eine Gasblase auftritt (Fig. 9). Da inzwischen die Pneumatophore an Volum zugenommen hat, so kann der centrale Spaltraum wieder zum Vorschein kommen. Es macht dann manchmal den Eindruck, als ob die Gasansammlung in dem wiederhergestellten Manubrium- lumen stattfände. Fig. 12. Fig. 13. Versch. Stadien der Pneumatophorenentwicklung, zur Ergänzung der Fig. 6—10 (vgl. S. 635). Die Gasblase wächst rasch und verdrängt den Zelldetritus des apicalen Pols von der Chitinwandung, die das Gas jetzt unmittelbar umschließt. | | 7a a8 Wichtig ist nun, daß der .basale Abschnitt des Manubrium- zapfens an dem Zerfall und dem Verdrängtwerden nicht teilnimmt, sondern als ein einschichtiger Belag an der Innenseite der Chitin- flasche liegen bleibt (Fig. 9, 10, 11). »Gasdrüse« und »Tricehter<. Sekundäre Gassecretion. Die Zellen dieses Belags umschließen, da die Gasfüllung in- zwischen die Flasche mächtig ausgedehnt hat, einen trichterförmigen Raum, sie flachen sich nach oben zu stark ab und enden schließlich mit einer weiten Kreisöffnung (die man indes wohl kaum als Mund- öffnung des Manubriums bezeichnen kann). 6223 R. Woltereck, Nach unten zu gehen sie, über das Niveau des Chitinrings hin- weg, in die ebenfalls einschichtige Wandung eines Bechers über, dessen Boden von den basalen Glockenkernzellen gebildet wurde. Das ist der künftige »Trichter« (Cuun) der Pneumatophore. In ihm sammelt sich der Detritus, der von den aufgelösten (» verbrannten«?) Zellen übrig geblieben ist, als eine körnige Masse an (Fig. 10). (Solche Bilder findet man bei Larven, die im Plankton gefischt wer- den, im Aquarium gelang es nur bis zum ersten Auftreten von Gas die Larven zu erhalten.) Bei etwas älteren Larven ist auch der Detritussatz verschwunden und das bekannte typische Bild der Pneu- matophore ist hergestellt, sogar in ganz besonders prägnanter Form (Fig. 11). Die eigentliche Gasflasche geht durch eine enge — von Ringmuskeln umspannte — »Tirichterpforte« in den weiten Trich- ter über, dessen Umfang von dem jeweiligen Gasgehalt abhängig ist. Gewöhnlich ist er zusammengezogen und enthält wenig oder auch gar kein Gas, wird aber die Larve gereizt, so treibt sie das Gas aus der Flasche in den Trichter, der sich dann stark ausdehnen kann. Der inneren Flaschenwand liegt im unteren Abschnitt jener Belag von hohen Zellen an, deren Plasma (ebenso wie im Trichter) mit Stoffwechselprodukten: Körnchen und Bläschen reich erfüllt ist, ent- sprechend der von CHun vertretenen Auffassung, der diese Bezirke als »Gasdrüse« in Anspruch nimmt. In der Tat muß die Gas- menge, welche die Flasche nunmehr erfüllt, hier produziert werden. Wir haben aber diese Gassecretion von der primären Gasproduktion (unter Zellauflösung) als etwas Andersartiges zu unterscheiden. Von dem Trichter aus scheint ein Nachschub von Zellen in den Flaschenbelag stattzufinden, den CHaun für die Entstehung des letzteren verantwortlich macht. Auch hier müssen wir das Sekundäre von dem Primären (Rest des Manubriumzapfens) scharf trennen. Äußere Gestalt der Pucnmatopkor Durch die Aufblähung der Gasflasche und den zieiehzeikseen Schwund des Fallschirmdeckstücks wird die Konfiguration der ganzen Larve erheblich geändert. Das äußere Ectoderm, das vorher über die Spitze der Pneumatophore glatt hinwegstrich (Fig. ”—9), wird nun herausgedrückt und legt sich dem vorgewölbten Organ wie ein Mantel um (Fig.10,11). Dadurch kommen zwei Entodermblätter aneinander und können sich zu den bekannten Pneumatophorenkanälen und -septen zusammen- legen. Beiträge zur Ontogenie und Ableitung des Siphonophorenstocks. 623 Es kommt dabei, durch Kontraktion der äußeren Muskulatur, eine halsartige Abschnürung der ganzen Pneumatophore gegen die Larve und zwar gegen den »Stamm« zustande, wodurch die defini- tive Anordnung der Kolonie vorbereitet wird. Das untere Ende der Pneumatophore ist nach wie vor von einer einfachen Entodermschicht überzogen. | 3. Der Stamm. Wir sahen, daß die bipolare Planula am oberen Pol die kappen- förmige Proliferationszone trägt, welche den terminal angelegten Fallschirm bilateral symmetrisch umgibt. Und zwar entsteht an der einen Seite hauptsächlich die Pneumatophore, während die um- fangreichere orale Kappenregion Schwimmglocken, Deckstücke und Senkfäden hervorbringt. (Es ist noch eine sehr lohnende Aufgabe, hier das Cuunsche »Knospungsgesetz« genau zu verfolgen.) In der ganzen Kappe herrscht eine intensive Zellvermehrung, die nun neben der Organproduktion auch die Verlängerung der ganzen Proliferationszone zur Folge hat, während die übrige Planula in ihrem Eetoderm wenigstens sich indessen kaum verändert. (Nur ihr sekundäres Entoderm vermehrt sich und wächst unter Auflösung der »Saftzellen« zu einem hohen Epithel heran. Dabei fließt der rasch wachsende »centrale Saftraum« mit dem »aboralen Saftraum« des Stammes zusammen. Vgl. Fig. 3 mit Fig. 11.) Das Resultat ist, daß die verlängerte Proliferationszone dem Planula-Primärzoid als ein aboraler Anhang (»Stolo«) ansitzt, der sich, nachdem die Gasflasche als Terminalorgan von ihm abgeschnürt ist, nun seinerseits vom Primärzoid durch eine Ringfurche absetzt. Dadurch kommt dann die typische Gliederung der Pneumatophoriden zum deutlichen Ausdruck: oben die Gasflasche, in der Mitte der Stamm mit seinen verschiedenartigen Anhängen, und unten der Primärpolyp als Abschluß (Fig. 11). 1I. Vergleichendes und Allgemeines. A. Pneumatophoriden. 1. Entwicklung der Gasflasche. Es ıst zunächst zu untersuchen, wie weit der hier für die Agalmiden nachgewiesene Bildungsmodus der Pneumatophore Gel- tung hat. Daß er zunächst für alle embryologisch untersuchten Agal- miden zutrifft, läßt sich schon aus den vortrefflichen Abbildungen 624 R. Woltereck, METSCHNIKOFFS entnehmen, der trotz völliger Verkennung? des Sachver- haltes diesen dennoch richtig abbildete, gewiß ein neues Zeichen für die Beobachtungstreue des großen Embryologen. Seine Taf. XII Fig. 8 zeigt z. B. ganz deutlich bei Agalma Sarsır die primäre und sekundäre Höhlung meiner Fig. “. Taf. X Fig. 6 zeigt dasselbe für Zalstemma rubrum und Fig. 5 Taf. XII für Hakstemma (Cupulita) piectum, das ieh nicht nachuntersuchen konnte. Auf der gleichen Tafel Fig. 4 bildet er eine Larve mit zwei Pneumatophoren von Physophora ab, bei der die Chitinflasche als Belag eines centralen Zapfens deutlich hervor- tritt. Auch Haecreus? Abbildungen, obwohl viel weniger genau ge- zeichnet, zeigen für Physophora, Orystallodes, Athorybia ähnliche Bilder. Wichtiger ist aber der Umstand, daß die Pneumatophoren nach Cuuss3 u. a. Untersuchungen immer wieder die typischen Be- standteile zeigen: unten offene Chitinflasche mit Innenbelag und Trichter. Es ist also höchst unwahrscheinlich, daß sich im Kreise der typischen Pneumatophoriden eine wesentlich andre Genese der Gasflasche finden sollte, die etwa dureh Convergenz ein so ähnliches Organ produzieren könnte. Ob auch die atypischen Anthophysidae und die Auronecten hierher gehören, hängt davon ab, ob deren Gas- apparat in der Tat, wie Cnun will, auf die typischen Pneumatopho- ren zurückgeführt werden kann. Wahrscheinlich ist das jedenfalls. Auch bei den Rhizophysalidae endlich, den Formen mit riesiger Gasflasche und ohne Schwimmglocken, hat CHux einen dem Typus entsprechenden Aufbau der Pneumatophore nachweisen können. Sie unterscheidet sich hauptsächlich durch einen apicalen Porus. Ein solcher findet sich nun — ich habe das nicht ausdrücklich er- wähnt — auch bei Agalmidenlarven hier und da. Er stellt als Über- bleibsel der Glockenhöhlenöffnung (Fig. 6) den Schirmrand dar und führt — nieht in die Gasflasche — wohl aber in die verschwundene Glockenhöhle, d. h. er wird von der Kuppe der Chitinflasche von unten her verschlossen. Wenn der Aufbau der Rhizophysa- und Physalia-Pneumatophore wirklich, wie es den Anschein hat, dem i Er schreibt zu dem von ihm richtig abgebildeten Stadium meiner Fig. 5 und 7: »Im Innern der Anlage des Luftapparates bilden sich durch Auflösung des festen Inhalts zwei kleine Höhlen ..., welche bald in eine einzige zusam- menfließen, um später mit Luft angefüllt zu werden.« Für solche‘ Dinge reicht eben die Beobachtung am Lebenden nicht aus. 2 HAECKEL, Zur Entw. d. Siphon. Preisschrift. Utrecht 1897. 3 Zusammengefaßt in Cuuns Referat über die Entwicklung . Siphono- phoren (Verh. Deutsche Zool. Ges. Kiel 1897). Beiträge zur Ontogenie und Ableitung des Siphonophorenstocks.. 625 der typischen Gasflasche entspricht, so muß also der zeitlebens vor- handene Porus derselben entweder ebenfalls nieht in die Chitin- flasche führen oder aber sekundär durch den Belag des Manubrium- zapfens (an der Stelle des Mundes also) durchbrechen. Von der zweiten Hauptgruppe des Cnaunschen Siphonophoren- systems: Physophorae (Eschscholtz) blieben dann also nur die Chon- drophoren oder Tracheophysen übrig. Und diese haben in der Tat eine grundsätzlich abweichende Entwicklung ihrer Luft- (nicht Gas-) flasche aufzuweisen (s. S. 628). 2. Die typische Pneumatophoridenlarve. a. Agalmiden. METSCHNIKOFF unterscheidet drei Typen der Agalmiden-Ent- wicklung. | Bei Agalma Sarsiw tritt zuerst das-primäre Deckstück auf, dann Pneumatophore, weitere Deckstücke, Senkfaden, Schwimm- glocken. Bei Halistemma rubrum zuerst eine Schwimmglocke, dann Pneumatophore, weitere Schwimmglocken usw. Bei Halistemma (Cupulita, Stephamomia) pietum zuerst die Pneumatophore, dann Senkfaden usw. Für die beiden erstgenannten Arten haben wir gesehen, daß der Unterschied nicht zutrifft, die Entwicklung verläuft in beiden Fällen nach Typus I. Auch bei METSCHNIKOFF findet man das (nur geschrumpfte) primäre Deckstück in den Zeichnungen, in Fig.5 u. 6 als kurzen Höcker, in Fig. 8 als blasigen Anhang mit unregelmäßi- gem Entodermkanal, dem METSCHNIKOFF nur eine irrtümliche Aus- mündung gegeben hat. Solche Bilder eines schrumpfenden Deckstücks — in allen Stadien — erhielt ich nun für beide Arten, wenn das Seewasser nicht durch häufiges Wechseln, vorsichtige Durchlüftung oder Algen- vegetation mit genügend Sauerstoff versorgt wurde, Nur bei größter Sorgfalt in diesem Punkt, in großen Kulturgläsern und bei tadellos reifem Material, erhielt ich die normale Entwicklung mit großem primärem Deckstück. Und zwar geht die Abhängigkeit insbesondere vom Sauerstoffgehalt des Wassers so weit, daß ein bereits weit ar- gelegtes Deckstück alsbald zurückgebildet, förmlich eingezogen wird, wenn die Durchlüftung unterbrochen wird. Die Larve wird dann wieder kugelig und nur die Pneumatophore entwickelt sich kräftig weiter. | Zeitschrift £. wissensch. Zoologie. LXXXI. Bd. 40 626 R. Woltereck, Dabei können dann Bilder entstehen, wie METSCHNIKOFF sie für Halistemma rubrum als typisch annimmt, d.h. es kann zwar das primäre Deckstück, nicht aber die Schwimmglockenanlage unter- drückt erscheinen. Viel häufiger tritt aber für beide Species der Fall ein, den METSCHNIKOFF als spezifische Entwicklungsform von Halıstemma peietum bezeichnet: es wird alles unterdrückt bis auf die Pneumatophore und die Nesselbatterien. (Ein solches Bild zeichnet METSCHNIKOFF selbst für Hahstiemma rubrum in der alten Larve Fig. 3 Taf. XI, die neben einer wohlausgebildeten Gasflasche nur erst kleine Knospen und Höcker aufweist.) Aber während der Irrtum für Halstemma rubrum feststeht, sind seine Angaben für Halistemma peetum von Chun bestätigt worden, der bei sorgfältigster Kultur die gleichen Bilder erhielt. Es ist also sehr wohl möglich, daß bei dieser Agalmide (auch außerhalb des Aquariums) die Bildung des primären Deekstückes unterbleibt. Aber möglich ist auch, daß diese Art auf künstliche Verhältnisse ganz besonders fein reagiert. Die Bilder METSCHNI- KOFFS (Fig. 6, 7, 8) sehen recht sehr pathologisch aus — nach meinen Erfahrungen an den andern beiden Agalmiden — und es ist auch etwas verdächtig, daß diese Larve, die, im Plankton gefangen, wohl- ausgebildete Schwimmglocken und Deckstücke besitzt, auch in den ältesten Exemplaren künstlicher Provenienz zwar eine wohlausgebil- dete Pneumatophore, aber noch gar kein Deckstück und Schwimm- glocken besitzt. Dabei ist diese Agalmide von den beiden andern Arten nur durch ihre Nesselknöpfe, ihre geringere Größe und etwas bräunliche Pigmentierung unterschieden, während in der Anordnung der für die Larve in Betracht kommenden Anhänge keine Unterschiede ob- walten. Es ist also, zumal da jene Entwicklungsform auch bei den andern Agalmiden so leicht entstehen kann, nicht ganz unwahr- scheinlich, daß auch bei Halstemma pietum das Auftreten eines primären Deckstückes das Normale ist. - b. Andre Pneumatophoriden. Dazu kommt, daß der Entwicklungstypus von Agalma Sarsır und Halistemma rubrum in identischer Form auch bei Physophora, Orystallodes und Athorybia wiederkehrt, wie HAECKEL gefunden hat, während die METSCHNIKOFF-CHunsche Ertwicklungsfor.. von Hah- stemma pictum nur bei der HuxLeyschen Larve von Physalıa Beiträge zur Ontogenie und Ableitung des Siphonophorenstocks. 627 wiederkehrt, die mit ihrer großen Pneumatophore schon zu alt ist, um etwas zu entscheiden (Abb. bei CHun-l. ec... — Für die Mehr- zahl der Pneumatophoriden kennen wir die Entwicklung nicht. Wir können also nur sagen, daß die hier beschriebene Ent- wicklungsform für die bei weitem meisten daraufhin untersuchten Pneumatophoriden zutrifft, also einstweilen jedenfalls als typisch bezeichnet werden muß. B. Calycophoriden. Wenn wir den so gewonnenen Typus mit der Calycophoriden- Larve vergleichen, wie METSCHNIKOFF und CHunN sie beschrieben haben, so finden wir zu- nächst das Bipolariastadium der Planula wieder. Die aborale Proliferationszone macht dann aber eine Dre- hung um 90°, die sie an die Seitenfläche der ovalen Larve bringt. (Das hat einen technischen Grund: die Schwimmglocken kehren die Öffnung nach außen und würden also, am Pol ent- stehend, die spätere lange Kolonie vor sich her zu treiben haben.) Diese Pro- liferationszone ist gruppiert um eine primäre Schwimm- slocke, die später abfällt und als unpaare Terminal- meduse der Pneumatophore verglichen werden kann (CHun). Fig. 14. $ 5, . Typische Calycophoridenlarve (aus Caun ].c.) ol, die Magen- Doch mussen wır dabei ampulle der Medusenknospe, später Ölbehälter. im Auge behalten, daß die Schwimmglocke im Gegensatz zur Gasflasche kein Manu- brium und dafür eine geräumige Glockenhöhle besitzt. Das primäre Deckstück fehlt den (bisher untersuchten) Calyco- phoriden gänzlich. | 40* 628 R. Woltereck, C. Chondrophoren. 1. Luftflasche, Schwimmglocke und Gasflasche. Die Cuunsche Homologisierung der primären Schwimmglocke mit der Luftflasche und der Gasflasche erhält nun für die ersteren beiden Organe eine vertiefte, für die beiden letzteren eine ver- minderte Bedeutung. Ein wesentliches Resultat der vorliegenden Studie ist ja, daß wir die Luftflasche nicht mehr ohne weiteres der Gasflasche gleich- setzen dürfen, denn nur bei der ersteren ist es wirklich die Gloeken- höhle, die, mit »Chitin« ausgekleidet, die Luft umschließt. (Diese Chitinabsonderung erfolgt, um das Organ bis zuletzt komprimierbar zu erhalten, am Boden der Glockenhöhle zuletzt, und so kommen auch bei Velella vorübergehend eine »Trichterpforte« und ein »Chitin- ring« als Scheinhomologien zum Ausdruck.) Die Ähnlichkeit mit der Schwimmglocke wird wesentlich da- durch erhöht, daß die Velella-Luftflasche, wenn die Larve aus der Tiefsee an die Oberfläche aufgestiegen ist und den Chitinpfropf, der bis dahin ihren Flaschenporus verschloß, ausgestoßen hat, pumpende Bewegungen vollführt, bei denen so lange Wasser ein- und aus- getrieben wird, bis einmal eine Luftblase in die Glockenhöhle gerät. Dann allerdings wird der Schwimmglockenhabitus stark verändert, die Luftflasche erhebt sich über den Wasserspiegel, der Porus wird vom »Segel« überwachsen, es bilden sieh Sekundärporen, durch neue De der Subumbrella werden neue konzentrische Luft- kammern gebildet usw. — kurz die ver- gleichende Anatomie würde allein wieder einmal in Verlegenheit kommen, wenn sie einem solchen Organ seinen richtigen Platz anweisen sollte. Die Ähnlichkeit mit einer Schwimm- > glockenanlage spricht sich auch darin aus, Fig, 15. daß der Magen, der in beiden Medusen De Behodemm chen Ankeiem Wegen ‘des fehlenden Manubriums keinen grau. Am oberen, aboralen Pol die rechten Platz hat, sich zapfenförmig in den ee nn Stamm, bzw. das Planula-Primärzoid hinein arme Tas vorwölbt (vgl. Fig. 14 und 15). In beiden | Fällen wird außerdem der Magen durch Ol- absonderung zum Schweborgan, bei der Velella-Conaria zum ölgefüllten »Conus«, bei den Calycophoriden zum Ölbehälter. Beiträge zur Ontogenie und Ableitung des Siphonophorenstocks. 629 Aus allem geht hervor, daß die Luftflasche wohl als eine um- gebildete Schwimmglocke, nicht aber als umgebildete Gasflasche angesprochen werden darf. Wir müssen deshalb die Chondrophoren von den »Physophoren«, mit denen sie bisher (außer von HAECcKEL) allgemein vereinigt wurden, trennen und sie in größerer Nähe der Calycophoriden diesen und den Pneumatophoriden als dritte Haupt- gruppe der Siphonophoren entgegenstellen. 2. Der Bauplan der Chondrophoren. Wir dürfen sie aber auch keinesfalls mit den Calycophoriden vereinigen wollen, da sie sich von beiden Gruppen dureh ihren Bau- plan scharf unterscheiden. Ihre übrigen Sondercharaktere: scheibenförmige Prolife- rationszone, Floßbildung, achtstrahliger Bau finden hier und da Anklänge, aber die Art und Einfachheit in der Zusammensetzung, dem Bauplan der Kolonie ist durchaus eigen- artig. Nicht die Einfachheit ihres Baues; von den zwei Hauptzoiden ist insbesondere Fig. 16. die Terminalmeduse von raffiniertester Kom- a pliziertheit. Esist das alte Entweder— Oder .benförmigen Proliferationszone zwischen Komplikation innerhalb der Ein- ee heit (z. B. Infusorien) und Arbeitsteilung höhle, Randsaum und Tentakeln. unter vielen einfacheren Einheiten. | Die Prüfung der Ontogenie ergab (l. e.), daß wir an der Velella- Kolonie (und dasselbe gilt sicherlich für Porpita) nur viererlei Zoide zu unterscheiden haben: a. Das Primärzoid — Centralpolyp, durch Umwandlung der Planula entstanden, die eigentlich nur durch die (relativ späte) Vermehrung der Eetoderm- und Entodermzellen Veränderungen erfährt. b. Die sekundäre Terminalmeduse = Luftflasche —+ Segel + Floß + Randsaum + Randtentakel + »Leber«. Es zeigte sich, daß der Hauptteil der ganzen Kolonie aus der terminalen Medusenanlage herausdifferenziert wird, sogar die mäch- tige komplizierte »Leber« ließ sich mit Sicherheit auf den Magen und die acht Radiärgefäße der Medusenanlage zurückführen, ebenso der reiche Kranz von Randtentakeln, die bisher als Personen auf- 630 R. Woltereck, gefaßt wurden. Sie entstehen im Zusammenhang mit den Radiär- sefäßen, ihre spätere Vervielfältigung und ihre Anordnung in mehrere Reihen kann uns nicht irre machen, da wir z. B. bei Limnocodium Ähnliches kennen. _ Diesen beiden Hauptzoiden der Kolonie gesellen sich später die Produkte der ringförmigen Proliferationszone, nämlich: c) Die Sekundärpolypen = Blastostyle (Freßpolypen). Sie entstehen in großer Anzahl, aber ganz gleicher Ausbildung als einzige Art von Produkten der Proliferationszone, die bei den übrigen Siphonophoren so Mannigfaches hervorbringt. Die scheibenförmige Zone bildet den Abschluß des Primärpolypen und den Übergang zur Terminalmeduse (Fig. 10). j& d Die Tertiärmedusen — Chrysomitren werden bekanntlich in großer Anzahl von den Sekundärpolypen hervorgebracht. [Sie tragen die Geschlechtsprodukte in die Tiefe, von wo die »Conaria<-Larve vermöge des Ölgehaltes ihres Conus wieder an die Oberfläche aufsteigt.] In der Tat kann man die Chondrophoren — von den kom- plizierten Verhältnissen des einen medusoiden Sekundärzoids ab- gesehen — mit Recht als die einfachsten Siphonophoren bezeichnen, fehlen ihnen doch alle die Komplikationen auch der einfachsten, eigentlichen »Girlandenquallen« (Cormidien, Eudoxien, Deckstücke, Nesselfäden, Schwimmglockenwechsel usw.). D. Narcomedusen. Die merkwürdigen Hinweise auf eine uralte Verbindung zwi- schen Narcomedusen und Siphonophoren (zunächst Chondrophoren) habe ich in einem Vortrag vor der Deutschen Zoologischen Gesell- schaft auseinandergesetzt (bei Gelegenheit der Demonstration meiner Belegpräparate zu der vorliegenden Studie). Ich muß sie aber hier kurz resümieren, um meine Auffassung des Siphonophorenstockes darlegen zu können. Schon früher hatte man (insbesondere bekanntlich HAECKEL) zu Vergleichen benutzt: 1) die Achtstrahligkeit der Narcomedusen und Chondrophoren; 2) die (aborale) Proliferation bei beiden Gruppen. Die letztere allerdings in merkwürdig verkehrter Weise. Während HAEcKEL den Stamm als proliferierendes Manubrium der Terminalmeduse auffaßt, erwägen DELAGE—HEROUARD die Mög- Beiträge zur Ontogenie und Ableitung des Siphonophorenstocks. 631 lichkeit, den Stamm mitsamt dem Primärpolypen als Aboralstolo der Terminalmeduse zu verstehen, wodurch also — so oder so — das Verhältnis zwischen dem wirklich Lomen und Sekundären gerade umgekehrt wird. In der Tat istes das Planula-Primärzoid, also der pri- märePolyp, an dessen Aboralpol der Stamm Her vorwächst — wie die Ouneina-Knospenähre am Aboralpol der primären Cunina- - Larve. Ich habe damals an der Narcomedusenentwicklung gezeigt, weshalb die zunächst befremdliche Gleichsetzung Primär»polyp« = Nareo»meduse« keine wirkliche Schwierigkeit darstellt. Dagegen stellt das Auftreten der Glockenkernmedusen ein um so ernsteres Hindernis dar, zu dessen Vernachlässigung jene beiden Vergleichs- punkte nicht genügen. Fig. 17. Schema einer/ursprünglichen Siphonophorenlarve. Unten das narcomedusenartige Primärzoid, am ‚aboralen Pol die Proliferationszone (schwarz) = Stamm mit dem medusoiden Terminalorgan (Schwimmglocke oder Luftflasche). Fig. 18. Schema der. typischen Pneumatophoridenlarve. Unten das Planula-Primärzoid, an dessen Aboralpol die Proliferationszone (schwarz) mit dem terminalen Fallschirmdeckstück (punktiert) und der Gasflasche mit Manubrium (grau). Ein drittes Moment aber kann uns berechtigen, diesen alten Gedanken gleichwohl nicht a limine abzuweisen. Das Planula- Primärzoid von Velella besitzt ein rudimentäres Narcomedusen-Organ in Gestalt von zwei von solider Entodermachse erfüllten Ten- takeln nahe dem aboralen Pol, die bei dem jüngsten Stadium aboralwärts umgebogen sind und mit je einem Nesselknopf enden (Fig. 15). Sie werden dann zu kurzen Stummeln und verschwinden spurlos, ehe die Differenzierung der Glockenkerneinsenkung (Luft- flasche) beginnt. Die Medusententakeln treten viel später als hohle Schläuche auf. Die etwaige Verwandtschaft der Narcomedusen und Chondro- phoren muß aber in Zeiten zurückreichen, in denen es noch keine Glockenkernmedusen gab (— wenn wir nicht etwa noch Hin- weise finden, die für einen nachträglichen Verlust solcher Bildung 632 | R. Woltereck, : seitens der Narcomedusen sprechen), wir müssen daher bis zu den Bipolarialarven einfachster Ureölenteraten zurückgehen, deren Aboralscheibe zum Haftorgan (Polyp), Schwimmorgan (Siphono- phoren), Sinnesorgan (Aeginopsis, Ctenophoren), Proliferationszone (Ounina, Siphonophoren) werden konnte. a5 E. Auffassung des Siphonophoren-Stocks und seiner Teile, Die Siphonophorenkolonie stellt sich, um das zu rekapitulieren, genetisch als ein (narcomedusenartiges) pelagisches Planula-Primär- zoid mit aboraler Proliferation dar. Während das erstere zum Primärpolyp wird, gliedert sich der Aboralstolo in ein Terminal- organ (Luftflasche, Schwimmglocke oder Deckstück, durch Gas- flasche ersetzt) und die circumpolare Proliferationszone (Stamm) von scheiben- oder röhrenförmiger Gestalt. Die Produkte sind einander gleich (Velella) oder verschiedenartig, sie sind gesetz- mäßig in Gruppen geordnet oder regellos verteilt. Wie der Primär- polyp die Sekundärmeduse(n), so erzeugen die Sekundärpolypen (Blastostyle) die Tertiärmedusen (Geschlechtsträger). Endlich bleibt die Frage nach »Person«, »Organ« und »Indivi- duum«. Die sog. »Polyorgan-« oder »Medusom«theorie ist noch immer nicht ganz verschwunden; es ist aber wirklich höchste Zeit, die von der Ontogenese desavouierte Auffassung des Stammes als eines proliferierenden Organs der (de facto sekundären!) Ter- minalmeduse aus der Diskussion zu entfernen. Es kann sich nur noch um Meinungsverschiedenheiten auf dem Boden der »Polypersontheorie« handeln. Mir scheint die Wertig- keit der einzelnen Anhänge (Zoide) nicht stets richtig unterschieden. Man muß Zoide unterscheiden, welche dem Primärzoid voll gleichwertig sind, also theoretisch durch Halbierung des Primär- polypen entstanden sein könnten — solche können wir als »Person- zoide« bezeichnen — und solche Zoide, welehe nur irgend einem Teil des Primärzoids gleichwertig sind und als Organ des- selben entstanden sein könnten »Organzoide«). Den Ausdruck »Individuum« wird man hier am besten mit HuxLey nur auf die ganze Formenreihe vom Ei bis zum Ei an- wenden; darin hat man dann wirklich eine scharf begrenzte Ein- heit, die zugleich die Gesamterscheinung der betreffenden Species wirklich repräsentiert. Der Begriff Person (Individuum niederer Stufe) ist nicht so genau bestimmt, ungeschlechtlich entstandene, sessile Personen und Organe sind nicht haarscharf auseinander zu Beiträge zur Ontogenie und Ableitung des Siphonophorenstocks. 633 halten (vgl. Spongien). Mit der obigen Definierung von Organzoiden und Personzoiden kommt man indes ganz gut aus. Als Personzoide können wir mit Sicherheit außer dem Primär- zoid nur die Sekundärpolypen (Freßpolypen, Blastostyle, manche Taster) bezeichnen. Diese sind ihm wirklich gleichwertig und könnten ebensogut durch Teilung des Primärpolypen entstanden sein. Sie vermögen z. T. auch, wie er, sowohl Glockenkernknospen als weitere Polypen hervorzubringen. Die übrigen Anhänge des Stammes (Medusen, Deckstücke, Senkfäden) können nicht eher als »Personzoide« angesprochen wer- den, als man nicht die theoretische Gleichwertigkeit mit dem Primärzoid nachweist. Die Senkfäden z. B. sind wahrscheinlich nieht mehr als sie scheinen, zweckmäßig verlängerte Stielbildungen an den Nesselpolstern des Polypen. Die Deckstücke lassen sich durch Vervielfältigung des pri- mären Deckstückes erklären, dieses aber ist nicht ein Teilprodukt des Primärpolypen, sondern nur eine fallschirmartige Verbreiterung seines Aboralstolo, ebenfalls eine als Organ desselben durchaus ver- ständliche Einrichtung. (Noch weniger sind es übrigens trotz schein- barer Beziehungen Medusen, es fehlt jede Andeutung eines Glocken- kerns.) Die Sekundär- und Tertiärmedusen kann ich ebenfalls nur als »Organzoide« ansprechen, da die Gleichwertigkeit der Hydro- medusen und -Polypen, die Möglichkeit der einstmaligen Entstehung der einen durch Umbildung der andern, sehr problematisch ist. Auch die freischwimmenden Hydromedusen sind am besten als selbständig gewordene Organe zu verstehen (HuxLey), sie entstehen nie- mals aus dem Ei und vermögen zwar hier und da weitere Medusen, aber niemals wieder Polypen zu produzieren. Die Terminal- Schwimmglocke oder Luftflasche einer Siphonophorenlarve (Fig. 17) läßt sich noch am ersten von der tief eingesenkten Haftflasche etwa einer Hutima-Planula ableiten (vgl. Zool. Anz. Bd. 28, S. 291). Anhang: Entwicklungsphysiologische Hinweise. Hier sollen anhangsweise ein paar Beobachtungen Platz finden, deren kurze Mitteilung nur als Anregung zu eingehenderer Unter- suchung aufgefaßt sein will. 1. Ei und Sperma. Die reifen Geschlechtsmedusen lösen sich vom Stock los und schwimmen eine Zeitlang durch die Cilienbewegung ihrer 634 R. Woltereck, _ Außenseite umher. Dann wird das eine Ei der © Glocke aus- gestoßen und ist zur Befruchtung reif. Der Eikern nimmt zu diesem Zweck eine eigentümliche Stellung ein, er legt sich, wie ich beson- ders an den riesigen Eiern von Agalma Olausü (BEDoT) beobachtete, der Peripherie mit einer breiten Fläche an. Und nun sieht man zahlreiche Spermatozoen sich der Eihaut genau im Bereich des fadenförmigen Kerns — und nur hier! — anheften, so daß es den Anschein bekommt, als besitze das Ei eine dicht bewimperte Scheitel- platte. Durch die lebhafte Bewegung der Sperma {ozoenacuzu ze gerät das Ei in kreisende Bewegung. Bei der Größe des Eies und des Kerns würde es lohnend sein, diese offenbar chemotaktische Anziehung der Samenzellen sowie die Vorgänge der Kernverschmelzung usw. näher zu untersuchen. 2. Primäre und sekundäre Gasbildung. | Wichtig wäre es auch, der Gasproduktion der Pneumatophore näher nachzugehen, insbesondere weil wir offenbar zwei physiolo- gisch ganz verschiedene Leistungen vor uns haben. Während die Gasausscheidung des fertigen Organs nach dem Typus der Schwimm- blasen-Gasdrüse der Fische vor sich gehen dürfte, findet die Bildung des primären Gasbläschens unter Auflösung embryonaler Zellen statt. Es wäre interessant zu wissen, was für Zersetzungsprozesse hier im Spiele sind. Auch deshalb, weil solches Wissen uns vielleicht eine Aufklärung über die phylogenetische Entstehung dieser Schwebe- anpassung geben könnte. Während wir die Luftflasche leicht von einer gelegentlich an der Oberfläche Luft aufnehmenden Schwimm- glocke — das kann man ja oft beobachten — ableiten können, sind wir über die Entstehung der Pneumatophore und ihre Gasseeretion um so mehr im unklaren. (Vielleicht kann man sich den Vorgang so denken, dab gelegentlich bei der Verdauung im Medusenmagen Zersetzungsgase auftreten, die dann als wertvolle Schwebhilfsmittel durch Mundverschluß und »Chitin» C.St« bezeichnet, der intermediäre Nerv mit »/.N«. Alle drei Stränge enthalten eine dichte Masse von Nervenfasern. Längsschnitte durch diese Stränge zeigen den voll- 678 Friedo Schmidt, kommen gleichmäßigen Längs- und Parallelverlauf dieser Fasern. Auf den interganglionären Strecken der drei Stränge fehlen in diesen jedwede Nervenzellen oder andre Zellen, die etwa eine stützende oder isolierende Bedeutung haben könnten (anders liegen die Verhältnisse auf den den Bauchmarksknoten angehörenden Strecken der drei Stränge, wie weiter unten behandelt werden wird). Gegen- einander sind die Stränge auf diesen Strecken, wie Fig. 2 gleich- falls dartut, isoliert; jeder ist für sich in eine dünnwandige Röhre (7) eingeschlossen. Nur an einzelnen Stellen gehen die Röhren in- einander über, jedoch ohne daß dabei ein Austausch bezüglich des Inhalts der Röhren statt- fände. Verfolgt man die Stränge noch einmal zum Ganglion infraoesophageum, so stellt sich heraus, daß die vorge- nannten Umhüllungen der Stränge nichts andres sind, als die Fortsetzungen des- jJenigen Häutchens Z, welches wir schon in den dem Kopfe Kie. 2: angehörigen Abschnitten des Querschnitt durch eine interganglionäre Strecke des Bauch- Öentralnervensystems auf- marks (aus dem zweiten Rumpfsegment). Big, Blutgefäß ; CSt, Commissurstrang; Enm,.Endomysium; H, inneres treten sahen. Das Häutchen Häutchen; IN, net M, Muskel; Pi, Peri- echt also’. an dem Pole des Ganglion infraoeso- phageum an der Stelle, wo aus diesem die Stränge ihren Ursprung nehmen, auf diese über und überzieht jeden Strang gesondert. Übri- gens ist das Häutchen auch in den Bauchmarksknoten vertreten (s. u.), es spielt hier dieselbe Rolle, wie in den Ganglien des Kopfes. Es sind nun aber, gerade so, wie sich auf den Nervenschlund- ring zum Abschluß gegen das benachbarte Gewebe noch das Häut- chen Enm legt, auch die drei Stränge der Längscommissur im ganzen noch einmal von einer gemeinsamen, röhrenartigen Hülle um- geben (Fig. 2). Diese Röhre hat auf den interganglionären Strecken einen kreisrunden oder ovalen Querschnitt. (Sie umkleidet natürlich auch die Bauchmarksknoten.) Sie ist doppelwandig!. Die innere Wand (Fig. 2 Enm) ist dünner 1 DORNER (8. 476) fügt noch zum Schluß seines Kapitels vom Nervensystem hinzu, daß letzteres von einem dünnen Neurilemm eingeschlossen werde, welches Zur Anatomie und Topographie des Centralnervensystems usw. 679 und auf beiden Flächen glatt; die spärlichen Kerne sind klein, läng- lich oder platt! und gleichen denen des Häutehens 7. Das äußere Blatt — es ist dies das Peritoneum (Fig. 2 Pt) — hat etwas rauhere Flächen. Als Bauchmarkshülle besitzt das Peritoneum Kerne nur auf der Höhe der Bauchmarksknoten (s. u.). Selbstverständlich ist von den einzelnen Abschnitten des Central- nervensystems nur dem eigentlichen Bauchmark der peritoneale Über- . zug eigen. Da der Kopf keinen peritonealen Raum enthält, schließen eben alle in jenem gelegenen nervösen Organe nach außen mit dem Häutehen Enm ab (s. Fig. 1 und 5). Die zwischen den einzelnen Bauchmarksknoten ausgespannten Commissuren haben nicht die gleiche Länge. Ich kann in dieser Hinsicht die von DORNER gemachten Angaben bestätigen. Wie schon S. 666 erwähnt wurde, sind die Bauchmarkskno- ten der vorderen acht Rumpfsegmente vollkommen gleich gebaut. Ein soleher Knoten soll nun einer speziellen Betrachtung unterzogen - werden. Was zunächst den äußeren Bau dieses Knotens anlangt, so besteht er bekanntlich (vgl. die früheren Autoren) aus zwei Paaren von unmittelbar hintereinander liegenden ganglionären Anhängen, den sog. Ganglienballen. Das vordere Paar ist ein wenig größer als das hintere. Von dem Knoten gehen drei Paar Lateralnerven aus (siehe DoRNER, S. 474, sowie dessen Fig. 3, Taf. XXXVI); das erste Paar am vorderen Ende des vorderen Ballenpaares, das zweite auf der Grenze zwischen den beiden Ballenpaaren, das dritte Nervenpaar am hinteren Ende des hinteren Ballenpaares. Auf der Höhe eines solchen Bauchmarksknotens gehen mit den sonst durchaus gleichförmig: nebeneinander verlaufenden Strängen er- hebliche Veränderungen vor. Vor dem Eintritt in den Knoten wer- den die beiden Längscommissuren zunächst erheblich dünner? (Fig. 4 O0.St); dagegen schwillt alsbald der intermediäre Nerv zu mehr als doppelter Stärke an und gibt an seinem seitlich-dorsalen nur in geringer Zahl kleine längliche Kerne aufweise. DORNER hat wohl das Häutchen Enm gesehen. 1 Siehe vorhergehende Anmerkung. 2 Durch das Dünnerwerden der beiden Längscommissuren erscheint, vom Rücken oder Bauch her gesehen, zwischen jenen eine Spalte. Ich weise hierauf hin, weil Leyviq (6) sowohl wie DORNER des öftern von solchen Spalten sprechen. Ein Dünnerwerden der Längscommisuren kurz vor Eintritt in das Ganglion findet auch bei Herudo medieinalhis statt (siehe Levvıc [8], Taf. II, Fig. 3). 680 Friedo Schmidt, Umfange für eine kurze Strecke seine Isolation gegen die beiden Commissurstränge auf. Dabei führt aus jeder der beiden seitlichen Hälften des intermediären Nerven ein starker Nervenfaserstrang in leichtem, seitwärts gerichtetem Bogen in die Längseommissur der betreffenden Seite hinein; durch diese Trennung der Faserzüge im intermediären Nerven erscheint die Masse desselben halbiert. Auf dieser Höhe verläßt ein Lateralnerv das Ganglion (s. u.). Weiter zur Mitte des Ganglienballens hin verschmelzen die die beiden Längs- commissuren voneinander trennenden Scheiden zu einer einheitlichen, die nun die ganze Masse der Nervenfasern umgibt; dagegen ist der intermediäre Faden hier wieder selbständig geworden (Fig. 3). Quer- schnitte durch den Bauchmarksknoten weisen daher einen dicken, unpaaren Strang auf, der nun eine centrale Fasermasse des Knotens darstellt, wie wir sie in ganz gleicher Weise im Ganglion infraoeso- phageum kennen gelernt haben; ventral von diesem Strange liegt der intermediäre Nerv (Fig. 3 I.N). Die centrale Fasermasse enthält wegen der aus den Ganglienballen und den Lateralnerven hinzu- tretenden mehr Fasern und hat also einen weit größeren Durch- messer als die beiden sich hier vereinigenden Commissurstränge zu- sammen. Auf der Höhe des Knotens, wo der vordere und hintere Gan- glienballen einander berühren, findet sich nochmals eine breite Ver- bindung des intermediären Nerven mit. der »centralen Fasermasse«, und zwar wiederum auf jeder Halbseite durch einen ansehnlichen Nervenfaserzug, der von der seitlich-ventralen Partie der centralen Fasermasse zur seitlich-dorsalen des intermediären Nerven hinüber- führt. Dieser Nervenfaserzug hat innerhalb der centralen Fasermasse zwei Wurzeln: die eine kommt von vorn, die andre von hinten. Der auf dieser Höhe des Ganglienknotens entspringende Lateralnerv ist zum Teil die Fortsetzung dieses Faserzuges (s. u.). Ein ebensolcher streckenweiser Zusammenhang des intermediären Nerven mit den beiden Commissursträngen vermittels eines starken Nervenfaserzuges, wie am vorderen Ende des Knotens vorhanden ist, findet sich am hinteren Ende des Knotens, wo der dritte Lateralnerv das Ganglion verläßt (s. u.). Unmittelbar nachdem die zwei Stränge in die interganglionäre Strecke übergegangen sind, sind sie wieder wie vorn dünner, so daß wiederum eine Spalte zwischen beiden sichtbar wird. Die weiteren Verhältnisse des Baues des Knotens sollen an der Hand der Querschnittzeichnung dargelegt werden (Fig. 3). Zur Anatomie und Topographie des Centralnervensystems usw. 681 Die ceentrale Fasermasse ist ganz wie im Unterschlundganglion in der Medianebene halbiert, wodurch gewissermaßen noch die ursprüng- liche Vereinigung von zwei Commissursträngen angedeutet wird. Be- züglich des Verlaufs der Nervenfasern gilt hier das oben gelegentlich des Unterschlundganglions Gesagte. Außer den längslaufenden Fasern treten auch quere Züge auf. Solche commissurelle Bahnen finden sich im Niveau der Mitte jedes Ganglienballens (siehe Fig. 3). Auf der Grenze zwischen den beiden Ganglienballenpaaren wird nach Dorner bei der Rückenansicht des Knotens ein Spalt im Ver- lauf der Medianlinie sichtbar. Wie solche Spalten zustande kommen, habe ich schon oben erklärt. Fig. 3. Querschnitt durch den Bauchmarksknoten des dritten Rumpfsegments, auf der Mitte des vorderen Ganglienballens. B.Gz, birnförmige Ganglienzelle; Bly, Blutgefäß; CFM, centrale Fasermasse; Enm, Endomysium; A, inneres Häutchen; 7.N, intermediärer Nerv; M, Muskel; Md,.Z, mediane Zelle P.Gz, polygonale Ganglienzelle; Pf, Peritoneum. Nach Fixation mit Sublimat oder heißem Wasser erscheinen die Nervenfasern auf Querschnitten wieder punktförmig in strukturloser Zwischensubstanz. Nach Anwendung von HERrMANNscher Flüssig- keit, Alkohol oder Chromessigsäure (besonders nach letzterer) als Fixationsmittel zeigt die centrale Fasermasse auf Querschnitten auch hier eine eigenartige Felderung. Es finden sich nämlich einige mit Hämatoxylin stark färbbare dentritisch verzweigte Züge, welche die Masse durchsetzen. Ebensolche finden sich auch außerhalb des Gan- slienknotens in den Längscommissuren. Ich werde auf diese Bil- dungen gleich zurückkommen. Die centrale Fasermasse des Bauchmarksknotens enthält nun in ganz ähnlicker Weise, wie die des Ganglion infraoesophageum me- diane Zellenpaare, und zwar zwei solcher Paare in jedem 682 Friedo Schmidt, Bauchmarksknoten. Diese liegen auf der Mitte des vorderen bzw. des hinteren Ganglienballenpaares. | Die Zellen — Fig. 3 Md.Z zeigt ein Paar solcher — besitzen sowohl dieselbe Lagerung wie die Zellen im Ganglion infraoesophageum als auch die schon dort beobachteten Fortsätze (s. oben). Der dorsalwärts gerichtete Fortsatz läßt sich einigermaßen verfolgen; er gabelt sich und gibt anscheinend weiter die soeben besprochenen dendritisch ver- zweigten Züge her, welche sich durch die Masse der Fasern ver- breiten. Danach haben diese Zellen vielleicht die Bedeutung von Gliazellen. Die beiden Ganglienballenpaare zeigen, außer in der Größe, keine Verschiedenheit voneinander. Die großen polygonalen Ganglien- zellen nehmen wieder in dem peripheren, die birnförmigen in dem der centralen Fasermasse benachbarten Teile der Ballen Platz. Die von den Zellen ausgehenden Fortsätze sind alle dem Centrum des Knotens zugewandt; sie treten durch einen in der Scheide der centralen Fasermasse am lateralen Umfange bestehenden Schlitz, der den Binnenraum der Ballen mit dem der centralen Fasermasse kommunizieren läßt, in letztere ein. Der intermediäre Nerv (Fig. 3 IN) ist auch im Knoten von einer eignen Haut (7) umgeben, die mit der Hülle der centralen Fasermasse nur an den Stellen, wo ein Austausch der Faserelemente stattfindet, in Verbindung steht!. Der Querschnitt des Fadens ist hier rund oder länglich quer!. Der Faden zeigt hier dasselbe Ver- halten, wie im Infraoesophageum; er enthält außer dem schon dort beobachteten Maschensystem von Fasern eine spärliche Anzahl Nerven- zellen mit Kernen, die das eine Mal wie die der birnförmigen, das andre Mal wie die der polygonalen Ganglienzellen gebaut sind. Die Lateralnerven treten am ventralen Umfange des Bauchmark- knotens aus demselben aus. Der vordere Nerv enthält, wie aus meiner obigen Beschreibung schon hervorgeht, Fasern aus der betreffenden Halbseite der centralen Fasermasse und aus dem inter- mediären Nerven. Der mittlere Nerv geht aus dem seitlichen Umfange 1 LevoiıG (6) hat also Recht, wenn er sagt, der intermediäre Nerv wurzele in den Längscommissursträngen und zwar an denjenigen Stellen, wo letztere sich vereinigen (siehe auch folgende Seite). DORNERs Ansicht, der intermediäre Faden bestehe nur auf den interganglionären Strecken, fehle also im Ganglion, ist mithin eine irrige. Der Faden fällt im Ganglion deswegen weniger ins Auge, weil er nicht mehr wie auf den interganglionären Strecken eine so dichte Masse von Fasern enthält. Zur Anatomie und Topographie des Centralnervensystems usw. 683 des Fadens hervor; die Fasern stammen aber zum größten Teil aus der centralen Fasermasse, wie schon oben ausgeführt wurde. Der mittlere Nerv wurzelt also im vorderen und hinteren Teil des Ganglions zugleich. Der hintere Nerv entspricht, wie gleichfalls schon hervorgehoben wurde, dem vorderen. Die Lateralnerven gehen jedesmal vom Bauchmarkknoten aus - ventralwärts, durchbrechen die Körperlängsmuskulatur! und verästeln sich zwischen dieser und der Ringmuskelschicht des Körpers. Der vordere Lateralnerv verläuft schräg nach vorn zur Grenze des Segments gegen das vorhergehende. Der mittlere Nerv gabelt sich sehr bald und versorgt den großen Ringel. Der hintere Nerv nimmt seinen Weg zum kleinen Ringel hin. Alle drei Nerven besitzen außer Fasern auch eingelagerte Zellen. Vornehmlich ist dies der Fall bei den mittleren Nerven; bei diesem zähle ich jederseits etwa ein Dutzend Zellen mit großem Kern und einen großen Nucleolus; die Zellen sind entweder unmittelbar in den Zug des Nerven eingeschaltet oder sie sind mit dem Nerven durch dünne Äste verbunden, als vielverzweigte Zellen? zwischen den Muskelzellen des Nebensystems? oder an der Ringmuskelschicht gelegen. Der hintere Nerv besitzt zwei eingelagerte Zellen auf der Höhe der Laterallinie, der eine ist nach Art des eben besprochenen gebaut, der andre enthält wie ein Kern der birnförmigen Ganglien- zellen viele Kernbrocken. Der vordere Nerv verhält sich im wesentlichen wie der hintere. Ich halte die innerhalb der Lateralnerven vorkommenden Zellen für Ganglienzellen. (DoRNER hat an isolierten Nerven mitunter sanglionäre Anschwellungen konstatiert, die er als Verstärkungs- ganglien bezeichnet.) In der geschilderten Weise sind also die Bauchmarksknoten der vorderen acht Rumpfsegmente gebaut. Etwas anders liegen die Verhältnisse im 1 Sie durchbrechen die Längsmuskelschichten zwischen den Längsmuskel- zellen 3 und b hindurch (siehe diese Zeitschrift, LXXV. Bd., S. 645 Fig. 13 und S. 655 Fig. 17 und Text S. 647 oben). 2 Auf das Vorhandensein solcher »in ihrer Form an multipolare Ganglien- zellen erinnernden« Zellen im »Intermuseularraum« habe ich schon früher auf- merksam gemacht. Diese Zeitschrift, LXX'V. Bd., S. 628. 3 Ebenda S. 642 ff. 684 Friedo Schmidt, Bauchmarksknoten des 9. Rumpfsegments (Analganglion). Der Knoten weicht schon, wie die früheren Autoren betont haben, äußerlich von den übrigen ab. Er besteht beim ausge- wachsenen Tier aus fünf nahe hintereinanderliegenden Ganglien- ballenpaaren (die jugendlichen Formen sollen deren sieben be- sitzen, nach DORNER), die von vorn nach hinten allmählich an Größe abnehmen. In der sonstigen inneren Anlage weist das Saugnapfganglion keine Besonderheiten auf. Auf der Strecke dieses Ganglions besitzt die centrale Fasermasse sieben mediane Zellenpaare von der be- kannten Eigenart und Lagerung. Auf der Mitte eines jeden Ganglienballenpaares sind beide Seiten des Ganglions wieder durch Quercommissurfasern verbunden. Auf der Höhe zwischen je zwei aufeinanderfolgenden Ganglien- ballenpaaren gibt sich die Halbierung der centralen Fasermasse wieder, wie in den übrigen Ganglienknoten durch einen medianen Spalt kund. Es sind fünf Spalten vorhanden, wie DORNER richtig zeichnet (Taf. XXXVI, Fig. 3). Die Zahl der Paare von Lateralnerven, die übrigens wieder vom ventralen Umfang des Ganglions ausgehen, beträgt, soweit ich sie bei den vielen hier auftretenden Muskeln (s. u.) mit Sicherheit feststellen konnte, drei. i Hinter dem Ganglion weichen die beiden Commissurstränge seitlich auseinander und endigen schließlich nach Entsendung von kleineren Nervenfaserzügen zwischen den Saugnapfmuskeln. Ein sympathisches Nervensystem habe ich nicht entdecken können. _ Peritonealer Überzug des Bauchstranges. Wie schon oben erwähnt wurde, ist das peritoneale Blatt, welches die Bauchganglienkette gegen die Leibeshöhle abschließt, nur an bestimmten und regelmäßigen Punkten gekernt, nämlich auf den Bauchmarksknoten. Auf jedem Bauchmarksknoten der acht vorderen Rumpfsegmente hat das Peritoneum zwei Paar Kerne, die beide am dorsalen Umfange des Knotens gelagert sind. Das eine Paar liegt am vorderen Pol, das andre am hinteren Pol des Knotens; die beiden Zellen jedes Paares sind genau symmetrisch angebracht, wie Fig. 4 Pt dartut. Zur Anatomie und Topographie des Centralnervensystems usw. 685 Auf der Höhe des Kerns ist das Peritoneum stark verdickt, so daß es hügelartig vom Bauchmarksknoten absteht (s. Fig. 4 Pi), um dem großen mit einem Nucleolus. versehenen Kern! Aufnahme zu gewähren. LEumoınE hat diese Kerne auch schon bemerkt und auf einer seiner Zeichnungen mit abgebildet (T. IX, - Pl.XIa, Fig. 7c) Lemoine hält die zu- gehörigen Zellen fälschlich für »un systeme nerveux surajoute«. Die aus Endomysium und Peri- toneum (oder nur aus dem Endo- mysium) bestehende Hülle des Cen- “Enm. tralnervensystems umschließt nun Fig. 4. aber nieht nur nervöse Elemente, Querschnitt durch das Bauchmark, auf der Höhe d - ih < d esn des vorderen Poles des Ganglienknotens des sondern nımmt noch zwei andre Tür 5. Rumpfsegments. C.St, Commissurstrang; das Centralnervensystem höehst wich- Zrm, Endomysium; I.N, intermediärer Nerv; e 2 4 M, Muskel; Pt, Peritoneum (mit Kern'!); V.V, tige Organe auf, nämlich va ventsale. 1) ein spezielles Muskelsystem und 2) das ventrale Blutgefäß (oder Teile desselben). Das specielle Muskelsystem. Das Muskelsystem ist bei Dranchiobdella ein ausschließlich längs- laufendes. Es liegt zwischen dem Häutchen Znm und HZ. In jedem der Rumpfsegmente 1—8 einschließlich setzt es sich aus jederseits einer einzigen Zelle zusammen, die nach dem Doppelspindeltypus2 gebaut ist. Der Kern der Zelle liest im Bauchmarksknoten, gerade auf der Höhe, wo das vordere und hintere Ganglienballenpaar ein- ander berühren?, und zwar in der dorsalwärts geöffneten Umschlags- falte, welche das Häutehen beim Übergange von der centralen Faser- masse auf die Ganglienzellballen bildet. Die beiden Äste, welche die Muskelzelle von dieser Stelle aus kopf- und analwärts entsendet, sind nicht immer gleich lang, endigen auch nicht immer auf den Segmentgrenzen. Sowohl die beiden nach vorn als auch die beiden 1 Das auf dem Bauchmark liegende Peritoneum sowie dessen Kerne besitzen also dieselben Kennzeichen wie die peritoneale Auskleidung der Leibeshöhle, vgl. diese Zeitschrift, LXXV. Bd., S. 678—679. 2 LEMOINE gibt auf einer Totalrückenansicht eines Bauchmarkknotens die beiden Muskelkerne sowie die beiden Paare Peritonealkerne an (T. IX, Pl.XIa fig. Te). Er meint, diese Kerne gehörten zu einem »systeme (nerveux) surajoute« 686 Friedo Schmidt, nach hinten gerichteten Äste divergieren von dem Punkte aus, wo der Kern gelegen ist, in einem spitzen Winkel. Daher liegen die beiden gleich gerichteten Äste auf allen Querschnitten durch den Bauchmarksknoten (Fig. 3M) noch nahe beieinander, immer noch in der genannten Falte.e Auf Querschnitten durch die Längseommissur des Bauchmarks (Fig. 2 und 4M) indessen sind die beiden Äste durch einen beträchtlichen Zwischenraum voneinander getrennt. Sie liegen am seitlichen Umfange der betreffenden Seite, derart, daß die Ver- teilung der muskulösen Elemente am Umfange der Commissur eine gleichmäßige zu nennen ist. Es setzen sich an die Enden die der Muskelzelle des benachbarten Segments an. Die eine Verbindung eingehenden Enden liegen längs aneinander; die Verknüpfung ge- schieht also in derselben Weise, wie bei den Muskelzellenden der Kör- perringmuskelschicht!. Die Enden zeigen übrigens manchmal noch eine feine Endgabelung. Was nun den Bau der Muskelzelle anlangt, so entspricht er dem einer typischen Doppelspindelzelle? Die beiden Schalen klaffen, gemäß dem für Muskelzellen früher? festgestellten Prinzip nach der Dorsalseite hin und lassen nach dieser Richtung hin das Plasma aus- treten. Die Muskelzelle am Bauchmarksknoten des ersten Körperseg- ments weicht von dem geschilderten nur insofern ab, als der Kern der Zelle am vorderen Pol des Knotens gelegen ist. Die nach vorn gerichteten Fortsätze der Zelle reichen bis weit ins hintere Postbuceal- segment hinein; die Fortsätze enden auf dem Ganglion infraoesopha- geum und zwar auf der Höhe des letzten Paares von Anhängen. Die Muskelenden liegen hier an der Dorsalseite des Organs (Fig. 1M) in analoger Weise wie an den Knoten der Rumpfsegmente. Eine selbständige (d. h. mit Kern versehene) Muskelzelle fehlt in dem dem Kopfe angehörenden Teile des Centralnervensystems. Dagegen tritt hier ein accessorisches Muskelsystem auf, wel- ches von jederseits einer Muskelzelle des Hautmuskelschlauchs gebil- det wird, einer Muskelzelle, die, wie schon an anderm Orte erwähnt und durch eine Zeichnung* verdeutlicht wurde, sich aus der inneren Längsmuskelschicht des vorderen Postbuccalsegments heraushebt und deren nach hinten gerichtetes Ende mit dem Centralnervensystem i Vgl. diese Zeitschrift. LXXV. Bd. S. 611. 2 Ebenda S. 607. 3 Ebenda S. 701. + Ebenda 8. 659 und S. 658, Fig. 19*. Zur Anatomie und Topographie des Centralnervensystems usw. 687 innig verbunden ist, indem es an demselben entlang läuft. Das Mus- kelzellende liegt gleichfalls zwischen den Hüllen Zen und H. Während aber die beiden Fortsätze (Fig. 5M) der aus dem ersten Körpersegmente in den Kopf hineinreichenden Muskelzelle (M) in der gewöhnlichen Weise am seitlichen Umfange der Längskom- missur gelagert sind, liegt der Fortsatz der das accessorische System bildenden Muskelzelle (Fig. 54AM) am ventralen Umfange der Kom- missur. Das Ende dieser accessorischen Zelle reicht nach hinten bis auf die Grenze des hinteren Postbuccalsegments gegen „Dig. das erste Körpersegment. Am Ganglion supra- oesophageum fehlt eine spezielle Muskulatur durchaus!. Die Muskelzelle, die am Bauchmarksknoten des ach- ten Rumpfsegments gekernt ist, reicht nach hinten hin bis vor den Bauchmarks- knoten des Analsegments. 7 ents Querschnitt durch die interganglionäre Strecke des Bauch- Das vordere und das marks unmittelbar hinter dem Ganglion infraoesophageum. hintereKörperendedesTieres Al, #enser Makel; A, Bltgetn; 0%, Common entsprechen sich hinsichtlich mediärer Nerv; M, Muskel. der Muskulatur des Central- nervensystems, denn die dem neunten (letzten) Rumpfsegment an- gehörige Strecke des Systems führt keine eignen, selbständigen Muskelzellen. Die muskulösen Elemente, die hier im Bauchmark auftreten, sind gleichfalls nur accessorisch: es sind dies nämlich einzelne Enden, die von Dorsoventralmuskeln des Segments sich abspalten. Diese Enden liegen wieder zwischen den beiden Hüllen Enm und H. Sie treten von hinten und seitwärts her an der Ventral- seite in den Knoten ein, verlaufen zunächst eine Strecke weit an der Ventralseite der centralen Fasermasse, um dann weiter nach vorn zu am seitlichen Umfange derselben innerhalb der ventralen Falte des Häutehens 7 mehr oder weniger weit dorsalwärts emporzusteigen. Der Verlauf der Enden ist also von hinten nach vorn. Solcher ! LEYDIG (6) hat bei Lumbrieus agricola ebenfalls das Fehlen von Muskeln am Oberschlundganglion konstatiert. 688 Friedo Schmidt, Muskelenden treten in die Bauchmarkstrecke dieses Segments im ganzen sechs Paare ein. Die beiden am weitesten nach vorn liegenden Paare der ein- tretenden Muskelenden haben insofern ein Gemeinsames, als sie sich, sobald sie am seitlichen Umfange der centralen Fasermasse angelangt sind, in zwei Fortsätze teilen, die ein wenig auseinander weichen. Die Enden der folgenden vier Paare sind ungeteilt. Jedes der beiden das letzte Muskelpaar bildenden Enden begleitet je einen der kurz vor dem Saugnapfe aus der Auflösung des Bauchstrangs her- vorgehenden Gabelenden. An den Lateralnerven tritt nirgends eine Muskulatur auf. Beziehung des ventralen Blutgefäßstammes zum Centralnervensystem. Bei allen früheren Autoren findet sich nur die Angabe, das Vas ventrale sei mit dem Bauchmark verbunden. Diese Angabe ist un- genau. Ich werde im folgenden die tatsächlichen Verhältnisse klarlegen. Während seines Verlaufes in den Rumpfsegmenten 1-3 ein- schließlich nimmt das Vas ventrale zum Bauchmark eine freie La- gerung ein. Das Gefäß liegt dorsal frei über diesem; es besitzt die beiden Überzüge Enm und Pt. Nur hin und wieder ist es durch Überbleibsel des Längsmesenteriums mit dem Bauchmark verbunden. Im fünften Rumpfsegment gibt das Gefäß seine freie Lagerung auf; es tritt mit dem Bauchmark in innige Verbindung, indem es jetzt sozusagen unter dessen äußere (aus Enm und Pt bestehende) Um- hüllung schlüpft, so daß vom vierten Segment ab bis ins achte hinein Bauchmark und Vas ventrale in einer gemeinsamen Scheide fest ver- einigt sind. Dieser Zustand ist in Fig. 4 dargestellt. Das Vas ventrale liegt auch in diesem Falle noch dorsal am Bauchmark und zwar symme- trisch über den beiden Längscommissursträngen. Das Vas ventrale ist dann noch durch eine besondere Hülle (dem Blatte 7 gleichwer- 1 Auf diese Tatsache habe ich bereits früher {diese Zeitschrift, LXXV. Bd. S. 678) hingewiesen bei einer Gelegenheit, wo ich erwähnte, daß sich durch die Leibeshöhle ein aus Endomysium und Peritoneum bestehendes dorsoventral ge- stelltes Längsmesenterium zöge, welches zwischen seine bilateralen Teile das Vas dorsale, den Darm, das Vas ventrale und das Bauchmark nähme; ferner, daß dies Längsmesenterium zum größten Teil unterbrochen sei, so zwar, daß jedes der genannten Organe gegen den Leibeshöhlenraum durch eine eigne Hülle, aus Endomysium und Peritoneum zusammengesetzt, isoliert sei, eine Hülle, die nur die Fortsetzung der den Leibeshöhlenraum auskleidenden sei (vgl. folgende Seite dieser Arbeit). du A Zur Anatomie und Topographie des Centralnervensystems usw. 689 tig) von den übrigen Teilen des Bauchmarks geschieden (siehe Fig. 4). An einigen Stellen auf dem Wege vom vierten bis achten Rumpi- segment tritt das Gefäß wohl mal aus dem Verbande mit dem Bauch- mark heraus, um auf kurze Strecken frei über dem letzteren zu verlaufen, wie in den vorderen Rumpfsegmenten. Am äußeren Umfange des Vas ventrale sieht man hin und wieder äußerst feine Gebilde; es sind dies vielleicht Muskeln für das Vasventrale. Auf denjenigen Strecken, wo der ventrale Blutgefäßstamm frei über dem Bauchmark liest, findet sich innerhalb des letzteren, wie- derum dorsal, zwischen den Längscommissuren, ein kleines Gefäß, bald mehr, bald weniger deutlich (Fig. 1, 2, 3, 5). Über die Lagebeziehung des Nervenschlundrings zum umliegen- den Körpergewebe habe ich mich bereits ausgesprochen. Ich will hier noch auf Die Lagerung des Bauchmarks in den Segmenthöhlen eingehen. Das Bauchmark durchzieht den ventralen Teil der Leibeshöhle in unmittelbarer Nähe der ventralen Körperlängsmuskulatur. Die Längscommissur des Bauchmarks ist stets, abgesehen vom Mesenterium, frei durch den Segmentraum ausgespannt und wird auf diese Weise allseitig von der Leibeshöhlenflüssigkeit umspült. Anders steht es mit dem Bauchmarksknoten. Dieser ist mittels der Lateral- nerven an der Köperlängsmuskulatur verankert, derart, daß der Knoten mit seiner ventralen Fläche auf der medianneuralen Mus- kelgruppe! ruht. In der Lagebeziehung zu dieser Muskelgruppe zeigen die einzelnen Partien des Knotens einige Verschiedenheiten. Auf der Höhe der Lateralnerven liest der Knoten nämlich der ge- nannten Muskelgruppe fest auf; der aus dem Endomysium und dem Peritoneum bestehende Überzug, der die innere Oberfläche des Längs- muskelzylinders gegen den Leibeshöhlenraum abschließt, geht von der Muskulatur über die Lateralnerven und über den dorsalen Umfang des Knotens hinweg, so daß diese Partien des Knotens gewissermaßen außerhalb des Leibeshöhlenraumes zu liegen kommen. Die übrigen Partien des Knotens sind etwas von der Muskulatur abgehoben. Auf diesen Höhen ziehen sich die beiden Blätter Ernm und Pf auch unterhalb des Knotens über die Körperlängsmuskulatur hinweg, umkleiden dann auch den ventralen Umfang des Knotens. Diese Partien liegen also ganz innerhalb des Leibeshöhlenraumes. ! Vol. diese Zeitschrift, LXXV. Ba., 8: 647. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXXII. Bd. 44. 690 | Friedo Schmidt, Diejenigen Dissepimente, welche vollkommene Scheidewände bilden, werden von der Commissur an Stellen durchbohrt, wo mus- kulöse Elemente fehlen, die Scheidewand also sehr dünn ist. Dies ist bei den Dissepimenten 3/4, 4/5, 5/6, 6/7, 7/8 sowie dem Dissepi- ment zwischen Kopfabschnitt und erstem Rumpfsegment der Fall!. Hier gehen die Hüllblätter Zrm und Pt des Bauchmarks auf die Dissepimentflächen über (vgl. Fußnote auf S. 688). An den Segment- grenzen 1/2, 2/3, 8/9, an welchen die Dissepimente im ventralen Bereich eine Unterbrechung! besitzen, zieht die Commissur unver- ändert von Segment zu Segment. Wie ich an anderm Orte schon angegeben habe, mündet auf der Mitte des fünften und sechsten Rumpfsegments median-ventral das Receptaculum seminis bzw. der Penis nach außen. Dadurch wird die median-neurale Muskelgruppe in ihre symmetrischen Hälften ausein- andergeschoben und es resultiert für die Bauchmarksknoten der beiden Segmente eine seitliche Verlagerung aus der Medianebene heraus. Diese Verlagerung findet nun aber in den beiden genannten Segmen- ten nicht immer nach derselben Seite statt. Von den vier möglichen Fällen habe ich drei beobachtet: Fall 1: Es ist der Ganglienknoten in Segment 5 nach links, in 6 nach links verlagert. Fall 2: Es ist der Ganglienknoten in Sen 5 nach links, in 6 nach rechts verlagert. Fall 3: Es ist der Ganglienknoten in Segment 5 nach rechts, in 6 nach links verlagert. Der vierte mögliche Fall der Verlagerung des Knotens in beiden Segmenten nach rechts scheint nicht vorzukommen. Von den drei obigen Fällen sind der erste und dritte am häu- figsten zu beobachten. Neben dieser durch die Lage von Receptaculum seminis und Penis und die Verlagerung der beiden Nervenknoten hervorgebrachten Asym- metrie besteht bekanntlich noch eine zweite, erzeugt durch Lage des vorderen Nephridienpaares. Hier kommen wiederum zwei Fälle vor: entweder liegt das linke oder das rechte Nephridium am weitesten nach vorn. Leider habe ich bei der Untersuchung der Asymmetrie in der Lage der Geschlechtsapparate die Asymmetrie der Nephridien nicht mit berücksichtigt. Es wäre interessant zu ermitteln, ob zwischen ı Vgl. diese Zeitschrift, LXXV. Bd., 8. 681—692. ET Zur Anatomie und Topographie des Centralnervensystems usw. 691 den verschiedenen Fällen der Asymmetrie einerseits der Geschlechts- apparate anderseits der Nephridien nicht eine gewisse Regelmäßig- keit besteht. Schlußbetrachtung. Das Centralnervensystem von Branchiobdella parasvita weist die typischen Verhältnisse des Annelidennervensystems auf. Wegen der Ähnlichkeit der Anlage des Centralnervensystems des Tieres mit der gewisser Chätopoden darf man wohl annehmen, daß einerseits den einzelnen homologen Teilen und Elementen auch die gleiche Bedeutung zukommt, anderseits auch das periphere Ner- vensystem dieselben gemeinsamen Züge aufweist. | Es sind alsdann die Ganglienzellen in den Ganglienballen des Bauchmarks von Dranchvobdella parasıta als motorische Zellen auf- zufassen. Die centrale Fasermasse ist ein Gemisch von motori- schen und sensiblen Fasern. Die motorischen Fasern sind die Fortsätze der genannten Ganglienzellen. Die sensiblen Fasern sind die Fortsätze von den in der Haut gelegenen Nervenzellen, die ein peripheres Nervensystem bilden; diese Fortsätze begeben sich zu Bündeln vereinigt durch die Läteralnerven in das Centralnervensystem, gabeln sich und treten hier mit den motorischen Fasern in Kontakt (vgl. Arbeit von HAver). Ob diese Annahme eine richtige ist, wird durch weitere Unter- ‘ suchungen festzustellen sein. Literaturverzeichnis. 1. HERMANN DORNER, Über die Gattung Branchiobdella Odier. Diese Zeitschr. XV. Bd. S. 464—493. 2. J. Haver, Structure du systöme nerveux des Annelides. La Cellule. Bd. 1. 1900. 3. JACoB HENLE, Über die Gattung Branchiobdella. Arch. f. Anat. u. Physiol. u. wiss. Medizin. Jahrg. 1835. S. 574—608. 4. WILHELM KEFERSTEIN, Anatomische Bemerkungen über Branchiobdella para- sita Odier. Arch. f. Anat. u. Physiol. 1863. S. 509—520. . VICTOR LEMOINE, Recherches sur l’organisation des Branchiobdelles. Assoe. franc. p. l’avanc. d. sciences. Reims 1880. p. 745— 774. 6. 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Ros.Vvil Kin % 2 N Ze Verlag von Wü rt rk : RE EROSION Mi: ee ee 990% OWL TEL DI REN ri HUNDE 2% Zeitschrift f. wiss. Zoologie BA. LXXAI. LAW Bi Imann, leinz ig. Tall. Zeitschrift K.wiss. Zoologie BALLANMI. SE Verlag von, Wlhelm. Fein [Dr Ansou Werner Ei! _ Wih 7 Verlag von PO [KERN ng As ss. Zoologie Ba.LXXAH. mt. Zeitschrift f “3 > er rege Se N Ohaer 8 ass NY ® Re en” CET) Imanı, leinz ig Tat. Zeitschrift Lwiss. Zoologie baA.LNS MM. DET we ' % Taf IV. 7. - 4 Zeitschrift wiss. Zoologie Ba.Lı ne! Ass Se ES | fi ax ’ a TECH Br h SHE I Re EL pn GE 07 . „Ef EN h k, al, er n ie RS .. \ £ AN sr Ta | (a s ee if r) N » S «, i N so De . „ EN, “ E2 ar en; = ES 2X Qu au zu—me Serzasrennun “u a { % Ed ‘ [) v a. ° “ 4 ’ x u: N; } DIE FR % N v NN D ” i LaRer N Frankfurt?M. len Eee lüh. Anst.v. Werner aWınter, ıgelmann, Leinzig n En erlag von Wilhelm Y 1 „ & \ * N & % IE Bd. 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