Zeitschrift für WISSENSCHAFTLICHE ZOOLOGIE begründet Carl Theodor v. Siebold und Albert v. Kölliker herausgegeben von Ernst Ehlers Professor an der Universität zu Göttingen Achtundneunzigster Band Mit 140 Figuren im Text und 30 Tafeln Verlag von Wilhelm Engelmann 1911 Inhalt des achtundneiinzigsten Bandes Erstes Heft Ausgegeben den 23. ilai 1911 Seite Emil Eohde, Histogenetische üntersuchnngen. II. Ist die Chvomatindimi- nution eine allgemeine Erscheinung der reifenden Zellen bezw. der sich entwickelnden Gewebe, der Prozess der Reifeteilungen der Ge- schlechtszellen nur ein spezieller Fall dieses Vorganges und der definitive Verlust des Kernes bei den roten Blutzellen der Säuger das Endglied dieser Erscbeinungsreihe? (Mit Tafel I — IV) 1 Heinrich H. Seidl, Beiträge zur Kenntnis centralasiatischer Tricladen. (Mit Tafel V-VH) 31 Richard Vogel, Über die Innervierung der Schmetterlingsfliigel und über den Bau und die Verbreitung der Sinnesorgane auf denselben. (Mit 16 Figuren im Text und Tafel VIII — X) 68 Felix Rosen, Der Wimpertrichter der Lumbriciden. (Ein Beitrag zur Kenntnis der lymphoiden Organe.) (Mit 7 Figuren im Text und Ta- fel XI, XII) 135 Zweites Heft Ausgegeben den 4. .Juli 1911 Heinrich Rungius, Der Darmkanal (der Imago und Larve) von Dytiscus marginalis L. (Ein Beitrag zur Morphologie des Insektenkörpers.) (Mit 74 Figuren im Text) 179 Gustav Fritsch, Beiträge zur Histologie des Auges von Pteropus. (Mit Tafel XHI) 288 Serge Kapzov, Untersuchungen über den feineren Bau der Cuticula bei Insekten. (Mit 3 Figuren im Text und Tafel XIV — XVI) 297 IV Drittes Heft Ausgegeben den 1. August 1911 Seite Iwan Sokolow, Über den Ban der Pantopodenaugen. (Mit 1 Figur im Text und Tafel XVII— XVIII) 339 Leopold Löhner und Heinrich Micoletzky, Über zwei neue pela- gische Acülen des Golfes von Triest. (Convoluta pelagica und Mono- choerus illardatus.) (Mit 6 Figuren im Text und Tafel XIX, XX) . 381 Karl Zick, Beiträge zur Kenntnis der postembryonalen Entwicklungs- geschichte der Genital Organe bei Lepidopteren. (Mit 24 Figuren im Text und Tafel XXI XXII) 430 Hch. Stauffacher, Neue Beobachtungen auf dem Gebiete der Zelle. Eine Ergänzung zu: >Beiträge zur Kenntnis der Kernstrukturen«. (Mit 5 Figuren im Text und Tafel XXIII) 478 Viertes Heft Ausgegeben den 10. Oktober 1911 V. Faussek, Vergleichend -embryologische Studien. (Zur Frage über die Bedeutung der Cölomhöhlen.) (Mit Tafel XXIV — XXVII) 529 Hermann Pointner, Beiträge zur Kenntnis der Oligochaetenfauna der Ge- wässer von Graz. (Mit 3 Figuren im Text und Tafel XXVIll und XXIX) 626 Helene Schereschewsky, Struktur und Bildung der Bruttaschen bei Cyclas cornea L. (Mit 1 Figur im Text und Tafel XXX) 677 c Histogenetische Untersuchungen. Von Prof. Dr. Emil Roh de (Breslau). II. Ist die Chromatindiminution eine allgemeine Erscheinung der reifenden Zellen bzw. der sich entwickelnden Gewebe, der Prozeß der Reifetei- lungen der Geschlechtszellen nur ein spezieller Pall dieses Vorganges und der definitive Verlust des Kernes bei den roten Blutzellen der Säuger das Endglied dieser Erscheinungsreihe? Mit Tafel I— IV. Inhalt. Seite Einleitung 1 Blut 3 Centralnervensystem 9 Dotter 16 Zusammenfassung und Allgemeines 23 Erklärung der Abbildungen 29 Einleitung. Boveri hat zuerst auf die merkwürdige Tatsache aufmerksam gemacht, daß bei der Entwicklung des befruchteten Eies von Asca- ris megalocephala das Chromatin der somatischen Zellen stark ver- ringert. wird, indem die verdickten Enden der Chromosomen abge- stoßen werden, eine Zeitlang in der Zelle als stark chromatische Stücke *^neben dem Kern erhalten bleiben, schließlich aber ver- schwinden und wahrscheinlich sich auflösen. Dagegen bleibt bei den Urgeschlechtszellen sowie bei den aus diesen sich ableitenden Oo- cyten imd Spermatocyten das Chromatin unverändert, hier werden die Enden der Chromosomen nicht abgestoßen. Boveri nannte den bei den somatischen Zellen sich abspielenden Vorgang Chromatin- diminution. Ganz gleiche Verhältnisse wurden später bei Ascaris y Zeitschrift f. wissenseh. Zoologie. XCVIII. Bd. 1 2 Emil Rohde, lumhricoides beobachtet. Auch hier werden bei der Entwicklung der somatischen Zellen die Enden der Chromosome abgestoßen. Diesel- ben Verhältnisse kehren im Grunde genommen bei Dytiscus wieder, aber nicht am Anfänge der Keimbahn wie bei Ascaris, sondern am Ende derselben, nämlich bei der Bildung der Oocyten und der Nähr- zellen, insofern die Nähr zellen wieder im Gegensatz zu den Oocyten einen Teil des Chromatins verlieren, wenn auch der Vorgang der Chromatindiminution sich im speziellen anders abspielt als bei Ascaris^. Wie Boveei betont, bleibt nur bei den Urgeschlechtszellen und den aus ihnen entstandenen Oocyten und Spermatocyten das Chro- matin unverändert. Berücksichtigt man aber die bei der Eeifung des Eies und bei der Entstehung des Sperma sich abspielenden Vorgänge, d. h. die charakteristischen Reifeteilungen, so spielt sich im wesent- lichen auch hier derselbe Vorgang ab. Denn wir sehen, daß im Ei durch die Abstoßung der Richtungskörper eine starke Reduktion des ursprünglichen Chromatins erfolgt, und ebenso die Spermatozoen nur ein Viertel des Chromatins der Samenmutterzellen erhalten. Auch bei der Entwicklung der definitiven Geschlechtszellen erfolgt also eine Chromatindiminution. Zwar nimmt man heute ziemlich allgemein an, daß hier lediglich aus dem Grunde eine Chromatinreduktion eintritt, damit nicht durch die Vereinigung von Ei- und Samenzelle eine Summierung der Erbsubstanzen, d. h. eine Verdoppelung der kon- stanten Chromosomenzahl erfolgt. Bei dieser Auslegung der Befunde handelt es sich aber lediglich um eine Hypothese, welche denen, die sie aufgestellt haben, zweifelsohne alle Ehre macht, aber in ihrer Richtigkeit durch viele gewichtige Beobachtungen stark in Frage ge- stellt wird, wie Fick in seinem kritischen Referat nachweist. Ich komme auf diese Verhältnisse im allgemeinen Teil noch zurück. Aufgabe dieser Arbeit ist, zu zeigen, daß die Chromatindimi- nution in der Histogenese ein weit verbreiteter Vorgang ist rmd bei sehr vielen Geweben vorkommt. Ich habe von den verschieden- sten Wirbeltieren, von den Haien aufwärts bis zum Menschen (Haie, Knochenfische, Amphibien, Reptilien, Vögel, Säuger) Embryonen sehr verschiedener Stadien und fast alle Gewebe (Blut, Rückenmark, Hirn, Auge, Dotter, Furchungszellen, Muskel, Knorpel, Chorda, Darm) untersucht und bin auf sehr eigenartige Kernbildungen aufmerksam geworden, welche stark einerseits an Boveeis Chromatindiminution 1 Vgl. Näheres über die Chromatindiminution bei Boveei : Ergebnisse über die Konstitution der chromatischen Substanz des Zellkernes. Jena 1904. Histogenetisclie Untersuchungen. 11. 3 der somatischen Zellen, anderseits an die Reifeteilungen der Ge- schlechtszellen erinnern und sich mit diesen zusammen, wie wir sehen werden, von einem einheitlichen Gesichtspunkte aus betrachten lassen. Bei meinen Untersuchungen standen mir wieder die vorzüglich konservierten Schnittserien des verstorbenen Prof. Schäfer ^ und aixs- gezeichnet in Sublimat gehärtete eigne Schnittpräparate zur Ver- fügung. Blut. Untersucht w'urden Haie, besonders Mustelus (sieben Stadien, von 6 mm bis 35 mm), Trutta, die allerverschiedensten Entwicklungsstadien von Rana xmd Triton, Necturus (zwei Stadien), Lacerta, Hühnchen (vier Stadien), Schwein (sechs Stadien), Maus, Pferd (zwei Stadien), Mensch (fünf Stadien von 35 — 155 mm). Über meine eingehenden Blutuntersuchungen habe ich die Ab- sicht später in einer ausführlichen Arbeit zu berichten, ich will die- selben in dieser Arbeit nur insoweit berücksichtigen, als sie für das vorhegende Thema von Interesse sind. Die kernhaltigen Blutzellen der niederen Wirbeltiere gehen in ihrer Entwicklung auf »Urblutzellen« zurück, welche durch großen Kern mit locker gefügtem Chromatin und verhältnismäßig kleinem Plasmaleibe gekennzeichnet sind. Im Gegensatz zu diesen enthalten die definitiven Blutzellen einen kleinen, stark chromatischen und oft fast homogenen Kern, der von einem verhältnismäßig sehr großen Zell- leib umhüllt ist. Der Übergang zwischen beiden Blutzellarten wird durch Abstoßung von Kernsubstanz gekennzeichnet. Als Beispiel nehme ich Necturus, der besonders große Blutzellen besitzt. Bei Larven von 12 mm (Fig. 1) enthält das Blut nur Urblut- zellen, der große Kern erscheint auf Schnitten deutlich gekörnt oder körnig fädig, seltener kugelig und glattrandig (Fig. 1 B), meist un- regelmäßig konturiert und in Zacken oder Fortsätze ausgezogen (Fig. 1 E — H), der ihn umhüllende Zellleib ist meist nur schmal (Fig. 1 B), frei von Hämoglobin und oft noch von Dotterkügelchen {dk) erfüllt. Sehr häufig begegnet man Karyokinesen (Fig. 1 D), und die Fortsätze der ruhenden Kerne sind vielleicht zum Teil auf eben beendete Karyo- kinesen zurückzuführen. Die Kernfortsätze schnüren sich oft ab und liegen dann als kleine, mehr oder weniger kugelige Stücke (Fig. 1 hk) in der Einzahl oder zu mehreren neben dem Kern oder treten aus ^ Vgl. Histogenetisclie Untersuchungen. I. 1* 4 Emil Rohde, der Blutzelle heraus und erscheinen dann im Blut als kleine freie Kerne (z. B. Fig. 1 C) neben den typischen großen Blutzellen. Ganz anders als die Urblutzellen sind die definitiven Blutzellen (Fig. 2), insofern sie einen meist lang gestreckten, scharf begrenzten, glattrandigen und fast homogenen stark chromatischen Kern (ke), der sich auch in einer andern Nuance als bei den Urblutzellen färbt, und einen sehr großen, stark hämoglobinhaltigen Zellleib aufweisen. Aber auch diese definitiven Blutzellen stoßen oft noch Teile {kk) ihres Kernes ab, die anfangs in der Zelle liegen bleiben und hier dann den Eindruck von Nebenkernen machen (Fig. 2 A), später aber die Blut- zellen verlassen und wieder als freie Kerne im Blute auf treten (Fig. 2 B). Larven von 3 cm zeigen in ihrem Blute fast nur diese definitiven Blutzellen und nur noch selten Urblutzellen oder Übergänge zwischen beiden. Eine sehr deutliche Abstoßung von Kernsubstanz habe ich ferner besonders deutlich bei den Blutzellen von Mustelus, namentlich bei Larven von 35 mm, getroffen (Fig. 3). Die Mehrzahl der Blutzellen erscheinen hier auf Schnitten kreisrund, scharf konturiert und fast homogen und enthalten einen centralen kleinen, kugeligen, glattran- digen Kern mit deutlichem Chromatingerüst (Fig. 3 G). Neben diesen Blutzellen findet sich eine zweite Art, deren Kern stark exzentrisch liegt und deutlich kleine kugelige Chromatinstücke nach außen abschnürt (z. B. Fig. 3 M u. B), so daß man unwillkür- lich an die Richtungskörperbildung der Eier erinnert wird. Die ex- zentrischen, Chromatin abschnürenden Kerne erscheinen teils ganz normal (Fig. 1 A u. B), teils lassen sie eine starke Veränderung er- kennen, indem sie zackig und ganz verschwommen oder verwischt in ihrem Innern werden (Fig. 1 ü u. D). Daß hier aber physiologische Erscheinungen und nicht etwa Kunstprodukte, hervorgerufen durch die Behandlung, vorliegen, beweist vor allem die vollständig unver- änderte Struktur, die der Zellleib dieser mit exzentrischem Kern versehenen Blutzellen selbst bewahrt, und das ganz normale Aussehen der typischen Blutzellen in der nächsten Umgebung der chromatin- abschnürenden Blutzellen. Bisweilen werden übrigens die von den Kernen der zweiten Zell- art sich ablösenden Chromatinstücke bei Mustelus nicht nach außen abgestoßen, sondern bleiben im Innern der Blutzellen als stark chro- matische Kügelchen erhalten (Fig. 1 H), etwa ähnlich wie es von den Richtungskörpern der Bienen und andrer Insekten beschrieben wor- den ist. Histogenetische Untersuchvingen. II. 5 Drittens trifft man auf diesen Stadien bei Mustelus Blutzellen mit ganz kleinem, sehr stark chromatischem und fast homogenem Kern. Ich glaube, daß wir es hier mit Zellen zu tun haben, deren Kern Chromatin abgestoßen hat und dann ins Innere der Zelle zurückge- kehrt ist. Schließlich begegnet man hin und wieder Blutzellen, welche im Begriff stehen ihren ganzen Kern auszustoßen. Man sieht den Kern dann oft noch zum Teil in der Zelle liegen, zum Teil über dieselbe weit hervorragen. Daneben trifft man Zellen, welche noch deutlich die Lücke zeigen, in der der Kern gelegen hat. Diese Lücke wird aber offenbar vom Plasma der Blutzellen regeneriert. Denn neben den kernhaltigen Blutzellen kommen auch ganz kernlose vor (Fig. 1 F), welche im übrigen aber in der G-röße, der Gestalt und der Struktur des Zellleibes genau mit den typischen Blutzellen übereinstimmen. Wir stoßen hier also, wenn auch vereinzelt, auf Vorgänge, welche beim Blut der Säuger die Kegel sind, wie wir gleich sehen werden. Auch nach andrer Richtung zeigt das Blut von Mustelus interessante Anklänge an die Blutentwicklung der Säuger, worauf ich aber dies- mal noch nicht näher eingehen will. Auch die kernlosen Blutzellen der Säugetiere entstehen aus Ur- blutzellen, welche durch großen Kern und schwachen Zellleib gekenn- zeichnet sind. Der Übergang der ersteren in letztere wird durch ein kernhaltiges Stadium vermittelt, sehr ähnlich den eben beschriebenen Blutzellen von Mustelus (Fig. 3), insofern die hierher gehörigen Blut- zellen, d. h. die Erythroblasten, eine rundliche Form und großen Zell- leib, dagegen einen kleinen Kern besitzen, der wieder bald deutlich strukturiert, bald fast homogen und sehr stark chromatisch ist. Gewisse Entwicklungsstadien der Säuger enthalten fast nur solche Erythroblasten. Das Blut dieser Embryonen erinnert dann ungemein an das Blut von Mustelus. Während aber die Ausstoßung des Kernes bei Mustelus zu den Ausnahmen gehört, wird sie hier zur Regel, öfter werden wieder nicht die ganzen Kerne ausgestoßen, sondern nur kleine Stücke derselben, wie wir dies schon bei Mustelus kennen gelernt haben. Diese abgestoßenen Kerne, bzw. Kernstücke erschei- nen dann wieder als kleinere oder größere freie Kerne neben den kernhaltigen Erythroblasten oder kernlosen definitiven Blutzellen, öfter begegnet man in Embryonalstadien mit noch überwiegend kern- haltigen Blutzellen ganz kleinen kernhaltigen Zellformen, die oft nicht so groß sind als der Kern der Erythroblasten allein. Ich halte es nicht für ausgeschlossen, daß bei Ausstoßung des Kernes, bzw. der 6 Emil Rohde, Kernstücke, Plasma von den Erythroblasten mit abtritt und so zellartige Bildungen von sehr geringen Dimensionen zur Entstehung kommen, ähnlich wie die Kichtungskörper. Rindfleisch^ und Ehelich 2 lassen aus den freien Kernen allein neue Zellen hervorgehen. Wenn man bedenkt, wie schwer es oft ist bei den Lymphkörpern einen Zellleib nachzuweisen, so ist vielleicht auch diese Auffassung nicht ohne weiteres von der Hand zu weisen, worüber ich an andrer Stelle mich noch ausführlicher auslassen werde. Die freien Kerne erscheinen ganz normal, deutlich strukturiert und oft in amitotischer Teilung, wie sie auch im Innern der Blut- zellen bei ihnen häufig vorkommt. In den älteren Embryonen kommen die kernlosen definitiven Blutzellen immer mehr zur Entwicklung, die kernhaltigen Vorstadien treten in gleichem Maße zurück. Die Abstoßung von Kernsubstanz seitens der Erythroblasten der Säuger ist schon von verschiedenen Autoren beschrieben worden, und es wird heute von der Mehrzahl der Autoren angenommen, daß der definitive Verlust des Kernes bei den Säugern durch Ausstoßung, nicht durch Auflösung im Innern der Zelle erfolgt. Die vielen freien Kerne, welche man im Blut der Säugetierembryonen trifft, werden allgemein in diesem Sinne, d. h. als Abkömmlinge der Erythroblasten gedeutet. Dagegen ist die Ausstoßung von Chromatin aus den Blutzellen mit Dauerkern der niederen Wirbeltiere, wie ich sie oben für die Mmtelus- Embryonen beschrieben habe, bisher nicht beobachtet worden, obwohl sie hier noch viel ausgebildeter als bei den Erythroblasten der Säuger ist. Ebensowenig ist bisher die Chromatindiminution der Urblut- zellen, die wir bei Necturus kennen gelernt haben, gesehen worden. Wohl aber wird angegeben, daß sich bei den Blutzellen mit Dauer- kern bisweilen neben dem Kern kleinere chromatische Stücke finden, wie ich sie ebenfalls für die Mustelus-^mhrjonen beschrieben habe. Sie werden im Sinne von Paranuclearkörpern gedeutet. Auch ganz kernlose Blutzellen sind schon für niedere Wirbeltiere beschrieben worden. Schließlich ist auch der Gegensatz zwischen den primären Blutzellen, die ich Urblutzellen genannt habe, und den definitiven Zellen von verschiedenen Seiten erkannt worden. So unterscheidet 1 Rindfleisch, Über Knochenmark u. Blutbildung. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XVII. 1880. 2 Ehrlich, Anämische Befunde. De- und Regeneration der roten Blut- scheiben. Verh. der Ges. der Charite- Ärzte, Berlin 1880 u. Farbenanalytische Unters, zur Histol. u. Klinik des Blutes. I. Teil. 1891. Histogenetische Untersuchungen. II. 7 Minot^ sehr richtig vier verschiedene Zellformen : 1) junge Zellen mit ■wenig Plasma und großem Kern — diese ursprünglich einfachste Zell- form findet sich bei keiner Tierklasse mehr als Dauerelement ; 2) ältere Zellen mit mehr Plasma und granuliertem Kern — die Dauerform der Ichthyopsiden; 3) modifizierte Zellen mit viel Plasma und kleinerem dunklen Kern — die Dauerform der Sauropsiden ; 4) die kernlose Zelle, die Dauerform der Säugetiere. Diese verschiedenen Arten von Kernen ■werden als unreife und reife unterschieden. Besonders Albrecht2 Ho well ^ und Weiden- reich ^ vertreten die Ansicht, daß der Kern erst in eine kleinere homo- gene Form, d. h. in den reifen Zustand übergeht, ehe er die Zelle verläßt. Un^willkürlich ■wird man durch die an den Blutzellen sich ab- spielenden Eeifevorgänge an die Reifeerscheinungen des Eies erinnert. Auch bei diesen unterscheiden •wir ja eine unreife Form, welche einen großen Kern mit sehr lockerem Chromatingerüst, d. h. das Keimbläs- chen, enthält, und eine definitive Form, das reife Ei, mit sehr kleinem, stark chromatischem und fast homogenem Kern. Um zum Schluß noch einige speziellere Angaben aus der Litera- tur zu berücksichtigen, so schreibt Weidenreich welcher sich am eingehendsten mit dieser Frage beschäftigt hat, über den Zerfall der Blutzellkerne bzw. die Ausstoßung der Teilstücke derselben bei den Blutzellen der Säuger folgendes : S. 396 »Ich neige nun zu der Ansicht, daß die Markzelle, die ich an andrer Stelle näher geschildert habe und die ich, wie dort ausge- führt, als die Mutterzelle der weißen Blutkörperchen betrachte, auch als das Zellelement anzusehen ist, aus dem die kernhaltigen roten Blutkörperchen hervorgehen« .... »Die Markzelle ist charakterisiert durch einen großen, meist runden Kern mit lockerem, chromatin- armem Gerüstwerk und deutlichem Nucleolus, der Zellleib ist im Ver- hältnis zum Kern schmal und fein granuliert (aber ohne EuRLiCHSche Granulation). Der Beginn der Umformung zum farbigen Blutkörperchen 1 Minot, Zur Morphologie der Blutkörperchen. Anat. Anz. 1890. — Human Embryology. 1892. — Laboratory Text Book of Embryology. 1903. 2 AimBECHT, Über den Untergang der Kerne in den Erythrocyten der Säugetiere. 1902. München. ® Howell, The life history of the formed elements of the blood, especially the red blood corpuscles. Joum. of Morph. Vol. IV. 1891. ^ Wbidenreich, Die roten Blutkörperchen. II. Meekel-Bonnets Ergeb- nisse. 1904, 8 Emil Rohde, äußert sich im Austritt des Nucleolus oder Verschwinden desselben und einem eigentümlichen Dichterwerden des Chromatingerüstes, so daß in einem bestimmten Stadium große Ähnlichkeit mit einem Lymphocytenkern besteht. « S. 420, 421 »Ich schildere nunmehr genauer diese Vorgänge, wie ich sie beobachtet habe und die, wie ein Vergleich zeigt, sehr gut mit den vorliegenden Literaturangaben stimmen. Der große, meist kuge- lige chromatinreiche Kern, der aus der Uwandlung der indifferenten Mutterzelle hervorging, nimmt zunächst unregelmäßige Konturen an, es zeigt sich bald da, bald dort eine stärkere Hervorbuchtung, oft nur an einzelnen Stellen der Peripherie, oft an mehreren; die Vorbuchtun- gen werden stärker, so daß, wenn viele vorhanden sind, eine maul- beer- oder rosettenähnliche Form entsteht, bei dreien eine deutliche kleeblattartige Anordnung ; bei zweien, d. h. eigentlich bei der Bil- dung einer » Vorbuchtung« kommt es zu biskuit- oder hantelähnlicher Gestaltung. Was nun die Größe dieser Sproßbildung angeht, so ist sie durchaus verschieden; meistens handelt es sich um ziemlich gleich- große Elemente, manchmal beobachtet man aber auch bedeutend kleinere. Diese Sprossen schnüren sich weiterhin immer mehr ab, bis sie nur noch durch einen dünnen Stiel verbunden scheinen; schließlich reißt auch dieser, und damit sind an Stelle des einen Kern- elementes mehrere getreten. War nun ein gleich großer Sproß gebil- det worden, so entstand ein Körperchen mit zwei gleich großen Kernen, von denen jeder nur die Hälfte so groß ist als der ursprüng- liche. Hatten sich zwei Sprossen gebildet, so wurde aus der ein- kernigen eine dreikernige Zelle ; auch vier Kerne können so entstehen. Ist der abgetrennte Teil wesentlich kleiner, so erscheinen neben einem Hauptkern ein oder zwei mehr punktförmige Gebilde. Es kann nicht zweifelhaft sein, daß in der hier geschilderten Weise, also auf dem Wege der Sproßbildung und Fragmentierung, der ursprünglich ein- heitliche große Kern verkleinert wird«. S. 422 »Die beiden Prozesse, die sich am Kern abspielen, be- stehen also in einer Fragmentierung oder Zerschnürung des Kernes und in einer fortschreitenden Verwischung des Chromatingerüstes.« S. 421 »Ich finde diese Vorgänge am besten bei Howell (1890) und Albeecht (1902) beschrieben, die beide zwischen , unreifen ‘ und ,reifen‘ Kernen unterscheiden; unter unreifen Kernen werden die ver- standen, in welchen sich die geschilderte Umwandlung noch vollzieht, reif sind die, in denen der Prozeß bereits beendet ist. Daß es bei diesen Veränderungen zu einer vollständigen Homogenisierung käme, Histogenetische Untersuchungen. II. 9 SO daß der Kern als ein in allen Teilen gleichmäßig dichtes und ge- färbtes Gebilde erscheint, konnte ich nicht beobachten; in gut fixier- ten und gefärbten Präparaten Heßen sich stets, wenn auch spärlich, noch , Strukturen' erkennen, die im Nachweis großer oder kleiner, zahlreicher oder geringer hellerer Stellen und Flecken in der sonst verwaschenen Chromatinmasse bestehen. « S. 432 »Außer durch die Untersuchungen am frischen Objekte habe ich mich aber auch an Schnittpräparaten von sehr gut fixiertem Material davon überzeugt, daß Kernaustritt vorkommt. « S. 433 »Ich komme also zu dem Ergebnis, daß der Kernaustritt ein durchaus normaler Prozeß ist, durch den das kernhaltige rote Blutkörperchen zum kernlosen wird.« S. 434 »Meine Ansicht stimmt mit der letztgenannten Albeechts überein. Die Ausstoßung der Kernfragmente tritt ein, wenn diesel- ben ein bestimmtes morphologisches Bild gehen, d. h. verklumpt und homogen sind (daß das eine Folge oder eine Begleiterscheinung auch chemischer Umsetzungen ist, dürfte sicher sein). Nun werden aber von diesen ,Keifungsvorgängen‘ nicht nur die Kerne betroffen, son- dern auch der Zellleib; sein Gehalt an Blutfarbstoff nimmt zu.« Ganz ähnliche Vorgänge spielen sich bei den Blutzellen der nie- deren Wirbeltiere mit Dauerkern ab, wie ich für Mustelus geschildert habe. Nur besteht hier der wichtige Gegensatz, daß auch ganz nor- mal bleibende Kerne Kernsubstanz abschnüren, bzw. nach außen ab- stoßen, diese Kerne bleiben offenbar erhalten. In andern Fällen verwischt sich auch bei Mustelus das Chromatingerüst der Kerne, welche Kernsubstanz abstoßen. Diese Kerne gehen wahrscheinlich ganz zugrunde, wie dies bei den Kernen der Blutzellen der Säuge- tiere allgemein der Fall ist. Denn auch im Blut von Mustelus kommen' ja ganz kernlose Blutzellen von normalem Aussehen vor. Centralnervensystem . Durchmustert man aufmerksam Schnittserien von Wirbeltier- embryonen, so begegnet man im Centralnervensystem sowie im Auge der verschiedensten Ent'wicklungsstufen eigenartigen Kernverhältnissen, welche teilweise an die eben beschriebenen Befunde der Blutzellen erinnern und sich anderseits, wie wir sehen werden, mit der Chroma- tindiminution im Sinne Boveris sowie mit den Eeifeteilungen der Geschlechtszellen vergleichen, bzw. durch einen solchen Vergleich sich am ehesten erklären lassen. 10 Emil Rohde, Ich habe die einschlägigen Verhältnisse besonders bei Amhlystoma studiert. Hier standen mir von den SCHAPERschen Schnittpräparaten vier verschiedene Entwicklungsstufen (nämlich Embryonen von 4,5, 6,5 mm und ein ganz junges Entwicklungsstadium mit eben geschlosse- nem Medullarrohr) zur Verfügung, welche sämtlich tadellos konserviert und gut gefärbt waren. In allen drei Stadien trifft man im Central- nervensystem sowie im Auge zwischen den großen Nervenkernen ^ kleine stark chromatische, meist mehr oder weniger kugelige Bildungen von nucleolenartigem Aussehen (Fig. 4). Bei mittelstarker Ver- größerung erscheinen sie homogen, bei starker Vergrößerung zeigen sie oft deutliche Strukturen der mannigfachsten Art. Wie ich gleich vorausschicken will, handelt es sich um kleine Kerne, nicht um wirkliche Nucleolen. Nucleolen trifft man sehr oft innerhalb der Nervenkerne, sie haben aber einen wesentlich andern Bau (vgl. z. B. Fig. 7 bei nh'), insofern sie erstens bedeutend heller und zweitens in der Eegel sehr scharf und dunkel umrandet und durchschnittlich viel kleiner als die zwischen den Nervenkernen befindlichen »chro- matischen Kugeln« sind, wie ich die kleinen nucleolenartigen Kerne zwischen den großen Nervenkernen der Kürze halber fernerhin stets nennen will. Die chromatischen Kugeln variieren stark in der Größe (Fig. 4) und erinnern an die freien Kerne des Blutes, die, wie wir im vorigen Kapitel gesehen haben, aus kernhaltigen Blutzellen ausgestoßen wer- den und in großer Menge neben den Blutzellen im Blut getroffen werden. Ich habe mir die Entstehung der chromatischen Kugeln lange nicht erklären können, bis mich eine sorgfältige Durchmusterung der Serien bei sehr starken Vergrößerungen auf den richtigen Weg brachte. Im embryonalen Centralnervensystem kommen, wie bekannt, sehr viel Karyokinesen vor. Durchmustert man diese bei starken Ver- größerungen genauer, so überzeugt man sich (Fig. 5 — 8 bei K), daß von ihnen größere oder kleinere Kugeln {ch.k) bald in der Einzahl, bald zu mehreren sich ablösen, die genau mit unsern chromatischen Kugeln in ihrem chromatischen Verhalten, wie besonders in ihrer Struktur übereinstimmen, und, wie ich gleich vorausschicken will, diesen identisch sind. Das Centralnervensystem ist meist stark von Pigment durchsetzt. In der Umgebung der karyokinetischen Figuren 1 Nervenzellen bzw. Ganglienzellen sind in der Umgebung der Nervenkerne auf diesen Stadien nicht zu unterscheiden, worauf ich schon früher (Histogen. Untersuch. I) aufmerksam gemacht habe und an andrer Stelle noch ausführlich zurückkomme. Histogenetiscbe Untersuchungen. II. 11 sammeln sich diese Pigmentkörnchen oft massenhaft an und bilden deutlich hervortretende Scheiden, Pgsch (Fig. 6, 7 bei K), welche die in Karyokinese befindlichen Kerne gegen die Umgebung abschließen. Sehr oft sieht man nun die chromatischen Kugeln im Imiern dieser Scheiden {Pgsch), und zwar auf allen Stadien der Ablösung von den karyokinetischen Fignren (Fig. 6, 7). Schon diese Befunde machen es zweifelsohne, daß unsre chromatischen Kerne Abschnürungspro- dukte der großen Nervenkerne sind. Vollauf bestätigt wird die Zu- sammengehörigkeit der chromatischen Kerne und der von den karyokinetischen Figuren sich ablösenden Kugeln durch ihren über- einstimmenden feineren Bau, wie wir bei genauer Betrachtung der Figuren sehen werden. Während in den bisher geschilderten Fällen sich ähnlich, wie wir es bei den Blutzellen kennen gelernt haben, kleine kugelige Stücke von den großen Kernen ablösen, nur mit dem Unterschiede, daß bei den Blutzellen dabei keine Karyokinesen zu beobachten sind, zerfallen in andern Fällen die in Karyokinese befindlichen Nervenkerne voll- ständig in kleinere Tochterkerne ; während in dem ersteren Falle ferner die zur Ablösimg kommenden kleinen Teilstücke als mehr oder weniger homogene oder fein gekörnte Kugeln erscheinen, zeigen die Tochter- kerne des zweiten Falles die Chromosomen in ihrem Innern deutlich erhalten. So erkläre ich mir wenigstens die chromosomenhaltigen ver- schieden großen Bläschen achromatischer Substanz (ch.k), die in Fig. 11 und 12 zwischen den Nervenkernen (nk) auf treten und auf Schnitten häufig getroffen werden. Sie erinnern teils an die HAECKERschen^ Chromosomenbläschen der Eadiolarien, teils an die Teilstücke des als Merokinesis 2 beschriebenen Kernteilungsvorganges bei Milbenblasto- meren. Oft verbinden sich die Chromosomen in den Bläschen zu einem Netzwerk (vgl. bes. Fig. 12), in dessen bald kleineren, bald größeren Maschen dann die achromatische Substanz vacuolenartig hervorsticht. Ich möchte daher glauben, daß ein großer Teil der chromosomenhalti- gen Bläschen allmählich in Nervenkerne übergeht, da ja auch sonst am Ende der Karyokinesen eine netzartige Anordnung der Chromosomen eintritt. Vielleicht gilt dasselbe auch in manchen Fällen von den chro- matischen Kugeln, die sich als kleine Teilstücke von den in Karyo- kinese befindlichen Kernen ablösen. Ein Teil der chromosomenhaltigen 1 Haeckee, Über Chromosomen- und Sporenbildung bei Radiolarien. Verb, d. Deutsch. Zool. Ges. 1907. 2 Merokinesis, ein neuer Kernteilungsmodus, v. Euzio Reutee. Helsingfors 1909. 12 Emil Rolide, Bläschen geht aber ebenso wie die Mehrzahl der chromatischen Kugeln wahrscheinlich zugrunde. Denn man beobachtet an ihnen Strukturen (Fig. 16 a — c u. 17), die nur als Auflösungserscheinungen gedeutet werden können und an die Auflösungsbilder der sog. Nucleolen der Amphibien erinnern, worüber ich weiter unten mich noch auslassen werde. Die Auflösung besteht im wesentlichen darin, daß die chro- matischen Teile immer mehr schwinden und die achromatische Sub- stanz stetig deutlicher zutage tritt. Zuletzt erscheint die chromatische Substanz nur noch als eine Kuppe, die an einem oder an zwei Polen der achromatischen Substanz aufsitzt, oder wie ein stärkerer oder schwächerer King, der die achromatische Substanz umhüllt. Oft sieht man der chromatischen Kugel einseitig eine Partie achromatischer Sub- stanz anhängen (Fig. 15 a — c), welche dann wie eine Blase aussieht, die aus dem Innern der chromatischen Kugel herausquillt. Die achromatische Substanz selbst ist entweder feinkörnig, oder sieht fein- längsgestreift aus und macht häufig gar nicht den Eindruck, als ob es sich um ein dem Untergang bestimmtes Gebilde handelt. Sehen wir uns jetzt nach dem eben gegebenen kurzen Überblick der Befunde die einschlägigen Figuren näher an ! Fig. 4 stellt ein Stück eines Längsschnittes durch die Retina eines Amhlystoma-^mhtjo von 6,5 mm Länge bei schwacher Vergrößerung dar. Neben den großen Nervenkernen erblicken wir eine Anzahl stark chromatischer nucleolenartiger Kügelchen von sehr verschiedener Größe. Das sind meine chromatischen Kugeln. Im Centralnerven- system treten sie an vielen Stellen in gleicher Massenhaftigkeit und in gleicher Form auf, in andern Fällen sind sie spärlicher. Hier in Fig. 4 erscheinen sie bei der schwachen Vergrößerung fast homogen und ohne deutliche Strukturen in ihrem Innern. Fig. 5 ist ebenfalls einem Schnitt durch die Retina eme?, Ämhlystorm- Embryo von 6,5 mm entnommen, aber bei sehr starker Vergrößerung wiedergegeben. Sie zeigt vier ruhende Nervenkerne nh und einen in Karyokinese befindlichen K. Dicht neben den Chromosomen des letz- teren liegen zwei chromatische Kugeln, welche zweifelsohne Teilstücke des Nervenkernes darstellen, verschieden groß sind und in ihrem Innern körnige oder fädige Strukturen aufweisen. Außerdem enthält die Figur noch zwei größere chromatische Kugeln, welche ein dunkles Netz- oder Faden werk und zwischen diesen eine helle Zwischensub- stanz, d. i. die achromatische Substanz erkennen lassen. Fig. 6 demonstriert von demselben Embryo und bei derselben starken Vergrößerung, aber aus dem Gehirn, zwei Nervenkerne: Histogenetische Untersuchungen. II. 13 einen ruhenden nk und einen in Karyokinese begriffenen K. Beide sind von einem Kranz feiner Pigmentkörnchen umgeben. Innerhalb dieser oben erwähnten Pigmentscheide treten bei dem linken Kerne neben den Chromosomen wieder zwei chromatische Kugeln von ver- schiedener Größe auf, welche durch eine zarte achromatische Substanz miteinander verbunden sind. Noch stärker ist die Pigmentscheide Pgsch in der Umgebung der karyokinetischen Figur K in Fig. 7 entwickelt, welche wiederum aus der Retina eines Embryos von 6,5 mm stammt und ebenfalls bei sehr starker Vergrößerung dargestellt ist. Auch hier liegt innerhalb der Pigmentscheide und dicht an den Chromosomen eine große chro- matische Kugel mit feinkörniger Struktur. In einiger Entfernung von der karyokinetischen Figur links befindet sich neben einem rundlichen Nervenkern eine zweite kleinere chromatische Kugel. In den Nerven- kernen selbst erblicken wir an verschiedenen Stellen, besonders deut- lich bei nk' (rechts dicht neben der Karyokinese) Nucleolen, welche ein wesentlich andres Aussehen zeigen als die chromatischen Kugeln, vor allem viel kleiner, heller und durch eine dimkle schmale Randzone charakterisiert sind, ein Beweis, daß beide Elemente genetisch nichts miteinander zu tun haben. Fig. 8, die gleichfalls einem Amblystoma-Pjmhxjo von 6,5 mm, aber dem Gehirn entstammt, zeigt bei sehr starker Vergrößerung eine Menge verschieden großer Nervenkerne von mannigfacher Gestalt, welche teils in Karyokinese sich befinden [K], teils im Übergang zum Ruhestadium stehen, aber noch eine Anzahl Chromosome aufweisen {nk"), teils das typische, durch Nucleolen imd große Chromatinbrocken (Macrosomen, Nebennucleoleni) charakterisierte Aussehen ruhender Kerne {nk) zeigen. Links unten, dicht neben der karyokinetischen Figur K, treten drei sehr verschieden dunkle und strukturierte chromatische Kugeln auf. Derartige chromatische Kugeln sehr wechselnder Größe finden sich in der Fig. 8 noch an andern Stellen, sie lassen alle mehr oder weniger deutlich dunkle und helle Partien in ihrem Innern unterscheiden, einer derselben {ch.k') hängt eine helle achromatische Substanz blasenförmig an, welche den Eindruck macht, als wenn sie aus dem Innern der chromatischen Kugel hervorgequollen wäre. Schließlich sieht man Kügelchen, z. B. bei X, welche das Aussehen und die Struktur der Nervenkerne zeigen, bald größer, bald kleiner sind und bisweilen den Nervenkernen dicht anliegen, stellenweise in einer Einbuchtung derselben, und den Anschein 1 Vgl. Rohde, Untersuchungen über den Bau der Zelle. I. Kern u. Kern- körper. Diese Zeitschr. 1903. 14 Emil Rohde, erwecken, als ob sie sich von diesen losgelöst hätten, nur Teilprodukte von ihnen wären. Dasselbe gilt auch von den typischen chromatischen Kugeln, z. B. bei z. Besonders tritt das letztere in der Fig. 9 hervor. Hier liegt eine große chromatische Kugel mit deutlichem dunklen Netzwerk und da- zwischen befindlicher heller achromatischer Substanz in einer kleinen Einbuchtung eines großen Nervenkernes, der noch deutliche Chromosome in seinem Innern zeigt und offenbar im BegHff ist, in das Ruhestadium einzutreten. Solche Bilder trifft man öfter. Man darf in diesen Fällen wohl annehmen, daß die chromatische Kugel sich von dem Nerven- kern während dessen Karyokinese losgelöst hat, und nur ein Teil des ursprünglichen Chromatins in den ruhenden großen Nervenkern über- gegangen ist. Fig. 10 rührt im Gegensatz zu den bisher beschriebenen Figuren von einem Embryo von 5 mm her. Wir treffen in ihr links oben zwei karyokinetische Figuren, welche den Eindruck machen, als wenn sie zusammengehören, d. h. Tochterkerne sind, die im Begriff stehen in das Ruhestadium überzugehen. Von der unteren Karyokinese lösen sich zwei kleine chromatische Kugeln ab. Unten in der Fig. 10 bei ch.h” erblicken wir eine große chromatische Kugel, welche in ihrem Innern Chromosomen zeigt, die sich netzartig miteinander verbinden, wie es von den Endstadien der Karyokinese bekannt ist. Zwischen dem Chromosomennetzwerk tritt die achromatische Substanz hervor, welche besonders an der einen Stelle mächtig entwickelt ist und hier als große helle Partie hervorsticht. Außer dieser mächtigen chromatischen Kugel kommen noch andre in der Figur vor, welche sehr verschieden groß sind, teils ein mehr oder minder deutliches chromatisches Netz- werk mit heller achroma tischer Zwischensubstanz erkennen lassen, teils mit achromatischer Substanz besetzt sind, welche bald wie ein blasen- förmiger Anhang der chromatischen Kugel ch.h', bald wie eine achro- matische Grundsubstanz erscheint, in der die chromatischen Kugeln oft zu mehreren eingebettet sind (bei y). Fig. 11 und 12 gehören zu einem Embryo von 6,5 mm. An Stelle der bisher beschriebenen chromatischen Kugel erblicken wir in beiden verschieden große Bläschen, welche aus achromatischer Substanz be- stehen und Chromosomen in wechselnder Zahl in ihrem Innern deut- lich hervortreten lassen. Während die Chromosomen aber in Fig. 11 locker und scheinbar regellos angeordnet sind, haben sie sich in Fig. 12 zu einem Netzwerk enger verbunden, zwischen dem die achromatische Substanz vacuolenartig hervorsticht. Große Partien der Bläschen sind Histogenetische Untersuchungen. II. 15 ganz frei von diesem Chromosomennetzwerk und lassen darum die achromatische Substanz deutlicher zutage treten. Einige der Bläschen sind sehr klein und scheinen nur ein Chromosoma zu enthalten. Bei m gewinnt man den Eindruck, als wenn sich von dem großen Bläschen ein kleines abschnüren wollte. Wahrscheinlich sind die kleinen Bläschen mit nur einem Chromosoma solche Teilprodukte der größeren. (Ein Bläschen ganz ähnlicher Art wie die eben beschriebenen Bläschen mit Chromosomennetz stellt die große chromatische Kugel ch.k" in Fig. 10 dar, die ich oben beschrieben habe.) In Fig. 12 treten neben den Bläs- chen mit den deutlichen Chromosomennetzen noch mehrere kleinere chromatische Kugeln hervor, welche teilweise auch helle und dunkle Partien unterscheiden lassen. Einer derselben (bei ch.h') hängt die achromatische Substanz wieder beutelförmig an. Fig. 13 — 17 stellen eine Anzahl chromatischer Kugeln bzw. Bläs- chen von Amhlystoma (6,5 mm) bei starker Vergrößerung dar, um einige Strukturen derselben noch deutlicher zu veranschaulichen. Fig. 13 und 14 repräsentieren zwei chromatische Kugeln mit sehr deutUch hervortretendem Netzwerk, das an das Chromosomennetz- werk der Bläschen- des zweiten Teilungsmodus erinnert und in seinen Maschen die achromatische Substanz vacuolenartig hervorleuchten läßt. Fig. 15 a, b, c beweisen, daß die beutelartigen Anhänge, die ich bei den chromatischen Kugeln oben beschrieben habe, nur Teile der achro- matischen Substanz sind, welche aus der chromatischen Kugel her- vorquillt. Fig. 16 a — c und 17 sollen die oben als Auflösungserscheinungen gedeuteten Strukturen der chromatischen Kugeln, hzw. Bläschen er- läutern. Die chromatischen Kugeln bzw. Bläschen bestehen vorwiegend aus achromatischer Substanz, die chromatische Substanz ist stark re- duziert, sie erscheint in Fig. 16 a und b als zwei dunkle Kappen an entgegengesetzten Polen der Kugel, in Fig. 16 c dagegen als dunkle Randzone, die bei der großen Kugel, welche dicht am Nervenkern liegt, die ganze Kugel überzieht, bei der kleineren dagegen einen Halb- mond bildet, und in Fig. 17 schließlich nur noch als membranartiger äußerer Abschluß der hellen Kugel. Die chromatische Substanz zeigt selbst in ihrem reduzierten Zustande häufig noch ein deutliches, von der achromatischen Substanz vacuolenartig durchsetztes Netzwerk, z. B. in Fig. 16 a, 5, c. Ganz ähnliche Auflösrmgserscheinungen, wie ich sie eben für die chromatischen Kugeln bzw. Bläschen beschrieben habe, zeigen in den Amphibieneiern die sog. Nucleolen, welche hier aber ebenfalls keine 16 Emil Rohde, echten Nucleolen, sondern Nucleinbildungen darstellen, d. h. gewisser- maßen kleine Kerne in dem großen Keimbläschen, wie Carnoy, ich und Lubosch übereinstimmend nachgewiesen haben ^ . Dotter. Gleich chromatische Kugeln, wie ich sie eben für das Central- nervensystem beschrieben habe, treten auch im Dotter junger Wirbel- tierembryonen auf. Ich habe die diesbezüglichen Verhältnisse beson- ders bei Amhlystoma und Triton genauer untersucht. Gehen wir wieder von Amhlystoma aus, so zeigt uns hier Fig. 18 Teile des Dotters eines Embryo von 5 mm im Querschnitt. Neben den typischen Furchungskernen {Fh) erblicken wir vier chromatische Kugeln ch.h von verschiedener Größe regellos eingestreut in den Dotter zwischen die Dotterkügelchen dh und die allenthalben hier auftreten- den Pigmentkörncheu Pg. Die letzteren {Pg) haben die Neigung sich um die chromatischen Kugeln stärker anzusammeln. Die kleinste chro- matische Kugel ist nicht größer als die großen Nucleolen der Furchungs- kerne {Fk), aber im Bau von den Nucleolen wesentlich verschieden, indem diese, genau wie wir es für die Nervenkerne kennen gelernt haben, viel heller und meist durch eine dunkle Kandzone charak- terisiert sind. In Fig. 19 sehen wir bei ch.k drei chromatische Kugeln dicht beiein- ander, sie sind offenbar durch Teilung aus einer großen hervorgegangen; bei ch.k' tritt uns eine stark in die Länge gezogene chromatische Kugel entgegen, welche wahrscheinlich im Begriff ist, sich ebenfalls zu teilen. Solche Teilungen von chromatischen Kugeln trifft man oft, und zwar auf allen Stadien, und die Teilstücke selbst bald dichter zusammen, bald weiter voneinander entfernt. In Fig. 20 liegt eine chromatische Kugel dicht an einem Fur- chungskern, in einer Einbuchtung desselben, d. h. sie befindet sich in demselben Lage Verhältnis zum Furchungskern, wie wir die chro- matischen Kugeln im Centralnervensystem zu den Nervenkernen ge- troffen haben, so daß man auch hier den Eindruck gewinnt, als wenn die chromatische Kugel genetisch mit den Furchungskernen in Zu- sammenhang stünde. Derartige Befunde sind ziemlich häufig. Fig. 21 demonstriert zwei Furchungszellen, die aus der Zerklüf- tung des Dotters hervorgegangen sind. In der rechten liegt dicht 1 Vgl. Näheres u. a. in meiner Arbeit: Untersuchungen über den Bau der Zelle. I. Kern und Kernkörper. Diese Zeitschr. 1903. Histogenetische Untersuchungen. II. 17 vmter dem Furchungskern Fk eine chromatische Kugel, um welche sich die Pigmentkörnchen kugelförmig angesammelt haben, so daß das Bild einer kleinen Zelle entsteht, welche in der großen Furchimgszelle zur Sonderung gekommen ist. Diese kleine » Pseudozelle « {Psz) ent- hält in ihrem Innern ferner eine Anzahl Dotterkügelchen, welche aber etwas kleiner und dunkler als die Dotterkügelchen der Furchungszellen sind, so daß die Pseudozelle doppelt scharf in der letzteren hervorsticht. Fig, 22 a — G stellen drei Furchungszellen aus einer Schnittserie durch einen ganz jungen Embryo von Aniblystoma dar: die rechte (Fig- 22 c) enthält einen typischen Furchungskern stark exzentrisch gelagert, die linke (Fig. 22 a) neben dem in Karyokinese befindlichen Furchungskern wieder eine Pseudozelle {Psz) in der Umgebung der chromatischen Kugel mit starker peripherer Ansammlung der Pigment- körnchen, so daß das Bild einer Membran entsteht, welche die Pseudo- zelle scharf gegen die Furchungszelle abgTenzt. Ganz ähnliche mem- branartige, durch Pigment hervorgerufene Bildungen kommen übrigens auch bei den Furchungszellen selbst häufig zur Differenzierimg, wie die Furchungszellen Fig. 22 a — c demonstrieren. Die mittlere Fur- chrmgszelle (Fig. 226) weist in ihrem Innern eine chromatische Kugel auf, eine Pigmentanhäufung um dieselbe fehlt aber ebenso wie eine Veränderung der Dotterkügelchen, so daß die chromatische Kugel in der Furchungszelle fast den Eindruck eines Zellkerns macht. Die Furchungszelle Fig. 23 enthält neben dem typischen Fur- chungskern mit deutlichem hellen Nucleolus vier chromatische Kugeln : eine große und drei kleinere von verschiedenem Durchmesser, welche zweifelsohne durch Teilung aus einer gToßen hervorgegangen sind. Die Pseudozellen {Psz), wie wir sie in Fig. 21 und 22 kennen ge- lernt haben, können sich vollständig vom Dotter bzw. den Furchungs- zellen abschnüren und erscheinen dann als ganz selbständige Bildungen. So zeigt uns Fig. 21 bei mittelstarker Vergrößerung neben zwei un- vollständig zur Sonderung gekommenen Furchungszellen Fz mit je einem Furchungskern {Fk) fünf solcher freier Pseudozellen {Psz) : bei den beiden linken von ihnen sind die chromatischen Kugeln im Innern deutlich sichtbar, bei den drei rechten dagegen vom Schnitt nicht getroffen, so daß die 'Pseudozellen ohne central chromatische Kugeln erscheinen. In Fig. 25 und 26 sind zwei Pseudozellen mit exzentrischer chromatischer Kugel bei sehr starker Vergrößerung wiedergegeben, sie lassen deutlich die Dotterkügelchen und die dazwischen gelagerten Pigmentkörnchen erkennen. Fig. 25 entstammt einem jungen Ent- wicklungsstadium, Fig. 26 einem etwas älteren. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XCVIII. Bd. 2 18 Emil Rohde, Bei schwächeren Vergrößerungen erscheinen die Dotterkügelchen im Innern der Pseudozellen als helle vacuolenartige Räume zwischen den Pigmentkörnchen, z. B. in Fig. 24. In älteren Entwicklungsstadien scheinen die Pseudozellen im Dotter zu fehlen. Ganz ähnliche Verhältnisse kehren im Dotter von Triton wieder. Fig. 27 stellt ein Stück Dotter aus einem Querschnitt eines Em- bryo von 2,5 mm Länge dar. Entsprechend der Fig. 18 von Ambly- stoma enthält er außer den typischen Furchungskernen Fk mehrere chromatische Kugeln {ch.k) verschiedener Größe und Struktur; drei (ch.k) werden direkt vom Dotter umlagert, zwei sind in eine achro- matische Substanz eingebettet, welche in dem einen Fall (Psz) die chromatische Kugel nach Art eines Zellleibes umhüllt — eine oft zu beobachtende Erscheinung — , im andern Falle {ch.k') als Grundsub- stanz erscheint, die beide chromatische Kugeln miteinander verbindet. (Ähnliche Verhältnisse der achromatischen Substanz habe ich oben schon für das Centralnervensystem beschrieben.) Genau wie im Dotter von Ämblystoma treten in der Umgebung der chromatischen Kugel ch.k' Pigmentkörnchen in großer Menge auf, ebenso ist auch hier eine Veränderung der Dotterkügelchen zu konstatieren, d. h. sie werden wieder kleiner und erscheinen dunkler. In der kleinen Dotterpartie der Fig. 28 liegt dicht neben dem Furchungskern Fk eine chromatische Kugel ch.k direkt dem Dotter eingelagert, ohne von Pigment umhüllt zu sein, imd ohne daß eine Umwandlung derDotterkügelchen eingetreten wäre. Fig. 29 zeigt neben einem großen F urchungskerne (Fk) drei chroma- tische Kugeln von wechselnder Größe; während die kleinste (chk) frei im Dotter liegt, hat die zweite (Psz') wieder eine deutliche breite achromatische Hülle nach Art eines Zellleibes, in der Umgebung der dritten (Psz) fehlt die achromatische Substanz, dagegen hebt sich hier, ganz ähnlich wie bei den Pseudozellen von Ämblystoma, eine Zone von kleinen und dunkleren Dotterkügelchen gegen den übrigen Dotter ab, um so schärfer als sie wieder durch das Auftreten von Pigment ge- kennzeichnet ist, so daß man auch hier schon den Eindruck einer Pseudozelle gewinnt. Noch deutlicher tritt in Fig. 30 eine solche Pseudozelle (Psz) her- vor, in derselben liegen aber mehrere chromatische Kugeln, eine große und drei kleine, die sich von der ersten zweifelsohne abgeschnürt haben, wie wir dies schon bei der seht ähnlichen Fig. 23 für Amhly- Histogenetische Untersuchungen. II. 19 Stoma angenommeri haben. In kurzer Entfernung von dieser durch Pigment mid kleine dunkle Dotterkügelchen gekennzeichneten Pseudo- zelle {Psz) liegen zwei Furchungskerne {Fk) dicht nebeneinander, welche offenbar durch Teilung aus einem gemeinsamen großen Mutter- kern entstanden sind. In Fig. 31 hat sich zwar Pigment (Pg) um die chromatische Kugel {ch.k) angesammelt, eine Veränderung der benachbarten Dotter- kügelchen aber nicht stattgefunden. Dagegen ist in Fig. 32 eine sehr deutliche Pseudozelle {Psz) zur Differenzierung gekommen, welche (ähnlich denen von Amhlystoma in Fig. 24 — 26) scharf gegen den Dotter sich abhebt und durch sehr viel Pigment zwischen den dunklen Dotterkügelchen ausgezeichnet ist. Die chromatischen Kugeln selbst treten in der Vierzahl auf, eine große und drei kleine, welche durch eine gemeinsame achromatische Grundsubstanz verbunden sind und zweifelsohne wieder genetisch zu- sammengehören. Neben der Pseudozelle treffen wir einen Furchungs- kem Fk. Ganz ähnlich gebaut ist die Pseudozelle (Psz) in Fig. 33. Bei ihr tritt die Veränderung der Dotterkügelchen besonders scharf hervor, dieselben sind viel kleiner und dunkler als die typischen Dotterkügel- chen und von Pigment umhüllt, welches die Pseudozelle wieder doppelt scharf gegen den übrigen Dotter hervortreten läßt. Sehr stark ist hier die achromatische Substanz entwickelt, welche die beiden größeren chromatischen Kugeln einschließt; eine dritte sehr kleine chromatische Kugel von nucleolusartiger Form liegt außerhalb der achromatischen Substanz, zwischen den kleinen dunklen Dotterkügelchen der Pseudo- zelle. Außerdem kommen in der Figur noch drei Furchungskerne (Fk) vor. Fig. 34 stellt zwei durch eine Membran scharf begrenzte Fur- chungszellen dar, welche aus der Zerklüftung des Dotters hervorge- gangen sind: die rechte mit einem typischen Furchungskern (Fk), die linke mit zwei Pseudozellen (Psz), einer größeren mit vacuolisierter chromatischer Kugel im Innern und einer kleineren, in der die chro- matische Kugel nicht vom Schnitt getroffen ist (vgl. die Fig. 22 a, 24 — 26 von Amhlystoma). Die Furchungszelle Fig. 35 zeigt neben dem Furchungskern (Fk) zwei verschieden große Pseudozellen (Psz) ohne chromatische Kugeln, die offenbar nicht im Schnitt liegen, ähnlich wie wir dies für Amhly- stoma in Fig. 24 rechts schon gesehen haben. Während die bisher beschriebenen Figuren Schnitte des Dotters bei sehr starker Vergrößerung darstellten, zeigen die Fig. 36 — 39 Teile 2* 20 Emil Rohde, des Dotters aus Schnitten bei nur mittelstarker Vergrößerung, um wieder noch einige Modifikationen der chromatischen Kugeln bzw. der Pseudozellen zu illustrieren. Fig. 36 enthält neben drei typischen Furchungskernen {Fk) an drei Stellen chromatische Kugeln, bei Psz nur eine, bei Psz' zwei. In beiden Fällen hatten sich die Pigmentkörnchen in der Umgebung der- selben angesammelt, ohne daß aber eine wesentliche Veränderung der Dotterkügelchen eingetreten ist. Dies ist aber bei Psz” der Fall, wo um die drei verschieden großen chromatischen Kugeln durch Anhäu- fung des Pigments und verändertes Aussehen sowie geringe Größe der Dotterkügelchen eine Pseudozelle entstanden ist, welche auf den ersten Blick fast den Eindruck eines Furchungskernes macht, so scharf hebt sie sich gegenüber dem andern Dotter ab. In Fig. 37 sind die fünf chromatischen Kugeln, welche sehr ver- schieden groß und zweifelsohne durch Teilung aus einer größeren ent- standen sind, ebenfalls von Pigment umhüllt. Auch die Dotterkügel- chen haben sich in ihrer Umgebung verkleinert und verdunkelt, die Pseudozelle ist aber gegen den Dotter nicht scharf abgesetzt, sondern geht an den Rändern allmählich in denselben über. Fig. 38 zeigt neben einem typischen Furchungskern (Fk) eine viel größere Pseudozelle (Psz), welche in ihrem Innern zwei chromatische Kugeln, eine größere und eine kleinere, enthält und sich besonders am unteren Teil mit ihrem Pigment und den kleinen dunklen Dotter- kügelchen gegen den übrigen Dotter deutlich abhebt. Fig. 39 weist vier Furchungskerne {Fk) und zwei chromatische Kugeln auf, von denen die linke {ch.k) dem Dotter direkt eingelagert ist, ohne Spur von Pigment und ohne Veränderung der Dotterkügel- chen in ihrer Umgebung, während um die rechte sich eine Pseudozelle (Psz) zu bilden beginnt, die aber mit ihrem Pigment und Dotterkügel- chen ganz allmählich nach außen in den typischen Dotter übergeht. Im wesentlichen zeigt also der Dotter von Triton und Amblystoma übereinstimmende Strukturverhältnisse. Die Frage entsteht : Wie sind die Befunde zu deuten? Daß es sich nicht um Kunstprodukte handelt, beweist das Vorkommen ganz gleicher Strukturen bei so verschiedenen Tieren wie Amblystoma und Triton und bei den verschiedensten Ent- wicklungsstadien, ganz abgesehen davon, daß, wie schon oben betont, die ScHAPEEschen Objekte tadellos konserviert waren, wie besonders an den typischen Furchungskernen zu erkennen ist. Im Central- Histogeuetische Untersuchungen. II. 21 nervensystem hatten wir gesehen, daß die chromatischen Kugeln Ab- schnürungsprodukte der in Karyokinese befindlichen Nervenkerne sind. Die Fig. 22 a von Amblystoma legt die Vermutung nahe, daß auch im Dotter die chromatischen Kugeln von Furchungskernen, die sich in Karyokinese befinden, ablösen und dann auf den umgebenden Dotter einen Einfluß ausüben, der zur Bildung der oben beschriebenen Pseudo- zellen führt. Im Centralnervensystem sahen wir die chromatischen Kugeln dem Nervenkern oft dicht anliegen, nicht selten in einer Ein- buchtung desselben. Dasselbe kehrt im Dotter wieder, wie uns Fig. 20 lehrt. Wir können daher annehmen, daß auch in diesem Falle die chromatischen Kugeln im genetischen Zusammenhang mit den Furchungskernen stehen, d. h. daß sie sich während der Karyokinese von diesen abschnüren, und daß die Furchungskerne, denen die chro- matischen Kugeln anliegen, bereits zum Ruhestadium zurückgekehrt sind, eine Auffassung, die im Centralnervensystem durch die Beob- achtung nahe gelegt wurde, daß die Nervenkerne, in deren nächster Nähe chromatische Kugeln lagen, häufig noch vereinzelt Chromosomen in ihrem Innern erkennen ließen (Fig. 9). Die verschiedene Größe der chromatischen Kugeln erklärt sich wohl in vielen Fällen durch nachträgliche Teilungen, welche bei den chromatischen Kugeln nach ihrer Lostrennung von den Furchungskernen eingetreten sind, wie dies z. B. die Fig. 19 und 23 von Amblystoma, Fig. 30, 32 und 36 — 38 von Triton vermuten lassen. Hier im Dotter geht zweifelsohne ein Teil der chromatischen Kugeln allmählich in die typischen Furchungskerne über, sie stellen also nur Jugendstadien von letzteren dar. Denn man kann häufig alle Übergänge zwischen beiden konstatieren, wie z. B. Fig. 27 deut- lich demonstriert. Ein andrer Teil der chromatischen Kugeln, beson- ders die kleineren, die durch Abschnürung von den großen entstanden sind, geht ebenso sicher aber zugxunde. Im Dotter sind Karyokinesen eine viel seltenere Erscheinung als im Centralnervensystem. Ich glaube daher, daß außer der Abschnü- rung von Karyokinesen noch ein andrer Modus der Entstehung der chromatischen Kugeln aus den Furchungskernen vorkommt, welcher an die Vermehrungsweise mancher Protozoen erinnert. Schaudinn gibt für verschiedene Protozoen, z. B. Calcituba an, daß sich das Chro- matin in Form von mehr oder weniger kugeligen Klumpen an der Oberfläche des Kernes ansammelt, und diese Chromatinkugeln dann als Tochterkerne frei werden. Ganz ähnliche Befunde liegen im Dotter vor. Ich traf hier wiederholt Kernbilder von der Art, wie eins in 22 Emil Rohde, Fig. 40 für Triton wiedergegeben ist. Hier liegt im Innern einer großen, scharf begrenzten Furchungszelle ein großer Furchungskern, der sich vollständig in kugelige chromatische Kugeln aufgelöst hat. • Ich habe nun den Eindruck gewonnen, daß ein Teil dieser chroma- tischen Kugeln, besonders die großen, zu den von mir beschriebenen frei im Dotter auftretenden chromatischen Kugeln werden und später zu Furchungskernen heranwachsen, während die kleineren Kügelchen wieder untergehen. Ganz ähnliche Kernbilder, wie sie Fig. 40 von dem Dotter von Triton wiedergibt, habe ich übrigens bisweilen im Centralnervensystem von Triton beobachten können, und es ist daher nicht ausgeschlossen, daß auch die chromatischen Kugeln des Centralnervensystems zum kleineren Teil auf solche Weise aus den Nervenkernen hervorgehen. Auch im Knorpel von Necturus begegnet man (Fig. 41) sehr häufig statt der typischen Knorpelkerne (ke) in den von den sog. Knorpelzellen eingenommenen Höfen chromatischen Kugeln {ch.k) von genau derselben Art, wie ich sie eben für das Centralnervensystem und den Dotter von Triton und Amhlystoma beschrieben habe, bald in der Einzahl, bald zu mehreren nebeneinander und in Teilung be- griffen. Wahrscheinlich entstehen sie hier in gleicher Weise wie im Centralnervensystem und im Dotter. Auch im Knorpel kann man zwischen den chromatischen Kugeln und den typischen Knorpelkernen alle Übergänge konstatieren, so daß wahrscheinlich auch hier die chromatischen Kugeln, wenigstens die größeren, nur Jugendstadien von Knorpelkernen darstellen, während die kleineren Kügelchen sicher- lich wieder zugrunde gehen, also auch hier würde dann wieder eine Chromatindiminution eintreten. Die typischen Knorpelkerne liegen, von Plasma umgeben, in Höhlungen, die bald scharf begrenzt sind, bald ganz allmählich in die Grundsubstanz des Knorpels übergehen, d. h. nach ihr hin verdämmern. Genau derselben Art sind die Höfe um die chromatischen Kugeln. Übrigens sind auch in der Umgebung der chromatischen Kugeln öfter auf Schnitten krümelige Plasmareste zu konstatieren. Außer im Knorpel kommen auch in der Muskulatur, der Chorda und dem Darm von Wirbeltierembryonen chromatische Kugeln vor, besonders diejenigen des Darmes weisen sehr interessante Verhältnisse auf, worüber ich an andrer Stelle noch berichten werde. Histogenetisehe Untersuchungen. II. 23 Zasammenfassung und Allgemeines. Die Blutzellen der Wirbeltiere (Fig. 1 — 3), und zwar so- wohl die Blutzellen mit Dauerkern als diejenigen mit ver- gänglichem Kern, machen einen ganz ähnlichen Reifepro- zeß durch wie die Eier und lassen gleich den letzteren reife und unreife Zustände unterscheiden. Die unreifen Blutzellen, die Urblutzellen, enthalten, entsprechend dem Keimbläschen der Eier, einen verhältnismäßig sehr großen Kern (z. B. Fig. 1 B), der ein sehr lockeres Chromatingerüst hat, während der Kern der reifen Blut- zellen (Fig. 2), entsprechend dem Eikern, d. h. dem Kern des reifen Eies, verhältnismäßig viel kleiner ist, ein sehr dichtes, stark chroma- tisches Kerngerüst besitzt und fast homogen aussieht. Beim Über- gang des unreifen Zustandes in den reifen werden (Fig. 1, 3) bei den Blutzellen, genau wie bei den Eiern, von dem Kern Chromatinteiie (kh) abgestoßen, welche entsprechend den Richtungskörperchen des Eies entweder aus der Blutzelle heraustreten und ihr dann noch längere Zeit außen an- liegen oder im Innern der Blutzelle bleiben (z. B. Fig. 3 Zf) und hier wie die Richtungskörper der Eier der Bienen und vieler andrer Insekten dann als stark chromatische, oft kugelige Stücke neben dem Kern erscheinen, um erst später zu verschwinden. Bei den Blutzellen der Säuger geht der Prozeß der Chromatinabstoßung so weit, daß der ganze Kern verloren geht und die Blutzelle als kernlose Zelle weiter lebt. Die ausgestoßenen Kerne erscheinen als freie Kerne zwischen den Blutzellen. Während die Blutzellen so in ihrer Reifung an die Eier erinnern, zeigen andre Gewebszellen in ihrer Entwicklung Erscheinungen, welche teils der BovERischen Chromatin- diminution sehr nahe kommen, teils zu den Reifeteilungen der männlichen Geschlechtszellen ein Seitenstück liefern. Dies gilt besonders von den Nervenkernen des Centralnervensystems. Hier (Fig. 5 — 8) werden bei vielen Wirbeltierembryonen von den in Karyokinese {K) befindlichen Nervenkernen stark chromatische, mehr oder weniger homogene, meist kugelige Stücke {ch.k) abgeschnürt, welche zwischen die ruhenden Nervenkerne übertreten und hier als kleine nucleolenartige freie Kerne ähnlich den freien Kernen des Blutes erscheinen (Fig. 4). In diesem Falle tritt also bei der Neubildung der Ner- venkerne eine ausgesprochene Chromatindiminution ein. 24 Emil Rohde, Oft entsteht um die karyokinetischen Figuren eine Piginentscheide. Dann liegen die chromatischen Kugeln, die sich von den karyokineti- schen Figuren ablösen, im Innern derselben (vgl. z. B. Fig. 6, 7). In andern Fällen (Fig. 11, 12) zerfällt der in Karyokinese befind- liche Nervenkern, wahrscheinlich durch eine wiederholte Zweiteilung, in mehrere kleine Tochterkerne, welche aber nicht als homogene, stark chromatische Kugeln wie im ersten Falle, sondern als chromo- somenhaltige Bläschen achromatischer Substanz (vgl. bes. Fig. 11) erscheinen und zum großen Teil zu jungen Nervenkernen heranwachsen, wobei ihre Chromosomen netzartig sich verbinden (vgl. Fig. 12), wie dies auch sonst am Ende der Karyokinesen oft vorkommt. Diese Kernteilung würde also entfernt an die Reife- teilungen der männlichen Geschlechtszellen, d. h. an den Zerfall der Samenmutterzellen in Spermatozoen erinnern. Ganz ähnliche Verhältnisse' wie im Centralnervensystem treten im Dotter junger Entwicklungsstadien von Wirbeltieren auf. Auch hier kommen (vgl. z. B. Fig. 18) neben den typischen Furchungskernen allenthalben, oft massenhaft, gleich stark chromatische Kugeln (ch.k) verschiedener Größe wie im Centralnervensystem vor und nehmen hier teilweise ihre Entstehung von Karyokinesen der Furchungs- zellen. Daneben ist hier aber noch ein zweiter Entstehungsmodus der chromatischen Kugeln zu verfolgen, der aber wahrscheinlich auch im Centralnerven.system nicht fehlt und darin besteht, daß die Furchungskerne, ähnlich wie es Schaudinn für verschiedene Proto- zoen beschrieben hat, in eine Menge stark chromatischer kugeliger Stücke zerfällt, die sich an der Oberfläche des Kernes ansammeln imd dann frei werden (Fig. 40). Während ein Teil dieser chromati- schen Kugeln zweifelsohne zugrunde geht, bleiben andre, d. h. die großen, erhalten und werden zu den typischen Furchungskernen, sie stellen also nur Jugendstadien der Furchungskerne dar. Also auch hier geht ein Teil des Chromatins der Fur- chungskerne verloren, und nur der Rest des Kernes bildet den Ausgangspunkt eines neuen Furchungskernes. Ganz ähnliche chromatische Kugeln wie im Centralnervensystem und Dotter kommen bei Embryonen auch noch im Knorpel (Fig. 41), in der Chorda, in der Muskulatur und im Darme vor und haben hier möglicherweise die gleiche Genese und Bedeutung wie die eben be- schriebenen entsprechenden Gebilde des Centralnervensystems und des Dotters. In der Histo genese der aller verschiedensten Gewebe Histogenetische Untersuchungen. II. 25 tritt uns also die Erscheinung entgegen, daß die sich ent- wickelnden Zellen, bzw. Kerne einen Teil ihres Chromatins abstoßen, d. h. also eine Chromatindi minution erfolgt, wenn auch die Befunde selbst im speziellen von den bisher beobach- teten in der Einleitung beschriebenen Fällen der Chromatindiminution etwas abweichen. Eine Chromatindiminution tritt also nicht nur am An- fang und Ende der Keimbahn, wie es bisher angegeben worden ist, sondern in den verschiedensten Entwicklungs - Stadien und bei den verschiedensten Geweben und Tieren ein, sie hat also offenbar eine allgemeine Bedeutung. Schon Boveri hat vermutet, daß die für Ascaris megahcefhala und lumhri- coides sowie für Dytiscus beschriebenen Fälle von Chromatindiminution nicht vereinzelt dastehen. Dies haben meine Untersuchungen bestätigt. Auch die als Reifeteilungen bezeichneten Erscheinungen der Geschlechtszellen stellen im Grunde genommen denselben Vorgang dar, d. h. eine Chromatindiminution, und finden in der Histogenese der Gewebszellen ebenfalls ihre Seitenstücke, wie vdr gesehen haben. Wenn heut ziemlich allgemein angenommen wird, daß es sich bei den Reifeteilungen der Geschlechtszellen lediglich um einen Vorgang handelt, der eine Summierung der Kernsubstanzen bei der Vereinigung von Ei- und Samenzelle verhindern soll, so muß zunächst betont werden, daß auch bei der Parthenogenesis, bei der doch eine Anhäufung der Erbmassen nicht zu fürchten ist, gleichfalls in vielen Fällen eine Re- duktion des Chromatins der Geschlechtszellen eintritt und daß z. B. hei Ärtemia die parthenogenetische Entwicklung bald mit der reduzierten, bald mit der Normalzahl der Chromosomen erfolgt. Fick^ hat in seiner gründlichen Kritik dieser ganzen Frage darauf aufmerksam gemacht, daß es sich bei der heute üblichen Auslegung der Reduktionserschei- nungen der Geschlechtszellen nur um eine Hypothese handelt, die sehr viel Argumente gegen sich hat. So betont er u. a., daß auch bei soma- tischen Zellen Reduktion der Chromosomenzahl auf die Hälfte beob- achtet worden ist 2, und daß auch im Pflanzenreich nicht nur bei 1 Fick, Vererbungsfragen, Reduktions- und Chromosomenhypothesen, Ba- stardregeln. Mekkel-Bonnet, Ergebnisse d. Anat. u. Entwgesch. 1906. 2 Fick schreibt: »j^uf etwas späteren Stadien ist die Zahlenreduktion auch schon früher von vom Rath beobachtet worden. Vom Rath fand nämlich bei Embryonen und Larven vom Salamander, und zwar bei Mitosen der Umiere, der 26 Emil Rohde, Reifeteilungen der Geschlechtszellen, sondern auch sonst noch Reduk- tion der Chromosomenzahl, bzw. eine Veränderung derselben eintritt. Als sehr bemerkenswert nach dieser Richtung und als besonders be- weisend, daß Zahlenreduktion der Chromosomen nicht Vorbedingung für Kernverschmelzung ist, muß die Tatsache angeführt werden, daß bei den meisten Phanerogamen der zweite Spermakern mit dem sekun- dären Embryosackkern (dem vegetativen Kern desselben) verschmilzt, obwohl dieser die Normalzahl der Chromosomen besitzt. Fick betont ferner, daß schon der prophetische Charakter der Zahlenreduktion bei den Geschlechtszellen sehr verdächtig ist, wenn man berücksichtigt, daß dieselbe bei Spermien lange vor oder ohne Copulation mit den Eizellen Vorkommen kann. Übrigens ist es bei der heutigen allge- meinen Auslegung der Chromosomen auch sehr auffällig, daß ganz nahe verwandte Tiere oft sehr bedeutende Differenzen in der Zahl der Chromosomen besitzen, so z. B. Ascaris megalocefhala 2, Ascaris lum- bricoides 48. Ja bei derselben Art, sogar bei dem typischen diesbezüg- lichen üntersuchungsobjekt Ascaris megalocephala, wird die Chromo- somenzahl verschieden (2 — 6) angegeben. Schließlich macht Fick noch auf die große Schwierigkeit der Untersuchungen und die daraus resultierende Unsicherheit der Angaben aufmerksam, so daß häufig bei demselben Objekte großer Widerspruch der Beobachtungen über den Eintritt der Reduktion bei den Reifeteilungen herrscht, ja teil- weise eine solche ganz geleugnet wird. Auf Grund dieser und noch vieler andrer Befunde bzw. Argu- mente kommt Fick zu dem Resultat, daß die Zahlenreduktion der Chromosomen bei den Reifeteilungen der Geschlechtszellen nichts mit einer Summation der Erbmassen, überhaupt nichts mit der Vererbung zu tun hat, sondern wahrscheinlich ganz andern Zwecken dient. Mög- licherweise handelt es sich also, wie schon bemerkt, im Prinzip um dieselben allgemeinen Erscheinungen, wie ich sie oben mitgeteilt habe, und die Boveri als Chromatindiminution beschrieben hat. Auch für die Protozoen liegen ganz ähnliche Beobachtungen vor. So wird hier ebenfalls häufig der größte Teil des Chromatins bei der Kerne des Dotters im Bereich des Mitteldarmes von jungen Larven und in den Blutzellen beim Embryo und bei Larven Reduktion der Chromosomenzahlen auf die Hälfte der Normalzahl, d. h. der Zahl bei den Furchungsmitosen. « Vielleicht liegen hier ganz ähnhche Verhältnisse vor, wie ich sie bei Amblystoma und Triton getroffen habe. Leider gibt Fick nicht die betreffende Arbeit von vom Rath an, und es ist mir nicht möglich gewesen, sie zu Gesicht zu bekommen. Histogenetische Untersuchungen. II. 27 Fortpflanzung abgestoßen, und nur aus dem Kest bildet sieb der neue Toebterkem. Doflein schreibt in seinem großen Protozoenwerke ^ (S. 164) hierüber: »In jedem der beiden in der Cyste vereinigten Indi- viduen, z. B. von Lankesteria ascidiae, teilt sich der Kern, indem aus geringen Teilen des alten Kernes sich eine Spindel bildet, während der Hauptteil samt dem großen Amphinucleolus zugrunde geht, bzw. im Zellplasma aufgelöst wird.« Tritt Bildung von Eichtungskörpern ein, was bei Protozoen oft der Fall ist, so bleiben diese auch hier nicht selten lange im Plasma der Zelle enthalten, um erst später ausgestoßen oder resorbiert zu werden, genau wie bei den Eichtungskörpern vieler Insekten und bei den von mir oben beschriebenen Blutzellen. Doflein sagt diesbezüglich (S. 186): »Wir haben z. B. Eichtimgskörperbildung oben schon kennen gelernt bei den Isogameten von Actinophrys, bei Actinosphaernim. Bei der Coccidie Cyclospora caryolytica werden ebenfalls zwei Eeduktions- kerne im Macrogameten gebildet, welche allerdings längere Zeit im Plasma desselben verweilen, ehe sie ausgestoßen werden. Bei Herpetomonas, Bodo lacertae und Trichomastix lacertae werden nach v. Prowazek die Eichtungskerne ebenfalls noch längere Zeit im Plasma zurück- gehalten und dann resorbiert. Bei Haemosporidiwm scheinen ganz typische Eichtungskörper gebildet zu werden. Bei den Volvociden, deren Macrogameten ja vollkommen an Metazoeneier erinnern, kommen nach Hartmann echte Eeifungsteilungen vor.« Bekanntermaßen geht auch bei der Conjugation der Infusorien der größte Teil des Chromatins zugrunde (der Macronucleus und drei Spindeln des Micronucleus) und der definitive Tochterkern enthält nur einen Teil des ursprünglichen Chromatins des Mutterkernes, ähnlich wie bei der Eegeneration mancher Furchungskerne (vgl. Fig. 40), bei der gleichfalls höchstwahrscheinlich ein Teil des Chromatins verloren geht und nur ein Eest des Chromatins zu jungen Furchungskernen wird. Dasselbe tritt oft im Pflanzenreich, z. B. bei den Conjuga- ten, ein. Es scheint also eine allgemeine Erscheinung der heran- wachsenden bzw. reifenden und sich fortpflanzenden Zellen zu sein, daß sie einen Teil ihres Chromatins abstoßen. Bei den Blutzellen der Säugetiere (und vielen Siebröhren der Pflanzen) tritt das Extrem ein, daß der ganze Kern ausgestoßen 1 Doflein, Lehrbuch der Protozoenkunde. Gust. Fischer 1909. 28 Emil Rohde, lind die Zelle kernlos wird. Mit Unrecht wird von manchen Auto- ren die Blutzelle der Säuger als ein Plasmaprodukt hi'ngestellt. Weidenreich 1 kommt in seinem ausführlichen Referat nach Prüfung aller Beobachtungen zu dem Resultat, daß die kernlose Blutzelle sicher- lich eine Zelle ist. Diese Auffassung habe ich schon früher in meinen Arbeiten vertreten. Die kernlose Blutzelle der Säuger funktioniert genau so wie die kernhaltige Blutzelle der niederen Wirbeltiere. Bilden die Blutzellen der Säuger das eine Extrem, in- dem der Kern ganz schwindet, so wird das entgegengesetzte Extrem durch die niedersten Lebewesen, d. h. die Bakterien, vertreten, welche ganz oder zum größten Teil aus Kern- substanz bestehen und so den Ausgangspunkt der ganzen Erscheinungsreihe darstellen, während die roten Blut- zellen der Säuger das Endglied bezeichnen. Sehr auffällig sind die zellähnlichen Bildungen, die in der Um- gebung der chromatischen Kugeln im Dotter oft zur Unterscheidung kommen. Sie entstehen durch Konzentration der Pigmentkörnchen und durch Veränderung der Dotterkügelchen, welch letztere in der Umgebung der chromatischen Kugeln kleiner und dunkler werden, wie oben ausführlich geschildert worden ist. Was aus diesen Pseudo- zellen wird, habe ich nicht entscheiden können, möglicherweise sind sie gleich den von ihnen umschlossenen chromatischen Kugeln ver- gänglicher Natur, da ich sie in alten Entwicklungsstadien nicht mehr beobachtet habe. Sie beweisen aber, wie stark die chromatischen Kugeln auf die Dotterelemente einwirken. Die Pseudozellen erinnern entfernt an die Pigmentscheiden, die in der Umgebung der karyokine- tischen Figuren im Centralnervensystem oft entstehen (vgl. z. B. Fig. 7 Pgscli) und ebenfalls vergängliche Bildungen sind. Diese haben wohl nur den Zweck, den in Karyokinese befindlichen Kern von der Um- gebung schärfer abzuschließen. Vielleicht gilt aber ein gleiches auch von den Pseudozellen. In andern Fällen tritt eine homogene Substanz in der Umgebung der chromatischen Kugeln auf, welche aus der achromatischen Sub- stanz des Mutterkernes bei dessen Teilung, bzw. Zerfall in Tochterkerne hervorgeht und ebenfalls den Eindruck eines Zellleibes macht, der sich scharf oeorenüber dem andern Dotter abhebt. Ob wir es auch hier O O 1 1. c. Histogenetische Untersuchungen. II. 29 mit einer Pseudozelle, d. h. einem vergänglichen Gebilde zu tun haben, konnte ich ebenfalls nicht konstatieren. Oft bleiben aber die chromatischen Kugeln ohne solche Pseudo- zellbildung und dem Dotter direkt eingelagert. In diesem Falle tritt höchstwahrscheinlich ein allmählicher Übergang der chromatischen Kuseln in die Furchungskerne ein. wie ich oben schon betont habe. Breslau, im Dezember 1910. Erklärung der Abbildungen. Buchstabenerklär Ving: ch.lc, chromatische Kugel; dk. Dotterkügelchen ; dk', Lücke, in der sich ein Dotterkügel- chen befand; Fk, Furchungskern; Fz, Furchungszelle; Grs, Grundsuhstanz des Dotters; K, Karyokinese; ke, Kern; kk, abgestoßene Kernteile; nk. Nervenkern; Pg, Pigment; Pgsch, Pigmentscheide; Psz, Pseudozelle. Tafel I— IV. Fig. I. A — H. Necturiis, 12 mm, Schnitt (Schäfer : Sublimat-Kochsalz- Eisessig, Alaun-Cochenille). Urblutzellen (unreife Blutzellen). Sehr stark vergrößert. Fig. 2 A — 0. Necturus, 3 cm, Schnitt (Schäfer: ZENKERsche Flüssigkeit, Alaun-Cochenille). Definitive Blutzellen. Fig. 3. A — J. Mustelus laevis, 35 mm, Schnitt. Sublimat. Karmin. Blutzellen sehr stark vergrößert. Fig. 4. Amhlystoma, 6,5 mm Schnitt (Schäfer ; ZenkerscIic Flüssigkeit, Alaun-Cochenille). Auge, mittelstark vergr. Fig. 5. Amhlystoma, 6,5 mm, Schnitt (Schäfer = Fig. 4). Auge, sehr stark vergr. Fig. 6. Amhlystoma, 6,5 mm, Schnitt (Schäfer = Fig. 4). Gehirn, sehr stark vergr. Fig. 7. Amhlystoma, 6,5 mm, Schnitt (Schäfer = Fig. 4). Auge, sehr stark vergr. Fig. 8. Amhlystoma, 6,5 mm, Schnitt (Schäfer = Fig. 4). Gehirn, sehr stark vergr. Fig. 9. Amhlystonm, 6,5 mm, Schnitt (Schäfer = Fig. 4). Gehirn, sehr stark vergr. Fig. 10, Amhlystoma, 5 mm, Schnitt (Schäfer = Fig. 4). Gehirn, sehr stark vergr. Fig. 11, 12. Amhlystoma, 6,5 mm, Schnitt (Schäfer = Fig. 4). Auge, sehr stark vergr. 30 Emil Rolide, Histogenetische Untersuchungen. II. Fig. 13, 14, 15 a — c. Amhlystoma, 6,5 mm, Schnitt (Schapee = Fig. 4). Chromatische Kugeln aus dem Centralnervensystem und Auge, sehr stark vergr. Fig. 16 a — c, 17. Amhlystoma, 6,5 mm, Schnitt (Schapee = Fig. 4). Chro- matische Kugeln aus dem Centralnervensystem und Auge, in Auflösung begriffen, sehr stark vergr. Fig. 18, 19, 20. Amhlystoma, 5 mm, Schnitte (Schapee = Fig 4). Stücke des Dotters, sehr stark vergr. Fig. 21. Amhlystoma, 5 mm, Schnitt (Schapee). Zwei Furchungszellen, sehr stark vergr. Fig. 22 a — c. Amhlystoma, sehr junges Entwicklungsstadium (unmittel- bar nach Schluß des Medullarrohrs), Schnitt, (Schapee: ZENKERsche Flüssigkeit, Geenachers Boraxkarmin). Drei Furchungszellen, sehr stark vergr. Fig. 23. Amhlystoma, 5 mm, Schnitt (Schapee = Fig. 4). Furchungszelle, sehr stark vergr. Fig. 24. Amhlystoma, sehr junges Entwicklungsstadium (gleich Fig. 22). Schnitt (Schapee). Zwei unvollkommen getrennte Furchungszellen Fz mit fünf Pseudozellen Psz, mittelstark vergrößert. Fig. 25. Amhlystoma, dasselbe junge Entwicklungsstadium gleich Fig. 22 und 24, Schnitt (Schapee). Pseudozelle, sehr stark vergr. Fig. 26. Amhlystoma, 5 mm, Schnitt (Schapee = Fig. 4). Pseudozelle, sehr stark vergr. Fig. 27 — 33. Triton, Teile des Dotters aus Schnitten, (Schapee: Chrom- essigsäure, Boraxkarmin -f- Jodgrün). Sehr stark vergrößert. Fig. 27. Triton, 2,5 mm. Fig. 28. Triton, 4,7 mm. Fig. 29. Triton, 2,5 mm. Fig. 30, 31. Triton, junges Ei mit Medullarrinne. Fig. 32. Triton, 2,5 mm. Fig. 33. Triton, 2,5 mm. Fig. 34 — 40. Triton, junges Ei mit Medullarrinne (Schapee = Fig. 27 — 33). Fig. 34. Zwei Furchungszellen, die linke mit zwei Pseudozellen {Psz) im Innern. Schnitt, sehr stark vergr. Fig. 35. Furchungszelle mit zwei Pseudozellen {Psz) im Innern, Schnitt, sehr stark vergrößert. Fig. 36 — 39. Teile des Dotters mit chromatischen Kugeln {ch.k) und Pseudo- zellen {Psz) in der Umgebung derselben. Schnitte, mittelstark vergr. Fig. 40. Furchungszelle mit Zerfall des Kernes in chromatische Kugeln. Schnitt, sehr stark vergrößert. Fig. 41. Necturus, 3 cm, Schnitt (Schapee = Fig. 2). Knorpel, stark vergr. Zeitschrift /'. iviss. Zoologie. Bei XCVIII. Verlag von Fig. 1 Fig. 5 ~ ch.K nk Fig. 4 cA./r ch.K Pgsch Fig. 6 Rohde. Taf. I \nk «I 1 ! Fig.7 IrA'.ngelmann in Leipzig. i i Zeitschrift f. iviss. Zoologie. Bd. XCVIII. 'P9 Fig. 12 X Fig. 8 ch.K ok. Rohde. Verlag von Ingelmann in Leipzig. 1 Zeitschrift f. iviss. Zoologie. Bei. XCVIII. Fio'. 19 Fio;. 20 Verlag von Fig. 29 Fig. 23 Fig. 24 Fig. 28 Pgsch Fig. 25 Fig. 26 Fk -dk Rohde. 'ngelniann in Leipzig. Taf. IV ch.K ch.K' Fie-. 41 Z Fig. 35 Ps.Z Fk Fig. 36 ’.lt, Engelmann in Leipzig. Beiträge zur Kenntnis centralasiatischer Tricladen. Von Dr. phil. Heinrich H. Seidl. (Aus dem zool.-zootomischen Institut der Universität Graz.) Mit Tafel V— VII. Inhaltsverzeichnis. Seite Systematische Stellung 31 Speciesbeschreibung von: Sorocelis stummeri 33 Sorocelis gracilis 34 Sorocelis lactea 35 Sorocelis sabussowi 36 Anatomischer Teil 36 1. Epithel 36 2. Muskulatur 38 3. Mesenchym 40 4. Körperdrüsen 40 5. Pharynx und Darm 41 6. Nervensystem 43 7. Sinnesorgane 48 8. Excretionsorgan 49 9. Geschlechtsorgane 53 10. Copulationsapparat 58 Literaturverzeichnis 65 Tafelerklärung 66 Systematische Stellung. Das hier behandelte Material -wurde von den Herren Dr. R. Stum- mer Ritter von Trauneels und Dr. G. von Almassy auf einer im Jahre 1900 unternommenen Expedition nach Centralasien in den Ge- bieten des Issyk-kul- und Balchaschsees gesammelt. Die Tiere -waren 32 Heinrich H. Seidl, in Sublimat fixiert und in 95%igem Alkohol konserviert; als Färbemittel verwendete ich Hämatoxylin in Verbindung mit Eosin. Für freundliche Hilfe und Unterweisung bin ich Herrn Hof rat V. Graff sowie den Herren Professoren L. Böhmig und E. v. Stummer zu Dank verpflichtet. Die hier behandelten Tricladen sind mit Rücksicht auf die An- ordnung der Augen in das von Grube ^ auf gestellte Genus Sorocelis einzureihen. Sabussow^ welcher 17 Arten dieser Gattung untersucht hat, stellt folgende Genusdiagnose auf 3; »Planaridae mit glattem ' und oft verlängertem Körper. Die Augen sind zahlreich und finden ; sich in einem Abstand vom Körperrande entweder als einfache Bogen- reihen, indem die konvexe Bogenseite jeder Reihe nach außen ange- wendet ist, oder als unregelmäßige, gegenseitig konvergierende Haufen. Am Vorderende differenzieren sich verschieden entwickelte Saugorgane. Bursa copulatrix (nach Hallez) oder das Drüsenorgan (nach Vej- dovsky) am meisten fehlt. Die Eikokons sind kugelrund. « Auf die hier beschriebenen Formen paßt das über die Augenstellung (unregelmäßige, konvergierende Haufen) Gesagte, ein Drüsenorgan fehlt. Typische Saugorgane sind bei den mir vorliegenden Arten nicht vorhanden, doch mag die Tatsache nicht unerwähnt bleiben, daß die ventrale Seite des Kopflappens stets, wenn auch nur sehr wenig, ausgehöhlt j erscheint. Eine größere Anhäufung von Drüsenzellen oder eine kräftigere j Ausbildung der Muskulatur vermochte ich jedoch in der Umgebung ’ dieser seichten Grube nicht zu konstatieren. Trotzdem möchte ich die vorliegenden Arten dem Genus Sorocelis einreihen, da Grube^ in erster Linie die Augenstellung und nicht das Vorhandensein eines Haft- I apparates für diese Gattung als typisch bezeichnet und auch Sabussow^ j nur sagt: »Weiter ist die Anwesenheit des eigenartigen Saugorgans I am Vorderende für die meisten® Vertreter der Gattung Sorocelis ! Grube sehr charakteristisch.« Dasselbescheint auch Sorocelis fungi- -i formis Sabussow, S. leucocephala Sabussow, S. lineata Sabussow und i S. tigrina Grube zu fehlen, da es für die genannten Arten von Sabussow” | i nicht erwähnt wird. ! 1 Geube (4), S. 273—293. 2 Sabussow (15), S. 7—21 ; (16), S. 5—7. 2 Sabussow (16), S. 3 — 5. 4 Geube (4), S. 273—293. 5 Sabussow (16), S. 27. ® von mir gesperrt gedruckt. " Sabussow (16), S. 26—28. I Beiträge zur Kenntnis centralasiatischer Tricladen. 33 Hallez^, der in seinem Gattungsschlüssel für die paludicolen Tricladen auch das Genus Sorocelis kurz beschrieben hat («Paludicola a tete pourvue d’un ou de plusieurs Organes de fixation differencies . . . une ventouse discoide impaire frontale, . . . yeux en deux groupes de forme arquee»), legh auf das Vorhandensein von Haftorganen großes Gewicht; ich kann mich diesem Vorgehen nicht anschließen, sehe viel- mehr in der Anordnung der Augen das charakteristische Moment. Die hier untersuchten Arten sind im allgemeinen von milchweißer bis brauner Farbe, 5 — 7,5 mm lang, 2 — 3,5 mm breit, die ventrale Seite ist abgeflacht, die dorsale mäßig gewölbt. Der Kopf oder »Kopf- lappen« ist deutlich markiert, und durch zwei nach vorn und seitwärts vorspringende, stets heller gefärbte, rundliche, lappenartige, leicht nach oben gewölbte Verbreiterungen, die ich »Tentakel« nennen will, ausgezeichnet. Der Stirnrand ist ab gestutzt oder sehr stumpf drei- eckig. Hinter den Tentakeln findet sich eine leichte, halsartige Ein- schnürung. Die zahlreichen, von der Mitte des Stirnrandes bis hinter die Halseinschnürung reichenden Augen bilden zwei schmale, nach den Seiten divergierende Felder. Der Pharynx ist ein cylindrischer Pha- rynx plicatus. Die Mundöffnung liegt knapp vor oder hinter dem letzten Körperdrittel. Neben dem Uterus oder unmittelbar hinter ihm, liegt die geräumige Samenblase, in die von der Seite her die Samen- leiter einmünden. Der Penis ist von stumpfkegelförmiger Gestalt, der Ausspritzungskanal erscheint in seiner Mittelpartie mehr oder weniger blasig erweitert. Die Oviducte bilden hinter dem Penis einen kurzen Drüsengang. Die Genitalöffnung liegt 0,8 — 1,7 mm hinter der Mund- öffnung. Sorocelis stummeri nov. spec. (Fig. 1). Länge 5,5 — 7 mm, Breite 1,8 — 2,3 mm, mithin fast dreimal so lang als breit. Die gTÖßte Breite liegt, wie auch bei den drei andern Arten, in der Gegend der Pharynxinsertion. Die Farbe ist milchweiß bis zart graugelb. Die Hauptäste, besonders der unpaare vordere, sowie der Pharynx, schimmern etwas dunkler durch. Die Unterseite ist kaum heller als die Oberseite. Die Augen, deren Zahl durchschnitt- lich rechts 37, links 43 beträgt, sind in zwei bogenförmigen Gruppen angeordnet (Fig. 2). Wie die Figur zeigt, liegen sie in lockerer, un- regelmäßiger Anordnrmg beieinander; sie beginnen in der Gegend der Mitte des Stirnrandes und umgeben die Basis der kurzen, aber breiten Tentakel. Die Länge des Pharynx beträgt etwa ein Drittel der Körper- ^ Hallez (5), S. 132. Zeitsclirift f. wUspasi-h. Zoolo^ip. XCVIII. ßd. H 34 Heinrich H. Seidl, länge. Am vorderen Darmast sind jederseits 5 — 6 Divertikel vor- handen; 12 — 20 finden sich an der Außenseite der hinteren Darm- schenkel. Die Enden der letzteren legen sich oft dicht aneinander, ver- einigen sich aber niemals. Das Verhältnis der Körperlänge zu der des Copulationsapparates ist 5 : 1. Die Längsachse der Samenblase steht fast senkrecht auf der des Körpers. Charakteristisch für das männliche Copulationsorgan ist die Form des Ductus ejaculatorius, welcher drei hintereinander gelegene, blasenartige Auftreibungen (Fig. 7 deh 1 — 3) zeigt. Der fast senkrecht gestellte Penis ist kurz; seine vornehmlich aus Ringfasern bestehende Muskulatur ist kräftig entwickelt (Fig. 7). Der Uterus liegt zwischen der Pharyngealtasche und dem männlichen | Copulationsorgane. Der Uterusgang verläuft anfänglich direkt über ' dem letzteren, in seinem distalsten Abschnitt hingegen ist er seitlich von diesem gelegen und mündet von der Seite (Fig. 7 seut) her dicht über der Genitalöffnung in das Atrium genitale. Dieses ist außerordentlich ; klein und läßt eine Scheidung in ein Atrium masculinum und ein Atrium genitale commune erkennen (Fig. 13 atm, atgc). Fiindort: Satybach (Nebenfluß des Tjuh, Issyk-kul-Gebiet) bis zur Schneegrenze. Gleiche Formen auch auf der andern Paßseite (Satybach, Nebenfluß des Tschilik, Gebiet des Balchaschsees), 3000 m. ; Sorocelis gracilis nov. spec. (Fig. 3). Länge 6,3 — 7,6 mm, Breite 1,7 — 2,5 mm. Die meisten Exemplare . waren licht umbrabraun (umbrinus) gefärbt, nur ein besonders großes : Tier zeigte einen rötlichen Ton. Die Tentakel ließen bei allen eine , schmutzig-gelbliche Färbung erkennen, und bei einigen Exemplaren zeichnete sich die Pharynxgegend durch etwas hellere Färbung aus. Die Augenzahl betrug durchschnittlich rechts 33, links 38. Die Augen- ‘ Stellung ist im wesentlichen die gleiche wie bei Sorocelis stummeri. • Die Pharynxlänge verhält sich zur Körperlänge wie 1 : 3,5. Die Zahl ; ! der Divertikel des unpaaren vorderen Darmastes belief sich auf 7 — 8 Paare, i die der beiden hinteren Darmschenkel betrug je 18 — 20. Die hintersten i Enden der letzteren näherten sich zwar sehr, vereinigten sich aber nicht i , (Fig. 4). Das männliche Copulationsorgan (Fig. 8) war bei sämtlichen i imtersuchten Exemplaren nur wenig gegen die Längsachse des Tieres i geneigt und zeigte in seinem Bau eine nicht unbedeutende Ähnlichkeiti i mit der vorhergehenden Art. Die wesentlichsten Unterschiede liegen ; darin, daß die Samenblase eine mehr eiförmige Gestalt aufweist (Fig. 8) und der Ductus ejaculatorius nur eine markantere, etwa kugelförmige Auftreibung (Fig. 8 deb^) erkennen läßt. Die Muskulatur zeigt, wie aus Beiträge zur Kenntnis centralasiatischer Tricladen. . 35 einem Vergleich der Figuren ersichtlich wird, eine etwas andre Anord- nung, worauf bei der speziellen Beschreibung dieser Organe näher ein- j gegangen werden soll. Hervorzuheben ist noch, daß, wie ebenfalls aus den beigegebenen Abbildungen zu ersehen ist, der Copulationsappa- rat von Sorocelis gracilis erheblich größer ist, als der von Sorocelis stummeri; die Länge des letzteren verhält sich zu der des Körpers wie 1:7. Die Gestalt und Lage des Uterus imd des Uterusganges sind im wesentlichen dieselben wie bei der vorigen Art. Das Atrium läßt eine Scheidung in ein Atrium masculinum und ein Atrium genitale commune erkennen. In das letztere mündet seitlich der Uterusgang (Fig. 8 seut). Fundort: Großer Almatinkabach, oberhalb der Waldregion bis zur Schneegrenze im Gletscherwasser (Gebiet des Balkaschsees), 2500—3000 m. Sorocelis lactea nov. spec. (Fig. 5). Länge 5,5 — 7,2 mm, Breite 2 — 2,5 mm. Die Farbe ist milchweiß bis leicht gelblich; die Hauptdarmäste sowie der Pharynx schimmern bei einzelnen Exemplaren mehr oder weniger deutlich in schwärzlicher Farbe durch. Die Augenzahl beträgt durchschnittlich rechts 20, links 23. : Die Mundöffnung liegt hinter der Körpermitte ; die Pharynxlänge beträgt ein Drittel der Körperlänge. Der vordere Hauptdarmast besitzt 6 — 7 Divertikelpaare, jeder der hinteren Darmschenkel ist mit zwölf sekundären Darmästen versehen. Bei den meisten Formen war eine Ana- stomose zwischen den hinteren Darmschenkeln zu konstatieren, jedoch, wie Fig. 5 zeigt, nicht bei allen. Charakteristisch für den Copulations- apparat (Fig. 9) ist die, in bezug auf das männliche Begattungsorgan (Fig. 10) ausgesprochen seitliche Lage des Uterus, sowie dessen etwas unregelmäßige, sackförmige Gestalt. Eine scharfe Scheidung zwischen Uterus und Uterusgang ist hier nicht möglich, da das Organ in seiner ganzen Länge von einem hohen Drüsenepithel ausgekleidet ist und nur die Muskulatur in der Nähe der Ausmündungsstelle in das Atrium verdickt erscheint. Das letztere weist eine Scheidung in ein ziemlich geräumiges Atrium genitale commune und ein kleines Atrium mascu- W linum auf; in dieses mündet auf einer kurzen, stumpfen Papille der von einer mächtigen Muskelmasse umgebene Ductus ejaculatorius (Fig. 10 ff). Die bei dieser Art sehr umfangreiche Samenblase wird durch ein Septum, das von einer etwas exzentrisch gelegenen Öffnung durchbrochen ist, in zwei ungleiche Partien zerlegt. Fundort: Kaschka-Su (Bach bei Przewalsk, Issyk-kul-Gebiet), 2000—2500 m. .3* 36 Heinrich H. Seidl, Sorocelis sahussoivi nov. spec. (Fig. 6). Länge 5,2 — 6,1 mm, Breite 2,6 — 2,4 mm. Diese Art ist kaum zweimal so lang als breit und stellt die gedrungenste der hier beschrie- benen Arten dar. Die Oberseite ist stärker gewölbt als bei den übrigen Formen. Die Farbe ist ein Gelblichweiß (ochroleucus) bis Hellocker. Die Augenzahl beläuft sich im Durchschnitt links auf 38, rechts auf 41 ; hier ist also die Augenzahl im Gegensatz zu der der drei andern Arten rechts größer. Die Mundöffnung liegt im Beginn des hintersten Körper- drittels. Das Verhältnis der Pharynxlänge zu der des ganzen Tieres verhält sich wie 1:3. Die Zahl der Divertikel des vorderen Darm- astes beträgt sechs Paare; an der Außenseite eines jeden der beiden hinteren Darmschenkel zählte ich 14 — 22. Die Endzipfel des Darmes nähern sich einander nur wenig. Der seitlich vom männlichen Copu- lationsapparat (Fig. 12) gelegene, etwas unregelmäßig-keulenförmig gestaltete Uterus (Fig. 11) ist bis zu seiner Einmündung in das Atrium von Drüsenepithel ausgekleidet, und nur mit Rücksicht auf die erheb- lich stärkere Muskulatur kann man den distalen, steil abwärts gerich- teten Teil desselben als Uterusgang bezeichnen. Das Atrium zeigt dieselben Verhältnisse wie bei Sorocelis lactea. Der Ductus ejacu- latorius, welcher von einer mächtigen, vornehmlich aus Ringfasern ge- bildeten Muskulatur umgeben wird, mündet wie bei Sorocelis lactea auf einer kleinen Papille (Fig. 12 pp) in das Atrium; diese ist hier spitzer als bei der vorhergehenden Art und repräsentiert wie dort den Penis im engeren Sinne. Die eiförmige Samenblase, deren Epithel außerordent- lich hohe Zotten bildet, die allerdings in minder starker Ausbildung auch bei den übrigen Arten auftreten, springt mit einer etwa kegel- ( förmigen Papille in den trichterartig erweiterten Anfangsteil des Aus- ( spritzungskanals vor. t Fundort: Karakul (Bach bei Przewalsk), obere Waldregion und | Bel-Karai-Su, linker Nebenfluß des Djergalan (Issyk-kul-Gebiet). j Anatomischer Teil. I Epithel. j Wie bei den meisten Paludicolen, so besteht auch hier das ein-i schichtige Körperepithel aus zwei Arten von Zellen : den gewöhnlichen ( Deckzellen (als Hauptmasse), und Klebzellen. i Die Deckzellen sind von cylindrischer Gestalt, ihr Umriß ist un-| regelmäßig polygonal. Die Höhenunterschiede des dorsalen und ven-, I Beiträge zur Kenntnis centralasiatischer Triclaclen. 37 1 tralen Epithels sind ziemlich bedeutend. Die größte Differenz weist Sorocelis gracüis auf, bei welcher das Epithel dorsal eine Höhe von 12 — 17 jW, ventral 9 — 12 besitzt. Dann folgen Sorocelis stummer i (dorsal 10—15 {.i, ventral 8—12 p) und Sorocelis lactea (dorsal 11—16 ventral 10 — 14 p); sehr gering ist der Höhenunterschied bei Sorocelis sahussowi (dorsal 8 — 16 f.i, ventral 7 — 15 /,«). Geringe Schwankungen in der Größe zeigen die fast stets basal gelegenen, nur selten in der Mitte der Zellen befindlichen Kerne, welche eine ovale oder kugelige Gestalt auf weisen. Cilien habe ich auf der Kückenseite nur bei einigen der geschlechts- reif en Individuen stellenweise aufgefunden; auf der ventralen Seite hingegen waren sie stets deutlich zu erkennen und erreichten hier eine Höhe von durchschnittlich 4 — 5 t«. Es scheint mithin dasselbe Ver- hältnis obzuwalten, wie es Böhmigi, Chichkoff^ und Sabussow^ für andre Tricladen angegeben haben. Die Stäbchen (Rhabditen), deren Länge auf der Rückenfläche zwischen 7 und 15 /t, auf der Bauchseite zwischen 6 und 13 /« bei einer Dicke von 2,7 — 3,8 {.i schwankt, finden sich mit Ausnahme weniger Stellen im ganzen Epithel und sind von leicht spindelförmiger Gestalt, stumpf spitzig und kaum merklich gekrümmt. Im Gegensatz zu den Rhabditen der andern Formen sind die der größten Individuen von Sorocelis sahussowi auffällig dick; bei dieser Art stehen sie auch an der Bauchfläche nicht weniger dicht, als auf der Rückenfläche, während sie bei den übrigen Arten auf der letzteren stets mehr gehäuft sind; am zahlreichsten fand ich sie bei allen Arten in den lateralen Partien. Die Anordnung der Rhabditen in den Epithelzellen zeigt keine Be- sonderheiten, sie sind, wie gewöhnlich in den distalen Zellpartien, pali- sadenartig angeordnet. Ihre Bildung erfolgt hier, ^vie bei den meisten paludicolen Tricladen, in Drüsenzellen, die im Mesenchym gelegen I sind; die Verbindung mit den Epithelzellen wird durch kanalartige I Ausläufer der Rhabditenzellen vermittelt. Frei von Stäbchen sind : Die I nächste Umgebung des Mundes und der Genitalöffnung, der Ten- takeln und zum Teil auch die zwischen den letzteren befindliche Partie des Stirnrandes. Das noch zu besprechende eingesenkte Epithel ist stets rhabditenfrei. In der Nähe jener Stellen, an denen Stäbchen überhaupt fehlen, ist zunächst eine allmähliche Größenabnahme zu i konstatieren, und es bleiben dann an den Grenzen der stäbchenlosen 1 I ; 1 Böhmig (1), S. 375. j 2 CmcHKOFF (2), S. 449. I * Sabussow (14), S. 194. 38 Heinrich H. Seidl, Bezirke kleine, punktförmige Körpercken übrig, die, wie BöhmigI ; angibt, einen Saum imterbalb der Cilien bilden. Auch an Stellen, j an denen die Stäbchen weniger dicht stehen, bemerkt man diese re- duzierten Körperchen oft. Nur an den Tentakeln, zum Teil auch am Stirnrand, ist ein ein- i gesenktes Epithel vorhanden, dessen kernführende Teile 5 — 8 unter- halb der Basalmembran gelegen sind. Ab und zu finden sich zwischen den eingesenkten auch gewöhnliche Epithelzellen, ein Verhalten, welches Böhmig^ für Procerodes ohlini angibt. Die in reichlicher Menge vorhandenen Klebzellen zeigen die gleiche Verteilung, die Böhmig^ bei den Maricolen gefunden hat. Nur ergibt sich dabei der Unterschied, daß bei den vorliegenden Arten kaum ein Höhenunterschied gegenüber dem gewöhnlichen Epithel zu bemerken ist. Die Basalmembran erweist sich als eine strukturlose Membran, welche von protoplasmatischen Ausläufern der Deckzellen und den Ausführungsgängen der Drüsen durchbohrt wird. An der Rücken- fläche ist sie etwas stärker (etwa 2 ti Dicke) als an den seitlichen Körper- partien und der Ventralseite. I Muskulatur. Der Hantmuskelschlauch, welcher auf der dorsalen Seite erheb- lich schwächer entwickelt ist als auf der ventralen, setzt sich aus vier Schichten zusammen. Die durchschnittliche Dicke des Hautihuskel- schlauches beträgt auf der Rückenseite ungefähr 9 — 14 p, auf der Bauchseite 10 — 17 u ; etwas bedeutendere Maße, nämlich 11 — 16 p bzw. 12 — 24 p, weist allein Sorocelis gmcilis auf. Eine auffällige Dicke zeigt der Hautmuskelschlauch in einiger Entfernung vom Vorderende. Die bedeutende Differenz an der Rücken- und Bauchfläche wird hauptsächlich durch die vermehrte Zahl der inneren Längsmuskelfasern bedingt; jedoch ist auch ein allerdings geringer Unterschied in der | Dicke der ventralen und dorsalen Muskelfasern selbst zu beobachten, i Auffallend ist ferner, daß die drei ersten Muskelschichten dorsal weniger i scharf geschieden sind als ventral. Die erste, stets knapp unter der Basalmembran gelegene Lage : wird dru'ch einschichtige Ringmuskeln gebildet, welche besonders bei i Sorocelis lactea und Sorocelis sabussoivi einen ovalen Querschnitt besitzen, dessen längerer Durchmesser im allgemeinen senkrecht zur i Oberfläche gestellt ist. 1 Böhmiq (1), S. 376. - Böhmig (1), S. 380. Böhmig (1), S. 378. Beiträge zur Kenntnis centralasiatisclier Tricladen. 39 Unmittelbar auf die Eingmuskeln folgt eine aus zarten Längs- fasem bestehende Lage, die auf der dorsalen Seite oft nur sehr schwer erkennbar ist. Am besten zu erkennen war sie bei Sorocelis sabussowi. Die sich anschließenden Diagonalfasern, die ihrer Zartheit wegen dorsal nur auf Flächenschnitten mit Sicherheit konstatiert werden konnten, sind in zwei Lagen angeordnet; die Fasern der einen verlaufen von rechts vorn nach links hinten, die andern von links vorn nach rechts hinten und kreuzen sich annähernd rechtwinkelig. Die stärkste Lage des Hautmuskelschlauches wird von den stets sehr kräftigen, inneren Längsmuskeln gebildet. Sie zeigen einen mehr oder weniger wellenförmigen Verlauf und formen ziemlich lockere Bündel von 4 bis etwa 20 Fasern. Stets ist die Faserzahl der Bündel sowie der Durchmesser der einzelnen Fasern, dies aber in geringerem Maße, auf der Bauchseite größer als auf der Rückenseite. Am mäch- tigsten ist die innere Längsmuskellage bei Sorocelis gracilis aus- gebildet, wo sie ventral im medianen Teil über 24 i.i hoch wird. Bei den übrigen Formen schwankt die Höhe dorsal zwischen 7 und 10 /.i, ventral zwischen 8 und Iß u. Sorocelis lactea ist die muskelschwächste. An der Bildung der Parenchymmuskixlatur beteiligen sich die dorsoventral, transversal, schräg transversal und schräg longitudinal verlaufenden Muskeln. In gxößter Zahl sind die zuerst genannten vor- handen, welche zu lockeren Bündeln zusammentreten. Vom Pharynx und den Darmdivertikeln werden die Dorsoventralfasern oft sehr stark aus ihrer senkrechten Lage gedrängt und nehmen einen bogenförmigen Verlauf. j Die in geringerer Zahl vorhandenen Transversalmuskeln liegen vornehmlich ventral vom Darm und sind gleich den folgenden am stärksten bei Sorocelis sabussowi ausgebildet. Die schrägtransversalen, auf die lateralen Partien des Körpers beschränkten muskulösen Elemente gleichen schiefgestellten Dorso- j ventralfasern, sie sind aber bei weitem nicht so kräftig und in so großer Zahl vorhanden wie diese. Man kann, wie bei den Maricolen (Böhmig^), i zwei Verlaufsrichtungen unterscheiden; die einen ziehen vom Rücken- I teil gegen die lateralen Partien der Ventralfläche, die andern von der j Bauchfläche zu den Seitenteilen des Rückens. Die longitudinalen Fasern, welche dieselbe Lage haben wie Böh- I MiG^ für die Maricolen angibt, sind auf das Vorderende beschränkt. 1 Böhmio (1), S. 386— 388. 2 BöH.Mia (1). S. 388. 40 Heinricli H. Seidl, Mesenchym. Das Mesenchym zeigt an solchen Stellen, an denen es durch die vorhandenen Organe nicht zusammengepreßt oder in seiner Entfaltung gehindert wird, so besonders an jungen, noch nicht geschlechtsreifen Tieren, die typischen sternförmigen Zellen, deren Ausläufer zu ana- stomosieren scheinen. Die leicht ellipsoiden, chromatinarmen Kerne messen 3,6 — 6,2 p in der Längsachse und bilden meist das Centrum der Zelle. Das Plasma färbt sich schwach rotviolett und ist sehr fein- körnig. Ist das Oewebe stark zusammengedrückt, so treten an die Stelle der sternförmigen Zellen spindelförmige. Die von den Zellen umschlossenen, rundlichen oder leicht polyedrischen Maschenräume enthalten im allgemeinen Reste einer wenig tingierbaren Substanz, und stellenweise liegen in ihnen freie Zellen, Stammzellen, in größerer Menge, welche Wilhelm: i für »in Bildung begTiffene Körperdrüsen (auch cyanophile) oder ruhende Zellen« hält. Sie unterscheiden sich von den früher erwähnten durch einen großen, rundlichen oder ovalen, sehr chromatinreichen Kern, dessen Durchmesser 8 — 11 p mißt; das Plasma umgibt den Kern als ein schmaler Saum, der eine feinkörnige, fast homogene Beschaffenheit zeigt und sich rotviolett färbt. Irgendwelche körnigen Pigmente sind nicht vorhanden, und es dürfte die umbrabraune Färbung von Sorocelis gracilis wohl auf ein diffuses Pigment, das entweder im Epithel oder im Mesenchym ge- legen ist, zurückzuführen sein. Körperdrüsen. Gleich Micoletzky^ dem Beispiel Böhmigs^ folgend, werde ich die mit dem Pharynx in Beziehung stehenden Drüsen als »Pharynx- drüsen« erst bei Besprechung dieses Organs beschreiben, die übrigen aber im folgenden als »Körperdrüsen«. Diese lassen sich in zwei scharf voneinander unterscheidbare Gruppen trennen: in die eosinophilen Kanten- und die cyanophilen Körnerdrüsen. Die ersteren senden ihre Ausläufer zu den Klebzellen, in denen sich das Secret anhäuft und die infolgedessen durch eine intensiv rote Farbe auffallen. Die sehr unregelmäßig geformten, schlauch- bis bimförmigen Drüsenkörper bilden eine Zone, welche der Körper- kontur entlang verläuft. Am Vorder ende und besonders am Hinter- 1 WiLHELMi (20a), S. 196. 2 Micoletzky (11), S. 387. 3 Böhmig (1), S. 393. Beiträge zur Kenntnis centralasiatisclier Tricladen. 41 ' ende treten die Kantendrüsen in sehr mächtiger Ausdehnimg auf. Betrachtet man den Verlauf ihrer Ausführungsgänge auf Querschnitten, ! so ergibt sich ein ähnliches Bild wie es BÖHMia^ für die Maricolen schildert. Es vereinigen sich zunächst mehrere Ausführungsgänge, um sich alsdann vor ihrem Eintritt in die Klebzellen wiederum mehrfach zu spalten. Cyanophile Drüsen sind aller Orten im Mesenchym, besonders am Vorderende, in großer Zahl vorhanden; sie münden auf der ganzen Körperoberfläche nach außen, selbst im Bereiche der Tentakel fehlen sie nicht ; besonders reichlich sind sie auf der Bauchseite, imd zwar am dichtesten im ersten Drittel dieser angehäuft. Die Regeneration der Körnerdrüsen scheint hauptsächlich durch die vorhererwähnten Stamm- zellen zu geschehen, denn ich fand ein ähnliches Verhalten wie es Böhmig^ für die Maricolen angibt. Es sind auch hier zwischen den typischen Stammzellen und Drüsenzellen alle möglichen Übergangs- ;i formen zu finden. j' Die cyanophilen Drüsen sind von birn- oder keulenförmiger, zu- ! weilen etwas unregelmäßiger Gestalt. Ihre Größe unterliegt nicht unbeträchtlichen Schwankungen (10 — 36/<)i feinkörniges, zuweilen , fast homogenes Secret färbt sich mit Hämatoxylin graublau. Von den Drüsenkörpem aus verlaufen die mehr oder weniger gewundenen , Ausführungsgänge an die Oberfläche des Körpers. Pharynx und Darm. Der Pharynx ist ein cylindrischer Pharynx plicatus. Dicht vor dem Hinterende der Pharyngealtasche liegt die kreisförmige, mit einem Sphincter versehene Mundöffnung. Die Pharyngealtasche wird mit j Ausnahme der hintersten Partie, in welcher sich ein aus kolbigen Zellen ; bestehendes Epithel vorfindet, von einem Plattenepithel ausgekleidet, i welches einer sehr zarten Basalmembran aufsitzt und rundliche, wenig ! tingierbare Kerne enthält. An der Übergangsstelle in das Epithel i des Pharynx finden sich die ersten eingesenkten Kerne; hier verstärkt ',! sich auch die Muskulatur bedeutend, so daß man auch bei diesen For- l| men das Auftreten des eingesenkten Epithels als Grenze zwischen dem Pharynx und seiner Tasche (Jander^) auffassen kann. Die Muskulatur l! der Tasche ist sehr zart und besteht bei Sorocelis lactea und Soroce- ' lis sabussowi aus einer sehr feinen Ring- und einer stärkeren Längs- ' 1 Böidmig (1), S. 394; siehe auch Tab. XII, Fig. 3 Kldr und Klz. 1 2 BöHJiia (1), S. 397. 1 3 Jander (7), S. 179—180. 42 Heinrich H. Seidl, muskellage; bei den übrigen ist das Verhältnis umgekehrt, ja die Längsfaserschicht ist zuweilen kaum auffindbar. Am Pharynx lassen sich die von Böhmigi unterschiedenen neun Lagen nur im Endahschnitt des Organs in der typischen Weise deutlich erkennen. Das Außenepithel ist durchweg eingesenkt, die Epithelialplatten werden 2,4 — 3 hoch und sind mit starken, fast ebenso langen Cilien dicht besetzt, die nur in der Lippenregion, wo die Speicheldrüsen aus- münden, fehlen. Die Basalmembran ist zart, aber deutlich als dunkle, feine Linie wahrnehmbar. Das Pharynxlumen ist nur im hinteren Drittel des Organs von einem mit Cilien versehenen eingesenkten Epithel ausgekleidet. In den übrigen Partien besteht dasselbe aus mehr oder- weniger hoheir, meist stark vacuolisierten Zellen, die der Cilien ent- behren. Die allmähliche Umwandlung in ein eingesenktes Epithel wird für paludicole und maricole Formen in im wesentlichen überein- stimmender Weise beschrieben. Die äußere Muskelschicht setzt sich aus King- und Längsfasern zusammen; die ersteren bilden Bündel von 4 — 8, die letzteren solche von 8 — 16 Fasern, doch ist hervorzuheben, daß bei diesen die Aus- bildung der einzelnen Bündel keine so scharfe ist wie bei jenen. Eine Anordnung in Bündel zeigen auch die inneren King- und Längs- muskeln. Die inneren Kingfasern, welche eine 80 — 90 a dicke Lage bilden, sind ebenfalls in Bündeln angeordnet, und das gleiche gilt für die inneren Fasern; die Dicke dieser Lage ist jedoch eine erheblich geringere, sie beträgt nur 18—22 p. Die Kadiärfasern bieten keine Besonderheiten. Die überwiegende Hauptmasse der Pharynxdrüsen bilden die Speicheldrüsen, deren körniges Secret sich blaß bis hochrot färbt. Die Drüsen selbst liegen, wie zumeist, außerhalb des Schlundkopfes; im Innern des Pharynx finden sich nur die Ausführrmgsgänge. Sie münden vornehmlich an der Innenseite der Pharynxlippe aus, jedoch findet man auch an der ganzen Oberfläche zerstreute, unregelmäßig verteilte Ausmündungsstellen. Die mit Eosin hochrot tingierbaren Drüsen sind in der Überzahl vorhanden, die weniger zahlreichen, blaßroten liegen rmregelmäßig zerstreut zwischen jenen. Die ein feinkörniges, hellblau gefärbtes Secret enthaltenden Ausführungsgänge der cyanophilen Drüsen sind in erheblich geringerer Menge vorhanden; sie münden zum Teil an der Pharynxlippe, zum Teil auch an der übrigen Pharynxober- 1 Böhmig (1), S. 398. Beiträge zur Kenntnis centralasiatischer Tricladen. 43 |i i' fläche aus. Vereinzelt trifft man diese Drüsen im Pharynx selbst an, ; besonders in dessen vorderster Partie. ij Die Nervenlage liegt in den vorderen zwei Dritteilen des Pharynx j zwischen der äußeren Ringmuskellage und der Drüsenschicht, bzw. der letzteren und jener Zone, in welcher die Kerne der Epithelzellen enthalten sind; im hinteren Drittel dagegen rückt sie in die Drüsen- zone und scheidet diese in eine äußere und eine innere. In den ersterwähnten Partien ist die Nervenlage sehr schwierig erkennbar, schärfer ausgeprägt fand ich sie im distalen Drittel ; hier fallen besonders drei bis vier ringartige Verdickungen derselben auf. ! Der Darm ist in der für alle Tricladen typischen Weise ausgebildet. |i Der unpaare Darmast reicht bis zur vordersten Gehirngrenze; das ii erste Divertikelpaar des vorderen Darmastes ist einfach, höchstens ' zweifach, die folgenden, besonders die letzten, drei- bis vierfach und meist dichotomisch verzweigt. Die Divertikel der beiden hinteren Darmschenkel sind nicht verzweigt oder nur gegabelt, nur das erste Divertikelpaar macht davon manchmal eine Ausnahme, indem es sich !i mehrmals gabeln kann. Die immer nur in geringer Anzahl hinter dem Pharynx auf tretenden Ii Divertikel an der Innenfläche der Darmschenkel sind stets unverzweigt ' und kurz. Die Zahl der sekundären Darmäste wurde im systematischen I Teil erwähnt; sie ist, besonders in bezug auf die hinteren Darmdiver- tikel, individuell starken Schwankungen unterworfen. Die konstan- i| teste und auch geringste Anzahl weist Sorocelis Inctea auf mit 17 bis 18 Paaren. Von den meist in der Dreizahl vorhandenen Divertikeln an || der Innenseite der hinteren Darmschenkel anastomosierte das erste Paar ; konstant bei Sorocelis stummeri, das zweite bei Sorocelis sabussowi; Soroeelis lactea hingegen wies keine derartigen Anastomosen auf. Bald das eine, bald das andre Verhalten fand ich bei Sorocelis cjra- cilis. Eine Vereinigung der hinteren Darmäste zeigten die meisten I Exemplare von Sorocelis lactea. '' An der Bildung des Darmepithels beteiligen sich die bekannten zwei Zellenarten, die assimilierenden Zellen und die Körnerkolben Minots^. Besonderheiten bieten weder die einen noch die andern. Nervensystem. j Der centrale Teil des Nervensystems wird hier, wie bei allen Tri- I claden, durch das Gehirn und die ventralen Längsnerven repräsentiert. i I 1 Minot (12), S. 422. 44 Heinrich H. Seidl, Bezüglich der Grenze des Gehirns gegenüber den Markstämmen schließe ich mich der Auffassung Böhmigs^ an, laut der das Hinterende des Gehirns an jener Stelle zu suchen ist, an welcher sich die vorderen Längsnerven mit den hinteren, den Markstämmen, verbinden. Da aber diese Vereinigungsstelle nicht immer mit der gewünschten Ge- nauigkeit festzustellen war, so habe ich das Gehirn bis zum Auftreten des ersten, nicht mit zweifacher Wurzel aus dem Centralteil hervor- gehenden Lateralnervenpaares ^ gerechnet. Die Grundform des Gehirns ist ein flacher, vorn und hinten stark ausgehöhlter Pyramidenstumpf (Fig. 15 gJi). Die dorsale Fläche ist stark, die ventrale nur schwach konkav. Von den Seitenteilen dieses Pyramidenstumpfes gehen die nach vorn und seitwärts, sowie etwas nach der Dorsalseite gerichteten flügelartigen Anhänge aus. Diese bestehen aus zahlreichen, fächerartig sich ausbreitenden, dicht neben- einander, teilweise auch übereinander gelagerten Sinnesnerven, die sich bald nach ihrem Ursprung vielfach verästeln und miteinander ana- stomosieren. Ihre Zahl ist daher nicht mit Sicherheit festzustellen, beträgt aber stets mehr als 20. Die mehr ventral gelegenen Nerven dieser flügelartigen Fortsätze innervieren fast die ganze Kopflappen- region, während die mehr dorsalen ausschließlich, wie es scheint, zu den Augen verlaufen. Der Ganglienzellenbelag ist ein sehr dichter und erstreckt sich bis an die Basalmembran (Fig. 14 &m). Die rund- lichen oder ovalen, stark tingierbaren Ganglienzellenkerne erreichen einen Durchmesser bis zu 9,5 p ; die meisten haben eine durchschnittliche Größe von 5,7 — 7,8 p. Die Länge des Gehirns mißt beim erwachsenen Tier 180 — 220 p (Entfernung des vorderen Gehirnrandes vom hinteren), die Breite ließ sich nicht genau feststellen, da der Übergang des Gehirns in die seit- lichen Flügel ganz allmählich geschieht. Man kann jedoch sagen, daß bei Sorocelis gracüis die Gehirnbreite die Länge um das Doppelte, bei Sorocelis sabussowi um das Vierfache übertreffen dürfte; die Mitte halten Sorocelis stummeri und Sorocelis lactea inne. Das Gehirn setzt sich bei den vorliegenden Arten aus vier Ganglien- paaren zusammen; jedem Paar entspricht eine kräftige Commissur (Fig. 15 — K^), ein Paar Dorsalnerven und ein Paar Lateralnerven. Die erste Gehirncommissur, welche den vorderen Rand der Fasermasse bildet, liegt von allen Commissuren am meisten dorsal und besteht 1 Böhmio (1), S. 429 — 435. 2 Anmerkung Böhmig (1), S. 422 — 423. Beiträge zur Kenntnis centralasiatischer Tricladen. 45 aus wenigen, aber starken Faserbiindeln. Ihr entsprechen der Lage nach das erste dorsale und laterale Nervenpaar. Die zweite, etwas tiefer als die erste gelegene, Commissur ist stets ein wenig stärker als diese. Die betreffenden Dorsalnerven liegen um ein geringes mehr lateral als die des ersten Paares; die Lateralnerven zeichnen sich durch bedeutendere Dicke aus. Die dritte Commissur ist durch einen nur unbedeutenden Zwischenraum von der zweiten getrennt (Fig. 15), ihre Lage ist eine noch tiefere. Das ihr entsprechende Dorsalnervenpaar spaltet sich nahe seinem Ursprung in zwei ungefähr 6 u starke Äste und tritt, abgesehen von Sorocelis sabussoivi, mehr median als das zweite aus dem Gehirn aus. Die Wurzeln des entsprechenden Lateral- nervenpaares sind von auffallender Dicke. Die hinterste, vierte Com- missur, welche von der vorhergehenden durch einen 18 — 28 p weiten Zwischenraum getrennt ist, erinnert durch ihre stark ventrale Lage und ihre größere Breite schon mehr an die Commissuren der hinteren Längsnervenstämme. Die entsprechenden Dorsalnerven sind wie die vorigen bis nahe an die Wurzel in zwei Äste gespalten, von denen der eine, der äußere, oft einen schräg nach der Seite gerichteten Verlauf zeigt. Im Verhältnis zum dritten Dorsalnervenpaar ist das vierte mehr lateral gelegen, bei Sorocelis gracilis ist dies am auffälligsten. Von jenen Nerven des Gehirns, die Böhmig^ und Micoletzky^ mit den Bezeichnungen versehen haben, konnte ich an den von mir untersuchten Formen nur die Nerven I und II (Fig. 15 N^, feststellen. Die übrigen, von den genannten Autoren konstatierten Gehirnnerven werden bei dem hier beschriebenen Material durch die Nerven vertreten, welche die flügelartigen Ausläufer der Gehirnmasse bilden. Der Verlauf der Nerven I ist ein ähnlicher wie bei Planar ia alpina^ sie entspringen am vorderen, inneren Gehirnrand und ziehen in gerader Richtung bis nahe an den Stirnrand, wo sie sich in einem abwärts gerichteten Bogen mit den, unmittelbar über dem Hautmuskelschlauch verlaufenden, vorderen Längsnerven a, vereinigen (Fig. 15 a). Vor dem Gehirn ist das vordere Längsnervenpaar durch vier feine Commissuren {Ka) miteinander verbunden, innerhalb der Gehirnregion zeigen sich weitere vier, den Gehirncommissuren entsprechende Querverbin- dungen. 1 Böiimig (1), S. 411, 412. 2 Micoletzky (11), S. 394. 3 Micoletzky (11), S. 394 46 Heinrich H. Seidl, Die Nerven II sind wie die Nerven I kräftig entwickelt und steigen in einem Winkel von ungefähr 45° gegen die Dorsalseite an, wo sie sich im Mesenchym ohne Bildung markanter Äste aufsplittern. Der Gangiienzellbelag ist, wie es auch Böhmig^ und Micoletzky^ für ihr Material angehen, ein unbedeutender, so daß man diese Nerven, der Ansicht der genannten Autoren folgend, wohl als motorische bezeichnen darf. Die Ganglienzellen, welche die Kindenschicht des Gehirns bilden, zeigen unter sich keine derartigen Verschiedenheiten, wie sie z. B. Micoletzky^ beschreibt. Die rundlichen bis ovalen, sehr chromatin- reichen Kerne messen im Mittel 6 — 8,6 ti. Der größte Durchmesser der ovalen Kerne mißt bis 10,7 //. Das Zellplasma umgibt den Kern meist nur als schmaler Saum. Auf der dorsalen Seite des Gehirns, besonders im Beginn der flügelartigen Fortsätze, ist der Ganglien- zellenbelag sehr dick. Die unipolaren Zellen befinden sich wie bei den Maricolen in großer Überzahl, jedoch sind bipolare Zellen häufig nach- weisbar, viel seltener multipolare. Die sogenannte »Substanzinsel« (Fig. 14 s7) besteht aus Ganglien- zellen, sowie relativ zahlreichen, dorsoventralen Muskelfasern. Die letzteren durchsetzen auch in großer Anzahl, aber nie in Bündeln, die ganze Gehirnmasse. Die Lage der Substanzinsel ist die gleiche wie sie Böhmig^, Ijima^ u. a. angegeben haben. Außer dieser großen Substanz- insel in jeder Gehirnhälfte findet man noch eine nicht geringe Anzahl kleinerer {SiKl), die größtenteils im basalen Teil der flügelartigen An- hänge gelegen sind. Die hinteren Längsnervenstämme, die den seitlichen Konturen des Körpers folgen, ziehen bis an das Hinterende, wo sie sich schließ- lich im Mesenchym verlieren. Ihr ovaler Querschnitt, dessen größerer Durchmesser ungefähr 100 am Beginn der Nerven beträgt, ändert sich bis zur mittleren Pharyngealgegend fast nicht (Fig. 15). Von der Mundöffnung an verschmälern sich die Längsnervenstämme allmählich stark, so daß sie in der Gegend der letzten Commissur nur noch 6 — 10 p im Querschnitt messen. Aus der Zählung der Commissuren, welche die Längsnerven im ganzen Verlaiif strickleiterartig verknüpfen, ergaben sich folgende Resultate : 1 Böhmig (1), S. 413. 2 Micoletzky (11), S. 394. 3 Micoletzky (11), S. 395 — 397. ^ Böhmig (1), S. 411. 5 Tjim.\ (8), S. 75, 76. Beiträge zur Kenntnis centralasiatischer Tricladen. 47 Species Zahl der Com- missuren Länge der Tiere Keife Sorocelis stummeri .... 36 3,61 mm nicht geschlechtsreif Sorocelis gracilis 74 6,83 mm geschlechtsreif Sorocelis lactea | 42 58 4,28 mm 6,12 mm nicht geschlechtsreif geschlechtsreif Sorocelis sabussowi. . . . 56 2,98 mm nicht geschlechtsreif Die Aufeinanderfolge und Stärke der Commissuren ist durchaus I keine gleichmäßige^. Sehr zarte Commissuren folgen meist dicht auf- einander, nach größeren Zwischenräumen tritt gewöhnlich eine be- sonders starke aufi. Ansehnlichere Commissuren finden sich bei allen j Arten kurz vor den Keimstöcken {ovr), sowde vor der Mund- und Genital- öffnung {mö und pg). Außerdem waren bei Sorocelis gracilis, die ich I diesbezüglich am genauesten untersuchte, die 13., 19., 24., 27. und j 28., 33., 41. und 42., 48. bis 50., 53., 59., 63., 66. und 67., 71. bis i 73. Commissur stärker als die übrigen entwickelt. Bei einem sehr jungen Exemplar derselben Art fand ich an Stelle der auffallend starken Commissuren zwei einander sehr genäherte, schwächere vor dem Mund und der Genitalöffnung, was vielleicht darauf schließen läßt, daß alle verstärkten Commissuren der hinteren Längsnerven ursprünglich von zusammengerückten, miteinander verschmolzenen Commissuren herzu- ‘ leiten sind. Jeder Commissur entspricht ein Paar von dorsalen und ein Paar von lateralen Nerven (Fig. 15 NI). Erstere steigen ungefähr senkrecht zur Rückenfläche auf und verlieren sich im Mesenchym. Die Mächtig- keit der Dorsal- und Lateralnerven entspricht stets der ihnen zugehörigen Commissur. Ein Ineinanderübergehen der hintersten Enden der Längs- nerven findet nicht statt; dieselben verlieren sich bald nach der letzten, relativ kräftigen Commissur im Mesenchym des Schwanzteiles. Die entsprechenden Lateralnerven der vier bis fünf letzten Commissuren sind kürzer als die vorhergehenden und lassen sich nicht wie diese I bis an den Körperrand verfolgen. j Dorsale Längsnerven sind nicht vorhanden, wohl aber ist der nach innen vom Hautmuskelschlauche gelegene, sonst zarte, periphere I Nervenplexus im mittleren Teil des Rückens kräftiger ausgebildet. ^ Dies gilt auch für den ventralen Plexus im vorderen Teil des Körpers; ; hier sind hauptsächlich Längsfaserzüge vorhanden, die mit wenigen, sie verbindenden Querfaserzügen eine Art zarten Netzwerkes bilden. 1 Kennel (9), S. 464. 48 Heinrich H. Seidl, Sinnesorgane. Als Sinnesorgane nehme ich die breiten, lappigen Tentakel in Anspruch. Typische Sinneszellen konnte ich nicht mit Sicherheit fest- stellen. Es scheint mir aber als sehr wahrscheinlich, daß zahlreiche, feine Nerven die Basalmembran durchbrechen und in die hier rhab- ditenfreien Epithelzellen eindringen. Der Lage der Augen wurde schon bei den Speciesbeschreibungen gedacht (Fig. 2 und 6). Die vordersten Augen liegen dicht hinter der Mitte des Stirnrandes; das rechte und linke Augenfeld grenzen hier so nahe aneinander, daß es bisweilen schwer fällt, zu entscheiden, welcher Seite die betreffenden Augen angehören. Die am weitesten rückwärts liegenden finden sich ungefähr 0,6 mm hinter der halsartigen Ein- schnürung. Die Anordnung der Augen innerhalb der Streifen ist sehr unregelmäßig; bald stehen sie zu fünf bis acht in kleinen Reihen neben- einander, bald in dicht gedrängten Haufen, bald isoliert, bisweilen in kleinen, ringförmigen Gruppen, wie dies besonders hinter der Kopf- lappenregion zu beobachten ist (Fig. 2 und 6). Ich habe mich ver- geblich bemüht, in der Anordnung der Augen innerhalb ihrer Felder eine Gesetzmäßigkeit zu finden. Es läßt sich nur sagen, daß die größeren Gruppen, besonders an großen, vermutlich alten Tieren, vornehmlich hinter den Tentakeln zu finden sind. Auf den letz- teren liegt nur selten einmal ein einzelnes, gleichsam versprengtes Auge. Äußerlich erscheinen die Augen als rundliche, dimkelbraune Punkte; ihre Form ist ellipsoid, der größere Durchmesser beträgt 24 — 28, der kleinere 16 — 19 f,i. Der Pigmentbecher, dessen Wand- stärke eine Dicke von 6,4 — 7,5 f^i erreicht, dürfte nur aus einer einzigen Zelle bestehen, wie es Hesse ^ für jenen Typus der Turbellarienaugen angibt, der durch das Auge von Planaria torva repräsentiert wird. Allerdings schien es in vereinzelten Fällen, als ob mehr als eine Zelle vorhanden sei. Das Pigment tritt in Form von 0,8 — 1,5 f.i großen, gelb- braunen Kügelchen auf. Die Becheröffnung, welche von einer linsen- artig verdickten Membran verschlossen wird, ist dorsal oder seitwärts gerichtet. Stets enthält der Pigmentbecher, auch an ganz jungen Individuen, zwei ovale, wenig gefärbte Retinakolben, deren Verbin- dung mit den Retinazellen nicht festzustellen war. 1 Hesse (G). 49 Eeitriige zur Kenntnis centralasiatisclier Tricladen. : Excretionsorgan. i ^ Alle hier beschriebenen Formen ließen zwei Paare dorsaler Haupt- (i kanäle erkennen, und jeder dieser Kanäle öffnet sich, wie aus dem Schema (Fig. 15) ersichtlich ist, durch eine größere Anzahl von Poren nach außen. Der Ventralseite gehört sicher ein Paar von Excretions- kanälen an, die in der Gegend der ventralen Markstämme gelegen sind ; sie bilden gleich den dorsalen, mit denen sie an einzelnen Stellen Zusam- menhängen, Knäuel, entbehren aber eigner Poren, durch die sie mit der Außenwelt in Verbindung stehen würden. Leider waren fast alle Exemplare stark gekrümmt, also zu Quer- schnitten nicht geeignet, so daß, wie bei der Zählung der Commissuren, die Zahl der zur Untersuchmig geeigneten Exemplare eine geringe war. Die der dorsalen Körperregion ungehörigen vier Hauptkanäle treten erst im Bereich des Gehirns oder dicht hinter demselben als scharf ausgeprägte Kanäle auf. Vor dem Gehirn finden wir ein Netz kleiner Kanäle vor, die aus der Verästelung der Hauptexcretionsstämme hervor- gegangen sind. Knäuel sowie Poren sind in dieser Körperpartie nicht vorhanden. Die Hauptkanäle lassen sich in ein mediales, ungefähr über den Markstämmen gelegenes und ein laterales Paar scheiden. Die Stämme des letzteren Paares sind in ihrem Verlauf stärker und unregelmäßiger gewunden und auch etwas stärker ausgebildet als die medialen Kanäle; sie liegen zwischen den letzteren imd dem Körper- rande, diesem meist etwas mehr genähert. Zuweilen nähern sich die Hauptexcretionskanäle einer Körperhälfte so, daß es großer Auf- merksamkeit bedarf, sie auseinander zu halten. Überdies treten auch zwischen den medialen und lateralen Kanälen Anastomosen auf, die aber weder symmetrisch angeordnet sind, noch irgendwelche Regel- mäßigkeit aufweisen. An sogenannten Inselbildungen ist das laterale 'Kanalpaar besonders reich; dieselben nehmen manchmal einen knäuel- artigen Charakter an und erstrecken sich oft bis in die Nähe des Körper- ii’andes sowie zwischen die Darmdivertikel, und erreichen sogar in man- jchen Fällen fast die Ventralfläche. Ob zwischen den medialen dorsalen ■Kanälen Anastomosen bestehen, vermag ich nicht mit Sicherheit zu ij entscheiden, es erscheint mir aber ihr Vorhandensein wahrscheinlich, ;cla ich zuweilen feine Kanälchen beobachtete, die Verbindungen herzu- stellen schienen. 1 Die Zahl der vorhandenen Knäuel und Poren der dorsalen Kanäle .«reist, wie die beigefügte Tabelle zeigt, bei den verschiedenen Arten ! j bedeutende Differenzen auf, Differenzen, die hier größer sind, als es I Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XCVIII. Bd. 4 50 Heinrich H. Seidl, nach MikoletzkyI und Ude^ bei den von diesen untersuchten Species der Fall ist. Häufig liegt der einem Knäuel zngeordnete Perus in dessen nächster Nähe, zuweilen ist er aber weit abgerückt. Im ersten Fall steigt der vom Knäuel abzweigende Ausführungsgang, der in bezug auf Kaliber und Wandstärke mit dem Hauptkanal übereinstimmt, ziemlich senk- recht gegen die Rückenfläche an, durchbohrt die Basalmembran und tritt, so viel ich sehen konnte, zwischen den Epithelzellen nach außen. Manchmal, ja verhältnismäßig häufig, zieht jeder der Ausführungs- kanäle in sehr schräger Richtung gegen die Oberfläche des Körpers und dann ist auch, wie Micoletzky^ erwähnt, der Nachweis des Poms erschwert. ■ Ampullenartige oder trichterförmige Anschwellungen vor der Durchbohrung der Basalmembran traf ich sehr selten und dann j auch nur andeutungsweise an. Das Kaliber und die Wandstärke der j Dorsalkanäle schwankt zwischen 2,2 und 3,4 /i, hie und da kommt eine kurze Erweiterung des Kanales auf 2,8^ — 4,8 vor. Da ich, ; wie auch Böhmig^, Kennel^ und Ude®, keine Zellgrenzen wahrnehmen | konnte, so war es mir unmöglich, zu entscheiden, ob das Kanallumen i inter- oder intracellulär ist; da ich aber, wie auch Micoletzky'^ bei ! Planar ia alpma, öfter die Kerne einander gerade gegenüberliegend gefunden habe, so neige ich mit dem letzterwähnten Untersucher und ■ Kennel 8 der Ansicht zu, daß das Kanallumen intercellulär ist. Be- züglich der Zahl der Knäuel und Poren verweise ich auf das heige- gebene Schema (Fig. 15) und die Tabelle, aus denen auch der Mangel jedweder segmentalen Anordnung hervorgeht. Die ventralen Kanäle sind viel zarter und weniger deutlich er- kennbar als die dorsalen. Ihr Lumen schwankt zwischen 0,8 und 1,4 /<, die AVandstärke zwischen 0,9 und 1,6 /o Das Plasma färbt sich blaß- ' rosa im Gegensatz zu dem der dorsalen Kanäle, an welchen es stets ' mehr oder weniger satt rosarot tingiert war. Während bei den dorsalen > 4 Hauptkanälen die Begrenzung gegen die umgebenden Gewebe meist i> eine ziemlich scharfe ist, ist das bei den ventralen nicht der Fall; hei , ' diesen erscheint sie meist verschwommen. Die ovalen, wenig färh- i baren Kerne treten nur selten deutlich hervor; noch viel seltener sah 1 Micoletzky (11), S. 413. 2 Ude (21), S. 246. 3 Micoletzky (11), S. 408. ^ Böhmig (1), S. 441. ! 5 Kennel (9), S. 463. i 6 Ude (21), S. 248. I 7 Micoletzky (11), S. 207. I ® Kennel (9), S. 463, 464. Beiträge zur Kenntnis centralasiatischer Tricladen. 51 ich Spuren von Cilien, während solche an einigen besonders günstigen Stellen der dorsalen Knäuel deutlich zu erkennen waren. Die ven- tralen Kanäle liegen fast immer in nächster Nähe der Markstämme, ja manchmal sind sie diesen direkt angelagert. Wegen ihrer großen Zartheit war es mir nicht möglich, diese Kanäle ununterbrochen zu verfolgen (nur die Knäuel traten deutlich hervor), und darum vermag ich auch nicht mit voller Sicherheit zu entscheiden, ob ein mediales und ein laterales Kanalpaar vorhanden ist, halte es aber für möglich. 'BeiSorocelis lactea lagen außerhalb und innerhalb der Längsnerven- stämme gleich viele ventrale Knäuel, während bei dem von Sorocelis sabussowi untersuchten Exemplare rechts vier Knäuel außerhalb, acht innerhalb, links dagegen acht außerhalb und vier innerhalb von den Mark- stämmen zu zählen waren. Bei dem von Sorocelis stummeri unter- ^ suchten Individuum lagen von den zwölf ventralen Knäueln links der dritte, rechts der erste imd vierte nach innen von den Längsnerven- Ij Stämmen; zwei linke iind drei rechte Knäuel waren über die Mark- stämme verschoben. Bei dem zu dem Schema (Eig. 15) verwendeten ; Tiere von Sorocelis gracilis fand ich rechts 26, links 22 ventrale Knäuel 1 an der Außenseite der Längsnervenstämme, während an deren Innen- I Seite rechts 27, links 28 gezählt wurden. Wie bei Sorocelis stummeri, so lagen auch bei den übrigen Arten stets einige Knäuel über den Längs- I nerven. Bezüglich der Anastomosen zwischen den ventralen Kanälen gilt dasselbe, was ich vorhin hinsichtlich der dorsalen Kanäle gesagt . habe. 1 Verbindungen mit diesen letzteren sind häufig zu konstatieren, und Ij zwar fast nur mit den medialen. Bei Sorocelis sabussowi zählte ich ! ; links fünf, rechts vier solcher V erbindungen, bei Sorocelis gracilis beider- i , seits zehn. Sehr auffallend erscheint es, daß bei keiner der hier unter- 'I suchten Formen ein ventraler Porus mit Sicherheit nachweisbar war, I ebenso auch keine Ansätze zu Ausführungsgängen. Betrachtet man I aber die Verhältnisse, wie sie an einem vollkommen geschlechtsreifen I Tier zu finden sind (Fig. 15), so fällt die große Zahl der Poren auf der dorsalen Fläche gegenüber der Zahl der dorsalen Knäuel auf, zugleich auch die große Zahl der ventralen Knäuel gegenüber den dorsalen. Diese beiden Tatsachen scheinen miteinander in Beziehung zu stehen, in der Weise, daß die in den ventralen Knäueln angesammelten ! Excretionsprodukte durch die früher erwähnten Verbindungen den i Rückenkanälen zu geleitet und durch deren Poren nach außen entleert I werden. Eine direkte Verbindung von ventralen Knäueln mit den ' Poren konnte ich nirgends beobachten. ‘ 4* 52 Heinrich H. Seidl, Die hier beschriebenen Formen schließen sich den Maricoleni und unter den Paludicolen Planar ia gonocephala^ insofern an, als bei ihnen ventrale Kanäle vorhanden sind, die den meisten Paludicolen fehlen. Es besteht auch mit den erstgenannten Formen und weiterhin mit Planaria alpina^ insofern eine Übereinstimmung, als Sich auch hier zwei Paare dorsaler Kanäle verfinden. Ein Unterschied würde sich aber den Maricolen und Planaria gonocephala gegenüber ergeben, insofern bei dem mir vorliegenden Material ventrale Poren vollständig zu fehlen scheinen. Nach Micoletzkys^ Untersuchimgen soll auch I Planaria polychroa ventrale Kanäle, Knäuel und Poren besitzen, i WiLHELMi^ bestreitet dies und erkennt den Besitz ventraler Gefäß- stämme von den fünf von ihm untersuchten Paludicolen nur Planaria gonocephala zu. In der jüngst erschienenen Arbeit von Steinmann® sind i für Planaria teratophila ganz ähnliche Lageverhältnisse für die Ex- cretionskanäle angegeben, wie für die hier behandelten Arten; jedoch be- darf das Excretionssystem der genannten Planarie noch eingehender | Untersuchung. Zu abweichenden Kesultaten gelangte in neuester Zeit ! WiLHELMi'^: »Meine Abbildungen und Beschreibungen der dorsalen Kanäle von Procerodes ulvae zeigen aber, daß es ganz zwecklos ist, j zu streiten, ob ein oder zwei Paare dorsaler Kanäle vorhanden sind, ! und ferner zeigen sie, daß man nicht Haupt- und Nebengefäße unter- scheiden kann, daß letztere vollkommen in erstere übergehen. Ich i glaube, daß die gleichen Verhältnisse für die Süßwassertricladen gelten, ' wenngleich ich nicht bezweifle, daß für die einzelnen Arten die Ver- . zweigung der dorsalen Kanäle nach Zahl und Lage Verschiedenheiten ; aufweist.« Wie aus den im vorigen mitgeteilten Beobachtungen her- j vorgeht, trifft diese Vermutung für die hier vorliegenden Arten nicht zu. j Mit Rücksicht auf die neuesten Untersuchungen Meazeks® an ! mehreren Süßwassertricladen und den jüngsten Befunden Wilhelmis® i und Markows 1® an Maricolen, welche ein ausgedehntes Excretions- ; System im Pharynx erwiesen haben, wandte ich auch dem Pharynx , _ I 1 Böhmig (1), S. 439 — 442. , 2 Ude (21), S. 244—248. i 3 Micoletzky (11), S. 405 f. ^ Micoletzky (11), S. 407 — 408. ' 3 Wilhelmi (20a), S. 216. 6 Steinmann (17), S. 172, 173. • 1 1 7 Wilhelmi (20a), S. 208 — 214. ' 8 Mrazek (13), S. 64 — 72. j 9 Wilhelmi (20a), S. 205. I Maekow (9a), S. 481 — 483. J Beiträge zur Kenntnis centralasiatischer Tricladen. 53 I meiner Tiere besondere Aufmerksamkeit zu, kam aber zu denselben negativen Resul- taten wie Micoletzkyi und früher auch WiLHELMi^. Trotzdem zweifle ich nicht, daß auch bei den vorliegenden Formen sich Excretionskanäle im Pharynx vorfinden, nur sind dieselben allem Anschein nach selbst dann schwer nachweisbar, wenn sich auch in den übrigen Körperpartien diese Organe ohne Mühe auffinden lassen. Geschlechtsorgane . Die Zahl der Hoden beträgt bei Soro- c-elis gracilis 45 — 50, bei Sorocelis stum- men 18 — 22, bei Sorocelis lactea und sahus- sowi 16 — 20 Paare, und zwar finden sie sich nur in dem von den Längsnerven einge- schlossenen Mittelfelde. Sie beginnen dicht hinter den Keimstöcken und erstrecken sich bis zur Pharynxinsertion. Bei jugendlichen Individuen besitzen sie stets eine eiförmige Gestalt und reichen nicht bis über die halbe Körperhöhe hinaus, bei älteren, in voller Geschlechtsreife befindlichen Tieren dehnen sie sich erheblich weiter gegen die Rücken- fläche aus, ihre Form ist dann oft eine un- regelmäßige. Die dem Pharynx zunächst gelegenen Hoden waren bei den von mir untersuchten Exemplaren in ihrer Entwick- lung weiter vorgeschritten als die dem Vor der ende genäherten. Eine Tunica pro- pria ist immer vorhanden; sie besteht aus stark abgeplatteten, mit linsenförmigen Kernen ausgestatteten Zellen. Der Innen- fläche der Tunica liegen die rundlichen oder eiförmigen Spermatogonien an, deren intensiv blau tingierte , außerordentlich chromatinreiche Kerne im Mittel 6 — 8 /< 1 Micoletzky (11), S. 405, 2 WiLHELMi (20), S. 552, 553. 54 Heinrich H. Seidl, messen. Die Spermatogonien liegen oft so dicht gedrängt, daß sie durch den gegenseitigen Druck eine polyedrische Gestalt annehmen. Dann folgen die Spermatocyten erster und zweiter Ordnung, dann die Sperma tiden, die je nach dem Grad ihrer Reife das Testikellumen in mehr oder weniger lockeren Bündeln erfüllen. Im Lumen selbst und in den ausleitenden Organen sieht man bei vollkommen reifen Tieren die 0,4 — 0,5 f.i dicken Spermien in Bündeln angeordnet, oder auch zu dichten Knäueln vereinigt. Die Verbindung der Testikel mit den Vasa deferentia wird nur hei Sorocelis gracilis durch besondere Vasa efferentia vermittelt. Diese stellen bis 64 p lange Röhren von gleichmäßigem Kaliber dar, die von den Hoden in ungefähr senkrechter, selten schräger Richtung zu den Vasa deferentia absteigen. Wo das Plattenepithel des Vas j efferens in das der Hoden übergeht, findet sich eine mit Cilien besetzte ! Verdickung der Wandung, genau in der Art, wie es BöhmigI abbildet. Ebenso sind die Vasa efferentia mit einem cilientragenden Epithel j versehen, auch die Vasa deferentia besitzen bei dieser Art ein solches, i Bei den übrigen Arten, bei denen die Testikel mit ihrem basalen Teil den Vasa deferentia direkt auf sitzen, konnte ich in den letzteren Cilien nicht mit voller Sicherheit nachweisen. ' Die Samenleiter {vd) liegen den Längsnervenstämmen ziemlich ; dicht an und berühren den Hautmuskelschlauch direkt. Hinter dem Pharynx wenden sie sich dorsal und seitlich der Samenblase zu, in welche sie getrennt voneinander einmünden. Bei Sorocelis gracilis ' machen sie vor der Einmündung eine kleine S-förmige Biegung. Bei Sorocelis stummeri und Sorocelis lactea schwankt das Ka- I über der Samenleiter zwischen 9 und 14 p, bei Sorocelis gracilis und ; sabussowi hingegen beginnt im Bereich der Pharynxmitte das Gebiet ! der sogenannten »falschen Samenblasen« (fsb), in welchen das Kaliber i außerordentlich zunimmt. Am mächtigsten entwickelt waren die falschen Samenblasen bei Sorocelis gracilis. Sie nehmen hier gegen , i die Samenblase an Mächtigkeit zu, und in einem Exemplar war die i ' letzte Auftreibung so groß (720 p im Durchmesser) und so dicht mit Spermien erfüllt, daß das darüberliegende Stück des Samenleiters aus seiner normalen Lage gedrängt wurde. Die Samenleiter besitzen eine zarte Muskulatur (m. Im), die aus ^ einer Ring- und einer Längsmuskellage besteht. Bei Sorocelis ■ stummeri und gracilis, besonders aber bei der letzteren, der muskel- , 1 Böhmig (1), Tab. XV, Fig. 4. 55 Beiträge zur Kenntnis centralasiatischer Tricladen. kräftigeren, ist die Ringmuskulatur stärker entwickelt, die Längs- muskeln sind hingegen nur schw^ach ausgebildet; Sorocelis lactea und sabussowi verhalten sich umgekehrt. Eine sehr dünne Längsmuskula- tur besitzen die Vasa deferentia von Sorocelis lactea; erst kurz vor der Einmündung in die Samenblase tritt eine Ringmuskellage hinzu, beide bilden dann eine verhältnismäßig dicke Muskellage. Bemerkt sei noch, daß die Samenleiter im Bereich der mächtigen Muskulatur der Samenblase von einer mehrfachen Ringmuskellage umgeben werden. § ' ' 70 — 150 hinter dem Gehirn liegen nach innen von den Mark- stämmen, diese mit der Ventralfläche berührend, die beiden Keim- ! Stöcke (Fig. 15 ovr), deren Längendurchmesser 110 — 160 {.i mißt und gegen die Hauptachse des Tieres bei Sorocelis gracilis und Soro- celis stummeri stark, bei Sorocelis lactea und Sorocelis sabussowi [ nur wenig geneigt ist. Das Verhältnis zwischen dem Längendurch- messer und dem Querdurchmesser schwankt zwischen 3 ; 2 und 4:3. ^ Meistens sind die beiden Keimstöcke ungleich groß und liegen auch i nicht gleichweit vom Gehirn entfernt (Fig. 15). I Eine Tunica propria läßt sich sich an günstigen Stellen als feine, I höchstens 1 /.t starke, dunkelrot gefärbte Linie unterscheiden; die ihrer ' Innenseite anliegenden Plattenzellen, die Randzellen, stehen mit den I ziemlich spärlich vorhandenen Stromazellen in Verbindung. Ihr Plasma tingiert sich schwach rot, das der länglichen, bis 6,5 messenden Kerne ' färbt sich mit Hämatoxylin intensiv. In bezug auf Größe und An- , Ordnung der Keimzellen zeigen sich zwischen Sorocelis stummeri || und Sorocelis lactea einerseits, zwischen Sorocelis gracilis und 1 Sorocelis sabussowi anderseits auffallende Übereinstimmungen. Bei s, den beiden erstgenannten Arten messen die größten Keimzellen 38 /<, 'I die Kerne 19,«; sie liegen größtenteils im centralen Teil der Keim- ' Stöcke und werden von den kleineren Zellen umhüllt. Bei Sorocelis gracilis und Sorocelis sabussowi sind die Keimzellen im wesentlichen von gleicher Größe; eine bestimmte Anordnung der etwas größeren j (Zelldurchmesser: 40 f.i, Kerndurchmesser: 24 (.i) in bezug auf die j kleineren ist nicht erkennbar. Das Cytoplasma der jüngeren Keim- j zelle bildet um den Kern eine nur verhältnismäßig dünne Zone, während I bei den in der Entwicklung fortgeschritteneren der Plasmaleib erheb- j lieh größer ist und eine verschiedene Färbung in den centralen und I peripheren Partien aufweist, insofern sich die ersteren bedeutend stärker ‘j tingieren als die letzteren. Weiterhin zeigt das Plasma in der Um- I gebung des Kernes ein feingranuliertes Aussehen und eine konzentrische 56 Heinrich H. Seidl, Schichtung. In den peripheren Partien ist es weniger dicht und läßt von einer konzentrischen Anordnung der hier befindlichen Körnchen nichts erkennen. Bezüglich des Aussehens der Kerne kann ich auf die Befunde Böhmigs^ an Procerodes ulvae verweisen, da hier die gleichen Bilder vorliegen, ln den meisten Zellen konnte ich Körper wahrnehmen, die ich als Dotterkerne bezeichnen möchte. Sie sind von halbmondförmiger oder ovaler Gestalt und tingieren sich mäßig stark violett mit Hämatoxylin-Eosin. Die von Stoppenbrink 2 am Oviduct der Tricladen unterschie- denen drei Abschnitte, Tuba, Region der Dottertrichter und End- abschnitt, sind bei den vorliegenden Arten gut auseinander zu halten. Die erstere liegt dem hinteren Teil des Keimstockes lateral an und hat die Gestalt eines Kegels, dessen Basis durch die dem Keimstock direkt angefügte Verschlußplatte gebildet wird, und von dessen Spitze aus der Oviduct nach einer rechtwinkeligen Knickung caudalwärts zieht. Bis 22 hohe, mit starken Cilien und großen, rundlichen Kernen ver- sehene Epithelzellen kleiden die Tuba aus; gegen die Spitze des Tuba- trichters hin nimmt das Epithel an Höhe ab und geht in das kubische Epithel der Oviducte über. Eine ampullenartige Auftreibung ist nie vorhanden. Die Eileiter verlaufen etwas außerhalb und in der Höhe der oberen Kante der Markstämme in sehr schwachen Schlängelungen bis zur Gegend des Uterus, wo sie sich langsam und unter stetiger sanfter Steigung einander nähern. Hinter dem Penis vereinigen sie sich als- dann zu dem gemeinsamen Drüsengange. Dicht hinter der Tuba beginnt der Bereich der Dottertrichter, welcher sich bis zur Geschlechtsöffnung erstreckt. Innerhalb dieser Region schwankt das Lumen der Oviducte zwischen 6 rmd 12 die Wandstärke zwischen 11 und 17 /<. Eine nicht unbedeutende Er- weiterung erfährt das Lumen in dem hinteren Abschnitte. Die in den Septen befindlichen, fast die ganze Höhe des Körpers einnehmenden, Dotterstöcke gehen unmerklich in die ebenfalls sehr langgestreckten Dottertrichter über, so daß man oft den Eindruck hat, die Dotter- stöcke säßen den Oviducten direkt auf. Micoletzky^ konstatierte für Planaria alpina nur an jungen Tieren im Bereich der Dotter- trichter Cilien im Oviduct, ich konnte aber des öfteren, wie auch Ijima^ 1 Böhmig (1), S. 453 — 455. 2 Stoppenbkink (18), S. 519 — 521. 3 Micoletzky (11), S. 416. ^ JjiMA (8), S. 58. Beiträge zur Kenntnis centralasiatischer Triclaclen. 57 " z. B. für Dendrocoelum lacteum angibt, auch bei alten Individuen Cilien in den Oviducten vorfinden. Spermien finden sich oft in Bün- i dein oder auch einzeln im Lumen des Eileiters, besonders oft bei Soro- I celis gracilis, nie aber bemerkte ich solche in der Tuba selbst, in welcher i sie bei andern Arten häufig angetroffen wurden. Die Muskulatur der Oviducte (ov) besteht aus King- und Längs- : muskeln {rm, Im), die sich auch auf die Tuba rmd den anschließenden Teil des Keimstockes fortsetzen. Einen schärfer ausgeprägten Sphincter j sah ich dicht hinter der Tuba. Bedeutend verstärkt ist die Muskulatur ' in der hinteren Oviductpartie. Wie früher bemerkt, vereinigen sich die beiden Oviducte etwa in halber Körperhöhe zum Drüsengang (drg), doch münden Drüsen (sdr) li auch in den Endteil der Oviducte selbst ein. Der Drüsengang wendet i! sich in einem leichten Bogen der Ventralseite zu und öffnet sich (bei [ Sorocelis sabussowi [Fig. 11] mit einer kleinen Erweiterung) über i! und hinter dem Genitalporus in das Atrium. Bei Sorocelis lactea i' und Sorocelis sabussoivi liegt der Drüsengang fast in der Median- ;i ebene des Tieres, kaum merklich auf jene Seite gerückt, auf welcher ‘ der Endabschnitt des Uterus liegt. Eine derartige seitliche Verschie- bung ist dagegen in hohem Maße bei Sorocelis gracilis zu konstatieren. Das Lumen des Drüsenganges schwankt zwischen 8 — 18 p und ist bei Sorocelis lactea verhältnismäßig am weitesten. Das fast kubische, 6 — 10 fl hohe Epithel trägt starke, kopfwärts gerichtete Cilien. Die sehr kräftige Muskulatur dieses Ganges besteht aus Ring- und Längs- muskeln (rm, Im). Sehr auffallend sind die mächtigen, kolbenförmigen, ein hoch- rotes, körniges Secret führenden Schalendrüsen, welche dicht neben- einander in die proximale Hälfte des Drüsenganges, sowie, wie früher erwähnt, in den letzten transversal gelegenen Teil der Oviducte ein- münden. In der distalen Hälfte des Drüsenganges befinden sich be- deutend weniger Drüseneinmündungsstellen. Die in den Septen gelegenen Dotterstöcke beginnen kurz vor dem Gehirn und reichen bis hinter den Copulationsapparat. In ihrem : Aussehen zeigen sie keine Besonderheiten, so daß auf die Arbeiten I früherer Autoren (Böhmig^, v. Graff 2, Ijima^, Kennel^, Mattiessen^, ' Mtcoletzky®, Stofpenbrink'^ und Wendt®) verwiesen werden kann. 1 Böhmig (1), S. 461 — 463. ä Ijima (8), S. 60—62. 5 Mattiessen (10), S. 284 — 286. ’ STOPPENEBmK (18), S. 515 ff. 2 V. Gbäef (3), S. 155, 156. ^ Kennel (9), S. 000. ® Micoletzky (11), S. 417, 418. 8 Wendt (19), S. 267, 268. 58 Heinrich H. Seidl, Copulationsapparat. Sorocelis gracilis (Fig. 8). An dem Atrium genitale läßt sich bei dieser Art ein Atrium masculinum und ein Atriiun genitale com- mune unterscheiden, und zwar liegt das erstere über dem letzteren. Beide sind voneinander durch eine dicke, diaphragmaartige Falte ge- trennt. Das Epithel der beiden Vorhof abschnitte besteht aus platten Zellen, die an den Stellen, an welchen der Kern liegt, dmch diesen aufgetrieben erscheinen. Die Vorhof muskulatur ist außerordentlich stark entwickelt und hängt mit der des Ductus ejaculatorius zusammen, doch lassen sich immerhin beide voneinander einigermaßen abgrenzen. Der Ductus ejaculatorius mündet direkt in das Atrium mascu- linum (atm), ohne daß es zur Ausbildung eines besonderen Penis im engeren Sinne käme. In dem der Samenblase genäherten Abschnitt zeigt der Ductus ejaculatorius eine ansehnliche, blasenartige Auftrei- bung (deb), welche von der Vesicula seininalis durch eine muskulöse : diaphragmaartige Falte geschieden wird. Die enorm entwickelte Mus- kulatur des Ductus ejaculatorius besteht fast ausschließlich aus King- i fasern {rmp). Gegen die früher erwähnte, blasenartige ErAveiterung nimmt die Muskelhülle an Mächtigkeit ab und geht in die Muskulatm’ jener oben erwähnten Falte über, welche die Samenblase von der blasigen Erweiterung des Ausspritzungskanals trennt. An diese letztere setzt sich, wie aus Fig. 8 {Imvp) ersichtlich ist, ein Teil der Längs- '■ muskeln, welche die Wandung der Samenblase bilden, an; durch die j Kontraktion dieser Muskeln wird die Blase erweitert, und weiterhin ! dürfte auch die ÖffnAing im Diaphragma hiebei vergrößert werden. I Eine Erweiterung der übrigen Teile des Ductus ejaculatorius, besonders ; auch der distalsten Partien, wird durch bogenförmig verlaufende i Fasern {rdmp, Fig. 8) ermöglicht, die von der Gegend des Genitalporus | her zwischen die den Ductus ejaculatorius umgebenden Ringmuskeln eindringen. Den letzteren ist eine große Anzahl intensiv färbbarer ! Zellen aufgelagert, die als Myoblasten zu deuten sein dürften. Aus- ji gekleidet ist der ganze Ausspritzungskanal von hohen, kolbenförmigen Zellen, deren distale Teile häufig als blasse Kugeln im Lumen des ) Ganges liegen und allem Anschein nach abgestoßen worden sind. jj Die Verbindung der blasenartigen Erweiterung des Ausspritzung^- |j| kanals und der Samenblase (vs) AAÜrd durch eine etwa 40 weite öff- j ) nung hergestellt, welche in der Mitte der früher erwähnten diaphragma- I ( artigen Falte (df) liegt. Die große, eiförmige Samenblase liegt in der Mitte zwischen Mund p Beiträge zur Kenntnis centraleisiatisclier Tricladen. 59 und Genitalöffnung. Die Hauptachse des Organs bildet mit der ven- tralen Fläche des Tieres einen Winkel von ungefähr 20°. Die Längs- achse mißt 660 ii, die Querachse 420 — 450 p. Etwas unterhalb der Mitte nimmt die Samenblase die beiden Vasa deferentia auf. Die, ' auf der ventralen und dorsalen Seite 38 — 46 u, am vorderen Blasen- I ende 110 u starke Muskulatur der Samenblase wird vorwiegend i von Längsmuskeln (Im) gebildet, welche in Lagen angeordnet sind. I Zwischen den Längsmuskeln verlaufen auch Ringmuskeln (rm) und 1 Radiärfasern (rdm), beide sind jedoch in nur geringer Zahl vorhanden. Die Epithelschicht der Blase ist leicht gefaltet, imd in diese kleinen Falten dringen zumeist die Radiärfasern hinein. Bemerkt sei, daß bei dem ; einen der Exemplare die Ringmuskeln in unverhältnismäßig größerer I 3Ienge auftraten als bei den andern. Zwischen den Muskeln zerstreut J liegen kleine Zellen, von denen zarte Ausläufer zu den 3Iuskeln ziehen; I ich halte diese Zellen für Myoblasten. Das Epithel der Blase bietet ein sehr eigentümliches Bild, insofern i als dicke, keulenförmige, 30 p hohe Zotten (zt), welche durch sehr platte I Zellpartien voneinander getrennt werden, in das Lumen vorspringen. 1 Die Zellen, welche die Zotten bilden, sind von keulenförmiger Gestalt; ihr Kern liegt basal, das Plasma färbt sich wenig, ist aber in der dor- salen Partie der Blase von groben, bläulichen Körnern erfüllt, welche sich i] auch in den Lückenräumen zwischen den Muskeln der Blase vorfinden i und allem Anschein nach das Secret außerhalb gelegener Drüsen dar- stellen. Zwischen jenen hohen Zotten finden sich erheblich kleinere (5 — 12 fl), und ein genaueres Zusehen läßt erkennen, daß diese aus den großen dadurch entstanden sind, daß die Zellen, welche die letzteren bilden, weitaus den größten Teil ihres Plasmas und der in diesem be- findlichen Secretkörnchen abgestoßen haben. Man findet große, kugel- förmige Gebilde von 9 — 14 p im Lumen der Blase, und es kann kein Zweifel bestehen, daß diese Kugeln die abgestoßenen Zellpartien dar- I stellen. Da die basalen Teile der Zellen samt dem Kern erhalten bleiben, dürfte ein Anwachsen der Zellen zu der anfänglich angegebenen Größe allmählich statthaben. Ein vollständiges Zugrundegehen der Zellen ist mir nicht wahrscheinlich. Ein ganz ähnliches Bild bietet das I Epithel auf der ventralen Seite der Blase, nur mit dem Unterschiede, daß in den hohen Zellen eosinophile und nicht cyanophile Körnchen ' zu finden sind. Übrigens mag erwähnt werden, daß in einigen Zellen ' auf der dorsalen Seite auch eosinophile Körner in großer Menge vor- handen waren. Die Zellen der Ventralseite unterliegen ebenfalls in ' ihren distalen Partien einem Zerfall, doch fließen die abgestoßenen 60 Heinrich H. Seidl, Partien, die zunächst Kugelform besitzen, zusammen und bilden eine gemeinsame, mäßig grobkörnige Masse im Blasenlumen. Die eosino- philen Körnchen in den Zellen sind das Produkt außerhalb der Musku- latur gelagerter Drüsen. Der Uterus {ul) ist von unregelmäßig sackförmiger Gestalt iind liegt zwischen der Pharynxtasche und der Samenblase, die letztere in ihrem vorderen Abschnitt bedeckend. Er wird von einem 80 hohen Drüsenepithel (drep), dessen Zellen eine kolbige Gestalt besitzen, aus- gekleidet. Die im basalen Zellteil befindlichen Kerne färben sich sehr intensiv; das feinkörnige Zellplasma fingiert sich im allgemeinen ziem- lich stark mit Eosin und enthält Vacuolen, die von einer fast farb- losen oder lichtblauen Substanz erfüllt sind. Der Uterusgang, welcher von der hinteren Fläche des Uterus entspringt, verläuft anfänglich ziemlich median über das männliche Copulationsorgan, wendet sich dann seitlich und mündet {seut) dicht oberhalb des Genitalporus von der Seite her in das Atrium commune (atgc). Sein Epithel wird von cylindrischen, cilientragenden Zellen gebildet. Die kräftige Muskulatur besteht aus Ring- (rm) und Längsfasern (Im). In der Umgebung des Uterus liegen dicht gedrängt kleine, bim- förmige Zellen, die, zum Teil wenigstens, als Drüsenzellen aufzufassen sein dürften, und, wie es scheint, in den Uterusgang münden; doch vermag ich dies nicht mit Sicherheit zu behaupten. Sorocelis stummeri (Fig. 7). Der männliche Copulationsapparat dieser Art ähnelt dem von Sorocelis gracilis in vieler Beziehung, unter- scheidet sich von demselben aber durch die gxößere Gedrängtheit in der Anordnung der einzelnen Teile, sov/ie dadurch, daß die ihn um- gebende Muskulatur auf der ventralen Seite bedeutend mächtiger ent- wickelt ist als auf der dorsalen. Gleichwie bei Sorocelis graeilis mündet auch hier der Aus- spritzungskanal in ein besonderes Atrium masculinum {atm), welches unmittelbar über dem Atrium genitale commune {atgc) liegt und von geringerem Umfang als das von Sorocelis gracilis ist. Es scheint bei Sorocelis stummeri allerdings ein Penis im engeren Sinn vorhanden zu sein (Fig. 13), ein genaues Zusehen aber läßt erkennen, daß der als Penispapille eventuell in Frage kommende Teil tatsächlich eine Falte {atf) des sehr muskulösen Atrium genitale darstellt, und zwar jene Falte, die den Vorhof in ein Atrium masculinum und ein Atrium genitale commune scheidet. Dies ergibt sich aus der scharfen Trennung, die sich zwischen der mächtigen Muskulatur, die den Ductus ejaculatorius umhüllt {rmp) und der Muskulatur des Atriums {rma), welches die I Beiträge zur Kenntnis centralasiatischer Tricladen. 61 Hauptmasse der Falte bildet, ziehen läßt. Diese Abgrenzung wird um so augeniälliger, als in der Umgebung der Penismuskulatur, zwischen ' dieser und der des Atriums, massenhaft kleine, mit intensiv färbbaren Kernen versehene Zellen {mk) liegen, die wohl zum Teil als Myoblasten gedeutet werden müssen. Der Ductus ejaculatorius zeigt drei blasenartige Auftreibungen [deh^ — 3), von denen die mittlere die größte, die distale die kleinste jist. Die den Ausspritzungskanal umgebende Muskulatur wird vor- 'Uehmlich von Kingfasern {rm) gebildet, doch setzen sich die longitu- dinal (Imvp) verlaufenden Fasern der Samenblasenmuskulatur sehr deutlich nach hinten fort und dringen zwischen die Ringfasern (rmp) :der Muskulatur des Ductus ejaculatorius ein. Die Zahl der bogen- förmigen Fasern, welche von der Umgebung des Genitalporus zum Ductus ejaculatorius verlaufen und besonders auf der Ventralseite die j Muskelhülle desselben durchsetzen, ist eine viel bedeutendere als bei Sorocelis gracilis. Bemerkt sei, daß zwischen je zwei Einschnürimgen des Ductus ejaculatorius die Muskeln Sphincteren (msph) bilden. Das Epithel des Kanals besteht teils aus kolbenförmigen, teils aus platten Zellen. Die letzteren finden sich hauptsächlich auf der dorsalen Seite. Die Verbindung des Ausspritzungskanals mit der Samenblase wird j durch einen etwa 80 jCt langen und halb so weiten Gang hergestellt, der das hier sehr dicke Diaphragma (df), welches die Samenblase von der ersten Auftreibung des Ductus ejaculatorius trennt, durchbohrt. Besonders auffällig sind auch hier, auf der Ventral- und Dorsalseite von der Vesicula seminalis herkommende Muskelzüge, die im Bereich der ersten, blasigen Ductusauftreibung imd in der Gegend des Dia- phragmas inserieren. Auf der Bauchseite sind diese langen Muskel- züge erheblich mächtiger entwickelt. Die Samenblase hat eine etwa eiförmige Gestalt, ihr größter Durch- messer mißt 570 /.i und steht senkrecht der Längsachse des Tieres. Die Querachse ist etwa halb so lang. In der kräftigen, an der vorderen [Seite besonders mächtig ausgebildeten Muskulatirr überwiegen die ! Längsfasern nicht in dem Maße, wie dies bei Sorocelis gracilis der ,Fall war. Radiärfasern sind auch hier vorhanden. Bemerkt sei, daß I . ’ die Muskelfasern der Samenblase sich am Rand etwas durchflechten. 'Das über 40 /t hohe Drüsenepithel zeigt dieselben Eigentümlichkeiten I wie bei Sorocelis gracilis, nur vermißte ich cyanophile Drüsen, während ;erythrophile sich vorfinden. ' Uterus {ut) und Uterusgang {utg) zeigen mit den gieichbenannten 62 Heinrich H. Seidl, Organen von Sorocelis gracilis eine große Ähnlichkeit, jedoch ist hier der unregelmäßige, sackartige Uterus weniger umfangreich. Bezüglich der Lage und des histologischen Baues findet vollkommene Überein- stimmung mit der vorher erwähnten Art statt. Sorocelis lactea (Fig. 9 und 10). Das unmittelbar über dem Genitalporus gelegene Atrium genitale commune {atgc) ist von be- deutend größerem Umfang als das der beiden vorigen Arten. Es wird von einem niedrigen Plattenepithel ausgekleidet und, wie auch die Genitalöffnung, von Bingmuskeln umgeben. In den hinteren Teil des Atrium commune mündet der Drüsengang {drg), in den vorderen von der Seite her der Uterus ein. Der Ductus ejaculatorius öffnet sich auf einer stumpfen, kleinen, als Penis zu bezeichnenden Papille (pp) in das über dem Atrium commune gelegene, sehr kleine Atrium mascu- linum (atm). Der leicht bogenförmig gekrümmte Ductus ejaculatorius (de) erweitert sich in seinem vorderen Abschnitt ziemlich bedeutend und geht hier ohne besonders scharfe Grenze in die Samenblase über. Die ungemein mächtige Muskulatur, welche den Ausspritzungskanal (de) umgibt, wird vornehmlich aus Eingmuskeln gebildet, es setzten sich aber die Längsfasern der Samenblase als eine dünne Außenschicht auf die Eingmuskeln fort. Überdies sind in nicht geringer Menge auch radiär gestellte, musku- löse Elemente vorhanden, die einerseits arn Epithel des Ausspritzungs- kanals inserieren, anderseits sich bis in die Nähe des Hautmuskel- schlauches verfolgen lassen. In der Umgebung der Muskulatur des ! Ductus ejaculatorius bemerkt man auch hier zahlreiche, bimförmige Zellen, die zum Teil als Drüsen zellen anzusprechen sind, da öfters : Ausführungsgänge derselben die Muskeln durchsetzen,, zum Teil sind | sie als Myoblasten zu deuten. Die schräg gestellte, mit ihrem hinteren Ende gegen die Eücken- fläche gerichtete Samenblase (vs) wird etwa 580 p lang und ungefähr halb so breit. Sie wird umhüllt von einer 30 — 38 /i starken Muskel- hülle, welche aus sich durchflechtenden Eing- und Längsfasern besteht. i In geringer Entfernung vom Beginn des Ductus ejaculatorius wird die Samenblase durch eine diaphragmaartige Falte (df) in einen vorderen größeren und einen hinteren kleineren Eaum geschieden. Das Epithel zeigt gleich den beiden früheren Arten Zottenbildung (zt)-, doch sind die Zotten selbst, ferner die sie bildenden Zellen erheblich schlanker ! als dort (45 //). Die etwas verdickten distalen Zellpartien sind auch ' hier von eosinophilen Körnchen erfüllt ; letztere sind das Produkt von | Drüsen (dr), die in großer Zahl in der Umgebung des Copuiations- | Beiträge zur Kenntnis centralasiatischer Trieladen. 63 apparates gelegen sind, und deren Ausführungsgänge sich leicht durch i die Muskellagen hindtirch verfolgen lassen. Ein Abstoßen der dista- ' len Partien der die Samenblase auskleidenden Zellen erfolgt auch bei dieser Art. Der Uterus stellt hier einen außerordentlich mächtigen, gegen das : Atrium gerntale sich verschmälernden Sack dar, welcher direkt hinter ; der Pharynxtasche beginnt imd mit einer leichten Erweiterung in das I Atrium genitale mündet. Seine Muskulatur besteht aus Ring- und I Längsfasern, welche gegen das verschmälerte Ende des Organs an Dicke znnehmen; auch ihre Zahl wächst dort erheblich, besonders an ■ der ventralen Seite. Das Lumen wird von einem bis 80 f.t hohen Drüsen- ^ epithel {drep) ausgekleidet; die stark färbbaren Zellkerne liegen basal, I die kolbigen distalen Zellpartien sind von zahlreichen eosinophilen ^ Körnchen erfüllt. Auch in der Umgebung des Uterus finden sich j Meine, eosinophile Drüsen, deren Ausführungsgänge in den Uterus ein- : münden. Zahlreiche, größtenteils als Myoblasten zu deutende Zellen sind in seiner nächsten Umgebung anzutreffen. ' Sorocelis sabiissoici (Fig. 11 und 12). Die Lage und der Bau des ! Atriums stimmen in allen wesentlichen Punkten mit denen von Soro- ' celis lactea überein. Auffallend im Gegensatz zur letztgenannten Art ist die kleine, spitz ins Atrium vorspringende Penispapille {pp), i auf welcher der bogenförmig nach abwärts gekrümmte, in seinem vordersten Abschnitt außerordentlich stark trichterartig erweiterte (tred) , Ductus ejaculatorius (de) ausmündet. Er ist mit Ausnahme der er- weiterten Partie, in der die Muskulatur verhältnismäßig schwach ist, I von einer vorwiegend aus Ringfasern (rmp) zusammengesetzten, mäch- tigen Muskelmasse umhüllt, welche in derselben Weise wie bei der vorhergehenden Art, von Radiärfasern durchsetzt und von Längs- muskeln (Im) umgeben wird. Das bis 18 i.i hohe Epithel des Ductus ejaculatorius, dessen kolbenförmige Zellen sich blaßrot tingieren und I in ihrer basalen Partie einen länglichen Kern bergen, setzt sich in die trichterartige Erweiterung fort; wo der Durchmesser der letzteren am I größten ist, plattet es sich stark ab. Nach vorn zu erhebt sich das I Epithel wieder bis zu 20 /,< Höhe und bedeckt die Außenseite jener j kegelförmigen Papille (pap), auf welcher die Samenblase sich in den ! Anfangsteil des Ausspritzungskanals öffnet. Ein Teil der Ring- und ! Längsmuskulatur des Ductus ejaculatorius setzt sich bis* in die Spitze i dieser Papille fort; der übrige Teil der Längsmuskeln des Penis er- I streckt sich über denselben hinaus und geht in die Muskulatur der ' Samenblase über. An der Außenseite der Penismuskulatur xxnd in 64 Heinrich H. Seidl, geringerem Ausmaß an der der Samenblase liegen zahlreiche Myo- blasten. Lang gestreckte, blasse Drüsenzellen finden sich in der ganzen Umgebung des Copulationsapparates. Die 300 j.1 lange Hauptachse der eiförmigen Samenblase {vs) ist gegen die des Tieres etwas geneigt, und zwar so, daß der hintere Ab- schnitt dieses Organs höher liegt als der vordere. Mit Ausnahme der Vorderwand, wo die Erhebungen nm’ gering sind, springen zahlreiche, große, breite Zotten der Samenblasenwand in das Lumen vor, welches zum Teil, ähnlich wie bei den vorhergehenden Formen, von zahlreichen, meist eosinophilen, zu kleinen Kugeln zusammengeballten Secret- körnchen erfüllt ist. Diese Körnchen finden sich auch hier in großer Menge in dem distalen, keulenförmig aufgetriebenen Teil der schlanken, bis 85 fl hohen Drüsenepithelzellen der Samenblase vor. Wie bei den übrigen der beschriebenen Arten dürften auch hier die distalen, secret- erfüllten Partien der Drüsenepithelzellen ins Lumen abgestoßen werden und so zu der massenhaften Anhäufung von Secret im Lumen Anlaß geben. Die Muskulatur der Samenblase besteht aus Ring- und Längs- fasern, welche sich größtenteils gegenseitig durchflechten. An der Vorderwand der Blase, die bei einem Exemplar fast direkt an die Pharyngealtasche anstieß, ist die Muskulatur nur auf wenige Schichten beschränkt. In die Zotten (zt) der Blasenwand springen, oft zu einem kleinen, lockeren Bündel vereinigt, kurze, aber kräftige Radiärfasern vor. Der Uterus (ut) zeigt in seiner Lage und Form, sowie in seinem histo- logischen Aufbau ein ähnliches Verhalten, wie bei der vorhergehenden Art, jedoch unterscheidet sich der steil abwärtsführende Endabschnitt durch eine bedeixtend stärkere Muskulatur und einen erheblich ge- ringeren Durchmesser {d = 50 p) so sehr von dem übidgen Teil, daß | man ihn wohl als Uterusgang {utg) ansprechen kann. Wie bei Soro- i celis lactea mündet er von der Seite her in den vorderen Teil des | Atrium genitale commune. ; Es sei noch hervorgehoben, daß ich im Gegensatz zu den Be- ' funden MicoletzkysI an Planar ia alpina und Planaria gono- 1 cephala, sowie Max Schultzes^ an der letztgenannten Species und I Böhmigs^ an marinen Tricladen niemals Spermien im Uterus vorge- j funden habe. j Graz, im März 1911. ■ * j 1 Micoletzky (11), S. 426. i 2 Max Schultze (16a). 3 Böhmig (1), Äj/ncoeKdwm, S. 465; Procerodes,S. ‘t'Jl. Bdellouro, S, 492. Beiträge zur Kenntnis centralasiatischer Tricladen, 65 Literaturverzeichnis, 1. L. BömnG, Tricladenstudien I. Trieladida maricola. Diese Zeitscbr. Bd. LXXXI. 1906. 2. G. D. CmcHKOFF, Recherches sur les Dendrocoeles d’eau douce (Triclades). Arch. de Biologie. Tom. XII. Gand 1892. 3. L._ V. Gp.äff, Monographie der Turbellarien. II. Trieladida terricola. Leip- zig 1899. 4. E. Getjbe, Beschreibungen von Planarien des Baikalgebietes. Archiv für Xaturgeschichte. 38. Jahrg. Bd. I. Berlin 1872. 5. P. Hat.t.fz, Catalogue des Turbellaries (Rhabdocoelides, Triclades et Poly- clades) du Nord de la France et de la C6te Boulonnaise, recolete jusqu’ä ce jour. (Extrait de la Revue Biologique du Nord de la France, Tom. II. 1889—90.) Lille 1890. 6. R. Hesse, Untersuchungen über die Organe der Lichtempfindung bei nie- deren Tieren. II. Die Augen der Plathelminthen, insonderheit der tricladen Turbellarien. Diese Zeitschr. Bd. LXII. Leipzig 1897. 7. R. Jaftdek, Die Epithelverhältnisse des Tricladenpharynx. Zool. Jahrb. Abteilung für Anatomie. Bd. X. Jena 1897. 8. J. Ijima, Untersuchungen über den Bau und die Entwicklungsgeschichte der Süßwasserdendrocölen (Tricladen). Diese Zeitschr. Bd. XL. Leipzig 1884. 9. J. Kenftel, Untersuchungen an neuen Turbellarien. Zool. Jahrb., Ab- teüung für Anatomie und Ontogenie der Tiere. Bd. III. Jena 1888/89. 9a. M. Mäekow, Uber das Excretionssystem im Schlunde von Cercyra hastata 0. Schm, und Procerodes segmentata Lang aus Sebastopol. Zool, Anzeiger. Bd. XXXV. Nr. 16. 1910. 10. E. Mättibssen, Ein Beitrag zur Embryologie der Süßwasserdendrocölen, Diese Zeitschr. Bd. LXXVII. Leipzig 1904. 11. H. Micolet^y, Zur Kenntnis des Nerven- und Excretionssystems einiger Süßwassertrieladen nebst anderen Beiträgen zur Anatomie von Planaria alpina. Diese Zeitschr. Bd. LXXXVII. Leipzig 1907. 12. Ch. S. Mengt, Studien an Turbellarien. Arb. zool.-zoot. Inst. Würzburg, Bd. III. Hamburg 1876 — 77. 13. Al, Mräzek, Einige Bemerkungen über das Excretionssystem einiger Süß- wassertricladen. Diese Zeitschr. Bd. XCIII. Leipzig 1909. 14. H. P. Sabetssow, Beobachtungen über die Turbellarien der Inseln von Solo- wetzk, Ber. d. Ges. Naturf. Univ. Kazan. Tom. XXXIV. Kazan 1900. 15. — Tricladenstudien. IV. Erster vorläufiger Bericht über die von Herrn Gaejajew im Baikalsee gesammelten Planarien. Arbeiten (Trudi) Ges. Natur.. Kais. Univ. Kazan. Tom. XXXVI. Kazan 1903. 16. — Tricladenstudien. V. Zweiter vorl. Ber. über die von Herrn W. Gaejajew im Baikalsee ges. Planarien. Ebenda. Tom. XXXVII. Kazan 1903. 16a. Max Schtjltze in Caetjs Icones zootomicae. Vol. I. Leipzig 1857. 17. P. Steenmaien, Untersuchungen an neuen Tricladen. Diese Zeitschr. Bd. XCIII. Leipzig 1909, Zeitschrift f, wissensch. Zoologie. XCVIU. Bd. 5 66 Heinrich H. Seidl, 18. F. Stoppenbrestk, Einfluß herabgesetzter Ernährung auf den histologischen Aufbau der Süßwassertricladen. Diese Zeitschr. Bd. LXXIX. Leipzis 1905. 19. A. Wendt, Über den Bau von Gunda ulvae. Archiv f. Naturgeschichte. Jahrg. LIV. Bd. I. Berlin 1888. 20. J. WiLHELMi, Untersuchungen über die Excretionsorgane der Süßwasser- tricladen. Diese Zeitschr. Bd. LXXX. Leipzig 1906. 20a. — Tricladen. Fauna und Flora des Golfs von Neapel. Herausgeg. von der Zool. Station zu Neapel. 32. Monographie. Berlin 1909. 21. J. Ude, Beiträge zur Anatomie und Histologie der Süßwassertricladen. Diese Zeitschr. Bd. LXXXIX. Leipzig 1908. Erklärung der Erklärung der V, vorderer Längsnerv; atf, Atriumfalte; atgc, Atrium genitale commune; atm, Atrium masculinum; au, Auge; im, Basalmembran; de, Ductus ejaculatorius; deb^, deb^, deb^. Blasenartige Auftrei- bungen des Ductus ejaculatorius; df. Diaphragmaartige Falte; düg, Dilatatoren des Genitalporus; dilm, Dilatatoren der Mundöffnung; dmhms, Diagonalfasern des Hautmus- kelschlauches; drep, Drüsenepithel ; drg, Drüsengang; eep, eingesenktes Epithel; emvd, Einmündung der Vasa efferentia; epag, Epithel des Atrium genitale com- mune; exkn, dorsale laterale Excretionsknäuel ; exkng, großer lockerer dorsaler Excre- tionsknäuel ; exknm, dorsaler medialer Excretions- knäuel; exknva, außerhalb der Längsnerven- stämme gelegener ventraler Excre- tionsknäuel; exknvi, innerhalb der Längsnerven- stämme gelegener ventraler Excre- tionsknäuel; Abbildungen. Buchstaben: expl, lateraler 1 > Excretionsporus; expm, medialerj gh, Gehirn ; K^,K^,K^,KS 1., 2., 3., 4. Gehirn- commissur; Kln, Commissur der hinteren Längs- nerven; K'^w, Wurzel der 4. Gehirncommissur; Im, Längsmuskeln; Imvp, die von der Vecisula seminalis j gegen den Ductus ejaculatorius l ziehenden Längsmuskeln ; mk, Myoblasten; mö, Mundöffnung; msph, Muskelsphincter; NI, NII, paarige Gehimnerven ; NIv, verlängerter Zipfel des Nerven I ; NI, Lateralnerven; Nlv, ventraler hinterer Längsnerv (Markstrang) ; Ns, Sinnesnerven; , ovr, Ovar; ov, Oviduct ; pap, penisartige Papille der Samen- , blase; 1 pb, Pigmentbecher; pdr, Penisdrüsen; I pg, Perus genitalis; I ph, Pharynx; pM, Pharynxtasche; pp, Penispapille; j Zeitschrift fiviss. Zoologie Bd.XCME. gez. ■sia, rclniji seiif atffc '™ D Zcüschrill f.w'uis. Zoologie Bd.XCVM. Seidl gsz. atin rdihfi aigc msph seht rm ov TaCVI. rdmn atrn däg y ^ rm r I •j t 1 1 i Zeitschrift fmss. Zoologie ßd.XCVni. \ Beiträge zur Kenntnis centralasiatischer Tricladen. 67 rd, Radiärmuskel; rärnj), Radiärmuskeln des Penis; rh, Rhabditen; rh, Retmakolben; rm, Ringmuskel; rma, Ringmuskeln des Atriums; rmhms, Ringmuskeln des Hautmuskel- schlauches; rmp, Ringmuskeln des Penis; zt, Zotten d sdr, Schalendrüsen; seut, seitliche Einmündung des Uterus- ganges; tred, trichterartige Erweiterung des Ductus ejaculatorius; ut, Uterus; utg, Uterusgang; vd, Vas deferens; z, Cüien; Samenhlase. Tafel V— VII. Fig. 1. Sorocelis stummeri. Ventralansicht. (In Alkohol konserviert.) Vorderende bauchwärts gekrümmt. Vergr. 6:1. Fig. 2. Sorocelis stummeri. (In Alkohol konserviert.) Dorsalansicht des Vorderendes bis in die Gegend des zweiten Darmdivertikelpaares. Vergr. 34 : 1. Fig. 3. Sorocelis gracilis. (In Alkohol konserviert.) Dorsalansicht, Vergr, 22 : 1. Fig. 4. Sorocelis gracilis. (In Xylol aufgehellt.) Dorsalansieht. Vergr, 22 : 1, Fig. 5, Sorocelis lactea. (In Xylol aufgehellt.) Dorsalansicht. Vergr. 22:1. Fig. 6. Sorocelis sahussowi. (In Alkohol konserviert.) Ventralansicht. Vorderende bauchwärts gekrümmt. Vergr. 22 : 1. (Pharynx in ausgestülptem Zustand.) Fig. 7. Sorocelis stummeri. Schema des Copulationsapparates. Vergr, 70:1, Fig. 8. Sorocelis gracilis. Schema des Copulationsapparates, Vergr. 70 : 1, Fig. 9. Sorocelis lactea. Schema des gesamten Copulationsapparates, Vergr. 97 : 1. Fig, 10. Sorocelis lactea. Schema des männlichen Copulationsapparates allein. Vergr. 97 : 1. Fig. 11. Sorocelis sdbussowi. Schema des gesamten Copulationsapparates, Vergr. 97 : 1. Fig. 12. Sorocelis sahussowi. Schema des männlichen Copulationsapparates allein. Vergr. 97 : 1. Fig. 13. Sorocelis stummeri. Längsschnitt durch die Ausmündung des Ductus ejaculatorius. Vergr. 148 : 1. Fig. 14. Sorocelis stummeri. Horizontalschnitt durch das Gehirn auf der Höhe der zweiten und dritten Gehirncommissur. Vergr. 200 : 1. Fig. 15. Sorocelis gracilis. Schema des Nerven- und Excretionssystems, (Nach Querschnitten angefertigt.) Vergr. 400 : 1. 5* über die Innervierung der Schmetteriingsflügel und über den Bau und die Verbreitung der Sinnesorgane auf denselben. Von Dr. Richard Vogel (Tübingen). I. Mit 16 Figuren im Text und Tafel VIII — -X. Die vorliegende Arbeit befaßt sich mit der Innervierung d( Schmetterlingsflügel sowie mit dem Bau und der Verbreitung der ar denselben vorkommenden Sinnesorgane. Anlaß zu dieser Unte^ suchung gab das Interesse, welches die Schwinger der Dipteren mir erweckten. Während ich mir zunächst selbst, ohne Kenntnis d.‘ einschlägigen Literatur, aus eigner Anschauung Gewißheit voiii Ba der Schwinger zu verschaffen suchte, kam ich nach Kenntnisnahhj der Arbeit E. Weinlands zu der Überzeugung, daß auf diesem 6- biet nur wenig mehr zu tun sei. Hingegen zeigte sich, daß uns'ä Kenntnis von den Sinnesorganen an der Flügelbasis der übrigen 1,'- sekten noch recht mangelhaft war; insbesondere forderten die Schmo- terlinge mich zur Untersuchung auf, da ich erwartete, daß ihre großi Flügelflächen der Entstehung von Sinnesorganen günstig wären; auü interessierte mich die Frage, ob nicht auch Schuppen der Sinnesp'- zeption dienen könnten, lebhaft. So beschloß ich denn, die Arb.t aufzunehmen. i Es sei zunächst kurz über unsre bisherigen Kenntnisse, welc.e unser Thema betreffen, berichtet. Ich beschränke mich dabei auf ne wichtigsten Abhandlungen und verweise den Leser auf H. GuENXH:|tt' historischen Abschnitt, welcher manche Angaben enthält, die hjr übergangen wurden. Braxton Hicks hatte 1857 die Sinnespapillen an der Basis Schwinger der Dipteren entdeckt; er begnügte sich jedoch nicht hjr- über die Innervierung der Schmetterlingsflügel usw. I. 69 mit, sondern dehnte seine Untersnchungen mit Erfolg auch auf die Vorderflügel der Dipteren und schließlich auf die Flügel der meisten übrigen Insektenordnungen aus. Überall gelang es ihm Sinnespapillen an der Flügelbasis nachzuweisen und Hicks hat zweifellos von allen Forschern, welche sich mit den Sinnesorganen auf den Insektenflügeln befaßt haben, die umfassendsten Kenntnisse von deren Verbreitung- besessen. Vom feineren Bau der Sinnespapillen und der »Sinnes- kuppeln«, -wie wir die betreffenden Bildungen bei den Lepidopteren nennen wollen, konnte Hicks bei dem damaligen Stande der mikrosko- pischen Technik naturgemäß nichts -wissen. Hinsichtlich der Lepidopteren stellte Hicks fest, daß die Sinnes- kuppeln auf der Ober- und Unterseite an der Basis beider Flügel stehen ; die der Oberseite stehen an der Basis des Subcostalader, die der Unter- seite stehen näher an der Flügelwurzel. Am Hinterflügel sind sie nach Hicks in der Kegel zahlreicher als am Vorderflügel. Bei den Rhopalocera (Butterfly) sind sie kleiner als bei den Heterocera und in bestimmteren Gruppen angeordnet, deren er am Hinterflügel un- gefähr drei unterscheidet. Um Lesern, welche sich später einmal mit diesem Gegenstand beschäftigen werden, Mühe zu sparen, sei mir erlaubt, das, was Hicks über die Verbreitung der Sinneskuppeln sagt, hier zu zitieren. Hicks schreibt in bezug auf die Kuppeln: ‘Tn Moth they are very apparent, being greatest in the Noctuae and Bom- bycidae. There are about 100 vesicles bn the upper surface of the posterior wing, and half that number beneath, besides some few on the ner-vures (See fig. 7b). In the Butterfly they are smaller, but arranged in more definite groups, about three in number.” Nach Hicks wandte sich V. Gräber den Sinnespapillen auf den Insektenflügeln mit großem Eifer zu, indem er die von ihm bei den Tympanalorganen der Orthopteren gefundenen »Scolopophoren « (Hörstiftchen) auch in den Sinnesorganen auf den Insektenflügeln zu finden sich bemüht; er erblickt in diesen Hörorgane. Ungeachtet seiner übrigen Verdienste um unsre Sache muß fest- gestellt werden, daß Gräber mit Bezug auf die Lepidopteren nicht so erfolgreich war wie Hicks ; es verursachte ihm große Sch-wierigkeiten bis er bei diesen überhaupt Sinnespapillen fand; er gibt schließlich eine Abbildung von der Hinterflügelbasis eines Bombyx mori, in welcher er eine Gruppe von Sinneskuppeln eingezeichnet hat; die Unzulänglich- keit dieser Abbildung wird zur Genüge aus meinen später mitgeteilten Befunden hervorgehen. 1891 macht E. Weinland im Anschluß an seine sorgfältigen 70 Richard Vogel, Untersuchungen am Dipterenschwinger die kurze Mitteilung, daß die Sinnespapillen auf den Flügeln der Dipteren, Hymenopteren und Lepidopteren den unbestimmten Papillen am Dipterenschwinger, von außen betrachtet, am nächsten stehen. 1901 untersuchte K. Guenther die Nervenendigungen auf Schmet- terlingsflügeln zum ersten Male auf Schnitten. Er erweitert unsre histologischen Kenntnisse von den Sinneskuppeln und weist vor allen ■ Dingen auch nach, daß manche Schuppen inner viert werden. In jüngster Zeit schließlich (1909) bringt H. H. Freiling in einer ; Arbeit, welche sich hauptsächlich auf die Duftorgane weiblicher i Schmetterlinge bezieht, ein Kapitel über Nerven und Sinnesorgane am ! Schmetterlingsflügel. Freiling beschreibt die Form der innervierten | Schuppen näher, er findet auch, daß feinste Nervenfäserchen in die j Flügelfelder Vordringen, wo sie die erwähnten Schuppen innervieren. j Ferner stellt er die Innervierung der am Flügelrande befindlichen j Sinnesstacheln fest. Hinsichtlich des Baues des Sinneskuppeln ergänzt j Freiling einige von Guenther übersehene Facta; betreffs der Ver- I breitung der Kuppeln entdeckt er die nahe am Flügelrande, auf der Unterseite der Adern zu zweien stehenden »Randkuppeln«, wie ich sie i nennen möchte. Ich muß hier erwähnen, daß ich alle FREiLiNGschen Befunde — i bis auf die zu den Sinnesstacheln gehörende Sinneszellengruppe — ^ unabhängig, ohne Kenntnis der FREiLiNGSchen Arbeit gefunden hatte, j von welcher ich zuerst annahm, daß sie sich nur auf die Duftorgane i weiblicher Schmetterlinge beziehe. Nach späterer Kenntnisnahme der FREiLiNGschen Resultate, welche sich auf mein Thema beziehen, be- schloß ich erst recht, die Flinte nicht ins Korn zu werfen, sondern die ! von Freiling gelassenen Lücken nach Kräften auszufüllen. Inwie- l weit mir dies gelungen ist, wird der Leser nach Kenntnis meiner Dar- ! legungen beurteilen können. Es sei nun kurz angegeben, in welcher Anordnung die einzelnen, ; i sich aus unsrer Aufgabe ergebenden Fragen, besprochen werden sollen. i Das erste Kapitel soll dem Eintritt der Nerven in die Flügelbasis' . sowie der weiteren Verzweigung derselben gewidmet sein, worüber unsre i Kenntnisse noch ganz mangelhafte waren. Im zweiten Kapitel soll der Bau und die Verbreitung der Sinnes- , | kuppeln, im dritten Bau und Verbreitung der Sinnesschuppen, im | j vierten Bau und Verbreitung der Sinnesstacheln oder »Randader- ( j sinneshärchen « behandelt werden. I ! über die Innervierung der Schmetterlingsflügel usw. I. 71 Im fünften Kapitel soll einiges über die Cbordotonalorganej die icb im Vorder- und Hinterflügel der Lepidopteren fand, mitgeteilt werden. Die ausführlichere Beschreibung dieser Organe wird später in einer besonderen Abhandlung folgen. O O Zum Schluß sollen Fragen nach der Funktion der Sinnesorgane des Schmetterlingsflügels erörtert werden. Methoden. Um den Verlauf der Nerven in den Schmetterlingsflügel festzu- stellen, wurden naturgemäß Totalpräparate von diesen hergestellt. Es wurden zu dem Zweck ganze Flügel, wenn es sich um zartere Formen handelte, Flügelstücke bei robusteren Formen fixiert. Als Fixierungs- flüssigkeit wurde meist Pikrinsublimat und Sublimatalkohol, aber auch FLEMMiNGsches Gemisch und schwache Osmiumsäure benutzt. Es empfiehlt sich, vor dem Fixieren die Schuppen abzupinseln, da die zwischen diesen haftende Luft die Stücke in der Fixierungsflüssigkeit nicht untersinken läßt; nach solcher Behandluug sinken die Objekte leichter in der Fixierungsflüssigkeit unter; auch geht die Färbung bei den entschuppten Flügeln schneller von statten. Als geeignete Färbungsmittel erwiesen sich die verschiedenen Hä- matoxyline (Delapield, Hansen, Heidenhain, Held); doch war auch nach einiger Gewöhnung alles, mit Ausnahme der feinsten Ver- zweigungen, schon am ungefärbten, in Glyzerin oder Damarharz ein- geschlossenen, Objekt zu sehen. Zur Darstellung der feinsten Nervenverzweigung und der primären Sinneszellen wurde l%ige Osmiumsäure und Methylenblau verwandt. Es glückte mir, mit der vitalen Methylenblaufärbung die feinsten auch in die Flügelfelder eindringenden Nerven Verzweigungen sichtbar zu machen. Zwar hat Feeiling dasselbe durch Eisenhämatoxylin erreicht, aber es ist immer von Wert, wenn derartige Befunde durch verschiedene Methoden bestätigt werden. Es seien einige Angaben über die von mir angewandte Methylen- blaufärbung mitgeteilt. Lebensfrische, zarte Flügel wurden entschuppt, in kleine, am besten 2 — 3 mm breite Stückchen geschnitten (mit einer Injektion von Tieren hatte ich keinen Erfolg) und in eine Lösung von IVoo Methylenblau in 0,6%iger physiologischer Kochsalzlösung ge- bracht. Der Farbstoff drang sehr langsam ein, oft war erst nach 8 — 12 Stunden eine genügende Färbung eingetreten. Die gefärbten Objekte wurden dann weiter mit 7%iger Ammoniummolybdatlösung 72 Richard Vogel, behandelt und meistens auf die DoGiELsche Weise nach Xylol-Damarharz überführt. Später benutzte ich statt der wässerigen Ammoniummolyb- datlösung, durch welche wohl das Methylenblau gefällt, die Gewebe selbst aber nicht vollständig fixiert werden, eine 8%ige Ammonium- molybdatlösung, der V2% Formalin zugesetzt war (nach Angabe S. Michailows, Zeitschrift für wissenschaftl. Mikroskopie, Bd. XXVII, Heft 1). Zum Studium der Sinnesorgane auf Paraffinschnitten wurden die Gewebe mit Pikrinsäuresublimat, Flemmings Gemisch oder mit Formol- Chromessigsäure (1 Teil Formol, 2 Teile l%ige Chromsäure und 4% Eisessig) fixiert. Letztere Methode, welche ich nach dem günstigen Urteil ScHWABEs benutzte, hat den großen Vorzug, daß sie, wie mir scheint, die geringsten Veränderungen in der äußeren Form der Zellen hervorruft und auch vorzügliche Färbung mit Eisen-Hämatoxylin ge- stattet, mit welcher Färbrmgsmethode allein es mir möglich wurde, Aufschluß über die Stiftkörperchen zu erlangen. Das Material. Das Material sammelte ich mir zumeist selbst in der Umgebung von Tübingen; mehrere Exemplare verdanke ich meinem Kollegen, Herrn Dr. Martini, welchem ich auch an dieser Stelle meinen Dank dafür ausspreche. Für histologische Studien ist selbstverständich nur fixiertes Ma- terial verwendbar. Zum Studium der Verbreitung der Sinneskuppeln sind auch Sammlungsexemplare zu gebrauchen; die Kuppeln sind aber naturgemäß bei solchen Exemplaren nicht von so deutlichen Umrissen wie an fixierten. Bevor ich zur Schilderung meiner Befunde übergehe, möchte ich noch bemerken, daß ich mir zwar die behandelten Aufgaben selbst gestellt und dieselben selbständig durchgeführt habe, daß ich aber meinem verehrten Chef, Herrn Professor Blochmann, für das Interesse, das er meinen Untersuchungen entgegenbrachte, sowie für seinen nie versagenden Kat zu größtem Danke verpflichtet bin. I. Eintritt von drei Nervenstämmen in die Flügelbasis. Weitere Sonderung der drei Nervenstämme. Verbreitung der Ner- ven innerhalb und außerhalb der Adern. über die Innervierung der Sclimetterlingsflügel usw. I. 73 A. Der Vorderflügel. Bevor wir zum Studium der feineren Verzweigung und der Endi- gung der Nerven im Schmetterlingsflügel übergehen, wollen wir erst den Eintritt der Nerven in die Flügelbasis und ihre Sonderung in die Hauptstämme untersuchen. Es ist das umso notwendiger, als wir außer der Arbeit Weinlands, welche sich auf die Schwinger der Dipteren bezieht, keine Arbeit besitzen, welche dieser Frage Aufmerksamkeit widmet, obwohl wir ohne Kenntnis des Nervenverlaufs die anf den Flügeln der Insekten vor- kommenden Sinneskuppelngruppen unmöglich homologisieren können. Wir wollen nun zunächst die betreffenden Verhältnisse am Vorder- fiügel studieren. Die im folgenden mitgeteilten Beobachtungen beziehen sich auf die Gelechiide CJiimabacche fag. (cf ), welche Art ich anfangs April an Eichenstämmen in der Umgebung Tübingens erbeutete. Da mir durch diese Species einige Wochen hindurch ein reichliches lebendes Material zur Verfügung stand, das auch sonst günstige Ver- hältnisse bot, so benutzte ich dieselbe als erste Grundlage meiner Untersuchung. Zur Kontrolle wurden selbstverständlich Tiere aus allen anderen größeren Familien herangezogen, ohne daß sich jedoch bei diesen prinzipielle Abweichungen von der erstgenannten Form er- geben hätten. Die mit Methylenblau vital oder mit Hämatoxylin (nach Pikrin- säuresublimat usw. -Fixierung) gefärbten Flügel zeigten zunächst, daß nicht ein einheitlicher Nervenstamm, wie K. Güenther für die von ihm untersuchten Formen anzunehmen scheint, in die Flügelbasis eintritt, daß auch nicht bereits vor der Flügelwurzel eine Sonde- rung der Nerven in so viel Äste, als Adern vorhanden sind, stattfindet, wie Freiling annimmt, sondern daß etwas von der Flügelbasis ent- fernt eine Sonderung des vom Meso-Meta-Thoracalganglion kommenden Nerven in drei Hauptstämme stattgefunden hat, von welchen die beiden vorderen erheblich stärker als der dritte hintere sind. Letzterer reißt bei der Präparation leicht ab und ist auch wegen seines durch Chitinverdickungen oft verdeckten Laufes nicht mühelos nachzuweisen. Die Breite der drei Nerven beträgt in unserm Fall für den vor- deren Nerven etwa 18 /.i, für den mittleren etwa 28 /.i und für den hinteren .7,5 f,i. Die drei Hauptstämme, welche wir von jetzt ab von vorn nach hinten mit NI, N II und N III bezeichnen wollen, treten nun durch 74 Richard Vogel, ringartige Öffnungen in besondere Hoblräume der Flügelbasis ein, auf deren detaillierte Beschreibung hier jedoch verzichtet wurde, es soll nur das zum Verständnis Notwendige mitgeteilt werden. Wir werden darauf später noch einmal bei Besprechung der Chitingebilde, auf welchen die großen Sinneskuppelgruppen der Flügelbasis stehen, zurückkommen. Ausführlich wird darüber im später erscheinenden II, Teil der Arbeit berichtet werden. Verfolgen wir nunmehr an der Hand der Fig. 1 u. 2, Taf. VIII, den Verlauf der drei Nervenhauptstämme. Die Fig. 1 bezieht sich auf Chimabacche fag. und soll nur den Nerven verlauf darstellen,; . während Fig. 2, welche sich auf eine robustere Form, Rhyparia] \ purp, (eine Arctiide) bezieht, auch die wesentlichsten Chitinteile an- i zeigt. Nerv I (Fig. 2) tritt durch eine sehr regelmäßige, runde bis i ovale Öffnung (Oel), welche das große Basalstück durchbohrt, in ] den Flügel ein, begleitet von einer vor ihm liegenden etwa dreimal | so dicken Trachee Tri. Unser Basalstück entspricht dem in | Berleses Werke »Gli Insetti« mit a bezeichneten Stück. Zwischen^ j dem Stück B^ und der Vorderrandader (bei Berlese »Vena Costale«) , liegt noch ein Stück B^ (Berlese a2), so daß also die Vorderrandader mit i einem großen aus den beiden Teilen B^ und B^, bestehenden Kopfstück < artikuliert (Fig. 2). Bald nach seinem Eintritt in die ringförmige öff- | nung Oel gibt NI die Hauptmasse der Fasern zu einer Gruppe von' j primären Sinneszellen ab, welche ihrerseits Fortsätze an eine später j näher zu besprechende Sinneskuppelngruppe der Unterseite des Flügels (C.G) abgeben. Unmittelbar hinter dieser Sinneskuppeln- | gruppe (s. Fig. 1) teilt sich dann der Best der Fasern so, daß ein Teil i derselben als »Costalnerv« in der Costalader (= Ader I) und später | in der Vorderrandader weiter verläuft, während der andre Teil, zum| Flügelrande vordringt und an jener, auf Fig. 2 mit E bezeichneteU' i Stelle, wo durch den Einschnitt am Vorderrand des Flügels die Grenze : zwischen dem Basalstück B.2 und der Vorderrandader markiert ist,; , in diese letztere eindringt, um sich in ihr in seinem weiteren Verlauf i meistens mit dem Costalnerven zu vereinigen. Ich bezeichne den in, i die Basis der Vorderrandader eindringenden Nerv als »Vorderrand- i i adernerv«. Um Mißverständnisse zu vermeiden, betone ich gleich, , hier, daß unter Vorderrandader durchgehends die nahe dem Vorderrand, des Flügels verlaufende chitinige Eöhre verstanden sein soll, welche | i nach der Ansicht vieler Autoren ein den übrigen typischen Adern nicht ■ i homologes Gebilde sein soll. über die Innervierung der Schmetterlingsflügel usw. I. 75 Der Nerv NII ist der mäclitigste der drei Hauptstämme, er innerviert, wie wir später sehen werden, bei weitem die meisten aller auf dem Flügel vorkommenden Sinnesorgane. Er tritt (Fig. 2), begleitet von einer großen, hinter ihm verlaufenden Trachee {Tr 2), durch die Öffnung Oe2 in die Flügelbasis ein. Öffnung Oe2 ist nicht so regelmäßig geformt wie Oel, da sie von mehreren Chitinteilen begrenzt wird ; unter andern beteiligt sich auch ein starker Fortsatz {Fs, Fig. 2) des vorhin besprochenen Basalstücks an der Begrenzung des Öffnung Oe2. Nachdem der Nerv NII fast die ganze große Kammer Ki passiert hat, teilt er sich und zwar entsendet er nach hinten und unten den geringeren Teil seiner Fasern an einige Chordotonalorgane des Vorderflügels {Ch.N. I Fig. 1). Auf diese soll hier nicht weiter eingegangen werden. Die Haiiptmasse der Fasern tritt in das Lumen der eine längliche Röhre bildenden Kammern und Kg, welche durch eine unvollständige chitinige Scheidewand gesondert werden. Auf der öberseite der Kammern Kg und Kg, deren ausführ- liche Beschreibung ebenfalls später erfolgen soll, stehen nun die Sinnes- kuppeln der größten Sinneskuppelngruppe des Vorderflügels, welche wir, weil sie gewissermaßen an der Basis der Subcostalader {II) stehen, als »Subcostalgruppe« bezeichnen wollen. Am distalen Ende dieser großen Sinneskuppelngruppe (Subcostalgruppe) teilt sich der Nerv NII so, daß der weitaus stärkere Ast in der Subcostalader (Ader II) und deren Abzweigungen {II ^ — II^) als »Subcostalnerv« weiter verläuft, während der schwächere nach hinten abbiegt (s. Fig. 1), ohne Vermittelung einer besonderen Ader einen Teil des Flügelfeldes durchdringt und sich dann durch eine Öffnung der Medianader (Ader IV) in diese hineinbegibt, um in derselben und ihren Zweigen als »Mediannerv« weiter zu verlaufen. Von dieser Abzweigung des Mediannerven aus dem Subcostalnerven hat offenbar Leydig auch etwas bei den von ihm untersuchten Käfern gesehen. Es sei an dieser Stelle folgende Tatsache etwas ausführlicher be- sprochen, welche H. H. Freiling schon angedeutet hat, daß nämlich die Nerven nicht dort, wo die Adern an den Flügelrand stoßen, auf- hören, sondern daß sie sich dort meistens gabeln, um in der den ganzen Flügelrand umziehenden »Randader « weiter zu verlaufen, wobei es viel- fach zu Anastomosen benachbarter Nerven kommt. Auf solche Weise kommt es (Fig. 21, Taf. X), daß der ganze Vorderflügel der Schmetter- linge — bei den Heterocera jedoch mit Ausnahme des Innenrandes — von Nerven umsäumt wird. (Auf die hier innervierten Schuppen und Haare kommen wir später zu sprechen.) Die Ausbildung einer solchen 76 Richard Vogel. nervenführenden ßandader kommt nicht allen Insektenordnungen in demselben Umfange zu, wie wir sie bei Schmetterlingen finden; bei den meisten Hymenopteren und Dipteren z. B. ist der äußere Flügel- saum sicher ohne nervenführende Kandader, ein Teil der Adern erreicht hier garnicht den Flügelrand. Bei Phryganiden hingegen, welche ja nahe Beziehungen zu den Lepidopteren auf weisen, ist der Flügel- saum von einer deutlichen Randader eingefaßt. Wir haben im vorigen gesehen, daß der Subcostalnerv in der Subcostalader (=Ader/7) und deren Verzweigungen 11^ — Z/5, daß der Mediannerv in Ader IV und deren Gabeln IV ^ und IV 2 weiter- verläuft. Wir haben nun noch Rechenschaft darüber abzulegen, ob in der meist schwach entwickelten Ader III und den zu dieser in der neuen Systematik gerechneten Endästen III^ — IH^ auch Nerven ver- laufen. Die Untersuchung daraufhin ergibt, daß in der Tat ein sehr schwa- cher Zweig des Subcostalnerven in die Ader III eindringt (s. Fig. 1), der aber meist nicht einmal bis zur Querader vordringt, geschweige denn die Endäste III^ — lUzi welche stets mit Nerven versorgt sind, innerviert. Vielmehr werden diese Endadern III^ — lUz zum Teil ■ (bei Chimabacche HIi), vom Subcostalnerven, zum Teil (bei Chimabacche III2 u. IIIz) vom Mediannerven innerviert. Bisweilen kommt es vor, daß der Subcostal- und Mediannerv anastomosierend eine mittlere Ader (s. Taf. X, Fig. 21 a) gemeinschaftlich versorgen. Nach Besprechung des Verlaufs der beiden Nervenhauptstämme NI und NII bleibt uns noch NIII zur Bearbeitung übrig. NIII ist bei weitem der schwächste der drei Nerven. Gleich nach seinem Ein- tritt in die Flügelbasis innerviert er ein Chordotonalorgan ; der Rest teilt sich dann weiter so, daß ein Ast in der Submedian- oder a-Ader als »a-Nerv« verläuft, während der andre in die /5-Ader abbiegt, in . welcher er endigt oder aus welcher er, wenn die jS-Ader wieder auf die a-Ader zurückläuft, in die letztere eindringt. Auf der Oberseite der /AAder und nahe ihrer Basis läßt sich bei den Heterocera meistens, bei den Rhopalocera seltener und in geringerem Umfange, eine kleine Gruppe von Sinneskuppeln (s. Fig. 1 ß.G) nachweisen, B. Der Hinterflügel. Obwohl der Hinterflügel in der Form und in den Aderverhältnissen ^ etwas vom Vorderflügel abweicht, läßt sich an ihm doch dem Prinzip ! nach dieselbe Art der Nervenverzweigung, wie wir sie am Vorderflügel 1 gefunden haben, nachweisen. j über die Innervierung der Schmetterlingsflügel usw. I. 77 Auch in die Basis des Hinterflügels tritt kein einheit- licher NerVj sondern es hat schon in kurzer Entfernung von dieser eine Sonderung in drei Stämme N'I, N'II und N'III^ (s. Fig. 3 u. 4, Taf. VIII) stattgefunden, von welchen der mittlere im Vergleich zum Vorderflügei eine noch viel mächtigere Aus- bildung als die beiden andern erfährt. Meine diesbezüglichen Befunde stimmen übrigens gut zu denen Weinlands am Dipterenschwinger. Weinland schreibt; »Noch vor seinem Eintritt (von mir gesperrt) in den Schwinger teilt sich der im Querschnitt rundliche vom dritten, nicht immer scharf von den übrigen Thoracal- und Abdominalganglien getrennten Thoracal- ganglion kommende starke Nervenstamm in zwei ungleiche Aste, einen kleinen, 20 ,ti dicken, vorderen und einem größeren, 31'/t dicken, hinteren« Der kleinere entspricht unserm NI', der dickere N'II. N'III scheint bei dem Schwinger verloren gegangen zu sein, was uns bei der Um- gestaltung desselben aus einem Flügel und bei der sehr schwachen Entwicklung des N'III am Hinterflügel der Lepidopteren nicht ver- wundern dürfte. Es bleibt aber zu beachten, daß er bei den Schmetter- lingen wirklich existiert, wovon ich mich nicht nur bei Chimabacche fag. (s. Fig. 3a), sondern auch bei andern Formen überzeugte; in Fig. 3& habe ich aus einem besonders günstigen Präparat vom Hinterflügel des Spanners Scoria lineata die Aufteilung des an den Hinterflügel tretenden Nerven in die drei Hauptstämme dargestellt. Gegenüber den Verhältnissen am Vorderflügel fällt uns am Hinter- flügel auf, daß die in diesen tretenden Nerven und Tracheen viel dichter als dort und zwar nach der Mitte der Flügelbasis zusammengedrängt liegen. Auf der Fig. 4 sehen wir den Nerven N'I und N'II mit je einer großen zugehörigen Trachee Tr'I und Tr'II durch die Öffnung Oe, welche in der Hauptsache von den Skeletstücken SK^ und Sh^ um- schlossen wird, in die Flügelbasis eintreten. Wir wollen nun kurz den Verlauf der drei Nervenhauptstämme weiterverfolgen. N'I begibt sich von der Öffnung Oe (Fig. 4) nach vorn, und tritt dann bei der distal von dem Vorsprung v gelegenen Einbuchtung (beia?)i in den eigentlichen Flügel ein. Bald nach seinem Eintritt in diesen Igibt er einen Teil seiner Fasern an eine Gruppe von Sinneszellen [C.G) ib, deren zugehörige Kuppeln auf der Unterseite des Flügels stehen. Es sei schon hier bemerkt, daß diese Gruppe stets aus einer ganz. 1 Es sollen alle Teüe, wie Nerven, Tracheen, Sinneskuppelgruppen usw., I welche sich auf den Hinterflügel beziehen, stets mit dem Index be- zeichnet werden. 78 Richard Vogel, erheblicli geringeren Anzahl von Kuppeln besteht wie die entsprechende Oruppe des Vorderflügels. Aus dem Eest der Fasern sondert sich dann einerseits der in der Ader I weiterverlaufende Costalnerv, während ein anderer Ast fast senkrecht zur Richtung des letzteren nach vorn abzweig-t. Dieser letztere Nerv teilt sich dann in der halben Entfernung bis zum Frenu- lum noch einmal in zwei größere Äste (von kleineren wurde abgesehen), von denen der eine eine unterhalb des Frenulum gelegene Gruppe von Härchen und haarähnlichen Schuppen innerviert; eine Innervierung der Borsten des Frenulum vermochte ich nicht nachzuweisen. Der andre, unbedeutendere Ast dringt dicht neben dem Frenulum in die Vorderrandader ein, in welcher er jedoch bald endigt. Hierin liegt ein Unterschied gegenüber den Verhältnissen am Vorderflügel, wo der Vorderrandadernerv sehr kräftig entwickelt war und sich sehr weit distalwärts erstreckt. Wir werden später sehen, daß diese stärkere Ausbildung des Vorderrandadernerven im Vorderflügel mit den hier besonders zahlreich auftretenden Randadersinneshärchen und Sinnes- schuppen in Zusammenhang steht. Nerv N'Il tritt nahe der Flügelbasis in eine Chitinröhre ein, welche die Sinneszellen der großen Subcostalgruppen enthält. Die Chitin- röhre liegt aber viel näher an der Flügelbasis als die Kammer des Vorderflügels, zwischen welcher und der Basis noch die große KammerKi eingeschaltet ist, ganz wie am Vorderflügel wird die Röhre auch hier durch eine unvollkommene chitinige Scheidewand in zwei Kammern K'^ und K' ^ abgeteilt. Auf der Oberseite der letzteren stehen die Sinnes- kuppeln der großen Subcostalgruppe {Sc.G). Nach Innervierung der- selben verhält sich der Fasernrest ganz wie am Vorderflügel, so daß wir auch am Hinterflügel einen Subcostalnerven und einen aus ihm hervorgehenden Mediannerven nachweisen können. Es bleibt noch nachzutragen, daß Nerv N II' nach dem basalen Teil der Kammer II zu einen Nervenstamm an ein größeres unterhalb der Subcostalgruppe gelegenes Chordotonalorgan abgibt. Nerv N'III ist noch unbedeutender als Nerv III, entsprechend dem sehr geringen Vorkommen von Sinnesorganen auf dem Faltenteil . des Hinterflügels, wie man den im Bereich der Adern a, ß und / liegen- den, bei den Heterocer a meist gefalteten Teil des Flügels im Gegen- , Satz zum vorderen Spreitenteil nennt. Von der am Vorderflügel an der Basis der /i-Ader in den meisten | Fällen konstatierten Sinneskuppelngruppe ist am Hinterflügel nichts i zu bemerken; auch erreichen die in den Adern a, ß und y verlaufenden | über die Innervierung der Schmetterlingsflügel usw. I. 79 Nerven nicht immer den Flügelrand, wenigstens bei den Heterocera nicht, so daß wir dann auch an den Enden der Adern die sonst so kon- stant vorkommenden paarigen, später näher zu besprechenden Rand- kuppein vermissen. Anhangsweise sei hier eine am Hinterflügel einer Pterophoride (Ple.ro- fhorus pentadact. ) gefundene Abweichung der Nervenverzweigung mitgeteilt. Hier zweigt sich merkwürdigerweise der Costalnerv aus dem Subcostalnerven dicht hinter der Subcostalgruppe ab. Es hängt dies wohl mit der in mancher Be- ziehung modifizierten Ausbildung der Elügel in dieser Gruppe zusammen. Bisher haben wir den Verlauf der Nerven im Vorderflügel nur soweit untersucht, als er sich innerhalb der Adern (einschließlich der Randadern) vollzieht. Wir kommen nun zu der Frage: Lassen sich auch Nerven außerhalb des Geäders, also im Flügelfelde nachweiseni Frühere Untersuchungen haben ergeben, daß das nicht der Fall ist und in der Tat verlaufen die dickeren Nervenfasern alle in den Adern. Erst H. H. Freiling hat in allerjüngster Zeit (1909) feine in das Flügel- feld eindringende Nerven nachweisen können. Ich habe dann ohne Kenntnis der FREiLiNGschen Arbeit und mit andrer Methode ebenfalls feinste Nervenfäserchen im Flügelfelde nach- weisen können, welche Schuppen charakteristischer Form innervieren. Während Freiling sich der Eisen-Hämotoxylinmethode bediente, wandte ich die vitale Methylenblaufärbung mit nachträglicher Fixierung des Methylenblaues durch Ammoniummolybdat mit Erfolg an. Auf Fig. 5a wurde ein Stückchen aus dem Vorderwinkel des Vorder- flügels von Chimabacche jag. cf mit der Verzweigung der Nervenfasern dargestellt; wir sehen, daß in der Regel nur ein ungeteiltes Nerven- fäserchen vom Hauptstamme abzweigt, um eine Schuppe zu inner- vieren: in vereinzelten Fällen teilt sich das Nervenfäserchen um zwei Schuppen zu versorgen. Im Anschluß hieran seien einige allgemeine Bemerkungen über die Verbreitung der Nerven im Flügelfelde beigefügt. Wie mir scheint, ist dieselbe nur an solchen Stellen möglich, wo die Chitinisierung der Adern nicht vollständig ist, wo vielmehr eine feste Verwachsung der oberen und unteren Lamelle des Flügels nicht stattgefunden hat. An solchen Stellen finden wir dann, wie Färbungen beweisen, auch überall lebende Epidermiszellen, oft noch von polygonaler Form und mit wohlerhaltenem Kern^. Oft ist nur die eine Seite einer Ader stark 1 Die zahlreichen verästelten Zellen, die man nach Färbungen . auf dem Schmetterlingsflügel nachweisen kann, sind nichts als im Chitinisierungsprozeß schon Weit fortgeschrittene H3rpodermiszellen, welche ihre Membranen verloren haben. 80 Richard Vogel, chitinisiert, wir erkennen eine deutliche Chitinleiste: Auf dieser Seite sehen wir dann keine Nervenfasern in das benachbarte Flügelfeld eindringen. Auf der gegenüberliegenden Seite ist hingegen keine innige Verwachsung der Lamellen eingetreten und hier sehen wir dann Nerven- fäserchen in das Flügelfeld eindringen. Naturgemäß finden wir auch bei Formen mit sehr zartem Geäder, wie es Microlepidopteren und Spanner auf weisen, Nervenfasern in den Flügelfeldern viel häufiger als bei solchen mit robusten Adern (die meisten Rhopalocera). Ferner zeigen sich bei Formen mit zartem Geäder Nerven im Flügelfelde in fast allen Regionen des Flügels, wohingegen wir bei stark chitinisierten Formen in dem größeren Teil des Flügels nirgends ein Nervenfäserchen die Ader verlassen ^ sehen; man kann auch schon aus dem in solchen Gebieten herrschenden i gänzlichen Mangel an innervierten Schuppen, deren charakteristische i Form wir später besprechen werden, den Rückschluß machen, daß ' hier kein Nerv vorhanden ist. Zwei Regionen gibt es jedoch, in denen, so weit ich bisher be- i obachtet habe, bei allen Schmetterlingen Nerven außerhalb der | Äderung häufiger sind als an andern Stellen. Das ist einmal an der i Basis der Flügel der Fall und dann besonders im Vorderwinkel : des Vorderflügels. Hier findet man auch dann noch, wenn sonst : nur innerhalb der Adern und unter den Schuppenbälgen lebende Zellen : 1 anzutreffen sind, einen ziemlich breiten, dem Vorderrand des Flügels | ungefähr parallel laufenden und bis in den Vorderwinkel sich erstrecken- | den ' Streifen meist polygonaler Epidermiszellen, welche dann durch i alle Zwischenstadien in das chitinisierte Gebiet überführen. In dem nicht oder nur in geringem Maße chitinisiertem Gebiet steht der Aus- . , breitung der Nerven nur geringer Widerstand gegenüber und so sehen i wir dieselben dort auch allenthalben verwirklicht. Die Tatsache, daß gerade der Vorderrand des Vorderflügels in solcher Weise begünstigt wurde, ist auf physiologische Momente zu- führen ; dieser Region müssen, wie ihr Reichtum an innervierten Haaren und Schuppen zeigt, wichtige Funktionen beim Fliegen zukommen. Vom morphologischen Standpunkt aus kann uns die unvollkom- ' i mene Verwachsung der oberen und unteren Lamelle am Vorderrande ' i des Vorderflügels nicht überraschen. Finden wir doch in zahlreichen > Insektenordnungen Ähnliches, es sei an die Pterostigmata der Libellen ' Neuropteren, Hymenopteren usw. erinnert. Aber auch bei einigen I > Gattungen der Microlepidopteren kennt man schon länger Pterostig- ' i mata und ich kann hinzufügen, daß sie wohl allen Schmetterlingen j | über die Innervierung der Schnietterlingsflügel usw. I. 81 zukommen ; sie fallen eben nur durch die Beschuppung nicht so in die Augen; wenn man aber einen Flügel (besonders schön sieht man diese !“( Verhältnisse bei den Geometriden) sorgfältig entschuppt mid mit Borax- karmin oder Hämatoxylin färbt, überzeugt man sich sofort von ihrem j Vorhandensein. Bau und Verbreitung der Sinnesorgane auf dem Schmetterlingsflügel. Nachdem wir uns im vorigen Kapitel Eechenschaft über den Ein- tritt der Nerven in die Flügelbasis sovde über ihre weitere Verzweigung gegeben haben, wollen wir uns im folgenden mit dem Bau und der Verbreitung der Sinnesorgane auf den Schmetterlingsflügeln beschäf- tigen. K. Güenther hat als erster drei Ai'ten von innervierten Ge- bilden, welche auf denselben Vorkommen, hervorgehoben, wenn ihm auch der regelrechte Nachweis der Innervierung für die eine Art, nämlich für die »Sinnesstachel« nicht gelang; außer diesen Sinnes - stacheln, welche nichts andres als Sinneshärchen sind, fand Güenther als weitere innervierte Gebilde Sinneskuppeln und Sinnes- schuppen; erstere waren schon Hicks und Gräber bekannt, wenn sie auch ihren histologischen Bau noch nicht näher kannten. Daß auch Schuppen innerviert werden, hat Güenther zuerst auf Schnitten nachgewiesen. Freiling vervollständigt Güenthers histologische Be- funde wesentlich, er stellt die Innervierung der Sinnesstacheln einwand- frei fest, auch bringt er einiges Neue über die Form der Schuppen und über die Sinneskuppeln am Flügelrande. Es bleibt aber immer noch manche Lücke zu ergänzen, sowohl hinsichtlich des feineren Baues aller drei Arten von Sinnesorganen als auch besonders hinsichtlich ihrer Verbreitung. Es sollen nun im folgenden der Reihe nach Sinneskuppeln Sinnes- schuppen und Sinnesstacheln oder »Randadersinneshärchen«, wie ich anstatt Sinnesstacheln sagen möchte, zunächst auf ihren Bau hin, dann I'auf ihre Verbreitung hin untersucht werden. Hinsichtlich der ersten Aufgabe, der Untersuchung des Baues der Sinnesorgane, soll unter Ver- •|wertung der GuENTHERschen und FREiLiNGschen Befunde ein mög- j liehst vollständiges Bild von unsrer bisherigen Kenntnis dieser Gebilde entworfen werden. Flinsichtiich der zweiten Aufgabe, der Verbreitung der Sinnesorgane insbesondere der der Sinneskuppeln kann ich nur in ganz geringem Maße frühere Arbeiten heranziehen. In einem besonderen Kapitel sollen dann die bisher noch von keinem Autor erwähnten Chordotonalorgane der Schmetterlingsflügel kurz Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XCVIII. Bd. 6 82 Richard Vogel, besprochen werden, deren Lage schon im vorigen Kapitel angegeben wurde. Die ausführlichere Arbeit hierüber soll später folgen. II. Die Sinneskuppeln. A. Der Bau der Sinneskuppeln. Die Sinneskuppeln auf Schmetterlingsflügeln wurden zuerst von K. Guenther auf feinen Schnitten studiert, und zwar handelt es sich bei ihm um Kuppeln der Hinterflügelbasis und solche auf dem mittleren Teile des Flügels im Bereiche der Adern. In jüngster Zeit (1909) hat H. H. Freiling, ohne von den Kuppeln der Flügelbasis Kenntnis zu haben, die nahe dem Flügelrande auf der Unterseite der Adern meist zu zweien stehenden »Randkuppeln« (s. Fig. 21 u. 22, Taf. X), wie wir diese Kuppeln in der Folge kurz bezeichnen wollen, auf Schnit- ten und Totalpräparaten untersucht und einiges über ihren Bau eruiert. Von einer Vollständigkeit sind alle diese Befunde aber noch weit entfernt; das hat seinen guten Grund in der Schwierigmeit, brauchbare Schnitte zu erhalten. . Das Chitin der ausgebildeten Form — und au der Kenntnis der Sinnesorgane bei letzterer muß ims besonders gelegeu sein — schneidet sich meist sehr schlecht; das Chitin springt gerade an jenen Stellen, auf die es ankommt, leicht aus; die auf geklebten Schnitte werden bei der Weiterbehandlung leicht fortgeschwemmt. Doch lassen sich diese Übelstände durch Auswahl günstiger For- men, als welche ich Geometriden erwähnen möchte, durch gutes Einbetten in hartes Paraffin und durch Überziehen der Schnitte auf dem Objektträger mit Photoxylinlösung (verwandt wurde die im hiesigen Institut übliche 0,25 — 0,5% Lösung; das Photoxylin kann vor dem Einschluß des Objektes in Harz durch Äther -Alkohol wüeder entfernt werden) beseitigen. Aber auch nach Beseitigung der angegebenen Übelstände kann man von Glück sagen, wenn man gute Schnitte erhält; als solche können nur solche, die durch die Achse der Kuppel gehen, gelten; alle andern liefern Trugbilder, wie z. B. aus Guen-' THERs Abbildung 10 hervorgeht. Da ich schließlich ordentliche Achsen- schnitte erlangte, so bin ich in der Lage, unsre Kenntnisse über die, Sinneskuppeln zu erweitern. In sehr hohem Maße verdanke ich dies aber auch der Benutzung günstiger mit verschiedenen Hämatoxylinen, gefärbter Totalpräparate, vermittelst deren allein ich z. B. die aus der, Stiftchenwand in das Lumen des Stiftchens vorspringenden »Rippen«! nachweisen konnte. i Da die »Randkuppeln« und die auf der Oberseite des Flügels im| über die Innervierung der Schmetterlingsfliigel usw. I. 83 Bereich der Adern stehenden Kuppeln in ihrem Bau in einigen Punkten von den Kuppeln an der Flügelbasis abweichen — welche Unterschiede wahrscheinlich auf die verschiedene Dicke des Chitins, welche an der Basis sehr beträchtlich, am Flügelrande sehr viel geringer ist, zurückzuführen sind — , so sollen die beiden Typen der Kuppeln gesondert besprochen werden. Hinsichtlich der Funktion der beiden Arten von Kuppeln bestehen wahrscheinlich keine wesentlichen Unter- schiede. Wir wollen nun zunächst die Chitinteile der Randkuppeln be- trachten. In Fig. 6, Taf. IX wurde eine solche Randkuppel des Spanners Hibernia def. von oben gesehen, der Deutlichkeit wegen, stark über- trieben vergrößert dargestellt (Beobachtung bei etwa 1200facher Vergr.). Wir unterscheiden von außen nach innen folgende Bezirke : Zu äußerst einen breiten Chitinringwall {R), von welchem meistens nach außen gerichtete Chitinstreben (Ch.Str) abgehen, welche wohl eine erhöhte Festigkeit des Ringes bedingen; wir vermissen dieselben z. B. an den Kuppeln der Subcostalgruppe, wo das Chitin des Flügels schon so dick ist, daß eine feste Einspannung der Kuppeln garantiert ist (Fig. 11). Auf den Ringwall folgt nach innen eine hell erscheinende Ringfurche (R.F), und von dem Innenrande der Furche erhebt sich die mehr oder weniger stark gewölbte Kuppel. Diese erscheint nach Hämatoxylin- oder Methylenblaubehandlung blau gefärbt; es rührt dies davon her, daß unter der sehr dünnen, keinen Farbstoff auf nehmenden chitinigen Kuppelmembran eine dicke Polstermasse liegt, welche chemisch wohl eine Vorstufe des Chitins vorstellt und als solche sich bekanntlich intensiv mit Farbstoffen färbt. — Die Chitinkuppel zeigt nach ihrer Mitte zu nochmals einen kreisrunden, durch dunklere Färbung abge- grenzten Bezirk (Stk), welcher nichts anderes als der optische Quer- schnitt des Stiftchenkörpers ist, in dessen Achse der Achsenfaden verläuft. Auf andre histologische Details des Nervenendapparates, welche schon am Totalpräparat wahrgenommen werden können, wird weiter unten eingegangen werden; hier sei nur hervorgehoben, was luch Feeiling und Guenthee betonen, daß wir es hier mit ge- schlossenen, gleichmäßig gekrümmten Kuppeln zu tun haben; 'lirgends läßt sich an der Spitze der Kuppeln eine trichterförmige , Einsenkung oder ein Spalt nachweisen, wie solches an den meisten Papillen des Dipterenschwingers vorkommt. Der Vollständigkeit wegen mögen einige Angaben über die Größen- 'yerhältnisse der Randkuppeln beigefügt werden. 6* 84 Richard Vogel, Es betrug bei Äußerer Durchm. des Chitinringwalles Durchmesser der Kuppel Optischer Durch- ' messer des Stiftkörpers Hibernia defol 17 fl 13 fl etwa 3 fl Vanessa Jo 20—24 fl 13,5 fl Chimabacche fag 9,6 fl Euchloe card 9,5 fl Lycaena icarus .... prox. 7, dist. 10 w Für die proximale der beiden Eandkuppeln finden wir oft etwas kleinere Werte, oft sogar beträchtlich kleinere (s. das Beispiel iycaew«] icarus)] es herrscht offenbar bei den Ehopaloceren eine Tendenz zur' Eückbildung der proximalen Kuppel. Nachdem wir die Chitinteile der Eandkuppeln bisher am Total- i präparat von oben betrachtet haben, wollen wir jetzt diese Beobach- tungen durch Schnitte, welche möglichst durch die Achse der Kuppel gehen, ergänzen; Fig. 7, Taf. IX zeigt einen solchen Schnitt. Wir stellen i zunächst wieder den quergeschnittenen Chitinringwall fest, welcher nach i innen zu ziemlich steil und tief abfällt. Vom tiefsten Punkte erhebt i sich dann die sehr zart gewordene Chitinlamelle wiederum, um sich, i bevor sie noch die Höhe des Chitinringwalles erreicht hat, zu einer i mehr oder weniger flachen Kuppel zu wölben. Die die Kuppel nach i außen zu abschließende Kuppelmembran {Km, Fig. 7) ist von außer- j ordentlicher Zartheit, sie ist nur etwa 0,8 — 1 q dick. Unter derselben j befindet sich die schon oben erwähnte dicke Polstermasse (P), welche i sich, wie gesagt, sehr intensiv mit Farbstoffen färbt. Diese Polstermasse; , finden wir an den Kuppeln der Flügelbasis ebenfalls. Hier gewähren i sie auf Schnitten durch die Achse des Organes (Fig. 11, Taf. IX) fast das Bild eines Hufeisens, bilden in Wirklichkeit also einen etwa glocken- i förmigen Körper. Weinland, welcher dieselben Bildungen an den verschiedenen Papillen des Dipterenschwingers wiederfindet, bezeichnet, ■ sie kurzweg als »Hufeisen«. Berlese bildet sie in seinem Werke, ! »Gli Insetti«, I. ebenfalls bei den Sinnespapillen der Dipterenschwinger ! wiederholt ab, er bezeichnet sie mit »Pezzo semilunare «. In physiolo-, j gischer Hinsicht betrachte ich die Polstermasse unter Vorbehalt als' ; ein elastisches Polster. Nach dieser Darlenuns: der Chitinverhältnisse der Eand-; kuppeln wollen wir den zu diesen gehörigen Zellapparat näher be-! . sprechen. Güentheb hat von diesen nur die Sinneszelle erwähnt,; ; Freiling fügt noch eine »Hüllzelle« hinzu. ' Eine Prüfung zahlreicher mit Hämatoxylinen nach Delafield,] über die Inner\derung der Schmetterlingsflügel usw. I. 85 ai i Hansen, sowie mit Heidenhains Eisenhämatoxylin gefärbter Total- präparate haben mich überzeugt, daß wir drei (allenfalls auch vier) Zellen als festen Bestandteil des zu den Sinneskuppeln gehörigen Zellapparates annehmen müssen, nämlich: 1) Die Sinneszelle, 2) die Hüllzelle, 3) die Kuppel- oder »Kappenzelle«, wie Schwabe die entsprechende Zeile, in seiner Arbeit über die tympanalen Sinnesorgane der Orthopteren nennt; die Kuppelzelle entspricht offen- bar der Hüllzelle Freilings. Als vierte constante Zelle könnte man eine Neurilemmzelle an- führen, deren kleiner, nach Färbungen sehr dunkler Kern immer der Sinneszelle dicht anliegt. Meine Beobachtungen passen somit leidlich zu denen, die Schwabe bei den tympanalen Sinnesorganen der Orthopteren gemacht hat und dem »Schema dell’ Udito«^, das Berlese in seinem Werk (p. 604, ä* Fig. 721III u. p. 635, Fig. 779) aufstellt; beide Autoren konstatieren außer der Sinneszelle noch eine Kappen- und eine Hüllzelle. Wir wollen nun die drei Zellen und ihre Differenzierungsprodukte im einzelnen besprechen. Die Kuppel zelle ist meistens die größere der beiden accessori- schen Zellen ; ihr etwa 20 ,« langer und etwa halb so breiter Kern zeigt ziemlich große, gleichmäßig verteilte Chromatinbrocken. Die Lage des Kernes ist stets unterhalb des distalen Teiles des Chitinringwalles (Fig. 8b, Taf . IX) ; ferner ist zu beachten, daß derselbe bei Betrachtung von oben immer zuerst von den drei in Frage kommenden Kernen im Gesichtsfeld erscheint, daß er mithin der höchst gelegene ist; deswegen spreche ich die zu ihm gehörige Zelle auch als Kuppelzelle an. Der Hüllzellkern liegt stets proximalwärts von dem Kappenzell- kern, oft liegt er diametral von letzterem wie auf Fig. 8b. Sein Chroma- tin ist meistens noch dichter und feiner als das des Kuppelzellkerns; er erscheint nach Hämatoxylinfärbungen stets intensiver gefärbt als die Nachbarkerne, meistens ist er fast ganz schwarz. Die Größe des Kernes ist bei den einzelnen Formen verschieden, oft ist er ebenso groß ffie der Kappenzellkern, meistens jedoch etwas kleiner, in manchen Fällen sogar beträchtlich kleiner; einem solchen letzteren Fall ist es vohl zuzuschreiben, daß Freiling ihn nicht beachtet hat. Über die |Söhe des Hüllzellkerns wurde schon erwähnt, daß derselbe stets etwas aefer als der Kuppelzellkern liegt, da er außerdem stets nahe dem -||_ 1 Es soll durch diese Bemerkung jedoch nicht die Annahme ausgedrückt [verden, daß es sich bei unsern Kuppeln um Hörorgane handelt. I i 86 Richard Vogel, Terminalschlauch der Sinneszelle liegt, so ist es wohl berechtigt, die' i zu ihm gehörige Zelle als die »Hüllzelle« der Sinneszelle auf zu- j fassen. j Leider war es mir nicht möglich, genaue Grenzen der Zellen, i welche zu den beiden, in der Lage genau bestimmbaren Kernen gehören,' i festzustellen. Hinsichtlich der Genese der Kuppelzelle und der Hüllzelle stimme' i ich der allgemein herrschenden Ansicht, daß sie modifizierte Epi- ;l dermiszellen sind, bei. Man sieht auch deutlich, daß sie durch feine' i Fäden (Plasmabrücken) mit benachbarten Hypodermiszellen ver-|\l bunden sind. : I Wir wenden uns nunmehr der Sinneszelle zu. Die Form derselben ist rundlich, bimförmig oder ellipsoidisch ; bei der proximalen Rand-|i kuppel herrscht im allgemeinen die rundliche, bei der distalen einci längliche Form vor; außerdem übertrifft die distale Sinneszelle die: j proximale meist ganz erheblich an Größe, wie das auch FreilingII, schon hervorhebt. Demgemäß können wir wohl auch annehmen, daß i die distale Zelle die funktionell wichtigere ist, und von diesem Ge- i sichtspunkt aus können wir auch die in manchen Fällen (besonders l hat mir unendlich viel Mühe gekostet, hier einige Klarheit zu bekommen. : Das lag besonders, wie schon oben erwähnt, an der Schwierigkeit, !^ I brauchbare Schnitte zu erhalten, ferner aber auch an der außerordent- j I liehen Kleinheit der Objekte; man bedenke, daß das sogenannte Stift- j körperchen nur 2 — 2,4 jn hoch ist und an der Basis nur einen Durch- über die Innerviemng der Schmetteiiingsflügel usw. I. 87 : • messer von etwa 2 /.i besitzt Zum Glück war es mir möglich, vieles i- nickt durch Schnitte zu Erlangende durch günstige Hämatoxylin- : Totalpräparate zu ergänzen. : i Fig. 7a zeigt einen durch die Achse einer Randkuppel von La- u jentia hil. geführten Schnitt, welcher aus FLEMMING-Material erhalten I ' wurde, der Zellapparat wurde zum Teil nach Totalpräparaten ergänzt, ü:' Wir finden folgende charakteristische Elemente; In der Mitte des ■'Apparates den feinen Achsenfaden Ax, welcher die nach der Osmium- - behandlung glashell aus der dunkleren Umgebung hervortretende ; »Vacuole« (Fa) durchzieht; letztere ist in unserm Falle ein nach oben zu sich ein wenisr erweiterndes Bläschen, eine Erweiterung des Terminal- schlanches, die ihrerseits, von der punktiert angegebenen Substanz der Hüllzelle umgeben wird. Oberhalb und als Fortsetzung der Vacuole h befindet sich das auf Achsenschnitten dreieckige, in Wirklichkeit (lakonische »Stiftkörperchen« {Stk), welches die Kuppelmembran berührt. 5 ' Dieser letztere ist etwa 2,4 hoch und hat an der Basis einen Durchmesser von etwa 2 p. Nach der Osmiumbehandlung erscheint }s fast gleichmäßig dunkel (Fig. 7b), es hebt sich infolgedessen be- sonders scharf gegen die unter ihm liegende »Vacuole« ab. Bei stark )smierten Präparaten und solchen, die nach HEiDENHAiNscher Häma- M soxylinfärbung nicht genügend differenziert wurden, könnte man auf 3 Vchsenschnitten (Fig. 7 a u. h) das Stiftkörperchen als die Endigung des cjllWhsenfadens ansehen. Gut differenzierte Totalpräparate (vorteilhaft varen auch mit ÜANSENschen Hämatoxylin gefärbte Präparate) über- leugen uns aber bald, daß der Achsenfaden innerhalb des Stiftchen- la törpers verläuft (wie das auch Freiling betont) und in Form einer ich dunkel färbenden Spitze an die Kuppelmembran stößt. Bei gut lifferenzierten Eisenhämatoxylin-Totalpräparaten sieht man, daß das lämatoxylin stark aus der Stiftchenwand ausgezogen wird, während jler Achsenfaden und seine Endigung dunkel gefärbt bleibt; ähnliche I Beobachtungen machte ich an den Stiftchenkörpern der Sinnesschuppen ind Sinneshaare. ' ■ Zum Schluß sei noch einiges über den feineren Bau der Stiftchen- ?and gesagt, was an Totalpräparaten, welche mit Hansens Hämatoxylin ^ ^ Bei den Orthopteren besitzen gewisse Stiftkörperchen der tympanalen i'innesorgane eine Länge von 23,«, an solchen sind die feineren Verhältnisse " atürlich viel leichter zu sehen; auch die von mir in den Chordotonalorganen er Schmetterlinge gefundenen Stiftkörperchen besitzen die relativ ansehnliche äuge von etwa 17 — 19 ^ und an diesen habe ich die feineren Strukturen viel ichter eruieren können. 88 Richard Vogel, gefärbt oder welcbe mit Osmium behandelt waren, am bequem- sten festgestellt wurde. An auf die angegebene Weise hergestellten Präparaten sieht man bei tieferer Einstellung deutlich die Vacuole mit dem in ihrer Mitte verlaufenden feinen Achsenfaden; bei etwas höherer Einstellung erweitert sich dieselbe und es tritt dann auf der Höhe des Chitinringwalles und somit an der Basis des Stiftchens (s. Fig. 10, Taf. IX) ein etwa zahnradähnliches Bildchen ins Gesichtsfeld, das dadurch zustande kommt, daß von der Stiftchenwand Verdickungen in das Lumen des Stiftkörpers vorspringen. Diese Vorsprünge oder »Kippen« ,wie Schwabe und Adelung ähnliche Gebilde der Stiftkörper in den Tympanalorganen der Orthopteren nennen, vermochte ich leider nicht absolut sicher zu zählen, jedoch halte ich es für ziemlich sicher, daß es deren zehn sind. Ob die Rippen sich bei unsern Sinneskuppeln gabeln, wie das Schwabe für die Rippen im Stiftchenkörper der tympa- nalen Sinnesorgane der Orthopteren beschreibt, so daß an der Basis der Stiftwand zunächst fünf dicdcere Rippen sind, welche sich nach oben zu gabeln, so daß dann zehn feinere Rippen zu sehen sind, das vermochte ich infolge der bei den Stiftkörperchen unsrer Kuppeln herrschenden winzigen Dimensionen nicht festzustellen Das ist auch; nicht von großer Bedeutung, die Hauptsache bleibt zunächst, daß; tatsächlich Rippen in der Wandung des Stiftkörperchens nachzu- weisen sind. Um den auf der Höhe des Zahnradbildchens sichtbaren, etwa, 0,5 — 0,8 f.1 dicken Achsenfaden sieht man feinkörniges Plasma, das nach der Peripherie zu verschwindet, so daß dort das Lumen des Stift- körpers hell erscheint. Die Kuppeln an der Flügelbasis wurden bisher nur von K.' Guenthee, auf Schnitten untersucht. Seine Angaben sind aber doch! recht dürftig und zu allgemein gehalten ; Guenthee hat offenbar keine ' exakten Achsenschnitte erhalten, welche allein uns über den Bau deri Kuppeln Aufklärung bringen können. Der Unterschied zwischen den Kuppeln an der Basis und den, Randkuppeln wird durch die verschiedene Ausbildung des angrenzenden! Chitins bedingt. Während dasselbe in der Umgebung der Randkuppeln' sehr dünn ist, besitzt es an der Basis eine große Mächtigkeit, wie ein! Vergleich der Fig. 7 a u. 11, Taf. IX lehrt. Aus der Dicke des Chitinsl an der Flügelbasis wird weiter verständlich, daß die Kuppeln dort — ! im Gegensatz zu den Randkuppeln — gar keinen oder nur einen ganzj "" ’ i 1 Bei den Chordotonalorganen im Schmetterlingsflügel war mir dies miti Leichtigkeit möglich. | über die Innervierung der Schmetterlingsflügel usw. I. 89 unbedeutenden Cbitinringwali aufweisen, da durch die Dicke des Chitins schon eine feste Einspannung der Kuppelmembran garantiert ist. Die Wölbung der Kuppeln ist sehr sanft und vollkommen gleich* mäßig; ihr Durchmesser ist geringer als der der Eandkuppeln, er be- trägt nur 4,5 — 9,«, bei den Rhopalocera scheint er im allgemeinen geringer als bei den Heterocera zu sein. Ich gebe folgende Maße: Es betrug der Durchmesser einiger Sinneskuppeln der Subcostalgruppe etwa 4,5 — 5 n, » 5,5 1.1, » 6,5 — 9 » » 5 II, » 5 (.1, » 5 (.1. Pieris rafae. . . . Melanargia gal. . . Cerura vin. . . . Rhyfaria 'purp. Scoria lin Chimahacche jag. . Hyponomeuta pad. Unterhalb der meist kaum 1 p dicken Kuppelmembran befindet sich zunächst die später näher zu besprechende Polstermasse und : i unterhalb der letzteren der fast die ganze Chitinschicht durchsetzende, i [in seiner Achse den Terminalschlauch mit der Nervenendigung führende Membranalkanal der Autoren. Sein an der Basis etwa 3,5 u weites ij Lumen erweitert sich ein wenig nach oben und schließt mit einer an- j nähernd halbkugelförmigen Wölbung ab, es setzt sich jedoch von seinem j Gipfel aus ein winziger konischer Fortsatz bis zur Kuppelmembran fort, ,j|in welchem die Nervenendigung liegt. Zwischen dem Membranalkanal und dem umgebenden Chitin ist { nun wiederum jene vorhin schon erwähnte Polstermasse eingeschaltet !(Fig. 11, Taf. IX). Dieselbe ist hier infolge der Länge des Membranal- kanales höher als bei den Eandkuppeln und gewährt hier in der Tat auf Achsenschnitten in ihrem unteren Teil ein hufeisenähnliches Bild, wie es Weinland und Berlese bei Sinnesorganen am Dipterenschwinger ' ebenfalls gefunden und abgebildet haben. I Die Polstermasse färbt sich sehr intensiv und innig mit Häma- I toxylinen, so daß z. B. bei starker Differenzierung nach Fä,rbung mit . Eisenhämatoxylin schließlich außer den Kernen nur die Polstermassen I der Sinneskuppeln durch Färbung auf fallen. An solchen Präparaten . sieht man weiter sehr deutlich, daß die Polstermasse sich basalwärts kontinuierlich in die luiterste, unmittelbar über der Hypodermis liegende feine Schicht des Chitins fortsetzt, die sich wie die Polstermasse färbt. |Wir haben es somit in dieser wohl zweifellos mit einer Vorstufe des Chitins zu tun. 90 Richard Vogel, Bei dem in Fig. 11 abgebildeten Typus der Polstermasse, welcher i bei einer Kuppel der Subcostalgruppe des Vorderflügels des Spanners Larentia hü. gefunden wurde, können wir zwei Teile unterscheiden,' ' eine obere Masse, welche unmittelbar unter der Kuppelmembran liegt (OP) und dann den auf Achsenschnitten hufeisenförmigen Teil, welcher ■ . den Membranalkanal begrenzt. Zwischen diesen beiden Teilen be- findet sich nach außen hin bei x ein kleinerer hellerer Raum, welcher > ■ ursprünglich (ontogene tisch) wohl mit dem Membranalkanal in offenem i Zusammenhang gestanden hat. Wir legen dieser Annahme einen ' Vergleich der Fig. 11 und 12 zugrunde. Fig. 12 zeigt uns einen Schnitt i durch die Achse einer Kuppel von der Basis des Vorderflügels einer primitiveren Form, Hyponomeuta {pad,. 1). Es läßt sich zunächst wieder | ein oberes, unmittelbar unter der Kuppelmembran liegendes Polster | feststellen (O.P), und dann ein tieferes, welches die Wandungen des Membranalkanales seitlich begrenzt {u.P.)\ beide dicke Polstermassen • | stehen durch einen dünnen ausgebuchteten Streifen der Polstermasse : I in Verbindung. Der von dieser ausgebuchteten Partie eingeschlossene, ^ i durch X bezeichnete Raum, ist hier nun ganz deutlich eine Fortsetzung ; ' des Membranalkanales. Stellen wir uns nun weiter vor, daß der nach i oben und innen zu vorspringende Zapfen des unteren Polsters in der ; durch Punkte angedeuteten Richtung weiter wächst, so gelangen wir ! i zu einem Typus, auf welchen sich unser in Fig. 11 dargestellter Typus , ; ohne weiteres zurückführen läßt. Wir wenden uns jetzt dem Zellapparat der Sinneskuppeln an der Basis zu, zu welchem die Sinneszellen und Hüllzellen zu rechnen sind. : ^ Die spindelförmige oder auch bimförmige Sinneszelle besitzt den charakteristischen, chromatinarmen, bläschenartigen Kern der meisten ; Sinneszellen. Da die meisten Sinneszellen unsrer Organe weit von der . Hypodermis abgerückt sind, so besitzen sie einen langen Terminal- ! i schlauch; der auf Fig. 13 abgebildete (Ts) besitzt beispielsweise eine | Länge von etwa 32 /t ; er ist außerordentlich dünn, an seiner Wurzel nur etwa 2,5 p dick, er verjüngt sich dann nach der Cuticula zu noch | mehr, auf 1,5 p und weniger. Rings von Hüllsubstanz umgeben biegt | der Endschlauch in den Membranalkanal ein, in dessen Achse er ver- ’ läuft. Sein Durchmesser beträgt hier nur etwa 1 p, oft auch nur 0,5 | bis 0,8 p ; nach dem Ende zu wird seine Wandung ein wenig dicker I und außerdem verjüngt sich sein Durchmesser ein wenig; dann endigt der Schlauch mit einem deutlich abgesetzten nadelförmigen Spitzchen, ! das sich intensiv mit Hämatoxylin färbt; in dem Spitzchen haben wir I die Nervendigung zu erblicken. Das etwa 1 p lange Endspitzchen | I über die Innervierung der Schnietterlingsflügel usw. I. 91 !is iurchdringt die feine zapfenförmige Fortsetzung des Membranalkanales, iffl ' ivelcbe die Polstermasse durchsetzt, und stößt schließlich an die Kuppel- ® nembran an. ^ Leider war es mir bei der außerordentlichen Kleinheit der Dinge licht möglich, absolut Sicheres über den letzten Teil des Terminal- Schlauches zu eruieren, doch hatte ich aus zahlreichen Präparaten die liä Überzeugung gewonnen, daß wir es in dem Endabschnitt des Terminal- ® Schlauches (unterhalb des Endspitzchens) bei den Kuppeln an der Basis M init einem winzigen »Stift kör per« im Sinne J. Schwabes zu tun laben. Während ich den Achsenfaden im basalen Teil des Terminalschlau- ;hes deutlich sah, war mir dies in seinem Endabschnitt nicht mit gleicher Deutlichkeit möglich. I Es sollen jetzt noch einige Bemerkungen über die Hüllzellen folgen. ,iuf Schnitten ist es fast unmöglich einen Einblick in das scheinbare ^ ühaos von Sinneszellen, Hüllzellen, Neurilemm- und Bindegewebszellen ;u erlangen, das man innerhalb der großen Sinneszellengruppen findet. ® ^n günstigen 1, mit Hämatoxylinen gefärbten Totalpräparaten kann nan sich hingegen mit weniger Mühe und mit dem Vorteil einer großen Gfhersichtlichkeit bald überzeugen, daß zu jeder Sinneszelle in der .^egel wohl zwei große Hüllzellen gehören, ganz ebenso wie wir es bei len Randkuppeln fanden. Diese Hüllzellen, deren großer chromatin- eicher Kern sich intensiv färbt, sind Hypodermiszellen, welche mit hrem basalen, kernhaltigen Teil in die Tiefe gerückt sind, während 1er distale Teil, mit der tiefsten Schicht der Cuticula — sowohl inner- lalb wie außerhalb der Membranalkanäle — zusammenhänet. Indem O he Hüllzellen sich in die Tiefe streckten und sich dem Terminalschlauch ler Sinneszelle anlegten, entstanden Hohlräume zwischen benachbarten lypodermiszellen, welche sich verschiedenen Terminalschläuchen an- chlossen; die Hohlräume v/urden in Fig. 16 mit Lu bezeichnet. Außer diesen Hüllzellen epidermoidaler Abkunft wird die Sinnes- elle in ihrem basalen Teil noch von Neurilemm- und Bindegewebszellen imgeben. Auf ein genaueres Studium dieser Verhältnisse konnte ich nicht aehr eingehen. Zum Schluß möchte ich noch auf die Fig. 14, 15 und 16 verweisen; 1 Als solche empfehlen sich Microlepidopteren und Spanner; ich be- ' utzte den kleinen Frostspanner ( Cheimatobia brum. ) und die Gelechiide Chhna- ! , acche jag. 92 Richard Vogel, Fig. 14 und 15 stellen Quersclinitte durch die Subcostalgruppe des Vörden flügels des Spanners Cheimatobia brum. dar, Fig. 16 einen Schnitt ' durch die Costalgruppe eines Kleinschmetterlings, Chimabacche fag: In letzterer (Fig. 16) stehen die Kuppeln auf einer annähernd ebener Fläche, die Hüllzellen befinden sich in einer zur Cuticula paralleler Lage, ein wenig in die Tiefe gerückt. Daß die Hüllzellen wirklich Epi- • dermiszellen sind, kann man in der Costalgruppe besonders deutlich ; daran erkennen, daß man an jenen Stellen, wo die Simieskuppeln zu stehen beginnen, feststellen kann, wie die Basilarmembran, welche unter den benachbarten, flachen, der Cuticula dicht anliegenden Hypo- dermiszellen kontinuierlich herzieht, sich an jenen Stellen mit in die: Tiefe senkt und unterhalb der Hüllzellen herzieht. Die Basilarmembran i wird vermutlich nur von den Sinneszellen selbst durchbrochen. < Die Fig. 14 und 15 stellen Querschnitte durch den distalen Teili! der Subcostalgruppe vor. Fig. 15 zeigt die Kammer Ko, in deren Wan-“| düng die Sinneskuppeln eingelassen sind, im Zusammenhang mit denld benachbarten Teilen des Flügels; Fig. 14 zeigt die Kammer allein, ’l in stärkerer Vergrößerung. Von dem starken Nervenstamm NII ' treten die Nervenfasern an die Sinneszellen, welche wiederum von i Neurilemm und Hüllzellen epidermoidaler Abkunft umgeben sind.i ' Die Hüllsubstanz ist in riesiger Masse vorhanden; sie nimmt schob i auf Querschnitten durch die Mitte der Sinneszellen eine größere Fläche, , ein als diese, und nach der Cuticula zu überwiegt die Hüllsubstanz ; i immer mehr. B. Die Verbreitung der Sinneskuppeln. 1. Die Sinneskuppelngruppen an der Flügelbasis. ; a. Die Sinneskuppeln an der Basis der Vorderflügel. | Während die Sinneskuppeln auf den Adern des Flügels vereinzelt, i und nur nahe dem Flügelrande in der Regel zu zweien stehen (Rand- kuppeln), worüber später Ausführlicheres mitgeteilt wird, finden wir| sie an der Basis des Vorder- und des Hinterflügels in großeni charakteristischen Gruppen angeordnet. Die Zahl der an der Basis' i der Flügel vorkommenden Kuppeln übertrifft die Summe der Anzahl! ■ aller übrigen auf dem Flügel stehenden Kuppeln meist um ein mehr-| faches. Es muß uns daher verwundern, wenn in neuerer Zeit K.! , Guenthee nur »an einer Stelle des Hinterflügels« eine größere Zahll von Kuppeln wahrnimmt, während er von ihrem Vorkommen am] über die Innervierung der Sehmetterlingsflügel usw. I. 93 Zeugnis von guter Beobaclitung ablegt, scheint auch die Gruppe am Hinterflügel nicht einmal gefunden zu haben, wie seine Worte be- weisen; »Eine Anhäufung von solchen Sinnesapparaten an der Wurzel ies Hinterflügels, wie sie Guenther von Spilosonia urticae beschreibt, labe ich bei den von mir untersuchten Formen nicht wiederfinden vönnen« usw. Diese negativen Befunde sind um so merkwürdiger, ils Geabee. und besonders Hicks, wie bereits in der Einleitung erwähnt, ;chon unzweifelhaft, wenn auch im einzelnen noch ziemlich oberfläch- ich, »porifere Vorkommnisse« an der Flügelbasis bei Lepidopteren iestgestellt hatten. Gräber hat freilich nur nach längerem Bemühen md nur am Hinterflügel eines Bombyx mori eine Gruppe von Kuppeln gefunden. Wir erfahren aber weder aus dem Text Näheres über die- ;elbe, noch gewinnen wir aus seiner Fig. 56 Klarheit. Im folgenden sollen nun zuerst die an der Vorderflügelbasis /orkommenden Sinneskuppeln hinsichtlich ihrer Gruppierung be- sprochen werden. Vorgreifend will ich bemerken, daß sich dabei eine sehr gesetz- \’J[näßige Verteilung der Kuppeln ergeben wird. Wir werden einzelnen Gruppen von Kuppeln begegnen, die für gewisse Gattungen (und vahrscheinlich auch Arten) charakteristisch sind, andern, die last allen Schmetterlingsfamilien zukommen. In bezug auf die ersteren, bestimmten Gattungen zukommenden Iruppen sei bemerkt, daß auch Hicks und Gräber bei den Dipteren ihnliches fanden. Sagt doch letzterer bei Besprechung der Verbreitung ler Sinneskuppeln an der Flügelbasis an einer Stelle; »Sind nun die m vorstehenden über die poriferen Pteralorgane der Zweiflügler ge- nachten Mitteilungen auch im höchsten Grade lückenhaft, so dürfen ie vielleicht doch geeignet sein, zu zeigen, daß eine eingehendere Be- landlung dieses Gegenstandes selbst innerhalb einer und derselben Abteilung der Insekten, zu interessanten und zum Teil auch für die Systematik wertvollen Ergebnissen führen würde.« Hicks äußert sich über diesen Punkt folgendermaßen; “The pecies of a given genus, especially of the Dipterous group, exhibit a Qarked similarity in the appearance of the Organs, so that it is possible ly examining them, to teil to what genus any Fly, whose halteres are iresented to you, belongs.” Leider hat er aber diese Angaben nicht urch bestimmte Beispiele erhärtet, so daß seine zweifellos richtigen leobachtungen für die Nachwelt verloren gegangen sind. Außer den für gewisse Gattungen oder Familien charakteristischen Truppen treffen wir sodann noch solche, die fast allen Schmetterlings- ' 94 Richard Vogel, familien zukommen. Beispielsweise konnte eine kleine Gruppe voi hur zwei Kuppeln auf der Unterseite der Vorder- und Hinterflügel basis fast überall festgestellt werden, wie aus Tabelle I rmd IV ersieh tlici ist (Gruppe c). Hierher sind auch die bei allen beflügelten Schmetter lingen anzutreffenden Eandkuppeln, deren Bau im ersten Abschnitt nähe: beschrieben wurde, zu rechnen. Wie können wir uns diese »Konstan: histologischer Elemente« innerhalb einer so formenreichen Insekten Ordnung wie den Lepidopteren erklären, welche um so merkwürdige; ist, als wir sonst bei Insekten im allgemeinen und bei den uns hier inter i essierenden Lepidopteren im besonderen eine sehr große Divergen: in der Zahl der Elemente (z. B. der Ommatidien, Kiechkegel) be andern Sinnesorganen treffen, man denke an die Augen und die au den Antennen vorkommenden Sinnesorgane usw.1 Vorläufig kann icl diese Erscheinungen nicht anders als aus der gleichartigen Funktioi einigermaßen begreifen. Während z. B. die Augen der Species ai gewisse, durch Form, Größe, Farbe und Zahl charakterisierte Gegen stände der Außenwelt angepaßt sind rmd deshalb bei den so verschie denen Lebensweisen innerhalb einer größeren Gruppe erheblich variierei (und ähnlich liegt es wohl mit dem Geruch), so wirken die rein mecha irischen Kräfte (wie Luftdruck, Schwere usw.) auf alle Vertreter eine Gruppe, z. B. auf die der Schmetterlinge gleichartiger, und man wir« daher daher bei den Sinnesorganen zur Wahrnehmung rein mechanische: Einflüsse im allgemeinen geringere Unterschiede innerhalb dieser Tier gruppe erwarten dürfen. Doch kehren wir zunächst zu den Tatsachei zurück ! Am Vorderflügel unterscheiden wir zwei große Gruppen voi Sinneskuppeln, von denen die eine, die vom Nerven I innerviert( Costalgruppe {C.G, Fig. 1) auf der Unterseite des Flügels, di( andere, vom Nerven II innervierte Subcostalgruppe {Sc.G, Fig. j u. 2) auf der Oberseite des Flügels steht, wie das schon im Kapitel übe; die Nervenverzweigung hervorgehoben wurde. Es ist möglich, daß diese beiden Gruppen den von Gräber aucl bei andern Insekten gefundenen Gruppen entsprechen, von denen die näher an der Basis gelegene als »Basales«, die etwas distal vor derselben gelegene als »Skapales Porenfeld« bezeichnet. Leider gib' Gräber nicht an, ob die von ihm unterschiedenen Porenfelder auf de: Ober- oder auf der Unterseite des Flügels stehen, auch sagt er nichk über die zugehörigen Nervenstämme aus, so daß nicht mit Sicherhei'- zu sagen ist, ob etwa sein »Basales Porenfeld« unsrer Costalgruppe! sein »Skapales Porenfeld« unsrer »Subcostalgruppe« entspricht. I V Hicks unterscheidet hingegen stets eine nahe der Flügelbasis auf der Unterseite stehende Gruppe von einer etwas mehr von der Flügel- j basis entfernten imd auf der Oberseite stehenden Gruppe; doch sagt 5 ‘auch er nichts Näheres über die Nervenstämme aus und macht über- iii baupt zu allgemeine Angaben, als daß man sich mit ihnen begnügen könnte. Es sei nun zunächst an der Hand der Textfig. 1 die Lage der 3ostalgruppe beschrieben. Das Chitinfeld, auf dem sie steht, wurde Textfig. 1. I'ie Costalgruppe (Unterseite) des Vorderflügels von Rhyparia purp, nie Costalplatte schraffiert, jie Sinneskuppeln durch Punkte angedeutet, a, b, c, die drei Gruppen; Ki, K^, K^, E^, A, Hohl- iiume; Oel und II, Öffnungen der Flügelbasis; Bx und Basalstücke; E, Einschnitt zwischen |(2 und Vorderrandader {V.R.A)-, M, N, Breite, 0, P, Höhe der Costalplatte. ZEISS, Oc. 1, T. 145 Obj. AA. Leitz, Z. App. chräg-gekreuzt schraffiert dargestellt; dasselbe sei der Kürze halber Is »Costalplatte« bezeichnet. Dieselbe grenzt proximalwärts unmittel- ar an das große Basalstück das, wie im Kapitel I dargelegt, die Über die Innervierung der Schmetterlingsflügel usw. I. 95 96 Richard Vogel, große Durchbolmuig zur Aufnahme des Nerven I rmd der Trachee 1 ent- 1 hält; distalwärts geht sie in die Basis der Ader I über (Costalader). ^ rückwärts grenzt sie an die Kammer in welcher Nerv II verläuft, nach vorn geht sie in das Basalstück über. Die Länge MN (s. Text- fig. 1) der Costalplatte beträgt bei Rhyparia purp, etwa 0,7 mm. die Breite bei O.P etwa 0,3 mm. Nach Prüfung einer größeren Anzahl gut entschuppter, in Glyzerir ii oder Damarharz eingeschlossener Flügel werden Avir innerhalb der Costalgruppe drei Untergruppen a, b und c unterscheiden können 'i wobei allerdings bemerkt werden muß, daß nicht immer eine deutlichfu Grenze zwischen den Gruppen a und b zu ziehen ist; während be'|l Großschmetterlingen fast immer eine solche vorhanden ist, könnerh wir bei Kleinschmetterlingen meist'nur eine zusammenhängendem den Gruppen a und b entsprechende Gruppe feststellen. Betrachten wir zunächst auf Textfig. 2, die sich auf den Spanne>t| Textfig. 2. pie Costalgruppe der Sinneskuppeln des Vorderflügels bei Scoria, lineata. v, vorn; h, hinten I innen; au, außen; a, b, c, die drei Einzelgruppen; CM, Chitinleisten. Zeiss, Oc. 2. T. C Obj. C. Leitz, Z. App. Scoria lineata bezieht, die Verhältnisse, wie wir sie bei den Groß Schmetterlingen in der Regel finden. Wir finden die Gruppe b am weitesten nach dem Vorderrande zi : liegen, sie besteht immer aus weniger Kuppeln als a, im vorliegende! Fall sind es deren 8, welche, wie es scheint, auf einer annähernd ebenen > durch helleres Chitin von der Umgebung unterschiedenen Flächi stehen. I Die größere Gruppe a besteht bei Scoria lineata aus etwa 48 Kup! 1 peln, welche ziemlich dicht zusammengedrängt in einer geringen, vo au. über die Innervierung der Schmetterlingsflügel usw. I. 97 starken Chitinleisten umschlossenen, in ihren Umrissen bei den ein- lehien Familien etwas variierenden Vertiefung stehen. Außer diesen beiden Gruppen sehen wir proximalwärts von dem borderen Teil der Gruppe a auf oder dicht neben einer die Gruppe a begrenzenden Chitin leiste in der Regel zwei nebeneinander, oft auch ',uf einer hellen Chitinplatte stehende meist große Chitinkuppeln >>c«. ch fand diese beiden deutlich markierten Kuppeln in den verschieden- ten Familien wieder, wovon Tabelle I unter c Zeugnis ablegt, so daß hr Vorkommen innerhalb der beflügelten Formen fast llgemein ist. Denn bisher habe ich nur wenige Ausnahmen von er Regel konstatiert, welche aber alle systematisch unsichere, ■rimitive Formen betreffen. Bei Hepialus vermißte ich die Gruppe c ollständig, man findet bei dieser Gattung nur eine große, nicht in Jntergruppen zerfallende Gruppe. — Bei Hyponomeuta {pad. 1) fand :h nur eine Kuppel, doch liegt hier wohl Reduktion der einen von j en beiden die Regel bildenden Kuppeln vor. — Merkwürdiger ist, daß 'ei Zygaena filip. die Gruppe c aus fünf Kuppeln zusammengesetzt t; bekanntlich nimmt die Familie der Anthroceridae auch noch ne unsichere Stellung im System ein und es ist doch gewiß beachtens- ert, daß dies auch in der kleinen Gruppe c zum Ausdruck kommt, iin ähnliches Verhalten traf ich bei Cossus Ugniperdus, also bei einer L vielen anatomischen Merkmalen primitiven Gattung, welche man Ikon vor längerer Zeit mit gutem Grund aus der Familie der Bom- yciden entfernt hatte, da dieselbe gewissen primitiven Microlepi- jteren näher steht ; bei Cossus Ugniperdus findet man sieben Kuppeln der Gruppe c. Es sei hier noch hervorgehoben, daß wir an der homologen Stelle iS Hinterflügels ebenfalls die Gruppe c mit in der Regel zwei ver- azelten Papillen antreffen. Interessant ist ferner, daß auch Weinland an der entsprechenden ;elle des Dipterenschwingers von dem homologen Nervenast inner- erte vereinzelte Papillen findet, die er als »Hicxssche Papillen« (nach m Entdecker Hicks) bezeichnet. Die Zahl derselben beträgt bei n von Weinland untersuchten Formen 6 — 11; wir erblicken hierin ae Übereinstimmung mit den bei Cossus und Zygaena herrschenden irhältnissen. . Zum Schluß sei nochmals auf die Tabelle I verwiesen, aus welcher rvorgeht, daß bei den Großschmetterlingen in der Regel drei atergruppen innerhalb der Costalgruppe nach zu weisen sind; ferner äieht man aus ihr, daß die Summe aller zur Costalgruppe gehörenden ' Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XCVIIL Bd. 7 98 Richard Vogel, Sinneskuppeln nur innerhalb enger Grenzen schwankt, die meisten Kuppeln wurden bei Cerura vinula, nämlich etwa 100, gezählt, die wenigsten bei Scoria lineata, etwa 60, im Durchschnitt findet man etwa 75 Kuppeln. Ich mache aber ausdrücklich darauf aufmerksam, daß ein Irrtum beim Zählen sehr leicht möglich ist, wenn es sich um eine größere An- zahl dicht beisammen stehender Kuppeln handelt; auch durch Chitin- falten, welche einzelne Kuppeln verdecken, wird oft ein genaues Zählen derselben unmöglich gemacht; es dürfen daher nur die Resultate, vor denen kein »etwa« steht, als sicher betrachtet werden. Tabelle I. Zahl der Kuppeln in der Costalgruppe (Unterseite) des Vorderflügels. Species Gruppe a Gruppe b Gruppe c 1. Euchloe card etwa 58 16 2 2. Pieris brassicae ■ — — 2 3. Pieris rapae — — 2 4. Gonopteryx rh etwa 60 11 2 5. Melanargia cjalatea — 12 2 6. Hesperia (spec.?) etwa 57 9 2 , 7. Sphinx convolvulus — etwa 18 2 8. Macroglossa stell — — 2 9. Cerura vinula etwa 80 18 2 10. Phalera bucephala etwa 56 etwa 19 2 11. Orgyia gonostigma etwa 65 10 2 12. Agrotis pronuba — 8 2 13. Scoria lineata etwa 50 8 2 14. Acidalia nemoraria etwa 60 12 2 15. Calligenia rosea — — 2 16. Rhyparia purpurata — — 2 1 17. Hyponomeuta pad — 1 !! 1 8. Pterophorus pentad — 10 2 (sehr groß) , 19. Chimabacche fag etwa 75 2 I 20. Trochilium _ • — 2 ; 21. Cossus ligniperdus etwa 65 7!! 22. Zygaena jilipendula etwa 50 5!! 23. Hepialus hectus etwa 72 ! ! Anm. Der Strich — bedeutet hier und in den folgenden Tabellen, daß' die Kuppeln der betreffenden Gruppe nicht gezählt wurden. über die Innervierung der Sebmetterlingsflügel usw. I. 99 Die zweite große Gruppe von Sinneskuppeln des Vorderflügels deht auf der Oberseite des Flügels proximalwärts von der Basis 1er Subcostalader {II), sie soll deswegen »Subcostalgruppe « bezeichnet verden (Fig. 1 u. 2, Taf, VIII Sc. G). Die Zahl der hier stehenden ^inneskuppeln beträgt meist über 50, in einigen Fällen sogar über 200 ; 'Näheres ist aus der Tabelle II ersichtlich. Mit Hilfe der Fig. 2, Taf. VIII, welche sich auf Rhyparia purp. )ezieht, sei die Lage der SubcostalgTuppe beschrieben; wir beschreiben lamit einen Typus, wie er sich bei allen Heterocer a — bis auf die ystema tisch zweifelhaften Formen — findet. Nerv 7/ tritt durch eine große Öffnung Oell, welche von mehreren ’hitinteilen umschlossen wird und deswegen nicht so regelmäßig er- cheint wie die ein Stück durchbohrende Öffnung Oel, in die große lammer der Flügelbasis ein. Während NII selbst nahe dem '^orderrande dieser Kammer verläuft, durchzieht die starke, gleich- eitig mit ihm eintretende Trachee Tr 2, mehr deren mittlere Region, listalwärts verengert sich das Lumen der Kammer und zwar endigt s in dem mehr rückwärts gelegenen Teil mit der kleinen Ausbuchtung A, lind, etwas mehr nach vorn dagegen geht ihr Lumen durch eine Ver- agerung in das der dickwandigen Kammern und Kg (s. Fig. 2, 'af, VIII) über, und der distale Teil der Kammer Kg setzt sich dann ontinuierlich in die Ader II (Subcostalader) fort. Auf der meist stark, etwa hufeisenförmig gekrümmten Oberfläche 1. Fig. 14, Taf. IX) der Kammern Kg und Kg stehen nun die zur ubcostalgruppe gehörenden Sinneskuppeln, und zwar, wie wiederholt emerkt, auf der Oberseite des Flügels. Die Kammern Kg und Kg sind durch eine bei Rhyparia purp. wa 60 f.1 dicke unvollkommene, chitinige Scheidewand ( S) gesondert, eiche durch eine in das Lumen der Röhre vorspringende Chitinfalte jbildet wird; indem diese Falte nicht bis zur Mitte der Röhre vor- cingt, bleibt eine Öffnung zum Durchtritt des Nerven II und der rachee II erhalten. Die Bedeutung der Scheidewand liegt wohl in jr durch sie erzielten höheren Festigkeit der Röhre — Mit der :heidewand erreichen beide Kammern für unsern Fall mit etwa 0,25 mm iren größten Durchmesser; der von Kg verengert sich proximalwärts. 1 Die envähnte Scheidewand, welche sich bei vielen Insekten findet, hat ich Hicks schon gesehen, ohne sie jedoch im Text zu erwähnen; es geht das ' IS seinen Fig. 7a und 8a hervor, von welchen erstere sich auf einen Schmetter- n g , letztere auf eine Fliege bezieht. 1* 100 Richard Vogel, der von distalwärts aber weniger als Äg. — Die mittlere Länge der Kammer Kg beträgt 0,45 mm, die von Kg etwa 0,38 mm. Die Oberfläche der Kammern ist, auch wenn man ihre Krümmung berück- sichtigt, demnach nicht gerade bedeutend; aber bei dem geringen Durch- messer der Sinneskuppeln an der Basis von nur 5 — 9 ft trifft man deren bisweilen doch 150 — 250; dabei wird nur ein Teil der zur Verfügung stehenden Fläche beansprucht. Zwei durch eine Scheidewand gesonderte Kammern finden wir nun bei der Subcostalgruppe der meisten Heterocera (die Kho- palocera wollen wir später besonders besprechen), wenn auch Ver- schiedene Modifikationen auf treten. Es kann z. B. bald die proximale, Ch.S. Textfig. 3. Die Subcostalgruppe des Vorderflügels von Cerura vinula. I — /F und J., Hohlräume; Ch.S, ' Chitinwand; a, b, c, d, Komplexe der vier Sinneskuppelgruppen. ZEISS, Oc. 1, T. 0; Leitz, , Z. App. bald die distale Kammer die größere von beiden sein ; letzteres trifft i z. B. für Cerura vinula zu (Textfig. 3). Wir wollen nunmehr zur Anordnung der Sinneskuppeln auf der Oberseite der Kammern und Kg übergehen. , Eine über eine größere Anzahl von Formen ausgedehnte Unter- ' suchung ergibt, daß die Sinneskuppeln hier meistens in besonderen | Gruppen angeordnet sind. I Ein indifferentes Verhalten traf ich bisher nur bei der primitiven I Gattung Hepialus, wo wir ein sehr lang gestrecktes Porenfeld finden (Textfig. 4). Die Kuppeln sind streckenweise in Doppelreihen angeordnet; Uber die Innervierung der Schmetterlingsflügel usw. I. 101 im ganzen zählen wir etwa 90 Kuppeln. Etwa in der Mitte des Poren- feldes ist eine kurze Strecke frei von Sinneskuppeln (Textfig. 4), und so könnte man auch hier schon eine größere proximale von einer kleineren distalen Gruppe unterscheiden. Eine chitinige Scheidewand, wie wir sie sonst in der Kegel an jener Trennungsstelle finden, ist hier jedoch nicht nachzuweisen. — Wir kommen auf die merkwürdigen hei Hepialus herrschenden Zustände noch öfters zurück. Textfig. 4. iubcostalgruppe des Vorderflügels von Eevialus hectus. V.R, Vorderrand; I, Costal-, II, Sub- rostalader; prox.G, proximale Gruppe; dist.G, distale Gruppe; u, Unterbrechung der Sinnes- kuppelgruppe. Bei allen Großschmetterlingen und auch bei den meisten Klein- ichmetterlingen wird durch die auf den diesbezüglichen Figuren mit 'S hezeichnete chitinige Scheidewand deutlich ein proximales Poren- :eld von einem distalen gesondert. Bei den Heterocera zerfallen die beiden Porenfelder meistens vieder in je eine größere und eine kleinere Gruppe von Kuppeln. Die Deiden größeren, in Textfig. 3 u. 5 mit a und c bezeichneten Gruppen lind meist langgestreckt, sie liegen mehr auf der hinteren Fläche der Kammern Kg und Kg und ihre hintersten Kuppeln sind dann wegen 1er Krümmung der Kammerwandungen nicht mehr nach oben, sondern lach hinten gerichtet, so daß man bei einer Aufsicht auf den Flügel von oben, diese Kuppeln im Profil und den Membranalkanal der ganzen ,jänge nach sieht. I Etwas nach vorn von dem proximalen Teile der Gruppe a finden vir die kleine Gruppe h, ihre Stellung zu a ersieht man aus den 102 Richard Vogel, Textfig. 3 u. 5, die Zahl der zu ihr gehörigen Kuppeln aus Tabelle IIj Bei Microlepidopteren treten die beiden Gruppen infolge der hier- zahlreicher und dichter stehenden Sinneskuppeln nicht immer deutlich gesondert hervor. Dasselbe gilt für die kleine Gruppe d der distalen Gruppe. Letztere ist sehr deutlich bei Bombyciden, Noctuiden, Arctiiden ausge- bildet, wo sie immer etwas vor und seitlich des distalen -Teiles dei Gruppe c liegt; das Nähere s. Textfig. 3 und Tabelle II. Bei Sphin- giden und, wie es scheint, auch bei Hesperiden liegt die Gruppe d direkt seitlich neben c, wie es für Sphinx conv. in Textfig. 5 ange- geben wurde; c und d sind hier nur durch eine schwache Chitinleiste gesondert. Textfig. 5. Subcostalgrnppe des Vorderflügels von Sphinx eonx. II und III, Kammer II und/7/; a, b, c,i, Komplex der Gruppen. ZEiss, Oc. 1, T. 145 A: Leitz, Z. App. Es sollen jetzt einige Besonderheiten der Ehopalocera Be- sprechung finden. Bei diesen ist in der größeren proximalen, auf Kam- mer stehenden Gruppe überall deutlich eine größere längliche Gruppe a, welche nach der hinteren Wand der Kammer zu liegt, und eine mehr nach vorn zu über dem proximalen Teile der Gruppe a liegende, meist einen rundlichen Komplex einnehmende kleinere Gruppe & zu unterscheiden (s. Textfig. 6). Innerhalb der Gruppe a ist mei- stens noch eine dicht an der Scheidewand S stehende Untergruppe abzugrenzen. Im ganzen haben wir also bei den Ehopalocera, in bezug auf Gruppe a und h, dasselbe Bild wie bei den meisten Heterocera. ; Hinsichtlich der distalen, zur Kammer gehörenden Gruppe, | treten jedoch Unterschiede zwischen den Ehopalocera und Heterocera] auf. Wir finden bei den Ehopalocera in dem distalen Porenfeldö keine größeren zusammenhängenden Gruppen, sondern kleinere J über die Innervierung der Schmetterlingsflügel usw. I. 103 Textfig. 6. üubcostalgruppe des Vorderflügels von Pieris rapae. V.R.A, Vorderrandader; H.R, Hinterrand; ?2. JAi, Kammer 2 und 4; S, Chitinscheidewand. Gruppe a und b angedeutet; Gruppe c mit sechs Kuppeln. ZEISS, Oc. 1, T. 145 A; Leitz, Z. App. In einiger Entfernung distalwärts von derselben finden wir nun )ei den Pieriden nur eine einzige kleinere Gruppe »c« von Sinnes- cuppeln; welche, wie ich bei Euchloe card. bemerkte, schon von der j Abzweigung des Nerven II innerviert wird, welche später in Ader IV tls Mediannerv weiter verläuft. Die Gruppe c fand ich nur bei den E*ieriden so hervortretend, die Zahl der Kuppeln betrug: bei Pieris rapae (s. Textfig. 6) 6, bei Pieris napi 6 — 7, meist isolierte für einzelne Pamilien oder Gattungen cha- rakteristische Gruppen. Es sei dies zunächst an der Hand der Textfig. 6 für die Pieriden gezeigt. Proximalwärts von der Scheidewand S finden wir die vorhin a erwähnten Gruppen a und b angedeutet. FLüflcU/asis 104 Richard Vogel, bei Pieris brassicae 7 (worunter 1 sehr klein), bei Euchloe card c. 7, bei Gonopteryx rh 6, bei Leptidia sinapis 4. Wenn nun die ganze Familie der Pieriden^ durch diese isolierte Gruppe charakterisiert würde, so müssen umfassendere Untersuchungen an vielen Exemplaren feststellen, ob etwa für die Species eine be- Textfig. 7 a und b. Der distale Teil der Subcostalgruppe von zwei Satyriden. a, Epinephele Jurtina; b, Coenonymphe pamph. (S, Chitinscheidewand; X4 undXa, Chitinkammern; 1 — 4, Sinneskuppeln; AI, All, AIII, AIV, Adern. ZEISS, Oe. 2, T. 145 A; Leitz, Z. App. stimmte Zahl von Kuppeln charakteristisch ist; bisher hatte ich selbst leider noch keine Zeit, dies zu prüfen. Es sei ein weiteres Beispiel charakteristischer Anordnung von Sinneskuppelgruppen bei den Satyriden erwähnt. In den Textfig. 7a — Id befindet sich zwischen den schraffierten Adern al und alV und rechts von der dick markierten Scheidenwand S das distale Sinneskuppelfeld der Subcostalgruppe von vier 1 Ich will hinzufügen, daß auch Papilio machaon (die Papilioniden stehen ^ bekanntlich den Pieriden sehr nahe) nur eine distale Gruppe vorkommt, dieselbe I besteht aber aus zahlreichen Kuppeln; auch ist dieselbe dicht an die Scheide- ' wand S herangerückt. j FLü^elöasis- Über die Innervierung der Schmetterlingsflügel usw. I. 105 Textfig. 7 c und d. er distale Teil der Subcostalgruppe von zwei Satyriden. c, Melanargia galatea, d, Aphantopvs Hyper. Buchstabenerklärung und Vergr. s. Textfig. 7 a und b. 106 Richard Vogel, Satyriden; die Textfig. la bezieht sich auf Epinefh. Jurt., Ih auf Coenonymphe pamph., 7 c auf Melanargia galatea, 7 d auf Aphan- iopus Hyperanthus. Wir sehen hier nun überall von hinten nach vorn Textfig. 8 a, b, c. Distaler Teil der Subcostalgruppe des Vorderflügels, a von Nemedbius lucina, b von I/ycaena eros„ e von Lycaena icarus; 1, 2, die Untergruppen; S, Scheidewand; E^, Kammer 2. ZEISS, Obj. C,‘ Oc. 2, T. 145; Leitz, Z. App. ' I (bzw. von unten nach oben) drei kleine Gruppen, 1, 2 und 3 be- ; zeichnet, über einander, welche in ihrer Konfiguration für die I 1 über die Innerriemng der Schmetterlingsflügel usw. I. 107 >atvriden charakteristisch zu sein scheinen. Des näheren beträgt die Zahl der Kuppeln bei: 1 in Gruppe 1 in Gruppe 2 in Gruppe 3 Epinephele Jurtina Aphantopiis Hyp. . Ooenonymphe pamph. Melanargia galatea 8 4 5 4 8 4 4 5 6 6 5 Im Anschluß an diesen Befund in der Subcostalgruppe der Saty- äden sei auch gleich noch auf die Gruppe 4 (Textfig. 7o — d) hingewiesen, welche bei allen vier Formen an gleicher Stelle der Ader 1 vor- commt und welche in dieser Form ebenfalls für diese Familie charak- ;eristisch zu sein scheint; die Gruppe 4 wird natürlich von dem in der üostalader verlaufenden Costalnerven innerviert. Es lassen sich auch für andre Gattungen und Familien charakte- istische Gruppen aufstellen, doch will ich aus Mangel an einigermaßen '•ollständigem Material davon absehen, weitere Beobachtungen hier- iber zu veröffentlichen. Ich möchte nur noch auf die Textfig. 8a — c ■erweisen. Fig. 8a bezieht sich auf Nemeobius lucina, Fig. 8b auf Lycaena eros, fig. 8 c auf Lycaena icarus] in allen drei Abbildungen stehen nun distal mn Kammer 2 und der Scheidewand S nur zwei kleine Gruppen (1 u. 2) lebeneinander und zwar steht 1 näher der Scheidewand. Hierin spricht ich also sehr deutlich wieder die Verwandtschaft der betreffenden formen aus, besonders interessant ist, daß bei Nemeobius lucina, die a in der Zeichnung zunächst lebhaft an die Gattung Argynnis und Verwandte erinnert, die nahe Verwandtschaft zu den Lycaeniden ich auch in der Anordnung der Sinneskuppeln ausspricht! Aus allen eben angeführten Beispielen geht hervor, daß die Sinnes - :uppelgruppen bezüglich ihrer Zahl und Gruppierung für die Eho- balocera systematisch verwertbar sind und es sollte mich reuen, wenn die Systematiker diesen Dingen in zweifelhaften Fällen leachtung schenken würden. Es ist ja selbstverständlich, daß bei ker Bestimmung einer Species oder Gattung immer alle anatomischen Aerkmale Berücksichtigung finden müssen; denn wiewohl bekanntlich ':ewisse Merkmale, wie z. B. das Flügelgeäder, von höchster systematischer Bedeutung sind, so darf dasselbe wegen vorkommender Konvergenz- Ascheinungen doch nicht zur alleinigen Grundlage der Systematik kenen, sondern es müssen alle Momente berücksichtigt werden. 108 Richard Vogel, Tabelle II. Zabl der Kuppeln in der Subcostalgruppe des Vorderflügels, Species Proximales Porenfeld Untergruppe a I Untergruppe & Distales Porenfeld Euchloe card. Q . Gonofteryx rli. 5 . Pieris napi . . . Pieris brassicae . . Pieris rapae . . . Hesperia (spec, ?) . Macroglossa stellt. Cerura vinula . . Ägrotis pron. . . . TrocMlium (spec.?) Pterophorus pentad. Hepialus iiectus etwa 29 9 etwa 25 12 — etwa 10 — etwa 10 etwa 20 5 etwa 55 8 etwa 80 etwa 9 — 12 etwa 28 etwa 38 9 etwa 56 7 6 6—7 7 6 Untergruppe c | Untergruppe d >60 etwa 17 etwa 17 etwa 60 22 etwa 80 | etwa 17 etwa 50 etwa 38 | etwa 9 etwa 36 Wir haben bisher die beiden großen Sinneskuppelgruppen an der Basis des Vorderflügels besprochen, die auf der Unterseite des Flügels gelegene Costal- und die auf der Oberseite gelegene Sub- costalgruppe. Wir wenden uns jetzt kurz der dritten, kleinsten und nicht einmal allen Schmetterlingen zukommenden Gruppe der Flügelbasis zu; die- selbe steht auf der Oberseite des Flügels an der Wurzel der /?-Ader. in die ,wie im Kapitel I dargelegt wurde, ein Zweig des kleinen Nerven 11\ tritt; wir wollen diese Gruppe kurz als /^-Gruppe bezeichnen. In seltenen Fällen stehen die Kuppeln hier so dicht, — daß wii streng genommen — von einer wirklichen Gruppe sprechen könnten diesen Fall treffen wir nur bei einem Teil der Microlepidopteren, an deutlichsten fand ich ihn bisher bei Pterofhorus {pentadactylus) aus- gebildet, wo 17 Kuppeln dicht gedrängt beisammen stehen. Auch he andern Microlepidopteren fand ich eine Anzahl dicht beieinander stehender Kuppeln, so bei CJiimabacche fag. 12, bei HyponomeuU {pad.'^.) 10 usw., hingegen fehlt bei Zygaena und Hepialus eine derartige Ansammlung von Sinneskuppeln vollständig, da diesen ja die /7-Ade fehlt. Innerhalb der Khopalocera haben wir Familien, bei denen au, der /7-Ader keine Spur von Sinneskuppeln festzustellen ist, hierhej gehören die Pieriden {Pieris, Gonopteryx, Euchloe) und die Lv| caeniden [Lycaena, Nemeobius); hingegen treffen wir die Kuppel) über die Innervierung der Schmetterlingsflügel usw. I. 109 ! /iederum bei der Gattung Papilio und bei allen Nympbaliden und iatyriden. Von den Nympbaliden untersuchte ich eirdge Vanessen, |S wurden bei Polygonia C-Album 2, Vanessa urticae 3, F. polycKlorus 3, Vanessa Jo 3, F. atalanta 3, Vanessa antiopa 4 Kuppeln gezählt. ! Bei den übrig bleibenden großen Gruppen der Heterocera herr- chen überall annähernd gleiche Verhältnisse, wie eine Durchmusterung i.er Tabelle III zeigt. I , Tabelle III. jlahl der kuppelförmigen Sinnesorgane an der Basis der /?-Ader des Vorderflügels. dhopalocera. i Papilio Maehaon 8 I Pieris napi 0 I Pieris rapae 0 ' Pieris brassicae 0 ! Leptidia sinapis 0 I Gonopteryx rh 0 I EucMoe cardam 0 j Polygonia C-album 2 I Vanessa Jo 3 I Vanessa urticae 3 Vanessa antiopa 4 ■ Vanessa atalanta 3 I Aphantopus hyperarthus ... 4 Epinephele Jurtina 5 j Nemeobius Lucina 0 Lycaena icarus 0 ' Lycaena eros 0 ilesperiden. ' Augiades comma 0 l'phingiden. I Macroglossa stell 3 I Sphinx convolv 10 Üotodontidae. Cerura furcula 8 Cerura vinula 9 Notodonta Trem 10 Notodonta crataegi 12 Lophopteryx palpina .... 8 ! Lophopteryx camelina .... 13 Notodontidae. Pygaera anachoreta 10 Cnethocampa 9 Drymonia chaonia 9 Dasychira selenitica 9 Lymantriidae. Orgyia gonostigma 9 Noctuidae, Xylina lithoriza 8 Agrotis pronuba 8 Arctiidae. Calligenia rosea 6-8 Rhyparia purp 8 Phragmatobia fulig 6 Geometridae. Scoria lineata 9 Hibernia prog 9 Acidalia nemoraria 13 Microlepidoptera. Anthrocer idae. Zygaena filip 0 Aegerid. Trochilium 0 Pterophorus pentadact 17 Hyponomeuta 10 Chimabacche frag 12 Hepiolidae. Hepialus hectus 0 Hepialus sylv 0 1 Hervorgehoben sei noch, daß bei den Hesperiden, die ja auch ' Schmerzenskinder der Systematiker sind, keine Kuppeln auf der /i-Ader i lachzuweisen sind. 1 110 Richard Vogel, Was lernen wir ans den soeben angeführten, sich auf die /J-Gruppe beziehenden Tatsachen? Doch wiederum das, daß sich die Verwandt- schaft der Familien, Genera und Species auch im kleinsten zu erkeimen gibt. Textfig. 9. I Lage der Costalgruppe des Hinterflügels von Rhyparia purp. ABGD die Chitinfalte (= Costalj platte), auf der die Gruppen 6 und c stehen; V. Vorsprung: Ski und Skz, Skeletteile; S, Chitinl Scheidewand der Kammern und K3; Vorderrandader; H.R, Hinterrand; F, Krenuluu! Zeiss, Oc. 1, Tb. 0, Obj. AA; lEllz kl. Z. App. 1 i ß. Die Sinneskuppeln an der Basis der Hinterflügel. I Am Hinte rflügel finden wir ebenfalls in der Regel eine auf de Unter sei te'des Flügels stehende »Costal«- und eine auf der Obers eit' stehende »Subcostalgruppe «. Es besteht aber gegenüber den Verhält nissen am Vorderflügel der Unterschied, daß die erstere am Hinter, flügel ganz erheblich schwächer als dort entwickelt is^ während die Subcostalgruppe am Hinterflügel noch er heblich stärker als am Vorderflügel ausgebildet erschein I über die Innervierung der Schmetterlingsflügel usw. I. 111 )ie kleine vom Nerven III inner\nerte /i-Gruppe des Vorderflügels ermissen wir am Hinterflügel gänzlich. Wir wollen nach diesen allgemeinen Bemerkungen nun gleich zum lesonderen übergehen und zunächst die Costalgruppe besprechen, m der Hand der Textfig. 9, welche sich auf die Arctiide Ehyfaria mrf. bezieht, sei ihre Lage kurz gekennzeichnet. An das Chitin des Vorsprunges F der Flügelbasis schließt sich as Chitin einer unregelmäßig viereckigen Chitinfalte AH GH (Costal- ■latte des Vorderflügels) an, welche mit den Strecken A D und A B lehr in der Mittelebene der Flügels liegt, während der übrige Teil ich darüber erhebt. Die Seite C D überkreuzt dabei unter einem Vnkel von etwa 40° die annähernd parallelen Wandungen der tiefer egenden Kammer Kg (diese ist punktiert angedeutet), welche wie ie homologe Kammer Kg des Vorderflügels die Hauptmasse der iinneszellen der Subcostalgruppe birgt. Etwa auf der Mitte von IBCD liegen nun die beiden zur Costalgruppe gehörenden Gruppen b' ind c', und zwar liegt b' nahe der Überkreuzung von CD mit der orderen Kante der Kammer II, Gruppe c' liegt etwas proximalwärts lavon. Während die Umgebung der beiden Gruppen h' und c' für den lesprochenen Fall {'Khyparia purp.) nichts besonderes aufweist imd lasselbe Verhalten bei vielen Hetero- ;era stattfindet, treffen wir bei den V Ihopalocera charakteristische Chi- inleisten und Vertiefungen in deren Jmgebung. Textfig. 10 zeigt die lostalgruppie von Pieris napi. Wir iahen wiederum ein unregelmäßig dereckiges Stück ABCD, auf wel- kem die Gruppe c' bei Pieriden tets dicht an der Leiste L steht. ^Mst bei allen Rhopaloceren konnten lie homologen, wenn auch vielfach Textfig. 10. nodificierten Leisten und Vertiefun- Costalgruppe des Hinterfiügeis von Ptmv napi. ABCD, das Chitinfeld; b' u. c', die dar- genwiedergefunden werden. Wie Sie auf aufstehenden Gruppen; F, vom; H, hinten; ifextfig. 10 zum Ausdruck kommen. >^.innen; i, chiUnieiste. zeiss, oc. 2,t. us. ' ° . Ohj. A; LEITZ, Z. App. Während die Gruppe b' meistens ,iuf ebener Fläche steht, stehen die beiden großen Kuppeln der Gruppe c' oft auf kleinen Erhebungen, (z. B. bei Melanargia gaht.y ; 'loenonymphe pamph . ) . 112 Richard Vogel, In der Costalgruppe des Hinterflügels sind, wie gesagt, in der Kegel eine Gruppe h' und eine Gruppe c' zu unterscheiden. In der größeren Gruppe h' fand ich, wie eine Durchmusterung der Tabelle IV lehrt, 6 — 16 Kuppeln, meistens sind es deren 9 — 13; in der Zahl der Kuppeln bestehen gar keine Unterschiede innerhalb der verschiedensten Gattungen ; beispielsweise wurden bei Pieris hrassicae für die Gruppe b' 13, bei Bomhyx neustria 12, bei Rhyparia purp. 11, bei Scoria lineata (Geometride) 10, Pterophorus pentadactylus 12 Kup- peln festgestellt. Außer der Gruppe b' konnte in den meisten Fällen (Ausnahmen Hepialus, Zygaena, Cossus etw.) noch die aus zwei größeren Kup- peln bestehende Gruppe c' nachgewiesen werden. In den Fällen,: wo dies nicht sogleich gelingt, liegt das meistens daran, daß die Gruppe c' durch Chitinbildungen verdeckt wird, die durch stärkere Pigmentierung noch störender wirken können. In einigen Fällen rückt Gruppe c' sehr nahe an b' heran (z. B. bei Cerura vinula), so daß man dann eigentlich nur noch von einer Gruppe sprechen kann. Mit Bezug auf die früher dargelegten Verhältnisse der Costalgruppei am Vorderflügel will ich darauf hinweisen, daß wir die in dieser in der Kegel gefundenen Gruppe c unbedenklich der Gruppe c' am Hinter- flügel homolog setzen dürfen; beide Gruppen bestehen aus nur zwei Kuppeln, werden von denselben Nerven innerviert und haben die gleiche Lage. Auch die beiden Gruppen b und b' sind wohl homolog zu setzen da sie ebenfalls in der Zahl der Kuppeln nicht erheblich voneinande: abweichen (s. Tab. I u. IV), da sie die gleiche Lage besitzen und vo] dem homologen Nerven innerAÜert werden (V/ und ~NP). Wenn wir so ohne Schwierigkeit die Gruppen b und b' einerseits, c und c' anderseits einander homolog setzen können, so geraten wi in um so größerer Verlegenheit, wenn wir die sehr große Gruppe' der Costalgruppe des Vorderflügels airf dem Hinterflügel suchen, es ist, wenn man sich auf die großen und im System feststehende' Familien beschränkt, nirgends eine Spur davon zu finden. ' Einige Aussicht auf ein Verständnis dieser Dinge wird uns, glaul ich, durch die von der Norm abweichenden Verhältnisse b( Hepialus geboten. Gemäß der bei dieser Gattrmg herrschenden ai nähernden Gleichmäßigkeit in der Form und dem Bau, insbesondei in dem Geäder bei Vorder- und Hinterflügel, finden wir hier auf d| Unterseite des Hinterflügels die gleiche aus etwa 72 Kuj peln bestehende Costalgruppe, wie wir sie am Vorderflügi über die Innervierung der Schmetterlingsflügel usw. I. 113 ler gleichen Gattung fanden; in beiden Gruppen ist von einer Ordnung der Kuppeln in Gruppen nichts zu bemerken. Es ist in der Tat sehr überraschend, wenn man die Mehrzahl der größeren Schmetterlingsfamilien auf die Sinneskuppeln der Flügel- basis hin durchgemustert hat, wenn man dabei die erwähnten charak- teristischen Gruppen immer wiederkehren fand, und man kommt lann zur Gattung Hepialm und findet hier nichts von einer Ordnung ier Kuppeln in Gruppen und außerdem in der Costalgruppe des Hinter- Elügels genau dieselben Verhältnisse wie am Vorderflügel. Tabelle IV. Cfl iE' lek lei .bS.* l Die CostalgTuppe der Hinterflügel. Zahl der Kuppeln Gruppe 6 | Gruppe c Papilio mach etwa 12 2 Euchloe card 9 2 Pieris irassicae 13 2 Pieris napi etwa 14 2 Pieris rapae 13 2 Vanessa Jo 9 2 Vanessa urticae 9—10 2 Vanessa atalanta 8 2 Coenonymphe pamph 6 2 Melanargia gal 11 2 Augiades 7 2 Gerura vinula 16 2 Boinhyx neustria 12 2 Agrotis plecta 12 2 Scoria lineata 10 2 Acidalia nem 12 2 Ehyparia purp 11 2 Hyponomeuta pad 9 2 Zygaena filip 11 Pterophorus pentadact etwa 11 2 Trochilium (spec.?) etwa 10 2 Hepialus hect 72!!! leii I Mein Urteil über diese Dinge geht nun dahin, daß die soEt, j.nnähernd gleiche Verbreitung der Sinneskuppeln auf if-. [teiden Elügeln der in vielen anatomischen Merkmalen primitiven )ft*,jattung Hepialus mit der ursprünglichen morphologischen tift» |ind funktionellen Gleichwertigkeit der Flügel zusammen- j Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XCVIII. Bd. 8 114 (Richard Vogel, hängt (wie wir sie am deutlichsten vielleicht bei Libellen usw. finden). Bei höher organisierten Formen scheint dann Hand in Hand mit der morphologischen Differenzierung eine Arbeits- teilung zwischen beiden Flügeln eingetreten zu sein. Diese Arbeitsteilung hat in den verschiedenen Insektenordnrmgen einer verschiedenen Grad der Vervollkommenheit erreicht, be Dipteren führte sie zur Ausbildung der Schwinger, bei Strepsi- pteren zur Umbildung der Vorderflügel. Bei Lepidopterei finden wir in der Gattung Hepialus Formen mit morphologiscl und funktionell annähernd gleichwertigen Flügeln, währent bei höheren Formen offenbar eine Differenzierung in de Gestalt und, wie wir außer aus der verschiedenen Form auch au der ungleichen Verteilung der Sinnesorgane schließen müssen, auch i: der Funktion der Flügel stattgefunden hat(s. TabelleIV,S. 113 Wir kommen zur größten Sinneskuppelgruppe, welche wi überhaupt auf den Flügeln der Lepidopteren finden, zur Subcostal gruppe der Hinterflügel. ' Es sei zunächst die Lage derselben mit Hilfe der Fig. 4, Taf. VD und Textfig. 9 geschildert, welche sich wiederum auf Rhyparia purp. b< ziehen; wir finden hier Verhältnisse, wie sie bei allen Heterocera bis auf die ganz abweichenden Formen — Vorkommen. Wie am Vorderflügel finden wir auch am Hinterflügel zwei durch eit unvollkommene Scheidewand (S) getrennte Kammern K'^ und K'^ Textfig. 11. Die Sinneskuppelngruppe an der Basis der Subcostalader des Hinterflügels von Cerura vii'a n the one side (the fine line a in fig. 4) and the outer edge of the ;roved centrifugal cells (fontänenartig umbiegende Zellen) of the other the fine line 6).” Ich möchte bei dieser Gelegenheit auf die merk- rärdige Nomenklatur Benhams eingehen. Bei Beschreibung der iellen des Anfansskanals und der Seitenwände, die im weiteren Ver- luf der Kanalwände im Bereiche der Oberlippe fontänenartig um- legen, sagt er folgendes (1. c. S. 299) : “Arrived at the centre of the mnel, or thereabouts, the two wells suddenly diverge, each bending utwards, and then sharply backwards nearly parallel to its former Durse (fig. 4). The true ’draine-pipe‘ (durchbohrte Zellen. B. d. V.) ills cease at this point of divergence. The backwards by directed, ir ’centrifugal cells‘, as they may be termed, are merely grooved . . . r nennt also die Zellen die den Anfangskanal umschließen “»drain- pe« cells” im Unterschied zu den seitlichen Wänden derselben Zellen- ;Ige die im Bereich der Oberlippe fontänenartig umbiegen und die er s “grooved or »gutter« cells” bezeichnet. Woher diese Auffassung ammt wird wohl jetzt klar sein. Benham sieht eben nicht, daß die ! Es ist selbstverständlich, daß auch der Teil der dorsalen Wand frei bleibt, r zwischen den Seitenw'änden liegt. 10* 148 Felix Rosen, “gutter cells“ nur Teile der Zellenreihe sind, die den Anfangskana bilden und also im Bereich der Oberlippe nicht mehr “drainpipe cells' sein können. Ich komme nun zum letzten Punkt, zur Erläuterung der stärkere Bewimperung des Trichters an dem zweiten, oben besprochenen helle Halbring (Fig. 1). Diese ist dadurch gebildet, daß an den betreffet den Stellen zwei Reihen von Wimpern Zusammentreffen: die eine - von der mittelständigen Zelle, die andre von den fontänenartig un biegenden Zellen, die, wie gesagt, auch beflimmert sind. Goehlich (1. c. S. 163) beschreibt besondere Stränge von starke Cilien, die er am Trichter beobachtet hat. »Man sieht häufig, daß vc dem Schlunde des Trichters aus bis an den äußersten Rand dunk Streifen in verschiedener Zahl und Breite sich hinziehen. Sie erweise sich bei näherer Betrachtung als Stränge von starken Cilien, welcl länger sind als die Wimpern, die man anderwärts im Trichter wah nimmt. Mitunter scheint es, daß diese Wimperschnüre auf der Auße. fläche von Röhren oder Falten .... festsitzen.« Es ist ja oft d- Fall, daß man am Trichter eine oder mehrere Randzellen vermi£|. Goelich (1. c. S. 193) bringt diese Erscheinungen in einen engera Zusammenhang mit den »Wimperschnüren«. »Es ist nun schw(, zu entscheiden, ob die starken Wimperschnüre aus dem Schlunde d> Trichters vordringend die Cylinderzellen (riemenartig gestaltete Zelle;. B. d. V.) zerstören, oder ob sie erst auftreten, wenn eine RandzeJ bereits in der Auflösung begriffen ist«. Denn, meint der Verfasst, »Ein ander Mal wieder scheint es, daß sie (die Wimperschnüre, B. d. 1) erst da auftreten, wo bereits etwas zerstört worden ist und daß a in diesem Falle die Funktion der zerstörten Zellen übernehmen. . .. . . . denn meist bemerkt man an den Trichtern, welche solche Schnie aufweisen, wie allein die starken Flimmern dieser sich bewegen, währe.l alle übrigen Wimperhaare in Ruhe verharren. . . . Übrigens sind e im Grunde fast jeden Trichters zu entdecken, denn quer an d,a Wänden hin, ziehen sich dort Schnüre von stärkeren Wii- pern als die übrigen Stellen aufweisen (von mir gesperrt, B. d. V. Das ist nun unrichtig und Benham (1. c.) hat zum Teil ganz mit Reit darauf die Antwort gegeben; “Goelich describes and figures onea two rows of specially long cilia radiating from the centre. These I h(e never seen, although I have had under observation hundreds of neplji- dial funnels . . . and have examined carefully dozens for this v(y purpose. The appearance figured by Goehlich is due to a crumpl g of the funnel — an action to which it is liable on being covered J Der Wimpertricliter der Lumbriciden. 149 ' a glass slip, — so that there will be caused radial folds, the cilia of whicb will tben be seen sideways instead of from above, will tbere- fore be more distinct, and will appear longer. Tbere are normally no ‘ such longer cilia or such radiating lines.” i Das letzte ist auch unrichtig. Denn es gibt wirklich in der Be- ' fhmmerung des Trichters Eigentümlichkeiten, welche die irrtümliche Deutung Goehlichs hervorgerufen haben, das ist nämlich die be- ' sonders starke Bewimperung im zweiten hellen Halhring, die Benham entgangen ist^. Diese aber ist keine vorübergehende, oder unter beson- ■ i deren Bedingungen sich zeigende Erscheinung, sondern der Sachlage ’ I nach ein charakteristisches Merkmal des Trichters. - 1 E. Der peritoneale Überzug des Trichters. - 1 Kanal, Ober- und Unterlippe sind auf ihrer dem Cölom zugewandten •'Seite vom Peritoneum überzogen (Fig. 1, 2, 3 p). Dieses besteht ' aus einer Anzahl von Zellen, deren Grenzen nicht sichtbar sind, so daß ‘ ' man zuerst geneigt ist, das ganze für ein Syncytium zu halten. Aber ‘ schon eine gewöhnliche Quellung des Gewebes durch Wasser bringt ' 'die Zellgrenzen zum Vorschein und die Versilberung zeigt sehr deut- " ' lieh, daß man es hier mit einem Gewebe von mehr oder weniger poly- -'gonalen Zellen zu tun hat. Schon Beegh (1901) machte die Versilbe- '11t rungsversuche und seine Eesultate sind ganz den meinigen ähnlich, l2*-^so daß ich auf seine Bilder verweise (1. c., Taf. XXXIII, Fig. 20). ® Vom Anfangskanal geht das Peritoneum ohne Unterbrechung auf die 1' 1 0berlippe und Unterlippe über. In der ersteren reicht es ungefähr bis 'S' |?ur Hälfte der Randzellen, die Unterlippe bedeckt es ganz (Fig. 2). iDie Kerne dieser Zellen sind kleiner als die der Rand- und Kanalzellen Hiind auch der Form nach verschieden. Während die ersteren stets 'egelmäßig oval aussehen, bieten die letzteren eine Mannigfaltigkeit ilf mn Formen: oval, ellipsoid — schnüren sie sich oft in der Mitte ein, 10 daß sie wie ein Halbmond oder wie gebogene Hanteln aussehen. ilan dachte früher, daß dies eine Einleitung zur Zellteilung ist, jedoch, de es schon Rosa (98) zeigte, ist es unrichtig. Die Kerne zeigen eine iel kompaktere Chromatinmasse als die der Kanal- und Randzellen, oJi'llen Nucleolus kann man nur an Schnitten beobachten, und selbst da abe ich ihn oft nicht gesehen. Unter dem Peritoneum liegt das Bindegewebe (Fig. 2, 3 Bg). ^ Daß ich mit meiner Behauptung recht habe, kann man sieh leicht über- 3ugen, wenn man die von mir gesperrten Worte Goehlichs mit seiner 1. c. ig. 11, Taf. XIV vergleicht. 150 Felix Rosen, Schneider bezeichnet es (02) als homogen, doch zeigt es besonden an der Oberlippe stark faserige Anordnung. Das Bindegewebe läßt sich so weit verfolgen wie das Peritoneun selbst, nur an der Unterlippe ist es sehr schwach, an ihrem Rande of überhaupt nicht entwickelt. Hier legt sich das Peritoneum dicht de: Unterlippe an und einige, oft viele Peritonealzellen senken sich in sii hinein (Fig. 2, 3). Dies hat schon G. Schneider (1. c., S. 419) her vorgehoben. Eine ähnliche Erscheinung beschreibt C. Schneide] (96, S. 380) bei Euaxes »In der lateralen Lippe (Unterlippe, B. d. V. bemerkt man aber immer in großer Menge kleine, sehr dunkel gefärbt Kerne, welche zum Teil Peritonealzellen anzugehören scheinen, zun Teil aber den Eindruck machen, als seien sie die Kerne eingedrungene Leucocyten. « Wie diese Täuschung — daß die Kerne den Leucocjde: gehören — möglich war, werde ich weiter unten zeigen. Ich habe die Beobachtung gemacht, daß die stärkere oder schwä chere Ausbildung des Bindegewebes mit der des Peritoneums Han in Hand geht. Sogar an der Unterlippe, wo man es sonst sehr schwac entwickelt vorfindet, ist es ganz deutlich nachweisbar, wenn das Pep toueum stark in Wucherung begriffen ist (Fig. 3 bg). Sollte hie vielleicht ein genetischer Zusammenhang vorliegen? Nachdem wir den Trichter und seine peritoneale Umhüllung au einander zu halten gelernt haben, möchte ich versuchen, die diesbezü^ liehe irrtümliche Vorstellung Gegenbaurs und Goehlichs klarzulegei An der Stelle, wo wir die mittelständige Zelle der Oberlippe liege sahen, bemerktep die beiden Autoren eine Reihe von Zellen, die d( erste von ihnen folgendermaßen beschreibt (1. c., S. 224) : »Weitf nach innen gegen die Öffnung zu (von den Randzellen zu dt Trichteröffnung, B. d. V.) folgen dann rundliche Zellenformen, welcl gleichsam die Grundlage des Organs ausmachen und auch teilwek auf die randständigen Cylinderzellen deckend hinüberragen«. ] gleicher Weise beschreibt sie auch Goehlich (1. c., S. 162): »Die weiti nach innen folgenden Zellen, welche die Grundmasse des Trichte; bilden sind polygonal, oft rundlich und haben einen weniger deutlid erkennbaren Kern als die Cylinderzellen«. Benham (1. c., S. 30: deutet diesen Fall so, das, was die beiden Verfasser beschreiben, ^ die Zellansammlung am Nephrostom, die seiner Meinung nach keinem Zusammenhang mit dem eigentlichen Trichter steht. . . tl^ space (zwischen den Randzellen und den fontänenartig umbiegende’ is usually figured, as by Goehlich, by d’Udekem . . ., and others, ) being occupied by numerous small rounded cells, considered as co: Der Wimpertrichter der Lumbriciden. 151 stituents of tlie funnel; these cells are, in thruth, the »debris‘ (Zell- ansammlung, B. d. V.) and have no structural relation to the funnel”. Ich glaube nicht, das dem so ist. Denn aus den Bildern der erwähnten beiden Verfasser kann man erkennen, daß sie die Zellen der peritonealen Umhüllung, an der Stelle wo die mittelständige Zelle hegt, beschrieben haben und sie unrichtig als in der Oberlippe selbst liegend abzeichneten. Besonders was Goehlich betrifft, steht dies ohne jeden Zweifel. Ich verweise auf die Fig. 11, Taf. XIV, und die dazu gehörigen Worte des Textes, wo es heißt (1. c., S. 163) : »Oft beobachtet man auch, daß sich die langen Cylinderzellen am Rande ablösen und unter ihnen die kleinen polygonalen Zellen zum Vorschein kommen . . . Sie setzen sich bis in das Trichterrohr (Anfangskanal, B. d. V.) fort und ver- schwinden erst da, wo die Capillaren anfangen.« Wenn man alles dies beachtet, so ist es klar, daß er damit die peritoneale Umhüllung meint. Gegenbaue, der die Kanalzellen von der peritonealen Umhüllung noch nicht unterscheidet, meint, daß die »rundlichen« Zellen an der Oberlippe auch den Kanal bilden (1. c., S. 224); »Dieselben Zellen- ^ formen setzen dann das ganze frei in die Bauchhöhle hineinragende Endteil des Schleifenkanals zusammen.« Goehlich vermutet sogar, daß diese rundlichen (peritonealen) Zellen den Rand- und Kanalzellen die Entstehung geben. lU .1 V. Uber die lymphoiden Anschwellungen an den Nephridien. ji(i i|; Das im obigen geschilderte Bild des Trichters zeigt oft ein ab- weichendes Aussehen, insoweit, als man große Zellansammlungen an jj hm beobachtet. An der Unterlippe bemerkt man eine Zellenmasse, üe besonders an ihrem Rande solche Dimensionen annehmen kann, gn laß der ganze obere Teil des Trichters unsichtbar wird, weil er mit liesen Zellen bedeckt ist. Die Zellanhäufung kommt auch in der ditte der Unterlippe vor; zwar sehr schwach entwickelt, so daß es iner genaueren Prüfung bedarf, um sie hier festzustellen. Außer der iellanhäufung am Nephrostom findet man Anschwellungen im Ver- . ,iuf des Anfangskanals, welche ebenfalls auf Zell Wucherung zurück- uführen sind (Fig. 4). Die Zellen liegen zwischen Peritoneum und er Kanalwand; wenn sie in großer Zahl vorhanden sind bilden sie albkugelige Ausbuchtungen der Peritonealwand, je eine links und ichts. Diese Bildungen wollen wir nun ausführlicher besprechen. ich aber zu der eignen Untersuchung übergehe, möchte ich die isherigen Deutungen dieser Gebilde schildern. 152 Felix Rosen, Historischer Überblick. Wenn man meiner Deutung zustimmt, daß Gegenbaue und Goehlich nicht die Zellansammlung, sondern das Peritoneum meinten, als sie die Zellen, die »die Grundmasse des Trichters bilden« beschrieben, so kommen diese zwei- Autoren in diesei Frage nicht in Betracht. Zuerst entdeckte 1884 Vejdovsky die in Rede stehenden Zell Wucherungen. Er beschreibt sie folgendermaßer (84, S. 128) : »In der unteren Lippe des Wimpertrichters sind die Cylinderzellen etwas niedriger und sind auch schwieriger zu untersuchen da sie von oben her mit einem Häufchen von scharf konturier ten runden oder ovalen . . . Kernen bedeckt sind^. Ich kann nich' entscheiden, welche Bedeutung die Kernansammlung am Wimper trichter hat; hat man es hier mit den Peritonealkernen zu tun oder entsprechen sie den in den Gefäßanschwellungen vorhandene! Körperchen^. Das sind Fragen, die ich derzeit nicht zu beantworte! vermag. « Aber der gute Weg zur Untersuchung dieser Erscheinung, deij Vejdovsk-v zeigte, wird schon 1891 von Benham verlassen. Er be trachtet die Zellanhäufung als die Trümmer von lymphoiden ZeUeh die an den Trichter herangekommen sind um nach außen beförder zu werden (1. c. , S. 298). »Another phenomenon, which, indeedi renders the interpretation of the central portion of the funnel difficull is the Collection of a mass of coelomic corpuscles in the funnel. . . . bn a careful examination . . . has convinced me that these cells do nc belong to the funnel, but are cells of the coelomic fluid in some case dead or dying, which -will probably be carried to the exterior. . . I the fresh state this group of cells or ‘debris’ appears darker and lef transparent than the cells of the funnel.” Etwas anders faßt die Sach 1898 CuENOT (98, S. 106) auf, insoweit als er nicht glaubt, daß dies Zellen durch den Trichter nach außen befördert werden, sondern da der Zellklumpen durch eine rein mechanische Ansammlung von Lympf zellen gebildet wird, die, wenn in einer größeren Zahl vorhanden, i die Leibeshöhle zurückfallen. «Assez souvent on voit sur le pa-villoj vibratile une masse plus ou moins grosse, fixee sans doute ä quelqu< cils, formee d’amibocytes et de particules phagocytees (pl. V, fig. 23 p beaucoup d’auteurs pensent que cette masse finit par passer dans 1 1 Daß Vejdovsky Cylinderzellen an der Unterlippe zu sehen glaubte, f eine Täuschung, hervorgerufen durch die Zellenansammlung. 8 Wir werden weiter unten sehen wie richtig diese Vermutung Vejdovsk war. Der Wimpertrichter der Lumbrieiden. 153 nephridie; mes experiences montrent que cela est impossible^. S’il se forme souvent un agregat de phagocytes au voisinage du pavillon, ce doit etre pour une raison purement mecanique ; . . . lorsque l’agregat ainsi forme devient trop volumineux pour rester suspendu, il doit tomber dans le coelome . . .». Zuletzt äußert sieb in dieser Ange- legenheit 1902 C. Schneider, indem er den Lappen, als eine peritoneale Falte bezeichnet: »Die Cölothelzellen gehen, bei Annäherung an den freien Rand der Unterlippe, nicht direkt in diesen über, vielmehr schlägt sich das Peritoneum ein Stück wieder nach rückwärts und darauf wieder nach vorwärts um und bildet somit eine Falte (Unter- lippenfalte), welche erst in die Unterlippe umbiegt« (1. c. S. 419). Er ist also zu dem Standpunkt gelangt, den schon die Vermutungen Vejdovskys angedeutet haben. Wir werden sehen, daß diese Auffas- sung der Wahrheit am nächsten kommt. Über die Anschwellungen am Anfangskanal finde ich in der Literatur keine Angaben. Benham uad Maziarski (05) bilden sie ab, ohne auf sie besonderen Wert zu legen; sie deuten sie als Ausbuchtungen des Peritoneums. Eigne Untersuchung. Nachdem ich den Bau des Trichters festgestellt hatte, wollte ich an die Untersuchung der Zellanhäufung herantreten. Aber wie viele Regenwürmer ich auch untersuchte, kein einziger Trichter hatte den »Lappen «^. Infolge der schwachen Aus- bildung des Peritoneums war oft die Unterlippe ziemlich deutlich sichtbar, so daß man sogar ihre Grenzen feststellen konnte. So glaubte ich auch denn auf die Untersuchung der Zellanhäufung vorläufig ver- zichten zu müssen, wenn nicht der Rat des Herrn Geheimrats Hert- wiG mir aus der Not geholfen hätte. Da der »Lappen« während des Winters vorhanden war, so schlug er vor, die Regenwürmer in der Kälte zu kultivieren. Ich setzte auch einige Regenwürmer in einen auf 8° regulierten Kälteschrank. Schon nach 3 Tagen fand ich die ersten Andeutungen des »Lappens« vor. Nach 7 — 8 Tagen war er in voller Entfaltung vorhanden. Damit hatte ich es in der Hand, den Lappen nach Belieben zu erzeugen und mir genügendes Untersuchungs- material zu verschaffen. Es lag nahe zu denken, daß die Zellen, die diese Anhäufung bilden, Lymphocyten sind. Und so untersuchte ich zuerst ob sie phagocytieren, indem ich chinesische Tusche in die Leibeshöhle mehrerer Würmer injizierte. Der erste Regenwurm wurde nach 12 Stunden untersucht. ^ Auf diese Experimente Cu^nots komme ich weiter unten zu sprechen (S. 162). 2 j)ie Zellanhäufung am Trichter hat die Form eines Lappens. 154 Felix Rosen, Sclion bei der Totalansicht der Trichter konnte man die Frage be- jahen; die Untersuchung der Quer- wie Längsschnitte ergab weitere: Sicherheit. Die Tuschekörnchen lagen zerstreut in den Zellen, oft aber regelmäßig um den Kern herum angeordnet (Fig. 5). Dadurch wurde die Vermutung gestärkt, daß es sich um Lymphzellen handelt und ein Vergleich mit solchen aus der Leibeshöhle des Regenwurms ergab auch vollständige Übereinstimmung. Da ich die Gelegenheit hatte, diese Zellen einzeln am Nephrostom zu beobachten, so konnte der Vergleich um so besser durchgeführt werden. Bei der Injektion waren auch die Zellen der Leibeshöhle mit Tusche- körnchen beladen, und die Art der Anordnung der Körnchen entsprach völlig der Anordnung in den Zellen am Nephrostom. Ohne jeden Zweifel sind somit die Zellen am Nephrostom — Lymphocyten. Es war nun nötig die Herkunft der fraglichen Zellelemente fest- zustellen. Die Trichter aus den in der Kälte kultivierten Regen- würmern, wie aus den mit chinesischer Tusche injizierten, wurden in Schnitte zerlegt. ' An der Unterlippe selbst zeigten sich nach der Tuscheinjektioni noch andre Verhältnisse als am Anfangskanal und als — nach der, Kälteeinwirkung — am ganzen Trichter. Daher sollen diese Verhält- nisse gesondert behandelt werden, 1. Ich bespreche zuerst die Veränderungen — am Peritoneum der ganzen Trichters — , welche die Kälteeinwirkung ergab sowie die Ver- änderungen am Anfangskanal nach der Tuscheinjektion. Die Längsschnitte (Fig. 3) zeigen, daß die betreffenden Zellen in sehr engem Zusammenhang mit dem die Unterlippe umhüllendem| Cölomepithel stehen. Das letztere ist weit über die Grenzen der Lippe hinausgewuchert und nimmt eine einem Lappen ähnliche Form an.' Während aber das Cölomepithel an dem einen Ende, das der Unterlippe anliegt, noch ganz unverändert ist, zeigt das andre, frei in die Leibes-i höhle hineinragende Ende eine Umwandlung. Das sonst wie ein Syn-; cytium aussehende Epithel nimmt je näher es dem freien Rande des Lappens zu liegen kommt, desto deutlicher Zellgrenzen an, so daß, am Lappenrand die einzelnen Zellen voneinander abgegrenzt sind; sie befinden sich aber noch im Zusammenhang mit dem Epithel. Das-j selbe, wenn auch schwächer ausgebildet, kann man an Querschnittenj beobachten (Fig. 2 u. 6). Nach dem freien Rande zu sieht man eih aus Bindegewebe bestehendes Gerüst, in welchem das Epithel teils Der Wimpertrichter der Lumbriciden. 155 den syncytialen Charakter noch beibehalten hat, teils in einzelne Zellen sich umzubilden anfängt, teils aber sieht man schon freie Zellen in den Bindegewebsmaschen liegen. — Die zwei von mir gelieferten Zeich- nungen (2 und 6) zeigen den Trichter ungefähr in der Mitte der Unter- lippe getroffen. An dieser Stelle, oder noch mehr dem Kanal zu sich nähernd, ist die Wucherung des Peritonealepithels im allgemeinen sehr schwach entwickelt, an den Totalpräparaten kann man es überhaupt nur selten wahrnehmen (Pig. 7). Wir haben hier die ersten Verände- rungen des Peritonealepithels vor uns, die sich durch äußere Ein- wirkung, wie Tuscheinjektion oder Tempera turänderimg in stärkerem Maße hervorbringen lassen. Ganz ähnliche Erscheinungen zeigt das Peritonealepithel weiter abwärts im Bereiche des Anfangskanals. Hier kann man sogar be- sonders gut diese Verhältnisse verfolgen. Als ich die ersten Tuscheinjektionen anstellte, fand ich das Peri- toneum am Anfangskanal ausgebuchtet. Diese Ausbuchtungen bilden sich nur in der Umgebung der Seitenwände des Kanals, also links und rechts, dorsal imd ventral behält das Peritoneum im allgemeinen sehr früheres Aussehen (Fig. 4, 10 u. 11). Zwischen der Peritoneal- und Kanalwand sah man schon an den Totalpräparaten teils freie, teils noch im Zusammenhang mit dem Peritoneum stehende Zellen. Die Querschnitte, die durch den Kanal dieser Trichter geführt wurden, zeigen in noch größerer Mannigfaltigkeit dieselben Verhältnisse wie an der Unterlippe, besonders aber wie sie in der Mitte der letzteren hervortraten (Fig. 11). Vergleicht man die frei in den Bindegewebsmaschen liegenden Zellen, ferner die im Verband mit dem Epithel gebliebenen, aber schon deutlich abgegrenzten Zellen mit den Leibeshöhlelymphocyten, so ergibt sich — an allen drei erwähnten Stellen des Trichters — eine vollständige Übereinstimmung. Nun lag es nahe, daran zu denken, daß die frei liegenden Zellen nichts andres seien, als die umgewandelten aus ihrem Verbände (mit dem Epithel) losgelösten Peritonealzellen, die in das Bindegewebe hineingeraten sind. Da diese, wie hervor- gehoben wurde, völlig den Cölomlymphocyten gleichen, so hätten wir hier eine Bildungsstätte von lymphoiden Zellen vor uns. Durch iolgende Untersuchung ist es mir gelungen, diesen genetischen Zu- sammenhang lückenlos nachzuweisen. Ich ging von der Überlegung aus, daß wenn die Tusche als Anlaß zur Phagocytose die Bildung von Zellen am Peritoneum des Anfangs- kanals verursacht, so sollte man auch an den Trichtern, die zu verschie- 156 Felix Rosen, den langen Zeitabschnitten der Wirkung der Injektion ausgesetzt waren, auch verschiedenerlei Stufen der Zellbildung finden. Es wurde daher eine Anzahl von Kegen würmern mit chinesischer Tusche injiziert und nach verschieden langen Zeitabständen (nach 10 — 25 — lOusw. Minuten) i die Trichter herauspräpariert. Und so bekam ich eine Reihe von Trich- tern, an deren Querschnitten es mir geglückt ist, alle Übergänge zwi- schen Peritonealzellen und den frei im Bindegewebe liegenden Zellen (Lymphzellen) innerhalb der Anschwellung nachzuweisen (Fig. 15). Die erste Veränderung, welche die ausscheidenden Peritonealzellen: erkennen lassen, besteht darin, daß das Plasma im Umkreis des Kernes dunkler und dichter wird und sich abrundet. Es reihen sich Bilder an, welche zeigen, daß die angeschwollene Peritonealzelle mit ihrem Körper in die Tiefe hinabragt, während das kernhaltige Ende noch oberfläch- lich lagert. Auf noch weiter vorgeschrittenen Stadien ist die Zelle gegen die anschließenden Epithelzellen abgegxenzt und aus ihrem Verbände ausgeschieden. So kommt man schließlich zu den Zellen, die; sich nach der Loslösung zwischen Peritoneal- und Kanalwand sammeln' und die vorher beschriebene Ausbuchtung bilden. — Ich möchte aui eine kleine Modifikation der Ausbuchtungen hinweisen, nämlich, daß sie sich an zwei Stellen einer und derselben Seite des Anfangskanalsj zeigen, zwischen welchen normal aussehendes Peritoneum sich be- findet (Fig. 4). Wenn die Zellen sich in größerer Menge in den Ausbuchtungen an- gesammelt haben, durchbrechen sie die Peritonealwand und gelangen in die Leibeshöhle. Die Fig. 14 zeigt ein letztes Stadium dieser Um- wandlung von Peritonealzellen in Cölomzellen. Nicht immer abei geraten die hier gebildeten Zellen in dieser Weise in die Leibeshöhle Es kommt vor, und garnicht selten, daß die Ausbuchtung als solche von dem umliegenden Peritoneum allmählich sich abschnürt rmd die so gebildete kugelige Zellansammlung in die Leibeshöhle fällt ^ (Fig. 11)' Die Ausbuchtungen haben oft ein verschiedenes Aussehen. Die einen haben sehr viele, die andern nur sehr wenige Peritonealkerne (Fig. 12 u. 13). Dies kommt dadurch zustande, daß die Anfangs kern( reiche Peritoneal wand viele Kerne an die sich hier bildenden Zeller abgegeben hat. Nun tritt eine Ruhepause ein, nach welcher auf^ 1 Die späteren Zeitabstände waren viel länger (3 — 9 — 24 Stunden usw.). 2 Ich vermute, daß die Phagocytenklumpen, die Cuenot in der Leibeshöhl«! der Regen würmer beobachtete (er beschreibt sie unter dem Namen »nodules<‘ 98, S. 94) von diesen abgeschnürten Ausbuchtungen gebildet werden. Über di| Deutung von Cüünot selbst s. S. 36. | Der Wimpertrichter der Lumbriciden. 157 Neue die Vermehrung der Kerne stattfindet die wieder zur Zellbildung führt. Somit ist die Anwesenheit von sehr vielen oder nur sehr wenigen Kernen an dem Peritoneum ein Kriterium dafür, ob eine Zellbildung schon in den Ausbuchtungen stattgefunden hat oder nicht. Aus den mitgeteilten Untersuchungen schließe ich, daß das Peri- toneum an der Unterlippe und am Anfangskanal des Trichters Zellen heferti, die vollständig den Cölomlymphocyten gleichen und nach ihrer Ausbildung in die Leibeshöhle geraten. Man muß also mit Kecht schließen, daß wir hier eine Bildungsstätte von lymphoiden Zellen vor ims haben, die einen Ersatz für die zugrunde gehenden Zellen der Leibeshöhle liefern. Mit diesen Beobachtungen glaube ich bewiesen zu haben, daß auch die Lumbriciden ein lymphogenes Ge- webe besitzen. Dieses Gewebe ist das die Unterlippe und den Anfangskanal des Trichters überziehende Peritoneum, die sich hier bildenden Leucocyten sind umgewandelte Zellen dieses Gewebes. Ich glaube sogar, daß auch das Peritoneum, welches den post- septalen Teil des Nephridiums umhüllt, an vielen Stellen ein Ijonpho- genes Gewebe ist. Ich habe entsprechende Bilder erhalten, halte jedoch selbst dieselben nicht für vollkommen beweiskräftig. Vermutlich werden jedoch eingehendere Untersuchungen die Ansicht bestätigen, die schon G. Schneider (61, S. 376) in folgenden Sätzen ausgespro- chen hat: »Ob Zellen des Peritonealepithels selbst Fremdkörper aufnehmen, ob also das ganze Peritonealepithel der Regenwürmer als Lymphdrüse fungiert, indem es Phagocytose zeigt und Leucocyten entstehen läßt, diese Frage kann ich bis jetzt nicht endgültig bejahen, obgleich es mir wahrscheinlich scheint, daß dem so ist.« Dagegen muß' ich mich mit Bestimmtheit gegen die Ansicht CuENOTs aussprechen, welcher sagt (97, S. 170), daß bei den Oligo- chäten«le remplacement des amibocytes coelomiques se fait aux de- pens de globules libres, les plus jeunes se multipliant d’abord par de cares mitoses, puis par des amitoses repetees. ... II n’y a donc pas i’organe globuligene ...» Es war ja auch sonst wenig wahrscheinlich, daß die Millionen ^mn Leucocyten, die in der Leibeshöhle eines Regenwurms vorhanden , ^ An dem Peritoneum der Oberlippe habe ich dagegen nie irgendwelche Andeutungen einer Zellbildung beobachten können, obwohl die Zahl der Trichter, lie ich untersuchte, mehrere hundert beträgt. 158 Felix Rosen, sind, immer nur durch Teilung ihrer selbst gebildet werden, daß es kein Gewebe gäbe, daß ein frisches Material liefere. [Ich möchte im Anschluß an die eben dargestellten Betrachtungen, einige Verhältnisse in den Blutgefäßen der terricolen und limicolen Oligochäten in Verbindung bringen mit meinen Befunden an dem Peritoneum des Anfangskanals. Seit langer Zeit hat man bei den Kegenwürmern Erweiterungen an den Capillaren beobachtet, die die Nephridien umspinnen. Schon Gegenbaur beschrieb sie in seiner vorher erwähnten Arbeit (1853). Wie man später erkannte, waren es Blutamöbocyten, die den Inhalt der Erweiterungen bildeten. Neuerdings hat de Bock (1900) aus- führlich solche Blutgefäßerweiterungen an dem Darmsinus der limicolen Oligochäten sehr genau beschrieben. Er findet in den Anschwellungen zweierlei Zellarten (1. c., S. 129): «. . . sur des coupes transversales,. 011 voit souvent ce sinus former un petit elargissement dans la ligne' ventral de Fintestin. Dans son Interieur, se trouvent deux ou troN grandes cellules d’un aspect singulier, et, en outre quelques petitsi amibocytes sanguins». Über die Abstammung und Bedeutung deij großen Zellen kann der Verfasser nichts Sicheres aussagen. Er läßt! es unentschieden, ob es an Ort und Stelle sich bildende Zellen sind.l oder eingewanderte Cölomamöbocyten, welchen sie sehr ähneln (1. c., S. 130): «Quelle peut-etre Forigine de ces grandes cellules sous-intesti-' nales? Proviennent-elles de Fendothelium vasculaire, dont elles se detacheraient, ou doit-on les considerer comme des lymphocytes immigres avec lesquels elles presentent une certaine ressemblancelj Je ne saurais le dire, ni indiquer non plus leur role physiologique ; et i’am’ais passe sous silence ces observations defectueuses, si je n’avaiä pas trouve des formations cellulaires d’un tres riebe developpement' dans la ligne ventral du sinus intestinal de deux Vers.» Wie mar auch die Befunde de Bocks deuten will, so sind sie, der Beschreibung . j wie der Abbildung nach, den Ausbuchtungen am Peritoneum de^- Anfangskanals so ähnlich, daß der Vergleich sich aufdrängt. Es liegil nahe, daß auch hier Amöbocyten von seiten des Peritoneums gebildet werden. Es braucht ja nicht gerade ein Endothelium zu sein. Es ist wohl möglich, daß das » exo tropische Bildungen der Cölomwandj sind — Bildungen, welche die Cölomsäcke nach außen gegen die umi liegenden Gewebe erzeugen (Lang, Trophocöltheorie).] Der Wimpertrichter der Lmiibriciden. 159 Wenn man die Zellanhäufnngen am Trichter näher betrachtet, 30 machen sie durchaus den Eindruck dessen, was man als eine lym- phoide Drüse bezeichnet. Für sie paßt vollkommen die Definition, vvelche Cuenot von den lymphoiden Organen gegeben hat (97, . S. 155): (Tous ces Organes ont une structure commune et caracteristique ; ils iont formes par rme trame conjonctive reticulee (b in meiner Fig. 2) |ui enferme dans ses mailles une accumulation de cellules, identiques tux glohules libres (freie Blut- oder Lymphzellen, B. d. V.) auxquelles ;’ajoutent parfois des elements derives ... (in meiner Fig. a). Na- urellement les Organes lymphoides sont places sur le trajet de vaisseaux, [ui les vascrdarisent largement, ou bien sont baignes de toutes parts >ar le liquide coelomique.» Cuenot (97, S. 155) unterscheidet vier Kategorien solcher Organe: 1) Ceux qui forment de nouveaux glohules sanguins (organes lobuligenes); 2) des amas de cellules capables de phagocyter les corps solides ui passent ä leur portee et de les digerer s’il a lieu (organes phago- ytaires); 3) des Organes charges en meme temps que les amibocytes coelo- liques de relimination de certains produits solubles d’excretion )i’ganes ly mpho -renaux ou reins lymphoides); 4) enfin des organes que j’appellerai complets, qui sont con- itues par des cellules evoluant sur place exactement comme les ami- Dcytes libres evoluent dans le plasma sanguin, en changeant par msequent d’aspect et de role, au lieu d’etre vouees uniquement ä fonction globuligene ou ä la fonction phagocytaire «. Ich glaube, daß nur die letzte Kategorie auf die von mir beschrie- inen lymphoiden Organe paßt. Denn man kann nicht nur an der l|nterlippe an den sich erst bildenden lymphoiden Zellen Phagocytose l|!obachten, sondern auch die sich noch bildenden Zellen am' Peritoneum I |;s Anfangskanals waren von Zeit zu Zeit mit Tusche beladen. Ich |!aube nicht, daß das in Wucherung begriffene Peritoneum am An- I j ngskanal von der zum Cölom gewandten Seite zu phagocy tieren I mstande wäre. Eher ist diese Erscheinung dadurch möglich geworden, ^ : ß bei Durchbrechung der Peritonealwand an den Ausbuchtungen arch die angehäufte Zellmasse, s. S. 156) Tuschekörnchen in diese ; langten. ! Meinen Beobachtungen nach vermute ich, daß es sich bei einer heren Untersuchung heraussteilen wird, daß alle lymphoiden Organe (ch lymphogen sind. Somit wären die vier Kategorien Cuenots von 160 Felix Rosen, den lymphoiden Organen zu einer einzigen reduziert, da auch di? Unterscheidung zwischen « Organes phagocytaires » und « Organes lympho- renaux» sich wohl schwer durchführen lassen wird. Ich glaube, meint Ansicht wird derjenigen Längs (04, S. 151) entsprechen, wenn er in Anschluß an ähnliche Ansichten Ed. Mayers (01) sagt: »Bei ein- läßlicher Prüfung der einschlägigen Beobachtungen gewinnt man di( Überzeugung, daß zwischen Lymphdrüseni und phagocytären Organei eine scharfe Grenze zu ziehen ein Ding der Unmöglichkeit ist, inden die in den ersteren erzeugten Amöbocyten nicht selten schon phago cytär werden, bevor sie sich loslösen und indem bei den letzteren ein' Loslösung der sonst vorwiegend sedentär bleibenden Phagocytei häufig vorzukommen scheint. « Auch Kollmann (08, S. 219) komm dieser Ansicht sehr nahe: »Dans tout ce qui precede nous avons di( afin de ne rien prejuger, Organes lymphoides et non Organes lym pho genes. Cependant, en eff et, la plupart des ces Organes sont rt ellement lymphogenes. Mais comme la demonstration n’a pu etr donnee pour tous, il convient de faire les reserves necessaires. » 2. An zweiter Stelle haben wir die Veränderungen zu besprechei welche durch die Tuscheinjection an der Unterlippe hervorgerufe wurden. Da beobachtet man oft (Fig. 5), daß die mit Tusche beladene Lymphzellen, die sich zu Zellklumpen vereinigen — vielleicht ohne ei Syncytium zu bilden — in keiner Verbindung mit dem Peritoneum a der Unterlippe stehen. Sie legen sich jedoch oft so dicht an die Unte; lippe an, daß erst mittels sehr starker Objektive man den Zwischei raum konstatieren kann. Nur muß man bei Beurteilung dieser Ta; Sachen sehr vorsichtig sein. Wenn man auch auf einigen Schnitte den Zusammenhang dieser Zellen mit dem Peritoneum der Unterlip]; nicht feststellen kann, so ist damit keineswegs gesagt, daß ein solch' nicht vorhanden ist. Denn bei der Ablösung der ausgebildeten lyr phoiden Zellen vom Peritoneum kommt es oft vor, daß links und rech; an der Unterlippe die Zellen völlig von der Peritonealwand losgelö! sind, während in der Mitte der Unterlippe der Zusammenhang g] nachweisbar ist. Aber eins steht fest: Die Anhäufung von Zellen, d man am Nephrostom beobachtet, kommt nicht immer nur durch d Wucherung des Peritoneums zustande, sondern zum Teil sind es wii) lieh die aus der Leibesflüssigkeit herbeigestrudelten Lymphocyten. j 1 Der Begriff »Lymphdrüse « ist hier nur auf lymphogenes Gewebe heschränl Der Wimpertrichter der Lumbriciden. 161 Ich suchte einen noch exakteren Nachweis für die letztere Ansicht beizubringen als die Schnitte es vermögen; denn man könnte auch n den Fällen, wo der Zusammenhang der lymphoiden Zellen mit dem Peritoneum absölut nicht nachweisbar wäre (also in keinem einzigen jchnitt von der ganzen Serie) sagen, daß hier eben die Lymphzellen- )ildung völlig abgeschlossen ist, und nur der Zusammenhang mit einen Bindegewebsfasern das Hineingleiten in die Leibeshöhle ver- ändert. Prof. Goldschmidt schlug ein Verfahren vor, welches, wenn s ausführbar wäre, zu klarem Eesultat führen mußte. Ich sollte inige Regenwürmer mit chinesischer Tusche injizieren und je nach ewissen Zeitabständen die Leibesflüssigkeit und die Trichter unter- uchen. Wenn es sich heraussteilen sollte, daß die Zahl der mit Tusche •eladenen Zellen im Verlauf des Experimentes immer geringer im Bereich der Leibeshöhle, dagegen um so häufiger an den Trichtern Tirde, dann war zweifellos der Beweis erbracht, daß die Lymphocyten US der Leibeshöhle an die Trichter wandern. Aber es stellte sich her- us, daß der ganze Vorgang schon binnen 10 Minuten nach der Injektion ) weit vorgeschritten ist, daß die Trichter voll mit Tusche und Zellen eladen waren; und man konnte nicht entscheiden, ob die am Trichter orhandenen Zellen aus dem Peritoneum stammten und während ihrer usbildung Phagocytose trieben (das kommt oft vor) oder ob sie aus M Leibeshöhle herbeigestrudelt waren. Der Schnelligkeit des ganzen organges wegen, mußte ich von dem Verfahren Abstand nehmen. Bei den vielmals gemachten Injektionen in die verschiedensten egionen der Leibeshöhle, bemerkte ich, daß, wenn man nicht eine oße Portion von Tuschelösung in ein Segment, z. B. vor dem Clitel- ‘m oder in ein Segment unmittelbar nach ihm injiziert, es ziem- ;h lange dauert, bis die Tusche in die auf der andern Seite des Clitel- ms gelegenen Segmente gelangt. Und so konnte ich nach vielen coben ungefähr eine Stelle abpassen, wo die Tusche zwar in ein gment noch kam, aber in einer so kleinen Menge, daß sie rasch die ! iibeshöhlelymphocyten auf nahmen, während am Nephrostom ganz ;nig oder gar keine Tusche vorhanden war. Es ist auch möglich, daß mit Tusche beladenen Lymphzellen der Leibeshöhle von andern 'gmenten eingewandert waren. Und so konnte man einige Trichter ! kommen, an denen die Zellanhäufung sehr klein oder gar nicht vor- nden war, und die Trichter selbst frei von Tusche waren, an denen : in aber einige Lymphzellen mit Tusche beladen an den Randzellen ' er in der Nähe der Unterlippe beobachten konnte. Es ist ohne -i '■eifel, daß dies aus der Leibeshöhle herbeigestrudelte Leucocyten sind. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie, XCVIII. Bd. 11 162 Felix Rosen, Noch ein andres Bild sprach dafür, daß Lymphzellen der Leibes- höhle in den Trichter hineingelangen: Der Lappen am Nephrostom war in Entwicklung begriffen. An seinem Bande zeigten sich die Peritonealzellen fast unverändert, insofern ihr Plasma sich kaum färbte^. Gleichwohl waren schon an der Oberlippe lymphoide Zeller vorhanden, die sich wie die Lymphzellen der Leibeshöhle intensiv blai färbten und auch Tuschekörnchen enthielten ; — diese konnten nm Leucocyten der Leibeshöhle sein, welche an die Wimpertrichter heran gewandert waren. Die Zellanhäufung am Nephrostom ist also gebildet 1) durch die vom Peritoneum der Unterlippe sich ablösen den Zellen und 2) durch die aus der Leibeshöhle herzuge wanderten Leucocyten. Was die aus der Leibesflüssigkeit zugewanderten Lymphocyte: am Trichter machen und in welcher Weise sie dahin gelangen, ist schwe zu entscheiden. Ich habe nie im Anfangskanal ganze oder im Zerfa begriffene Leucocyten beobachtet. Die einzigen nicht flüssigen Stofffi die durch das Nephrostom in den Kanal gelangten, waren Tusch(i körnchen und die stäbchenförmigen Bakterien, die in großen Menge in der Umgebung des Organs herumschwimmen. Ich kann dah(| ganz den Ausführungen Cuenots in dieser Frage zustimmen, wen. er sagt (98, S. 105) : «Les particules solides en Suspension dans le liquic coelomique peuvent-elles passer en meme temps que lui par le pavillc vibratile . . . L’experience montre que les cils du pavillon const tuent un crible extremement fin qui ne laisse passer aucune part cule de dimension tant soit peu notable . . . il n’y a que Teuere c chine finement broyee qui puisse etre entrainee avec le liquide coel mique et passer directement ä Tinterieur de la nephridie«. ' Ob aber die Zellen, nachdem sie in großer Menge angesammelt sin in die Leibeshöhle zurückfallen (Cuenot, Zitate auf der S. 152) od wie Benham meint (Zitate S. 152) ähnlich den Chloragogenzellen, w sie Kükenthal beschrieben hat^, in einen schwarzen Detritus z(j- fallen, welcher dann durch das Nephridium nach außen befördert wii,' 1 In diesen Fällen wurde Doppelfärbung Boraxkarmin und Blochmannsc) Lösung angewandt. | 2 Die betreffende Stelle bei Kükexthal lautet (85, S. 238) ; »Mit solchen (ge • braunen, B. d. V.) Körnchen vollständig erfüllte Chloragogenzellen lösen sich 1> schwimmen in der Leibesflüssigkeit umher und ihr Inhalt zerfällt in einen schwä- liehen Detritus. Dieselbe Masse findet sich bisweilen in großer Menge in Segmentalorganen und wird von diesen wahrs:heinlich nach außen befördert, Der Wimpertrichter der Lumbriciden. 163 — will ich nicht entscheiden. Ich glaube aber, daß beide Ansichten nicht ganz richtig sind. Die Anschauungen Cuenots gehen darauf hinaus, daß die Zell- ansammlung rein mechanisch durch die Cilienhewegung des Trichters bewirkt wird (Zitate S. 152, 153). Ich glaube gezeigt zu haben, daß wenigstens ein Teil der Zellanhäufung am Nephrostom von den vom Peritoneum sich loslösenden Zellen gebildet wird. Wie ich jetzt beifügen möchte, bilden bei den nicht injizierten Würmern diese Zellen die Hauptmasse des Lappens; die aus der Leibeshöhle herbeigestrudelten Leucocyten sind nur in kleiner Zahl vorhanden. Die Ergebnisse des folgenden Experimentes beweisen diese Ansicht. Da ich die Zellbildung von seiten des Peritoneums an der Unter- lippe nach Belieben hervorrufen konnte (z. B. durch Kälteeinwirkung) ;o wählte ich ein paar einige Zeit bei 8° gehaltene Eegenwürmer, bei lenen ich hoffen durfte die ersten Anhäufungen der Lymphocyten zu indeni. Ich injizierte diese Eegenwürmer nur in ein Segment hinter lern Clitellum (wie bei dem vorherigen Experiment), so daß die Tusche ;rst allmählich auf die benachbarten Segmente sich verteilte. Und ■-s war zu erwarten, daß, je weiter die Segmente von der Einstichstelle ■ntfernt waren, sie um so weniger Tusche enthalten würden. Die nach diesem Experiment gewonnenen Präparate zeigen folgendes ; In den Trichtern aus den hintersten Segmenten, in denen die "usche nur in geringen Quantitäten vorhanden war, sah man das ’eritoneum an der Unterlippe in Wucherung begriffen, — die Zellen ^aren aber noch nicht zu Lymphocyten umgewandelt. Im Umkreis es wuchernden Peritoneums waren dagegen nur einige wenige durch ie BnocHMANNSche Lösung stark blau sich färbende Lymphocyten US der Leibeshöhle vorhanden. In den dem Clitellum näher liegenden Segmenten, in denen die usche reichlicher vorhanden war, zeigen die Trichter schon eine größere [enge von Coelomlymphocyten, die an Anzahl immer größer wer- len, je näher die Trichter dem Clitellum liegen^. 1 Selbstverständlich konnte man das im Voraus nicht genau bestimmen id mußte sich teilweise dem Zufall fügen. I 2 Wenn die Cölomlymphocyten in großer Zahl am Trichter vorhanden sind, ■i es unmöglich irgendwelche Grenze zwischen beiderlei Bildungen — dem sich I I Lymphzellen um wandelnden Peritoneum und den C ö 1 o m lymphocyten — -chzuweisen. In gewissen Grenzen jedoch kann man das Verhältnis beiderlei iJlgebilde abschätzen. Ich möchte noch bemerken, daß der ganze Vorgang cht so regelmäßig vor sich geht, daß man die Unterschiede schon an zwei, drei , naehbarten Trichtern erkennen kann. 11* 164 Felix Rosen, Daraus ergibt sich folgendes: 1) Der Lappen an den Trichtern der schwach oder nicht injizierter),' Segmente ist fast ausschließlich durch das wuchernde Peritoneum gebildet, 2) in den injizierten Segmenten nehmen an der Bildung des Lappens auch die Cölomlymphocyten teil und zwar ist 3) die Zahl der Cölomlymphocyten am Trichter entsprechend der größeren oder kleineren Menge der Tusche in den entsprechenden Segmenten auch größer oder kleiner. Im ersteren Fall (1) kann also überhaupt von einer mechanischen Ansammlung der Cölomlymphocyten keine Rede sein. Aber wem: man auch nur den zweiten Fall (2) beachtet, kann ich doch CuENor nicht zustimmen, daß bei der Ansammlung der Cölomlymphocyten lediglich die Cilienbewegung des Trichters ausschlaggebend ist. Di(j verschieden große Anzahl der Cölomlymphocyten an den Trichtern verschieden stark injizierter Segmente (3), läßt auf einer tieferen Zusammenhang schließen, Nämlich, daß die Lymphocytei nachdem sie sich mit Exkretstoffen beladen haben, an die Trichte: wandern. Ob das eine rein aktive Wanderung ist, oder auch gewissij chemotaktische Prozesse mitspielen — kann ich nicht entscheiden. Ich wende mich jetzt der Frage nach dem Schicksal der Cölomlym; phocyten am Trichter zu. Wie hervorgehoben, meint Cuenot, daß si» in Klumpen zusammengeballt in die Leibeshöhle zurückfallen, sohak die Cilienbewegung nicht ausreicht um sie anzuhalten. Solche Zellen klumpen wollte auch Cuenot in der Leibeshöhle angetroffen haben Wenn man aber Cuenots Ansicht über die mechanische Ansammlun. der Cölomlymphocyten am Trichter nicht teilt, so wird es auch weni. wahrscheinlich sein, daß die Klumpen rein mechanisch wieder in di Leibeshöhle geraten. Dies gilt um so mehr, wenn man die diesbezüg liehen Abbildungen Cuenots (der «nodules», wie er die Zellklumpe; in der Leibeshöhle nennt) ansieht, die viel ähnlicher den Anschwellungel des Anfangskanals sind, die sich abschnüren und in die Leibeshöhl geraten (s. Fußnote S. 156) als den Klumpen der Cölomlymphocytel am Trichter. ' Anderseits kann ich auch den Vermutungen Benhams, daß d) Zellen durch das Nephridium nach außen befördert werden, nictj zustimmen. Er sagt zwar nichts Näheres darüber aus, aber seine B( rufung auf Kükenthal läßt vermuten, daß Benham meint, • di lymphoiden Zellen zerfallen gleich den Chloragogenzellen (siehe Fulj note S. 162) in einen »schwarzen Detritus«, der dann nach außen duro den Trichter befördert wird. Demgegenüber will ich nur bemerke) Der Wimpertrichter der Lumbriciden. 165 daß ich den von Kükenthal beschriebenen »schwarzen Detritus« nur in sehr kleinen Mengen und sehr selten am Nephrostom angetroffen habe. Ich glaube aber, mit Kükenthal, daß dies Zerfallsprodukte der Chloragogenzellen sind. Wenn man aber auch annehmen wollte, daß auch die Leucocyten in so einen »Detritus« zerfallen, wie es Ben- HAM gedacht haben mag^, — so müßte der Detritus bei der enormen Zellanhäufung am Nephrostom konstanter und in viel größeren Mengen vorhanden sein, als ich es beobachtete. Nach all diesen Erfahrungen bleiben nur noch zwei Möglichkeiten der Deutung übrig. Das Schicksal der Cölomlymphocyten am Nephro- stom kann ein doppeltes sein. Entweder geben sie die Tusche, mit der sie beladen sind (oder andre Excrete) am Nephrostom ab und gelangen wieder in die Leibeshöhle zurück, oder sie zerfallen (in im- bekannter Weise) am Nephrostom und erst die Zerfallsprodukte können nach außen durch das Nephridium befördert werden. Ich daube nicht fehl zu gehen, wenn ich vermute, daß beide Möglichkeiten vorhanden sind. Das Nephrostom der Lumbriciden vollzieht also eine doppelte Funktion: 1) An seinem Peritonealüberzug entstehen die Lymphzellen uid 2) nachdem sie ihre Aufgabe im Cölom erfüllt haben zerfallen sie im Trichter. Daß Zellen derselben Art an einem und demselben Organ utstehen und auch zugrunde gehen können — braucht nicht zu be- remden. In den Wimperorganen der Hirudineen^ soll ja auch ein hnlicher Vorgang vor sich gehen. Neuerdings hat vor allem Cuenot ' arauf hingewiesen. In den Kapseln und Körbchen haben einige Wtoren im Zerfall begriffene Amöbocyten gesehen, andre wieder be- aupten, daß dort im Gegenteil aus dem Epithel Zellen — vermutlich onöbocyten — neu gebildet werden. Cuenot bemerkte zu dem Streit d2, S. 93) :«Au fond, tout le monde pourrait bien avoir raison; il est icontestable qu’il y a des cellules qui naissent dans les ampoules, uisqu’on y voit des mitoses, et il est bien probable aussi que des phago- ytes coelomiques y sont entraines par les courants ciliaires^ et y restent 1 Ich habe ähnliche Andeutungen außer hei Benham, überhaupt in der esbezüglichen Literatur nicht gefunden. I 2 Dieselben bestehen aus dem Trichter, der in eine Kapsel mündet, !sr es ist ein Körbchen vorhanden, welchem die Kronzellen — ein quivalent des Trichters — aufsitzen. Kapsel und Körbchen kleidet ein Peri- ■neum aus. ® Ich bezweifle auch in diesem Falle, ob die Amöbocyten nur durch rein echanische CilienWirkung in die Kapseln geraten. 166 Felix Kosen, ä demeure. « 1909 spricht sich auch Loeser (09, S. 54) in diesem Sinne aus. Einige Bemerkungen zu dem heutigen Stand der Frag^ nach der Abstammung der lymphoiden Zellen. Im Jahre 190^ gab Lang in seiner »Trophocoeltheorie « eine ausführliche Übersieh der zu damaliger Zeit bestehenden Ansichten über die Abstammune. i! Alle Figuren sind mit dem großen Zeichenapparat von Zeiss entworfen, it Ausnahme der Figuren 2, 3, 8, die auf der Höhe des Arbeitstisches gezeichnet id, wurden alle andern auf der Höhe des Objekttisehes entworfen. Tafel XI. (Alle Zeichnungen bei der Reproduktion um 1/3 verkleinert.) Fig. 1. Flimmertrichter — nach einem Totalpräparat gezeichnet. Der ;eite helle Halbring ist sonst viel stärker ausgebildet. I und II, die beiden ^ 1 len Halbringe. Boraxkarmin. Leitz, Obj. 7. Oc. I. Fig. 2. Querschnitt durch das Nephrostom (kurz vor dem Anfang des Inals). Leitz. Öl-Imm. 2 mm. Comp.-Oc. (Zeiss) 6. »Hi Fig. 3. Längsschnitt durch den Trichter. Der Schnitt ist nicht ganz ilian geführt; deshalb ist die Verlängerung der Oberlippe beflimmert. Fig. 2 3 zeigen die Ablösung der Lymphzellen vom Peritoneum. Leitz. Öl-Imm. 2 m. Comp.-Oc. (Zeiss) 6. (Der Strich zum Buchstaben B ist in der Zeich- a K ” ? etwas zu weit geführt.) Fig. 4. Totalpräparat des Anfangskanals, an dem die Ausbuchtungen an Stellen ausgebildet sind. Boraxkarmin. Leitz Obj. 5, Comp.-Oc (Zeiss) 6. Fig. 5. Längsschnitt durch die Unterlippe eines Trichters. Die mit Tusche bc lenen C ö 1 o m lymphocyten {CI) wurden an den Trichter herbeigestrudelt. Zis Öl-Imm. Vi8- Komp.-Öc. 6. E. . Fig. 6. Querschnitt durch die Unterlippe. Das Bild zeigt die am Peri- tonm derselben sich bildenden Lymphzellen. Einige von ihnen haben sich A. k los löst und liegen frei in den Bindegewebsmaschen. Zeiss Öl-Imm. Vis* Kcp.-Oc. 6.1 1, Pr: pig. 7. Ein Teil des Peritonealüberzuges der Unterlippe nach einem Total- 4 1 r p a r a t. Bildung der Lymphzellen [a L). Zeiss Öl.-Imm. Vis- Komp.-Oc. 6. Fig. 8. Schema der Zellverhältnisse am Anfangskanal. Kl, kernlose emhaltige Partien der Zellen. I Tafel XII. Fig. 9. Schematische Abbildung des Wachsmodells. Das Bild zeigt das er ltnis der Ober- zur Unterlippe und die Art ihrer Verbindung. Vergrößerung ng hr 250 x , Reproduktion um ^/s verkleinert. Pig. 10. Der Anfangskanal nach einem Totalpräparat. Die eine Seite liaitlik^n p Zeichnung die linke) zeigt die Peritonealanschwellung mit vielen sich leo; Idden Lymphzellen, die andre Seite nur eine vereinzelte Bildung derselben. BtliocjW Drr fephrostom selbst ist nur der unterste Teil sichtbar. Boraxkarmin. Leitz bj.; Oc. I. (Um die Hälfte verkleinert.) Die betreffende Stelle in der Figur ist irrtümlich mit aZ statt mit aL ■zei net. 'chrift f. wissensch, Zoologie. XCVIII. Bd. 12 f 178 Felix Rosen, Der Wimpertrichter der Lumbriciden. Fig. 11. Querschnitt durch den Anfangskanal. An beiden Seiten An- schwellungen des Peritoneums. In ihnen liegen teils freie, teils noch im Zusammen- hang mit dem Peritoneum stehende Lymphzellen. Die in der Zeichnung rechts liegende Anschwellung zeigt ein ziemlich weit fortgeschrittenes Stadium der Abschnürung. Leitz Öl-Imm. 2 mm. Oc. I. (Um die Hälfte verkleinert.) Fig. 12. Querschnitt durch den Anfangskanal. Die Peritonealwand kern- arm, da die Lymphzellenbildung schon stattgefunden hat. An der linken Seite sieht man noch die Anschwellung, welche aber leer ist. Leitz Öl-Imm 2 mm. Oc. I. (Um die Hälfte verkleinert.) Fig. 13. Ein Querschnitt durch den Anfangskanal, der ein normal aus- sehendes Peritoneum zeigt. Das letztere ist kemreich, die Lymphzellenbildung hat noch nicht stattgefunden. Leitz Öl-Imm. 2 mm. Oc. I. Fig. 14. Ein Teil der Peritonealanschwellung am Anfangskanal stark ver- größert nach einem Totalpräparat. Die Lymphzellen {x) haben die Peri- tonealwand durchbrochen und wandern in die Leibeshöhle. Boraxkarmin. Zeiss Öl-Imm. i/ig. Oc. I. Fig. 15. .Querschnitt durch die Peritonealanschwellung am Anfangskana^ stark vergrößert. Das Bild zeigt die Umwandlung der Peritoneal- in die Lymph zellen. Zeiss Öl-Imm. Komp.-Oc. 8. Die Abbildungen der letzten drei Figuren sind in natürlicher Größe wieder gegeben. Zeitschrift f. iviss. Zool. Bd. iKCVIlI. Fio:. 4 Rosen. Fio-, 5 Verlag von [ heim t Fig. 1 J Zeitschrift f. vdss. Zool. Bd. XCVITI. Fiff. 10 Rosen. Fiff. 12 Verlag von Ihelm B Fig. 11 Fig. 15 Der Darmkanal (der Imago und Larve) von Dytiscus marginalis L. Ein Beitrag zur Morphologie des Insektenkörpers. Von Heinrich Hungius. (Aus dem zoologischen Institut Marburg.) Mit 74 Figuren im Text. Wie durch einige andre unlängst in dieser Zeitschrift erschienene Jntersuchungen (Bd. XCV und XCVI, Bauer und Holste) soll auch lurch die vorliegende Arbeit über den Darmkanal von Imago und Larve les Dytiscus marginalis L. ein Beitrag zur Morphologie des Insekten- :örpers geliefert werden. Da die Bearbeitung der einzelnen Darm- bschnitte ohne deren mikroskopische Untersuchung nicht möglich ist, so außte diese und zwar in extenso vorgenommen werden. Sie wurde Moch nicht bis in die feineren histologischen Details ausgedehnt, da ie morphologische Betrachtung im Vordergrund der genannten Durch- rbeitung der einzelnen Organsysteme stand. Sie sollte das um so lehr, als in den zahlreichen neueren Arbeiten über den Darmkanal er Insekten die Fülle histologischer Beobachtungen die morpholo- ische Seite des Gegenstandes wohl etwas zu sehr in den Hintergrund rängte. Von einer Zusammenfassung der ziemlich umfangreichen iteratur über den Darmkanal der Insekten darf hier abgesehen werden, i eine solche zu einer Darstellung der gesamten vergleichenden Mor- tiologie des Insektendarms führen würde, welche Aufgabe weit über 3n Eahmen dieser Arbeit hinausginge. Wo es nötig erscheint, werden e in Frage kommenden Untersuchungen an den betreffenden Stellen ‘handelt. Methode. Die anatomischen Untersuchungen wurden unter dem Binocular rgenommen, an frischen oder in 60%igem Alkohol konservierten Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XCVIII. Bd. 13 180 H. Rungius, Objekten, wobei ich mich der von A. Bauer (1910) empfohlenen Ein- bettungsmethode bediente. Beobachtungen über vitale Erscheinimgen an überlebendem Ma- terial wurden stets ohne Zusatz von fremden Flüssigkeiten vorgenommenj Desgleichen wurden die zum Schneiden bestimmten Darmteile direkt und möglichst rasch aus dem chloroformierten Objekt in die Konser- vierungsflüssigkeit überführt. Verwendet wurde zur Konservierunc besonders Sublimateisessig, der, kalt angewandt, für Vorder- und End- darm recht gute Resultate ergab, ferner die Flüssigkeitsgemische nacl Zenker, Herrmann und Flemming, die stets heiß verwandt \vurden Zur Untersuchrmg der pharyngealen rmd analen Muskulatur wurdei; Kopf und Analregion eben ausgeschlüpfter Käfer total konserviert desgleichen frisch gehäuteter Larven. Junge Larven wurden ganz ii die Konservierungsflüssigkeit geworfen, doch wurde, um deren schnellel Eindringen zu ermöglichen, stets eine Partie der Rückendecke läng auf geschnitten. Die Schnitte wurden je nach ihrer Bestimmung für morphologiscb, oder histologische Untersuchungen in einer Dicke von 10 — 15 oder 5 hergestellt. An Färbemitteln ^vurde verwandt Hämatoxylin nac Delafield oder Heidenhain, unter Nachfärbung mit Eosin (Lösud in Alkohol absol.) oder mit einem Gemisch von Pikrinsäure- und Säun fuchsinlösung in 60% Alkohol (van Gieson). I. Die äußere Gestalt des Darmkanals. ■ A. Der Darm der Imago. B. Der Darm der Larve. II. Bau und Aufgabe der einzelnen Darmabschnitte, A. Vorderdarm 1. der Imago [ a. Mundhöhle, b. Pharynx, ■ c. Oesophagus, | d. Kropf, i e. Kaumagen, f. Oesophagusstiel, , 2. der Larve j a. Mundhöhle, ' b. Pharynx, c. Oesophagus. i Der Darmkanal (der Imago und Larve) von Dj-fciscus marginalis L. 181 Anhang: Die feinere Struktur der Darmwand a. Intima, b. Epithel, c. Basalmembran, d. Muscularis. B. Mitteldarm. 1. Epithel, 2. Crypten, 3. Stützlamelle, 4. Muscularis. C. Enddarm. 1. Dünndarm, a. Valvula pylorica, b. Pylorus, c. eigentlicher Dünndarm. 2. Rectum und Coecum. Anhang: Die MALPiGHischen Gefäße. I. Die äußere Gestalt des Darmkanals. A. Der Darm der Imago. Der Darmkanal von Dytiscus marginalis, wie der der Insekten im illgemeinen, gliedert sich in drei auch genetisch unterschiedene Ab- schnitte, den Vorderdarm, Mitteldarm und Enddarm. Am Vorderdarm sind sechs Abschnitte zu unterscheiden: Die Mundhöhle, der Schlund oder Pharynx (Fig. 1 'ph), die Speiseröhre [Oesophagus, oes), der Kropf [ingl), der Kaumagen {ventr) und der desophagusstiel (oest). — Er entsteht bekanntlich durch Einstülpung des Ectoderms (Stomo- laeum) und erstreckt sich in geradem Verlauf durch Kopf und Thorax nehr oder weniger weit, je nach der vom Füllungszustand abhängigen Streckung seiner Wände, in das Abdomen hinein und erreicht eine -länge von 20 — 25 mm, die Durchschnittslänge des ganzen Käfers zu 'twa 33 mm gerechnet. Das eigentliche Darmrohr beginnt mit dem Pharynx, der sich vor lern folgenden Abschnitt durch seine kompaktere Gestalt, die er der Stärke seiner Muskulatur verdankt, auszeichnet. (Fig. 1 pJi). Dieser, ler Oesophagus, beginnt auf der Grenze zwischen Kopf und Thorax uerst als ein einfaches cylindrisches Rohr mit fein längsgefalteten Vänden, welches allmählich in den Kropf übergeht. 13* 182 H. Rungius, Die Grenze zwischen Oesophagus und Kropf ist dadurch gegeben, daß eine bedeutendere Anschwellung des Darmxohres erst in dem Fig. 1. Darmkaiial der Imago. Kopf und Prothorax des Käfers, die Ventralwand des Meso- u Metathorax und des Abdomens sind in Umrissen angegeben. Mittel- und Dünndarm sind st lieh herausgelegt. Vergr. 4;1. (Erklärung der Bezeichnungen s. S. 286.) Der Darmkanal (der Imago und Larve) von Dytiscus marginalis L. 183 weiteren und infolge der Nachgiebigkeit seiner Rückendecke auch aus- dehnungsfähigem Abdomen möghch ist. Der Kropf zeigt in leerem Zustande tiefe Längsfalten, die die große Ausdehnungsfähigkeit dieses Organes ermöglichen. Seine hintere Partie, die sich in natürlicher Lage nach links wendet (Fig. 1 ingl), läßt stets eine taillenförmige Einschnürung erkennen. Der folgende Darmteil, der Kaumagen (ventr), der in die auf die Kropf taille folgende Erweiterung eingestülpt erscheint, liegt daher etwas linksseitig vom Kropf. Er zeigt die Form einer Halbkugel mit nach vorn gerichteter Basis, deren nach Außen umgeschlagenen Rand man leicht durch die ihn umfassende Kropfwand durchschimmern sieht. Analwärts setzt sich der Kaumagen in ein schlankes, aber kurzes Rohr fort, welches ihm gleich einer Helmspitze aufsitzt rmd sich mit einer Wendung nach rechts zwischen die Zotten des Mitteldarms verliert. Es ist der von Deegenee. (1904) als Oesophagusstiel bezeichnete letzte Abschnitt des Vorderdarms, ein, wie es scheint, den Dytisciden eigentümliches Organ (Fig. 1 oest). Dem zweiten Hauptabschnitt des Darms, dem Mitteldarm (Fig. 1 Md), verleihen zahlreiche fingerförmige Blindsäckchen ein eigentümlich zottiges Aussehen. Er zieht in seiner normalen Lage von der Stelle seines Zusammen- hanges mit dem Vorderdarm quer über das Abdomen nach rechts hin- über, senkt sich hier in die Tiefe und nimmt denselben Weg zurück, um sich dann, immer unter den andern Darmteilen bleibend, anal- wärts zu wenden. Der letzte Abschnitt, der etwa ^ /g der Gesamtlänge des Mitteldarms ausmacht, ist bedeutend schlanker als die beiden vorigen rmd trägt kürzere, fast nur knöpfchenförmige Blindsäckchen. Seine Grenze gegen den Enddarm wird durch die Einmündung der vier MALPiGHischen Gefäße bezeichnet. Biegt man mit einer Nadel die Zotten des Mitteldarms bei Seite, so gewahrt man ein dichtes Netz von Tracheen, welche, sich zwischen den Zotten durchschlängelnd, den Mitteldarm umspinnen. Am Enddarm lassen sich wieder zwei sehr differente Teile unter- scheiden. Der erste ist lang und dünn, und wird allgemein als Dünn- darm bezeichnet (Fig. 1 Dd). Er beginnt mit einem kurzen, musku- 1 lösen Abschnitt von der Gestalt eines Kegels mit nach vorn gerichteter Basis (Fig. 1 p), zieht anfangs eine Strecke analwärts rmd legt sich dann in Windungen, die einen Knäuel quer über den hinteren Teil des Abdomens gelagerter Schleifen bilden, die vor allem durch die sie dicht imwindenden MALPiGHischen Gefäße zusammengehalten werden. Er 184 H. Rungius, mündet von links in den zweiten Abschnitt des Enddarms, das Rectum, ein (Fig. 1 R), einen umfangreichen, losen, gewöhnlich in einen dünner) Zipfel auslaufenden Sack. Da der Dünndarm nicht terminal in der Rectalsack einmündet, sondern seitlich rmd zwar näher dem Anus al; dem Endzipfel des Sackes, kommt es hier zur Bildrmg eines ansehn liehen Cöcums (Fig. 1 C). Die Länge dieses Blindsackes kann bis 2 cn betragen, während die Entfernung von der Dünndarmmündung zud Anus, das eigentliche Rectum, nur 6 — 7 mm mißt. Bei Entleerun; seines Inhalts sinkt das Cöcum unter reicher, unregelmäßiger Falten bildung in sich zusammen (vgl. Fig. 1 C). Seine Lage im Abdome; ist stets linksseitig. Bei einer Durchschnittslänge des Käfers von 33 mm zeigen di drei Hauptabschnitte des Darmes durchschnittlich folgende Maße Der Vorderdarm 22 mm, der Mitteldarm 18 mm, der Dünndarm 64 mn das Rectum (ohne Cöcum) 6 mm. Die Gesamtlänge des Darms beträ^ also 110 mm, etwa die ßi/gfache Länge des Käfers. Da Dytisci marginalis ausschließlich von animalischer Nahrung lebt, ist diese Verhältnis auffallend. Denn es gilt bekanntlich für die carnivore Insekten als Regel, daß sie einen verhältnismäßig kurzen Darmkan; besitzen, während er bei phytovoren länger zu sein pflegt. Als ein gutes Vergleichstier wäre hier Hydrous piceus L. anzufübre: ebenfalls ein großer Wasserkäfer, der jedoch fast ausschheßlich vf Algen lebt. Sein Darm mißt nach Boedas 16 cm und ist dreim so lang wie der Käfer, also verhältnismäßig kürzer als der Darm v( Dytiscus. Als Ausnahmen werden als carnivore Insekten mit langem Dar. besonders die Carabiden und Dytisciden angeführt. Bei ihnen scheini. somit hinsichtlich der Ausnutzung der aufgenommenen Nahrungstej; andre Verhältnisse zu bestehen, denn bei den Pflanzenfressern wi. die größere Länge des Darms auf die schwierigere Verarbeitung d.’ pflanzlichen Nahrung, d. h. ihren geringeren Gehalt an assimilierbar) Stoffen, zurückgeführt. , Biedeemank (1898) begründet die Ausnahme eben mit Hinwci auf die genannten Coleopteren mit folgendem Citat nach Leukae: »Wo aber bei tierischer Nahrung die größere Länge des Darms (JJ Aufnahme einer beträchtlicheren Menge von Speisen gestattet, müssen wir vermuten, daß solche auch bei der gegebenen Lebenswej? notwendig sei, daß namentlich die größere Energie der einen odr andern Tätigkeit einen rascheren Verbrauch der Körpersubstanz ui damit zugleich einen beträchtlicheren Ersatz bedinge.« j Der Darmkanal (der Imago und Larve) von Dytiscus marginalis L. 185 Diese Erklänang setzt voraus, daß die Intensität der Nahrungs- aufnahme allein von der Kapazität des Darms abhängig sei. Diese Annahme trifft jedoch für Dytiscus im Vergleich mit phyto voren In- sekten nicht zu. Bei gutem Ernährungszustand nimmt er von der gereichten Nahrung keineswegs alle Tage etwas zu sich, so daß er dieselbe Nahrungsmenge bei häufigerer Nahrungsaufnahme gewiß mit einem kürzeren Darm bewältigen könnte. Ich glaube mir die Kapazität des Dytiscus-Daxms, auf andre Weise erklären zu dürfen: In den Tümpeln, in denen der Käfer bisweilen in großer Gesellschaft mit seinesgleichen vorkommt, wird er, vor allem im Winter, oft tagelang vergeblich auf Nahrung ausgehen müssen. Trifft er auf solche, so verschlingt er auf einmal größere Mengen, um sich auf längere Zeit versorgen zu können. Dazu befähigt ihn sein Kropf, in den er die Nahrung in groben Stücken schnell hinunter- schhngt. Von hier gelangt diese in den Kaumagen, um dort in kurzer Zeit zu einem feinen Brei verrieben zu werden, der nun von dem volu- minösen Mitteldarm verdaut und dem langen Dünndarm absorbiert wird und, wie die Untersuchung gut gefütterter Käfer lehrt, großen- teils als Fettgewebe abgelagert wird, welches den Käfer während knapper Zeiten hinreichend ernährt. Der weite Kropf, der voluminöse Mitteldarm und der der verdauten Nahrung eine sehr große Absorptionsfläche bietende lange Enddarm ermöghchen Dytiscus, große Nahrungsmengen auf einmal aufzunehmen, zu verdauen und zu absorbieren. B. Der Darm der Larve. Der Darm der Larve zeigt dieselben Hauptabschnitte, wie der der Imago, im einzelnen jedoch, vor allem im ersten Darmteil, be- deutende Abweichungen. Auf die recht kompliziert gestaltete Mundhöhle folgt ein durch besonders starke Dilatatoren (Fig. 2, dfh) ausgezeichneter Schlund, der analwärts das Ende des Kopfes nicht erreicht. Daran schließt sich eine kurze und schlanke Speiseröhre (Fig. 2 oes), die bald nach dem Eintritt in das erste Thoracalsegment in den Mitteldarm übergeht. Bei der erwachsenen Larve kann man an diesem zahlreiche knopfartige Erhebungen erkennen (Fig. 2 Md). Er reicht in geradem Verlauf etwa bis zum sechsten Abdominalsegment, wendet sich dann nach vorn und erreicht im dritten sein Ende. Der Enddarm entspricht im wesentlichen der für die Imago ge- gebenen Darstellung (Fig. 2 Dd, R, C). 186 H. Rungius, Der Vorderdarm mißt bei der erwacbsenen Larve nur 9 mm, der Mitteldarm 38 mm, der Enddarm 69 mm, wovon 12 auf das Rectum (ausschließlich Cöcum) entfallen. Die Gesamt- länge des Larvendarmf beträgt somit 116 mm würde also etwa dei des imaginalen Darmes entsprechen. Die Differenz dei Körperlänge von Käfei und erwachsener Larve bei dieser etwa 50 mm darf wegen der völh< abweichenden Gestai beider wohl unberück sichtigt bleiben. Wir sehen an de: Hand der angegebenei Längenmaße der einzel nen Darmabschnitte he der Larve eine weit gehende Verschiebun; der Längenverhältniss\ zugunsten des Mittel darms, auf Kosten vo allem des Vorderdarm? Da wir im Vordei darm das Organ fü die Nahrungsaufnahme deren zeitweise Aul Speicherung und mechä nische Zerkleinerung, ir, Mitteldarm das Verdat ungsorgan in engerei Sinne zu erblicken h& ben, kann man scho auf Grund dieser Ve: Fig. 2. Darmkanal der Larve. Wie Fig. 1. Vergr. 3: 1. Schiebung sowohl auf eine andre Art der Ernährung, wie auf eir lebhaftere Verdauungstätigkeit bei der Larve schließen. Der Darmkanal (der Imago und Larve) von Dytiscus marginalis L. ]87 Bei dieser fände die oben zitierte Erklärung Leukarts für die Länge des Darms bei carnivoren Insekten eher Anwendung, denn wir haben es hier mit einem sehr lebhaften imd hartnäckigen Räuber zu tun, der bereit ist, fast ununterbrochen Nahrung aufzunehmen. Kropf und Kaumagen wären hier überflüssig, da die Larve aus- schließlich die flüssigen Bestandteile ihrer Beutetiere aufnimmt, eine Ernährungsweise, die allerdings deren reichliches Vorhandensein vor- aussetzt, da sie nur ihre teilweise Verwertung gestattet. II. Bau und Aufgabe der einzelnen Darmabscbnitte. Ä. Der Vorderdarm. ' 1. Der Vorderdarm der Imago. a. Die Mundhöhle. Der Vorderdarm beginnt mit der Mundhöhle, die oben von der Oberlippe und dem Gaumen, seitlich von den Mandibeln und Maxillen (Fig, 3 md, mx) und unten von der Unterlippe, bzw. Zunge (Fig. 3, 5 gl) umschlossen wird. Die schräg nach vorn und unten gerichtete Öffnung kann auf folgende Weise verschlossen werden: Die Oberlippe (Fig. 3 ?a&r) legt sich von oben vor die breiten Mandibeln, die, aneinandergelegt, einen sinheithchen breiten Bügel bilden. Die einander zugekehrten Kau- flächen der Mandibeln sind nämlich in dem Sinne ungleich gestaltet, iaß die Zähne der einen genau in die Vertiefungen der andern hinein- p:eifen. Das dadurch entstehende Scharnier liegt fest auf den mit- einander verschränkten Maxillen (Fig. 3 mx), deren reiche Borstenbe- ffl deidung etwa vorhandene Lücken deckt. Gegen diese wieder preßt lieh von unten die Unterlippe (Fig. 3, 5 gl), deren Ränder ebenfalls nit Borsten dicht besetzt sind. Das Dach der Mundhöhle, der Gaumen, wird vorn von der Unter- eite der Oberlippe gebildet. Diese trägt zwei Wülste, auf denen sich 15. lahlreiche Geschmacksorgane durch ihre braune Farbe auf der sonst eilen Chitinhaut des Gaumens abheben; kleine, einen Sinnesstift um- m Ichließende Ringe, die in Halbmondform je einen dunkelbraunen Ge- g. Ahmackskolben (Fig. 3, 4 sä;) umstehen, welcher sich mitten auf jedem Vidst erhebt, in die Mundhöhle hineinragend. Beide Wülste sind . urch eine flache, von Sinnesorganen freie Furche geschieden (vgl. Fig. 5). j I Die hintere Partie des Gaumens bildet einen unpaaren, mächtigen i[ji (uerwulst (Fig. 3, 5 hgw), der von oben den Eingang zu dem hier be- innenden Pharynx deckt. Er hängt tief in das Darmlumen hinein. f^a/ 188 H. Rungius, von den seitliclien Wänden des Pharynx durch tiefe Winkel (Fig. 6, 7 gwli) geschieden. Auf der Unterseite der Mundhöhle wird die Grenze zum Pharynr durch einen kräftigen braunen Chitinbügel (Fig. 3, 5, 6, 7 sh) bezeichnet, der in nach oben offenem Bogen von einem Gaumenwinkel zum andern zieht, zugleich etwas aboralwärts ausbiegend. 'Kurz vor den End|i dieses Schlundbügels verschmilzt der Gaumen mit der Zunge (j) (Fig. 7). Der Darm gewinnt hier die Gestalt eines geschlossenen Eohrj. Die Muskulatur der Mundhöhlenwände ist äußerst spärlich, ii besteht ausschließlich aus Dilatatoren, d. h. Muskeln, die die Dar- Der Darmkaual (der Imago und Larve) von Dytiscus marginalis L. 189 wand mit der Körperwand verbinden und deren Funktion die Weitung des Darmlumens ist. Derartige Muskeln kommen bei den Insekten nach Beelese nur am Pharynx und Eectum vor. Die pharyngealen Dilatatoren teilt er in fünf Gruppen: vier dorsale, nämlich 1° Muscoli decorrenti dal labbro superiore alla epifaringe. 2° Dal clipeo alla faringe, 3° Dalla prefronte lUa faringe, 4° Dali’ occipite alla faringe, und eine ventrale 5° Dal :entorium alla faringe«. Beelese bezieht sich bei seiner Aufzählung der Dilatatoren vor- liegend auf Insekten mit saugenden Mundteilen, deren Dilatatoren, mtsprechend ihrer Wichtigkeit als Saugmuskeln, bei diesen am stärksten ;ind und die meiste Beachtung gefunden haben. Infolgedessen ist es ;chwierig, die Dilatatoren bei Dytiscus, die unter wesentlich andern Bedingungen stehen, mit den von Beelese aufgezählten mit Sicherheit n Einklang zu bringen. Erwähnt werden diese Muskeln schon von älteren Autoren. So chreibt Buemeistee: »Außer den genannten Muskeln (der Mundwerk- ;euge) finden sich noch einige kleinere, welche den Schlund und Gamnen n seiner Lage erhalten. — Bei den Käfern entspringen sie vom inneren iopfskelet, und setzen sich am Schlund fest, oder von der Stirn selbst, 7enn die Fortsätze des Skelets nicht soweit vorragen. Bei Dytiscus, on dessen Kopfskelet bekanntlich zwei lange, gebogene, bis zur Stirn inaufreichende Dornfortsätze entspringen, die den Schlund zwischen ich fassen, kommen sie eben von der inneren Seite dieser Dornfort- ätze her«. — Diese Angabe ist nicht ganz richtig, denn wie ich auf chnittserien zu konstatieren vermochte, verbinden auch bei Dytiscus ie dorsalen Dilatatoren die Darmwand direkt mit der Schädeldecke. Hinweisen möchte ich an dieser Stelle noch auf die jüngst er- chienene Arbeit von A. Bauee über die Muskulatur von Dytiscus, ie auch eine kurze Darstellrmg der Dilatatoren des Phar3mx enthält. Die von Beelese an erster Stelle genannte Muskelgruppe »dalF übbro superiore all’ epifaringe« ist bei Dytiscus nicht vorhanden. Dagegen entspricht der zweiten ein breites und tiefes, aber sehr )ckeres Bündel ziemlich starker Muskelfasern, welches auf beiden eiten den vordersten Teil des Clypeus mit den beiden mit Geschmacks- '-’ganen besetzten Wülsten des vorderen Gaumens verbindet (Fig. 4, ig. 3 dfh I). An ihrer Ursprungsstelle am Clypeus dicht gedrängt strahlen die uskelfasern nach unten auseinander und erreichen die Wand der aumenwülste einzeln (Fig. 4). Da eine derartig zerstreute Muskel- 190 H. Rungius, insertion bei den meisten der übrigen Dilatatoren nicht zu beobachten ist, möchte ich annehmen, daß durch sie eine möglichst selbständige Beweglichkeit der einzelnen Partien der mit Geschmacksorganen be- setzten Fläche erreicht wird. Als Antagonist dieser Muskeln ist die die Wülste bekleidende elastische chitinöse Cuticula (Fig. 4 i) anzusprechen. c/ Labrum, Sagittalschnitt durch einen Sinneskolben. Vergr. 50:1. Ein Paar feiner Muskeln inseriert ferner ein wenig vor dem Schlund bügel an der ventralen Wand der Mundhöhle (Fig. 3, btfa). »Di beiden entspringen nebeneinander am Tentorium, liegen dicht unte dem Pharynx und inserieren an dessen Unterseite vor dem den Phs rynx stützenden Chitinring, der in der Pharynxwand liegt. Die Ui sprungsstellen beider Muskeln liegen ziemlich dicht bei einander. Ihl Wirkung ist ähnlich der der Dilatatoren; sie erweitern den Pharyni Höchst eigenartig ist die Lagebeziehung dieser Muskeln zu dem b(, nachbarten Nervensystem; sie ziehen zwischen Quercommissur (Fig.i noe) und Unterschlundganglion (Fig. 3, 5 gi) hindurch, was auch Lif NARD beobachtete bei Dytiscus« (A. Bauer, 1910). Diese Muske} meint Berlese mit den Dilatatoren der fünften Gruppe {Ph 5, S. 897; wie der Hinweis auf Fig. 577, S. 508, beweist. Entsprechend bezeichn! ihn Bauer als »Tentorio-pharyngealis«. * Wie weiter unten gezeigt werden wird, auch von Bauer fesj gestellt wurde, ist dieses keineswegs das einzige ventrale diktatorisch Der Darmkanal (der Imago und Larve) von Dytiscus marginalis L. 191 )Iiiskelpaar. Vielmelir gehen ziemlich zahlreiche Muskelstränge vom Centorium auch zu dem hinteren Teil des Pharynx. Zum Unterschied 'on diesen bezeichne ich ihn als Tentorio-pharyngealis anterior (Fig. 3, I tfa). Als Antagonist kann abermals nur die Elastizität der Intima in betracht kommen. b. Der Pharynx. Die vordere Grenze des Pharynx wird, wie oben dargestellt, durch en dorsalen Querwulst (Fig. 3, 4 hgw) und den ventralen Bügel {sh) emhch scharf bezeichnet, während bei andern Insekten der Über- rng von der Mundhöhle in den Schlund meist unvermittelt zu sein heiut. Die hier als Schlundbügel bezeichnete Chitinspange dürfte ne beschränkte Verbreitung besitzen. In der Bestimmung der hinteren Pharynxgrenze herrscht in der nschlägigen Literatur z. Z. noch keine Einstimmigkeit. Deegener id Mc Dunnough sehen diese in dem Schlundnervenring gegeben; ERLESE dagegen schreibt: «il tratto faringeo decorre alla retrobocca foro occipitale»). Eine geeignete Grundlage für eine einheitliche Auffassung in diesem ankte bietet eine Definition, die bereits 1882 Burgess vorschlug: hat the pharynx in insects should be defined as the muscular portion the alimentary canal between the mouth and the oesophagus which hung in the cranium by special suspensory muscles”. Für die Imago von Dytiscus, wie wohl für die meisten Insekten, cken sich beide Definitionen, während die von Berlese auf die /fo'scMS-Larve nicht anwendbar ist. Der Pharynx des Käfers ist ein dorsoventral gewöhnlich stark ■ geplatteter Schlauch, der mehrere regelmäßige Längsfalten besitzt, ' i allerdings erst auf Schnitten sichtbar werden (Fig. 6, 7, 8, 9), da ' i dichter Ringmuskelmantel die Falten verdeckt. Die ins Darmlumen vorspringenden Innenfalten werde ich in der j! samten folgenden Darstellung als Wülste bezeichnen, die diese be- jmzenden Außenfalten kurzweg als Falten. Durch den Schlundnervenring werden am Pharynx zwei Abschnitte Leichnet, die ich als Vorder- und Hinterphar5mx unterscheide (Fig. 3, da sie in ihrem Bau und in ihrer Funktion eine gewisse 1 bständigkeit bekunden. Den Eingang zum Pharynx begrenzt, wie bereits erwähnt wurde, ■''1 unten und von beiden Seiten der Schlundbügel (Fig. 3, 5 s&), in 192 H. Rungius, Mundhöhle und Pharynx, Sagittalsohnitt wie Pig. 3. Vergr. 40 Der Darmkanal (der Imago und Larve) von Djdiscus marginalis L. 193 den von oben der Wulst des hinteren Gaumens (Fig. 3, 5 hgw) hinein- ragt. Der Schlundbügel ist die stabile Schwelle des Pharynx, während der Wulst, gegen diesen beweglich, aktiv seinen Verschluß bewerk- stelhgt, und zwar geschieht dieses durch seine reiche imd komplizierte Muskulatur, die sich aus folgenden Muskeln zusammensetzt: Ein sehr starker Quermuskel verbindet, über die vorderste Partie des Wulstes hinziehend, beide Gaumenwinkel miteinander (Fig. 3, 5, 6 fhtr). Er wird bei seiner Kontraktion diese einander nähern, und, da die nahen Enden des festen Schlundbügels ein Heben der Mund- H interer Gaumenwulst, erster Querschnitt. Vergr. 47:1. winkeipartien verhindern, den Wulst in den Bogen des Schlundbügels /orwölben. ! Derartige Quermuskeln scheinen an dieser Stelle des Pharynx uch bei andern Insekten vorzukommen. So beschreibt Krüger (1910) linen Muskel am Pharynx des Claviger testaceus PreyssL, der »quer l'on der rechten zur linken in die Höhe gebogenen Seite des Hypo- iharynx, der sich zu Muskelansatzstellen verbreitert«, verläuft. Der 'lame Musculus transversalis pharyngis {trph, Fig. 3, 5, 6) dürfte ihn jindeutig bezeichnen. Die folgenden, ihm parallelen, umspannen als Ringmuskeln das chlundrohr (Fig. 3, 5, 7 cph). Sie ziehen hinter dem Bügel und diesem iarallel vom Gaumenwulst nach der ventralen Darmwand herum, i Unter den genannten verläuft dorsal ein medialer kräftiger Längs- jiuskel (Fig. 3, 5, 6, 7 Idpha), dessen Elemente sämtlich an der vorderen ■ ach vorn aufsteigenden Wand des Gaumen Wulstes inserieren (Fig. 3, 5), Iber die Querfalte, die diesen von der folgenden dorsalen Pharynx- I 194 H. Rungius, wand scheidet, hinwegziehen und an dieser sich anheften (Fig. 5). Dieser Muskel wird den Gaumenwulst aboralwärts bewegen. Eine gemeinsame Kontraktion der genannten Muskeln des Gaumen- wulstes (Fig. 3, 5, 6 phtr, cph, Idpha) wird diesen in den Schlundbügel hineinwölben und ihn zugleich nach hinten ziehen. Eine solche Be- wegung wäre geeignet, den Eingang zum Pharynx fest zu verschließen, in dem sie den Wulst in den etwas zurückliegenden Bügel preßt. Außer- dem dürfte sie dazu dienen, die Nahrungsbissen über den Schlund- bügel hinweg in das eigentliche Schlundrohr zu befördern. Fig. 7. Hinterer Gaumenwulst, zweiter Querschnitt. Vergr. 47:1. Als Antagonisten der bisher genannten Muskeln wirken zahlreich« Dilatatoren, die wohl sämtlich der dritten Gruppe Berleses zuzu rechnen wären. Vor dem Quermuskel (phtr) inseriert auf der Höhe der den Gaumen wulst vorn begrenzenden Falte ein sehr flaches, aber ziemlich breite; Bündel feiner Muskeln (Fig. 3 dpli II), die diese an der Stirn befesti gen. Wie alle Dilatatoren, ist auch dieser paarig und läßt die Mittel linie der dorsalen Darm wand frei (vgl. Fig. 5). Er wirkt wohl vo| allem als Antagonist des Längsmuskels (Idpha). . Hinter dem Quermuskel greifen mehrere starke, geschlossen Muskelbündel durch die Ringmuskulatur (Fig. 3, 5 cph) des Gaumen Wulstes hindurch in gleichmäßiger Verteilung an dessen Wand un' verbinden diese mit der Stirn. Sie wirken, indem sie durch Weite' des Darmlumens eine gewisse Saugkraft ausüben werden, wie all folgenden, wohl mit als Schluckmuskeln. Sie heben den Wulst un' öffnen den Eingang zum Pharynx (Fig. 3, 6, 7 dphlll) (vgl. Bauej Fig. 1 dph). I Der Darmkanal (der Imago und Larve) von Dytiscus marginalis L. 195 Hinter der den Gaumenwnlst hinten begrenzenden Querfalte (Fig. 3, 5) beginnt das eigentliche Schlundrohr. Es ist vor allem durch einen kräftigen Eingmuskelmantel ausgezeichnet, der, es fest um- schheßend und über alle Falten hinwegziehend (Fig. 8, 9 cph), wohl in erster Linie durch peristaltische Kontraktionen die Nahrung in den Oesophagus zu treiben hat. Das vom Gaumen wulst auf den Vorder- pharynx hinüberziehende Längsmuskelbündel liegt hier in einem Längs- milst, der gewöhnlich weit ins Darmlumen vorspringt und Quer- jchnitten durch den Pharynx für dessen ganzen Verlauf ein charak- :eristisches Aussehen verleiht (Fig. 8, 9). Auf beiden Seiten des Längsmuskels greifen im Vorderpharynx cräftige Dilatatoren in den Wulst hinein (Fig. 3 dphlV). Kurz vor Vorderpharynx, Querschnitt. Vergr. 62:1. am Eintritt des Pharynx in den Schlundnervenring tritt dazu noch n äußeres Paar, welches auf der Höhe der den Längswulst einschließen- jn Falten inseriert und von dort mehr in seitlicher Richtung nach der fcimwand zieht (Fig. 8 dphe). Während die in den Längswulst hineingreifenden Muskelpaare , üg. 8 dphi) diesen aus dem Lumen herausheben, werden die äußeren I e Falten des Pharynx nach den Seiten auseinanderziehen. ; Der Eintritt des Pharynx in den Schlundnervenring kündet sich lUch ein Zurückgehen der gesammten Muskrdatur an (Fig. 3, 5). Die ,ilatatoren gehen sehr nahe an das Oberschlundganglion heran 'ig. 3 gfs), fehlen aber natürlich innerhalb des Nervenringes ganz.^ benso verschwindet das Längsmuskelbündel bis auf wenige Fasern ,'ig. 5), um allerdings sofort wieder an Stärke zu gewinnen. Auch die Zeitschrift f. -wissensch. Zoologie. XCVIII. Bd. 14 196 H. Rungius, Ringnmskulatur flacht erheblich ab, wird jedoch ebenfalls hinter dem Nervenring sofort wieder stärker. Der Längsmnskelstrang des Hinterpharynx (Fig. 3, 5, 9 Idphp) übertrifft in der Mitte dieses Abschnitts den des Vorderpharynx noch an Mächtigkeit, obschon man auch an jenem an der Stelle seiner stärk- sten Entwicklung über 100 Muskelstränge zählen kann. Dement- sprechend springt der dorsale Längswulst hier besonders weit ins Darm- lumen vor (Fig. 9). Ihm steht ein ventraler gegenüber, der ein etwas schwächeres Längsmuskelbündel birgt (Fig. 3, 5, 9 Ivphp). Beide Muskelstränge und damit auch die sie bergenden Längswülste erreichen etwa in der Mitte des Hinterpharynx ihre mächtigste Entwicklung, um weiter aboralwärts wieder zu einer einfachen Längsmuskellage, i wie sie im Oesophagus vorliegt, abzuflachen (Fig. 3, 5 Idphp, Ivphp). Die Längsfaltenbildung ist im Hinterpharynx im allgemeinen am reichsten und regelmäßigsten (Fig. 9) und hei vielen Insekten zu be- obachten. So beschreibt Mc Dunnough, der diesen Teil wie gesag schon zum Oesophagus rechnet, hier für Chrysopa perla sechs Längs; falten, die das Lumen beinahe ausfüllen und weist auf di gleichen Befunde Balbianis bei Myriopoden, Feenzels und Deegi NEEs hei Coleopteren, van Gehuchtens bei Dipteren und Maeshali bei Orthoptheren hin. Die tief in das Lumen einspringenden Wülste, besonders der dorsai und ventrale (Fig. 9) bewirken in der Tat eine bedeutende Verengerur des Lumens und können bei entsprechender Muskeltätigkeit aügej scheinlich den Verschliiß dieser Darmpartie herbeiführen. Da d| Längsmuskeln mit Ausnahme der wenigen Stränge, die sich auf d Oesophagus fortsetzen, an der vorn und hinten absteigenden War Der Darmkanal (der Imago und Larve) von Dytiscus marginalis L. 197 der Längswiilste (Fig. 3, 5) inserieren, kann ihre Kontraktion bei gleich- zeitiger Tätigkeit der hier sehr starken Kingmuskulatur nur ein Vor- wölben der Wülste ins Darmlumen und ein gegenseitiges Aneinander- pressen derselben bewirken. Ich möchte daher im Hinterpharynx in erster Linie einen Ver- schlußapparat gegen den Oesophagus erblicken, der ein Rücktreten der Nahrung aus dem Kropf zu verhindern hat. Darauf weisen auch die steil nach hinten gerichteten Borsten, die den dorsalen Wulst des Hinterpharynx bekleiden und die feine Kerbung seiner Intima (Fig. 10). Außerdem mögen die Längs- wülste auf die hier passierenden Nahrungsbissen eine quetschende und formende Wirkung ausüben, vielleicht auch, wie McDunnough für Chrysofa annimmt, »durch die sich aneinander reibenden Falten- wände« etwas zur Zerkleinerung ^ Üorsalwand (Epithel und Intima) des der Nahrung mit beitragen. Hinterpharynx, Sagittalschn. Vergr. 400:1. Die Antagonisten der Schließ- muskeln dieses Abschnitts sind wiederum zahlreiche starke Dilatatoren, die hier dorsal und ventral an die Darmwand angreifen (Fig. 3, 9 dfli V, 9 Die dorsalen Dilatatoren (vierte Gruppe nach Berlese) entspringen hinter dem großen Flexor mandibulae (s. A. Bauer) {fmd, Fig. 3) an ier Hinterhauptswand und inserieren an der dorsalen Wand des Hinter- oharynx (Fig. 3 dph F). Sie greifen vor allem in den dorsalen Wulst ünein (Fig. 9 dfh V). Ventral befestigen zahlreiche Dilatatoren den Darm am Tentorium Fig. 9 tpp), entsprechend der wachsenden Entfernung von diesem infangs kurze, weiter analwärts längere Muskeln, die, im allgemeinen äemheh zerstreut und in Einzelbündel aufgelöst, teils in die Wülste lineingreifen, teils auf den Falten inserieren. Diese Muskelgruppe aßt Berlese unerwähnt. Die Wirkungsweise der Dilatatoren wird nach dem für die früheren Abschnitte gesagten keiner weiteren Erläuterung bedürfen.. Die gesamte Pharynxmuskulatur, so kompliziert im einzelnen, |ißt doch die dem ganzen System zugrunde liegenden Prinzipien leicht . rkennen. Die Dilatatoren ziehen die Darmwand nach vier Richtungen useinander, je rechts und links nach oben und außen, bzw. (im Hinter- harynx) nach unten und außen. Sie dienen zugleich als Aufhänge- liuskeln des Pharynx in der Kopfhöhle. 14* 198 H. Rungius, Die Ringmuskeln dagegen pressen das Darmrohr zusammen, ent- weder durch successive Kontraktionen Nahrungsbissen in den Oeso- phagus treibend, oder den Darm an gewissen Stellen fest verschließend unter Mitwirkung der die Darmwand ins Lumen vorwölbenden Längs- muskelstränge. Durch die Teilung des dorsalen Längsmuskels in einen pro- und einen postcerebralen Strang wird augenscheinlich vermieden, daß eine zu mächtige Muskulatur das Schlundrohr an der Stelle verenge, wo seiner Dilatation durch den Nervenring von außen Grenzen gesetzt sind. Denn die Größe der Bissen, die der Käfer zu schlucken pflegt, erfordert gegebenen Falls eine beträchtliche Weitung des Schlundrohrs. Ob dies allerdings die primäre Ursache für die vorliegende Teilung des Längsmuskels sei, bleibt natürlich dahingestellt. Die im Vorderphar}mx fehlenden ventralen Dilatatoren, wenn man von dem am Hypopharynx inserierenden Tentoriopharyngeale absieht,^ersetzt gewissermaßen der Schlundbügel, indem er der ven- tralen Darmwand Halt verleiht. Im Hinterpharynx würden die dor- salen Dilatatoren statt der dorsalen Darmwand allein das ganze Schlund- rohr in die Höhe heben, wäre dessen ventrale Wand nicht am Ten- torium befestigt. Die den Pharynx auskleidende Intima ist bis auf den dorsalei Wulst des Hinterpharynx glatt, frei von jeder Borstenbildung. Be reifen Käfern ist sie von beträchtlicher Stärke, während das Epithe stark reduziert ist (Fig. 10 i, ep). In den Fig. 4 — 9 kommt dieses Vei hältnis nicht zum Ausdruck, da sie nach Schnitten durch den Kop eben ausgeschlüpfter Käfer hergestellt sind. Solche wurden deshal verwendet, weil deren noch nicht ausgehärtetes Chitin ein bequemti Schneiden gestattet und allein Schnitte durch den ganzen Kopf eif wandfreie Bilder vom Verlauf vor allem der Dilatatoren geben. Di Intima ist also hier auf einer ziemlich tiefen Stufe ihrer Entstehur' festgehalten. Demselben Umstand ist die eigentümliche Lagerung der ventral^ Ringmuskeln, wie sie Fig. 8 {cph) zeigt, zuzuschreiben. Ich erhid dieses Bild auf sämtlichen Schnitten dieser Partie bei allen jung» Käfern und habe es daher wie vorliegend darstellen zu müssen g glaubt. Ob es sich hier um einen für eine bestimmte Entwicklung stufe normalen Zustand oder um eine durch die Konservierung vc ursachte Verzerrung handelt, muß ich dahingestellt sein lassen, reifen Käfern liegt natürlich, wie ich übrigens auf Schnitten festgestQj habe, die Muskulatur auch hier der Darmwand dicht an. I Der Darmkanal (der Imago und Larve) von Dytiscus marginalis L. 199 c. Der Oesophagus. Der Oesophagus ist ein einfaches Rohr von fast kreisförmigem, meist dorso ventral etwas abgeplattetem Querschnitt (Fig. 11) und, im Vergleich zum Pharynx, stets weitem Lumen. Seine Wand ist ein gefaltet und besteht aus einer starken Intima (Fig. 11 f) und inem relativ äußerst niedrigen Epithel (Fig. 11 ep), welche von einer nneren, sehr dichten aber einfachen Längsmuskellage {Im) und einer iißeren ebensolchen Rings- auskellage (rm) umschlossen werden. Tiefere Falten sind im orderen Teil des Oesophagus a der Regel nicht vorhanden, reten aber, wenn man ihm boralwärts folgt, unter gleich- eitiger Weitung des Darm- ohrs immer reichlicher auf. d. Der Kropf. Der Kropf unterscheidet ich vom Oesophagus, gegen en er nicht scharf abzugrenzen ist, durch die beträchtlichere Weite O ' Fig. 12. Kropfwandfalte, Querschnitt. Vergr. 160:1. 200 H. Rungius, seines Lumen, bzw. duxcb seine reicblichen und tiefen Falten (Fig. 1 ingl),, außerdem durch die feine Kerbung seiner Intima (Fig. 12 i), die in der! Flächenansicht durch die sternförmige Umrandung der durch die Ker- bung verursachten kleinen Buckel eigentümlich gefeldert erscheint. In der Regel ziehen (Fig. 12) die Ringmuskeln glatt über die Falten fort, doch konnte ich auch beobachten, daß ihre Enden in diese hinein^ Fig. 13. Kropftaille, Querschnitt. Vergr. 62:1. greifen, um dort zu inserieren. Es wird dadurch ein innigerer Zusa:(- menhang zwischen Muscularis und Darmwand herbeigeführt, von den'i diese in diesem Abschnitt besonders starken Formveränderungen air gesetzt ist. Die Längsmuskeln verlaufen hauptsächlich in den Faltfi, (Fig. 12 Im), in die auch zahlreiche feine Tracheenäste eindringi (Fig. 12 tr). Eine Strecke vor dem aboralen Ende des Kropfes gewiijt die Ringmuskulatur mehr und mehr an Mächtigkeit, engt den Kr^f erheblich ein und zwingt dadurch seine Wand zur Bildung starir Falten (Fig. 13), kehrt jedoch bald zu derselben geringen Mächtigkl I I Der Darmkanal (der Imago und Larve) von Dytiscus marginalis L. 201 zurück, die sie im Oesophagus besaß, indem zugleich eine abermalige Erweiterung des Kropfs eintritt, in welche sich der Kaumagen ein- stülpt. Die etwas schematisierte Darstellung eines Längsschnitts durch den gesammten Vorderdarm ausschließ- hch Pharynx, wie sie in Fig. 14 vor- hegt, wird eine bequeme Übersicht dieser Verhältnisse bieten. Die Bedeutung der Kropftaille dürfte schwerlich mit Sicherheit zu erkennen sein. Die starke Kingmusku- latur würde auf einen Verschluß- apparat deuten, doch nach den auf Querschnitten vorhegenden Bildern erscheint ein Zusammendrängen der Innenfalten bis zum völligen Verschluß des Lumens unwahrscheinlich, wie der in Fig. 13 dargestellte Querschnitt, der der engsten Partie der Kropftaille ent- nommen ist, wohl erkennen läßt. e. Der Kaumagen. Bei vielen Insekten, besonders bei den ametaholen und den Imagines der metabolen, stets nur bei Formen mit kauenden Mundwerkzeugen (Beklese), findet sich am Ende des Vorderdarms ein besonderes Organ, welches sich durch die Stärke seiner chitinösen Intima, die meist zahlreiche zahnartige Bildungen trägt, und einen starken Muskelmantel auszeichnet. Auf Grund dieser Struktur hielt man dieses Organ ;für einen Kauapparat und nannte es , den Kaumagen (pro ventriculus, gesier, Oesophagus, Kropf, ventriglio). Die Anordnung der chitinösen Zähne ist durch die Faltung der Darm wand bedingt. »Die Falten«, schreibt Buemeister, »sind keineswegs zufällig, sondern durchaus ■segelmäßig und nach den Familien verschiedenartig gebildet.« Bei I idelen Coleopteren (Cicindeliden, Carabiden, Dytisciden, Hydrophiliden) Kaumagen, Oesophagusstiel. Längsschnitt. Etwas schematisch. Intima + Epithel schwarz. 202 H. Rungius, herrscht die Vierzahl in den Falten vor, bei andern Formen (z. B. allen Orthopteren) die Sechszahl. Wie schon Straus-Duerkheim angiht,| alternieren gewöhnlich gleiche Leisten. Der Kaumagen der Dytisciden wurde von Bordas (1901) imter- sucht. Leider ist es bei dem Fehlen erläuternder Figuren — die Dar- stellung erschien in Form einer vorläufigen Mitteilung — fast un- möglich, sich von dem Kaumagen von Acilius sulcatus, den er speziel beschreibt und dessen Chitinzähne er als am stärksten entwickelt be zeichnet, ein deutliches Bild zu machen. Im allgemeinen Bauplai stimmt der Kaumagen von Acilius, ebenso der von Cybister Roesel (Deegener 1904) mit dem von Dytiscus marginalis überein, doch be stehen im einzelnen nicht unwesentliche Differenzen, auf die ich i? folgendem jedoch nur in prinzipiell wichtigen Punkten werde eingehe; können, da die Kompliziertheit des Organs seine Darstellung ohnehi sehr erschwert. Die alte Ansicht von der Funktion des Pro Ventrikels als ein« Kauapparats wurde von Plateau (1874) bekämpft imd unter seiner Einfluß von einer großen Anzahl von Autoren fallen gelassen. Noc' in diesem Sommer (1910) schreibt E. Krüger in einer bereits weite oben erwähnten Arbeit: »Die alte Ansicht, daß der Proventriculus eii ’ Kaumagen' sei, zu der man gekommen war dadurch, daß man Zähl in seinem Innern fand, ist wohl jetzt von allen Forschern au gegeben. Man sieht in ihm nur noch einen Apparat, der das Zurüc gleiten der Speise aus dem Mesenteron verhindern soll, — eine Ansief die mein Befund vollkommen bestätigt; die Haare« — die ihn L Claviger testaceus auskleiden — »wirken wie eine Reuße, zum Ze kleinern der Nahrung sind sie aber nicht geeignet.« So Krüger. In der Tat scheint der »Kauapparat« bisweilen stark rückgebild; und das Organ von untergeordneter Bedeutung zu sein, so z. B. unk den Orthopteren, die sonst einen gut entwickelten Kaumagen besitzt, bei Phasmiden und Acridiern (Bordas). Das gestattet jedoch nicht den Schluß, daß ihm eine wichtige Rc,e bei der Zerkleinerung der Nahrung allgemein abzusprechen sei nl eine derartige Verallgemeinerung, wie sie Krüger unter Berufung :.i die Literatur, aber unter Vernachlässigung der Meinungen einer ganm Anzahl neuerer Autoren, wagt, ist nicht berechtigt. Denn in Wa'.’- heit treten gerade in neuerer Zeit einschlägige Arbeiten für die 4e Auffassung von der Funktion des Kaumagens ein, so Bordas (181^), Deegener (1904), Fritz Schimmer (1909), vor allem aber Berl|e (Gli insetti, 1908), der dem Kaumagen neben den andern ihm zrb- Der Darmkanal (der Imago und Larve) von Dytiscus marginalis L. 203 1. schriebeneii Funktionen als Sieb- und Verschlußapparat auch die des Kauapparates durchaus gewahrt wissen will. ( «Probabilmente l’uno HO Pig. 15. Kaumagen, von seiner oralen Seite gesehen. Vergr. 24 : 1. HO IO Krw Fig. 16. ' I Kaumagen, durch Längsschnitt durch zwei Leisten II. 0. geöffnet. Vergr. 24 : 1. ■■ gjliVFaltro ufficio sono in atto e sopra tutto quello di spappolare il jibo in modo da venderlo atto ad essere impregnato dai 204 H. Rungius, succhi digestivi del mesenteron, Certo e che il ventriglio cosi armato non si trova nei succliiatori.») i Fig. 17 a—/. j Kanmagen o — /, Querschnitte, l, Längsschnitt durch zwei Leisten IO, m HO. Schematisi; wie Fig. 14. Die Höhe der Querschnitte ist in l und m bezeichnet. ' ■ j Die Darstellung des Kaumagens von Dytiscus, der ich mich tu zuwende, wird, so hoffe ich, seine Funktion als Kauapparat ersi(|l> lieh machen. i Der Darmkanal (der Imago und Larve) von Dytisnus marginalis L. 205 Der Kaumagen ist der morphologisch, höchstentwickelte und komphcierteste Teil des ganzen Darmkanals. h 10 h 10 Kaumagen g — m, Querschnitte. Erklärung hierzu S. 204. Seine oralwärts gerichtete weite Öffnung ist mit einem Deckel ' "ersehen, der von acht zierlichen, etwa dreieckigen Chitinplatten ge- bildet wird (Fig. 15), von denen vier vordere {IO) mit ihren seitlichen ländern, die andern vier ihnen interponierten (IIO) zum Teil ver- lecken. Man erhält so das Bild einer nach der Vierzahl gebauten hüte. Die vier vorderen Platten entsprächen den Blumenblättern, 206 H. Rungius, im Anschluß an Deegener nenne ich sie Plätten erster Ordnung, die tiefer liegenden Platten zweiter Ordnung den Kelchblättern. Die Platten IO, die nach der Mitte des Deckels hin diejenigen II. 0. ganz verdecken (Fig. 15), lassen dort nur eine enge kreuzförmige Öffnung frei, die in die Tiefe des Kaumagens führt. Der ganze Kaumagendeckel zeigt in seiner Mitte eine weite, ziem- lich flache Delle, während sein Rand, und zwar der Außenrand sämt- licher Platten, nach außen umgeschlagen ist und sich in der so ent- stehenden Ringialte mit der Kropf wand (Fig. 15, 16 Krw) verbindet. Da die Platten erster Ordnung hier über die zweiter Ordnung besonders weit übergreifen, ist die sich mit beiden verbindende Kropfwand zu starker Faltenbildung gezwungen, die jedoch auf die Ringfaltenpartie beschränkt bleibt. öffnet man den Kaumagen seitlich durch einen Längsschnitt durch die Deckelplatten II. 0. (Fig. 15), so erhält man das in Fig. 16 dar- gestellte Bild. Man sieht sofort, daß den 2x4 Platten des Deckels im Innern des Organs ein System von ebensoviel Zähnen entspricht. Oesophagusstiel, Querschnitt. Vergr. Kaiimagenleiste erster Ordnung, is 62 : 1. liert. Vergr. 24 : 1. I Um den Bau des Kaumagens vom morphologischen Gesichtspunl aus verständlich zu machen, werde ich den Aufbau seiner einzeln^ Teile an der Hand von Querschnitten verfolgen, und zwar am beste von hinten nach vorn ; denn während man im Bau der Kropfwand V€|' geblich nach Merkmalen suchen würde, die den Bau des Kaumage* andeuten könnten, ist dieser im folgenden Abschnitt, dem Oesophagij' stiel, sozusagen primitiv angebahnt. Die schematische Darstelluj! I I Der Darmkanal (der Imago und Larve) von Dytiscus marginalis L. 207 ' einer Serie von Querschnitten und je eines Längsschnittes {IO u. HO), wie sie Fig. 17 bietet, dürfte das Verständnis des komplizierten Appa- I rates wesentlich erleichtern, doch ist auch Fig. 16 während der folgenden : Darstellung fortgesetzt im Auge zu behalten. Ein Querschnitt durch den vorderen Teil des Oesophagusstieles (Fig. 14, 16 oest) zeigt etwa die Form eines Rechteckes mit abgerundeten Ecken (Fig. 18). Die Darmwand springt in vier tiefen Längswülsten lins Lumen vor. Zwischen diesen erheben sich oralwärts vier weitere, die in Fig. 18 sich eben andeuten. Jene sind, wie sich ergeben wird, !die Vorläufer der Deckelplatten erster Ordnung, diese der zweiter Ord- 'armg (Fig. 18 70, 770). Auf der Grenze des Oesophagusstieles zum I Kaumagen erreichen die Längswülste erster und zweiter Ordnung, wie ich sie entsprechend bezeichne, etwa gleiche Mächtigkeit (Fig. 17 K). IO Kaumagen, erster Querschnitt (aboraler Pol = 17 : 1). |)ie Ausweitung des Oesophagusstieles zum Kaumagen (Fig. 16) ist iemlich unvermittelt. Die Wülste 7. 0. flachen ab und werden oral- 'ärts gleichmäßig breiter (Fig. 17 ^, 19), während die 770 in ziemlich leichbleibender Breite und Höhe zwischen jenen hinziehen (Fig. 17 i, 20). 'en Boden des Kaumagens bilden somit vier Platten von Dreiecksform ' ^ig. 19), zwischen denen vier schmale Wülste (Fig. 17 i, 20 770) erlaufen. I Die Intima dieser Platten und Wülste ist ziemlich stark (Fig. 20 i) |id zeigt zwischen einer feinen gelben (Naturfarbe) Innenlamelle imd k Iner farblosen lamellösen Außenschicht {lam, Fig. 20), eine für die i itima des Kaumagens charakteristische Zwischenschicht in besonders ; iter Entwicldung (Fig. 20 zs) (s. u. »Struktur der Darmwand«). Auf I i I 208 H. Rungius, den Platten erster Ordnung, etwa auf halber Höhe des Kaumagen- bechers, erhebt sich senkrecht je ein starker Zahn (Fig. 21 ms) von der Gestalt eines Meißels (Fig. 22), dessen Schneide sich gegen die Darm- achse richtet. Oralwärts ist er durch eine tiefe Querfalte (Fig. 21 qf) begrenzt, oberhalb derer sich ein stumpfer Kolben befindet (Fig. 19 Kb), der sich weiter nach vorn zu den Deckelplatten erster Ordnung verJ breitert (Fig. 24, 25, 26, 17 f—a IO, 16, 19, 21). ' Zwischen die Meißel (Fig. 23 ms) schieben sich vier scharfe Messe; (Fig. 16, 27), die Wülste zweiter Ordnung, die gleichzeitig mit jenei jäh ins Lumen vorspringen. Zugleich wächst ihr basaler Teil schnei in die Breite (Fig. 23, 17 h—g HO) und verdrängt nicht nur die Platte! erster Ordnung bis zu ihrem völligen Schwund (vgl. Fig. 19), sonderj nötigt sogar die Meißelfüße zu starker Verjüngung und Bildung seit lieber Buchten (Fig. 23, 17 g, /). In diese hinein erheben sich nun ar beiden Seiten jedes Messers tertiäre Leisten (tf), die, aufeinander zi< wachsend, allmählich über den Messern zusammenneigen und mi einander verschmelzen (Fig. 23, 24 t/, 17 g — dllO). Die primären Wüls^ zweiter Ordnung, die Messer, verflachen oralwärts plötzlich (Fig. 16, 21 und verlaufen in dem von den Tertiärleisten gebildeten Gewölbe, we ches sich bald blind schließt (Fig. 16, 23 — 25, 27, 17 g — c). i Der Darmkanal (der Imago und Larve) von Dytiscus marginalis L. 209 Die versclimoLzeneii Tertiärleisten gehen oralwärts direkt in die Deckelplatten zweiter Ordnung über (Fig. 16, 27), die als breite Polster n dem von den Seitenrändern der Platten erster Ordnung überdachten laume hegen (Fig. 25, 26, 17 c — a), während diese von einer schmalen jeiste getragen werden. Die Entstehung dieses komplizierten Systems alternierender Leisten Jio Fig, 22. aumagen, zweiter Querschnitt (Fig. 17 ä). Vergr. 62 : 1. Fig. 23. Kaumagen, dritter Querschnitt (Fig. 17 g) Vergr. 62 ; 1. ährend der Metamorphose hat Deegener bei Cybister Roeseli unter- richt, dessen Kaumagenwände mit den hier dargestellten im wesent- Aen übereinstimmen. Die Deckelplatten erster Ordnung tragen auf ihrer dem Darm- men zugewandten Seite eine kräftige, fein längsgeriefte, gelbe Chitin- riut (Fig. 21, 25, 26). Diese gewinnt auf den Kolben, in die die Platten ich proximal verjüngen (Fig. 24), besondere Mächtigkeit. Die Kolben ad direkt über der Querfalte (Fig. 21 qf), die sie gegen die Meißel igrenzt, mit langen Borsten besetzt ; solche bekleiden auch die Seiten- 210 H. Rungius, ränder der Platten erster Ordnung (Fig. 26), wälirend deren Unterseite und die sie tragenden Leisten einen schwächeren, aber ebenfalls dichten Borstenbesatz tragen (Fig. 24 — 26 70). Die jenseits der Querfalte auf die Kolben folgenden Meißel sind mit diesen durch ein »chitinöses Gelenk« verbunden (Fig. 21 qf), welches fast ausschließlich von der sehr kräftigen gelben Innenlamelle der Intima gebildet wird. ' Fig. 24. Kaumagen, vierter Querschnitt (Fig. 17 /). Vergr. 62:1. Diese bekleidet auch kappenartig die Meißelköpfe (Fig. 22, 2) und erreicht hier ihre mächtigste Entwicklung (s. S. 234). Beiderse,3 der ziemlich stumpfen Schneide sind die Meißelkappen dicht mit kri- tigen, scharfen Zähnchen besetzt (Fig. 21, 22, 23), so daß die, MeiJl hinsichtlich ihrer mutmaßlichen Wirkung am besten mit scharL Feilen verglichen werden. j Die Deckelplatten zweiter Ordnung sowie das gesamte Dach «s Gewölbes, welches sie weiter hinten über den Messern bilden (Fig. j , 25, 24), sind dicht mit langen Chitinborsten besetzt. | Der Darmkanal (der Imago und Larve) von Dytiscus marginalis L. 211 Dagegen sind die Messer selbst völlig frei von solchen. Ihre Schneide besteht ebenfalls aus gelbem Chitin, ist relativ scharf und fast glatt (Fig. 27, 21, 23, 16). — In der vorhergehenden Darstellung des Kaumagens mußte ich mich leider auf die gröbsten Verhältnisse beschränken. Die eigentliche Feinheit dieses Organs liegt in der Eleganz der seine Wände be- stimmenden Linien, vor allem in der feinen Plastik, die auf den Platten des Deckels zum Ausdruck kommt (Fig. 15, 16). Im Gegensatz zu der feinen Architektur seiner Wände steht die Fig. 25. Kaumagen, fünfter Querschnitt (Fig. 17 d). Vergr. 62:1. Einfachheit der Muskulatur des Kaumagens. Eine sehr kräftige King- luskulatur umschließt in gleichmäßigen, parallel zum^Kaumagenrand erlaufenden Lagen das ganze Organ, über die Falten der Wand in er Regel glatt hinwegziehend (Fig. 22 — 26). Nur in die Wülste zweiter i'rdnung greifen an der Stelle der mächtigsten Entwicklung der von imen gebildeten Messer einzelne Ringmuskeln schräg hinein und in- neren an der gegenüberliegenden Seiten wand der Falte. Für eine urze Strecke sind auch die gegenüberliegenden Innenseiten dieser alten durch Muskeln miteinander verbunden, die den Ringmuskeln arallel laufen, und, wie auch Deegenee annimmt, wohl als selbständig Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XCVIII. Bd. 15 212 H. Rungius, gewordene Teile des äußeren Eingmuskelmantels anzusprechen sind (Fig. 23 rm). Bei dessen Kontraktion werden die an die Faltenwände greifender Muskeln diese einander nähern, und somit in Einklang mit den übei die Falten hinwegziehenden Ringmuskeln wirken. Die Falten zweite; Ordnung werden dabei schlanker und höher, d. h. die Messer werdei zwischen die Meißel vorgeschoben. Kaumagen, sechster Querschnitt (Fig. 17 6). Vergr. 62:1. Erwähnen möchte ich noch, daß die Innenwände der die Plat^a erster Ordnung tragenden Leisten ebenfalls miteinander verbuncn sind (Fig. 26 ep), hier aber durch die miteinander verschmolzenen .e Wände bekleidenden Epithehen, wie weiter unten näher zu erörtn sein wird (S. 239). , An Längsmuskeln ist ein einziges System vorhanden: Je ein Striig zieht mitten unter den Platten erster Ordnung vom Kaumagenrandiis zu der Querfalte, die die Platten von den Meißeln scheidet (Fig. 21 |i) Derselbe ist schwächer als er auf einem medianen Längsschnitt di|)li Der Darmkanal (der Imago und Larve) von Dytiscus marginalis L. 213 die Leisten erster Ordnung erscheint (Fig. 21), da er durch die Leisten- wände, zwischen denen er verläuft (Fig. 25, 26 Im), seitlich eingeengt wird und daher relativ flach ist. Seine Wirkungsmöglichkeiten sind wohl aus Fig. 21 zu ersehen. Auf die geringe Entwicklung der Längsmuskulatur des »Proven- trikels« macht schon Möbusz (1897) aufmerksam. An seinem Objekt, ier AniÄrenus-Larve, vermißte er sie ganz. Die Angaben älterer Autoren zeigen nach ihm, »nicht die wünschenswerte Einigkeit«. Allgemein urden die Längsmuskeln dieses Darmteils, soweit überhaupt erwähnt, Is »sehr dünn« bezeichnet. Schneidek (1890), van Gehuckten (1890) üd Eengel (1896) geben an, daß die Längsmuskeln des Proventrikels af den Mitteldarm übergreifen. Der Begriff des »Proventrikels «, der asdrückhch mit dem des »Kaumagens« identifiziert wird (a.a. 0. S. 11), ;t von Möbusz übrigens nicht scharf gefaßt, wie z. B. die Zitierung Een- SLs, die im seihen Zusammenhang auch Keügeb. (1910) übernimmt, ’iweist. Denn die Larve von Tenebrio molitor, über die Eengel die iJtreffenden Angaben macht (s. diese Zeitschr. Bd. LXII, S. 16), Jsitzt keinen Kaumagen. Nun stellte Krüger (1910) hei Claviger fest: Oie Längsmuskeln des Pro Ventrikels endigen auf diesem selbst noch : 15* Fig. 27. Kaumagen, Längsschnitt durch zwei Leisten zweiter Ordnung, Vergr. 52 ; 1. 214 H. Rungius, ein Stück vor seiner Mündung ins Mesenteron, treten also nicht auf dieses über.« Abgesehen nun davon, daß die Längsmuskulatur des Pro Ventrikels von Claviger »die innen liegt, ebenso stark ausgebildet ist, wie die außenliegende Kingmuskulatur«, stimmt der Verlauf der Längsmuskeln bei Dytiscus mit dieser Angabe überein. Die Längs- muskeln des Kaumagens gehören hier diesem allein an. Sie entspringen in der Partie der Ringfalte (Fig. 21) an den Platten erster Ordnung und finden bald, wie oben dargestellt, (Fig. 21 qf) ihr Ende. Die Längs- muskeln des Oesophagus bzw. Kropfes enden noch auf der Wand det letzteren, ohne die Einstülpung zu der den Kaumagen umgebender Ringfalte mitzumachen. Auf das Verhalten der Muskeln an der Ver bindvmgsstelle von Vorder- und Mitteldarm werde ich weiter untei einzugehen haben. Im übrigen habe ich trotz genauer Untersuchungen des Objekt keine Muskulatur gefunden. Die bei Cybister Roeseli in die Tertiärfaltei hineingreifenden Muskeln, die Deegener als »Dilatatoren des Darm lumens« bezeichnet, sind bei Dytiscus nicht vorhanden. Ich sehe mich daher genötigt, den eigentlichen Antagonisten de' Ringmuskulatur in der Elastizität der Intima zu suchen. Uiermi steht die feine Ausgestaltung der chitinösen Darmwand, vor allem dd Platten, in vollem Einklang; sie wird dadurch erst verständlich. Von größter Bedeutung für die Mechanik des ganze Kauapparates und die Bewegungen seiner einzelnen Teile if| die elastische Wirkung der aus diesem Grunde aufs feinst ausgestalteten chitinösen Wände dieses Organs. Das Verständnis der Bewegungsweise des Kauapparats wird durc diese Übertragung von Arbeitsleistimgen, die sonst Muskeln zufalle auf Wirkungen der Elastizität, wesentlich erschwert. Der Muskel lä.' gewöhnlich aus der Richtung seines Verlaufs, bzw. der Art seiner Inse tion, bereits auf seine Funktion schließen. Hier aber müßte man (?• den Chitinplatten innewohnende Elastizität genau kennen, um e|i einigermaßen sicheres Urteil über ihre Wirkungsweise zu gewinn^. Die Wirkung einer Kontraktion der Ringmuskulatur nähert augC- scheinlich die Spitzen der Kolben, Meißel und Messer einander uj wird dadurch ein Zerquetschen, Zerfeilen rmd Zerschneiden der Nahruj; herbeiführen. Die feilenartige Ausbildung der Meißel läßt mich vr muten, daß diese auch reibende Bewegungen gegeneinander führen, u|l eine schneidende Wirkung der Messer ist ohne eine Bewegung dersellji in der Richtung der Darmachse nicht denkbar. Hierfür mag die relatje Selbständigkeit von Bedeutung sein, die diese durch die Art ih>r Der Darmkanal (der Imago und Larve) von Dytiscus marginalis L. 215 Anlage (vgl. Fig. 16) besitzen und die jenen durcb die sie von den Platten bzw. Kolben trennende Querfalte gesichert wird (Fig. 21 qf). Die Aufgabe der Deckelplatten ist augenscheinlich, die Nahrung- genau vor die Schneiden der kauenden Teile zu führen (Fig. 17 a — g), eine Aufgabe, der dieses System von 2x4 Platten auf das vollkom- menste angepaßt ist. Denn den Platten erster Ordnung bleibt über ien borstigen Polstern (HO), mit denen ihre Füße gelenkig verbunden sind (Fig. 26), volle Freiheit für die Bewegungen, die sie unter der iVirkung der Ringmuskeln vollführen werden. Ihre Ränder mögen labei einander näher oder ferner stehen; nie werden z-wischen ihnen ?7ahrungsbissen durchpassieren können, da die langen kräftigen Borsten 1er Platten zweiter Ordnung die hier vorhandenen Räume besetzt lalten. Die Borsten der Kolben dienen vermutlich dazu, ein zu rasches OuTchschlüpfen von Nahrungsstücken zu verhindern (Fig. 21). Die iolben (Fig. 24), die die Nahrungsbrocken zugleich in die richtige form drücken mögen, halten diese dann vielleicht so lange fest, bis ie von den Messern und Meißeln zerschnitten und zerfeilt sind. — Die nach Kenntnis seines Baues wohl unumgängliche Annahme, iaß der Proventriculus von Dytiscus der Zerkleinerung der Nahrung lient, also den Namen »Kaumagen« zu Recht trägt, kann man sich ücht auf anderem Wege bestätigen: Untersucht man den Kropf eines or kurzem mit Fleisch gefütterten Dytiscus, so findet man ihn mit roßen, groben Fleischstücken angefüllt. Etwa 24 Stunden später ist er ■ereits leer, und im Mitteldarm findet sich ein sehr feiner Brei : Der Kau- lagen hat die Nahrung fein zerrieben und in den Mitteldarm filtriert. f. Der Oesophagusstiel. Bei der Darstellung des Kaumagens ging ich vom Oesophagusstiel US, und nach der gegebenen Darstellung baut sich aus dessen vier Längs- ülsten die Kaumagenwand mit auf. Ein Längsschnitt durch die in ig. 18 dargestelite Partie, in der z-wischen den -vier Hauptwülsten sich jben die -vier Nebenwülste zu erheben beginnen, lehrt, daß die -vier ängs- zugleich Querwülste sind (Fig. 28), d. h. daß hier -vier Buckel ;i das Darmlumen vorrageu und dieses fast versperren. Eine Kontrak- on des diesen Organteil umgebenden sehr starken Muskelmantels wird iitsächlich einen Verschluß dieser Partie herbeizuführen imstande sein. In den Querwülsten verlaufen zahlreiche Längsmuskeln, die deren .ordere Innenwand mit der gegenüberliegenden verbinden (Fig. 28), ceuz und quer durcheinander hinziehend. Unter der Wirkung der i.ontraktion der gesamten Muskulatur wird hier a-uf ähnliche Weise 216 H. Rungius, ein Verschluß zustande kommen, wie im Hinterpkarynx, der um so wirksamer sein wird, als die Intima des Oesophagusstiels durch Ar- nahme einer feinen Kerbung rauh geworden ist. In seiner aboralen zum Mitteldarm überleitenden Partie nimmt der Oesophagusstiel eine sechsstrahlige Form an, indem zu den vier vorhandenen zwei weitere Falten hinzutreten. Interessant ist dieses Verhalten deshalb, weil der Dünndarm ebenfalls sechs Längsfalten aufweist und ebenso der Kaumagen vieler andrer In- sekten, z. B. der Orthopte- ren (s. 0.). Die Verbindung des Vorderdarms mit den Mitteldarm findet in einei Eingfalte statt, der Val vula cardiaca (Fig. 29) Diese Eingfalte ist allge mein verbreitet und bis' weilen sehr tief. Ihr Funktion ist der Verschlu des Mitteldarms gegen de Vorderdarm, hauptsächlic wohl, um ein Zurücktrete des Speisebreies in diese zu verhindern. Sie wirf nach Art eines Klappei Ventils. Bisweilen, z. ]‘ Oesophagusstiel, Längsschnitt. Vergr. 64:1. bei Dipteren, entwiche sie sich zu einer langen, in den Mitteldarm hineinragenden Eöh (riuscendone cosi una specie di appendice, che a guisa di battagl pende nella cupola fatta dal mesointestino, Berlese, Oli Insetti, p. 72 und dient dann als Filtrierapparat (Weissmann 1864, KowAlewsi, 1887). Bei Dytiscus ist die in den Mitteldarm hineinragende Eingfab (Fig. 29) ziemlich schwach und dürfte von untergeordneter Bedeutu); sein. Die Eegulierung der Beförderung des Darminhalts von do Vorderdarm in den Mitteldarm hat hier der Oesophagusstiel übj- nommen, der, soviel mir bekannt ist, in ähnlicher Ausbildung auß^- halb der Familie der Dytisciden bisher nicht beobachtet wurde. IViji könnte ihn vielleicht als nicht in den Mitteldarm eingestülpten »appy Der Darmkanal (der Imago und Larve) von Dytiscus marginalis L. 217 üce vermiforme« ansprechen, wie Bordas (1894 — 95) die Valvula bei Ä.piden und Vespiden nennt. Das Epithel der gesamten Valvula gehört dem Vorderdarman, auch iie Außenseite der Kingfalte. Darauf weist vor allem die Struktur der Basalmembran (Fig. 29 hm), die erst da, wo die Darmwand sich wieder malwärts wendet, die für den Mitteldarm charakteristische Struktur mnimmt (s. u.) (Fig. 29 gr), doch ist auch die Intima sehr nahe an diese Stelle heran zu verfolgen. Im übrigen fällt die Grenze zwischen beiden Fig. 29. Valvula cardiaca, Längsschnitt. Vergr. 92:1. >armteilen nicht sehr in die Augen, da die Epithelzellen der ihr zunächst- egenden Partie der Valvula, d. h. der Außenseite der Ringfalte, groß nd gestreckt werden und große, dunkle (Hämatoxylin) Kerne tragen, die e den Mitteldarmzellen ähnlich erscheinen lassen. Doch tritt auf mit AN GiESONschem Gemisch gefärbten Präparaten ihre andre Färbbarkeit leuthch zutage, da die zum Vorderdarm gehörenden Zellen Pikrinsäure rfnehmen, das Mitteldarmepithel Hämatoxylin (Fig. 29 ep). Auf die erwähnte eigentümliche Höhe des Valvulaepithels macht ich Berlese aufmerksam (epitelio piü rilevato che altrove nell’ eso- iago), der die ganze Valvula allgemein als zum Vorderdarm gehörend iffaßt (vgl. Gli Insetti, Fig. 904, p. 728). 218 H. Rungius. Die Muskulatur der Eingfalte dagegen gehört bei Dytiscus fast aus- schließlich dem Mitteldarm an. Kingmuskeln sind innerhalb der Ring- falte (Fig. 29) nicht vorhanden. Als Konstrictoren dieser Partie wirken jedenfalls bereits die Ringmuskeln des Mitteldarms. (Fig. 29 Md, rm'). Dagegen greifen zahlreiche Längsmuskeln mit ihren Enden in die Valvula hinein, die ich mit Berlese als Dilatatoren der Valvula an- sprechen möchte. Nun erschwert die gewnndene Gestalt des Oesopha- gusstieles das Studium des Verlaufs dieser Längsmuskeln außerordent- lich, da sie es fast unmöglich macht, für alle Stellen derselben gut orientierte Schnitte herzustellen. In dem vorderen Teil der Valvula (Fig. 29, rechts) scheinen noch einige Ausläufer der Längsmuskulatur des Oesophagusstieles zu inserieren. Sie verlaufen unterhalb der Ringmuskeln dieses Darmteils (Fig. 29 oest, Im). Die starken Längs-, muskeln dagegen, die vom Mitteldarm her in die Ringlalte hinein greifen (Fig. 29 Md, Im'), ziehen über die Ringmuskeln des Mitteldarmf frei hinweg. Ähnlich beschreibt Krüger den Verlauf dieser Längs- muskeln hei Claviger: »Etwas unterhalb der Mitte der Proventrikel; fassen an diesem die Längsmuskeln des Mitteldarms an und greifet über die Ringmuskeln hinweg, so daß im weiteren Verlauf des Darme die Längsmuskeln außen liegen.« 2. Der Vorderdarm der Larve. a. Die Mundhöhle. Der Besitz einer Mundöffnung woirde der Dytiscus-hsLive frühe gänzlich abgesprochen. Erst Meinert stellte in seiner 1879 erschü nenen Arbeit “Om Mundens Bygning hos Larverne of Myrmeleontiderm Hemerohierne og Dytiscerne” endgültig fest, daß sie wohl vorhandeS jedoch mechanisch verschlossen sei, indem die Mundränder »zusammet geklemmt« seien. Bald darauf brachte eine Arbeit von Burgess (1882 die Meinerts Auffassung bestätigte, eine gründliche und einwandfre Darstellung des Mundes und des Pharynx der Dytiscus-haive. Die indessen aufgeworfene Frage, oh die Larve unter Umstände ihren Mund öffnen könne, ließ Burgess offen. Sie soll in folgendel mit berücksichtigt werden. Die Dytiscus-LiaxYe trägt kräftige, säbelförmige, spitze Mandibel (Fig. 34 md), die sie in den Körper ihrer Opfer einschlägt, um mittet einer am Innenrande jeder Mandibel verlaufenden Röhre (Fig. 34 mdj, deren flüssige Körperteile einzusaugen. Hand in Hand mit diesem eignen Gebrauch der Mandibeln, d” die Dytiscus-haxyen gemeinsam mit einigen Neuropterenlarven (M|- I i Der Darmkanal (der Imago und Larve) von Dytiscus marginalis L. 219 meleon, Chrysopa) auszeichnet, geht eine tiefgreifende Umgestaltung des Mundes. Der Mund der Imago zeigt daher eine viel rursprünglichere Gestalt als der larvale, doch ist es nicht schwer, diesen auf jenen zurück- zuführen bzw. von ihm abzuleiten. Einige schematische Figuren mögen diese Ableitung veran- schaulichen. Fig. 30 a stellt einen Sagittal- schnitt durch den Käfer- kopf dar. Man denke sich nun die Oberlippe (labr) unter den Clypeus (cl) geschlagen und fest auf die Zunge (gl) ge- preßt (Fig. 30&). Der Druck der Oberlippe mag die Entstehimg einer Querfalte auf der Intima der Unterlippe veranlaßt haben, an der die Oberlippe Halt findet. Die Verbindung des Oberhppenrandes mit der Unterlippe denke man sich dadurch inni- ger werden, daß besagte Querfalte sich in den nach innen umgeboge- nen Rand der Oberlippe hineinlegt. Ferner stelle man sich das Munddach, den Gaumen, abge- flacht, den vorderen Teil der Zunge etwas rück- I gebildet und den gan- zen Kopf dorso ventral '.abgeplattet vor, so er- hält man das einen Sagittalschnitt durch den Larvenkopf darstellende Bild in Fig. 30 c. ' Dem Verständnis des Larvenmundes vom morphologischen Ge- Fig. 30 a — c. Kopfskelet, a, des Käfers^ c, der Larve, b, eines konstruier- ten Zwischengliedes. Sagittale Längsschnitte, schematisch. 220 H. Rungius, sichtspunkt aus werden nun kaum noch Schwierigkeiten entgegen- stehen. Vorn ist er durch den Rand der Oberlippe, der über die ganze Breite des Kopfes hinweg fest mit der Unterhppe, speziell der Zunge, ver- klemmt ist, verschlossen (Fig. 31 sl). Dieser Verschluß ist mechanisch und unabhängig von jeder Muskeltätigkeit. Die Querleiste auf der Unterlippe und der Rand der Oberlippe sind so miteinander verklemmt Kopf einer ganz jungen Larve, Sagittalschnitt durch die Mitte. Vergr. 62 : 1. (Fig. 32 sl), daß es gleichzeitig mehrerer Bewegungen bedürfte, der Verschluß zu lösen. Die Oberlippe müßte zugleich nach unten und nach vorn, bzw die Unterlippe nach oben und nach hinten bewegt werden. Da nm die die Oberlippe nach vorn ziehenden Dilatatoren (Fig. 32 dph) diesj zugleich nach oben bewegen, die Unterlippe aber überhaupt starr unt unbeweglich ist, so ist der Schluß unumgänglich, daß die Larve nicb imstande sei, selbsttätig den Mund zu öffnen. Die in Fig. 31 und 3i abgebildeten Sagittalschnitte sind durch den Kopf einer vor kurzer dem Ei entschlüpften Larve geführt. Die Intima hat ihre volle Stärbj noch nicht erreicht. Trotzdem kann man bereits mit Leichtigkeit fesl stellen, daß die Intima der verschränkten Leisten der Ober- und Untej lippe (Fig. 32 sl) viel stärker ist als die des Gaumens und eine starl Der Darmkanal (der Imago und Larve) von Dytiscus marginalis L. 221 gelbe Innenliaut trägt, die dafür garantiert, daß wir es hier mit harten Chitinteilen zu tun haben (s. u. Struktur der Darmwand). Wären die beiden Schließleisten (Fig. 32 sl) weich und schmiegsam, so würde ein Zug schräg nach vorn, wie ihn die zum Clypeus ziehenden Dilatatoren (Fig. 32, 33 dpJi) während der Nahrungsaufnahme fortwährend an dem Munddach ausüben, genügen, sie auseinander gleiten zu lassen. Ähnliches tritt bei jeder Häutung ein. Die Intima, wie das ge- samte übrige Chitinskelet, löst sich von dem Epithel bzw. von der Fig. 32. Wie Mg. 31, die Mundhöhle allein. Vergr. 240 : 1. leuen, noch ganz weichen Chitinschicht, die jenes auszuscheiden be- gonnen hat. Die junge Intima ist noch weich und leicht zu deformieren, he setzt dem Zug der Dilatatoren keinen Widerstand entgegen; die iT^erschlußleisten gleiten auseinander; der Mund öffnet sich imd er- nöghcht die Entfernung der alten Intima nach vorn, während die jarve ihren Kopf nach hinten aus der alten Haut herauszieht. Untersucht man eine Larve, die soeben die Häutung überstanden md deren Kopf seine definitive Gestalt noch nicht wiedergewonnen lat, so findet man den Mund offen (Fig. 33). Der Verschluß ist jedoch lach wenigen Minuten wiederhergestellt, wahrscheinlich infolge der Ten- lenz der jungen Cuticula bzw. Intima, in ihre alte Lage zurückzukehren, öffnet man den Kopf einer Larve von der Eückenseite (Fig. 34) 222 H. Rungius, — die gesamte folgende Darstellimg bezieht sich in der Eegel nur auf die erwachsene Larve — so erscheint die Mundhöhle als ein über die ganze Breite des Kopfes, d. h. von einer Mandibelbasis zur andern ziehendes Bohr (Fig. 34: efh), das beiderseits leicht nach vorn umbiegt. Die Öffnungen dieses Kohres liegen auf beiden Seiten des Kopfes, dicht hinter dessen Vorderrand, und treten dort mit den proximalen Öff- nungen einer Eöhre in Verbindung, welche durch die zusammenge- bogenen Innenränder der Mandibel gebildet wird (Fig. 34, 35 mdr). Kopf einer Larve, die unmittelbar nach der zweiten Häutung fixiert wurde. Sagittalschnitt Vergr. 30 : 1. Diese äußerste Partie des Mundrohres wird durch kompliziert ge^ wundene und miteinander verschränkte Vorsprünge der Ober und Unterlippe gebildet. Es scheint, daß die Herstellung einer möglichs' exakten Verbindung der Mandibularröhre (Fig. 34 mdr) mit dem Mund^ rohr, wenn ich mich so ausdrücken darf, der Natur die meiste Müh' gemacht hat. Wie schon Buegess beobachtete, wird diese Verbindung untei; brochen, wenn die Mandibeln geöffnet werden: Er schreibt: “if wi open and dose the mandibles we see that, while the basal opening (j the mandibular canal is exposed, when the mandibles are extended, it i brought into the corner of the mouth when the mandibles are closed.j Das Gelenk, in dem die Mandibel sich bewegt, liegt nämlich seitliC| Der Darmkanal (der Imago und Larve) von Dytiscus marginalis L. 223 außen von der Öffnung der Mandibelrinne. Bei einer Bewegung der Mandibelspitze nach außen wird daher diese Öffnung nach vorn ver- schoben (Fig. 34 ro) und die Verbindung des Mundrohres mit der Man- dihelrinne unterbrochen. Die Mandibelbasis legt sich hierbei vor die Öffnung des Mundrohrs und verschließt dieses, öffnet also die Larve ihre Mandibeln, so verschließt sie die Öffnungen der Mundröhre. Neigt mcf Fig. 34. kOpf der Larve, (drittes Stadium). Die Sohädeldeoke i.st entfernt, desgleichen die Muskeln der achten Seite, Der Transversal muskel (phtr) wurde hierbei mitten durchgeschnitten. Vergr. 12:1, le dieselben dagegen vor ihrem Kopfe zusammen, indem sie sie z. B. n ein Beutetier einschlägt, so stellt sie die Kommunikation der Man- 'ibelröhre mit dem Mundrohre wieder her und kann durch dieses das 31ut des Beutetieres einsaugen. , Wie aus der oben angedeuteten Entstehungsgeschichte des Larven- 'lundes hervorgeht (Fig. 30a — c) hat die Strecke zwischen dem Rand phM— hIF— pro dphV 224 H. Rungius, der Oberlippe und dem Beginn des Pharynx bei der Larve eine be- deutende Verkürzung erfahren. Die Mundhöhle ist daher in der Längs- richtung sehr schmal. Bubgess beschreibt sie wie folgt; “The mouth cavity (vgl. Fig. 34) is of small diameter and some- what crescentchaped (Fig. 31, 32 mh). The roof is formed of a flexible membrane (Fig. 32, 34 cph), while the floor is heavier and rigid (Fig. 32 Jipli). Along the middle of the roof runs a hard chitinous ridge (Fig. 32 — 34 gal), to which, on each side of the head, a powerful muscle is attached (Fig. 34 dfh I u. II). The contraction of this muscle of course draws up the mouth roof, and thus forms part of the pumping mecha- nisme we should expect to find in a sucking insect. The mouth floor on either side sends a process backwards and upwards into the cranial cavity (Fig. 34, 36 pro), serving for the atta-. Mandibel (zweites Larvenstadium). Zwei Querschnitte a. Basis in ihrem Zusammenhang, mit der Mundhöhle, b, Mitte. Vergr. 78 : 1. f chement of another powerful pair of muscles (Fig. 34 dphlll) lying jus behind the frontal muscles, concerning whose frmction I am yet in douht., Unter Zuhilfenahme der angegebenen Figuren wird man sich nac dieser Darstellung unschwer ein klares Bild von der Gestalt der larvalej Mundhöhle machen können. — , Die oben angedeutete mutmaßliche Beziehrmg des Larvenmundf zu dem des Käfers (Fig. 30) hat wohl bereits gezeigt, daß beide 01 jekte morphologisch sich näher stehen, als es auf den ersten Auge; blick scheinen mag. Dieser Eindruck wird jedoch wesentlich verstärli! wenn man auch die Muskelsysteme einem Vergleich imterzieht. I Wie aus Fig. 30 a — c zu ersehen ist, entspricht dem hinter . Gaumen wulst des Käfers (Fig. 3, 5 hgw) ungefähr der in die Mundhöf! sich vorwölbende Epipharynx (Fig. 32 epJi) der Larve. Die Anordnung circumcinctus Ahr. (In: Arch. f. Naturgesch. LXXVI. 1910). J Dieselbe biidet eine willkommene Ergänzung zu der vorliegend^ da sie sich eingehend mit den Secretionsvorgängen im Mitteldan, I Der Darinkanal (der Imago und Larve) von Dytiscus marginalis L. 283 allerdings nur der Imago, befaßt, die hier aus oben (S. 242) angegebenen Gründen vernachläßigt wurden. Da die in vorliegender Arbeit geäußerten Auffassungen der mit der Secretion zusammenhängenden Erscheinungen, soweit auf dieselben einsegangen wurde, mit denen Deegeners im wesentlichen überein- stimmen, so sei hier nur auf die Ausführungen in genannter Arbeit hiagewiesen. Auch die Deutung der Funktion des Kropfes wurde bereits in dieser Arbeit im Sinne der von Deegener (S. 29—30) vertretenen Auffassung gegeben. — Daß im Kropfe bereits eine Vorverdauung durch aus dem Mitteldarm übertretende Secrete stattfinde, ist sehr wahrscheinlich, doch muß ich an der Meinung festhalten, daß dem Kau- magen eine wesentliche Bedeutung für die Zerkleinerimg der Nahrung zukomme. Seine Gestalt weist allzu deutlich darauf hin. Den Ausführungen Deegeners über die mutmaßliche Bedeutung des Cöcums kann ich mich dagegen nicht anschließen (a. a. 0. S. 30, 31). Ein direkter Einfluß des Cöcuminhaltes auf das Gewicht des Käfers ist, wenn der Käfer sich im Wasser befindet, meines Erachtens nicht möglich, da die Faekalien nicht wesentlich schwerer sein dürften als das umgebende Medium, — der Cöcuminhalt sogar in der Kegel fast nur in Wasser besteht. Will man von der möglichen Wirkung des Cöcums als »statisches Organ« eine Vorstellung gewinnen, so muß man, meine ich, davon ausgehen, daß der im Wasser befindliche Käfer ein nur in geringem Maße veränderliches Volumen besitzt, welches bestimmt wird durch he durch die Elytren einerseits, das Bauchskelet anderseits gegebenen Grenzen. Dann ist klar, daß das Gewicht in einem gewissen und zwar ungekehrten Verhältnis steht zu der Größe des zwischen den Elytren md der weichen abdominalen Rückendecke befindlichen lufterfüllten Raumes. Die Größe dieses Raumes aber hängt jedenfalls hauptsächlich von lern Füllungszustande des Abdomens ab — ■ ist letzteres angeschwollen, lO ist der Luftraum klein, der Käfer relativ schwer, und umgekehrt. — Von den das Abdomen füllenden Bestandteilen sind nun der Fett- jhrper, der Kropf und das Cöcum den größten Veränderungen unter- boifen. Die Fettmenge hängt von dem allgemeinen, die Größe des ivropfes von dem momentanen Ernährungszustand ab. Das Volumen 1 es Cöcums kann mehr oder weniger von dem Käfer reguliert werden, I er es durch Wasseraufnahme füllen (s. o. S. 277) und beliebig ent- '?eren kann; Das Cöcum — die Rectalampulle — ist das Organ für 284 H. Rungius, die Regulierung des Füllungszustandes des Abdomens und damit indirekt des specifischen Grewichtes des Käfers, da jener bestimmend ist für die Menge der vom Käfer unter den Elytren mitgefübrten Luft- menge. Insofern dient die Rectalampulle als .statiscbes Organ. Ihre pri- märe Bedeutung ist eben die »eines korrelativen Organes für den je- weiligen Füllungszustand der Leibeshöhle« (s. o. S. 277). Sowohl zahlreiche eigne wie die von Deegener a. a. 0. S. 30 mit- geteilten Beobachtungen scheinen mir diese Auffassung zu bestätigen. Marburg, 2. Mai 1911. Für die stete, gütige Förderung meiner Arbeit fühle ich mich Herrn Prof. Dr. Koeschelt zu aufrichtigem Danke verpflichtet. Auch Herrn Prof. Dr. Meisenheimer und Herrn Dr. Tönniges habe ich für manchen guten Rat zu danken. Verzeichnis der benutzten Literatur. A. Bauer, Die Mu.skulatur von Dytiscu.s marginalis. Ein Beitrag zur Morphoi logie des Insektenkörpers. Diese Zeitschr. Bd. XCV. 1910. A. Berlese, Gli insetti. Volume primo. Milano 1909. W. Biedermann, Beiträge zur vergleichenden Physiologie der Verdauung. In Arch. Phys. Pflüger. Bd. LXXII. 1898. — Geformte Secrete. In: Zeit. Allg. Phys. Jena. Bd. II. 1903. i — Die Ernährung der Insekten. In: Handbuch der vergleichenden Physiolog) von Hans Winterstein. Jena 1910. I G. Bizzozero, Über die schlauchförmigen Drüsen des Magendarmkanals ur die Beziehungen ihres Epithels zu dem Oberflächenepithel der Schleiiij haut. In: Aich. Mikr. Anat. Bd. XLII. 1893. i L. Bordas, L’appareil digestif des Orthopteres. In: Ann. d. Scienc. Xat. Zo(' Ser. VIII. T. V. 1898. j — Moi’iihologie de l’appareil digestif des Dytiscides. In: C. R. Acad. Sc. : Tome CXXXII. Paris 1901. j ■ — Sur l’appareil digestif de quelques Lepidopteres. C. R. Soc. Biol. T. LIV. 19(j — Le tube digestif de la nymphe de Acherontia atropos. Ibid. i ■ — • L’appareil digestif des larves d’Arctiidae. Ibid. T. LVI. 1904. | ■ — • Anatomie et structure histologique du tube digestif de l’Hydrophilus piceus et FHydrous caraboides L. Ibid. * — L’ampoule rectale des Dytiscides. Ibid. T. LXI. 1906. L. Bruntz, Contribution ä l’etude de Fexretion chez les Arthropodes. Ar^. Biol. T. XX. 1904. Der Darmkanal (der Imago und Larve) von Dytiscus marginalis L. 285 E. Buegess, The strueture of the mouth in the larva of Dytiscus. Proc. Boston Soc. Nat. Hist. Vol. XXI. 1882. H. Bubmeistee, Handbuch der Entomologie. Berlin 1832. P. Deegenee, Entwicklung der Mundwerkzeuge und des Darmkanals von Hy- drophilus. Diese Zeitschr. Bd. LXVIII. 1900. — Entwicklung des Darmkanals der Insekten während der Metamorphose. 1. Cybister Roeseli. Zool. Jahrb. Bd. XX. 1904. — 2. Malacosoma eastrensis. Ibid. Bd. XXIV. 1908. I. McDuneough, Über den Bau des Darms und seiner Anhänge von Chrysopa perla L. Arch. f. Naturgesch. 1909. 75. Jahrg. Bd. I. V. Faussek, Beiträge zur Histologie des Darmkanals der Insekten. Zool. Anz. Bd. X. 1887. J. Feenzel, Über Bau und Tätigkeit des Verdauungskanals der Larve von Tenebrio molitor mit Berücksichtigung andrer Arthropoden. 1882. Inaug. Dissert. Göttingen. — Einiges über den Mitteldarm der Insekten sowie über Epithelregeneration. Arch. Mikr. Anat. Bd. XXVI. 1885. G. Gadd, Über den Bau des Darmkanals bei den Larven von Aphrophora spuma- ria L. In; Trav. Soc. Nat. St. Petersbourg. Vol. XXX. 1899 — 1902. A. VAN Gehuchten, Recherches histologiques sur l’appareil digestif de la Ptycho- ptera contaminata. I. Part. Etüde du revetement epitheliale et recherches sur la secretion. La Cellule. 1890. S. Goeka, Beiträge zur Morphologie und Physiologie des Verdauungsapparates der Coleopteren. Allg. Zeit. Ent. Bd. VI. 1901. N. Holmgeen, Über das Verhalten des Chitins und Epithels zu den unterligenden Gewebearten der Insekten. Anat. Anz. Bd. XX. 1902. — Monographische Beschreibung einer schalentragenden Mycetophilidenlarve. Diese Zeitschr. Bd. LXXXVIII. 1907. H. J. 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Diss. Berlin 1897. IV. A. Nagel, Über eiweißverdauenden Speichel der Insektenlarven. Biol. Cen- tralblatt. Bd. XVI. 1896. 28(5 H. Rungius, A. Petrunkewitsch, Die Verdauungsorgane von Periplaneta orientalis und Blatta germanica. Zool. Jahrb. Anatom. Abt. 1900. G. Platner, Beiträge der Kenntnis der Zelle und ihrer Teilungserscheinungen. Arch. mikr. Anat. 1889. P. Portier, Recherches physiologiques sur les insectes aquatiques. C. R. Soc. Biol. T. LXVI, 1. 1909. C. Rengel, Über die Veränderungen des Darmepithels bei Tenebrio molitor, während der Metamorphose. Diese Zeitschr. Bd. LXII. 1896. — • Über die periodische Abstoßung und Neubildung des gesamten Mitteldarm-, epithels bei Hydrophilus, Hydrous und Hydrobius. Ibid. 1898. L. Russ, Entwicklung des Darmkanals bei den Trichopteren. Zool. Jahrb. Bd. XXV. Anatom. Abt. 1908. K. Samson, Über das Verhalten der Vasa Malpighii und die excretorische Funk- tion der Fettzellen während der Metamorphose von Heterogenea lima-' Codes Hufn. Zool. Jahrb. Bd. XXVI. 1908. F. Schimmer, Beitrag zu einer Monographie der Gryllodeengattung Myrmeco-i phila Latr. Diese Zeitschr. Bd. XCIII. 1909. E. Schindler, Beiträge zur Kenntnis der MALPiGHischen Gefäße der Insekten. | Ibid. Bd. XXX. 1878. A. Schneider, Über den Darm der Arthropoden, besonders der Insekten. Zooh Anz. 1887. E. Snethlage, Über die Frage vom Muskelansatz und der Herkunft der Musku-i latur bei den Arthropoden. Zool. Jahrb. Morph. Abt. Bd. XXI. 1905. R. H. Stamm, Über die Muskelinsertionen an das Chitin der Arthropoden. Anat. Anz. Bd. XXXIV. 1909. i J. H. Straus-Dürkheim, Considerations generales sur l’anatomie comparee des' animaux articules auxquelles on a joint l’anatomie descriptive di Melolontha vulgaris Hanneton. 1828. Veneziani, Valore morphologico e fisiologico dei tubi Malpighiani. Redh Firenze. Vol. II. 1905. A. E. Verson, Zur Entwicklung des Verdauungskanals bei Bombyx mori. Diesi! A. W. Zeitschr. Bd. LXXXII. 1905. Weissmann, Die nachembryonale Entwicklung der Musciden nach Beobaclij' tungen au Musca vomitoria und Sarcophaga carnaria. Ibid. XIV 1864. ' Wege, Über die Insertionsweise der Arthropodenmuskeln nach Beobach tungen an Asellus aquaticus. Zool. Anz. Bd. XXXV. 1909. i a, Anus; abz, abortierte Zellen; adr, Analdrüsen; as, Analsegment; hm, Ba,salmembran ; 0, Cöcum; Erklärung der Abkürzungen. cl, Clypeus; j cpli, Musculi compressores pharyngi| ct, Cuticula ; ! Dd, Dünndarm; dph, Musculi dilatatores pharyngis; i — e, ititerni — externi ; Der Darmkanal (der Imago und Larve) von Dytiscus marginalis L. 287 dr, Museuli dilatatores recti; emd, Musculus extensor mandibulae; ep, Epithel; efh, Epipharynx; e.fi, junge Epithelzelle; ex, Excrete; fmd, Musculus flexor mandibulae; gal, Gaumenleiste; gen, zum Genitalapparat gehörend; gfr, Ganglion frontale; gi, Ganglion infraoesophageum ; gl, glossa; go, Ganglion opticum; gr, Grenze der Darmabschnitte; gs, Ganglion supraoesophageum ; gwk, Gaumenwinkel; H, Herz; h/jw, hinterer Gaumen wulst; hp, Hypodermis; Jiph, Hypopharynx; i, Intima; ingl, Kropf; il, gelbe Innenlamelle der Intima; Kb, Kolben; kr, Crypte; krt, Kropftaille; krw, Kropf wand; la, Labium; lahr, Labrum; hm, lamellöse Schicht der Intima; Idpha, Musculus longitudinalis pharyn- gis anterioris; Idphp, Musculus longitudinalis pharyn- gis posterioris; Ih, Musculus levator labii; ''m, Längsmuskeln; 'vphp, Musculus longitudinalis ventralis; pharyngis posterioris; M, Muskulatur; Md, Mitteldarm; nd, Mandibel; ‘ftdr, Mandibelröhre; ^ wlz, Mitteldarmzotten ; mh, Mundhöhle; mit, mitotische Zellteilungen; 31 pg, MALPiGHische Gefäße; ms, Meißel; m. r, Maxille; n, Kern; ng, Nervus stomatogastricus; noe, Quercommissur ; oes, Oesophagus; oest, Oesophagusstiel ; p, Pylorus; ph, Pharynx; a — p, anterior — posterior; plitr, Musculus pharyngis transversalis; per, Tunica peritoneale; pr, Tunica propria; ■pro, Mundhöhlenfortsatz; qf, Querfalte; R, Rectum; Ra, Rectalampulle; rm, Ringmuskeln; ro, Öffnung der Mandibularröhre; sh, Schlundbügel; sk, Sinneskolben; sl. Schließleiste; so, Sinnesorgane; SS, Stäbchensaum; st, Sternalwand; stl, Stützlamelle; t, Tentorium; tf, Tertiärfalte; tg, Tergit; tpa, Musculus tentorio pharyngealis anterior ; tpp, Musculus tentorio pharyngealis posterior ; tr, Trachee; vac, Vacuole; VC, Valvula cardiaca; Vd, Vorderdarm; ventr, Kaumagen; vp, Valvula pylorica; ZS, Zwischenschicht. Beiträge zur Histologie des Auges von Pteropus. Von Gustav Fritsch (Berlin). Mit Tafel XIII. Auf meiner letzten 1904 — 05 unternommenen Weltreise zur Be- schaffmrg von Untersuchungsmaterial des menschliclien Auges kam mir in Sumatra ein Exemplar eines dort sehr häufigen Pteropus in die Hände, dessen Augen als Vergleichsmaterial konserviert wurden. Nach der Meinung von Matschie berechtigen die Größenverhältnisse des' Tieres sowie die Kopfbildung zu der Annahme, daß es sich dabei um die auf dem benachbarten Festlande häufige Art : Pteropus (Spectrum) condorensis Ptrs. handelt. An den nach meiner Rückkehr in Berlin an- gefertigten Präparaten entdeckte ich zu meinem Erstaunen, daß die| Chorioidea lange Fortsätze in die mittleren Retinaschichten hineinschickt, ein Verhältnis, welches bisher unbekannt war. Ich demonstrierte di( Präparate meinen Schülern in den Vorlesungen, indem ich nur eine genauere Beschreibung für einen späteren geeigneten Zeitpunkt vorl behielt. Seitdem hat Walther Kolmer in Wien, gänzlich unabhängig von mir, die Augen von Pteropus rnedius untersucht und die überj raschenden Resultate zunächst in einer vorläufigen Mitteilung ic Centralblatt für Physiologie ^ veröffentlicht und neuerdings in einen Aufsatz: Zur Kenntnis des Auges der Macrochiropteren^, genauer be, schrieben und abgebildet. Steht dem Autor somit in betreff des Zeit' Punktes der Veröffentlichung unbestritten die Priorität zu, so halt! ich mich, als nachweisbar gänzlich unabhängig von ihm untersuchen’ doch berechtigt meine Befunde auch selbständig zu veröffentlicheij nachdem ich ihm absichtlich alle Muße gelassen hatte, um seine Tal Sachen genauer festzulegen. 1 Centralblatt für Physiologie. Bd. XXIII. Nr. 6. 2 Diese Zeitschr. Bd. XCVII. Hft. 1. 1910. Beiträge zur Histologie des Auges von Pteropus. 289- Ich bin zu einer eignen Veröffentlichung um so mehr dringend veranlaßt, als meine Befunde in den wichtigsten Punkten stark von denen Kolmers ab weichen und daher eine Nachprüfung durchaus notwendig erscheint. Das Exemplar des Pterofus von dem die hier beschriebenen Augen stammten, hatte die in Sumatra gewöhnliche Größe bei einer Flügelspannung von etwa 50 — 60 cm, es lag keine Veranlassung vor, ihn als juvenil anzusprechen, wie auch vor einer Keihe von Jahren im Berliner Aquarium gleichzeitig einige 20 dieser Tiere waren, alle etwa von derselben Größe untereinander und mit dem in Frage stehenden Exemplar. Hier ergibt sich die erste wesentliche Abweichung meiner Befunde von denen Kolmers, indem die Augen der von ihm beschrie- benen beiden Pteropus einen Durchmesser von 12 und 13 mm, die mir zur Verfügung standen, nur 5 mm Durchmesser zeigten. Leider hat er nicht angegeben, woher seine fliegenden Hunde stammten, und es wird dadurch die Entscheidung erschwert, in wie weit Verschiedenheit des Untersuchungsmaterials in Frage kommt i. Grundverschieden war dann aber die Behandlungsweise, welche bei mir in der vielfach bewährten Salpetersäure + doppelt-chromsaures Kali bestand, -wie ich sie auch für die menschlichen Augen mit Vorliebe anwandte. Kolmer konservierte auf mehrfache Weise, leider vermisse ich auch darüber eine Angabe, welche Behandlung die von ihm ab- gebildeten Präparate erfuhren. Mit einem geheimen Grauen las ich lie Angabe, daß der eine Bulbus zunächst mit Osmiumdämpfen und lann mit 2%iger Osmiumsäure ( !) behandelt wurde, um dann in 4%iges Formahn gebracht zu werden. Bei der Behandlung mit 2%iger Osmiumsäure wird nach meinen Erfahrungen alles schwarz, was irgendeine Neigung hat sich mit Osmium 5U verbinden; in meinem Institut wurde rein oder in den Mischungen 3ei der Augenkonservierung Osmium nicht stärker als ^/g% ver- wendet, also eine 16fache Verdünnung der von Kolmer angewendeten -lösung; der andere Bulbus wurde von ihm mit anerkennenswerter Vorsicht in einer injizierten Mischung von Caliumbichromat-Formol- I ^ Wie mir Prof. Matschie mitteilt, ist die Schwierigkeit der wissenschaft- lichen Bezeichnung der Art bei Pteropus immer noch sehr groß, da jede der dortigen nseln eine abweichende Form des Tieres aufweist, die mit besonderem Namen lelegt wird. Auf Sumatra selbst werden zwei Formen unterschieden, im Nord- isten, wo mein Exemplar herstammt, Pt. malaccensis und im Süden der Insel \ vampyrus L. Beide Formen sind erheblich größer als der hier beschrie- l'cne Pteropus (Spectrum) condorensis Ptrs., sie kommen daher wohl nicht in letracht. Verf. 290 Gustav Fritsch, eisessig erhärtet, eine Methode, welche mir sehr aussichtsvoll und emp- fehlenswert erscheint. ' Auf diese Abweichungen der Vorbehandlung mußte hier hinge- wiesen werden, weil dieselben zur Erklärung des abweichenden Be-i fundes vielleicht in Frage kommen. Die weitere Nachbehandlung! kann solche Unterschiede nicht ergeben, da wir beide Celloidindurch- tränkung und verwandte Färbemethoden in Anwendung gebracht haben. | Querschnitte der Augenhäute. Die Erscheinung auf welche Kolmer bei der Beschreibung seinei! Querschnitte der Augenhäute des Pteropus den meisten Wert legte: die Verlängerung von kegelförmigen, regelmäßig gebildeten Fort- sätzen der Chorioidea, welche dicht aneinander gedrängt stehen, exi- stiert in meinen Präparaten nicht, und es fallen damit für mict alle die sinnreichen physiologischen Erörterungen, welche sich auf du regelmäßige Gestaltung dieser Kegel stützten. ' Die Annahme liegt nahe, daß diese Grundverschiedenheit unsre Beobachtungen auf Verschiedenheit des Untersuchungsmaterials zu rückzuführen ist, aber es lassen sich schwerwiegende Gründe dafü anführen, daß diese Erklärung jedenfalls nicht ausreichend ist. Ver mutlich stammen die Präparate, welche die regelmäßigen Pigment kegel zeigen (Fig. 4, 5 und 7 der KoLMERschen Tafel) von dem grau samer Weise mit 2%iger Osmiumsäure behandelten Material. In sämtlichen von mir hergestellten und untersuchten Schnitte des Bulbus verlängert sich die Chorioidea in fingerförmige, spindel förmige oder selbst kolbige Fortsätze, welche die pigmentierte! Bindegewebszellen der mittleren Aderhaut zeigen, sie sind 80 p i^' Durchschnitt lang bei einer wechselnden Dicke von 15 — 20/n In dem Gewebe bemerkt man Gefäße von fast capillarem Charakter welche meist den geschlängelten Verlauf zeigen, wie er auch im Pecte des Vogelauges auf tritt zuweilen allerdings findet sich auch, w| Kolmer es als Kegel annimmt, ein gerade gestrecktes, centrales Gefäf welches vom arteriellen System ausgeht. j Wie Kolmer zutreffend beschreibt, setzt sich dies Gefäß, dl äußeren Netzhautschichten durchbrechend, bis tief hinein in die Net haut fort und läßt sich gelegentlich bis zur inneren plexiformen Schicj verfolgen; hier soll es dem Autor zufolge regelmäßig in einer Capilla,! schlinge umbiegen und nach außen in venöse Gefäße der Chorioid übergehen. Solche regelmäßig angeordnete Capillarschlingen konm 1 Vg). Taf. XIII, Fig. 2 bei Ch. Beiträge zur Histologie des Auges von Pteropus. 291 icli niclit feststellen, doch, möchte ich im Hinblick auf die größere Zartheit meines Materials ihr Vorkommen nicht direkt bestreiten; eben- sowenig aber auch das vereinzelte Vorkommen schwach ausgebildeter Gefäße in der Ganghenzellenschicht ausschließen; hier könnte wohl nur die Capillarinjection den genügenden Aufschluß geben. Das weitere Bedenken gegen Kolmers Pigmentkegel ist dadurch begründet, daß seine eigne Figur 2, soweit es die geringe Vergrößerung erkennen läßt, gar keine Pigmentkegel zeigt, sondern Anordnungen der Chorioidalfortsätze, welche mit den hier auf Taf. XIII photo- graphisch abgebildeten, recht gut übereinstimmen. Warum Kolmer an dieser Differenz seiner Befunde nicht selbst Anstoß genommen hat, entzieht sich meiner Kenntnis; ich kann auch nur vermutungsweise aussprechen, daß das Auge, von dem Fig. 2 stammt, mit Chromkali- Formolmischung ohne Osmiumsäure konserviert war. Meine sämtlichen Präparate, von denen zwei wieder- gegeben wurden, zeigen ein einheitliches Bild fingerförmiger Fortsätze und keine Kegel. Das schwerwiegendste und zugleich wichtigste Bedenken gegen die von mir beanstandete Darstellung liegt aber darin, daß die schwarz 'angestrichenen Kegel den ganzenKaum zwischen der Chorioidea lind der Stäbchenzapfenschicht einnehmen; es fehlt also eine ■ cegelmäßig vorkommende, breite Schicht (P der Figuren), welche nur in die KoLMERschen Kegel eingeschmolzen sein kann. Diese Schicht erscheint mir ebenso auffallend als die fingerförmigen Fortsätze der Chorioidea. Man hat an der Stelle, wo sie sich befindet, offenbar das Eetinapigment zu erwarten, vermißt aber die bekannte Ausbildung eines solchen durchaus. Es bleibt also nur die Annahme ibrig, daß sich die Zellen des Pigmentepithels unter erheblicher Wuche- 'ung in die bezeichnete Schicht umgewandelt haben, in welcher bei neinen Präparaten keinerlei Pigment nachweisbar ish Die Untersuchung der histologischen Elemente ist hier recht chwierig; wo dieselben durch die Messerführung gelockert wurden, rkeimt man blasige Zellen, mehr oder weniger erfüllt mit ziemlich tark lichtbrechenden Granulis, die ich mit den an gleicher Stelle ton Kolmer als » Aleuronidkörner « beschriebenen Einlagerungen identi- izieren möchte. Seiner Auffassung von den Pigmentkegeln entsprechend, Is zur Chorioidea gehörig findet er Reste der auch von ihm als meist acht pigmenthaltig beschriebenen Retinapigmentschicht nur auf der ,lberilächenbekleidung der Kegel, auf denen von ihm auch eine Chorio- apillaris beschrieben und abgebildet wird. , Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XCVIII. Bd. I 20 292 Gustav Fritsch, Gehört die Schicht P, wie es zweifellos nachweisbar ist, nicht zur Chorioidea, so kann man an ihrer inneren Oberfläche auch keine Choriocapillaris haben; wird sie da- gegen geschwärzt, so ergibt sie mit den fingerförmigen Chorioidal-, f ortsätzen zusammen die Pigmentkegel Kolmees. Seine Fig. 5 (Taf. III) spricht nach der Art der Ausführung nicht: für diese Erklärung, doch weiß ich keine andre Lösung der auffallenden Differenz unsrer Beobachtungen. Die übrigen Teile der Bulbus hat| Kolmer am angeführten Orte eingehend behandelt, und kann ich seine Angaben größtenteils bestätigen. Die Stäbchenzapfenschicht zeigt ein einheitliches Element, welches vom genannten Autor genau beschrieben und als »Stäbchens) bezeichnet mirde. Ich schließe mich ihm darin vollkommen an, inden ich darauf hinweise, daß die Angabe auch mit andern auf die nächt-, liehen -Säugetiere bezüglichen, wie sie schon Max Schultze^ aufgestelf hat, gut im Einklang steht. Letzterer beschrieb aber nicht allein di^ Stähchenzapfenschicht der Fledermäuse als nur aus Stäbchen gebildet| sondern auch andrer, nicht nächtlicher Tiere, wie des Meerschweinchens, im Querschnitt solcher Elemente beim Meerschweinchen bildet er einei dunklen Punkt des Centrums »von rätselhafter Bedeutung« ah. Warur er dabei nicht an einen Querschnitt des mehrfach, z. B. von W. Krausf beschriebenen Axenfadens der Stäbcheninnenglieder gedacht hat, is unerfindlich. Ich glaube auf diesen Punkt hinweisen zu sollen, weil Kolme: in vielleicht übertriebener Vorsicht auf ein von ihm beobachtetes, g<. legentlich zwischen den Stäbchen erscheinendes Element mit einen dunklen Strich in der Achse hingewiesen hat, welches möglicher Weis nach seiner Auffassung unvollkommen entwickelte Zapfen sein könnten: nach dem soeben Angeführten würde die Beobachtung eines Achsen' fadens kein Grund sein, diese Elemente nicht auch als Stäbchen a| zusprechen. Ich selbst habe sie allerdings nicht auffinden könne! die andern Angaben Kolmebs über die Stäbchenzapfenschicht stimm^ dagegen mit meinen Befunden überein. | Die Stäbchen sitzen an der Limitans externa, über welche i^ nichts hinzuzufügen hätte, ebenso wie die Körner der äußeren Körn^ schiebt auf der inneren Seite scharf an. Kolmer ^ hat gewiß reclj, wenn er bei dem geringen Querschnitte der Stäbchen überzeugt ist, dj» 1 Max iSchultze, Zur Anatomie und Physiol. d. Retina. Arch. f. mi - Anat. Bd. II. 2 Kolmeh a. a. O., S. 101. Beiträge zur Histologie des Auges von Pteropus. 293 Kerne erheblicli zahlreicher in dieser Schicht auftreten, als daß man für jeden ein Stäbchen in Anspruch nehmen könnte. Es sind also wie ich gleichfalls behaupte, auch hier wie bei andern Wirbeltieren und beim Menschen außer den zu den Sehzellen gehörigen Kernen in der äußeren Körnerschicht noch Elemente vorhanden, welche nicht eigentlich nervöser Natur sind (»Schaltzellen« KolmerI). Die durch den welligen Verlauf der äußeren Schichten und das Durchtreten der Gefäße gestörte Übersichtlichkeit der Körnchen- schichten, verwischt das Bild der äußeren plexiformen Schicht in hohem Maße, zumal auch die innere Körnerschicht durch die dichte Anlagerung gezwungen ist das Auf- und Absteigen mitzumachen. In dieser Hinsicht differiert meine Photographie des Eetinadurch- schnittes (Fig. 1 der Taf. XIII) mit der von Kolmer als Fig. 6 gege- benen, wo die äußere plexiforme Schicht in ziemlicher Breite dargestellt ist. Da der seiner Figur zugrunde liegende Schnitt offenbar erheblich dünner gewesen ist als der von mir photographierte, würde ich auf den ingeführten Unterschied keinen besonderen Wert legen, doch ist es nnsomehr angezeigt, den tatsächlichen Befund in betreff der Körner- 5chicht selbst festzustellen, als Kolmer gerade über sie keine genaueren Wgaben macht und auch die Literatur über dieselbe nach Beobach- ungen bei andern Tieren widersprechende Behauptungen enthält. Die exstremste Auffassung über ihre Bedeutung hat wohl Carriere sei den niederen Klassen der Wirbeltiere und den Vögeln ausgesprochen, welcher die beiden mit der dritten nach innen folgenden als »Ganglion pticum« zusammenfaßt, dessen »Mark« die innere plexiforme Schicht arstellen soll; demgemäß bezeichnet er auch die ganze mächtige innere lömerschicht der Vögel als »äußere Ganglienzellenschicht « ^. Geht Carriere in dieser Hinsicht offenbar zu weit, so läßt sich icht leugnen, daß im Formenkreis der Wirbeltiere nicht selten Bil- ungen der Netzhaut angetroffen werden, wo den Ganglienzellen der aflagernden Schicht durchaus ähnliche Elemente unmittelbar ater der inneren plexiformen Schicht angetroffen werden; es steht chts im Wege dieselben im Sinne Carrieres zum optischen Ganglion 'I ziehen, doch ist desshalb noch nicht erwiesen, daß auch die andern ' emente der innern Körnerschicht, welche Ganglienzellen durchaus lähnlich sind und nur den Charakter von Körner mit kaum sicht- ren Protoplasmahof tragen, auch dazu gehören. ^ Kolmer, a. a. O. Fig. 6. 2 Carriere, Die Seliorgane der Tiere, S. 73, Fig. 55. Retina der Falken iko tinnunculus). 20* 294 Gustav Fritsch, Die beiden Kategorien von Elementen finden sich gerade in der Netzhaut des Pterofus in sehr kenntlicher Ausbildung. Auch in Kol- MERS Fig. 6 sind die Zellen ersichtlich erheblich größer als der Aus- bildung innerer Körner entspricht, die letzteren kommen daneben in der angeführten Figur nicht recht zru Geltung. Vergleicht man die hier gegebene photographische Abbildung Fig. 1 und hält man daran fest, daß die Lage der äußeren plexiformen Schicht durch die verwaschenen Schatten bezeichnet ist, welche sich zwischen den Lagen der Kerne kenntlich macht, so bleiben oben (innen) von ihr noch reichlich Elemente übrig, welche ganz den Charakter der inneren, Körner tragen. Dagegen trennt sich über denselben eine locker ange- ordnete mit großen gangliösen Zellen erfüllte einfache Schicht, welche man gevdß als einen Teil des Ganglion opticum im Sinne CarrieresJ ansprechen kann. Es finden sich darunter vielfach Zellen, welche, denjenigen der inneren Lage keineswegs nachstehen. Da die letzteren verhältnismäßig spärlich sind, so ist es um soi wahrscheinlicher, daß die bezeichnete tiefere Lage ihnen zuzurechneii: ist. Die dazwischen befindliche innere plexiforme Schicht, das »Mark« des Ganglions nach Carriere, ist in der Tat solcher Substanz, wie wir sie aus andern Gehirnteilen kennen, nicht unähnlich und histologiscf ebenso schwer aufzulösen. Die den Ganglienzellen nach innen anflagernde Opticusfaserschich mit der Limitans interna ist auffallend dürftig mid da die lockergej stellten Ganglienzellen darunter wenig Halt gewähren, so geht sij beim Schneiden leicht verloren, wie die linke Seite der Figur durc. das Erscheinen einer Lücke verrät. i Die andern Teile des Bulbus sind von Kolmer eingehend ua, sorgfältig beschrieben, weshalb ich unterlassen möchte, hier noch eh mal darauf zurückzukommen; abgesehen von den, wie erwähnt, iij Material begründeten Abweichungen in den Größenverhältnissen, sin,; die Angaben mit meinen Beobachtungen wesentlich übereinstimmenj Durch die vorstehend beschriebenen Merkmale reiht sich hist| logisch die besondere Anordnung der Chorioidea bei Pterofus recht nal an die Bildung des Beeten an, wie er sich im Auge der Vögel finde Der wesentlichste Unterschied zwischen beiden Eigentümlichkeitj. beruht darin, daß die Chorioidealfortsätze bei Pteropus nur die äußer ^ Retinaschichten durchbrechen, während bekanntlich die als Pecti Die physiologische Deutung der Befunde. bezeichnete Wucherung der Chorioidea bis in das Innere Beiträge zur Histologie des Auges von Pteropus. 295 vordringt; außerdem ist dieselbe auf einen engbegrenzten Teil der Ketina beschränkt, während jene sich über den ganzen Augenhinter- grund bis gegen die Ora serrata hin ausdehnen. Beide Unterschiede erscheinen mir nicht schwerwiegend genug, um nicht eine gewisse Verwandtschaft zwischen beiden Bildungen an- nehmen zu können. Ich möchte ausdrücklich betonen, daß ich stets die auch von andern Autoren, z. B. von Ziehm, gehegte Vermutung geteilt habe, daß der Pecten des Vogelauges dem Sehvermögen durch die zeitweise Beschattung eines Teiles der Eetina je nach der Kopf- haltung des Tieres nützlich sein könnte, ohne daß dazu eine zweite apocryphe Fovea centralis angenommen zu werden braucht. In ähnlicher Weise sucht auch Kolmer seine »Pigmentkegel« physiologisch verständlich zu machen. Es ist nicht zu verkennen, daß durch das Wegfallen der regelmäßig auf gebauten Kegel mit den angenommenen glatten Seitenflächen auch die Beschattungstheorie der benachbarten perzipierenden Netzhautelemente kaum aufrecht ge- halten werden kann, da auch schräg einfallendes Licht Platz genug finden dürfte zwischen den fingerförmigen Fortsätzen hindurch- zupassieren. Man darf wohl aus der Beobachtung die Vermutung herleiten, daß auch der Vogelpecten wenigstens nicht ausschheßlich der zeit- weisen Retinabeschattung dient, sondern daß bei ihm wie bei den Chorioidealfortsätzen des Pteropus das Moment der Ernährung des Netzhautgewebes und der Regulierung des Druckes im Innern des Bulbus in Frage kommt i. Die Bedeutung für die Ernährung des Netzhautgewebes hat Kolmer im Hinblick auf die von ihm beschriebene Gefäßverteilung sehr einleuchtend gemacht. Wahrscheinlich ist dies indessen nicht die einzige Funktion der sonderbaren Bildung; denn es ist doch sehr auffallend, daß die Natur in solchem einzelnen Falle den gewohnten Weg der Ernährung des Gewebes durch Netzhautgefäße, deren Bildung die embryonale Ent- wicklung des Organs zu gewährleisten scheint, ohne Grund verlassen haben sollte. Besondere Schwierigkeiten der Deutung macht indessen offenbar die bisher nicht beschriebene breite Schicht unmittelbar unter , der Stäbchenschicht, welche histogenetisch nur als umgewandeltes Pigmentepithel gedeutet werden kann. Daß nächtliche Tiere ebenso 1 Dieselbe Anschauung hat auch Fbanz in seinem Werk: »Das Vogelauge« für den Pecten vertreten; er möchte aber in der Bildung außerdem ein besonderes Sinnesorgan sehen, worin ich mich ihm nicht anschließen kann. 296 Gustav Fritsch, Beiträge zur Histologie des Auges von Pteropus. wie albinotisclie eine unvollkommene Ausbildung oder Fehlen des Pig- mentes in den Augen zeigen, ist bekannt; es gilt z. B. auch von dem Nacktaffen {Nycticebus). Kann die Pigmentlosigkeit daher kaum überraschen, so ist damit freilich die Umwandlung des Gewebes in eine breite, helle Schicht noch nicht erklärt; in Ermangelung einer andern Erklärung denkt man unvermeidlich an eine Art von Degeneration, wie sie auch sonst bei außer Funktion gesetzten Organen oder Teilen von solchen zur Beobach- tung kommt. Es erscheint mir untunlich auch nur vermutungsweise einen Nutzen derselben für die Funktion des Auges anzudeuten. Möchten I weitere Forschungen mehr Licht in die rätselhafte Bildung des Pterofus- } auges bringen. I Berlin, im Januar 1911. Taf. XIII. T Zeitschrift f. miss. Zoologie Bd. XLVIII. Gr„ L.c. St. P. C/i. Ch. aJ.XlII. Querschnitte der Augenhäute von Pteropus (Spectrum) condorensis Ptrs. Fig. I. Linearvergrößerung 240, Phot, mit phot. Obj. Ya" Seibert. Fig. 2. Linearvergrößerung 400, Phot, mit Apochrom. 2 mm Leits. ■ '• Limilans int. — 0. -■ Opticusfaserschicht. — G. = Ganglicnscllensch. — PI , = inn. plexiforme Sch. r, innere Körnerschicht. — Pl„ = äußere plexiforme Sch. — Gr„ = äußere Körnerschicht. - L. e. ~ Limitans externa. — St. = Stäbchensapfenschicht. ~ P. — urngcwandcltes Pigmcntepithcl. ! Ch. ~ Chorioidea. — Sc. = Sclera. jcrlajr V. ^\ ilh. Engelraann, Leipzig. Lichtdruck v. Alh. Frisch, Berlin \V 35. Untersuchungen über den feineren Bau der Cuticula bei Insekten. Von Serge Kapzov. (Aus dem zoologischen Institut zu Heidelberg.) Mit 3 Figuren im Text und Tafel XIV — XVI, Der feinere Bau des Integumentes der Arthropoden wurde schon mehrmals untersucht. Hauptsächlich waren es die Krebstiere, und unter diesen wieder die Decapoden, die zu solchen Untersuchungen dienten. ViTzou (82) erörtert in der guten historischen Übersicht, die sr seiner Arbeit voranschickt, eine ganze Reihe ^ von Forschern, welche die histologischen Verhältnisse des Krebspanzers studierten. Sie fanden das Integument aus mehreren, teilweise wieder geschichteten Lagen bestehend, und waren darin einig, daß die Haut innen weich, außen \rerhornt — chitinisiert — sei, übersahen aber oft die eigentliche zellige Epidermis, indem sie meinten, unter dem Chitin läge faseriges oder lomogenes Bindegewebe. Die öfters beobachtete Zellenzeichnung in len Lagen der Cuticula verleitete einige Autoren zur Annahme, daß las Chitin aus Zellen bestehe. Was die Bildung der äußeren harten ichicht (Cuticula) angeht, so resümiert Vitzoü diese so, daß für die Hihänger der cellularen Theorie (Quekett, Lereboullet) der Chitin- mnzer gebildet sei durch «l’applatissement et la soudure des ■ellules superficielles de la couche molle» (p. 464); während üe andern, ganz im unklaren über die Entstehung des Chitins, anzu- lehmen sich begnügten, daß der Chitinpanzer ein Secretionsprodukt ler weicheren Schicht oder zelhgen Matrix (Hypodermis) sei. Von den älteren Autoren erwähnt ViTzou; Valentin (37), Schmidt ^ Hasse (33), Milne-Edwabds (34), Lavallb (47), Cabpeeteb (48), lEBOLD (50), Quekett (54), Huxley (58, 80), Williamson (60), Leydig (66), iEgenbaub (66), M. Beaun (75). i 300 Serge Kapzov, Gehen wir zur Literatur über die Inselctencuticula über, so finden wir nur wenige größere Arbeiten über deren Struktur. Bei verschie- densten Gelegenheiten machten die Autoren kurze Angaben über die Cuticula und die Ausdrücke: »homogen«, »fein geschichtet«, »quer gestreift« sind wohl alles, was man über den feineren Bau erfährt. H. Meyer (42) beschrieb als erster die komplizierteren Faser- bildungen in der »Hornschale von Lucanus cervus«. Er weiß noch nicht, wohin diese Bildungen zu stellen sind und beschreibt innen und außen einen Epidermisüberzugi, d. h. er vertrat die Meinung, daß sich auch äußerlich auf der Cuticula ein Epithel finde. Bernard-Deschamps (44) findet bei einer großen Anzahl Käfer (auch Cetonien) ein »wunderbar schönes Netz« — »reseau«, das wie eine «toile brodee« aussieht. Diese Bildungen wären vielleicht als ein in Bildung begriffenes Balkennetz aufzufassen (siehe weiter unten). C. Schmidt (44) beobachtete sich kreuzende Faserbildungen in den Elytren von Melolontha^. Leydig (55) beschreibt für eine ganze Keihe von Cuticulae eine Zellenzeichnung, welche ins schuppenartige übergehen kann. Doch bezweifelt er, daß diese Zeichnung mit den Zellen zusammenfällt. Er spricht auch von senkrechten Porenkanälen zweierlei Art und legt' Wert darauf, daß diese Kanäle bei allen Insektenabteilungen wieder-i kehren. Die complizierten Bildungen bei Käfern veranlassen ihn von einem Chitingewebe zu sprechen, dessen Vergleich mit dem Binde-, gewebe (Cutis) sich ihm aufdrängte. Haeckel (57) bemerkt in der schon oben besprochenen Arbeit, daß seine Befunde über Matrix und Chitin »wahrscheinlich in gleicher Weise für alle Articulaten gelten« (S. 514). Daß er die Matrix (mit Schmidt) für die Bildung des Chitins verantwortlich macht, habeil wir schon gesehen. i Kölliker (58) vertrat entschieden die Meinung, daß das Chitin ein Ausscheidungsprodukt der Hypodermiszellen ist, »welches seine, wenn auch komplizierte Struktur, durch ein sekundäres Zerfallen deij ursprünglich homogenen weichen Masse erhält«. Interessant ist zu bemerken, daß er für die regelmäßige, schärft polygonale Zeichnung immer die darunter liegenden Zellen veranti wörtlich macht. »Bemerkenswert sind besonders die Fälle, wo du polygonalen Konturen in einer Richtung undeutlich werden, währencj sie in der anderen bestehen bleiben, indem die hierdurch entstehendj 1 Siehe Biedermann (03), wo näheres über die Arbeit zu finden ist. I 2 Näheres bei Biedermann (03), S. 397^ — 399. 1 Untersuchungen über den feineren Bau der Cuticula bei Insekten. 301 Zeichnung durch parallele, schwach zickzackförmige gebogene Linien sehr geeignet ist das Vorkommen von Parallellinien ... zu erklären (S. 76)«. Dieser Befund steht im Einklang mit dem, was ich über die Entstehung der Balkenbildungen beobachtete i. Leydig (64) bestätigt seine Auffassung des Chitins als Binde- gewebe. Grabee (74) unterscheidet mit Haeckel in dem Integument eine Chitinschicht (Cuticula), eine Matrix mit Basalmembran, und ferner ein fibrilläres Bindegewebe. ViALLANES (82) fand bei Stratiomys chamaeleon die Cuticula mit sehr stark ausgeprägter Zellenzeichnung, »des champs hexagonaux«, deren jedes ein Verkalkungscentrum ist. An Flächenpräparaten ge- wann er die Gewißheit, daß »chacune d’elles (cellules de l’hypoderme) repond rigoureusement a Tun des champs hexagonaux de la cuticule» (p. 8). Bei Musca- und Eristalis-Liaxyen sind keine hexagonalen Felder zu sehen; die Cuticula ist « completement homogene». Über die Bildung der Cuticula bringt Viallanes nur einen Satz: «II (l’hypoderme) a secrete une nouvelle cuticule» (p. 217). Nach Jaworowski (85) ist die äußere Chitinschicht des Arthro- podenkörpers keine homogene Ausscheidung der Hypodermis, sondern besteht aus maschenartig geordneten, dicht gedrängten Fäden. Diese Fäden verlängern sich nämlich, platten sich ab, verlieren ihre Körnchen und werden deshalb homogen und durchsichtig. In den Fäden ist Chitin abgelagert A. Schneider (87) faßt die Matrix (Hypodermis) der Insekten ils Protoplasmaschicht ohne Zellgrenzen mit basaler Membran auf. las Chitin bildet sich daraus durch »eine Erhärtung des (oberflächlichen) kotoplasmas, welche allmählich vor sich geht und in deren Anfangs- tadien Protoplasma und Chitin miteinander Zusammenhängen, so daß u dieser Zeit das Chitin noch wachsen kann^. « J. Chatin (92) schildert eingehend den Prozeß der Umwandlung es Protoplasmas in Chitin. Das unregelmäßige Netzwerk des Hyalo- lasmas nimmt eine der Oberfläche parallele Anordnung an. Den nmplizierten Vorgang, der darauf folgen soll, will ich mit den eignen j^orten des Autors wiedergeben: «C’est d’abord le Hyaloplasma qui se ouble, Premier indice de Timpregnation chitineuse dont les effets , ^ Siehe weiter unten. 2 Zitiert nach dem Zoolog. Jahresbericht. ^ ^ Siehe A. Schneideb (87), Über den Darmkanal der Arthropoden. Zool, äträge II, auch L. F. Henneguy (04)^ S. 73. I 302 Serge Kapzov, s’accusent rapidement, determinant une induration progressive. Pen- dant quelque temps celle-ci n’est appreciable, que dans les espace.‘ paraplasmatiques intermediaires aux lignes hyaloplasmatiques, puii eile s’etend ä ces dernieres les transformant en autant de strates chi tinifiees ». Dieser Vorgang spielt sich gleichzeitig an einer ganzen Anzahl voi Zellen ab und die entstandenen Chitinlamellen nebeneinander liegende Zellen verschmelzen miteinander. Auch an den Zellen sollen die Grenze] verschwinden. In manchen Fällen kann der Prozeß nicht nur an de: distalen Enden der Epithelzellen vor sich gehen und führt dann z complizierteren Bildungen. Nach Chatin kann man im Chitin noc die «texture trabeculaire » des Hyaloplasmas nachweisen. Zander (97) hat das Verhalten des Chitins zur Jodreaction studier' Er fand es dem Glykogen sehr nahe verwandt (vgl. Vitzoü). Di Chitinhülle der Arthropoden (und auch aller chitinführenden Tien außer den Bryozoen) zerfällt immer in zwei Lagen : die inneren Schichte' färben sich bei Behandlung mit Jod und Chlorzinklösung violet die äußeren braun. »Die Violettfärbung durch Jod und Chlorzin scheint nur den Schichten mit Zellenzeichnung eigen zu sein; die honi< genen Partien färben sich nur braun« (S. 572). Er bemerkt gleic weiter gegen Krawkow (93), der eine große Anzahl verschiedenartig' Chitine beschrieb, daß »beide Färbungen Schwankungen der Intensit: auf weisen, die, soweit sie nicht auf äußerlichen Ursachen beruhen, mit d Struktur der Schichten in Zusammenhang stehen« (S. 572). Wir werd( weiter sehen, daß die Struktur, bzw. die Dichte, einen großen Einflv auf die Färbungen hat. Notorisch dichte (harte, alte Partien) färbf sich schwer oder nur mit sehr intensiven Farbstoffen. Janet (98) bemerkt auf »Grund vieler Beobachtungen«, daß d Gelenkhäute bei den Insekten an morphologisch sehr verschiedene Punkten entstehen, da, wo es die Natur der Bewegungen erforderli'i macht. ' Pautel (98) meint, die Cuticula der Arthropoden sei immer zwei Zonen zerlegbar : eine äußere, ältere Zone, in der die physiologisch Tätigkeit von innen nach außen abnimmt, und eine innere, »pleinemqb active«, die einerseits die Charaktere der Chitinbildungen, andrerse^ die des Protoplasmas besitzt. Die äußere kann nicht »die Kichtrj^ der Tätigkeit ändern« während die innere eine Neubildungskraft zeb und Neubildungen her vor bringen könne. ViGNON (01) unterscheidet in seiner größeren Arbeit über (S Epithelium zwei Arten von Cuticulae. Erstens «un type remarquaje Untersuchungen über den feineren Bau der Cuticula bei Insekten. 303 de cuticules structurees, striees», «peut-etre conserve-t-elle des tractus de Cytoplasma vivant; peut-etre resulte-t-elle d’ime transformation tres precise effectuee au niveau de la couche limite» (S. 531). Er be- merkt flüchtig, daß dem Aussehen nach einfache und homogene Cuti- culae in Wirklichkeit eine sehr komplizierte ultramikroskopische Struk- tur besitzen können (S. 531). Zweitens unterscheidet er «cuticules basales» oder «cuticules de condensation secretees a l’etat flrdde ou semi-fluide» (S. 535). Solche fänden sich z. B. bei Tenebrio molitor (Fig. 2, Taf. XVII). Er macht darauf aufmerksam, daß auch die «cuticrdes basales» eine Struktur besitzen können, wie Bütschli und SuKATSCHEFF es gezeigt haben — die Struktur der geronnenen Sub- stanzen. Außer diesen Cuticulae spricht Vignon noch von solchen, die durch Verkittung von den «bordures en brosse» der Epithelien entstehen. Hiermit nähert er sich den Ansichten von Nils Holm- ,GEEN (02). Dieser Forscher bemerkt in einer älteren Notiz mit Tullberg, daß das Chitin durch Umwandlung entsteht. Er beschreibt eine, iin Bildung begriffene Chitinlamelle an dem distalen Ende der fädigen Matrixzellen der Vagina bei SarcopJiaga carnaria. In einem andern Falle hat es sich aber gezeigt, daß das Chitin durch Absonderung der Epithelzellen entsteht (Eileiter von Musca vomitoria mit strukturlosen Lamellen). Seinen zweiten Aufsatz (02 *‘) aber schließt Holmgren nit der Behauptung: »alle vertikal gestreiften Chitinbildungen, ein- chichtige wie mehrschichtige (wenigstens bei den Insekten) sind Qorphologisch und phylogenetisch nichts als starre chitinisierte und i’'erklebte Flimmerhaare« (S. 378). Ich komme jetzt zu der einzigen größeren Arbeit, die sich mit dem hitinskelet der Insekten (Käfer) beschäftigt, der schon oben erwähnten aheit Biedermanns (03) über »Geformte Secrete«. , Er ist überzeugt »daß ein prinzipieller Unterschied im Bau des hitinskelettes der Crustaceen und Insekten (Käfern) nicht besteht« 425). Er hat »keine Spur« von wabigem Bau bei den Käfern finden jönnen. Er wäre wohl zu andern Resultaten gelangt, hätte er die iiaune brüchige »Emailschicht« (Außenlage) nicht immer abgehoben |nd unberücksichtigt gelassen und auch stärkere Linsensysteme an- ^2wandt, sowie feinere Schnitte verwendet. Diese äußere Emailschicht , 'gab sich bei meinen Untersuchungen so deutlich wabig strukturiert, wie an es nur wünschen kann ; und die Übergangszone von dieser Schicht ir »Balkenlage« (»Faserschicht« Biedermanns), eine Zone, die Bieder- i^nn durch viel zu starkes Macerieren immer zerstörte, gab mir 304 Serge Kapzov, die wichtigsten Anhaltspunkte und Beweise für meine Auffassimg der Balkenhildungen, und zeigte den allmählichen Übergang von dem schönen lockeren Wabenwerk zu den Bildungen, wo die Waben unter die Sehgrenze herabsinken und nur durch Quellung oder Lufterfüllung sichtbar gemacht werden können. Biedermann hat sich hauptsächlich mit den groben Faser bildun- gen (Balkenbildungen nach mir) beschäftigt und beschreibt die gröberen Verhältnisse bei einer Reihe von Käfern ganz richtig, wie wir finden werden. Nach Analogie mit andern Bildungen hält er sich für berechtigt,] den Teilen der Chitinlamellen des Hirschkäfers, die anscheinend »ganZ' homogen« sind, eine Zusammensetzung aus feinen Fibrillen zuzu- schreiben. Auf seine einzelnen morphologischen Befunde gehe ich hier nicht weiter ein, da ich bei der Beschreibung meiner eignen Unter-^ suchungen darauf zurückkommen muß. Biedermann reiht die Balken- bildungen den funktionellen Strukturen im Sinne von Roux ein. Was das Entstehen dieser Strukturen betrifft, so ist er keineswegs! mit Kölliker einverstanden, der sie im homogenen ausgeschwitzteni Chitin entstehen läßt. Er bemerkt: »Ich halte es daher ... bis auf weiteres für das wahrscheinlichste, daß die einzelnen Chitinschichtenj mit allen ihren Eigentümlichkeiten entweder unmittelbar aus dem Plasma der Chitinzellen sich differenzieren, oder daß dasselbe in eiueil zunächst homogenen Substanz geschieht, die dann ihrerseits notwendig als ein zunächst noch lebendiges Differenzierungs- oder, wenn mau will, Absonderungsprodukt der Bildungszellen anzusehen wäre« (S. 478). Ferner: »Die mechanischen Einwirkungen mögen als auslösende Reize eine Rolle spielen und für die Wachstumsrichtung der Fibrillen maß-: gebend sein, die Differenzierung derselben aber aus dem Plasma odei einem homogenen Plasmaprodukt bin ich geneigt, für einen vitaler Vorgang zu halten.« (S. 474). Die Streifungen und Kreuzstreifunger der »fein fibrillären« und »homogenen« Lamellen und der Querschnitte! die eigentliche Zugstreifungen sind, hält Biedermann für den Aus! druck eines fibrillären Baues. Die Kreuzstreifungen faßt er als Über! kreuzungen der fibrillären Elemente in verschiedenen Lagen auf. In seiner Arbeit über die Schillerfarben der Insekten und Vögej (1904) berichtet Biedermann einiges über die Struktur der Außenlagf (Emailschicht), wie er es 1903 versprochen. Bei dem Käfer Smarag\^ disthes africana fand er an der »isolierten« Emailschicht mit schwache^ Vergrößerungen undeutliche Zellenzeichnung und die ganze Oberflächj erscheint mit feinen Pünktchen dicht übersät. An Spaltstückchen ir Glyzerin (mit dem Rasiermesser angefertigt) sieht er bei » stärkerer i Untersuchungen über den feineren Bau der Cuticula bei Insekten. 305 Vergrößerung dieselbe feine Punktierung und erkennt, daß die Zellen- zeicbnung tiefer liegt. Untersuckt er »stark« macerierte (KOH, HNO3) Lamellen mit »starken« Systemen (Ölimmersion 1/12 Zeiss), so er- scheint die Oberfläche einer solchen Lamelle wie »ein sehr feines Waben- werk mit rundlichen Maschen, während bei tieferer Einstellimg die mm außerordenthch scharfe Zellenzeichmmg hervortritt«. (Die nach ihm deutlich wabigen Cuticularpartien gehörten wohl der Außenlage an.) In der tieferen »Zellenschicht« soll Pigment in Form feiner Körnchen liegen. Der optische Querschnitt einer solchen Cuticularlamelle, den Biedermann schematisch abbildet, erscheint wie ein Cuticularsaum (Stäbchensaum) der Darmepithelien der Wirbeltiere (Biedermanns Fig. 2) ; ein »ziemlich breiter Saum, der auf das zierlichste von verti- kalen (senkrecht zur Flügelfläche ^ gerichteten) dicht aneinander stehen- den Linien durchzogen ist«. »Die äußere Begrenzung (des Emails) zeigt an guten Präparaten stets eine doppelte Kontur, so daß es den Anschein gewinnt, als ob ein sehr dünnes ganz homogenes Chitinhäut- chen die eigentliche Grenzschicht nach außen bildete (S. 231). Die Emailschicht (die sich »immer von selbst glatt von der übrigen Chitin- masse abhebt‘) baut sich aus drei Schichten auf; ’Pigmentschicht‘ mit Zellenzeichnung, ’Stäbchenschicht' und ’dünne Cuticulah Potosia Preyeri zeigt auch polygonale Felder mit feiner Punktierung, »die auch her als Ausdruck des optischen Querschnitts von stäbchenartigen jebilden aufzufassen ist« (S. 232). Von Cetonien hat Biedermann unge, eben aus der Puppe ausgeschlüpfte Exemplare untersucht. Er and die in Entstehung begriffenen Balken, bildete sie auch ab, ohne ;ie jedoch richtig zu verstehen. An der Oberfläche sieht er, wie über- inander gelegte gezackte Schuppen »ein Bild, welches auf den ersten llick an die bekannte Struktur eines Perlmutterdünnschliffes erinnert« k 233). Dies ist nach meiner Ansicht nm' die ins »Schuppenartige bergehende« Zellenzeichnung (Leydig, 55). Die darunter liegenden ; laschen sind die Anlagen der Balken, wie wir es weiter unten sehen erden. Biedermanns (04) Fig. 3, wenn sie auch noch so schematisch it, bestätigt sehr schön meine Angaben über die Übereinstimmung 'U’ Maschen mit der Zellzeichnung und demonstriert ad oculos das, jas Kölliker (59) (S. 76) über die Entstehung der Linienzeichnungen 1 den Cuticulae andeutete. Alles dieses findet weiter unten eine ein- ■hende Besprechung. Plotnikofp (04) findet in der Cuticula eine horizontale und eine , D. h. zur Cuticularoberfiäche. 306 Serge Kapzov, feine vertikale Streifung. Die letztere bringt er in Zusammenhang mit den Plasmafortsätzen der Hypodermiszellen, die bei der Bildung der Cuticula eine Rolle spielen sollen. Die Neubildung der Cuticula (Larventypus) bei der Häutung beschreibt er in der Weise, daß die Zellen eine Anzahl von Fortsätzen ausstrecken, zwischen denen sieb das Chitin ablagert. Er meint aber, daß das Chitin auf zweierlei Art entstehen kann, nämlich sowohl als Ausscheidungsprodukt, als auch als Umwandlungsprodukt des Protoplasmas. Wabenbau hat er nicht gesehen und neigt mehr zu Biedekmanns fibrillärer Auffassung dei Cuticula. . Wo noch bei den Autoren, in andern Fällen, von der Insekten- cuticula gelegentlich die Rede ist, wird sie als fein geschichtet, homoger oder meist sehr fein quergestreift dar gestellt. Nach Henneguys Lehrbuch (1904) besteht das Chitinskelett au< vielen feinen Schichten, zerfällt in mehrere, sich verschieden färbende Lagen, ist eventuell querstreifig und die Schichten werden nach außer, feiner. Das junge Chitin ist weicher, das alte hart. Wenn die komplizierten Verhältnisse der Krusterschale durch viele eingehende Arbeiten verhältnismäßig klargelegt sein dürften, so kam man dies von der Insektencuticula keineswegs behaupten. Die vorliegenden Untersuchungen sind deswegen an Insekten aus. geführt worden und zwar an Käfern, welche die dickste Cuticula unc die verwickeltesten Bildungen aufweisen. Es hat sich gezeigt, dal die Cuticularbildungen bpi den Insekten abgesehen von den »Balken bildungen« der Käfer, die vielleicht eine aparte Stellung einnehmen ganz mit denen der Krebse identisch sind — so die einfachere!) Cuticulae mit denen von Gammarus nach Sukatschoep, oder Lim^ nadia nach Novikopf. Die complizierten Bildungen der größere! Käferlarven, sind denen der Decapoden an die Seite zu stellen. Icl muß von vornherein bemerken, daß ich die Struktur der Cuticula d^ Käfer durchweg wabig gefunden habe, teilweise ganz identisch mit de von Bütschli bei Astacus beschriebenen Strukturen; ich habe häufii mechanische (Zug-) Strukturen beobachten können und werde dahe| versuchen, diese Bildungen gegen Biedermann »grob mechanisch« zj deuten. ' ' I Eigene Untersuchungen. I Mein Material waren : in Alkohol konservierte Larven von Dytoscu Oryctes nasicornis, Cetonia aurata, erwachsene Käfer von Lucanus cervu Hydrophilus piceus, Cetonia aurata und andre; ferner in Form( Untersuchviiigen über den feineren Bau der Cuticula bei Insekten. 307 konservierte verschiedene Entwicklungsstadien von Cetonia aurata, auch Eaupen von Bombyx mori in verschiedenem Alter, Larven von Tenehrio molitor, Ephemeridenlarven und andres. Für das Studium der feinsten Verhältnisse wurden sehr dünne Schnitte angefertigd, in Wasser untersucht — zum Teil gefärbt, zum Teil ungefärbt. Die Färbungen mußten sehr stark sein, damit sie an Schnitten von 1 — 2 u mit Obj. 2 mm und Oc. 12 und 18 von Zeiss noch zu sehen waren. Als solche starke Färbungen ergaben sich Eisen- hämatoxylin nach Bütschli (wiederholtes Behandeln der Schnitte mit 10% Lösung von essigsaurem Eisenoxyd und Hämatoxylinlösung, bei gutem Auswaschen nach jeder Behandlung); Genziana violett 6B mit vorhergehender Beize nach Schuberg (2% Brechweinsteinlösung und 10% Tanninlösung). Mallory, BnocHMANNsche Färbung, Hämatoxy- lin nach van Gieson, wurden bei Objekten, wo die Hypodermis noch erhalten war, sowie teilweise auch zum Differenzieren der verschie- denen Lagen gebraucht. Um das Chitin weich und schnittfähig zu machen wurde die Cuticula im allgemeinen in der Wärme mit Kahlauge behandelt, deren Concentration je nach der Dicke und Härte der zu behandelnden Cuticula schwankte; für sehr harte Teile (Halsschild von Lumnus cervus) etwa 17% Kalilauge 24 — 48 Stunden auf 'dem Wärme- schrank. Auch kurzes Kochen in 5% Kalilauge war verwendbar. Bei fotalpräparaten von abgelösten Häuten und einigen Querschnitten \Tirde die Cuticula in etwa 10% HCl gekocht. Bei Schnitten, wo imch das unter der Cuticula liegende Gewebe erhalten werden sollte, vurden die Stücke längere Zeit (24 — 48 Stunden und mehr) in 5 — 10% Salpetersäure in 70% Alkohol gelassen. Auch relativ dicke Stellen des väferpanzers heßen sich nach solcher Behandlimg bis auf 4 f.i schneiden. Venn es galt, das Grenzhäutchen zu isolieren, wurden die Objekte in 5% Salzsäure gekocht. Durch die Cuticula der Larven von Dytiscus ■urde eine Reihe von Schnitten gemacht ohne vorherige Bearbeitung üt Salzsäure oder Kali, und diese Schnitte auf das genaueste mit dem .weichten Material verglichen, um die Veränderungen die durch die eagentien hervorgerufen sein könnten, festzustellen; und damit die öghchkeit auszuschließen, eventuell durch von Reagentien erzielte i^rukturen getäuscht zu werden. Es zeigte sich, daß mäßiges Macerieren 17% Kahlauge (nicht tage- und »wochenlang«) die Cuticula garnicht ‘.rändert, höchstens im Sinne eines schwachen Aufquellens. In Salz- ure tritt stärkere Quellung auf, die aber die Bauverhältnisse klarer acht; so daß man an solchen Präparaten Strukturen auch an sehr ,chten Stellen sehen kann, die gewöhnlich so gut wie homogen, bzw. ; Zeitschrift f. wissensoh. Zoologie. XCVin. Bd. 21 308 Serge Kapzov, nur schwach gestreift oder gegittert erscheinen. Um ganz reine (fett- freie) Häutchen zu bekommen, Heß ich sie etwa 24 Stunden in Alkohol- äther (^/i) liegen. Bei sehr dichten Teilen wandte ich auch Bütschlis Austrocknungsmethode mit nachheriger Untersuchung ir»’ geschmolze- nem, dickem Kanadabalsam an. Dazu wurden nicht allzu dünne Schnitte verwendet (etwa 4 — 5 /.i), die von eventuell vorhandenem Fett durch Alkoholäther gereinigt, mit chemisch reinem Xylol gut durch- tränkt, und aus demselben gleich miter die Luftpumpe gebracht, wo das Xylol bei etwa 10 mm Druck sich rasch verflüchtigte. Wenn man die so behandelten Schnitte in heißem geschmolzenen Kanadabalsam brachte, so drang derselbe nur in einen Teil der Hohlräumchen, die ■ andern blieben gut erfüllt und waren unter dem Microskop sehr gut ^ zu studieren (siehe Fig. 34). Den einfacheren, fein geschichteten, eventuell senkrecht gestreiften, , mehr oder weniger dicken Cuticulae (Larvencuticulae) stelle ich die Cuticulae der erwachsenen Käfer mit Balkenbildungen gegenüber, weil : deren Struktur durch die zellige Beschaffenheit der danmter liegenden Hypodermis und die Anordnung von deren Zellen bedingt ist. Die i einfach geschichtete Cuticula könnte auch entstehen, wenn die Matrix ein Syncytium wäre; »Balkenschichten« dagegen müssen ein Epithel ■ mit Zellgrenzen unter sich haben. Ich beginne mit der Cuticula der Dijtiscus-Laxyen (Fig. 1 — 8, 11, 13 — 14). Das Chitinskelet besteht aus einer Anzahl segmentaler Ringe, jeder von einer Rücken- und Abdominalplatte gebildet. In der weicheren ■ Haut, welche diese Platten seitlich verbindet, ist noch eine Anzahl , kleinerer Platten eingelagert. Die aufeinanderfolgenden Platten der ; Segmente sind durch eine Gelenkhaut verbunden; letztere ist stets l gefaltet, sehr biegsam und ganz durchsichtig, aber kaum dünner als| die Rücken- und Bauchplatten (Tergite und Sternite) der Segmente! (40 — 45 p). Auf ungefärbten Querschnitten der fein geschichteten i Cuticula fällt zunächst eine äußere dichtere, stärker lichtbrechende J und diffus gelbliche Lage auf, die ich »Außenlage« (Fig. 1 u. 2 «) nennen | will (5 — 6 p dick). Sie ist nicht immer von der darunter liegenden' Lage scharf abgegrenzt (Fig. 3), sondern der Übergang kann mehr oder weniger verwischt sein. Meistens ist sie jedoch scharf abgesetzt, ja trennt sich beim Schneiden sogar häufig ab, wobei die Trennungsfläche ganz scharf und glatt ist. Wo diese Außenlage eine Struktur zeigt, was nicht immer den Untersuchungen über den feineren Bau der Cuticula bei Insekten. 309 Fall ist, erscheint sie entweder sehr fein geschichtet mit 4 — 10 oder auch mehr Schichten, oder vertical, meistens aber etwas schief gestreift. Außen ist die Lage stets ganz scharf von einer stark lichtbrechenden Linie begrenzt. Letztere ist der Querschnitt eines sehr dünnen Häut- chens, welches als Grenzhaut (Fig. 3 g'rÄ, Bütschli) zu bezeichnen ist. 35%ige Salzsäure löst beim Kochen (oder längerem Einwirken in der Kälte) die ganze Cuticula bis auf dies sehr feine äußerste Häutchen auf. Im optischen Querschnitt erscheint es nur als eine Linie, ist also dünner wie 1 Noch weiter nach außen finde ich an nicht ma- cerierten Präparaten eine lockere Lage, die aus einem sehr losen Waben- werk mit großen unregelmäßigen Waben besteht (a', Fig. 1, 4, 6). Sie ist auch gefaltet und fein vertikal gestreift; auch Körnchen scheinen darin eingelagert zu sein. In den meisten Fällen scheint diese Lage abgerissen zu sein; am häufigsten ist sie an den Gelenkhäuten erhalten, wo sie an den Falten der Außenlage haften bleibt (Fig. 6a'). Was diese Lage a' zu bedeuten hat, wurde mir nicht klar. Ob sie ursprüng- lich über die ganze Oberfläche ausgebreitet war, kann ich nicht sagen. Die ganze tiefere Masse der Cuticula, die man als Innenlage, oder besser als Hauptlage iji) bezeichnen kann, ist sehr deutlich geschichtet und weist bei einer Dicke von 35 — 40 /a etwa 40 Schichten auf (Kücken- platte, Fig. 1 — 2). Diese Hauptlage ist entweder in ihrer ganzen Dicke gleichmäßig strukturiert, oder aber, jedoch nie scharf, in mehrere Zonen gesondert, die sowohl durch ihre feinere Struktur als ihre wech- selnde Dichte verschieden sind, und sich deshalb auch gegen Farbstoffe verschieden verhalten. Am häufigsten tritt eine äußere Zone auf, die viel dichter ist als die innere, und auch einen komplizierteren Wabenbau besitzt, wie wir weiter sehen werden. Beim Übergang in die Gelenkhaut keilt sich diese Mittel läge meistens aus, aber auch die Innen läge bekommt einen andern Bau. Die Cuticula kann auch zwei Mittellagen haben, z. B. folgendermaßen; Außenlage — Mittellage — dann käme eine dünne Schicht vom Charakter der innersten Lage — dann wieder eine Mittel- age, und endlich die Innenlage. Die Außenlage (a) mit ihrer Grenzhaut und der lockeren Außen- ■chicht geht ununterbrochen auf die Gelenkhäute über, nur ist die lußenlage hier in sehr eigentümlicher Weise gefaltet, quer zm‘ Achse les Tieres (Fig. 6), so daß sie auf dem Flächenbilde entsprechend grob- aserig aussieht. Die Hauptlage der Gelenkhaut ist ganz gleichmäßig, eigt keine Zusammensetzung aus Zonen; sie besitzt aber eine eigen- 1 21* 310 Serge Kapzov, tümliche Struktur, wie sie allen biegsamen Teilen der Cuticula eigen ist. Die Grenze der Hauptlage der Gelenkbaut gegen die der Platten verläuft scbräg zur Oberfläche der Cuticula. Die Wabenschichten aber ziehen ununterbrochen aus den Segmentplatten in die Gelenkhaut hinein. Am vordersten Bande der Eückenplatten, gleich hinter der vorderen Gelenkhaut tritt eine Querfalte auf, in welcher die innersten Schichten der Hauptlage wie geknickt erscheinen. Zu beiden Seiten der Falte ist die Mittellage stark entwickelt. Die Falte ist sehr steif, nach außen gerichtet und hat wohl eine mechanische Bedeutung. Die Eückenplatten sind in der Medianlinie verdickt, was auf dem Querschnitt als eine sehr genau halbkreisförmige Wölbung aller Schichten nach innen erscheint (Fig. 3). Zu beiden Seiten tritt ebenso eine starke Mittellage auf und wird gegen die Seitenränder der Platten immer dünner. Diese Falte dient wohl als eine Art Muskel- ansatz. Die Schichten der Cuticula werden von innen nach außen immer dünner. So sind die Schichten der Außenlage nur halb so dick, wie die ' innersten Schichten der Hauptlage. Die Außenlage färbt sich garnicht, oder sehr schwach mit Mallory, . Eisenhämatoxylin und Anilinfarben; mit BLOCHMANNscher Flüssigkeit ■ tingiert sie sich stark mit Pikrinsäure. Die Mittellage färbt sich mit ^ Mallory stark rot, mit Blochmann meist grünlich ; mit Gentiana violett : 6 B ohne Beize sehr intensiv aber unklar. Die Innenlage wird mit Mallory und Blochmann gleichmäßig blau, mit Hämatoxylin mäßig stark gefärbt. Ich will gleich hier bemerken, daß diese Verschiedenheiten der Färbung nicht ausschließlich auf chemischen Differenzen beruhen i können, und daß die Struktur und vor allem die Dichte dabei wohl sehr viel zu bedeuten haben. So wird das Chitin nach außen zu immer härter und dichter ; die Intensität der Färbung steigert sich und hört ' dann bei einer gewissen Dichte plötzlich auf. Es ist interessant, daß ^ dieses »Abbrechen« ungefähr mit der Grenze der Sichtbarkeit der' Waben zusammenfällt. Sogar die Jodreaktion fällt nach Zander (97) ■ verschieden aus für das junge lockere und das alte harte Chitin. Auch| andere Autoren sprechen davon, daß die Färbungsunterschiede auf' Dichteunterschieden beruhen können. Was nun den feineren Bau der Schichten in den verschiedenen Lagen betrifft, so ist er ein wechselnder, im Prinzip jedoch ein ausge- sprochen wabiger. Im einfachsten Falle ist es so, daß sich die Waben in horizontalen Untersuchungen über den feineren Bau der Cuticula bei Insekten. 311 Schichten ordnen, deren Dicke nur eine Alveolenreihe beträgt (Schema 1). In der Fläche der Schichten sind die Alveolen entweder regellos an- geordnet (Fig. 11), oder in Zügen und Keihen. Wenn aber die Waben der aufeinanderfolgenden Schichten so gegeneinander gelagert sind, daß sie vertikale Keihen bilden, so entsteht auf dem Querschnitt der Cuticula das Phänomen der vertikalen, bis schiefen Streifung, (Fig. 2); oder auch zuweilen das der Kreuzstreifung. Ich will hier bemerken, daß Fälle Vorkommen, wo diese senkrechte Anordnung deutlicher ist als die Schichtung, ja sie sogar ganz verdrängen kann. Letzteres ist z. B. der Fall in der Kopfkapsel der Larve von Oryctes nasicornis und in der Außenlage von Lucanus cervus, wie wir später sehen werden. Bei der seither beschriebenen Struktur erscheint die Cuticula sehr fein ge- schichtet, bzw. gestreift. Eine Komplikation dieses einfachen Baues tritt in der Weise auf, daß die aneinanderschließenden horizontalen Wände der Wabenschichten sich zu besonderen Zwischenlagen ver- dicken (Fig. 5 z), welche natürlich bei tiefer Einstellung dunkler er- scheinen müssen als die Schichten (Jie), welche von den Wabenhohl- räumchen gebildet werden. Die genauere Nachforschung ergibt jedoch an vielen Stellen klar, daß diese dunklen Zwischenlagen nicht einfach nur Verdickungen der horizontalen Wabenwände sind, sondern, daß sie selbst wieder feinwabig strukturiert erscheinen, wenn auch feiner Dieser kompliziertere Bau, erscheint daher mehr wie die Differenzierung eines gleichmäßigen Wabenwerks in alternierende, verschieden struktu- rierte Schichten (Schemata 2 au. 2h). Es ist zu bemerken, daß sowohl die dunkleren Schichten als auch die hellen, gewöhnlich nicht aus einer einzigen Wabenreihe bestehen, son- dern aus etwa 1 — 3 Waben in der Dicke. Die alternierende Struktur der Schichten z und he tritt je- doch deutlich hervor, wenn die Waben der hellen Schicht {he) größer und dünnwandiger sind als die der dunklen (z). Es kommt auch vor, daß einige Querwände der Waben der hellen Schichten {he) ver- dickt sind. Der eben beschriebene Typus des Wabenbaues ist wohl der ge- wöhnlichste für einfache, geschichtete, mäßig dicke Cuticulae. Bei einem solchen Bau ist die feine Schichtung natürlich sehr klar. Er als die hellen Schichten (Fig. 5 z). 1 2a 26 312 Serge Kapzov, kommt in der äußeren und der inneren Region der Hauptlage, in der Gelenkhaut und andern Stellen vor. Wenn man sick nun zwischen den dunklen Schichten nicht mehr eine Wahenreihe, sondern zwei denkt, etwa wie Schema 3, so hat man einen dritten Typus vor sich. Die Waben brauchen nicht so regelmäßig zu stehen, sonst müßte zwischen je zwei dunklen Schichten nochmals eine feine Linie zu sehen sein, was aber auch vorkommt. Vielmehr sind sie ziemlich ungleich groß, so daß die einen die ganze Dicke zwi- schen zwei dunklen Schichten einnehmen, die andern ganz klein, an der Ursprungsstelle der Querwände der großen Waben sitzend (Fig. 7). Zu dieser und der vorhergehenden Struktur, tritt noch eine weitere Komplikation hinzu, indem einzelne aufsteigende Wabenwände der hellen Schichten {lie) in der Mitte eine Verdickung zeigen. Wenn man dickere Schnitte vor sich hat (also vielleicht 4 — 5 /.Q, wo zwei bis drei Waben übereinander liegen, scheinen diese Verdickungen beim Heben ; und Senken des Tubus zu rotieren, oder wenigstens sich zu verschieben, ' so daß man den Eindruck hat, als ob eine Art Faser in den Waben- 1 wänden verläuft (Wollf 04) und dann meist spiralig. Ich muß bemerken daß diese »Fasern« garnicht lang zu sein brauchen; so ziehen sie sich durch vier, fünf bis zehn Waben. Sie können aber natürlich auch viel' länger werden. Diese Erscheinung von »Fasern« hatte ich öfters Ge-' legenheit in der dichteren Mittellage zu beobachten. Die verdickten Wände und diese Faserbildungen sind die Ursache der stärkeren Färbung ! und des dunkleren Aussehens solcher Schichten. Die Schichten der Innenlage (auch der Mittellage) und hauptsäch-: lieh die der Verbindungshaut erlangen aber gewöhnlich eine noch viel' kompliziertere Struktur (Fig. 7 — 9). Auch in diesem Fall alternieren' zweierlei verschieden dicke und verschieden lichtbrechende komplexe Schichtensysteme. Das Verhalten hat sich aber insofern wesentlich geändert, als die dickeren Schichten {he) mit engen, vertikal ge-' ordneten Waben dunkler erscheinen, als die dünneren (z), deren WabenJ allgemein horizontal in der Schichtfläche gereiht sind. Der optische Charakter der komplexen Schichten he und z hat sich daher vollkommen umgekehrt, wenn auch die Differenz der Lichtbrechung nicht sehi erheblich ist. Dies wird noch viel klarer bei der Larve von Orydea nasicornis (Fig. 9). Darüber weiter unten mehr. | Die Waben in den Schichten he sind, wie gesagt, recht unregeb mäßig angeordnet, jedoch mit vorherrschender vertikaler Richtung Ihre Wände sind dünn bis dick; ganze Partien nebeneinander liegende^ Waben erscheinen wie dunkle Flecken, während sie an andern Stelleil Untersuchungen über den feineren Bau der Cuticula bei Insekten. 313 sehr dünn und zart sind. Die Waben haben das Bestreben, sich in kleine senkrechte Säulchen (z, Fig. 9) zu ordnen und so werden die ge- meinschaftlichen Wände solcher Wabensäulchen zu ebenso vielen Pfeilern, die die Schichten stützen. Fig. 8 und sehr gut Fig. 7 bringen weitere Beweise meiner Auffassung dieser Strukturen. Es hat sich (Fig. 7) am Band eine Schicht z abgehoben, indem die komplexe Schicht (he) zerrissen ist; rechts, wo die« Schicht z noch anliegt, sind die Waben von he in die Länge gezogen und links sind sie gerissen. Es ragen nur noch als Fetzchen die Reste der Waben wände von den Schichten abwärts. Im frischen Zustand schwerer, nach Maceration in Kalilauge dagegen leicht, läßt sich die Cuticula in dünne Lamellen spalten. Diese Lamellen sind die dunklen Schichten; die Risse gehen immer durch die hellen lockeren Schichten. Die Maceration greift letztere auch viel leichter an, indem sie die zarten Vertikalwände der Waben zerstört. Diese Meinung spricht auch Bütschli (98) aus. Fig. 7 ist eine schöne Erläuterung dafür und zeigt sehr klar, daß die Lamellen nicht etwa durch Adhäsion mit glatter Fläche Zusammenhalten, sondern daß sie nur dichtere Differenzierungen in einem allgemeinen Gerüst- werk sind. Es ist auch leicht zu sehen, daß die Fortsätze solcher La- mellen keine abgelösten Fibrillen sind, sondern Fetzchen des Waben- werks — sie zeigen abermals Fortsätze — Wabenwände, ja enthalten auch noch ganze Waben. Das Studium solcher Randpartien, haupt- sächlich an gut gefärbten Präparaten, ist überhaupt von ausschlag- gebender Bedeutung für die ganze Beurteilung der Struktur. — Hiermit hätte ich alle Komplikationen der Struktur erschöpft, wie sie sich dem Beobachter auf Querschnitten darbietet. Wenn wir uns zu Flächenansichten wenden, so müssen wir a priori erwarten, daß wir da zweierlei Bilder zu sehen bekommen — einmal die der Lamellen, also der dunkleren Schichten, und dann die der lockeren Zwischenlagen. Außerdem tritt ein neues Phänomen hervor, von dem die Querschnitte nur Andeutungen zeigen — nämlich die Zellenzeichnung . Nach längerer Maceration in Kalilauge, wo die Querwände der hellen Schichten mehr oder weniger zerstört werden, läßt sich die Cuticula, wie gesagt, in feine Lamellen spalten. Man erhält jedoch fast nie eine einzige Schicht, sondern wie es besonders gut gefärbte Präparate zeigen, wohl zwei oder drei Schichten übereinander. Be- sonders instruktiv ist es, die Ränder solcher Lamellen zu studieren, die öfters einzelne, isoliert abgelöste Schichten zeigen, und auch Abreiß- 314 Serge Kapzov, bilder, wie wir sie aus Fig. 7 kennen. Die Lamellen sind sehr fein und, wenn sie einzeln vorliegen, nur bei sehr starker Färbung und enger Blende zu studieren. Sie zeigen stellenweise eine blasse Struktur (Fig. 11) mit unregelmäßigem Wabenwerk, relativ großen und daneben sehr feinen Waben. Nur die Schichten der Außenlage haben eine sehr deutliche Struktur. Flächenschnitte geben jedoch noch andere Bilder. Man sieht scheinbar homogene Lamellen mit zerstreuten größeren Wabenräumen in unregelmäßiger Anordnung (Fig. 13). Es sind jedoch Andeutungen darauf vorhanden, daß die anscheinend homogene Zwi- schensubstanz nochmals feiner strukturiert ist. — Zellenzeichnung wird dadurch bewirkt, daß die Zellgrenzen, durch Wabenreihen, oder lich- teres Wabenwerk mehr oder weniger scharf angedeutet sind (ähnlich wie in Fig. 12). • — Die Zellgrenzen bestehen aus einem blässeren und feineren Waben werk, während der Zellinhalt von größeren Waben ge- bildet wird (Fig. 14). Daß die Zellgrenzen aus zwei Wabenreihen be- stehen, wie Novikopf angibt, habe ich nicht beobachtet und halte es auch für unwahrscheinlich; in diesem Falle müßte man annehmen, daß das ganze Chitin durch direkte Umwandlung des Plasmas ent- steht, was zu bezweifeln ist. Hinsichtlich der Zellenzeichnung muß , ich betonen, daß ich mit Viallanes und andern, überzeugt bin, daß sie streng mit den Hypodermiszellen übereinstimmt. Dies habe ich: zwar nicht an Dytisms-haxY&sx, aber an andern Objekten {Cetonia-, Larve) sorgfältig geprüft. Die Außenlage (besonders die der Gelenkhäute) zeigt im Flächen- bild immer eine sehr deutliche Wabenstruktur. Der Wabenbau kann unregelmäßig sein, aber auch Zugstreifungen zeigen; auch wellige Streifungen kommen vor; besonders gut sind diese Strukturen in den' Gelenkhäuten zwischen den kleinen seitlichen Platten. Um sehr dünne Lamellen abzuziehen, muß man sich sehr feinerl Nadeln bedienen. Wie oben erwähnt, gelingt es im allgemeinen gutej Blättchen zu bekommen, die zwei bis drei Wabenschichten dick sind.l Will man die Prozedur noch weiter führen, so muß man sich mitj ganz kleinen Fetzchen begnügen. Es scheint nun sehr oft als wennj solche Lamellen relativ sehr deutlich gestreift — »faserig« — wären.j Daneben kommen aber auch ganz helle — »homogene« Bezirke und; Fetzchen vor. Ich unternahm eine genaue Prüfung dieser Erschei-j nungen und kann wohl mit Sicherheit behaupten, daß diese Streij fung auf feiner Faltung beruht, die durch den Zug der Nadel be-j wirkt wird. Solch feine Lamellen haben die Neigung, sich zij Fäden zusammen zu ziehen oder zu falten, wenn man sie mit dej Untersuchungen über den feineren Bau der Cuticula bei Insekten. 315 Präpariernadel anrührt, oder wenn man sie etwas verschieben will, indem man das Deckglas aus seiner Stellung bringt. — Ich verwendete öfters starke Hämatoxylinfärbungen mit Beizen. Wie bekannt bildet sich auf der DELAFiELoschen Hämatoxylinlösung bald ein metall- glänzendes Häutchen. Wenn man nun den Objektträger aus der Lösrmg heraushebt, so bleibt oft ein Teil dieses Häutchens an ihm kleben. Hat man das überschüssige Wasser, bzw. die Farbelösung vom Objektträger entfernt, so bleibt das Häutchen am Glase fest haften; versucht man es nun aus seiner Lage zu bringen, entweder mit der Nadel oder durch Verschieben des Deckglases, so legt es sich momentan in feinste Falten und wird anscheinend fibrillär. Diese Beobachtung brachte mich auf die vorhin erwähnte Auffassung. Hat man lange und »gewissenhaft« an der Cuticula gezupft, so ist man sicher einen aus langen Fadenfranzen bestehenden Rand und fein ge- faltete Lamellen zu bekommen. Larve von Oryctes nasicornis (Fig. 9 — 10, 15, 28). Die viel dickere, aber weichere und geschmeidigere Cuticula dieser Larve ist noch verwickelter gebaut als die der Dytiscus-luSLXYeia.. Über die ganze Larve ist sie in Querfalten gelegt, die auf der Rücken- seite eine Art Halbringe bilden. Man kann aber nur schlecht von einer Gliederung in Platten und weichen Gelenkhäuten reden; eine solche Differenzierung fehlt noch. — Der Querschnitt der Cuticula läßt mehrere Lagen erkennen; eine durchsichtige, stark lichtbrechende Außenlage, die etwas gelblich gefärbt ist, und Andeutungen von Schichtung oder feinerer Struktur zeigt. Oberflächlich läßt sie eine scharfe Grenzhaut unterscheiden. Auf die Außenlage folgt eine Lage, die wohl ein Drittel der ganzen Dicke der Cuticula erreicht und die sehr deutlich wabig ist von einfachem Charakter, teilweise mit flächenhafter Schichtenanord- nung, teilweise mit vertikaler Streifung, auch zuweilen mit Kreuz- streifung. Wo diese Lage dichter wird, ist der Wabenbau weniger gut zu sehen. Die tiefste Region der Cuticula bildet eine Hauptlage, die deutlich geschichtet ist, und einen äußerst komplizierten Bau besitzt. Bevor ich zur genaueren Schilderung der Strukturen übergehe, will ich bemerken, daß die Kopfkapsel der Larve viel fester ist als die übrige Cuticula und auch bedeutend dunkler, obgleich sie dünner ist als die übrige Cuticula. Ihre allgemeinen Bauverhältnisse sind die- selben wie in der Körpercuticula; es treten aber noch besondere Mo- mente hinzu, welche nur der Kopfkapsel eigen sind. 316 Serge Kapzov, Ich will zunächst den Querschnitt berücksichtigen. Fig. 9 gibt den Bau der Schichten der Hauptlage bei einer Vergrößerung von etwa 2000 mit möglichster Genauigkeit wieder. Vor allem ist zu bemerken, daß die Wahenelemente die Tendenz zeigen, sich in zwei Richtrmgen anzuordnen. Einmal auf den Grenzregionen (z) zweier dickerer Schichten parallel der Schichtfläche, und zweitens in den letzteren Schichten {he) senkrecht dazu. Das Wabenwerk ist recht unregelmäßig. Die Waben- wände sind teilweise verdickt und bilden vertikale Pfeiler; teilweise sind dunkle Knoten zu beobachten, die sich dann vorzüglich in der Mitte der Schichten {he) zwischen den horizontal strukturierten Grenz- lagen finden. Natürlich besteht jede dickere Schicht aus vielen Waben und die schon erwähnten Verdickungen sind selbst feiner strukturiert. (Waben zweiter Ordnung!) Die geschilderte Anordnung der Waben in zwei Richtungen läßt sich vergleichen mit dem, was Bütschli für die Hauptlage der Krehs- cuticula beschrieben hat : die »Säulchen« und die in den Schicht- ; flächen laufenden Faserelemente«. Hier sind bloß die »Säul- chen« nicht so scharf abgesetzt und wohl nicht so komplex, wie beim . Krebs (Fig. 9 a sa"). Doch sind die dunklen vertikalen Verdickungen , in den Schichten {he) gut mit den »Säulchen« vergleichbar. Wenn ich nun diese komplexen Bildungen mit den Befunden bei der D^fo'scws-Larve vergleiche, so wären wohl die dicken Schichten {he) mit senkrechter Anordnung der Waben, den ähnlich strukturierten, dickeren und weniger lichtbrechenden Schichten (he) der Bytiscus-L&r:^^ zu vergleichen, und die parallelfaserigen Grenzlagen mit den Lagen, (z) der Fig. 7 und 8. Den gleichen Bau besitzt auch die ganze Innenlage der Cuticula., Er ist sehr schwer zu entziffern, weil er nur auf äußerst dünnen Schnit-; ten zu erkennen ist; dickere Schnitte zeigen ein unregelmäßiges Gewirr.} Es treten dann öfters in den Schichten (he) helle (bei tiefer Einstellung)! mondförmige oder sichelförmige Figuren auf, die stets alle parallel und! quer zu den Schichten gestellt sind. Im einfachsten Fall beruht diej Erscheinung darauf, daß die dunkleren Pfeiler in der Querrichtung zq den Schichten bogig gekrümmt sind. Aber es ist nicht ausgeschlossen! daß hierbei auch ein gewisser spiraliger Verlauf der Wabenreihen eine Rolle spielt. Auch scheinen die Verdickungen bei Veränderung deij Einstellung zu rotieren. Dieses und noch andre Tatsachen führen micij zur Überzeugung, daß das Prinzip der Schraubenspirale im Bau dtj Cuticula eine gewisse Rolle spielt, nur ist es sehr schwer, sich die räum^ liehen Verhältnisse ganz klar zu machen. | Untersuchungen über den feineren Bau der Cuticula bei Insekten. 317 Die Hauptlage mit dem ausgeprägten Schichtencharakter findet sich in der gesamten Cuticula des Larvenleibes, auch in den Sätteln und Mulden der Falten. In der Kopfkapsel ist es nicht ganz so. Es fällt auf, daß man in der Cuticula der Kopfkapsel Stellen findet mit wunderschönem einfachen Wabenbau und gleich daneben solche mit dem gewöhnlichen komplizierteren Schichtenbau. Mehrere Schichten des feineren (einfachen) Wabenwerks gehen in die kompliziertere Struktur direkt über (Fig. 10). Die Wabenanordnung in diesen feinen einfachen Wabenschichten ist in der Flächenansicht eine deutlich kreuz- streifige mit Vorwiegen einer Kichtung. , Diese Bezirke der Cuticula zeigen auch Zellenzeichnung und erweitern sich gegen die Innenfläche der Cuticula. Schnitte und Totalpräparate lehren, daß diese Bezirke (Fig. 28 b) Kegel- oder Kuppelform haben. Was ihre Bedeutung ist, ist schwer zu sagen. Vermutlich ist die Cuticula an diesen Stellen biegsamer. Die Kreuzstreifung aber zeigt an, daß hier abweichende Zugverhältnisse herrschen ; man könnte an Muskelansatzstellen denken ; dies wäre auch mit der Form der Kegel (Wachstumsform) in Einklang zu bringen. Die Grenzen der Zellbezirke werden hier dadurch ge- bildet, daß die feinen Schichten Verdickungen bilden und diese, in eine Beihe geordnet, den Eindruck eines dunklen Striches machen. Die Kopfkapsel zeigt aber noch andre Eigentümlichkeiten. Wie schon oben erwähnt, werden die äußeren Cuticularschichten dünner und anscheinend dichter, wobei der Wabenbau schwer sichtbar wird und die Lichtbrechung stärker. Durch diese äußeren Schichten treten nun spiralige Gebilde — »Kanälchen« — »Fasern« oder Wabenzüge aus der eigentlichen Außenlage, die eben dadurch abgegrenzt wird, daß die Kanälchen sich nicht mehr in sie verlängern. Die Flächen- schnitte geben damit übereinstimmende Bilder. Erstens erscheinen in den Flächenschnitten dieser Kegion nahe unter der Oberfläche der Cuticula größere Waben in einer homogenen (fein wabigen?) Grund- substanz zerstreut, Durchschnitte der erwähnten »Kanälchen« (Fig. 15). Zweitens erkennt man in vielen der größeren Hohlräumchen (wenige zeigen es nicht), exzentrisch liegende dunkle Pimkte, die bei Ver- änderung der Einstellung rotieren (Schnitte von 3 — 4 f.i). Es ist öfters zu sehen, daß diese »Säulchen«, wie man sie nach der Bezeichnung der ähnlichen Gebilde in der Krebscuticula (Bütschli) nennen könnte, sich in der Außenlage einer Zellenzeichnung einordnen, so daß sie den Zellinhalt erfüllen (Fig. 15). Dies Verhalten spricht sich im Quer- ■ schnitt dadurch aus, daß die Kanälchen in Gruppen an die Außenlage herantreten. Diese Gebilde dürften wohl die Porenkanäle der älteren 318 Serge Kapzov, Autoren 1 sein; ich muß ihnen aber eine derartige Bedeutung absprechen, da ihr Bau dagegen spricht. Eher müssen wir sie mit den sogenannten »Säulchen«, die »Bütschli« in der Hauptlage der Krebscuticula be- schrieb, vergleichen — ein schraubiges Gebilde mit einer Centralfaser. Nur sind sie bei Oryctes viel feiner und der Wabenbau — »zweiter Ordnung« — unter der Grenze der Sichtbarkeit. Ein Flächenschnitt durch die Außenlage der Kopfkapsel und noch etwas tiefer, zeigt das charakteristische Bild einer Isohypsenkarte, wo i natürlich die Höhenlinien die Schichten bedeuten. Die Kopfkapsel ist außen nicht glatt und auch nicht gleichmäßig gewölbt, vielmehr ■ ist sie graniiliert und wiederholt im kleinen das Belief eines Chagrin- ' leders. Es ist eigentümlich, daß die Schichtung auf dem Flächenschnitt i viel mehr hervortritt als auf dem Querschnitt ; sie ist ganz unabhängig : von eventuell auftretender Zellenzeichnung und andern Bildungen. : Die Zellenzeichnung tritt, wie schon oben erwähnt, sehr scharf in den ; Bezirken mit einfachem Kreuzwabenbau hervor. Aber auch an der; inneren Grenzregion der Außenlage, da wo die Säulchenbündel heran- ' treten, ist Zellenzeichnung zu bemerken. Schwache Vergrößerung! zeigt in diesem Falle sehr deutlich punktierte Zellbezirke und relativ i breite homogene Zellgrenzen. Die Punkte rotieren bei Tubusänderung i und sind öfters in geschwungenem Bogen angeordnet. ‘ An dieser Stelle muß eine Beobachtung erwähnt werden, die mich’ berechtigt, die scheinbar homogenen Partien der Cuticula immer für fein strukturiert zu halten. Wenn wir eine Serie von Flächenschnitten,' der Kopfkapsel oder auch einen schiefen Schnitt betrachten, finden wir zunächst die Außenlage deutlich mit Zugstreifungen; dann aber kommen stark lichtbrechende und ganz homogene Schichten, in denen, nur die hellen Querschnitte der Säulchen zerstreut sind. Verfolgen! wir nun die Säulchen bis zu ihrem Ursprung aus der Innenlage, so sehen wir, daß sie hier in einer grobwabigen Substanz eingebettet sind.' Je mehr nach außen, desto feiner werden die Waben dieser Substanz, und verschwinden endlich allmählich: sie sinken unter die Sehgrenze.' Man muß aber annehmen, daß auch die Partien, wo keine Waben zii sehen sind, aus solchen bestehen, die mit unsern Mikroskopen nicht wahrnehmbar sind. Im Einklang damit stehen Quellungsversuch( mit Salzsäure, nach welchen in manchen »homogenen« Teilen ein(l schwache Wabenstruktur sichtbar wurde. 1 Bei Biedermann bilden die »Säulchen« die feine Punktierung der poly gonalen Felder, Untersuchungen über den feineren Bau der Cuticula bei Insekten. 319 Ich kochte ein Stückchen der dicken, aber geschmeidigen Körper- cuticula in etwa 17%iger Kalilauge wohl 10 Minuten lang. Dann gelang es mir, allerdings nicht ohne Schwierigkeiten, die Cuticula in mäßig dicke Lamellen zu spalten, die zur Untersuchung von Flächen- biidern gut verwendbar waren. Mit Zeiss Obj. 8 mm und Oc. 4 — sind die gröberen Charaktere zu studieren. Die Cuticula ist fast überall wellig-faltig mit einer Wellenlänge von etwa 17 — 20 p. Sie erscheint fein gestreift in einer Richtung, welche bei verschiedener Einstellung wechselt. Außerdem zeigen alle nicht zu dünnen Lamellen Zellenzeichnung, wobei die etwa 2 breiten Zellgrenzen bei hoher Einstellung hell erscheinen, aber nicht stark von der Umgebung abstehen. Die feine Streifung geht durch diese Zellgrenzen hindurch. Innere Schichten zeigen charakteristische Muskel- ansatzstellen. Die homogene Immersion (Apochr. 2 mm Zeiss) mit stärkeren Ocularen lehrt, daß die feine Streifung nicht so absolut scharf ist wie sie bei schwachen Vergrößerungen erscheint. Man kann nicht Fasern oder Fäserchen auf einige Strecken verfolgen, es sind nur relativ kurze Striche, die in der Gesamtheit das Phänomen der Streifung bewirken. Teilweise ist zu sehen, daß die Streifung durch ein unregel- mäßiges Wabenwerk mit in die Länge gezogenen Waben bewirkt ist. Dieses Bild bekommt man bei Einstellung auf die horizontalstreifigen Grenzschichten (z). Bei etwas tieferer Einstellung (also auf die vertikal- streifigen Lagen mit ihren Pfeilern he) tritt überall eine Wabenstruktur zum Vorschein, mit geschwungenem Charakter der Anordnung; auch schwaches Rotieren der Elemente ist zu bemerken. Wenn sich zu- weilen an' den Rändern einzelne abgelöste Lamellen vorfinden, so sind sie so dünn, daß sie überhaupt homogen erscheinen. In Fibrillen lösen sie sich nicht auf. Lucanus cervus (Fig. 12, 16 — 27, 29, 32 — 36). Nachdem wir relativ einfache und kompliziertere Larvencuticulae studiert haben, wollen wir uns zum Panzer eines ausgebildeten Käfers wenden, und zwar zum »klassischen« Lucanus cervus, der einen sehr kompliziert gebauten Chitinpanzer besitzt. Die Kopfkapsel, das Halsschild und die Elytren sind dunkelbraun bis schwarz und so hart, daß ich mich der Laubsäge bediente, um geeignete Stücke herauszuschneiden, in dem Fall, wo ich dies vor dem Macerieren nötig hatte ; und letzteres war, wie ich bald fand, fast immer lötig. Denn maceriert man große Cuticulastücke, so kann man sicher 'ein, daß sich die sogenannte »Emailschicht«, die Außenlage, irgendwo 320 Serge Kapzov, abhebt; einmal weil die Maceration in den verschieden dicken Teilen verschieden schnell fortschreitet, und die zarte Verbindungszone zer- stört wird, und zweitens, weil die Außenlage etwas anders quillt imd sich ausdehnt als die sehr dichte Haupt- oder »Balkenlage«, weshalb sie sich entweder in Falten legt oder ablöst. Ist aber einmal ein Riß in der Cuticula entstanden, so setzt er sich weiter fort und man be- kommt nie zusammenhängende Präparate. Die Kopfkapsel ist mit dem Halsschild durch eine tiefe eingefaltete Gelenkhaut verbunden. Dasselbe gilt für Metathorax und Abdomen, sowie alle Segmente des letzteren. Die Gelenkhäute sind dünn, durch- sichtig und tragen sehr feine kegelförmige Haare (Fig. 27); letztere i dienen wohl dazu, das Zusammenpappen der sehr tief in den Körper ! hineinragenden und immer zusammen geknüllten oder gefalteten Gelenk- häute zu verhindern. Der Querschnitt einer solchen Gelenkhaut gleicht auffallend dem ; der Gelenkhäute der Dytiscus- und andrer Käferlarven. Sie ist geschich- tet und hat eine deutliche Außenlage mit Grenzhaut. Die Außenlage kann leicht abgezogen werden und zeigt sehr einfache und klare Ver- hältnisse. Auf dem Querschnitt (Fig. 21) erscheint sie nur zwei Waben- ’ reihen dick, mit einfachen, nicht ganz gleichmäßigen Waben, ln der i Flächenansicht bietet sie ein außerordentlich deutliches Wabenbild (Fig. 19, 20 u. 27), wie es wohl kaum an irgendeinem andern Teil der Cuticula besser zu studieren ist. Die Waben können ganz ohne jegliche besondere Anordnung sein (Fig. 20), oder sich in Reihen und Züge stellen (Fig. 19). Um die oben erwähnten kegelförmigen Haare (Fig. 27) ' sind die Waben sehr schön strahlig angeordnet. Die Haargebilde' müssen also wohl beim Wachsen einen Zug auf die Umgebung ausüben, der sich in dieser Strahlenanordnung ausspricht. i Die dicken Anteile der Cuticula, also z. B. das Halsschild, zeigen; wesentlich andre Verhältnisse (Fig. 17). Der Chitinpanzer wird hier' aus zwei Lagen gebildet: einer Außenlage (a) und einer Haupt- oder' »Balkenlage« (h). Die Außenlage (Emailschicht Biedermanns) ist im, allgemeinen sehr deutlich wabig, mit Andeutung von Schichtung, (Fig. 16), teilweise mit vertikaler oder Kreuzstreifung. Sie enthält; das braune (diffuse) Pigment. Die Haupt- oder Balkenlage (k) bestehtj aus übereinander liegenden Schichten »von gröberen Fasern«, »Band-j fasern« oder »Balken« (ba), wie ich sie nennen möchte, deren Richtungj in den aufeinanderfolgenden Schichten eine verschiedene ist. Diese' Balken sind, wie oben erwähnt, für Lucanus cervus schon von H. Meyek Untersuchungen über den feineren Bau der Cuticula bei Insekten. 321 (42) beschrieben und von Leydig (57) schematisch abgebildet worden. Biedeemann (03) gibt auch einige Skizzen davon. Bei Lucanus cervus treten diese Balkenbildungen in allen dickeren Cuticularteilen auf: Kopfkapsel, Elytren, Halsschild, inneres Skelet, Beine und Füße, Mandibel. Auch in den Abdominalplatten sind Quer- falten oder Verdickungen zu finden, die nach demselben Prinzip gebaut sind. Der feinere Bau der Außenlage (Emailschicht) ist, wie erwähnt, ausgeprägt wabig (Fig. 16) und zwar ist es ein ganz einfaches Waben- werk, ohne jede Fibrillenbildung. An der getrockneten Cuticula läßt sich die Außenlage mit dem Messer abschaben, nicht abheben. Bei nicht starker Maceration wird sie bröckelig. Auf dem Querschnitt zeigt sie öfters auf der Oberfläche eine stark lichtbrechende Linie — die Grenzhaut (Fig. 16 grh) und unter ihr einen regelrechten Alveolar- saum {alvs). Sie ist verschieden dick und erreicht im allgemeinen 1/4 der gesamten Panzerdicke. Die Waben haben die Tendenz, sich senkrecht zur Körperoberfläche zu stellen, wodurch die Vertikalstreifung entsteht, welche für die Außenlage charakteristisch ist. Bei Cetonia aurata beschrieb sie Biedermann ^ geradezu als Stäbchensaum. Fig. 16 zeigt einen Querschnitt der Außenlage der Flügeldecken von Lucanus cervus. Die Wabenzüge und größeren Waben sind mit dem Zeichenapparat wiedergegeben. Die vertikale Streifung geht auch zuweilen in Kreuzstreifung über, kann aber manchmal auch ganz fehlen. In den tieferen Regionen ist eine feine Schichtung zu bemerken, welche für die Verbindungs- oder Grenzzone mit der Hauptlage cha- rakteristisch ist. Die gröberen Verhältnisse des Baues der Haupt- oder Balkenlage (Fig. 17), hat Biedermann richtig beschrieben. In den aufeinander liegenden Schichten wechseln die Balken (ba) ihre Richtung. Der Kreuzungswinkel ist sehr verschieden, mit dem mittleren Wert von etwa 45°. Die Balkenquerschnitte erscheinen im allgemeinen zweimal so hoch als breit; aber auch ganz flache, anderseits quadratische Quer- schnitte kommen vor. Ihre Ecken oder Kanten sind immer gerundet, ausgenommen in dem Fall, wo die Balken ganz dicht aneinander liegen, öfters ist eine Kante stark zugeschärft. Die Balken sind im allgemeinen nach innen schärfer begrenzt ds nach außen (Fig. 18). Die innere (proximale) Seite jedes Balken- rechteckes ist oft gewölbt; die äußere dagegen eben. Zwischen den 1 iSchillerfarben bei In.sekten und Vögeln. S. 231. 322 Serge Kapzov, benachbarten Balken, senkrecht zur Cuticulaoberfläche steigen faser- I ähnliche Gebilde empor {zwg). Zerzupfte Schnitte zeigen, daß diese Fasern ganz flach sind, also eher flache Bänder darstellen. Diese Faserbündel verzweigen sich, umfassen die Balken oder biegen um, und I laufen nun den Schichtflächen parallel. Eigentümlich ist ihr Verhalten an Stellen, wo der Schnitt eine Balkenlage längs getroffen hat, und zwi- schen zwei benachbarten Balken hindurchgegangen ist. Die Faserbün- del, welche in der angrenzenden Lage in den engen Spalten zwischen je zwei Balken verliefen, und daher ganz schmal waren, breiten sich nun plötzlich aus, um sich dann wieder zu verengen oder zu verlieren. Es kommt auch vor, daß einige Elemente solcher Faserbündel der Schicht- fläche parallel weiterziehen. In einigen Fällen schien es mir, als ob die Faserbündel der spitz ausgezogenen Balkenkante ihren Ursprung: verdanken oder von ihr verstärkt werden (Fig. 18). Man sieht öfters auf dem Querschnitte, daß zwei Balken dicht nebeneinander liegen' und teilweise verschmelzen. Dies erklärt sich aus den im Flächenbild deutlich sichtbaren Anastomosen der Balken (Fig. 31). Der geschilderte typische Bau ist überall da aufzufinden, wo die- Balkenlagen stark entwickelt sind. An den Übergangszonen in diei Gelenkhäute, und teilweise auch in den innersten Balkenschichteni wird er undeutlicher. Die Balken verschmelzen hier zu sehr dichten! Schichten (deren Dicke der Balkenhöhe gleich ist), ja man muß hier von dicken Lamellen reden, die nur ab und zu von einem Spalt durch- brochen sind, als Andeutung der Balkendifferenzierung. Dieses brachte mich zuerst auf den Gedanken, daß alle diese Bildungen secundärei Differenzierungen in einer ursprünglich gleichmäßigen, ausgeschwitzten Chitinmasse seien (also ganz im Sinne Köllikees), in welcheii beim Eintrocknen oder Erhärten des chitinösen Secretes Risse ent- ständen, deren Richtung durch die herrschenden Zugkräfte bedingt' würde. Um Flächenbilder zu erhalten bediente ich mich zweier Methodenj Einmal des Abziehens von Lamellen und zweitens der Flächenschnittei An abgezogenen Lamellen kann man den Verlauf der Balken gut stuj dieren; die Art und Weise wie sie anastomosieren und teilweise ver) schmelzen, oder sich auskeilen. Aber man erfährt auf diese Weis^ nicht viel mehr, als schon H. Meyer (42) gesehen hatte. Auch BiEDERj MANN gibt eine gute Schilderung von diesem Verhalten (S. 401 — 403)! Flächenschnitte gaben mir jedoch ganz unerwartete Resultate; un( besonders die eines mäßig macerierten Stücks des Halsschilds mi gänzlich erhaltener »Emailschicht«. Untersuchungen über den feineren Bau der Cuticula bei Insekten. 323 Die Flächenschnitte durch die Außenlage zeigten nichts besonderes. Anfangs ein unregelmäßiges, vielleicht giobulitisches Wabenwerk mit dichteren (dunkleren) und helleren Flecken. Dann ein immer klarer und regelmäßiger werdendes Wabenbild mit so großen Alveolen {2 j.i), daß ich sie einzeln mit dem Zeichenapparat auf Papier übertragen konnte. Ganz tief in der Außenlage, in der Übergangszone zur Haupt- lage, welche so leicht durch unvorsichtige Maceration zerstört wird, trat auf einmal ein zartes Netz hervor mit annähernd hexagonalen Maschen (Fig. 22, 23, 29), welches lebhaft an das Flächenbild eines einfachen Pflasterepitheliums erinnerte. Fig. 22, die einen etwas schiefen Schnitt darstellt, zeigt das allmähliche Hervortreten dieses Netzes von rechts nach links sehr schön. Die Waben des allgemeinen Wabenwerkes zeigten beim ersten Auftreten des Netzes zunächst keine Veränderung; natürlich stellten sich die Wände der an das Netz gren- zenden Waben senkrecht zu den Netzmaschen (Fig. 24), indem sie eine Art Alveolarsaum um letztere bilden. In den wenig tieferen Schnitten treten schon weitere Veränderungen ein. Das Netz erscheint in einer Eichtung schwach gedehnt (Fig. 22 links), und sein Gerüst wird stellenweise viel dicker. Die Waben, welche die Zellen oder Maschen des Netzes erfüllen, erlangen nun eine etwas unregelmäßig gereihte Anordnung (Fig. 26) im Sinne der Dehnung, und in einigen größeren Waben sind rotierende Punkte nachweisbar (Fig. 25). Die Wände zwischen zwei Wabenreihen verdicken sich allmählich und bilden so eine Art Faser. Indessen haben sich die Züge des groben Netz- werks (oder Zellen Werks) stark verdickt und zwar so, daß die ursprüng- lich hexagonalen Felder zu länglichen ovalen und spindelförmigen bis spaltförmigen Figuren geworden sind (Fig. 29) und sich aus der hexa- gonalen gleichmäßigen Netzzeichnung zu anastomosierenden Balken entwickelt haben, die nach einer gewissen Eichtung ziehen. Es tritt nun auch eine deutliche längsfaserige Struktur in diesen Balken her- vor; auch die Fasern in den Zwischenfeldern, die nun recht gut aus- geprägt sind, ziehen in derselben Eichtung (Fig. 23, 26). Die so ent- standenen Balken werden nun noch dicker und verlieren ihren welligen Charakter. Sie sind nun durch mehr oder minder lange enge Spalten voneinander getrennt und nur noch durch feine Anastomosen ver- bunden (Fig. 23 rechts), die nie quer zu den Balken stehen, sondern mmer in spitzen Winkeln zwischen ihnen verlaufen. Wir sind nun in der Schnittserie bis in die Mitte der äußersten lalkenschicht hinabgelangt. Die Balken stehen bald enger nebenein- ■nder, bald weiter voneinander; dementsprechend sind die Spalten Zeitschrift f. wiseenscb. Zoologie. XCVIII. Bd. 22 324 Serge Kapzov, zwischen ihnen bald enger, bald breiter und das Wabenwerk zwischen den Balken breiter oder schmäler. Dies Bild ändert sich durch mehrere tiefere Schnitte nicht, nur die Anastomosen zwischen den Balken wechseln in ihrer Eichtung. Wenn wir jedoch die Grenzzone zwischen i den beiden ersten Balkenschichten erreichen, so bemerken wir, daß' die Balken sich wieder auf lösen, indem sie schmäler werden, wogegen die Spalten zwischen ihnen sich in spindelförmige oder ovale Lücken erweitern, wobei auch die Anastomosen zwischen ihnen wieder stärker hervortreten. Wir finden im allgemeinen von neuem den früheren! Charakter eines Netzes mit hexagonalen Maschen (Fig. 23, Eegion 2), nur ist dies Netz nie so schön und regelmäßig — ich möchte sagen elegant — ' wie an der Grenzzone gegen die Außenlage. Gehen wir etwas tiefer.' so finden wir, daß nun die andern Seiten der hexagonalen Lücken: der Grenzzone sich verdicken, wodurch von neuem Balken entstehen.! welche aber in einer die früheren kreuzenden Eichtung verlaufep (Fig. 23, Eegion 3). Wieder wird nun das Innere der hexagonalen Lücken zu den Spalten und das Zwischenwabenwerk (die aufsteigender! Faserbündel) flacht sich ab. Es ist leicht zu ersehen, daß der Winkei zweier Balkenschichten schematisch 60° betragen müßtet. Das NetJ ist jedoch immer in einer Eichtung etwas gedehnt, so daß die Hexagon^ keine regulären sind und die Kreuzungswinkei der Balken stark variieren Oben erwähnte ich, daß die Balken sich nicht immer so regelmäßi| in das Netzwerk auflösen. Das hängt damit zusammen, daß benach barte Balken verschmelzen können. Die Cuticula ist ja selten ebei oder regelmäßig cylindrisch gekrümmt, sondern bildet meist Fläche)! mit »doppelter Krümmung«; ebenso ist ja auch das Netz, woran die Balken entstehen, nie ganz regelmäßig. Weiter unten, bei Be sprechung der Cetonia aurata, bei der ich die Entstehung solcher Balken bildungen studieren konnte, werden wir sehen, daß dieser Bau gan, von der Entstehungsweise abhängt und von ihr völlig bestätigt wirQ Es ist selbstverständlich, daß ich im allgemeinen keine so schemä tische Schnittserie bekommen konnte, wie oben beschrieben, weil d)) Skeletteile meist gewölbt sind. Man erhält vielmehr auf demselbe Flächenschnitt die Außenlage in verschiedenen »Tiefen«, das feir Netzwerk der Übergangszone zur Balkenlage und die Balken bis aij die zweite Balkenschicht. Aber, wo ich auch Schnitte führte, a Elytren, am Schenkel, am Fuß — überall war derselbe Bau Vorhände natürlich mehr oder minder klar hervortretend. 1 Wie Biedermann es auch angiht. Untersuchungen über den feineren Bau der Cuticula bei Insekten. 325 Auch die Querschnitte bestätigen den beschriebenen Bau. Wichtig ist der Befund, daß die aufsteigenden Faserbündel des Zwischen- gerüstes sich beim Übergang in die Außenlage kegelförmig verbreitern (Fig. 17). Die Balkenlagen und ihre Einzelbalken stehen jedoch zu dicht nebeneinander, als daß man die Verhältnisse auf dem Querschnitt entziffern könnte. Doch könnten die eben erwähnten ausgezogenen Ecken oder Kanten der Balken, wohl als der Ausdruck der Auflösung der Balken zwischen zwei aufeinander folgenden Lagen gedeutet werden. Über den feineren Bau der Balken ist folgendes zu bemerken. Im Vergleich zur Außenlage sind sie viel dichter und daher stärker lichtbrechend. Auf Flächenschnitten erkennt man in ihnen eine nicht sehr bestimmte Längsstreifung (Fig. 23). Da, wo sie in das Netzwerk übergehen, ist diese Streifung viel besser wahr zu nehmen (Fig. 26) und folgt allen Windungen der Balken, auch in ihre Anastomosen übergehend. Die längsgetroffenen Balken der Querschnitte zeigen dieselbe Streifung, wogegen die Balkenquerschnitte im allgemeinen homogen erscheinen. Dennoch erkennt man auf ihnen oftmals eine feine schiefe Streifung (Fig. 18). — Sehr interessante Resultate liefern die nach Bütschlis Methode im Vacuum ausgetrockneten und in geschmolzenem Kanadabalsam eingebetteten Schnitte. Man nimmt dazu am besten einen nicht allzu dünnen Querschnitt (etwa 5 — 7 u). An günstigen Stellen — • also da, wo die Lufterfüllung teilweise erhalten blieb, erkennt man dann an den Balkenquerschnitten eine eigentümliche Struktur. Ein Teil der Balkenquerschnitte er- scheint nämlich in zwei Richtungen schief kreuzstreifig, wobei eine der Richtungen immer vorwiegt (Fig. 35 — 36). In der Mittellinie der Balken, parallel dem langen Durchmesser, findet sich eine Art Riß, oder eine minder dichte Zone (Fig. 18), zu welcher sich die Streifung Eiederartig ordnet, indem auf einer Seite das eine, auf der andern das indre der beiden Streifensysteme vorherrscht. Man erhält daher eine Zeichnung die einer Federfahne ähnelt. Doch können die Streifungen luch unregelmäßig ineinander greifen, ohne eine scharfe Grenze in der Vlitte zu markieren. Die Streifen sind gerade oder gebogen, also zwei aeinander greifende Bogensysteme. Sie beruhen zweifellos auf der A^abenanordnung,, wie ich zur Genüge studieren konnte. Auch die Balkenlängsschnitte sind lehrreich. Sie erscheinen, wie jesagt, längsgestreift, und die Längslinien sind miteinander durch Juerbrücken verbunden, wie dies die Fig. 32 — 34, die sehr treu nach em Präparat gezeichnet sind, gut zeigen. Die Streifung ist aber im 22* 326 Serge Kapzov, allgemeinen sehr fein, und kommt hier die Erfahrung zur Geltung, daß kurze Verbindungen zwischen kontinuierlichen parallelen Linien schwieriger zu sehen sind. Ein aus Backsteinen hergestelltes Gebäude erscheint aus der Ferne horizontal gestreift, obwohl die einzelnen Steine auch durch vertikale Nähte verbunden sind. — Durch lange Maceration, sowie Zerklopfen konnte ich es nie bewirken, daß die Balken in Fibrillen zerfielen. Ich denke mir also deren Bau so, daß eS' zwei Lamellensysteme sind, die sich gegenseitig unter einem Winkel von etwa 90° durchkreuzen; natürlich sind diese »Lamellen« bloß Differenzierungen eines allgemeinen feinen Wabenwerks. So finden wir also die Balken und die Zwischengerüstsubstanz durchaus wabig strukturiert. Die aufsteigenden Faserbündel sind, wie wir sahen, Produkte des einfachen Wabenwerks der Außen- lage; die Balken hängen mit ihnen innigst zusammen (Fig. 23). Untersuchen wir nun die Region, wo ein so hoch differenziertes Balken- werk in die Gelenkhaut übergeht, so finden wir, daß dies ganz all- mählich geschieht, ohne eine scharfe Grenze. Die Balken verschwinden' wir haben zunächst bloß homogene Lamellen die bald die charakte-; ristische Beschaffenheit der Larvencuticula annehmen. Gelenkhäute, Balkenlagen, und Außenlage sind also bloß Diffe; renzierungen in einem ursprünglichen allgemeinen Waben werk unc unterscheiden sich wesentlich nur durch die Dichte und die besondere! Anordnungsverhältnisse dieses Waben Werkes. Es wäre ja schon voi vornherein kaum möglich anzunehmen, daß die Außenlage wabig struk turiert sei, die Hauptlage dagegen fibrillär. Außenlage und Hauptlag sind, wie gezeigt wurde, sehr innig verbunden und können un müssen im Zusammenhänge betrachtet werden. Cetonia aurata. ' Bevor ich zu allgemeinen Betrachtungen übergehe, will ich darüb(| berichten, was die Untersuchung an noch nicht vollständig entwickeltej Käfern von Cetonia aurata ergabt. Durch die Bemerkung in Biede! MANNS Arbeit über die Schillerfarben (04) auf dies interessante Materii aufmerksam gemacht, bezog ich von der Handlung »Linnaea« in Berll eine Entwicklungsserie des Rosenkäfers. Besonders wertvoll wäre für mich die unlängst aus der Puppe geschlüpften Käfer, welche no(j nicht die ganze Farbenpracht der Erwachsenen besaßen; ebenso dj unausgebildeten, aus dem Cocon herausgeschnittenen Käfer. Ich stellj’ 1 Fig. .30—31. 37—43. Untersuchungen über den feineren Bau der Cuticula bei Insekten. 327 nun vom Halsschild und den Elytren Querschnitte und Flächenpräpa- rate (totale) der verschiedenen Stadien her. Die jungen Stadien mit ganz weißer, weicher oder stellenweise (Schenkel, Halsschild Stigmen) härterer und dunkler werdender Cuti- cula zeigten im Halsschild die Charaktere einer Larvencuticula. Fig. 37 (schiefer Querschnitt) und 38 (Querschnitt), die nach gut gelungenen Präparaten mit Sorgfalt gezeichnet sind, zeigen sehr klar, daß der Cha- rakter wesentlich derselbe ist, wie z. B. bei der Larve von Oryctes msicornis (Fig. 9). Von eigentlicher Schichtung kann hier wohl kaum die Kede sein. Nur die Elemente des allgemeinen Gerüstwerks sind wieder abwechselnd zur Oberfläche parallel [z] und vertikal gestellt (ke). Diese Cuticula zeigt sehr bestimmt, daß der feinere Bau des Chitins auf keinen Fall fibrillär gedacht werden kann. In einem Stadium dagegen, dessen Cuticula schon etwas dunkler erschien, das Halsschild steif und glatt war und samt dem Schildchen röthch grün schillerte, während die Ventralseite der Brustsegmente und die Füße kupferrot erschienen, zeigte das Halsschild im Flächenbild ein »wunderbar schönes Netz« wie »gestickter Tüll« ^ (Fig. 30), ein Netz von hexagonalen Maschen , gleich dem, welches wir oben in der Flächen- schnittserie von Lucanus cervus antrafen. Ältere Stadien, die dunkler waren und stärker schillerten, zeigten dasselbe Netz; nur war das Gerüst stärker und dicker; die hexagonalen Maschen waren in längs- gezogene übergegangen. Schließlich fand sich das Bild einer Balken- lage, sehr ähnlich der, welche Biedermann abbildete und beschrieb, wo die Lücken in Eeihen das ganze Feld übersäen (Fig. 31). — Bei weiteren Stadien der eben ausgeschlüpften Käfer war im Halsschild schon eine zweite, tiefere Balkenlage teilweise entstanden. Auf Total- präparaten ließ sich sehen, wie die spindelförmigen Lücken auch in die zweite Schicht übergingen, wobei sie natürlich ihre Richtung wech- selten. Bei vol lausgebildeten Käfern ist das Halsschild zu. dunkel für Totalpräparate. Der Querschnitt zeigt aber, daß sich die Zahl der Balkenlagen schon bedeutend vermehrt hat. In den Elytren tritt dasselbe Netz auf, aber erst auf viel späteren Stadien, wenn die Käfer schon beinahe ihren vollen Glanz erreicht haben. Die Veränderung verlief ganz wie im Halsschild. Auch hier kann kein Zweifel bestehen, daß das Netz die Anlage der ersten Balkenschicht bildet. Ich möchte hier noch etwas hervorheben, was als Bestätigung einer alten Beobachtung Köllikers gelten muß. Ich 1 Bbknärd-Deschamps (45). 328 )Serge Kajizov, fand an den Elytren und dem Halsschild eine Oberflächenzeichnung, die teilweise aus polygonalen Feldern bestand, die ins »schuppenartige» (Leydig 57) übergingen; teilweise waren es aber schräg laufende Zick- zacklinien, die von zwei gegenüber stehenden Seiten der Hexagone gebildet wurden. Kölliker (59) findet : »bemerkenswert . . . besonders die Fälle, wo die polygonalen Konturen in einer Kichtung undeutlich werden, während sie in der andern bestehen bleiben, indem die hier- i durch entstehende Zeichnung durch parallele, schwach zickzacldörmige, t gebogene Linien sehr geeignet ist, das Vorkommen einfacher Parallel- linien ... zu erklären« (S. 76). ! Diese polygonale Zeichnung und auch die zickzackförmigen Parallel- j linien fallen mit dem Netz in den tieferen Schichten der Lage nach | zusammen. Die Verhältnisse, von denen ich spreche, wurden schon ' von Biedermann (04) andeutungsweise beschrieben. Hierauf bezieht ' sich seine Fig. 3. Links (c) gibt er ein Flächenbild der Cuticula, die nach ihm eine Perlmutterstruktur besitzen soll. Die feinen Schüppchen ; sollen dachziegelartig aufeinander gelegt sein. Man kann aber hier j nicht wohl von Schüppchen reden; vielmehr sind es die Zellbezirke, welche nach einer Eichtung verschoben sind. Von dieser Erscheinung ' spricht auch Leydig, wenn er sagt, daß die Zellbezirke tafelförmig i werden, ja ins schuppenartige übergehen könnten. Der überhängende! Kand dieser Schüppchen ist nun gezähnelt und diese Zähnelung kann' recht verschieden ausgebildet sein. Im allgemeinen erscheint sie so,' wie es Biedermann abbildet. Sie kann jedoch auch viel stärker' werden. — Bekannt sind die matten Stellen an den Flügeldecken des Eosen-i käfers, die wie Eisse aussehen. Sie werden durch ein Gewirr von Haareni oder Fortsätzen erzeugt, die schlangenartig miteinander verschlungen; sind. Ich nenne diese Gebilde ungern Haare. Sie sind ausschließlich! Produkte der Außenlage und behalten in ihrem ganzen Verlauf den-' selben Durchmesser; am Ende sind sie einfach abgerundet. Diese' Haare werden nun, wie oben bemerkt, hauptsächlich von dem ge-| zähnelten ausgezogenen Eand der Zellbezirke gebildet; aber auch von; den Zellbezirken selbst entspringen sie. — Wenn wir die rechte Seit^ der BiEDERMANNschen Fig. 3 betrachten, so haben wir ein tiefere^ Bild vor Augen, welches das polygonale Netz der Balkenanlagen schematisch darstellt. Die merkwürdigen Figuren, die Biedermani>| in den Maschen zeichnet, sind die sich schon in Eeihen ordnendeTj Waben, welche die Bündelfasern des Zwischengerüstes bilden wen den. Biedermann bemerkt hierzu, daß er noch nichts von einen Untersuchungen über den feineren Bau der Cuticula bei Insekten. 329 Eichtungsweclisel erkennen kann; dies ist ja auch ganz korrekt, da auf diesem Stadium der Entwicklung nur eine Balkenschicht (Lage) vorliegt. Wenden wir uns zu den Querschnitten, die mir den klarsten Auf- schluß über das Entstehen der eben beschriebenen Strukturen gaben. Macht man einen Querschnitt durch das Halsschild im Stadium kurz vor dem Auftreten des Maschennetzes, oder durch die Flügeldecke im gleichen Stadium, so erhält man in beiden Fällen dasselbe Bild: d. h. eine mehr oder minder dicke Außenlage zum Teil mit angedeuteter Vertikalstreifung, die nach innen zu undeutlich wird. Eine stärker lichtbrechende Linie am Außenrande, d. h. Grenzhaut mit Alveplarsaum, ist immer zu sehen. Unter der Cuticula findet sich ein dem Anschein nach sehr variierendes Epithel, wie es vielfach für Insekten beschrieben wurde (Fig. 39). Charakteristisch erscheint die Basalmembran (&w), die sehr verschieden aufgefaßt wird, entweder als innere Cuticula, oder als Bindegewebsprodukt. Im allgemeinen stoßen die Hypodermis- zeUen nm: ganz unmittelbar unter der CuticMa zu einer kontinuierlichen Lage zusammen (Fig. 39 u. 40). Die Cuticula zeigt auf einem solchen Querschnitt die aus der Zellen- zeichnung hervorgegangenen Schuppen (Fig. 39). Die Grenzen der Zellbezirke markieren sich in der Cuticula durch einen etwas dunkleren Strich, der bis zu den Grenzen der Hypodermiszellen hinab reicht. Dieser dimklere Grenzstrich erweitert sich sogar in der Tiefe ein wenig zu einem zuerst ganz unmerklichen Vorsprung der Cuticula zwischen die benachbarten Hypodermiszellen hinein (Fig. 43). Es scheint, als ob diese Zellen am oberen Ende gewölbt seien und die Cuticula diesen Erhebungen folge. — Ein weiteres Stadium (Fig. 39) zeigt auf dem Querschnitt, daß die Cuticiala an den Grenzen der Hypodermiszellen nach innen kleine Vorsprünge besitzt, die sich als deutliche Knöpf chen erweisen. Jeder solcher Vorsprung stimmt gleichzeitig auch mit der Grenze einer Schuppe an der Oberfläche der Cuticula überein. Wir haben also ein Epithel, dessen Chitincuticula an der proxi- malen Grenzfläche vorspringende Linien bildet, die mit den Zellgrenzen 1er Hypodermis korrespondieren und im Flächenbilde also eine Art Netz larstellen müssen, wie wir es tatsächlich in der Cuticula fanden — ein ?letz mit hexagonalen Maschen. Die Hypodermiszellen färben sich intensiv, mit Ausnahme ihrer len Verdickungen des Chitins benachbarten Region, die viel heller ind blasiger erscheint (Fig. 39). Das Stadium, welches in der Flächenansicht schon eine Balken- age darbietet, zeigt, daß sich die erwähnten kleinen Vorwölbungen 330 Serge Kapzov, bedeutend verstärkt haben und im Querschnitt (Fig. 40) zu Halb- kreisen geworden sind, die zwischen die Hypodermiszellen hineinragen. Auf dickeren Schnitten dieses Stadiums ließ sich bei verschieden hoher Einstellung verfolgen, wie diese Halbkreise sich teilten und dann die nebeneinander liegenden Hälften zweier Halbkreise zusammenflossen, so daß die Halbkreise sich um die halbe Zellbreite verschoben. Diese Erscheinung findet ihre Erklärung darin, daß eben die Hypodermis- zellen Chitinsubstanz an allen sechs Kanten ihres oberen Endes ab- gesondert haben. Die Ausscheidung des Chitins der Halbkreise (Balkenanlagen) geht immer weiter, bis von dem äußeren Ende der Hypodermiszellen nur noch ein feiner und spitzer Fortsatz zwischen die Anlagen der ersten Balken hineinragt (Fig. 40). Letztere Fortsätze sind vielleicht dasselbe wie die chitinbildenden Fortsätze, welche verschiedene Autoren den Hypodermiszellen zuschreiben. Der Vorgang der Balkenbildung schreitet weiter fort, indem die ' Fortsätze der Epidermiszellen, die zwischen die Balken hineinragen, , allmählich chitinisieren, was die Färbung klar zeigt: ursprünglich färben sie sich mit BLOCHMANNscher Lösung grünlich, später gelb wie ■ die übrige Cuticula. In dieser Zeit ziehen sich die Hypodermiszellen. etwas von der Cuticula zurück und bereiten sich vor eine zweite Balken- : Schicht zu bilden. Die chitinisierten Fortsätze der Hypodermiszellen, die ja in Wirklichkeit Lamellen sind, werden nun zu den aufsteigenden Bündelfasern der Balkenschichten. Beim »Eintritt« in die Außen- 1 läge, zu welcher die erstgebildete Cuticula geworden ist, breiten sie sich fächerartig aus, wie es schon von Lucanus cervus beschriehen: wurde. Die Balkenanlagen sind nämlich im Querschnitt nicht ganz! halbkreisförmig, sondern gegen die Außenlage etwas verengt (Fig. 40).. Nun läßt sich auch verstehen, warum die Balken nach innen zu immer abgerundet sind, nach außen dagegen mehr ebene Begrenzung haben. Annähernd auf denselben Stadien wurden von mir auch Verhält- nisse beobachtet, wie sie die Fig. 41 und 42 zeigen. Das abgesonderte neue Chitin legt sich an der bestehenden Cuticula in Form von Tröpf- chen an, war aber auch in den Zellen selbst wahrzunehmen. Plotni-. KOFP (04) beschrieb in seiner schon erwähnten Arbeit über die Häutung der Insekten das Auftreten von Vacuolen in den Hypodermiszellen bei der letzten Häutung der Raupen von Orgyia und Bomhyx woij (S. 337). Die winzigen Vacuolen befanden sich dicht rmter der Ober fläche der Hypodermis und bildeten eine vacuoläre Schicht. Es kameij Untersuchungen über den feineren Bau der Cuticula bei Insekten. 331 auch größere Vacuolen vor. Bei den Häutungen von Papilio podalirius und Orgyia waren die Vacuolen viel größer. Plotnikofp meint, daß »die Vacuolen offenbar eine Flüssigkeit enthalten«. Er scheint aber nicht ganz sicher darüber zu sein, was diese Vacuolen bedeuten imd spricht sich nur für die Möglichkeit aus, daß sie sogenannte Exuvial- flüssigkeit enthalten. Ich möchte diesem meine oben erwähnten Be- obachtungen entgegenhalten, die den Vacuolen eine ganz andre Be- deutung zu geben scheinen. Auch ich fand bei Puppen von Cetonia aurata Vacuolen in den Hypodermiszellen, die an der Oberfläche der Zellen eine Lage bildeten, deren Inhalt aber stark lichtbrechend war. Diese Eigenschaft, sowie ihre Färbbarkeit stimmt mit dem Chitin der unmittelbar darüber liegenden Cuticula überein. Die beschriebenen Tröpfchen schienen zu verfließen, nachdem sie sich an der Oberfläche angesammelt hatten, indem sie eine streckenweise continuierliche Schicht bildeten. Von ihrer Bedeutung für die Häutung kann in meinem Falle nicht die Rede sein, da die Cuticula schon die definitive war — kurz vor der Balkenbildung. Ich möchte den Tröpfchen dagegen eine Bedeutung bei der Bildung — »Ausscheidung« — der Cuticula zuschreiben. Die Hypodermiszellen müßten also Stoffe aus dem Blut aufnehmen, diese verarbeiten und in sich selbst als Chitintropfen aus- scheiden. — Auf mich machen auch die in Rede stehenden Vacuolen Plotnikoffs mehr den Eindruck einer zähflüssigen dicken Substanz (junges Chitin?). Das regelmäßige Verbleiben dieser Vacuolen an der Oberfläche dünkt mir ein weiterer Beweis für meine Auffassung; auch ist der Moment der Häutung derjenige, in dem sich die Cuticula sehr intensiv und rasch bildet. Was aber das allgemeine Auftreten dieser Bildungen anlangt, so muß ich die Beobachtungen von Plotnikoff völlig bestätigen. Die Vacuolen treten nur streckenweise in der Hypo- dermis auf. Es ist mir an einigen Präparaten gelungen, diese Tröpf- chen sich sehr deutlich wie das Chitin färben zu sehen. Aber in sehr vielen Fällen war die äußere Schicht der Hypodermis streckenweise auch stark vacuolär. Nach Plotnikoff bildet sich die Cuticularsubstanz zwischen den Fortsätzen der Zellen und ist von der Hypodermis »deutlich abgesetzt« also ein »Absonderungsprodukt«, anderseits »verlieren die Fortsätze 1er Hypodermiszellen distalwärts allmählich ihre Färbbarkeit, also iann die Cuticularsubstanz auch ein Umwandlungsprodukt des Proto- alasma« sein (S. 346). i Dieser Meinung Plotnikoffs schließe ich mich ebenfalls an, indem ch auf die Balkenentwicklung hinweise; dabei sind die Balken selbst 332 Serge Kapzov, stets von den Zellen scharf abgesetzt, während die peripheren Über- reste der Zellen aber, ihre Fortsätze, sich nachher in die auisteigenden ; Elemente verwandeln und garnicht mehr durch Färbung von der übrigen Cuticula zu unterscheiden sind, also höchstwahrscheinlich eine Um- wandlung in Chitin erfahren. Im Anschluß an die vorliegenden Untersnchnngen habe ich noch eine Reihe von Präparaten von kleineren und größeren Käfern, von i Libellen und Raupen durchgesehen. Überall fand ich dasselbe wie in i den beschriebenen Fällen. Einfachere Cuticulae bestehen aus feinen übereinander geschieh- i teten Lamellen, die immer wabig sind. Sie weisen vielfach Kreuzstrei- ■ fung und fast immer eine gewisse Richtung in der Wabenanordnung - auf, und diese Richtung kann in verschiedenen Lagen oder Schichten ! wechseln. Diese Strukturen verdanken ihren Ursprung wahrscheinlich : den Zug- und Druckkräften, die während dem Prozeß der Erhärtung ■ (vielleicht Gerinnung) des Chitins tätig waren. Bütschlis Unter- I suchungen (189) geben zahlreiche Beispiele für die mögliche Entstehung ; solcher Strukturen auf diese Weise. Was nun den Wechsel der Richtung der Balken angeht, so müssen i dafür die darunterliegenden Zellen verantwortlich sein. Sehen wir ja , daß nach der Bildung einer Balkenschicht die Zellen sich von der Cuti- ! cula zurückziehen, um dann eine neue Schicht zu bilden, deren Ver- i laufsrichtung eine abweichende ist, wobei also ein andres Seitenpaar j der hexagonalen Zellgrenzen in Tätigkeit tritt. Ich muß demnach; den Hypodermiszellen diese merkwürdige Fähigkeit zuschreiben, was. nicht allzu auffällig sein wird, da dieses Epithel als ein sehr mobiles) bekannt ist. Es sind Fälle beschrieben, wo es sich während der Häu-1 tung förmlich umlagert. Man denke auch an die Histolyse. Auch bei| der Bildung der Larvencnticulae könnte das Epithel in ähnlicher Weise! verschiedenartig tätig sein. ; Wenn ich nnn die obigen Resultate zusammenfasse, so muß ichl behaupten, die Cuticula der Insekten, wie kompliziert sie auch seinj mag, besteht aus einem zusammenhängenden Wabenwerk mit lockereren und dichteren Partien; die Wabenanordnung und danach die Struktui] ist teils durch während der Entstehung tätig gewesene Druck- und' Zugkräfte bedingt, teils durch eine wechselnde Sekretionstätigkeit det Hypodermiszellen, welche möglicherweise von in entgegengesetzte]} Richtung auf das Epithel wirkenden Zugkräften bedingt sein könnte! Die Richtung der Kräfte war eine wechselnde und so ist die wechselnde Richtung der Balkenstruktur entstanden. Das Chitii Untersuchungen über den feineren Bau der Cuticula bei Iirsekten. 333 selbst ist nie »ein lebendiges Differenzierungsprodukt«, wie Biedee- MANN es annimmt, sondern vielmehr seiner Struktur nach den Gerin- mmgssubstanzen und der Cellulose gleich zu stellen. Am Schlüsse dieser Mitteilung spreche ich meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Professor Dr. 0. Bütschli, meinen innigsten Dank aus für den Hinweis auf dieses höchst interessante Thema und für die stete Unterstützung, die er mir während der Untersuchung, die im zoolo- gischen Institut zu Heidelberg im Jahre 1907 ausgeführt wurde, schenkte. Moskau, im Januar 1911. Literaturverzeichnis. 1842. H. Mayee, Über den Bau der Hornschale. Arch f. Anat. u. Physiol. (S. 12—16). 1845. C. Schmidt, Zur vergleichenden Physiologie der wirbellosen Tiere. 1845. Bebnaed-Deschames, Recherches mikroscopiques sur l’organisation des el3Ttres des Coleopteres. 1855. F. Leydig, Zum feineren Bau der Arthropoden. Archiv f. Anat. u. Physiol. 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Allgemeine Bezeichnungen: a, Außenlage; a', äußerste lose Lage, auf der Außen- lage aufliegend; alvs, Alveolarsaum; anast, Anastomosen der Balken; ba, Balken im Querschnitt oder Flächen- schnitt; baa, Anlagen der Balken; ' bm, Basalmembran ; [ CU, Cuticula; | grh, Grenzhäutchen; i h, Hauptlage; [ he, hellere Schichten mit vertikal^ Wabenanordnung; j Untersuchungen über den feineren Bau der Cuticula bei Insekten. 335 hd, Hypoderniis; Iba, Balken im Längsschnitt; z, Zwischenschichten; dunklere Schich- ten, mit der Oberfläche der Cuti- cula paralleler Wabenanordnung; zgr, Grenzen der Zellbezirke in der Cuticula ; zwg, Zwischengerüst (aufsteigende Bün- delfasern) in den Balkenschichten. Tafel XIV. Fig. 1 — 8 von der Dytiscus-haxve. ■ Fig. 1. Rückenschild; Querschnitt. Obj. 2 mm. Oc. 6. Außenlage mit I schwach sichtbarer äußerster lockerer Schicht a'. j Fig. 2. Rückenschild. Längsschnitt einer Partie nahe an der Gelenk- haut; schiefe Vertikalstreifung oder Kreuzstreifung gut zu sehen. Obj. 2 mm. I Oc. 4. 1 Fig. 3. Querschnitt durch den Medianwulst (Muskelansatz) eines Rücken- : Schilds. Grenzhaut scharf abgegrenzt zu sehen. Obj. 4 mm. Oc. 12. Fig. 4. Längsschnitt der Gelenkhaut Faltung der Schichten sehr ausge- I prägt, besonders in der Außenlage. Lose Außenschichten (a') gut zu sehen Obj. 4 mm. Oc. 8. Fig. 5. Sehr dünne Stelle eines Querschnittes durch das Rückenschild , (Hauptlage); in den dunkleren Schichten (z) eine Struktur bemerkbar. Gezeichnet t von einem nicht maceriertem Präparate. Obj. 2 mm. Oc. 18. Fig. 6. Gelenkhaut. Außenlage (a) mit der daraufliegenden äußersten losen Schichte {a'), die teilweise eine Struktur zeigt. Detail zu Fig. 4. Obj. 2 mm , Oc. 12. Fig. 7. Innenlage der Verbindungshaut; Längsschnitt. Innerste Rand- 1 Partie. Eine Schicht hat sich abgelöst und zeigt abgerissene Querwände der Waben. \ Obj. 2 mm. Oc. 18. Fig. 8. Rückenschild. Innenlage der Medianfalte (Fig. 3) etwas schief getroffen. Randpartie. Es ist deutlich zu sehen, wie kleine Fetzchen (Waben- wände) an den abgerissenen Schichten ansitzen. Schichten (Z) teilweise ge- spalten. Obj. 2 mm. Oc. 18. Genzianaviolett. 6 B. Fig. 9. Oryctes nasicornis. Larve. Kopfkapsel, sehr dünner Querschnitt. Complexe Schichten (he). Obj. 2 mm. Oc. 12. Fig. 9a. Dasselbe Präparat wie Fig. 9. Andere Partie des Schnittes, wo Gebilde zu sehen sind, die den »Säulchen« (Bütschli) gleichen. Fig. 10. Oryctes nasicornis Larve. Querschnitt der Kopfkapsel. Stelle des Überganges des einfachen Wabenbaues in komplizierteren. Obj. 2 mm. Oc. 18. Fig. 11. Dytiscus-lj&vY&. Abgezogene Lamelle des Rückenschildes in Flächenansicht. Zarter Wabenbau zu sehen. Obj. 2 mm. Oc. 12. Fig. 12. Lucanus cervus. Außenlage in Kali gekocht und mit Alkohol- äther behandelt. Flächenansicht. Grenzen der Zellbezirke durch größere Waben markiert. Obj. 2 mm. Oc. 12. Fig. 13. Dytiscus-'ha^Tve. Außenlage. Flächenschnitt. Größere Waben in fein strukturierter Substanz eingelagert. Obj. 2 mm. Oc. 12. Fig. 14. Dytiscus-huaiYe. Flächenschnitt durch die Hauptlage. Zellzeich- lung. Zellgrenzen durch zärteres Waben werk angedeutet. Obj. 2 mm. Oc. 12. Fig. 15. Oryctes wasicorm's-Larve, Kopfkapsel, Flächenschnitt; obere I 336 Serge Kapzov, Schichten der Hauptlage. Säulchen oder Kanälehendurchschnitte Zellenbezirke andeutend. 2 mm. Oc. 12. Tafel XV. Fig. 16 — 27 von Lucanus cervus (Imago). Fig. 16. Elytren. Querschnitt durch die Außenlage. Grenzhaut durch einen Alveolarsaum von der übrigen Außenlage geschieden. Schwache Kreuz- streifung. 0,2 mm. Oc. 12. Fig. 17. Querschnitt durch die gesamte Cuticula des Halsschildes. 12 Bal- kenlagen übereinander; die Balken teils quer, teils schief und längs getroffen. Mäßige Vergrößerung, Fig. 18. Zwei direkt unter der Außenlage folgende Balkenschichten. Cha- rakteristische Form der Balken. Zwischengerüst {zwg). Fig. 19. Außenlage der Gelenkhaut in Flächenansicht. Anordnung der Waben in Zügen. Obj. 2 mm. Oc. 18. Fig. 20. Dasselbe wie Fig. 19. Sehr deutlicher Wabenbau. Obj. 2 mm. Oc. 18. Fig. 21. Außenlage der Gelenkhaut im optischen Querschnitt. Kegel- ' förmiger Anhang (Haar). Obj. 2 mm. Oc.l8. Fig. 22. Schenkel. Flächenschnitt. Übergangszone von der tieferen Balkenlage (links) zur Außenlage (rechts); die Balken (ha) lösen sich zunächst in ein hexogonales Netzwerk auf um dann ganz zu verschwinden. Obj. 2 mm. Oc. 8. Fig. 23. Ähnlich Fig. 22. Etwas schiefer Schnitt. Übergang einer Balken- schicht in eine höhere mit verschiedener Richtung der Balken 1) tiefere Schicht;' 2) Übergangszone mit Auflösung der Balken in ein hexagonales Netz, 3) nächst ^ höhere Balkenschicht. Zwischen den Balken sehr deutliches wabiges Zwischen- gerüst (zwg). Obj. 2 mm. Oc. 6. Fig. 24. Wie Fig. 22. Erstes Auftreten der Balken in der Tiefe der Außen- lage bei sehr starker Vergrößerung. Die Waben bilden eine Art Alveolarsaum um die dichteren Balkenanlagen (ha). Obj. 2 mm. Oc. 18. Fig. 25. Etwas tiefere Stelle, wo die Waben in den Maschen zwischen den, Balken schon die Bandfasern des Zwischengerüstes zu bilden anfangen. Obj.' 2 mm. Oc. 18. Fig. 26. Wie Fig. 25. Die Balken zeigen eine deutliche Längsfaserung und die Waben zwischen ihnen haben schon starke Bandfasern gebildet. Obj. 2 mm. Oc. 18." Tafel XVI. ' Fig. 27. Lucanus cervus. Aussenlage einer Gelenkhaut mit kegelförmigenj Haaren, um welche sich die Waben schön radiär anordnen. Fig. 28. Oryctes nasicornis-'La.vYe. Querschnitt durch die Cuticula der! Kopfkapsel (schematisch), um den Wechsel von Partien mit geschichtetem com-j pliziertem Bau mit kegelförmigen Bezirken (h) von einfachem Wabenbau zu! zeigen. Obj. aa, Oc. 4. Fig. 29, Lucanus cervus. Flächenschnitt durch die gewölbte Cuticula des Femur. Allmählicher Übergang der Balken in hexagonale Maschen. Obj. 2 mm.| Oc. 2. I I Untersuchungen über den feineren Bau der Cuticula bei Insekten. 337 Fig. 30. Cetonia aurata. Flächenbild. Erstes Auftreten der Balken im Halsschild als hexagonales Netzwerk. Obj. 2 mm. Oc. 2. Fig. 31. Cetonia aurata. Ausgebildeter Käfer. Eine vollentwickelte Balken- schicht in Flächenansicht. Obj. 2 mm. Oc. 2. Fig. 32 u. 33. Lucanus cervus. Strukturierte Partien von Balkenlängs- schnitten; nach Austrocknungspräparaten gezeichnet. Tiefe Einstellung. Obj. 2 mm. Oc. 18. Fig. 34. Dieselbe Struktur bei hoher Einstellung. Fig. 35 u. 36. Lucanus cervus. Strukturierte Partien aus Querschnitten von Balken nach Austrocknungspräparaten. Obj. 2 mm. Oc. 18. Fig. 37. Cetonia aurata. Junge Larve. Schiefer Schnitt durch die Cuti- cula (3 ,u). Eisenhämatoxylin nach Bütschli. Obj. 2 mm. Oc. 12. Fig. 38. Ebenso wie Fig. 37 von andrer Stelle des Präparates. Obj. 2 mm. Oc. 18. Fig. 39. Cetonia aurata. Junger Käfer. Cuticula des Halsschilds mit darunterliegender Hypodermis. Erste Balkenanlagen {baa). (Siehe Fig. 30.) BLOCHMANxsche Färbung. Obj. 2 mm. Oc. 8. Fig. 40. Cetonia aurata. Ein weiteres Stadium der Entwicklung, wo die Balkenanlagen sich schon zu regelrechten Balken ausgebildet haben. Obj. 2 mm. Oc. 8. Fig. 41 u. 42. Cetonia aurata. Querschnitte der Cuticula samt Hypodermis während der Zeit der Chitinabsonderung. Obj. 2 mm. Oc. 8. Fig. 43. Cetonia aurata. Querschnitt der Cuticula mit Hypodermis, um die Übereinstimmung der Zellbezirke der Cuticula mit den darunterliegenden H3rpodermiszellen zu zeigen. Taf.XiV S Jf^^izov jivrixit Taf.XV. Taf.XM. Werner u^Wiriier. IranHurt^M. über den Bau der Pantopodenaugen. Von Iwan Sokolow aus St. Petersbing. (Aus dem zoologischen Institut zu Heidelberg.) mt 1 Figur im Text und Tafel XVII— XVIII. Einleitung. Die Anregung zu der vorliegenden Arbeit gab mir Herr A. S. ScHEPOTiEFF während meines Aufenthaltes an der Zoologischen Station zu Neapel 1909. Obwohl man dort verschiedene Pantopodenarten ohne besondere Schwierigkeiten bekommen kann, sind sie doch alle zu klein, um sich zu einem genaueren Studium des histologischen Baues ihrer Augen zu eignen. Deshalb beschloß ich, bei der nächsten Gelegenheit die großen arktischen Formen zur Untersuchung heran- zuziehen. Dank dem liebenswürdigen Entgegenkommen der Herren V. A. Dogiel und K. M. DePvJUGIn war ich bald im Besitz von vielen, meist gut konservierten Exemplaren mehrerer Pantopodenarten der Murmanküste (Kola-Fjord). Im Frühjahr 1910 begab ich mich nach Heidelberg, wo ich meine Untersuchungen fast bis zum Abschluß ge- bracht habe. Es erübrigte noch, nach der Kückkehr nach St. Peters- burg, die gewonnenen Resultate an dem Material, welches mir Herr D. M. Fedotow auf meine Bitte von der Murmanküste mitgebracht batte, zu kontrollieren. Besonders wichtig war eine genauere Unter- suchung der Art Pycnogonum littorale, von der ich anfangs nur zwei Exemplare besaß, welche aber wegen des gröberen Baues ihrer Augen die einzelnen histologischen Verhältnisse sehr deutlich zeigt. Ich halte es für eine angenehme Pflicht, allen genannten Herren meinen aufrichtigsten Dank auszusprechen. Sodann bin ich zu meinem ergebensten Dank Herrn Prof. Dr. 0. Bütschu verpflichtet, der ein reges Interesse an meiner Arbeit nahm und mich während meiner Untersuchungen in jeder Richtung unterstützte; ebenso danke ich Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XCVIII. Bd. 23 I 340 Iwan Sokolow, Herrn Assistenten Dr. E. Widmann für viele technische und andre Ratschläge. Der Bau der Pantopodenaugen ist bisher nur wenig bekannt ge- wesen. Vielleicht war gerade die Feinheit des Objekts — größere arktische Arten sind nicht so leicht zugänglich • — die Ursache, daß man die Erforschung ihres intimeren Baues vernachlässigt hat. Dazu kommen natürlich auch manche technische Schwierigkeiten, wie z. B. die sehr dicke und widerstandsfähige Cuticula, reiche Ansammlung von Pigment usw. Ich will meinen Untersuchungen eine kurze Übersicht der Arbeiten i vorausschicken, die den Bau der Pantopodenaugen behandeln. Obgleich die älteren Forscher die Lage der vier Augen auf dem! dorsalen Höcker des vordersten Körpersegments kannten, so wußten i sie doch nichts von ihrem feineren Bau. Mit dem Erscheinen der, prächtigen Monographie A. Dohrns (81) begann eine neue Epoche in,’ unsrer Kenntnis des Pantopodenbaues überhaupt. Dohrn beschrieb' die Lage-, Form- und Größenverhältnisse des Augenhügels und deij Augen bei sämtlichen neapolitanischen Arten. Auch machte er Schnittei durch die Augen. Wenn er manche Einzelheiten in ihrem Bau garn- richtig erkannt hat, so blieben ihm doch die feineren histologischer Verhältnisse dunkel. Er war der erste, der das Vorkommen eines be- sonderen paarigen Organs am Augenhügel zwischen den Augen beschrieb Im selben Jahre beendete Hoek (81) seine Monographie der »Char LENGER«-Pantopoden. Dort findet man eine Tabelle, in der für 41 Ar ten, unter Berücksichtigung ihrer vertikalen Verbreitung, die Anzahl Form und Lage der Augen, die Pigmentierung, Beschaffenheit d^ Augenhügels usw. angegeben wird. Im histologischen Abschnitt führt ^ mehr Details wie Dohrn an, weil er gerade die großen Nymfhon-AitG untersuchte. Leider kann man aber mit seiner vollkommen verfehlte! Auffassung der Natur der Retinazellen nicht einverstanden sein. 1891 erschien Morgans Aufsatz über die Embryologie und Phyb genie der Pantopoden. Im dritten Teil dieser Arbeit behandelt I den Bau der Phoxichilidium- Augen ausführlich. Er unterscheidet |i der Richtung von außen nach innen: a. eine äußere Schicht, die Hypl- dermis, b. eine mittlere, die Retina und c. eine innere, die Pigmeij- Schicht. Die mittlere Schicht teilt er wieder in drei Zonen: äußdJ Zone, die charakterisiert ist durch ein »meshwork of fiber-like p|- cesses«, mittlere Zone mit deutlich sichtbaren Kernen und vacu(j- sierten Räumen und innere Zone mit »rod-like bodies or bacilli«. jr über den Bau der Pantopodenaugen. 341 spricht weiter von der bilateral-symmetrischen Anordnung einzelner Augenelemente, von dem Zutritt der Nervenverzweigungen längs einer Linie, der sogenannten »Kaphe«, konnte aber weder die Innervierung der Retinazellen selbst, noch die wahre Natur der Pigmentzellen er- kennen. Seine Macerationsversuche ' erlaubten ihm, die langgestreckte Form der Pigmentzellen klarzulegen, aber gerade das Vorhandensein langer Auswüchse bei den letzteren führten ihn zu der irrigen An- nahme, daß die Pigmentzellen durch die erwähnten Fortsätze mit Nervenfasern in Verbindung stehen. Mokgan ist es unter anderm gelungen, einige Entwicklungsstadien der Augen bei Tanystylum- Larven zu beobachten. Seine Befunde illustriert er durch Zeichnungen, welche allerdings sehr schematisiert erscheinen. Er kommt zu dem Hauptresultat, daß die Pantopodenaugen zum invertierten Augen- typus gehören. Ein Vergleich mit denen andrer Tierklassen hat ihm ergeben, daß, der Struktur der Augen nach, die Pantopoden den Arachnoideen am nächsten stehen. Von den neueren Arbeiten sei hier schließlich noch die Meisen- HEiMERs (02) erwähnt, wo die Entwicklung der Augen kurz besprochen wird. Material und Technisches. Zur Untersuchung dienten mir folgende Arten: Von der Murmanküste Nymphon stroemii Kröyer, Nym^hon ?ow^^^arse ■ Kröyer, Chaetonymphon spinosum Goodsir, Pycnogonum littomle Ström. Aus Neapel Ammoihea fihulifera Dohrn (sowie andre Arten von Ammoihea), Fhoxichilus vulgaris Dohrn. Zur Konservierung wurden verschiedene Gemische gebraucht. Vor allem sei hier die GiLSONsche Flüssigkeit, sowie Sublimat mit 5%iger Essigsäure genannt. Sodann benutzte ich für einige Ammothea- Arten Pikrinschwefelsäure. Die großen Murmanarten waren unter anderm mit Gemischen von Kleinenberg und Lenhossek konserviert. ' Alle genannten Flüssigkeiten gaben mehr oder weniger gute Resultate; besonders empfehlenswert ist das Gemisch von Gilson. Der Herr- MANNschen Flüssigkeit habe ich mich nur in wenigen Fällen bedient: aber nur bei dieser Konservierung gelang es, die sogenannten »Binnen- körper« in den Retinazellen deutlich hervortreten zu lassen. 23* 342 Iwan Sokolow, Sehr störend war bei der Anfertigung von Schnitten die außer- ordentlich dicke und feste Cuticula, welche nur selten gestattete, daß die Schnitte glatt geführt wurden ; sie riß gewöhnlich in mehrere Stücke, was natürlich zur Folge hatte, daß auch die andern Augenteile ge- schädigt wurden. Ich versuchte die Cuticula zu erweichen, indem ich die isolierten Augenhügel in Salpetersäure legte, die mit Alkohol von 95% bis auf 3 — 10% verdünnt war. Obwohl die Objekte in 10%iger Salpetersäure 1 — 3 Tage und in 3%iger sogar bis 8 Tage lang verblieben, wurde da- durch nur ein sehr geringes Erweichen der Cuticula erzielt. Bessere Resultate ergab Cedernholzöl, in welchem ich die herausgeschnittenen Augenhügel vor dem Einbetten in Paraffin 1 — 2 Tage lang bei einer Temperatur von etwa 30 — 35° C liegen ließ. Ein anderes störendes Moment war die zuweilen sehr starke Pig- . mentiereng der Augen. Zum Entpigmentieren benutzte ich die mir von Dr. WiDMANN vorgeschlagene Methode. Nachdem die Schnitte durch die üblichen Reagentien bis in Wasser durchgeführt waren, benetzte i man sie nochmals sorgfältig mit Wasser und brachte sie unter eine i Glasglocke. Hier ließ man in einem Schälchen durch Hinzusetzen von | Salzgäure zu Kaliumchlorat freies Chlor entstehen, welches die mit i Wasser benetzten Schnitte in etwa einer Strmde völlig entfärbte. Nach : gründlichem Auswaschen in Wasser konnte man an ihnen beliebige i Färbungen vornehmen. Bei den Objekten, auf welche die Salpeter- i säure gewirkt hat, war eine nachträgliche Entpigmentierung nicht i mehr nötig, da die Säure das Pigment zerstörte. i Zum Färben bediente ich mich sehr verschiedener Methoden. Gute ' Resultate gab die Doppelfärbung mit Hämatoxylin (von Delapibld)|' und Eosin, besonders aber mit Boraxkarmin und der BLOCHMANNSchenI ... I Flüssigkeit. Eisenhämatoxylin nach Heidenhain, oder noch besserl nach Bütschli mit einer Nachfärbung mit Säurefuchsin gab ein sehrj deutliches histologisches Bild. Besonders klar wurden nach letzten Methode die Nervenfasern und ihr Verlauf in den Retinazellen gefärbt J Weniger gut erwies sich die Dreifachfärbung nach Malloey. Auch! andre Farbstoffe wurden von mir vereinzelt vorgenommen, so Gentiana-J violett, Dahlia, Thionin usw. i Lage und Stellung der Augen. Wie schon längst bekannt, liegen die vier Augen der Pantopode: auf einem besonderen Hügel, der in Form eines stark hervortretendei Höckers auf der dorsalen Fläche des vordersten Rumpfsegmentes steht über den Bau der Pantopodenaugen. 343 Die vier Augen liegen in einer Ebene, die nahezu horizontal ist, und jedes kommt je einem Quadranten zu. Die Längsachse des Augenhügels steht entweder senkrecht zur Oberfläche des Segmentes {Nymphon Fig. 5, Ammothea), oder sie ist zu derselben geneigt und zwar in der Dichtung nach hinten {Chaeto- nymphon Fig. 6, Phoxichüus). Dies ist dadurch zu erklären, daß bei den letztgenannten Arten der Körper vorn etwas geneigt ist, so daß der Augenhügel, wenn er senkrecht zur Körperoberfläche stünde, auch nach vorn geneigt wäre; dies hätte aber zur Folge, daß die Augen- achsen nicht gleichmäßig nach allen Richtungen gerichtet sein würden, sondern die der vorderen Augen mehr nach unten, die der hinteren mehr nach oben. Durch die kaudalwärts geneigte Lage des Augen- hügels wird dagegen erzielt, daß seine Längsachse im Raume doch senkrecht orientiert ist und die Augenachsen ihre übliche Richtung beibehalten. Bei den Arten der ersten Kategorie hat der Augenhügel einen nahezu regelmäßig runden Querschnitt (Fig. 1). Bei den Arten mit geneigtem Augenhügel zeigt der Querschnitt des letzteren eine ver- schiedene Form: bald ist er oval, bald rechteckig mit abgerundeten Ecken (Fig. 8), bald unregelmäßig gestaltet (Fig. 3). Bei Chaetonym- phon scheint übrigens der Querschnitt des Augenhügels keine kon- stanten Umrisse zu haben, da man sehr verschiedene Formen, bis zu fast vollkommen runden trifft. Bei Pycnogonum littorale ist der Äugenhügel halbmondförmig-oval, indem der stärker gebogene Rand nach vorn blickt (Fig. 2)i. Die vier Augen sind nicht immer untereinander gleich groß, wie es z. B. bei Ammothea, N. longitarse u. m. a. der Fall ist. Schon bei N. stroemii sieht man, obwohl noch sehr undeutlich, daß das vordere Augenpaar etwas größer ist als das hintere. Sehr deutlich aber tritt das bei Chaetonymphon hervor, wo die vorderen Augen die hinteren beträchtlich an Größe übertreffen (Fig. 3). Dasselbe gilt auch für Phoxichüus vulgaris (Fig. 4). Dieser Umstand steht vielleicht mit der geneigten Lage des Augen- hügels im Zusammenhänge. Durch die Neigung der Achse des Augen- hügels nach hinten mußte die vordere Fläche desselben ausgedehnt, die hintere aber zusammengezogen werden. Es ist nicht unmöglich. 1 Weiteres über die verschiedene Form des Augenhügels, Beschaffenheit der Augen usw. findet man auf der schon oben erwähnten HoEKschen Tabelle (S. 120). Vgl. auch Dohrn. 344 Iwan Sokolow, daß gerade aus diesen mechanisclien Ursachen die vorderen Augen größer wurden und die hinteren sich verkleinerten. Wie gesagt, liegt jedes der vier Augen in je einem Quadranten. Bei Formen mit rundem Querschnitt des Augenhügels stehen alle Augenachsen unter einem rechten Winkel zu ihren Nachbarn. Bei Chaetonymphon divergieren die beiden vorderen ebenso, wie die beiden hinteren Augenachsen, stärker (Fig. 3). Bei Pycnogonum bilden die Achsen des hinteren Augenpaares infolge der halbmondförmigen Ge- stalt des Augenhügels einen größeren Winkel unter sich, als die des vorderen. Allgemeiner Bauplan der Augen. Bei schwacher Vergrößerung erscheinen die Augen in Form von ovalen Gebilden, welche von vier Seiten den Augenhügel umgeben. ; Da sie am distalen Ende des Augenhügels liegen, sind sie alle ein wenig j nach oben gerichtet. Was an den Augen zunächst auffällt, ist die | dicke Linse. Sie hat im ganzen eine flach ovoide Form, wobei ihre | längste Achse dorsoventral orientiert ist, und läßt an ihrer Innen- ; fläche eine tiefe Kinne unterscheiden, welche außen zu liegen scheint, j in Wirklickheit aber sich innen befindet. Die Linse wird von einem hellen Saum umgeben, hinter welchem schließlich der braun-pigmen- 1 tierte Augenbecher durchschimmert. Hierbei fällt es sofort auf, daß der Augenbecher nicht die Gestalt i eines regulären Rotationskörpers hat. Er besitzt zwar im allgemeinen i die Form eines Kegels (als Basis muß dabei der Umfang der Linse i betrachtet werden), dessen Spitze aber in der Richtung nach oben' verschoben ist (Fig. 7). Diese Spitze ist oft in einen Zipfel ausgezogen. ' Die beiden Augen derselben Seite können zuweilen durch diese Zipfel > miteinander verbunden sein (Fig. 8). Wenn der Augenhügel in Xyloli durchsichtig gemacht ist, sieht man auch die Anordmmg der Retinazellen, ; die Faserschicht unter ihnen und den Hinzutritt der Nerven. ' Im auffallenden Licht zeigen die Augen einen besonderen bräun-i liehen Schimmer, was die Annahme hervorruffen könnte, daß man esj mit der Wirkung eines Tapetums zu tun hat. I Bei äußerer Betrachtung des Augenhügels bemerkt man noch jederseits zwischen dem vorderen und dem hinteren Auge einen rundenj Höcker (Fig. 1, 3), das sogenannte »seitliche Sinnesorgan« Dohrns) Es hat im Profil eine unregelmäß-kegelförmige Gestalt und wurde vor mir bei allen untersuchten Arten mit alleiniger Ausnahme von Pycno- gonum littorale gefunden. über den Bau der Pantopodenaugen. 345 Die Oberfläche des Augenhügels ist mit zahlreichen kleinen Höcker- chen bedeckt, an deren Spitzen Ausmündungen von Hautdrüsen liegen (Fig. 1 HDr). Sie sind am stärksten bei Pycnogonum littorale aus- gebildet. Bevor ich zu einer ausführlichen anatomischen und histologischen Beschreibrmg schreite, will ich den allgemeinen Bauplan der Panto- podenaugen kurz entwerfen. Den lichtbrechenden Teil des Auges bildet auch hier eine Cuticularlinse ; sie ist in den meisten Fällen stark ausgebildet. Unter der Linse liegt die Hypodermis, welche im Gegen- satz zu manchen Arthropodenaugen, besonders denen der Spinnen, nicht zu einem echten Glaskörper umgestaltet ist, sondern nur die Funktion der Linsenbildung besitzt. Weiter nach innen folgt die sehr eigenartige Schicht der Pigmentzellen. Diese sind sehr stark in die Länge gezogen und so angeordnet, daß sie mit ihren basalen Enden den ganzen Augenbecher (= »Pigmentschicht«) bilden, mit den distalen aber an die Linsenrinne befestigt sind. In dem so entstandenen abgeschlossenen Raum liegt der lichtrezipierende Teil des Auges, die Retina. Letztere besteht aus einer Reihe von Zellen, welche an ihren proximalen Enden die sogenannten »Stäbchengebilde« auf weisen, an ihren distalen aber reichlich mit Vacuolen versehen sind. Die Retinazellen werden von innen durch zahlreiche Verzweigungen des Nervus opticus innerviert, wobei diese Verzweigungen, ehe sie an die Retinazellen treten, zunächst die Pigmentschicht durchdringen müssen. Es erübrigt uns noch zu sagen, daß die Pantopodenaugen einen bilateralsymmetrischen Bau haben, indem die Symmetrieebene durch die lange Achse des Augenovals geht. Diese Symmetrie prägt sich aus in der Anwesenheit der Linsenrinne, in der Anordnung der Hypodermis-, der Pigment- und der Retinazellen und in der Innervation des Auges längs der »Raphe«, die in der Symmetrieebene liegt. Bei Arten, welche größere Tiefen bewohnen (von 400 Faden an- gefangen), werden die Augen rudimentär oder schwinden gänzlich (Hoek). Leider konnte ich Formen mit rudimentären Augen nicht untersuchen. Solch rudimentäre Augen sollen eine deutliche Linse besitzen, entbehren aber der Retina und des Pigments und sind mit einer bindegewebigen Masse erfüllt (Hoek, S. 121; bei Nymphon ro- hustum Bell.). Die Linse. Wie schon erwähnt, hat die Linse, von außen betrachtet, einen ovalen Umriß; die lange Achse des Ovals ist dorsoventral gerichtet. 346 Iwan Sokolow, An der Linse kann man zwei Teile unterscheiden ; den oberen bicon- j vexen und den unteren ^ Teil, wo sieb die Kinne befindet. j Die obere Hälfte der Linse stellt eine sehr starke Verdickung der ! Cuticula, welche an Schnitten bikonvex erscheint, dar. Diese Con- | vexität ist an der Innenfläche viel stärker ausgeprägt, als an der Außen- fläche. Dohen hatte aber nicht ganz recht, als er von der Wand des Augenhügels sagte, daß sie »rund um den Augenhügel in derselben Krümmung verläuft, an den Stellen der Linsenverdickung nicht kon- vexer ist« (S. 44), denn eine stärkere äußere Vorwölbrmg der Cuticula an der Stelle der Linse ist immer wahrzunehmen (vgl. Fig. 7 bei L). Hier, in ihrem oberen Teil, zeigt die Linse das Maximum ihrer Verdickung Wenn man weiter nach unten (ventral) schreitet, so kommt man an die Rinne, welche die Linse an ihrer inneren Fläche von oben nach unten in zwei gleich große Hälften teilt. i Es ist seltsam, daß Mokgan, der sich doch speziell mit den Panto- podenaugen beschäftigt hat, nichts von dieser Linsenrinne erwähnt. Auch auf seiner Abbildung eines Horizontalschnittes durch den Augen- hügel von Phoxichilidium (Fig. 31 u. 32) ist die Linse als eine einfache, wenn auch sehr massive Cuticularverdickung dargestellt Dohen hat die Verhältnisse mehr oder weniger richtig verstanden, nur scheint er die Rinne über den ganzen Verlauf der Linse, nicht j allein über ihre untere Hälfte sich erstrecken zu lassen. j Die beiden Hälften der Linse, welche durch die Rinne angedeutet j werden, sind innen zunächst stark und dabei fast halbkugelig gelrrümmt (Fig. 9). Weiter nach unten wird diese Krümmung immer schwächer, bis die Linse allmählich in die allgemeine Chitinbedeckung übergeht. Es wäre interessant zu entscheiden, ob die ganze Linse als licht- konzentrierender Apparat funktioniert, oder nur der eine von ihren bei- | den Teilen. Ich wage diese Frage vorläufig noch nicht mit Bestimmtheit | zu beantworten, denn dazu wären ja spezielle Experimente nötig. Immerhin scheint der Bau der Augen selbst noch ein gewisses Licht darauf zu werfen. Es ist nämlich am v/ahrscheinlichsten, daß nur der obere dicke bikonvexe Teil als eigentliche Linse funktioniert. Dafür spricht erstens die Konfiguration dieses Teiles, zweitens die Anord- — 1 »Oben«, »unten«, »Vertikalschnitt«, » Horizon talschnitt « usw. gebraucht im Sinne der gewöhnlichen Orientierung des Tieres, bei der die Augenhügelaehse senkrecht gerichtet ist. 2 Aus der Abbildung allein dürfte man noch keinen endgültigen Schluß ziehen, denn sie kann einen solchen Schnitt wiedergeben, der gerade durch den oberen, biconvexen Teil der Linse geführt war. über den Bau der Pantopodenaugen. 347 nimg der Eetinazellen, von denen die der unteren Augenhälfte immer nach oben, gegen den verdickten Teil der Linse gerichtet sind. Außer- dem kann ja bei der Lebensweise der Pantopoden auf dem Meeres- gründe, wohin die Lichtstrahlen nur von oben gelangen können, nur der obere Teil der Linse besonders wirksam sein. Der untere Teil der Linse spielt eine ganz andere Eolle und steht wahrscheinlich zu dein Sehprozeß in keinerlei Beziehung. Die sich hier befindende Einne, nämlich, dient als Insertionsstelle für sämt- liche Pigmentzellen, welche mit ihren langen und schmalen distalen Enden sich an die Einne befestigen und von hier strahlenartig nach allen Seiten ausbreiten. Welche Bedeutung den Linsenverdickungen zn beiden Seiten der Einne zukommt, ist unldar. Sollten sie auch als Sammelhnsen fimktionieren, so müßte man in jedem Auge drei Brenn- punkte annehmen. Dies hätte aber eine besondere Disposition der Eetinazellen zur Folge, was allerdings durch meine Beobachtungen nicht festgestellt werden konnte. Der eben geschilderte Bau der Linse scheint bei den Pantopoden eine feste Eegel zu sein, wenigstens habe ich ihn bei allen untersuchten Arten vorgefunden. Nur selten ist die Linse schwach entwickelt. So schreibt Morgan von Pallene: “the most noticeable difference . . . is in the absence here of any wellmarked lens. The chitin is somewhat thicker over the eye then elsewhere, but not snfficiently so to form a definite lens”. Ich hatte nur ein Exemplar von Pallene und konnte an ihm dasselbe finden. Da die Linse eine bloße Verdickung der allgemeinen Chitinhaut ist, läßt sie, ebenso wie diese, einen geschichteten Bau erkennen: Schich- ten einer stärker lichtbrechenden Substanz wechseln mit Schichten einer weniger lichtbrechenden ab. Außen ist die Linse von einer be- sonderen dicken Chitinschicht begrenzt (Fig. 9 Cuta). Der geschichtete Bau läßt sich nicht immer beobachten. Besonders der bikonvexe Teil der Linse erscheint oft homogen. Im Zusammenhänge damit steht auch, daß er sich ganz anders, wie die übrige Cuticula gegen verschiedene Färbemittel verhält. So färbt er sich z. B. mit BLOCHMANNschem Gemisch gelb, während die übrige Cuticula grün wird, mit Eisenhäma- toxylin nach Heidenhain schwarz, im Gegensatz zu der gewöhnlichen , Cuticula, welche die Farbe schlechter aufnimmt usw. Die Hypodermis. ; Wenn bei manchen Arthropoden und speziell bei den Arachnoideen , die Hypodermis unter der Linse einer starken Veränderung unterliegt. 348 Iwan Sokolow, indem sie zu einem weiteren Teil des dioptrischen Apparates, zum sogenannten Glaskörper wird, bleibt sie bei den Pantopoden wenig verändert und behält hier nur ihre ursprüngliche Aufgabe, die der Linsenausscheidung . MorGAN allein hat den Bau der Hypodermis richtig erkannt und abgebildet. An seiner Zeichnung (Fig. 32, Taf. VII) sieht man, daß die Zellen der rechten und der linken Seite zueinander geneigt gestellt sind, und zwar so, daß sie mit ihren basalen (proximalen) Enden von- einander divergieren. Bei allen untersuchten Arten habe ich diese ge- neigte Lage der lentigenen Hypodermiszellen gefunden. In den meisten Fällen jedoch waren diese Zellen nicht in dem Grade, wie bei PJioxi- chilidium (nach Morgan) ausgebildet. Oft unterschieden sie sich überhaupt sehr wenig von den übrigen Hypodermiszellen (Fig. 10 u. 11). Stark entwickelt fand ich sie nur bei Pycnogonum littomle. Sie sind hier bedeutend in die Länge gezogen und erscheinen, da ihre Basen längs dem Außenrande des Pigmentbechers Zusammenstößen, an hori- I zontalen Schnitten durch das Auge fächerartig angeordnet (Fig. 12 Hyp), ( Die innersten Zellen nehmen hierbei den am meisten gekrümmten ! Verlauf. . Bei den Arachniden sind die lentigenen Hypodermiszellen stark ; verändert. Ihr Plasma ist nur auf die Seitenwände und die Basis be- ■ schränkt, die ganze übrige Zelle dagegen von einem Secret ausgefüllt. ! Der Kern liegt im basalen Teil der Zelle. Infolge dieser Umgestaltung | haben nun die Zellen stärkeres Lichtbrechungsvermögen erlangt und i bilden alle insgesamt den sogenannten Glaskörper. Nichts dergleichen j findet man bei den Pantopoden. Das Plasma ihrer Hypodermiszellen ! bleibt überall unverändert und ebenso behalten die Kerne ihre gewöhn- ' liehe Lage in der Mitte (Fig. 11) oder im distalen Ende der Zelle (Fig. 12). i Deswegen ist schwerlich anzunehmen, daß die Hypodermiszellen in ' den Augen der Pantopoden irgendeine bedeutende Bolle beim Durch- 1 tritt des Lichts zum rezipierenden Teil spielen. ! Da, wie wir nun wissen, die Pigmentzellen an die Linsenrinne an-j geheftet sind, so können die Hypodermiszellen nicht eine kontinuierlich! zusammenhängende Schicht bilden, sondern werden in der Kegion deri Rinne durch die distalen Pigmentzellenenden von einander geschieden.! Die präretinale Membran, wenn man sie hier überhaupt so nennenj könnte, ist eine einfache Fortsetzung der Basalmembran der Hypo-i dermis. Sie unterscheidet sich in keiner Beziehung von dieser und war immer nachzuweisen. Mir ist deswegen eine Auseinandersetzung Morgans nicht ganz verständlich. An einer Stelle, wo die Rede von den ( über den Bau der Pantopodenaugen. 349 lentigenen Hypodermiszellen ist, bemerkt er nämlich: “The cells are much longer, have conspicuously large nuclei, and tapering away at their inner ends into fine processes which run out to the two sides of the eye” (S. 51). Sind damit nicht die Pigmentzellen (s. weiter unten), deren größere Kerne .und Disposition ungefähr mit dieser Beschreibung übereinstimmt, gemeint? Die Pigmentzellen. Von einer Pigmentschicht sprechen alle Autoren, welche sich mit den Pantopodenaugen beschäftigt haben, aber keiner von ihnen hat eine deutliche Vorstellung ihres Baues erlangt. Dohrn schreibt einfach : »Die Retinazellen sind von braunem oder rötlichem Pigment dicht umgeben, so daß es am unverletzten Auge nicht gelingt, sie überhaupt zu erkennen« (S. 44). Hoek spricht nur von einer Bedeckung der Innenseite des Augenbechers mit Pigment. Morgan hat an Schnitten auch nichts weiteres unterscheiden können. Er beschreibt die “inner and pigmented layer of the eye” folgender- maßen: “This layer is composed of pigment granulös, both black and yellow, and it is impossible in such sections to resolve the layer into its constituent cells” (S. 52). In der letzten Meinung kann man ihm vollkommen beipflichten, wenn es sich um Untersuchung von kleinen Formen, wie PhoxicJiilidium, Ammothea usw. handelt. Bei größeren Arten verhält sich die Sache anders, wie wir sehen werden. Morgan begnügte sich nicht mit dem Studium von Schnittserien, sondern stellte auch Macerationsversuche an. Das Macerieren in der HALLERschen Flüssigkeit (5 Teile Acid. acetic. glac., 10 Teile Wasser, 5 Teile Glyzerin) erlaubte ihm, einzelne Pigmentzellen zu isolieren. Es ergab sich, daß die Pigmentzellen, abhängig von ihrer Lage eine verschiedene Gestalt aufweisen. Zellen im innersten Teil des Auges, also an der Raphe, d. h. an der Linie, längs welcher die Verzweigungen des N. opticus an den Augenbulbus herantreten, sind kurz, ebenso hoch wie breit. Je näher zu der Peripherie des Augenbulbus, desto länger werden sie. An den peripheren Zellen unterschied Morgan einen ba- salen, angeschwollenen und einen distalen, in die Länge gezogenen Teil, der mit einer Nervenfibrille in Verbindung stehen sollte (!): “This process seems continuous into a nerve fibril, though the process could only be traced for a short distance, and I have not succeeded in tracing it actually into such a fibril”. Auch hat er »Kerne« in den Pigment- i zellen gefunden, bildet sie aber nur bei den erstgenannten kurzen Zehen, dabei ziemlich undeutlich ab. 350 Iwan Sokolow, Ich will nun zunächst die Eesultate meiner Untersuchrmgen wieder- geben und sie dann mit Mokgans Befunden in Übereinstimmung zu bringen versuchen. Lange Zeit blieb ich selbst inbetreff des eigentlichen Baues der Pigmentschicht im Unklaren. Erst nachdem ich Schnitte durch das Auge des Pycnogonum littorale untersucht habe, wurde mir die Sachlage verständlich. Nachher konnte ich ohne Schwierigkeit ähnliche Verhältnisse auch bei den andern Arten wiederfinden. Die Pigmentzellen der Pantopodenaugen sind sehr eigenartig ge- staltet. Sie sind stark in die Länge gezogen und lassen an sich vier Abschnitte unterscheiden, von denen jeder eine besondere Funktion leistet. Der distale Abschnitt ist dünn und lang; hinter ihm liegt der kerntragende Teil der Pigmentzelle ; weiter basalwärts ist die Zelle wieder stark ausgezogen und dünn, bis schließlich der basale Teil ; kommt, der beträchtlich erweitert und mit Pigment angefüllt ist. I Der lange distale Abschnitt der Pigmentzelle befestigt sich mit j dem freien Ende an die Linse, und zwar an die, schon oben besprochene i Einne. Hier ist er zunächst senkrecht zur Linse gestellt, macht aber i bald eine Biegung und verläuft ungefähr parallel der inneren Linsen- i fläche bis zur Peripherie des Augenbechers. An dieser Stelle bildet die j Pigmentzelle eine Anschwellung, welche gänzlich vom Kern eingenom- | men wird (Fig. 11, Pzh). Wenn man durch diese Eegion einen langen- } tialen Schnitt, also parallel der Linsenfläche, führt, so beobachtet man, } daß die langen Pigmentzellenenden ungefähr in einer Ebene liegen, j Ihre Anheftungsstellen werden hierbei quer getroffen und die Zell- | grenzen geben zusammen das Bild eines feinmaschigen Netzes wieder. ( Auf Fig. 13 PA sieht man, daß dieses Netz eine längliche Form, welche | natürlich dem Umrisse der Linsenrinne entspricht, hat. Im übrigen j Teil verlaufen die Pigmentzellenenden unter der Linse so, daß sie sich i von der Einne aus strahlenartig nach allen Seiten ausbreiten (Fig. 13 | u. 14); doch ist die vorherrschende Eichtung hierbei die nach rechts und nach links von der Einne und weniger nach oben oder unten. (Infolge- dessen beobachtet man die distalen Enden der Pigmentzellen an horizou- talen Schnitten durch das Auge viel besser, als an vertikalen.) Auf I diese Weise entsteht unter der Hypodermis eine besondere Schicht von Fasern, welche somit die ganze vordere Wand des Augenbulbus dar- j stellt. Es unterliegt keinem Zweifel, daß das, was Morgan als Nerven- fasernetz beschrieben hat, ohne weiteres mit dieser Faserschicht identifiziert werden muß. Das ersieht man schon aus seiner folgenden Beschreibung: ‘Tmmediately under the corneal hypodermis this middle Uber den Bau der Pantopodenaugen. 351 layer of the eye shows a meshwork of fiber-like processes, whick are probably interlacing and anastomosing nerve-fibrils” (S. 51). Der Teil der Pigmentzelle, welcher den Kern beherbergt, ist spindelförmig angeschwollen. Der Kern ist etwas größer, als der der Hypodermiszellen und hat in der Kegel eine längliche Gestalt, wo- durch er sich sofort von dem runden Kern der Eetinazellen unter- scheidet. Ein Nucleolus ist immer vorhanden (Fig. 11 u. 12). Alle Kerne insgesamt sind längs der Peripherie des Augenbechers ange- ordnet. Bei Zellen, welche den Augenbecher von außen begrenzen, sieht man sie mehr vorn, näher zur Hypodermis liegen. Bei andern Zeilen treten die Kerne mehr nach innen zurück. Sehr selten findet man sie ganz hinter den Eetinazellen. Da bei einzelnen Arten die Pigmentzellenschicht von verschiedener Mächtigkeit ist, so findet man dementsprechend auch die Anzahl der Kerne verschieden,'' die man an einem Horizontalschnitt durch das Auge sehen kann. Bei den kleinen Augen der Ammothea sieht man an solchen Schnitten jederseits nur einen Pigmentzellenkern (Fig. 10 Pzk), bei Nymflwn schon mehrere (Fig. 11 Pzk), bei Pycnogoniim schließlich findet man dieselben in gToßer Menge (Fig. 12 Pzk). Proximal vom Kern beginnt der dritte, wiederum verengte Ab- schnitt der Pigmentzelle. Bei Zellen, welche näher zur Peripherie liegen, ist er kurz. Je weiter nach innen die Zellen liegen, um so länger wird dieser Teil, bis er bei den innersten Pigmentzellen sehr stark in die Länge gezogen erscheint. Die Disposition dieser fadenförmigen Ab- schnitte ist eine derartige, daß sie alle parallel der hinteren Fläche der Eetina und ungefähr radiär zur Sehachse des Auges verlaufen. Alle zusammen bilden sie ein Netzwerk, welches nun zwischen den Eetinazellen einerseits und der Pigmentschicht anderseits gelegen ist. Da die fadenförmigen Abschnitte nahe bei der Zellenbasis sich zu- weilen zerfasern (Fig. 13), so wird dieses Netzwerk dadurch noch voll- kommener. Ich habe schon am Anfänge dieses Aufsatzes erwähnt, daß die Augen, von außen betrachtet, einen besonderen Schimmer zeigen, welcher uns auf die wahrscheinliche Anwesenheit eines Tapetums schließen ließe. Wenn man jetzt erwägt, daß das in Eede stehende Netzwerk ein konstanter Bestandteil des Pantopodenauges ist, daß es ferner eine starke Entwicklung zeigt (man kann dieses Netzwerk sogar von außen am durchsichtig gemachten Auge wahrnehmen [Fig. 7 Tap]), und daß es unmittelbar hinter den Stäbchengebilden der Eetina liegt, so wird es klar, daß man gerade in ihm solch ein Tapetum erblicken 352 Iwan Sokolow, muß. tjbrigens würde sich kein andrer Augenteil finden, dem die Rolle des Tapetums zugeschrieben werden könnte. Da dies Netzwerk bei allen untersuchten Arten gefunden wrrrde, ist es unverständlich, weswegen Morgan nichts von ihm spricht. Unter » reticular-tissue « Hoeks muß man vielleicht die Vacuolenschicht der Retina (s. unten), oder vielleicht gerade unser Tapetum in seinem vorderen Teil verstehen. Die Pigmentschicht s. str., d. h. das, was die früheren Autoren »Pigmentschicht« nannten, kommt dadurch zustande, daß die Pigment- zellen an ihren basalen Enden plötzlich eine starke Anschwellung erlei- den (Fig. 13). Anschwellungen sämtlicher Zellen stoßen aneinander und bilden auf diese Weise eine ununterbrochene Schicht, welche die ganze innere Augenvorwölbung, den Augenbecher umkleidet. In diesen An- schwellungen der Pigmentzellen, und nur in ihnen allein, findet sich die Ansammlung von braunrotem oder gelblichem Pigment. Das Pigment ist bei verschiedenen Arten in verschiedener Menge angesammelt. Aber auch bei Individuen einer und derselben Art existieren in dieser Beziehung sehr starke Schwankungen. Wenn das Pigment stark entwickelt ist, läßt es die Einzelheiten im Bau der Pig- nientschicht gar nicht erkennen und letztere erscheint als eine ein- förmige, dicke, pigmentierte Lage (Fig. 24 PscJi). Dieser Umstand erlaubte den früheren Forschern, sogar Morgan, nicht, den Verlauf der Nervenfasern nach dem Eintritt in den Augenbecher zu verfolgen. Das läßt sich nur dann erreichen, wenn die Pigmentzellen wenig Pig- ment enthalten (Fig. 21), oder, wenn man das Präparat künstlich ent- pigmentiert hat. Ersteres ist der Fall bei den Augen von Chaetonymphon und Pycnogonum. Oben war schon die Rede von der allgemeinen Form des Augen- bechers. Hier muß nochmals seine bilateralsymmetrische Gestaltung hervorgeh oben werden. Das Auge kann demnach nur durch eine Ebene, die von oben nach unten durch die Linsenrinne und perpen- diculär zur Linse geht, in zwei symmetrische Hälften geteilt werden. An jeder Hälfte liegt der vertief teste Teil des Augenbechers näher zum oberen Ende. Diese Stelle ist oft durch starke Ausbildung eines spitzen Zipfels, wie es auf Fig. 17 HZ zu sehen ist, ausgezeichnet. Bei einzelnen Individuen einer und derselben Art stehen die vier Augenbecher in verschiedener Entfernung voneinander, was vielleicht vom Alter der Tiere ahhängt. Manchmal stoßen alle vier Augen längs der Augenhügelachse zusammen, wie ich das z. B. bei Nymphon stroemii beobachtet habe. Bei Chaetonymphon spinosum sind die über den Bau der Pantopodenaugen. 353 Augen je einer Seite oft paarweise mit ihren Zipfeln verschmolzen (Fig. 8AZ). Bei Nymphon stroemii fand ich nicht selten an der Außenseite des Augenbechers längs der »Raphe« besondere Wucherungen, welche von Pigment erfüllt waren, im ganzen eine runde ‘Gestalt hatten und an selbständige Zellen erinnerten (Fig. 15 u. 16 J). In ihnen sind oft runde, pigmentfreie Räume zu sehen, welche man gern mit Kernen vergleichen möchte. Sie stellen nichts weiteres dar, als einfache Aus- wüchse der basalen Teile der Pigmentzellen und liegen zwischen und zu beiden Seiten der an den Augenbulbus herantretenden Endver- zweigungen des N. opticus. Wie erwähnt, hat Morgan neben den langen Pigmentzellen auch kurze aus dem proximalsten Teil der Pigmentschicht beschrieben. Unsre Untersuchungen haben gezeigt, daß es nur langgestreckte Pig- mentzellen gibt. Besonders lang sind gerade diese proximalsten Zellen. Daher drängt sich unwillkürlich die Annahme auf, ob nicht Morgan die eben erwähnten Auswüchse der Pigmentzellen als solche flache Zellen aufgefaßt hat. Als Kerne konnte er ohne weiteres die runden pigmentfreien Räume deuten. Die letztere Annahme erhält eine ge- wisse Stütze darin, daß Morgan die »Kerne« sehr undeutlich abbildet; außerdem sind an seinen Abbildungen der langen Pigmentzellen über- haupt keine Kerne zu finden. Es spricht nun alles dafür, daß es Morgan bei seinen Macerations- versuchen meist nicht mit ganzen Pigmentzellen, sondern nur mit Teilen derselben zu tun hatte. An isolierten und dabei zerrissenen Zellen konnte er nicht die Art und Weise ihrer Anheftung beobachten und vermutete deswegen, daß ihre verdünnten Teile unmittelbar in die Nervenfasern übergehen. Wahre Pigmentzellenkerne scheint er überhaupt übersehen zu haben. Da ihm ferner das Studium der Schnitte durch die Phoxichilidium- Augen wegen ihrer Feinheit auch nicht viel geholfen hat, so erklärt es sich, weshalb seine Angaben so sehr von den meinigen abweichen. Die Retina. Im Innern des Augenbulbus liegt die Retina. Sie setzt sich aus zahlreichen Zellen zusammen, welche zu einer Schicht gruppiert sind. Jede Retinazelle ist in drei Abschnitte differenziert: a. den basalen, lichtrezipierenden Abschnitt, b. den mittleren, in dem sich der Kern befindet und c. den distalen, stark vacuolisierten. Da die Retinazellen zusammen eine Schicht bilden, wobei die homonomen Teile der Zellen 354 Iwan Sokolow, nebeneinander zn liegen kommen, so unterscheidet man dementspre- chend in der Retina drei Schichten: a. die innere, lichtrecipierende, b. die mittlere, oder Kernschicht und c. die äußere, vacuoläre. Infolge der Lage der Retina zwischen den langen Pigmentzellen, kommt es, daß sie mit ihrer inneren Fläche die innere Faserschicht, das sogenannte Tapetum, und mit ihrer äußeren Fläche die äußere Faserschicht berührt. Da das Pantopodenauge nach innen zu stark vorgewölbt ist, so müssen auch die einzelnen Retinaelemente entsprechend dieser Wölbung sich ordnen. Die Stellung der Retinazellen ist außerdem auch durch die Lage des dioptrischen Teiles der Linse bedingt. Und da dieser Teil der Linse in der oberen Hälfte des Auges liegt, so müssen , auch die Retinazellen dem entsprechend nach oben gegen diese Stelle hin konvergieren. Das finden wir in der Tat. Am besten erhält man ; über die Anordnung der Retinazellen Klarheit, wenn man einen verti- , kalen Schnitt durch das Auge betrachtet (Fig. 17). Dann sieht man, ' daß Retinazellen, welche sich im oberen Teile des Auges befinden, i mehr oder weniger horizontal gelegen sind; je mehr man sie aber nach , unten verfolgt, um so schiefer stellen sie sich, bis sie schließlich in der j unteren Hälfte des Auges eine fast vertikale Stellung zeigen. An j horizontalen Schnitten durch das Auge sieht man deshalb folgende ' Verhältnisse. Nur an Schnitten, die durch den oberen Teil des Auges ; geführt sind, erscheinen die Retinazellen längsgetroffen. Schnitte, , welche tiefer durch das Auge gehen, treffen die Retinazellen schon ' schief, und schließlich, die alleruntersten, quer. Auf letzteren machen , deswegen die Stäbchengebilde insgesamt den Eindruck eines förmlichen j Gitters. J In jedem Auge ist die Anordnung der Retinazellen symmetrisch in i bezug auf die Ebene, welche das Auge von oben nach unten hal- \ biert. Diese Symmetrie hat schon Morgan beobachtet und die Linie, i welche die Symmetrieebene an der Innenfläche des Auges andeutet, und j längs welcher die Verästelungen des N. opticus an den Augenbulbus , herantreten, »Raphe« genannt. Die Retinazellen ordnen sich nun so, j daß sie zu beiden Seiten der »Raphe« mit ihren distalen Enden aus- i einandergehen. i Die Anzahl der Retinazellen in den Augen verschiedener Arten j ist verschieden. Die absolute Größe der Augen spielt hierbei keine i bedeutende Rolle; nur die Breite der Retinazellen scheint allein maß- gebend zu sein. Folgende Tabelle soll uns ungefähr das Gesagte veranschaulichen. Ich habe hier zusammengestellt die absoluten über den Bau der Pantopodenaugen. 355 ■Größen der vertikalen Augenschnitte mit der ungefähren Anzahl der auf solchen Schnitten liegenden Stäbchen: Arten Länge des Augenschnittes Anzahl der Stäbchen Nymphon stroemü .... 0,250 mm 70 Nymphon longitarse . . . 0,120 » 45 Chaetonymphon spinosum 0,230 » 40 Pycnogonum littorale . . 0,190 » 25—30 Ammothea fibulifera . . . 0,085 » 20 Da an jedem Horizontalschnitt durch das Auge von Chaetonym'phon, der beiden Nymphon-Axten und Pycnogonum mehrere Eetinazellen zu sehen sind, so bekommt man an solchen Schnitten, welche die Re- tinazellen quer treffen, gewöhnlich ein Gitterbild der Stäbchengebilde. Solch ein Gitterbild kann man übrigens auch auf den Zeichnungen Morgans (Fig. 35, 36) finden. Bei Ammothea und PhoxicMlus steht es damit anders, weil die Retinazellen zu jeder Seite der »Raphe« nur in eine Reihe gruppiert sind (Fig. 10). Hier bekommt man kein Gitter bild, sondern man sieht, daß die Stäbchen senkrecht zur »Raphe« stehen. In solchen Fällen finden sich die Stäbchengebilde nur zwischen den Retinazellen einer und derselben Reihe. Zwischen den beiden Reihen aber, verläuft eine schwache dünne Linie (Fig. 19). Bei der Betrachtung eines Gitterwerkes von Stäbchengebilden erscheint es ziemlich unregelmäßig gebaut, denn einzelne Maschen weisen sehr verschiedenartige Umrisse und ungleiche Größe auf. Die Retinazellen haben demnach nicht die regelmäßige Anordnung, wie bei den Arachniden. Jede Retinazelle ist allseitig von Stäbchengebilden umgeben. Da die Zellen im Querschnitt polygonal sind, so hat das Stäbchengebilde an jeder Zellenfläche die Gestalt einer Platte, die parallel der Zellen- längsachse gerichtet ist. Diese Platten sind in ihren basalen Teilen miteinander verschmolzen, wodurch das erwähnte Gitterbild erreicht wird. Weiter distal heben sie sich schon etwas voneinander ab. Hier sieht man an Querschnitten die Durchschnitte der Stäbchengebilde isoliert voneinander (Fig. 18). Da die Stäbchengebilde nur dem basalen Teil der Retinazellen zukommen, so stoßen letztere in ihrem distalen Teil unmittelbar an- einander. Immerhin bleibt aber zwischen ihnen eine scharfe Grenze sichtbar. Diese Zellgrenzen, welche an Schnitten in Form von Fäden Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XCVIII. Bd. 24 356 Iwan Sokolow, erscheinen und, so Zusagen, die Fortsetzung der Stäbchen Vortäuschen, haben infolgedessen Hoek Anlaß gegeben, sie für wahre Auswüchse echter Stäbchen zu halten: “Those parts of the rods which are directed towards the fibres of the optic nerve are thicker and terminate abruptly, ; bearing at the other extremity a long and filamentary appendage; ; while in other preparations the retina elements which I isolated show the form figured in Plate XXI, fig. 5 viz. rods which imperceptibly j pass into thread-like appendages. In these retinal elements I failed to observe any trace of the presence of nuclei. The thread-like appen- ! dages of the rods extend tili they reach the cuticular lens” (S. 123). ; Hoek beschreibt nicht näher, wie er die »Stäbchen« isoliert hat. i Bei starken Vergrößerungen beobachtet man, daß die durchschnit- i tenen Stäbchengebilde eine deutliche Streifung zeigen, wobei dunklere j Streifen ohne bestimmte Regelmäßigkeit mit helleren alternieren. { Bei der Anwendung der Immersionssysteme offenbart es sich, daß diese I Streifung auf den wabigen Bau der Stäbchengebilde zurückzuführen ist. ! Wie bekannt, ist eine solche wabige Struktur der »Stäbchen« eine I ziemlich verbreitete Erscheinung bei den Arthropodenaugen. Es genügt | schon auf die Arbeit Widmanns (08) hinzuweisen, wo man auch S. 279 j mehrere Angaben über die betreffende Literatur findet' ! . . i Die Untersuchung des feinsten Baues der Stäbchengebilde führte ! mich zu ähnlichen Resultaten, wie Widmann. Bei den Augen der | Pantopoden fällt zunächst, ebenso wie bei den Araneinen, der »infolge j seiner dunkleren Färbung und starken Lichtbrechung« (Widmann, I S. 278) ausgezeichnete sogenannte »Cuticularsaum « auf, d. h. das| eigentliche Stäbchengebilde zwischen den Retinazellen. In seiner ' Genesis muß dieser Cuticularsaum auf eine besondere Ausscheidung! der Retinazellen zurückgeführt werden. In den meisten Fällen setzt i ^ . . . 1 sich dieser Cuticularsaum im Durchschnitt aus einer Reihe von Waben’ zusammen (Fig. 25 cs). Diese Waben haben dicke Wandungen und' sind infolgedessen stark färbbar und lichtbrechend. Dank der ver-| schiedenen Dicke der Wandungen einzelner Waben, sehen die letzteren! bald dunkler, bald heller aus, was die obenerwähnte Streifung hervor-| ruft. In einigen Fällen beobachtete ich, daß die Stäbchengebilde aus! zwei Wabenreihen bestanden. Das erklärt sich aber wohl dadurch] daß der Schnitt, infolge seiner Richtung schief zur Fläche des Stäbchen-j gebildes, zwei Reihen von Waben getroffen hat (Fig. 27). i Zu beiden Seiten des Cuticularsaums, also schon im Bereich de: Retinazellen selbst, zieht sich ein heller Saum hin (Fig. 25, As). Er isi ebenfalls aus Waben zusammengesetzt. Nur sind diese Waben vie über den Bau der Pantopodenaugen. 357 dünnwandiger. Außerdem sind sie regelmäßig senkrecht zur Oberfläche des Cuticularsaums gestellt und bilden das, was man einen »Alveolar- saum« nennt. Durch diese regelmäßige Lage der Wabenwände senk- recht zur Oberfläche des Cuticularsaums erhält man den Eindruck einer feinen Strichelung. Dieselbe hat R. Hesse (01) Anlaß gegeben, die Alveolarsäume als besondere »Stif tchensäume « anzusehen, unter welchem Namen er Reihen von sehr feinen freien Neurofibrillenenden im Körper der Retinazellen versteht. Seine Meinung wurde schon von mehreren Forschern, unter andern auch von Widmann, angefochten, und es unterliegt keinem Zweifel, daß die sogenannten »Stiftchen- säume« nur auf die strukturellen Verhältnisse des Plasmas der Retina- zellen Zurückzufuhren sind. Bei den Spinnenaugen ist es besonders leicht den Eindruck von »Stiftchensäumen « zu bekommen. Wenn man die Zeichnungen Widmanns (Fig. 9 u. 10 alv) betrachtet, so sieht man, daß die Alveolarsäume nicht einfach sind, sondern sie bestehen aus senkrecht zu den Cuticularsäumen (cs) gestellten, fast gleichgroßen Alveolen, die in drei bis vier Reihen stehen« (S. 278). Gerade wegen dieser Anordnung der Alveolen in drei bis vier Reihen werden die Grenzlinien zwischen je zwei perpendiculär zum Cuticularsaum ge- stellten Alveolensäulen besonders lang und ergeben alle zusammen um so deutlicher das Bild von »Stiftchensäumen«. In den Panto- podenaugen verhält sich die Sache einfacher. Hier bestehen die Alve- olarsäume nur aus einer einzigen Reihe von Alveolen, und man über- zeugt sich deswegen an diesem Objekt um so leichter davon, daß die Annahme besonderer »Stif tchensäume « nicht gerechtfertigt ist. Wenn die Augenschnitte in Wasser untersucht wurden, so er- schienen die AJveolarsäume infolge der veränderten Lichtbrechung nicht heller, sondern dunkler, als das anliegende Zellplasma (Fig. 26). Das axiale Zellplasma zeigt auch einen wabigen Bau, nur sind die einzelnen Alveolen kleiner, als die der Alveolarsäume, und ohne be- stimmte Ordnung verteilt. An Stellen, wo mehrere Alveolen einander berühren, den sogenannten Knotenpunkten, liegen feine Körnchen ein- gelagert. Einzelne Körnchen sind von sehr verschiedener Größe (Fig. 26). An Querschnitten durch die basale Hälfte der Retinazellen sieht man fast immer in der Mitte jeder Zelle einen deutlich ausgesprochenen dunklen Punkt. Das ist die durchschnittene Nervenfibrille, welche entlang der Achse der Retinazelle verläuft und von der weiter unten noch die Rede sein wird. Bei Ammothea fand ich an einem Exemplar, welches mit Hekr- MANNscher Flüssigkeit fixiert war, in der Gegend zwischen den distalen 24* 358 Iwan Sokolow, Stäbchenenden besondere Einschlüsse, die durch ihre stärkere Färbuno- deutlich hervortraten. Sie haben das Aussehen kugeliger Massen, die aus unregelmäßigen Körnchen bestehen. Im ganzen erinnern diese Einschlüsse an Gebilde, welche Nowikoff (08) in den Eetinazellen des Medianauges der Ostracoden gefunden und unter dem Namen der »Binnenkörper« beschrieben hat. Über ihre Funktion ist schwer etwas zu sagen. Nowikoff meint, daß sie »keine spezifischen Be- j standteile der Sehzellen sind und bei der Lichtrezeption keine Bolle j spielen« (S. 86). Ob diese »Binnenkörper« außer Ammothea auch noch i andern Pantopodenarten zukommen, vermag ich nicht zu entscheiden. Vielleicht können sie nur mit Hilfe von bestimmten Fixierungs- oder { Färbemethoden entdeckt werden. Die mittlere Schicht der Ketina ist dadurch charakterisiert, daß | in ihr die Kerne der Eetinazellen liegen. Die Kerne sind groß, rund | oder zuweilen etwas oval und mit einem Nucleolus, der in einem feinen I Chromatingerüst ruht, versehen (Fig. 23). ) Die »ganglion cells« der Ketina, welche Hoek beschrieben hat, | sind nichts andres als die Ketinazellkerne, was bei der Betrachtung | seiner Zeichnung (Fig. 4, Taf. XXI) sofort klar wird. Seine Beschrei- j bung, daß »the ganglion cells have also filamentary appendages, which pass between the filaments of the rods” (S. 123), bezieht sich wahrscheinlich einfach auf die Eetinazellgrenzen, wie es auch bei den ( »Stäbchen« der Fall war. Das äußerste Drittel der Eetinazellen ist reichlich mit runden,! vacuolenähnlichen Bäumen ausgestattet. Solche Vacuolen können I von sehr verschiedener Größe sein. Wenn sie klein sind, so sind sie! in Mehrzahl in einer Eetinazelle vorhanden. Bei Arten mit großen) Vacuolen nehmen sie die ganze Breite der Zelle ein. Die Vacuolen sämtlicher Eetinazellen bilden zusammen eine Va-' cuolenschicht, die bei allen von mir untersuchten Pantopodenarten! vorhanden war. Nur bei der kleinen Ammothea war sie äußerst schwach ausgesprochen. Am mächtigsten ist die Vacuolenschicht bei Chaeto\ nymphon entwickelt, wo die einzelnen Vacuolen auch sehr groß und unmittelbar aneinander gelagert sind. Ungefähr dasselbe sieht maj bei Pycnogonum littorale (Fig. 12 Vac). Bei Nymphon longitarse finde man zahlreiche, aber bedeutend kleinere Vacuolen, die im Zellplasmi zerstreut liegen (Fig. 11 Vac). Die Vacuolen sind schon von früheren Forschern beobachte worden. Wenn Dohbn nichts von ihnen spricht, so ist dies nur da durch zu erklären, daß er nur kleine Pantopodenarten untersucl über den Bau der Pantopodenaugen. 359 hat. Aber bei Hoek findet sich folgende Beschreibung: “When the same (tangential) section passes through the lateral part of the eye another structure is observed (fig. 2), mz. a mass of reticular tissue, with numerous ganglion cells in its meshes, not unlike but a little smaller, than those between the rods of the retina. Empty cavities, from which, perhaps, ganglion cells have dropped, are observed in it.” Die erwähnte Zeichnung 2 auf Taf. XXI gibt ungefähr dasselbe Bild der Vacuolen wieder, wie wir es gefunden haben. Morgan äußert sich noch bestimm- ter : “There are large vacuoles lying amongst the nuclei, but I have been unable to determine whether these are artefacts or natural to the eye. But I can scarcely believe them to be artificial products, as they seem to be constantly found on this part of the eye, and show no evidence of being due to tearing of the sections.” Da ich die Vacuole bei den meisten Pantopodenarten gefunden habe, so mag der Zweifel Morgans, ob es vielleicht Kunstprodukte wären, gänzlich zerstreut erscheinen und die Vacuolenschicht muß somit als ein charakteristischer Bestandteil des Pantopodenauges an- gesehen werden. Die konstante Vacuolenschicht muß natürlich irgend eine wichtige Bedeutung haben. Der Wahrheit am nächsten scheint mir folgende Deutung zu sein. Wenn man bedenkt, daß ein echter, d. h. aus der Hypodermis hervorgegangener Glaskörper — ein sonst wichtiger di- optrischer Teil des Sehapparates — den Pantopoden vollkommen fehlt, denn die Hypodermiszellen unter der Linse sind fast gar nicht um- gestaltet, so liegt die Vermutung nahe, daß die ganze Vacuolenschicht solch einen Glaskörper gewissermaßen ersetzt und zusammen mit der Linse die Funktion des dioptrischen Apparates übernommen hat. Am Schluß dieses Abschnittes möchte ich noch erwähnen, daß auf den Zeichnungen Morgans die Grenzen der Eetinazellen gar nicht angegeben sind, während sie doch bei allen von mir untersuchten Arten immer sehr deutlich zu sehen waren (und von Hoek sogar als »appen- dages« der Stäbchen beschrieben wurden). Morgans Macerations- präparate haben eine merkwürdige Form der Retinazellen gezeigt, welche sehr wenig mit meinen Befunden übereinstimmt. Besonders seine Figuren 40 und 41 zeigen so dünne und lang ausgezogene Retina- zellen, daß man eher sagen möchte, hier lägen Pigmentzellen als Retina- zellen vor. Es ist möglich, daß eine solche Form auf die umgestaltende Wirkung der Macerationsflüssigkeit zurückzuführen ist. Über die dünnen Anhänge an den distalen Enden der Retinazellen vgl. unten. 360 Iwan Sokolow, Die innere Augenmembran. An der innern Oberfläclie wird jeder Augenbecher von einer be- sondern Membran begrenzt. Auf sie hat schon Hoek hingewiesen, indem er sagte : “This outer (in bezug auf den Augenbulbus selbst) surface is invested by a thin chitinous cuticle, which is minutely (longitudi- nally) striped; round the circumference it is in connection with the chitinous skin of the animal” (S. 123). Diese Membran muß als eine Ausscheidung der basalen Enden der Pigmentzellen betrachtet werden, denn sie legt sich immer dicht an dieselben an (Fig. 12 u. 13, M). Sie existiert bei allen Pantopodenarten, ist aber nicht immer leicht zu finden. An einigen Präparaten (wie z. B. bei N. stroemii) sieht man noch besondere Kerne, welche sich vollständig der Membran anlegen. Solche Kerne gehören entweder Lymphocyten an, oder der zarten Bindegewebshülle, welche alle Organe im Innern des Augenhügels überzieht. Das Cerebralganglion schickt jederseits einen Nervus opticus nach , oben ab. Diese Nerven sind anfangs ziemlich dick und verlaufen eine : gewisse Strecke nach oben und zu beiden Seiten etwas auseinander- 1 gehend. Dann verzweigen sie sich zu vier Nerven, von denen jeder I zu je einem der vier Augen verläuft. Sehr bald zerfällt jeder Nerv in ^ eine größere Anzahl dünnerer Ästchen, welche ihrerseits noch weitere i Verzweigungen auf weisen können. Schließlich treten alle End Ver- zweigungen an die innere Oberfläche des Augenbechers, und jeder deri zahlreichen Nerven durchdringt die Innenmembran und die Pigment-! Schicht. Die Anordnung der Endverzweigungen ist eine derartige,} daß sie alle in einer Ebene, nämlich in der Symmetrieebene des Auges| liegen. Daher erscheinen die Querschnitte einzelner Nervenfäden,j wenn durch die betreffende Stelle ein Schnitt geführt wird, in eineij geraden Linie angeordnet. Diese Verhältnisse sind von MorgajST ganzj richtig aufgefaßt worden: “the optic nerve, before it reaches the eyej breaks up into several branches, and the branches enter the eye alon^ its inner surface and along a line corresponding approximately of the raphe. The nerve branches disappear in the pigmen Ein besonderes Ganglion vor der Gabelung jedes Nervus opticus wie es Dohrn beschreibt, habe ich nicht finden können. Übrigen Die Innervation. ing the inner surface of the eye, and cannot be followed (S. 51). über den Bau der Pantopodenaugen. 361 schildert auch. Hoek ein ähnliches Ganglion im rudimentären Auge von Nym'phon rohustum. Vielleicht kommt dieses Ganglion nur einigen wenigen Arten zu. Den früheren Autoren gelang es nie, den Nerveneintritt in den Augenbecher und die Innervation der Retinazellen zu beobachten. Daran war immer die dichte Pigmentschicht schuld, in welcher der weitere Verlauf der Nervenenden nicht wahrzunehmen war. Ich kann dagegen nur sagen, daß es bei den großen Pantopodenarten, sogar bei reicher Ansammlung von Pigment, fast immer möglich war, den Gang der Nerven in der Pigmentschicht zu verfolgen. Einzelne Nervenfäden gehen nämlich, ganz gerade in perpendiculärer Richtung zur Pigmentschicht und durch dieselbe hindurch. Aus der Pig- mentschicht gelangen sie in die innere Faserschicht, das sogenannte Tapetum, und hier zerfällt jeder Nerv in die einzelnen Nervenfasern, aus denen er zusammengesetzt war. Nachdem die Nervenfasern das Tapetum durchbrochen, verlaufen sie von dieser Stelle strahlenartig nach allen Seiten und jede von ihnen tritt an die Basis einer der benachbarten Retinazellen. Da die Endverzweigungen des N. opticus in einer Ebene angeordnet sind und da jede dieser End Verzwei- gungen, welche ihrerseits Bündel von mehreren Nervenfasern dar- stellen, in ihre einzelnen Konstituenten zerfällt, die nur zu einer geringen Anzahl von Retinazellen herantreten, so stellt es sich heraus, daß alle Retinazellen insgesamt, sozusagen, gruppenweise innerviert werden. Diese Gruppen der Retinazellen sind an der Zahl den End- verzweigungen des N. opticus gleich und demnach ebenfalls in eine Linie angeordnet (Fig. 20, 21). Von der Basis aus dringt die Nervenfaser in das Innere der Retina- zelle ein und verläuft dort entlang ihrer Längsachse und zwischen den Stäbchengebilden. Da in jeder Nervenfaser in der Mitte sich eine Neurofibrille zieht, welche sich dunkler färbt und daher nicht schwer zu erkennen ist, so kann man ihren Verlauf auch in der Retinazelle ganz deutlich verfolgen. Besonders instruktive Bilder hat mir die Färbung mit Eisenhämatoxylin nach Bütschli zusammen mit Säure- fuchsin ergeben: in solchen Fällen konnte man die Neurofibrille im Plasma der Retinazellen bis fast an die Vacuolenschicht verfolgen (Fig. 21 u. 20). Eine solche Innervierungsart, wo nämlich die Nervenfaser nicht unmittelbar in das basale Ende der Retinazelle übergeht, sondern in derselben noch ihre Fortsetzung besteht, ist auch früher nicht unbe- kannt gewesen. So fand Redikoezew (1900) bei dem Ocellus von 362 Iwan Sokolow, Calopteryx s'plendens in den Retinazellen eine ziemlich breite (0,008 mm) Linie (Fig. 18 N.op^), welche die Fortsetzung der Faser des Nervus ; opticus darstellt und in der Retinazelle hinzieht, auf mehr als 2/3 ihrer Länge (S. 598). 1 Daß von der in Rede stehenden Neurofibrille noch besondere feine • Verzweigungen gehen und die sogenannte »Stiftchensäume« (Hesse) bilden, muß ich entschieden verneinen und verweise auf die obige j (S. 357) Erklärung. Sollten übrigens die »Stiftchensäume« wirklich 1 feine Verzweigungen der Neurofibrillen darstellen, so müßte man sich | die Neurofibrillen in die »Stäbchen« verlagert denken, denn die »Stift- ^ chen« grenzen unmittelbar nur an diese und nicht an die Zellenlängs- j achse. Wir haben aber soeben kennen gelernt, daß die Neurofibrille i gerade in der Längsachse der Retinazelle ihren Verlauf nimmt. Also i auch hier sprechen die Tatsachen gegen die Annahme Hesses. j Die Nerven und ihre Verzweigungen sind außen von einer be- j sonderen Scheide umgeben. Wenn man einen Nerven längs seinem | Verlauf betrachtet, so merkt man, daß ihm hie und da zahlreiche läng- j liehe Kerne anliegen. An Querschnitten kann man deutlich wahr- j nehmen, daß diese Kerne der Nervenscheide angehören. Fig. 28 — 30 zeigen, daß der Kern in der Scheide und also gesondert von den Nerven- fasern liegt. Die äußersten, an den Augenbulbus herantretenden Endverzwei- { gungen des N. opticus stellen immer Bündel von mehreren Nerven- j fasern dar. Erst im Augenbulbus zerfällt ein solches Bündel in die 1 einzelnen, ihn zusammensetzenden Nervenfasern. Jede Nervenfaser ist immer durch deutliche Konturen von ihren Nachbarfasern zu unter- j scheiden. An Querschnitten zeigen sie runde oder etwas 0 vale oder ' polygonale Umrisse. Im letzteren Fall fällt in der Mitte ein dunklerer j Punkt auf. Einen ebensolchen Punkt sieht man auch in den Retina- j zellen zwischen den querdurchschnittenen Stäbchengebilden: es ist diej Neurofibrille. Die Neurofibrillen verlaufen nämlich in der Achse jeder Nervenfaser und sind, dank ihrer Eigenschaft sich gut zu färben, nicht nur in Nervenfasern, sondern sogar auch im Innern der Retinazellen I ohne besondere Schwierigkeit nachzu weisen. ! Das die Augen umgebende Medium. Die vier Augenbecher werden innen von der Lymphflüssigkeit umspült. Diese Flüssigkeit kann man im geronnenen Zustande an manchen Präparaten sehr deutlich sehen. In der Lymphe schwimmen zahlreiche Lymphocyten, welche zuweilen reiche Ansammlungen im über den Bau der Pantopodenaugen. 363 Innern des Angenhügels bilden. Diese Lympbzellen enthalten inwendig eine große Zahl von Körnchen, welche sich deutlich mit Eosin, Borax- karmin und anderen Tinktionsmitteln färben. Bei verschiedenen Pantopodenarten ist die Größe dieser Körnchen sehr veränderlich. Auch die Form der Lymphocyten selbst ist sehr variabel: meist ist sie oval (Fig. 31), kann aber oft spindel- oder sichelförmig erscheinen (Fig. 32). Durch ihre besondere Größe zeichnen sich die Lymphocyten von Pycnogonum littorale aus, bei dem auch die eingeschlossnen Körn- chen stark entwickelt sind (Fig. 31). Zuweilen sieht man Lymphocyten dicht am Augenbulbus liegen (Fig. 12 Lc). Die »seitlichen Sinnesorgane« Dohrns. In seiner Monographie beschreibt Dohen auf dem Augenhügel eigentümliche Gebilde: »Zwischen den Augen jeder Seite findet sich noch eine mir unverständlich gebliebene Bildung, die aber wohl als Sinnesorgan zu deuten ist. Ein Cuticularring von geringerem Durch- messer als der Augenbecher schließt eine stark verdünnte Cuticular- schicht ein, welche bei einigen Arten kappenförmig nach außen vorragt, bei andern uns wie eine Art Trommelfell zwischen dem Ringe aus- gespannt erscheint. Im Innern der Kappe oder jenes Ringes liegt ein kleiner Haufen von Zellen, welcher mir um so mehr die Bedeutung eines Ganglions zu haben schien (Taf. X, Fig. 12;Taf. XII, Fig. 4), als ein Nerv zwischen ihm und dem oberen Schlundganglion zu verlaufen scheint« (S. 45). Es ist auffallend, daß Hoek, der doch die großen arktischen For- men untersucht hat, diese »Sinnesorgane« nicht finden konnte. Moegan erwähnt sie überhaupt nicht. Erst in der unlängst erschienenen Ab- handlung Lomans (08), welche sich auf Phoxicliilidium femoratum be- zieht, findet man Angaben über diese Organe (vgl. auch Fig. 6, wo die Organe auf dem Augenhügel dargestellt sind). Ich habe die »seit- lichen Sinnesorgane« bei allen untersuchten Pantopodenarten, mit alleiniger Ausnahme von Pycnogonum littorale, wiedergefunden. Ihr äußeres Aussehen stimmt mit der Beschreibung Dohens gut überein. Auf Fig. 1, 3 und 4 sieht man die Organe in Form von doppeltkonturier- ten Ringen abgebildet. An Längsschnitten durch ein Organ sieht man eine Masse von Zellen, welche eine starke Ausbuchtung in der Cuticula von innen ausfüllen (Fig. 33). Die Zellen sind stark vacuolisiert und gehen an 364 Iwan Sokolow, der Peripherie in die Hypodermis über. Einen Nervenzutritt, wie ihn Dohrn beschreibt, konnte ich nicht finden. Die Eolle dieser Organe bleibt mir, ebenso wie Dohrn, rätselhaft. Wahrscheinlich haben wir es hier mit modifizierten Hautdrüsen zu tun, worauf hauptsächlich der vacuoläre Bau der Zellen hinweist. Der Mangel eines Ausführungsganges stellt dieser Erklärung jedoch ge- wisse Hindernisse in den Weg. Daß sie aber die Bedeutung von Gan- glien haben, läßt sich wohl schwerlich annehmen. Loman nennt sie »Sinneswerl^euge « oder »Drüsen «. Besondere Lymphoiddrüsen im Augenhügel. Auf^ einem sagittalen Schnitt» durch den Augenhügel und die darunter liegende Region bemerkt man, daß vom Cerebralganglion in der Richtung nach hinten und oben eine Bindegewebsschicht verläuft, welche den vor dem Schlundganglion liegenden Teil der Leibeshöhle zusammen mit der Augenhügelhöhle von dem dahinterliegenden Teil ' abgrenzt. Die ganze Bindegewebsschicht hat die Form eines Zelt- i daches, das in der Mitte etwas nach unten vorgewölbt ist. Vorn ist i diese Schicht, wie gesagt, an das Cerebralganglion, und zwar an den I Teil, wo die beiden Nervi optici entspringen, befestigt (Fig. 34 R) ; : weiter nach hinten befestigt sie sich an die spitze Kante, welche an I der Stelle entsteht, wo die Körperwand in den basalen Teil des Augen- hügels übergeht. An der unteren Fläche dieser Bindegewebsschicht sieht man rechts i und links vom Cerebralganglion und näher zur Wand des Augen-' hügels zwei besondere Gebilde, welche auf den ersten Blick das Aus-j sehen von Ganglien haben, herunterhängen (Fig. 34 Ldz). Diese Ge-| bilde besitzen eine nahezu runde Gestalt, erscheinen aber an Schnitten,! von der Oberfläche aus, meist in mehrere Lappen zergliedert. Das| Ganze stellt ein Reticulum dar, in dessen deutlich hervortretendeh Maschen je eine Zelle mit großem und rundem Kern und einem Nu- cleolus liegt (Fig. 35 Ret). Zwischen diesen Kernen bemerkt man* kleinere Kerne von länglicher oder sichelförmiger Gestalt, welche sieb stark mit Kernfarben färben. Sie gehören dem Reticulum selbst an; An einigen Präparaten konnte ich im Zellkörper noch besondere Eiui Schlüsse finden, welche sich stärker als das Zellplasma färbten und die Form von runden Körnchen hatten (Fig. 35 E). Vom Centruuj des ganzen Gebildes aus, tritt ein aus sehr dicht miteinander verfloch tenen Fasern bestehendes Bindegewebe in Form eines kurzen un( breiten Stranges hervor (Fig. 35 C). Dieser Strang nähert sich baL über den Bau der Pantopodenaugen. 365 der oben erwähnten Bindegewebsschicbt und verzweigt sich hier in mehrere Ästchen, welche bald im übrigen Bindegewebe verschwinden. Zunächst lag mir der Gedanke nahe, diese Gebilde als besondere Ganglien zu deuten; in dem dichten Bindegewebsstrang wollte ich sogar einen Nerven erblicken, wobei allerdings auffallend war, warum dieser vermeintliche Nerv nicht mit dem Cerebralganglion im Zu- sammenhänge steht, sondern ganz isoliert verläuft. Die nähere histo- logische Untersuchung hat jedoch gezeigt, daß wir es aller Wahrschein- hchkeit nach mit besonderen Lymphoiddrüsen zu tun haben. Dafür zeugt an erster Stelle ihr reticulärer Bau, sodann die Zusammensetzung aus einzeln in den Maschen des Reticulums liegenden Zellen. Daß diese Drüsen keine Bildungsstätten der Lymphocyten sind, ersieht man daraus, daß ihre Zellen mit größeren Kernen versehen sind, als die in der Leibeshöhlenflüssigkeit flottierenden Lymphocyten. So viel mir bekannt, sind diese Organe bisher nicht beobachtet worden. Sie scheinen nicht allen Pantopoden zuzukommen. So z. B. habe ich sie niemals bei Pycnogonum littorale gefunden, das auch in manchen andern Beziehungen, wie wir fanden, sich von den übrigen Gattungen unterscheidet. Bei N. stroemii, N. longitarse und Chaeto- nymphon spinosum dagegen fielen die »Lymphoiddrüsen« sofort auf. Anomalie. Neben vielen Chaetonymphon spinosum, die normal gebaut waren, gelangte in meine Hände ein Exemplar, welches eine interessante Ano- mahe zeigte: es war nämlich bei ihm ein überzähliges, fünftes Auge neben den vier normalen vorhanden. Dieses überzählige Auge war ungefähr 2 1/3 mal so klein, wie das normale (0,085 mm gegen 0,222 mm) und befand sich unter dem vorderen rechten Auge so, wie es der verti- kale Schnitt durch die entsprechende Region auf Fig. 36 zeigt. Ob- gleich es die definitive Ausbildung noch nicht erlangt hat, konnte man an ihm doch alle wichtigsten Teile unterscheiden. Was die Linse hetrifft, so war die Augenhügelwand an der entsprechenden Stelle merklich nach außen vorgewölbt; aber obgleich die Cuticula hier eine schwache Verdickung zeigte, war die innere Oberfläche noch konkav. An der Hypodermis konnte man gut die geneigte Lage ihrer Zellen und einen Zwischenraum für die Insertion der Pigmentzellen sehen. An den letzteren waren die distalen Teile und besonders die länglichen Kerne deutlich zu unterscheiden (Fig. 37 Pzh). Die proximalen Enden bildeten dagegen eine ununterbrochene Schicht {P Sch), die schon mit rotbraunem Pigment ausgestattet war. Der von den Pigmentzellen 366 Iwan Sokolow, gebildete Augenbecber war in diesem Falle sehr regelmäßig gebaut und zeigte eine ovale Form. Die Retinazellen batten schon mehr oder weniger ihr definitives Aussehen bekommen. An ihren proximalen Enden waren nämlich die Stäbchengebilde ganz wohl entwickelt und an den distalen Enden hatte die Bildung der vacuolenähnlichen Bäume begonnen. Somit sehen wir, daß dieses accessorische Auge schon eine hohe Differenzierung erlangt hat, indem bei ihm alle für das Pantopoden- auge charakteristischen Teile ausgebildet waren. Trotzdem bleibt es aber noch fraglich, inwiefern es in Wirklichkeit zum Sehen gebraucht werden konnte, denn ich fand keine Spur von herantretenden Nerven. , Obgleich die Anfangsverzweigungen des N. opticus dieses überzählige ; Auge sehr nahe passierten, waren doch keine Abzweigungen zu ihm zu sehen. I Allgemeiner Teil. Es ist zu bewundern, wie verschiedenartig die Natur in verschie- | denen Fällen eine und dieselbe an sie gestellte Aufgabe, und zwar mit | relativ wenigen Mitteln löst. Gerade beim Studium des Baues der , verschiedenen Augenarten, können wir uns davon besonders klar über- : zeugen und speziell unsre Untersuchung hat ergeben, daß auch im ' Falle der Augen der Pantopoden uns eine besondre Lösung dieser Aufgabe vorliegt. Die Besonderheiten im Bau der Pantopodenaugen bestehen i nun der Hauptsache nach in folgendem: 1) ist die Linse in zwei Teile differenziert, von denen der untere; an der Innenfläche eine tiefe Kinne auf weist; 2) sind die Hypodermiszellen zu beiden Seiten des Auges geneigt, gestellt und lassen längs der Linsenrinne einen Zwischenraum für diel Pigmentzellenenden frei ; 3) sind die Pigmentzellen besonders umgestaltet, indem sie sich^ stark in die Länge gezogen haben und nur mit ihren basalen Enden [ die eigentliche »Pigmentschicht« bilden. Distal befestigen sie sich an die Linsenrinne; 4) wird das Tapetum von den proximalen verdünnten Abschnitten der Pigmentzeilen gebildet; 5) bilden die distalen Enden der Eetinazellen ziisammen eine be- sondere Vacuolenschicht, welche als ein Teil des dioptrischen Appa- rates des Auges angesehen werden muß. Es ist außerdem nochmals hervorzuheben, daß die Pantopoden- über den Bau der Pantopodenaugen. 367 äugen einen bilateral-symmetrischen Bau besitzen. Letzterer kommt dadurch zustande, daß alle Augenelemente in bezug auf die Ebene, welche das Auge von oben nach unten durchschneidet und durch die Linsenrinne außen, und die »Raphe« innen, geht, symmetrisch ange- ordnet sind. Das sieht man sowohl in der Struktur der Linse und der Lage der Hypodermiszellen, als auch in der Anordnung der Pig- ment- und der Retinazellen. Eine andere Symmetrieebene, wie z. B. eine solche, die das Auge horizontal halbieren würde, läßt sich nicht führen, denn dadurch hätte man zwei ungleiche Hälften bekommen: eine obere, wo der am meisten verdickte Teil der Linse und auch die innerste Spitze des Augenbechers liegen würde und eine untere, der die Linsenrinne zukommen würde. Es ist von besonderer Wichtigkeit zu entscheiden, zu welchem Augentypus die Augen der Pantopoden gehören. Wie bekannt, unterscheidet man zwischen den Augen, gemäß der Verschiedenheit in ihrem Bau, zwei Kategorien, die sogenannten invertierten und konvertierten. (Näheres darüber siehe WTdmann 07, S. 755 ff und 08, S. 262ff.) Morgan, der bis jetzt allein auf diese Frage näher eingegangen ist, hält die Pantopodenaugen für typisch invertierte. Schon in dem ana- tomischen Teil spricht er von der Zusammensetzung des Pantopoden- auges aus drei Schichten (vgl. oben S. 340), und diese drei Schichten unterscheidet er auf allen Entwicklungsstadien der Augen, die er unter- suchte. Dies soll auf die Entstehung der Augen auf dem Wege der Inversion, d. h. aus einer Einstülpung des Ectoderms, hindeuten. Eine große Stütze für seine Meinung würden die Innervations- verhältnisse geben, wenn sie wirklich so wären, wie er sie darzustellen versuchte. Wie schon oben (S. 338) erwähnt, beschrieb Morgan unter der Hypodermis ein “meshwork of fiber-like processes, which are probably interlacing and anastomosing nerve fibrils”. An seinen Macerationspräparaten (Fig. 40 h) hat er gefunden, daß die Retina- zellen “are seen each passing at their outer ends into a common sjm- cytial mass”. Hier soll die Innervation erfolgen: “the upper part of the figure shows a fine fibril running also into the fused protoplasmic part, and this fiber could be traced outwards into one of the nerve branches running to the eye, and indoubtedly represents the ultima te nerve fibril which passes to the retinal elements. The distribution of the nerve to the outer part of the middle layer, and the bacillus present at the inner ends of the retinal elements, show conclusively that the 368 Iwan Sokolow, retina is ‘inverted’; so that light entering the eye must, before it can penetrate to the sensory end of the retinal elements — the bacillar end — pass through the layer of nerve fibrils and fused protoplasmic layer of the eye” (S. 57). Der Sachverhalt ist aber in Wirklichkeit ganz anders. Das er- wähnte “meshwork of fiber-like processes” hat sich, wie wir schon wissen, als die Gesamtheit der dünnen distalen Enden der Pigment- zellen herausgestellt. Was aber die MoRGANSche Darstellung der Innervation überhaupt angeht, so ist sie nur hypothetisch, denn er selbst hat weder den Nervendurch tritt durch die Pigmentschicht, noch den ganzen weiteren Verlauf der Nerven bis zu den Retinazellen ver- folgen können. Da außerdem unsre Untersuchungen ohne weiteres zeigen, daß die Retinazellen nicht von aiaßen, sondern von innen inner- viert werden, so erweist sich die Annahme Morgans als völlig unhaltbar und somit seine Bezeichnung des Pantopodenanges als invertiert unrichtig. Im Gegensatz zu Morgan muß das Pantopodenauge als ein con- vertiertes angesehen werden. Zu einer solchen Auffassung ver- anlaßt uns eine ganze Reihe von Tatsachen. Ich will hier folgende i aufführen : a. Die Nervenfasern treten von innen längs der Mittellinie der Retina in den Augenbecher ein. Sie durchbrechen die Pigmentschicht und das Tapetum und verbinden sich mit den Retinazellen. b. Die Stäbchen liegen an der Verbindungsstelle der Nervenfasern mit den Retinazellen, also am proximalen Ende dieser letzteren. c. Der Kern findet sich im distal folgenden Teil der Retinazellen. ; d. Dem allgemeinen Bauplan des Auges nach, läßt es sich wohl ' iinter ein einschichtiges Schema, nicht aber unter ein dreischichtiges bringen. ! e. Die embryologischen Daten scheinen mehr für eine Entstehung i durch Isolation und Einsenkung gewisser Teile der Hypodermis, als , für eine Einstülpung, wie es bei invertierten Augen der Fall ist, zu, sprechen. ; Was die Punkte a, b und c anhetrifft, so braucht man sie nur miti dem, was Widmann (07) auf S. 759 für die Charakteristik der conver-i tierten Augen der Araneinen oder, wie er sie damals noch nannte, | vertierten aufführt, zu vergleichen. Man wird eine vollkommene Über-i einstimmung finden. Sogar das negative Kennzeichen, nämlich, das! Fehlen der Accommodationsmuskeln, würde diesen Vergleich auchj noch weiter gestatten. | über den Bau der Pantopodenaugen. 369 Über den allgemeinen Bauplan des Auges und die Lagebezie- hungen seiner einzelnen Teile zueinander will ich ein paar Worte hinzu- fügen. Man betrachte einen Horizontalschnitt durch das Auge, z. B. den auf Big. 12, und verfolge nrm die successive Lagerung aller Zellen, aus denen das Auge zusammengesetzt ist. Die Hypodermiszellen werden in dem Maße, als sie der Symmetrieebene des Auges näher treten, immer mehr geneigt und nehmen oft an Größe zu. Bis zur Linsenrinne angelangt, geben sie plötzlich den Pigmentzellen Baum, welche mit ihren langen distalen Fortsätzen die ganze Linsen- Textfigur. Schematischer Horizontalschnitt des Pantopodenauges; zeigt seinen einschichtigen Bau. Byp, Hypodennis; L, Linse; LR, Linsenrinne; NF, Neurofibrille; no, Nerv; PSch, Pig- mentschieht; Pzk, Pigmentzellenkerne; RZK, Ketinazellenkern; St, »Stäbchengebilde«; Tap, Tapetum; Vac, Vacuolenschicht. rinne gewissermaßen auskleiden und auf diese Weise eine mit den Hypodermiszellen zusammenhängende Zellenlage bilden. Die Kerne beiderlei Zellen sehen einander ähnlich, nur sind die der Pigmentzellen etwas länglicher; außerdem sind die Pigmentzellenkerne so gelagert, daß sie in den peripheren Zellen näher an den Hypodermiskernen sich finden und in den inneren tiefer liegen. Im Augenbulbus befindet sich die Retina, welche vollkommen von den Pigmentzellen einge- schlossen ist. Es ist beachtenswert, daß die Kerne der Retinazellen ast in derselben Ebene, wie die Kerne der inneren Pigmentzellen an- ^eordnet sind. Somit läßt sich an einem Schnitt durch alle Zellen des Auges eine munterbrochene Linie der Kerne ziehen, welche aber nicht gerade 370 Iwan Sokolow, verläuft, sondern in der Mitte eine Einstülpung nach innen bildet {Textfigur). Wenn man das ganze Auge betrachtet, so wird mehr oder weniger klar, nach welchem Schema man sich alle Augenzellen in eine einzige Lage gruppiert denken könnte. Die gesamte Retina stellt in diesem Falle den tiefsten Bezirk der eingesenkten Hypodermis dar, zu dessen Seiten die anstoßenden Zellen stark in die Länge gewachsen sind (Pigmentzellen) und daher sie vollkommen umschlossen haben. Im Umkreis des so entstandenen Augenbulbus schließen sich die unver- änderten Hypodermiszellen an. Dieser einschichtige Bau des Pantopodenauges entspricht durch- aus nicht der Darstellung Morgans, nach der das Auge dreischichtig sein soll. Seine Deutung ist darauf zurückzuführen, daß er die wahre Natur der Pigmentzellen nicht erkannte und deshalb die basalen Teile der Pigmentzellen, die allein pigmenthaltig sind, für eine selbständige Schicht, “inner and pigmented layer”, hielt. Es erübrigt uns noch die Entwicklung der Pantopodenaugen ' näher zu betrachten. Leider stand zu meinerVerfügung ein zu geringes embryologisches Material, als daß ich mich hierüber schon jetzt bestimmt i äußern könnte. Aber auch das Wenige, war mir zu beobachten ge- lungen ist, erlaubt immerhin einige Tatsachen festzustellen, welche ' gerade für unsre Beobachtungen von besonderer Wichtigkeit erscheinen. ' Ich habe Larven auf zwei verschiedenen Entwicklungsstadien i untersucht. Die einen waren die in Podocoryne carnea schmarotzenden i Phoxichilidium-Jjaryen (aus Neapel), bei denen erst die drei paar Gang- ! beine erschienen waren. Die andern, wahrscheinlich Chaetonymphon- ' Larven (von der Murmanküste), zeigten schon eine fast vollkommene' äußere Entwicklung. ; Auf Fig. 38 erkennt man die erste Augenanlage von Phoxichili-' dium. Bei A ist eine Gruppe von drei Zellen abgebildet, die sich ein-; fach von den andern Hypodermiszellen abgesondert haben und etwasl nach innen gesunken sind. Aus ihnen muß die Retina entstehen. Diel andern Hypodermiszellen, welche diese Anlage umgeben, zeigen eine! geneigte Stellung zu ihr. Man braucht sich nur vorzustellen, daß anj den angrenzenden Zellen die proximalen Enden nach innen verwachsen) und die Retinaanlage umgeben, so wird man verstehen, auf welchej Weise sich der Pigmentbecher entwickeln kann. Auf einem Schnitt durch die Augenanlage eines älteren Stadiums (Fig. 39) kann mai in der Tat sehen, daß dieser Prozeß in der geschilderten Weise verläuft, Bei P Sch merkt man die basalen Enden der Pigmentzellen; sie umgebeij ( I über den Bau der Pantopodenaugen. 371 die schon wohl entwickelte Retina, sind aber noch zart und nicht pig- mentiert (vielleicht ist die Pigmentierung bei der Fixierung der Larve in Sublimat mit Essigsäure verschwunden?). Es ist schwer, sich in der Menge von Kernen, die auf der Fig. 39 dargestellt sind, zu orientieren, zumal der Schnitt etwas schief ver- läuft und die Anlage des andern Auges derselben Seite berührt hat. Immerhin unterscheidet man bei PzK die länglichen Pigmentzellen- kerne. An der äußeren Oberfläche der Augenanlage liegen die Hypoder- miskerne; mehr nach innen, die Retinakerne. SS stellt die Anlage des »seitlichen Sinnesorganes« Dohens dar, welche sich ebenfalls aus den Hypodermiszellen differenziert, die zwischen und etwas oberhalb der beiden Augenanlagen liegen. Wie unvollkommen unsre Beobachtungen auch sind, haben sie doch eine wichtige Tatsache ergeben, daß nämlich die Entwicklung der Pantopodenaugen auf einem einfachen Einsenkungsprozeß der Hypodermis beruht und nicht auf eine Umkehrung, Inversion, zurückzuführen ist. Auch hierin stehen unsre Befunde in Widerspruch mit Morgans Beschreibungen, welcher von einer Inversion des Pantopodenauges (beobachtet bei Tanystylum) spricht. Er gibt eine Reihe von Abbildun- gen (Fig. 46 — 51), die diesen Inversionsprozeß an successiven Ent- wicklungsstadien darzustellen versuchen. Wenn man diese Abbildungen genauer betrachtet, so wird man kaum davon überzeugt, daß wirklich eine Inversion vorliege. Was zunächst die Anfangsstadien der Augen- entwicklung angeht, die auf Fig. 46 und 47 wiedergegeben sind, so könnte man erwarten, auf ihnen wenigstens eine kleine Andeutung der Einstülpung zu finden, welche die Inversion einleitet. In Wirk- lichkeit bemerkt man aber nichts dergleichen; die Hypodermis ist im Gegenteil vollkommen eben und derjenige Teil, aus welchem später die Retina entstehen wird, ganz isoliert unter der Hypodermis dar- gestellt. Das Bild erinnert im großen und ganzen an unsre Fig. 38, nur daß in letzterem Falle noch keine »Pigmentschicht« vorhanden ist. Daher lassen sich auch die Verhältnisse des Tanystylum- Auges wahr- scheinlich einfacher durch eine einfache Einsenkung eines Teiles der Hypodermis nach innen erklären, nicht aber durch eine Inversion, wie es Morgan wollte. Inbetreff der übrigen Abbildungen Morgans will ich sagen, daß man eigentlich auf keiner von ihnen deutlich eine ununterbrochene Falte, die ja allein den Vorgang der Inversion erklären könnte, wahr- nehmen kann. Ich spreche nicht von dem Spalt, den man auf Fig. 49 i Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XCVIII. Bd. 25 372 Iwan Sokolow, zwischen Hypodermis und Retina sieht und welcher durch einfaches Lostrennen der beiden Lagen entstehen konnte, wie das so häufig beim i ausgebildeten Pantopodenauge der Fall ist. Wenn man aber die Kon- tinuität der drei Augenschichten (nach Moegan): der Hypodermis-, der Retina- und der »Pigmentschicht« verfolgen will, so wird man immer große Hindernisse treffen, denn diese Kontinuität ist nur eine scheinbare. Wenn auf den Fig. 48, 49 und 51 ein Zusammenhang ; zwischen der hypodermalen und der retinalen Lage noch deutlich | zu erkennen ist, . so ist ein Übergang der Retinaschicht in die Pig- ; mentschicht nirgends dargestellt. Im Gegenteil, man findet an der ' entsprechenden Stelle immer eine sehr schroffe Grenze zwischen diesen I Augenteilen. Moegan selbst hat den Zusammenhang der drei Lagen ; nicht überall gefunden. '^Folgende Stelle bei ihm ist sehr beachtens- | wert: »The continuity of the corneal hypodermis with the middle layer ; was not clearly made out, nor that of the pigment layer with the ecto- | derm below the eye; but I think we may fairly push our interpretation j even to this, but on account of the extreme smallness of the eye and j the difficulty of making very thin sections, such connections would ! not be readily discovered.” (S. 62). Sollte außerdem hier wirklich eine j Faltung des Ectoderms vorliegen, so müßte doch der untere Teil dieser | Falte, der der »Pigmentschicht« entspricht, auch aus Zellen bestehen. | Auf den Zeichnungen Moegans findet man jedoch hier keine Spirr i von Kernen, nach denen man auf die Anwesenheit wahrer Zellen j schließen könnte. Daher spricht auch dieser Umstand gegen Moe- j GANS Deutung. Der Vollständigkeit wegen muß ich noch die Arbeit von Meisen- i HEiMEE (02), welcher unter anderm auch die Entwicklung der Panto- 1 podenaugen behandelte, erwähnen. Aus seiner sehr kurzen Beschrei- 1 bung kann man nur schließen, daß die Augen (der Ammothea) »ziem-; lieh weit seitlich auseinander liegenden und allmählich sich der Median- j ebene nähernden Faltungen des Ectoderms ihren Ursprung verdanken«; (S. 216). Die Einzelheiten konnte der Verfasser wegen der Kleinheit! des Objekts nicht verfolgen. Seine weitere Darstellung des Augen- ^ baues der Larve von Ammothea ist auch sehr kurz gefaßt und, obwohl j von Abbildungen begleitet, nicht sofort einleuchtend. Wahrscheinlich! müssen sich die Augen der Ammoihea-ha.xY%n stark von denen der erwachsenen Tiere unterscheiden. Unverständlich ist mir die An-j Wesenheit besonderer »Augenganglien« bei ihnen geblieben, über diej Meisenheimer bemerkt: »Nach außen grenzen unmittelbar an die| Pigmentbecher zwei stark verdickte Zellenplatten an, die ich nament-j über den Bau der Pantopodenaugen. 373 lieh wegen der Lage des Sehnerven für die Angenganglien halten muß (Fig. 21—23 aug), sie vermitteln die Verbindung zwischen Auge und Sehnerven« (S. 227). In der Arbeit von Schimkewitsch (06) über die Entwicklung des Thelyphonus caudatus findet man einige phylogenetische Betrach- tungen über die Entstehung der Arachnoideenaugen. Schimkewitsch ist der Meinung, »daß die Augen der Arachniden ursprünglich auf einem Augenhügel lagen, welcher wahrscheinlich das Resultat der Verschmelzung eines Paares von Augenstielen darstellte« (S. 66). Im Laufe der phylogenetischen Entwicklung hat sich dieser Hügel nach vorn geneigt und ist mit der darunter liegenden Körperwand ver- schmolzen. Als Folge davon war die Wanderung des vorderen Augen- paares nach oben und die damit verbundene Veränderung des Bau- planes dieser Augen. Dies führte Schimkewitsch zu dem Schluß, daß »die mittleren Augen der Scorpionida und der Pedipalpida, sowie die vorderen Augen der Araneida . . . während ihrer phylogenetischen Entwicklung drei Stadien durchgemacht« haben: »ein primäres, nicht invertiertes Stadium, ein invertiertes Stadium und endlich ein sekun- däres nicht invertiertes Stadium« (S. 69). Ich werde hier gar nicht darauf eingehen, ob und inwiefern diese Hypothese haltbar ist, sondern ich will nur, entsprechend den Resul- taten meiner Untersuchungen, einige Veränderungen an ihr vor- nehmen. Schimkewitsch geht von den Augen der Pantopoden aus, welche die ursprünglichsten Verhältnisse darstellen sollen. Nun mußte er aber diese Augen für »invertierte« halten, indem er offenbar die Angaben Morgans benutzte. Somit bleibt in solchem Falle sein phylogene- tisches Schema unverständlich, denn in der Natur findet sich kein intsprechendes Beispiel für das erste Stadium, das nicht invertierte Vige. Auf seiner schematischen Zeichnung (Textfig. 6 A), wollte er lie Verhältnisse bei den »invertierten« Pantopodenaugen darstellen, n Wirklichkeit hat er aber das Schema von einem konvertierten Auge gegeben, denn der Nerv tritt hier gerade an die Innenseite des Augen- lechers. Schimkewitsch scheint für die Beurteilung der Natur des Auges icht die Innervationsart, sondern die Lage der Stäbchen in erster iinie berücksichtigt zu haben. Meiner Meinung nach sind die »Stäb- hen« jedoch kein geeignetes Kriterium hierfür. Denn die »Stäbchen« önnen sich bald an der Stelle der Retinazelle, mit der sich der Nerv 25* 374 Iwan Sokolow, verbindet, bald am entgegengesetzten Ende entwickeln, und zwar unabhängig davon, ob die Retinazelle von außen, oder von innen innerviert wird. Als Beispiel für das Gesagte werde ich die Insekten- ocellen anführen. Nach den Untersuchungen von Redikorzew (00) und Link (09 a u. b) sind die Ocellen nicht invertiert, d. h. bei ihnen stehen die Nervenfasern mit den basalen Enden der Retinazellen in Ver- bindung. Und, obwohl man in den meisten Augen die Stäbchen an den äußeren, distalen Enden der Retinazellen findet, sind doch Insekten bekannt (wie die Neuropteren: Neuronia ruficrus Scop., Osmylus chrysops L. und Raphidia ophidiopsis Schum. (Link 09 a]), in deren Ocellen die Stäbchen im basalen Teil der Retinazellen gelegen sind, also wie bei den Pantopoden und Araneinen {Amaurobius ferox, Lycosa agricola [Widmann] u. a. m.). Alles das spricht dafür, daß die Ursache der Lage der Stäbchen, distal oder proximal von dem Retinazellen- kern, nicht in der Innervierungsart des Auges zu suchen ist. Es müssen andre Ursachen existieren, welche die Lage der Stäbchen beeinflussen. Eine dieser Ursachen hat vielleicht Bertkau (86) richtig erkannt :j »den Grund dafür, daß das Stäbchen bald an dem einen, bald an demi andern Ende der Zelle entwickelt wird, sehe ich in dem Tapetum, dasj als sekundäre Lichtquelle die Stäbchen in seiner Nachbarschaft enU stehen läßt. Insofern ist also das Stäbchen auch immer dem Licht^ zugekehrt« (S. 627). Außerdem könnte hierbei auch die Art und Weisi; der Pigmentverteilung eine gewisse Rolle spielen. j Aber kehren wir zur Hypothese von Schimkewitscii zurück, i Ich glaube, daß ich berechtigt bin, sein phylogenetisches Schemi folgenderweise zu verändern. Auch jetzt bleibt als Ausgangspunk': das konvertierte Auge. Und da das Pantopodenauge nach diesen! Typus gebaut ist, so könnte man gerade in ihm die ursprüngliche^ Verhältnisse erblicken. Das Schema seiner Textfig. 6 A bleibt eij halten, so wie es war, nur bekommt es eine andre Deutung. Demj entsprechend bleiben auch die Schemata B und C, welche die Neigunl des Augenhügels und die Verlagerung des medianen Auges der Araclj niden darstellen, unberührt. Dagegen muß man die Bezeichnung d^ medianen Auges nach der Verlagerung als sekundär nicht invertier] entschieden verwerfen und dies Auge einfach invertiert nennen. Den dafür spricht; 1) die Innervierung der Retinazellen von vorn ue 2) die Entstehung dieser Augen aus einer Einstülpung. Auch Wii MANN schreibt, daß er für die Augen, »die Schimkewitsch sekund^ nicht invertierte Augen nennt, die Benennung invertierte beibehaltf möchte, da sie alle durch Inversion entstanden sind« (S. 264). Uber den Bau der Pantopodenaugen. 375 Auf diese Weise stellt sich die phylogenetische Entwicklung der medianen Arachnidenaugen viel einfacher heraus. Sie haben wahr- scheinlich nur zwei Stadien durchgemacht: ein konvertiertes (nicht invertiertes) und ein invertiertes Stadium. Bei einem Vergleich der Pantopodenaugen mit den Augen andrer Arthropoden ist es recht schwer die ersteren irgendeiner bestimmten Arthropodengruppe ohne weiteres anzureihen. Dies liegt natürlich an dem eigentümlichen Bau der Pantopodenaugen. Moegan, der diese Frage ziemlich eingehend discutiert hat, fand eine gewisse Ah.nlichkeit mit den Arachnidenaugen “in structure and development «, besonders in letzterer. Da er aber die Pantopoden- augen als invertierte ansah, so vergleicht er sie auch mit den Median- augen der Arachniden. Von unserm Standpunkt aus müßte man sie im Gegenteil mit den convertieidien Nebenaugen vergleichen. Eine gewisse Ähnlichkeit mit ihnen findet man auch in der Tat. Sie zeigt sich besonders in der Innervierung von innen, in der Ausbil- dung der »Stäbchen« an den basalen Enden der Ketinazellen und der distalen Lage ihrer Kerne. Die Anordnung der Ketinazellen und der Stäbchengehilde ist in einigen Fällen auch eine sehr ähnliche (vgl. den Querschnitt durch das konvertierte Auge von Amaurobius ferox bei WiDMANN, T. XVI, Fig. 22, mit dem Schnitt durch das Auge von Phoxichilus, Fig. 19). Bei einigen Spinnen findet man sogar eine büateralsymmetrische Anordnung der Hypodermiszellen, ähnlich der- jenigen bei Pantopoden. So schreibt Bertkau (86) von Dolomedes limbatus und andern Lycosiden: »Der Glaskörper zeigt keine so ein- fache regelmäßige Anordnung seiner Elemente wie das Stirnauge von Micrommata, sondern eine symmetrische, wobei die Symmetrieebene eine durch die Augenachse gehende auf der Horizontalebene senkrecht stehende Ebene ist. Die sehr langen und schmalen Zellen des Glas- körpers, die nach außen von dieser Ebene liegen, sind nach außen, die nach innen liegenden nach innen gerichtet (Fig. 8). Die Kerne liegen wie gewöhnlich am Fuße der Zellen, der sich in den meisten Fällen an den Seitenwänden der Hüllhaut befindet, und nur im Um- kreis der flach vertieften Ketina auch auf dieser, so daß die im näheren Umkreise der Sehachse sich an die Linse anheftenden Zellen des Glas- körpers stark gebogen und in ihrem Endteile der Retina fast parallel verlaufen« (S. 613). Was die Entwicklung der Pantopodenaugen angeht, so hat auch sie vieles mit der Entstehungsweise der »Nebenaugen« der Spinnen 376 Iwan Sokolow, gemeinsam. Hier wie dort isoliert sich ein gewisser Bezirk der Hypo- k dermis von den übrigen Zellen und senkt sich nach innen ein. So be- p schreibt Widmann, daß bei Epeira diademata »der zur späteren Retina j« werdende Teil der Hypodermis (Fig. 3 rt) einfach einsinkt, während die seitlich von dieser Einsenkung liegenden Zellen in die Länge wachsen und zum Teil distal von der Retina (Fig. 4 gl), zum Teil proximal (Fig. 4 pig.ziv) eine Lage von Zellen bilden.« (S. 265). Der Anfangsprozeß ist also in beiden Fällen der nämliche und nur in der weiteren Differenzierung der einzelnen Augenteile, besonders der der • Pigmentzellen, treten bedeutende Unterschiede ein. Der charakteristische »bilateralsymmetrische« Bau der Panto- podenaugen hat Morgan Veranlassung gegeben, sie mit den Insekten- ocellen zu vergleichen. Bei den letzteren soll die bilaterale Symmetrie dadurch zustande gekommen sein, daß an beiden Seiten der primären Augenblase Drehungsprozesse sich abgespielt haben. Morgan schreibt zum Schluß seiner Diskussion; “To sum up, I believe all the layers of the Pycnogonid eye give abundant evidence that the eye has developed by the turning in of two sides of a primitive optic vesicle, and that j the simple eyes of Insects furnish all the intermediate stages, both j in development and adult structure, between a simple cup-like invagi- i nation and the three-layered condition of the Pycnogonid eye.” I Die Arbeiten von Redikorzew und Link haben jedoch in letzter | Zeit gezeigt, daß die Entwicldung der Insektenocellen auf eine ganz j andre Weise verläuft und zwar durch Isolation von bestimmten Hypo- 1 dermiszellen zwdschen den andern Zellen dieser Schicht. Der Nerv! tritt dabei einfach von innen zu diesen Zellen hinzu. Im allgemeinen j erinnern die Verhältnisse an das, was überhaupt für die Entwicklung ! der konvertierten Augen und also auch der der ristisch ist. Daher können die Entwicklungs Vorgänge nicht zum sicheren Ver-| gieichspunkt zwischen den Pantopodenaugen und Insektenocellen' herangezogen werden. Der bilateral-symmetrische Bau der Ocellen tritt | nach den erwähnten neueren Untersuchungen auch nicht so scharf j zutage, wie man es früher glaubte. Ihre Ähnlichkeit mit den Panto-j podenaugen findet man eher noch in der allgemeinen Anordnung der, Retinazellen, der Ausbildung der Stäbchen in einigen Fällen am basalen Ende der Retinazellen und in der nicht zum eigentlichen Glaskörper umgebildeten corneagenen Schicht der Hypodermis. Da aber die Verwandtschaftsbeziehungen zwischen den Panto- poden und Insekten keine so nahen sind, so muß man bei einem solchen Pantopoden charakte-, Uber den Bau der Pantopodenaugen. 377 Vergleich sehr vorsichtig sein und die Möglichkeit nicht außer Acht lassen, daß manche Ähnlichkeiten im Bau einfach durch Convergenz zu erklären sein könnten. Wollte man nun die gewonnenen Residtate zusammenstellen und, auf Grund des Augenbaues die Frage aufwerfen, wohin die Panto- poden im System gestellt werden müssen, so würde man auch jetzt keine befriedigende Antwort erhalten. Freilich ist in dieser Hinsicht eine gewisse Verwandtschaft der Pantopoden mit den Arachniden nicht zu verkennen. Immerhin wäre es aber richtiger die Pantopoden als eine selbständige Gruppe zu betrachten. Diese Gruppe mag wohl älter als die der Arachniden sein, wofür ja der verhältnismäßig primitivere Bau der Pantopodenaugen zeugt. Dies Ursprüngliche muß man nicht nur in dem konvertierten Typus und der damit ver- bmidenen Einschichtigkeit der Augen, sondern auch in der unregel- mäßigen Anordnung einzelner Augenelemente (vgl. nur das unregel- mäßige Bild des »Stäbchengitters«) erblicken. St. Petersburg, im Oktober 1910. Verzeichnis der zitierten Literatur, 1886. Ph. Beetkau, Beiträge zur Kenntnis der Sinnesorgane der Spinnen. I. Die Augen der Spinnen. Arch. mikr. Anat. Bd. XXVII. 1881. A. Dohek, Die Pantopoden des Golfes von Neapel. Fauna u. Flora d. G. V. Neapel. 1901. R. Hesse, Untersuchungen über die Organe der Lichtempfindung bei niederen Tieren. VII. Von den Arthropodenaugen. Diese Zeitschr. Bd. LXX. 1881. P. P. C. Hobk, Report on the Pycnogonida. Voyage of H. M. S. Chal- lenger. Zoology. Vol. III. 1909. E. Link, a. Über die Stirnaugen der Neuropteren und Lepidopteren. Zoolog. Jahrbücher. Abt. Anat. Bd. XXVII. 1909. • — b. Über die Stirnaugen der hemimetabolen Insekten. Ibid. 1908. J. C. C. Loman, Biologische Beobachtungen an einem Pantopoden. Tijd- schrift der Nederl. Dierk. Ver. 2. Ser. X. Deel. 1902. J. Meisenheimee, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Pantopoden. I. Die Entwicklung von Ammothea echinata Hodge bis zur Ausbildung der Larvenform. Diese Zeitschr. Bd. LXXII. 1891. T. H. Moegan, A Contribution to the Embryology and Phylogeny of the Pycnogonids. St. Biol. Labor. John Hopkins Univ. Baltimore. Vol. V. 1908. M. Novikoff, Über den Bau des Medianauges der Ostracoden. Diese Zeitschr. Bd. XCI. 378 Iwan Sokolow, 1900. W. Redikoezew, Untersuchungen über den Bau der Ocellen der Insekten. Diese Zeitschrift. Bd. LXVIII. 1906. W. ScHiMKBWiTSCH, Über die Entwicklung von Thelyphonus caudatus, verglichen mit derjenigen einiger andrer Arachniden. Diese Zeitschr. Bd. LXXXI. 1907. E. WiDMANN, über den feineren Bau der Augen einiger Spinnen. Zool. Anz. Bd. XXXI. Nr. 24. 1908. — Über den feineren Bau der Augen einiger Spinnen. Diese Zeitschr. Bd. XC. Erklärung der Abbildungen. Gemeinsame Bezeichnungen: As, Alveolarsaum; AZ, Zipfel des Augenbechers; B, Bindegewebe ; Cs, Cuticularsaum ; Cut, Cuticula; G, oberes Schlundganglion; Hdr, Hautdrüsen; Hyp, Hypodermis; I, Auswüchse der Pigmentzellen; L, Linse; Lc, Lymphocyt; LR, Linsenrinne; M, innere Augenmembran; NF, Nervenfaser; nf, Neurofibrille; NO, Nervus opticus; no, Verzweigungen des N. opticus; j NS, Nervenscheide; I N SK, Kern der Nervenscheide; ; PSch, Pigmentschicht, proximale Enden | der Pigmentzellen ; j Pzk, Kerne der Pigmentzellen; | Rt, Retina; , ifZ, Retinazelle; | Rz G, Grenze zwischen den Retinazellen; , RzK, Kern der Retinazellen: I SS, »seitliches Sinnesorgan«; ! St, Stäbchengebilde; Tap, Tapetum ; | Vac, Vacuolen in den Retinazellen; | VF, vordere Faserschicht, distale Enden der Pigmentzellen. ! Sämtliche Figuren, mit Ausnahme der Fig. 1 — 8, sind mit dem AsBEschen Zeichen- i apparat entworfen. ■ Tafel XVII. Fig. 1. Nymphon stroemii. Augenhügel von oben. Vergr. 71/1. Fig. 2. Pycnogonum Uttorale. Dasselbe. 71/1. Fig. 3. Chaetonymphon spinosum. Dasselbe. 71/1. Fig. 4. Phoxichilus vulgaris. Augenhügel von der Seite. 142/1. Fig. 5. Nymphon stroemii. Profilansicht der Augengegend. 10/1. Fig. 6. Chaetonymphon spinosum. Ebenso. 10/1. Fig. 7. Nymphon stroemii. Optischer Verticalschnitt durch das Auge. Nach einem Präparat im Xylol. 71/1. Fig. 8. Chaetonymphon spinosum. Optischer Horizontalschnitt durch den Augenhügel. Nach einem Xylolpräparat. Paarweise Verbindung der Augen. 71/1- Fig. 9. Nymphon stroemii. Horizontalschnitt durch die Linse im Bereich der Rinne {LR). Cuticula, Außenlage der Linse. 142/1. über den Bau der Pantopodenaugen. 379 Fig. 10. Ammothm sp. Horizontalschnitt durch ein Auge. 8 8, »seitliches Sinnesorgan, « 600/ 1 . Fig. 11. Nymphon longitarse. Dasselbe. Die Zellgrenzen und die »Stäb- chengebüde« nicht dargestellt. 600/1. Fig. 12. Pycnogonum littorale. Dasselbe. 220/1. Fig. 13. Pycnogonum littorale. Flächenschnitt parallel der Linsenoberfläche (ein Teil), um die Disposition der Pigmentzellen zu zeigen. PA, äußerste Enden derselben im Querschnitte. 610/1. Fig. 14. Dasselbe. 220/1. Fig. 15. Nymfhon stroemii. Verticaler Schnitt, senkrecht zur Linse, durch das Auge. (Die Linse mit der Hypodermis haben sich abgelöst). 142/1. Fig. 16. Ein Teil desselben Schnitts stark vergrößert, um die Auswüchse der Pigmentzellen (J) zu zeigen. 610/1. Fig. 17. Nymphon longitarse. Verticaler Schnitt durch das Auge, senk- recht zur Linsenoberfläche. AZ, Zipfel des Augenbechers. 600/1. Fig. 18. Chaetonymphon spinosum. Verticaler Schnitt durch den Augen- grund, parallel der Linsenoberfläche. Stäbchengebilde {8t). 300/1. Fig. 19. Phoxichilus vulgaris. Dasselbe. Disposition der Stäbchenge- bilde {8t). 600/1. Fig. 20.’ Pycnogonum littorale. Innervation der Retinazellen. NF Nerven- faser; nf Neurofibrille. 610/1. Fig. 21. Chaetonymphon spinosum. Dasselbe. Eisenhämatoxylin (nach Bütschli) mit Säurefuchsin. 610/1. Fig. 22. Nymphon longitarse. Pigmentzellenkern. Boraxkarmin. 940/1. Fig. 23. Nymphon longitarse. Retinazellenkern. Boraxkarmin. 940/1. Tafel XVIII. Fig. 24. Ammothea sp. Vertikaler Schnitt durch das Auge, senkrecht zur Linsenoberfläche. Binnenkörper {BK). 610/1. Fig. 25. Nymphon stroemii. Längsschnitt durch die rezipierende Region der Retinazellen; Strukturbild. Cuticularsaum ( »Stäbchen «) Cs-, Alveolarsaum As. Eisenhämatoxylin (nach Bütschli) mit Säurefuchsin. Comp. Oc. 8, 1/12-Ö1- immersion. Fig. 26. Dasselbe. Dahlia (nach SchuBERG). In Wasser untersucht. Comp. Oc. 8, 1/12- Ölimmersion. Fig. 27. Dasselbe. Die »Stäbchen« etwas schief getroffen; Cuticularsaum {Cs) daher doppelt. Comp. Oc. 8, 1/12-Ölimmersion. Fig. 28. Nymphon stroemii. Querschnitt durch einen Zweig des N. opticus. In den Nervenscheiden {N 8) liegen zahlreiche Nervenfasern {NF). 1200/1. Fig. 29. Nymphon stroemii. Querschnitt durch eine Endverzweigung des N. opticus. N 8K, Kern der Nervenscheide. Eisenhämatoxylin (Heidenhain). Comp. Oc. 12, 1/12-Ölimmersion. Fig. 30. Dasselbe. Längsschnitt. Comp. Oc. 12, 1/12-Ölimmersion . Fig. 31. Pycnogonum littorale. Lymphocyt. 390/1. Fig. 32. Nymphon longitarse. Lymphocyt. 390/1. Fig. 33. Nymphon stroemii. Längsschnitt durch das »seitliche Sinnes- organ«. 600/1. Fig. 34. Nymphon stroemii. öberer Teil des Querschnitts durch den 380 Iwan Sokolow, Über den Bau der Pantopodenaugen. Körper in der Region des Augenhügels. G, oberes Schlundganglion; B, Binde- gewebsschicht ; Ldr, Lymphoiddrüsenähnliche Gebilde; NO, N. opticus. 54/1. Fig. 35. Chaetonymphon spinosum. Schnitt durch das Lymphoiddrüsen- ähnliche Gebilde. Bet, Reticulum; Bk, seine Kerne; b, bindegewebiger Strang, an dem die »Drüse« hängt; E, Einschlüsse in den Zellen. Hämatoxylin (Dela- field) mit Eosin. 220/1. Fig. 36. Chaetonymphon spinosum. Vertikalschnitt durch das normale Auge und ein darunterliegendes accessorisches (die Cuticula hat sich etwas abge- hoben). 91/1. Fig. 37. Chaetonymphon spinosum. Verticalschnitt durch das accessorische fünfte Auge. 220/1. Fig. 38. Phoxichilidium sp., sehr junge Larve. Schnitt durch die Augen- anlage (A). 530/1. Fig. 39. Oberer Teil (linke Hälfte) des Querschnittes durch den Körper einer viel älteren Pantopodenlarve {Chaetonymphonl) in der Region des Augen- hügels. Die Entwicklung des Auges schon weit vorgeschritten. Man sieht schon die proximalen Enden der Pigmentzellen {P Sch), die Kerne der letzteren (Pzk) und die Stäbchengebilde [St). Ein Teil der Kerne unten links gehört zu dem andern Auge. Oben liegt das »seitliche Sinnesorgan « ( S S). (Die Cuticula hat sich ab- gehoben). 530/1. / I I iV'. Zeitschrift f. niss. Zoologie Bd. XCVJIT. J.Sofcolow gez. Yerlaq A’illii" Taf.XVIl igelmarm inleipzig litn. Aust vEATurikeleipzig Zeüschrift f. ^viss. Zoologie Bd. XCVIir. rafixm. ?©:®6 NF ikoifiv: 'j Yeriaq v Wilheha Enqelmann irrleipzig iitk Anst vEATTinkeleipaq über zwei neue pelagische Acölen des Golfes von Triest. (Convolüta pelagica und Monochoerus illardatus.) Von Dr. med. et phil. Leopold Löhner, Assistenten am physiologischen Institute der Universität Graz, und Dr. phil. Heinrich Micoletzky, Assistenten am zoologischen Institute der Universität Czeruowitz. (Aus der k. k. zoologischen Station Triest.) Mit 6 Figuren im Text und Tafel XIX, XX. Einleitung 381 Convolüta felagica Löhner et Micoletzky 382 Exterieurbesehreibung 384 Anatomie und Histologie 385 Biologische Bemerkungen 400 Zur Systematik der »grünen Convoluten« 403 Monochoerus illardatus Löhner et Micoletzky 409 Exterieurbeschreibung 410 Anatomie und Histologie 412 Biologische Bemerkungen 423 Systematik 424 Literaturverzeichnis 426 Erklärung der Abbildungen 427 Einleitung. In einer jüngst erschienenen Mitteilung ^ haben wir auf zwei kleine pelagische Acölen aufmerksam gemacht, die wir im Jahre 1909 im Golfe von Triest auffanden. Es sind dies zwei typische Hochsee- ^ Löhner und Micoletzky (13). 382 Leopold Löhner und Heinrich Micoletzky, planktonten, C o nv ol ut a pdagica Löhner et Micoletzky und M o no- ch o er u s illardatus Löhner et Micoletzky, von denen die erstere Form, eine unzweifelhafte Convolute, der Convoluta schultzei 0. Schm, sehr nahe steht, während die zweite den Vertreter eines neuen Genus darstellt. Wir haben die Veröffentlichung deshalb solange hinausgeschoben, weil wir berechtigte Zweifel hegten, daß die so häufige Convoluta j pelagica unbeachtet geblieben sein sollte, und wir uns durch genaue histo- i logische Untersuchung und Vergleichung davon erst überzeugen mußten, j daß sie eine neue gute Art verkörpert. Anderseits waren die wenigen j Exemplare von Monochoerus illardatus, deren wir im September J 1909 bei Triest habhaft werden konnten, für eine eingehendere Be- ^ arbeitung vollkommen unzureichend und erst anläßlich des Aufent- | haltes an der zoologischen Station Rovigno im Herbste 1910 gelang i es dem einen von uns beiden (L. Löhner) auch diese Form in ge- nügender Menge zu fischen. Die Zahl der bis heute nachgewiesenen pelagisch lebenden Acölen ist sehr gering, denn abgesehen vom Genus Haplodiscus, können hier nur zwei Vertreter des Genus Convoluta angeführt werde, Convoluta henseni Böhmig aus dem tropischen Atlantischen Ozean (Guineastrom und nördlicher Äquatorialstrom) und C onv o - lUita semperi Graff aus dem tropischen Pazifischen Ozean (Philippinen), beide nur nach unzulänglichem, konserviertem Material beschrieben und bekannt. Für die Adria war bisher keine einzige ausgesprochen pelagische Form nachgewiesen; dagegen wurden einige Arten tychoplanktonisch angetroffen, so Convoluta convoluta (Abildg.) und Convoluta schultzei 0. Schm. Für letztere Art möchten wir es übrigens bezweifeln, da wir sie ausschließlich nur littoral vorfanden. Wahrscheinlich sind die Angaben, daß Convoluta schultzei gelegentlich im Plankton gefischt wurde, darauf zurückzuführen, daß es sich um eine Ver- wechslung mit unsrer Convoluta pelagica handelt. Ob der Seltenheit pelagischer Acölen richtete sich die Aufmerk- samkeit der Spezialforscher naturgemäß nur selten auf die Plankton- untersuchung und diesem Umstande ist es zuzuschreiben, daß diese interessanten Formen noch so wenig bekannt sind. Convoluta pelagica Löhner et Micoletzky. (? 1851, Gyrator viridis Busch, W. Busch, Beob. wirbell. Seetiere, p. 117, t. 14, f. 11—14. über zwei neue pelagische Acölen des Golfes von Triest. 383 ? 1891, C onvoluta schultzei 0. Schm, part., L. v. Graff, Organisat. d. TurbeUaria Acoela, p. 63 — 66, t. 7, f. 11 — ^17. 1910, Convoluta henseni Böhmig err., H. Micoletzky, Turbellarien- fauna d. Golfes v. Triest, Arb. d. Zool. Inst. Wien. Tom. XVIII, S. 168 — 170. 1911, C onvoluta pelagica n. sp., L. Löhner und H. Micoletzky, Convo- luta pelagica n. sp. und Monochoerus illardatus n. g. n. sp., zwei neue Plankton- Acöla der Adria. Zoolog. Anz. Bd. XXXVII. S. 481 — 483. 1911, Convoluta pelagica Löhner et Micoletzky, L. Löhner, Zum Ex- cretionsproblem der Acölen. Zugleich ein Beitrag zur Theorie der Vitalfärbung. Zeitschr. f. allgem. Physiologie. Bd. XII. Taf. V.) In der von dem einen ^ von uns gegebenen Faunenliste des Golfes von Triest wurde die vorliegende Art mit einigem Vorhebalte als iden- tisch mit Convoluta henseni Böhmig aufgeführt. Die genaue histologische Untersuchung und der Vergleich mit den von Prof. Dr. L. Böhmig gütigst zur Verfügung gestellten Originalpräparaten von Convoluta henseni förderte jedoch, trotz zweifelloser naher Verwandtschaft nicht unwesentliche, abweichende Merkmale zutage, die die Identität mit dieser Art ausgeschlossen erscheinen lassen. So waren es hauptsächlich histologische Verschiedenheiten im Aufbau der Haftscheibe und des Parenchyms, neben Unterschieden im Nerven- system und im männlichen Copulationsapparate, sowie das offenbare Fehlen der Zoochlorellen bei Convoluta henseni, die in dieser Hinsicht bestimmend wirkten, ganz abgesehen davon, daß die vor- liegende Form dem adriatischen Faunengebiete angehört, während Convoluta henseni im tropischen Atlantischen Ozean, im Guinea- und Äquatorialstrom, auf gefunden wurde. Weitgehende Übereinstimmung besteht ferner mit einer für die Adria ältest bekannten Acöle, mit Convoluta schultzei 0. Schm. Die große Ähnlichkeit ließ selbstverständlich daran denken, daß unsre kleine Convoluta pelagica überhaupt nichts andres sei, als eine pelagisch lebende Jugendform der Convoluta schultzei. Daß wir es aber mit vollständig geschlechtsreifen Tieren zu tun haben, er- hellt am besten daraus, daß die Bursa seminalis (Fig. 2, bs) stets von Spermamassen erfüllt war, während bekanntlich bei unreifen Tieren oder solchen, die erst die männliche Reife erlangt haben, die Bursa seminalis stets klein und unfertig erscheint und nie Spermatozoen- ballen enthält, selbst wenn schon das chitinöse Bursamundstück aus- gebildet ist. 1 H. Micoletzky, (14), S. 169. 384 Leopold Löhner und Heinrich Micoletzky, Wie auf den folgenden Blättern gezeigt werden soll, sind die Ab- weichungen zwischen den beiden Formen jedenfalls so beträchtlich, daß eine Identifizierung nicht möglich und die Aufstellung einer eignen Art vollkommen gerechtfertigt erscheint. Exterieurbeschreibung. Convoluta pelagica erreicht eine Länge von 0,3 — 0,68 mm bei einer Breite bis zu 0,4 mm. Die Körperform, die bei dem schwebenden oder kriechenden Tier (Fig. 4a) als längsoval bezeichnet werden darf, unterliegt weit- gehenden Schwankungen. Das schmälere Hinterende verjüngt sich zu einer stumpfen Spitze, kann aber auch bei gewissen Kontraktions- zuständen als stumpfes Schwänzchen abgesetzt erscheinen (Fig. 4&) ; das Vorderende ist in beträchtlichem Grade einziehbar (Fig. 4c), während die Seitenränder in ausgedehntem Maße eingeschlagen werden können (Fig. 2). Diesen Umständen ist es zu danken, daß die Gestalt des Tieres unter den Augen des Beobachters die verschiedensten Ver- änderungen durchmachen kann; bald erscheint es längsoval (Fig. 4a), bald scheibenförmig, bald wieder durch Einziehen des Vorderendes herzähnlich (Fig. 4c). Die Unterseite des kriechenden Tieres ist abgeplattet, beim kon- servierten Material meist sogar etwas konkav, die Dorsalseite stets vorgewölbt. Dadurch ergeben sich gewisse Unterschiede gegenüber ' Convoluta henseni Böhmig, von deren Querschnittsbild angegeben ^ wird, daß es nur im ersten Drittel plankonvex, sonst aber bis auf den schmalen Seiteneinschlag fast kreisrund erscheint ' Die Grundfarbe des Tieres (Fig. 1 und 2), ein lebhaftes Hell- ' grün, wird durch massenhaft vorhandene Zoochlorellen bedingt, die , sich, besonders in den Seitenpartien klumpenförmig angehäuft, — sei- ■ teuer mehr diffus — , im Parenchym vorfinden. i Das dunkelorange bis rotbraun gefärbte Epithelialpigment (pi) I tritt in keulenförmigen, das Niveau des Integumentes etwas über- ; ragenden Paketen auf und findet sich namentlich am Vorderende 1 sehr häufig vor. Altere Individuen zeichnen sich durch besonders i reichliche Pigmententwicklung aus. Die in beträchtlichen Zwischen- ; räumen auftretenden und dadurch eine Tüpfelung des ganzen Tieres | bedingenden Pigmenthäufchen setzen sich hier wie bei allen Acölen | aus kleinen, 2,5 p langen und 1,5 p breiten Pigmentstäbchen zusammen, I 1 Böhmig (1), S. 39. über zwei neue pelagische Acölen des Golfes von Triest. 385 Bei vorsichtigem Quetschen gelingt es unschwer, ein derartiges Pigment- paket als Ganzes zu isoheren. Man hat dann ein mehr oder minder kugehges Gebilde vor sich, dessen Mitte von den dichtgedrängten Pig- mentstäbchen eingenommen wird, während sich in deren Umgebung eine zarte, durchsichtige Plasmamasse erkennen läßt. Man wird kaum fehlgehen, diese letztere als den Rest der epithelialen Bildungszelle und die Stäbchen als deren geformte Produkte anzusehen. Die Pigmentpakete erreichen eine Länge von etwa 10 fi und eine Breite von 5 — 7 /.i. Sie sind, im Gegensatz zu jenen der in der Färbung nahestehenden Convoluta confusa Graff, größer und derber als die entsprechenden Zoochlorellen, da sie dieselben an Länge um das Doppelte übertreffen, während ihr Breitendurchmesser dem der Zoo- chlorellen gleichkommt oder ihn wenigstens nicht beträchtlich überragt. Anatomie und Histologie. Das zu den vorliegenden Untersuchungen verwendete Material wurde in Sublimatlösung (konzentriert in physiologischer Kochsalz- lösung) mit Eisessigzusatz (100 : 2) konserviert. Von Färbungsmethoden wurden in Anwendung gebracht; für Toto- präparate Bordeauxrot und Allauncochenille, für Schnittserien Ehk- LiCHs Hämatoxylin-Eosin und Bordeaux-Eisenhämatoxylin. Integument. Das die äußere Körperbedeckung darstellende Fhmmerepithel (Fig. 5 u. 9) zeigt eine weitgehende Übereinstimmimg mit dem von Convoluta henseni. Es besteht aus 3 — 4 /.i hohen, undeutlich von einander abgegrenzten Zellen, in deren Basalteilen nur höchst spärlich kleine, runde Kerne wahrgenommen werden können. Auch bei der vorhegenden Form entbehrt das Epithel in einem zu einer »Haftscheibe« umgewandelten Bereiche seiner Bewimperung (Fig. 5). Dieses oval gestaltete Feld beschränkt sich auf das vordere Drittel der Ventralfläche; es besitzt also eine wesentliche geringere Ausdehnung als das entsprechende von Convoluta henseni. Das Epithel erniedrigt sich in diesem Bezirke bis zu einer Höhe von nur 1 1.1 und läßt bei stärksten Vergrößerungen auch die von BöhmigI be- ichriebene, stäbchenartige Struktur der Zellkörper erkennen, während Sterne wie Cilien vermißt werden. Der sonst nur schwach ausgebildete, caum 3 dicke Hautmuskelschlauch zeigt hier eine ansehnliche Dicken- ■unahme (bis zu 12 /.Q, doch gelang es nicht, die für Convoluta enseni beschriebenen konzentrisch verlaufenden Fasern mit Sicherheit 1 Böhmig (1), S. 39. 386 Leopold Löhner und Heinrich Micoletzky, nachzuweisen. Wegen des Fehlens dieser Ringmuskulatur und der geringeren Größe erscheint die Haftscheibe von Convoluta pela- gica morphologisch weniger scharf charakterisiert als jene von Con- voluta henseni, doch steht ihre funktionelle Bedeutung außer Zweifel, da wir wiederholt Gelegenheit hatten zu beobachten, wie sich die Tiere an den Wänden der Aquarien oder an schwebenden Gegenständen anhefteten. Bei dieser Gelegenheit sei erwähnt, daß auch bei Convoluta schultzei 0. Schm, in dem entsprechenden Bereiche der Ventralfläche eine Dickenzunahme der Muskulatur und ein Niedrigerwerden des Epithels, aber nie in dem Grade wie bei Convoluta pelagica, zur Beobachtung kommt. Dagegen fehlt hier nie die Bewimperung. Drüsen. Die bimförmigen, oft recht ansehnlichen Schleimdrüsen sind, im Gegensätze zu der Mehrzahl der Acölen, auf der Rückenfläche und an den Seitenteilen reichlich, auf der Ventralfläche recht spärlich vorhanden, während sie im Bereiche der Haftscheibe völlig fehlen. In außerordentlicher Menge finden sie sich dagegen am Vorderende vor, wo sie in einem gemeinsamen Mündungsfelde, aber mit gesonderten Ausführungsgängen mündend, die Stelle eines Frontalorgans vertreten. Die heute maßgebende Auffassung vom Frontalorgan der Acölen verdanken' wir Graff^, der uns gelehrt hat, in diesem so vielfach miß- deuteten und systematisch wichtigen Organe ein Gebilde drüsiger , Natur zu sehen. Die in der Regel einzelligen Schleimdrüsen des Vorder- endes werden von ihm unter dem Namen »Stirndrüsen« zusammen-' gefaßt. Treten ihre Ausführungsgänge und Secretstränge zu einem i mehr oder minder kompakten Bündel zusammen, das in einem scharf i umschriebenen Felde an der Körperspitze ausmündet, so wird dieser, Komplex als »Frontalorgan« (»Stirndrüse im engeren Sinne«) be- zeichnet. Von diesem Gesichtspunkt aus, kann man unter den Acölen zwei) Gruppen unterscheiden. Bei der einen, in dieser Hinsicht wohl ur^ sprünglicheren Formenreihe, fehlt das Frontalorgan und die zerstreuten, ■ Mündungen der Stirndrüsen übernehmen dessen Stellvertretung. Bej der andern kommt es durch allmähliche Verschmelzung der Drüsen-; ausführungsgänge zur Ausbildung verschiedener Typen von Frontal] Organen, von denen in den weitestgehenden Fällen (Genus 0 t o celi s' selbst die Leiber der Drüsen nicht mehr abgesetzt erscheinen. I 1 V, Gkaff (8), S. 41 und (11), S. 1911. über zwei neue pelagische Acölen des Golfes von Triest. 387 Den ursprüngiiclisten Typus der ersten Gruppe verkörpert Poly- choerus caudatus Mark^ (Textfig. 1). Bei dieser Form trifft man in der Stirnregion nur kleine, einzellige, scklecht färbbare Scbleim- drüsen mit gesonderten Ansführungsgängen an. Ihre Zahl ist relativ gering. Eine Abgrenzung ihres Mündungsbereicbes erscheint undurch- führbar. Die nächste Entwicklungsstufe zeigt Convoluta henseni Böh- mig2 (Textfig. 2). Eher finden sich am Vorderende in »geradezu enormer Menge« meist einkernige, mitunter aber auch zweikernige Drüsen vor, die an Größe die sonstig vorhandenen Schleimdrüsen um das Doppelte bis Dreifache überragen; zugleich hebt sich bis zu einem gewissen \ / \ / > Textfig. 1. Textfig. 2. Textfig. 3. Stirn drüsenschema von Stirndrüsenschema von Stirndrüsenschema von P oly choerus caudatus C onvoluta henseni Proporus venenosus Mark. Böhmig. {0. Schm.). Stirndrüsen schwarz, Kcrperdrüsen hell. Grade auch schon ihr Mündungsfeld von der Umgebung ab. Ohne Zweifel wird man nach der umstehenden Beschreibung auch die vor- liegende Convoluta pelagica dem C. henseni-Tjpus zurechnen dürfen. Dazu muß nur bemerkt werden, daß das Vorhandensein von zweikernigen Drüsen hier nicht mit Sicherheit nachgewiesen werden konnte. Proporus venenosus (0. Schm.) ^ (Textfig. 3) vermittelt die Verbindung zu der mit einem Frontalorgan begabten, zweiten Acölen- gruppe. Die Ausführungsgänge der massenhaft vorhandenen ansehn- lichen Stirndrüsen laufen, gegen das Körperende strahlenartig konver- gierend, völlig selbständig nebeneinander her und stoßen erst kurz vor lern gemeinsamen Mündungsfelde zusammen. Wir haben es hier mit len ersten Ansätzen zu einem Frontalorgan, mit einer, wenn man so ■agen darf, »punktförmigen« Vereinigung der Ausführungsgänge im Mündungsfelde, zu tun. 1 Löhner (12), S. 460. 2 Böhmig (1), S. 40. ä V. Graef (11), S. 1911. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. Bd. XCVIII. 26 388 Leopold Löhner und Heinrich Micoletzky, Daß dieses Stadium lediglich durch fortschreitende Konfluenz der Drüsengänge zu einem typischen Frontalorgan hinüberführt, dürfte wohl ohne weiteres verständlich erscheinen. Als Beispiel hierfür sei Convoluta roscoffensis Graffi (Textfig. 4) angeführt, deren kleines und schmales Frontalorgan noch nicht ein Drittel der Entfernung zwischen dem Vorderende und der Statocyste einnimmt. Die verschiedenen Ausbildungstypen der Fron- Schema des Frontaiorganes talorgane haben bereits von V. Gbaff 2 eine einge- von C onvoluta roscoffensis . _ Graff. hende Würdigung erfahren, worauf verwiesen sei. In histologischer Beziehung bieten die Schleimdrüsen von Con- voluta pelagica ganz die von Böhmig^ für Convoluta hensenv geschilderten Verhältnisse. Das Färbungsvermögen der einzelnen Drüsen unterliegt je nach den verschiedenen Stadien der Secretbildungi weitgehenden Schwankungen. Am Hinterende befindet sich bei einigen Individuen ein gTÖßeresl Bündel von Schleimdrüsen; damit ist der Ansatz zu einer Schwanz-,’ drüse gegeben. i Rhabditen sind nicht vorhanden. Da Böhmig ihrer auch in deii Beschreibimg von Convoluta henseni keine Erwähnung tut, sc scheinen sie auch dieser Art zu fehlen. Bemerkenswert ist es, daß nu: noch für die beiden durch ihren Zoochlorellenreichtum ausgezeichneten grünen Convoluten Convoluta schultzei 0. Schm, und roscofi^ fensis Graff zurzeit das Fehlen dieser Bildungen mit Sicherheit festj gestellt erscheint. ’ Unsre pelagische Acöle, entbehrt der für die beiden genannte; grünen Convoluten so charakteristischen Sagittocysten, des gleichen auch der flaschenförmigen Drüsen und der Giftorgane. i Muskulatur. Der Hautmuskelschlauch zeigt, wovon man sich b^ sonders an geeigneten Flächenschnitten (transversalen Längsschnitte|' [Fig. 5]) überzeugen kann, die für die Acölen typische Zusammen Setzung. Zu äußerst liegt die dicht-, aber schwachfaserige Ringmuske Schicht, unter ihr die aus zwei sich kreuzenden Diagonalfasersystem^ zusammengesetzte Diagonalmuskulatur; zu innerst folgen die kräftig« 1 v. Gkäff (10), S. 23. 2 V. Gaaff (11), S. 1912—1913. 3 Bökmig (1), S. 40. über zwei neue pelagische Acölen des Golfes von Triest. 389 bis 0,8 ii breiten Längsmuskelfasern. Die Querschnitte der Fasern verhalten sich wie 1 : 2 : 3, so daß die Längsmuskeln die Ringmuskeln um das Dreifache an Stärke übertreffen. Unter der dürftig entwickelten Parenchymmuskulatur überwiegt die dorso ventrale Verlaufsrichtung. Relativ am häufigsten finden sich diese Faserzüge in den vorderen Körperpartien vor. Mund und Pharynx. Die Mimdöffnung liegt am Beginn des zweiten Körperdrittels, öfters schon mehr der Körpermitte genähert (Fig. 2, mu), und ist von der weiblichen Geschlechtsöffnung etwa eben- soweit entfernt als diese von der männlichen. Sie führt in einen kurzen Pharynx simplex, der sich als einfache Einstülpung und direkte Fortsetzung des äußeren Integumentes erweist. Parenchym. Der Aufbau des Parenchyms zeigt in den Rand- und Centralpartien gewisse, wenn auch nur graduelle Unterschiede. Das periphere Stützparenchym (Fig. 5) besteht in der Haupt- sache aus einem Reticulum von festeren, unregelmäßigen Balken und Strängen, von denen nebst zelligen Einschlüssen, auch ein System von verschiedenartigen Hohlräumen und Lücken umschlossen wird. In seinen äußersten Schichten, namentlich auf der Ventralseite ist dieses Gewebe am dichtesten und kann hier, der Vacuolisierung fast ganz entbehrend, in einer schmalen Zone oft nahezu kompakt erscheinen; gegen das Innere wird das Gefüge allmählich lockerer, indem hier anscheinend intercelluläre Lückenbildungen auf treten. Das Maschenwerk enthält runde bis ovale, gut färbbare Kerne (pk), deren Zugehörigkeit zu sternförmigen oder spindelförmigen Zellen sich allerdings schwer erkennen läßt. Jedenfalls wird man sich aber das Gerüstwerk durch Anastomosenbildung und Verschmelzung der Aus- läufer solcher Zellen entstanden denken können, wie man nach Böh- miq! vielleicht auch jene spärlich vorhandene, feinkörnige bis nahezu homogene Syncytialmasse, die die vacuolenartigen Lückenräume meist erfüllt, auf jene zurückführen könnte. Des öfteren scheinen einzelne Vacuolen auch jedes Inhaltes zu entbehren, während andre hinwieder sich bei Hämatoxylinfärbung außerordentlich intensiv blau färben und auf einen im Leben homogenen, flüssigen Inhalt schließen lassen. Zwischen den mehr oder weniger deutlich abgegrenzten sternförmigen Zellen des Gerüstwerkes kommen hier, wenn auch ziemlich spärlich ind lange nicht so häufig als bei andern Arten, sogenannte »indiffe- ’ente Zellen«, vorwiegend von Rundzellencharakter, am aller reich- 1 Böhmig (1), S. 8. 26* 390 Leopold Löhner und Heinrich Mieoletzky, lichsten aber die für Convoluta pelagica so bezeichnenden Zoo- cblorellen (vgl. S. 401) vor. Die indifferenten Zellen, die sämtlich das gleiche Aussehen besitzen, finden sich fast nur in den Randpartien und dürfen wohl als »freie Bindegewebszellen« (Fig. 5, bz) gedeutet werden. Sie treten übrigens bei der Massenhaftigkeit der Zoochlorellen (zch), mit denen sie bei oberflächlicher Betrachtung leicht verwechselt werden können, sehr in den Hintergnmd. Im Körperinnern treffen wir ein Maschenwerk von äußerst zarten Strängen mit vereinzelten, eingestreuten Kernen an, das allmählich, ohne merkliche Änderung in seinem histologischen Aufbau in das periphere Parenchym übergeht. Da zellige Elemente, die man mit einiger Be- rechtigung als »Freßzellen« bezeichnen könnte, nicht nachzuweisen waren, so wird man wohl dieses ganze zarte Gewebe zur Verdauung in Beziehung bringen dürfen und als »Verdauungsparenchy m« ; aufzufassen haben, wiewohl es nicht die charakteristische Struktur , eines solchen besitzt. I Bei Convoluta Jienseni, für die Freßzellen ebenfalls nicht,' beschrieben wurden i, treten im Körperinnern stellenweise inselartige Kernanhäufungen auf, die von einer von kleinsten Lücken durch- j setzten, plasmodiumartigen Gewebsplatte umgeben sind. Damit er-' scheint der Übergang zu jenen Formen {Haplodiscus, P oly choerus) angebahnt, bei denen sich das Verdauungsparenchym aus, ansehnlichen Platten und Bändern einer feinkörnigen oder schaumigen! Plasmamasse aufbaut. Von allen bisher untersuchten Formen besitzt Convoluta roscoffensis Graff nach der von Graff gegebenen Beschreibung 2 undi wie wir hinzufügen können, auch Convoluta schultzei 0. Schm, mit unsrer Convoluta die meiste Ähnlichkeit im Aufbau des Parenchymsj Das Parenchym von Convoluta roscoffensis schildert Graf^! wie folgt: ». . . aber die Art der Verzweigung und die Bildung großei Lückensystenie neben lokalen Anhäufungen kleiner, eine schaumig Struktur des Parenchyms bedingender Hohlräume, die stellenweisj Verbreiterung der Balken zu breiten Platten und schließlich auch dai Verhalten des centralen Parenchyms zum peripherischen bleiben di^ selben. Hier wie dort haben wir eine Verdichtung des letzteren z, beobachten, sei es durch Verkleinerung der Maschenräume, sei es durcj ein Breiterwerden der Balken und Vermehrung der Parenchymkerne (Ä;j Neben den das Parenchym durchsetzenden dorso-ventralen Muskell 1 Böhmig (1), S. 40. 2 V. Geatp (8), S. 19. I über zwei neue pelagische Acölen des Golfes von Triest. 391 {mf) finden sich auch hier freie Zellen {Tcz) im Parenchym, teils runde, teils mit amöboiden Fortsätzen versehene. Aber sie sind vfel spär- licher als bei Amphichoems und die Unterscheidung in »indifferente« und »Freßzellen« kann ich bei Convoluta roscoffensis nicht machen; es erscheinen vielmehr alle freien Parenchymzellen durch die homogene Beschaffenheit ihres Plasma als »indifferente« Zellen.« Wir glauben dieser Beschreibung entnehmen zu können, daß auch hier das »centrale Parenchym« das Verdauungsparenchym verkörpert, während man die freien Zellen, die ja sämtlich gleichwertig zu sein scheinen, wohl auch hier als mesodermale »freie Bindegewehszellen « wird deuten können. Zu den gleichen Ergebnissen führt auch die Parenchymuntersuchung von Convoluta schultzei, von der wir verschiedene Präparate zu untersuchen und zu vergleichen, Gelegenheit genommen hatten. Es sei an dieser Stelle, um einem möglichen Mißverständniß vor- zubeugen, noch ausdrücklich darauf verwiesen, daß die GuAFFsche Auffassimg des Begriffes »Centralparenchym « und die hier beibehaltene von Böhmig gegebene Umgrenzung desselben sich nicht vollständig decken 1. Gkaff bezeichnet mit dem Ausdrucke »Centralparenchym« lediglich die auf das Körperinnere beschränkten Partien dieses Ge- webes, ganz gleichgültig welcher Herkunft und Zusammensetzung es auch sei, und stellt ihm nur das an das Integument angrenzende Rand- parenchym gegenüber, sofern es überhaupt durch morphologische Unterschiede zu einer Teilung des Parenchyms in diese beiden räum- lich getrennten Kategorien gekommen ist. Für den BöHMiGschen Begriff« Centralparenchym« stimmt die hier gegebene Definition nur in jenen Fällen, in denen die Verdaurmg durch amöboide Freßzellen besorgt wird. Überall dort, wo sich ein örtlich begrenztes, entoder- males Verdauungsparenchym herausgebildet hat, wird dieses nicht mehr dem Centralparenchyme zugerechnet, sondern dieser letztere Name lediglich auf das restliche, das Körperinnere ausfüllende, meso- dermale Stützparenchym beschränkt. In dieser Hinsicht erscheint also der Begriff »Centralparenchym« hier wesentlich enger umgrenzt, als er von Graff gebraucht wird. Von dem einen^ von uns wurde der Versuch eines neuen Einteilungs- schemas des Acölenparenchyms gegeben, wobei das Hauptgewicht auf das Vorhandensein oder Fehlen der Freßzellen und des Verdauungs- 1 Vgl. auch die Ausführungen L. Löhner (12), S. 464 — 473. 2 Löhner (12), S. 474. 392 Leopold Löhner und Heinrich Mcoletzky, Parenchyms und auf gewisse histologische Besonderheiten des Stütz- parenchf^ms gelegt wurde. Die Einteilung war folgende; I. Haupttypus. Freßzellen vorhanden. Verdauungsparenchym fehlend. 1. Typus. Stützparenchym einheitlich. 2. Typus. Stützparenchym in Rand- und Centralparenchym geschieden. II. Haupttypus. Verdauungsparenchym vorhanden. Freßzellen fehlend. 3. Typus. Stützparenchym einheitlich. 4. Typus. Stützparenchym in Rand- und Centralparenchym geschieden. Die Beantwortung der Frage, in welcher Weise die Einordnung ' der grünen Convoluten nach diesem Schema stattzufinden habe, fällt nach den vorausgegangenen Ausführungen nicht schwer. Das Parenchym der angeführten Arten wird dadurch charakteri- ! siert, daß ein zartmaschiges Verdauungsparenchym vorliegt, das aller- i dings nicht jene mächtigen, schaumigen Fladen und Platten erkennen läßt, die man z. B. bei den Genera Haplodiscus oder P oly - \ cTio er u s zu sehen gewöhnt ist, während Freßzellen fehlen. Das Stützparenchym läßt eine deutliche Scheidung in ein Rand- und Cen- I tralparenchym nicht erkennen. Die Arten Convoluta pelagica, ; scJiultzei, roscoffensis und henseni sind demnach dem dritten i Parenchymtypus einzuordnen. ! Nervensystem. Das Gehirn unsrer Form weicht nur wenig vom charakteristischen C o n v o l ut a-Typus {Convoluta roscof- '< fensis Graff) ah. Bei einer Gesamtkörperlänge eines Tieres von un- > gefähr 450 /.i ergeben sich für das Gehirn folgende Größenverhältnisse: ^ 40 /< Höhe, 50 f.i Länge und 60 p Breite. Seine Form unterscheidet I sich demnach etwas von der des Convoluta roscof fensis-Gehirnes. i Während bei dieser außerordentlich langgestreckten Art auch das! Gehirn länger denn breit erscheint, überwiegt hier, — die Maße konnten I allerdings nur an konservierten Tieren bestimmt werden, für die ja; gewisse Kontraktionszustände in Rechnung gezogen werden müssen, — ! die Breiten- über die Längenausdehnung. Wir haben es mit einem; in der Aufsicht trapezoidähnlichen Gehirn zu tun, das sich nach hinten verbreitert. Da Convoluta pelagica nur diffus verlaufende Stim- drüsen besitzt, so fehlt naturgemäß auch eine durch den Durchtritt des Frontalorgans bedingte Lücke in den Vorderpartien des Gehirns. Infolgedessen kann man die paarigen vordersten Hirnanteile hier nicht über zwei neue pelagische Acölen des Golfes von Triest. 393 als Frontalganglien (Gräff) bezeichnen, sondern sie nur solchen gleich- setzen. Die sich anschließenden, ansehnlicheren Hauptganglien be- sitzen ungefähr in der Mitte ihrer Ventralfläche eine Aushöhlung, in der sich die Statocyste vorfindet. Aus dem Gehirn entspringt eine Anzahl von Längsnervenstämmen, von denen der Randnerv und die beiden dorsalen Längsnerven am augenfälligsten hervortreten. Das Ursprungsgebiet, wie der Verlauf dieser Nerven kann als vollkommen typisch bezeichnet werden. Die einwurzeligen imieren dorsalen Längsnerven erscheinen auch hier als die direkte caudale Fortsetzung der Hauptganglienmasse, während die beiden Wurzeln der äußeren dorsalen Längsnerven einerseits den den Frontalganglien entsprechenden Partien, anderseits den seitlichen Anteilen der Hauptganglien entstammen. Das Wurzelgebiet der Rand- nerven ist ausschließlich durch die Frontalganglienregion gegeben. Sehr leicht zu übersehen, jedoch immerhin noch mit Sicherheit nachzu- weisen, sind die beiden schwach entwickelten Paare der ventralen Längs- nerven. Sowohl das innere als auch das äußere dieser beiden Paare steht an Stärke den übrigen Längsstämmen beträchtlich nach. Das Vorderende dürfte durch zarte, aus der Frontalganglienregion hervor- gehende Nerven versorgt werden, doch sind wir außerstande hierüber genauere Angaben zu machen, wie überhaupt die Untersuchung des wenig distinkten und unscharf abgegrenzten Nervensystems dieser win- zigen Acöle bei der Anwendung der gewöhnlichen Färbungsmethoden auf ziemliche Schwierigkeiten stößt. Die Ganglienzellen treten gegenüber den • faserigen Elementen (LEYDiGsche Punktsubstanz) sehr in den Hintergrund. Auch ihre Kerne, die sonst meist schon bei Hämatoxylin-Eosintinktion durch histologsiche Besonderheiten in die Augen springen, lassen sich hier kaum von Parenchymzellkernen unterscheiden. Nur bei der Färbmig mit Eisenhämatoxylin erhält man bessere Ergebnisse. Ein Vergleich des Nervensystems unsrer Convoluta mit dem der nächst verwandten Arten, läßt, wie gezeigt, eine auffallende Über- einstimmung mit Convoluta roscoffensis erkennen. Die einzigen Unterschiede bestehen in der etwas abweichenden, gedrungeneren Ge- stalt und in dem Fehlen einer durch ein Frontalorgan bedingten Ge- hirnlücke. Im Gegensatz dazu besitzt Convoluta henseni nach Böhmig ein viel einfacheres, reduziertes Nervensystem, da sich das Gehirn bei dieser Art aus nur einem Ganglienpaare zusammensetzt, das sich ganz allmählich in ein einziges Paar ansehnlicher, stark der Ventral- fläche genäherter Längsnervenstämme fortsetzt. Anschließend sei ferner 394 Leopold Löhner und Heinrich Micoletzky, erwähnt, daß das Nervensystem von C onvoluta schultzei mit jenem von C onvoluta pelagica übereinstimmend gebaut ist. So sind von den Nerven auch hier die Randnerven am stärksten, die dorsalen Längs- nerven schwächer und die ventralen äußerst schwach ausgebildet. Sinnesorgane. a. Augen. G onvoluta pelagica besitzt zwei kleine, strohgelb gefärbte Augenflecke, deren Nachweis jedoch, was ausdrücklich hervor- gehoben werden muß, stets nur am lebenden Objekte, nie am konser- vierten gelang, selbst wenn Schnittserien wie Totopräparate diesbezüg- lich einer genauen Untersuchung unterzogen wurden. Infolgedessen stimmen wir GeaffI vollkommen bei, wenn er für alle als augenlos geltenden Formen, die, wie z. B. Convoluta henseni, nur nach konservierten Exemplaren beschrieben werden konnten, eine weitere Lebenduntersuchung zur Entscheidung dieser Frage als unbedingt nötig erachtet. Daß aber selbst am lebenden Tiere die Augen sehr leicht übersehen worden können, geht vielleicht am besten daraus hervor, daß wir uns bereits ziemlich lange Zeit mit der Lebendunter- suchung dieser Form, — die wir damals allerdings mit der als augenlos geltenden Convoluta henseni identifizierten — , beschäftigten, ehe wir auf die Augenflecke aufmerksam wurden. Daß man sie so leicht übersieht, findet seine Begründung in der auffallenden Ähnlichkeit in Form und Farbe mit den braungelben Epithelialpigmentpaketen, die i sich gerade am Vorderende am reichlichsten vorfinden. Anläßlich von < zu bestimmten Zwecken 2 vorgenommenen Vitalfärbungsversuchen ließ sich die Tatsache feststellen, daß die Pigmentstäbchen bei der Färbung I mit Neutralrot diesen Farbstoff reichlich aufnehmen und fast schwarz | erscheinen, während die gelben Augenflecke unverändert bleiben und > deshalb deutlich erkennbar hervortreten. ^ Einmal darauf aufmerksam geworden, war es nicht schwer, die i Augen auch an nicht vorbehandelten Tieren nachweisen zu können, zumal die stets konstante Lage und ein, wenn auch geringer Unter- , schied im Farbenton, sowie die im Vergleich zu den Pigmentpaketen , durchschnittlich geringere Größe das Auffinden erleichterten. Da zu- 1 dem die Augen einem andern Niveau als die Pigmentpakete angehören, 1 gelingt nie eine gleichzeitige scharfe Einstellung. Nur eine etwas | tiefere Einstellung, die ein klares Bild des Statolithen gibt, läßt auch die 1 Umrisse der Augenflecke deutlich hervortreten. | , I 1 v. Gräff (11), S. 1944. I 2 L. Löhner, Zum Excretionsproblem der Acölen. [ über zwei neue pelagische Acölen des Golfes von Triest. 395 Die stets nur in der Zweizahl vorhandenen ,unregelnaäßig begrenzten Augenflecke liegen genau in der Querebene der Statocyste und sind von dieser etwas weniger entfernt als vom Körperrande (Fig. 2, au). Ihre Länge beträgt 8 — 10 u, ihre Breite 4 — 7 p; die Gestalt ist also ausgesprochen langgestreckt und die längere Achse ist zur Hauptachse des Körpers gleich gerichtet. In histologischer Beziehung sind sie dem einfachsten Typus der Trubellarienaugen zuzurechnen; sie erweisen sich als epitheliale Pigmentfleckaugen. Ihre Bildungselemente sind polygonalen Epithelzellen zugehörige, kugelige Pigmentkörnchen, deren Farbe am ehesten als strohgelb bezeichnet werden kann. Der Ton des übrigen Epithelialpigments unterscheidet sich hiervon durch eine stärkere Beimischung von Kot. b. Statocyste. Die Statocyste liegt, wie durch Lebendmessungen an ausgewachsenen, nicht kontrahierten Tieren ermittelt werden konnte, noch innerhalb des ersten Körperviertels (Fig. 1 — 4, st). Während sie im lebenden Tiere fast Kugelgestalt (Durchmesser = 20 u) besitzt, erscheint sie an Schnittpräparaten meist dorsoventral etwas abgeplattet. Aus Querschnittsbildern geht hervor, daß sie in Hinblick auf die Ver- ticalebene fast genau der Körpermitte zugehört. Wie schon früher (vgl. S. 393) ausgeführt wurde, findet sich die Statocyste in einer ven- tralen Ausbuchtung der Hauptganglien vor und wird — ganz das typische Verhalten — von einem halbkreisförmigen Statocystennerven in Schwebe erhalten, der seinen Ursprung aus den an die Aushöhlung angrenzenden Hirnpartien nimmt. Der Aufbau der Statocystenwand stimmt mit den für die Genera Haplodiscus'^ und Polychoerus“^ bekannt gegebenen Be- funden völlig überein. An eine äußere, strukturlose, schlecht sichtbare Membran schließt sich nach innen eine zweite, dickere, doppelkontu- rierte an, der zwei platte, plasmaumhüllte Kerne zuzurechnen sind. Beide Kerne gehören der dorsalen Hälfte der Statocyste an und liegen iii der Querachse einander gegenüber gestellt. Ganz ähnlich liegen die Verhältnisse auch bei Convolula schultzei 0. Schm., nur sind bei dieser Art die beiden Kerne der inneren Statocystenmembran etwas mehr gegen die Dorsalseite verschoben und deshalb einander beträchtlich näher gerückt. Wesentlich anders scheint dagegen die Statocystenwand bei der so nahe verwandten Convoluta henseni gebaut zu sein, da sie 1 Böhmig (1), S. 22. 2 Löhnee (12), S. 484. 396 Leopold Löhner und Heinrich Micoletzky, Böhmig^ folgendermaßen beschreibt: »Die Otocystenwandung setzt sieb aus zwei Sebiebten zusammen, einer strukturlosen, ziemlicb stark färbbaren, dickeren, äußeren und einer dieser dicht angesebmiegten inneren, welcher in der dorsalen Hälfte zwei platte Kerne anliegen. « Der konvex-konkave bis plan-konvexe Statolith von C o nv o - l Uta 'pelagica besitzt an seinem Rand zarte Kerben und erscheint demgemäß leicht radiär gestreift, wie er bei stärkerem Quetschen auch meist in rosettenförmige Spaltstücke zerfällt. Besonders an mit Eisen- hämatoxylin gefärbten Schnittserien tritt sein kugeliger, central ge- legener, homogen und intensiv gefärbter Kern auf das Deutlichste hervor. Wie aus der Untersuchung lebender Objekte hervorgeht, wird die Statocyste von einer ungefärbten Statolymphe erfüllt. Im Hinblick auf die Suspension des Statolithen kann so viel gesagt werden, daß ein von der ventralen Wand der Statocyste vorspringender plasma- i tischer Zapfen, wie ihn Oeaff ^ am lebenden Am'pTiiscolo'ps' einer eus (Oraff) nach weisen konnte, hier jedenfalls nicht vorliegt. Dem Statolithen kommt ein recht beträchtliches Exkursionsver- mögen zu, jedoch nicht in dem Maße wie man es unter den gegebenen Größen Verhältnissen von einem in einer Flüssigkeit vollkommen frei suspendierten Körper erwarten müßte. Im Ruhezustand wird stets! eine Gleichgewichtsstellung eingenommen, in der Art, daß der Statolith seine konkave Fläche, gewissermaßen seine Grrmdfläche, nach unten kehrt. Wenn das Tier sich lebhaft bewegt, besonders in dem Moment, da das ausgestreckte Vorderende rasch zurückgezogen imd gesenkt wird,] kann die Beobachtrmg gemacht werden, daß der Statolith eine beträcht-! liehe Lageveränderung erleidet. Er erscheint dann um fast 90° gedreht,! so daß sich ein Stück seines gekerbten Randes der Dorsalfläche zukehrt,; während seine konvexe Kuppe an die Vorderwand der Statocyste an- stößt. Eine über den angegebenen Wert hinausgehende Drehung,' eine vollständige Umkehrung oder gar ein Hinundherwälzen des Stato-/ lithen, wie es ein frei schwebendes Konkrement vollführen dürfte! kommt nicht vor. Der Statolith kehrt sodann sehr rasch in seine Ausl gangsstellung zurück, ganz so als würde er durch eine elastische Suspenj sions Vorrichtung dahin zurückgeführt. Man könnte deshalb darai' denken, das zarte, vielleicht elastische Fädchen eine Verbindung zwij sehen Statolith und Statocystenwand hersteilen, wie wohl solche wedej 1 Böhmig (1), S. 41. 2 V. Gkaff (8), S. 40. Uber zwei neue pelagische Acölen des Golfes von Triest. 397 am lebenden Objekt noch am Scbnittpräparat gesehen werden konnten. Die Annahme eines derartigen Aufhängeapparats entbehrt nicht der realen Grundlage, da solche Bildungen bereits von BöhmigI, für Haplodiscus ovatus Böhmig, allerdings nur am konservierten Ob- jekt, nachgewiesen wurden. Die geschilderten Beobachtungen lassen aber noch eine andre Deutung zu. Jene Bewegungserscheinungen des Statoüthen würden bis zu einem gewissen Grade auch verständ- lich, wenn man der Statolymphe eine mehr zähe, sulzige Konsistenz zuschriebe. Die wenigen hier mitgeteilten Beobachtungen rmterstützen jeden- falls die Auffassung der Statocyste als statischen Organs und sind in- sofern interessant als sie eine gewisse Analogie mit den statischen Apparaten höherer Tiere erkennen lassen. Hier wie dort scheint es die gleiche physikalische Grundlage, das Trägheitsprinzip, zu sein, auf die sich der Bau dieser Organe gründet. Die Druckreize, die eine derartige Berührung des Statolithen mit der Statocystenwand ver- ursacht, vielleicht noch vermehrt durch Zugreize vermittels des hypo- thetischen Aufhängeapparates, sind sicherlich geeignet, dem Tiere die Orientierung im Raume und, was besonders für pelagische Formen sehr wichtig sein dürfte, speziell auch die Orientierung zur Lotlinie, zu ermöglichen. Geschlechtsapparat. Die Strecke zwischen Mund und Hinterende wird durch die beiden Geschlechtsöffnungen in drei gleichweit voneinander entfernte Ab- schnitte zerlegt. Da die Mundöffnung am Beginne des dritten Körper- fünftels gelegen ist, so fällt die weibliche Geschlechtsöffnung in den Beginn des vierten, die männliche in den des fünften Körperfünftels. Männliche Geschlechtsorgane. Die follikulären Hoden, die sich in zwei zur Mittelebene symmetrisch angeordneten Feldern vorfinden, beginnen in der Hirnregion, mitunter selbst noch vor der ■ Statocyste, und erstrecken sich nach rückwärts bis in die Nähe der ij weiblichen Geschlechtsöffnung. Sie liegen, abweichend von den meisten übrigen Acölen und in Übereinstimmung mit den Verhältnissen bei , Convoluta schultzei und C onvoluta henseni, auffallend weit ven- , tral verlagert und stets lateral von den Ovarien. Die Spermatozoen (Fig. 8) erreichen eine Länge von 270 das ist mehr als ein Drittel der Gesamtkörperlänge und sind demnach als 1 Böhmig (1), S. 22. 398 Leopold Löhner und Heinrich Micoletzky, relativ sehr lang zu bezeichnen. Sie sind dem Typus der Convoluta rosGoffensis und schultzei znznrechnen, » deren Spermatozoen im übrigen als fadenförmig mit vorderer Geißel bezeichnet werden können« nnd »erweisen sich durch ihre, auf eine kurze Strecke, das Vorderteil des Fadens einsäumenden, schmalen Säume als eine Zwischenform zwischen den ungesäumten und gesänmten Spermatozoen «i. Um den von einer dünnen Schicht hellen Plasmas überzogenen, gekörnten Central- faden znr Darstellung zu bringen, empfiehlt sich die Vitalfärbnng eines Tieres mit Neutralrot und die nachherige Isolierung der Spermato- zoen dnrch Zerqnetschen desselben. Die vordere Geißel {vg) und das Kandplasma (s) bleiben ungefärbt, während in den Centralpar- tien (z/) eine rosenkranzähnlich angeordnete Kette eng aneinander schließender, mehr oder minder dentlich rot gefärbter Kügelchen hervortritt. Gegen das Schwanzende zu verschwindet diese regelmäßige Anordnung; .die durch ungefärbte Zwischenräume voneinander ge- trennten Kügelchen werden spärlicher und fehlen den Endabschnitten ' meist vollständig. Mitunter ließ sich in den Mittelpartien anch eine , Anordnung der Körnchen in Doppelreihen beobachten. Diese Körn- chen sind präexistierende Gebilde und nicht etwa Folgen einer j Schädigung dnrch die Vitalfärbung, da sie auch schon am nnge- i färbten Objekt, wenn auch in viel geringerem Grade, dank ihres voni dem umgebenden Plasma verschiedenen Lichtbrechnngsvermögen her- ! vortreten. Derartig gefärbte Spermien beknnden ihre Lebensfrischei dnrch lebhafte Bewegungen. Spermamassen sind es auch, die bei der Vitalfärbung mit dem genannten Farbstoff als anßerordentlich intensiv^ gefärbte Ballen innerhalb des Tierkörpers hervortreten und, ohne Ein-i bnße ihrer Lebensfähigkeit, auch ein bedeutendes Farbspeicherungs-| vermögen besitzen. Bei Tieren, von denen durch mehrstündiges Halten in reinem Meerwasser der Farbstoff znm Großteile wieder ausgeschiedeni wurde, sind es unter anderm gerade die Spermaballen, die noch immeri in leuchtendem Rot hervortreten. j Spezifische, mit epithelialer Wandanskleidnng versehene Vasa deferentia fehlen; ihre Stelle wird wahrscheinlich durch ein System präformierter Parenchymlücken vertreten, die die Spermazüge zum Copulationsorgan leiten. > Penis. Das männliche Copulationsorgan (Fig. 9), das sich anj Anfang des letzten Körperfünftels vorfindet, zeigt im wesentlicheij den typischen Convoluta - Charakter (Penistypus A [Böhmig ^]| 1 V. Geaff (11), S. 1952. I 2 Böhmig (1), S. 24 und v. Gkaff (11), S. 1954. I über zwei neue pelagische Acölen des Golfes von Triest. 399 Es ist ein eiförmiges, gegen die männliche Geschlechtsöffnnng nahezu senkrecht gestelltes Gebilde, dessen Länge, gemessen am konserviertem Objekt, 100 /< und dessen Breite 70 /.i beträgt. Diese Maße übertreffen beträchtlich den nur 73 langen und 40 breiten Penis der C o n - V oluta henseni. Das platte Epithel des Antrum masculinum (am) findet seine direkte Fortsetzung in dem 9,5 p hohen Cylinderepithel {prep) des »Penisrohres«, dessen radiär gestreifte, kaum gefärbte Zellen die Kerne in den Basalpartien enthalten. An das Epithel setzt sich eine zarte Längsmuskellage {prim) und an diese eine mehrschichtige, 3,5 bis 5,7 p dicke Ringmuskulatur {prrni) an; beide Muskelschichten dürften auf die Antrummuskulatur und indirekt auf den Hautmuskel- schlauch zurückgeführt werden, dessen Ringfasern zur Längs- und dessen Längsfasern zur Ringmuskulatur des Penisrohres werden. Das Penisrohr (pr) wird von einem gut entwickelten »Penis - sacke« (Penisscheide^) (ps) umschlossen, dessen Wandung sich aus einer äußeren Ring- (psrm), einer inneren Längsmuskelschicht (pslm) und einem inneren auskleidenden Wandungsepithel (psep) zusammen- setzt. Ob diese mitunter etwas verflochtenen Muskeln gleich wie die Penisrohrmuskulatur auf die Antrum_muskulatur zurückgeführt werden dürfen, entstanden aus einer Spaltung derselben, oder ob sie aus Parenchymmuskeln hervorgegangen sind, wagen wir nicht zu entschei- den, doch scheint uns letzteres wahrscheinlicher zu sein. Das Wandungsepithel des Penissackes {psep) dürfte drüsiger Natur sein und von ihm dürfte das Körnersecret herrühren, das sich dem im Lumen des Sackes außerordentlich reichlich vorhandenen Sperma {sp) beimischt. Die Spermazüge, die von beiden Seiten her in das blinde Ende des muskulösen Penissackes eintreten, bilden nicht, wie man es gewöhnlich zu sehen gewöhnt ist, nur in der nächsten Umgebung des inneren, offenen Endes des Penisrohres eine samenblasenähnliche An- häufung, sondern erfüllen die gesamte Lichtung des Sackes, auf diese Weise das Penisrohr fast in seinem ganzen Verlauf in einer geschlossenen Schicht umhüllend. Eine Vesicula seminalis, vde sie BöHMia für Conv oluta henseni beschreibt, die kapuzenartig den Penissack umgibt, wie letzterer das Penisrohr, kommt hier nicht vor. 1 Der Ausdruck »Penistasche« ist hierfür zu vermeiden, da damit bei For- men wie A m ph i s c o l 0 p s langerhansi (Graff) und Polychoerus cau- datus Mark ein proximaler, trichterförmiger Anteil des Antrum masculinum, der die vorragende »Penispapille« umfaßt, bezeichnet wird. 400 Leopold Löhner und Heinrich Micoletzky, Weibliche Geschlechtsorgane. Die bei der Lebendunter- suchung oft schwer wahrnehmbaren weiblichen Gonaden sind als typi- sche, einer Ovarialmembran entbehrende Ovarien (Fig. 5, ov) zu be- zeichnen, an deren Lateralseite die Hodenfelder dicht angelagert er- scheinen. Die Rolle der Oviducte wird von Parenchymlücken übernommen, die gegen das Antrum femininum konvergieren. In dieses letztere ragt auch das chitinöse Mimdstück der Bursa seminalis. Die Wand der kugelförmigen Bursa setzt sich aus zarten Parenchymzügen und vereinzelten Muskelfasern zusammen; die Frage, ob ein Wandungs- epithel vorhanden oder nicht, können wir nach unsern Präparaten leider ebensowenig mit Sicherheit entscheiden als die früheren Unter- sucher von Convoluten. Wir möchten aber glauben, eine Antwort im bejahenden Sinne geben zu können, mit der Einschränkung, daß diesem Epithel drüsiger Charakter zukomme und daß es deshalb mannig- fachen Umwandlungsprozessen miterworfen sei. Das länglich cylindrische, meist leicht gekrümmte chitinöse Bursa- mundstück ist an seinem centralen Ende von einem Drüsenkranze : umgeben und kann eine Länge bis zu 60 /t erreichen, während die i Breite kaum ein Vierteil davon beträgt. In seinem feineren Bau zeigt , es völlige Übereinstimmung mit den entsprechenden Bildungen der übrigen Convoluten. Die für PolycJioerus caudatus Mark beschriebenen i drei ge- '• sonderten Zonen des Mundstückaufbaues : geringeltes Chitinrohr, La- ' mellenschicht und Matrix lassen sich am Convolutenmundstück meist ' nicht mit der gleichen Deutlichkeit abgrenzen. Die viel breiteren an- | sehnlichen Platten des Centralteiles (Fig. 10, ehr) gehen hier meist i mehr unvermittelt in die granulierten Matrixzellen (ma) über. Biologische Bemerkungen. Convoluta pelagica darf eine ausgesprochen pelagische Form| genannt werden, die die Küstennähe meidet und daher normaler-- weise nicht im Hafengebiete von Triest vorkommt. Das von uns} gefischte Material stammt von der Westküste Istriens, vorwiegend, von der Höhe von Pirano. Der Fang wurde um so reichlicher, jej weiter man nach dem Süden kam und bei Rovigno gehört diese Artj in den Herbstmonaten geradezu zu den Leitformen des Planktonsl 1 Löhner (12), S. 496 — 497. 1 über zwei neue pelagische Acölen des Golfes von Triest. 401 Nur hin und wieder, wenn südliche Störmungen das Oberflächenplankton der Hochsee nach der nordöstlichen Ecke der Adria trieben, konnte unsre Convolute auch im Plankton des Golfes von Triest zahlreicher auf gefunden werden. Das Maximum des Auftretens fällt in die Herbstmonate (Mitte September bis Mitte November). Diese Zeit darf auch als die Geschlechts- periode angesehen werden, wie wohl sich auch im Mai geschlechtsreife Tiere mitunter nachweisen ließen. ^ Die Nahrung unsrer äußerst gefräßigen Convolute besteht fast ausschheßhch in pelagischen Copepoden, von denen an Körperlänge kaum nachstehende Individuen bewältigt und durch die stark er- weiterungsfähige Mundöffnung — oft sogar zu zweit nacheinander — in das Körperinnere gepreßt werden (Fig. 3a und h [fr]). Mitunter finden sich unter den Fraßkörpern auch Diatomeen {Coscino- di s CU s -Arten) vor. Der Umstand, daß man merkwürdigerweise Diatomeen bei allen, auch den räuberischen Acölenarten, die große Mengen tierischer Nahrung zu sich nehmen, recht häufig antrifft, spricht dafür, daß diese pflanzlichen Gebilde direkt als Nahrungs- objekte und nicht nur zufällig mit tierischen Fraßkörpern auf genommen werden. Durch die Anordnung der Zoochlorellen weicht Convoluta pelagica merklich von allen übrigen grünen Convoluten ab. Während sie sich bei diesen immer mehr oder weniger gleichmäßig und diffus verstreut im Parenchym vorfinden, überwiegt hier die Anhäufung zu klumpenförmigen Gebilden, zwischen denen völlig algenfreie, vollkom- men durchsichtige Körperpartien hervortreten (Fig. 1 und 2). Die mächtigsten Zoochlorellenanhäufungen finden sich beiderseits der Mittelebene, während diese selbst, sowie die vor der Statocyste ge- legenen Eegionen in der Kegel damit recht spärlich bedacht erscheinen. Nur in Ausnahmefällen zeigen auch Individuen dieser Art eine an- nähernd diffuse Verteilung der Zoochlorellen. Obzwar die »grünen Zellen« hauptsächlich nur im peripheren Stützparenchym verkommen, so trifft man doch vereinzelte auch regelmäßig in den Centralpartien desselben an. Die in Convoluta pelagica lebenden Zoochlorellen besitzen einen Durchmesser von durchschnittlich .5—6 . In ihrem Bau ähneln sie den von Haberlandti untersuchten und beschriebenen Zoochlo- rellen der Convoluta roscoffensis Graff . Der größte Teil der Zelle 1 Habeblandt (8), S. 75 — 90. 402 Leopold Löhner und Heinrich Micoletzky, wird von einem »muldenförmigen« Chloroplasten eingenommen, dem gegenüber das farblose Zellplasma sehr in den Hintergrund tritt. Im Centrum des Chloroplasten findet sieb ein relativ großes, bald kugeliges, bald etwas plattgedrücktes P3rrenoid eingelagert vor. Der stets in der Einzahl vorhandene, dem Chloroplasten meist rmmittelbar an- liegende Zellkern befindet sich im farblosen Plasma. Entgegen dem nach Oltmanns 1 typischen Verhalten bei Chlorella fanden wir in Übereinstimmung mit Haberlandt ^ die Kerne bei den marinen Chlorella -Arten fast stets nicht in der Zellmitte, sondern mehr oder minder exzentrisch gelagert vor. Bei Eosin-Hämatoxylinfärbung (Fig. 6) erscheint der Chloroplast hellviolett, das Pyrenoid durch Eosin- speicherung leuchtend rot, der intensiv färbbare Kern dunkelviolett tingiert. Eisenhämatoxylinfärbung (Fig. 7) gibt in bezug auf Chloro- plast und Kern, dessen Chromatingerüst dann deutlich hervortritt, prägnantere Bilder, während das Pyrenoid nur als kaum oder nicht färbbare, blasse Ausnehmung festgestellt werden kann. Im Gegensatz zu den von Haberlandt^ für die Chlorellen von Convoluta roscoffensis Graff gemachten Angaben konnten wir dagegen hier, wie bei den andern untersuchten Formen den Besitz einer Zellenmembran feststellen. Gleich gebaut sind auch die etwas größeren, durchschnittlich 1- — 7,5 f.i messenden Zoochlorellen von Convoluta schultzei 0. Schm. In den Dorsalpartien liegen sie oft so dicht gedrängt, — obwohl es nie zu Klumpenbildung wie bei Convoluta pelagica kommt — , daß sie infolge des gegenseitigen Druckes nach einer Richtung ausgezogen und ovoid gestaltet erscheinen. Convoluta pelagica zeigt wie alle übrigen Zoochlorellen be- herbergenden Convoluten positiven Heliotropismus und sammelt sich schon nach kurzer Zeit im Planktonglas an der dem Lichteinfalle zu- ; gewendeten Seite an. I Das ziemlich lebhafte Tier besitzt einen ähnlichen Bewegungs-j typus wie Convoluta schultzei 0. Schm.^’ und setzt der Lebend- i Untersuchung durch krampfhafte Bewegungen beträchtliche Hindernisse entgegen, obwohl es sonst dank seiner Durchsichtigkeit und relativen Widerstandsfähigkeit als ein recht günstiges Objekt hierfür bezeichnet! werden darf. In den kühleren Herbstmonaten gelang es Convoluta\ 1 Oltmanns (15), Bd. I, S. 184. 2 Habeelandt (8), S. 78. 3 Haberlandt (8), S. 76. ^ V. Grafe (8), S. 63. I I über zwei neue pelagische Acölen des Golfes von Triest. 403 pelagica in Zweilitergefäßen fast 3 Wochen lebend zu erhalten; dagegen scheint sie Bahntransporte schon nicht mehr zu vertragen, wenigstens mißlangen diesbezügliche Versuche, lebendes Material von Triest nach Graz kommen zu lassen. Zur Systematik der »grünen Convoluten«. Wir haben es bereits eingangs für merkwürdig erklärt, daß die so überaus häufige und charakteristische Convoluta pelagica bisher vollkommen unbekannt geblieben sein soll. Bei Berücksichtigung der einschlägigen Literatur erscheint es uns nun tatsächlich nicht unwahr- scheinlich , daß diese Art gelegentlich auch schon früheren Unter- suchern vorlag, aber wohl stets mit Convoluta scJmltzei 0. Schm, identifiziert wurde. Wir halten es aber auch nicht für unmöglich, daß die Beschreibung und Abbildung eines als Gyrator viridis n. sp. bezeichneten Turbel- lars, die von W. Busch bereits im Jahre 1851 in einer mit der Fauna der Adria sich befassenden Arbeit i gegeben winde, auf Convoluta pelagica bezogen werden darf. Zur Klärung des Sachverhaltes ivird es vielleicht wünschenswert erscheinen, diese Angaben, so sonderbar sie auch bei der heutigen Kenntnis der Turbellarienanatomie anmuten, ganz hier abzudrucken, zumal die genannte Quelle nicht allgemein zugänglich sein dürfte. Die betreffende Stelle lautet: »Diesen Namen «{Gyrator viridis) » gebe ich einer ein Zehntel bis ein Achtel Linie großen Turbellarie aus dem adriatischen Meere bei Triest. Wie schon der Speciesname besagt, ist das Tier von grüner Farbe, welche so lebhaft ist, daß man es trotz seiner geringen Größe schon erkennt wenn es im Glase schwimmt. Seine Bewegungen sind vermöge der zahllosen es bedeckenden Cilien so außerordentlich schnell, laß die Beobachtung unter dem Mikroskop sehr erschwert wird; denn rar während es schwimmt, kann es untersucht werden: versucht man las Tierchen durch Entziehen von Wasser oder gar durch Anlegen 'ines sehr dünnen Glasplättchens zu fixieren, so zerfließt dasselbe so- 1 gleich, indem es durch gewaltsames Einziehen eines Körperteiles diesen um Platzen bringt, und die zarte Substanz sich vollständig auflöst, ''eine Haut enthält die dieser Klasse eigentümlichen stabförmigen förperchen, die aber von denen der verwandten Tiere sich dadurch nterscheiden, daß sie mit dem größten Teile aus der Haut hervorragen : ie Seitenränder, an denen man sie natürlich am besten sieht, erscheinen 1 W. Busch (3), S. 117—118, Taf. XIV, Fig. 11—14. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XCVIII. Bd. 27 404 Leopold Löhner und Heinrich Micoletzky, dadurch stachelig. Fig. 14 zeigt eins dieser Organe stärker vergrößert; man unterscheidet das untere etwas breitere Ende, welches in der Haut steckt, und das obere freie, welches mehr spitz zuläuft. Das ganze ist dunkelrot, zuweilen violett gefärbt, und, wenn wir es mit den stäbchenförmigen Körpern andrer Turbellarien vergleichen, im Verhältnis zur Länge des Tieres sehr groß. Die Gestalt ist im jüngsten Zustande, wo noch keine Geschlechts- teile vorhanden sind, ungefähr pyramidal, wie Fig. 11 zeigt; die Spitze der Pyramide ist nach vorn gerichtet, die Basis nach hinten. Im aus- gebildeten Zustande (Fig. 12) ist der Körper fast drehrund geworden, oder gar nach hinten etwas spitzer zulaufend. Der kleine unscheinbare Mund (b) liegt ganz vorn und führt in einen schlauchförmigen Darm, welcher an seinen Wänden mit Flimmerhaaren ausgekleidet ist. Einen , After habe ich nicht wahrnehmen können. Auf dem Rücken, in der ■ Nähe des vorderen Endes, liegt das Sinnesorgan a, welches in neuerer i Zeit bald als Auge, bald als Gehörwerkzeug gedeutet ist. Es ist dem i Organe bei Convoluta und bei Proporus außerordentlich ähnlich, auch : hier besteht es aus einer einfachen Blase, die eine lilafarbene Flüssigkeit . enthält, in welcher ein rundes Kalkstück, das stark lichtbrechend ist, j sich befindet. Wenn nun auch der anorganische Körper sich nicht imi geringsten bewegt, so bin ich doch bedeutend mehr geneigt, das Organ! für das Gehörwerkzeug als für das Auge zu halten. Die Gründe hierfür: jetzt anzuführen, würde nur eine Wiederholung dessen sein, was zuerst' Frey imd Leuckart und später Max Schultze angaben, daher ich' auf diese verweise. Von den Geschlechtswerkzeugen liegen die zwei länglichen Hoden (| jederseits im hinteren Teile des Körpers, sie sind in ihrem ganzen Raum^ ausgefüllt mit den langen haarförmigen Spermatozoiden. Dasselbe gilf von der unpaaren Samenblase /, welche noch weiter etwas nach hintei} liegt und am Ansatzpunkte des Begattungsgliedes mit einer rundeij Öffnung g ausmündet. Aus dieser Öffnung und nicht aus dem uü dmchbohrten Penis treten die Geschlechtsprodukte aus, wie ich ej einmal beim lebenden Tiere beobachtete. Die gleichsam ausgesponneneii( außerordentlich langen Samenfäden schlugen langsam hin und her unj bewegten sich noch eine ganze Weile, nachdem sie den Körper de,' Tieres verlassen hatten. Das Begattungsorgan d, welches, wie g^ wöhnlich, aus härterer Substanz besteht, sitzt auf zwei rundlichej Kügelchen fest; es wird gebildet von zwei leicht nach einer Seite gj krümmten Haken, welche wie die Blätter einer nicht vollständig gj schlossenen Schere aneinander liegen. I ° I ! I über zwei neue pelagische Acölen des Golfes von Triest. 405 Sehr auffallend bleibt es mir, daß ich niemals weibliche Geschlechts- organe beobachtete; denn wenn dieses Genus nicht androgyn ist, so ist es befremdend, daß ich stets nur auf männliche Individuen gestoßen, wiewohl ich deren gegen ein Dutzend untersucht habe. Da ich aber in den betreffenden Exemplaren niemals Keimstöcke vorfand, so bin ich doch genötigt anzunehmen, daß diese Tiere getrennten Geschlechtes sind, von denen mir denn freilich nur Männchen zu Gesicht gekommen sind. Gbaff gab in seiner Monographie ^ der Anschauung Ausdruck, daß diese Beschreibung auf Jugendformen von Convoluta schultzei 0. Schm, zu beziehen sei. Gleichzeitig berichtigte er eine Reihe falscher Angaben: so seien unter den »stäbchenförmigen Körpern« Pigment- pakete, unter dem »Penis« das chitinöse Bursamundstück und unter der »Samenblase« der Penis zu verstehen, während »der mit Flimmer- haaren ausgekleidete Darm« durch den Einschlag der Seitenränder vorgetäuscht würde. Wir sind nach seiner Schilderung der Meinung, daß Busch höchst wahrscheinlich nicht die littoral lebende Convoluta schultzei, sondern Convoluta pelagica, möglicherweise aber auch Mono- cho er u s illardatus Löhner et Micoletzky Vorgelegen habe. Allerdings bleibt eine diesbezügliche Entscheidung rmmöglich. Darf man auch annehmen, daß es sich wahrscheinlich um die häufige Convoluta pelagica handelt, so spricht die Beschreibung der »stäbchenförmigen Körper « mehr für Monochoerus illardatus, desgleichen die Er- wähnung eines Mundes, zurückzuführen auf die hier dichter gelagerten Stirndrüsenmündungen. Dagegen nicht zu deuten wissen wir uns die »lilafarbene«, Statolymphe, sowie das völlige Vermissen weiblicher Genitalorgane, da nach der Schilderung der Spermatozoen jedenfalls geschlechtsreife Tiere untersucht wurden und zu mindest die Ovarien bei unsern Formen, wenn schon gerade nicht leicht, so doch immerhin zu erkennen sind. Da aus diesen Gründen eine Identifizierung und Benennung der Convoluta pelagica, als Convoluta viridis (Busch) nicht mög- ich erschien, ganz abgesehen davon, daß schon Pereyaslawzewa^ len allerdings von Gbaff ^ wieder eingezogenen Namen Convo- uta viridis an eine Acöle des schwarzen Meeres vergeben hatte, so nußte eine Neubenennung Platz greifen. 1 v. Geaff (7), S. 233. 2 Pereyaslawzewa (15). S. 229 und Taf. II, Fig. 15. 3 V. Geaff (9), S. 224. , 27* 406 Leopold Löhner und Heinrich Micoletzky, Geradeso wie seinerzeit unter dem Namen Convoluta schultzei die grüne Convolute der Adria mit jener von Roscoff identifiziert wurde und erst v. GraffI die beiden guten Arten C onvoluta schultzei 0. Scbm. und Convoluta roscoffensis Graff voneinander schied, so scheint es bis zur Stunde mit den beiden in der Adria lebenden gxünen Con Voluten C onvoluta schultzei iind pelagica ergangen zu sein, die, unter dem Namen C onvoluta schultzei zusammengefaßt, miteinander verwechselt wurden. In diesem Sinne dürfen wohl auch die voneinander abweichenden Befunde gedeutet werden, die v. Graff 2 vor längeren Jahren an den »kleineren« pelagisch gefischten und an den »größeren« Individuen von Convoluta schultzei gemacht hat. »Das kleinste 0,17 mm lange Individuum enthielt bereits Sperma- tozoenhäufchen sowie einen deutlichen Penis und war durch die zahl- reichen, gleichmäßig im Körper verteilten Pakete von rotbraunen Pig- mentstäbchen, die große Einziehbarkeit seines Vorderendes und Ex- pansionsfähigkeit der Seitenteile des Leibes ausgezeichnet, wodurch es bisweilen die in Fig. 16 gezeichnete eigentümliche Form annehmen konnte. Auf die Bauchseite eingeschlagen, mußten hier die Seitenteile in der Mittellinie Zusammentreffen, wie dies Ulianin für seine 0,28 bis ■ 0,68 mm langen Exemplare von Sebastopol zeichnet, die ebenso wie i Büschs Gyrator viridis das gleiche Verhalten des braunen Stäbchen- pigmentes aufweisen, wie dieses unser kleinstes Exemplar von Triest j (August 1884). ! Bei größeren Individuen (0,5 mm und darüber) treten die Seiten- teile zurück - — sie sind zwar zur Bauchseite eingebogen (Fig. 11, s) aber weit entfernt von der Mittellinie — und das Stäbchenpigment' mehr auf das Vorderende des Körpers konzentriert, indem der Teil vor dem Munde viel mehr und größere Häufchen desselben enthält! als der Rest des Leibes.« Das größte Exemplar »hatte eine Länge von 1,8 mm und mitl ausgebreiteten Seitenteilen eine größte Breite von 0,87 mm und waij dicht erfüllt von Zoochlorellen, deren Durchmesser zumeist 0,009 bi^ 0,011 (selten bis 0,019) mm betrugen.« j » Sagittocysten fand ich nur bei den Exemplaren von 1 mm Läng^ und darüber ...<<■ j Ferner sei noch darauf verwiesen, daß laut der von Prof. Dr. C CoRi uns gütigst zur Einsicht überlassenen Fangprotokolle bei de! 1 V. Gkaff (8), S. 63 — 70. 2 V. Geaff (8), S. 64. I über zwei neue pelagische Acölen des Golfes von Triest. 407 Terminfalirteii in der nördlichen Adria, die im Aufträge des »Vereins zur Förderung der naturwissenschaftlichen Erforschung der Adria in Wien« unternommen wurden, wiederholt eine kleine grüne pelagische Acöle beobachtet, aber nicht näher bestimmt wurde. Es handelt sich zweifellos um Convoluta pelagica. Zum Schlüsse unsrer Darlegungen über Convoluta pelagica sei eine zusammenfassende Speciescharakterisierung, sowie eine tabel- larische Übersicht der wesentlichen Unterschiede zwischen dieser Art und Convoluta schultzei gegeben. Speciescharakterisierung von Convoluta pelagica Löhner et Micoletzky : Länge 0,3 — 0,68 mm, Breite bis 0,4 mm. Gestalt längsoval bis rund, den mannigfachsten Veränderungen unterliegend; das Hinter- ende verjüngt, bei gewissen Gestaltsveränderungen sich wie ein stumpfes Schwänzchen absetzend. Die Seitenränder in ausgedehntem Maße einschlagbar, so daß es fast bis zur Berührung in der Mittelebene kommen kann. Färbung lebhaft hellgrün, bedingt durch ungleichmäßig angeord- nete, klumpenförmig angehäufte Zoochlorellen; zwischen diesen durch- sichtig; getüpfelt mit Paketen von orangegelben bis rotbraunen Pig- mentstäbchen, die sich am reichlichsten am Vorderende vorfinden. 3 — 4 1.1 hohes, spärliche Kerne besitzendes Epithel; das vordere Drittel der Ventralfläche zu einer ovalen, wimperlosen Haftscheibe umgewandelt. Sagittocysten und Rhabditen fehlend. Diffuse Stirndrüsen vom Convoluta Äensewi- Typus. Mund am Beginn des zweiten Körperdrittels, öfters schon mehr der Körpermitte genähert (also weiter rückwärts liegend als bei Con- voluta schultzei) ; Pharynx simplex kurz. Parenchym dem dritten Typus zugehörend, das Verdauungsparenchym zartmaschig, ohne an- sehnliche Plattenbildimg, das Stützparenchym einheitlich, am Rande am dichtesten, mit Einlagerungen freier Bindegewebszellen. Zwei langgestreckte, strohgelbe Pigmentfleckaugen in der Höhe der Statocyste, von dieser etwas weniger weit entfernt als vom Körper- rande. Statocyste und Nervensystem vom gewöhnlichen Convo- luta- Typus. Weibliche Geschlechtsöffnung am Beginn des vierten Körper- fünftels; chitinöses Bursamundstück schwach gekrümmt, bis 60 lang. Märmliche Geschlechtsöffnung am Beginn des letzten Körperfünftels; kurzer Penis (Typus A) von eiförmiger Gestalt; Spermatozoen bis 270 p lang. 408 Leopold Löhner und Heinrich Micoletzky, Ausgesprochener Hochseeplanktont, in den Herbstmonaten sehr häufig. Ubersichtstabelle der abweichenden Charaktere zwischen Convoluta pelagica Löhner et Micoletzky und Convoluta schultzei 0. Schm. Convoluta pelagica Convolvta schultzei T (lebend Länge <, [konserviert bis 0,68 mm bis 0,45 mm bis 1,8 mm bis 0,75 mm Breite bis 0,4 mm bis 0,87 mm Gestalt längsoval bis rund, nach Ein- ziehen des Vorderen des herzähnlich beim Schwimmen viermal so lang als breit Körperenden .... verjüngt; das Hinterende zeitweilig als stumpfes Schwänzchen abgesetzt stumpf zugerundet, d. Hinter- ende etwas verschmälert Seitenränder .... in ausgedehntem Maße, fast bis zur Berührung in der Mittelebene einschlagbar in geringem Grade einschlag- bar, stets weniger als ein Viertel d. Bauchbreite ein- nehmend Färbung lebhaft hellgrün , bedingt durch Zoochlorellen, wo diese fehlen stellenweise durchsichtig; getüpfelt mit am Vorderende am reichlichsten vorhande- nen orangegelben bis rot- braunen Pigmentstäbchen- Paketen satt grün, bedingt durch gleichmäßig verteilte Zoo- chlorellen ; getüpfelt mit am Vorderende am reichlichsten vorhan- denen rotbraunen Pigment- stäbchen-Paketen ; i auf der Dorsalseite mitunter i unregelmäßig gestaltete, ; durch Konkremente her- ; vorgerufene, silberglän- ' zende Flecke Haftscheihe .... vorhanden (ovaler, wimper- loser Bezirk im Bereiche des vorderen Drittels der Ventralfläche, Erniedri- gung des Epithels auf die Hälfte, mächtige Verstär- kung des Hautmuskel- schlauches) fehlend (die entsprechende ' Region nur ausgezeichnet i durch eine leichte Ab- ' plattung des Epithels und : geringe Verstärkung des i Hautmuskelschlauches) , ( Stirndrüsen .... diffuse Stirndrüsen von Gon- voluta Äensem’-Typus Frontalorgan, die Mündung nicht vollkommen endstän- dig, sondern etwas auf die die Dorsalseite gerückt über zwei neue pelagische Acölen des Golfes von Triest. 409 Convoluta pelagica. Convoluta schuUzei Sagittocysten . . . fehlend Ungefähr 20 Sagittocysten oder deren nadelähnliche Vorstufen von der weib- lichen Geschlechtsöffnung nach rückwärts Mund etwas vor der Körpermitte am Ende des ersten Kcrper- drittels Pharynx simplex . . kurz ziemlich lang Zoochlorellen .... Durchmesser 5 — 6 /u, nester- bildend Durchmesser 7— 7,5^«, gleich- mäßig diffus verteilt Augen klein und schwer nachweis- bar, etwas näher der Stato- cyste als den Seiten rän- dern leicht nachweisbar, in der Mitte zwischen Statocyste und den Seitenrändem Lage der Geschlechts- öffnungen .... Abstände zwischen Mund, weiblicher und männlicher Geschlechtsüffnung annä- hernd gleich weibliche Geschlechtsöffnung am Beginne des letzten Körperviertels, männliche Geschlechtsöffnung in der Mitte zwischen ersterer und dem Hinterende; der Abstand zwischen Mund u. weiblicher Geschlechts- öffnung annähernd doppelt so groß als zwischen dieser und der männlichen Penis mit gut ausgebildetem Penis- sacke mit schlecht ausgebildetem Penissacke Chitinrohr des Bursa- mundstücks . . . bis 60 fx lang, leicht ge- krümmt bis 90 jx lang, stärker ge- krümmt Vorkommen .... sehr häufig, typischer Plank- ton t. nicht häufig, Litoralbewoh- ner, vornehmlich in reinem Wasser auf Zostera-Wiesen in Gesellschaft von Con- voluta convoluta (Abildg.) und Convoluta sordida Graff. Monochoerus illardatus Löhner et Micoletzky. (?,1851. Gyrator viridis Busch, W. Busch, Beob. wirbell. Seetiere, p. 117, t. 14, f. 11—14. 1910. H aplodiscus ussowii Sabuss. err., H. Micoletzky, Turbellarien- fauna des Golfes von Triest, Arbeiten der Zoolog. Instituts Wien. Tom. XVIII. S. 168. 410 Leopold Löhner und Heinrich Micoletzky, 1911. Monochoerus illardatus n. g. n. sp., L. Löhner und H. Micoletzky, C onvoluta pelagica n. sp. und M ono cho er us illardatus n. g. n. sp., zwei neue Plankton-Acöla der Adria, Zool. Anz. Bd. XXXVII, S. 484 — 486. Gelegentlicii der Lebenduntersucliiing von C onvoluta pelagica aus dem Plankton des Golfes von Triest kam uns im September 1909 das erste Exemplar dieser Art unter, das ob seiner bedeutenderen Größe, schmutzig- grünen Gesamtfärbung, geringen Durchsichtigkeit und eigentümlichen Pigmentierung sofort als hiervon verschiedene Art erkannt wurde. Obwohl das ganze Aussehen mit keiner der beschrie- benen Arten übereinstimmte, so mußte doch vorerst ob des in der Körpermitte gelegenen Mundes, ob des scheinbaren Fehlens einer Bursa ; seminalis und der pelagischen Lebensweise an das Genus Haplodiscus i gedacht werden. Trotz vieler darauf verwendeter Mühe gelang es in j diesem Jahre nur dreier Exemplare dieser Art, alle aus demselben i Fange stammend, habhaft zu werden. Die Untersuchung der Schnitt- i Serien der beiden konservierten Tiere lehrte sofort, daß eine Bursa I seminalis mit einem chitinösen Bursamundstück vorhanden ist, das ! bei der Lebenduntersuchung des dritten Individuums dank der rela- j tiven Undurchsichtigkeit damals entgangen war. Die Orientierung I dieses Mundstückes gegen das umgebende Parenchym, die an die Ver- j hältnisse bei den Genera Amphiscolops und Polychoerus j erinnert, der Aufbau des männlichen Copulationsapparates und andre j abweichende Charaktere sprachen mit genügender Deutlichkeit dafür, | daß wir es auch nicht mit einer Convolute, sondern mit dem Vertreter I eines eignen neuen Genus zu tun hatten. j Da es gelang, im Herbst 1910 diese pelagische Acöle bei Kovigno | aufzufinden, wo sie regelmäßig und gar nicht selten vorkommt, konnte | genügend Material gesammelt werden, obige unzureichende Beobach- | tungen weiter zu verfolgen. Das nähere Ergebnis dieser Untersuchung, | das uns zur Aufstellung des Genus Monochoerus'^ führte, sei in j den folgenden Blättern wiedergegeben. j Exterieurbeschreibung. ' | Die Gestalt dieser, im Leben gemessen durchschnittlich 1,1 mm j langen und 0,5 mm breiten pelagischen Acöle (Fig. 11), ist beträchtlich ' langgestreckter und schlanker als jene der in ihrer Gesellschaft meist | angetroffenen Convoluta pelagica. Von den beiden stumpf ab- gerundeten Körperenden erscheint das hintere ein wenig verschmälert, I 1 Löhnek und Micoletzky (13), S. 483. | 1 i über zwei neue pelagische Acölen des Golfes von Triest. 411 aber weder wie bei Convo luten schwänzchenartig' abgesetzt, noch wie bei Amphiscolops langerhansi (Graff) in Schwanzlappen ausge- zogen. Die Seitenränder sind in beschränktem Grade einschlagbar. Das Querschnittsbild erscheint bei un verzerrten Objekten kreisförmig oder oval. In dem Bewegungstypus, wie in dem Vermögen mannig- facher Gestaltsveränderungen herrscht weitgehende Übereinstimmung mit Convoluta pelagica. Die Grundfarbe des Tieres ist ein dunkles Oliv- bis Schmutzig- grün, zurückzuführen auf das Durchschimmern im und unter dem Integumente diffus verteilter, massenhafter Zoochlorellen. Ein wesentlicher Anteil an der Gesamtfärbung ist aber auch überaus zahlreichen Paketen von Epithelialpigmentstäbchen (Fig. 11, pi) zuzu- schreiben, mit denen die gesamte Oberfläche der Tiere geradezu gespickt erscheint. Diese regelmäßig verteilten, zum Teile aus dem Integumente hervorragenden Pakete, die eine Gesamtlänge von 20 u erreichen können, sind das bezeichnendste, auch in der Namengebung ^ zum Ausdruck gebrachte äußere Merkmal dieser Form. Am konser'vierten Materiale gelingt ihr Nachweis nicht mehr; wahrscheinlich werden sie gelegent- lich der Konservierung ausgestoßen oder durch dieselbe zerstört. Die Pigmentpakete als Ganzes erscheinen dunkelbraun und unter- scheiden sich im Farben ton jedenfalls etwas von den mehr rotbraunen Paketen der Convoluta pelagica. Besonders zeichnen sie sich jedoch dadurch aus, daß sie sich aus 7 p langen, an beiden Enden zu- gespitzten »Riesenpigmentstäben « zusammensetzen. Zwischen den einzelnen Stäbchen herrscht nur ein loser Zusammenhang. Überaus leicht kann deren Ausstoßung erfolgen; dies tritt auch stets bei der Untersuchung ein, selbst wenn jeder merkliche Druck mit dem Deck- glase nach Möglichkeit vermieden -wird. Die bimförmigen Pakete wandeln sich dann in zum Teil im Integumente, zum Teil auf demselben befindliche Stäbchenstraßen um, deren durch den Cilienschlag hin und her bewegte Bestandteile ein ähnliches Bild darbieten wie ein Zug kleiner Fische. Ähnliche schmutziggelbe bis dunkelbraune »lange Pigmentstäbe« (Pseudorhabditen) fraglicher Bedeutung, die sich von den echten Rhabditen, abgesehen von dem Farbstoffgehalt, hauptsächlich durch den Mangel starker Lichtbrechung und die Resistenz gegen Wasser- ein-wirkung unterscheiden, wurden bisher nur bei zwei Acölen des Schwarzen Meeres, bei Convoluta albomaculata (Pereyasl.) und ^ illardatus = gespickt. 412 Leopold Löhner und Heinrich Micoletzky, Convoluta uljanini Graff auf gefunden. Aber bei keiner dieser beiden Arten erreichen sie diese Dimensionen ; bei Convoluta uljanini werden die einzelnen Stäbchen z. B. nur 4 langi. Ein zweites, körniges Epithelialpigment, das bei Convoluta uljanini neben dem Stäbchenpigment in kleinen Häufchen auftritt, fehlt der vorliegenden Form. Die Mundöffnung liegt etwas vor der Körpermitte. Der Abstand zwischen ihr und dem Hinterende wird durch die weibliche und männ- liche Geschlechtsöffnung in drei gleiche Teile zerlegt. Anatomie und Histologie. Integument. Das überall gut bewimperte Körperepithel ist auf der Dorsalseite durchschnittlich 4 — 5 auf der Ventralseite 6 — 7 hoch. Seine größte Höhe erreicht es in der Gegend des weiblichen und männlichen Copulationsapparates ; dorsalwärts maßen wir im Maxi- . mum 9V25 ventral wärts bis zu 19 p. Die stark färbbaren »Cuticular- ■ körnchen« (Fuß- und Wurzelstücke der Cilien) heben sich besonders 1 in mit Eisenhämatoxylin gefärbten Präparaten von ihrer Umgebung ■ deutlich ab. Im Gegensätze zu den Convo luten lassen sich hier die Kerne der Epithelzellen verhältnismäßig leicht nachweisen und beson- ders bei Eisenhämatoxylintinktion treten sie schön hervor. Ein zu einer Haftscheibe umgewandelter, der Cilien entbehrender Bezirk der Ventralfläche findet sich nicht vor. Drüsen. Die in mäßiger Anzahl vorhandenen, mitunter intensiv! tingierbaren, von schaumigem Secret erfüllten Schlei mdrüsen (Fig. 13, 14, 15, dr) gehören hauptsächlich dem Vorderende, der Rückenflächei und den Seitenrändern an, während sie sich auf der Ventralfläche' spärlicher vorfinden. Die am Vorderende vorkommenden, dem Convoluta Tienseni-\ Typus zuzuzählenden Stirndrüsen (Fig. 12, stdr) ähneln jenen deri Convoluta pelagica, sind aber etwas schwächer als bei dieser aus-! gebildet. Da indessen ihre Ausführungsgänge ziemlich dicht beieinandei; liegen, können sie bei der Lebenduntersuchung ein unscheinbareä Frontalorgan Vortäuschen, zumal das helle, zoochlorellenfreie Mündungs-, feld meist scharf hervortritt. 1 Nahe dem Hinterende finden sich (Fig. 15, sdr) eosinophil^ Körnerdrüsen, die ihrer Lage nach als Schwanzdrüsen bezeichnet werden können. Sie finden sich nur auf der Ventralseite des Hinterendei 1 V. Gbaff (9), S. 223. über zwei neue pelagische Acölen des Golfes von Triest. 413 ■und reichen zu beiden Seiten an den ventralen Seitenrändern bis in die Region des männlichen Copulationsapparates, wie transversale Längs- schnitte bezeugen. Die diesen einzelligen Drüsen zugehörenden Kerne und Plasmaleiber liegen bereits im peripheren Parenchym. Der Rhabditen entbehrt ilL o n o c Ä o e r m s illardatus. In diesem negativen Merkmal stimmt er also völlig mit den grünen Con- voluten C. schultzei, C. roscoffensis und C. pelagica überein. Im Gegensätze zu Convoluta schultzei fehlen aber auch die für diese Form so bezeichnenden Sagittocysten. Muskulatur. Monochoerus illardatus darf als sehr muskel- kräftige Art bezeichnet werden. Der aus Ring- und Längsfaserschichten sich zusammensetzende, bis zu 12 p dicke Hautmuskelschlauch zeigt die bei den Acölen gewöhnlich vorhandene Anordmmg, nur scheinen Diagonalfasern wie bei Amphiscolo-ps langerhansi Graff ^ zu fehlen. Die einzelnen Bänder der Ringmuskellage erreichen eine Breite bis zu 2,5 p bei einer Dicke bis zu 1,2 p; die Längsmuskelbänder werden erheblich breiter, indem sie ungefähr bei derselben Dicke bis zu 4 u Breite erreichen. Sowohl die Ring-, als auch die Längsmuskel- bänder sind mit ihrer Schmalseite gegen die Körperoberfläche gerichtet (Fig. 16, rm). Auf der Dorsalseite erscheint der Hautmuskelschlauch etwas schwächer ausgebildet. Ganz besonders sind es die vorwiegend dorso-ventral verlaufenden Parenchymmuskelfasern, die sowohl durch ihre Zahl als auch durch ihre Mächtigkeit in die Augen fallen (Fig. 14, pm). M onochoerus illardatus besitzt überdies in der Nähe des Vorder- und Hinterrandes auffallend kräftige, quere Muskelzüge, durch deren Kontraktion die Seitenränder einander genähert werden dürften. Das in Fig. 12 gegebene Querschnittsbild durch die vordere Körperregion zeigt das stärkere, vordere, mehrschichtige Querband (mii), das sich unterhalb der Stirndrüsen, etwas der ventralen Fläche genähert, zwi- schen den Seitenrändern ausspannt. Derartige Muskelzüge (vgl. auch lextfig. 5, mty, mig) sind unsres Wissens bisher bei keiner andern Acöle beschrieben worden. Mund und Pharynx. Der Mund liegt etwas vor der Körper- nitte. An konservierten Objekten sieht man nicht selten Teile des Zentral parenchyms als ansehnliches Pseudopodium durch die Mund- iffnung hervortreten (Fig. 13). Da wir derartige Beobachtungen nie- nals an lebenden Tieren machen konnten, so dürfte das Hervorpressen 1 V. Gravf (9), S. 234. 414 Leopold Löhner und Heinrich Micoletzky, des Gewebes wohl als eine Folge der bei der Konservierung stattfindenden beträchtlichen Zusammenziehung anzusehen sein. Deshalb körmen wir auch keinesfalls Weldon^ beistimmen, der aus ähnlichen Befimden bei Haflodiscus figer Weldon schloß, daß diese Pseudopodien eine wichtige Rolle beim Beutefang und bei der Nahrungsinkorporation spielen. An die Mundöffmmg schließt sich ein ansehnlicher, etwa ein Viertel der Körperhöhe einnehmender Pharynx simplex an, dessen muskel- kräftige Wandung von kleinen eosinophilen bimförmigen Dräschen durchbohrt wird. Die Pharynxmuskulatur ist doppelter Herkunft. Die dem Lumen zugekehrten, zarten, inneren Schichten sind eine direkte Fortsetzung des an Stärke hier allerdings beträchtlich abnehmenden Hautmuskelschlauches und setzen sich dementsprechend aus einer ■ inneren Ring- und einer äußeren Längsfaserlage zusammen. An diese i schließt sich nach außen noch die kräftige Parenchymmuskulatur an, i die eine zweite, durch die Zahl und Stärke ihrer Fasern auffallende I Längsfaserschicht bildet. Dieser letztem, die die Hauptmasse der j Pharyngealmuskulatur darstellt, ist wohl auch in funktioneller Be- ziehung die meiste Bedeutung beizumessen. \ Parenchym. Wesentlich anders als bei den grünen Convoluteni scheint bei Monochoerus illardatus das Parenchym gebaut zui sein. In seiner Randschicht [Randparenchym] (Fig. 13 — 16, rp)‘ erinnert es in gewisser Beziehung a,nConvoluta convoluta (Abildg.)^j da dichtgedrängte, rundlich-ovale Zellen {bz) mit granulierten Kernen' (freie Bindegewebszellen) das Stützgewebe darstellen. Zwischen diesen; finden sich in außerordentlicher Anzahl, im Gegensatz zu C onv olutai pelagica nicht nesterbildend, sondern diffus verteilt, die Zoochlorellenj (zch) vor, während Vacuolen nahezu fehlen. Abweichend von den grünen Convoluten erstreckt sich die Ver- breitungszone der Zoochlorellen nicht weit in das Körperinnere hinein/ sondern ist lediglich auf das periphere Parenchym beschränkt. Innen' halb desselben sind die Algen ziemlich regelmäßig verteilt, nur auf dei Dorsalseite (Fig. 14) scheinen sie in größerer Anzahl vorzukommen: Interessant und abweichend von den Verhältnissen bei den genannteij Convoluten ist ihr durchaus nicht seltenes Vorkommen im EpitheJ (Fig. 13), wo man sie von einer kleinen, hellen Vacuole umschlossen antrifft. Der Größendurchmesser dieser Zoochlorellen beträgt 5,4 — 5,7 , 1 Weldon (17), S. 4. 2 V. Grafe (11), S. 1929. über zwei neue pelagische Acölen des Golfes von Triest. 415 und steht demnach dem der Zoochlorellen von Convoluta pelagica durchschnittlich etwas nach. Sie besitzen ebenfalls eine deutliche Zellmembran und zeigen in Bau und Färbungsvermögen gegenüber den früher (vgl. S. 402) geschilderten Verhältnissen keine nennens- werten Abweichungen. In den Centralpartien ist das Gewebe [Centralparenchym] (zp), das hier auch von vereinzelten, kleineren Hohlräumen unterbrochen wird, wesentlich lockerer gebaut. Besonders fällt hier der Eeichtum an mächtigen, dorsoventral verlaufenden Muskelfasern auf (Fig. 14, pm). Die Zoochlorellen fehlen hier, wie erwähnt, völlig, dagegen finden sich hier neben den Bindegewebszellen zellige Elemente (/z), die bei Häma- toxylintinktion einen bläulich gefärbten, polymorph gestalteten Zell- leib und einen tief schwarzen Kern erkennen lassen. Wir sind geneigt diese Gebilde als »amöboide Freßzellen« anzusehen. Leider enthielt keines der untersuchten Exemplare einen frischen Fraßkörper, da dadurch das Auf finden und Identifizieren der Freßzellen bedeutend erleichtert worden wäre. Da wir hier also Freßzellen als vorhanden annehmen und da das Stützparenchym eine strukturelle Scheidung in ein Band- und ein Centralparenchym erkennen läßt, so wird Monochoerus illardatus rmserm zweiten Parenchymtypus (vgl. S. 392) zuzurechnen sein. Nervensystem. Das Nervensystem zeigt beträchtliche Ab- weichungen vom Convoluta - Typus und erinnert noch am ehe- sten anPolychoerus caudatus Mark, obwohl sich auch Beziehungen zum Genus Amphiscolops nachweisen lassen. Das Gehirn besteht aus zwei symmetrisch zur Medianebene ge- lagerten, ansehnlichen Ganglienmassen, die durch zwei nahe aufein- ander folgende Commissuren miteinander verbunden sind. Der rück- wärtigen Commissur erscheint die Statocyste ventral angelagert, doch fehlt eine Anhäufung von Ganglienzellen in ihrer Umgebung, die die Berechtigung geben würde, wie bei PolycJioreus caudatus Mark von einem Medianganglion ^ zu sprechen. Der Abstand der beiden seitlichen Ganglienmassen ist nicht so groß als der bei Polychoerus caudatus und dementsprechend sind auch die beiden nahezu horizontal , verlaufenden Commissuren relativ loirz. Durch die Abgangsstelle der vorderen Commissur ergibt sich eine natürliche Absetzung eines kleineren vorderen Hirnanteiles, der mehrere zarte Nerven zum Vorderende entsendet. Wir stehen nicht an, diese 1 Löhner (12), S. 475. 416 Leopold Löhner und Heinrich Micoletzky, vorderste Partie als die den »Frontalganglien« gleichzusetzende Hirn- region zu, betrachten, zumal auch bei Ampliiscolops cinereus (Graff)^ die zahlreiche Frontalnerven zum Vorderende entsendenden Frontalganglien durch eine breite Quercommissur miteinander ver- bunden sind. Die restlichen, als »Hauptganglien« zu bezeichnenden Hirnanteile lassen durch eine leichte seitliche Einschnünmg die typische Scheidung in eine vordere und hintere Portion erkennen. Aus dieser letzteren geht einerseits die hintere Querkommissur hervor, während sie ander- seits auch das Wurzelgebiet für den »inneren dorsalen Längsnerven« darstellt. An der Grenze zwischen Frontal- und Hauptgangiion findet sich auf der Lateralseite jederseits auch eine deutliche Nervenwurzel, deren Zugehörigkeit zu einem bestimmten Nerven wir nicht zu ent- scheiden wagen. Leider gestatteten auch sonst sehr gut gelungene Prä- parate, sowohl bei Eosin- Hämatoxylin- als auch bei Eisenhämatoxylin- tinktion, eine sichere Feststellung und Verfolgung der Längsnerven nicht. Doch glauhen wir die Existenz eines »inneren« und »äußeren dorsalen Längsnerven-«, eines »Kandnerven- « und mindestens eines »ventralen Längsnervenpaares « annehmen zu dürfen. Sinnesorgane. Augen fehlen dieser Art. Es kann diese Angabe mit Bestimmtheit gemacht werden, da diesbezügliche Untersuchungen, auch unter Zuhilfenahme der Neutralrotmethode auf das gewissen- hafteste angestellt wurden, jedoch stets nur ein negatives Ergebnis lieferten. Die verhältnismäßig weit vorn liegende Statocyste ähnelt in ihrem Bau sehr der von Convoluta pelagica; nur ihre Maße sind entsprechend der bedeutenderen Größe des Mo nochoerus illar- ' datus, andre. Der Statocystendurchmesser beträgt etwa 25 p, der des Statolithen in der Hauptebene 15 p. Die beiden Kerne der inneren Statocystenmembran sind bei ge- nügender Abblendung bereits am lebenden Tiere zu erkennen. Der Kern des Statolithen zeigt meist nicht ein vollkommen kreis- ! rundes, sondern mehr elliptisches Querschnittsbild. Die Beziehungen der Statocyste zum Gehirn wurden bereits früher, (vgl. S. 415) erwähnt. Ob ein eigner halbkreisförmiger Statocysten- < nerv wie bei den Convoluten vorkommt, ließ sich nicht feststellen, j Männlicher Geschlechtsapparat. Die beiden genau seitlich) 1 V. Graff (11), S. 1938. 2 Vgl. ,S. 394. über zwei neue pelagische Acölen des Golfes von Triest. 417 gelagerten Hodenfelder beginnen in der Hirnregion und reichen bis znr Mitte des männlichen Copulationsapparates (Textfig. 5 und 6, te). Die im Querschnitt nahe- zu kreisrund erscheinenden Felder bestehen aus dicht aneinander gelagerten Fol- likeln (Fig. 13 und 14, te). Die fadenförmigen, un- gesäumten Spermatozoen sind mit einer vorderen Geißel ausgestattet, deren Länge etwa 60 p beträgt, während für das ganze Sper- mium eine solche von 260 u gefunden wmde. Ähnlich wie bei Poly- cJi 0 e r u s caudatus Mark^ scheint auch hier die Stelle typischer Vasa deferentia durch präformierte Paren- chymlücken vertreten zu werden, die rechts und links von der Körpermitte die Hodenfollikel in ihrer ganzen Ausdehnung etwas ventro me- dial begleiten und namentlich H-bm Textfig. 5. Organisationsschema in der Flächenansicht von der Dor- salseite. Vergr. etwa 85/1. öm. bs' Organisationsschema In der Seitenansicht. (Medianer Längsschnitt.) Das Drüsenepithel der Adenodactylen gestrichelt; die Spermamassen in der Peiiisblase (vv) punktiert. Vergr. etwa 85/1. 1 L. Löhuek (12), S. 486 — 487. 418 Leopold Löhner und Heinrich Micoletzky, am Ende der Hodenregion, also in der Nähe des männüchen Copula- tionsapparates, zu Zeiten der männlichen Geschlechtsreife außer- ordentlich markant hervortreten. Penis. Sehr eigenartig und von allen bisher bekannten Formen abweichend gebaut erscheint der männliche Copulationsapparat (Fig. 14, 15, Textfig. 5, 6) von M o n o clio er u s illardatus. In dem Besitze von Adenodactylen (muskulösen Drüsenorganen) ist ein Alerkmal gegeben, das für eine Acöle geradezu einzig dasteht. Verdichtetes Parenchymgewebe stellt eine gemeinsame, allerdings wenig distinkte Hülle dar, die sowohl den Samenbehälter und Aus- führungsgang, als auch die beiden drüsigen Anhangsgebilde zu einem Ganzen vereinigt. Die obere Hälfte dieses Apparates wird von einer ansehnlichen, bei den einzelnen Individuen etwas verschieden gestalteten, meist aber annähernd nierenförmigen Penisblase (Fig. 14, 15, eingenommen. Innerhalb der zarten, mit einem Plattenepithel ausgekleideten Wan- dung findet sich eine reich vacuolisierte, mit Hämatoxylin schwach färbbare Masse (pse) vor, die sowohl als drüsiges Secret, als auch als parenchymatöses Gewebe, wie es z. B. im Binnenraum des Penis von Polychoer US caudatus Mark^ vorkommt, gedeutet werden könnte. Während diese Masse bei jugendlichen Tieren das gesamte Blasenlumen erfüllt (Fig. 15), ist sie bei älteren, geschlechtsreifen nur auf den rmteren Teil beschränkt (Fig. 14). Die oberen und vorderen Partien erscheinen hier mit Spermamassen vollgepfropft und stellen nichts andres dar, als eine mit den Vasa deferentia in Verbindung stehende Vesicula semi- nalis (Fig. 14, vs). Zwischen dem Sperma und dem erwähnten vacuo- lisierten Gewebe herrscht stets eine scharfe räumliche Scheidung, i obwohl eine trennende Membran in der Kegel nicht vorhanden ist. Nur in einem Falle (Fig. 14) konnten wir in gewisser Ausdehnung eine l solche samt zwei deutlichen zugehörigen Kernen feststellen. j Das untere Ende der Penisblase {pv), das sich zwischen die Kuppen | der beiden Adenodactylen {aa, ap) einschiebt (Fig. 15, Textfig. 6), setzt ' sich in einen als Ductus ejaculatorius {de) zu bezeichnenden Gang i fort. Die Verfolgung dieses nur undeutlich hervortretenden Kanales berei- j tet Schwierigkeiten. Wir müssen deshalb zurzeit die Frage offen lassen, ! ob dem Ductus ejaculatorius eine eigne, zwischen den Mündungen deij beiden Adenodactylen gelegene Ausfuhröffnung zukommt, oder ob erj mit dem Lumen des Adenodactylus posterior {ap) in Verbindung steht i 1 Löhner (12), S. 488. über zwei neue pelagische Acölen des Golfes von Triest. 419 und durcli diesen ausmündet. Für beide Möglichkeiten ließen sich nach den uns zur Verfügung stehenden Präparaten Belege erbringen. Den in der schematischen Textfig. 6 eingezeichneten Verlauf des Ductus ejaculatorius {de) geben wir daher nur unter Vorbehalt. Der schräg nach vorn gelagerte Adenodactylus anterior (Fig. 14, 15, Textfig. 6, aa) besitzt eine bimförmige Gestalt und eine durch- schnittliche Länge von 42 [.i. Sein bis 7 messendes Lumen ist von einem cylindrischen Drüsenepithel {aep) ausgekleidet, dessen deutlich hervortretende Kerne in den Basalteilen der Zellen hegen. Daran schließt sich eine mehrschichtige Muskelhülle von ansehnlicher Dicke an, die die Bezeichnung »muskulöses Drüsenorgan« gerechtfertigt er- scheinen läßt. Zu innerst hegt die schwächere Eingmuskulatur {arm), darauf folgen nach außen mehrere Schichten von Längsmuskeln {alm). Spärliche, platte Kerne gehören diesen miteinander vielfach verfloch- tenen Muskelschichten an. Im distalen, als Ausführungsgang funktio- nierenden Anteile des Organs plattet sich das Epithel ab und verliert seinen drüsigen Charakter. Der beträchtlich größere Adenodactylus posterior {ap) zeichnet sich durch eine konstante, nahezu rechtwinkelige Knickung seiner Längsachse aus (Fig. 15, Textfig. 6). Während die proximale, erweiterte Hälfte fast horizontal gelagert erscheint, biegt die distale unvermittelt gegen die Ventralfläche ab. Die Auskleidung des centralen Hohlraums besteht auch hier aus einem cylindrischen Drüsenepithele, das sich gegen die Geschlechtsöffnung hin in ein Plattenepithel umwandelt. Eine Eigenmuskulatur scheint aber diesem Organ zu fehlen. Die Mündungen der beiden Adenodactylen, eventuell auch die des Ductus ejaculatorius, führen in ein mit wechselnder Deutlichkeit ausgeprägtes Antrum masculinum (Fig. 14, am) ; unter Umständen er- scheint es vollständig verstrichen (Fig. 15). Seine Auskleidung besteht aus einem cilienbesetzten, abgeplatteten Epithel, daß an der Geschlechts- öffnung in das Körperepithel übergeht. Weiblicher Geschlechtsapparat. Die Untersuchung der weiblichen Geschlechtsdrüsen von Polychoerus caudatus Mark hatte zu dem Ergebnis geführt daß sich zwar innerhalb der Gonaden zwei verschieden geartete Abschnitte unterscheiden lassen, daß aber keineswegs eine so scharfe Scheidung in Germarien und Vitellarien vorliegt, wie man es seit den Arbeiten Gaediners^ angenommen hatte. Die »enge anatomische wie physiologische Zusammengehörigkeit der 1 Löhxee (12), S. 489 — 494, 2 Gardiner (6), S. 79. Zeitschrift £. wissensch. Zoologie. XCVIIl. Bd. 28 420 Leopold Löhner und Heinrich Micoletzky, beiden Teile der weiblichen Geschlechtsdrüse«^ geht ans dem Fehlen | einer trennenden Membran und dem innigen Ineinandergreifen der | beiden Abschnitte an den Berührungsflächen unzweifelhaft hervor, j Aus diesen Befunden wurde die Berechtigung abgeleitet, die Gonaden j »als ein Ganzes aufzufassen« und als Germo-Vitellarien zu charakteri- i sieren. Diesem Typus, dem wir auch das Genus Amfliiscolops, i soweit wenigstens der von uns untersuchte Amphiscolops lan- r gerhansi (Graff) in Betracht kommt, zurechnen möchten, schließt sich ; auch Monochoerus illardatus an. Einer mündlichen Anregung Hofrates v. Graff folgend, haben wir die Gelegenheit benützt, die Vitellarabschnitte bei den drei ge- nannten Acölengenera einer genaueren vergleichenden Untersuchung > zu unterziehen. Wir sind dabei zu ähnlichen Ergebnissen gelangt, wie i sie Graff 2 an nordamerikanischen Formen feststellen konnte, daß ; nämlich typische Vitellarabschnitte und deshalb auch typische Germo- ' Vitellarien bei Acölen wahrscheinlich überhaupt nicht Vorkommen, j Das Dottermaterial scheint nämlich nicht in eignen Dotterzellen ge- i bildet zu werden, sondern von dem Zerfalle von Abortiveiern herzu- i rühren. Da sich zarte Parenchymzüge und zugehörige Kerne zwischen : den Dotterkörnchen vorfinden, kann die Ähnlichkeit mit einem echten ' Dotterstocke allerdings beträchtlich werden. Es bleibt natürlich der persönlichen Auffassung überlassen, ob man derartige Gonaden als| » Germo-Vitellarien « oder als »Ovarien mit relativ deutlicher Scheidimg I der Keim- und Wachstumszone« bezeichnen will, obwohl letzterer Be-i nennung der Vorzug einzuräumen sein wird. Jedenfalls muß aber be-' tont werden, daß ein gewisser Unterschied im Gonadentypus zwischen' den drei Genera Amphiscolofs, Monochoerus und Poly- clio er u s einerseits und den übrigen zurzeit beschriebenen Acölen! anderseits besteht. Bei diesen letzteren, z. B. bei einer ConvolutaA Art, findet sich nie eine derartig abgesetzte Wachstumszone, innerhalb! deren die reiferen Eier Gelegenheit hätten, so reichlich zur Verfügung] stehendes Nährmaterial zu inkorporieren. i Die zu beiden Seiten der Mittellinie, median von den Hoden ge^ legenen Ovarien (Textfig. 5 und 6, ov) von Monochoerus illar-, datus beginnen am Ende des ersten Körperviertels — also bedeuten(^ weiter rückwärts als die am Ende des ersten Körperachtels ihren An-j fang nehmenden Hoden — und reichen, kaudat an Masse zunehmendl 1 Löhneb (12), S. 494. 2 Zurzeit noch nicht veröffentlicht. über zwei neue pelagische Acölen des Golfes von Triest. 421 bis in die Nähe der weiblichen Gescblecbtsöffnung. Obwohl sie in der Hauptsache ventral und medial von den Hodenfeldern {te) gelagert sind, erstrecken sich doch ihre lateralen Anteile ziemlich weit gegen die Seitenpartien des Körpers und kommen auf diese Weise zum Teile auch unter die Hodenfollikel zu liegen. Dem Besitze eines braunen Pigmentes ist es zu danken, daß sie im lebenden Tiere als schmutzigbraune, an ihrem Hinterende meist zusammenfließende Wülste hervortreten (Fig. 11, ov). Die Keimlager (Textfig. 5 und 6, ovTc) bestehen aus zwei schmalen, symmetrisch zur Medianlinie verlaufenden Häufchen von Keimzellen, die sich vom Beginn der Gonade bis in die Nähe der Mundöffnung er- strecken. In ihrer größten Ausdehnung erreichen sie ungefähr ein Fünftel der Gesamtkörperhöhe und ein Sechstel der Körperbreite. Die viel mächtigeren Wachtumszonen {oviv) beginnen etwas vor der Mundöffnung noch vor dem Ende der Keimzonen {ovh), so daß sie diesen längs einer kürzeren Strecke aufgelagert erscheinen. Sie erreichen zwei Dritteile der Körperhöhe und nahezu ebensoviel der Körperbreite und enden in der Höhe der Bursa seminalis (bs), indem sie hier dorsal hufeisenähnlich miteinander in Verbindung treten. Bursa seminalis. Die gut entwickelte Bursa seminalis (Fig. 14, 16, bs) besitzt die Form einer stumpf-eiförmigen, seitlich etwas kom- primierten Blase, deren Längsachse zu der des Tierkörpers ungefähr einen Winkel von 40 — 45° einschließt. Ihr stumpfes Ende ist der Dorsalfläche zugekehrt, während ihr verjüngtes ventrales seine Fort- setzung in dem chitinösen Bursamundstück (bm) findet. Ihre Aus- dehnung beträgt in der betreffenden Körperregion zwei Drittel der Körperhöhe und etwa ein Drittel der Breite. Die Bursa Wandung, die kaum den Charakter einer Membran besitzt, wird von etwas dichteren Parenchymzügen und spärlichen Muskel- fasern gebildet. Eine epitheliale Auskleidung und Drüsen scheinen wie bei Polyehoerus caudatus Mark zu fehlen. Vom Inhalte der Bursa ließ sich bei geschlechtsreifen Individuen lediglich ein großer, dichter Spermaballen (sp) regelmäßig feststellen, der strangförmig aus- gezogen zu dem chitinösen Mundstücke in Beziehung trat. Eine fein- wabige Plasmamasse oder Drüsensecret ließ sich in der Umgebung dieses Spermahaufens weder bei Hämatoxylin-Eosin- noch bei Eisen- hämatoxylinfärbung nach weisen. Dem ventralen, trichterförmig verengten Bursaende sitzt das in der Einzahl vorhandene, kugelige chitinöse Bursamundstück (Fig. 16, bm) auf, das nach Form und Bau an das Convolutenmundstück erinnert, 28=^ 422 Leopold Löhner und Heinrich Micoletzky, aber wie das Polychoerus - Mundstück eine deutlich abgesetzte »Lamellenschicht« {chl) erkennen läßt^. Sein distales Ende ragt aber nicht wie beim Genus Convoluta in das Antrum femininum (af), sondern ist dem Eandparenchym (rp) der Ventralseite, bzw. den als Oviducten fungierenden Vacuolensystemen zugekehrt. Auf dieses ab- weichende Verhalten, das Beziehungen zu Amphiscolo p.s und Polychoerus erkennen läßt, gründete sich in erster Linie die Auf- stellung unsres neuen Genus Monochoerus'^. Von dem etwa 90 u im Durchmesser messenden Mundstück ent- fallen 18 — 25 ,t< auf das sich mit Eosin leuchtendrot, mit Eisenhäma- toxylin tiefschwarz färbende Chitinrohr, dessen innere Lichtung nur 1 u beträgt. Das der Bursa zugekehrte Ende des Mundstücks wird von einem wohlentwickelten Drüsenkranze ^ umsäumt. An der Hinterwand der Bursa in halber Körperhöhe findet sich die enge, häufig verlegt erscheinende Verbindungsöffnung zwischen dem Bursalumen und der langen cylindrischen Vagina (Fig. 16, v; Verbindungsöffnung mit der Bursa seminalis infolge schräger Schnitt- führung nicht getroffen). Diese letztere verdankt wie der Pharynx einer Integumenteinstülpung ihre Entstehung, doch scheint der Haut- muskelschlauch in ihrem Bereiche sehr in den Hintergrund zu treten oder völlig zu fehlen. Die Wandauskleidung besteht aus einem kubischen bis cylindrischen, 7 — -11,5 p hohen Epithel, das sich durch reichliche, gut färbbare Kerne auszeichnet und mit einem 4 — 7,5 y langen Cilien- besatze ausgestattet ist. Das von der weiblichen Geschlechtsöffnung schräg gegen die Bursa auf steigende und sich allmählich verjüngende Vaginalumen zeigt Schwankungen seiner freien Lichtung zwischen 12 und 21 y Durchmesser. Der über der weiblichen Geschlechtsöffnung ; gelegene erweiterte Anfangsteil der Vagina, der durch ausmündende Drüsen (Fig. 14, drf) gekennzeichnet erscheint, kann als Antrum femi- ! ninum (af) bezeichnet werden. Ob das Secret dieser Drüsen eine Bolle i beim Begattungsakte spielt oder ob ihm Bedeutung bei der Eiablage I beizumessen ist, möge dahin gestellt bleiben. i Da typische, mit einer specifischen Wandauskleidung ausgestattete, Oviducte fehlen, dürfte die Wanderung der Eier von ihrer Bildung-i Stätte bis zur Ausstoßung durch die weibliche Geschlechtsöffnung, sowiei I 1 Löhneb (12), S. 497. j 2 Löhnbk und Micoletzky (13), S. 484. Vgl. auch dort die schematischen Zeichnungen: Fig. 1 Orientierung des Mundstückes bei Convoluta, Fig. 2 Orienj tierung des Mundstückes bei Monochoerus. i 3 Löhner und Micoletzky (13), S. 484, Fig. 2, dr. { über zwei neue pelagische Acölen des Golfes von Triest. 423 die Befruchtung in ähnlicher Weise stattfinden, wie es für P olychoe- rus caudatus Mark geschildert wurde Auch bei M onochoerus illar- datus finden sich, ventral von der Wachstumszone der Ovarien (Text- i fig. 6, ovw) zwei konvergierende Reihen auffallender Vacuolen {od), die sich unter der Bursa seminalis (6s), in der Nähe der Mundstückspitze, : vereinen und bis an die Wand des Antrum femininum (a/) verfolgen ' lassen. Dieses Verhalten bildet die notwendige Voraussetzung für die i Richtigkeit des angenommenen Vorganges; nur durch das von Poly- j choerus caudatus abweichende, frühe Zusammentreffen der beiden I Vacuolensysteme wird dem in der Einzahl vorhandenen Bursamund- stücke die Möglichkeit gegeben, Sperma den durchtretenden Eiern ' zuzuführen. Biologische Bemerkungen. M onochoerus ülardatus ist ein typischer Hochseeplanktont. Wo immer wir ihn bisher antrafen, da fand sich auch Convoluta pelagica vor, nicht aber galt das Umgekehrte. Seine Verbreitung scheint nicht so weit nach dem Norden zu reichen wie die der letzt- genannten Art. So haben wir ihn im Golfe von Triest und in den nordistrianischen Gewässern ziemlich spärlich angetroffen, während man bei Rovigno bereits mit Sicherheit darauf rechnen kann, bei jeder Ausfahrt einige Individuen zu erbeuten. Wir fischten M o no - choerus ülardatus tagsüber in einer Tiefe von 3 — 4 m unter der Oberfläche, während Netzzüge in den darüber liegenden Wasserschichten fast immer vergeblich waren. Die Geschlechtsperiode dürfte in die Herbstmonate zu verlegen sein. Als Nahrung dienen hauptsächlich marine Krebschen, doch scheinen gelegentlich auch kleinere Artgenossen nicht verschmäht zu werden; wenigstens fanden wir einmal im Centralparenchym ein wahrscheinlich einer Convoluta pelagica angehörendes Bursamundstück vor. Auf- fallend häufig, fast könnte man sagen in der Mehrzahl der Fälle, sucht man aber vergebens nach Fraßkörpern. Aus solchen negativen Beob- achtungen aber schon den Schluß zu ziehen, daß den Zoochlorellen ein nennenswerter Anteil an der Ernährung des Wurmes zugeschrieben werden darf, halten wir nicht für gerechtfertigt. An Widerstandskraft und Zähigkeit übertrifft Mono choerus ülardatus noch Convoluta pelagica. 1 Löhner (12), S. 498 — 499. 424 Leopold Löhner und Heinrich Micoletzky, Systematik. Die bereits an andrer Stelle ^ gegebene Diagnose des Genus 31 o no- ch o e r u s lautet : ConvoluGdae mit Bursa seminalis und einem in das Randparencby m liineinragenden Mundstück. Mund ventral, fast in Körpermitte, Pharynx simplex lang; Hoden von folliculärem Bau; männlicher Copulationsapparat mit Adeno- dactylen versehen. Vagina lang, mit einem wimpertragenden Cylinder- epithel ausgekleidet. Als wichtigstes Charakteristikum darf jedenfalls das Verhalten des Bursamundstückes zu seiner Umgebung angesehen werden. Ob- wohl es in seinem Aufbau noch sehr an das Convolutenmundstück erinnert, besteht doch ein grundlegender Unterschied gegenüber dem Genus Gonvoluta darin, als es mit seinem distalen Ende nicht in das Antrum femininum hineinragt, sondern dem Randparenchym der Ventralseite zugekehrt ist. Eine verhältnismäßig lange, in ihrem An- fangsteile zu einem drüsenbesetzten Antrum femininum erweiterte Vagina durchbohrt die Hinterwand der Bursa und ermöglicht die Ein- führung des Spermas bei der Begattung. Die einzige bekannte Art des Genus 31onochoerus, 31 o no- ch o er u s illardatus Löhner et Micoletzky, wäre wie folgt zu charak- terisieren. : i Länge bis 1,2 mm, Breite bis 0,6 mm. Gestalt langgestreckt dreh- ' rund, die Körperenden abgerundet, das schlankere Hinterende nicht • schwänzchenartig abgesetzt. Seitenränder im beschränkten Grade ! einschlagbar. | Färbung dunkel oliv- bis schmutziggrün, bedingt durch diffus i zerstreute Zoochlorellen; wenig durchsichtig; die gesamte Oberfläche i gleichmäßig besetzt mit dunkelbraunen, aus dem Integumente vor- i ragenden Pigmentstäbchenpaketen; die in diesen enthaltenen »Riesen- I pigmentstäbe « 7,2 p lang, an beiden Enden zugespitzt. ! Sagittocysten fehlend, Rhabditen fehlend, Haftscheibe fehlend. 1 Diffuse Stirndrüsen vom Gonvoluta Äensewf-Typus ; die Aus- | führungsgänge dicht nebeneinander mündend. Mund etwas vor der Körpermitte, Pharynx simplex lang und mus- | kulös. Parenchym dem zweiten Typus zugehörend, Freßzellen vor- i Fanden, das Stützparenchym in ein Rand- und Centralparenchym | 1 Löhner und Micoletzky (13), S. 483 — 484. über zwei neue pelagische Acölen des Golfes von Triest. 425 i geschieden; das erstere aus dicht gedrängten, runden Bindegewehs- j zellen aufgebaut, die Hauptmasse der Zoochlorellen enthaltend; im letzteren die Freßzellen. Augen fehlend. Gehirn aus zwei räumlich getrennten, seitlich der Mittelebene gelegenen Ganglienmassen zusammengesetzt, die durch zwei aufein- ander folgende Commissuren verbunden werden. Der rückwärtigen ! ist die Statocyste, die den Goww^wto-Typus zeigt, ventral angelagert. Von Längsnervenstämmen sind vorhanden je ein Paar »innere« und »äußere dorsale Längsnerven«, ein Paar »Randnerven« und mindestens ein Paar »ventrale Längsnerven«. Abstände zwischen Mund, weiblicher, männlicher Geschlechts- öffnung imd Hinterende annähernd gleich. Chitinrohr des kugeligen, bis 90 /^i messenden Bursamundstückes mäßig gekrümmt, an der Basis 18 — 25 dick. Männlicher Copulationsapparat zusammengesetzt aus einer nierenförmigen, als Samenbehälter fungierenden »Penisblase«, deren Ausführungsgang und zwei Adenodactylen; Spermatozoen bis 260 /,i lang. Typischer Hochseeplanktont ; nicht selten. Zum Schluß kommen wir einer angenehmen Pflicht nach, wenn wir dem Vorstande der k. k. Zoologischen Station zu Triest, Herrn Prof. Dr. C. J. CoRi und dem Vorstande der Zoologischen Station Rovigno, Herrn Dr. Th. Krumbach auch an dieser Stelle unsern wärmsten Dank für ihre liebenswürdige Unterstützung und ihre Be- mühungen bei der Materialbeschaffung aussprechen. Weiter haben wir vielmals zu danken Herrn Hofrat Prof. Dr. L. v. Grafp in Graz für die freundliche Begutachtung und das lebhafte Interesse, das er unsrer Arbeit entgegengebracht, Plerrn Prof. Dr. L. Böhmig in Graz für manchen wertvollen Rat und für die gütige Überlassung von Originalpräparaten der Convoluta Jienseni Böhmig und Herrn Prof. Dr. C. Zelinka in Czernowitz für die freundlichst gewährte Benützung seiner reichen Privatbibliothek. Graz, im Jänner 1911. 426 I I I I Leopold Löhner und Heinrich Micoletzky, j '}■ Literaturverzeichnis. j 1. L. Böhmio, Die Turhellaria acoela der Plankton-Expedition. Ergebnisse i der Plankton-Expedition der Humboldt- Stiftung. Bd. II. H. g. Kiel | und Leipzig 1895. 48 S. 3 Taf. i 2. — Turbellarien. Resultats du voyage du S. Y. Belgica en 1897 — 1898 — 1899. Rapports scientifiques, Zoologie. Anvers 1908. 32 p. 3 tab. 3. W. Busch, Beobachtungen über Anatomie und Entwicklung einiger wirbel- losen Seethiere. Berlin 1851, A. Hirschwald. 143 S. 17 Kupfertaf. 4. Y. Deläge, Etudes histologiques sur les Planaires Rhabdocoeles Acoeles. Arch. Zool. experim. et gen. 2® ser. Tom. IV. Paris 1886. p. 109 —144. t. V— VI. 5. F. W. Gamble and Fb. Keeble, The Bionomics of Convoluta roscoffensis, with Special Reference to its Green Gells. Quart. Journ. Micr. Soc. Tom. XLVII. (N. S.) London 1903 (1904). p. 363 — 431. tab. XXX — XXXI. Textfig. 1 — 5. 6. E. G. Gakdinek, The growth of the ovum, formation of the polar bodies, and the fertilization in Polychoerus caudatus. Journ. of MorphoL Vol. XV. Boston 1898. p. 73—103. tab. IX— XII. 7. L. V. Gbaee, Monographie der Turbellarien. I. Rhabdocoelida. Bearbeitet und herausgegeben mit Unterstützung der k. Akademie der Wissen- schaften zu Berlin. Leipzig 1882. 8. — Die Organisation der Turhellaria Acoela. Mit einem Anhänge von G. HaberlajStdt: Über den Bau und die Bedeutung der Chlorophyllzellen ' von Convoluta roscoffensis. Leipzig 1891. 90 S. 10 Taf. 9. — Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. Ergebnisse einiger, mit Unterstützung der kais. Akademie der Wissenschaften in | Wien (aus dem Legate Wedl) in den Jahren 1902 und 1903 unter- nommenen Studienreisen. I. Einleitung und Acoela. Diese Zeitschr. } Bd. LXXVIII. Leipzig 1904. S. 190—244. Taf. XI— XIII. 10. — Turhellaria. I. Acoela. Fb. E. Schulze, Das Tierreich. Einen Zusammen- i Stellung und Kennzeichnung der rezenten Tierformen. 23. Lief. Berlin ; ; 1905. 35 S. mit 8 Abbild. ■ 11. — Turhellaria. Erste Unterklasse: Acoela Ulj., H. G. BBOsnsr, Klassen - ; und Ordnungen des Tierreiches wissenschaftlich dargestellt in Wort und Bild. Bd. IV. 68.-74. Lief. Leipzig 1905. S. 1902. 12. L. Löhheb, Untersuchungen über Polychoerus caudatus Mark. Diese Zeitschr. Bd. XCV. Leipzig 1910. S. 451—506. Taf. XV— XVII undl 1 Textfig. 13. L. Löhneb und H. Micoletzky, Convoluta pelagica n. sp. und Monochoerus ■ illardatus n. g. n. sp., zwei neue Plankton-Acoela der Adria. Zoolog. Anz. Bd. XXXVII. 1911. S. 481— 486. Mit 3 Textfig. 14. H. Micoletzky, Die Turbellarienfauna des Golfes von Triest. Arbeit, der Zoolog. Institute Wien. Tom. XVIII. Hft. 2. Wien 1910, A. Holder. 16 S. über zwei neue pelagische Acölen des Golfes von Triest. 427 15. F. Oltmajstns, Morphologie und Biologie der Algen. Jena 1904. I. Bd. 16. S. Peeeyaslawzewä, Monographie des Turbellaries de la mer noire. Odessa 1892 und Schriften der neuruss. Naturf.-Gesellsch. zu Odessa, Bd. XVII. 17. W. F. R. Weldon, Haplodiscus piger, a new pelagic organism from the Bahamas. Quarterly Journal of microscop. Science. Vol. XXIX. 1889. Erklärung der Abbildungen. Buchstabenerklärung: aa, Adenodactylus anterior; aep, Epithelauskleidung der Adenodac- tylen; af, Antrum femininum; ahn, Längsmuskelschicht des Adeno- dactylus anterior; am, Antrum masculinum; ap, Adenodactylus posterior; arm, Ringmuskelschicht des Adeno- dactylus anterior; au, Auge; im, Bursamundstück; is, Bursa seminalis; iz, freie Bindegewebszellen; ehe, Zentralkanal des Bursamund- stückes ; chl, Lamellenschicht des Bursamund- stückes ; ehr, Chitinrohr des Bursamundstückes; de, Ductus ejaculatorius; dr, Hautdrüsen; drf, Drüsen des Antrum femininum; ei, Ei; ep, Körperepithel; eplc, Kerne des Körperepithels; jr, Fraßkörper; jz, amöboide Freßzellen; Im, Längsmuskulatur des Hautmuskel- schlauches ; ma, Matrixschichte des Bursamund- stückes ; uti, vorderer Transversalmuskel; rd^, hinterer Transversalmuskel; nu, Mundöffnung; >d, als Oviduct fungierende Vacuolen- kette; ov, Ovarien; ovk, Keimzone der Ovarien; ovw, Wachstumszone der Ovarien; pi, Epithelialpigmentpakete ; pk, Kerne des Stützparenchymes; pm, Parenchymmuskeln; pr, Penisrohr; prep, epitheliale Auskleidung des Penis- rohres ; prim, Längsmuskulatur des Penisrohres ; prrm, Ringmuskulatur des Penisrohres; ps, Penisscheide (Penissack); pse, Penisblaseninhalt; psep, Epithel der Penisscheide; pslm, Längsmuskulatur der Penis- seheide ; psrm, Ringmuskulatur der Penis- scheide; pv, Penisblase; rm, Ringmuskulatur des Hautmuskel- schlauches ; rp, Randparenchym; 5, Saum des Spermatozoons; sdr, Schwanzdrüsen ; sp, Sperma; st, Statocyste; stdr, Stirndrüsen; te, Hoden; V, Vagina; vg, vordere Geißel des Spermatozoons; VS, Vesicula seminalis; zch, Zoochlorellen; zf, Centralfaden des Spermatozoons; zp, Centralparenchym; (5, männliche Geschlechtsöffnung; Q, weibliche Geschlechtsöffnung. 428 Leopold Löhner und Heinrich Micoletzky, Tafel XIX und XX. Fig. 1 — 10. Convoluta yelagica Löhner et Micoletzky. Fig. 1. Farhenskizze nach dem Leben (Zoochlorellen und Epithelialpig- ment-Pakete). Vergr. etwa 65/1. Fig. 2. Habitusbild bei stärkerer Vergrößerung. Verteilung der Zoochlo- rellen, Anordnung der Pigmentpakete (fpi); in den vorderen Partien der Seiten- einschlag gegen die Ventralfläche angedeutet. Zeiss Apochr. Obj. 16, Komp. Oc. 8. Vergr. 125/1. Nach dem Leben. Fig. 3a und h. Tiere mit inkorporierten Fraßkörpern (Copepoden und Copepodeneiersäckchen). Schematische Skizzen nach dem Leben zur Größen- vergleichung. Das Individuum 3a maß ungefähr 700 p, der aufgenommene Cope- pode 450 fA. Fig. 4a, 1) und c. Tiere in drei charakteristischen Gestaltst3rpen. a, schwim- mend; h, festsitzend, kontrahiert, mit schwänzchenartig abgesetztem Flinterende; c, mit eingezogenem Vorderende. Fig. 5. Teil eines sagittalen Längsschnittes. Region der unbewimperten »Haftscheibe«; peripheres Stützparenchym; Anteile der Ovarien {ov). Zeiss Apochr. Obj. 3, Komp. Oc. 8. Vergr. 667/1. Eisenhämatoxylinfärbung. Fig. 6 a und h. Zoochlorellen bei Eosin-Hämatoxylinfärbung. Chloroplast hellviolett, Pyrenoid rot, Kern dunkelblau, a, Seitenansicht; 6, Flächenansicht. Vergr. 2000/1. Fig. 7a und h. Zoochlorellen bei Eisenhämatoxylinfärbung. Chloroplast dunkelgrau, Pyrenoid hellgrau, Kern schwarz, a, Seitenansicht; h, Flächen- ansicht. Vergr. 2000/1. Fig. 8. Spermatozoon. Gezeichnet nach dem Leben bei Vitalfärbung mit Neutralrot. Zeiss Apochr. Obj. 4, Komp. Oc. 6. Vergr. 375/1. Fig. 9. Längsschnitt durch die Penisregion. Penisrohr (pr) und Penis- scheide (ps). Zeiss Aprochr. Obj. 3, Komp. Oc. 8. Vergr. 667/1. Hämatoxylin- Eosinfärbung. Fig. 10. Schiefer Querschnitt durch das chitinöse Bursamundstück. Zen- i tralkanal {ehe), Chitinrohr {ehr), Matrixgewebe (ma). Zeiss Apochr. Obj. 3, Komp. < Oc. 8. Vergr. 667/1. Fig. 11 — 16. Monochoerus illardatm Löhner et Micoletzky. Fig. 11. Farbenskizze nach dem Leben. Epithelialpigmentpakete (pi), ' weibliche Gonaden {ov), Vergr. 40/1. ' Fig. 12. Querschnitt durch das Vorderende. Stirndrüsen {stdr); vorderes! queres Muskelband (mG). Zeiss Apochr. Obj. 16, Komp. Oc. 8. Vergr. 125/1. ' Eisenhämatoxylinfärbung. Fig. 13. Querschnitt durch die Mundregion. Rand- (rp) und Central- ' parenchym (zp); Hoden {te); Ovarien {ov). Zeiss Apochr. Obj. 16, Komp. Oc. 8., Vergr. 125/1. Eisenhämatoxylinfärbung. i Fig. 14. Längsschnitt durch die hintere Körperhälfte eines geschlechts-j reifen Tieres. Rand- (rp) und Centralparenchym (zp) ; Gonaden ; Bursa seminalis {bs) mit exzentrisch getroffenem Mundstück {bm) ; männlicher Copulationsapparat. Der Adenodactylus posterior (ap) nur exzentrisch getroffen. Zeiss Apochr. Obj. 4,^ Komp. Oc. 4. Vergr. 250/1. Häraatoxylin -Eosinfärbung. [ >*■# ■■ ■•■7 I I Zeit schritt f.^riss. Zoologie Bd.XCtW. Taf.m. 1 t'll Zeitschrift f Miss. Zoologie Bd.XClW. ,stch' aa l.lohnp- m/i H.MicoleizIty del TaF.XX. über zwei neue pelagische Acölen des Golfes von Triest. 429 Fig. 15. Längsschnitt durch das Hinterende eines jungen Tieres. Männ- licher Copulationsapparat mit Penishlase (py) und den beiden Adenodactylen {aa,a'p); Schwanzdrüsen [sdr). Zeiss Apochr. Obj. 4, Komp. Oc. 4. Vergr. 250/1. Hämatoxylin-Eüsinfärbung. Fig. 16. Längsschnitt durch die Bursa seminalis (hs) und das chitinöse Bursamundstück (&m). Vagina (y) und weibliche Geschlechtsöffnung ( Q ). Wegen der etwas schrägen Schnittrichtung ist die Verbindungsöffnung zwischen Vagina und Bursa seminalis nicht getroffen. Zeiss Apochr. Obj. 3, Komp. Oc. 4. Vergr. 333/1. Hämatoxylin-Eosinfärbung. Beiträge zur Kenntnis der postembryonalen Ent- wicklungsgeschichte der Genitalorgane bei Lepidopteren. Von Karl Zick. (Aus dem Zoologischen Institut der Universität Marburg a. d. L.) Mit 24 Figuren im Text imd Tafel XXI, XXII. Inhaltsübersicht. A. Einleitung B. Eigne Untersuchungen 1. Material, Biologisches, Methoden 2. Entwicklungszustand beider Genitalorgane und Geschlechtsunter' schiede im jungen Räupchen 3. Die Genitalorgane gegen Ende der zweiten Larvenperiode . . . 4. Die weitere Entwicklung des larvalen Hodens 5. Ausbildung des definitiven geschlechtsreifen Hodens Anhang; Bakteroiden im Hoden von Pieris Zusammenfassung der Resultate Literaturverzeichnis Erklärung der Abbildungen Seit] 43( 43] 43| ! 43^ 44I 4^ 46 47, 47; 47 47 A. Einleitung. Nächst der allgemeinen Kenntnis der Entwicklungsvorgänge ; der tierischen Ontogenie ist der mit am meisten untersuchte und inte essierende Gegenstand der Entwicklungsgeschichte Entstehung ur. Herkunft der Geschlechtsorgane. Die Insekten sind ein beliebt,i Objekt für diese Untersuchungen gewesen. Die Art der Fragest ellmj; änderte sich mit dem Fortschritt der mikroskopischen Technik. Malpight und Swammeedam im 17. Jahrhundert zuerst die Frage i Angriff nahmen, war das Zustandekommen der äußeren Morpholop eine Aufgabe, die sie mit Hoffnung auf Erfolg in Angriff nehmen konntd. Beitr. z. Kenntn. d. postembryon. Entwicklungsgesch. d. Genitalorgane usw. 431 Dabei machten sie die Erfahrung, daß die Unterschiede im Bau beider Geschlechtsorgane, in der Ontogenie durch Puppe und Larve rück- schreitend, immer unscheinbarer wurden und sich schließlich ganz verloren. Damit war die Frage nach Zeitpunkt und Art der Geschlechts- differenzierung gegeben. Ihr sind im wesentlichen gewidmet die Ar- beiten von Heeold, Suckow, Beandt, Bessels, H. Meyee. Es wird festgestellt, daß bei Schmetterlingen die das Ei verlassenden jungen Räupchen bereits geschlechtlich differenziert sind. Kenntlich sind die Geschlechter an der Gestalt der Keimdrüsenanlage und an dem Ansatz des Ausführungsganges. Der letztgenannte Unterschied soll ganz typisch sein und in allen Fällen eine Unterscheidung von Männchen und Weibchen ermöglichen. In diesem Sinne bestätigen ihn später V. LA Valette St. Geoege, Toyama, Geünbeeg. Seitdem die vervoUkommnete Technik die Herkunft der Keim- zellen zu untersuchen gestattete, eine Frage, der aus theoretischen Gründen besonderes Interesse gilt, beschäftigt die Autoren fast aus- schließlich dieses Kapitel aus der Entwicklungsgeschichte der Insekten- genitalien. Bei Hegnee findet sich neuerdings eine ausführliche zu- sammenfassende Darstellung der betreffenden Literatur, so daß sie sich hier erübrigt. Allgemein ist das Ergebnis der Untersuchungen dahin zu charakterisieren, daß es gelungen ist, die Sonderung der Geschlechtszellen in immer frühere Stadien der Entwicklung zurück- zuverfolgen; in Stadien, in denen von einer Differenzierung von Zellen oder Keimblätterbildung überhaupt noch nicht die Rede sein kann, so daß Heymons’ Anschauung vom Jahre 1891, wonach die Geschlechts- zellen der Insekten »Zellen sui generis sind, die insofern in einem be- bestimmten Gegensatz zu den übrigen Körperzellen stehen, als sie gleich von vornherein von der Gewebsbildung ausgeschlossen werden«, sich zu bestätigen scheint. Neben dem Ursprung der Genitalzellen selbst ist eine Frage von besonderem Interesse die Beteiligung der Genitalzellen am Aufbau des fertigen Geschlechtsorganes. Die anatomische Untersuchung des aus- ; gebildeten Organes lehrt, daß mindestens zwei Zellarten, Geschlechts- und Epithelzellen, meist aber drei, Geschlechtszellen, Nährzellen und • Epithelzellen die Insektenkeimdrüse zusammensetzen. Sind alle drei i Derivate der Keimzellen oder nur die definitiven Geschlechtszellen? ' Welche Rolle spielen die Keimzellen beim Aufbau des Genitalorganes? Diese Frage beherrscht in zweiter Linie das Interesse bei den Unter- 1 suchungen. Daneben ist eigentlich nur noch ein Gesichtspunkt leitend ' gewesen ; die Ernährungsverhältnisse der reifenden und reifen Keimzellen. 432 Karl Zick, Seit Verson in der nach ihm benannten Zelle einen besonderen Er- nährungsmechanismus für die heranwachsenden Keimzellen entdeckte, haben diese Verhältnisse wiederholt Beachtung und Bearbeitung ge- funden; zuletzt durch Grünberg. Die die älteren Autoren beschäftigende Frage nach dem ersten Auftreten geschlechtlicher Unterschiede bei Lepidopteren ist in neuerer Zeit mit den vervollkommneten technischen Hilfsmitteln nicht wieder behandelt worden. Ihr ist die nachfolgende Untersuchung gewidmet. Sie setzt sich zur Aufgabe die Feststellung der geschlechtlichen Unter- schiede junger Khopalocerenraupen beim Verlassen des Eies, verfolgt die weitere Ausprägung dieser Unterschiede bis zu ihrer völligen Deut- lichkeit nach der ersten Häutung und beschäftigt sich dairn mit der Entwicklung des Hodens bis zum geschlechtsreifen Organ. Dabei werden verschiedene andere Fragen, besonders die der Ernährung der Keimzellen, behandelt werden. B. Eigne Untersuchungen. Material, Biologisches, Methoden. Als Material diente in erster Linie der gewöhnliche Kohlweißling, ; Pieris brassicae, daneben zwei Fawessa- Arten, Vanessa io und Vanessa polychloros. Ihre Beschaffung macht keine Schwierigkeiten. Alle drei 1 Species bringen es in hiesiger Gegend unter normalen Witterungs- ; Verhältnissen auf zwei Generationen im Laufe des Jahres. Es spielt i sich der Entwicklungscyclus bei Pieris — die Vanessen weichen davon nur unerheblich ab • — zeitlich etwa so ab : Aus den überwinterten i Puppen brechen die Falter im April oder Anfang Mai — die Weibchen ; meist etwas später wie die Männchen ■ — hervor. Nach vollzogener i Copulation erfolgt in der zweiten Hälfte des Mai die Eiablage, so daß i Anfangs Juni die Gelege, meist nicht sehr zahlreich, zu finden sind. ! Die Entwicklung des Eies dauert durchschnittlich 10 Tage — die Eieri der zweiten Generation entwickelten sich im Juli im Zimmer in 5 bisl 6 Tagen — die jungen Kaupen wachsen in 2—3 Wochen zur Verpuppungs-' reife heran. Die Puppenruhe dauert im Mittel 14 Tage. Anfangs Juli erscheint demnach die zweite Generation, die während des ganzen Juli; und August fliegt und die Hauptbrut liefert, die im August und Sep-, tember die Verwüstungen in unsern Gemüsegärten anrichtet. Im Sep- tember verpuppt sich diese Generation; verspätete Gelege können bis tief in den Oktober hinein fressen, ja sie wurden noch Anfang November gefunden. Zur Entwicklung einer dritten Generation scheint sich Pieris nur Beitr. z. Kenntn. d. postembryon. Entwicklungsgesch. d. Genitalorgane usw. 433 schwer zu entschließen, trotzdem eigentlich die Jahreszeit dem nichts in den Weg stellt. So hielt ich in dem warmen Herbst 1908 eine Zucht von mehreren hundert P^ms- Puppen, die Ende August die Raupen- haut abgestreift hatten, im Zimmer und tagsüber dem direkten Sonnen- hchte ausgesetzt, ohne daß die Falter ausgeschlüpft wären. Nur ein einziges Exemplar der dritten Generation ging aus der Puppe hervor. Im nächsten Frühjahr lieferte die Zucht eine reichliche Nachkommen- schaft beiderlei Geschlechts. Auch die Vanessa- Äxten sind infolge ihres geselligen Zusammen- lebens leicht zu beschaffen. Bei der Untersuchung ist darauf zu achten, daß die zur Präparation gelangenden Raupen frei von Parasiten sind, da eine Infektion mit großen Parasiten die Entwicklung der Raupe und ihrer inneren Organe wesentlich beeinflußt. Namentlich ist hier die bekannte Infektion der Pferfs-Raupen mit den Larven von Microgaster aculeatus gemeint. So waren z. B. bei einer stark mit diesen Larven erfüllten erwachsenen männlichen P^em-Raupe die Hoden in der Größe weit zurückgeblieben, nur blaßrot, statt wie sonst violett gefärbt und ein ganzes Segment nach hinten verschoben. Offenbar waren die die Hoden nach vorn zu befestigenden Gewebsstränge von den Parasitenlarven zerstört und die Hoden, dem Zuge der straff gespannten Ausführungsgänge folgend, nach hinten gerutscht. Aufzucht aus dem Ei ergibt am einfachsten brauchbares Material. Die jungen Raupen gelangten fast ausschließlich auf Querschnitt- serien von 4 und 5 /<. Dicke zur Untersuchung. Konserviert wurde mit Flemmings starker und schwacher und mit Hermanns Lösung, gefärbt mit Heidenhains Eisenhämatoxylin, Methoden, die für diese Objekte bereits von Grünbeeg erprobt waren. Ältere Raupen, Puppen und Imagines wurden in der ventralen Mittellinie geöffnet. Diese für Arthropoden sonst ungewöhnliche Präparationsmethode bringt nach Abheben des Darmes die Genitalorgane in situ zur Anschauung. Entwicklungszustand beider Genitalorgane und Geschlechtsunter- sehiede im jungen Räupchen. Die Pfem-Raupen verlassen 1,8 mm lang das Ei. Sie sind bereits geschlechtlich differenziert, wie auch, für andre Lepidopterenformen, Toyama, V. LA Valette St. George und Grünberg bekannt war. Ale drei Autoren heben hervor, daß es schwierig sei, wegen der weit- gehenden Übereinstimmung in der Form der ganzen Anlage, in der Gestalt der Genitalschläuche und dem histologischen Charakter der 434 Karl Zick, Keimzellen Hoden und Ovarien mit Bestimmtheit zu unterscheiden. Als Unterscheidungsmerkmale werden angeführt: Differenzen in der Größe der Genitalanlagen: der junge Hoden soll bei gleichaltrigen Anlagen größer sein wie das junge Ovarium, und Verschiedenheiten im Ansatz der Ausführungsgänge : beim Hoden sollen die Ausführungs- gänge auf den einander zugekehrten Seiten der Genitalanlagen inserie- ren, beim Ovarium auf den voneinander abgewandten Seiten. Was die äußere Gestalt der Genitaldrüsen der eben ausgeschlüpften I Pfm's-Raupen anbetrifft, so kommt sie in Fig. 1 und 2, Taf. V, der j HEBOLDschen Arbeit gut zum Ausdruck. Es stellen die Hoden kleine, j walzenrunde Körperchen dar, deren Längsachse mit der Längsachse des Körpers zusammenfällt. Drei anfänglich sehr unbedeutende Ring- furchen deuten die eben vor sich gehende Bildung der Septen an, die das Lumen in vier Abteilungen, die späteren Follikel, gliedern. Der ursprüngliche Mangel jeder medianen nierenförmigen Einkrümmung | des Körperchens bringt es mit sich, daß die den jungen Hoden genau j quer durchsetzenden Septen bei gut orientierten Querschnitten in ihrer ganzen Ausdehnung innerhalb des Schnittes zu liegen kommen und nur schwer wahrzunehmen sind. Den äußeren Habitus des jungen Ovariums gibt Herolds Fig. 2, Taf. V, wieder. Richtig ist die äußere Gestalt wiedergegeben als eines j abgeflacht viergliedrigen Gebildes, dessen vier Glieder, die Anlagen j der späteren Eiröhren, eine leichte radiäre Konvergenz zur Ansatz- I stelle des Ausführungsganges hin zeigen. Nicht richtig dagegen kommt j zum Ausdruck die Orientierung des Gebildes im Raupenkörper. Nach j Herold verlaufen die Eiröhrenanlagen parallel der Längsachse des Körpers. Dann müßten auf Querschnitten sämtliche vier Eiröhren nebeneinander getroffen werden, was nie der Fall ist. Es ist stets nur! eine im Schnitte getroffen oder höchstens zwei, und dann die eine von| diesen in ihrem distalen, die andre im proximalen Teile. Es ist alsoj die Längsachse des Gebildes nicht parallel der Längsachse des Räup-( chens, sondern steht annähernd senkrecht dazu. j Auch die Größenunterschiede zwischen den Genitalanlagen beiden Geschlechter, die schon von v. la Valette und Grünbebg betont worden sind, und die durch den Ünterschied in der Größe und Anzahl der Querschnitte bestätigt werden, finden in den citierten Figurenj Herolds ihren entsprechenden Ausdruck (Fig. 1 und 2). [ Beide Organanlagen finden sich wie bekannt im fünften Abdominal-j Segment dorsal zwischen Darm und Rückengefäß. Ihre Lage im Schnitt-I bilde wird veranschaulicht durch Fig. 1 (cf) und 2 ($). j Beitr. z. Kenntn. d. postembryon. Entwicklungsgesch. d. Genitalorgane usw. 4 35 Wir gehen zur Beschreibung des feineren Baues der Hodenanlage über. Die Wandung des jungen Hodens wird gebildet von einer binde- gewebigen Hülle, zu welcher sich mehr oder weniger abgeflacbte Zellen in ein-, gelegentlich mehrschichtiger Lagerung zusammenschließen. An der dem Ausführungsgang gegenüberliegenden Seite, also der Hinter- wand des Follikels pflegt sie am dicksten, längs einer dem Ausführungs- aanae median benachbarten Zone am dünnsten und kernfrei zu sein. Nach innen zu weist sie einen besonders starken, lichtbrechenden Kontur auf, der von den Autoren als besondere Membran gedeutet und als Hüllmembran oder Tunica propria bezeichnet wird. Diese Hülle bildet nun um den Hodeninhalt keine geschlossene, ununter- brochene Wandung. Sie erscheint vielmehr in der ventralen oder einer ventrolateralen Längslinie aufgeschlitzt, wodurch zwei freie Bänder entstehen, welche sich gleich den Bändern eines Mantels ein wenig über einander schlagen. Längs des ventralen freien Bandes haben sich die Zellen der bindegewebigen Hülle besonders stark angehäuft und mehr- fach übereinandergeschoben, wodurch dieser freie Band leistenförmig verdickt erscheint. Diese Bandleiste, welche von vorn nach hinten an Stärke zunimmt, hebt sich nahe dem Hinterende von dem Bande ab und geht in einen freien, soliden Zellstrang, die Anlage des Aus- führungsganges über.. In Fig. 1 ist links diese Übergangsstelle flach angeschnitten. Wie aus der Figur ersichtlich, weist auch der laterale Rand eine, wenn auch unbedeutende Verdickung auf. Die Hodenhülle schließt ursprünglich einen einheitlichen unge- teilten Hohlraum ein. Ungefähr auf dem Stadium des zum Ausschlüpfen reifen Bäupchens beginnt nun die Bildung der Septen und damit die Gliederung des Hodenlumens in die — normalerweise — vier Follikel. Von dem Vorgänge der Septenbildung und ihren nächsten morpholo- gischen Folgen bin ich auf Grund der Präparate zu nachstehender Vorstellung gekommen. Anschaulicher wie auf Querschnitten, auf denen sie flach getroffen werden, kommen die Septen auf Sagittal- schnitten, wie sie Grünberg in seinen Fig. 1, 18, 19 für Bombyx mori larstellt, zum Ausdruck. Von der hinteren, d. h. dorsalen Wandung des Hodens aus erheben iich in gleichen Abständen in das Lumen hinein drei flache, solide, icharfkantige, in der Aufsicht mondsichelförmige Falten. Das Fort- ichreiten dieser Falten durch das Lumen hindurch zur gegenüber- iegenden Wandung geht in der Weise vor sich, daß die Endzipfel der ^alte voraneilen und so der an der Septenbildung beteiligte Abschnitt les Umfanges der Wandung immer mehr zunimmt. Dadurch wird Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XCVIII. Bd. 29 436 Karl Zick, die Kommunikation zwischen den einzelnen Abschnitten des Hoden- lumens, den Follikeln, immer mehr eingeengt, immer mehr abgerundet und immer mehr nach der Ventralseite hin verschoben. Hier endet die Wandung, wie oben ausgeführt, mit den beiden freien Rändern (Fig. 1), und es scheint damit einem weiteren Fortschreiten der Zipfel des freien Septenrandes, die aufeinander zu wachsen, ein Ziel gesetzt. Es erhebt sich jedoch der der lateralen Wandung aufsitzende Septen- zipfel von seiner Unterlage und wächst auf die ventrale Wand über- springend, an dieser entlang dem Zipfel dieser Wandung entgegen. Beide treffen sich und verschmelzen miteinander, womit der völlige Verschluß der Septen und damit die Trennung der Follikel perfekt geworden ist. Es erläutert dies Fig. 3. Es stellt dies Bild einen Quer- schnitt durch einen Hoden an der Grenze des dritten und vierten Folli- 1 kels, unmittelbar hinter oder vor der Septe dar. Die Nähe der Septe > verrät sich durch eine geringfügige Verdickung der Hülle. Von deri Stelle, wo beide freien Ränder aneinanderstoßen, sehen wir einen j schmalen langen Zipfel an der Innenseite der ventralen Wandung sich! entlang erstrecken und an der dünnsten Stelle der Ventralseite endigen.| Es ist dieser schmale, lange Zipfel zu deuten als Schnitt durch diej verbreiterte Peripherie oder Basis der Septe, und zwar ihrer lateralen^ auf die ventrale Wand übergreifenden Partie. Es verschmelzen die| sich begegnenden Zipfel der Septe an jener Stelle, wo die Hülle au; dünnsten ist (in Fig. 3 mit x bezeichnet). Die Folge dieses Vorganges] ist, daß jene verdickte Randleiste vom Inhalt abgetrennt wird uncj ihn nur noch an vier Stellen, zwischen den Septen, berührt, im übrigeij aber der nun geschlossenen Hülle als Leiste oder Platte aufliegt, di;' am Hinterende in einen freien Zellenstrang, die Anlage des Ausführung^ ganges, übergeht. i Es ist hierzu noch zu bemerken, daß das Studium der geschilderte} Verhältnisse gut konservierte und nicht zu stark gefärbte Objekij voraussetzt, da man sich im wesentlichen an die bei Benutzung d(i Mikrometerschraube lichtstark aufblitzenden Konturen zu halten haj Nur zwei meiner Präparate dieses jüngsten Larvenstadiums entsprach^ diesen Anforderungen. Außerdem ging voraus das Studium des baj zu beschreibenden Räupchens der zweiten Larvenperiode, bei dem d, entsprechenden Verhältnisse infolge fortgeschrittener Entwicklung vjt deutlicher liegen, und die hier gewonnenen Vorstellungen unterstütztii mich bei der Deutung der jüngsten Stadien. I Der Ausführungsgang stellt einen soliden Zellstrang dar, der af dem Querschnitt meist einkernig erscheint (Textfig. 3). Er senkt sia Beitr. z. Kenntn. d. postembryon. Entwicklungsgesch. d. Genitalorgane usw. 437 vom Hinterende des Hodens nach außen um den Darm bis zur halben Höhe des Körpers, um dann in geradlinigem Verlaufe das sechste und siebente Abdominalsegment zu durchsetzen. Im siebenten Abdominal- segment ändert er seine Eichtung: er wendet sich, einen Tracheenast als Stützpunkt benutzend, nach innen und unten, d. h. der Ventralseite. Im achten Segment gewinnen dann die Enden der Ausführungsgänge Anschluß an den ektodermalen Teil des Ausleitungsapparates, an das nach seinem Entdecker als HEROLDsches Organ bezeichnete Gebilde. Beides, Ausführungsgang und HEROLDsches Organ, sind schon von Verson und Bisson für Bombyx mori beschrieben und in ihrer post- embryonalen Entwicklung verfolgt worden. Die Befunde bei Vieris decken sich mit den Angaben der genannten Autoren. Es stellt das O.'gan ein unter dem Darm gelegenes, nach vorn überkipptes und der Bauch wand aufliegendes Ectodermsäckchen dar, mit verbreitertem blin- den vorderen Ende und engerer hinterer Ausmündungsöffnung. Fig. 4 gibt einen Querschnitt durch die ventrale Bauchwand des achten Seg- mentes mit dem aufliegenden HEROLDschen Organ wieder. Es ist das Organ in seinem vorderen breiteren Teile in der Höhe, in der von beiden Seiten her die Ausführungsgänge ansetzen, getroffen. Es stellt eine flache Tasche mit einem spaltförmigen Lumen ’dar, das einer cuticularen Auskleidung entbehrt; die Chitincuticula beteiligt sich auf diesem frühen Stadium nicht an der Bildung des Organs, sondern zieht un- unterbrochen über seine Mündung hinweg. Wie die Figur zeigt, ist das HEROLDsche Organ auf diesem frühen Stadium noch fast vollständig mit seiner Unterlage, der Hypodermis, verwachsen, wie aus dem Vor- handensein von nur zwei anstatt drei übereinander liegenden Zell- schichten hervorgeht. Erst später — Fig. 8 — hebt sich das Herold- sche Organ von seiner Unterlage ab. An sein vorderes blindes Ende, dem die Muskulatur des Darms unmittelbar aufliegt, treten von beiden Seiten die Enden der Ausführungsgänge heran. Es zeigen diese Gang- enden noch keine Spur jener bald so deutlichen, hohlen Endanschwel- lung, wie sie z. B. in Fig. 8 rechts für ein Räupchen der zweiten Larven- periode zum Ausdruck kommt. Auch Verson und Bisson konnten diese von ihnen als hinterer Endkolben bezeichnete blasige Anschwel- lung erst bei Räupchen nachweisen, die das früheste Postembryonal- leben bereits hinter sich hatten. Trotzdem vermuten sie, daß es sich um ein von Anfang an vorhandenes Gebilde handelt, dessen Lumen sich nur vorübergehend bis zur Unkenntlichkeit verengert hat und identifizieren es mit Wheelers Terminalampulle. Es ist das, wie auch von andern, z. B. Heymons angegeben wird, ein persistierender 29* 438 Karl Zick, und an der Bildung des Genitalausführungsapparates sich beteiligender Rest des Cölomsäckchen des zehnten Abdominalsegmentes. Ein Urteil darüber steht mir nicht zu; es setzt das ein eingehendes Studium der Embryonalstadien voraus. Der Hodeninhalt besteht aus großen Zellen, den Spermatogonien (Fig. 1). Sie entsprechen durchaus der Beschreibung, die Grünberg davon gibt : große, runde Kerne zeigen einen oder zwei annähernd zentral gelegene Nucleolen und einen peripheren Belag kleiner Chromatin- körnchen. Wenn auch Zellgrenzen nicht immer deutlich wahrzunehmen sind, so spricht doch der Gesamtbefund entschieden für isolierte, ge- trennte Zellleiber um die Spermatogonienkerne. Auch die für den Lepidopterenhoden so charakteristische Verson- sche oder Apicalzelle ist bereits zu beobachten. Sie unterscheidet sich histologisch noch in keiner Weise von einer Spermatogonie, aus der sie hervorgegangen sein soll, verrät ihre Anwesenheit aber durch ihre Lage im Centrum eines Kranzes von Plasmakegeln, zu welchen der Zellleib der umliegenden Spermatogonien ausgezogen ist, und durch kleine schwarze Körnchen in ihrer unmittelbaren Umgebung. In Fig. 1 ist rechts der Schnitt unmittelbar hinter der Apicalzelle des dritten Follikels geführt, so daß ‘deren Zellleib, nicht mehr aber ihr Kern ge- troffen ist. Kerne oder Zellen andrer Natur sind mit Konstanz nicht zu be- obachten. Einen Querschnitt durch das Genitalsegment eines eben ausge- , schlüpften weiblichen Räupchens gibt Fig. 2 wieder. Das Ovarium : stellt ein flaches, etwa sektorförmiges Gebilde dar, das im fünften > Abdominalsegment dorsal zwischen Darm und Rückengefäß in der! in Fig. 2 wiedergegebenen Orientierung liegt. Eine Gliederung in die, vier Eiröhrenanlagen beginnt sich eben anzulegen in Gestalt dreier; O O O ins Lumen vorspringender Verdickungen der Hülle. Diese selbst bildet, eine einfache Lage bindegewebiger Zellen, die sich gelegentlich, wahr-f scheinlich unter dem Drucke des prallen Inhalts, zu einer plasmatischen; Lamelle reduzieren kann. Auch hier kann man von dem inneren, stark] lichtbrechenden Kontur der Hülle als einer besonderen Tunica propriaj reden. Den Inhalt der Ovarien bilden große, den Spermatogonienj' ähnliche Zellen, die Oogonien, die gleich jenen runde helle Kerne miti einem, seltener zwei Nucleolen und einem peripheren Kranz von Chro-j matinkörnchen und meist deutlich unterscheidbare Plasmaleiber haben j Nach dem Ausführungsgang zu folgt auf die Oogonien eine andre' Zellart; Zellen mit linsenförmigen Kernen, die einen geschichteterj Beitr. z. Kenntn. d. postembryon. Entwicklungsgesch. d. Genitalorgane usw. 439 Zellpfropf bilden, der das Lumen des Ovariums verschließt und histolo- gisch continuierlich in den Ausführungsgang übergeht. Es stellt dieser geschichtete Zellpfropf also das vordere Ende des Ausführungsganges dar. Die bindegewebige Hülle des Ovariums endigt um ihn herum mit freiem Eande. Fig. 2 und 5 erläutern die beschriebenen Ver- hältnisse. Fig. 2 wurde zur Wiedergabe gewählt, da die Ovarien hier schön symmetrisch liegen und durch benachbarte Organe in keiner Weise deformiert werden. Dagegen hat das Objekt den Nachteil, daß unmittelbar vor der Mündung des Ovariums beiderseits ein Malpighi- sches Gefäß (VM) entlang zieht, das den Ausführungsgang zum scharfen Umbiegen nach hinten nötigt und nun selbst den Eindruck des Aus- führungsganges hervorruft. Gewöhnlich biegt der Gang nicht so scharf nach hinten und wird daher mehr oder weniger flach angeschnitten, wie Fig. 5 zeigt, die einem andern Präparat entnommen ist. Fig. 2 zeigt außerdem noch, dem blinden Grunde der Eiröhren- anlagen genähert, die Apicalzellen : in einer der Wandung angeschmiegten Plasmaanhäufung liegt ein Kern, etwas kleiner wie die Oogonienkerne und meist etwas anders struiert, umgeben von kleinen dunklen Körnchen und Kügelchen und auf ihn zugerichtet die kegelförmig ausgezogenen Plasmaleiber der benachbarten Oogonien — durchaus entsprechend der GRÜNBERGschen Darstellung. Die Ausführungsgänge stellen wie beim Männchen dünne, solide Zellstränge dar, die zu beiden Seiten des Darmes in halber Körperhöhe das sechste und siebente Abdominalsegment geradlinig durchsetzen. Um einen dorsalen Tracheenast des achten Stigmas (im siebenten Ab- dominalsegment gelegen) sich herumschwingend, wenden sie sich zur ventralen Mittellinie und gewinnen hier Anschluß an die Hypodermis der Intersegmentalfalte zwischen dem siebenten und achten Abdominal- segment. Fig. 6 zeigt die Ansatzstelle im Schnitt. Der wiederholt bestätigte Unterschied beider Geschlechter im Ansatz der Ausführungsgänge kommt in Fig. 1 und 2, wie ein Ver- gleich lehrt, nicht ganz deutlich zum Ausdruck. Es sollen beim jungen Hoden die Ausführungsgänge auf den einander zugekehrten, beim Ovarium auf den voneinander abgewendeten Seiten inserieren. Auf etwas älteren Stadien — Fig. 7 und 9; die Orientierung im Körper ist eingetragen — ist der erwähnte Unterschied völlig deutlich. Sein Fehlen auf den jüngsten Stadien erkläre ich mir als Folge der Konser- vierung: der straff gespannte, solide und, wie man sich bei der Prä- paration älterer Stadien leicht überzeugt, zähe Ausführungsgang schrumpft bei der Konservierung, verkürzt sich und übt einen nach 440 Karl Zick, außen und hinten gerichteten Zug auf den jungen, noch sehr locker suspendierten Hoden aus, dem dieser in Gestalt der Torsion nach außen Folge leistet. Die Genitalorgane gegen Ende der zweiten Larvenperiode. Bis zur zweiten Häutung wachsen die jungen Eaupen zu einer Größe von 10 — 12 mm heran. Der männliche Genitalapparat bietet zu dieser Zeit folgendes Bild. Der Hoden stellt wie früher jederseits ein walzenrundes Körper- chen dar, dessen Längsdurchmesser nahezu das vierfache des Quer- durchmessers beträgt. Drei flache, das Körperchen in gleichen Ab- ständen umfassende Querfurchen bedingen eine äußere Gliederung in vier gleiche Abschnitte. Die Hodenwandung besteht wie früher aus zwei Hüllen, einer äußeren bindegewebigen und einer inneren struktur- losen Hüllmembran oder Tunica propria (Fig. 7). Die äußere binde- gewebige Hülle ist jetzt nicht selten zweischichtig: es liegen der inneren Oberfläche flach ausgebreitet Zellen mit dichterem, dunklerem Plasma an. Sie stellen die erste Andeutung der inneren Hülle dar, auf deren Bildung wir später zurückkommen werden. Die geschilderte äußere Gliederung ist der Ausdruck einer inneren i Gliederung. Im Bereiche der genannten Furchen sinkt die Hülle von ' der Peripherie nach dem Centrum zu diaphragmaartig ein zur Bildung von soliden, das Hodenlumen quer durchsetzenden Scheidewänden oder Septen. Sie gliedern das Hodenlumen in vier völlig geschiedene Räume, die Hodenfollikel. Die Septen sind in der Mitte sehr dünn, verstärken sich nach der Peripherie hin und sitzen der Wandung mit breiter Basis, ohne Kantenbildung, auf. Das hat zur Folge völlig kugelige Gestalt der Follikel. Textfig. la und b, zwei Sagittalschnitte durch den Hoden darstellend, zeigt das. Mit dem so gebauten larvalen Hoden steht das Vorderende des , ebenfalls embryonalen Ausführungsganges in Verbindung. Diese Ver- ' bindung ist recht eigenartig und soll erläutert werden durch Textfig. la, b | und Ila — k. Diese letztere gibt eine Reihe von Querschnitten durch die ventrale oder besser ventromediane Partie der Hodenwandung, von ^ vorn nach hinten fortschreitend, wieder. Es liegt dieser Partie der , Wandung eine Zellenplatte oder -leiste auf, deren vorderes und hinteres | abgerundetes Ende in Ha und k, GP und die in ihrer ganzen Länge j in Textfig. la und 6, GP geschnitten ist. Unter dieser Zellenplatte j ist die Hoden Wandung im Bereich der vier Follikel perforiert; es wird' die Öffnung jedes Follikels durch die auf liegende Zellenplatte ver-i Beitr. z. Kenntn. d. postembryon. Entwicklungsgesch. d. Genitalorgane usw. 441 schlossen, und der Follikelinhalt berührt die Zellenplatte unmittelbar. Die Zellenplatte nimmt von vorn nach hinten an Breite zu ; ihr lateraler Kand (in Textfig. II rechts, es ist auf die Querschnitte eines rechten Hodens von hinten daraufgesehen) verdickt sich von vorn nach hinten und gliedert sich am hinteren Ende in Gestalt eines soliden Zellenstranges, der Anlage des Ausführungsganges, von der Platte ab. (Textfig. II / — li, Ag.) Der mediane Rand der Zellenplatte hat auch seine Besonderheiten. Er liegt der Hodenwandung nicht einfach auf, sondern da, wo sie dick ist — im Bereich der Septen — ist er in sie eingelassen (Textfig. II d, /, Ä); da, wo sie dünn ist — auf den Folli- keln — schlägt sich die Hodenwandung über den medianen Rand der Zellenplatte hinweg (Textfig. II h, c, e, g, i; das dunkler getönte ist die Hoden Wandung). In b, e, g und i sind die Öffnungen in der Hoden- wandung, je eine einem Follikel entsprechend, geschnitten. Es berührt hier der Hodeninhalt die Zellenplatte unmittelbar, eine scharfe Grenz- kontur zwischen beiden wird vermißt, weshalb Hodeninhalt und Zellen- platte im gleichen blassen Tone dargestellt wurden. Diese Zellen- platte, die dem Hoden aufliegend, einerseits mit dem Follikellumen in Berührung steht, andrerseits in die Ganganlage übergeht, und so die Kommunikation zwischen Gang und Hoden vermittelt, soll als öangkopf oder besser der Form wegen als Gangplatte bezeichnet werden. 442 Karl Zick, Ihre weitere Entwicklung und Veränderung wird uns noch eingehend beschäftigen. Über den gleichen Gegenstand: Kommunikation von Gang und Textfig. II a — e, Hoden auf jungen Stadien sind in der Literatur Angaben zu finden bei Vebson und Bisson. Nach ihren an Bomhyx mori angestellten Untersuchungen »laufen die hinteren Hodenstränge gegen den Hoden in eine kolbenartige Verdickung aus, welche allmählich sich blasenartig Beitr. z. Kenntn. d. postembryon. Entwicklungsgesch. d. Genitalorgane usw. 443 erweitert . . . zum vierteiligen Hodenkelche «. Es ist der oben be- schriebene Befund beim jungen Pfm's-Eäupchen mit dieser Darstellung nicht in Einklang zu bringen. Von einer blasigen Erweiterung des / vorderen Gangendes war auf diesem Stadium nichts zu beobachten. Wohl aber entwickelt sich die Gangplatte später zu einer solchen, wovon noch die Rede sein wird. Am hinteren Ende setzt sich die Gangplatte in einen soliden Zell- strang, die Anlage des Ausführungsganges, fort (Textfig. II k). Dieser 444 Karl Zick, Zellstrang, im Querschnitt stets drehrund, zeigt kleine runde oder elliptische Kerne, eingebettet in eine dichte dunkle Plasmagrund- masse; von Zellgrenzen ist nichts zu beobachten. Eine starke Kontur des Querschnittes ist als solide Oberflächenmembran zu deuten. Der Zellstrang zieht vom hinteren Ende des Hodens schräg nach außen und hinten um den Darm herum, um genau wie früher geradlinig in halber Körperhöhe das sechste und siebente Abdominalsegment zu durchsetzen. Es ist sein Verlauf auf Querschnittserien nicht immer leicht zu verfolgen. Gewöhnlich hat er im Querschnitt die Größe eines Blutkörperchens, von dem er sich jedoch durch sein histologisches Bild unterscheidet. Wenn er durch irgendwelche Organe, die ihm in den Weg treten, MALPiGHische Gefäße oder Tracheenäste zum Aus- weichen gezwungen wird, kann sich sein Kaliber zu einem feinen Plasma- fädchen verringern ohne eine Spur der sonst so charakteristischen Struktur. Über die histologischen Eigenschaften des Genitalstranges Aufschluß zu geben ist eine Stelle geeignet, an welcher er seine gerad- ' linige Richtung verläßt, um einen Tracheenast als Stützpunkt benutzend i zur Ventralseite umzubiegen. Es entstammt der hier in Text und Figur wiedergegebene Fall zwar einem Weibchen; es gilt jedoch durchaus i das gleiche fürs Männchen. Im achten Abdominalsegment erfährt der Genitalstrang eine bereits : von Herold für Pieris und von Verson für Bombyx beschriebene ■ — üe Textfig. III. Textfig. IV. Krümmung, indem er sich um einen dorsalen Tracheenast dieses Seg- mentes nach unten und hinten herumschwingt. Anfangs die Trachee zweifellos nur locker umfassend, wird der Strang mit zunehmendem' Wachstum der Trachee, das eine Vergrößerung des von ihr beschriebenen! I Beitr. z. Kenntn. d. postembryon. Entwicklungsgesch. d. Genitalorgane usw. 445 Bogens zur Folge hat, straff gespannt. Infolge dieser Spannung schneidet er tief in die Tracheenmatrix, gelegentlich bis zur Berührung mit der Intima ein. Textfig. III zeigt den Tracheenast im Längsschnitt und den ihn umspannenden Strang. Auch histologisch ändert er sich infolge dieser Dehnung. Das Plasma ist noch dichter und dunkler wie gewöhn- lich, und das Kaliber des Stranges sinkt infolge der Zerrung auf 1/2 bis Vs des Normalen. Ferner ist der Strang auf die Länge der Kurve kernfrei: während sonst Schnitt für Schnitt zwei bis drei Kerne auf- treten, ist an der Kurve fünf bis sechs Schnitte hindurch kein Kern zu sehen. Es ist das nur so zu erklären, daß der durch die Zerrung des Stranges verursachte Transversaldruck die Kerne herausgepreßt hat; daher auch der Kernreichtum zu beiden Seiten des gedehnten Stückes. Es spricht das für die histologische Unabhängigkeit der Kerne von dem sie umgebenden Plasma, d. h. für den syncytialen Charakter des Genitalstranges. Textfig. IV zeigt den Gang unmittelbar hinter der Krümmung ; links das vordere, eben um die Trachee gewun- dene, rechts das hintere, zur ventralen Mittellinie sich wendende Ende. Am hinteren Ende gewinnen die Hodenstränge Anschluß an die Anlage des ectodermalen Teiles des Ausführungsapparates, das Herold- sche Organ. Es weist dem beschriebenen jüngsten Stadium gegenüber einige Veränderungen auf. Hervorgegangen ist es aus einer ectoder- malen Hauteinstülpung in der Intersegmentalfalte des achten und neunten Abdominalsegmentes. Diese Hauttasche liegt wie früher, nach vorn übergekippt, der ventralen Wandung des achten Abdominal- segmentes auf, vom Darm bzw. dessen Ringmuskulatur unmittelbar überlagert. In gleicher Weise beschreibt Verson das Organ für das entsprechende Altersstadium von Bombyx. Fig. 8 gibt einen Quer- schnitt durch die ventrale Wand des achten Abdominalsegmentes mit dem aufliegenden HEROLDschen Organ wieder und zwar in Höhe des Ansatzes der Gangenden. Die Wandung des HEROLDschen Organes be- steht als Derivat des Ectoderms aus einem einschichtigen Epithel. Das spaltförmige Lumen ist, vielleicht bei der Konservierung, zusammen- gefallen, die beiden Wände berühren sich. Durch eine kleine runde oder spaltförmige Öffnung kommuniziert das Lumen mit der Außen- welt (Textfig. V h). Eine Beteiligung der Cuticula an der Hypodermis- emstülpung konnte Verson bei Bomhtjx auf diesem. Stadium nicht wahrnehmen. Er hält eine solche infolge des geringen Durchmessers der Öffnung für ganz unmöglich; es soll vielmehr die chitinisierte Cuticula ganz flach über die Mündung hinwegsetzen, ohne sich irgend- ,wie in dieselbe einzusenken, was auch um so schwerer stattfinden 446 Karl Zick, könnte, als die Haupttasche von vorn nach hinten stark abgeplattet erscheint und ihre parallelen Wände sich fast bis zur Berührung nahe kommen. Erst auf einem erheblich älteren Sta- dium, nach der vierten Häutung, also in der fünften Larvenperiode »klafft die Übergangsöff- nung vom HEROLDschen Textfig. V. Organ zum äußeren Inte- gument so breit, daß die Cuticula des Integuments sich ohne Unterbrechung in dieselbe einsenkt und eine membranöse Aus- kleidung ihrer inneren Wände abgibt«. Bei P^e- ris ist schon erheblich früher, auf dem zwei- ten Larvenstadium, eine solche Beteiligung der Cuticula an der Hypoder- miseinstülpung des HE- ROLDschen Organes zu be- obachten. Textfig. V a—e stellt fünf Querschnitte durch das HEROLDsche Organ eines Pferfs-Räup- chens, von hinten nach vorn, d. h. von der Mün- 1 düng zum blinden erwei- ' terten Grunde fortschrei- ; tend, dar. Die starke i Cuticula weist eine öff-l nung auf, der Mündung i der HEROLDschen Tasche! entsprechend. Diese öff-j nung führt in eine Art Chitindüte, deren Wandung der Wandung des HEROLDschen Organes anliegt. Das Lumen dieser Chitindüte endet im Grunde des HEROLDschen I I Beitr. z. Kenntn. d. postembryon. Entwicklungsgesch. d. Genitalorgane usw. 447 Organes, sich allmählich verengernd, blind. Ihre Wandung ist in diesem besonderen Falle an der Spitze abgeflacht und in zwei flügel- artige Chitinzipfei ausgezogen. Bei der Häutung sieht man diese chitinöse Auskleidung aus dem HEROLDschen Organe herausgezogen und im Zusammenhang mit der Cuticula abgeworfen werden. Die sich an das HEROLDsche Organ anlegenden hinteren Enden der Ausführungsgänge zeigen die von Verson für Bombyx beschriebene Ausbildung (Fig. 8). Der sonst syncytiale Strang schwillt beiderseits zu einer kolbigen Verdickung mit centralem Lumen an, der hinteren Terminalampulle Wheelers, Versons und andrer Autoren. Die Wan- dung der Ampulle — in Fig. 8 ist nur die rechte annähernd median geschnitten — bildet ein typisches einschichtiges Epithel. Gegen den Gang zu verliert sich das Lumen allmählich. Die Verbindung zwischen Terminalampullen und HEROLDschem Organ bildet eine plasmatische Masse, die die Terminalampulle seitlich an das HEROLDsche Organ anzukitten scheint. Verson hat dieser Verbindung besondere Auf- merksamkeit geschenkt. Die ursprünglich bestehende direkte Be- rührung zwischen Endkolben und Ectodermalzellen soll späterhin, d. h. schon zur Zeit der zweiten Larvenperiode, dadurch aufgehoben werden, daß sich von dem konvexen Ende der Terminalampulle durch eine Art Delamination Zellmaterial abspaltet und eine Art Zwischen- gewebe bildet, das sich zwischen Endkolben und HEROLDschem Organ eiuschiebt und beide verbindet. Ein solch verbindendes Material war auch bei Pieris zu sehen, wie Fig. 8 zeigt; daß es aber zelliger Natur sei, konnte nicht beobachtet werden. Kerne fehlten stets; und auch an Masse war es zu geringfügig, um die Bezeichnung eines besonderen Zwischengewebes zu rechtfertigen. Es machte vielmehr den Eindruck einer von der Ampullenwandung ausgeschiedenen Kittsubstanz. Der Inhalt der Hodenfollikel bietet auf dem Stadium der zweiten Larvenperiode folgendes Bild. Fig. 7, einen Querschnitt durch die Mitte des dritten Follikels darstellend, soll zu seinem Verständnis dienen. Das Follikellumen ist dicht erfüllt von Zellen, den Spermato- gonien. Diese Zellen sind gruppenweise zu Zellenballen vereinigt. Es stellt diese Anordnung nicht, wie es auf den ersten Blick erscheinen könnte, eine künstliche Zerklüftung des Zellinhaltes des Follikels dar, sondern sie ist der Ausdruck tieferer genetischer und physiologischer Beziehungen, der bereits vollzogenen Cystenbildung. Denn es teilen sich die Glieder einer solchen Zellengruppe sämtlich zu gleicher Zeit und in gleichem Tempo ; ihre Kerne zeigen sämtlich die gleiche Chroma- tinverteilung. Anordnung des Chromatins in einem peripheren wand- 448 Karl Zick, ständigen Belag und Besitz eines centralen Nucleolus bezeichnet das Ruhestadium der Sperma togonienkerne ; andre zeigen das Chromatin von der Wandung zurückgezogen und um den Nucleolus konzentriert; andre besitzen einen zu einem exzentrisch gelegenen Knäuel aufge- wundenen zusammenhängenden Chromatinfaden. Es stellen diese Bilder Spermatogonienkerne auf verschiedenen Stadien der Vorbe- reitung zur Teilung dar, und zwar zur ersten Sperma tocyten- oder Reifeteilung. Die zuletzt erwähnte Chromatinanordnung: Konzentra- tion des Chromatins zu einem exzentrisch gelegenen Chromatinfaden- knäuel ist als der Synapsisknäuel zu deuten (Fig. 7 links). Es folgt nämlich der Zusammenballung des Chromatins in der angegebenen Weise eine Lockerung unter gleichzeitiger beträchtlicher Größen- zunahme der Zelle, ein Vorgang, der als die Wachstumsperiode be- zeichnet wird und der ersten Reifeteilung vorausgeht. Eine jede dieser Zellengruppen sehen wir umgeben von einer dünnen zelligen Hülle, der Cystenhülle, in welche Kerne andrer Struktur, die Cystenhüllkerne, eingebettet sind. Besonders deutlich fallen sie auf, wenn sich die Zellen einer Cyste in Teilung befinden; es pflegen dann allemal peripher einige Kerne aufzufallen, die die Teilung nicht mitmachen, eben die Cystenhüllkerne. Die Gesamtheit der im Quer- schnitt sichtbaren Spermatocysten läßt in der Richtung von der Ansatz- stelle des Ausführungsganges zur gegenüberliegenden Follikelwandung einen deutlichen Entwicklungsabfall unter den Spermatocysten er- kennen. Die dem Ausführungsgang benachbarten Cysten zeigen die größte Zahl von Spermatogonien, und ihre Kerne erweisen sich am weitesten fortgeschritten in der Vorbereitung zur ersten Reifeteilung, i Nach der gegenüberliegenden Wandung zu nehmen die Cysten an ! Umfang ab, die Zahl der sie zusammensetzenden Zellen wird kleiner i und ihre Kerne nähern sich dem Ruhestadiiun, als das wir die An- • Ordnung des Chromatins in einem Kranz wandständiger Körnchen I und einem centralen Nucleolus anzusehen haben (Fig. 7 rechts und I oben). [ Dem Ausführungsgange gegenüber, der Hodenwandung unmittel- | bar anliegend, ordnet sich der Inhalt zu einem für Lepidopterenhoden i charakteristischen Bilde (Fig. 7): es liegt hier die VERSONsche oder, Apicalzelle mit dem sie umgebenden Kranze noch isolierter Spermato- | gonien. Es hat das Gebilde zuletzt von Grünberg eine eingehende ( Behandlung erfahren, sodaß ihre Besprechung kurz gefaßt werden kann. Ein großer Kern, dessen Chromatin Neigung zu zentraler Konzentra- tion zeigt, liegt inmitten eines großen hellen Plasmahofes (Fig. 7 Az). Beitr. z. Kenntn. d. postembryon. Entwicklungsgesch. d. Genitalorgane usw. 449 Es sitzt dieser Plasmahof einer nach innen verdickten Stelle der Hülle auf. Dieses Gebilde wird umlagert von einem dichten Kranze von Spermatogonien, deren Kerne sämtlich die für ruhende Spermatogonien charakteristische Struktur zeigen und deren Plasmaleib — deutliche Zellgrenzen waren meist zu beobachten — zu einem auf den Kern der Apicalzelle gerichteten Plasmaschweif oder -kegel (Fig. 7 Ps) aus- gezogen ist und mit seiner Spitze in deren Plasmaleib eindringt. Diesen sehen wir erfüllt von kleineren und größeren dunklen Körnchen und Kügelchen, die auch in den Plasmakegel der Spermatogonien eindringen und an dessen Basis, dem Spermatogonienkern unmittelbar aufliegend, sich in größerer Menge ansammeln können. Nach Grünbeegs ein- gehenden Untersuchungen stellt dies ganze Gebilde einen Ernährungs- mechanismus dar. Und zwar soll die ernährende Tätigkeit der Apical- zelle eine doppelte sein : sie soll als Produkt ihres Stoffwechsels Nahrungssubstanzen direkt produzieren, also sezernierend tätig sein und anderseits Spermatogonien auflösen und zu Nährmaterial verarbeiten, also assimilatorisch wirken. Die letzte Ansicht stützt sich auf die Anwesenheit degenerierender Spermatogonien im Bereich der Apical- zelle. In dem in Fig. 7 dargestellten Querschnitt sind solche zufällig nicht zu sehen; sie gelangten aber sonst oft zur Beobachtung. Die in unmittelbarer Nachbarschaft der Apicalzelle gelegenen Zellen sind als die jüngsten Spermatogonien anzusehen. Von hier aus als Centrum nimmt die Spermatocystenbildung ihren Ursprung, indem sich eine Urkeimzelle mit einer andern vereinigt, von denen dann die eine als Cystenzelle fungiert, die andre zur Stammzelle der folgenden, die Cyste füllenden Spermatogoniengenerationen wird. Daß Cysten- zellen und Spermatogonien genetisch gleichwertig sind, daß beide Differenzierungen der Keimzellen nach zwei verschiedenen Richtungen darstellen, darüber sind sich die Autoren mit einziger Ausnahme Spichardts einig. Es haben sich mit der Cystenbildung bei Arthro- poden in erster Linie beschäftigt v. la Valette St. George, Gilson, De Bruyne und Grünberg. Daß Cystenzellen und Keimzellen ur- sprünglich ein gleichartiges, undifferenziertes Zellenmaterial darstellen, ist zweifellos. Während später beide Zellenarten histologisch sich weit voneinander entfernen — die Cystenkerne werden heller und zeigen vereinzelte Chromatinkörnchen in diffuser Lagerung (Fig. 7 Cyh) — sind sie innerhalb der Sphäre der Apicalzelle ununterscheidbar. Es müßten andernfalls bereits hier zwei differente Arten von Kernen in ungefähr gleichen Mengenverhältnissen zu beobachten sein. Welcher Faktor darüber entscheidet, ob eine Keimzelle aus der Umgebung der 450 Karl Zick, Apicalzelle zur Cystenhüllzelle oder zur Spermatogonie wird, darüber liegen keine sicher begründeten Angaben vor. Es ist vermutet worden, daß es verschieden reichliche Ernährung seitens der Apicalzelle ist, die die Entscheidung fällt. Dieser Vermutung mich anzuschließen, veranlaßt mich das in Fig. 7 abgebildete Präparat. Es stellt einen selten günstigen Fall dar, wie er mir in gleich wünschenswerter Weise kein zweites Mal zu Gesicht gekommen ist. Trotzdem glaube ich ihn zum Beweise nehmen zu dürfen für die im folgenden geschilderte Auffassung. Es fällt in Fig. 7 die Regelmäßigkeit auf, mit welcher sich die Keim- zellen in doppelter Lage um die Apicalzelle gruppieren. Die Zellen des inneren Kranzes stehen durch ihre zu den erwähnten Plasmakegeln ausgezogenen Zellleiber in direkter Verbindung mit der Apicalzelle, und kleine Körnchen sehen wir diese Plasmastraße benutzen, um in die Keimzellen zu gelangen, nächst deren Kernen sie sich anhäufen. Von den Zellen der hinteren Lage bringt es keine einzige zu einer direkten plasmatischen Verbindung mit der Apicalzelle, weshalb sie als schlechter ' ernährt anzusehen sind, wie die Zellen des inneren Kranzes. Wie die Zellen paarweise, je eine besser ernährte und eine schlechter ernährte, hintereinander liegen, scheinen sie eine engere Beziehung eingehen zu wollen. Rechts von der Mitte tritt ein solches Zellpaar aus dem Kranze , aus, die Nachbarn schließen die Lücke durch Zusammenneigen. Die l beiden Kerne zeigen einen deutlichen Unterschied; der eine, zweifellos der der Apicalzelle benachbarte, ist chromatinreicher, sein Partner , chromatinärmer ; das Zellpaar ist wahrscheinlich im Begriffe, eine , junge Cyste zu bilden, wie sie links davon in etwas fortgeschrittenerem ; Zustande zu sehen ist. Solche Unterschiede im Chromatingehalt der i hintereinander liegenden Zellen sind öfter zu beobachten, z. B. ganz i links in dem Zellkranz, wo ein zweites Paar zur Cystenbildung reif zu i sein scheint. Und zwar ist allemal der innere, besser ernährte Kern i der chromatinreichere — wie der Spermatogonienkern — der äußere ; schlechter ernährte der chromatinärmere — wie der Cystenhüllkern. ' Es scheint also der Grad der Ernährung über das Schicksal der Ur- { keimzellen zu entscheiden : nur die in unmittelbarer Nachbarschaft der i Apicalzelle besser ernährten dürften zu Spermatogonien werden; die j übrigen, mangelhaft ernährten dagegen zu Cystenhüllzellen. \ Wir gehen zur Beschreibung des Genitalorgans des weiblichen j Räupchens der zweiten Larvenperiode über. Fig. 9 gibt einen Längs- j schnitt durch die Anlage der zweiten Eiröhre wieder, wie Querschnitte durch das Genitalsegment ihn zeigen. Die Vergrößerung ist dieselbe wie in Fig. 7, so daß ein Vergleich der Fig. 7 und 9 in jeder Beziehung j Beitr. z. Kenntn. d. postembryon. Entwicklungsgesch. d. Genitalorgane usw. 451 ein gutes Bild von dem Unterscliiede der Geschlechter auf diesem Stadium gibt. Es stellt das Ovarium ein abgeflachtes, etwa sektor- förmiges Gebilde dar, das durch drei flache, zur Ansatzstelle des Aus- führungsganges hin konvergierende Furchen äußerlich in vier Ab- schnitte gegliedert wird. Wie beim Hoden entspricht dem eine innere Gliederung; drei Septen trennen vier kurze schlauchförmige Hohl- räume, die Anlagen der Eiröhren. Die Wandung der Ovarialanlage gleicht nach Zahl und Charakter der Hüllen völlig der des Hodens. Eine äußere bindegewebige Hülle (Fig. 9 H) besteht aus einer meist einfachen Schicht Zellen mit va- cuolenreichem Plasma und ovalen Kernen. Auf ihrer inneren Ober- fläche weist die Hülle einen besonders starken, lichtbrechenden Kontur auf, den Ausdruck der Tunica propria. Die die Eiröhren trennenden Septen konvergieren zum Ausführungsgange hin. Auch in Fig. 9 ist die Orientierung des Organs im Raupenkörper eingetragen. Es bilden die beiden Ovarialanlagen einen stumpfen Winkel, dessen Scheitel zum Rückengefäß hingewandt ist. Die Kommunikation zwischen Genitaldrüse und Gang weicht er- heblich von der beim Männchen ab. Es verbreitert sich der dreh- runde Gang am vorderen Ende (Fig. 9H^); dieses verbreiterte Ende wird von den hineinschneidenden Septen in vier Zellpfropfen zerlegt, welche ihrerseits in die Eiröhrenanlagen hineinragen und deren Ver- schluß bewirken. Es reichen diese Zellpfropfen, wie Fig. 9 zeigt, ziem- lich tief in die Eiröhrenanlagen hinein. Die sie zusammensetzenden Zellen sehen aus wie gestaut, indem sie scheibenförmig übereinander- gelagert und teilweise durch dünne strukturlose Lamellen, Derivate der den Ausführungsgang äußerlich überziehenden Hüllmembran, ge- trennt sind, wodurch im ganzen der Eindruck eines geschichteten Zell- pfropfes hervorgerufen wird. Die bindegewebige Hülle der Eiröhre keilt um den Gang herum frei aus. Das infolge des Hineinragens des Gangendes eingeengte Lumen der Eiröhrenanlagen füllt die Masse der Oogonien aus (Fig. 9 Og). Es sind große, wenn isoliert liegend, abgerundete Zellen mit großem hellem Kern von ganz ähnlicher Struktur wie die Spermatogonien. Teilungs- stadien der Oogonien sind nur selten wahrzunehmen, es scheint ihre Vermehrung recht langsam vor sich zu gehen. Am hinteren Ende der Eiröhre sehen wir mehrere Oogonien in Degeneration: in der einen hat sich Chromatin peripher in einem Kranze kleiner Körnchen aus- gebreitet; eine andre zeigt es zu einem centralen Klumpen konzentriert (Fig. 9 Og'). Daneben finden sich Reste schon zerfallener Oogonien. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XCVIII. Bd. 30 452 Karl Zick, Die Ursache dieser Erscheinung ist dieselbe wie beim Hoden : es handelt sich nm Oogonien, die unter dem Einfluß der Apicalzelle einer Auf- lösung unterliegen, um als Nährmaterial für die übrigen Oogonien Ver- wendung zu finden. Analog den Verhältnissen im Hoden findet sich im blinden Ende einer jeden Eiröhre die Apicalzelle in Gestalt einer Zelle mit großem, unregelmäßig konturiertem Plasmaleib. Es fehlt dagegen jenes für den Hoden so charakteristische Bild einer dichten Umlagerung der Apicalzelle durch die Keimzellen, deren Plasmaleiber, zu Kegeln ausgezogen, radiär auf die Apicalzelle zu gerichtet sind. Grünberg hält die Apicalzelle des Ovariums für funktionslos. Dafür spricht die Gleichgültigkeit der Oogonien der Apicalzelle gegenüber, zu der in Beziehung zu treten sie sich in keiner Weise bemühen; wenn man das Fehlen der Plasmaschweife so auffassen will. Daß sie aber trotzdem assimilierend und damit ernährend tätig ist, geht aus der Anwesenheit zerfallener Oogonien in ihrer unmittelbaren Umgebung hervor (Fig. 9 Og'). Das Fehlen jenes Gedränges um die Apicalzelle, wie es im Hoden stattfindet, scheint in der geringeren Zahl der Keim- zellen eine ausreichende Erklärung zu finden. Der Ausführungsgang zeigt in Struktur und Verlauf völlige Über- einstimmung mit dem des Männchens. Meist etwas stärker im Quer- schnitt wie dort, durchsetzt er in halber Körperhöhe das sechste und siebente Abdominalsegment, um sich in der beim Männchen geschil- derten Weise um einen dorsalen Tracheenast des achten Stigmas'^(im siebenten Abdominalsegment gele- gen) herumzuschwingen und zur ven- tralen Mittellinie sich hinzuwenden. ' Hier gewinnt er Anschluß an die , Hypodermis der Intersegmentalfalte ' zwischen siebentem und achtem Ab- i dominalsegment. Textfig. VI gibt > die Ansatzstelle im Schnitt wieder. ' Es ist ein Stück der ventralen Bauch- ' wand und die Intersegmentalfalte IF angeschnitten. Von links tritt das Ende des soliden Gangstranges heran, um sich ununterbrochen in die Hypodermis der Intersegmentalfalte fortzusetzen. Eine Grenze zwi- schen dem mesodermalen Gang und der ectodermalen Hypodermis Beitr. z. Kenntn. d. postembryon. Entwicklungsgescb. d. Genitalorgane usw. 453 war nicht zu beobachten. In gleicher Weise beschreibt Verson Ver- lauf und Endigung des Ovarialausführungsganges bei Bombyx. Etwas den Terminalampullen des männlichen Geschlechts Vergleichbares wird beim Weibchen vermißt. An der Suspension der Genitalorgane in der Leibeshöhle beteiligen sich Tracheensystem, Fettkörpergewebe und Rückengefäß. Die Be- deutung der letztgenannten Verbindung ist vielfach diskutiert, und es sind eine ganze Reihe von Ansichten geäitßert, die Brandt einer zu- sammenfassenden kritischen Darstellung unterzieht. Veranlassung zu diesem Meinungsstreit gab eine Behauptung J. Müllers, der in den verbindenden Gewebssträngen Blutgefäße sehen wollte und einen direkten Übertritt von Bliit in die Geschlechtsorgane annahm. Wir wissen längst, daß hiervon keine Rede sein kann, daß es sich vielmehr um solide Gewebsfasern handelt, die die Suspension der Genitalorgane unterstützen. Da auf einem der Querschnitte die Art der Verbindung des peripheren Randes der bindegewebigen Hülle mit dem Dorsalgefäß gut zur Anschauung kam, ist sie in Textfig. VII wiedergegeben. Die weitere Entwicklung des larvalen Hodens. Während der dritten und vierten Larvenperiode erfährt der Hoden nur geringfügige Veränderungen. Sie bestehen ausschließlich in der weiteren Ausgestaltung der schon während der zweiten Larven- 30* 454 Karl Zick, Periode vorhandenen morphologischen und histologischen Eigen- tümlichkeiten. Bei entsprechender Größenzunahme wird die Zwei- schichtigkeit der Wandung deutlicher; innerhalb der Gangplatte, die nach Lage und Gestalt die gleiche geblieben ist, beginnen sich die Zellen zu einer doppelten Schicht anzuordnen, der ersten An- deutung des sich bildenden Lumens. Auch im Ausführungsgang ordnen sich die Zellen peripher an, die Folge ist die Entstehung eines centralen Kanales. All diese Prozesse erreichen erst auf dem fünften letzten Larvenstadium einen gewissen Abschluß, weshalb sie hier nur kurz Erwähnung finden. Im Inneren beginnt im vorderen reif.sten Teil der Follikel die eigentliche Spermiogenese, die Umbildung der Sperma tiden zu den Sperma tozoen. In Fig. 10 ist ein Querschnitt durch einen Hoden dieser Periode an der Grenze zweier Follikel wiederge- geben, in Textfig. VIII ein Teil eines solchen median durch einen Fol- likel, beide demselben Ob- jekte entnommen. Die ausführliche Wiedergabe dieser Schnitte verfolgt, neben der Darstellung der Gangplatte, einen beson- deren Zweck. Es ent- stammt dieser Hoden ' einer Eaupe, die stark ; mit Microgasterlarven infiziert war. Eine solche Infektion bedeutet eine beträchtliche Entwicklungshemmung für alle inneren Organe, ' besonders für die Geschlechtsorgane. Bekanntlich bringt es keine ■ mit Microgaster infizierte Raupe zur Puppe ; die erwachsenen Para- ^ sitenlarven brechen durch die Körperwand der Raupe hindurch, und, das bedeutet ihren Tod. Infolge des durch die schmarotzenden I Parasitenlarven bedingten Nahrungsmangels nähern sich die Sperma to-! cysten einem vorzeitigen Ruhe- und Endstadium ihrer Entwicklung,! das die meisten schon erreicht haben; ein Stadium, charakterisiert durch die Konzentration des Chromatins in einer oder zwei Chroma- tinkugeln in dem sonst völlig klaren, runden Kern. Als Beispiel eines zweifellos durch Nahrungsmangel erzwungenen Ruhestadiums schien mir dieser Fall nicht ohne Interesse, womit seine Wiedergabcj I I Beitr. z. Kenntn. d. postembryon. Entwicklungsgesch. d. Genitalorgane usw. 455 gerechtfertigt sei. Vielleicht wäre ein Studium der Genitalorganent- wicklung unter dem Einfluß der Infektion an sich keine undankbare Aufgabe. (Die abgeflachte Gestalt des Hodens ist als hervorgerufen durch Schrumpfung bei der Konservierung, ermöglicht durch die weniger pralle Füllung der Follikel, anzusehen.) Das fünfte Larvenstadium stellt die vollerwachsene Raupe dar. Bei ihr stellt der Hoden jederseits ein intensiv rotviolett gefärbtes, im Längsschnitt (Textfig. IX) nierenförmiges, im Querschnitt (Text- fig. X, XI) walzenrundes Körperchen dar. Auch hier ist die Vierfächerig- keit in Gestalt dreier Querfurchen äußerlich sichtbar. (Siehe Herold Taf. V, Fig. 11). Die einleitend beschriebene Art der Präparation — Eröffnung der Raupe in der ventralen Mittellinie und Abheben des Darmes — bringt die Hoden in situ zur Anschauung. Sie liegen, ein- ander bis zur Berührung genähert, unmittelbar unter dem Rücken- gefäß. Schon das lebende Objekt läßt die Doppelschichtigkeit der Wandung erkennen. Eine äußere, dickere, glasig durchscheinende Hülle umgibt den Hoden glatt und folgt den Unebenheiten seiner Oberfläche, den follikeltrennenden Furchen, nur unvollkommen. An den beiden Enden ist sie häufig zu einem zapfenförmigen Fortsatz ausgezogen. Darunter liegt eine innere Hülle, der Träger der violetten Färbung. Die äußere Hülle bilden, wie das Schnittpräparat (Fig. 11, Textfig. 12) zeigt, große, unregelmäßig begrenzte, typische Zellen, die sich zu einer dichten Hülle von zwei bis drei Zelllagen Dicke zusammen- fügen. Die innere Hülle, etwas schwächer wie die äußere, besteht aus ähnlich gestalteten Zellen. Nach der Berührungsfläche beider Hüllen hin flachen sich ihre Zellen tangential ab. Die Zellen der inneren Hülle sind mehr oder weniger isoliert (Fig. 11 Hi), sie stehen nur durch Plasmabrücken in Verbindung, so daß ein System feiner kommuni- zierender Spalträume die innere Hülle durchsetzt. Ihr auffälligster Charakter aber ist ihre im Leben tiefrot violette, im Präparate (nach Konservierung in HERMAXNscher Lösung) gelbbraune Färbung, die von einer dichten Erfüllung ihrer Zellen mit kleinen Pigmentkörnchen herrührt. Daneben finden sich in reichlicher Menge Fetttröpfchen, kenntlich an der durch die Osmiumsäure hervorgerufenen Schwarz- färbung. All das zeigt Fig. 11, ein Stück eines Querschnittes durch die Hülle darstellend. Welches ist nun die Bedeutung dieser eigenartigen Ausgestaltung der Hoden Wandung? Wir sind gewohnt, Fett als Reservestoff anzu- sehen. Die innere Hülle scheint also reservestoffhaltig zu sein. Das klingt etwas unwahrscheinlich; denn es ist nicht ohne weiteres einzu- 456 Karl Zick, sehen, woher die innere Hülle diese Reservestoffe bezieht. Grenzt ; sie doch nach innen an die Masse der sich lebhaft entwickelnden und zweifellos stark nahrungsbedürftigen Keimzellen, und von außen her ist sie von der dichten äußeren Hülle umgeben. Es findet diese Schwie- rigkeit in folgender Beobachtung (Fig. 11) ihre Lösung. Von den flachen Zellen an der Grenze beider Hüllen sieht man hier und da in mäßigem Abstande eine sich erheben, in Gestalt eines Zapfens durch die Hülle ; bis zur Außenfläche sich fortsetzen und hier sich pilzschirmartig aus- breiten (Fig. 11 Stz). Bei nicht zu stark tingierten Schnitten fallen diese |j Zellen — sie sollen Stielzellen oder Verbindungszellen heißen — durch ihr dunkleres Plasma sofort auf. Es kann kaum zweifelhaft sein, daß : diese Zellen die Aufgabe haben, die innere Hülle mit der Oberfläche | in Berührung zu bringen, und daß sie dem Nahrungstransport zur | inneren Hülle hin dienen. Fig. 12 zeigt die gleiche Erscheinung für f ein jüngeres Stadium (3. Larvenperiode) und eine andre Form {Va- nessa io). Es bietet diese Beobachtung eine ungezwungene Erklärung j der Möglichkeit einer Ablagerung von Reservestoffen in der inneren i Hülle. Es bliebe nur die Frage zu erörtern, welchem Zweck dieser f Vorgang dient. Da liegt nun die Vermutung nahe, daß es sich um j eine Ansammlung von Nährmaterial handelt, das nicht von der inneren :: Hülle selbst verbraucht wird, sondern an die Keimzellmasse weiter- j' gegeben wird; mit andern Worten: um eine Beteiligung der inneren j Hülle an der Ernährung der Keimzellen. ^ Eine solch ernährende Fimktion der Hodenhüllen wurde schon von Grünbeeg aus verschiedenen Gründen angenommen. Er konnte beobachten, daß die Apicalzelle einer verdickten Stelle der Wandung auf sitzt, eine Tatsache, die auch meine Präparate (Fig. 7) zeigen. Er deutet diese Beobachtung so, daß es für die Apicalzelle von Bedeutung j ist, bei ihrem Vordringen in das Follikellumen mit der Hülle in Ver- I bindung zu bleiben . Es soll sich die Hülle indirekt, durch Vermittlung j der Apicalzelle, an der Ernährung der Keimzellen beteiligen, indem sie aktiv oder passiv Nährsubstanzen in flüssiger Form an die Apical- zelle abgibt, die sie weiterhin den Keimzellen zugute kommen läßt. Dieser Auffassung steht ungünstig gegenüber die von Grünberg j ebenfalls beobachtete Tatsache, daß jene Einstülpung der Hülle, die j die Verbindung mit der ins Follikellumen vorrückenden Apicalzelle i herstellt, sehr bald wieder schwindet, und zwar offenbar längst ehe die j Apicalzelle den Höhepunkt ihrer Tätigkeit erreicht hat. Diente jene Verbindung der Nahrungszufuhr, so müßte sie doch gerade dann vor- handen sein, wenn die Apicalzelle am intensivsten ernährend tätig ist. Beitr. z. Kenntn. d. postembryon. Entwieklungsgesch. d. Genitalorgane usw. 457 im letzten Larvenstadium. Aus ihrem frühzeitigen Schwinden aber scheint hervorzugehen, daß sie nur den Zweck hat, die Apicalzelle ins FoUikellumen hineinzuschieben. Es ist auch garniqht einzusehen, welche Kraft die Apicalzelle befähigen sollte, entgegen dem Gedränge der sie umlagernden Keimzellen ins Innere vorzudringen. Ist das erreicht, kann die Apicalzelle allseitig von den Spermatogonien in Angriff genommen werden, so schwindet jene Einstülpung der Hülle wieder. Demgegenüber spricht für eine selbständige und überall gleich- mäßige ernährende Tätigkeit der inneren Hülle folgendes: Von einer das Follikellumen füllenden Grundsubstanz ist anfangs (Fig. 7) nur wenig zu sehen; die Cysten liegen dicht gedrängt und lassen nur wenig Zwischenraum frei. Später nimmt diese Grundmasse erheblich zu, so daß namentlich die älteren Cysten frei und isoliert darin zu schwim- men scheinen. In diesen älteren Cysten gehen umständliche Ent- wicklungsprozesse, vor allem die eigentliche Spermiogenese, vor sich. Es ist nicht anzunehmen, daß die Keimzellen während dieser ganzen Zeit nicht mehr nahrungsbedürftig sein sollten, zumal die Grundsub- stanz während der Weiterentwicklung bis zum Imaginalstadium an Menge wieder erheblich abnimmt. Nahrung können sie aber nur be- ziehen aus dem sie umgebenden Medium. Das spricht dafür, daß die Grundsubstanz im wesentlichen aus Nahrungsstoffen in flüssiger Form besteht, ausgeschieden von der inneren Hülle. Unterstützt wird diese Auffassung durch die gelegentliche Beobachtung eines Saumes feiner Tröpfchen, der die Innenseite der Hülle begleitet und der die Grund- substanz im Moment der Secretion darstellt. Mit der Annahme einer ernährenden Funktion der inneren Hülle vertragen sich durchaus ihre übrigen Eigentümlichkeiten und ihr weiteres Schicksal. Die Kerne der sie bildenden Zellen zeigen eine gleichmäßig diffuse Verteilung ihres Chromatins, wie es oft bei secre- torisch tätigen Zellen zu beobachten ist (Fig. 11 Hi). Wichtig ist ferner der Schwund der Hüllensubstanz. In der vollerwachsenen Kaupe und der jungen Puppe, der Zeit der intensivsten Bildimgsvor- gänge innerhalb des Hodens, ist die innere Hülle am dicksten. Auf späteren Puppenstadien nimmt sie an Stärke ab; im Hoden der Imago ist sie zu einem unscheinbaren inneren Belag der äußeren Hülle reduziert. Die Septen, Bildungen der inneren Hülle, nehmen ebenfalls Teil an deren Funktion. Von beiden Seiten von Keimzellen belagert, sind sie offenbar besonders stark in Anspruch genommen. Dem entspricht ihr Schicksal: im Hoden der Imago sind sie zu unbedeutenden Gewebe- 458 Karl Zick, Testen, die nur von den durchziehenden Tracheen zusammengehalten werden, zusammengeschrumpft. Zunahme der die Spermatocysten einbettenden Hodengrundsub- stanz, für die eine andre Herkunft nicht auszumachen ist, einerseits, Schwund ihrer Substanz verbunden mit dem Auftreten von Zerfalls- erscheinungen anderseits, sprechen für die ernährende Tätigkeit der inneren Hülle. Von solchen Zerfalls- oder Degenerationserscheinungeu in der inneren Hülle spricht auch Grünberg. »Auch bei Pieris gehen in der inneren Schicht der Hodenhülle Veränderungen vor, welche degenerativen Charakter tragen. Schon bei halberwachsenen Raupen erscheint das Plasma der betreffenden Hüllenschicht auffallend dunkel gefärbt und ganz von schwarzen Körnern durchsetzt. Bei Puppen und ausgeschlüpften Faltern ist die innere Hüllenschicht in ihrer ganzen Ausdehnung gleichmäßig schwarz gefärbt. Da die äußere Schicht der Hülle immer normal bleibt, so sind die eben beschriebenen Vorgänge auch hier wieder auf eine Abgabe von Material an die Keimelemente zurückzuführen.« Als degenerativen Vorgang deutet Grünberg also auch die bisher nur kurz erwähnte und in ihrer Bedeutung noch gar nicht gewürdigte Pigmentbildung. Daß es sich bei der Erfüllung der Zellen der inneren Hülle »mit schwarzen Körnern« um die Bildung des Pigmentes handelt, das die am frischen Objekt so auffällige Färbung des Hodens bedingt, scheint Grünberg entgangen zu sein. Trotzdem kann er mit der Deutung dieser Körnchenbildung als eines degenerativen Vorganges Recht behalten. Wenn es auch nicht angebracht ist, jede Pigmentbildung a priori als Zeichen von Degeneration zu deuten, so sind doch Fälle genug bekannt, in denen Pigment Hand in Hand mit ' einem regressiv metamorphosierten Stoffwechsel auftritt. Es sei nur ' erinnert an die Bildung des Luteins im Corpus luteum; bei Amphibien- eiern, die nach erlangter Reife nicht zur Ablage gelangen, soll im '' Ooplasma nach Rüge Pigment auftreten ; oder aber das Pigment i kann auch einfach ein Stoffwechselprodukt sein, das die innere Hülle 1 zu exzernieren keine Gelegenheit hat und das daher in Körnchenform [ im Plasma niedergeschlagen wird. Denn zweifellos besteht die Tätig- ; keit der inneren Hülle nicht einfach in einer Leitung der den Hoden | umspülenden Flüssigkeit zu den Keimzellen hin, sondern sie ist assimi-j lierend tätig. Auch dafür, daß Stoffwechselendprodukte, d. h. Excre- tionsprodukte an der Bildung lebhafter Farben im Organismus be- teiligt sind, lassen sich Beispiele anführen. So ist Hopkins der Nach- weis von Harnsäure und deren Derivaten in den weißen und gelben Farben der Pieriden gelungen. Beitr. z. Kenntn. d. postembryon. Entwicklungsgesch. d. Genitalorgane usw. 459 Anderseits ist schwer eine Erklärung zu finden für die Bedeutung der grellen Färbung des Hodens vieler Hexapoden. So ist der von Vieris tiefrot violett, von Yanessa io braungelb, von Yanessa foly- chloros Zitronengelb, bei Ocneria dispar fleischrot; Decticus verrucivorus hat einen orangegefärbten, Locusta viridissima einen gelbgrünen, Chrysopa vulgaris einen hochgelben Hoden. Zugunsten der gegebenen Erklärung spricht noch folgende Tat- sache: bei Eaupen, die mit Microgaster-Y&iY&a infiziert sind, unter- bleibt die Färbung und Pigmentbildung des Hodens. Er färbt sich in diesem Falle, ganz abgesehen von der erheblich geringeren Größe, höchstens schwach rosa. Zurückzuführen sind beide Erscheinungen auf die durch die Infektion bedingte Unterernährung des Organs. Es ist noch ein Blick zu werfen auf die Entstehung der inneren Hülle. Ursprünglich ist die Hoden wandung in ihrer ganzen Dicke gleichförmig (Fig. 7). Später nimmt das Plasma einzelner Zellen auf der Innenseite der Hülle einen dunkleren Ton an. Indem sich mit zunehmender Wandstärke die Zahl dieser Zellen vermehrt, schließen sie zu einer kontinuierlichen Zellschicht zusammen. Damit ist die innere Hülle im Prinzip fertig. Es bedarf dieser einfache Vorgang keiner bildlichen Darstellung. Es ließe sich die Frage aufwerfen, ob mit der Anerkennung der ernährenden Tätigkeit der inneren Hülle nicht die Funktion der Apical- zelle überflüssig und damit angefochten wird. Das ist durchaus nicht erforderlich. Wir wissen nicht, ob die Apicalzelle nicht irgendwelche besonderen Aufgaben hat im Ernährungsprozeß der Keimzellen. Die Frage wäre zu erörtern, wenn es gelingt, mikrochemischphysiologisch oder mechanisch, durch Entfernung der Apicalzelle, in den Hoden einzudringen. Eins aber wissen wir: die Apicalzelle sorgt für die Ent- wicklungsdifferenz unter den Keimzellen. Ursprünglich, bei ihrer An- lage sind die Keimzellen gleichaltrig. Im jungen Eäupchen bilden Spermatogonien und Oogonien eine gleichförmige Zellenmasse. Schon die zweite Larvenperiode zeigt Unterschiede: während ein Teil der Keimzellen bereits Cysten gebildet hat und das Synapsisstadium durch- macht, befinden sich andre, noch isoliert, in der Umgebung der Apical- zelle, die ihre Tätigkeit bereits aufgenommen hat. In der jungen Puppe ist der Entwicklungsabfall noch eklatanter: von bereits reifen Spermatozoenbündeln in der Nähe des Ausführungsganges besteht durch die Länge des Follikels hindurch eine kontinuierliche Eeihen- folge von Entwicklungsstufen bis zu den isolierten Spermatogonien rings um die Apicalzelle, die den Höhepunkt ihrer Tätigkeit erreicht 460 Karl Zick, hat. Der Ausgangspunkt dieser Entwicklungsdifferenzierung ist die Apicalzelle selbst. Da sie offenbar gleichzeitig immer nur einen Teil der vorhandenen Spermatogonien ernähren kann, bekommen diese einen Entwicldungsvorsprung vor ihren Geschwistern, die dann später deren Platz einnehmen. Der Sinn dieser Einrichtung ist unschwer einzusehen. Ohne den retardierenden Einfluß der Apicalzelle, deren Ernährung die Keimzellen trotz innerer Hülle offenbar nicht ent- behren können, würden sich die Keimzellen gleichzeitig entwickeln und zur Keife kommen; das würde zur Folge haben einen einmaligen heftigen, aber kurz andauernden Erguß von Spermatozoon, deren Menge in Anbetracht des beschränkten Raumes der Keimdrüse nicht sehr groß sein könnte. So aber ist ein kontinuierlich fließender Strom in der Entwicklung des Hodeninhalts spielte, die sich mit ihrer er- : nährenden Funktion ganz gut verträgt und die die innere Hülle zu übernehmen kaum imstande wäre. Die Gangplatte hat mit dem Wachstum des Hodens nicht Schritt gehalten. Während sie früher fast ein Viertel der Peripherie bedeckte, nämlich den medio ventralen Quadranten (Fig. 7), nimmt sie jetzt nur Beitr. z. Kenntn. d. postembryon. Entwicklungsgesch. d. Genitalorgane usw. 461 nocli einen kleinen Teil des Umfanges ein. Textfig. X und XI zeigen zwei Querschnitte durch den Hoden der vollerwachsenen Eaupe, X in der Nähe eines Septums, XI mitten durch den Follikel. Textfig. XI Textfig. XI. Textfig. XII. ist vergleichbar Fig. 7. Gangplatte nebst Perforationszapfen — wie die vier Zapfen am Innenrande der Gangplatte, die die Hülle durch- setzen und die Verbindung mit dem Follikellumen herstellen, heißen mögen — Hülle und Inhalt sind hier stärker voneinander abgesetzt 462 Karl Zick, wie früher. Den in Fig. XI bezeichneten Ausschnitt gibt Textfig. XII vergrößert wieder. Noch ist der Verschluß der Follikel völlig dicht. Eine durch Zapfen und Platte verlaufende schwarze Linie, die zwei wandständige Epithelien scheidet, läßt aber die Ausbildung eines cen- tralen Lumens als nahe bevorstehend erkennen. Textfig. IX gibt einen Längsschnitt durch einen Hoden einer erwachsenen Raupe, j Hier ist das Lumen in Gangplatte und Zapfen schon ausgebildet. Der Zapfen des vorderen (in der Figur oberen) Follikels ist in seiner ganzen ; Länge getroffen; von den beiden mittleren nur die Basis; vom hinteren nur die Spitze. Der Ausführungsgang ist bereits in seiner ganzen Länge kanalisiert. Ausbildung des definitiven geschlechtsreifen Hodens. Während der Verpuppung der Raupe, die gewöhnlich Tage in Anspruch nimmt, geht die Verwachsung der bisher getrennten Hoden j zu einem unpaaren Gebilde vor sich. Schon während des Raupenlebens | hat eine kontinuierliche Annäherung der beiden Hoden von einigemj Abstand im jungen Räupchen (Fig. 1) bis zu unmittelbarer Berührung' in der erwachsenen Raupe (Herold, Taf. VIII) stattgefunden. Die; Berührung führt zu einer kontinuierfich engeren Verwachsung bis zur- Bildung eines völlig einheitlichen, kugelrunden Organes. Herold gibt den äußeren Vorgang der Verwachsung bildlich und wörtlich in zu- treffender Weise wieder Textfig. XIII — XVII stellen den Vorgang Beitr. z. Kenntn. d. postembryon. Entwicklungsgesch. d. Genitalorgane usw. 463 noch einmal für Vanessa io dar, um das Verhalten der Gangplatten während des Verwachsungsprozesses und deren definitive Ausbildung Textfig. XV. Textfig. XIV. Textfig. XVI. Textfig. XVII. zu zeigen. Vanessa io wurde zur Darstellung gewählt, weil deren Gang-platten breiter sind wie die von Pieris und sich stärker vom Hoden abheben. Im übrigen ist der Vorgang durchaus der gleiche. 464 Karl Zick, Textfig. XIII zeigt die beiden. Hoden einer erwachsenen Raupe von Vanessa io von der Ventralseite mit den auf liegenden G-angplatten, die nach hinten sich in die Ausführungsgänge fortsetzen. Die Gangplatten liegen noch ganz flach und ohne Lumen dem Hoden auf. In Text- fig. XIV, einer in Verpuppung begriffenen Raupe entnommen, ist die Verschmelzung der Hoden eingetreten. Es zeigt das einheitliche Organ aber noch deutlich seine Entstehung aus zwei Hälften mit je vier Fol- likeln. Die Gangplatten zeigen eine geringe Abnahme ihres Umfanges entsprechend einer Zunahme ihrer Dicke, hervorgerufen durch das sich bildende Lumen. Textfig. XVIII gibt einen Querschnitt dieses selben Objektes wieder, der das Lumen in der Gang- platte zeigt. Mit zuneh- mendem Alter der Puppe verstreichen die ober- flächlichen Furchen, die Zeichen der ehemaligen Gliederrmg des Hodens, immer mehr; es nähert sich das Organ der Form der völlig ungeglieder- Textfig. XVIII. ten Kugel, wie es Text- fig. XVII darstellt. Aus der Gangplatte mit der doppelten Zellschicht wird durch Abheben von der Hodenwandung — schon Textfig. XVIII links zu sehen — allmählich eine keulenförmige Blase. Mit der Vergrößerung ihres Lumens geht Hand in Hand eine Abnahme ihres Umfanges (Text- fig. XV, XVI). Mit der Form Veränderung der Follikel im Gefolge der Verschmelzung ist verbunden ein Zusammenrücken ihrer Off- ‘ nungen, d. h. der Perforationszapfen in den Mittelpunkt der Vfentral- ; Seite der Hodenkugel. Dadurch kommen die vier Follikelöffnungen ' jeder Seite an die Spitze des aus der Gangplatte entstandenen kolben- | förmigen Bläschens zu liegen, das sich nun auch mit seinem hinteren Ende von der Hodenwandung erheben kann und kontinuierlich in den ' sich verdickenden Ausführungsgang übergeht. Am geschlechtsreifen Hoden der Imago ist die ehemalige Gangplatte nur noch als schwache vordere Erweiterung des Ausführungsganges kenntlich. Den in Textfig. XVIII bezeichneten Ausschnitt stellt Fig. 13 ver- größert dar. Die Gangplatte hat sich bereits von der Unterlage der Hodenwandung abgehoben; sie ist deutlich zweischichtig und in der I I Textfig. XIX. Textfig. XIX a. Beitr. z. Kenntn. d. postembryon. Entwicklungsgesch. d. Genitalorgane usw. 465 Bildung eines Lumens begriffen. Ihr innerer Eand setzt sich fort in den Perforationszapfen, der die Wandung durchbricht. Das in das FoUikellumen eingedrungene Ende des Perforationszapfens hat eben- falls ein Lumen ausgebildet, das aber noch nicht mit dem Follikellumen ^3 Textfig. XIX &. kommuniziert. Beide Lumina sind vorläufig noch durch die Spitzen- wandung des Zapfens getrennt. Indem sich nun die Wandung der bohlen Zapfenspitze der Innenwandung anlegt und auf ihr ausbreitet, reißt sie an der Spitze ein. Damit ist die Kommunikation des Follikel- lumens und des Ganglumens hergestellt, und die Spermatozoen können sich durch das Zapfenende wie durch einen kleinen Trichter in den 466 Karl Zick, Gang ergießen. Textfig. XIX zeigt einen Teil eines Sagittalschnittes durcli den Hoden einer dem Ausschlüpfen nahen Puppe von Vanessa io. Von einem Follikel ist das hintere Ende mit dem hineinragenden Teil- gange, dem Derivat des Perforationszapfens, median getroffen. Der Zapfen ist an der Spitze noch geschlossen; seine Ränder ragen frei in das Lumen hinein, ohne irgendwelchen Epithelanschluß zu finden. Textfig. XIX a gibt einen Frontalschnitt durch den Hoden nahe der Ventralseite wieder. Alle acht Partialgänge sind quergetroffen. In Textfig. XIX h, einer Schnittserie durch den geschlechtsreifen Hoden entnommen, besteht offene Kommunikation zwischen Gang und Follikellumen. Von einer Kontinuität zwischen Gangwandung und Hodenwandung, die man vermuten möchte, ist keine Rede. Beide sind vielmehr selbständige Gewebsgebilde, die in der angegebenen Weise miteinander verkoppelt sind: jedes Gangende teilt sich in vier Partial- gänge, die in den Mündungen der Follikel stecken und am offenen Ende etwas trichterförmig erweitert sind, wodurch, abgesehen von der Verkittung, die der Gang während seines Passierens der Hodenwan- dung erfährt, ein Herausziehen aus dem Hoden vermieden wird. Der Verwachsungsprozeß der Hoden beeinflußt auch Gestalt und gegenseitige Lage der Follikel erheblich. Im isolierten Hoden sind die Textfig. XX. I . ' außengelegenen etwa halbkugelig, die beiden mittleren haben die Gestalt abgestumpfter Kegel. (Textfig. XX, einen Frontalschnitt eines Hodens auf dem Stadium wie Textfig. XIV darstellend). Während Beitr. z. Kenntn. d. postembryon. Entwicklungsgesch. d. Genitalorgane usw. 467 der weiteren Verschmelzung kann, wie schon die Änderung der äußeren Form des Hodens zeigt, diese Gestalt nicht beibehalten werden. Sie assimilieren sämtlich ihren Umfang der Form eines Apfelschnitzes, wodurch sie sich in ihrer Gesamtheit völlig zwanglos der Hodenkugel einordnen. Textfig. XXI aus einem Hoden einer Fawessa-Puppe mitt- leren Alters zeigt das. Dabei bleibt es aber nicht. Es beginnen nun die Follikel, wie schon lange bekannt, um die Längsachse des Hodens, d. h. die Sagittalachse des Puppenkörpers, eine Torsion auszuführen. Hierbei behält die Follikelbasis, dem Ausführungsgang benachbart, ihre Stellung bei ; das blinde, der Rücken wandung zugerichtete Folhkel- ende voran drehen sie sich um die Längsachse und zwar, wie es scheint Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XCVIII. Bd. 31 i 468 Karl Zick, immer rechts herum. Der Grad der Torsion scheint ebenfalls konstant verschieden bei verschiedenen Arten zu sein. Bei Vanessa betrug er im Maximum im geschlechtsreifen Imaginalhoden 180°; d. h. die Fol- likel der Basis der einen Seite lagen in der Spitze auf der andern Seite und umgekehrt. Bei Pieris erreichte die Torsion einen erheblich höheren Betrag: sie stieg im Imaginalhoden bis zu 360°, d. h. einen vollen Umfang. Der einzelne Follikel umspannte also in rechtsgewun- dener Spirale mit einer vollen Umdrehung die Längsachse, und seine Spitze kam wieder dahin zu liegen, wo sie ursprüngliclji lag, d. h. senk- recht über die Follikelbasis. Es bekommen die Follikel auf diese Weise übereinstimmend die Gestalt ziemlich langgestreckter, im Querschnitt unregelmäßig dreiseitiger Schläuche. Textfig. XXII zeigt einen Quer- schnitt — von der Imago aus betrachtet: Frontalschnitt — durch den geschlechtsreifen Pfem-Hoden. Sämtliche acht Follikel sind in halber Höhe quer getroffen. Die nahe liegenden Fragen nach dem Sinn und dem mechanischen Zustandekommen dieser Torsion sind nicht leicht zu beantworten. Eine Vermutung in bezug auf ihre Bedeutung drängt sich auf: es er- möglicht die Torsion die Umwandlung der im larvalen Hoden an- nähernd isodiametrischen Follikelräume zu langgestreckten Schläuchen in dem beschränkten Kaum der Hodenkugel. In den Schläuchen aber ist eher eine vorteilhafte Anordnung der langgestreckten Spermato- zoenbündel mit ihren langen stricknadelförmigen Köpfen und noch längeren Schwänzen und damit ein ungestörter Austritt gewährleistet. Und in der Tat sieht man die reifen Spermatozoenbündel überwiegend in der Eichtung der Längsachse der Follikel orientiert. Über das me- i chanische Zustandekommen der Torsion kann ich vorläufig keine i bestimmten Aussagen machen. Noch ein andres mechanisches Problem stellt die Hodenentwicklung: ! wie kommt die Annäherung und endliche Verschmelzung der Hoden ; zustande? Die Diskussion dieser Frage setzt voraus die Kenntnis der ' Befestigung der Hoden im Kaupenkörper. Die Kaupe durchziehen ! vier lappige Fettkörperbänder, zwei dorsale und zwei ventrale, die die i Eröffnung des Raupenkörpers in der ventralen Mittellinie in Gestalt , von vier parallel verlaufenden Streifen von grünlich gelber Farbe zur ' Anschauung bringt. In einen der Form des Hodens entsprechenden j Ausschnitt des dorsalen Fettkörpers sind die Hoden jederseits ein- 1 gespannt und damit ein Verrücken in longitudinaler Richtung un-j möglich gemacht. Ein vom Stigma des achten Segmentes an deni Hoden herantretender und sich hier verzweigender Tracheenast ver-j Beitr. z. Kenntn. d. postembryon. Entwicklungsgesch. d. Genitalorgane usw. 469 hindert eine Torsion des Hodens um seine Längsachse. Auch mit dem Rückengefäß steht der Hoden in Verbindung; jedoch handelt es sich dabei nur um ganz feine Bindegewebsstränge, die an der Suspension nicht wesentlich beteiligt sein können. Es wäre nun möglich, daß durch Wachstum der dorsalen Fettkörperbänder in die Breite und strafferes Anziehen die Hoden einander genähert rmd schließlich zur Berührung gebracht würden. Davon kann jedoch keine Rede sein. Denn die Verbindung der Hoden mit dem Fettkörper lockert sich stetig. Gelingt es noch in der Raupe kaum, den Hoden herauszupräparieren, ohne daß Teile des Fettkörpers daranhängen bleiben, so genügt schon in der jungen Puppe ein leichter Zug, um den Hoden reinlich aus dem Fett- körper herauszulösen. Also die Befestigung der Hoden im Fettkörper kann kaum ihre Annäherung bewirken. Ebensowenig die Verbindung mit dem Tracheenast. Dessen Wirkung könnte man sich nur so vor- stellen, daß er direkt schiebend wirkt; und davon kann natürlich bei seiner geringen Festigkeit keine Rede sein. Es bedarf die Lösung dieses mechanischen Problems einer besonderen Untersuchung. Querschnitte durch den Ausführungsgang und dessen vordersten erweiterten Teil, das Derivat der Gangplatte, zeigen, daß er bei der Imago zweischichtig ist. Das hochcylindrische Epithel, die eigentliche Wandung des Ganges, überzieht außen ein dünnes Plattenepithel. Dieses Plattenepithel setzt sich bis auf den in den Hoden eindringenden Teil des Ausführungsganges fort (Textfig. XIX). Hier keilt es aus; die in die Follikelmündung hineinragenden Partialgänge sind einschichtig, nur gebildet von dem Cylinderepithel. Die Zweischichtigkeit von Gang und Gangplatte legt sich an in der jungen Puppe: wenn sich in beiden das Zellmaterial unter Ausbildung des centralen Lumens peripher epithelial anordnet, werden einzelne flache Kerne an die Außenseite gedrängt; sie umgeben sich (Fig. 14; Teil eines Schnittes durch die Wandung der Gangplatte einer jungen Puppe) mit einem Hofe dichteren dunkleren Plasmas und schließen sich endlich zu einer zusammen- hängenden Zellschicht, eben dem äußeren Plattenepithel. Es erfolgt diese Ausbildung einer doppelten Wandung in der ersten Hälfte des i Pappenlebens. i Die innere Wandung des Ganges, das Cylinderepithel, soll drüsige Natur annehmen nach Stitz und Roepke. Außer dem Charakter der Kerne — diffus-körnige Struktur des Chromatins — und dem gelegent- lichen Auftreten kleiner Vacuolen am inneren Ende der Zellen, über deren Inhalt nichts zu ermitteln war, sind Anzeichen dafür nicht vor- handen (Fig. 14). In dem im Hoden steckenden Teil der Gangwandung 31* 470 Karl Zick, nimmt Zahl und Größe dieser Vacuolen zu. Hält man das für aus- reichend zur Annahme der drüsigen Natur des Gangepithels, so ist es nicht schwer, sich von der Funktion des Secretes eine Vorstellung zu machen. Es wird das Substrat bilden, in dem die freigewordenen Spermatozoen flottieren. Ein solches ist deutlich zu konstatieren. Daß es identisch sei mit der Hodengrundsubstanz, ist nicht anzunehmen. Dazu hat dessen Masse im Imaginalhoden viel zu sehr abgenommen, und zur Neuproduktion ist die Hodenwandung nicht mejir fähig. Noch weniger die Septen. Es ist die Hodenwandung des geschlechtsreifen Hodens zu einer zwar noch deutlich zweischichtigen, aber dünnen, derben Hülle von fast chitinartiger Konsistenz reduziert. Die Septen sind in ihrem Verlaufe noch deutlich zu verfolgen, aber zu ganz un- ansehnlichen Geweberesten, von den durchziehenden Tracheenästen zusammengehalten, geschrumpft. Es scheint von ihnen nur das ab- solut unassimilierbare, ungenießbare zurückgeblieben zu sein. All diese Zerfallserscheinungen sind auf das Nahrungsbedürfnis der werden- den und fertigen Spermatozoen zurückzuführen. Nachdem der Zweck des Organs, die Produktion der reifen männlichen Geschlechtszellen, erreicht ist, wird offenbar alles entbehrliche Material an ihm zur Er- nährung der Spermatozoen verwandt. Eine Frontalschnittserie durch den Hoden einer geschlechtsreifen Imago bestätigt das: an der Spitze der Follikel färbt sich der Schnitt mit HEiDENHAiN-Hämatoxylin noch schön blau, die ihn zusammensetzenden Zellen, Wandungszellen, Cysten- zellen, Spermatogonien, sind noch leidlich intakt. Nach der Basis und dem Ausführungsgang zu wird die Färbung unansehnlich, und nur die , Spermatozoenbündel treten im Bilde scharf hervor. Treten diese als solche in den Gang einl Wo findet die Auflösung i der Cysten statt? Es unterliegt die Cysten Wandung ebenfalls einer Resorption im Dienste der Ernährung des eingeschlossenen Spermato- ; zoenbündels zu einer dünnen Membran. Am längsten hält sich die , Zelle der Wandung, auf welche das Paket der stricknadelförmigen i Köpfe zugerichtet ist. Diese Zelle ist die stärkste der ganzen Wandung ' und wird Cystophor genannt. Das nötigt uns, ihr eine besondere Be- , deutung zuzumessen, die ihre Persistenz rechtfertigt: wahrscheinlich , vermittelt sie die Stoffleitung aus der Hodengrundsubstanz in die ' Cyste hinein. Die Auflösung der Cysten scheint teils schon im basalen | Teil des Follikels selbst, teils auch erst im Anfangsteil des Ganges j stattzufinden. Wenigstens sieht man hier zuerst isolierte Spermato- 1 zoen auf treten. I Beitr. z. Kenntn. d. postembryon. Entwicklungsgesch. d. Genitalorgane usw. 471 Anhang: Bakteroiden im Hoden des Pieris. Anhangsweise sei eine Beobachtung mitgeteilt, die an bereits früher beobachtetes anknüpft. Es bandelt sich um das Vorkommen von Bakterien oder bakteroiden Gebilden in den Geweben von Arthropoden. Es sind solche Fälle schon mehrmals in der Literatur beschrieben. Blochmann sah im Fettkörper und in den Eiern ver- schiedener Insekten {Periplaneta, Blatta und Ameisen) bakterienähn- liche Körper. Ein zweites Mal beobachtete Korschelt in den Spinn- drüsen und im Fettkörper von Pieris stäbchenförmige Gebilde, die er den von Blochmann beobachteten an die Seite stellt. Außer dem bakterienähniichen Habitus konnte Korschelt Eigenbewegungen an den Gebilden wahrnehmen, wie daraus hervorging, daß einzelne dieser Gebilde einen bestimmten Weg zurücklegten, während in der Nähe gelegene andre kleine Körperchen und Gewebsteilchen gleichzeitig in Ruhe waren. Als dritter mir bekannt gewordener Fall schließt sich eine ganz neuerdings (1910) von Pierantoni in Neapel gemachte Beobachtung an. Pierantoni fand in den Eiern verschiedener Familien der Hemi- ptera homoptera (Coccidae, Aphidae, Cicadidae, Cercopidae) Gruppen kleiner, meist gekrümmt stäbchenförmiger Gebilde, die bei der Ent- wicklung des Eies an das Hinterende des Keimstreifens, den Ort der sich bildenden Geschlechtsorgane, zu liegen kamen und in die jungen Eier aufgenommen wurden, weshalb er sich berechtigt glaubt, von einer erblichen Symbiose zu reden. Die selbständige Organismennatur der Gebilde scheint diesmal über allen Zweifel erhaben zu sein; denn der Autor beobachtete Teilungen und konnte sie auf Nährgelatine kultivieren. Er bezeichnet sie als Blastomyceten und rechnet siö zu den Saccharomyceten. In meinem Falle war folgendes zu beobachten: Der Hoden einer im Freien gefangenen Imago von Pieris brassicae zeigte sich bei Unter- suchung der Schnitte überschwemmt von kleinen kurzcylindrischen oder stäbchenförmigen, an beiden Enden abgerundeten, bisweilen schwach gekrümmten Gebilden. Sie hatten bei der angewandten Behandlung (Platinchloridosmiumessigsäure + Eisenhämatoxylin) alle Farbtöne von durchscheinendem Honigbraun bis ganz schwarz ange- nommen. Außer eines hellen Fleckes an jedem Ende waren Differen- zierungen nicht wahrzunehmen. Alle Gewebe des Hodens waren damit infiziert : die Wandung des vorderen Gangendes, die äußere Hülle, die innere Hülle mit den Septen. Ebenso fanden sie sich reichlich im Lumen 472 Karl Zick, der Follikel. In bezug auf ihre Menge zeigte sich eine deutliche Zu- nahme von den jüngeren, oberen Teilen des Hodens zu den älteren, unteren, der Mündung benachbarten. Die Wandungszellen der in die Follikel hinein- ragenden Gangenden waren großenteils dicht davon erfüllt. Eine dieser Zellen zeigt Textfig. XXIII. Trotz dieser dichten Erfüllung sind die Kerne stets frei davon. Korschelt konnte beobachten, daß sie Textfig. XXIII. Textfig. XXIV. o sich gerade im Kern leicht verbreiteten. Es ist dieser Unterschied vielleicht auf verschiedene Widerstandsfähigkeit der Kernmembran zurückzuführen. Textfig. XXIV zeigt ein einzelnes dieser Gebilde in Front- und Seitenansicht und von oben. Über die systematische Zugehörigkeit war bei dieser mangelhaften Charakterisierung nichts zu ermitteln. Nach Teilungsfiguren und sonstigen Erscheinungen, die auf die Art der Vermehrung hätten schließen lassen, wurde vergeblich gesucht. Von einer Schädigung des Hodens durch diese Infektion war nichts zu beobachten. Es fanden sich im vorderen Teile des Ganges reichlich normale Spermatozoenbündel. Zum Schlüsse drängt es mich, meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Prof. Dr. Korschelt, für das stete Interesse, das er meiner Arbeit entgegengebracht hat, wie für seinen Beistand mit Kat imd i Tat herzlich zu danken. | Desgleichen haben mich Herr Dr. C. Tönniges und Herr Prof, j Dr. Meisenheimer zu großem Dank verpflichtet. j Zusammenfassung der Eesultate. j I 1) Die das Ei verlassenden Räupchen sind geschlechtlich diffe- j‘ renziert; die Unterschiede bestehen in folgendem: I a. beim Männchen bildet der den späteren Ausführungsgang dar- i stellende solide Zellstrang die hintere Fortsetzung des ventralen oder I ventrolateralen leistenförmig verdickten freien Randes der Hodenhülle; | Beitr. z. Kenntn. d. postembryon. Entwicklungsgesch. d. Genitalorgane usw. 473 beim Weibchen steckt er mit verbreitertem Ende in der Öffnung der Hülle und verschließt sie. b. beim Männchen setzen sich die hinteren Gangenden (Terminal- ampullen) an das HEROLDsche Organ an; beim Weibchen verschmelzen sie mit der Hypodermis der Intersegmentalfalte zwischen dem siebenten und achten Abdominalsegment. c. der Unterschied in der Insertion der Ausführungsgänge — beim Männchen auf den einander zugekehrten, beim Weibchen auf den von- einander abgewandten Seiten — ist erst vom zweiten Larvenstadium an immer deutlich. 2) Eine Unterscheidung auf Grund der Keimzellstruktur war nicht möglich. 3) Hand in Hand mit der Septenbildung hebt sich die Gangplatte vom Hoden ab. Aus ihr geht der vordere Teil des Ausführungsganges hervor. 4) Während der zweiten Larvenperiode beginnt die definitive Ausbildung der Hoden wandung ; sie sondert sich in eine innere, inten- siv pigmentierte, reservestoffhaltige und in eine äußere, unpigmentierte Hülle; die innere Hülle beteiligt sich assimilatorisch und sezernierend an der Ernährung der Keimzellen. 5) Das tingierende Pigment der inneren Hülle ist als abgelagertes Stoffwechselendprodukt anzusehen. Eine biologische Bedeutung der Pigmentierung ist nicht einzusehen. 6.) Die die äußere Hülle durchsetzenden Stielzellen, die die innere Hülle mit der Außenfläche des Hodens in Verbindung setzen, dienen dem Nahrungstransport zur inneren Hülle. 7) Der gleichmäßig ernährenden Tätigkeit der Hoden wandung gegenüber hat die Apicalzelle mit ihrer Nahrungsproduktion besondere Aufgaben zu lösen: ihre Tätigkeit ist verantwortlich zu machen für die Differenzierung der Keimzellen in Spermatogonien und Cysten- zellen. 8) Ferner wirkt die Apicalzelle mit ihrer ernährenden Funktion regulatorisch auf den Entwicklungsgang des Hodeninhaltes ; sie verursacht die fortschreitende Entwicklungsdifferenzierung unter den ursprünglich gleichaltrigen Keimzellen. 9) Die während der Puppenruhe sich vollziehende Torsion der Follikel scheint stets rechts herum zu geschehen und für verschiedene Wten konstant verschieden zu sein. 10) Die Bedeutung der Torsion ist wohl in der Erleichterung des Austrittes der langgestreckten Spermatozoe»bündel aus schlauchförmigen 474 Karl Zick, Follikeln, deren Bildung innerhalb der kugeligen Hodenkapsel durch die Torsion ermöglicht wird, zu sehen. 11) Es besteht zwischen Hodenwandung und Ausführungsgang keine Kontinuität; dieser steckt, trichterförmig erweitert, im Grunde der Follikel. Marburg (Hessen), im Februar 1911. Literaturverzeichnis. A. Brandt, Über das Ei und seine Bildungsstätte. Leipzig 1878. E. Bessels, Studien über die Entwicklung der Sexüaldrüsen bei den Lepidopteren. Diese Zeitschr. Bd. XVII. 1867. E. Blochmann, Über das regelmäßige Vorkommen von bakterienähnlichen Ge- bilden in den Geweben und Eiern verschiedener Insekten. Zeitschrift für Biologie. Bd. XXIV. N. E. 6. 1887. De Bruyne, La cellule folliculaire du testicule d’Hydrophilus piceus. Anat. Anz. Bd. XVI. 1899. N. Cholodkowsky, Über die Hoden der Schmetterlinge. Zool. Anz. Bd. III. 1880. — Über den Bau der Testikel bei Schmetterlingen. Ibidem. Bd. III. 1880. — Über die Hoden der Lepidopteren. Ibidem 1884. — Der männliche Geschlechtsapparat der Lepidopteren. Beilage zum LII. Bd. der Nachrichten der Akad. Petersburg. N. 4. 1886. V. Eürth, Vergleichende chemische Physiologie der niederen Tiere. Jena 1903. K. 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LXII. 1897. — Die Entwicklungsgeschichte der Scolopendra. Bibliotheca Zool. Bd. XIII. 1901. I Beitr. z. Kenntn. d. postembryon. Entwicklungsgesch. d. Genitalorgane usw. 475 J. Hjbschlee, Die Embryonalentwicklung von Donacia crassipes. Diese Zeit- schrift. Bd. XCII. 1909. H. Jackson, Studies in the morphology of the Lepidoptera. Linnean Society of London. 2. Serie. Zool. V. 4. 1890. Kellogg, Sex differentiation in larval insects. Biol. Bull. Woods Hole. Vol. XII. V. Kllnkhabdt, Beiträge zur Morphologie und Morphogenie des männlichen Genitalapparates der Rhopaloceren. Leipzig. E. Kobschelt, Über die Entstehung und Bedeutung der verschiedenen Zell- elemente des Insektenovariums. Diese Zeitschr. Bd. XLIII. 1886. — Über einige interessante Vorgänge bei der Bildung der Insekteneier. Diese Zeitschr. Bd. XLV. 1887. — Beiträge zur Anatomie und Physiologie des Zellkernes. Zool. Jahrb. Abt. Anat. Bd. III. 1889. E. Kobschelt und K. Heideb, Lehrbuch der vergleichenden Entwicklungsgesch. der wirbellosen Tiere. Spezieller Teil. Jena 1892. — Lehrbuch der vergleichenden Entwicklungsgeschichte der wirbellosen Tiere. Allgemeiner Teil. Jena. F. Meves, Über den von la Valette St. Geobge entdeckten Nebenkern der Samenzellen. Archiv für mikr. Anat. Bd. LVI. 1900. H. Meyeb, Über die Entwicklung des Fettkörpers, der Tracheen und der keim- bereitenden Geschlechtsteile bei den Lepidopteren. Diese Zeitschr. Bd. I. 1849. Nttsbahm, Zur Entwicklungsgeschichte der Ausführungsgänge der Sexualdrüsen bei den Insekten. Zool. Anz. 1882. Palmen, Über paarige Ausführungsgänge der Geschlechtsorgane bei Insekten. Leipzig 1884. U. PiEBANTONi, Ulteriori osservazioni sulla simbiosi ereditaria degli Omotteri. Zool. Anz. Bd. XXXVI. 1910. W. Röpke, Ergebnisse anat. Untersuch, an STANDFUSSschen Lej)idopteren- bastarden. Jen. Zeitschrift für Naturw. Bd. XLIV. 1908. Th. Saling, Zur Kenntnis der Entwicklung der Keimdrüsen von Tenebrio molitor. 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Allgemeine Bezeichnungen (f Ag, Ausführungsgang; Az, Apicalzelle; Blz, Blutzellen; C, Cuticula; Cyh, Cystenhüllzelle; Cyle, Cylinderepithel ; DE, Darmepithel; DH, Drüsenhaar; Dm, Darmmuskulatur; Dz, Drüsenzellen; FK, Fettkörper; Fo3, dritter Follikel; Fo4, vierter Follikel; FT, Fetttröpfchen; Gp, Gangplatte; H, Hülle; Ha, äußere Hülle; Hi, innere Hülle; He, HEKOLDsches Organ; Ho, Hoden; HtS, hodentrennende Scheidewand; Hy, Hypodermis; I, Intima; Tafel XXI Text- und Tafelfiguren gültig): IT, Intersegmentalfalte; Lm, Längsmuskulatur; Oe, Oenocyten; Og, Oogonien; Og', Oogonien in Zerfall; Ov, Ovarium; PC, abgestreifte Cuticula des Parasiten; PGg, Partialgang; Pie, Plattenepithel; Ps, Plasmaschweife; Pz, Perforationszapfen ; Rg, Rückengefäß; S, Septen; Sk, Synapsisknäuel ; Sp, Spermatogonien ; Spc, Spermatocysten ; Stz, Stielzellen; Ta, Terminalampulle; TM, Tracheenmatrix; Tr, Trachee; V Gs, verbindender Gewebsstrang; VM, Vasa Malpighi. und XXII. Sämtliche Figuren sind mit dem Zeichenprisma auf dem Zeichentisch von { der Höhe des Objekttisches mit Leitz’ homog. Immersion 1/12 mm — Ocular nach Bedarf — entworfen. ^ Fig. 1. Querschnitt durch das Genitalsegment eines jungen, eben ausge- schlüpften männlichen Pferfs-Räuj>ehens. I Fig. 2. Dasselbe vom eben ausgeschlüpften weiblichen Pieris-Räupchen. j Fig. 3. Querschnitt durch den Hoden an der Grenze zweier Follikel, vom i eben ausgeschlüpften Pferfs-Räupchen. i Fig. 4. Querschnitt durch die Anlage des HEEOLDSchen Organes eines ' eben ausgeschlüpften Pferfs-Räupchens. Fig. 5. Längsschnitt durch eine Eiröhrenanlage des eben ausgeschlüpften I Pferfs-Räupchens, einem Querschnitt durch das Genitalsegment entnommen. j Fig. 6. Querschnitt durch die Ansatzstelle der Ausführungsganganlagen ( an das Ectoderm der ventralen Mittellinie beim Q. j Fig. 7. Mittlerer Querschnitt durch einen Hodenfollikel einer Pferfs-Raupe I der zweiten Larvenperiode. | I I Zeitschrift f. iviss. Zool. Bel. iKCVITI. mm K. Zick gez. Verlag vc IVi Taf. XXL dorsal dorsal lateral trtedian tm! laf-eral mmä. ventral ventral 'ngelmann in Leipzig» Zeitschrift f. tviss. Zool. Bd. XCVIII. Taf. XXII. fOj Fig. 10 Tr Fig. 11 Ha Fig. 13 K, Zick gez. Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. Beitr. z. Kenntn. d. postembryon. Entwicklungsgesch. d. Genitalorgane usw. 477 Fig. 8. Querschnitt durch das HEBOLDsche Organ einer Pien's-Raupe der zweiten Larvenperiode. Fig. 9. Längsschnitt durch eine Eiröhrenanlage aus der zweiten Larven- periode, einem Querschnitt durch das Genitalsegment entnommen. Fig. 10. Querschnitt durch einen Hodenfollikel einer Picrfs-Raupe am Ende der dritten Larvenperiode. Die Raupe war stark mit ilficrogras^cr-Larven infiziert. Fig. 11. Teil eines Querschnittes durch die Wandung des Hodens einer vollerwachsenen Pfcrzs-Raupe. Fig. 12. Teil eines Querschnittes durch die Hodenwandung einer halb- erwachsenen Raupe (dritte Larvenperiode) von Yanessa io. Fig. 13. Querschnitt durch die Gangplatte nebst einem Perforationszapfen eines Hodens einer in Verpuppung begriffenen Raupe. Fig. 14. Teil eines Querschnittes durch die Gangplatte einer in Verpuppung befindlichen Raupe. Es ist die Ausbildung der Doppelschichtigkeit (Platten- epithel + Cylinderepithel) zu sehen. Neue Beobachtungen auf dem Gebiete der Zelle. Eine Ergänzung zu: »Beiträge zur Kenntnis der Kernstrukturen«. Von Dr. Hch. Stauffacber (Frauenfeld). Mit 5 Figuren im Text und Tafel XXIII. 1. Die Kernmembran. Auf S. 72 der »Beiträge zur Kenntnis der Kernstrukturen« (Diese Zeitschrift, Bd. XCV) steht folgender Passus : »Niemals kommt uns bei der Besichtigung des Kernes von der Fläche eine Kernmembran zum Bewußtsein — darauf machte bereits Pfitzner aufmerksam — und doch sollte man, wenigstens an feinen Mikrotomschnitten, dann und wann der Kernkalotte habhaft werden, die ganz oder zum Teil wenigstens aus der Membran bestünde, be- sonders dann, wenn Kernmembranen von der relativen Dicke existieren, ! wie sie die Fig. 39 und 198 in Heidenhains Werk »Plasma und Zelle« | zeigen. (Auch Flemming spricht [ »Zellsubstanz, Kern und Zellteilung «, i S. 168] bei seinen Hämatoxylinpräparaten von einer dicken, dunkel- I tingierten Grenz wand).« Ich hatte bei der Fortsetzung meiner Zellstudien auf den Pfitzner- | sehen Einwand gegen die Existenz einer Kernmembran unausgesetzt ein Augenmerk und möchte hier, an Hand zahlreicher neuer Präparate, darauf zurückkommen. Fig. 1, Taf. XXIII, zeigt einen Längsschnitt durch eine Embryo- sackanlage (Archespor) mit vier Kernen von Lilium croceum. Die Fixierung erfolgte mit absolutem Alkohol, die Färbung nach Ehrlich- Biondi-Heidenhain. Auf diese Fixierungs- und Tinktionsmittel komme ich weiter hinten noch zu sprechen. Da die Schnitte nur 4 f.1 dick sind, erscheint die Embryosackanlage auf vielen Schnitten der Serie. Von den vier Kernen taucht in meinen Präparaten zuerst Neue Beobachtungen auf dem Gebiete der Zelle. 479 auf Kern Nr. 1, dann Nr. 2, Nr. 3 und zuletzt Kern Nr. 4. In dem gezeichneten Schnitt Fig. 1 (Taf. XXIII) ist also Kern Nr. 1 bereits am Verschwinden, während Kern Nr. 2 fast genau in der Mitte, Kern Nr. 3 etwas unterhalb der Mitte getroffen wurde. Von Kern Nr. 4 ist auf dem vorhergehenden Schnitte noch keine Spur zu sehen, während auf dem Schnitt, den die vorliegende Zeichnung wiedergibt, der Nu- cleolus beweist, daß nunmehr auch der vierte Kern getroffen wurde. Mit andern Worten: Die Kerne Nr. 1 und (ganz besonders) Nr. 4 sind in unserm Präparat mit ihren Kalotten vertreten, während die andern zwei Kerne Nr. 2 und 3 mit tiefer liegenden und daher cylindrischen Stücken figurieren. Die genaue Eekonstruktion der Embryosack- anlage ergab, daß der Kern Nr. 1 noch um einen ^ kleinen Betrag tiefer geschnitten wurde, wie der Kern Nr. 4. Obenstehende Textfig. a soll den Schnitt durch die vier Kerne von der Kante wiedergeben, wobei der gestrichelte Streifen die relative Schnittdicke repräsentieren mag und in Textfig. h sind die durch diesen Schnitt aus den Kernen entfernten Teile von der Kante dargestellt, während wir sie in Fig. 1, Taf. XXIII, von der Fläche sehen. Wenn nun eine Kernmembran tatsächlich exi- stiert, so sollte man sie auf den Schnitten durch die Kerne 1 und 4, ganz besonders auf dem letzte- ren gut sehen. Es ist jedoch das Gegenteil der Fall. In Wirklichkeit sieht man im vor- liegenden Präparat nur die Grenzen der Kerne Nr. 2 und 3 einigermaßen sicher; der Kern Nr. 1 setzt sich nur sehr Textfig. h. 480 Hell. Stauffacher, undeutlich gegen das Cytoplasma ab und die Grenze des Kernes Nr. 4 anfzuzeigen, ist eine reine Unmöglichkeit. Allerhöchstens be- obachtet man, daß die Elemente des spärlich vorhandenen Basichroma- tins in der Umgebnng des Nucleolus Nr. 4 etwas dichter stehen, vielleicht auch um einen Gedanken stärker sind, wie in größerer Entfernung vom Kernkörperchen, sonst aber nimmt auch die beste Linse nichts wahr, was uns erlauben würde, eine Kerngrenze abzustecken. Hätte ; der Schnitt nicht zufällig den Nucleolus getroffen, niemand würde an der Stelle, wo das Kernkörperchen Nr. 4 steht, den Schnitt durch j einen Nucleus vermuten. Die Ausflucht, die Kernmembran sei hier eben »achromatisch« und deshalb von der Fläche nicht gut sichtbar, j verfängt im vorliegenden Falle nicht mehr, da ja auch das »Achromatin« gefärbt ist. Noch ein anderer Faktor ist in meinen Schnitten durch das Archespor von Lilium croceum ausgeschaltet, der unter Umständen bei der Entscheidung, ob eine Kernmembran vorhanden sei oder nicht von recht großer Bedeutung sein kann. Wenn nämlich, was ja bei vegetativen Zellen immer der Fall ist, der Kern prall gefüllt ist mit Basichromatin, so könnte dieses infolge seiner intensiven Grünfärbung die Färbung der Kernmembran eventuell verdecken und dies wäre gerade da am ehesten möglich, wo die Kernkalotte geschnitten wurde, falls in diesem Schnitt neben der Membran auch noch tiefere Teile des Nucleus liegen. Es ist aber bereits darauf aufmerksam gemacht worden, daß in den vorliegenden generativen Zellen das Basichromatin sehr spärlich enthalten ist^, zudem liegen die Elemente der letzteren im Kern so weit auseinander, daß die Tinktion der Kernmembran durch nichts beeinträchtigt wird. Es ergibt sich also, daß in dem Kernschnitt Nr. 4 der Fig. 1, Taf. XXIII, alle Bedingungen erfüllt sind, die uns I eine Kernmembran deutlich machen könnten; aber gerade hier, wo i wir sie am ehesten zu treffen meinen, ist ihre Abwesenheit mit aller j Sicherheit festzustellen. I Auch die Kerngrenze der Nuclei Nr. 2 und 3 besteht durchaus nicht etwa aus einer doppelt konturierten Membran, sondern setzt sich ganz deutlich aus mehr oder weniger dicht aneinander gereihten basophilen Körnchen zusammen, die, sobald an irgendeiner Stelle diese Hinter- und Nebeneinanderreihung einen beträchtlichen Betrag j erreicht, das Bild einer zusammenhängenden Membran Vortäuschen. I Die am Schnitt der Fig. 1 (Faf. XXIII) gemachten Beobachtungen | 1 In den Fällen, wo das Basichromatin im Kern nur spärlich enthalten ist, sieht man die inneren Kernbrücken (Nucleolarfortsätze) besonders deutlich (s. Fig. 1, Taf. XXIII, Kern Nr. 2). I Neue Beobachtungen auf dem Gebiete der Zelle. 481 stehen also mit der Annahme einer Kernmembran keineswegs in Ein- klang und sie lassen sich wohl kaum anders erklären, als wie ich es in den »Beiträgen« bereits versucht. Schon oft wurde darauf aufmerksam gemacht, daß sich die basi- chromatischen Elemente im Kern besonders peripher anzuordnen be- ginnen. Projizieren wir nun diese Körnchen in Textfig. c, also von der Oberfläche der Kernkalotte auf die Bildebene des Mikroskops, so werden in den kontinuierlichen Zusammenhang des Oxychromatins die einzelnen projizierten Basi- chromatinelemente nebeneinander zu liegen kom- ^ ° Textfig. c. men; eine Projektion aufeinander oder in lückenlose Keihenfolge neben - und hintereinander wird um so weniger eintreten können, je peripherer der Schnitt durch den Nucleus geführt wird und je weniger basichroma tische Elemente dieser enthält. Beiden Bedin- gungen trägt aber der Schnitt durch den Kern 4 in Fig. 1 möglichst Rechnung und wir beobachten denn auch wirklich nichts, was störend in die Kontinuität des Oxychromatins der Zelle eingreifen würde. Mit andern Worten: das Oxy chromatin des Kernes geht direkt in das- jenige des Cytoplasmas über und weder eine rot gefärbte runde Fläche (hei »achromatischer« Membran) noch eine dunkel tingierte Kreis- linie bei »chromatischer« Membran) stecken die Kerngrenze gegen den übrigen Zellleib ab. Allerhöchstens wird im Bereiche des Kernschnittes eine durch die Projektion bedingte relativ dichtere Stellung der Basi- chroma tinelemente eintreten, wie wir es auch tatsächlich beim Nucleus Nr. 4 (Fig. 1) gesehen haben. Liegt dagegen ein centraler Schnitt durch einen Zellkern vor, so ist dieser Schnitt ein kurzes Prisma, dessen Wandungen mehr oder weniger senkrecht stehen. Die Chromatinkörnchen dieser Wandungen werden nun durch die Projektion welche sie bei der Besichtigung im Mikroskop auf die Bildebene erfahren, in eine mehr oder weniger kon- tinuierliche Kreislinie projiziert, die nun als Kontur den Nucleus zu begrenzen scheint (Kernschnitte Nr. 2 u. 3 in Fig. 1, Taf. XXIII). Werden zufällig viele solcher Körnchen lückenlos hintereinander pro- jiziert, so erscheint auch der Kontur kontinuierlich und das wird be- sonders dann der Fall sein, wenn der Schnitt dick ist; in noch ver- schärftem Maße aber tritt die optische Täuschung ein, wenn sich die Grundsubstanz des chromatinreichen Nucleus beim Fixieren kontra- hiert (der Kern also schrumpft), wodurch ursprünglich relativ weit 1 Es wird, glaube ich, vielfach zu wenig darauf Rücksicht genommen, daß das mikroskopische Bild immer das Resultat einer Projektion auf eine Bildebene ist. 482 Hch. Stauffacher, auseinander stehende Chromatinelemente gewaltsam einander genähert werden. Da der Schnitt dttrch den Kern Nr. 1 (Fig. 1, Taf. XXIII) in der Höhe ungefähr die Mitte hält zwischen der Kalotte Nr. 4 imd den centraleren Schnitten Nr. 2 und 3, so müßte nach dem oben Gesagten der Kontur des Kernes Nr. 1 deutlicher sein als derjenige des Nucleus Nr. 4, weniger deutlich dagegen als die Umrisse der Kernschnitte Nr. 2 und 3, was in dem Präparat wirklich tadellos gesehen werden kann. 2. Macro- und Micronucleus bei ciliaten Infusorien. Auf S. 35 , Anmerkung 2, der »Beiträge« gab ich der Vermutimg Raum, daß sich die zwei Kerne der ciliaten Infusorien dem Ehrlich- BiONDischen Farbstoff gemisch gegenüber ganz analog verhalten dürften wie die beiden Nuclei der Pollenkörner bei Pflanzen, daß nämlich der vegetative Kern (Macronucleus) vorwiegend Basichromatin, der genera- tive (Micronucleus) dagegen vorwiegend Oxychromatin enthalte. Daß es mir sehr daran gelegen sein mußte, diese Vermutung zu prüfen, ist leicht einzusehen, ganz besonders der Konsequenzen wegen, die sich aus diesem Fall ziehen lassen müßten. Schon längst^ ist es mir bekannt, daß sich die generativen und vegetativen Zellen (bei Pflanzen sowohl wie bei Tieren) gewissen Farb- lösungen gegenüber durchaus verschieden verhalten, wobei allerdings von Pflanzen vorläufig nur Phanerogamen zur Untersuchung kamen; Mangel an Zeit hat mich bis jetzt daran gehindert, die Kryptogamen einem genaueren Studium in dieser Beziehung zu unterwerfen. — Wo immer generative Zellen z. B. mit dem EHRLiCH-BiONDischen Farb- stoffgemisch in Berührung kommen, da verraten sie sich sofort durch ihren großen Reichtum an Oxychromatin. Auf diesen Punkt habe ich bereits auf S. 35 in meinen »Beiträgen« hingewiesen. Ob man Schnitte durch Antheren, fertige Pollenkörner, oder solche durch den Frucht- knoten nach Ehrlich-Biondi tingiert, immer gewahren wir in erster Linie den gewaltigen Unterschied im Oxychromatin des Cytoplasmas 1 Ich darf vielleicht, angesichts gewisser unangenehmer Erfahrungen, die ich seit der Veröffentlichung meiner »Beiträge« habe machen müssen, darauf hinweisen, daß sich meine eytologischen Studien, über die ich in den »Beiträgen« und zum Teil im vorliegenden Aufsatz kurz referiert, auf volle 18 Jahre zurück- erstrecken; ja, der Anstoß zu diesen Untersuchungen geht tatsächlich auf 1891 zurück, wo bei einer gewissen Gelegenheit die Nucleolen einiger Kerne einen derart nachhaltigen Eindruck auf mich machten, daß ich mich seither ihrem Banne nicht mehr entziehen konnte. Neue Beobachtungen auf dem Gebiete der Zelle. 483 zwischen generativen und vegetativen Zellen. Der Klage der Bota- niker, daß die Grenzen zwdschen Archespor- imd andern Zellen oft schwer festzustellen sei (siehe: Osterwalder, A., Beiträge zur Embryo- logie von Aconitum Napellus L. in Flora, 1898, Heft 3, S. 11 — 12) kann daher leicht abgeholfen werden Ich kann auch nicht glauben, daß der Protoplasmagehalt des Archespor und seiner Descendenten bei Aconitum Napellus — wie Osterwalder behauptet — gering sei; denn bei sämtlichen von mir bis jetzt untersuchten Pflanzen färbt sich das Cytoplasma der Zellen der Embryosackanlage in Ehrlich-Biondis Gemisch intensivst und sticht leuchtend rot von dem ganzen übrigen Gewebe des Fruchtknotens ab. Die Differenz in unsern Angaben ist wohl darauf zurückzuführen, daß sich Osterwalder solcher Tinktions- mittel nicht bediente, die auch das Cytoplasma färben. Auch die Kerne der generativen und vegetativen Zellen sind — sofern war vorläufig die Spermatozoiden und Antipoden außer Acht lassen — verschieden : Während die Nuclei der vegetativen Zellen pflanz- licher Gewebe prall gefüllt sind mit Basichromatin, ist letzteres bei generativen Kernen spärlich vertreten oder gar nicht mehr nachweisbar. Auf diesbezügliche Verhältnisse bei tierischen Geweben werde ich sofort zu sprechen kommen. Bereits während der Drucklegung meiner »Beiträge« bemühte ich mich, Material herbeizuschaffen, an dem sich meine Voraussage, den Macro- und Micronucleus der ciliaten Infusorien betreffend, prüfen ließe, und es gelang mir auch tatsächlich, in den Kolonien von Epistylis den Macronucleus grün und den Micronucleus rot zu tingieren. In Fig. 2, Taf. XXIII, sind die beiden Kerne möglichst getreu abgebildet. Da mir aber von diesem Infusor nur Totopräparate zur Verfügung standen, konnte ich den kleinen, tief liegenden Micronucleus nicht genau genug verfolgen; insbesondere gelang es mir nicht, sicher zu entscheiden, ob die kleinen Kügelchen, die ich in der hellroten Grundmasse des Kleinkerns eingebettet fand, dunkelgrün, wie sie mir zeitweise erschienen, oder aber dunkelrot seien. 1 Es muß zwar zugestanden werden, daß neben dem Archespor und seinen Descendenten auch andere Zellen des Fruchtknotens einen recht ansehnlichen Gehalt an Oxychromatin im Cytoplasma aufweisen können und sich demgemäß im EHELicH-BiONDischen Farbstoffgemisch ziemlich intensiv rot färben. Dahin gehören zunächst alle Zellen, die zu den Integumenten der sich bildenden Samen- knospe gehören, ferner diejenigen Zellen, welche die Kanäle auskleiden, durch die die Pollenschläuche hinunterwachsen. Trotzdem ist es immer leicht, die Zellen der Embryosackanlage zu erkennen, selbst dann, wenn man von der Differenz in den Nuclei ganz absehen würde. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XCVIII Bd. 32 484 Hch. Stauffacher, Bei den folgenden Untersnclmngen, die ich speziell zum weiteren j Studium der pflanzlichen und tierischen Nucleolen und ihrer Bezie- | hungen zu den übrigen Zell- bzw. Kerninhalten, besonders zum Basi- j chromatin, anstellte, bot sich mir eine ausgezeichnete Gelegenheit, | die Lücke, von der ich soeben sprach, zu füllen. j Ungefähr 2 Stunden von Frauenfeld entfernt liegen drei, einst wohl zusammenhängende, jetzt aber getrennte kleine Seen, der Hütt- wiler-, Nußbaumer- und Hasensee. Der Nußbaumersee ganz besonders ist reich an mächtigen Exemplaren von Anodonta, die ich mir nach Bedarf von dort hole. Über die Resultate meiner Untersuchung der männlichen und weiblichen Gonade dieser Muschel werde ich weiter hinten berichten. Zunächst interessieren uns hier die Kiemen. In ihnen wimmelte es nämlich nicht nur von den verschiedensten Ent- wicklungsstadien der Anodonta: In den Kiemengittern hatte sich auch ein großes Infusor gefangen, das dort, wie ich glaube, Jagd machte auf kleinere Infusorien, die in großer Zahl mit dem Atemwasser in die Kiemen der Muschel gedrungen waren. • — In der mir zugänglichen Literatur über Protozoen finde ich das Infusor nirgends abgebildet und es ist mir daher bis zur Stunde nicht gelungen, das zierliche Geschöpf zu bestimmen. Offenbar gehört es in die Sippe der Para- maecien. Sollte es sich heraussteilen, daß wir es mit einer neuen Art zu tun haben, so wird Herr Dr. Tanner von Frauenfeld, der das Mate- rial zu einer Monographie der oben genannten Seen sammelt, die genaue Beschreibung übernehmen; vorläufig habe ich in Fig. 3, Taf. XXIII, eine möglichst getreue Abbildung des lebenden Infusors in 420facher Vergrößerung gegeben. Bei der Präparation der Kiemen von Anodonta verblieben natürlich auch die genannten Infusorien in den Kiemengittern zurück, wurden mit den Kiemen fixiert, geschnitten und gefärbt. Die Schnitte waren ganz vorzüglich geraten xmd in EHRLiCH-BiONDischer Lösung ausge- zeichnet tingiert; wunderbar klar hoben sich Macro- und Micronucleus aus der fast ganz roten Schnittfläche durch das Infusor ab. Da uns hier nur die Kerne interessieren, gehe ich auch nur auf ihre Beschrei- btmg ein. I Der Macronucleus, der schon im lebenden Tier gesehen werden kann, ist relativ sehr groß: etwa 30 (.i lang und 20p breit (vgl. die Fig. 4, 5 u. 6, Taf. XXIII). Er ist in meinen Präparaten intensiv blaugrün gefärbt. In dieser Beziehung gibt die Fig. 5 den Farbenton besser wieder, wie die Fig. 4, deren Großkern etwas zu hellgrün geraten ist. Die Färbung mit EHRLiCH-BiONDischer Lösrmg ist so intensiv, daß j Neue Beobachtungen auf dem Gebiete der Zelle. 485 man erst nach längerer Beobachtimg die vielen untereinander durch ein grünes Netzwerk verbimdenen und dunkelgrün (bzw. dunkel- blaugrün) gefärbten Chromatinkügelchen unterscheiden kann. Sofort fallen dagegen intensiv rot gefärbte Kügelchen auf, die zu Dutzenden auf dem Schnitt durch den Großkern wahrnehmbar sind. Ich dachte zunächst an eine Projektion dieser Dinge aus dem Infusorien- leib auf den Macronucleus ; aber ich konnte mich gar bald definitiv davon überzeugen, daß sie dem Großkern selbst angehören: 1) Gehen die roten Kügelchen in der Projektion nirgends über die Konturen des Macronucleus hinaus. 2) Sieht man diese Elemente auch auf Schnitten durch den Macro- nucleus allein, d. h. auf Schnitten, die nur aus centralen Schichten des Großkerns bestehen. — Im ganzen Infusorienleib ist ferner nichts vorhanden, was an Intensität der Rotfärbung mit diesen Körnchen konkurrieren könnte. Diese Kügelchen sind daher Nucleolen, die in großer Zahl im ganzen Macronucleus vorhanden, unter Umständen in einem bestimmten Sinne angeordnet (Ring solcher Körnchen in Fig. 4), meistens aber gleichmäßig in der ganzen Masse des Macronucleus herum verteilt sind. In den nach Ehklich-Biondi-Heidenhain tingierten Präparaten kann man nicht erkennen, in welchem Zusammenhang diese Nucleolen mit den übrigen Kernbestandteilen des Macronucleus stehen. Die An- nahme liegt allerdings nahe, daß auch diese Nucleolen in das Gerüst der oxychromatischen Grundsubstanz eingelagert sind; aber das Basi- chromatin ist so reichlich vertreten und so intensiv gefärbt, daß ich außer den Kernkörperchen keine rot gefärbten Strukturen im Macronucleus erkennen kann. Ich löste deshalb das Basichromatin in den Kernen einiger Schnitte mit l%iger KOH auf und färbte die so vorbehandelten und sorgfältig ausgewaschenen Präparate nachträglich ebenfalls mit EHRLiCH-BiONDischer Lösung. Ließ ich die Objektträger mit den aufgeklebten Schnitten etwa 1 Strmde in der Lauge stehen, so waren nur noch da und dort Spuren von Basichromatin im Macronucleus vorhanden, während der weitaus größte Teil desselben verschwunden, d. h. aufgelöst war. Fig. 6 zeigt einen Macro- und Micronucleus nach dieser Behandlung. Die oxychromatische Grundsubstanz des Großkerns kommt nun deutlich zum Vorschein in Form eines dem Basichromatin konformen Netz- oder Waben- werkes und in den Knotenpunkten dieses dichten Netz- oder Waben- werkes erblickt man die oben genannten Nucleolen. In der Fig. 6, Taf. XXIII, sieht man ferner sehr deutlich, wie die 32* 486 Hch. Stauffacher, oxychromatische Grandsubstanz des Macronucleus durch Kernbrücken, die wiederum rot gefärbt sind, kommuniziert mit dem Oxychromatin des Micronucleus. Auch auf andern Schnitten erkennt man zwar diese innigen Beziehungen zwischen den beiden Kernen (s. z. B. Fig. 4); in Fig. 6 kommen sie jedoch besonders deutlich zum Vorschein. Dieselbe Fig. 6 läßt auch erkennen, wie das Oxychromatin des Macronucleus mittelst der Kernbrücken in das Oxychromatin des Infusorienleibes übergeht, so daß auch hier die oxychromatische Grundsub- stanz der Zelle durchaus kontinuierlich ist. Wunderbar deutlich ist eine Kernbrücke des Macronucleus in Fig. 5, Taf. XXIII, zu sehen; sie ist mit »&r« bezeichnet. Das innere, etwas erweiterte Ende dieser Struktur tritt zwischen basichromatischen ^ Kügelchen des Kernes, also aus dem Oxychromatin desselben hervor, ; ganz so, wie ich es in den »Beiträgen« beschrieben habe. Das äußere, etwas verjüngte, dem Cytoplasma zugekehrte Ende aber ist diesmal j nicht mit einem grünen, sondern mit einem dunkelroten Kügelchen i oder Tröpfchen besetzt. Von diesem Ende der Kernbrücke sieht man i ferner mit größter Deutlichkeit büschelartig oxychromatische Substanz l und in ihr suspendierte dunkeirote Kügelchen abfließen, so daß meine i auf S. 87 meiner »Beiträge« ausgesprochene Vermutung, die Kern- ■ brücken möchten auch Oxychromatin von innen nach außen befördern, hier vollauf bestätigt wird. Bevor wir zur Besprechung des Micronucleus übergehen, möchte i ich mir noch einige Bemerkungen erlauben, welche die Microtechnik i betreffen. Die Präparate, welche ich der vorliegenden Abhandlung zugrunde | legte, sind sämtlich mit absolutem Alkohol fixiert. Ich gab indessen suchen den Vorzug, wobei die Untersuchung lebenden Materials wieder- i um in den Vordergrund gestellt wurde: Keine einzige Zeichnung der ' Tafel XXIII wurde entworfen, bevor das lebende Objekt des genauesten ; untersucht war. Für die tierischen Präparate, die Kiemen, Eier und j Spermatozoiden von Anodonta stand mir lebendes Material — wie : schon oben gesagt — in Hülle und Fülle zur Verfügung, so daß dutzend- i fache Überprüfung der fixierten Infusorien und Geschlechtsprodukte i vorgenommen werden konnte. — Bei diesen vergleichenden Unter- | Buchungen gab mir nun der neutrale 100%ige Alkohol die befriedigend- i sten Resultate: Die mit diesem Mittel fixierten Präparate stimmten I auffallend gut mit dem lebenden Ausgangsmaterial überein. Zur Be- ^ kräftigung dieser Behauptung möchte ich auf folgende Punkte hinweisen : j Neue Beobachtungen auf dem Gebiete der Zelle. 487 1) Im kleineren Teil des Nucleolus von Anodonta erkennt man bereits im lebenden Zustand der Eier in vielen Fällen eine kleine Va- cuole ; sie existiert in derselben Größe auch in meinen Alkoholpräparaten. 2) Schon der lebende Nucleolus von Anodonta zeigt deutliche Unter- schiede in der Schärfe der Umrandung seiner beiden Teile ; die Alkohol- präparate zeigen diese Differenz ebenfalls mit größter Deutlichkeit. 3) Nicht selten habe ich im lebenden Ei von Anodonta den Nucleolus aus drei Stücken zusammengesetzt gefunden, so, daß auf dem kleineren Teil desselben noch ein winziges Knöpfchen auf- saß, wie dies die nebenstehende Textfig. d zeigt. Diesen dreigeteilten Nucleolus aber fand ich im fixierten Material bis jetzt nur in den Alkohol- Präparaten wieder (s. Fig. 12, Taf. XXIII). Auch Obst (Untersuchungen über das Verhalten der Nucleolen bei der Eibildung einiger Mollusken und Arachnoiden, Leipzig 1899), der sich zum Fixieren des Sublimats bediente, bildet diese Sorte von Nucleolen nirgends ab, und doch habe ich sie bei Anodonta so oft gesehen, daß sie vermutlich auch bei TJnio vorkommt i. 4) Im lebenden Ei von Anodonta erkennt das geübte Auge mit Sicherheit die Kernbrücken, die vom kleineren Abschnitt des Nucleolus in den Kern radienförmig ausstrahlen: Die Alkoholpräparate rekapi- tulieren die Erscheinung in aller Schärfe. — Es darf jedoch nicht ver- schwiegen werden, daß man diese Gebilde auch in Schnitten mit Subli- mat fixiert, wahrnehmen kann, trotzdem weder Obst (loc. cit.) noch ich (Eibildung und Furchung bei Cyclas cornea Lam., Diss. Jena 1893) darauf aufmerksam machten. Sie sind jedoch in den Alkoholpräparaten erheblich deutlicher zu sehen. Dennoch wundert es mich, daß ich seinerzeit bei der Untersuchung der Gonaden von Cyclas cornea Lam. achtlos an dieser Erscheinung vorbei ging, die, wie ich mich an den alten G^cZas- Präparaten nachträglich überzeugen konnte, bei gehöriger Aufmerksamkeit auch dort hätte gesehen werden können. 5) Im größeren Teil des Nucleolus der Eier von Anodonta gewahrt man bei verschiedenen Methoden ein zartes Netz mit Verdickungen in den Knotenpunkten (diese Verdickungen sind schon im lebenden Zustande der Zelle als stark lichtbrechende Körnchen zu sehen). Weitaus 1 Schon Flemming macht darauf aufmerksam, daß an der kleineren Kugel (des Nucleolus) zuweilen noch ein kleineres Buckelchen hänge (W. Flemming, Über die ersten Entwicklungserscheinungen am Ei der Teichmuschel. Schultze, Arch. mikr. Anat. Bd. X). 488 Hch. Stauffacher, am klarsten erkennt man nun diese netzförmigen Strukturen nach Alkoholfixierrmg, während ich sie z. B. in Sublimatpräparaten erst mit vieler Mühe auffand, nachdem mich die Alkoholpräparate darauf auf- merksam gemacht hatten. In meiner Untersuchung über die Eibildung von Cyclas cornea Lam. (Jen. Zeitschr. f. Naturw., Bd. XXVIII) sind nur die Körnchen verzeichnet (Fig. 3, 10a, 106, 10c, u. 12, Taf. XI); auch Obst (Unters, über d. Verh. d. Nucleolen bei d. Eibildung einiger Mollusken und Arachnoiden, 1899) bildet in seinen Fig. 25 und 26, Taf. XII, nur zusammenhangslose Körnchen ab, während ihm das diesen Körnchen zugrunde liegende Netz ebenfalls entgangen zu sein scheint; in beiden Fällen wurde Sublimat als Fixierungsmittel ver- wendet. 6) Vorzuziehen ist der absolute Alkohol andern Flüssigkeiten — z. B. auch dem Formaldehyd, dessen Brauchbarkeit als Fixierungs- mittel ich nicht leugne — besonders auch deshalb, weil die Tingierbar- keit der Alkoholpräparate mit allen möglichen Farbstoffen eine ausge- zeichnete ist. Auf diesen Punkt habe ich bereits in meinen »Beiträgen« hingewiesen. Allerdings kam bei der Fixierung der Eier von Anodonta auch eine unangenehme Wirkung des Alkohols zum Vorschein: Die Nucleolen wurden außerordentlich hart^ und widerstanden nicht selten dem Messer, d. h. wurden beim Schneiden des Materials gelegentlich aus dem Kern in die Zelle hinübergerissen, ja sogar aus dieser entfernt, wobei eine lange Bahn durch den Schnitt den Weg, den das Kern- körperchen genommen, bezeichnete. Trotzdem ich auf diese Weise eine ansehnliche Zahl von Schnitten einbüßte, ging ich von der Fixierung mit absolutem Alkohol nicht ab, weil mir die Vorteile, die er auf wies, die Nachteile, die er mit sich brachte, zu überbieten schienen. Es muß jedoch ergänzend beigefügt werden, daß sich diese Unannehmlichkeit erst beim reifen Anodonta-^i bemerkbar macht, dessen Nucleolus, so zu sagen, nur noch aus dem großen erythrophilen Teil des vorher doppelten Kernkörperchens be- steht, während der doppelte Nucleolus jüngerer Eier durch das Messer sehr viel seltener disloziert wird. Das Studium der Kerne ciliater Infusorien hat mir ferner wiederum die Brauchbarkeit des Tinktionsverfahrens nach Ehrlich-Biondi- Heidenhain bewiesen. Das EHRLiCH-BiONDische Farbstoffgemisch ist allen mir bis jetzt bekannt gewordenen Flüssigkeiten und Gemischen 1 Auch pflanzliche Gewebe werden oft sehr hart,' ebenso Eier (Fischeier) usw Neue Beobachtungen auf dem Gebiete der Zelle. 489 unbedingt überlegen. Dabei ist seine Anwendung relativ einfach und. der Erfolg — wenigstens bei Alkoholfixierung oder bei Carnoys Ge- misch — durchaus sicher. Mir ist in den letzten 2 Jahren, in denen ich beinahe ausschließlich nach Ehrlich-Biondi-Heidenhain gefärbt, nicht ein einziges Präparat mißlungen und man sollte endlich den Vor- wurf, das Verfahren sei schwierig, fallen lassen, denn er beruht nicht auf genauer Kenntnis der Methode. Anderseits möchte ich ausdrücklich hervorheben, daß technische Schwierigkeiten zur Ablehnung einer Methode überhaupt nicht berechtigen, falls letztere mehr leistet, als die bisher gebräuchlichen Verfahren. Und die Kesultate übertreffen wirklich alles, was ich bis jetzt an Differenzierung der Gewebe und Zellbestand- teile durch andere Färbemittel gesehen habe. Es wird ja allerdings be- hauptet, die Präparate mit EHRLiCH-BiONDischer Lösung gefärbt, hätten keinen langen Bestand, d. h. sie blassen allmählich ab. Gegenwärtig ist es mir noch nicht möglich, über die Berechtigung dieses Vorwurfes ein definitives Urteil zu fällen, da meine ältesten Schnitte, die nach Ehr- lich-Biondi tingiert sind, erst 3 1/2 Jahre alt und noch gut erhalten sind. Ob sie aber später doch an Intensität der Färbung verlieren werden, kann ich nicht sagen. Aber selbst dann, wenn dies zutreffen würde, könnte man der Methode — meiner Ansicht nach — deswegen keinen berechtigten Vorwurf machen, und ihre Anwendung sollte darunter nicht leiden. Man verlangt doch vom Chemiker auch nicht, daß er die Produkte der im Keagenzglas oder sonstwo ausgeführten Eeaktionen aufbewahre, um sie Interessenten zu jeder beliebigen Zeit wieder vorweisen zu können; er würde diese Forderung selbst dann ablehnen, wenn das Keaktionsprodukt unbegrenzten Bestand hätte. Nicht das ist die Hauptsache, daß wir z. B. das durch Eeduktion aus Chromtrioxyd (CrOß) entstandene Chromsesquioxyd (Cr20g) aufbe- wahren und immer wieder vorzeigen können, sondern daß ein anderer den Prozeß nachzumachen imstande ist und sich persönlich davon überzeugen kann, daß der beschriebene Vorgang unter bestimmten Bedingungen sich tatsächlich abspielt. Jedem Chemiker ist z. B. die Zersetzlichkeit der aus CrOg und HgOg entstandenen blauen Substanz (Perchromsäure) bekannt, die selbst in ätherischer Lösung kaum mehr als einige Stunden Bestand hat; aber kein Chemiker denkt daran, diese Methode, mit der er Chrom- säure nachweist, zu verlassen. Wer sich über diese Eeaktion ein Urteil bilden will, dem genügt es sowieso nicht, daß wir ihm bloß die tief- blaue ätherische Lösung der Perchromsäure demonstrieren; er wird vielmehr verlangen, den Vorgang selbst ausführen zu können. Hat er zur 490 Hell. Stauffacher, Kontrolle keine Zeit, so muß er eben seinem Gewährsmann glauben, selbst dann, wenn er das fertige Reaktionsprodukt wirklich gesehen hat. Er wird ihm glauben müssen, bis es ihm gelingt, den chemischen Vorgang nachzumachen und es schadet nichts, wenn in der Zwischen- zeit dann und wann der Gedanke bei ihm auf taucht, jene Autorität könnte sich optima fide getäuscht haben. Auch die Unbeständigkeit der verdünnten Lösung, die ich übrigens nicht zugeben kann, wird dem EHRLiCH-BiONDischen Tinktionsverfahren zum Vorwurf gemacht. Als ob die berühmte FEHLiNGsche Lösung des analytischen Chemikers be- ; ständig wäre! Und ist nicht auch die Lösung des Kaliumpyrostibiates (die zur Nachweisung des Natriums auf nassem Wege dient) so unbe- ; ständig, daß das Reagens immer frisch präpariert werden muß, wenn man sich seiner bedienen will? usf. ; Ich fürchte, annehmen zu müssen, daß meine Auseinandersetzungen in den Augen vieler Mikroskopiker einen ketzerischen Beigeschmack ; bekommen, und besorgt schaut wohl der eine oder andere auf seine \ Mappenhaufen, in deren bleibenden Wert er bis jetzt nie einen Zweifel j gesetzt. Aber ich habe nicht an das Material für Lehrzwecke gedacht, ; sondern lediglich an dasjenige für die Bedürfnisse des Forschers. Der j Lehrer mag sich immerhin einen »eisernen Bestand« an sogenannten ! »Dauerpräparaten« anlegen, dem er je nach Bedarf die Objektträger { behufs Demonstration entnimmt; für den Forscher aber verlieren | selbst die schönsten Präparate ihren Wert, sobald er sie Wissenschaft- j lieh verarbeitet hat. Für meine »Beiträge« studierte ich rund 150 000 , Serienschnitte; dadurch, daß ich über meine Erfahrungen und Beob- , achtungen an diesen Präparaten Bericht erstattet, ist dieses Material i in einem gewissen Sinne für mich erledigt. Selbst dann, wenn ich in i den Fall kommen sollte, aus irgendeinem Grunde meine eigenen Unter- j suchungen kontrollieren zu müssen, so würde ich mich hierzu nicht | mehr der alten Präparate bedienen — ich habe ja in zum Teil ISjährigem i Umgänge mit ihnen zur Genüge gehört, was sie mir zu erzählen wußten — j sondern ich würde unverzüglich andere, neue Schnitte, vielleicht sogar { derselben Provenienz, hersteilen, um zu erfahren, ob mich die andern | nicht getäuscht. j Für den Fall aber, daß neue Aufgaben gestellt werden, daß man | das in einer bestimmten Richtung untersuchte Material nach andern Gesichtspunkten wiederum zu durchforschen beginnt, muß ich erst recht neue Präparate verlangen, Präparate, die sich der neuen Situation anpassen, die nach Methoden behandelt sind, welche den veränderten Bedürfnissen Rechnung tragen. Nicht die Zahl und Dauerhaftigkeit 491 Neue Beobachtungen auf dem Gebiete der Zelle. der Präparate ist in diesem wissenschaftlichen Betrieb ausschlaggebend : Hauptsache ist und bleibt die Methode, die bei der Erforschung des Mikrokosmos eine vorwiegend chemische sein muß. Je besser sie differenziert, je empfindlicher und charakteristischer sie ist, desto ver- wendbarer wird sie sein. — Wir fordern vom Optiker fortwährend bessere und stärkere Linsen, ohne daß eigentlich zurzeit ein dringendes Bedürfnis nach Verbesserung unsrer Instrumente vorläge. Und schließ- lich muß einmal die wunderbarste Technik versagen; denn in den molekularen Bau der Materie dringt wohl kaum je das Auge einer Linse. Vergessen wir dagegen nicht, daß der Chemiker mit seiner schein- bar groben Methodik die molekulare Struktur der kompliziertesten Körper zu erforschen, ja die Verkettung der Atome imd ihre gegen- seitige Anlagerung im Baume zu erkennen vermag. Daß wir uns beim Studium des zellulären Chemismus nicht auf ein Eeagens allein oder auf eine Art von Eeagentien bloß verlassen dürfen, ist eigentlich selbstverständlich. Und doch stützten sich die Eesultate der Färbetechnik in unsrer Microchemie bisher fast ausschließ- lich auf die Anwendung lediglich basischer Farbstoffe, die wir den Zellbestandteilen oft förmlich aufdrängten. Daß bei einem solch ein- seitigen und analytisch ungenügenden Verfahren, bei dem der Pro to- plast nicht selten — man möchte fast sagen mit dem Pinsel gewalt- sam angestrichen wurde, vor allem der Begriff »Chromatin« ein sehr unsicherer werden mußte, ist kaum verwunderlich. Wir kommen denn auch mit dem herkömmlichen Begriff »Chromatin« nachgerade nicht mehr aus und es ist die höchste Zeit, diesen Begriff chemisch zu fassen und zu präzisieren. Ein Eeagens auf »Chromatin« kennen wir nun allerdings nicht und ein solches wird es überhaupt nicht geben, da der morphologische Begriff Chromatin, wie er bis jetzt üblich war, zu verschiedene Dinge unter seinem Kamen vereinigte. Dagegen verfügen wir bereits — worauf schon Zacharias hin- gewiesen — über Mittel, um eine besondere basophile Gruppe dieser »Chromatine«, nämlich die Kernnucleine mit einiger Sicherheit nach- zuweisen. Allerdings ist auch »Nuclein« ein Sammelname und umfaßt eine Eeihe verschiedener Körper, die als saure Nucleinstoffe ohne Zweifel in vielen Fällen einen Hauptteil des Chromatingerüstes des Zell- kernes ausmachen; aber ob dies Nucleoproteide oder Nucleine im engeren Sinne oder gar freie Nucleinsäuren sind, läßt sich vorläufig weder chemisch noch mikroskopisch entscheiden; denn Säuren sind die Nucleoproteide und Nucleine sowohl wie die Nucleinsäure. Immer- hin ist diese Gruppe von »Chromatinen« der chemischen Deutung 492 Hch. Stauffacher, erheblich näher gerückt und sehr viel einheitlicher als das, was wir bis jetzt meist als »Chromatin« bezeichnet haben und teilweise noch bezeichnen. Solche chemische Differenzen, wie sie in der Gruppe der baso- philen Nucleine, anderseits aber auch zwischen den oxyphilen Sub- stanzen der » Oxychromatine« bestehen, kann natürlich das Verfahren nach Ehrlich-Biondi-Heidenhain nicht mehr entdecken. Es ist also keineswegs etwa ein üniversalmittel beim Studium cellularer Bestandteile und cellularer chemischer Vorgänge, sondern ein Grup- penreagens, das uns die Inhaltsbestandteile einer Zelle mindestens in zwei meist scharf auseinanderzuhaltende Gruppen scheidet. Die EHELiCH-BiONDische Lösung erinnert mich etwa an die Rolle, die der HgS im analytischen Laboratorium des Chemikers spielt : Das S- Jon des HoS scheidet die Kationen in die bekannten drei Gruppen und ermöglicht uns damit den ersten rmd wichtigsten Schritt in der Indi- vidualisierung und Charakterisierung der Kationen. Aber der Chemiker weiß, daß ihn der HgS unter Umständen im Stiche läßt; denn das auf die (Schwer-) Metall- Jonen sonst imtrüglich i hinweisende S-Jon der HgS-Lösung kann versagen, wenn das Metall ! in einem sogenannten »complexen« Salze vorliegt. Ebenso weiß der ; Analytiker, daß er sich zur weiteren Untersuchung jener drei Gruppen i nun nicht mehr des HoS bedienen kann, sondern daß er zu diesem i Zwecke weitere Reagentien zur Stelle schaffen muß, die entweder den ' HgS ersetzen oder ihn doch mindestens unterstützen. Es wird uns also, von diesem Gesichtspunkte aus betrachtet, auch i nicht Wunder nehmen, wenn das EHRLiCH-BiONDische Gemisch unter i Umständen im Stiche läßt und chemische Differenzen nicht wahr- nimmt, wo doch solche — und in erheblichem Maße sogar — vorhanden ' sind, Differenzen übrigens, deren Demonstration, wie wir meinen, im , Machtbereich dieses Färbemittels liegen sollten. Bekannthch sind die ; Nucleolen der Najaden- und Unionideneier usw. meist doppelt, wie ' dies auch die Fig. 8, Taf. XXIII, zeigt. Wir werden mm sehen, daß sich die zwei Teile dieser Nucleolen verschiedenen chemischen Ein- | Wirkungen gegenüber ganz verschieden verhalten — was ja zum Teil ; V. Hessling schon bekannt war — , daß sie also chemisch verschieden | sind. Dem EHRLiCÄ-BiONDischen Farbstoffgemisch entgeht indeß j diese chemische Differenz: Beide Teile sind (s. Fig. 8) annähernd gleich i gefärbt und erst nach längerer aufmerksamer Beobachtung nimmt man I wahr, daß der kleinere Abschnitt etwas dunkler rot tingiert ist, wie | Neue Beobachtungen auf dem Gebiete der Zelle. 493 der größere und daß auf dem Sdanitt Körnchen von dunkel- bis schwarz- roter Färbung liegen. Mit andern Worten: Ehrlich-Biondis Lösung registriert beide Nucleolarabschnitte tmd ihre Inhalte als oxypbil und deutet nur un- maßgeblich, durch das Auftreten von Nüancen an, daß hier möglicher- weise recht beträchtliche Unterschiede verborgen sein könnten. Auf Mischfärbungen läßt sich aber begreiflicherweise nicht abstellen, sofern es nicht durch einwandfreie Methoden gelingt, die Mischfarben in ihre Komponenten zu zerlegen. Zunächst wird man nun daran gehen, in Erfahrung zu bringen, oh überhaupt die vermutete Differenz besteht oder nicht und — wie bei analytischen Arbeiten — dasjenige Reagens ausfindig zu machen suchen, das uns die Unterschiede am besten verdeutlicht. Das hat ja z. B. auch Obst getan (Untersuchungen über d. Verhalten der Nu- cleolen bei der Eibildung einiger Mollusken und Arachnoiden. Diese Zeitschrift, Bd. LXVI, Heft 2), als ihm die BiONDische Lösung, »von der er aus verschiedenen Gründen gute Resultate erwartete«, solche doch nicht lieferte. Leider hat dann aber Obst definitiv auf das EHRLiCH-BiONDische Gemisch und damit auch auf das Auffinden einer Ursache verzichtet, die seinen hübschen tinktionellen Resultaten zugrunde liegen muß. Da ich bei Färbung in Ehelich-Biondi in den dunkel- bzw. schwarzroten Partien der beiden Nucleolarteile eine Aufeinanderlagerung von Grün auf Rot vermutete, versuchte ich weiterhin die Farbstoff- gemische Fuchsin-Methylenblau (nach Ehrlich) und Eosin-Methylen- hlau (neutral, nach Laurent) und erhielt, wie die Fig. 11, 12 u. 13 der Taf. XXIII beweisen, ganz ausgezeichnete Resultate. Besonders schön differenziert Fuchsin-Methylenblau, durch das der eine Nucleo- larabschnitt tiefblau, der andere aber leuchtend rot gefärbt wird. Nunmehr tritt die Aufgabe an uns heran, der wirklich vorhandenen färberischen Differenz auch chemisch auf die Spur zu kommen und ich griff, aus leicht ersichtlichen Gründen, wieder zum Ehelich-Biondi- sehen Gemisch, das ich nun aber in Kombination mit andern Chemi- kalien, besonders nach der Einwirkung verdünnter Säuren, verdünnter Alkalien und der Pepsin-Salzsäure in Anwendung brachte. Ich be- diente mich allerdings hier auch etwa des Methylgrüns allein; aber da durch Ehrlich-Biondis Lösung, besonders in schwierigeren Fällen, die Übersicht und Orientierung auf dem Objektträger oft besser ge- lingt, wie mit bloßem Methylgrün, habe ich ersterem, wie gesagt, nicht selten den Vorzug gegeben. 494 Heb. Stauffacher, Das EHRLiCH-BiONDische Farbstoffgemiscli entspricht momentan unsern analytischen Bedürfnissen auf dem Gebiete der Microchemie entschieden und aus verschiedenen Gründen am besten: 1) Weil die Zellen, bzw. die Gewebe die Gelegenheit haben, aus sehr verdünnten Earbstofflösungen nach ihrem chemischen Bedürfnis auszu- lesen ; 2) weil es innerhalb gewisser Grenzen vorzüglich differenziert, besonders aber deshalb, weil es . 3) bei richtiger Verwendung kraft seines Gehaltes an Methylgrün als ein Keagens auf die »Nucleine« (im weiteren Sinne) angesehen werden kann. Bei Alkoholfixation hat mir das Gemisch — wie früher schon betont — noch nie versagt und wenn z. B. Mayer in dem bekannten Werke »Grundzüge der mikroskopischen Technik« (2. Auf!., S. 215) darauf auf- merksam macht, daß unter Umständen die Kerne das Methylgrün nicht annehmen, so kann sowohl die Fixation wie der Umstand daran Schuld sein, daß die betreffenden Kerne gar kein Nuclein enthalten. Daß diese Kerne mit dem konzentrierten Gemisch oder mit Hämalaun sich doch färben, ist kein Kriterium für die Anwesenheit wirklicher Nucleine. Bereits in meinen »Beiträgen« hatte ich Gelegenheit zu zeigen, , wie das EHRLiCH-BiONDische Gemisch uns gelegentlich Zellbestand- teile, z. B. Nucleolen, zeigt, die wir sonst nicht zu unterscheiden im- stande wären und die Macronuclei der ciliaten Infusorien bestätigen j jene Erfahrungen: Die zahlreichen, intensiv rot gefärbten kleinen Nucleolen der Großkerne würden wir mit andern Farbstoffen entweder vergeblich suchen oder doch nicht in der Klarheit zu Gesicht bekommen, wie dies in den Fig. 5 und 6 der Taf. XXIII, die den Präparaten genau i entsprechen, der Fall ist. Wundervoll differenziert sind ferner die , Spermatozoiden von Anodonta (Fig. 22, Taf. XXIII): Wer die prächtig grün gefärbten Partien der Spermaköpfe und daneben die intensiv rot gefärbten kleinen seitlichen Teile sowie das leuchtend rote Knöpfchen | hinter dem Spermakopf gesehen, der konnte diesem Bilde die Be- i Wanderung und dem Farbstoffgemisch die Anerkennung für scharfe i Differenzierung nicht versagen i. — I In einer runden Vertiefung des Macronucleus sitzt nun bei unserm ' Infusor Fig. 3, der Micronucleus. Seine Substanz besteht zum | größten Teil aus Oxychromatin und es gewährt einen außerordentlich I hübschen Anblick, wenn man das kleine rote Kügelchen in der intensiv | 1 Die Präparate, auf welche sich die vorliegende Abhandlung stützt, wurden der | am 27. und 28. Dezember 1910 in Bern tagenden Schweiz, zool. Gesellschaft vorgelegt. | Neue Beobachtungen auf dem Gebiete der Zelle. 495 grünen Masse des Großkerns eingebettet siebt. Übrigens scheint mir das Eot des Micronucleus einen leichten Stich ins braunrot zu besitzen, wie dies in der Fig. 4 und 7, Taf. XXIII, ziemlich gut wiedergegeben ist. Ob jedoch diese Nuancierung in der chemischen Natur des Klein- kerns begründet ist oder irgendeinem Zufall zugeschrieben werden muß, kann ich jetzt noch nicht entscheiden. Schon in den Toto- Präparaten von Epistylis beobachtete ich dunkel tingierte Körnchen in der roten Substanz des Micronucleus (s. Fig. 2); ich konnte jedoch hier nichts Genaueres über die wirkliche Tinktion dieser Inhaltsbestandteile erfahren. In den Schnitten durch das Infusor Fig. 3, jedoch tritt ihre Färbung sehr deutlich hervor: Die Körnchen sind grün und zwar so sicher, wie es die Fig. 4 und 5 oder 7, wo ich einen Micronucleus etwas stärker vergrößert gezeichnet, angeben. Ihre Substanz besteht also aus Basichromatin. Aber auch hier sitzt das Basichromatin auf oxychromatischer Unterlage; wenn nämlich die Präparate mit l%iger KOH vorbehandelt werden, so sind nach der Färbung mit Ehrlich-Biondis Gemisch keine grünen Körn- chen mehr zu sehen mid die ganze Schnittfläche des Micronucleus ist rot. Dagegen kann man auf so behandelten Schnitten oft noch ganz deutlich die Stellen erkennen, wo die basichromatischen Elemente des Micronucleus ursprünglich saßen; denn diese Partien sind nach kurzer Behandlung mit verdünnten Alkalien gelegentlich noch etwas dunkler rot, wie die übrigen Teile des Kleinkerns (Fig. 6, Taf. XXIII). Aus den Präparaten geht ferner hervor, daß die oxychromatische Grundsubstanz des Micronucleus mit derjenigen des Macronucleus durch Kernbrücken in Verbindung steht, wie das die Fig. 4 und 5 der Taf. XXIII bereits zeigen; ganz besonders deutlich werden diese Strukturen in Fig. 6. Aber auch mit dem Oxychromatin des Zellleibes steht das- jenige des Micronucleus in direkter Kommunikation, was besonders hübsch beim Kleinkern von Epistylis (Fig. 2) beobachtet werden kann. Beiläufig bloß möchte ich bemerken, daß mir gelegentlich Indivi- duen des Infusors Fig. 3 mit zwei vollkommen ausgebildeten Groß- kernen, anderseits aber auch solche mit einem Macronucleus aber zwei Kleinkemen (Fig. 22) zu Gesicht kamen. Die beiden Kerne des Infusors Fig. 3 wurden nun auch der Einwirkung des künstlichen Magensaftes ausgesetzt. Ich bezog das käufliche Pepsin-Glyzerin von der Firma Dr. Grübler-Leipzig und verdünnte die Stammlösung mit dem dreifachen Volumen 0,2%iger Salzsäure. Die Präparate (in absolutem Alkohol fixiertes Material) unterlagen der Einwirkung dieser Mischung im Minimum 1 Stunde, im 496 Hch. Stauffacher, Maximnra einen Tag und zwar sowohl bei Zimmertemperatnr als bei 30 — 40°. Nachher wurden die Objekte gründlich gewaschen und in Ehrlich-Biondis Glemisch gefärbt. Der Effekt war im Prinzip in allen Fällen derselbe: Der Macronncleus färbte sich grün, aber heller als in den Fig. 4 und 5; die Tinktion wird durch die Fig. 22 ziemlich genau wiedergegeben. — Die hellere Färbung des der künstlichen Ver- dauung ausgesetzten Macronncleus ist ganz, oder doch in erster Linie auf die Entfernung des Oxychromatins zurückzuführen, auf dem das Basichro matin vorher saß. Von dieser oxy chromatischen Unterlage ist nichts mehr zu sehen; auch die zahlreichen Nucleolen, auf die ich oben aufmerksam machte (s. Fig. 4 u. 5) sind vollständig verschwunden. Entfernt ist auch das Oxychromatin des Micronucleus, während die kleinen basichromatischen Kügelchen des Kleinkerns übrig bleiben (Fig. 22). Ob durch die künstliche Verdauung auch Basichromatin entfernt wurde, kann ich nicht sagen; doch glaube ich nicht, daß dies in nennenswertem Maße erfolgte, sonst würden voraussichtlich die zum Teil winzigen grünen Kügelchen der Micronuclei nach Einwirkung der Pepsin-HCl kaum mehr existieren. Nach der künstlichen Ver- dauung beobachtet man ferner nicht nur den Zusammenhang zwischen den einzelnen basichromatischen Elementen des Micronucleus besser, wie vorher : In verschiedenen Fällen sah ich nach der Einwirkung der Pepsin- HCl entschieden mehr Basichromatin, wie vor der Verdauung. Offenbar war vorher ein Teil des Basichromatins von Oxychromatin verdeckt. Die Untersuchung des Infusors der Fig. 3 bestätigt also durchaus meine auf S. 35 — 36 (Anmerkung) der »Beiträge« ausgesprochene Ver- mutung über das tinktionelle Verhalten von Macro- und Micronucleus ciliater Infusorien im EHRLiCH-BiONDischen Farbstoffgemisch. Ein Kern von den Dimensionen des Macronncleus der Fig. 4 und 5,. ' Taf. XXIII, sollte, meiner Meinung nach, auch eine Membran besitzen, > die ohne Schwierigkeit zu sehen wäre, falls sie überhaupt existierte. Ich habe diesem Punkt auch hier große Aufmerksamkeit geschenkt i und viel Zeit gewidmet; aber ich machte genau dieselbe Erfahrmig, | wie in der eingangs erwähnten Untersuchung über die Membran der Archespor-Zellen von Lilium croceum\ Je klarer die Präparate und je günstiger die Verumständungen zm- Sichtbarmach img einer Kern- membran sind, desto besser erkennen wir ihr Fehlen. Auch im vor- ^ liegenden Falle wird der aufmerksame Beobachter sehr bald 'von der | völligen Abwesenheit einer Kernmembran überzeugt; er sieht die das i Oxychromatin dicht deckenden basichromatischen Kügelchen direkt I an den mehr oder weniger breiten Hof grenzen, beobachtet an der j Neue Beobachtungen auf dem Gebiete der Zelle. 497 Kernperiplierie die vielen Unterbrüclie in der oft scheinbar kontinuier- lichen Reihenfolge grüner Körnchen und sieht zwischen den letzteren in großer Zahl die Kernbrücken den Hof durchziehen ruid sich außer- halb desselben verzweigen, genau so, wie ich es bereits in den »Bei- trägen« für eine große Zahl andrer Kerne beschrieben habe. — Die Tatsache, daß der Macronucleus der ciliaten Infusorien, als Stoffwechselkern, prall gefüllt ist mit Basichromatin, während dem Micronucleus, als generativem Kern, nur ein bescheiden Teil dieser Substanz anvertraut wird, möchte ich nmi andern Beobachtungen an die Seite stellen, auf die schon in den »Beiträgen« hingewiesen wurde. Im Speziellen handelt es sich hier zimächst um den hübschen Fall, der in den Fig. 60, 61,78 und 79 der Taf. II dargestellt wurde; Die vegetativen Kerne der Pollenkörner stehen in einem ganz ähnlichen Verhältnis zu den generativen Kernen, wie die Macronuclei zu den Edeinkernen bei den ciliaten Infusorien; während sich die vegetativen Kerne der Pollenkörner in Ehrlich-Biondis Gemisch intensiv grün färben, überwiegt das Oxychromatin in den generativen Kernen weitaus : Macronucleus und vegetativer Kern des Pollenkorns erscheinen in meinen Präparaten grün; Micronucleus und generativer Kern des Pollenkorns dagegen rot. Der Stoffwechselkern der Infusorien und der vegetative Kern der Pollenkörner, der das Wachstum des Pollenschlauches beherrscht, zeichnen sich also übereinstimmend durch die Anwesenheit großer Mengen von Basichromatin aus, so daß der Gedanke, das Basichromatin stehe in innigster Beziehung zu den vegetativen Vorgängen des Stoff- wechsels und des Wachstums, hier schon sehr nahe liegt. Die Affinität dieses Basichromatins zu basischen Farbstoffen (Me- thylgrün usw.), seine Unlöslichkeit in verdünnten Säuren (0,1% HCl, 0,2% HCl, 1% Essigsäure, 10% Essigsäure), seine leichte Löslichkeit in verdünnten Alkalien (1% KOH usw.) und endlich seine ünverdau- lichkeit in künstlichem Magensaft stellen es zu den Nucleinen. Über die chemische Zugehörigkeit der Oxychromatine habe ich bis jetzt keine sichere Auskunft erhalten können, trotzdem es an mannigfachen Versuchen in dieser Beziehung nicht fehlte^. 3. Beobachtungen an pflanzlichen Eizellen. Die soeben gezeichnete Parallele zwischen den Macronuclei und den vegetativen Kernen der Pollenkörner einerseits und den Micro- 1 Möglicherweise bringt uns die Chlorophyllforschung diesem Problem etwas näher. 498 Hch. Stauf facb er, nuclei und generativen Kernen der Pollenkörner anderseits, erinnert uns nun sofort an andere Bilder, welche diesen Analogien ein generelles Gepräge geben. Wer je Schnitte durch pflanzliche Eiapparate dem EHRLiCH-BiONDischen Farbbade entnahm, dem wird auch sofort der Unterschied zwischen den Kernen des Archespors bzw. seiner Descen- denten (Eizelle inbegriffen) und der andern, indifferenten (vegetativen) Zellen auf gef allen sein; Während sich die Kerne der vegetativen Zellen wiederum — wie Macronucleus und vegetativer Kern des Pollenkorns — intensiv grün färben, demgemäß viel Basichromatin enthalten, tritt letzteres in den Kernen der weiblichen Geschlechtsanlage entschieden zurück 1, unter Umständen so weit, daß unsere Mittel, mit denen wir Kernnucleine nachweisen, in gewissen Stadien, besonders in den Reife- zuständen der Eizelle, versagen. Ich möchte zunächst noch einmal auf die in Fig. 1, Taf. XXIII, gezeichnete Embryosackanlage von Lilium croceum zu sprechen kom- men. Der Kern einer vegetativen Zeile aus der unmittelbaren Um- i gebung des Archespors wird — bei derselben Vergrößerung wie Fig. 1 — I repräsentiert durch die Fig. 23^. Die Unterschiede zwischen diesen benachbarten Kernen, die, als Bestandteile eines und desselben Schnittes, auch demselben Farbbade entstammen, sind sofort in die Augen fallend : Reichtum an Basichromatin (Xuclein) im vegetativen Kern, Armut an dieser Substanz im generativen Kern. Dagegen treten in den Kernen der Archesporzellen mächtige Nucleolen und zwar in Mehrzahl auf, während die Kerne der vegetativen Zellen nur winzige Kernkörperchen i enthalten, die zudem reich sind an Nucleinkörnchen. Relativ scheint mir übrigens die Menge des Nucleins in den Kernen 1 der Eianlagen und der fertigen Eiapparate verschiedener Pflanzenarten oft recht verschieden zu sein, selbst dann, wenn die Eizellen auf der- ; selben Stufe der Entwicklung stehen. Aufgefallen ist mir dieser Pimkt ^ ganz besonders bei der Vergleichung der Deszendenten des Archespors ' von Pirola mit den Kernen der Embryosackanlage von Lilium, Fritilla- \ ria usw, Die Archesporzelle von Lilium candidum z. B. ist auf ihrer . ganzen Schnittfläche durch Ehrlich-Biondis Lösung leuchtend rot ■ gefärbt, das Oxychromatin dominiert also ganz außerordentlich. Der i Kern birgt riesige Nucleolen imd verrät meist direkt nichts von ! ' _ ! 1 Auszunelimen sind hier allerdings die Antipodenkerne, die, soweit ich bis j jetzt gesehen, immer Basichromatin, und zwar oft in sehr großer Menge führen. i Ich möchte auf diese Beobachtung in einer folgenden Arbeit ausführlicher zu | sprechen kommen. ! 2 Zu vergleichen wäre hier auch Fig. 54, Taf. II, meiner »Beiträge«. j Neue Beobachtungen auf dem Gebiete der Zelle. 499 etwaiger Grünfärbung seiner Inhaltsbestandteile. Man bemerkt aller- dings Körnchen in schwarzroter Nüance (s. Fig. 25, Taf. XXIII); diese Mischfarbe läßt sich aber erst deuten, nachdem die verdaulichen Par- tien entfernt sind. Es bleibt dann ein sehr substanzarmes, in Methyh grün oder Ehrlich-Biondis Lösung sich grün färbendes Gerüst im Kern zurück, in dessen Knotenpunkten jene vorhin erwähnten schwarz- roten Körnchen jetzt in grüner Färbung liegen. Fig. 26, Taf. XXIII, zeigt eine vegetative Zelle aus nächster Nähe des Archespors der Fig. 25. Der Kern dieser Zelle ist wiederum prall gefüllt mit Nuclein; seine Nucleolen dagegen sind klein und trotzdem noch immer gespickt mit Nucleinelementen. Es ist, glaube ich, vorläufig nicht nötig, weitere derartige Fälle zu demonstrieren. Abgesehen von etwelchen graduellen Unterschieden im Nucleingehalt pflanzlicher Eiapparate bleibt die Situation im Prinzip immer dieselbe. Es ist die konstante große Differenz im Nucleingehalt zwischen den Kernen der Eizellen und denjenigen der gewöhnlichen vegetativen Zellen: Dort die bis zum bescheidensten Best getriebene Verarmung an Nuclein, hier dagegen die Tendenz, den Kern womöglich mit dieser Substanz zu füllen. Pflanzliche Eiapparate, die völlig frei gewesen wären an Nucilen, sind mir bis jetzt noch nicht begegnet. Meine Untersuchungen be- schränkten sich aber einstweilen auf die Angiospermen und ich werde, so bald sich mir Gelegenheit bietet, auch Eepräsentanten anderer pflanz- licher Gruppen einem genauen Studium unterwerfen. ZACHAEiAS-Berlin kam schon früher zu ganz ähnlichen Eesultaten, wie ich sie soeben besprochen. Er sagt: »Im befruchtungsreifen Zu- stande wurden die Eikerne verschiedener Pflanzen untersucht. Bei Lilium candidum konnte etwas Kernnuclein nachgewiesen werden; das nucleinhaltige Gerüst war aber sehr zart und substanzarm, verglichen mit den derben, nucleinreichen Gerüsten der sonstigen Kerne der Samenknospen. Die Eikerne von Pieris serrulata enthielten große Nucleolen mit den üblichen Eeaktionen dieser Körper. Übrigens ließ sich im Kern Plastin, aber kein Kernnuclein nachweisen, ebensowenig in Eikernen von Pinus silvestris. Auch hier waren große Nucleolen vorhanden. Der Eikern von Marcliantia 'pohjmorplia erscheint nach der Behandlung mit Alkohol, in Wasser untersucht, als eine granulierte Masse, in welcher ein großer Nucleolus als homogener Körper liegt. Sind aber die Archegonien lebend in 0,28%ige HCl gelangt und werden sie dann 24 Stunden später in der Säure untersucht, so erscheint der Kern des Eies als scharf gegen das Plasma abgegrenzter Hohlraum, in Zeitsctirift f. wissensch. Zoologie. XCVIII. Bd. 33 500 Hch. Stauffacher, welchem sich geformte Substanz nicht erkennen läßt. Der Eikern enthält im schärfsten Gegensatz zum Spermakern keine durch das eingeschlagene Verfahren nachweisbare Menge von Kernnuclein. « (Zachakias, E., Die chemische Beschaffenheit von Protoplasma und Zellkern. In: Progressus rei botanicae, Bd. III, Heft 1, 1909.) 4. Eier und Spermatozoiden von Anodonta piscinalis. Den gleichen Gegensatz, den wir soeben in den Kernen pflanz- licher Gewebe kennen lernten, finden wir nun auch zwischen den Kernen vegetativer und denjenigen von Eizellen im tierischen Gewebe. Ja, die Differenz wäre hier nach der Färbung in Ehrlich-Biondis Gemisch z. T. noch auffallender, wenn die Kerne vegetativer Zellen im Tierkörper dieselbe Größe erreichen würden, die sie vielfach in der Pflanze aufweisen. Die Untersuchung wurde einstweilen — und zwar mit aller Vorsicht — durchgeführt bei Anodonta piscinalis. ZACHARiAS-Berlin untersuchte (loc. cit. S. 251) und verglich ver- schiedene Entwicklungsstufen der Eierstockseier von TJnio und ich halte es für zweckmäßig, wenn wir seine Kesultate, mit denen die meinigen in den meisten Punkten eine erfreuliche Übereinstimmung zeigen, vorausgehen lassen. »Eier von Unio, sagt Zacharias, wurden im Juli den Eierstöcken der Tiere entnommen. Die in Alkohol gehärteten Eier (es ist zunächst von den größten im Eierstock vorhandenen Eiern die Rede) in Alkohol untersucht, sind vollständig undurchsichtig. In Schnitten durch solche, in Eiweißmasse eingebettete Eier, die in Alkohol liegen, sieht man den Kern von einer dichten, feinkörnigen Masse erfüllt, in welcher sich der Doppelnucleolus als glänzender, homogener Körper vorfindet. Ist das Ei vor der Untersuchung in Alkohol mit Magensaft behandelt, darauf mit Ätheralkohol extrahiert worden, so ist das Eiplasma auch am intakten Ei derartig durchblickbar, daß die Verhältnisse im Kern erkannt werden können. Die granulierte Masse, welche den Kernraum des nichtverdauten Eies erfüllte, ist verschwunden, nur ein äußerst weitmaschiges Netzwerk durchzieht denselben. Die Stränge des Netz- werkes enthalten sehr kleine glänzende Körnchen (Kernnuclein). Nach Zusatz von verdünnter Salzsäure bestehen die Stränge aus einer etwas gequollen aussehenden Substanz, welcher sehr feine glänzende Körnchen eingelagert sind. Wäscht man nun bis zum Verschwinden der sauren Reaktion mit 10%iger Kochsalzlösung aus, so sind nach längerer Ein- wirkung der Lösung keine glänzenden Körnchen mehr zu unterscheiden. Die Stränge im Kern haben dasselbe Aussehen wie diejenigen im Zell- Neue Beobachtungen auf dem Gebiete der Zelle. 501 Protoplasma. Bei der Einwirkung von verdünnter Salzsäure oder Magensaft auf Alkoholmaterial quellen beide Teile des Nucleolus. Der kleinere Teil aber in sehr viel geringerem Grade als der größere. Bei der Behandlung frischer Eier mit Magensaft verliert der Nucleolus erheblich an Substanz, wovon man sich überzeugen kann, wenn man Schnitte von Alkoholmaterial und frisch verdaute Eier unter Alkohol vergleichend betrachtet. Nach Behandlung mit Magensaft und Äther- alkohol in verdünnter Salzsäure untersucht, sieht der gesamte Nucleo- larrest blaß und gequollen aus, er besteht aus einem annähernd kugeligen Körper und einem größeren, im optischen Durchschnitt ringförmigen. Beide Körper zeigen eine undeutlich netzige Struktur, Kernnuclein enthalten sie nicht. Die Hauptmasse des Eikernes besteht demnach aus in Magensaft löslicher Substanz, er enthält ferner Plastin, darin sehr wenig Kern- nuclein und einen eigentümlichen Nucleolus, dessen kleinerer Teil, wie die angeführten und die von Flemming beschriebenen Keaktionen zeigen, dem Verhalten der gewöhnlichen Nucleolen entspricht, während der größere Teil sich von den letzteren nach FuEMMmG besonders da- durch unterscheidet, daß er in Wasser verquillt. Die kleineren Kerne jüngerer Eier zeigen nach der Behandlung mit Magensaft und Äther- alkohol bei der Untersuchung in verdünnter HCl ein schönes, dicht- maschiges Gerüst von durchaus charakteristischem Nucleinglanz. Dieses Gerüst wird in älteren, größeren Kernen immer weitmaschiger. Je weitmaschiger das Gerüst im wachsenden Kern der älteren Eier wird, um so mehr nimmt der Nucleinglanz der Stränge ab, in den Strängen der größten Kerne sieht man nur noch sehr feine Körnchen, so daß sich diese Stränge nur noch wenig von jenen im Zellplasma unter- scheiden. Ich halte es auf Grund der mitgeteilten Beobachtungen für- wahrscheinlich, daß die Massenzunahme des Eikernes hauptsächlich auf einer Zunahme des verdaulichen Eiweißes beruht, während das Nuclein nicht zunimmt, sondern sich in dem größer werdenden Kerne verteilt, welcher dann schließlich im Verhältnis zu den übrigen ihn zusammensetzenden Substanzen viel weniger Kernnuclein enthält als der Kern des jungen Eies. — Die Untersuchung von Eierstockseiern des Frosches ergab im wesentlichen dieselben Resultate; nur konnte in den gxößten der untersuchten Eikerne kein Kernnuclein mehr nach- gewiesen werden . . . . « In der lebenden Eizelle von Anodonta erkennt man Kern und Nu- cleolus sehr gut. Die nebenstehende Textfig. e zeigt uns ein Eier- stocksei, das soeben der Gonade entnommen wurde. Der Nucleolus 33* 502 Heb. Stauffacher, ist doppelt, wie dies bei Unioniden und Cycladiden üblich ist und besteht aus einem kleineren und einem größeren Teil. In den frühesten Stadien des Eies von Anodonta ist nur der später kleinere Teil des doppelten Nucleolus vorhanden, der Teil, der sich in Fuchsin- Methylenblau intensiv blau färbt, also »cyanophil« ist. Schon Bischof, v. Hessling, Flemming und Obst haben darauf hinge- wiesen, daß am jungen Eierstocksei die spätere Zweiteiligkeit noch nicht existiere. Da der »cyanophile« Teil des Nucleolus zunächst an Größe all- mählich zunimmt, muß ihn der später auftre- tende , in Fuchsin-Me- thylenblau sich rot tingierende — also »ery- throphile« — Teil im Wachstum überholen, was schon auf frühen Stadien der Eibildung geschieht. Stadien, in denen die beiden Teile des Kernkörperchens gleich groß sind, findet man nicht selten. Ge- trennt habe ich die bei- den Nucleolarteile auf jüngeren Stadien der Eizelle von Anodonta in meinen Präparaten nie gesehen. Dagegen begegnet man öfters bei der Untersuchung lebenden Materials dem dreiteiligen Nucleolus, wie er in Fig. 12, Taf. XXIII, und in der Textfig. d abgebildet ist: Der kleinere (cyano- phile) Teil trägt hier noch ein winziges Buckelchen. Bei der Färbung in Fuchsin-Methylenblau nimmt dieses Buckelchen, das bereits Flemming aufgefallen war, rote Färbung an, zeigt aber in der roten Grundsub- stanz winzige, schwarzblau gefärbte, also cyanophile Körnchen. Im lebenden Zustand des Eies scheint mir der kleinere (cyanophile) Abschnitt des zweiteiligen Nucleolus etwas heller zu sein, wie der andere, größere, der ein dunkleres Aussehen hat. In diesem größeren (erythro- philen) Teil des Nucleolus nimmt man im lebenden Zustand des Eies zahlreiche stark lichtbrechende Körnchen wahr, auf die wir noch zurück- Textfig. e. n, Kern; nn, Nucleolus; NK, »Nebenkörper« (Kest des Eistiels). Neue Beobachtungen auf dem Gebiete der Zelle. 503 kommen werden (der kleinere Teil schien mir eher homogen zu sein). Auffallend ist aber noch eine andere Erscheinung, auf die bis jetzt — soweit ich die Literatur kenne — noch nicht aufmerksam gemacht worden ist. Nur unter den Beobachtungen Leydigs finde ich eine kurze Notiz, der möglicherweise als Ursache ähnliche Verhältnisse zu Grunde hegen, wie ich sie bei Anodonta und Cyclas gesehen. Leydig^ fand, daß auch bei Insekten (z. B. Stenobothrus) die Substanz des Keimflecks doppelter Art sei. »Die größere Anzahl der zu Klumpen oder walzig bogiger Masse verbundenen Keimflecke ist von blassem Wesen; daneben aber fallen auf — nicht in allen Eiern, aber doch häufig genug — Klumpen und Teile der wurstförmigen Masse, welche von dunklerem Aussehen und schärferer Berandung sind . . . .« Am lebenden Ei von Anodonta fällt die verschieden scharfe Be- randung der beiden Nucleolarteile dem aufmerksamen Beobachter gar bald auf: Scharf nach außen abgegrenzt ist nur der größere (erythro- phile) TeiU, während der kleinere (cyanophile) dieser scharfen Be- randung gegen den Kerninhalt in den meisten Fällen entbehrt. Man sieht vielmehr von dem kleineren Nucleolarteil radiär in den Kern hinein doppelt kontourierte, schwach nach außen sich verjüngende Strukturen gehen, Strukturen, wie ich sie in einer großen Zahl von Zellen — und zwar im pflanzlichen wie im tierischen Gewebe — bei ungeteilten Nucleolen bereits angetroffen und in den »Beiträgen« als »innere Kernbrücken« oder Nucleolarf ortsätze bezeichnet habe. Diese Strukturen sind Schuld, daß die Berandung des kleineren Nucleolar- teiles eine unscharfe ist; gute Fixierung läßt diese Bildungen, wie schon früher betont, mit aller Deutlichkeit erkennen. Im kleineren (cyanophilen) Nucleolarteil kann man ferner sehr häufig im lebenden Zustand des Eies eine relativ bedeutende, helle Vacuole sehen, die schon Flemming auf gef allen ist; doch könnte ich nicht behaupten, daß sie eine centrale Lage bevorzuge, wie Flemming meint; mir erscheint sie eher etwas dem Rande genähert (Fig. 8 u. 15, Taf. XXIII). Die stark lichtbrechenden Elemente des größeren Nu- cleolarteiles, die allerdings meist central gelegen sind, dagegen sind keine Vacuolen, trotzdem Flemming und v. Hessling sie dafür an- gesprochen haben. Die am lebenden Kern erkennbaren Details geben — wie eingangs 1 Leydig, F., Beiträge z. Kenntnis d. tierischen Eies im unbefruchteten Zustande. Zool. Jahrbücher. Abteilg. f. Anat. u. Ontog. Bd. III, Hft. 2. 1888. 2 Der übrigens seine Entstehung dem cyanophilen Abschnitt des Nucleolus verdankt. 504 Hch. Stauf facher, schon bemerkt — die mit absolutem Alkohol fixierten Präparate am besten wieder. Fig. 8 zeigt den Kern mit dem Nucleolus eines jüngeren Eierstocks- eies nach Fixierung mit absolutem Alkohol und Färbung in Ehrlich- Biondis Gemisch. Unmittelbar daneben demonstriert die Fig. 24 eine vegetative Zelle aus der Nähe des Eies der Fig. 8. Beide Zellen ent- stammen, da sie demselben Schnitte angehören, demselben Farbbade und ihre Fig. 8 und 24 sind in derselben (lOOOfachen) Vergrößerung gezeichnet. Auch hier fällt wieder vor allem der Unterschied zwischen der Färbung des Kernes der vegetativen und derjenigen der repro- duktiven Zelle ins Auge und er scheint hier schärfer zu sein, denn je zuvor. Die Differenz zwischen Macro- und Micronucleus der ciliaten In- fusorien, zwischen dem vegetativen und generativen Kern der Pollen- körner und zwischen einem Kern des Archespors der Fig. 1 und dem Kern der Fig. 23 war gewiß sehr auffallend. Aber sowohl der Micro- nucleus wie die generativen Kerne der Pollenkörner und die Kerne des Archespors Fig. 1 (Taf. XXITI), zeigen bei der Färbung in Ehr- lich-Biondis Lösung sofort und deutlich mehr oder weniger Basi- chromatin, während der Schnitt durch den Kern des Eierstockseies der Fig. 8 direkt keine Spur einer Grünfärbung auf weist. Die ganze Schnitt- fläche durch diesen Nucleus ist vielmehr rot gefärbt: Lichtrot die nächste Umgebung des größeren Nucleolarteiles, intensiver rot die peripheren Partien des Kernes ^ und der größere Abschnitt des Nu- cleolus, während der Ideinere Teil des Kernkörperchens eine dunklere 1 In die peripheren Partien des Kernes sind jedoch schwarzrote Körnchen ' eingelagert, die untereinander Verbindungen zeigen. ■ — Dem Kern fehlt übrigens auch hier die Kernmembran vollständig. Im jungen Eierstocksei kann man die i Kerngrenze noch gut wahrnehmen, sie ist um so deutlicher (centrale Schnitte durch das Ei vorausgesetzt), je jünger das Ei ist. Nach und nach jedoch verschwin- ' det sie und der Beobachter würde auf späteren Entwicklungsstadien der Eizelle kaum mehr imstande sein, die Grenzen des Kernes gegen das Cytoplasma abzu- [ stecken. Er würde den Kern in den meisten Fällen überhaupt nicht finden, falls ihm nicht der Nucleolus die Anwesenheit eines Kernes verraten würde. Und , zwar trifft diese Beobachtung bei Alkoholfixation bei allen von mir ver- ; wendeten Farbstoffen, also nicht nur bei Färbung nach Ehelich-Bioxdi, zu. Die Beobachtungen, die ich hier machen konnte, stehen in vollem Einklang mit denjenigen hei pflanzlichen Zellen über die ich im ersten Punkt dieser Arbeit kurz referiert. Die Kerngrenze ist um so deutlicher, je mehr Nuclein der Kern enthält; die Kontinuität des Oxychromatins dagegen wird um so augenfälliger, die Abgrenzung des Kernes nach außen also um so undeutlicher, je spärlicher die Nucleinelemente im Kerne vertreten sind Neue Beobachtungen auf dem Gebiete der Zelle. 505 Nuance zeigt. Im größeren Nucleolarteil beobaclitet man ferner ein Netzwerk oder Wabenwerk mit Verdickungen in den Kreuzungspunkten ; undeutlich ist dieses Netzwerk, wie wir gehört, bereits von Zacharias gesehen worden. Dieses Netzwerk, das wir übrigens, wie wir sehen werden, in großer Klarheit zur Anschauung bringen können, ist mit samt seinen Verdickungen dunkler gefärbt als die Grundmasse des größeren Nucleolarteiles. Im kleineren Nucleolarabschnitt der Fig. 8, Taf. XXIII, beob- achtet man ferner neben der früher erwähnten Vacuole dunkel- oder schwarzrote Körnchen, die meistens peripher angeordnet sind und hier oft einen scheinbar zusammenhängenden King bilden. Man findet solche Elemente gelegentlich zwar auch im Innern dieses Nucleolar- teiles; aber hier sind sie weniger zahlreich imd besonders auch kleiner, wie an der Oberfläche. Eine netzige Verbindung zwischen diesen dunkelroten Körnchen konnte ich zunächst ebensowenig sicher wahr- nehmen, wie Zacharias; erst bei Anwendung der Fuchsin-Methylen- blaufärbung kommt das Netz deutlich zum Vorschein. Zwischen jenen schwarz-roten, peripher gelagerten Körnchen gehen nun die doppelt kontourierten, schwach nach außen sich verjüngenden Strukturen, auf die ich bereits aufmerksam gemacht, in den Kern- raum hinüber. Bei Alkoholfixation kann man sie mit der größten Deutlichkeit verfolgen (Fig. 8, 10, 11, 15, Taf. XXIII). Diese Bahnen stehen innen in offener Kommunikation mit der Grundmasse des (kleineren) Nucleolarteiles, dessen Färbung sie auch oft zeigen; nach außen verjüngen sie sich merklich und tragen am Ende je wieder ein Klümpchen oder Tröpfchen Substanz, das dunkelrot gefärbt ist, wie die bereits genannten peripheren Körnchen des Nucleolarteiles, dem die Strukturen entstammen. Die Bildungen entsprechen genau den in den »Beiträgen« beschriebenen inneren Kernbrücken oder Nucleolar- fortsätzen. — Auch der größere Nucleolarteil kann etwa solche Brücken aufweisen; aber so weit meine Beobachtungen reichen, sind sie hier sehr selten: In den weitaus meisten Fällen ist dieser (erythrophile) Teil des Kernkörperchens, wie gesagt, scharf begrenzt. Infolge dieser ver- schiedenen Einrichtungen seiner beiden Teile sieht der Nucleolus von Anodonta (oder Cyclas usw.) einer Spinne, oder auch einem kleinen Tintenfisch ähnlich, dessen Fangarme den in den Kern hineinragenden »Brücken« entsprechen würden. In Fig. 8, Taf. XXIII, steckt der Nucleolus mit seinem »Kopf«, d. h. mit dem kleineren (» cyanophilen «) Teil in der dichtesten Ansamm- lung von Oxychromatin des Kernes und an die Kernbrücken dieses 506 Hch. Stauffacher, Nucleolarabschnittes setzen sich nun auch die oxychromatischen Fadennetze oder Waben Wandungen des Kernraumes an; besonders deutlich sieht man das in den Fig. 8, 10 und 15. Im höchsten Grade auffallend ist aber die Erscheinung, daß sich an das schwarzrote Tröpf- chen am äußeren Ende der Nucleolarf ortsätze schwarzrote Körnchen- reihen anschließen, die einfach (Fig. 8) oder doppelt (Fig. 9 u. 11) sich in den Kern hinein fortsetzen und dort früher oder später gabeln oder auch reicher verzweigen, wie das die Fig. 9 und 11 besonders deutlich zeigen. Es macht ganz den Eindruck, als ob vom kleineren (»cyano- philen«) Nucleolarteil aus ein Materialtransport, besonders in Form von Tröpfchen in den Kern hinein stattfände ; kleine »Ströme « scheinen langsam von diesem Abschnitt des Nucleolus auszugehen, die Tröpfchen um Tröpfchen jener Substanz entführen und im Kern anhäufen (Fig. 9), die uns am Ende der inneren Kernbrücken auffielen und in Ehrlich- Biondis Lösung schwarzrot gefärbt werden. Die Entstehung dieser »Ströme« aus dem kleineren Nucleolarteil ist um so wahrscheinlicher, als dieser Abschnitt des Nucleolus nicht nur relativ, sondern auch ab- solut allmählich abnimmt und oft ganz verschwindet; seine Substanz geht wohl ganz im Kern auf. Wir werden übrigens noch einmal auf diesen wichtigen Punkt zurückkommen. Es ist oben mitgeteilt worden, daß in beiden Nucleolarabschnitten Netze beobachtet werden können; ganz besonders deutlich sind sie im größeren (erythrophilen) Teil bei Färbung mit Fuchsin-Methylenblau (Fig. 11), Boraxkarmin-Methylgrün (Fig. 9) und Eosin-Methylenblau (Fig. 13). Die beiden Netze des kleineren und größeren Nucleolarteiles scheinen jedoch nicht direkt ineinander überzugehen; denn zwischen den zwei Nucleolarabschnitten findet man auf den schönsten und deutlichsten Präparaten immer eine helle Zone, welche keine netzigen Strukturen aufweist (s. Fig. 9, 11, 13). Auch schon darauf wurde aufmerksam gemacht, daß die Differenz in der Färbung zwischen den beiden Nucleolarteilen im Ehrlich- BiONDischen Gemisch nicht besonders auffallend sei: Beide Teile färben sich rot, verhalten sich also oxyphil; der kleinere (cyanophile) Abschnitt ist höchstens um einen Gedanken dunkler rot, als der erythro- phile (Fig. 8). In Boraxkarmin-Methylgrün (ohne Salzsäure) ist der Unterschied zwar etwas deutlicher (Fig. 9 u. 10), aber auch hier nicht derart, daß man mit Sicherheit auf eine chemische Differenz zwischen den Abschnitten des zweiteiligen Kernkörperchens zu schließen wagte. Verdächtig sind die schwarzroten Körnchen, wie wir sie besonders im kleineren Teil des Nucleolus antreffen; aber so lange ihre Mischfarbe Neue Beobachtungen auf dem Gebiete der Zelle. 507 nicht in die Komponenten zerlegt werden kann, läßt sich auch aus dieser Beobachtung kein einwandfreier Schluß ziehen. Und. doch sind die beiden Nucleolarabschnitte der Eier von Ano- donta chemisch durchaus verschieden. Schon V. Hessling bemerkt, daß sich die kleinere Portion resi- stenter gegen Essigsäure verhalte, als die größere. Es ist übrigens durchaus nicht gleichgültig, ob man frische, dem Eierstock entnommene Eier, oder solche, die in Alkohol fixiert sind, mit Säuren behandelt. Läßt man z. B. 0,2%ige Salzsäure auf Präparate einwirken, die vorher in Alkohol gelegen hatten, so ist nach 1 Stunde gar keine Ein- wirkung der Säure zu konstatieren; selbst nach 3 Stunden sind noch beide Teüe des Nucleolus sichtbar. Nur in ganz jungen Eiern, in denen beide Nucleolarteile noch annähernd gleich groß sind, ist die Intensität der Färbung nach Behandlung mit 0,2% HCl in Ehrlich-Biondis Gemisch verschieden: Der cyanophile (also später kleinere) Teil ist intensiver gefärbt, der später größere Teil ist blaß. Auch sah ich das Netz im größeren (erythrophilen) Nucleolarteil und die Brücken im cyanophilen Abschnitt besser, wie ohne Anwendung von Salzsäure. Ich ließ daher die Säure immer auf die frisch der Gonade entnommenen Eier ein wirken; die so vorbehandelten Präparate brachte ich nach sorgfältigem Auswaschen sofort in absoluten Alkohol und färbte die Schnitte (von höchstens 4 Dicke) in verschiedenen Farbstoffen, vor allem in Ehrlich-Biondi, dann in Methylgrün, Fuchsin- Methylenblau, Eosin-Methylenblau, Boraxkarmin-Methylgrün (mit und ohne HCl), Boraxkarmin, Hämalaun, Eisenammon-Hämatoxylin. Behandelt man frische Eier von Anodonta mit l%iger Essigsäure, so löst sich nur der größere (erythro phile) Teil des Nucleolus auf; der kleinere bleibt erhalten. Selbst in 10%iger Essigsäure persistiert der letztere. An Stelle des größeren Nucleolar-Abschnittes erblickt man im letzteren Falle ein Netz, das eine grüne Tönung aufzuweisen scheint, wenn man der Einwirkung der Säure die Färbung mit Ehrlich-Biondis Lösung folgen läßt. Auch die oben erwähnten dunkelroten Körnchen des kleineren (cyanophilen) Nucleolarteiles nehmen jetzt einen deut- lichen Stich ins Grünliche an; ebenso meint man da und dort im Nu- cleus bereits Körnchen in grüner Nuance zu sehen. Bei ganz jungen Eiern ist dies noch mehr der Fall, wie bei den im Wachstum etwas vorgeschrittenen; bei ganz reifen Eiern habe ich nichts Derartiges mehr beobachten können. Fig. 15, Taf. XXIII, zeigt ein Eierstocksei von Anodonta mit dem Nucleolus und seiner nächsten Umgebung nach Behandlung mit 1 %iger 508 Heb. Stauffacher, Essigsäure während 2 Stunden und Färbung in Ehrlich-Biondis Ge- misch. An Stelle des größeren Nucleolarteiles, der verschwunden ist, erblickt man ein deutliches Netz. Im kleineren, vollständig erhaltenen Abschnitt erkennt man mit größter Deutlichkeit die Vacuole, die schwarzroten Körnchen und die Nucleolarf ortsätze (innere Kernbrücken), welche an ihrem äußeren Ende wiederum mit dunkelroten Körnchen besetzt sind. Es fiel mir ferner auf, daß nach Vorbehandlung der frischen Eier mit 10%iger Essigsäure im Allgemeinen auf den Schnitten bei Färbung mit Ehrlich-Biondis Lösung mehr Basichromatin zu sehen ist, wie sonst; auch die Kerne gewöhnlicher somatischer Zellen zeigen in diesem Fall mehr und intensiver gefärbtes Basichromatin, wie ohne Anwendung der Säure. Die Ursache dieser Erscheinung ist wohl darin zu suchen, daß das Basichromatin sonst vielfach durch Oxychromatin verdeckt oder übertönt wird. Auch 0,l%ige Salzsäure löst den größeren Teil des Nucleolus mit Ausnahme des Netzes (s. Fig. 14), während der kleinere erhalten bleibt. Die ursprünglich schwarzroten Körnchen des letzteren erscheinen sehr schwach grün; ebenso nimmt das Netz des größeren (erythrophilen) Abschnittes, wie mir scheint, einen grünlichen Ton an. Auch im Nu- cleus treten jetzt schon grünlich gefärbte Körnchen auf. 0,2%ige Salzsäure löst den größeren Nucleolarteil leicht, während der kleinere widersteht. An Stelle des ersteren wird ein Netz sichtbar, das sich in Ehrlich-Biondis Farbstoffgemisch schwach grün färbt. Auch im kleineren Teil des Nucleolus erblickt man Kügelchen, die sonst schwarzrot gefärbt sind, jetzt oft in deutlich grüner Nuance. Die Eikerne zeigen ein deutlich grünes Netz mit grünen Körnchen in den Knotenpunkten; ebenso erkennt man im Wabenwerk des Cytoplasmas winzige, grünlich gefärbte Kügelchen (Fig. 19). Aber auch tinktionell kann, wie früher schon betont, der Unter- schied zwischen den beiden Nucleolarteilen leicht und sehr hübsch demonstriert werden. Ausgezeichnet differenziert Fuchsin-Methylen- blau (nach Ehrlich). Die Fig. 11 und 12 der Taf. XXIII zeigen zwei Nucleolen mit diesem Farbstoffgemisch tingiert. Der größere Nucleolar- teil ist sehr schön rot gefärbt (erythrophil) während der kleinere das Methylenblau aufgenommen hat, also »cyanophil« ist. Dagegen wird nicht der ganze Schnitt durch diesen Teil gleich stark gefärbt: Intensiv blau ist nur die Eandpartie, während die Mitte bedeutend heller blau erscheint (s. Fig. 11). Die in Ehrlich-Biondis Gemisch sich schwarzrot färbenden Körn- t I I Neue Beobachtungen auf dem Gebiete der Zelle. 509 chen, deren periphere Anordnung im kleineren Nucleolarteil ims schon in Fig. 8 auffiel, nehmen also aus Methylenblau-Fuchsin die blaue Komponente auf und ihre dichte Anordnung am Nucleolarrande täuscht einen zusammenhängenden blauen Ring vor. — Die von diesem Ab- schnitt ausgehenden Kernbrücken sind oft blau, häufig aber auch rot gefärbt; in jedem Falle aber tragen sie an ihrem äußeren Ende wieder- um blaue Körnchen bzw. Tröpfchen, denen weiter gegen den Kernraum zu ähnliche Körnchen reihenweise vorangehen, so daß man sich auch hier des Eindruckes nicht erwehren kann, es fließe vom kleineren Nucleolarteil aus Substanz in Tropfenform langsam gegen den Kern hin ab. Die Beobachtung, daß die inneren Kernbrücken aus Fuchsin- Methylenblau bald rot und bald blau erscheinen, dürfte uns nicht mehr in Erstaunen setzen; denn schon in meinen »Beiträgen« habe ich darauf aufmerksam gemacht, daß sich diese Strukturen in Ehrlich- Biondis Gemisch das eine Mal rot, das andre Mal grün tingieren. Das ist keineswegs Zufall, auch nicht Laune des Farbstoffgemisches : Hinter diesem Wechsel der Erscheinung steckt vielmehr Gesetzmäßigkeit. Ich werde darauf zurückkommen. Sehr deutlich ist nun auch das Netz im größeren (erythrophilen) Teil des Nucleolus. Es ist mitsamt den Körnchen, die in den Knoten- punkten des Maschen- oder Wabenwerkes liegen, blau gefärbt (Fig. 11). Diese Körnchen sind uns als stark lichtbrechende Punkte bereits im Nucleolus der lebenden Eizelle begegnet. — Es wurde schon oben darauf aufmerksam gemacht, daß das Netz des erythrophilen Ab- schnittes nicht unmittelbar in dasjenige des kleineren Nucleolarteiles übergehe, sondern daß zwischen beiden ein »Indifferenzstreifen « bestehe, der keine netzigen Strukturen auf weist (Fig. 11). Es sieht ganz so aus, als ob sich hier der »Kopf« (der cyanophile Teil) des Nucleolus später ablösen sollte. Die Differenz zwischen den beiden Nucleolarteilen wird ferner aufgedeckt durch Eosin-Methylenblau (Fig. 13). Der größere Nucleolar- teil ist sehr schwach gefärbt, meistens blaß rötlich (eosinophil), hie und da auch bläulich; im letzteren Fall ist aber das Auswaschen der Präparate höchst wahrscheinlich nicht sorgfältig genug gewesen. Immer aber nimmt man in diesem Abschnitt ein sehr deutlich blau gefärbtes Netzwerk mit dunkelblauen Körnchen in seinen Knoten- punkten wahr, wie dies auch mit Fuchsin-Methylenblau konstatiert werden konnte. Die Kernbrücken, die von ihm ausgehen, sind häufig hellblau. 510 Hch. Stauffacher, nur hie und da dunkel gefärbt, wie der Nucleolarteil, dem sie ent- stammen. Wir werden bald sehen, daß sich die Resultate dieser zwei Me- thoden mit denjenigen der EHRLiCH-BiONDi-Färbung vollständig decken. Weniger scharf, wie die genannten zwei Farbstoffgemische differen- zierte Boraxkarmin-Methylgrün (Fig. 9 u. 10). Wir finden vielmehr dieselben Farbennuancen, wie bei Anwendung des Ehrlich-Biondi- schen Farbstoffgemisches (Fig. 8). Hellrot ist der größere Abschnitt des Nucleolus, in dem man auch das uns bereits bekannte Maschen- oder Netzwerk mit seinen Körnchen in einer nicht sicher bestimmbaren (dunkelroten) Mischfarbe erkennt; hübsch ist ferner zu sehen der »In- differenzstreifen« zwischen den beiden Nucleolarteilen. Die centralen Partien des kleineren Nucleolarschnittes mit ihren Vacuolen sind ebenfalls hellrot; gegen den Rand hin jedoch dunkelt das Rot allmählich und an der Peripherie erblicken wir wieder den Kranz schwarzroter Körnchen, wie wir sie bereits bei der Färbung in Ehrlich-Biondis Gemisch angetroffen haben. Die Nucleolarf ort- sätze dagegen sind wieder hellrot und enden außen mit schwarzroten Körnchen, von denen — wie wir bereits beschrieben — einfache und Doppelreihen ebensolcher Körnchen gegen den Kernraum abgehen, wo sie sich eventuell zu stauen scheinen (Fig. 9). Hervorheben möchte ich noch, daß die inneren Kernbrücken sich mit großer Deutlichkeit präsentieren, wie es z. B. Fig. 10 zeigt. Es war mir nun in erster Linie darum zu tun, die Mischfarben, die durch Tinktion in Ehrlich-Biondis Lösung (wie auch in Borax- karmin-Methylgrün) auftreten, zu entwirren; erst wenn dies gelungen, läßt sich eine Vergleichung der Resultate der verschiedenen Methoden mit einiger Aussicht auf Erfolg durchführen. Zu diesem Zwecke unterwarf ich die Eizellen von Anodonta der künstlichen Pepsinverdauung. Die Objekte waren, wie eingangs er- wähnt, in absolutem Alkohol fixiert und in 2 — 4 /n dicken Schnitten (mit Wasser) auf die Objektträger aufgeklebt. Die künstliche Ver- dauung währte 1 — 12 Stunden und die Temperatur variierte von Zimmertemperatur bis zu 30 — 40°. Nachher wurden die Schnitte sorgfältig gewaschen und in Methylgrün oder Ehrlich-Biondis Lösung gefärbt. Die Fig. 16, 17 und 18 zeigen uns die Resultate des geschil- derten Verfahrens, die bis auf einen Punkt vollständig mit denjenigen von Zacharias bei der Untersuchung von Unio übereinstimmen. In den jüngern Eiern von Anodonta finde ich immer mehr oder weniger Nuclein im Kern; dagegen ist es mir nicht Neue Beobaehtungen auf dem Gebiete der Zelle. 511 gelungen, diese Substanz in den Kernen der reifen Eier nacbzuweisen. Ich halte es jedoch mit Zacharias nicht für aus- geschlossen, daß winzige Mengen des Nucleins selbst da noch Zurück- bleiben, wo unsere Methoden seinen Nachweis nicht mehr gestatten; ich glaube selbst einen Beitrag zur Unterstützung dieser Ansicht bringen zu können. Fig. 16, Taf. XXIII, ist ein »Urei« von Anodonta. Mit Leichtig- keit erkennt man im Mikroskop die scharf grün gefärbten Kügelchen des Kernes und die sich zwischen ihnen erstreckenden, schwach grün gefärbten Verbindungen. Von Oxychromatin ist im Nucleus nichts mehr zu sehen und auch im Cytoplasma ist es kaum mehr nachzu- weisen; dagegen treten nun hier deutlich grün gefärbte Microsomen auf. Fig. 17 ist etwas älter. Das Kernnetz aus Nuclein ist schon etwas lichter, weitmaschiger geworden und die einzelnen Nucleinkörnchen sind nicht mehr so groß, wie in Fig. 16 und scheinen sich besonders an der Peripherie des Kernes anhäufen zu wollen. Noch etwas älter ist das Ei in Fig. 18. Auch hier erkennt man mit Sicherheit ein Nucleinnetz im Kern, in dessen Kreuzungspunkten winzige Körnchen aus Nuclein liegen. Mir scheint der Inhalt des Ei- kernes hier noch lichter geworden zu sein, wie er es in Fig. 17 war; im Cytoplasma ist das Oxychromatin noch nicht völlig verdaut, während der Kern kein Oxychromatin mehr enthält. In reifen Eiern \on Anodonta Nuclein nachzuweisen, gelang mir, wie gesagt, trotz wiederholter und sorgfältigster Versuche, bis jetzt nicht. Daher bin ich mit Zacharias der Ansicht, daß »die Massen- zunahme des Eikernes hauptsächlich auf einer Zunahme des verdau- lichen Eiweißes beruht« und daß das Nuclein im reifenden Ei nicht zunimmt. Dagegen entzieht sich das Nuclein in reifen Eiern unserm Nachweis wohl kaum deswegen, weil es sich, wie Zacharias sagt, in dem größer werdenden Kern bloß verteilt, »welcher dann schließlich im Verhältnis zu den übrigen ihn zusammensetzenden Substanzen viel weniger Kernnuclein enthält, als der Kern des jungen Eies«. Die Größendifferenzen zwischen dem Kern eines reifen und demjenigen eines Ureies sind nämlich gar nicht derart, daß die relativ beträcht- liche Menge Nuclein, die wir im großen Kern des Ureies antreffen, unsichtbar, auch in den besten und dünnsten Schnitten absolut un- auffindbar werden müßte, falls sie in der ursprünglichen Menge noch existierte. Aber noch ein anderer Punkt fällt hier ins Gewicht; es be- trifft dies die einzige Differenz in den Forschungsergebnissen von Zacharias und mir. Während nämlich Zacharias die Anwesenheit 512 Hch. Stauffacher, von Kernnuclein in den zweiteiligen Nncleolen von Unio in Abrede stellt, komme ich bei Anodonta zum entgegengesetzten Kesultat. Bereits in meinen »Beiträgen« habe ich darauf aufmerksam ge- macht, daß das Oxychromatin nicht den gesamten Inhalt der Nucleolen pflanzlicher und tierischer Zellen repräsentiere, sondern daß in den meisten Fällen daneben noch eine andere Substanz nachweisbar sei, die in Form größerer oder Ideinerer Kügelchen in der oxychromatischen Grundmasse liege, häufig peripher angeordnet sei und sich in Ehrlich- Biondis Lösung sehr deutlich grün färbe, also aus basichromatischem Material bestehe. Diese Beobachtung kann so häufig und so leicht gemacht werden, daß eine Täuschung absolut ausgeschlossen ist. Schnitte durch Fruchtknoten, Antheren, Blätter usw., Nucleolen soma- , tischer Zellen tierischer Gewebe liefern unzählige, klare Beweise für j die Kichtigkeit meiner Behauptung. i Seit der Publikation meiner »Beiträge« habe ich unausgesetzt i Versuche mit den Nucleolen verschiedenster Provenienz angestellt ! und zwar in ähnlicher Weise, wie ich es oben für die Eier von Anodonta i beschrieben, also mit verdünnten Säuren und mit Pepsin-Salzsäure ; (künstliche Verdauung). Als Tinktionsmittel kamen ebenfalls die | in dieser Abhandlung genannten in Betracht, also Methylgrün allein j und in Ehrlich-Biondis Farbstoff gemisch, Fuchsin-Methylenblau und ' Eosin-Methylenblau. Die Resultate dieser verschiedenen Methoden ) wiesen aber immer wieder und übereinstimmend auf die Anwesenheit j von Kernnuclein (Basichromatin) in den Nucleolen hin. ! Auch die doppelten Nucleolen der Eier von Anodonta enthalten i Kernnuclein. ! Schon die Einwirkung von 0.2%iger Salzsäure läßt in den Kernen j und Nucleolen nach der Färbung in Methylgrün oder Ehrlich-Biondis j Lösung grüne Körnchen und Verbindungen zwischen diesen auftreten. i (Fig. 20, Taf. XXIII). Besonders deutlich repräsentieren sich in grüner ' Färbung diejenigen Elemente, welche in Fig. 8 (Taf. XXIII) die schwarz- i rote Nuance zeigten und zwar sowohl diejenigen des Kernes, wie auch I die meist peripher gelagerten dunkelroten Körnchen des kleineren j Nucleolarteiles. Aber auch im größeren ( »erythrophilen «) Abschnitt j des Nucleolus glaubt man ein zartes Netz- oder Wabenwerk in grüner j Färbung wahrzunehmen, dem in den Knotenpunkten kleine grün- gefärbte Körnchen eingelagert sind. Offenbar ist ein Teil des Oxy- chromatins im Kern und Nucleolus durch die Salzsäure aufgelöst worden; dieser Schluß ist um so berechtigter, als tatsächlich der »ery- j throphile« Abschnitt des Nucleolus bis auf sein Netz verschwunden | I Neue Beobachtungen auf dem Gebiete der Zelle. 513 ist und auch der Kern erklecklich weniger roten Farbstoff aufnimmt, wie dies ohne Anwendung von Salzsäure der Fall ist. Die grüne Fär- brmg der basichromatischen Inhaltsbestandteile von Kern und Nu- cleolus wären also in Fig. 8 durch das stark vorherrschende Oxychro- matin nur verdeckt, bzw. übertönt worden. In den Schnitten der Fig. 17 und 18 (Taf. XXIII), welche, wie gesagt, der künstlichen Pepsinverdauung unterworfen wurden, sind auch die Nucleolen getroffen und zwar liegt in Fig. 17 der doppelte Nucleolus vor, während die Fig. 18 nur den kleineren ( »cyanophilen «) Teil desselben enthält. Mit größter Deutlichkeit kann man nun in Fig. 17 konstatieren, daß der kleinere Nucleolarteil an seiner Peripherie grün gefärbte Körn- chen aufweist, die sich gelegentlich so dicht drängen, daß sie einen scheinbar zusammenhängenden Ring darstellen. Die centrale Partie des Kernkörperchens ist ebenfalls grün gefärbt, aber so schwach, daß man den grünlichen Ton hier eben noch wahrnehmen kann. Ganz ähnlich sehen die Verhältnisse in Fig. 18 aus. Auch hier erkennt man eine schwache Grünfärbung der ganzen Platte des halbmondförmigen Xucleolarabschnittes; am Rande dagegen wird das Grün intensiver und hier drängen sich auch wieder die stark grün gefärbten Xuclein- körnchen, wie wir sie schon in Fig. 17 gesehen. Aus dem Gesagten geht also hervor, daß der kleinere (cyanophile) Nucleolarteil des Anodonta-EÄ%& den Nucleolen gewöhnlicher, vege- tativer Zellen in jeder Beziehung entspricht, während dies für den erythrophilen Nucleolarabschnitt nicht zutrifft. In Fig. 17 ist noch ein weiteres interessantes Moment am Nucleolus festzustellen: Der kleinere Nucleolarteil zeigt nämlich eine sehr deut- liche Kernbrücke, die grün gefärbt ist und in einem ebenfalls grün gefärbten Körnchen des Nucleus endet. Ob das Netz- oder Wabenwerk im größeren Nucleolarabschnitt noch existiert, kann ich momentan nicht mit Bestimmtheit entscheiden ; ich glaube es in Fig. 17 zu sehen, ebenso Körnchen in seinen Knoten- punkten. Dagegen bestehen die im lebenden Zustand der Zelle leicht sichtbaren Körnchen des erythrophilen Nucleolarteiles ihrer Haupt- masse nach nicht aus Nuclein; denn sie haben in der Verdauungsflüssig- keit auf alle Fälle einen relativ bedeutenden Substanzverlust zu ver- zeichnen. Kern und Nucleolus^ des wachsenden Eierstockseies von Anodonta enthalten also Nuclein, wenn auch in bescheidener 1 Gemeint ist natürlich nur der cyanophile Abschnitt desselben. 514 Hell. Stauffacher, Menge und diese Beobachtung erklärt und verknüpft uns die verschie- denen Bilder, die wir mit den verschiedenen Tinktionsmitteln erzeugt. In Fig. 8, Taf. XXIII, hat die Grundmasse von Kern und Nucleolus — das verdauliche Eiweiß — die rote Komponente der Ehrlich- j BiONDischen Lösung aufgenommen, sie ist also oxychromatisch und zwar besteht die Grundsubstanz beider Nucleolarteile aus Oxy chroma- tin, ebenso die Kernbrücken, die vom kleineren Abschnitt des Nu- j cleolus ausgehen. Das Oxychromatin ist also auch hier kontinuierlich. Die dunkel- bis schwarzrot gefärbten Partien dagegen enthalten zu- gleich noch Nuclein (Basichromatin) und durch diese Überlagerung von Grün auf Rot entsteht an den betreffenden Stellen die dunkelrote j Mischfarbe. Der kleinere Nucleolarteil ist deshalb etwas dunkler gefärbt, wie ■ der größere Abschnitt, weil jener, wie die Fig. 17 und 18 lehren, auf li seiner ganzen Fläche etwas Basichromatin enthält; gegen den Rand ' hin aber dunkelt das Rot noch mehr, weil dort die Nucleinkörnchen i häufig sind und oft so dicht stehen, daß sie einen zusammenhängenden j Kranz erzeugen, den nur die in den Kern ausstrahlenden Brücken i unterbrechen. j In den Fig. 9 und 10 ist die Grundmasse von Kern und Nucleolus i durch das Boraxkarmin der Boraxkarmin-Methylgrünlösung hellrot ; tingiert. Diejenigen Partien, welche Nuclein enthalten, sind auch hier |- dunkelrot wie in Fig. 8 und zwar aus demselben Grunde wie dort. Noch ; etwas besser, als in Fig. 8 erkennt man hier, daß der kleinere Nucleolar- | teil (mit Ausnahme der Vacuole) dunkler gefärbt ist, als der größere, j Mit Fuchsin-Methylenblau färbt sich die Grundsubstanz von Kern | und Nucleolus, wie zu erwarten war, rot (karminrot), während die ' nucleinhaltigen Körnchen und Netze das Methylenblau auf nehmen, i in Übereinstimmung mit den Befunden von Zacharias, der zeigte, ! daß aus einem Gemisch von Methylenblau und Fuchsin die Nucleine | und Nucleinsäuren vorwiegend den blauen, die Eiweißstoffe aber den j roten Farbstoff aufspeichern (zitiert nach Zimmermann, Die Morpho- ; logie und Physiologie des pflanzl. Zellkerns, 1896, S. 23 u. 27). Man i kann allerdings bei diesem Verfahren die Rotfärbung der Grundsubstanz j des cyanophilen Nucleolarteiles direkt nicht sehen, weil sie verdeckt , wird durch das mehr oder weniger intensive Blau der überlagernden j Nucleinsubstanz. Behandelt man dagegen die Eier von Anodonta i zuerst mit l%iger Kalilauge, bevor man sie mit Fuchsin-Methylenblau | färbt, so werden beide Nucleolarabschnitte rot gefärbt^. In Fig. 11 ^ Der kleinere Abschnitt ist jedoch sehr viel heller rot, wie der größere. Neue Beobachtungen auf dem Gebiete der Zelle. 515 sehen wir ferner, daß die inneren Kernbrücken oft rot tingiert sind, was darauf binweist, daß die Grundsubstanz, der sie entstammen, ebenfalls erytbropbil ist und endlich ist darauf binzuweisen, daß auch das Knöpfeben, das in Fig. 12 am cyanopbilen Nucleolarteil bängt, wiederum rot gefärbt ist, während die in seiner Grundsubstanz suspen- dierten feinen Körnchen intensiv blaue Färbung zeigen. Wären die letzteren zahlreicher, so würden sie offenbar die rote Färbung der Grundmasse ebenso verdecken, wie dies bei der mittleren Partie des dreiteiligen Nucleolus der Fig. 12 der Fall ist. Den Fig. 17 und 18 entspricht die Fig. 11 besonders auch in dem Punkte, daß der centrale Teil des kleineren Nucleolarschnittes viel schwächer blau gefärbt ist, wie die Partien des Kandes, wo man ledig- lich einen intensiv blau gefärbten Ring bemerkt, in dem einzelne ge- trennte Elemente meistens nicht mehr nachgewiesen werden können. Auch in Eosin-Methylenblau färbt sich der kleinere Teil des Nu- cleolus intensiv blau (Fig. 13) ebenso das Netz (mit den Körnchen) des größeren Nucleolarabschnittes, genau so, wie dies in Fig. 11 der Fall war. Die centralen Partien des cyanopbilen Nucleolarabschnittes sind auch hier bedeutend heller, als die Randpartien, wiederum in Übereinstimmung mit Fig. 11. Die Grundmasse des Nucleolus aber ist — wie vorauszusehen war — sehr schwach eosinophil. Auch hier ist also die starke Blaufärbung nur da zustande ge- kommen, wo Nucleinelemente in der Grundmasse eingebettet liegen. Die Resultate der verschiedenen Färbemethoden stimmen also, wie wir sehen, sehr gut mit einander überein und die Janusnatur der Eiweißkörper hat das Bild, das wir uns nach und nach erzeugt, nirgends gestört. Ich bin daher mehr denn je davon überzeiigt, daß der größte Teil der Widersprüche und Schwierigkeiten, die sich allmählich bei der Untersuchung cellulärer Bestandteile und cellulärer Vorgänge angehäuft haben, auf unser eigenes Verschulden zurückzuführen ist und daß die Schwierigkeiten in der Deutung und Vergleichung mikrochemischer Reaktionen verschwinden oder doch bedeutend reduziert werden können, falls wir den Protoplasten in seiner chemischen Zusammensetzung durch die fixierenden Medien möglichst wenig stören und ihm die Auswahl unter den Farbstoffen je nach seinem chemischen Bedürfnis überlassen. Noch ein Wort möchte ich mir erlauben über die Nucleolar- fortsätze oder die »inneren Kernbrücken« des kleineren Nucleolar- ■ teiles. Es ist uns ganz besonders bei der Färbung mit Fuchsin-Methylen- blau aufgefallen, daß die einen jener Fortsätze rötlich, die andern dagegen blau tingiert erscheinen. Ich muß dieser färberischen Differenz Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XCVIII. Bd. 34 516 Hell. Stauffacher, auch hier besonderen Wert beilegen und mit dem Stofftransport, der auf diesen Strukturen vor sich geht, in Zusammenhang bringen. Wie wir gesehen, enthalten die reifenden Eier von Anodonta in ihren Kernkörperchen Nuclein, wie ich es in ungezählten Fällen in den Nucleolen anderer tierischer und pflanzlicher Zellen habe nachweisen können. Daß das Nuclein aus dem Kern in den Nucleolus hinein- gewandert, halte ich auch hier für sehr unwahrscheinlich. Es ist, wie unsere Präparate zeigen, besonders der cyanophile Teil des Nucleolus, der Nuclein enthält. Die Kernbrücken, die nun von hier nach außen abgehen, verjüngen sich gegen den Kern hin, genau so, wie ich es bereits in den »Beiträgen« beschrieben habe. Es ist dies eine Beobachtung, die der Mikroskopiker ebenso leicht als sicher machen kann, wenn ihm gute Präparate zur Verfügung stehen. Das Bedürfnis, einen Kontakt zwischen Kern und Kernkörperchen herzustellen, geht also offenbar vom Nucleolus aus; von ihm aus sind die Strukturen in den j Kern hineingewachsen und die Art und Weise, in welcher die Nuclein- elemente des Kernes sich um die Endpunkte der Nucleolarfortsätze anordnen, spricht — wie mir scheint — sehr deutlich für ihre Ent- stehung im Nucleolus, von wo sie auf den Kernbrücken nach außen abfließen. Diese Strukturen entstammen der Grundmasse des kleineren , Nucleolarteiles und zeigen auch meistens die Färbung derselben, gleich- gültig mit welchem Färbemittel man tingieren mag. In solchen Fällen werden sie auch von künstlichem Magensaft gelöst. In Fig. 17 sehen , wir dagegen eine Kernbrücke nach der Verdauung noch erhalten, aber grün gefärbt. Ich kann mir nun die Situation nicht anders erklären ' als dadurch, daß ich annehme, hier sei im Momente des Absterbens der Zelle Basichromatin im Begriffe gewesen, nach außen zu fließen !| und solche Strukturen müßten sich in Fuchsin-Methylenblau oder Eosin- , Methylenblau intensiv blau färben, was auch tatsächlich, wie oben betont, nicht selten beobachtet werden kann. | Die Idee, das Nuclein des Kernes und des Nucleolus sei unab- , hängig voneinander entstanden, wäre, meiner Meinung nach, nur dann ' diskutabel, wenn diese beiden Zellbestandteile weniger direkte Be- ziehungen zueinander unterhielten, wie dies tatsächlich der Fall ist. 1 Was aber die Kernbrücken für eine Bedeutung haben sollen, wenn man ' sie keinen Stoffaustausch vermitteln lassen will und wie ihre Tinktionen I alsdann zu erklären wären, ist mir unerfindlich. Ebenso unklar und ' untergeordnet müßte wieder die Bolle des Nucleolus werden, dieses so j zu sagen konstanten und quantitativ so oft hervorragenden Begleiters i des Zellkernes. I Neue Beobachtungen auf dem Gebiete der Zelle. 517 Daß innige Korrelationen zwischen dem Nucleus und seinem Kern- körperchen bestehen, wird kein Zellenforscher mehr bestreiten können, und in erster Linie fällt uns an richtig tingierten Präparaten das Verhält- nis zwischen der Masse des Kernnucleins und derjenigen des Nucleolus auf. Es ist schon in den »Beiträgen« darauf aufmerksam gemacht worden und die seitherigen Untersuchungen haben es mir bestätigt, daß Nuclein und Nucleolus in quantitativer Beziehung sozusagen um- gekehrte Proportionalität zueinander unterhalten; Je größer im allge- meinen das Kernkörperchen, desto geringer ist der Gehalt des Kernes an Nuclein und da, wo der Nucleus prall gefüllt ist mit Basichromatin, da treten auch die Nucleolen zurück. Diese Beobachtungen lassen sich nur dadurch erklären, daß man annimmt, das Nuclein des Kernes und die Nucleolarsubstanz unterhalten genetische Beziehungen zueinander und zwar durch Vermittelung des im Kernkörperchen aus Nucleolar- substanz (Oxy chromatin) entstandenen Nucleins. Im cyanophilen Nucleolarteil der Anodonta-^iev läßt sich ferner die Beobachtung machen, daß die größten Nucleinelemente immer oder doch in den weitaus meisten Fällen peripher angeordnet sind. In den jüngsten Eier stockseiern findet man regelmäßig auch in den innersten Partien des (noch ungeteilten) Kernkörperchens Nuclein- körnchen und zwar in nicht geringer Zahl, während Vacuolen vor- läufig noch fehlen. Normal sind nun die im Innern gelegenen Körner kleiner, als die randständigen und nicht selten kann man sehr hübsch sehen, wie sie in dem Maße größer werden, wie sie dem Rande näher treten. (Als sehr geeignet erweist sich zu solchen Studien das Fuchsin- Methylenblau, das sehr scharfe und differente Bilder erzeugt.) Später treten die Nucleinelemente meistenteils nur noch am Rande des kleineren Nucleolarabschnittes auf, während sich in seinem Innern Vacuolen zu bilden beginnen. — ■ Diese Beobachtungen an den Nucleineinschlüssen des Kernkörperchens sprechen ohne Zweifel sehr zugunsten meiner Annahme, es finde ein Stofftransport — • und zwar besonders in Form von Basichromatin — aus dem Nucleolus in den Kern hinüber statt. Aber noch eine aridere, sehr interessante Erfahrung kann man bei diesen Untersuchungen machen: In den jüngeren Stadien der Ano- donta-~EÄQY ist jener Verkehr zwischen Nucleolus und Kern zweifellos sehr viel reger, wie später ; das Leben pulsiert, so möchte man versucht sein zu sagen, auf dieser Stufe des Eies stärker, wie nachher. Nicht nur sind die Nucleinkörnchen auf den jüngsten Stufen des Anodonta- Eies im Nucleolus reichlicher vertreten, wie in späteren Stadien: Auch die Kernbrücken sind dort zahlreicher wie in den Eiern vorgeschrittenen 34* 518 Hch. Stauffacher, Alters. In den Nucleolen der jungen Eierstockseier wimmelt es geradezu von Fortsätzen, die nach allen Seiten in den Kern kineinstralilen, während man sie später immer weniger häufig antrifft oder Mühe hat, sie überhaupt noch zu sehen. In dem Maße also, wie sich der cyano- phile Teil des Nucleolus erschöpft an Basichromatin, nimmt auch die Zahl seiner Kernbrücken ab und damit auch der rege Verkehr, der seinerzeit auf ihnen stattfand, ganz besonders der Transport an Nuclein, der uns hier am meisten interessiert. Schließlich kann in den reifen Eiern der cyanophile Abschnitt des Nucleolus ganz verschwinden (Fig. 27). Aber auch da, wo er persistiert, hängt er sichtlich erschöpft an seinem mächtigen erythrophilen Begleiter oder löst sich auch von ihm ab und macht ganz den Eindruck, als ob er seine Rolle ausgespielt . hätte. Nicht nur hat seine Größe bedeutend abgenommen: auch sein ! Inhalt birgt die Nucleinkörner nicht mehr, oder nicht mehr in der Menge, wie ehedem. — Dieses Moment spricht, meine ich, mehr als ^ alles andre für die Annahme, das Nuclein des cyanophilen Kernkörper- ’ abschnittes sei in den Kern ausgewandert, das Basichromatin des j letzteren sei nicht hier, im Kern, entstanden, sondern entstamme ur- j sprünglich dem Nucleolus. ^ Wir sind also, an Hand unserer Präparate zur Überzeugung ge- | kommen, daß der Nucleingehalt des Kernkörperchens während der : Entwicklung des Awodo«to-Eies allmählich abnimmt. Dasselbe läßt ' sich auch mit Rücksicht auf den Nucleingehalt des Kernes sagen: Im , Kern der ausgewachsenen Anodonta-Eä^v habe ich — wie bereits gesagt — bis jetzt Nuclein nicht mit Sicherheit gefunden, während es im Kern ' der Ureier leicht und in relativ bedeutenden Mengen nachgewiesen i werden konnte: In dem Maße, wie das Anodonta-E\ seiner Reife ent- < gegen geht, schwindet der Nucleingehalt seines Kernes mehr und mehr | und zwar verteilt sich die ursprünglich vorhandene Nucleinmenge — wie gesagt — nicht etwa bloß im Kerne herum: Nucleolus und Kern \ erschöpfen sich vielmehr an Nuclein. Im Nucleolus kann dies direkt | verfolgt werden; der Kern aber könnte sein Nuclein unmöglich ganz ' verbergen, wenn er im reifen Zustande des Eies dieselbe Menge dieser i Substanz bergen würde, wie im Stadium des Ureies. Da der Nucleolus ; die Nucleinerzeugung allmählich sistiert, ist es sehr wahrscheinlich, daß die sowieso schon bescheidene Menge des Kernnucleins beim Wachs- I tum des Eies nach und nach ganz oder doch zum größten Teil aufge- | braucht wird, sei es, daß das Nuclein allmählich in das Cytoplasma | auswandert und dort in microsomalen Portionen deponiert bleibt, i oder — was eher zutreffen möchte — daß es in den zur Einverleibung | Neue Beobachtungen auf dem Gebiete der Zelle. 519 der relativen gewaltigen Nährmasse in die Eizelle notwendigen chemi- sclien Prozessen verbraucht wird. Es ist möglich, daß — wie auch Zachakias meint — im reifen Ei noch ein Rest von Nuclein zurück- bleibt und sei es auch nur in mikrosomalen Portionen des Cytoplasmas. Mir scheint indessen, daß auch im Kern winzige Mengen angetroffen werden könnten, wenn unsre Mittel ausreichen würden, sie sichtbar zu machen. Ich glaube nämlich in den Kernen auch der ausgewachsenen Eier etwa Körnchen zu sehen, die sich von ihrer Umgebung durch dunklere Nuance auszeichnen, so wie es in den reifenden Stadien, allerdings in bedeutend stärkerem Maße, der Fall war. Jene Misch- farbe, die in Ehrlich-Biondis Lösung dunkel- oder schwarzrot erschien, konnte, wie wir gesehen, beim wachsenden Ei aufgelöst werden in ein Rot und ein Grün — letzteres gehörte dem Nuclein an, — und es ist nicht ausgeschlossen, daß auch die wenig zahlreichen in Ehrlich- Biondi dunkel pigmentierten Körnchen der Kerne ausgewachsener Anodonta-YÄex ihre Mischfarbe der Anwesenheit bescheidener Portionen von Nuclein verdanken. Ebenso enthält das Netz- oder Wabenwerk des erythrophilen Nucleolarteiles möglicherweise etwas Nuclein. Wie dem übrigens auch sei: Auf einen minimalen Rest ist das Nuclein in den reifen Eiern von Anodonta zweifellos zurückgegangen, auf einen Rest, den wir mit den gegenwärtigen Mitteln nicht mehr sicher nachzuweisen imstande sind und in diesem wichtigen Punkte stimmen die Untersuchungen von Zacharias an ünio mit den meinigen an Anodonta überein; ich wage daher auch die Konsequenzen aus den in dieser Arbeit beschriebenen Beobachtungen zu ziehen. Das Auffallendste an dem »reifen« Ei von Anodonta ist ohne Zweifel die Tatsache, daß es sein weiteres Wachstum einstellt: Von sich aus ist es zu einer weiteren Entwicklung nicht mehr befähigt. Diese Erscheinung, daß tierische Eizellen ihr Nuclein allmählig ver- lieren und in demselben Maße das Wachstum verlangsamen und schließ- lich einstellen, zusammen mit den bereits früher diskutierten Beob- achtungen, wonach 1) die Kerne vegetativer Zellen (und zwar bei Pflanzen sowohl wie hei Tieren) immer reichlich Nuclein enthalten, daß 2) die vegetativen Kerne von Pollenkörnern, 3) die Stoffwechsel- kerne (Macronuclei) der Infusorien prall gefüllt sind mit Nuclein, daß also an denjenigen Orten, wo vegetative Prozesse sich abspielen, immer Nuclein angetroffen wird, während es sonst fehlen kann oder doch sehr zurücktritt, daß 4) die Regsamkeit des Wachstums und Stoff- wechsels geradezu direkt proportional ist der Menge des vorhandenen Nucleins, alles das muß uns zur Überzeugung bringen, daß das Nuclein 520 Hch. Stauffacher, bei vegetativen Prozessen unentbehrlich ist, daß das Nuclein die Prozesse des Wachstums und des Stoffwechsels beherrscht. Das reife Ei von Anodonta stellt also sein weiteres Wachstum deshalb ein, weil ihm das zu vegetativen Prozessen unentbehrliche Nuclein mangelt; es ist »reif« in dem Momente, wo sein Nuclein er- schöpft ist und »reif« sein wäre demnach für das Ei gleichbedeutend mit dem Verlust einer bestimmten Substanz (des Nuclein) und der diese begleitenden Energie. — Ein Ei, das noch Nuclein in erheblicheren Mengen enthält, ist also in diesem Sinne eigentlich noch nicht »reif«; denn es trägt die Bedingungen zu seiner weiteren Entwicklung in sich ; es ist nicht absolut auf einen Anstoß von außen angewiesen, um den Weg des Wachstums und der Teilung einzuschlagen. Wenn also Eier noch mehr oder weniger leicht Nuclein nachweisen lassen, so haben sie nicht den » Eeif ezustand « erreicht, wie das »reife« Ei von Anodonta, ünio usw. ; sie stehen vielmehr der gewöhnlichen, indifferenten, vegetativen Zelle näher und müssen daher auch vegetative Prozesse leichter inszenieren können : Sie müßten also z. B. zur Parthenogenese viel eher geeignet sein, als das » reife « tierische Ei, dem das Nuclein ganz oder bis auf Spuren verloren gegangen ist, eine Schlußfolgerung, welche durch die immer zahlreicher werdenden Fälle »natürlicher Parthenogenesis « bei Pflanzen, wie mir scheint, vollauf bestätigt wird. Das befruchtungsbedürftige Ei dagegen würde nur noch in seinen allerersten Stadien, phylogenetisch gesprochen, die Stufe der indifferenten, vegetativen Zelle rekapitulieren. Schauen wir uns nunmehr das Spermatozoid von Anodonta an (s. Fig. 21, Taf. XXIII). Ein Schnitt durch die männliche Gonade, tingiert in Ehrlich-Biondis Gemisch, fällt schon dem unbewaffneten Auge auf den ersten Blick auf: die Stellen, wo die Spermatozoiden sich häufen, sind im Präparat grün gefärbt. Im Mikroskop erkennt man jedoch, daß nur der »Kopf« des Sperma tozoids grün, allerdings leuchtend grün, gefärbt ist, während der Schwanz in seiner ganzen Länge rot tingiert wird. Intensivst rot ist ferner ein rundliches Gebilde, ein Knöpfchen, zwischen Spermakopf und Schwanz; diesem Knöpfchen entspringt direkt der Schwanz. Der Spermakopf selbst ist elliptisch; seine Grundsubstanz besteht nach meinen Versuchen aus Oxychromatin ; aber auch an den Seiten des Kopfes ragt jederseits ein winziges, oxy- chromatisches, rundliches Gebilde über die Grenzen des Spermakopfes hinaus 1. Das Basichromatin ist in einer schmalen, an das oxy chroma- tische Knöpfchen des Schwanzes stoßenden Zone etwas heller gefärbt, 1 Der Spermaschwanz ist sehr viel schwächer rot gefärbt, wie die oxy- chromatischen Anteile des Spermakopfes. Neue Beobachtungen auf dem Gebiete der Zelle. 521 wie in den übrigen Teilen des Kopfes. Im Spermakopf fällt ferner besonders nocb eine innere Partie auf, die in Form einer Linie den Kopf von vorn nach hinten durchzieht und zwar bis zur hellen Zone vor dem knöpfchenförmigen Mittelstück. Diese Linie ist ganz besonders stark gefärbt, dunkler noch wie die übrige, selbst schon intensiv grün tingierte Fläche des Spermakopfes. Ich kann also auch hier eine Be- obachtung von Zacharias, die er am Sperma von Triton taeniatus und Lachs machte, bestätigen. Er sagt (loc. cit. S. 171): »Bei der Unter' suchung mit Zeiss’ Apochromat sah man^ eine feine, den Kopf der Länge nach durchziehende Linie. Es scheint hier wie beim Lachs im Kopfe ein innerer Teil von besonderer Beschaffenheit vorhanden zu sein.« Die Schwänze des Spermas von Anodonta sind relativ sehr lang. Da in den Micro tomschnitten, welche im Maximum 4 /.i dick waren, leicht Teile der Spermaschwänze entfernt werden, habe ich auch hier lebendes Material zum Vergleich herangezogen und konstatieren können, daß die längsten Fäden bei lOOOfacher Vergrößerung die Schwänze der Fig. 21 noch um 1/3 ihrer Länge übertreffen. Die lebenden Sperma- schwänze führen sehr energische Bewegungen aus. Das Basichromatin des Spermakopfes zeigt dieselben chemischen Reaktionen, wie dasjenige des Macronucleus der Infusorien, des Ureies von Anodonta usw. ; es ist also Nuclein^. Wenn Zacharias (loc. cit. S. 254) sagt: »Der Eikern (von Marchantia polymorpha) enthält im schärfsten Gegensatz zum Spermakern keine durch das eingeschlagene Verfahren nachweisbare Menge von Kern- nuclein«, so besteht ein ähnlicher Gegensatz, wie wir gesehen, auch zwischen den männlichen und weiblichen Sexualzellen von Anodonta. In der Tat, man kann sich keine auffallendere färberische Differenz denken, als wie sie besteht zwischen einem »reifen« Ei von Anodonta, gefärbt nach Ehrlich-Biondi-Heidenhahst, und dem »reifen« Sperma derselben Muschel, das dem gleichen Farbbade entstammt wie das Ei: Während der Schnitt durch das letztere intensiv rot ist, ist der Sperma- kopf leuchtend grün; während das Anodonta-^\ keine nachweisbare Menge von Nuclein mehr enthält, ist der Spermakopf prall gefüllt mit dieser Substanz. Aus dieser Differenz zwischen den Sexualzellen von Anodonta, 1 Im Spermakopf von Triton taeniatus, der Ref. 2 Die aus den generativen Kernen der Pollenkörner höherer Pflanzen sich entwickelnden eigentlichen Befruchtungskörper entsprechen übrigens — abge- sehen von den Schwänzen, die ihnen fehlen ■ — vollkommen den tierischen Spermatozoiden Eine bildliche Darstellung wird bald folgen. 522 Hch. Stauffacher, ünio, Cyclas, Marchantia usw. ziehen wir zunächst den Schluß, daß das Nuclein nicht der Träger der Vererbungsmerkmale sein kann, es müßten sonst nur väterliche Merkmale vererbt werden. Selbst dann, wenn Spuren von Nuclein in den reifen Eiern Zurückbleiben sollten, müßten wir die Annahme, diese Substanz sei der Träger der Vererbungs- tendenzen, fallen lassen, weil bei dem gewaltigen Übergewicht des Nucleins im Sperma auch die väterlichen Merkmale konstant über- wiegen müßten. Der eigentliche Träger der Vererbungsmerkmale muß daher im Oxychromatin des Kerns gesucht werden. Das Nuclein des Spermas spielt offenbar eine ganz andere Kölle; seine Bedeutung liegt auf einem andern Gebiete. Wir haben oben der Überzeugung Ausdruck verschafft, daß das Ei von Anodonta deshalb in einen latenten Zustand gerate, weil ihm das für seine Weiterentwicklung notwendige Nuclein fehle. Die Ent- wicklung des Eies setzt aber bekanntlich sofort ein, sobald das Sperma in die weibliche Zelle eingedrungen ist und diese »befruchtet« hat. Da sich das Sperma — wenigstens der für die Befruchtung besonders wichtige Spermakopf — ganz besonders durch seinen Gehalt an Nuclein auszeichnet und vom Eikern unterscheidet, so liegt der Schluß nahe, das Sperma ersetze dem Ei die für vegetative Vorgänge unum- gänglich notwendige Substanz, das Nuclein, dessen Eintritt in die Eizelle dieser die Fähigkeit und den Anstoß zum Wachstum, bzw. zur Entwicklung erteilt. Damit stellen wir den Befruchtungsvorgang in die Reihe chemischer Reaktionen und zwar der fermentativen bzw. enzymatischen Prozesse ein: Das Nuclein spielt die Rolle eines Fermentes (Enzym), das die vegetativen Prozesse des Wachstums und des Stoffwechsels auslöst. Von diesem Standpunkt aus sind uns die Ergebnisse der experi- mentellen Entwicklungslehre nicht mehr so rätselhaft, wie sie es bisher waren. Wir begreifen z. B., daß man auf künstlichem Wege, durch Lösungen, also durch gewisse Jonen, tierische Eier zur Entwicklung bringen oder ihnen mindestens den Entwicklungsanstoß geben kann: Wie man die saccharifizierende Wirkung des Ptyalin -Fermentes erreichen kann durch gewisse Jonen, so läßt sich auch das »Be- fruchtungs «-Ferment, das Nuclein, durch bestimmte Jonen ersetzen; eventuell vikarisiert das Nuclein artfremden Spermas, wie bei der Be- fruchtung von Seeigeleiern mit dem Sperma von Seesternen, Seelilien oder gar Mollusken. Die Sexualität würde also, nach dem Gesagten, auf einer ganz bestimmten chemischen Differenz zwischen den Zellen beruhen. Den Neue Beobachtungen auf dem Gebiete der Zelle. 523 deutlichsten Ausdruck findet diese Differenz darin, daß die eine Zelle frei ist von Nuclein, während die andere Zelle sehr reich ist an dieser Substanz!. Da, wo in den generativen Zellen immer noch Nuclein in erheblicherem Maße zurückbleibt, kann die Sexualität auch nicht scharf ausgeprägt sein: Beim Infusor der Fig. 3 (Taf. XXIII) kann man nicht von weibhchen und männlichen Tieren sprechen und die ungeschlechtliche Fortpflanzeng spielt hier eine große Rolle. Ähnlich ist es, wie schon oben angedeutet, bei denjenigen Pflan- zen, in deren Eiapparat noch Nuclein in relativ bedeutenden Mengen enthalten ist; ihre sexuelle Differenzierung steht hinter derjenigen bei höheren Tieren zurück und ihre Fortpflanzung neigt zur Parthenogenese. Das setzt also voraus, daß wir in den parthenogenetisch sich ent- wickelnden Zellen konstant Nuclein antreffen müßten: Die Partheno- genese muß für meine Idee geradezu zum Prüfstein werden. Bis zum Abschluß dieser Arbeit gelang mir wenigstens das Studium eines Falles; die Untersuchungen werden ausgedehnt, sobald ich mir frisches Material zu verschaffen im Falle sein werde. In einem Tümpel bei Frauenfeld fing ich im vergangenen Herbst Cyclas Gornea Lam. und zwar um frisches Vergleichsmaterial zu den Präparaten von Anodonta usw. zu bekommen. Ich war nun beim macroskopischen Beschauen der in Ehrlich-Biondi tingierten Schnitte im höchsten Grade erstaunt, größere, grün gefärbte Partien unter- scheiden zu können; denn grün sticht aus einem nach Ehrlich-Biondi- Heidenhain gefärbten tierischen Gewebe nur die männliche Gonade durch und mir war eine derartige Ausdehnung des Hodensäckchens bei Cyclas cornea gänzlich unbekannt. Bei der mikroskopischen Unter- suchung ergab es sich jedoch, daß die grün gefärbten Stellen der Leber der Muschel angehörten und aus zahlreichen Redien und Cerkarien von Distomum cygnoides Zeder bestanden. Ich habe in Fig. 28, Taf. XXIII, einen Schnitt durch eine Redie, gefärbt in Ehrlich-Biondis Lösung, gezeichnet. Auffallend ist die Armut der Zellen an Oxychromatin und der Reichtum der Kerne an Nuclein. Lägen die Kerne weiter auseinander und wären die Zell- grenzen schärfer: Man könnte glauben, ein pflanzliches Gewebe vor sich zu haben. In Fig. 29, Taf. XXIII, endlich ist ein »Keimkörper« einer Sporocyste aus den Kiemen von Cyclas cornea abgebildet. Die Zellen der »Keimkörper« zeigen drei auffällige Erscheinungen: 1 Die Differenz im Oxychromatin dieser Zellen, als dem Träger der Ver- erbungsmerkmale, ist gegenwärtig noch nicht demonstrierbar. 524 Hch. Stauffacher, 1) kann in ihren Kernen leicht Nuclein und zwar in relativ be- deutenden Mengen nachgewiesen werden. 2) sind die Nucleolen dieser Kerne offenbar in regster Tätigkeit; ihre oxychromatische Grundmasse wimmelt nämlich förmlich von grünen Körnchen, die sehr leicht gesehen und als Nucleinelemente nachgewiesen werden können. 3) Das massenhafte Auftreten innerer und äußerer Kernbrücken läßt auf einen äußerst regen Stoffwechsel in diesen Zellen, bzw. ihren Kernen, schließen. Gerade hier liegt wieder ein sehr schöner Fall vor, der einerseits die Überlegenheit der Tinktion nach Ehrlich-Biondi über die andern, bis jetzt gebräuchlichen Färbe verfahren beweist, anderseits die innigen Beziehungen zwischen dem Nuclein des. Kernes und demjenigen des Nucleolus demonstriert. Die Zellen der fertigen Redie enthalten, wie aus der Zeichnung hervor- geht, in ihren Kernen erheblich mehr Nuclein, wie die Zellen der »Keimkör- per«, aus denen die Redie entsteht. Dagegen sind die Nucleolen jener Zellen bis auf einen minimen Rest verschwunden; immer aber enthält selbst dieser Rest noch Nuclein, so daß man bei der Besichtigung dieser Präparate unweigerlich zu der Überzeugung kommen muß, daß sich hier nach und nach die gesamte Nucleolarsubstanz in Nuclein verwandelt. Die Zellen der »Keimkörper« dagegen zeigen bei geringerem Nu- cleingehalt ihrer Kerne bedeutend größere Nucleolen. Über deren Bedeutung kann niemand im Zweifel sein, der meine Präparate und meine Versuche gesehen: diese Nucleolen liefern dem Kern auf den zahlreich vorhandenen Nucleolarforsätzen das Nuclein und die Kerne der Zellen des Redienkörpers sind deshalb reicher an Nuclein wie die- jenigen der »Keimkörper«, weil sich die Nucleolen der Kerne der »Keim- körper «-Zellen allmählich in Kernnuclein verwandeln. Die Zellen der »Keimkörper« der Sporocysten und Redien von Distomum cygnoides weisen also in ihren Kernen in der Tat deutlich nachweisbare Mengen von Nuclein auf, und es ist daher anzunehmen, daß sich meine Voraussetzung in der Parthenogenese ganz allgemein bestätigen werdet. 1 Während der Drucklegung der vorliegenden Arbeit konnte ich eine Bienen- königin in meinen Besitz bringen. Die Kerne ihrer (reifen!) Eierstockseier zeich- nen sich durch gewaltige Nucleinmengen aus. Die bildliche Darstellung dieser Beobachtung muß ich allerdings einer folgenden Publikation zuweisen. Ferner untersuchte ich Aphis alni. Auch hier enthalten die parthenogene- tisch sich entwickelnden Eier reichlich Nuclein, und wenn wir oben von dem Neue Beobachtungen auf dem Gebiete der Zelle. 525 Aber auch die Regeneration eines Gewebes wird abhängig sein müssen von dem Kernnuclein seiner Zellen. Die Regenerationsfähig- keit eines Zellkomplexes müßte um so bedeutender sein, je größer der Gehalt der Kerne des regenerierenden Gewebes an Nuclein ist; sie müßte verschwinden, falls die Menge des Nucleins unter einen be- stimmten Betrag sinken oder gänzlich verausgabt würde. Unter diesem Gesichtspunkte betrachtet wären z. B. die ver- schiedenen Gewebe des menschlichen Körpers sehr verschieden regene- rationsfähig. Während z. B. die Leber ein Organ sein müßte, das zu- folge des Nucleingehaltes seiner Zellkerne in hohem Maße regenerations- fähig wäre, käme dem Centralnervensystem die Fähigkeit der Re- generation nur in sehr bescheidenem Maße oder gar nicht mehr zu. Die Erfahrungen, die wir hier bis jetzt gesammelt, bestätigen bekannt- lich diese Voraussetzung. Die Untersuchungen werden übrigens in der hier skizzierten Art weitergeführt und es wird sich dann zeigen, inwieweit die soeben ent- wickelten Ideen auch auf pathologische Fälle (Carcinome) Anwendung finden können. Frauenfeld (Schweiz), Dezember 1910. Erklärung der Abbildungen. Tafel XXIII. n, Kern; nn, Nucleolus; ma, Macronucleus; mi, Micronucleus. Fig. 1. Lilium croceum Ch. Längsschnitt durch eine Embryosackanlage mit vier Kernen (1 — 4). Abs. Alkohol. Ehrlich-Biondi. 420/1. Fig. 23. Lilium croceum. Vegetative Zelle aus der Nachbarschaft der Fig. 1. Nur der Kern ist gezeichnet. Kern voll Basichromatin (Nuclein). Auch der (größere) Nucleolus enthält Nucleinkörnchen. Drei sehr deutliche (äußere) Kernbrücken. Fig. 2. E'pistylis. Totopräparat. Abs. Alkoh. Ehelich-Biondi. 1000/1. Fig. 3. Ciliateslnfusor aus den Kiemen von Anodonta (Nußbaumer- See bei Frauenfeld) lebend gezeichnet. Macronucleus sichtbar. 420/1. Fig. 4. Infusorder Fig. 3. Nur die beiden Kerne und ihre nächste Umgebung wurden gezeichnet. Abs. Alkoh. Ehelich-Biondi. 1000/1. Fig. 5. Wie in Fig. 4. Macronucleus mit Kernbrücken (besonders deutlich bei »&r «). Abs. Alkoh. Ehelich-Biondi. 1000/1. scharfen Gegensatz zwischen Eikern und Spermakern sprachen, so besteht der- selbe prinzipielle Unterschied zwischen dem Kern eines befruchtungsbedürftigen und demjenigen eines parthenogenetisch sich entwickelnden Eies. 526 Heb. Stauffacher, Fig. 6. Wie i n F i g. 4. Präparat in absolutem Alkohol fixiert, dann 1 Stunde in 1% KOH. Färbung nach Ehblich-Biondi. Kernbrücken zwischen Macro- und Micronucleus und zwischen ersterem und dem Cytoplasma. 1000/1. Fig. 7. Micronucleus stärker vergrößert. Basichromatische Netze und Kügelchen in der oxychromatischen Grundsubstanz. Abs. Alkoh. Ehelich- ' Biohdi. Fig. 22. Macro- und Micronucleus des Infusors Fig. 3. Abs. Alkoh. Pepsin-Salzsäureverdauung (24 Stunden). Zwei Micronuclei. Ehelich- ; Biondi. 1000/1. I Fig. 8. Anodonta piscinalis. Eierstocksei. Nur Kern und Nucleolus sind i gezeichnet. Der größere Teil des Nucleolus scharf umrandet, der kleinere mit i inneren Kernbrücken (Nucleolarf ortsätzen). Abs. Alkoh. Ehelich-Biondi. - 1000/1. Fig. 24. Anodonta. Vegetative Zelle aus der Nachbarschaft der Eizelle der Fig. 8. .Kern mit Basichromatin (Nuclein) gefüllt. Der Nucleolus enthält eben- ; falls Basichromatin. Eine deutliche (äußere) Kernbrücke. Abs. Alkohol. Ehe- ! lich-Biondi. 1000/1. I Fig. 9. Anodonta. Eierstocksei. Kern und Nucleolus. Der größere Ab- i schnitt des Nucleolus zeigt ein deutliches Netz mit Körnchen in den Knoten- ! punkten des Wabenwerkes. Abs. Alkoh, Boraxkarmin (ohne HCl) -h Methyl- | grün. 1000/1. I Fig. 10. Wie in Fig. 9. Kern nur teilweise gezeichnet. Größerer Teil des Nucleolus scharf umrandet, der kleinere mit sehr deutlichen Brücken. 1000/1. Fig. 11. Anodonta. Eierstocksei. Kern und Nucleolus. Kern nur teil- j weise gezeichnet. Abs. Alkoh. Fuchsin-Methylenblau. Der größere Nucleolar- | abschnitt ist erjdhrophil, enthält aber ein blau gefärbtes Netzwerk mit Körnchen; | er ist scharf umrandet. Der kleinere Nucleolarteil ist cyanophil und zeigt mehrere j sehr deutliche Brücken. 1000/1. Fig. 12. Anodonta. Eierstocksei. Nur der Nucleolus ist gezeichnet. Er ] ist dreiteilig. Der größere Abschnitt des Nucleolus mit deutlichem Netz; im j kleinen Buckelchen ebenfalls zwei tiefblaue Punkte. Abs. Alkoh. Fuchsin- j Methylenblau. 1000/1. < Fig. 13. Anodonta. Eierstocksei. Nucleolus. Abs. Alkoh. Eosin-Me- j thylenblau. 1000/1. i Fig. 14. Anodonta. Eierstocksei. Kern und Nucleolus. Der größere Ab- j schnitt des Nucleolus ist — mit Ausnahme seines Netzes — aufgelöst; der kleinere ■ ist mit seinen Brücken erhalten geblieben. 0,1% HCl. Abs. Alkoh. Ehelich- ) Biondi. 1000/1. ■ Fig. 15. Anodonta. Eierstocksei. Nucleolus mit seiner nächsten Um- j gehung. Der größere Teil des Nucleolus ist bis auf das (grüngefärbte?) Netz ' verschwunden. Der kleinere Abschnitt ist mit seinen Brücken erhalten geblieben. ) In diesem Teil Vacuole. 1% Essigsäure (2 Std.) . Abs. Alkoh. Ehelich-Biondi. j 1000/1. . i Fig. 16. Anodonta. Urei. Nucleinelemente im Kern und im Cytoplasma, j Abs. Alkoh. Pepsin-Salzsäureverdauung (1 Std.) Ehelich-Biondi. 1000/1. ! Fig. 17. Anodonta. Eierstocksei. Kern und Nucleolus. Nucleolus zwei* j teilig. Nucleinelemente im Kern und im kleineren Abschnitt des Nucleolus* | 527 Neue Beobachtungen auf dem Gebiete der Zelle. Der größere Abschnitt des Nucleolus bis auf das sehr schwach wahrnehmbare {grüngefärbte?) Netz verschwunden. Der kleinere Nucleolarabschnitt zeigt eine sehr deutliche, grün gefärbte Brücke. Abs. Alkoh. Pepsin-Salzsäureverdauung (1 Std.). EHBLiCH-Biondi. 1000/1. Fig. 18. Anodonta. Eierstocksei. Älter wie Fig. 17. Gerüst des Cyto- plasmas noch nicht völlig verdaut. Nuclein im Kern und im kleineren Abschnitt des Nucleolus. Abs. Alkoh. Pepsin-Salzsäureverdauung (1 Std.). Ehblich-Biondi. 1000/1. Fig. 19. Anodonta. Eierstocksei. Kern mit deutlich grün gefärbtem Netz- werk und Körnchen. 0,2% HCl. (1 Std.). Abs. Alkoh. Ehrlich-Biondi. 1000/1. Fig. 20. Anodonta. Eierstocksei. Nucleus und Nucleolus. Beide mit deuthch basichromatischen Körnchen und Netzen. Der größere Abschnitt des Nucleolus bis auf sein (grünes?) Netz verschwTinden ; der kleinere Abschnitt zeigt noch die oxychromatische Grundlage und in ihr — meist randständig — basi- chromatische Elemente. 0,2% HCl. Abs. Alkoh. Ehrlich-Biondi. 1000/1. Fig. 21. Anodonta. Spermatozoiden. Abs. Alkoh. Ehrlich - Biondi. 1000/1. Fig. 25. Lilium candidum. Archespor. Längsschnitt. Die beiden Nu- cleolen zeigen sehr viele Fortsätze (innere Kernbrücken). Hier und da sieht man sowohl im Kern, wie in den Nucleolen Körnchen in deutlich grüner Färbung. Mehrere äußere Kernbrücken. Abs. Alkoh. Ehrlich-Biohdi. 1000/1. Fig. 26 Vegetative Zelle aus der Nähe des Archespors der Fig. 25. Kern prall mit Nuclein gefüllt. Nucleolen ebenfalls mit basichromatischen Ele- menten. Innere und äußere Kernbrücken. Derselbe Schnitt wie Fig. 25. 1000/1. Fig. 27. Anodonta. Erythrophiler Teil des Nucleolus eines reifen Eies. Im Innern ein dichtmaschiges blaugefärbtes Netz- oder Wabenwerk mit blauen Körnchen in den Knotenpunkten. Der cyanophile Abschnitt ist nicht mehr vorhanden. Abs. Alkoh. Fuchsin-Methylenblau. 1000/1. Fig. 28. Teil einer R e d i e von Distomum cygnoides Zeder aus der Leber von Cyclas cornea Lam. Kerne reich an Nuclein. Abs. Alkoh. Ehrlich-Biondi. 415/1. Fig. 29. »K eimkörper« aus einer Sporocyste von Distomum cygnoides Zeder. Kerne enthalten relativ viel Nuclein und große Nucleolen, die sehr zahl- reiche Nucleinelemente bergen. Abs. Alkohol. Ehrlich-Biondi. 1000/1. % I Zeitschrift f. wiss. Zoologie. Bd. XCVJIJ. Stoiiffachtr n. Praep. gez. Verlag «M’ k Taf. XXIIJ. w SugeimatinüilQtpzig. LithAnst. v. Johamts Arndt, Jena,. Vergleichend-embryologische Studien. (Zur Frage über die Bedeutung der Cölomböhlen.) Von y. Faussek, | Professor der höheren Prauenkurse und des medizinischen Fraueninstituts in St. Petersburg. Mit Tafel XXIV— XXVII. Inhaltsverzeiclinis. Seite Vorwort von S. Aweeinzew 529 I. Über die Notwendigkeit der Existenz von Eliminationsprozessen bei der Entwicklung des Embryo 531 II. Aus der Entwicklungsgeschichte der Schabe (Blatta germanica) . . . 534 A. Ablagerung der Harnsäure im Embryo der Schabe .... 534 B. Das Cölom 538 C. Die Bluträume (Trophocöl, Leibeshöhle) und das Herz . .* . 546 D. Schlußfolgerungen 561 III. Excretorische Elimination beim Gastropodenembryo 566 IV. Aus der Entwicklungsgeschichte der Spinnen (Araneina) 567 A. Literarische Angaben über die Entwicklung des Cöloms, des Herzens und der Rectalblase 567 B. Das Cölom und das Herz 576 C. Die Macrocyten 586 D. Die Rectalblase 598 E. Schlußfolgerungen 601 V. Über die Excreteliminierung - 608 VI. Anhang 614 Literaturverzeichnis 618 Tafelerklärung 622 Vorwort. Die hiermit im Druck erscheinende Abhandlung ist die letzte vollendete Arbeit des zu früh verstorbenen Prof. V. Faussek (| 1910); sie war zwischen den hinterlassenen Papieren in fast druckfertigem Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XCVIII. Bd. 35 530 V. Faussek, Zustande gefunden worden; die Familie des Verstorbenen übergab mir die Arbeit zur Veröffentlicb;mg. In vorliegender Arbeit hat Prof. Faussek sein Augenmerk der Frage zugewendet, die ihn seit langem bereits interessierte, nämlich der Frage über die Bedeutung des Cöloms; in seiner vorhergehenden Arbeit: »Die Ablagerung des Guanins bei Spinnen« (Mem. Ac. Sc. St. Petersbourg, VIII. Ser. T. XXVI. Nr. 3) finden sich unter andern | folgende Zeilen : »Solange der Embryo sich im Ei entwickelt, befindet er sich dem Wesen nach in derselben Lage: in ihm geht eine Zerstörung von Eiweißsubstanzen vor sich, in ihm entstehen Zerfallsprodukte, die nicht nach außen ausgeschieden werden können. Wo bleiben ' dieselben? wo und in welcher Form werden sie im Embryo 'i aufbewahrt? Auf diese Frage haben wir vorläufig keine Antwort, ich halte sie jedoch für eine der Grundfragen der vergleichenden Em- jj bryologie (da meiner Meinung nach, mit ihr die Frage nach der Bedeu- || tung der Gölomhöhlen verknüpft ist). In meiner nächsten Arbeit, 1 in der nächsten Zukmrft, hoffe ich auf sie zurückzukommen.« !| Die hier zum Druck gebrachte Abhandlung ist nun diese Arbeit, l| in welcher weil. Prof. V. Faussek auf die im angeführten Zitat ge- stellte Frage zurückkommen wollte. Prof. V. Faussek hat keinen ii' Titel seiner Arbeit hinterlassen, doch glaube ich, daß der von mir li gegebene Titel dem in der Arbeit berührten Thema nahe kommt — er i ist mir gleichsam von den angeführten Zeilen vorgesagt. I In der Abhandlung habe ich nichts geändert, da ich irgendwelche t' Änderungen für unnötig und unmöglich halte. Ich habe bloß die Zeichnungen ausgesucht, zu ihnen die Hinweise im Text angegeben, j; die Figurenerklärung gegeben, und wo es nötig war, die Figuren mit Buchstabenbezeichnungen versehen^; außerdem habe ich noch das i? Verzeichnis der im Text angeführten Literatur zusammengestellt. ! Sämtliche hier beigefügten Zeichnungen hat die Gemahlin des Ver- |' storbenen, Frau Prof. J. J. Faussek, ausgeführt, von welcher auch |' fast sämtliche Figuren in den Arbeiten von Prof. V. Faussek gemacht ' worden sind. Die vorliegende Arbeit hat Prof. V. Faussek ebenso wie die vorher- 1; gehende über die Ablagerung des Guanins bei Spinnen in Gemeinschaft ! mit einer seiner Zuhörerinnen, Frl. E. Jermolenko, der Assistentin! für Zoologie am medizinischen Fraueninstitut, gemacht. Sie hat fast. 1 Leider sind die Kapitel über die Entwicklung des Cöloms, des Herzens! und der Rectalblase bei Spinnen ohne Zeichnung geblieben. I V ergleichend-embryologische Studien. 531 sämtliche Präparate angefertigt, welche der vorliegenden Arbeit als Material gedient haben i. Es sei mir gestattet hier Worte des weil. Prof. V. Faussek aus seiner letzten Arbeit anzuführen: »Zahlreiche Beschäftigungen und Pflichten haben mir in der letzten Zeit wenig Zeit zu wissenschaftlichen Arbeiten gelassen; ich hätte nichts leisten können, wenn ich nicht rmter meinen Schülerinnen eifrige und gewissenhafte Helferinnen gehmden hätte. Mit Bereit- wilhgkeit nahmen sie mein Anerbieten an, an meinen Arbeiten teil- zunehmen und haben mir viel Beistand geleistet: von materieller Seite gehört ihnen der Löwenanteil meiner Arbeit an . . . Die in der vor- hegenden Arbeit niedergelegten Beobachtungen habe ich auf Grund- lage der von meinen Mitarbeit er innen angefertigten Präparate gemacht. Die materielle Arbeit gehört ihnen an; die allgemeine Leitung, das Studium der Präparate und der Literatur stellt meine Arbeit dar . . .« Zwei Jahre (1907 — 1910) habe ich am zoologischen Kabinet der höheren Frauenkimse als Leiter der Praktika der Zuhörerinnen neben Prof. Faussek gearbeitet. Vorher kannte ich ihn als Gelehrten, in dieser Zeit lernte ich ihn als Mensch kennen — vorher achtete ich ihn, in diesen zwei Jahren habe ich ihn liebgewonnen und ihm das Gefühl aufrichtiger Anhänglichkeit entgegengebracht. Möge die ge- ringe Mühe, die ich bei der Herausgabe der vorliegenden Arbeit in der Form, in welcher sie aus der Hand von Prof. V. Faussek erschienen wäre, angewandt habe, wenn auch nur ein schwacher und verspäteter Ausdruck meiner Dankbarkeit gegenüber dem Andenken von Prof. Faussek sein, für sein warmes und freundschaftlich-teilnehmendes Verhalten zu mir, welches ich stets bei ihm angetroffen habe. St. Petersburg, Februar 1911. S. Awerinzew. I. Über die Notwendigkeit der Existenz von Eliminationsprozessen bei der Entwicklung des Embryo. Im Laufe der Embryonalentwicklung des Tieres, d. h. während der Entwicklung des Embryo aus dem Ei, innerhalb der Eihülle oder überhaupt bis zum Anfang seines freien Lebens, findet im Embryo, 1 Falls die Präparate nicht von Frl. E. Jeemolenko gemacht worden sind, sondern von andern, so habe ich es in der Figurenerklärung vermerkt. 35* 532 V. Faussek, gleichfalls wie in jedem Organismus, wie in jedem Protoplasma über- haupt, der Prozeß des Stoffwechsels statt. Einerseits, die Ernährung des Embryo, zu welchem Zwecke die Nahrimgsstoffe auf verschiedene Weise herbeigeschafft werden: durch Ablagerung von Nahrungsdotter im Protoplasma der Eizelle selbst; Einschließen der Eizelle in eine mit Eiweiß gefüllte Kapsel ; Resorption und Auffressen durch die Eizelle, bzw. den Embryo von andern in Zerfall begriffenen zelligen Elementen — von Nähr- oder Dotterzellen, zuweilen auch von audern der weiteren Entwicklung fähigen Embryonen {Platodes (bei denen aber diese Tat- sache in der letzten Zeit bestritten wird; so z. B. bei den Trematoden dienen die sog. Dotterzellen keineswegs zur Ernährung des Embryo, sondern zur Bildung der Eischale (Goldschmidt 1909); Gastropoda; OKgochaeta; Salamandra atra]. Endlich die parasitische Ernährung des Embryo innerhalb des mütterlichen bzw. väterlichen Organis- mus — das parasitische Gebären von lebenden Jungen, das in seiner größten Entwicklung zur Ernährung des Embryo vom Blute der Mutter führt. Auf Kosten dieses Nährmaterials, welches auf die eine oder andre Weise geliefert wird, findet die Ernährung des Embryo bzw. das Wachstum und die Vermehrung seiner Zellen statt. Zu eieicher Zeit finden auch die Erscheinungen des Zerfalls statt, der Verbrennung in den Zellen, die Bildung von Zerfalls- bzw. von Oxydationsprodukten der Bestandteile des Protoplasmas und des embryonalen Nährniaterials. Als letzte Produkte dieser Oxydations- prozesse müssen Kohlensäure, Wasser sowie Zerfallsprodukte der stick- stoffhaltigen organischen Substanzen (der Eiweißstoffe) gebildet werden — Harnsäure, Harnstoff, Guanin u. a. Als physiologisches Postulat erscheint die Notwendigkeit der Befreiung des Embryo von diesen in ihm sich bildenden Zerfalls- produkten, denn eine irgendwie bedeutende Anhäufung derselben in den Zellen bzw. interzellulären Säften des Embryo, würden zur Auto- intoxikation führen und für den Embryo tötlich sein. Der Embryo muß von ihnen befreit werden. Doch diese Aufgabe, obwohl einfach in dem Fall, wo der Embryo sich s'ehr früh, auf einem sehr frühen Entwicklungsstadium aus der Eischale befreit und ein selbständiges, aktives Leben zu führen anfängt, oder in dem Fall, wo eine Möglichkeit des unmittelbaren Stoffwechsels zwischen dem Blutkreislauf des Em- bryo und demjenigen der Mutter, in deren Körper er zur Entwicklung kommt {Mammalia deciduata), sich einstellt, bildet ein kompliziertes Problem in den zahlreichen Fällen, wo der Embryo während mehr I I ( I? irr V ergleichencl-embryologisclie Studien. 533 oder weniger langer Zeit innerhalb einer dichten, oft sehr festen Eihülle oder Schale sich entwickelt. Ein solcher Embryo stellt in einem ge- wissen Maße einen vom umgebenden Medium isolierten Körper dar: es existiert für ihn die Möglichkeit des Gasstoffwechsels — Eesorption des Sauerstoffs oder Ausscheidmig der Kohlensäure, sowie, bis zu einem gewissen Grade, die Möglichkeit der Eesorption bzw. Ausscheidung von flüssigen Stoffen — entweder durch Diffusion (im Wasser), oder durch Verdunstung (an der Luft); — es kann aber weder Ai;fnahme noch Ausscheidung von festen Stoffen zustande kommen. Die Befreiung der Gewebe von den Zerfallsprodukten bietet dem- nach keineswegs immer die gleichen Schwierigkeiten für den Embryo dar : während z. B. die Kohlensäure leicht durch die Eischale diffundiert und ins Wasser oder in die Luft entweicht, stellen Harnsäure, Harnstoff, Guanin und ähnliche Körper, feste, im Wasser nur mehr oder weniger lösliche Substanzen dar. Sie können aus dem Organismus nur im festen oder gelösten Zustand entfernt werden. Aber deren Aus- scheidung aus dem Embryo im flüssigen Zustand bzw. deren Erscheinen in der innerhalb der Eihülle, zwischen derselben und dem Embryo eingeschlossenen Flüssigkeit würde die unmittelbare Vergiftung des Mediums, in dem der Embryo lebt, herbeiführen; diese Gefahr wird noch vermehrt, wenn die Eier zu mehreren in eine gemeinsame Kapsel bzw. Kokon eingeschlossen sind. Bei den Eiern aber, die sich an der Luft entwickeln, stellt die Entfernung von stickstoffhaltigen Zerfalls- produkten noch größere Schwierigkeiten dar. Es ist klar, daß die Ausscheidung des Embryos von seinen Zerfalls- produkten bis zum Moment seines Freiwerdens aus der Eihülle bzw. Schale mit Schwierigkeiten und mit Gefahr der Intoxikation des Me- dix;ms, in dem er lebt, verbunden erscheint; die Anhäufung dieser Produkte aber in den Zellen, sowie den intercellulären Eäumen des Embryos würde tötlich sein, d. h. zu unmittelbarer Autointoxikation führen. Aus dieser physiologischen Schwierigkeit ist aber doch noch ein Ausgang gegeben; es erscheint die Elimination der Zerfallsprodukte irn Innern des Embryos selbst möglich : deren Anhäufung an bestimmten Stellen des Embryokörpers entweder in fester Gestalt — in speziellen Zellen, oder in flüssiger Form, in Lösung — in besonderen dazu be- stimmten, undurchdringlichen Höhlen, wo diese Substanzen, vom all- gemeinen Stoffkreisläuf des Embryos ausgeschlossen und in besonderen Eäumen isoliert, ohne Schaden für den Organismus auf bewahrt werden könnten bis zu dem Zeitpunkt, wo er aus der festen Hülle ins Freie 534 V. Faussek, kommt und die Möglichkeit eines leichteren Austausches von chemi- schen Substanzen mit dem umgehenden Medium erhält. Nach Tangl und Fäecas (1904) findet bei der Entwicklung des Forelleneies keine Diffusion von organischen Substanzen durch die Eihülle statt: im Wasser, in dem die Entwicklung der Eier vor sich geht, vermag die Analyse keinen Gehalt an organischen Stoffen zu entdecken, so lange die Eier leben: »Die organischen Stoffwechselprodukte, die sich während der Entwicklung des Embryos bilden, bleiben also bis zum Ausschlüpfen des letzteren im Ei (S. 626)«. Die Eiweiß- stoffe verbrennen, aber es wird kein Stickstoff ausgeschieden. »Die Forelleneier geben also ebensowenig wie die Seidenspinneneier während des Bebrütens N in elementarer Form oder in Form flüchtiger Verbindungen aus. Daraus, daß die Menge des N unverändert bleibt, folgt natürlich nicht, daß die Menge der Eiweiß- körper unverändert geblieben ist . . . Nur weil die N-haltigen Zersetzungspro- dukte des Eiweißes bis zum Ausschlüpfen des Embryos im Ei zurückgehalten werden, bleibt der N-Gehalt des letzteren unverändert. « (S. 634). Wir weisen darauf hin, daß gerade bei der Forelle die Ausscheidung von embryonalen Ex- creten nach außen ohne Intoxikationsgefahr stattfinden könnte, weil deren Eier ! im rasch fließenden Wasser sich entwickeln. i Das gleiche geschieht bei der Entwicklung der Insekteneier. Bei der Ent- wicklung des Seidenspinneneies, analog wie bei dem Vogelei — »während der j Bebrütung nimmt es aus der Außenwelt nur Sauerstoff, eventuell Wasser auf j und gibt Kohlensäure und Wasser ab. Nach unsern jetzigen Kenntnissen werden ( also ebenso, wie bei dem Vogelei, von außen keine chemische Energie enthaltenden i Substanzen zugeführt; andererseits entweichen auch keine energiehaltigen Sub- stanzen (S. 491) «. Was den Stickstoff anbetrifft, so wird derselbe von den Seiden- < spinneneiern weder resorbiert, noch ausgeschieden: der gesamte Stickstoff der | Eier bleibt in den Embryonen erhalten. »Die Eier geben hiernach während des ? Bebrütens keinen N in elementarer Form aus und assimilieren auch keinen.« o Es findet gewiß eine Zerstörung der Eiweißkörper statt, aber deren N geht in ti andre Verbindungen über, die ini Körper des Embryos zurückgehalten werden j (Farcas (1903, S. 491, 516). Bei der Entwicklung des Hühnchens aus dem Ei ( ebenfalls: »während der Bebrütung geht aus dem Eiinhalte kein N verloren« (Tangl u. Mitvch, 1908, S. 458). Es erscheint nun eine Aufgabe der Embryologie, dasjenige i Organ oder diejenige Stelle bzw. Stellen im Embryo aufzufinden, wo die in demselben sieb bildenden Produkte des Stoffwechsels ohne Schaden bis zum Moment seines Ausschlüpfens deponiert werden können. II. Aus der Entwicklungsgeschichte der Schabe (Blatta germanica). A. Ablagerung der Harnsäure im Embryo der Schabe. Ein ausgezeichnetes Beispiel der Befreiung des Embryos von den stickstoffhaltigen Zersetzungsprodukten durch Elimination, durch deren Ablagerung in Form von festen Partikelchen in besonderen V ergleichend- embryologische Studien. 535 Zellen des Embryo sehen wir bei der embryonalen Entwicklung der Schabe [Blatta germanica). Die Eier der Schabe sind bekanntlich in besonderen Kapseln ein- geschlossen, welche das Weibchen eine Zeitlang mit sich trägt; in jeder Kapsel sind mehrere Dutzend Eier enthalten, die in zwei Keihen ge- lagert sind; die voneinander durch dünne Scheidewände getrennten Eier legen sich eng aneinander. Während der embryonalen Entwicklung der Schabe findet im Embryo eine Ablagerung von festen, an Mineralien erinnernden Con- crementen statt, die nach ihren chemischen Reaktionen als harnsaure Salze, allem Anschein nach als harnsaures Natrium sich erwiesen (Cholodkowsky, 1891). Dieselben werden in dem sich bildenden Fettkörper des Embryos abgelagert. Als erster hat darauf Patten (1884) hingewiesen: “In the Embryos of Blatta as well, as in those of most, if not all other insects there appears in each of the Segments at a certain time a great number of clear, highly refractive particles, that at first might be taken for oil globales, and which have — always been re- garded as such. On more careful examination, however, it will readily be seen, that this supposition is incorrect” (S. 595). Die chemische Analyse erweist, “that they are some salts of uric acid”. Patten spricht aber kein Wort darüber, wo, namentlich in welchen Zellen des Embryos diese Concremente sich befinden. Wheelee, (1889) bestätigt die Angaben von Patten, indem er erwähnt, daß die von demselben beschriebenen “refractive granules” im Fettkörper liegen (S. 351). Blochmann (1887) spricht von den Harnsäureconcrementen im Fettkörper der erwachsenen Schabe und darauf, beim Reden, über den Schabenembryo, be- hauptet er, daß auch im Fettkörper des Embryos vom Moment seines Auftretens ebensolche Harnsäureconcremente sich befinden. Endlich die ausführlichsten Angaben über die genannten Ablagerungen werden von Cholodkowsky (1891) mitgeteilt; »Um die Beschreibung des Fett- körpers (des Embryos) zu beschließen, habe ich noch einer interessanten Er- scheinung zu erwähnen, die auch von andern Forschern beobachtet worden ist. Ich spreche von kleinen glänzenden Kügelchen, die sich sehr oft im Fettkörper vorfinden und in einigen Fällen große, die Somitenhöhle zum größten Teil er- füllende und sogar in die Extremitäten etwas hineinragende Anhäufungen bilden (Fig. 25, 61). Mit der Entwicklung der Leibeshöhle und des Fettkörpers ver- größern sich diese Anhäufungen und schimmern bei auffallendem Lichte als kreideweiße, segmental angeordnete Massen durch die Körperwand hindurch, indem sie in dieser Weise die metamere Teilung der Leibeshöhle veranschaulichen (S. 56). Sie lösen sich leicht im Wasser. Vollkommen ähnliche Körperchen finden sich im Fettkörper der erwachsenen Schabe; die chemischen Reaktionen beweisen zweifellos, daß wir es mit den Salzen der Harnsäure, wahrscheinlich dem harn- 536 V. Faussek, sauren Natrium zu tun haben. »Die Concremente sind ohne Zweifel Produkte des Stoffwechsels, welche sich im Fettkörper ahlagern« (S. 56) Wie ans der angeführten Literatur ersichtlich, lösen sich diese Ablagerungen, die wahrscheinlich aus alkalischen Salzen der Harn- säure bestehen, leicht im Wasser; deswegen bekommt man sie nur auf Präparaten aus denjenigen Embryonen zu sehen, die bei der Bearbei- tung nicht ins Wasser oder wässerige Lösungen (z. B. Farben) einge- taucht wurden. Daher fehlen sie an den mit Hämalaun oder Anilin- farben gefärbten Präparaten. Demgegenüber sind die auf ‘den Prä- paraten in starkem Alkohol (zuweilen mit Salpeter- oder Essigsäure angesäuert) fixierten und ohne Färbung in toto in Kanadabalsam ein geschlossenen Embryonen gut sichtbar; oder auch auf ungefärbten Schnitten aus solchen Embryonen, die in gleicher Weise fixiert und j nach der üblichen Methode in Paraffin eingebettet, aber nicht gefärbt j und deswegen nicht mit dem Wasser in Berührung gekommen sind. | Sie stellen den normalen und konstanten Bestandteil des Embryos, die j in den entsprechenden Stadien in annähernd gleichen Mengen getroffen | werden. Wenn auch Cholopkowsky (1891) sagt, daß die genannten j Kügelchen »sich sehr oft im Fettkörper vorfinden. . . und in einigen { Fällen große . . . Anhäufungen bilden«, so kann es wahrscheinlich i nur dadurch erklärt werden, daß er die Möglichkeit der Lösung von | Harnsäureconcrementen bei vorläufiger Bearbeitung der Präparate zu |i wenig in Betracht genommen hatte. j Sehr gut sieht man diese Ablagerungen auf den Totalpräparaten j von Embryonen mittlerer und späterer Entwicklungsstadien, deren { Fettkörper schon sehr reich an Harnsäureconcrementen erscheint; es J ist nur notwendig, daß die Embryonen im starken Alkohol fixiert und i entweder ungefärbt oder mit alkoholischen Farben gefärbt seien. Bei j der Untersuchung der auf diese Weise bereiteten Präparate stellt es | sich heraus, daß schon auf verhältnismäßig frühen Entwicklungsstadien i die Embryonen mit diesen Harnsäureconcrementen vollgestopft sind. | Auf den Stadien, wo die gegliederten Extremitäten sich vollkommen > ausgebildet haben, der Embryo aber noch an der Bauchseite des Eies i (auf dessen »Kippe« nach Cholodkowsky) liegt, während dessen Kopf- ' ende die vordere Extremität noch lange nicht erreicht hat, dessen Abdomen den Dotter von den Seiten kaum bis zur Hälfte, und dessen ■ Thorax noch viel weniger umwachsen hat, — auf einem Stadium, 1 Über die Ablagerung von harnsauren Salzen im Fettkörper erwachsener Insekten siehe auch Cuexot (1895), Willem (1898 — 1900), Philiptschenko (1906), SusLOFF (1906) und Samson (1908). Y ergleichend-embryologische Studien. 537 welches dem bei Cholodkowsky auf der Fig. 27 abgebildeten entspricht, liegen die Harnsäureconcremente in Form eines ununterbrochenen, der Länge des Embryos nach verlaufenden Streifens oder besser, in Form von zwei Seitenreihen (Fig. 1 u. 2, Taf . XXIV). Nur im vordersten Kopfende fehlen sie; sonst finden sich deren Anhäufungen sowohl in den Kiefersegmenten, wenigstens vom zweiten ab, wie auch in den Thoracal- und Abdominalsegmenten bis zum hinteren Körperende. Im durchfallenden Licht erscheinen diese Concremente in Form von schwarzen Flecken, und der Embryo sieht intensiv pigmentiert aus (vgl. bei Cholodkowsky Fig. 25) ; im reflectierten Licht (beim umgedrehten Spiegel) erscheinen die Concremente weiß und der Embryo scheint von milchweißen Einschlüssen vollgestopft zu sein, wie es von Cholodkowsky angegeben wird. Dieselben sind metamerenartig, entsprechend den Segmenten an- geordnet (dabei, wie aus dem Schnitt ersichtlich, paarweise, auf beiden Körperseiten symmetrisch); diese Metamerie tritt mit besonderer Schärfe im Abdominalteil des Embryo hervor, wo entsprechend den Grenzen zwischen den Abdominalgliedern, jedes Segment seine eigne Concrementenanhäufung besitzt. Im Abdomen aber finden sich, außer den bedeutenden Concrementenanhäufungen in jedem Segment, näher zur Eückenseite, abgesondert von der Gesamtmasse der genannten Ansammlungen, vereinzelt zerstreute Herde (Nester) von Harnsäure- concrementen, — augenscheinlich sind es einzelne Zellen des nach oben wachsenden Fettkörpers, in denen sich harnsaure Salze ablagern. Wie die Untersuchung bei starker Vergrößerung lehrt, besteht die Concrementenschicht aus einzelnen annähernd sphärischen Gruppen oder Häufchen kleiner, glänzender Kügelchen (Sphärokristalle) (Fig. 3, Taf. XXIV). Jede solche Kügelchengruppe entspricht gewiß einer Harnzelle des Fettkörpers, wie sie uns im Fettkörper des Erwachsenen bekannt sind. Diese Zellen, folglich auch die in denselben einge- schlossenen Kügelchengruppen liegen nicht dicht nebeneinander, sondern mehr oder weniger isoliert und durch Zwischenräume getrennt, die, wie wir sehen werden, von Zellen andrer Art ausgefüllt sind. I ' Bei den Embryonen von reiferen, späteren Stadien, wenn die Bildung deren äußerer Körperform sowie die Formierung der Rücken- seite schon abgeschlossen ist und in deren Augen die Pigmentbildung anfängt, bleibt der Charakter der Harnsäureanhäufungen im Allgemeinen der gleiche (Fig. 4 u. 4a, Taf. XXIV). Entsprechend der abgeschlossenen Ausbildung der Dorsalseite des Körpers, hat sich die Fettkörperschicht, wie aus dem Schnittpräparat ersichtlich, nach oben bis zur Rücken- 538 V. Faussek, Seite verbreitet, wo sie beiderseits das Herz um weniges nicht erreicht; dementsprechend haben sich auch die Harnsäureansammlungen weiter nach der Dorsalfläche verschoben. Doch bleibt deren Hauptmenge noch immer an der Ventralseite des Embryos, so daß längs der Dorsal- seite isolierte, durch große Zwischenräume getrennte Körperchen- gruppen liegen. Die Metamerie der Ablagerungen erhält sich, obwohl weniger scharf, auch jetzt. In der Abdominalhälfte des Embryos kommt die Metamerie der Harnsäureablagerungen in den Bauchsegmenten nur in der Nähe der unteren, ventralen Körperfläche klar zum Vorschein; auf der entgegengesetzten Fläche sind die Grenzen zwischen den An- häufungen einzelner Segmente weniger scharf, eher verschmelzen sie miteinander. In der Lagerung einzelner Sphärokristallen (getrennter Harnzellen), welche längs der Rückenseite des Embryos gelegen sind, ist bereits keine Metamerie mehr zu sehen. Zwischen den Harnsäure- anhäufungen der Ventralseite des Embryos und den vereinzelten Concre- mentgruppen seiner Dorsalseite verläuft längs der Seitenfläche des- selben ein von Harnsäureconcrementen freier Streifen. Fig. 5 (Taf. XXIV) stellt eine kleine Schabe dar, kurze Zeit nach dem Ausschlüpfen aus dem Ei. Die Verteilimgs weise der Harnsäure- concremente ist die gleiche, wie auf dem vorhergehenden Präparat geblieben. Wir sehen zwei Seitenstreifen von Harnsäureablagerungen, am besten im Abdomen entwickelt, wo auch deren Metamerie noch bemerkbar ist; dann, mehr getrennt zerstreute Concrementgruppen auf der Dorsalfläche. Im Abdomen erscheint der mittlere Teil der Dorsalfläche — die Herzregion — frei von Concrementen; im Thorax und Kopf trifft man vereinzelte Concrementgruppen (einzelne Harn- zellen des Fettkörpers) auch im mittleren Teil der Eückenfläche, auf ihr unregelmäßig zerstreut. Das ist die Art und Weise, wie die Harnsäureablagerungen im Körper der Schabenembryonen bei Untersuchung von Totalpräparaten sich verhalten. Will man aber die Entwicklung dieser Ablagerungen verfolgen, so muß man sich zu früheren Stadien wenden: man muß die Bildung der Cölomräume kennen lernen und deren Schicksal, samt der Entwicklung des Blutsystems und des Fettkörpers verfolgen. B. Bas Cölom. Uber die Entwicklung von Cölomräumen beim Schabenembryo finden wir bei Cholodkowsky (1891) folgende Angaben: Zu Beginn der Entwicklung liegen unter dem Ectoderm des Keimstreifens in einer Reihe die Zellen des Mesoderms (ein Teil des inneren Blattes, »welches das eigentliche Mesoderm darstellt «). »Wenn die sich entwickelnden Extremitäten ' Vergleichend-embrj'ologische Studien. 539 in Form flacher Höcker hervorzutreten beginnen, sind sie schon von innen durch die Zellen des inneren Blattes ausgekleidet, welches dem Ectoderm sozusagen überall passiv folgt, d. h. in alle seine Ausstülpungen hineinragt und alle Ectoderm- einstülpungen umkleidet. In dem Maße, wie die Extremitätenhöcker in die Höhe wachsen, ragt auch das innere Keimblatt in dieselben immer tiefer hinein, sich an an das Ectodermepithel von innen anlegend,« . . . »Die Extremitäten von Phyllodromia germanica sind also von Anfang an hohl. Die Höhle der Ex- tremitäten stellt zugleich auch die erste Anlage der segmentierten Körperhöhle — des Cöloms — dar. Anfänglich ist die Extremitätenhöhle nach dem Nahrungs- dotter zu ganz offen, in dem Maße aber, wie die Extremitäten wachsen, wird ihre Höhle auch von der Dotterseite geschlossen, wodurch hohle Mesoderm Segmente, oder Somite entstehen. Jedes dieser paarigen Somiten liegt unter der entspre- chenden Extremität, in welche es eine mehr oder weniger lange Fortsetzung ab- sendet ... Ist die Extremität lang, wie z. B. die Thoraxbeine, so erscheint die eigentliche Somitenhöhle im Vergleich mit dem innerhalb der Extremität liegenden Fortsatz derselben sehr klein; ist dagegen die Extremität wenig entwickelt (wie z. B. die Mandibeln und die Mehrzahl der Abdominalanhänge), so hat die eigent- liche Somitenhöhle über der in der Extremität liegenden das Übergewicht. Es ist jedenfalls evident, daß die cölomatische Körperhöhle sich zuerst innerhalb der Extremitäten anlegt, und erst etwas später die eigentliche Ursegment- bildung eintritt (S. 4.5). Als Gesamtzahl der hohlen Mesodermsomiten wird von Cholodkowsky 18 Paar angegeben. Die Somitenwand besteht anfänglich aus einer Zellenschicht; mit dem Wachstum der Somiten wird deren Wand an einigen Stellen mehrschichtig; die dadurch gebildeten Verdickungen stülpen sich in die Somitenhöhle ein und teilen dieselbe in Abteilungen. Darauf bildet sich in der Höhle der Mesodermsomiten die Anlage des Fettkörpers. Cholodkowsky leitet denselben von den kleinen Dotterzellen ab ». . . blasse, den kleinen Dotter- kernen in allen Beziehungen entsprechende Kerne kommen nun auch innerhalb der Somite, namentlich im medialen Abschnitt der Ursegmenthöhle vor. Sie liegen in heller, dem homogenen äußeren Dotter ganz ähnlicher und undeutlich va- cuolisierter Masse und bilden die Fettkörperanlage (S. 50). « Cholodkowsky meint, daß »der Fettkörper von den Dotterzellen herstammt, die aus dem Dotter durch die Somitenwandung hindurch in die Leibeshöhle gelangen sollten. « Bei späterer Entwicklung wachsen die Somite weiter nach der Dorsalseite; deren Wand bildet zum Teil das Darmfaserblatt und das Hautmuskelblatt, zum Teil atrophiert dieselbe. »Die mediale Wandung der Somiten wird vollständig auf- gelöst, so daß die rechte und linke Hälfte der definitiven Leibeshöhle durch die Vermittlung der medianen Region frei miteinander kommunizieren. Die in dieser Weise entstandene einheitliche Leibeshöhle zeigt noch eine Zeitlang Spuren der Segmentation. Aus dem Gesagten ist klar, daß die definitive Leibeshöhle sehr komplizierten Ursprungs ist. Sie wird nämlich aus Resten der primitiven Fur- chungshöhle (die mediane Region), aus einigen Bestandteilen des Cöloms (Extremi- täten) und aus Schizocölräumen zusammengesetzt « (S. 52). Heymons (1891) beschreibt auch die Bildung der Cölomhöhlen bei der Schabe, wobei er die ersten Stadien in gleicher Weise wie Cholodkowsky schildert. Auf einer früheren Entwicklungsstufe der Cölomhöhle liegt das Mesoderm in Form einer Zellenschicht unter dem Ektoderm; schon zu dieser Zeit zeichnen sich einige der Mesodermzellen durch ihre Größe aus — es sind die Anlagen der Geschlechts- 540 V. Faussek, zellen. Gleich Cholodkowsky, verbindet er die Bildung von Mesodermsoniiten mit der Entwicklung der Extremitäten. Dieselben treten in Form von paarigen Ausstülpungen des Ectoderms auf. »Das Mesoderm beteiligt sich aber auch an der Extremitätenanlage, indem es der Ectodermschicht folgt und in einer kontinuierlichen Lage die Höhlung der sich allmählich immer tiefer ausbavr- chenden Vorwölbung auskleidet. Hierdurch entsteht allmählich rechts und links ein kleines Mesodermsäckchen, welches in einer Ausstülpung des Ectoderms sich befindet und zunächst noch nach der Dorsalseite, d. h. nach dem Dotter zu, ge- öffnet ist. Bald aber schließt sich dorsalwärts das Säckchen, indem seine freien Ränder sich einkrümmen, gegeneinander hinwachsen und miteinander ver- schmelzen. Hierdurch kommen im Abdominal teil des Körpers zu den Seiten der Medianlinie befindliche, von einander isolierte kleine Mesodermsäckchen zur An- lage, welche in entsprechenden vom Ectoderm gebildeten Vorwölbungen des Keimstreifens liegen. Die paarigen Vorwölbungen des Keimstreifens sind als die Rudimente der Abdominalextremitäten anzusehen, und die in ihnen liegenden Mesodermsäckchen stellen die Ursegmente dar. Die Wand eines jeden Ursegments besteht aus einer einfachen Schicht von Mesodermzellen, welche dicht gedrängt in epithelialer Anordnung einen kleinen Hohlraum, das Cölom, umschließen« (S. 446). Mit Ausnahme einer geringen Zahl der Zellen, zerfällt das ganze Meso- derm in solche paarweise hintereinander liegenden Bläschen — mesodermale Somiten. Von der Wandung der Mesodermsoniiten spalten sich in der Folge «die splanchnische « und »die somatische Mesodermschicht« ab. Ein gewisser Teil der die Somitenwand bildenden Mesodermzellen, indem sie sich vergrößern, fahren fort sich in primitive Geschlechtszellen umzuwandeln, welch letztere zu- nächst in der Somitenwandung liegen bleiben, dann aber in deren Höhle über- wandern. Später erleiden die Somiten folgende Umwandlung; »An der Stelle der Ur- segmente, an welcher die mediale und dorsale Wand aneinander stoßen, sieht man zunächst eine kleine Zellengruppe sich loslösen, die sich später, wie ich ver- mute, zum ventralen Längsmuskel ausbildet. Ferner beginnt nunmehr zwischen 1 der medialen Ursegm entwand und dem Teil der lateralen Wand, welcher in der Extremität liegt, das Lumen des Cölomsäckchens zu verschwinden, so daß der j ventrale, der Extremität zugehörige Teil der Leibeshöhle überhaupt vollkommen , verloren geht. Außerdem kommt es jetzt noch zur Anlage des Fettkörpergewebes. I Dasselbe verdankt auch seine Entstehung den Wandungen der Ursegmente« (8. 453). In der Dorsalhälfte des Somiten, in dessen medialer Wand findet eine / Vermehrung der Wandzellen statt: »zugleich verlieren die Zellen auch ihre regel- ^ mäßige epitheliale Anordnung, indem sie ihren früheren engen Zusammenhang i aufgeben und nur noch in lockerer Verbindung untereinander bleiben. Der hier- : durch entstandene Zellenkomplex muß natürlich einen verhältnismäßig großen | Raum einnehmen, und er findet nun auch in der betreffenden Ursegmentwand ' keinen hinreichenden Platz mehr, weswegen er sich in die Leibeshöhle hinein vorschiebt. « Ein analoger Prozeß findet auch an der entgegengesetzten Seite des | Somiten, in dessen Lateralwand statt, wo, wenn auch in geringeren Dimensionen, I eine Vermehrung der Zellen, sowie deren Ausstülpung in die Cölomhöhle zustande I kommt. »Innerhalb des Cöloms vereinigen sich beide Zellenmassen und ver- I schmelzen zu einem einheitlichen Fettkörperkomplex, von welchem ein großer Teil des Cöloms ausgefüllt wird. « Auf diese Weise wird der mediale Teil der Vergleichend- embryologische Studien. 541 Cölomhöhle von den, den Fettkörper bildenden Zellen ausgefüllt; am längsten erhält sich der Dorsalteil der Cölomhöhle, in dessen Lateralwand durch Zell- vermehrung »die somatische Schicht des Mesoderms« sich bildet. Noch später erleidet der Dorsalteil des Somiten che definitive Differenzierung; es sondern sich die Zellen »der somatischen Mesodermschicht« gänzlich ab; »die nach der Ab- trennung derselben noch in der lateralen Ursegmentwand verbliebene Zellen- schicht stellt (he Anlage des Pericardialseptum dar. Mechal stößt diese letztere unmittelbar an das Cölom an. Lateral von ihr entwickelt sich noch eine neue Fettkörpermasse, aus welcher in späterer Zeit das Fettkörpergewebe des Peri- carchalraums hervorgeht« (S. 458). Der letzte Rest der Cölomhöhle erhält sich, wie nach den Abbildungen zu beurteilen ist (Heymons, Taf. XIX, Fig. 9, 10), in Form eines engen Spaltes jederseits der Dorsalhälfte des Embryo, zwischen dem Fett- körper und der Mesodermhülle des Dotters (Mitteldarm). In seinem späteren großen Werk über die Entwicklung von Dermaptera und Orthoptera (Heymons, 1895) bestätigt Heymons im allgemeinen die von ihm früher gegebene Beschreibung; nur in der Frage über die Entwicklung der Ge- schlechtszellen aus der Somitenwandung ändert er seine Meinung, wovon weiter unten die Rede sein wird. Idi gehe nun zu meinen eignen Beobaclitungen über. 1) Was die ersten Entwicklungsstadien der Cölomböblen anbetrifft, kann icb nur die Beschreibungen von Cholodkowsky (1891) und Hey- mons (1891) vollkommen bestätigen. Zur Zeit des Auftretens der ersten Anlagen der gegliederten Anhänge liegen die Mesodermzellen in einer Schicht unter dem Ectoderm (in zwei Längsreiben, da, wie die Quer- schnitte zeigen, findet man in der Medianebene des Embryos, wo die Anlage des Nervensystems sich bildet, im Stadium der Entwicklung von Cölomböblen ist keine Mesodermzsllenscbicht unter dem Ectoderm, oder es liegen stellenweise nur vereinzelte Mesodermzellen). Dieselbe setzt sich in diejenigen Ectodermausstülpungen unmittelbar fort, welche in den Kopf- bzw. Tboraxsegmenten als Anlagen der gegliederten Anhänge er- scheinen und im Abdomen für die rudimentäre Anlage der Abdominal- extremitäten gehalten werden. Die Mesodermzellenscbicbt, die diese Ectodermausstülpungen von innen auskleidet, hat zunächst die Form eines nach der Seite des Dotters offenen Säckchens; darauf kommt es zum Zerreißen dieser ununterbrochenen Mesodermscbicht in den inter- segmentären Ebenen, die freien Bänder eines jeden Säckchens stülpen sich ein, verschmelzen miteinander und ein offenes Säckchen verwandelt sich in ein nach allen Seiten abgeschlossenes Bläschen. Ich kann aber die Angaben von Heymons in seiner ersten Arbeit über die Bildung von primitiven Geschlechtszellen in der Wandung der Cölonibläschen nicht bestätigen. Nach der Beschreibung von Heymons, zeichnen sich schon auf dem Stadium, wo das Mesodern im Form einer Zellenschicht unter dem Ecto- derm liegt, einige derselben durch ihre bedeutend größeren Dimensionen aus und 542 V. Faussek. stellen die primitiven Geschlechtszellen dar; später wenn die Cölombläschen sich bilden bzw. sich abschließen, sondern sich ähnliche Zellen weiter heraus, die die primitiven Geschlechtszellen darstellen. Heymohs gibt keine ausführliche Cha- rakteristik dieser Zellen: nach seiner Beschreibung zeichnen sie sich durch ihre größeren Dimensionen bzw. durch ihren größeren Plasmakörper aus und ihre Kerne färben sich schwächer. »Im Centrum liegt ein großer und sehr stark sich färbender, glänzender Nucleolus, in dessen nächster Nähe sich kein Chromatin vorfindet. Das Kernkörperchen erscheint deshalb von einem farblosen Hof um- geben, der an seiner Peripherie sich mit zackigen Fortsätzen in die Chromatin- schicht des Kernes hineinstreckt. Gerade diese Anordnung des Chromatins inner- halb des Kernes ist für die Genitalzellen außerordentlich charakteristisch und bildet ein wesentliches Unterscheidungsmerkmal der Genitalzellen von den übrigen Körperzellen « (S. 444). Ähnliche Genitalzellen bilden sich nach Heymoks auch in der epithelialen Wandung der Cölombläschen nach deren Schließen, wobei die- selben aus den Mesodermzellen der Bläschenwand entstehen und ein Übergang zwischen diesen letzteren und den erst erwähnten beobachtet wird. Die Abbildungen von Heymons geben aber keine Details wieder und tragen ganz schematischen Charakter: in der Wandung der Cölombläschen, welche als aus vollkommen gleich großen, gleichartigen Zellen bestehend dargestellt sind, sind stellenweise größere, unregelmäßig rundliche Zellen eingezeichnet. In seiner späteren großen Arbeit (1895) gibt Heymons, indem er sich auf die vergleichende Untersuchung der Entwicklung der Genitalanlage bei verschie- denen Orthopteren stützt und nachdem er sich von deren frühen und selbständigen Herkunft überzeugt hat, auch im Verhältnis zu den Phyllo- d r o m i a (Blatta) eine etwas abweichende Beschreibung. Als Entstehungsort der Geschlechtszellen erscheint eine geringe Vertiefung am hinteren Ende des Embryonalstreifens (Geschlechtsgrube); die sich hier bildenden Genitalzellen, die darauf nach vorn verschoben werden, unterscheiden sich zunächst von den Mesodermzellen nicht; . . . »differenzieren sich später solche Zellen und ge- winnen sie die typischen Charaktere von Geschlechtszellen, so hat man natürlich dann einen scheinbaren mesodermalen Ursprung der letzteren vor Augen, wie ich ihn seinerzeit beobachtete und demgemäß beschrieb« (S. 90). Dazu »Bei Phyllodromia entwickeln sich aber noch nicht sämtliche Genitalzellen vor der Ausbildung der Ursegmente, sondern ein Teil von ihnen, der noch ganz die Cha- raktere der Mesodermzellen beibehält, bleibt im Verbände der letzteren und wird in cüe epitheliale Wandschicht der Cölomsäckchen mit eingeschlossen«. Letzteres kann ich nicht bestätigen. Wheeler (1893) gibt in seiner ausführlichen Arbeit über die Entwicklung von Xiphidium (Orthoptera, Locustidae), augenscheinlich unter dem Einfluß der ersten Mitteilung von Heymons, ähnliche Beschreibung der Entstehung von Geschlechtszellen aus der Wandung der Mesodermsomiten bei Xiphidium. Die Wandung des Cölombläscliens ist zur Zeit seiner Schließung aus einer Eeihe epithelial gelagerter, gleichartiger und annähernd gleich großer Zellen zusammengesetzt; nur derjenige Teil der Wand, welcher zuletzt gebildet wird und welcher namentlich das Bläschen seitens des Dotters abschließt, besteht aus mehr platten Zellen (Fig. 6, Vergleiclaend-embryologische Studien. 543 Taf. XXIV). Zellen, welclie sich durch ihre Größe und Form von den übrigen Zellen unterscheiden, wie es die von Heymons abgebildeten Geschlechtszellen tun, habe ich auf meinen Präparaten entschieden keine gefunden. Dafür aber habe ich auf meinen Präparaten oft Bilder gesehen, die augenscheinlich Heymons nicht beobachtete, namentlich Mitosen. In der Tat bilden weder Cholodkowsky noch Heymons auf ihren Zeichnungen die Bilder der mitotischen Kernteilung in den Mesodermsomiten ab und erwähnen dieselben in ihren Beschreibungen nicht. Das bedeutet, daß dieselben keine Gelegenheit hatten sie zu beobachten, was natürlich von den Fixierungsmethoden abhängt, die sie benutzten. Cholodkowsky bediente sich hauptsächlich der PERENYischen Flüssigkeit; es finden sich bei ihm Mitosenbilder im Stadium der Entwicklung des Embryonalstreifens, und er erwähnt sie auch im Text; in der Wandung der Mesodermsomiten aber stellt er keine Mitosen dar und erwähnt auch keine in seiner Beschreibung. Heymons benutzte für die früheren Embryonalstadien ebenfalls die PEKENYische Flüssigkeit, außerdem aber bearbeitete er die aufge- schnittenen Schabenkokone mit einem Gemisch von Chromessig- Osmiumsäure, nachdem er die Embryonen zunächst mit heißem (90°) Wasser abgetötet hatte. Allem Anschein nach, gaben diese Methoden keine Erhaltung von Mitosen in den tiefer liegenden Zellen, sonst hätten sie beide Autoren zweifellos erwähnt oder wenigstens auf ihren Zeich- nungen dargestellt (von den Mitosen bei der Blastodermbildung spricht auch Heymons (1895). Meine Mitarbeiterinnen bearbeiteten die aufgeschnittenen Cocons mit starkem (90 — 96°), mit konzentrierter Essigsäure oder Salpeter- säure angesäuertem Alkohol (einige Präparate mit heißem Sublimat- alkohol); bei dieser Bearbeitung blieben die Mitosen erhalten, und auf allen meinen Präparaten sind die Kernteilungsfiguren, stellenweise in großer Menge sowohl im Ectoderm, wie in der Mesodermzellenschicht, wie in der Anlage des Nervensystems und in der Wandung der Cölom- säckchen sichtbar (Fig. 7, Taf. XXIV). Da diejenigen Zellen, in denen die mitotischen Kernteilungen stattfinden, etwas größere Dimensionen im Verhältnis zu den übrigen besitzen und helleres Aussehen zeigen, so scheint es mir möglich, daß bei mißlungener Fixierung, wenn die Mitosen nicht rechtzeitig bzw. lege artis fixiert wurden, ähnliche Zellen von größeren Dimensionen für spezifische, in dem gegebenen Fall für Geschlechtszellen gehalten werden konnten. Jedenfalls läßt die Tatsache, daß Heymons bei der Untersuchung der Wandmig von Cölomhöhlen zur Zeit ihrer Entwicklung, keine Mitosen darin gefunden 544 V. Faussek, hat, auf die Unvollkommenheit seiner Präparate schließen und seiner Behauptung von der Entwicklung der Geschlechtszellen in der Wand der Cölornsäcke mit Vorsicht entgegentreten. Ich meinerseits kann diese Angaben nicht bestätigen^. 2) Bei weiterer Entwicklung fängt der Embryo an von den Seiten mit Dotter zu umwachsen; das Ectoderm wächst nach oben, in der Richtung der Rückenseite; Schritt für Schritt geht auch das Wachs- tum der in der Richtung der Dorsalseite zwischen Dotter und Ectoderm sich ausdehnenden Cölomhöhlen; dabei erleiden sie aber bald eine be- deutende Metamorphose. Diese Umwandlungen, welchen die Cölornsäcke unterworfen sind, sind im allgemeinen von Heymons richtig beschrieben, und ich kann nun seine Beobachtungen bestätigen. In demjenigen Teil des Cölom- sackes, welcher in die Extremitätenhöhlung hineinragt, verschwindet dessen Höhle infolge des Zusammenfallens seiner Wandungen und seine Zellen dienen zum Aufbau der Extremitätenmuskeln. Von der inneren (medialen) Somitenwand, welche der Anlage des Nervensystems sich anschließt, spaltet sich eine Zellengruppe ab, die, wie Heymons meint, der Längsmuskulatur der Ventralseite den Ursprung gibt (Fig. 8, Taf. XXIV). Aber die bemerkenswertesten Veränderungen erleidet der mittlere Teil des Sackes: seine Wand verdickt sich infolge der Zellvermehrung beiderseits und wird mehrschichtig; die Zellen ver- größern sich und darin bilden sich zahlreiche Vacuolen; die entstandenen Wand Verdickungen beginnen beiderseits in die Cölomhöhle hineinzu- ragen, bis sie sich endlich gegenseitig berühren und den mittleren Teil der Cölomhöhle vollständig verdrängen. Diese Zellverdickung, welche den mittleren Teil eines jeden Cölomsackes ausfüllt und aus großen, vacuolisierten Zellen zusammengesetzt ist, stellt, wie Heymons angibt, die Anlage des Fettkörpers dar. In der Regel erscheinen auf gefärbten Präparaten die die Cölom- höhle nun ausfüllenden Zellen als leer, ihre Vacuolen als jedes Inhaltes beraubt; infolgedessen fährt auch die Höhle des mittleren Teiles des Cölomsackes fort, leer zu scheinen: man unterscheidet darin nur spär- liche Zellkonturen bzw. die Scheidewände, welche die inhaltsfreien Vacuolen voneinander trennen; diese wenigen plasmatischen Teile sind oft nach verschiedenen Richtungen in Form feiner Züge ähnlich dem 1 Auf späteren Entwicklungsstadien habe ich auf meinen Präparaten die Genitalanlage in der Form gesehen, wie sie bei Cholodkowsky und bei Heymons dargestellt wird, habe aber die Entstehung, sowie ihre weitere Entwicklung nicht untersucht. V ergleichend- embryologische Studien. 545 Spinngewebe, ausgedehnt, in ihren Zwischenräumen nur stellenweise spärliche Kerne verteilt (Fig. 9, Taf. XXIV). In gleicher Weise ist auch der Inhalt des mittleren Teils der Cölomhöhlen in den Zeich- nungen von Heymons dargestellt. Demnach, da diese Zellenansammlung die Anlage des Fettkörpers vorstellt, sind wir berechtigt die Frage aufzustellen, ob dieselbe schon diejenigen Einlagerungen einschließt, welche für den Fettkörper des erwachsenen Insektes so charakteristisch sind, namentlich: 1) die Fetteinschlüsse und 2) die Harnsäureconcremente. Diese Frage hat um so mehr Berechtigung, als der vacuolisierte Bau dieser Zellen auf jedem Präparat auf fällt. Von dem Vorhandensein der Fetteinlagerungen in den jüngeren Fettkörperanlagen konnte ich mich nicht überzeugen, da ich keine Präparate dieser Stadien besaß, die mit einer von den Osmiumsäure enthaltenden Flüssigkeiten fixiert wurden; allem Anschein nach findet aber die Ansammlrmg von Fettropfen im Fettkörper schon auf dieser Stufe statt. Was aber die Harnsäureconcremente anbetrifft, so ist es nicht schwer, sich von deren Existenz zu überzeugen. Es ist wahr, daß gewöhnlich in den mit Wasserfarben bearbeiteten Präparaten sämtliche Concremente sich lösen, so daß die großen Vacuolen der Fettkörperzellen in der Tat als vollkommen leer, jedes Inhaltes be- raubt erscheinen. Wenn man aber die Bearbeitung der Schnitte mit wässerigen Lösungen vermeidet, oder wenn in günstigen Fällen bei der Färbung mit gewöhnlichen Farben deren wässerige Lösungen nur kurze Zeit ein- wirkten, so bleiben die Harnconcremente entweder imgelöst oder lösen sich nur teilweise, so daß die in den Zell vacuolen des Fettkörpers ein- geschlossenen Sphärokristalle — Concremente der harnsauren Salze — unversehrt bleiben. Wie bei Heymons angedeutet, bleibt nur ein geringer oberer Teil der Cölomhöhle von der Anlage des Fettkörpers frei und sieht auf dem Präparat, wie früher, leer aus; der ganze übrige, mittlere Teil der Cölomhöhle ist nun von Zellen der Fettkörperanlage ausgefüllt; und auf den Präparaten, wo die Harnsäureablagerungen gut erhalten sind, erscheint dasjenige, was früher Cölom war, jetzt von festen Bildungen — den Harnsäureconcrementen — vollkommen ausgefüllt (Fig. 10, Taf. XXIV). Diese Anhäufungen von Harnsäureablagerungen in den Cölom- höhlen bilden eben diejenigen metamer gelagerten weißen Massen, welche, wie oben beschrieben, auf den Flächen- (Total-) präparaten der Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XCVIII. Bd. 36 546 V. Faussek, früheren Stadien sichtbar sind; ihre Metamerie findet gerade darin ihre Erklärung, daß dieselben in der Gegend der Mesodermsomiten sich finden. C. Die Bluträume (Trophocöl, Leibeshöhle) und das Herz. Gleichzeitig mit dieser Umwandlung der Mesodermsomiten findet aber auch die erste Sonderung bzw. das erste Auftreten eines neuen Organsystems statt; es kommt der erste Teil des Blutgefäßsystems, der erste Blutsinus zum Vorschein; dessen Entwicklimg wurde von Heymons in seiner zweiten Arbeit (1895, bei Forficida und bei Gryllus) beschrieben; bei der Schabe vollzieht sie sich in gleicher Weise. Derselbe tritt namentlich zwischen der Anlage des Nervensystems (der abdominalen Nervenkette, welche sich jetzt von dem ihr als Ur- sprung dienenden Ectoderm loszutrennen beginnt) und den derselben anliegenden Teilen des Embryos auf: dem Dotter und den Wandungen der Cölomhöhlen. Auf den oben beschriebenen früheren Stadien, vor dem Abschluß der Cölomhöhlenbildung und vor dem Anfang der Entwicklung von Fettkörperanlagen, existieren zwischen der sich bildenden Anlage der Nervenkette und den an dieselbegrenzenden Teilen keine freien Zwischen- räume: falls der Embryo bei seiner Behandlung sich vom Dotter nicht losgelöst hat, kann man sehen, daß die die Anlage der abdominalen Nervenkette darstellende Ectodermverdickung sowohl dem Dotter fest anliegt, welcher vorläufig in keine Zellenhülle eingeschlossen ist, wie ■ auch den benachbarten Mesodermzellen, die die Mesodermsomiten in i der beschriebenen Weise bilden. Dabei grenzen im Anfang, wie oben ' gesagt, an die entstehende Nervenanlage auch keine Mesodermzellen ; von oben (d. h. längs der Medianlinie) an: die in Mesodermsomiten! zerfallenden Mesodermstreifen verlaufen beiderseits der Medianline. i Darauf findet im Laufe der weiteren Differenzierung der Cölom- ' höhlen folgendes statt ; zwischen der Nervensystemanlage und dem j Dotter treten vereinzelte Mesodermzellen auf, deren Ursprung ich I nicht näher verfolgt habe, und später beginnt zwischen der Nerven- ; Systemanlage und dem daran anliegenden Dotter bzw. Cölomsack eine! Spalte sich auszubilden. Diese Spalte entsteht zwischen der Oberfläche | der Anlage der abdominalen Nervenkette und derjenigen des Dotters,! an den schon jetzt Mesodermzellen sich anlegen, welche dessen Hülle zu bilden anfangen. Es scheint dieselbe Hülle zu sein, die nach Ham- merschmidt (1910) (bei Dexipjms, Orthoptera) das »sekundäre Ento- derm« darstellt, weil in der Folge daraus das Epithelium des Mittel- V ergleichend-embryologische Studien. 547 darms sich entwickelt. Ich habe mich mit dieser verwickelten, so viele widersprechende Entschlüsse hervorrufenden Frage nicht beschäftigt. Die Arbeit von Hammerschmidt, die im Anfang des Jahres 1910 er- schien, lernte ich kennen, nachdem meine eigne Arbeit schon ganz geschrieben war. Die genannte Spalte setzt sich, indem sie sich aus- dehnt, beiderseits in den Zwischenraum 1 ) zwischen dem Dotter und dem anliegenden, vom Fettkörper nun ausgefüllten Somiten und 2) zwischen der Wandung desselben Somiten und der angrenzenden Anlage der Abdominalnervenkette fort (Fig. 12, Taf. XXIV). Indem sie sich in diese Zwischenräume eine gewisse Strecke weit hineinstreckt, wird diese Spalte auf einmal enger und verschwindet dann allmählich (Fig. 13, Taf. XXIV). Diese Spalte stellt die erste Anlage des Ventral- bzw. Darmsinus dar (»Epineuralsinus« Heymons [1895]); darin sammelt sich von nun an die Nährflüssigkeit des sich entwickelnden Embryos, welche von dessen Zellen resorbiert wird. In dem an den Abdominalsinus angrenzenden Dotter werden auf den Schnitten oft große Dotterkerne getroffen, die fast am Sinus selbst liegen und ein eigenartiges Aussehen zeigen; nicht selten sieht man Bilder, wo zwei solche Kerne von beiden Seiten der Medianebene des Embryos symmetrisch liegen (Fig. 12, Taf. XXIV). Beim weiteren Umwachsungsprozeß der Eückenseite keilt sich die Fettkörperanlage, indem sie sich immer weiter nach oben verschiebt und zu gleicher Zeit sich in ihrer unteren Partie bedeutend verengt, beiderseits des Körpers in Form eines schmalen Streifens zwischen dem Ectoderm und Dotter ein. Bis dahin blieb der obere Teil der Cölom- höhle, wie wir gesehen haben, noch frei, leer; jetzt aber entwickelt sich darin aus einer selbständigen Anlage der Fettkörper (Heymons). Diese obere Partie des Fettkörpers grenzt sich, indem sie sich bei ihrem Wachs- tum nach der Dorsalseite in die Länge ausdehnt, vom ursprünglichen, unteren Abschnitt ziemlich scharf ab, und später bildet sich eine Unter- brechung zwischen ihnen. Der obere Abschnitt der Cölomhöhle, welcher sich ebenfalls in eine Fettkörperpartie umwandelt, spielt gleichzeitig eine Kolle auch im Prozeß der Herzentwicklung. Leider ist es mir nicht gelungen die Herzentwicklung mit ge- nügender Genauigkeit klar zu legen. Gerade zu dieser Zeit, in der Periode der definitiven Schließung der Rückenseite des Embryos, hat der technische Teil der Bearbeitung der Präparate besondere Schwierig- keiten. Dabei kommt fast unvermeidlich Ausfluß von Dotter zustande, 36* 548 V. Faussek, gerade von der Eiickenseite, die nocli mit einer sehr dünnen Zelllage bedeckt ist, so daß die hier vorhandenen Höhlen auf dem Präparat mit gleichen körnigem Niederschlag ausgefüllt erscheinen, wie sich auf den Schnitten der Nährdotter selbst darstellt. Es wird auch die Un- unterbrochenheit der Grenzen zwischen dem Dotter und den anliegenden Höhlen gestört, und das ganze Bild wird undeutlich. Das Wachstum des Cölomsomiten nach oben wird 1) von dem Wachstum des die Rückenseite des Embryos umwachsenden Ectoderm- überzuges und 2) der Mesodermhülle des Dotters begleitet; dem Wachstum der letzteren aber folgt die Ausbreitung nach oben des daran anliegenden schmalen Trophocoelraumes, des Blutsinus (Fig. 14 und 15, Taf. XXV). Diese beiden Prozesse — die Umwachsung des Dotters mit dem Ectoderm von außen und mit dem Meso- dermüberzug zwischen dem Cölom und dem Dotter gehen dem Wachstiim der Cölomhöhle (oder des Fettkörpers) voran. An den oberen Rand des Fettkörpers grenzt ein geringer Abschnitt des Blutsinus samt denen dessen Wandung nach dem Dotter zu bildenden zwei bis drei Mesodermzellen an (Fig. 14a, Taf. XXV). Gerade vor Ende i des Schließungsprozesses der Rückenseite sehen wir, wie vom oberen Rand des Fettkörpers (d. h. des Cölomsomiten) zwei feine, aus langen, gestreckten Zellen bestehende Zellplatten verlaufen, welche beiderseits in der Richtung der Medianebene des Embryos sich ausdehnen. Beide , Platten (von jeder Seite) schließen, indem sie sich mit ihren freien Rändern einander nähern, zwischen sich einen spaltförmigen Zwischen- raum ein, in welchen einzelne Fettkörperzellen mit Harnsäureconcre- menten hineindringen. Ihrerseits bleiben sie sowohl von dem mit einer feinen Mesodermhülle überzogenen Dotter, wie auch vom Ecto- derm durch einen Zwischenraum getrennt, der einen Teil des Blutsinus darstellt. Man kann sich vorstellen, daß die Sache folgendermaßen vor sich ging: in dem Maße, wie der Dotter sich mit der Mesoderm- hülle umgibt, tritt aus dem Dotter nach außen von dieser Hülle Nähr- ; flüssigkeit heraus und es entsteht ein Blutsinus ; ein ähnlicher Sinus bildet sich auch an der Rückenseite zur Zeit deren Schließung. In diese mit Blut gefüllte Spalte zwischen dem Ectoderm und dem Dotter, j in diesen Blutsinus wachsen von beiden Seiten her, vom oberen Rand der Cölomhöhlen, die zurzeit schon mit dem Fettkörper ausgefüllt sind, je ein Paar feine Zellplatten, Auswüchse oder Falten der ursprünglichen Cölomhöhlenwand hinein (Fig. 16, Taf. XXV). Indem dieselben beider- seits nach der Medianebene hin einander entgegenwachsen, erreichen sie den Ort der Herzentstehung. Es ist wohl möglich, daß dieselben an der Vergleichend-embryologische Studien. 549 Herzbildung teilnehmen, daß von ihrer Wandung diejenigen Zellen Urspnmg nehmen, welche zum Aufbau der Herzwand dienen. Eine vollkommene Überzeugung kann ich aber davon nicht gewinnen; ich kann auch die Bildung der Herzwand aus den Blutsinuszellen nicht kategorisch negieren. Aber keinesfalls entwickelt sich das Herz in Form eines dichten Zellhäufchens (oder Streifens). Das Herz entsteht von Anfang an als eine Höhle, als ein abgegrenzter Abschnitt des neben dem Dotter liegenden Sinus; es bildet sich zunächst (vor allem) die Herzwand; es liegt innerhalb des Blutsinus, dessen nächste Abteilungen zur pericardialen Höhle werden, mit der an bestimmten Stellen auch die Herzhöhle kommuniziert. Die Blutzellen erscheinen später und zwar in geringer Zahl. Auf den ersten Präparaten, auf denen man das ausgebildete, seine Form besitzende Herz sehen kann, stellt es sich in Form einer etwas zusammengedrückten Röhre (auf dem Schnitt erscheint dieselbe als ein ovales Säckchen) dar, deren untere Wand fest an der Mesoderm- hülle des Dotters, deren obere Wand an dem Ectoderm anliegt, welches an dieser Stelle eine geringe Verdickung bildet, d. h. dessen Zellen daselbst etwas vergrößert sind (oder vermehrt sind?) und die Herz- wand nach innen vorstülpen (Fig. 17 und 17a, Taf. XXV). Die Herz- wand ist aus einer Schicht außerordentlich feiner, gestreckter, platter Zellen zusammengesetzt, in denen verhältnismäßig große Kerne ge- lagert sind; auf den Schnitten erscheint die Herzwand in Form einer Linie. An den engen Seitenflächen des Herzens befestigen sich zwei feine Zellplatten, welche vom oberen Rand- der ursprünglichen Cölom- höhle, d. h. vom Fettkörper verlaufen. Der Charakter dieser aus außerordentlich feinen, gestreckten, platten Zellen mit einem darin liegenden, verhältnismäßig großen Kern bestehenden Platten gleicht vollkommen demjenigen der Herzwand selbst. Jede Platte befestigt sich an das Herz selbständig, unabhängig von der andern; hier und da befinden sich an deren Befestigungsstellen geringe Zellanhäufungen von zwei bis drei Kernen. Auf den meisten Präparaten sind beide Platten durch einen Zwi- schenraum getrennt, dem sowohl Zellen, wie irgendwelche andre Ein- schlüsse fehlen. Durch Einreißen der Dotterhülle, was das Zerreißen der anliegenden Zellplatten an manchen Stellen zur Folge hat, ergießt sich der Dotter in diesen Zwischenraum und derselbe erscheint auf den Präparaten von annähernd gleichem körnigem Niederschlag aus- gefüllt, wie die angrenzenden Teile des Blutsinus und des Dotters selbst: das Herz samt allen demselben anliegenden Teilen ist gleich- 550 V. Faussek, falls mit dem körnigen Inhalt ausgefüllt, welcher von Cholodkowsky j unter dem Namen des äußeren Dotters beschrieben ist. Eine eingehen- i dere Untersuchung erweist aber, daß diese körnige Masse, welche die j Zwischenräume zwischen den zelligen Embryonalanlagen einnimmt und ] besonders reichlich auf der Rückenseite erscheint, eine künstliche, i ! mechanische Beimengung darstellt, welche das Resultat der Bearbei- | tungsdefekte ist. Bei der Behandlung des Embryos mit heißem Sub- limatalkohol gelingt es, solche Präparate zu erhalten, auf denen, augen- scheinlich infolge rascher, durch die Wirkung hoher Temperatur erlang- ter Eiweißkoagulationen, der Dotter nicht Zeit hat, sich zu ergießen ; und die Grenzen der ihn überziehenden Hülle zu überschreiten. Auf j solchen, zwar in andern Beziehungen weniger günstig fixierten Prä- i paraten, gelingt es zu konstatieren, daß der echte, selbständige, körnige j Niederschlag, der nicht durch das Eindringen von flüssigem Dotter zustande kommt, nur in den Bluträumen zu sehen ist. Demgegenüber bleibt die zwischen zwei vom oberen Rand des Fettkörpers entspringen- den Zellplatten eingeschlossene Höhle, welche als eine Fortsetzung der Cölomhöhle erscheint, vollkommen leer und frei von jedem Nieder- schlag (Fig. 18, Taf. XXV). Oft finden sich in dieser Höhle wenige Gruppen von vacuolisierten, Harnsäuieconcremente enthaltenden Zellen. Allem Anschein nach, dringen sie in diese Höhle aus demjenigen oberen Abschnitt des Fettkörpers ein, als dessen Fortsetzung die genannte Höhle sich herausstellt, und es kann kein Streit mehr über die morpho- logische Bedeutung derselben existieren, namentlich, daß dieselbe das dorsale Ende der Cölomhöhle vorstellt, deren Wände, in einem engen Raum zwischen dem Dotter und dem Ectoderm aneinander genähert, wiederum auf der Rückenseite etwas auseinander gehen imd, bevor der von ihnen eingefaßte Zwischenraum von den Fettzellen ausgefüllt wird, j eine freie Höhle umgrenzen, die vom Blutraum unabhängig bzw. von | einem andern Inhalt gefüllt ist. I Auf dem gleichen Präparat, von dem die Fig. 16 (Taf. XXV) ab- gebildet wurde und welches den oben beschriebenen Herzbau, zwar etwas näher dem hinteren Abdomenende zu, zeigt, erscheint das Herz noch nicht ganz ausgebildet (Fig. 19, Taf. XXV) ; die Cölomhöhlen mit den darin liegenden großen Harnsäurezellen sind noch etwas weiter j von der Medianebene des Körpers entfernt. In diesem medianen Raum zwischen den Cölomhöhlen findet sich ein Blutsinus; derselbe wird von feinsten Zellstreifen — den mit langen Fortsätzen ver- sehenen Zellen — durchzogen, die vom Rande der Cölomhöhle, von deren oberer Wand nach dem in der Medianebene des Embryos ge- Vergleichend-embryologisclie Studien. 551 legenen Ectoderni verlaufen. Es werden auch vereinzelte, freie Zellen im Mediansinus getroffen. Zweifellos werden diese ausgestreckten feinen Zellen beim weiteren Einschließen des Mediansinus zwischen den Cölomhöhlen zum Aufhau der Herzwand ihre Verwendung finden. Ob aber dieselben von der Wandung der Cölomhöhlen oder von den Mesenchymzellen des Mediansinus ihren Ursprung nehmen — ist schwer zu entscheiden. Jedenfalls aber bilden die oberen Cölomhöhlenenden keine Hinnen, durch deren Verschmelzung der Herzschlauch zustande kommt, wie es oft von den Autoren beschrieben wird. In einem späteren Stadium besitzt das Herz schon eine etwas dickere Wand, augen- scheinlich infolge einer Umwandlung der dasselbe ursprünglich zu- sammensetzenden Zellen in Muskel elemente (das Myocard) (Eig. 20, Taf. XXV). Auf beiden Seiten von demselben liegen die oberen Fett- körperlappen: sie bildeten sich allem Anschein nach durch Ausfüllen der zwischen beiden oben beschriebenen Membranen, die von den oberen Cölomhöhlenenden in der Richtung des Herzens bis zu dessen Wand verliefen, eingeschlossenen Zwischenraum mit Fettkörperzellen, in denen sich harnsaure Salze ablagerten. Doch indem vorher die beiden beschriebenen Membranen unmittelbar das Herz erreichten und sich mit demselben vereinigten, gelangen nun die Fettkörperlappen nicht bis zur Herzwand: zwischen ihnen und der letzteren bleibt noch ein Zwischenraum — der Blut-(Pericardial-)sinus — erhalten, der das Herz unmittelbar umspült. Der Blutsinus trennt auch diesen Fett- körperlappen einerseits vom Ectoderm, andrerseits vom Dotter. Gleich- zeitig bleibt der obere Fettkörperlappen, welcher als eine Ausbreitung des oberen Cölomhöhlenabschnittes entstanden war und eine unmittel- bare Fortsetzung des Mesodermsomiten darstellt, dessen Höhle sich mit Fettkörperzellen ausfüllte, von diesem unteren Teil des Fettkörpers vollkommen abgetrennt: es bildet sich zwischen denselben eine Unter- brechung in Form eines spaltförmigen Raumes zwischen Ectoderm und Dotter, welcher Raum jetzt auch einen Teil des Blutsinus darstellt. In dem oberen an das Herz angrenzenden Abschnitt des Fettkörpers findet auch eine Ablagerung von harnsauren Salzen statt (auf dem Präparat sind sie gelöst). Das Vorhandensein einer Unterbrechung zwischen dem oberen und unteren Abschnitt erklärt eben, warum die längs der Abdominalfläche des Embryos verlaufenden Ablagerungen von harnsauren Salzen auf den Totalpräparaten des Schabenembryos von den analogen, längs der Dorsalseite ziehenden, durch einen ab- lagerungsfreien Zwischenraum getrennt erscheinen (Fig. 4, Taf. XXIV). Die Herzhöhle ist von einem flockigen Niederschlag ausgefüllt,, 552 V. Faussek, der sowohl seinem Aussehen, wie auch seiner Farbe (Eosin) nach, sich von denjenigen Niederschlägen unterscheidet, welche auf den Präpa- raten den Nährdotter vorstellen. Ganz ähnlichen Charakter besitzen auch die in dem Blutsinus sich findenden Niederschläge. Die aus dem unteren, abdominalen Abschnitt der Cölomhöhlen entstandenen unteren Fettkörperlappen haben sich nun auch in der Richtung der Abdominalseite bedeutend ausgebreitet : sie gelangen (im Abdomen) unter das Nervensystem, indem sie eine Art Kissen bilden, auf dem die Nervenknoten bzw. Commissuren gelagert sind. Auf der Fig. 13 (Taf. XXIV) kann man sehen, wie sich am unteren Fettkörper- rand eine Art Knospe — eine Zellgruppe — bildet, die nach der Abdomi- nalseite auswächst und, in den Zwischenraum zwischen dem Nerven- system und der Körperwand eindringend, denjenigen Abschnitt des Fettkörpers darstellt, welcher dem Nervensystem als Unterlage dient. Fig. 17 und 17a (Taf. XXV) sind nach denjenigen Präparaten gemacht, welche auf der Dorsalseite mit dem ausgetretenen Dotter übergossen sind ( »äußerer Dotter« von Cholodkowsky); dieser Dotter hat sämtliche freie, zwischen den nach der Dorsalseite ziehenden feinen Zellmembranen liegende Zwischenräume ausgefüllt und hat sich teilweise ganz nach außen entleert. Deswegen ist auf diesen Zeichnungen der körnige Inhalt dieser Zwischenräume, als ein zweifelloses Kunstprodukt, nicht abgebildet. Auf der Fig 18 (Taf. XXV), die nach einem mit heißem Sublimatalkohol behandelten Präparate gezeichnet ist, erblickt man den Unterschied zwischen dem mit einem körnigen Niederschlag — dem koagu- lierten Bluteiweiß gefüllten — Blutraum und der auf dem Präparat leer er- scheinenden Cölomhöhle. Im allgemeinen erinnern meine Zeichnungen außerordentlich an die die Herzentwicklung beim Skorpion darstellenden Abbildungen in der Arbeit von Bbatjer (1895). Auf diese Weise entstehen die Cölomhöhlen beim Schabenembryo in Form von Blasen mit zelligen, aus dem Mesoderm sich bildenden Wandnngen, und erscheinen im Moment ihres Zustandekommens mit einer wässerigen Flüssigkeit gefüllt, deren Quantität sich eine Zeitlang' noch vermehrt, denn die Cölomhöhlen vergrößern sich noch, nachdem sie sich gebildet haben. In den zelligen Wandungen der Cölomhöhlen findet eine Zellvermehrung statt, nnd es trennen sich davon ganze Zellgruppen ab, die verschiedenen Organen (den Muskeln, der vielleicht mesodermalen Darmhülle, den unter der Haut liegenden mesodermalen Elementen, auch den Gonaden und der Herzwand) als Ursprung dienen. Dieser Frage schenke ich keine besondere Aufmerksamkeit. Aber auf Kosten der Cölomhöhlen wandnngen findet auch die Bildung des Fett- körpers statt, welcher, ins Innere der Cölomhöhlen hineinwachsend. V ergleichend- embryologische Studien. 553 vom ersten Beginn seiner Entwicklung an als ein funktionieren- des Organ mit einer speziellen Bestimmung erscheint: er stellt ein Eliminationsorgan des Embryos dar, welches zur Aufspeicherung in seinem Innern hzw. zur Entfernung der Zerfallsprodukte aus dem Stoff- wechselkreislauf des Embryos, namentlich der stickstoffhaltigen Pro- dukte in Form von harnsauren Salzen dient (rein d’accumulation). In- dem der Fettkörper heranwächst, füllt er die Somitenhöhle aus, die darin sich findende Flüssigkeit verdrängend. Unabhängig von der Cölomhöhlenbildung, findet das Auftreten von Bluträumen statt, welche die Nährflüssigkeit des Embryos einschließen; die Cölomhöhle verschwin- det, obliteriert, doch tritt sie nie, auf keinen Stadien in unmittelbare Kommunikation mit dem Blutraum: der Cölomhöhleninhalt vermischt sich nach deren Entwicklung nicht mehr mit dem Inhalt der Bluträume. Ich will noch hinzufügen, daß jede Cölomhöhle eines jeden Seg- mentes vollkommen selbständig bleibt; eine Vereinigung der Cölom- höhlen in der Längsrichtung des Körpers in eine gemeinsame »sekun- däre Leibeshöhle« mit einem » splanchnischen und einem somatischen« Mesodermblatt findet nicht statt. Jede einzelne Cölomhöhle ver- wandelt sich in einen selbständigen Fettkörperabschnitt; die Grenzen zwischen ihnen bleiben bis zum Abschluß der Entwicklung vollkommen klar und die Zwischenräume zwischen den Fettkörperpartien haben sich in Abschnitte des Blutraumes oder des Trophocöls umgewandelt. Um einen Begriff über das definitive Verhalten der genannten Organsysteme — des Herzens, des Blutsinus und der ursprünglichen Cölomhöhlen, oder was nun das Gleiche ist, des Fettkörpers, zu geben, wollen wir deren Lagerung bzw. deren Verhältnis zu einander beim Embryo am Ende der Embryonalentwicklung betrachten (Fig. 21, Taf. XXVI). Das Herz liegt im pericardialen Blutsinus, der einen Teil des gemeinsamen Blutraumes darstellt; unterhalb des Herzens findet sich das an dessen untere Wand befestigte pericardiale Diaphragma. Die oberen (dorsalen) Fettkörperlappen, welche ursprünglich dem Herzen unmittelbar anlagen, sind jetzt von demselben durch einen ziemlich bedeutenden Zwischenraum — demjenigen der Pericardial- höhle — getrennt. Die unteren Fettkörperlappen, die von den oberen durch einen geringen Blutraum getrennt sind, vergrößern sich gegen das Ende der Embryonalentwicklung und berühren sich stellenweise in der Medianlinie; in andern Fällen aber wird zwischen ihnen ein weiter, einen Teil des Blutsinus bildender Zwischenraum gebildet, — es kann aber dieser Unterschied vom Unterschied in den Kontraktions- 554 V. Faussek, graden der Abdominalimiskeln im Embryo abbängen. Außerdem sind die Abdominallappen des Fettkörpers auch nach unten, in der Rich- tung der Abdominalfläche ausgewachsen, wo sie in regelmäßigen Ab- ständen unter die Nervenkette eingedrungen sind, indem sie darunter eine Art weiches Fettpolster gebildet haben. Im Fettkörper sind schon Zellen eigner Art entwickelt — • große Zellen mit Bakterien oder bak- terienähnlichen (bacteroide) Stäbchen. Da der Inhalt der Fettkörper- zellen — sowohl die Fetteinlagerungen, vde auch die Harnsäureconcre- mente — bei der Bearbeitung nach der üblichen Methode sich löst, so erscheinen die recht scharf von dem sie umgebenden Raum abge- grenzten bzw. abgetrennten Fettkörperlappen auf den Präparaten wie leer; und nur die die Bakteroide enthaltenden Zellen fallen durch ihre , Größe bzw. Farbe auf; der ursprüngliche metamere Charakter der i Fettkör per lappen bleibt noch im Abdomen vollkommen erhalten, wo j einzelne Lappen durch die in dorso-ventraler Richtung verlaufenden , Äste der Bluträume voneinander getrennt sind. j Im Verdauungstractus sind am Ende der Embryonalentwicklung j das Proctodaeum und das Stomodaeum bereits vollkommen entwickelt ; i das Mesenteron, der Mitteldarm stellt einen in eine Mesodermhülle j eingeschlossenen Sack dar, welcher die Reste des Nährdotters enthält j und im Körper des Embryos einen schon viel geringeren Platz einnimmA, ! als die ursprüngliche Masse des Nährdotters. Am vorderen und hinteren i Ende stößt das Mesenteron eng an das Procto- bzw. Stomodaeum an j und von der Vereinigungsstelle dieser letzteren mit dem Mitteldarm | nimmt bekanntlich die Bildung seines Epitheliums ihren Ursprung. | Der Mitteldarm, wie auch überhaupt der ganze Darm wird von einem I weiten Blutsinus umspült, der einen Teil des Gesamtblutraumes des j Körpers oder der Leibeshöhle darstellt. j Eine wirkliche Leibeshöhle, die vom Blutsystem abgesondert und i mit einem Peritonealüberzug ausgekleidet ist, existiert bei den Insekten, I bekanntlich nicht. Die ursprünglichen Cölomhöhlen obliterieren gänz- lich, indem sie durch die sie ausfüllenden Fettkörpergewebe verdrängt werden, und nehmen an dem definitiven Aufbau der Leibeshöhle I (gegen Cholodkowsky) nicht Teil. j Die Bluträume entstehen im Laufe der allmählichen Entwicklimg | des Embryo in Form von Spalten zwischen den Organen; vor allem j erscheint, wie schon oben beschrieben, der den Dotter (= das künftige | Mesenteron) umspülende Blutsinus an der Bauchseite, zwischen der abdominalen Nervenkette, dem Dotter und den Cölomhöhlen, in die der Fettkörper hineinwächst. Entsprechend dem Wachstum des ■ I V ergleicliend-embryologische Studien. 555 Embryos nach der Dorsalseite scheint sich dieser Abdominalsinus in die enge Spalte zwischen dem (von einer Mesodermhüile überzogenen) Dotter und dem anliegenden Fettkörper einzukeilen und verbreitert sich allmählich nach der Rückenseite, indem er die Wand des Dotter- sackes (Mesenteron) fortwährend umgibt. Zur Zeit des Schließens der Rückenseite des Embryos bildet sich auf der Dorsalseite des Dotters ein weiterer Blutsinus — im Zwischen- raum zwischen den nach der Medianebene der Dorsalfläche heran- wachsenden Anlagen der oberen Fettkörperlappen — den Auswüchsen des oberen Abschnittes der Cölomhöhlen. Mitten in diesem Dorsalsinus bildet sich, wie oben beschrieben, das Herz, während er selbst zum Pericardialsinus mrd. Der durch das pericardiale Diaphragma in zwei Abschnitte geteilte Dorsal- (Peri- cardial)sinus kommuniziert mit dem den Dottersack von den Seiten umspülenden Blutraum und durch dessen Vermittlung mit dem Ab- dominalsinus (Ventralsinus). Ich kann aber nicht sagen, ob die den Dotter von den Seiten umspülenden Bluträume einen vollkommen unimterbrochenen Blut- behälter darstellen, oder ob die beiderseits dem mittleren Darmteil (dem Dotter) anliegenden Fettkörperlappen enger mit dem Darm ver- wachsen. Auf den Präparaten sind die seitlichen Blutsinus neben dem Darm, zwischen ihm und dem Fettkörper immer nur an einzelnen Stellen sichtbar; der Darm erscheint meistens nicht allseitig vom Blut umgeben, — aber dieses Bild mag veränderlich sein und vom Kontraktionsgrade des einen oder andern Muskelsystems des Abdomen oder des Darms selbst abhängen. — Von diesem Hauptteil des Blut- systems — dem perienteralen Sinus mit seinen Hauptabschnitten — dem Dorsal- oder Pericardialsinus bzw. dem Ventral- oder Neural- sinus gehen nach verschiedenen Richtungen die Fortsetzungen der Bluträume ab. Wie schon erwähnt wurde, erhalten noch die einzelnen Fettkörper- lappen ihre metamere Lagerung und die Fettlappen einzelner Abdomi- nalsegmente sind durch die, vom perienteralen Sinus abgehenden Blut- räume voneinander getrennt; von diesen Bluträumen verlaufen schon enge Kanäle auch ins Innere des Fettkörpers, die zwischen dessen Zellen eindringen. Die spaltförmigen Räume, welche die Fettlappen von dem äußeren Überzug trennen, stellen ebenfalls Bluträume dar. Endlich muß man noch die Blutsinus des Kopfes, des Thorax und der Extremi- täten erwähnen, die ich hier unbetrachtet ließ. 556 V. Faussek, Das Blut, das die Bluträume des Körpers füllt, bleibt bis zu Ende der Embryonalentwicklung sehr arm an Eormelementen. Sein flüssiges Plasma bildet bei der Behandlrmg mit den Fixierungs- mitteln, von den mittleren Entwicklungsstadien an, einen ziemlich dichten, aber arißerordentlich zarten und feinkörnigen oder flockigen Niederschlag; auf den nur mit Kernfarben gefärbten Präparaten, nimmt dieser Niederschlag meistenteils gar keine Farbe auf und ist ; dann beinahe unsichtbar ; die Bluträume zwischen den Organen j machen den Anschein leer zu sein. Doch mit Eosin färbt sich, von ! den mittleren Entwicklungsstadien an, der Blutniederschlag dicht und ; gleichartig, und dann treten auf dem Präparat die beschriebenen Sinus i mit besonderer Deutlichkeit hervor; das Herz in dem Pericardial- sinus, die Bluträume zwischen den Fettkörperlappen bzw. innerhalb derselben, wie es auf der Fig. 20 (Taf. XXV) und 21 (Taf. XXVI) gut j zu sehen ist. Auf der Fig. 21 (Taf. XXVI) sieht man den hinteren Abschnitt des Dorsalsinus in derjenigen Eegion, wo dem Dotter das Proctodaeum sich anlegt, bzw. die darin eingetauchten und vom Blut unmittelbar umspülten MALPiGinschen Gefäße. Bei Cholodkowsky (1891) begegnet man in der Beschreibung der Entwicklung genannter Organsysteme zahlreichen Ungenauig- I keiten. Als Stammursache seiner Fehler erscheint die irrtümliche Beob- achtung der scheinbaren Existenz eines besonderen äußeren Dotters, wel- cher den Embryonalstreifen von außen überzieht und die inneren Höhlen | des Embryos ausfüllt (»homogener äußerer Dotter . . . welcher ... den Embryo mehr und mehr umgibt und sogar durchtränkt«, S. 50). | Wie es schon von seinen Kritikern, darunter von dem verstorbenen j Prof. A. Kowalevsky, schon in seiner Doktordisputation, hervorgeho- I bell wurde, ist diese Lehre von dem äußeren Dotter irrtümlich und auf einer unrichtigen Deutung der Präparate gegründet. Auf Präparaten des Schabenembryos kann man in der Tat nicht selten sowohl außerhalb wie auch an verschiedenen Stellen des Em- bryos Dotter sehen; auf manchen Entwicklungsstadien gelingt es sogar schwer es zu vermeiden, doch stellt es immer ein Kunstprodukt, j das Resultat einer mangelhaften (mißlungenen) Bearbeitung dar. Bei ( gelungener Erhaltung des Embryos stellt es sich immer heraus, daß I weder außerhalb des Embryos, noch außerhalb der mesodermalen Dotterhülle überhaupt Elemente des Nährdotters Vorkommen, — der gesamte Dotter liegt im mittleren Teil des Eies, indem derselbe von | Vergleichend-embryologische Studien. 557 den Geweben des wachsenden Embryos umgeben wird, aber weder in deren Inneres, noch außerhalb derselben eindringt. Deswegen erscheint es auch unmöglich, daß die Dotterzellen oder -kerne, denen Cholod- KOWSKY eine bedeutende histogenetische Kolle (Bildung des Fett- körpers, der Blutzellen, der Genitalanlage) zuschreibt, dieselbe weder spielen, noch spielen können. Die Fettkörperbildung ist von Hey- MONS (1891) richtig beschrieben worden. Cholodkowsky bildet auf seinen Zeichnungen (Fig. 73, 74) den von mir beschriebenen abdominalen Blutsinus ab und beschreibt den- selben unter dem Namen der medianen Region. »Diese Region liegt eigentlich außerhalb des Nahrungsdotters und ist mit homogenem äußeren Dotter ausgefüllt, welcher sie, wie wir im Kapitel II gesehen haben, den Embryo mehr und mehr umgibt und sogar durchtränkt . . . kleine, in der medianen Region zerstreute Kerne liegen entweder frei, oder dicht an der Grenze des 'Nahrungsdotters, oder aber sie legen sich mehr an die Somitenwandung an. Ganz ähnliche, blasse, den kleinen Dotterkernen in allen Beziehungen entsprechende Kerne kommen nun auch innerhalb der Somite, namentlich im medialen Abschnitte der Ursegmentenhöhle vor. Sie liegen in heller, dem homogenen äußeren Dotter ganz ähnlicher und undeutlich vacuolisierter Masse und bilden die Fettkörperanlage.« Die mediane Region ist eben der "Ventralsinus; derselbe ist mit Blut und nicht mit Dotter gefüllt, und der Fett- körper bildet sich nicht aus den Dotterzellen, sondern in einer andern "Weise. Ganz irrtümlich erscheint auch die Vorstellung von Cholodkowsky über die Entstehung der definitiven Leibeshöhle der Schabe und über das Schicksal der Cölomhöhlen. Entsprechend seiner Darstellung, atrophieren die Somitenwandungen und deren Höhlen treten in Kom- munikation mit den übrigen, ursprünglichen Leibeshöhlen. »Die me- diale "Wandung der Somiten wird vollständig aufgelöst, so daß die rechte und linke Hälfte der definitiven Leibeshöhle durch die Ver- mittlung der medianen Region frei miteinander kommunizieren . . . Aus dem Gesagten ist klar, daß die definitive Leibeshöhle sehr kompli- zierten Ursprungs ist. Sie wird nämlich aus Resten der primitiven Furchungshöhle (die mediane Region), aus einigen Bestandteilen des Cöloms (Extremitäten) und aus Schizocölomräumen zusammengesetzt« (S. 52). Diese Vorstellung von dem Ursprung der Cölomhöhle der Schabe oder, was das gleiche ist, von deren Bluthöhle, entspricht keineswegs der Wirklichkeit. Niemals atrophiert die Cölomhöhlenwand derart. 558 V. Faussek, daß die betreffende Hoble dabei mit dem derselben anliegenden Blut- raum kommunizieren könnte. Wenn die unteren, an die Extremitäten angrenzenden Partien der Cölomhöhlen verschwinden, so beginnt dabei, wie Heymons andeutet, vor allem ». . . das Lumen des Cölomsäck- cbens zu verschwinden . . .« und nur darauf werden die Zellen der Somitenwand zum Aufbau von Muskeln verwendet. Im mittleren und oberen Somitenteil dienen die Wandzellen zum Aufbau verschie- dener Organe, aber die Somitenhöhle wird dabei durch die in dieselbe ein wachsende Fettkör peranlage verdrängt, und keineswegs tritt sie mit dem anliegenden Blutraum in Kommunikation, sowie auch die Somitenwand keiner »Atrophie« unterliegt. Die Cölomhöhlen ver- schwinden, obliterieren, verwachsen, aber sie zerfallen nicht. Der flüssige Inhalt der Cölomhöhlen verschwindet, aber vermischt sich nicht unmittelbar mit dem flüssigen Inhalt der Cölomhöhle. Und die sogenannte »Cölomhöhle« oder die Bluthöhle der Schabe hat, entgegen der Meinung von Cholodkowsky, einen vollkommen einheitlichen Ur- sprung. — ■ Es ist das »Schizocöl« oder das »Trophocöl«, um den Lang- schen Ausdruck zu gebrauchen, welches infolge der Zubereitung im Dotter, durch die Arbeit der Dotterzellen oder der Entodermzellen, der Nährflüssigkeit des Organismus oder des Blutes, welches, durch die Mesodermhülle des Nahrungsdotters (die Wandung des ursprüng- lichen Mesenteron) heraustretend, in die Zwischenräume zwischen die sich bildenden und wachsenden Organe eindringt, indem es stellen- weise weite »Sinus« bildet, sich formiert. Dementsprechend sind auf den Zeichnungen von Cholodkowsky die Verhältnisse zwischen dem Fettkörper und der Leibeshöhle ganz unrichtig wiedergegeben. Auf den Fig. 60, 61, 63 erscheint die Leibes- höhle von unbestimmten, in Unordnung zerstreuten Körperchen, die den Fettkörper darstellen, sowie von Häufchen der Harnsäureconcre- mente ausgefüllt, welche unmittelbar innerhalb der Leibeshöhle zu liegen scheinen. Indessen stellt der Fettkörper in Wirklichkeit immer eine kompakte, vollkommen scharf begrenzte Zellenmasse dar, welche, wie es ganz richtig bei Heymons wiedergegeben und auf meinen Ab- bildungen zu sehen ist, von der Leibeshöhle oder von der Bluthöhle ganz scharf abgegrenzt ist. Falls infolge des Auflösens der Fett- wie auch Harnsäureeinschlüsse der Fettkörper auf den Präparaten in Form von eigentümlichen leeren Räumen erscheint, so sind auch diese von der übrigen Leibeshöhle scharf abgegrenzt. Der Fettkörper nimmt von Anfang an einen ganz bestimmten Platz im Körper ein, den von früher existierenden Cölomhöhlen, indem er als deren Substituent V ergleichend-embryologische Studien. 559 erscheint, -wie die Wirbelsäule die Chorda zu ersetzen pflegt, indem sie die letztere verdrängt. Besser gelungen sind Cholodkowskys Beobachtringen des Pro- zesses der Herzentstehung selbst, die, allem Anschein nach, der Wirk- hchkeit nahe kommen, wenn man den auch hier figurierenden äußeren Dotter nicht in Betracht nimmt. Beim Schließen der Rückenseite des Embryos ist der Dorsalraum beiderseits von zwei Mesodermlamellen begxenzt, die »das Hautmuskelblatt mit dem Darmfaserblatt« von jeder Seite vereinigen imd »den dorsalen Abschnitt der Leibeshöhle zusammensetzten«. »Der an der dorsalen Seite des Embryos zwischen diesen Mesodermlamellen eingeschlossene Zwischenraum ist von der homogenen Masse des äußeren Dotters ausgefüllt, welcher, wie wir es an mehreren Beispielen gesehen haben, sämtliche außerhalb des Nah- rungsdotters liegende Teile des Embryos dm’chtränkt. « In der Tat kommt auf diesen Stadien — zur Zeit des Schließens der Dorsalseite bzw. der Herzbildung — auch wirklich ein Austreten des Dotters be- sonders leicht zustande, und es ist schwer, Präparate mit dessen Fehlen in der Region des Pericardialsinus zu erhalten, dennoch ist das Vor- handensein des Dotters sowohl hier, wie auch in andern Fällen, ein Kunstprodukt, das durch mechanische Schädigungen hervorgerufen wird. »Dieser ventralwärts vom Entoderm, dorsalwärts vom Ectoderm, seitlich aber von den eben erwähnten Mesodermlamellen begrenzte Zwischenraum ist nichts andres, als die Anlage des Rückengefäßes. Die Entwicklung des letzteren geschieht nun in sehr einfacher Weise: der oben beschriebene Zwischenraum verenot sich etwas durch fort- O gesetztes dorsales Wachstum des Fettkörpers und nimmt eine vier- eckige Gestalt an, die die Ecken bildenden Mesodermzellenhaufen ver- mehren sich stark und entsenden längs des Ectoderms und Ento- derms je zwei gegeneinander wachsende und endlich sich vereinigende Vorsprünge. Dadurch wird die Höhle des Herzens auch dorsal- und ventralwärts von mesodermalen Zellen begrenzt« (S. 54). Wheeler (1889) spricht in wenigen Worten über die Herzentwicklung, indem er sie von besonderen Zellen — den Cardioblasten — ableitet und gibt eine Zeichnung (53), auf der ein ganz ausgebildetes Herz wiederge- geben ist; von den Seiten legen sich dem Herzen unmittelbar Zell- gruppen an, in denen die oberen (dorsalen) Fettkörperlappen samt den infolge der Lösung von fettigen und harnsauren Einschlüssen ent- standenen Hohlräumen leicht erkennbar sind. Auf der Fig. 55 sieht man das Herz im Pericardialsinus; die Hohlräume beiderseits des Sinus entsprechen wiederum den dorsalen Fettkörperlappen. Die An- 560 V. Faussek, gaben über die Entwicklung der Leibesböhle sind sehr unvollkommen und unrichtig. Nach Heymons (1895) bildet sich das Herz bei der Schabe bzw. bei den Orthopteren überhaupt aus den Seitenlacunen, die allmählich an der Kückenseite Zusammenstößen; die untere Fläche (der Boden) dieser Lacunen wird durch die Cardioblasten abgeschlossen, den »aus den dorso ventralen Enden der Ursegmente« sich heraussondernden Zellen, aus denen darauf auch die Herzwand selbst sich bildet. Cholodkowsky (1891) und Heymons (1895) bringen ziemlich ausführliche Angaben über die Herzentwicklung bei Insekten, die von | den Autoren gegeben wurden, welche vor ihnen in der Insektenembryo- | logie gearbeitet hatten; in den letzten 15 Jahren haben sich unsre i Kenntnisse auf diesem Gebiete wenig verändert. Als eine der letzten Arbeiten, welche sich mit der Herzentwicklung bei Insekten beschäftigt, erscheint diejenige von Verson (1908, 1909) über den Bau des Rückengefäßes bei dem Seidenspinner. Nach Verson bildet sich das Herz beim Embryo des Bomhyx mori durch Zusammenwachsen an der Dorsalseite von zwei pulsierenden Lacunen der Seitenflächen (seitlichen Lacunen) des Embryo; — indem sie sich an der Rückenseite mit einander vereinigen, bilden sie den Herz- schlauch des Embryo, wobei die Wand selbst des Gefäßes nur durch einige große Zellen, die Cardioblasten gebildet wird, deren Ursprung I unaufgeklärt geblieben ist. Die übrigen Zellen der Lacunenwand bilden den Befestigungs- bzw. den Stützapparat des Herzens. Das Schheßen des Herzschlauches findet vor dem Schließen des Mesenterons an der Dorsalseite statt; und eine Zeitlang bleibt das Dorsalgefäß durch eine besondere Öffnung »apertura ombilicale« in Verbindung mit der Mesen- teronhöhle, d. h. mit dem Dotter. »Allora esso (aorta) appare tutto occupato da sferule di tuorlo che cominciano subito a mandar fuori i primi leucociti . . . «, die übrigens bald auch in dem Dorsalgefäß ver- schwinden, »non seguito a muoversi che semplies siero filtrato, siero libero da ogni sospensione solida e figurata« (p. 1314). Das Vorfinden des Dotters in der Herzhöhle erinnert an den »äußeren Dotter« von Cholodkowsky und kann wahrscheinlich eben- falls durch die Verlegung des Dotters infolge der Kontraktion bei der Bearbeitung erldärt werden; daß die Dotterkügelchen (sferule di tuorlo) | die ersten Leucocyten bilden könnten, erscheint eher als ein lapsus | linguae der Verfassers, — möglicherweise wollte er sagen — Zellen oder wenigstens Kerne des Dotters. Die Zeichnungen in der Arbeit von Verson sind undeutlich. Vergleichend-embryologische Studien. 561 Die Frage, woher die Zellen stammen, aus denen die Herz wand aufgebaut wird, — ob aus den Cölomböblenwandungen, nach der Lang- scben Theorie (Tropbocöltbeorie [1903]), oder aus den in den Blut- räumen vom Beginn ihrer Entstehung sich findenden Mesenchym- zellen, — ist noch nicht mit genügender Aufmerksamkeit untersucht worden. Auch ich entschließe mich nicht mich darüber vollkommen kategorisch auszusprechen; das Herz bildet sich keineswegs aus sich vereinigenden Kinnen, die durch die Ränder der Cölomhöhlen gebildet werden; seine Wandungen werden aus ausgestreckten Zellen zusammengesetzt, die vom Rand der Cölomhöhlen über den Dorsal- sinus nach dem Ectoderm hzw. Dotter verlaufen; doch will ich mich enthalten über den Ursprrmg dieser Zellen ein definitives Urteil auszusprechen. D. Schlußfolgerungen. Wir wollen nun schauen, was für eine Deutung wir den beschrie- benen Entwicklungsprozessen geben können, indem wir auch diejenigen physiologischen Prozesse in Betracht ziehen, welche gleichzeitig im Embryo vor sich gehen müssen. In dem sich bildenden Embryonalstreifen findet eine energische Vermehrung und ein Ortswechsel der Zellen statt, die nach den von der Architektonik des sich entwickelnden Körpers festgestellten Kurven bzw. Trajektorien sich richten. Das Wachstum, die Vermehrung und die Bewegung der Zellen hängen mit dem Stoffwechselprozeß, vor allem mit der Ernährung zusammen. Als eine Quelle für die Ernäh- rung erscheinen diejenigen mächtigen Ablagerungen von organischen Stoffen — von Eiweiß, Fetten und Kohlehydraten, — welche in der ursprünglichen Eizelle sich anhäufen und jetzt eine Art Unterlage oder Substrat bilden, auf dem der Embryonalstreifen zu liegen kommt und sich weiter entwickelt. Die Zellen des Embryonalstreifens liegen zunächst direkt auf dem Nahrungsdotter, doch die Fähigkeit, denselben unmittelbar zu assimi- lieren, scheint ihnen zu fehlen, so daß die Vermittlerrolle in dieser Hinsicht besonderen zeitigen Elementen ■ — • den Dotterzellen bzw. Dotterkernen zukommt, welche, ungeachtet ihrer Entstehungsweise, die trophische Aufgabe — den Prozeß der vorhergehenden Bearbeitung oder »Verdauung« des Dotters, übernehmen. Über die verschiedenartigen, der Dotterverdauung dienenden Zellelemente siehe bei Heymons (1895) und insbesondere bei Fbiederichs (1906). Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XCVIII. Bd. 37 562 V. Faussek, Die Zellen des Embryonalstreifens resorbieren und assimilieren die durch Vermittlung von trophischen Zellelementen zubereiteten Pro- dukte des verdauten Dotters. Auf diese Weise geschieht die Ernäh- rung der Zellen des Embryos. Gleichzeitig aber bilden sich darin natürlich auch die Produkte des Zerfalls, des Verbrauchs. Sich aus den Zellen ausscheidend, gehen sie sowohl in die intracellulären Räume, wie auch in den Zwischenraum zwischen dem Embryonalstreifen und Dotter über. Das muß aber rasch zu ungünstigen physiologischen Verhältnissen hinführen. Im Zwischenraum zwischen dem Dotter und dem Embryo findet sich die aus dem Dotter austretende, von den Trophocyten zubereitete Nährflüssigkeit; das Auftreten von den aus den Zellen des Embryo sich ausscheidenden Zerfallsprodukten muß deren Qualität verderben und zur Autointoxikation führen. Es kann ja nur die Kohlensäure sofort nach außen entfernt werden; alles übrige — wir möchten daran erinnern — kann nicht nach außen befördert werden und muß in dem Embryo Zurückbleiben. Wenn es aber nicht entfernt werden kann, so kann es doch noch eliminiert werden. Wir sehen in der Tat, daß sehr bald nach dem Entstehen des Embryonal- streifens, sobald sich außer dem Ectoderm auch eine zweite Zellenreihe — das Mesoderm ■ — bildet, folgender Prozeß zustande kommt. In den einzelnen Segmenten, in welche der Embryo eingeteilt ist, bilden die Mesodermzellen jederseits je eine Lamelle, welche sich in eine Art Schale verwandelt, indem sie sich einbiegt imd ihre Ränder einrollt; die Vereinigung der Ränder wandelt diese Schale in ein geschlossenes Bläschen um. (In den meisten Fällen geht die Entstehung der Cölom- höhle bei verschiedenen Tieren in einer andern Weise vor sich: wir nehmen aber ein spezielles Beispiel und wollen untersuchen, wie es mit der Sache bei der Schabe steht.) In dem geschlossenen Bläschen findet sich von Anfang an eine geringe Quantität Flüssigkeit; da das Bläschen während der ersten Zeit rasch wächst, so vermehrt sich auch die darin eingeschlossene Flüssigkeitsmenge. In der Tat, als die am meisten charakteristische Eigenschaft der Cölombläschen des Schaben- i embryo erscheint diejenige, daß sie Flüssigkeitsbehälter darstellen: | es sind geschlossene, mit Flüssigkeit gefüllte Bläschen. | Es frägt sich, was für einen Charakter, was für Eigenschaften j besitzt nun diese Flüssigkeit? | Eine direkte Antwort auf diese Frage können wir nicht geben, weil bei dem jetzigen Zustand unsrer Forschungsmethoden die mikro- chemische Untersuchung der Cölombläschenflüssigkeit des Schaben- embryo für uns unzugänglich ist. Die mikroskopischen Präparate Vergleichend-embryologische Studien. 563 mit deren Hilfe wir die Morphologie des Embryo studieren, geben auf die rein physiologischen Fragen keine Antwort; wir sehen darin nur, daß die in den Cölomhöhlen eingeschlossene Flüssigkeit keine auf den Präparaten nachweisbaren (sich färbenden) Niederschläge gibt, bzw. keine Formelemente enthält. Es bleibt uns nur die Möglichkeit, nach morphologischen Argumenten zu suchen und Hypothesen zu bauen. Die erste Vermutung, die wir aussprechen könnten, wäre die- jenige, daß die in den Cölomhöhlen enthaltene Flüssigkeit gerade die- selbe durch Vermittlung der Trophocyte aus dem Dotter gebildete Nährflüssigkeit darstellt, von der weiter oben die Rede war. Doch dieser Vermutung widersprechen manche Erwägungen. Vor allem diejenige, daß die paarweise in der Segmentenreihe liegenden Cölom- bläschen sämtlich vollkommen geschlossen sind. Dies widerspricht dem Sinn bzw. der Idee selbst der Entstehung des Blutsystems, als einer Flüssigkeit, die das innere Milieu des Organismus bildet und dessen Einheitlichkeit und Ungeteiltheit in chemischer Beziehung be- dingt, wie das Nervensystem die Einheitlichkeit bzw. Gesamtheit, dessen Reaktionen bestimmt; das Blut dient zum chemischen Stoff- wechsel zwischen den Zellen, verteilt sich innerhalb des Organismus und bewegt sich. Die Bildung eines Ernährungssystem in Form eines Systems von geschlossenen Bläschen ist eine Absurdität. Zweitens konstatieren wir sofort nach der Heraussonderung der Cölombläschen, oder vielleicht auch gleichzeitig damit, da die ersten Schritte dieses Prozesses auf den mikroskopischen Präparaten schwer wahrzunehmen sind, — das erste Auftreten des echten, zweifellosen Blutsystem — die Bildung des Ventralsinus, als des ersten individuali- sierten Teiles des perienteralen oder circumvitellaren Sinus. Wie oben auseinandergesetzt, wird die aus dem Dotter von den Trophocyten zubereitete trophische Flüssigkeit von den Zellen des auf dem Dotter ruhenden Embryonalstreifens resorbiert. Auf den früheren Entwicklungsstadien existiert zwischen den Zellen des Embryonalstreifens und dem Dotter kein irgendwie (abge- sonderter) individualisierter Zwischenraum : die Zellen des Embryo lagern sich dem Dotter unmittelbar an. In dem Masse aber, wie der Embryonalstreifen sich herausdifferenziert, die Anlagen der geglie- derten Anhänge gebildet werden, die Cölombläschen bzw. die Anlagen des Nervensystems erscheinen und rings um den Dotter herum, zunächst auf der Ventralseite, dessen zellige Hüllen — die entodermale (?) und mesodermale auftreten, bildet sich, wie oben beschrieben, zwischen dem Dotter und den anliegenden Embryoteilen — den Cölombläschen 37* 564 V. Faussek, und der Nervensystemanlage — ein morphologisch deutlich differen- zierter Raum — der Ventralsinus, der erste sich entwickelnde Teil des Blutsystems oder der Leibeshöhle (diese beiden Begriffe stimmen bei der Schabe überein). Und diese zweifellose Bluthöhle, die von Anfang an die Nährflüssig- keit einschließt, hat mit den Cölomhöhlen nichts zu tun und ist von denselben vollkommen unabhängig. Dies muß uns aber zu der Über- zeugung führen, daß zwischen dem flüssigen Inhalt des Blutraumes — des Blutsinus, und dem flüssigen Inhalt der Cölombläschen ein tiefer physiologischer Unterschied bestehen muß. Wenn es nach ihrer Zu- sammensetzung ähnliche, in physiologischer Beziehung analoge Flüssig- keiten, wde Blut und Lymphe, wären, dann würde deren vollkommene Abgeschlossenheit absurd. Gänzliche Isolierung bzw. Abgesondertheit der Cölombläschen bringen unwillkürlich auf den Gedanken von deren eliminierendem Charakter, gibt uns die Möglichkeit, die Vermutung auszusprechen, daß die Cölombläschen des Schabenembryo Eliminations- i Organe, excretorische Bläschen des Embryo darstellen. Auf diese Weise stellen, nach meiner Hypothese, die Cölombläschen , temporäre Organe zum Zweck der Anhäufung derjenigen Stickstoff- i haltigen Stoffwechselprodukte dar, welche im Embryo gebildet werden, , aber aus demselben nicht entfernt werden können, — eine Art provi- sorische Harnblasen, Eliminationsorgane. Wir kennen jetzt in der vergleichenden Anatomie der wirbellosen i Tiere bereits eine Reihe von Beispielen der Existenz der Eliminations- organe, — der Organe, in denen sich, ohne nach außen entfernt zu i werden, Ausscheidungsprodukte des Tieres anhäufen (reins d’accu- ‘ mulation) ; darüber werde ich weiter unten ausführlicher sprechen. ; Hier will ich nur eins erwähnen. Wir sind gewöhnt zu denken, | daß eine solche Ausscheidungsart nur für die Elimination in fester Form ; zulässig ist; eine niemals sich entleerende Harnblase würde für uns als | eine Absurdität gelten. j Dennoch existieren auch derartige Beispiele. Die Ascidienniere ' besteht aus einem System von verschlossenen, in ein bindegewebiges : Stroma eingeschlossenen und von Blutlacunen umgebenen Bläschen; | dieselben kommunizieren miteinander nicht und besitzen keine Aus- ! führrmgsgänge. Darin findet im Laufe des ganzen Lebens des | Tieres eine Ansammlung von Flüssigkeit bzw. von Harnsäureconcremen- I ten statt; diese Bläschen wachsen allmählich während des Lebens des Tieres; nach Kupfper (1872) findet sogar eine beständige Neubildung | derselben statt. Bei der Molgula ist die Niere nur aus einer solchen | I 1 Vergleichend- embryologische Studien. 565 Blase zusammengesetzt, welche, im Verhältnis zu den Tierdimensionen, eine ungeheure Größe besitzt; in dieser Blase häufen sich während des ganzen Lebens des Tieres Flüssigkeit bzw. Harnsäureconcremente an. Hier haben wir eine nach dem Typus der Harnblase gebaute Niere (rein d’accumulation), welche nicht nur feste Concremente, sondern auch Flüssigkeit in ihrem Innern ansammelt. Dahlgeün (1901) vermutet, daß diese Blase während des ganzen Lebens des Tieres wächst (Kupfper, 1872; Dahlgrün, 1901). Das weitere Schicksal der Cölomhöhlen des Schabenembryo kann auch als ein Argument zu gunsten ihrer eliminierenden Bedeutung dienen. Die Cölomhöhlen, welche zunächst sich rasch in ihren Dimen- sionen vergrößern, existieren jedoch nicht lange. Ein weiteres Wachs- tum derselben würde wahrscheinlich dasjenige der sich entwickelnden Organe des Embryo stören. Dabei aber findet keine Zerreißrmg bzw. kein Verschwinden der Höhlenwandungen statt und es bildet sich keine Kommunikation zwi- schen der Cölomhöhle und der Bluthöhle (Leibeshöhle), wie es Cholod- KOWSKY vermutet und wie es gewöhnlich bei den Insekten angenommen wird (Lang). In dem unteren Abschnitt der Cölomhöhle eines jeden Somiten (beiderseits desselben) schrumpft ihre Wand und erst darauf werden ihre Zellen zum Aufbau der Muskeln verwendet; im mittleren Teil aber wird die Höhle durch die darin hineinwachsenden Anlagen des Fettkörpers verdrängt. Die Flüssigkeit wird dabei hinausgedrängt. Wohin — darüber können wir garnichts sagen. Das Wasser könnte vielleicht austrocknen, verdunsten, wie es mit dem Wasser in der Allantois der Vögel am Ende der Entwicklung der Jungen geschieht; möglicherweise entweicht dasselbe nach dem Blutsystem. Was die stickstoffhaltigen Zersetzungsprodukte anbetrifft, so können sie, laut unsrer Hypothese, aus der Cölomhöhle nicht entweichen. Es ist aber für dieselben nicht schwer, einen Platz zu finden. Die in die Cölomhöhle einwachsende Fettkörperanlage stellt ganz zweifellos und unstreitbar ein rein d’accumulation, eine Eliminationsniere dar. Schon in den ersten sich bildenden Fettkörperzellen lagern sich Harnsäure- concremente ab; so bietet der Gedanke nichts absurdes dar, daß die in der Cölomhöhle in Lösung sich findenden stickstoffhaltigen Zer- fallsprodukte, bei der Verdrängung aus derselben durch die hinein- wachsende Fettkörperanlage in deren Zellen zur Ablagerung in festere Form gelangen. Der Fettkörper erscheint demnach im Verhältnis zur Cölomhöhle vom physiologischen Standpunkt aus, als deren Substi- tuent: er setzt ihre Arbeit fort. In dem Schabenembryo findet 566 V. Faussek, während seiner Embryonalentwicklung ein Wechsel und eine Neubil- dung von Ausscheidungsorganen statt, die teilweise nur temporär beim Embryo funktionieren, teilweise für immer bleiben (Cölomhöhle — Fettkörper — MALPiGHische Gefäße), in ähnlicher Weise, wie es bei dem Embryonen der Wirbeltiere vorkommt {Pronefhros, Mesonephros, Metanephros); dabei besitzt bei den Wirbeltieren das Cölom zweifellos ebenfalls eine eliminierende Bedeutung. Auf der Fig. 10 (Taf. XXIV) begegnen wir dem Fettkörper, nach- dem derselbe den mittleren Teil der Cölomhöhle bereits verdrängt hat, aber dessen Konturen noch vollkommen erhält. Ein solches Stadium erscheint als die beste Illustration meines Gedanken: die Konturen der ursprünglichen Cölomhöhlen bleiben erhalten, doch anstatt der Eliminationsflüssigkeit ist diese Höhle mit festen Eliminationsablage- rungen — den Harnsäureconcrementen ausgefüllt. III. Excretorische Elimination beim Gasiropodenembryo. Die Schabe kann auf diese Weise als ein klassisches Beispiel eines Tieres dienen, während dessen Embryonalentwicklung in großen Di- mensionen eine Elimination der Zersetzungsprodukte in Form von Massenanhäufungen von festen Concrementen (harnsauren Salzen) im Fettkörper des Embryos stattfindet. Hier kommt es so klar und unstreitbar zum Vorschein, daß kaum noch etwas zu wünschen übrig bleibt. Einer andern Art von Erscheinungen, die aber augenscheinlich vollkommen analog sind, begegnet man während der Embryonalent- wicklung einiger Mollusken — Gastropoden — wobei die Erscheinun- gen der excretorischen Elimination ebenfalls prachtvoll hervortreten. In dieser Hinsicht sind die Beobachtungen von Glaser (1906) an der Fasciolaria tulipa besonders interessant. Diese Schnecke legt ihre Eier in große Kapseln (bis lV2cni Länge), in deren Innern, in einer weißlichen Flüssigkeit, eine außerordentlich große Menge sehr kleiner Eier (bis über 2000) schwimmen. Von dieser enormen Eiermenge wird eine verhältnismäßig geringe Zahl befruchtet und unterliegt der weiteren Entwicklung (im Mittel etwa seehs Embryonen auf eine Kapsel). Die übrige Masse der unbefruchteten Eier entwickelt sich nicht weiter, wird von den sich entwickelnden und wachsenden Embryonen resorbiert und dient zur Ernährung derselben. Die sich entwickelnden Embryonen schwimmen auf diese Weise in demjenigen Material — der eiweißhaltigen Flüssigkeit mit einer Menge unent- wickelter Eier — welches ihnen zur Nahrung dient. Die physiologische Unmög- lichkeit einer Ausscheidung von Excreten in dieses Milieu ist klar. Und in der Tat, es fangen schon sehr früh eliminatorische Excretionsorgane an, sich im Em- bryo zu differenzieren. Sie erscheinen in Form einiger durch ihr Aussehen bzw. ihre Größe sich auszeichnender Ectodermzellen ; dann treten zwei hohle Ectoderm- V ergleichend- embryologische Studien. 567 ausstülpungen beiderseits des Mundes auf; deren Zellen bilden ein Syncytium, in dem Kerne und Vacuolen zerstreut sind. Diese Ausstülpungen trennen sich vom Körper des Embryos ab und nehmen die Form von kugeligen oder kolbenartigen, gestielten Bläschen an; nach und nach füllt sich deren Höhle mit Zellen ectodermalen Ursprungs und diese Organe verwandeln sich in ein Paar fester zeitiger Anhänge, die mit Körnchen und Vacuolen vollgestopft sind. Im Laufe der Entwicklung bzw. des Wachstums des Embryos verschieben sich diese Organe nach dessen oberen Ende und kommen in Berührung mit dem Velum; gegen das Ende der Entwicklung der Larve erleiden diese Organe eine Degeneration (die Kerne zerfallen) und endlich fallen sie einfach ab. Das sind provisorische embryonale Organe. Glaser bezeichnet sie als Außennieren ; die von ihm ausgeführte chemische Analyse brachte ihn zur Überzeugung, daß »die Gegenwart von Harnstoff oder Homologen in dem wässerigen Auszug der Fasciolaria bewiesen ist« (S. 107). Er führt die Meinung eines anderen amerikanischen Forschers Osborn (1904) an, wel- cher folgendes sagt: “the physiological significance of this organ is indicated by its name. As usual with prosobranchs, the embryo develops inside an impervious capsule consequently it is of great importance that the washes from its devel- oping tissues be kept out of contact with them. This is done by intracellular storage« (S. 115). Glaser erkennt die Richtigkeit dieser Behauptung an, doch meint er, daß die Außennieren nicht nur die Excrete anhäufen, sondern wenigstens teilweise und gegen das Ende der Entwicklung auch verarbeitetes Material aus- scheiden (indem dieselben am Ende der Entwicklung kleiner werden). Doch hat die Meinung Osborns jedenfalls viel mehr Wahrscheinlichkeit für sich. IV. Aus der Entwicklungsgeschichte der Spinnen (Araneina). A. Literarische Angaben über die Entwicklung des Cöloms, des Herzens und der Hectalblase. Die ältere Literatur wollen wir bei Seite lassen. Nach ScHiMKEWiTSCH (1886, S. 43 — 47) liegt das Mesoderm zunächst »in Form einer ununterbrochenen Schicht, die die Abdominalseite des Eies über- zieht. »Im Stadium von fünf Segmenten ist das Mesoderm bei Pholcus und Lycosa in folgender Weise gelagert: in dem Kopf- bzw. Schwanzlappen sind die Mesodermzellen in zwei bis drei Schichten gelagert, unterhalb der Segmente aber meistensteils in einer einzigen Schicht; in den Zwischenräumen zwischen den Segmenten fehlt das Mesoderm überhaupt, so daß die Wandung des Embryos bloß aus Ectodermschichten besteht. « Das Mesoderm des sechsten Zoniten und des Schwanzlappens befinden sich in ununterbrochener Verbindung miteinander. Auf späteren Stadien mit einer größeren Zonitenzahl ist das Mesoderm des letzteren von denselben immer mit demjenigen des Schwanzlappens verbunden. Das Meso- derm ist zunächst in einer Reihe gelagert, später ordnet es sich in zwei Schichten. » Im Stadium von neun Zoniten mit fünf Thoracalextremitäten bietet das Mesoderm folgende Anordnung: im hinteren Teil des Kopflappens und in acht vorderen Segmenten ist dasselbe durch eine Medianrinne in zwei Längsbänder geteilt. In der Region der thoracalen bzw. der ersten abdominalen Zoniten weichen die beiden Mesodermschichten voneinander und begrenzen ein deutliches Cölom, welches 568 V. Faussek, sich in den Thoracalteil des Embryos hineinstreckt. « »Im Stadium mit sechs thoracalen Extremitäten beginnt das Mesoderm der Thoraxzoniten längs der Körperseiten nach dem Rücken auszuwachsen, doch haben sich dabei die beiden Mesodermblätter in diesen Ausläufern so sehr aneinander genähert, daß das Cölom daselbst nur noch potentiell existiert. In den Abdominalzoniten kommt dieser Prozeß viel weniger scharf zum Vorschein. Einige Zellen keilen sich dabei in die Cölomhöhle ein, außerdem auch in die Höhle zwischen dem Ecto- und Entoderm, d. h. die Segmentationshöhle, wie es auf der Fig. 14 bei Balfoue abgebildet ist, worauf aber der betreffende Autor nicht geachtet hat. Da ich die freien Meso- dermzellen in den Höhlen von weiter entwickelten Embryonen und endlich im Herzen fand, so habe ich das Recht zu glauben, daß auf deren Kosten ein Teil der Blutkörperchen gebildet wird. Auf dem Stadium mit dreigliederigen vorderen Thoracalextremitäten ist das Mesoderm in den Thoraxzoniten in der Weise an- geordnet, daß das Cölom gerade oberhalb der Basis derjenigen Extremität zu liegen kommt, in welche dasselbe in Form eines weiten Auswuchses bis zu deren distalem Ende sich fortsetzt. Außerdem begibt sich eine sehr schmale Aussackung des Cöloms längs der Körperseiten nach dem Rücken und eine ebenso schmale aber verhältnismäßig kurze Ausbuchtung verläuft längs der Seitenfläche des Körpers nach unten, ohne aber mit ihrem Abdominalende den äußeren Rand der ersten Anlage dieser Seite zu erreichen. Das Mesoderm des Kopflappen ist durch eine Längsrinne vollständig in zwei Hälften getrennt. Auf demselben Stadium beginnt die Vereinigung einzelner Höhlen der Mesodermsegmente der rechten und linken Seite. Es vereinigen sich dieHöhlen der thoracalen Segmente und sogar die Höhle des letzten Thoracal- mit derjenigen des ersten Abdominalsegmentes, während die Höhlen der übrigen Abdominalsegmente vorläufig noch voneinander getrennt sind. Die die Disse- pimente zusammensetzenden Zellen verwandeln sich in freie Mesodermzellen und gelangen in die Leibeshöhle, um Blutkörperchen zu bilden. Zu gleicher Zeit wird die Cölomhöhle mit großen, rundlichen Zellen mit schwach färbbarem Plasma ausgefüllt, in denen die Zellen des sekundären Entoderms leicht zu erkennen sind. Im Abdomen der Lycosa saccata füllen diese Zellen ursprünglich die gesamten Cölomhöhlen der Segmente aus. In bezug auf die Abstammung dieser Zellen von den Dotterzellen kann kein Zweifel existieren, sie werden mit gleicher Leichtig- keit an der Peripherie des Dotters und in den Cölomhöhlen beobachtet, wohin sie augenscheinlich durch das Darmmuskelblatt herausschlüpfen. Nach dem Verschwinden der Abdominalzooniten, d. h. wenn das Abdomen von aixßen jede Gliederung verloren hat, bietet das Mesoderm folgende Anordnung dar; im Ab- domen treten die beiden Hälften der durch die Vereinigung sämtlicher Mesoderm- somiten entstandenen Mesodermlamellen auf dem Rücken sehr nah aneinander; die Abdominalseite aber erscheint frei vom Mesodermüberzug, indem die untere Cölomaussackung die beiderseits des Abdomens liegenden Anlagen der Nerven- stämme kaum bedeckt. Das Cölom streckt sich auch in die Höhle der Abdominal- extremitäten ebenso, wie der Thoracalextremitäten hinein. Auf dem Rücken treten die Ränder des Hautmuskelblattes viel näher aneinander, als diejenigen des Darmmuskelblattes, und der die beiden Blätter vereinigende verticale Teil, welcher dem Dorsalmesenterium der Würmer entspricht, begrenzt eine nach dem Abdomen sich erweiternde Höhle — die künftige Herzhöhle. — Die Zellen dieses Abschnitts der Mesodermlamellen sind cylindrisch. V ergleichend-embryologische Studien. 569 Im Cephalothorax vereinigen sich die Mesodermlamellen auf diesem Stadium sowohl auf der Abdominalseite, wie auch auf der Dorsalseite, während der Zwischen- raum zwischen beiden Hälften des Dorsalmesenteriums zur Aortenhöhle wird. Nach hinten zu verengert sich das Herz und geht unmittelbar in die hintere Aorta über. Beide Aorten schließen sich früher, als das Herz selbst. Indem auf der Dorsalseite des Dotters, sowohl im Abdomen wie auch im Cephalothorax, sich ziemlich symmetrisch angeordnete Anhäufungen von Zellen des sekundären Ento- derms befinden, so können diese letzteren leicht in die Herzhöhle hindurchschlüpfen ; ich habe sie aber nie in die Aortenhöhle gelangen sehen. Endlich, in den späteren Stadien, bei der Annäherung der Nervenanlagen findet die Vereinigung (oder das Zusammenkommen) der abdominalen Mesodermlamellen auf der Abdominalseite, die, vom beginnend, allmählich nach hinten fortschreitet; auf diese Weise schließt sich von unten her die Mesenterialhöhle. « Über die Herzentwicklung spricht Schimkewitsch, außer dem oben darge- legten, noch folgendes : »Das Herz entsteht als eine Höhle zwischen beiden dorsalen Mesenterien bei der Vereinigung der Mesodermlamellen auf dem Rücken, wobei die Herzhöhle eine Zeitlang mit derjenigen des mit dem Dotter ausgefüllten Mittel- darms kommuniziert, da die beiden Hälften des Darmmuskelblattes später sich vereinigen, als diejenigen des Hautmuskelblattes. « »Beim Auseinandertreten beider Hälften des Darmmuskelblattes, d. h. bei der Schließung der Herzhöhle bleiben dessen Wände augenscheinlich mit dem Darm- bzw. Hautmuskelblatt in Verbindung. Die verbindenden zelligen Elemente bilden den Befestigungs- apparat des Herzens. ... In ziemlich späteren Stadien entstehen von der Herz- wand hohle seitliche Ausläufer (Auswüchse), welche die Seitenarterien darstellen. . . Auf diese Weise ist die Herzhöhle der Araneina, als eine zwischen zwei Mesenterien eingeschlossene Höhle, eine Segmentationshöhle und das ursprüngliche Herz selbst liegt in der gemeinsamen Leibeshöhle (Cölom, sekundäre Leibeshöhle). Aber bei dem zum Ausschlüpfen aus dem Ei reifen Embryo vertieft sich das Herz be- deutend zwischen zwei Ausstülpungen des Mitteldarms, und das Darmrauskelblatt des letzteren spaltet sich in zwei Schichten, von denen die dem Herzen am nächsten liegende dasselbe umwächst und das Pericard bildet. Auf diese Weise erscheint die Pericardhöhle eigentlich als ein Rest der allgemeinen Leibeshöhle oder des Cöloms, während die das Pericard umgebende Lacune eine Höhle tertiären Ur- sprungs darstellt «(S. 53). Die Blutzellen entstehen aus den Zellen der zerfallenden Dissepimenten bzw. des Abdominalmesenteriums; außerdem aber trifft man im Herzen noch große Zellen des sekundären Entoderms, von denen schon früher, bei der Cölombeschreibung die Rede war und von denen Schimkewitsch im allgemeinen folgendes mitteilt: »Bei Lycosa erscheinen die ersten Zellen des sekundären Entoderms auf dem Stadium mit ungegliederten Thoracalextremitäten : einige mit einem Kern versehene Plasmaabschnitte spalten sich von den mehrkernigen Dotterzellen ab und verwandeln sich in die in ihrem Aussehen sehr charakteristischen Zellen des sekundären Entoderms. Diesen Zellen fehlt augenscheinlich die Membran, doch erleidet ihr Plasma unter der Einwirkung von Chromsäure eine sehr charakteristische Veränderang: es wird geschrumpft und gefaltet. Wahrschein- lich wird das durch das Vorhandensein einer festeren peripheren Plasma- schicht bedingt. Das Plasma selbst färbt sich fast gar nicht. Ganz identische Zellen finden wir auch in den Cölomhöhlen, und deren Hindurchschlüpfen durch 570 V, faussek, das mesodermale Darmfaserblatt unterliegt keinem Zweifel, während ihr Ein- dringen in die Herzhöhle man auf den Präparaten beobachten kann. Außer der Blutkörperchenbildung, dienen diese Zellen auch als Material zur Bildung des Fettgewebes bzw. des Peritonealgewebes. Man trifft sie vor dem Herausschlüpfen zwischen den Organen des Cephalothorax, und sie bilden an denjenigen Stellen Anhäufungen, an denen beim Erwachsenen die rundlichen Fettkörper liegen. Außerdem begegnet man denselben zwischen den Einstülpungen (Einwüchsen) des Darmmuskelblattes, welches den Mitteldarm in Lappen einteilt, und hier bemerkt man auch manchmal deren reihenweise Anordnung (S. 72). In seiner französischen Arbeit (1885) sagt Schimkewitsch außerdem noch folgendes: «ces cellules se rencontrent dans la cavite du mesenterion et aussi dans les cavites coelomiques. Dans l’abdomen de la Lycose elles remplissent exelusivement les cavites coelomiques» (S. 545). Die Rectalblase (poche stercorale) bildet sich nach Schimkewitsch aus der entodermalen Einstülpung des Proctodäums und aus demselben entstehen in Form von zwei seitlichen Blindsäcken die MALPiGHischen Gefäße. Locy (1886) gibt wenig Material über die uns interessierenden Fragen. Das Mesoderm zerfällt in zwei Seitenstreifen, von denen ein jeder in hohle So- miten eingeteilt wird: “I am unable to determine from my specimens whether its division into successive blocks precedes or follows the appearance of the lumen.” Das Herz bildet sich durch Verwachsen auf der Dorsalseite der Mesodermbänder aus dem von denselben umschlossenen Zwischenraum. Der Herzbildung geht das Auftreten von großen den Dotterzellen entstammenden Zellen voran: “they are abundant along the sides of the body, and about the oesophagus as well as in the dorsal region. ’ Die Rectalblase bildet sich als ein Auswuchs der Dorsal- wand des Proctodäums. Die entodermale Anlage des Mitteldarms erscheint in Form eines unter der Rectalblase liegenden Schlauches, welcher sich vor der- selben mit einer trichterförmigen Erweiterung nach dem Dotter öffnet (prester- corale tube); von diesem Schlauch gehen die MALPiGHischen Gefäße ab. Mokin (1888) gibt gute Zeichnungen der Entwicklung der Cölomhöhlen, seine Beschreibung ist aber ziemlich kurz und oberflächlich. Das Mesoderm liegt zunächst als eine ununterbrochene Schicht unter dem Ectoderm; dann zer- fällt dasselbe, entsprechend der Körpersegmentierung, in einzelne Segmente, ordnet sich symmetrisch in zwei Bändern an und wird unter den Extremitätenanlagen mehrschichtig. »Bald treten in den verdickten Mesodermteilen je eine Spalte auf, welche die Anlagen der Leibeshöhle darstellen. « »Die Leibeshöhle ver- breitert sich allmählich, indem sie hauptsächlich in die wachsende Extremität eindringt und sich teilweise nach der Abdominalseite des Embryos fortsetzt. Die dieselbe umgebenden Zellen lagern sich allmählich in eine Schicht platter linsenförmiger Zellen« (S. 36). Die Mesodermsomiten wachsen in der Richtung der Dorsalseite des Embryos, indem sie danach streben »sich mit ihren Enden auf der Rückenseite zu vereinigen«. Dabei bildet sich bei der Vereinigung der Somiten auf der Dorsalseite zwischen denselben das Herz, wie es Schimkewitsch beschrieben hat. Die Herzhöhle wird von den »peripheren Enden der Mesoderm- somiten gebildet« (S. 62). »Auf einem späteren Stadium trennt sich das Herz von den Mesodermlamellen ab und erscheint aus einer dickeren Zellschicht zu- sammengesetzt; stellenweise kann man darin sogar zwei Schichten unterscheiden. Das umgebende Mesoderm liefert das Material zur Entwicklung der zur Befesti- V ergleichend-erribryologische Studien. 571 gung des Herzens dienenden Muskeln (flügelartige Muskeln).« Die Entwicklung des Pericards wurde nicht beobachtet. »Aus der angeführten Beschreibung der Herzentwicklung bei Theridium maculatum folgt, daß die Herzhöhle bei Spinnen einen Rest der primären Segmentationshöhle darstellt, die in dem dorsalen Mesen- terium sich erhalten hat. « Mordst hat hauptsächlich zwei Formen — das Theri- dium maculatum und Pholcus phalangoides untersucht; irgendwelche wesentliche Unterschiede zwischen denselben wurden nicht konstatiert. Von den großen Zellen, die Schimkewitsch unter dem Namen der Zellen des »sekundären Entoderms« beschrieben hat, sagt Morin folgendes (S. 39). » Auf der Fig. 22, Taf. II, fallen sofort große runde Zellen mit scharfen runden Umrissen auf, die beiderseits des Embryos über dem Dotter und unmittelbar unter den platten Ectodermzellen liegen. Im frischen, unbearbeiteten Zustande erscheint das Protoplasma dieser Zellen sehr dunkel, grobkörnig und in deren Mitte findet sich ein großer, runder, heller, mit einem Kernkörperchen versehener Kern, welcher sich sehr intensiv färbt. Solche Zellen werden viel früher beob- achtet, und bei Theridium maculatum habe ich sie zum ersten Mal in jenem Stadium beobachtet, in dem die Leibeshöhle sich zu entwickeln beginnt. Sie besitzen bereits zu dieser Zeit die sämtlichen erwähnten Eigenschaften und liegen ebenfalls beiderseits des Embryonalstreifens, unterhalb des Blastoderms, in der Nähe der sich bildenden Mesodermsomiten. Ihre Zahl ist zunächst sehr beschränkt, dann aber vermehren sie sich und verbreitern sich allmählich nach den Seitenflächen bzw. nach dem Rücken des Embryos. Diese Zellen befinden sich gewöhnlich außerhalb des Embryonalstreifens unter den platten Blastodermzellen und bilden auf dem auf der Fig. 22, Taf. II, abgebildeten Stadium eine fast ununterbrochene Schicht, die auf den von dem Embryonalstreifen frei gelassenen Seitenflächen liegt, während dieser letztere dann mit seinen Enden auf der Rücken-(Dorsal-)seite fast zusammenstößt. Zuletzt, wenn beide Hälften des Embryonalstreifens nach der Dorsalseite zu wachsen anfangen, werden diese Zellen auch unter demselben getroffen.« »Das weitere Schicksal dieser Zellen kann leicht verfolgt werden; dieselben werden zu Blutkörperchen, welche sowohl in die Herzhöhle, wie auch in die Zwischenräume zwischen sämtlichen Organen gelangen. Was aber deren Ursprungsweise anbetrifft, so kann man bei denjenigen Formen, bei denen der Cumulus primitivus {Pholcus, Drassus) vorhanden ist, leicht beobachten, wie mesodermale, ihrem Aussehen nach den soeben beschriebenen vollkommen ähnliche Zellen des Cumulus primitivus, nachdem dieser letztere nach der Dorsalseite über- getreten ist, unter dem Blastoderm auf der Dotteroberfläche vom Rücken nach den Seitenflächen des Embryos überwandern und zuletzt sich in Blutkörperchen umwandeln. Auf diese Weise wird bei letzteren Formen das Material für die Blutkörperchen durch die Zellen des Cumulus geliefert. Bei Theridium macu- latum aber fehlt der Cumulus und, wie ich oben angedeutet habe, trifft man ähnliche Elemente auf früheren Stadien weder auf dem Rücken, noch an den Seiten des Embryos. Nach den Beschreibungen der vorhin erwähnten Autoren, Baleour, Schimkewitsch, W. A. Locy, welche die beschriebenen Elemente bei den Spinnen auf mehr vorgerückten Stadien beobachteten, entstehen dieselben aus den aus dem Dotter herauskriechenden Entodermzellen. Ich habe keine Gelegenheit gehabt solche Stadien zu beobachten, aus denen ich mich überzeugen könnte, daß ein derartiger Prozeß des Herauskriechens von Entodermzellen aus dem Dotter tatsächlich stattfindet. Andrerseits habe ich während des Auftretens 572 V. Faussek, solcher Zellen bei dem Theridium maculatum, zur Zeit der Leibeshöhlenbildung, an den Seitenrändern der sich gestaltenden Mesodermsomiten isolierte Mesodemi- zellen beobachtet, welche von der Gesamtmasse der Mesodermsomiten sich ab- zutrennen und in den Zwischenraum zwischen dem Dotter und den platten Blasto- dermzellen zu entweichen schienen, indem sie sich vergrößerten und kugelige Form annahmen. Es ist sehr möglich, daß dieser Prozeß in der Tat existiert und der Blutköi-perchenbildung als Ursprung dient« (S. 41). Moein kehrt bei der Besprechung der Herzbildung zu diesen Zellen zurück. »In dem Maße, wie die Mesodermsomiten wachsen, häufen sich diese runden Zellen immer mehr an der Rückenseite an und bilden zuletzt in der Medianlinie derselben einen dichten Stamm aus runden Zellen, gegen welchen sich die Dorsal- enden der Mesodermlamellen stützen« . . . »Auf diese Weise sind die Blutzellen in der durch die peripheren Enden der Mesodermsomiten gebildeten Herzhöhle erschienen. . . .« »Die Blutzellen beginnen sich innerhalb der Herzhöhle zu vermehren, die einen davon werden kleiner, die andern aber bleiben größer. « (S. 62). »Die Blutzellen innerhalb der Herzhöhle vermehren sich stark und werden kleiner, doch behält deren gewisser Teil seine ursprüngliche bedeutende Größe bei. Der übrige, in die Herzhöhle während deren Entwicklung nicht eingedrungene Blutkörperchenteil gelangt in die Leibeshöhle zwischen dem somatischen und i splanchnischen Blatt durch besondere Einrisse in dem letzteren, weil nach der | Herzbildung die Segmentation und die Ununterbrochenheit des Mesoderms dem j definitiven Bau desselben Platz macht. In den bei dem Pholcus aus den Zellen I des Cumulus 'primitivus entstandenen Zellen trifft man bedeutende Dotterein- j Schlüsse oder massenhaft ziemlich große Vacuolen. j Auf diese Weise stellen nach Mokin diejenigen großen Zellen, welche Schim- | KEWiTSCH unter dem Namen der Zellen des sekundären Entoderms beschreibt j und aus denen, nach seiner Meinung, ein Teil der Blutkörperchen sich entwickelt, i sowie außerdem das Fett- und Peritonealgewebe, spezielle mesodermale Elemente j dar, aus denen ausschließlich die Blutzellen sich entwickeln. Die Rectalblase (poche stercorale) bildet sich als eine Ausweitung des Hinter- j darms (des Proetodäum); die MALPiGHischen Gefäße (bei der Lycosa und bei dem Pholcus) entstehen aus zwei Aussackungen der »poche stercorale«, sind folg- j lieh entodermaler Herkunft ; » sie wachsen in zwei sehr feine, lange Röhrchen aus, J die beiderseits des Mitteldarms gelegen sind«. j Kishenoye (1891) schildert die Bildung der mesodermalen Somiten bzw. der Cölomhöhlen ebenso, wie Schimkewitsch und Moeie. Er beschreibt ebenfalls die großen Zellen beim Embryo, die er für die Fettzellen hält: “they are very easily recognised by their large size and the peripherally situated nuclei their central portion being filled with fat. Undoubtedly they are nourishing cells, wandering every where, and some of them are changed into blood corpuscles.” Er neigt sich zu der Meinung von Schimkewitsch über deren Abstammung aus dem I Entoderm. Die Herzentwicklung beschreibt er in gleicher Weise, Avie die ge- I nannten Autoren. Aber auf eine ganz verschiedene Art schildert er die Bildung der Rectalblase. Seiner Meinung nach bildet sich letztere keineswegs aus einer Erweiterung des blinden Endes des Proctodäums, sondern die unpaarige Cölom- höhle des Schwanzlappens wird in dieselbe umgewandelt; “this unpaired cavity is transformed into the so-called stercoral pocket (Rectalblase, Cloake) of the adult Spider. Hence the stercoral pocket does not arise from the swelling of the V ergleichend-embryologische Studien. 573 internal end of the proctodaeum, as has been supposed by otber autbors. Tbis Organ is purely mesodermic in origin and notbing more tban a remnant of coelomic cavities.” Das Troctodäum tritt später in eine Kommunikation mit derselben; dabei ist das Proctodäum von innen mit einer Cuticula ausgekleidet, welche der Rectalblase fehlt, — was nach seiner Meinung deren unabhängige Herkunft be- stätigen soll. Die Ursprungsweise der MALPiGinschen Gefäße ist unaufgeklärt geblieben; nach der Ansicht des Verfassers bilden sieb dieselben weder aus dem Proctodäum, noch aus den Aussackungen der Rectalblase; wahrscheinlich ent- stehen dieselben aus den mesodermalen Zellen der Abdominalsomiten, sie treten in Form eines Paares ebebter Bänder von Mesodermzellen auf. In einem späteren Artikel betrachtet Kishinoye (1894) mit besonderer Ausführlichkeit die Bildung bzw. das Schicksal der Cölomhöhlen. Im Stadium der stärksten Krümmung des Embryos nach der Dorsalseite (die größte Umwach- sung des Eies) erlangen die Mesodermsomiten ihre größte Entwicklung im Ab- domen: “in the abdomen the growth of the mesodermic somites, except that of the first abdominal Segment, is enormous, extending rapidly towards the dorsal median line. Tbus in the abdomen, the dorsal portion of the coelomic cavities develops rapidly, while their ventral portion as well as the portion which enters into the appendage remains only slightly developed. In the cephalothorax on the contrary the portion of the coelomic cavities which enters into the appendage develops rapidly, while their ventral and dorsal portions remain undeveloped (S. 290).” Die unpaarige Höhle im Mesoderm des Schwanzlappens bildet sich später als es in der ersten Arbeit geschildert wurde. “A cavity is produced in the meso- derm of the tail lobe. It is unpaired. The unpaired cavity thus made cannot he conceived otherwise than as a homologues of the cölomic cavity. Though the cavity is certainly not formed by an invagination, I thought that the cells in the tail lobe might he produced by the proliferation of the ectoderm. But I found that the cells enclosing the unpaired cavity are the remnant of the mesoderm cells, which gave rise to the mesodermic somites of many preceding Segments and that they are entirely separate from the ectoderm. Previous authors who have studied the development of the spider, overlooked this cavity in the mesoderm of the caudal lohe, and observing the stage at which the unpaired cavity communi- cates with the proctodaeum consider the former as a portion of the latter. If the cells enclosing the unpaired cavity are ectodermie in origin, the numerous mesoderm cells in the caudal lohe must disappear all at once, as there are no cells in the lobes except those surrounding the last fused pair of coelomic cavities. But the disappearance of many cells at once is quite impossible.” Etwas aus- führlicher bleibt der Verfasser bei der Frage stehen, in welcher Weise die Ver- einigung (Verschmelzung) bzw. Zerstörung der Cölomhöhle zustandekommt, die “degenerate and disappear”: “the great portion of the cölomic cavities of the four ambulatory appendages degenerates, the mesoderm cells forming their wall becoming gradually changed into muscles.” Es verschmelzen und gehen zu- grunde auch die Cölomhöhlen des Abdomen, und infolgedessen, wenn der Embryo seinen definitiven Bau erreicht, “the coelomic cavities undergo great changes. In the cephalothorax, they all disappear, except the small portions at the outer bases of the first to third ambulatory legs. These remnants fuse together and form the coxal gland. The lumen of the coelomic cavity of the gland is so small 574 V. Faussek, at this Stage, that the gland seems almost solid. In the abdomen also all the coelomic cavities disappear except the unpaired one in the caudal lobe, which, inexplicable as it may seem, remains as the stercoral pocket . . (S. 294). . . . Das Proctodäum tritt erst später mit ihr in Verbindung; dabei ist es von innen von einer Cuticula bekleidet, während letztere in der Rectalblase fehlt, was, seiner Meinung nach, die von Proctodäum unabhängige Entstehung der Rectalblase bestätigt. Die Entstehung der MAiPiGHischen Gefäße ist unauf- geklärt geblieben. Des Verfassers Meinung ist die, daß die Gefäße weder aus dem Proctodäum, noch aus den Auswüchsen der Rectalblase entstehen. Wahr- scheinlich werden sie aus den mesodermalen Zellen der Abdominalsomiten ge- bildet, die Gefäße treten zuerst als ein Paar von festen Mesodermstreifen auf. In 1 einer späteren Arbeit von Kishinoye (1894) werden die Cölomhöhlenbildung und deren Bestimmung ausführlich behandelt. Im Stadium der größten Krümmung des Embryos auf die dorsale Seite (wenn das Ei vom Embryo am stärksten um- ’ wachsen ist) sind die Mesodermalsomiten des Abdomens am besten entwickelt: 1 “in the abdomen, the growth of the mesodermic somites, except that of the i first abdominal segment, is enormous, extending rapidly towards the dorsal median j line. Thus, in the abdomen, the dorsal portion of the coelomic cavities develops j rapidly, whith their ventral portion as well as the portion which enters into the I appendage remains only slightly developed. In the cephalothorax, on the j contrary, the portion of the coelomic cavities which enters into the appendage i develops rapidly, while their ventral and dorsal portions remain undeveloped” (S. 290). Die unpaarige Höhle im Mesoderm des Schwanzlappens wird, im Ver- | gleich mit den Angaben der ersten Arbeit, später gebildet. “A cavity is produced j in the tail lobe. It is unpaired. The unpaired cavity thus made cannot be con- i ceived otherwise than as a homologue of the coelomic cavity. Though the cavity I is certainly not formed by an invagination, I thought that the cells in the tail I lobe might be produced by the proliferation of the ectoderm. But I found that j the cells enclosing the unpaired cavity are the remnant of the mesoderm cells | which gave rise to the mesodermic somites of many preceeding Segments and that j they are entirely separate from the ectoderm. Previous authors who have studied j the development of the spider, overlooked this cavity in the mesoderm of the j caudal lobe, and observing the stage at which the unpaired cavity communicates ! with the proctodaeum, consider the former as a portion of the latter. If the cells | enclosing the unpaired cavity are ectodermic in origin, the numerous mesoderm [ cells in the caudal lobe must disappear all at once, as there are no cells in the 1 lobe except those surrounding the last fused pair of coelomic cavities. But the | disappearance of many cells ot once is quite impossible.” Etwas ausführlicher j behandelt der Verfasser, in welcher Weise die Fusion und die Zerstörung der i Cölomhöhlen, welche “degenerate and disappear” verläuft, “the greater portion I of the coelomic cavities of the four ambulatory appendages degenerates, the | mesoderm cells forming their wall becoming gradually changed into muscles”. i Auch im Abdomen findet die Fusion und Zerstörung der Cölomhöhlen statt, so [ daß zu der Zeit, wo der Embryo seine definitive Struktur erhält “the coelomic j cavities undergo great changes. In the cephalothorax, they all disappear^ except i the small portions at the outer bases of the first to third ambulatory legs. These remnants fuse together and form the coxal gland. The lumen or the coelomic | cavity of the gland is so small at this stage, that the gland seems almost solid, j I I V ergleichend-embryologische Studien. 575 In the abdomen also all the coelomic cavities disappear except the unpaired one in the caudal lobe, wbicli, inexplicable as it may seem, remains as the stercoral pocket . . (S. 294). Schimkewitsch (1898; vgl. auch seine deutsche Arbeit über Thelyphonus) ändert in seiner späteren Arbeit wesentlich seine ursprüngliche Ausführung. — Soviel ich verstehe, sieht er die sogenannten Zellen des sekundären Entodenns als mesodermale Phagocyten an. »Diese Phagocyten können überall wo das Mesoderm den Dotter berührt entstehen . .’ .” »Die dem Dotter an- grenzenden Zellen des Mesoderms werden größer, das Plasma wird heller; es werden von solchen Zellen Dotterstücke verschlungen. Neue Zellen kommen auf die Oberfläche des Mesoderms hervor, während die älteren in die Tiefe ver- drängt werden. Von hier aus, von dieser mesodermalen Masse, der Hauptquelle der Phagoc3Ttenbildung, wandern die Zellen die dorsale Medianlinie entlang und verteilen sich im ganzen Körper. « Schimkewitsch unterscheidet besondere entodermale Anlagen, deren Zellen sich von den Dotterzellen unterscheiden (Vitellophagen) und von denen, seiner Meinung nach, das Epithel des Mitteldarms und der Leberlappen stammt. Aus der hinteren Entodermanlage entstehen auch die MALPiGHischen Gefäße und die Cloakalblase. »Also hatte Kishihoye voll- kommen Recht, indem er behauptete, daß die Cloakalblase sich aus dem Ectoderm entwickelt und daß bloß ein kleiner Teil des Enddarms ectodermalen Ursprunges ist, er hatte aber in seiner Behauptung, daß die Blase mesodermalen Ursprungs sei, nicht recht.” In den späteren Arbeiten über die Embryologie der Spinnen — von Pahheh- HEiM (1903), Stkand (1905), Wallstäbe (1908) — werden die betreffenden Fragen nicht erörtert, oder sie werden erwähnt, ohne daß dadurch viel Neues gegeben wird. — Einiges aus diesen Arbeiten wird später zitiert werden. Montgomeby, dessen Arbeit im Juli 1909 erschienen ist, zur Zeit als meine Untersuchungen schon fast zu Ende gebracht waren, trägt wenig zur Aufklärung der Frage über die Cölomhöhlen bei. Er schreibt den Kopflappen (da, wo sie den rostralen Fortsätzen entsprechen) sowie auch allen Segmenten des Cephalo- thorax je ein Paar Mesodermsegmente zu; dabei steht die Cölomhöhle in letzteren, weder in der Längs-, noch in der Querrichtung miteinander in Verbindung (“they are discontinuous transversally and longitudinally”); später findet die Fusion der Höhlen einer jeden Seite statt. In einem jeden Segment des Abdomens wird auch je ein paar Somiten gebildet, welche später auch zum Teil in der Länge miteinander verschmelzen. Die von Schimkewitsch, Morin, Locy beschriebenen großen Zellen hält Montgomery für Blutzellen, schreibt ihnen aber einen ectodermalen Ursprung zu (sie sollen aus den »extraembryonic blastoderm” entstehen). Seine Zeichnungen sind höchst unbefriedigend. Diese großen Blutzellen liegen zuerst unter dem Blastoderm ; dann treten sie in den Körper des Embryos ein und kommen zwischen letzterem und dem Dotter zu liegen. “But occasionnally some occur within the mesoblast or even the coelom.” Das Herz wird im Zwischenraum zwischen den Dorsalrändern der Cölomhöhlen, deren Wände (splanchnic mesoblast) zur Bildung der Herzwand dienen — gebildet. Es befinden sich innerhalb des Herzens sowohl kleine Zellen unbekannter Herkunft (“there seems to be no evidence of meso- blastic origin”) und große Zellen (ectodermalen Ursprungs). “Most of these larger cells are new, as before, archicoelic in position, placed between the yolk and the splanchnic mesoblast or between the ectoblast and the somatic mesoblast. 576 V. Faussek, But occasionnally they are found within the coelam, . . . this is not surprising, for the mesoblast is discontinuous at many points and at any one of then a blood cell could pass from the arcbicoel into the coelom.” In diesen großen Blutzellen findet das Austreten des Chromatins in das Protoplasma “to compose coarse chroraidia” statt. PuBCELL (1909) erwähnt die hier aufgeworfenen Fragen nicht, gibt aber ausgezeichnete Zeichnungen einiger Stadien der Embryonalentwicklung. Meine Arbeit war schon vollständig fertig, als im Dezember 1909 Kautschs Arbeit und im Mai 1910 seine vorläufige Mitteilung erschienen. Kautsch studierte die Entwicklung von Agelena Idbyrinthica Clerck. Nach seiner Auffassung, stam- men die Zellen des »sekundären Entoderms« von den Dotterzellen ab und werden von Kautsch »freie Dotterzellen« genannt. Sie werden in frühen Entwicklungs- stadien auf der dorsalen Seite des Embryos, zwischen Kopf- und Schwanzlappen, und auf seinen Seiten als ein ununterbrochener Zellstreifen unter dem Ectoderm gebildet. Dieser Streifen gibt später den Ursprung einer großen Zahl freier Dotter- zellen, welche sich später in der Richtung des Embryonalstreifens weiter ver- breiten. Diese freien Dotterzellen dienen teilweise zur Verdauung des Dotters, teilweise aber geben sie den Ursprung andrer kleiner Zellen (Blutzellen); über- haupt beteiligen sie sich am Körperbau des Embryos, indem sie als Bestandteile der Cölomhöhlenwände erscheinen: »nach meinen Präparaten erscheint es mir nicht zweifelhaft, daß im Bereich der dorsalen Abdominalsegmente fortgesetzt solche Dotterzellen in die Wandung der Cölomsäcke eindringen werden und so zu deren weiterem Wachstum beitragen« (S. 523). Über die Degenerations- veränderungen dieser Zellen teilt der Verfasser nichts mit. Er führt auch einige Angaben über Herzentwicklung und bestätigt im ganzen die Ansichten früherer Autoren. In der kleineren Arbeit, die im Zoologischen Anzeiger erschienen ist, werden vom Verfasser einige Angaben über die Entwicklung des Darmes (die Rectalblasenanlage kommt im hinteren Ende des Abdomens als ein Zell- streifen zum Vorschein; aus dem letzteren wird eine offene, dem Dotter zuge- kehrte Tasche gebildet, welche zwischen den beiden Cölomhöhlen des Caudal- lappens liegt), der Gonaden, der Lungen, und andrer Organe mitgeteilt, »der zweite abdominale Cölomsack jeder Seite . . . wandelt sich in den Ausführungs- gang um . . . « B. Cölom und das Herz. Zur Zeit der Bildung des Mesoderms und des Zerfalls in Segmente (Mesodermalsomiten) bei den Spinnen haben die Cölomhöhlen einen bedeutenden Entwicklungsgrad erlangt und sind außerordentlich klar ausgesprochen. Balfour hat bereits eine befriedigende Abbildung davon gegeben (Korschelt u. Heider, II, S. 613, Fig. 386). Die Cölom- höhlen sind von einer Eeihe von Autoren, die in letzterer Zeit die Em- bryologie der Spinnen bearbeitet haben, beschrieben worden — und zwar von Schimkewitsch (1885, 1886), Morin (1883), Locy (1886), Kischinoye (1891). Neulich ist eine kleinere Arbeit speziell über die Bildung der Cölomhöhlen bei den Spinnen von Wallstabe (1908) V ergleichend-embryologische Studien. 577 erschienen. Zu den näher besprochenen Angaben, dieses Autors kann ich noch folgendes hinzufügen. Nach den übereinstimmenden Angaben von Morin, Locy und ScHiMKEWiTSCH (vgl. auch die Abbildungen in Pappenheims (1903) Arbeit, sowie auch diejenige von Wallstabe), findet die Bildung der Cölomhöhlen gleichzeitig mit der Segmentierung des Embryos statt. In der Zeit bilden die Mesodermzellen zwei Längsstreifen, die unter dem Ectoderm liegen, bei der Segmentierung des Körpers bilden sich in den Segmenten selber kleine Anhäufungen von Mesodermzellen (die zwischen Ectoderm und Dotter liegen). Zwischen den Segmenten sind keine mesodermale Elemente zu finden, der Körper des Embryos be- steht da aus einer einzigen Schicht ectodermaler Zellen. Unmittelbar darauf, in einem noch sehr frühen Stadium beginnt in den Haufen der Mesodermzellen eine immer mehr sich erweiternde Spalte zum Vor- schein zu kommen. Wie wir gesehen haben wird die einschichtige Platte von Meso- dermzellen bei Blatta durch das Umbiegen der Bänder der Platte in eine geschlossene Cölomblase umgewandelt. In derselben Weise geht nach ScHiMKEWiTSCH das Schließen der Cölomhöhlen im Cephalothorax hei Thelyphonus (1906) vor sich. Bei den Spinnen dagegen werden, wie in den meisten Fällen die Cölomhöhlen durch Entstehung einer Spalte in dichten Zellgruppen gebildet. Es entsteht also in jedem Körpersegment (Korschelt u. Heider, II) zuerst je ein Cölomblasen- paar. Diese Blasen wachsen sehr schnell an, so daß sie zur Zeit der Bildung der Gliedmaßenanlagen eine bedeutende Größe erreichen. Balfour hatte schon darauf hingewiesen, daß bei den Spinnen (ebenso wie bei Blatta) die Cölomhöhlen in die sich entwickelnden Gliedmaßenanlagen (wie in die Gliedmaßen des Cephalothorax, so auch in die Abdominalgliedmaßen) dieselben vollkommen ausfüllend, hin- eindringen. In einem vollkommenen Entwicklungsstadium stellen die Cölom- säcke Blasen von unregelmäßiger Form dar, die zwischen Ectoderm und Dotter paarweise in den Segmenten liegen; die Wände der Cölom- säcke bestehen aus einer Schicht mesodermaler Zellen, welche an den Stellen, da wo der Sack dem Ectoderm dicht anliegt, den Charakter eines gewöhnlichen, mäßig hohen Cy linder epithels annehmen; die an den Dotter angrenzenden Zellen jedoch bestehen aus viel flacheren ausgezogenen Zellen. (Darauf hat Wallstabe hingewiesen; siehe auch die typische Abbildung bei Kautsch [1909], Taf. XXIV, Fig. 35). Diese einschichtige Blase ist von einer wässerigen Flüssigkeit Zeitschrift f. wisseosch. Zoologie. XCVIII. Bd. 38 578 V. Faussek, gefüllt und weist, wie es scheint, einen starken Turgor auf. Durch den Druck der in ihr enthaltenen Flüssigkeit wird die Blase an die sie berührenden Teile des embryonalen Körpers, den Dotter und das Ectoderm fest angedrückt. Da, wo das Ectoderm Ausstülpungen bildet, die zur Bildung der gegliederten Extremitäten dienen, dringen die Cölomsäcke in diese Ausstülpungen hinein; dabei schließen sich die Wände der Säcke den ectodermalen Wänden des Embryos dicht an. Im Abdomen, in dem die rudimentären Gliedmaßenanlagen keine bedeutenden Dimensionen erreichen, erreichen auch die Cölomhöhlen nicht den Grad der Entwicklung, den die Cölomhöhlen des Cephalo- thorax zeigen; sie nehmen die Form linsenförmiger Säcke an, welche von den an sie dicht angrenzenden Zellen zusammengepreßt und in , die freien Zwischenräume von letzteren eingekeilt werden. : Nicht das ganze Mesoderm jedoch, dient zur Bildung der Cölom- , Säcke : Die Cölomwand ist vom übrigen Mesoderm schar f abgesondert und | besteht aus einer Schicht Epithelialzellen; zwischen den Cölomhöhlen j aber, sowie auch stellenweise zwischen den letzteren und dem Dotter | bleibt eine bedeutende Anzahl Mesodermzellen erhalten, die an der Bildung der Cölomwände nicht teilnehmen. Wie es scheint wächst * sogar die Zahl dieser Zellen. j Es differenzieren sich aus diesen Mesodermzellen 1) die Blutzellen; ; 2) die den Dotter umgebenden, die mesodermale Hülle des Darmes i bildenden Zellen; 3) eigenartige große Zellen, welche Morin irrtümlicher- j weise als Blutzellen auffaßt; Schimkewitsch nennt sie anfangs i »Zellen des sekundären Entoderms«, später »Mesodermalphagocyten «, | Montgomery hält sie gleichfalls für Blutzellen und Kautsch nennt 1 ^ .... I sie »freie Dotterzellen«. Ich werde ihnen die indifferente Benennung j »Macrocyten« — große Zellen — geben. Ohne Zweifel sind diese j Zellen zur Zeit der Embryonalentwicklung der Spinnen von großer i physiologischer Bedeutung; deswegen werde ich ihrer Untersuchung i ein besonderes Kapitel widmen. — Es unterliegt keinem Zweifel, daß j auch andre anatomische Elemente des Spinnenkörpers aus diesen an i der Bildung der Cölomwände sich nicht beteiligenden Mesodermzellen | entstehen (z. B. das sogenannte »Zwischengewebe«, welches die Darm- | » Leber «lappen umlagert). Mit dem Studium der Entwicklung der- i selben habe ich mich bis jetzt aber nicht beschäftigt. Ich will nur betonen, daß bloß ein Teil des Mesoderms zur Bildung der Cölomsäcke dient und daß die letzteren vollständig das Aussehen von »Organen« eigenartiger Gebilde in Form von mit einer wässerigen Flüssigkeit er- füllten Blasen, deren Wände aus einem einschichtigen Epithel I ) I V ergleichend-embryologische Studien . 579 bestellen, annehmen. Die mesodermale Hülle des Darmes wird aus den dem Dotter anliegenden einzelnen Mesodermzellen gebildet; die innere Wand der Cölomböblen ist. daran nicht beteiligt, es kann also von einem »splanchnischen Blatt« nicht die Rede sein (Schimke witsch). Die Höhle der Cölomblasen ist mit einer wässerigen Flüssigkeit angefüllt; es befinden sich innerhalb der Höhle keinerlei Zellelemente. Die Angaben von Schimkewitsch und Montgomery, daß Zellen des »sekundären Ectoderms« in die Höhlen der Somiten hineinschlüpfen, sind irrig. Wie wir später sehen werden, liegen die Macrocyten immer außerhalb der Cölomhöhlen. Sieht man auch in den Präparaten Zellen, die dem Anschein nach innerhalb der Cölomhöhlen liegen, so ist dieser Umstand immer auf eine Translokation zurückzuführen; welche ent- weder als Resultat eines unregelmäßigen Druckes, einer Schrumpfung der Blasenwände bei der Behandlung, oder der Schnittrichtung, bei der die Zellen der Wände tangentiell getroffen wurden, aufzufassen. — Bei richtig geführten Schnitten, auf unbeschädigten Präparaten be- kommt man nie Zellen innerhalb der Cölomhöhlen zu sehen; ebenso- wenig ist ein Niederschlag des Inhalts der Cölomsäcke je beobachtet worden. Offenbar stellt der Inhalt eine wässerige Flüssigkeit dar. Vollständig irrtümlich ist die Behauptung Kautschs, daß die Macrocyten (freie Dotterzellen) in die Wand der Cölomsäcke hinein- gezogen werden, wodurch das Wachsen der letzteren gefördert wird. Ich habe keinerlei Beziehung der Cölomhöhlen zur Entwicklung der Gonaden feststellen können (siehe Strand (1905], Jaworowski [1895], Kautsch [1909], Purcell [1909]), jedoch habe ich dieser Frage keine spezielle Aufmerksamkeit geschenkt. Nach ScHiMKEWiTSCHs Angaben verschmelzen nach und nach die Höhlen der mesodermalen Somiten in der Längsrichtung miteinander; dahei werden die Zellen, »aus denen die « Dissipimente » bestanden, zu freien Mesodermzellen, welche in die Leibeshöhle gelangen, um dort Blutzellen zu bilden.« Augenscheinlich gibt auch Morin die Fusion der Mesodermal- höhlen in der Längsrichtung zu. Offenbar sind diese beiden Verfasser der Ansicht, daß aus den Cölomhöhlen die definitive Leibeshöhle ent- steht. In ihrem Lehrbuch (II, S. 617) sagen Korschelt und Heider folgendes über das Schicksal der Cölomhöhlen und die Bildung der Leibeshöhle. »So viel ist aber sicher, daß die Ursegmente noch in ziemlich vorgeschrittenen Stadien der Entwicklung eine bedeutende Ausdehnung besitzen. Zwischen ihrem somatischen und splanch- nischen Blatt ist ein ziemlich umfangreicher Hohlraum vorhanden, 38* 580 V. Faussek, von welchem wir annehmen müssen, daß er bei eintretender Vereinigung der Segmenthöhlen direkt in die definitive Leibeshöhle übergeht. Frei- lich dürfte wohl auch hier nicht die Leibeshöhle bis zuletzt das Cölom- epithel bewahren, sondern schließlich zerfällt die Wand der Ursegmente ebenfalls, indem sie Muskulatur- und Bindegewebselemente liefert, so daß zuletzt auch bei den Arachnoiden ein ähnlicher Zustand eintritt wie er bereits auf weit früheren Entwicklungsstadien von den Crusta- ceen, Myriapoden und Insekten erreicht wird.« (Das heißt — Zer- störung des Cöloms, Bildung des Pseudocöls.) Wallstabe beschreibt die Fusion des Kopfcöloms mit dem Cölomsack desjenigen Segmentes, welcher die Cheliceren trägt, sagt aber nichts über die Vereinigung der übrigen Cölomblasen miteinander. Nach Montgomery verschmelzen die abdominalen Cölomsäcke ; jeder Seite der Länge nach; dasselbe findet später im Thorax statt, j Kautsch erwähnt nichts über die Fusion der Cölomhöhlen; in Ij seiner zweiten Arbeit (1910) finden wir folgende Angaben; die Musku- j latur des Abdomens »läßt sich zum Teil von dem somatischen Blatt j des Mesoderms ableiten«; die Gonaden werden in den Cölomsäcken iy gebildet; »anfangs liegen also die Keimzellen zwischen (sic) dem | somatischen und dem splanchnischen Blatt des Mesoderms; bei der | Umbildung des somatischen Blattes zur abdominalen Längsmuskulatur ' trennen sie sich von ihm und kommen weiter ins Innere an die ventrale | Dottergrenze zu liegen. Sie sind infolgedessen jetzt nur auf ihrer j Dorsalseite nach dem Dotter zu, von einer Hülle umgeben, dem früheren i splanchnischen Blatt« (S. 697). »Der zweite abdominale Cölomsack ; jeder Seite enthält keine Keimzellen, sondern wandelt sich in den j Ausführungsgang um, der also mesodermal ist und seiner Bildung nach | vollkommen den Coxaldrüsen der verschiedenen Arachnoideen ent- i spricht« (S. 698). Aus dem letzteren wird ersichtlich, daß Kautsch i keinesfalls die Fusion aller Cölomhöhlen in eine »Leibeshöhle« zugibt. i Im allgemeinen sind bei allen Autoren sehr unbestimmte Angaben j über die Frage der Fusion und des weiteren Schicksals der Cölomsäcke j überhaupt zu finden. Auf die Frage, in welchem Grade die Cölom- 1 höhlen der Länge nach miteinander verschmelzen, kann auch ich keine | kategorische Antwort geben. Die Lösung der Frage wird durch die | Form des Embryos sehr erschwert; erstens' dank seiner Krümmuüg, und zweitens dank dem Divergieren der beiden Hälften des Embryonal- streifens auf der ventralen Seite. Die Krümmung des Embryos machr es unmöglich, eine Serie weder streng transversaler, noch streng frontaler Schnitte durch den ganzen Embryo zu bekommen. Es wird immer der Vergleichend-embryologische Studien. 581 eine Teil des Embryo in transversale Schnitte, der andre — ■ in frontale Schnitte zerlegt sein. Dank dem seitlichen Divergieren beider Hälften des Embryonalstreifens, ist es auch unmöglich Serien von streng sagittalen Schnitten zu bekommen. Darum ist das topographische Studium des Embryos in seinem mittleren Entwicklungsstadium sehr erschwert. Äußerst erschwert wird auch dadurch das Studium der Dorsalseitenbildung. Auf einigen Zeichnungen Schimkewitschs, bei dem die Abbildungen überhaupt nicht genau und schematisiert sind, wie auch auf einigen Zeichnungen Morins ist es nicht klar zu ersehen, ob transversale oder frontale Schnitte abgebildet worden sind. Eins kann man jedoch, wie es mir scheint, mit großer Gewißheit sagen: daß nämlich keine Fusion der Cölomhöhlen mit den sich außer- halb ihr bildenden Bluthöhlen, keine »Zerstörung« der Cölom wände — deren Dyalyse (Lang) — stattfindet. Die Cölomhöhlen verschwinden, werden obhteriert, vermischen sich aber nie mit den Bluträumen. Ich habe den Werdegang eines jeden Cölomsackes im Besonderen nicht verfolgt; in den Extremitäten aber — gerade da, wo die Cölomhöhlen am besten ausgeprägt sind — kann man das Schicksal der letzteren gut verfolgen. Zuerst stellen sie breite, in die entsprechende Glied- maßenanlage hineinragende, Ausbuchtungen des Cölomsackes des ge- gebenen Thoracalsegments dar. Während des Wachstums der Extre- mitäten erhalten diese Ausbuchtungen das Aussehen eines abgeplatteten Cylinders, dessen Wände aber vollkommen intakt bleiben. Allmählich verengern sich diese Cylinder, so daß die Höhle am Ende vollständig verschwindet; dann beginnt erst die Verwandlung der Zellen ihrer Wände in Muskelstränge. Auf diese Weise verschwindet der flüssige Inhalt der im Fuß befindlichen Cölomhöhle; die Höhle aber kom- muniziert nicht mit dem Blutraum — also ist der letztere nicht als Myoocöl (Lang) aufzufassen. Durch die topographischen Schwierig- keiten, die dem Studium der mittleren Entwicklungsstadien (bevor das Umbiegen des Embryos stattgefunden hat) im Wege stehen, fällt es sehr schwer, das definitive Schicksal der Cölomhöhlen bei deren dorsal- wärtigem Wachstum, wie auch die Bildung der Dorsalseite im allge- meinen im Detail zu verfolgen. Während die Seiten des Embryos durch das Ectoderm umwachsen werden, strecken sich die Cölom- höhlen in die Höhe, und keilen sich in den schmalen Zwischenraum zwischen Ectoderm und Dotter hinein. Dieser schmale dorsalwärts gerichtete Fortsatz der Cölomhöhle wird durch eine kleine dichte Zellengruppe geschlossen, welche all- mählich nach vorn in die Höhe (dorsalwärts) rückt. — Zur selben Zeit 582 V. Faussek, aber lagern in der seitlichen Gegend des Embryos die Macrocyten in großer Zahl, welche sich auch in den schmalen spaltenförmigen Raum zwischen Ectoderm und Dotter einkeilen. In diesem Teile des Embryos — in dem oberen Teil der Seitenregion — bildet sich nie eine aus- geprägte Cölomhöhle. Es scheint mir, daß bei den Spinnen derselbe Prozeß stattfindet, den wir bei Blatta gesehen haben; die obere dorsal- wärts wachsende Sektion der Cölomhöhle wird auf der lateralen Seite des Embryos in den schmalen Zwischenräumen zwischen Ectoderm und Dotter abgeflacht, um sich später wiederum zu erweitern und so eine deutliche Höhle auf der dorsalen Seite zu bilden. Dabei kommt es zu einem Riß, wobei der obere Teil der Cölomhöhle sich von dem unterem losreißt. Bei Blatta geschieht das nach der Herzbildung und aus dem oberen Teil der Cölomhöhle wird der obere Teil des Fettkörpers gebildet. Wie mir scheint findet dieses Zerreißen bei den Spinnen früher statt, so daß zur Zeit der Herzbildung der obere Abschnitt der Cölomhöhle schon isoliert ist. Es lagern dann lateral, zwischen Ectoderm und Dotter, vereinzelte Mesodermzellen und hauptsächlich Macrocyten in großer Zahl. Die letzteren liegen öfters in einer ununterbrochenen Schicht, wobei sie, durch dem Druck, den sie aufeinander ausüben, eine unregelmäßige Form annehmen. Die Entwicklung des Blutgefäßsystems beginnt gleichfalls mit der Bildung von Bluträumen um den Dotter, — augenscheinlich in den Hauptzügen ähnlich wie bei Blatta. Die Blutsinuse sind aber bei den Spinnen schwächer entwickelt und ihre einzelnen Teile weniger scharf ausgeprägt, als bei Blatta. Hier findet auch, wie es scheint, die erste ' Absonderung der Bluträume, bald nach der endgültigen Bildung der , Cölomhöhlen statt. Im mittleren Entwicklungsstadium bei schon ; genügender Entwicklung des Nervensystems, dessen beide Teile auf der Bauchseite schon einander genähert sind, ist der zwischen dem j Nervensystem und dem in eine mesodermale Hülle eingeschlosse- | nen Dotter liegende Sinus deutlich ausgeprägt. Im Sinus sind vereinzelte Hämocyten zerstreut. Es sind kleine ■ Blutzellen, die einen rundlichen Kern und ziemlich viel Sark besitzen, j In den Seitenteilen des Embryos findet zweifellos solch ein Heraus- | treten der trophischen Flüssigkeit aus dem Dotter statt. Da jedoch | dieserorts der Zwischenraum zwischen Dotter und Ectoderm außer- ' ordentlich schmal — spaltförmig — ist, werden die in ihn gelangenden j dorsalen Auswüchse der Cölomblasen im Besonderen unter dem Druck , der sich hier ansammelnden Macrocyten abgeplattet. Auf den Schnitten. | Vergleichend-embryologische Studien. 583 bekommt man außer den einzelnen ausgezogenen, dem Dotter um- lagernden Mesodermzellen (deren Anwesenheit oft bloß durch ihre weit auseinandergelegenen Kerne angezeigt wird), die in eine Reihe angeord- neten Macrocyten allein zu sehen. Der periintestinale (periviscerale) Blutsinus ist hier gewöhnlich nicht genügend klar ausgeprägt, während er im Abdomen des Embryos auf dessen dorsaler Seite, nachdem die letztere sich geschlossen hat, gut ausgeprägt ist. Nachdem die dorsale Seite vom Ectoderm vollständig umwachsen ist, wird da, zwischen Ektoderm und Dotter, ein Trophocölraum ge- bildet. Der letztere ist ein Blutsinus, welcher einen Fortsatz der Lateralsinuse vorstellt. In der medianen Ebene befinden sich bedeu- tende Anhäufungen von Hämocyten kleiner Blutzellen, die aus den Mesodermzellen der Bluträume, d. h. denjenigen Zellen, welche keine Bestandteile der Cölomhöhlenwände bildeten, entstanden sind. Die oberen Abschnitte der Cölomhöhlen liegen lateral zu den medianen Zellenhaufen in Form von Dreiecken, deren Basis der Mediane des Abdomens, der Herzhöhle, zugekehrt ist, während sich die schmale Spitze in den Zwischenraum zwischen Ectoderm und Dotter einkeilt. Diese oberen Abschnitte der Cölomhöhlen bei Spinnen entsprechen denjenigen der Blatta. Diese Abschnitte werden sowohl vom Ectoderm, als auch vom Dotter aus von der Trophocölflüssigkeit umspült (wieder- um wie bei Blatta) und sie werden von den Anhäufungen einzelner Mesodermzellen (Hämocyten) und Macrocyten nicht berührt. Aus demjenigen Teil der Wand der oberen Cölomabschnitte, welcher gegen die Herzhöhle (die mediane Embryonalebene) gewendet ist und die Basis der Dreiecke (welche diese Cölomhöhlen darstellen) bildet, ent- steht die Herzwand. Was die Entstehung der Herzwände betrifft, können hier nicht derartige Zweifel auftauchen, wie es bei Blatta der Fall ist. Dort sahen wir, daß vom oberen Rand des Cölomabschnittes, welcher entweder bereits vollständig von den Fett-(Harnsäure-)zellen angefüllt ist oder gerade noch mit denselben angefüllt wird, kleine mesenchymatöse Zellen sieb in der Richtung des Herzens erstrecken. Aus diesen Zellen wird wahrscheinlich die Herzwand gebildet. Bei den Spinnen sind solche Zellen nicht aufzufinden. Die zukünftige Herzhöhle — ein Teil des Trophocöls — ist von einer dichten Masse von Hämocyten, zwischen welchen — bei den meisten Spinnen — auch Macrocyten anzutreffen sind, angefüllt. Die breiten, rinnenartig ge- krümmten Wände der unmittelbar angrenzenden Cölomabschnitte liegen diesen Zellenhaufen dicht an. Zweifellos wird die Herzmuskel- wand eben aus diesen Cölomwänden gebildet. 584 V. Faussek, Was entsteht nun aus den zwei andern Wänden der Cölomab- schnitte? Ihr Schicksal läßt ebenfalls keinen Zweifel aufkommen. Während diese Wände sich von derjenigen, die zum Aufbau des Her- zens dient, ahtrennen und (entweder von Anfang an, oder erst etwas später) aneinander legen, liefern sie die dorsalen Längsmuskeln des Abdomens, welche — bei einigen Spinnen wenigstens — auf der dor- salen Seite des Abdomens, seitlich vom Herzen und auf einiger Ent- fernung von ihm, gelegen sind (so bei Aranea, PMlaeus, Dendryphantes, Misumena). Es ist auf den Längs- sowie auch auf den Querschnitten äußerst deutlich zu sehen, daß ein jeder dieser Bündel aus zwei Reihen von Muskelfasern besteht, welche aus den zwei Wänden der abgeplatteten Cölomsäcke entstanden sind. Die beiden Wände haben sich nicht »aufgelöst«, sie haben sich gänzlich in Muskelfasern verwandelt. Diese Längsmuskeln der Dorsalseite des Abdomens sind ganz richtig bei > PuECELL (1909) in der schematischen Zeichnung 41 der Taf . 7 abgebildet. Andre Autoren (z. B. Moein, Pappenheim) hielten diese Muskeln irrtümlich für Flügel- muskeln (Pappenheim erwähnt sie im Text nicht, zeigt sie jedoch auf der Zeich- nung Fig. 17, Taf. VIII, seiner Arbeit). Montgomeey erwähnt die Entwicklung | des Herzens nur flüchtig, gibt jedoch in seiner Arbeit ziemlich exakte Abbildungen (Fig. 87 D). Nach Kautsch wird das Herz ebenfalls durch das Verwachsen der I Wände der dorsalen Auswüchse der Cölomhöhlen gebildet; die aktive BeteUigung ' aber, welche, seiner Meinung nach, die »freien Dotterzellen« in diesem Prozesse annehmen [. . . »sind die Cölom wandzellen zum Teil aufs innigste mit den Deri- vaten der freien Dotterzellen verbunden. Das splanchnische Blatt besteht großen- teils aus Dotterzellen, die oft nach der Mediane zu allmählich in Blutzellen über- gehen. . . . Die dorsale Zellenansammlung, die schon vor dem Auswachsen der | Abdominalsomiten sichtbar wird, liefert zwar während dieses Wachstums zum ; Teil die Blutzellen, wird aber zum andern Teil in die vorwachsende Cölomsack- ; wand aufgenommen. Allenthalben sieht man auf Quer- und Längsschnitten j große runde Dotterzellen dieser Wand eingelagert, besonders zahlreich im visceralen : Blatt, aber auch im parietalen « (S. 524, 525)] ist durch meine Untersuchungen i keinesfalls bestätigt worden. ! Im allgemeinen entsteht die Bliithöhle, oder, was in diesem Falle i das gleiche ist, die Leibeshöhle, im Prinzip ebenso wie bei Blatta. Diese ; von Anfang an einheitliche Höhle hat mit der Cölomhöhle nichts ge- i meinsam. Die Cölomhöhle entsteht in Form eines Systems geschlossener ; Blasen. — Die Höhle dieser Blasen verschwindet durch das Zusammen- j schrumpfen der Blasen, das Zusammenfallen ihrer Wände, deren Zellen I zum Aufbau von Geweben dienen, daß sie Muskelgewebe liefern, ist j unbestreitbar. , Auch bei den Spinnen tritt die Cölomblasenhöhle augenscheinlich | V ergleicliend- embryologisclie Studien. 585 nie mit der Leibes- oder Bluthöhle in unmittelbare Kommunikation; sie bleibt bis zum Ende geschlossen, isoliert und verschwindet spurlos. Die Bluthöhle — Leibeshöhle — Trophocöl, entsteht aus den Sinusen, die sich um den in eine Mesodermalhöhle eingeschlossenen Dotter büden. Es sondern sich der Ventralsinus, der subintestinale oder peri- cardiale Sinus, und der Dorsalsinus ab. In dem letzteren wird das Herz gebildet. Die Leibeshöhle oder Bluthöhle ist ein Pseudocöl oder Schizocöl; morphologisch aufgefaßt — eine vollständig einheit- liche und ganz eigenartige Höhle. Schimkewitsch und Morin ver- gleichen die Herzhöhle mit der » primären « Leibeshöhle, dem Blastocöl — der Furchungshöhle — dies kann aber kaum zugegeben werden; Morin hat besonders deutlich gezeigt, daß sich bei den Spinnen am Schluß der Furchung eine typische Furchungshöhle bildet. Am Schluß der Furchung bildet sich bei Aranea eine typische Blastula, eine Hohl- kugel, dessen Wände aus großen Blastomeren bestehen; die Höhle dieser Kugel, die mit einer Flüssigkeit gefüllt ist, stellt das Blastocöl, oder die Furchungshöhle vor. Eine Invaginationsgastrula wird aber bei den Spinnen nicht gebildet; die Furchungshöhle verschwindet, indem sie sich von Neuem mit Dotter füllt. Es sind also keine genügenden Gründe vorhanden, um den später rings um den Dotter erscheinenden Baum, welcher mit Blut angefüllt ist (Trophocöl, Bluthöhle) mit dem verschwundenen typischen Blastocöl zu vergleichen. Über die Cölomblasen bei den Spinnen kann man also folgendes sagen; 1) verschmelzen sie nie vollständig miteinander; 2) dienen sie nicht zur Bildung der splanchnischen Mitteldarmhülle oder der Meso- dermalhülle des Dotters; 3) haben sie augenscheinlich keine Bezie- hungen zur Gonadenentwicklung 4) kommt es nicht zum Zerreißen ihrer Wände, so daß nie eine Verbindung zwischen der Cölomhöhle und der endgültigen Leibeshöhle, oder der Bluthöhle stattfindet. In einem frühen Entwicklungsstadium der Spinne entstehen im Mesoderm paarweise und metamer angeordnete, mit einer Flüssigkeit angefüllte Blasen, deren Wände aus einem einschichtigen Epithel be- stehen. Anfangs findet in den Blasen eine starke Anhäufung der Flüssigkeit statt ; die Blasen schwellen an und ragen in die Extremitäten hinein, sich zwischen Ectoderm und Dotter einkeilend. In späteren Stadien verschwindet die Flüssigkeit und die Blasenwände fallen zu- sammen. Dabei findet aber kein Zerreißen der Wände statt. Nachdem die Flüssigkeit, die die Blasen anfüllte (und mit ihr auch die Cölomhöhle) vollständig verschwunden ist, dienen die Zellen der Cölomblasenwand zum Aufbau der mesodermalen Organe haupt- 586 V. Faussek. sächlich, wie es scheint, wenn nicht sogar ausschließlich — der Musku- latur. Natürlich kommt nun eine wichtige Frage in Betracht — wohin verschwindet nämlich die in der Cölomhöhle eingeschlossene Flüssig- keit? Auf diese Frage können mikroskopische Untersuchungen leider keine Antwort geben. Vielleicht verdunstet das Wasser (es ist um so wahrscheinlicher, da die Cölomblasen so oberflächlich — • unmittelbar unter dem Ectoderm — liegen) ; vielleicht wird die Flüssigkeit resorbiert und geht in das zu dieser Zeit sich entwickelnde Blutgefäßsystem über. Nimmt man an, daß in der Cölomhöhlenflüssigkeit sich Zerfallprodukte befinden, so wird sie, wenn auch vom Blut aufgesogen, so doch nur, um sofort an andre Stellen abgegeben (abgelagert) zu werden. Dieser Prozeß — die Bildung von mit Flüssigkeit angefüllten Blasen nur für eine kurze Zeit, wobei später die Flüssigkeit aus diesen Blasen wieder verschwindet — kann vom physiologischen Gesichts- punkt aus sehr sonderbar und sogar absurd erscheinen. Derartiges kommt aber bei der Embryonalentwicklung der Spinnen mehrmals vor. So verhält sich die Furchungshöhle, welche am Schluß des Furchungs- prozesses gebildet wird. Die geräumige mit Flüssigkeit angefüllte Höhle besteht nur eine kurze Zeit, dann verschwindet sie, indem sie vom Dotter angefüllt wird und die in ihr anfänglich abgeschiedene Flüssigkeit geht wieder in den übrigen Inhalt des Eies über. C. Die Macrocyten. Aranea cucurbitina. Beim Embryo von Aranea cucurbitina er- reichen die großen Zellen, welche unter versehiedenartigen Benennungen von verschiedenen Autoren, die Spinnenembryologie behandelt haben i (SCHIMKEWITSCH, MORIN, LoCV, MoNTGOMERY, KaUTSCH — SCHIMKE- | wiTSCHs Zellen des sekundären Entoderms, Morins Blutzellen, Kautschs freie Dotterzellen) beschrieben wurden und welche wir vorläufig Macro- J cyten nennen werden, einen bedeutenden Entwicklungsgrad und fallen | ganz besonders ins Auge. Eine kurze Beschreibung der Macrocyten ' bei Aranea cucurbitina wurde von Frl. Tabuntchtkoee (1908) gegeben. Von den Präparaten über die Entwicklung von Araneen, die in | meinem Besitze sind, beziehen sich die ersten auf diejenigen Stadien, : die von Locy auf Taf. II, Fig. 7 und 8, und Morin (auf Schnitten) j Taf. I, Fig. 21, Taf. II, Fig. 28, Taf. III, Fig. 10, dargestellt worden ! sind, und auf denen der Embryo auf die dorsale Seite gekrümmt j ist, der Kopf- und Caudallappen auf der dorsalen Seite einander nahe | gelegen sind, die Extremitätenanlagen bereits frei hervorragen und die | Vergleichend-embryologische Studien. 587 stark entwickelten Cölomkölilen in die letzteren kineinrücken. Auf diesem Stadium liegen die Macrocyten in der später entstehenden Abdominalgegend mit den Mesodermzellen intermittierend, besonders aber auf der Dottergrenze, in großer Zahl. Die Cölomblasen der Ab- dominalsegmente sind in die Länge gezogen und liegen unmittelbar unter dem Ectoderm der Abdominalregion. Die Cölomhöhlen sind stark der Länge nach ansgezogen und ihre Wände bestehen aus einer Schicht Mesodermzellen. Unter diesen Cölomhöhlen, zwischen ihnen und dem Dotter liegt eine Schicht Mesodermzellen, unter welchen sich eine große Zahl Macrocyten befindet. Innerhalb der Cölomhöhlen selbst sind Macrocyten nie vorhanden. (In denjenigen zwei bis drei Fällen in denen ich Macrocyten innerhalb einer Cölomhöhle gesehen habe, waren es augenscheinlich Eesultate einer Translokation oder eines künstlichen Risses) ; sie keilen sich aber in den Zwischenraum zwischen zwei aufeinanderfolgenden Cölomhöhlen eng hinein und es ist, als ob sie die dem Innern (dem Dotter) zugekehrte Wand der letzteren um- kleben. In dieser Region grenzen manchmal die Macrocyten dicht an den Dotter, manchmal aber liegt dazwischen eine Schicht kleiner Mesodermzellen. Die Macrocyten liegen zuweilen in einer Reihe, dicht aneinander in einer epithelartigen Anordnung, zuweilen aber mit Meso- dermzellen abwechselnd, wobei sie nicht immer gleiche Größe aufweisen, man bekommt sowohl der Größe als auch dem Bau nach alle Über- gangsformen zwischen einfachen Mesodermzellen und vollkommen ent- wickelten Macrocyten zu sehen. Bereits auf diesem Stadium weisen die Macrocyten große Unter- schiede in Größe, Bau aud äußerer Form auf, welche unzweifelhaft verschiedene Entwicklungsstadien und verschiedene Momente ihrer physiologischen Tätigkeit darstellen. Nehmen wir nun zum Ausgangspunkt bei ihrer Beschreibung das- jenige Stadium, in welchem die Macrocyten eine große, rundliche oder ovale Zelle darstellen, welche einen bläschenartigen Kern mit deutlich ausgeprägten Chromatinnetz, und ein, seinem Aussehen nach, an den Dotter erinnerndes Plasma besitzen. Das letztere stellt dann eine, bei schwacher Vergrößerung einförmige, bei größerer — feinkörnige oder wabige Masse dar, welche bei doppelfärbenden Methoden sich ebenso wie der Dotter färbt. So werden bei der Hämalaun- und Orange G- Färbung der Dotter sowie auch das Protoplasma auf gleicher Weise mehr oder minder intensiv gelb gefärbt. Das sind Macrocyten, welche meist einförmig aussehen. In andern dagegen findet man im fast ein- förmigen, homogenen Plasma mehr oder minder große, rundliche, scharf 588 ' V, Paussek, konturierte Einscklüsse, welche die Form von einförmigen, dieselben Farben (wie das Plasma) nicht aufnebmenden Körperchen, aufweisen. Es scheint als ob wir es hier mit Vacuolen, deren Inhalt sich auf den Präparaten gefärbt hat, zu tun haben. Bei der Orange G-Färbung färben sich die Einschlüsse auch gelb, sind aber einförmiger gefärbt und haben eine andre Tonfärbung als die gelbe Dottermasse (Taf. XXVI, Fig. 21a und 216). In der Abdominalregion kann man neben den schon vollkommen ausgeprägten Macrocyten kleineren Zellen, welche jüngere in Entwick- lung sich befindende Formen darstellen, begegnen. — Von den einfachen Mesodermzellen unterscheiden sich die letzteren durch einen größeren Kern und eine größere Plasmamenge, welche den letzteren umgibt. Der Form nach, sind diese Zellen rundlich, nie sind sie aber in die Länge gezogen und besitzen keine Fortsätze. Ihr Plasma wird auch gelb oder gelblich gefärbt; die Färbung ist aber weniger intensiv als die der vollkommen entwickelten Macrocyten. Es sind junge sich entwickelnde Macrocyten. Die beschriebenen Formen stellen Stadien der Macrocytenentwick- lung vor, wobei die zuerst beschriebene einer ausgebildeten Form entspricht. Später beginnt in ihr eine Reihe tiefgehender Umwand- lungen, welche gewiß mit intensiver physiologischer Tätigkeit ver- bunden sind. In späteren Embryonalstadien, nachdem das Umkehren des Em- bryos auf die abdominale Seite schon stattgefunden hat und das Herz vollständig gebildet worden ist, erreichen die Macrocyten ihre größte qualitative und quantitative Entwicklung. In diesen Stadien sind die Cölomhöhlen schon reduziert und auf den Seiten des Embryos, wo früher die oberen Cölomhöhlenfortsätze sich hinzogen, tritt der Zwischen- raum zwischen Ectoderm und Dotter als schmale Spalte auf. — Diese schmale Spalte ist jetzt ganz von Macrocyten angefüllt, welche folglich den vorher von der Cölomhöhle eingenommenen Raum besetzen, wobei sie die letztere gleichsam verdrängen. Diese Macrocytenschicht auf den Seiten des Embryos ist jetzt, wie im Cephalothorax, so auch im Abdomen gleichartig entwickelt (Taf. XXVI, Fig. 22 u. 22a). Stellenweise lagern die Macrocyten vereinzelt, stellenweise zu Gruppen vereinigt, im letzten Falle so dicht, daß sie einander eng anliegen, aufeinander drücken und unregelmäßige eckige Formen an- nehmen. Stellenweise keilt sich die den Dotter deckende Mesoderm- zellenschicht, eine Falte bildend, in den Dotter ein und dringt in die Zwischenräume zwischen den Dotterzellen. Diesen Mesodermein- V ergleichend-embryologische Studien. 589 wüchsen folgen auch die Macrocyten, sich in ihnen vereinzelt oder gruppenweise einschaltend (Taf. XXVI, Fig. 23). Auf der dorsalen Seite des Abdomens befindet sich nun ein schon vollständig entwickeltes, in dem pericardialen Sinus gelegenes Herz. Das geronnene Blut bildet kleine Mengen eines körnigen Niederschlags ; im Herzen sind auch eine ziemlich große Anzahl kleiner Blutzellen mit einem deutlich abgesonderten, den runden Kern umgebenden Plasma- körper, zu sehen. In der Herzhöhle jedoch sind keine Macro- cyten vorhanden; dadurch unterscheidet sich Aranea von den andern Spinnen. Die Macrocyten liegen in einer ununterbrochenen Schicht unterhalb des Herzens in dem engen spaltförmigen Zwischenraum, welcher sich zwischen dem letzteren und dem Dotter befindet. Auf Längsschnitten, die durch das Abdomen eines sich in diesem Stadium befindenden Hrawea- Embryos geführt sind, sehen wir das Herz in Form einer gebogenen Röhre, in deren Höhle Blutzellen zerstreut sind (Taf. XXVI, Fig. 24 u. 25). Es sind keine Macrocyten in der Höhle des Herzrohres zu sehen, jedoch unter ihm, zwischen ihm und dem Dotter, liegt letzterem eine dichte Schicht einer Reihe von typischen Macrocyten dicht an. Auf Querschnitten sehen wir solche Macrocytenanhäufungen unter- halb des Herzens, zwischen letzterem und dem Dotter (Taf. XXVI, Fig. 23). Bei Aranea also verwandeln sich die Macrocyten nicht nur nicht in Blutzellen, sondern gelangen auch nicht in die Höhle des Herz- rohres; nach der Entstehung des Herzens umlagern sie immerfort in großer Anzahl den Dotter und nehmen die Stelle der verschwundenen Mesodermhöhlen in den seitlichen Teilen des Cephalothorax und des Abdomens des Embryos ein. Unmittelbar unter dem Herzen bilden sie eine ununterbrochene Schicht, welche den Zwischenraum zwischen Herzwand und Dotter nicht ausfüllt. Die Macrocyten erscheinen also zuerst als große rundliche oder ovale Zellen, deren Kern die gewöhnliche typische Struktur aufweist und deren Plasma von einem der Nährdottersubstanz ähnlichen Stoff gesättigt ist. Zuweilen erscheint dieser Stoff in Form von großen rundlichen Einschlüssen, welche innerhalb von Vacuolen liegen; zu- weilen füllen sie mehr oder minder regelmäßig das ganze Zellplasma aus. Dieser besondere Bestand des Macrocytenplasmas äußert sich zu allererst dadurch, daß er sich in diesem Stadium vollständig ebenso wie der Dotter färbt. 590 V. Faussek, Bei der Hämalaun- -f Orange G- oder Eosinfärbung werden zum Beispiel die Macrocyten ganz und gar so wie der Dotter gelb, bzw. rosa gefärbt. Darum scheinen die Macrocyten bei kleineren Ver- größerungen Teile des Nabrungsdotters zu sein und sind schwer von dem letzteren zu unterscheiden. Eine Eeibe allmählicher Übergangs- formen verbindet die Macrocyten mit den einfachen Mesodermzellen der Embryonalhöhle und stellen unzweifelhaft eigenartig veränderte Zellen der Embryonalhöhle dar. — Morin bält sie für Mesodermzellen (1882). ScHiMKEWiTSCH beschreibt in seiner ersten Arbeit (1886) die Macrocyten unter dem Namen von »Zellen des sekundären Entoderms « und glaubt, daß sie »sich von deren vielkernigen Dotterzellen ab- lösen«. In seiner zweiten Arbeit beschreibt er sie schon als meso- dermale Phagocyten (1898). Unzweifelhaft stellen die Macrocyten differenzierte Zellen der Embryonalhöhlen dar. Aus derselben Embryonalhöhle geht ein Teil der Elemente in den Dotter über und bedingt den Zerfall des letzteren in einzelne Teile, welche den in ihn hineingelangten Zellen entsprechen; in der Weise wird eine große Anzahl sehr gToßer dotterreicher runder Zellen — Dotterzellen — gebildet. Folglich enthält die Embryonal- höhle bei ihrer Entstehung die Entoderm- und Mesodermelemente; deswegen ist es unmöglich, die Frage zu lösen, zu welchen Elementen diejenigen Zellen, die sich in Macrocyten umwandeln, gerechnet werden müßten; überhaupt besitzt diese Frage einen scholastischen Zug. Geben wir zu, daß die Macrocyten umgewandelte Mesodermzellen vor- stellen, so ändert dieser Umstand nichts in der Frage über ihre Be- stimmung und ihr weiteres Schicksal. Aus der Zahl der Mesoderm- zellen, die dem Dotter anliegen, verwandeln sich einige in Macrocyten. , Ob aber der Name, mesodermale >> Phagocyten «, welchen ihnen Schim- | KEWiTSCH (1898) gibt, richtig ist, ist eine andre Frage. Sie enthalten : freilich eine große Menge Stoffes, welcher dem Äußeren nach und auch : seinem Verhalten den Farben gegenüber dem Dotter ähnlich ist und | welcher zuweilen sogar in besonderen Vacuolen liegt. Ob aber dieser i Stoff wirklich durch intracelluläre Absorption mittels Pseudopodien, ; wie es bei den typischen Phagocyten geschieht, in das Macrocyten- i plasma gelangt? Die Macrocyten dringen (»fressen sich«) nie in den i Dotter ein. Aber auch der Nahrungsdotter selber stellt nun in morpho- | logischer Hinsicht keine amorphe Masse, keine sozusagen »res nullius« i mehr dar — er ist den in ihn eingedrungenen Dotterzellen (Entoderm- | zellen) entsprechend in große Einzelteile zerlegt und jeder seiner Tropfen | gehört dem Plasma einer der Zellen, und wird von letzterer gehalten, j V ergleichend- embryologische Studien. 591 Wenn also die Mesodermzellen als Phagocyten funktionieren würden, so müßten sie die Entodermzellen, sick in die letztere einfressend, angreifen, ihnen den von ihnen bereits absorbierten Dotter entziehend. Aber nirgends zeigen die Präparate derartige Bilder, die in der Weise erklärt werden könnten. Die Macrocyten liegen auf dem Dotter und lagern ihm dicht an, dringen jedoch in den letzteren rdcht ein. Sie liegen mit andern Mesodermzellen abwechselnd und oft ist ein Über- gang von den noch unveränderten Mesodermzellen über immer größer werdende Zellen zu den typischen Macrocyten zu sehen. Möglicher- weise werden die Macrocyten durch Absonderung des flüssigen Dotterbestandteiles gebildet, wobei sie anschwellen rmd sich äußerst stark vergrößern. Die in den Vacuolen sich befindenden Einschlüsse könnten sich durch Fällung bei der Fixierung der das Plasma durch- dringenden absorbierten Flüssigkeit gebildet haben (Taf. XXVI, Fig. 26.) Wie dem auch sei, gleichviel welche Entstehung und Bildungs- weise den Macrocyten zuzuschreiben ist, die letzteren stellen jedenfalls ganz eigenartige Embryonalhöhlenelemente — enorme, von einem aus dem Dotter aufgenommenen Nahrungsstoff durchdrungene Zellen dar, weshalb sie auch anfänglich die Färbung des Dotters annehmen; sie behalten aber dabei eine deutliche Zellstruktur und besitzen einen typischen Kern. Die weiteren Veränderungen der Macrocyten bestehen erstens darin, daß der reservierte Nahrungsstoff, der Vorrat von Dotter oder von dessen Produkten, welche sie anfänglich in sich aufnehmen, all- mählich verschwindet. Dabei findet aber bei den Macrocyten keine Verkleinerung der Dimensionen statt; im Gegenteil, es vergrößern sich die letzteren oft. Die anfängliche Fähigkeit der Macrocyten sich mit Plasmafatben zu färben, wodurch sie eine so große Ähnlichkeit mit dem Dotter haben, verschwindet allmählich; es verschwinden geAviß auch alle in ihnen vereinzelt liegenden Einschlüsse; dabei ver- lieren sie nicht nur ihre Färbungsfähigkeit, es verschwindet auch das Plasma allmählich, indem es von einem flüssigen Inhalt ersetzt wird. Die Macrocyten erhalten dabei eine scharf ausgeprägte Membran und nehmen den Charakter von Blasen an, die mit einer farblosen Flüssigkeit (Fett?) angefüllt sind. Parallel mit diesen Vorgängen findet noch eine Reihe andrer Ver- änderungen statt: Es erscheinen im Zellprotoplasma Elemente, welche Kernfarben einnehmen — ■ sie färben sich intensiv mit Hämalaun und Saffranin. Zuweilen erscheinen diese Körperchen als kleine runde 592 V. Faussek, Körner, öfters aber kann man beim Drehen der Micrometerscbraube beobachten, daß sich diese Körner in ziemlich lange gebogene Stäb- chen oder Fäden, welche nur im optischen Durchschnitt als Körner erscheinen, ausziehen. Es gibt Fälle in denen man gar keinen Zu- sammenhang zwischen diesen farbeannehmenden Körperchen und dem Kern zu sehen bekommt; in vielen Fällen aber nimmt der Kern solcher Zellen eine unregelmäßige Form an, indem er an einigen Stellen sich in Fortsätze ausdehnt, oder mit Auswüchsen oder Knollen, welche das Aussehen von aus ihm hervortretenden Tropfen haben, bedeckt ist. Manchmal gelingt es sogar zu beobachten, daß ein konischer Kern- fortsatz unmittelbar in einen im Plasma liegenden gefärbten Faden oder in die Zellflüssigkeit übergeht (Taf. XXVI, Fig. 27 u. 28). Zuweilen scheinen diese mit Kernfarben gefärbten Stäbchen oder Fäden nur auf der Oberfläche gefärbt, während sie im Innern farblos oder schwach gefärbt sind — man könnte denken, wir hätten hier in Wirklichkeit keine Stäbchen oder Fadenstruktur, sondern eine Eöhren- struktur vor uns. Aus diesen vereinzelten mikroskopischen Bildern kann man sich eine allgemeine Vorstellung über die allmähliche Metamorphose, die die Macrocyten durchmachen, bilden. Die Macrocyten entstehen aus den (wahrscheinlich mesodermalen) Zellen des Embryonalstreifens, welche in Folge reichlicher Absorbie- rung des Nahrungsmaterials aus dem Dotter, dem sie anliegen, immer größere Dimensionen annehmen. In diesem frühen Stadium besitzen sie noch keine scharf ausgeprägte Membran; ob sie aber die Dotterelemente durch Phagocytose, oder durch Absorbierung der flüssigen Teile des Dotters aufnehmen, ist nicht aufgeklärt. Die letzte Vermutung scheint mir wahrscheinlicher zu sein. Ich bemerke noch, daß der Dotter (das Entoderm) bereits sehr früh, lange vor dem Zerfall oder der Reduktion der Cölomhöhlen, eine ununterbrochene, aus einer Schicht kleiner flacher kleinkerniger Meso- dermzellen bestehende Hülle besitzt; sie bildet um ihn eine äußerst dünne Membran, welche nur da zum Vorschein kommt, wo die Kerne angetroffen werden. Da diese Membran sich schon vor dem Ver- schwinden der Cölomhöhlen bildet, so ist es jedenfalls unmöglich, sie mit dem splanchnischen Mesodermblatt zu vergleichen. In den meisten Fällen sind die Macrocyten durch diese Hülle deutlich vom Dotter abgegrenzt. Aber auch in dem Falle, wenn auf den Präparaten die Macrocyten dem Dotter unmittelbar anzuliegen scheinen, kann man nicht mit Gewißheit sagen, daß zwischen ihm und dem Dotter keine V ergleichend-embryologische Studien. 593 äußerst dünne, dieser Membran angebörende Plasmaschicht vorhanden ist, welche nur darum imbemerkbar ist, weil auf der gegebenen Stelle des Schnittes keine ihr zugehörigen Kerne Vorkommen. Vermutlich findet das Eintreten von Stoffen aus dem Dotter in das Macrocyten- plasma hinein durch diese Hülle statt, es kann dann jedenfalls keine Kede von Phagocytose sein. Ich denke es mir so, daß die Macrocyten nicht wandern und sich nicht im Embryo verstreuen, sondern überall in situ aus den an der gegebenen Stelle sich befindenden Mesodermelementen gebildet werden. Bald nach ihrer endgültigen Entstehung beginnt in den Macro- cyten eine Kernmetamorphose, oder, richtiger ein Kernzerfall. An verschiedenen Stellen tritt sein Inhalt aus ihm hervor und verteilt sich in Form von Fäden (manchmal in Röhrchenform) oder von Tropfen (Körner) im Zellinnern. Da diese Fäden und Körner aus dem Kern hervortreten, und gierig die Kernfarben einnehmen, können wir sie für aus dem Kern getretene Chromatinelemente oder Chromidien halten. Es findet also in den Macrocyten ein Übergang der Kernsub- stanz in das Zellplasma, ein Zerfall des Kernes und ein Übergang der Chromidien in das Plasma statt. Der Kern kann allmählich ver- schwinden und dann sind in den Macrocyten vereinzelte zerstreute Chromatinfäden und -körner — Chromidien — zu sehen. Parallel der Kernmetamorphose und dem Kernzerfall findet auch eine Umwandlung des Inhalts der Macrocyten statt. Die in großer Zahl im Protoplasma enthaltene, dem Dotter entstammende Nahrung, verschwindet allmählich. Die Macrocyten werden immer schwächer mit Eosin und Orange Gl gefärbt, und ihr Inhalt wird farblos und wässerig. Dabei tritt die äußere Membran schärfer denn je hervor und die Macrocyten erhalten ihr endgültiges Aussehen, sie werden zu großen Blasen von unregelmäßiger Form mit fester Membran und wässerigem Inhalt (?), in dem gefärbte Fäden und Körner — Chro- matinelemente des degenerierenden Kernes herumschwimmen. Derartige, zur definitiven Entwicklung gelangte Macrocyten sind im mittleren Entwicklungsstadium, nachdem schon das Herz end- gültig gebildet worden ist, die Cölomhöhlen verschwunden sind, und der Embryo auf die Abdominalseite gekrümmt ist, am zahlreichsten. Sie hegen als ununterbrochene Schicht unter dem Herzen und an den Körperseiten im Zwischenraum zvsrischen Entoderm (Dotter) und Ecto- derm in dem Raum, welcher früher von den Cölomhöhlen ausgefüllt war. Man soll aber nicht glauben, daß der gegebene Zustand der Macro- cyten einem bestimmten Entwicklungsstadium des Embryos entspricht; Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XCVIII. Bd. 39 594 V. Faussek, bereits in den frühen Stadien, wo noch bei der Mehrzahl der Macro- i cyten der Kern erhalten ist, und sie sich dem Dotter ähnlich färben, • kommen vereinzelte Macrocyten zum Vorschein, welche die Formi von Blasen mit ihren zerstreuten Chromatin elementen besitzen. Und! umgekehrt — in späteren Stadien trifft man zwischen blasenartigen: Macrocyten auch solche, in denen die Integrität des Kernes noch nicht i zerstört ist und in denen das Plasma sich noch mit Eosin und Orange G färbt. Das endgültige Schicksal der Macrocyten bei Aranea ist für mich! unaufgeklärt geblieben. Nach Morin verwandeln sich die Macrocyteni (bei Theridium und Pholcus) in Blutzellen; nach Schimkewitsch ver-1 wandeln sie sich (bei verschiedenen Spinnen) teilweise in Blutzellen, teilweise entsteht aus ihnen »der Fettkörper und das Peritonealgewebe«. Bei Aranea haben sie augenscheinlich mit den Blutzellen nichts gemein, ob aber aus ihnen irgendwelche andere Organe oder Gewebe gebildet werden, ist für mich unaufgeklärt geblieben; ich glaube aber eher,i daß sie am Ende der Entwicklung einfach atrophieren. Zum Schlul^ der Entwicklung vermindert sich ihre Zahl aufs Äußerste, bei den eben erst aus dem Ei entschlüpften Spinnen habe ich sie nicht findenj können. PJiilaeus chrysops. Bei dieser Spinnenart sind die Macrocyteh äußerst zahlreich, dem Charakter aber und der Verbreitung nacljii zeigen sie bedeutende Abweichungen von denjenigen von Aranea auf|| Die Macrocyten bei Philaeus haben viel weniger Ähnlichkeit mi^, dem Dotter als bei Aranea. Ganz deutlich erscheinen sie als um-lf gewandelte Embryonalstreifenzellen — Mesodermzellen — . mit deneri , sie durch äußerst allmähliche Übergangsformen verbunden sind. Ini dem sie sich in Macrocyten verwandeln, werden die Mesodermzellei größer, wobei sich auch der in ihnen enthaltene Kern, im allgemeinei seine typische Struktur behaltend, sich aber intensiver färbend, ver größert. In der Weise entstehen ziemlich große runde Zellen, derei Plasma sich ebenso wie der Dotter mit Orange G färbt, die aber di( Größe der Mranea-Macrocyten nicht erreichen und meistens keine S( große Ähnlichkeit mit dem Dotter selbst aufweisen, wie es bei letz teren der Fall ist. Die weitere Metamorphose beginnt bei ihnen äußers bald, da schon in frühen Stadien, gleichzeitig mit den ursprüngliche] — plasmatischen Macrocyten — metamorphosierte Vorkommen. Di' Metamorphose besteht im Verschwinden des absorbierten Nahrungs Stoffes (die Zellen werden nicht ganz, sondern teilweise und dabe auch schwächer mit Orange G gefärbt) und auch im Verschwinden de V ergleichend-embryologische Studien. 595 Plasmas selbst. — Von den Zellen bleibt wesentlich bloß die scharf ausgeprägte Membran erhalten. Die Zelle wird bedeutend größer, schwillt an und verwandelt sich, wie es bei Aranea der Fall ist, in eine mit einer wässerigen Flüssigkeit angefüllte Blase, dabei nimmt sie eine imregelmäßige eckige Form an und ihre Ränder bekommen ein Aussehen als wären sie angenagt. Diese Zellen entbehren scheinbar jeglichen Inhalts, sind leer und bloß eine kleine Menge flockigen Stoffes erscheint als Plasmarest. Es findet aber — zum scharfen Unterschied von den ^ranea-Macrocyten — keine Kernzerstörung durch Aus- scheidung von Chromatinelementen, kein Erscheinen von Chromatin- fäden und Körnern im flüssigen Inhalt der Blase statt. Der Kern schrumpft leicht zusammen und färbt sich noch intensiver mit Häm- alaun und Safranin (Taf. XXVII, Fig. 29 und 30). Im allgemeinen erinnern die degenerierenden Macrocyten des Philaeus, ihrem äußeren Aussehen nach, an Kerne im Fragmentierungszustand, z. B. bei Pha- langoidae -Embryonen. Bei Philaeus wird die funktionelle Rolle der Macrocyten augenscheinlich auf früheren Stadien, als es bei Aranea der Fall ist, bezogen. — In den Stadien wenigstens, in denen Cölom- höhlen vorhanden sind, befinden sich sehr viele Macrocyten in verschiedenen Degenerationsgraden, während in späteren Stadien, wenn die Embryonen auf die Abdominalseite umgebogen sind, und ein entwickeltes Herz besitzen, sie weniger zahlreich vorhanden sind. Sie bilden entschieden keine Anhäufungen weder um das Herz herum, oder unter dem Herzen ; dafür aber bekommt man sie manchmal mit Blutzellen alternierend in der Herzhöhle selbst zu sehen. Meistens befinden sich solche Macrocyten bereits im Zustand vollständiger De- generation, d. h. sie haben das Aussehen leerer Blasen mit einem etwas zusammengeschrumpften sich intensiv färbenden Kern, und einer gleichfalls zusammengeschrumpften Membran. Zwar liegen sie in der Blutgefäßhöhle selbst, in Anbetracht aber ihres unzweifelhaften De- generierens ist es unmöglich anzunehmen, daß aus ihnen, wie es Schim- KEWITSCH und Morin vermuten, Blutzellen entstehen können. — Die I endgültige Zerstörung der Macrocyten findet durch das Zerreißen I ihrer Membran statt — es sind ähnliche Bilder öfters auf Präparaten I zu sehen; sowohl der flüssige Zelleninhalt, als auch der Kern tritt i dabei aus und es ist unzweifelhaft, daß dabei der Kern unmittelbar I nach seinem Heraustreten zerfällt; es gelang mir aber nicht, das näher j zu beobachten. Ich muß aber bemerken, daß in der Herzhöhle des erwachsenen Philaeus Zellen in großer Zahl auf der Herzwand sitzen; diese Zellen ähneln ganz 39* 596 V. Faussek, den blasenartigen leeren Macrocyten des Embryos. Mit der Untersuchung dieser Elemente habe ich mich bis jetzt nicht beschäftigt. Agelena taurica. Im Gegensatz zu den Philaeus-Macxocyten sind die von Agelena taurica dem Aussehen und der Farbeaufnahmefähig- keit nach in solchem Grade den Dotterelementen ähnlich, daß es schwer wird, sich von dem Gedanken, daß sie aus dem Dotter hervorgetretene oder vom letzteren abgelöste Elemente darstellen, zu trennen. — Es ist aber gewiß schwierig, einen von andern Spinnen verschiedenen Bildungsmodus der Macrocyten bei Agelena zuzugeben. In den Stadien, wo die Herzbildung noch nicht stattgefunden hat, liegen die Macro- cyten zwischen Dotter und Ectoderm in einer einschichtigen Lage außerhalb der Cölomhöhlen in den seitlichen Teilen des Embryos (Taf. XXVII, Pig. 31). Vom Dotter sind sie jedenfalls auch hier durch ein sehr dünnes Häutchen, welches aus einer Schicht flacher ausgezogener Mesoderm- zellen besteht und welches hauptsächlich durch die in ihr eingeschlosse- nen Kerne zu erkennen ist, getrennt. Die Macrocyten sind große, mit homogenem Plasma versehene Zellen; derartige vereinzelte Ein- schlüsse, welche wir in demselben Stadium bei den Arawea- Macro- cyten gesehen haben, sind bei ihnen nicht zu sehen, nichtsdestoweniger wird das Plasma durch plasmatische Anilinfarben dem Dotter voll- ständig ähnlich gefärbt und ■ — ■ bei kleineren Vergrößerungen sind die Macrocyten kaum zu unterscheiden. Der im Plasma liegende Kern ist nicht groß und besitzt die gewöhnliche Struktur. l ! I i I Also sind die Macrocyten der ersten Stadien bei Agelena den- 1 jenigen von Aranea ähnlich, in späteren Stadien erdulden die ersten I keine derartige Metamorphose; es ist besonders hervorzuheben daßi weder jetzt noch später der eigenartige, für Aranea so typische, Kern-I Zerfallsprozeß und das Anfüllen der Zellen mit Körperchen, welche j mit Kernfarben gefärbt werden können, nicht stattfindet. I Der Charakter der Macrocyten wird bei Agelena mit deren Wachs'i tum verändert. In den mittleren Embryonalstadien, wenn der auf diel Abdominalseite gekrümmte Embryo ein äußerst vollständig ent-l wickeltes Herz und reduzierte Cölomhöhlen besitzt, liegen die Macro-| cyten, wie vorher im Abdomen lateral, zwischen Ectoderm und Dotter. In diesem schmalen spaltförmigen Zwischenraum können sie ihre ursprüngliche rundliche Form nicht beibehalten, sie werden abgeplattet und gepreßt und nehmen eine längliche, zuweilen an den Enden zu- gespitzte, Form an. Der Kern und das Plasma jedoch bleiben unver- V ergleichend-em bry ologische Studien. .597 ändert, oder verändern sich nur wenig. Das Plasma wird, wie vorher, durch Orange G dem Dotter ähnlich gefärbt, obwohl es schon nicht mehr das frühere homogene Aussehen hat, nicht diffus gefärbt wird, sondern flockenartige Körperchen enthält, die sich mit Orange G färben und von einander durch ungefärbte Zwischenräume getrennt sind. Ein Kernzerfall in solcher Form wie bei Aranea findet nicht statt und es kommen im Plasma keine Chromidialkörperchen zum Vorschein. Es findet aber auch keine Umwandlung der Macrocyten in von Flüssig- keit angefüllte Blasen mit intakt gebliebenen Kernen statt, wie es bei PMlaeus der Fall ist. Es liegen viele Macrocyten in der Nähe des Herzens, sie bilden jedoch keine dichte Schicht unterhalb des Herzens, wie sie bei Aranea zu finden ist. Die Macrocyten finden sich auch in kleiner Zahl innerhalb der Herzhöhle vor (Taf. XXVII, Fig. 32). Beim Agelena-^mbxjo, im Gegensatz zu Aranea und Philaeus sind sehr wenig Blutzellen im Herzen vorhanden, das Blutplasma aber bildet beim Gerinnen (bei der Fixierung) eine große Menge eines körnigen Niederschlags, welcher sich ziemlich stark färbt und alle Hohlräume des Blutgefäßsystems ausfüllt. Stellen- weise liegen die Macrocyten innerhalb des Herzens an dessen Wand gedrängt, wobei sie öfters eine mehr oder minder abgeplattete, aus- gezogene Form annehmen (Taf. XXVII, Fig. 33). Der Kern bleibt derselbe wie früher, während im Plasma bloß vereinzelte flockenartige Teile von unregelmäßiger Form sich mit Orange G färben, und durch ungefärbte Zwischenräume voneinander getrennt sind. Unzweifelhaft ; erliegen die Macrocyten auch in diesem Fall der Degeneration, sie nehmen jedoch weder die Form enormer Blasen an, die von einer Chromi- dialkörperchen enthaltenden Flüssigkeit angefüllt sind, noch leerer I Zellen mit Kern und zusammengeschrumpfter Membran, wie es bei Phi- laeus der Fall ist. Ihr Umriß ist nicht angenagt, nicht wellenförmig und die Membran nicht so scharf zu erkennen, das Plasma wird nicht flüssig I und es findet kein Kernzerfall statt (Taf. XXVII, Fig. 34). Die Macro- \ cyten kommen im Herzen noch in den letzten Entwicklungsstadien beim Embryo oder auch bei den dem Ei soeben entschlüpften jungen Spinnen vor und zeigen bereits deutliche Degenerationssymptome : die flockenartigen, sich färbenden Plasmaelemente werden weniger zahl- reich, die Zelle wird leer (Plasmaliquefaktion) und runzelig. Bei den Spinnen vorgerückten Alters verschwinden die Macrocyten. Außer m Herzen habe ich auf diesen Stadien vereinzelte Macrocyten auch j )berhalb des Herzens in der Pericardialhöhle zwischen Herz und i Sypodermis gefunden. 598 V. Faussek, D. Die Rectalblase. Wie man aus den vorher zitierten Literaturangaben sieht, wurde (von ScHiMKEWiTSCH, LocY lind Mokin) der Rectalblase anfangs eine ektodermale Herkunft zugeschrieben, indem man annahm, daß sie sich j in Form einer Ausstülpung des Enddarms, des Proctodäums ent- . wickelte. Später hat Kishinoye behauptet, daß die Rectalblase | nicht aus dem Enddarm, sondern aus dem unzerstört bleibenden Cölom- > sack des Caudallappens, welcher später mit dem Enddarm in Kommuni- kation tritt, gebildet wird. Schließlich hat Schimkewitsch — in seiner letzten Arbeit — seine frühere Anschauung über die Entstehung ; der Rectalblase aus dem Proctodäum geändert. Zwar hält Schimke- witsch die Untersuchungen Kishinoyes in einer Hinsicht für richtig, teilt jedoch in der Beziehung nicht seine Meinung, daß die Rectalblase einfach den Rest der Mesodermsomitenhöhle vorstelle und schreibt ihr einen entodermalen Ursprung zu: es sollen die MALPiCHischen Ge- fäße sowie auch die Rectalblase aus der hinteren Entodermanlage, I welche das Aussehen einer Epithelplatte hat, gebildet werden. Die I Entodermfrage in ihrem ganzen Umfang, besonders in bezug auf die Darmsäcke- »Leber «-bildung, einstweilen beiseite lassend, finde ich die letzte Schilderung Schimkewitschs de facto richtig. Die Rectalblase | entsteht unabhängig vom Enddarm : das Proctodäum ist bei den Spinnenembryonen schwach entwickelt und stellt eine kurze Ectodermal- | einstülpung vor, deren blindes Ende sich gegen die Rectalblase stemmt, l mit der letzteren aber bis zum Schluß der Embryonalentwicklung >! nicht kommuniziert. Die Meinung Kishinoyes, daß der unpaare Cö- ' lomsack des Caudallappens unmittelbar in die Rectalblase übergeht, ist unstreitig irrig. Die Rectalblase entsteht im Zusammenhang mit derjenigen Epithelialplatte, welche die Anlage des hinteren Teils des Mitteldarms vorstellt und welche man darum als Entoderm ansehenj kann. In einem noch ziemlich frühen Entwicklungsstadium, nämlich im ersten Bildungsstadium der Extremitäten während der höchsten Ent- wicklungsstufe der Cölomhöhlen ist auf Frontalschnitten die Epithelial- wandanlage des Mitteldarms in Form eines dicht an den Dotter an- grenzenden, im hinteren Ende des Abdomens liegenden, halbmond- förmigen Zellstreifens zu sehen. Da dieser Streifen sich auf einigen Schnitten wiederholt, so haben wir in Wirklichkeit eine Zellplatte vor uns, welche am hinteren Teil des embryonalen Körpers am Dotter käppchenartig anliegt. — Diese epitheliale Mitteldarmanlage (die An- Vergleichend- emhryologische Studien . 599 läge des hinteren Teiles des Mitteldarms) erinnert augenscheinlich an eine ähnliche Anlage bei den Insekten. Die Entstehung derselben ist von mir nicht verfolgt worden, doch muß sie, so lange das Entgegen- gesetzte nicht bewiesen worden ist, allerdings als Entoderm aufgefaßt werden. Diese Anlage bildet eine kleine, dem hinteren Ende des Em- bryos zugekehrte, blindsackartige Ausstülpung — die Rectalblasen-. anlage. In diesem Stadium ist keinerlei Verbindung zwischen Ectoderm und Rectalsackanlage zu bemerken. Späterhin, im mittleren Ent- wicklungsstadium nimmt der Rectalsack die Form einer oberhalb der hinteren Darmanlage (dorsalwärts von ihr) liegenden Blase an (wie es von Locy [1886] auf Fig. 56, Taf. VIII, richtig dargestellt ist). Die MALPiGHischen Gefäße entstehen augenscheinlich tatsächlich aus letzterer in Form von zwei langen Röhren (SchiMKEWiTSCH in seiner ersten Arbeit [1885 — 86], Locy [1886]). Im Verlaufe der Entwicklung des Spinnenembryos stellt die Rectal- blase nicht nur eine Anlage eines sich entwickelnden Organs, sondern fängt an, sofort nach ihrer Bildung zu funktionieren. Beim Embryo sowohl als auch beim erwachsenen Tier dient die Blase zum gleichen Zwecke, nämlich zur Excretanhäufung. Im Laufe der Embryonal- entwicklung nimmt die Blase an Größe immer zu, und verwandelt sich am Schluß der Entwicklung in eine mit Flüssigkeit angefüllte Blase. Wie schon gesagt, findet bis zum Schluß der Embryonalentwicklung keine Kommunikation zwischen der Blase und dem Ectoderm statt. Augenscheinlich wird auch die Kommunikation zwischen Blase und Mitteldarm aufgehalten, wenigstens gelingt es nicht, sie auf den Schnitten festzustellen. Die Blase wird von der Flüssigkeit immer mehr ange- füllt, — ihre Wände, welche die erste Zeit nach der Bildung aus verhältnismäßig ziemlich hohen Epithelzellen bestehen, dehnen sich immer mehr aus, werden immer dünner und nehmen schließlich den Charakter eines flachen Epithels an, welches aus flachen, in die Länge gezogenen Zellen besteht. Durch den Druck der sich in ihr anhäufenden Flüssigkeit, verliert die Rectalblase die ihrer Anlage eigne rundliche Form und nimmt die Gestalt eines mehr oder minder seitlich abge- platteten Sackes an, dessen Ausstülpungen sich zwischen die angren- zenden Leberlappen einkeilen — ganz so wie es in früheren Stadien mit den Cölomhöhlen der Fall ist. Ob die Flüssigkeit in die Blase aus dem sich entwickelnden Darm, oder aus den MALPiGHischen Gefäßen, welche ihre Funktionen beginnen, eintritt, oder ob sie von den Wänden der letzteren unmittelbar absorbiert wird, ist unbekannt. Tatsache ist aber, daß die Blase sich mit Flüssigkeit allmählich anfüllt. Letztere 600 V. Faussek, ist wässeriger Art, enthält keinerlei geformte Elemente und gibt auch I keinen Niederschlag bei der Behandlung. Dem allgemeinen Aussehen i nach, erinnert die Rectalblase an die Cölomhöhlen der frühen Ent- : Wicklungsstadien; es können keine Zweifel über den Charakter des i Organs bestehen; es sammelt sich in ihr die Excretflüssigkeit des • Embryos. Während der ersten Zeit der postembryonalen Entwick- : lung,nachdem der Embryo aus dem Ei entschlüpft ist, ist die Rolle | der Blase als eines Behälters der Excretprodukte besonders scharf : ausgeprägt. Wie ich es schon in meiner vorigen Arbeit (Faussek [ 1909) ausführlich beschrieben habe, verbleiben die Embryonen der s Spinnen, nach dem Schlüpfen aus dem Ei, welches sie in einer ; äußerlich vollständig ausgebildeten Form, innerlich aber nicht voU- 1 kommen entwickelt verlassen, im Cocon, in welchem die erste Häutung t stattfindet; aber auch später bleiben die jungen Spinnen noch im 1 Cocon oder in dessen unmittelbarer Nähe, manchmal während ( einer sehr geraumen Zeit ohne ein aktives Leben anzufangen und i; ohne Nahrung einzunehmen. Vom Gesichtspunkt des Stoffwechsels ■ aus, behalten die jungen Spinnen während ihres ganzen Aufenthalts ; innerhalb des Cocons dieselbe Beziehung zur äußeren Welt, wie sie bei dem sich innerhalb des Eies entwickelnden Embryo bestehen ■ — sie nehmen keine äußere Nahrung an rmd sondern weder Fäka- ' lien (bevor die Ernährung mit fremdartiger Nahrung angefangen hat, werden dieselben im Darm auch garnicht gebildet), noch Exkrete : ab. Die letzteren werden jedoch im Körper der jungen Spinnen ge- bildet und gerade bei denjenigen, welche im Anfangsstadium der post- embryonalen Entwicklung sich befinden und im Cocon verweilen, sind . die Bedingungen zur Beobachtung der Excretanhäufung im Organis- i mus junger Spinnen und deren Eliminierungsmodus im höchsten Grade ' günstig. Diese Exkretprodukte treten in Form von harten Guanin- ! körperchen auf, welche in den entstehenden Zellen der Mitteldarmsäcke ; (der Leber) sich abzulagern anfangen, der Amfang der Guaninkörnchen- ' bildrmg ist auf die letzte Periode der Embryonalentwicklung zurück- ' zuführen, während welcher sie sich auf der Dotterperipherie rings um ; die sich hier befindenden Dotterkerne abzulagern beginnen. Beim i weiteren Differenzierungsprozeß und bei der Leberzeilenbildung, welche ' letztere nach dem Ausschlüpfen der jungen Spinne aus dem Ei, während | dessen Aufenthalt innerhalb des Cocons, stattfindet, wird der Prozeß j der Guaninablagerung in den Leberzellen fortgesetzt und erreicht bei manchen Spimien {Laihrodectes, Argiope) mächtige Dimensionen. Bei andern Spinnen wird das Guanin in den Leberzellen zwar abgelagert, es 1 V ergleichend-embryologische Studien. 601 werden aber keine großen Anhäufungen davon gebildet, augenschein- lich durch Ablagerung eines melaninartigen . schwarzen Pigments in dem Hautepithel (Hypodermis) ersetzt. Jedenfalls aber findet bei den einen wie bei den andern Spinnen während deren Aufenthalt im Cocon eine Anhäufung von Excretprodukten in der Rectalblase, welche bei den jungen Spinnen (wie es beim Embryo der Fall ist) anfangs mit einem flüssigen Inhalt angefüllt ist, statt. Später aber zeigt sich auch in ihr gekörntes Guanin. Die Zahl der Körner wird allmählich größer — die Rectalblase enthält eine Flüssigkeit in welcher harte Teile — Guanin- körnchen — in großer Zahl suspendiert sind. Nach und nach wird die Rectalblase vom Guanin vollständig ungefüllt und die Flüssigkeit augenscheinlich vollständig verdrängt und auf den Präparaten er- scheint die Rectalblase als eine von einer kompakten Masse körniger, weißer (im reflektierten Lichte) Ablagerungen ausgefüllten Höhle, wie dieses auf den Zeichnungen Fig. 14, 20, 24, 26 in meiner oben erwähnten (Faussek 1909) Arbeit dargestellt ist. Dabei wird, dank den sich immer anhäufenden Excreten, die Rectalblase immer größer, wobei sie manch- mal im Vergleich zur Größe des Abdomens auffallende, unproportionelle Dimensionen erreicht. Es findet also während die jungen Spinnen sich innerhalb des Cocons befinden, keine Excretion, sondern eine Excreteliminierung einmal in den Geweben (in der Leber und in der Hauthypodermis) in Form von harten Körperchen statt (Guanin und schwarzes Pigment) ; teilweise findet aber auch in einer besonderen Höhle — der Rectal- blase — die Anhäufung anfänglich einer bedeutenden Quantität von Flüssigkeit, später aber von harten Guaninkörperchen statt; letztere häufen sich zuletzt in einer so großen Menge an, daß sie die Flüssigkeit zu vertreiben scheinen E. Schlußfolgerungen. In der oben angegebenen Arbeit sind von mir jene Excretions- und Eliminierungsprozesse beschrieben worden, die in der postembryo- nalen Entwicklung der Spinnen bei jungen, aus dem Ei geschlüpften Spinnen, welche jedoch noch im Cocon verbleiben, noch nicht 1 Bei den Vögeln und Reptilien dient die Allantois zu allererst; »zur Auf- nahme des von den Urnieren und Nieren abgeschiedenen embryonalen Harnes. Gegen Ende der Brutzeit nimmt diese Flüssigkeit beträchtlich ab, sie wird konzen- trierter und enthält reichliche Niederschläge von hamsauren Salzen: der Hohl- raum der Allantois ist dann gering und der Zwischenraum zwischen ihrem äußeren und inneren Blatte nur unbedeutend« (ScHAumsLAND, H., 1902, S. 214). 602 V. Faussek, angefangen haben, sich selbständig zu ernähren, und von dem noch vorrätigen in sie aus dem Ei übergegangenen Nahrungsdotter leben, beobachtet werden können. Eine Ausscheidung der Excrete, deren Entfernung aus dem Körper findet bei ihnen nicht statt, es häufen sich aber temporär, flüssige und feste Excrete in der Eectalblase an und feste Excrete werden als Guanin- oder wahrscheinlich Melanin- körnchen in Leber und Haut eliminiert. Das Leben einer dem Ei entschlüpften jungen Spinne stellt jedoch j die Fortsetzung des Lebens des sich im Ei entwickelnden Embryos dar. | Vom morphologischen Gesichtspunkt aus ist es eine ununterbrochene, allmähliche Entwicklung — ohne Metamorphose, ohne jegliche schroffen Sprünge. — Nachdem der Embryo seine Eihülle verlassen hat, ver- vollkommnet sich allmählich seine Organisation; so sind zum Beispiel ■ beim Ausschlüpfen aus dem Ei die Augen noch unpigmentiert, be- sonders aber wird der Mitteldarm oder, richtiger gesagt, dessen Seiten- j taschen — die »Leber« einer endgültigen Gestaltung unterworfen, i Allmählich entwickelt sich der Geschlechtsapparat. Physiologisch | sind die Existenzbedingungen des Embryos im Ei und die der jungen ' Spinne im Cocon, wenigstens hinsichtlich des Stoffwechsels, identisch. Die jungen Spinnen im Cocon nehmen ebenso wie die Embryonen im Ei keine Nahrung aus dem sie umgebenden Medium ein und scheiden ' außer gasartigen, keinerlei Stoffe aus, darauf habe ich in der genann- i ten Arbeit ausführlich hingewiesen. | Bei jungen Spinnen jedoch findet unter diesen Bedingungen eine | temporäre Anhäufung (in der Rectalblase), sowie auch eine Elimination ihrer Excretprodukte, welche in einzelnen Fällen bei einem ausnahms- i weise langen Aufenthalt im Cocon äußerst große Dimensionen erreichen ! kann. Es ist unbedingt zu erwarten, daß auch vor dem Ausschlüpfen ; der jungen Spinne aus dem Ei im Embryo eine zeitweilige Anhäufung ! oder eine Elimination der Excrete stattfindet. j Kann jedoch der Gedanke zugegeben werden, daß sich | im Embryo vor dessem Ausschlüpfen aus dem Ei keine I Zerfallsprodukte bilden, oder daß sie auf ihrem Entste- : stehungsort innerhalb der Zellen oder zwischen den letzteren ver- i bleiben (oder sich im Blut anhäufen)? Wenn dieser Gedanke nicht [ zugegeben werden kann, so müssen wir im Embryo diejenigen morpho- logischen Gebilde suchen, welche als Ort der Excretanhäufung dienen können. Auf späteren Entwicklungsstadien des Embryos sind sie auch wirklich nicht schwer zu sehen. Der bei den jungen Spinnen j ( I Vergleichend-embryologische Studien. 603 stattfindende Prozeß der Excretanhäufung beginnt bereits bei den Em- bryonen. Wie schon oben gesagt, fäügt die Kectalblase schon beim Embryo an zu funktionieren; nach ihrer Bildrmg vergrößert sie sich allmählich und ununterbrochen und füllt sich mit Flüssigkeit an. Ihre Rolle eines Aufsammlers, eines temporären Behälters für anfangs flüs- sige, später feste Excrete, die sie bei jungen, im Cocon befindlichen Spinnen und später während des ganzen Lebens der Spinnen abspielt, beginnt bereits bei den Embryonen, in der Entwicklungsperiode. Der Ablagerungsprozeß der Guaninkörner in der Leber, welcher eine so große Rolle bei den im Cocon sich befindlichen jungen Spinnen — und im höheren oder kleineren Grade auch bei erwachsenen Spinnen — spielt, beginnt während der Embryonalperiode: bei reifen Embryonen beginnt schon während der letzten Zeit ihres Aufenthaltes im Ei, auf der Dotterperipherie in den künftigen Zellen der Leber ein Ablage- rungsprozeß der Guaninkörnchen, ein Prozeß, welcher in der post- embryonalen Periode sich nur verstärkt, jedoch bereits beim Embryo, bevor der letztere seine Hülle verläßt, seinen Anfang nimmt. — Die Ablagerung fester Guaninkörnchen beginnt jedoch erst ganz zumSchluß der Embryonalperiode; die Flüssigkeitsanhäufung in den Rectalblasen verläuft auch während der zweiten Hälfte der Embryonalperiode; wie vollzieht sich denn nun die excretorische Aktivität des Embryos während des früheren Embryonallebens 1 Können wir auch für diese Periode auf morphologische Gebilde hin weisen, weiche in dieser oder jener Form zur Befreiung des Embryos von seinen Excreten dienen könnten? Leider können wir darauf nur eine hypothetische Antwort geben: wir besitzen keine unwiderruflichen positiven Angaben. In der ersten Hälfte des Embryonallebens fehlen bei den Spinnen die festen ex- kre torischen Ablagerungen, an denen man ein zur Eliminierung dienendes Organ erkennen könnte, wie wir es so gut beim Embryo von Blatta orientalis mit seinen Ablagerungen harnsaurer Salze in der Fettkörperanlage zu sehen bekommen; es fehlen ebenfalls solche Organe, welche durch ihre unmittelbare successive Verbindung mit den Ex- cretionsorganen erwachsener Spinnen die Möglichkeit einer Beurteilung ihrer excretorischen Funktion geben könnten. Wir sind gezwungen, uns auf Hypothesen zu beschränken und nach der Analogie zu urteilen. Zu allererst müssen wir unsre Aufmerksamkeit den Cölom- höhlen zuwenden. Wie es oben erörtert worden ist, stellen die Cölom- blasen Behälter für eine zeitweilige Flüssigkeitsanhäufung in isolierten Höhlen dar; ihre bedeutende und schnelle Entwicklung, ihre voll- ständige Isolierung vom Blutgefäßsystem, mit dessen Höhlen sie nie in 604 V. Faussek, Kommunikation treten, geben Grund zu der Vermutung, daß die Flüssig- keit, die sieb in ihnen anbäuft von den Zellen des Embryos und von [ derjenigen Flüssigkeit, welche sie alle umspült und ihr inneres Medium i bildet, isoliert werden muß. | Den Cölomböblen der 5Zaita-Embryonen ähnlich, können auch | die Blasen der Spinnen eine Art System von Eliminationsorganen flüssiger Exerete des Embryos darstellen. Das weitere Schicksal dieser Blasen widerspricht nicht dieser j Hypothese; — sie existieren nicht lange, ihre Höhlen fallen zusammen, ohne, allem Anschein nach, mit den Bluthohlräumen des Körpers in j Kommunikation zu treten; die Zellen ihrer Wände dienen zum Auf- bau der mesodermalen Organe (der Muskulatur). Es ist klar, daß das temporäre Organe sind, welche ihre Bolle während der ersten Lebens- i zeit des Embryos arrsgespielt und sie andern Organen übergeben haben — es findet also die Ablösung eines Exeretionsorgans durch ein andres statt; ein Prozeß, welcher so oft in der Entwicklungsgeschichte der Organismen beobachtet worden ist. Was können es nun für andere Organe sein? Außer der Eectalblase und den sich in Entwicklung l befindenden das Guanin ansammelnden Zellen der Leber, gibt es nur | noch eine Keihe morphologischer Elemente des Spinnenembryos, in | denen man Exeretionsorgane vermuten kann, das sind die Macrocyten. ii Sich aus den Mesodermzellen ausdifferenzierend, beginnen sie ungefähr (< gleichzeitig mit der Entstehung der Cölomhöhle zu erscheinen, dann vermehren sie sich rasch, um gegen Schluß der Entwicklung zu ver- schwinden oder sich zu vermindern. Ihre morphologische Bestimmrmg (prospektive Bedeutung) ist mir nicht vollkommen klar: bei einigen Spinnen (Aranea) konnte ich sie bei jungen Individuen im postembryo- nalen Stadium nicht finden — ihre Existenz beschränkt sich augen- scheinlich ausschließlich auf die Embryonalperiode, bei anderen (La- throdectes, Agelena) sind die Macrocyten auch bei jungen Spinnen, welche i den Cocon noch nicht verlassen haben, in der Herzhöhle beobachtet worden, in welcher sie an den Wänden ansitzen; doch weisen diese | Macrocyten Degenerationszeichen auf und unterliegen wahrschein- | lieh ebenfalls einem baldigen Zerfall. Wir müssen jedoch hinzufügen, daß bei einigen Spinnen (z. B. bei Philaeus) auch im erwachsenen Zu- stand Elemente, die dem Aussehen nach den degenerierenden Macro- cyten der Embryonalperiode und der jungen Spinnen ähneln, an der inneren Herz wand angeordnet sind. An der inneren Herz wand der kleinen ilfw^mewa-Spinnen liegen in einer ununterbrochenen Lage Zellen, welche den Macrocyten ähnlich sind. Wenn man von der Be- V ergleichend-embryologische Studien. 605 deutung der Macrocyten spricht, muß man sich der sogenannten »sauren Excretionszellen « Bruntzs »nephrocytes ä carminate«, welche im Organismus erwachsener Araneinen verkommen, erinnern. Die Her- kunft dieser Zellen ist unbekannt, gegen ihren möglichen Zusammen- hang mit den Macrocyten spricht die Tatsache, daß die »nephrocytes a carminate« bei den erwachsenen Spinnen nur im Cephalothorax Vor- kommen (Beuntz, 1904). Wie dem auch sei, vom weiteren Schicksal der Macrocyten (ob sie gegen Schluß der Entwicklung vollständig schwinden, oder bestimmten morphologischen Elementen des Blutes oder der Herzwände den Ursprung geben) abgesehen, ist es unzweifel- haft, daß in der Embryonalperiode ihnen von Anfang an eine bestimmte physiologische Bedeutung zukommt; sie stellen einen funktionierenden Apparat des Embryos dar. Es unterliegt keinem Zweifel, daß sie sich an den Stoffwechsel- prozessen im Embryo aktiv beteiligen; es ist jedoch gewiß sehr schwierig sich aus den mikroskopischen Präparaten klar zu machen, worin diese Beteiligung besteht. Sich zuerst aus einer gemeinsamen Masse sozu- sagen indifferenter Mesodermzellen bildend, erreichen die Macrocyten anfänglich relativ große Dimensionen ; zu dieser Zeit enthält ihr Plasma Stoffe, die Anilinfarben annehmen; sie sind infolgedessen zuweilen, bei kleineren Vergrößerungen, vom Dotter, welchem sie anliegen, schwer zu rmterscheiden. Gerade dieser Umstand hat sicher Schimkewitsch veranlaßt, ihnen anfänglich die Abstammung von Dotterzellen zuzu- schreiben und später sie als mesodermale, den Dotter auffressende Phagocyten anzusehen. Auf den Präparaten ist aber gewöhnlich zu beobachten, daß sich zwischen Macrocyten und Dotter eine Lage dünner flacher, die mesodermale Hülle des Mitteldarms (des Nahrungs- dotters) bildenden Mesodermzellen befindet; es kann also von einem unmittelbaren Verschlingen des Dotters durch Macrocyten gar nicht die Rede sein. Es ist jedoch möglich, daß die Macrocyten das Nah- rungsmaterial durch Absorption derjenigen Stoffe, welche durch die Dottermembran hindurchdringen, aufnehmen und es kann eine weitere Fortbewegung dieser Stoffe durch Macrocyten zugelassen werden, wonach letzteren eine ernährende Funktion zuzuschreiben wäre. Es muß jedoch bemerkt werden, daß die Tatsache einer dem Nahrungs- dotter ähnlichen Färbung seitens der zu dieser Zeit im Macrocyten- plasma eingeschlossenen Stoffe an und für sich nicht als Beweis dafür dienen kann, daß dieser Stoff in chemischer Beziehung mit dem letzteren identisch oder ihm nur ähnlich ist. Bald darauf verschwinden aber diese sich färbenden Stoffe aus den Zellen (außer bei Misumenea, 606 V. Faussek, bei der die der Herzwand anliegenden Zellen einen gefärbten Inhalt besitzen) und dann erscheinen die Macrocyten als große, scharf kon- turierte, aber leere Zellen, welche von einer Flüssigkeit angefüllt sind und keinen gefärbten Inhalt, sondern einen nur unbedeutenden flocken- artigen oder körnigen Niederschlag enthalten. Wie dem auch sei, es ist klar, daß die Macrocyten einen Herd energischer, für das Leben des Embryos unumgänglicher chemischer Prozesse vorstellen. Die energische und eigenartige Holle, welche der Kern in den Aranea- I Macrocyten spielt, sein typischer Zerfall und seine Zerstörung können gewiß nur zur Stütze dieses Gedankens dienen. Augenscheinlich stellen die Macrocyten temporäre embryonale Organe dar, welche beim Embryo j an den Stoffwechselprozessen teilnehmen. Worin ihre Aktivität sich näher äußert, ob in der Ernährung, d. h. in der Umarbeitung des ! Nahrungsstoffes, oder im Stofftransportieren, d. h. in der Übertragung : irgendwelcher Stoffe an andere Embryonalelemente oder vielleicht in : irgendwelcher Form einer »inneren Secretion«, ist schwerer zu sagen, I nicht ausgeschlossen ist natürlich auch die Möglichkeit einer Excretion ij — ihrer Anteilnahme an der Excreteliminierung gleichzeitig mit den |i Cölomhöhlen und nachher. — Ihre einreihige Gruppierung unterhalb jt der Herzens (wie bei Aranea) oder neben dem Herzen (wie bei PTiilaeus) j> oder sogar ihre Anordnung an der inneren Herzwand ermöglichen voll- ständig die Vermutung ihrer Ausscheidungsrolle — wenigstens in ihrem i späteren Lebensstadium. (•: : Es besteht unzweifelhaft eine gewisse Ähnlichkeit zwischen den i Macrocyten der Spinnenembryonen und dem Fettkörper, wie wir den | letzteren bei Htoto-Embryonen beobachtet haben. Der Fettkörper } der Insekten stellt ein Organ des Stoffwechselprozesses im allgemeinen | und vollen Sinne dieses Wortes vor — wie die Leber der Mollusken | oder andrer Arthropoden; beim HZaWa-Embryo beginnt die Funktion I des Fettkörpers sofort nach seinem Erscheinen. Wann eigentlich in ! ihm der Fettablagerungsprozeß beginnt, kann ich nicht bestimmt sagen, j obwohl es unzweifelhaft ist, daß die Fettablagerung bereits im embryo- | nalen Fettkörper stattfindet. Der Ablagerungsprozeß der harnsauren j Salze aber beginnt im embryonalen Fettkörper von Blatta gleichzeitig I mit dem Erscheinen seiner ersten Zellen. Der Fettkörper wächst, sich j aus den Cölomhöhlenwänden entwickelnd, in die Cölomhöhle ein, füllt sie vollständig aus und substituiert sie in dieser Beziehung, meiner An- sicht nach, an und für sich ein Eliminationsorgan darstellend. Die Macrocyten der Spinnen besitzen keine unmittelbaren Beziehungen zu den Cölomhöhlen; sie entstehen nicht aus den Wänden der letzteren. V ergleichend-embryologische Studien. 607 sondern ordnen sich, sich aus den Mesodermzellen bildend, in der Nähe der Cölomhöhlen, besonders auf den Seiten des Embryos, zwischen Ectoderm und Dotter, an. Beim dorsalwärtigen Wachstum der Cölom- höhlen sind es augenscheinlich gerade die Macrocyten, welche durch ihren Druck zur Obiiterierung der Cölomhöhlen, deren Wänden sie unmittelbar anliegen, ohne in die Höhle selbst einzudringen, führen. Das Obliterieren der Cölomhöhlen, das Verschwinden ihres Inhalts und das Zusammenfallen ihrer Wände ist vielleicht im selben Maße mit der Macrocytenentwicklung funktionell verbunden, wie das Oblite- rieren der Cölomhöhlen mit der Fettkörperentwicklimg bei Blatta. Die Anordnung der Macrocyten an den Seiten des Embryos im engen Zwischenraum zwischen Dotter und Ectoderm; ihre dorsalwärtige in der Herzrichtung gehende Entwicklung, wobei jedoch ihrerseits keine unmittelbare Beteiligung an der Herz- und Blutkörperchenbildung stattfindet, erinnert stark an die Fettkörperentwicklung und das Wachstum des letzteren beim Blatta-Emhijo. Es existiert eine be- deutende Analogie zwischen dem Fettkörper von Blatta und den Macro- cyten der Spinnen wie vom Gesichtspunkt der topographischen Ana- tomie, so auch wahrscheinlich seitens ihrer physiologischen Aktivität. Während aber bei Blatta der Fettkörper des Embryos unmittelbar in den Fettkörper der Larve rmd des erwachsenen Tieres übergeht und dabei dieselbe physiologische Funktion fortsetzt, entsteht bei den Spinnen die Macrocytenreduktion vielleicht gerade im Zusammenhang mit der Leberentwicklung, welche letztere bei den Insekten fehlt und hei den Spinnen die Rolle eines Organs übernimmt, welches für Stoff- wechselprozesse im Organismus dient und unter anderen auch eine eliminierende Rolle — die Rolle eines Excretanhäufers — spielt. Das Verdrängen der anfänglich mit einem flüssigen Inhalt ange- füllten Cölomhöhlen bei Blatta durch mit harnsauren Concrementen gefüllte Zellen stellt vom physiologischen Gesichtspunkt aus eine Analogie mit denjenigen Prozessen vor, welche bei der Entwicklung und dem Funktionieren der Rectalblase in der embryonalen und postembryonalen Periode bei den Spinnen stattfinden : anfänglich häuft sich in der Rectalblase flüssiger Stoff an; allmählich jedoch findet im letzteren eine Ablagerung fester Excretteile (Guaninkörner) statt; es werden ihrer so viele, daß allmählich der flüssige Inhalt durch den festen vollständig verdrängt wird. In beiden Fällen geht, wenn auch in verschiedener Weise eine Substitution des flüssigen Secrets durch ein festes vor sich. — Es ist mir nicht gelungen die Voraussetzung, daß die Macrocyten gegen Schluß der Entwicklung Fettzellen dar- 608 V. Faussek, Stellen und einer fettigen Ausartung unterworfen werden, zu prüfen, I da die mit Flemmings oder Hermanns Flüssigkeit fixierten Spinneneier (welche übrigens in kleiner Zahl vorhanden waren) keine befriedigen- den Präparate gegeben haben. ! Nach Wagner (1894) entstehen bei den Milben {Ixodes) die Excretblase (Rectalblase) so wie auch die Excretionsorgane ( »MALPiGHische Gefäße«) an- fänglich als feste Zellanlagen, später wird innerhalb der Anlagen der ISlALPiGHischen ; Gefäße eine Holde gebildet und in ihnen beginnt sich ein »undurchsichtiges, weißes, körniges Secret« auszuscheiden, welches bei den lebendigen Embryonen als ^ weiße Streifen (es findet unzweifelhaft eine Guaninablagerung statt, v. F.) durch- schimmert-. Erst später treten sie mit der excretorischen Blase, in welcher eine Höhle erscheint und in welche dann aus den MALPiGHischen Gefäßen excretorische 1 Ablagerungen gelangen, in Verbindung. Die Larven, welche Wagner als Be- obachtungsobjekt dienten, lebten, nachdem sie dem Ei entschlüpft waren, 2 Wochen lang ohne ihre Excrete nach außen auszuscheiden, und die täglichen Beobach- tungen dieser Larven haben gezeigt, daß die Blase sich nicht nur nicht vermindert, sondern im Gegenteil, sich allmählich vergrößert, eine verhältnismäßig bedeu- tende Größe erreicht und ein Drittel der unteren Oberfläche des Abdomens der Larve einnimmt (S. 95, Sonderabdruck). Also genau so, wie es bei den Spinnen der Fall ist. Bei reifen Milbenembryonen beschreibt ebenfalls Wagner in ihren späteren Embryonalentwicklungsstadien besondere »typische, blasige, dem äußeren Anschein nach drüsige Riesenzellen«, deren Bedeutung unbekannt ist; und welche bei den ausgeschlüpften Larven fehlen. Wagner schreibt ihnen vorzugsweise eine excretorische Bedeutung zu (»sie absorbieren temporär aus der Flüssigkeit . . . Stoffwechselprodukte« — S. 135). Nach den Beschreibungen und Zeichnungen Wagners zu urteilen, sind bei den Milben die Cölomhöhlen j schwach entwickelt und verschwinden rasch. | V. über die Excreteliminierung. j’ Wir beobachten in der ganzen Tierwelt in ihren verschiedenen {; Entwicklungsstufen die Fähigkeit der Organismen sich in zweifacher • Weise von den im Zellplasma sich bildenden Zerfallsprodukten oder von verschiedenen in den Zellen entstehenden, für den Organismus gif- tigen Stoffen, oder endlich, von den in den Organismus auf verschiedenen Wegen von außen eindringenden, wie indifferenten, so auch schädlichen Stoffen, zu befreien : sie werden entweder durch speziell dazu angepaßte Organe entfernt, oder für eine mehr oder minder längere Zeit oder auch für die ganze Lebensdauer in besonderer Form und in besonderen dazu geeigneten Organismenteilen im Organismus selbst zurückgehalten. Das einfachste und allbekannte Beispiel einer solchen temporären Innehaltung der Produkte der eignen Tätigkeit des Organismus in demselben stellt die Harnblase dar, in welcher temporär sich die Aus- scheidungen der Nieren anhäufen, um in bestimmten Zeiträumen aus ihr Vergleichend-embryologische Studien. 609 entfernt zu werden. Als eine spezielle Einrichtung zur Aufbewahrung der Excretprodukte erscheint die äußerst schwache Inbibitionsfähigkeit der Harnblasenwand (bei Wirbeltieren): eine gesunde, unverletzte Blasenschleimhaut absorbiert die in ihrem Inhalt aufgelösten Stoffe nicht (vgl. Hamburgee, 1904). Selbstverständlich müssen wir diese Fähigkeit auch in allen übrigen Fällen von Excretionshöhlenbildung annehmen. Die Excrete brauchen aber auch nicht aus dem Oro-anismus entfernt O zti werden, sondern können, in einen unschädlichen Zustand gebracht, oder in besonderen Räumen, wo sie keine tonische Wirkung auf den Organismus ausüben können, ehminiert in letzteren verbleiben. Dabei erlangen die eliminierten Excrete, secundär als Pigmente, eine hohe biologische Bedeutung, worauf zuerst Eisig (1887) hingewiesen hat. Der Stoffwechsel bei den Pflanzen, wenigstens bei den höheren, ist wesent- lich von demjenigen der Tiere dadurch unterschieden, daß die Zerfallsprodukte der stickstoffhaltigen Stoffe nicht ausgeschieden, sondern von Neuem verarbeitet und als Nahrungsstoff benutzt werden. Aber auch bei den Pflanzen werden zahlreiche Fälle der Eliminierung verschiedener »Reste« und Nebenprodukte des Stoffwechsels beobachtet. Als eines von solchen Produkten bei den Pflanzen wird zum Beispiel die Oxalsäure, die giftige Eigenschaften hat, gebildet, wird aber vom Pflanzenorganismus nicht entfernt, sondern tritt mit Calcium in Ver- bindung und bleibt in den Zellen als Kristalle oxalsauren Calciums erhalten. — Als Stelle für die verstärkte Ablagerung der zu eliminierenden Körper dient bei den Pflanzen die Zellmembran; in den älteren Zellen findet bei der Verdickung und der Verholzung ihrer Membranen die Ablagerung von Mineralsalzen und verschiedenen Körpern, welche als Restprodukte des Stoffwechsels betrachtet werden, statt (Jickeli, 1902, S. 122; Strasbubgee, Jost, Schenk, Karsten, 1910). In der Tierwelt treffen wir bereits bei den Infusorien sowohl eine Flüssigkeitsabscheidung, mittels welcher aus dem Zellsack Zerfall- produkte wahrscheinlich entfernt werden (die kontraktile Vacuole), so auch die Anhäufung im Sarc von Stoffwechselprodukten, in Form von festen Excretkörperchen, Und bereits bei den Infusorien wird diese Excretkörperchenanhäufung in der Farbe des Tieres reflektiert, d. h. die Excrete spielen gleichsam die Rolle eines Pigments. Die Paramä- cien, die viele solcher Excretkörperchen in sich enthalten, scheinen hei durchfallendem Licht dunkel, pigmentiert, während sie beim re- flektierten Licht weiß erscheinen, ähnlich den mit Harnsäureconcre- menten angefüllten R/ato-Embryonen. Die Excrete in den Organismen der Metazoa, die Zerfallsprodukte I der Albumine, welche erstere am verbreitesten und typischsten durch Harnsäure und ihre Salze, durch Guanin und Harnstoff vertreten sind — Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XCVIII. Bd. 40 610 V. Faiissek, können als wässerige Lösung mit Hilfe von Excretionsorganen ver- schiedener Typen — Protonephridien, Nephridien, Nieren und vielen > andern — ausgeschieden werden, sich fortwährend in gewissen Zwischen- räumen aus dem Organismus entfernen, ohne im letzteren lange auf- ' gehalten oder in ihm erhalten zu bleiben. Wir haben aber eine lange Eeihe von Beispielen, wo die Excrete der Oro'anismen sich im letzteren ablaoern, in ihm. in verschiedenen Organen eliminiert aufgehalten und nur sehr langsam oder auch gar nicht ausgeschieden werden. In den meisten Fällen findet die Elimi- nation der Excrete als feste Körper statt; eine Elimination flüssiger Excrete ist aber auch möglich. Ich gebe einige, teilweise allgemein bekannte Beispiele an: ; 1) Bei Porpita (Siphonophora) lagert sich das Guanin im Ento-i * derm ab (Chun). (Köllikee, Gegenbaur und Müller, 1853.) ^ 2) Bei Sipunculus sind in der Haut Ablagerungen von harnsauren Salzen zu finden. Bei den Anneliden finden die Eliminationsablagerungen der Excret-1 Produkte (des Guanins und der Harnsäure) in verschiedenen Zellenj des Peritonealgewebes (in den » Chloragogenzellen «) und in andern! Organen in äußerst großem Maße statt. Solche Ablagerungen werden) lebenslänglich oder wenigstens auf lange Frist erhalten (Willem etj Minne, 1899 — 1900). Schaeppi (1894) hat die Anwesenheit des Guanin^j in den Chloragogenzellen (des Peritonealgewebes) bei Ophelia radiatd^i nachgewiesen Nach Eisig (1887) werden bei den Capitelliden die von den Ne-j phridien abgeschiedenen Guaninkörnchen nicht nach außen entferntJ sondern werden in der Haut, wo sie die Holle des als Färbung dienenderj Pigments spielen, abgelagert. I Die lebenslängliche Ablagerung der Excretkörperchen (oftmals ah) >) Pigment») in der Haut, im Bindegewebe und in verschiedenen Organen) ist für Echinoder mata, verschiedene Polychaeta und Oligo chaeta und Mollusca (siehe Cgenot [1900] und ebenda die Literatur angaben) beschrieben worden. < Lachm. Verh. Ges. D. Naturf. u. Ärzte. 66. Vers. 2. Teil. 1895. C. JiCKELi, Die Unvollkommenheit des Stoffwechsels ... im Kampf ums Dasein. Berlin 1902. G. Kautzsch, Über die Entwicklung von Agelena labyrinthica Clerck. Zoolog. Jahrb. Abt. Anat. u. Ontog. Bd. XXVIII. 1909. — Über die Entwicklung von Agelena labyrinthica CI. Zool. Anz. Bd. XXXV. Nr. 22. 1910. Kishihoye, On the development of Araneina. The Journal of the College of ] Science, Imperial University, Tokyo, Japan. Vol. IV. 1891. — Note on the coelomic cavity of the Spider. Ibidem. Vol. VI. 1894. Koeschelt und Heidee, Lehrbuch der vergleichenden Entwicklungsgeschiehte ' der wirbellosen Tiere. Bd. II. 1892. j C. 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Die meta- inere Anordnung der Concremente und einzelne Nester letzterer, welche näher der dorsalen Seite des Embryos liegen sind dargestellt. Alkohol 96° -f Essigsäure. Leitz. Ob. 6, Oc. 1. Fig. 3. Dasselbe Präparat wie auf Fig. 2; eine stärkere A’ergrößerung. Zwei Abdominalsegmente des Embryos von Blatta germanica mit einzelneir sphäri- schen Gruppen harnsaurer Concremente in Form von kleinen Kügelchen (Sphäro- kristalle). Vergr. ?. Fig. 4. Ein Embryo von Blatta germanica im reflektierten Licht zu der Zeit, wo die Bildung der dorsalen Seite abgeschlossen ist und die Pigmentablagerung in den Augen anfängt. Die harnsauren Ablagerungen sind auf der Dorsalseite des Embryos bereits vorhanden — dem wachsenden Fettkörper entsprechend. Präparate von Frl. Alexandbowa. Zeiss. Ob. aa, Oc. 2. Fig. 4a. Ein Embrj’o von Blatta germanica im reflektierten Licht. Dasselbe wie auf Fig. 4. ' Fig. 5. Blatta germanica sofort (nach Verlauf von höchstens 15 Minuten) nach dem Verlassen des Cocons. Die schwarzen Flecken sind harnsaure Con- cremente. Lupe von Leitz. Vergr. 10+ . Fig. 6. Querschnitt durch einen Embryonalstreifen von Blatta germanica. Die Extremitätenanlagen und das Cöloni {Coel.). Die Wände der Cölombläschen bestehen aus einer Zellenlage. Derjenige Wandteil, welcher das Bläschen seitens des Dotters {Dot) abschließt, besteht aus flacheren Zellen. Präparat von Frl. Alexandbowa. Leitz. Ob. 3, Oc. L Fig. 7. Querschnitt durch einen Embryonalstreifen von Blatta germanica. Die Bildung der Cölomhöhlen. Mitosen. Präparat von Frl. Alexandbowa. Leitz. Hom. Imm. 1/12. Oc. 2. Fig. 8. Teil eines Querschnitts durch den Embryonalstreifen von Blatta germanica. Der Cölomsack [Coel). Die Zellgruppe (ilf ) löst sich von der medialen Wand ab um Längsmuskeln zu bilden. N, die Anlage der Bauchganglienkette. Dot, der Dotter. Alk. 96° + Essigsäure. Hämalaun, Eosin. Leitz. Hom. Imm. V12. Oc. 2. Fig. 9. Querschnitt durch einen Embryonalstreifen von Blatta germanica. Bildung der Längsrauskelanlagen (Jf) und der Anlagen des Fettkörpers (Coel). Teile der Cölomsäckchen sich mit Fettgewebe füllend, bilden die Anlage des Fett- körpers. Dot, der Dotter; N, die Anlage der Bauchganglienkette. Alkohol 98° +' Essigsäure. Hämalaun, Eosin. Zeiss. Ap. Ob. 8 mm. Comp. Oc. 6. Fig. 10. Querschnitt durch einen Embryo von Blatta germanica. Reste des früheren Cöloms sind mit festen Gebilden — harnsauren Concrementen — V ergleichend-embryologische Studien. 623 ausgefüllt. Alkohol 96° + Essigsäure. Hämalaun, Eosin (?). Zeiss. Ap. Ol). 8 mm. Comp. Oc. 6. Fig. 12. Querschnitt durch einen Embryo von Blatfa germanica. Die erste Anlage des Darmsinus (D.S.). Die Cölomhöhlen {CoeL). Die Dotterkerne (Dk). Alkohol 96° + Essigsäure. Hämalaun, Eosin. Zeiss. Ap. Ob. 8 mm. Comp. Oc. 6. Fig. 13. Querschnitt durch die hintere Abdominalhälfte eines Embryos von Blatta germanica. Das Bewachsen des Cöloms {Cbel) vom Fettgewebe. Eine Zellgruppe {Fk) wächst vom Fettkörper aus in den Zwischenraum zwischen Gan- glienkette (A) und Dotter [Dot) ein. D.s., Darinsinus; Bl.s., Blutsinus (Tropho- cölraum); D.sf, Spalte (ein Artefact) zwischen den Dotter und seiner mesodermalen Hülle — den »sekundären Entoderm « — . Alkohol 96° -f Essigsäure. Hämalaun, Eosin. Zeiss. Ap. Ob. 8, Comp. Oc. 6. Tafel XXV. Fig. 14. Querschnitt durch einen Embryo von Blatta germanica. Ent- wicklung der Cölomhöhlen. Das Wachstum der Cölomsomiten (des Fettkörpers) {Coe ) nach oben, zusammen mit dem Wachstum der ectodermalen Hülle (E), welche den Embryo umwächst und demjenigen der mesodermalen Dotterhülle {M). Dk, Dotterkerne. Bei + ist das Präparat beschädigt. Alkohol 96° + Essigsäure. Hämalaun, Eosin. Zeiss. Ap. Ob. 8 mm. Com. Oc. 4. Fig. 14a. Teil eines Querschnitts durch einen Embryo von Blatta germanica. Derselbe Embryo wie auf Fig. 14. Der obere Rand des Fettkörpers (Coel) mit dem sich ihm dicht anschließenden kleinen Teil des Blutsinus (Bl. sin.). Dot, Dotter. Alkohol 96° -f Essigsäure. Hämalaun, Eosin. Zeiss. Ap. Hom. Imm. 2 mm. Comp. Oc. ?. Fig. 15. Teil eines Querschnitts durch einen Embryo von Blatta germanica. Der nach oben — in der Richtung der Dorsalseite des Embryos — wachsende Fettkörper (Cölom) mit harnsauren Concrementen (Coel). Alkohol 96° + Essig- säure, Hämatoxylin, Eosin. Zeiss. Ap. Ob. 8 mm. Comp. Oc. 6. Fig. 16. Querschnitt durch einen Embryo von Blatta germanica. Dorsale Seite. Beginn der Herzbildung. Dorsalsinus (Dlsin) mit in ihn hineinwachsenden Cölomhöhlen (= Fettkörper) (Coel) und mesenchymatösen Zellen. H, Herzanlage; Dot, Dotter (er ist weggeschwemmt worden). Sin, Sinus. Alkohol 96° -f Essig- säure. Hämalaun, Eosin. Leitz. Ob. 6, Comp. Oc. 4. Fig. 17. Querschnitt durch einen Embryo von Blatta german'ca. Dorsal- seite. Das Herz (H) liegt der mesodermalen Hülle des Dotters (welcher weg- geschwemmt ist. — Dot) und dem Ectoderm an, wo eine kleine zellige Verdickung entsteht. Vom oberen Rand eines jeden der beiden lateralen Auswüchse der Cölomhöhlen = des Fettkörpers) (Coel). erstrecken sich zwei Zellplatten (Zs) nach oben — zum Herzen hin. — Alkohol 96° + Essigsäure. Vergr. ?. Fig. 17a. Teil eines Querschnitts der Dorsalseite eines Embryos von Blatta germanica. Dasselbe Exemplar wie auf Fig. 17. Die Zeichnung ist aus zwei Schnitten kombiniert. Herz (H) und Cölom ( = Fettkörper) (Coel) mit harnsauren Concrementen (Hrn). Sin, Blutsinus; Dot, Dotter; Oen, Önocyten. Alkohol 96° -b Essigsäure. Zeiss. Hom. Imm. 2 mm. Comp. Oc. ?. 624 V. Faussek, Fig. 18. Querschnitt durch den oberen dorsalen Teil eines Embryos von Blatta germanica. Die Höhlen des Herzens (H) und des Cöloms {Coel) entbehren irgendwelchen Niederschlags. Heiße Lösung von Alkohol 96° mit Sublimat. Hiimalaun, Eosin. Zeiss. Ap. Ob. 8 mm. Comp. Oc. 4. Fig. 19. Querschnitt (dorsale Seite) des hinteren Abdominalteils eines Embryos von Blatta germanica. (Dasselbe Exemplar wie auf Fig. 16). Dorsal- sinus {Blsin) mit den in ihn hineinwachsenden Cölomhöhlen ( = Fettkörper) [Coel.) und mesenchymatösen Zellen. Oen, Önocyten; Sin, Blutsinus; Dot, Dotter (ist weggeschwemmt). Alkohol 96° -f Essigsäure. Hämalaun, Eosin. Fig. 20. Querschnitt durch den oberen Teil eines Embryos von Blatta germanica. An den Seiten des Herzens [H) — die oberen Lappen des Fettkörpers {Coel). Der Fettkörper (CoeL) (= Cölom). Doi, Dotter mit Dotterkernen. Alko- hol 96° + Essigsäure. Hämalaun, Eosin. Zeiss. Ap. Ob. 8 mm. Comp. Oc. 6. Tafel XXVI. Fig. 21. Querschnitt durch einen Embryo von Blatta germanica, welcher im Stadium, das dem Schluß der Embryonalentwicklung nahe ist, sich befindet. H, Herz; Dphr, Diaphragm; Sin, Blutsinus (Pericardialhöhle); Mg, Malpighi- sche Gefäße; Fk, oberer Lappen des Fettkörpers; Mesent., Mitteldarm mit Dotterresten. (Auf den dem abgebildeten folgenden Schnitten liegt das Mesenteron dem Proctodäum an). Fixierung? Safranin + Lichtgrün. Zeiss. Ap. Ob. 8 mm. Oc. 4. Fig. 21a. Aranea cucurbitina. Längsschnitt. Macrocyten. Präparat von Frl. Weber. Ap. Ob. 3 mm. Comp. Oc. 4. Fig. 2lh. Aranea cucurbitina Macrocyten. Der eine mit Dottertropfen. Präparat von Frl. Weber. Zeiss. Ap. Hom. Imm. 2 mm. Comp. Oc. 4. Fig. 22. Aranea cucurbitina. Macrocyten. Ob. 3 inm. Comp. Oc. 4. Fig. 22a. Aranea cucurbitina. Teil eines schrägen Frontalschnittes. Macro- | cyten zwischen dem Ectoderm und der dem Dotter anliegenden Mesodermzellen- i läge. Präparat von Frl. Weber. Zeiss. Ap. Ob. 8 mm. Comp. Oc. 6. Fig. 23. Aranea cucurbitina. Die Macrocyten liegen unterhalb des Herzens, j ' Mesodermzellen wachsen in den Dotter ein ( ?). Der Dotter ist nicht eingezeichnet. Präparat ?. Vergr. ?. Fig. 24. Aranea cucurbitina. Längsschnitt. Herz. Macrocyten unterhalb des Herzens; in der Herzhöhle — Blutzellen. Präparat von Frl. Weber (?). Vergr. ?. Fig. 25. Aranea cucurbitina. Schräggeführter Längsschnitt. Herz. Unter- halb ihm eine Reihe von Macrocyten. In der Herzhöhle — Blutzellen. Präparat i von Frl. Weber. Vergr. ?. Fig. 26. Aranea cucurbitina. Eine Schicht Zellen zwischen Macrocyten \ und Dotter (6). Einige Macrocyten (a) saugen gleichsam den Dotter ein. Prä- parat von Frl. Weber. Vergr. ?. Fig. 27. Aramea cucurbitina. Macrocyten. Chromidien und deren Bildung. Präparat von Frl. Weber. Zeiss. Ap. Hom. Imm. 2 mm. Comp. Oc. 4. Fig. 28. Aranea cucurbitina. Macrocyten. Präparat von Frl. Weber, i Zeiss. Ap. Hom. Imm. 2 mm. Comp. Oc. 4. j ZeitscJirift f. wiss. Zoologie Bd. XCVHT. Verlag vr'^JJu J.Faussek de). Dot Coel Dot 6. Dot 'oeL J^liM % 0- "%'€ |\ .p / v- '»* ■■" ‘^i‘ :Ä-' •-• ;'"V- (T< •;.;■•!?- '5^ , t:*-' " a'VV . ■ Ä,. ;• ■<•■: ■ y '^' "i'.' .'-.^v! 'ös»-- <: <^oeZ. ' , '' I,® üy ■■* •fe.''3S I- Zeitschrift f^\iss. Zoologie Bd.XCVFI. J.Faussek del. Yerlaavr'W lol --Coel m Ih-a. CMel Coel — —£ Coel- — C-od, I Stn, Taf.XX Blsin Blxtn ■ Blsin, MM ii|l rigelmarininleipaq. lii}i.Änst.vliATuiifeIdpzig Zeitschrift f. i\nss. Zoologie Bä. XCVIU. Sin Sin Dphr Mesent. J.Faussekdel. Verlag v,1 Ihi nEngelmaiminleipzig, iittuAnsti^Ej^TurikEleipzig- Ta/:XXf7. Zeitschrift f.^\iss. Zoologie Bd.XCVM. Taf.XXVE ! Fareses äfl 'I ll 1 'J Verlag^'; WilhelinEngelmann inleipzig. litkAnstirllAREiüffilejpä^ Vergleichencl-embryologische Studien. 625 Tafel XXVII. Fig. 29 u. 30. Philaeus chrysops. Macrocyten in verschiedenen Degene- rationsstadien. Präparat von Frl. Webee. Vergr. ?. Fig. 31. Agelena taiirica. Schräggeführter Frontalschnitt. Laterale Wand des Embryos. Macrocyten seitlich, nur in der dorsalen Richtung. Präparat ?. Zeiss. Ap. Ob. 8 mm. Comp. Oc. 6. Fig. 32. Agelena taurica. Macrocyten {Ma) im Herzen. Präparat von Frl. Webeb. Zeiss. Ap. Ob. 8 mm. Comp. Oc. 6. Fig. 33. Agelena taurica. Ein Teil der Herzwand mit ihr anliegenden Macrocyten. Präparat von Frl. Webeb. Zeiss. Hom. Imm. 2 mm. Comp. Oc. 4. Fig. 34. Agelena taurica. Herz. Macrocyten und Blutzellen. Präparat von Frl. Webeb. Zeiss. Ap. Ob. 8 mm. Comp. Oc. 6. Zeitschrift f. wissenseh. Zoologie. XCVIII. Bd. 41 Beiträge zur Kenntnis der Oligochaetenfauna der Gewässer von Graz. Von Cand. phil. Hermann Pointner. (Aus dem zool.-zootomisclien Institut der Universität Graz.) Mit .3 Figuren im Text und Tafel XXVIII und XXIX. Im Sommer 1909 begann ich die Oligochaeten der Gewässer der Umgebung von Graz zu bestimmen und anatomisch zu bearbeiten. Indem ich hiermit die bisher gewonnenen Ergebnisse veröffentliche, bin ich mir darüber klar, daß die in der Umgebung von Graz vorkom- menden Oligochaeten nur einen kleinen Teil der in den Alpenländern überhaupt vorhandenen darstellen, und hoffe, daß es mir möglich j| sein wird, später die Alpenländer überhaupt in bezug auf diese Tiere | eingehender zu untersuchen, wobei gewiß Aufschlüsse zu erlangen sein werden über die Verbreitung der Glacialrelikte und die Ent- stehungszentren mancher Arten. An dieser Stelle sei es mir gestattet, den Herren Prof. L. v. Gbaff sowie Prof. L. Böhmig für alle mir gewährte Unterstützung meinen tiefsten Dank zu sagen. Beim Absuchen der Gewässer wurde das Material bewachsener und von Pflanzenwuchs freier Steilen, sowie auch das dem Boden und dem Schlamme entnommene getrennt, aufbewahrt. Am besten wird man der größeren schlammbewohnenden Formen habhaft, wenn man den Schlamm sofort verschieden weitmaschige Siebe passieren läßt und den abfließenden Schlamm später auf einer Glasplatte mit schwar- zem Untergrund bei 10 — OOfacher Vergrößerung durchmustert. Selbst- | verständlich ist es notwendig des öfteren Proben dem gleichen Orte ( zu entnehmen, um ein möglichst vollständiges Bild der Fauna dieses ■’ Beiträge zur Kenntnis der Oligochaetenfauna der Gewässer von Graz. 627 Gewässers zu erhalten. Die kleineren Formen verbergen sich häufig in Fruchtkapseln, Schilfrohr, faulenden Pflanzenteilen und leeren Schneckenschalen, was natürlich bei dem Suchen nach diesen Tier- formen zu berücksichtigen ist. Diese Art und Weise der Durchsuchung eines Gewässers ist gewiß zeitraubend, aber sie ist unerläßlich, um nur mit einiger Gewißheit annehmen zu können, alle in diesem Gewässer vorkommenden Arten gefunden zu haben. Auch der Umstand, auf den auch schon Bretscher (12)1 aufmerksam macht, ist zu beachten, daß ein und dasselbe Ge- wässer an ein und derselben Stelle zu verschiedenen Zeiten eine ver- schiedene Fauna auf weist. Inhalt. A. Systematischer Teil B. Histologischer Teil C. Anhang Verzeichnis der benützten Schriften . . . . Erklärung der Abbildungen Seite 627 646 668 670 674 A. Systematischer Teil. Im ganzen wurden 33 Arten ^ und Varietäten gefunden, die sich auf sechs Familien bzw. 13 Genera verteilen. Hierbei war der Indivi- duenreichtum, wie dies auch schon Bretscher (11) hervorhebt nach den einzelnen Arten sehr verschieden. Durch große Individuenzahl zeichneten sich besonders Chaetogaster diastrophus, C ha et o- gaster Langt, Slavina appendiculata, Tubifex (T.) tuhifex und Lumbriculus variegatus aus. I. Famihe. Aeolosomatidae. Aeolosoma Ehrenberg. Außer den bekannten Formen: Aeolosoma niveum Leydig und Aeolosoma Hemprichi Ehrbg.^ fand ich eine Species, die ich 1 Nummer des Literaturverzeichnisses. - Formen, die nicht mit voller Sicherheit bestimmt werden konnten, sind ia diese Zahl nicht aufgenommen. 3 Aeolosoma Hemprichi Ehrbg. wurde von mir selbst nicht gefunden, jedoch nach Angabe von Herrn Prof. L. Böhmig wurde es vor einigen Jahren in den Institutaquarien sehr zahlreich gefunden, wohin es wahrscheinlich aus dem Teiche bei Wundschuh oder aus einem der Teiche von Rein eingeschleppt wurde. 41* 628 Hermann Pointner, als A e 0 l 0 s 0 m a Headlei Bedd. anzusprechen geneigt bin, wenn- gleich einige Unterschiede sich ergeben; sie betreffen die Borsten, die bei der von mir untersuchten Art im Gegensatz zu der von Beddabd beschriebenen fast gerade sind und weiterhin habe ich zwischen den grünen Öldrüsen auch farblose gefunden. Trotzdem gebe ich eine Beschreibung, da möglicherweise wenigstens eine Varietät dieser, wie es scheint, seltenen Art vorliegt. Das lebhafte Tierchen, das die Fähigkeit besitzt in hohem Grade seine Form zu ändern, ist mit bloßem Auge nur sehr schwer zwischen den Schlammpartikelchen zu erkennen; seine Länge beträgt 1—2 mm, die Zahl der Segmente variiert zwischen 7 — 10. Der Kopflappen ist wie bei Aeolosoma HempricM vorn ge- rundet oder auch sehr stumpf zugespitzt, jedoch niemals wie bei der genannten Form abgeplattet, sondern eher kolbenförmig angeschwollen; an Breite übertrifft er am lebenden Tiere die nachfolgenden Segmente nur wenig. Die Lage der großen Mundöffnung und der lateralen Flim- mergrübchen, sowie die Anhäufung der hellgrün (schweinfurtergrün) gefärbten und der farblosen Öldrüsen am Kopflappen bzw. an dessen Spitze entspricht den bei den übrigen Arten bekannten Verhältnissen. Jedes Segment trägt vier Bündel von Borsten; die einzelnen Bündel bestehen aus drei bis fünf zarten Haarborsten. Alle sind einfach spitzig, fast gerade oder nur sehr schwach S-förmig geschweift rmd durchaus länger als der Durchmesser des Körpers. Die central ge- legenen Borsten eines jeden Bündels sind nahezu gleich lang, die seit- lich gelegenen jedoch erheblich kürzer. Die Grundfarbe der Tiere ist schmutzig weiß. Zwischen den er- wähnten grünen Öldrüsen finden sich farblose von verschiedener Größe ; die einen wie die andern nehmen von vorn nach hinten an Häufigkeit ab. Das zweilappige Gehirn erinnert in seiner Gesamtform an das von- Aeolosoma variegatum, insofern es an der hinteren Fläche einen kleinen Einschnitt zeigt. Von der vorderen entspringen zwei stärkere und mehrere feinere Nerven. Die Zahl und Größe der Nephridien, die alle einen verhältnismäßig- großen Wimpertrichter besitzen, ist bei den einzelnen Individuen ver- schieden und schwankt zwischen 3 — 6 Paaren. Konstant tritt aber das erste Paar im ersten borstentragenden Segment auf. Der Ne- phridialkanal bildet keine 8-förmige Schleife. Stolc (76) glaubte auf Grund des Kanälchenverlaufes der Nephridien bzw. deren Schlingen- bildungen gute Unterscheidungsmerkmale für die einzelnen Arten ge- funden zu haben, jedoch ist diesem Unterscheidungsmerkmal, das auch Beiträge zur Kenntnis der Oligochaetenfauna der Gewässer von Graz. 629 von Michaelsejst (46) in seinen Beschreibungen unter andern aufge- führt wird, kein zu großer Wert, meiner Ansicht nach, beizumessen, da die Nephridien häufig in ihrer Form und ihrer Zahl nicht nur bei den verschiedenen Exemplaren, sondern sogar an ein und demselben Tier auf der rechten und linken Körperseite variieren können; eine Er- scheinung, auf die Vejdovsky (88) als erster bei A eolo s o m a thermofhilmn Vejd. (? Aeolosoma Headleyi Bedd.) aufmerksam gemacht hat, und die ich auch bei den von mir untersuchten Tieren bestätigen kann. Die Tiere können nicht schwimmen, wie dies Vejdovsky (82) für Aeolosoma Ehrenbergi und Aeolosoma tenehrarum angibt, sondern bewegen sich auf der Unterlage bzw. zwischen den Algenfäden kriechend fort, wobei sie sich der Borsten bedienen. Gefunden wurde die in Rede stehende Art nur im Sommer 1909 (Mai bis August) im mittleren Teiche bei Rein, sowohl in den obersten Wasserschichten zwischen Algenfäden als auch im obersten Schlamm des schräg abfallenden Ufers. Die Nahrung besteht aus Rhizopoden und Algen, die mit dem Schlamm auf genommen werden. II. Familie. Naididae. I. Genus. Chaetogaster K. Baer. Von den in Deutschland und der Schweiz bis jetzt gefundenen Arten — es sind dies Chaetogaster diastrophus Gruith, Chaeto- gaster Langi Bretscher, Chaetogaster crystallinus Vejd., Chaetogaster diaphanus Gruith und Chaetogaster limnaei K. Baer — fehlt in der Umgebung von Graz keine; überdies konsta- tierte ich das Vorkommen einer neuen Art, Chaetogaster pa- lustris n. sp., die durch die enorm ausgebildeten Tastborsten äußer- lich schon charakterisiert erscheint. Die Länge eines einzelnen Individuums von Chaetogaster palu- stris (Taf. XXVIII, Fig. 2) beträgt etwa 0,6- — -1,7 mm, die der Tierketten bis 3 mm. Die Segmentzahl des einzelnen Tieres überschreitet in keinem Falle die Zahl 12. Die Färbung des Körpers ist weißlich, dabei aber dm’chsichtig. Der dreiseitige Kopflappen ist durch eine leichte Ein- schnürung vom Kopfe abgehoben und scheint eines Kopfporus zu entbehren. Das nicht so stark wie bei Chaetogaster diastrophus ausgebildete Gehirn bedeckt ungefähr nur 1/4 des Pharynx, auch entbehrt es der für diese Form charakteristischen Platte am hinteren Gehirnrand im Einschnitt zwischen den beiden seitlichen Lappen. 630 Hermann Pointner, Vor dem Gehirn beobachtete ich bei einigen Exemplaren ein stark lichtbrechendes Gebilde von verschiedener Größe, dessen Bedeutung mir unbekannt geblieben ist. Die Schlundcommissuren steigen ziem- lich steil nach abwärts, ihren Ursprung jederseits von dem lateralen 1 Gehirnlappen nehmend. In ihrem Verlauf werden sie allmählich stärker, wobei sie eine bandförmige Gestalt annehmen. Der von Vejdovsky (82) bei Chaetogaster diastrophus abgebildete vordere Ganglienzellen- i ring um den Oesophagus, der von gleicher Länge wie der Pharynx ist, tritt auch bei dieser Form in derselben Gestalt auf; den zweiten, ! kleineren Ring, den Vejdovsky für Chaetogaster diastrophus beschreibt, konnte ich jedoch nicht mit Sicherheit feststellen, obgleich er in einigen Fällen vorhanden zu sein schien. I Das Blutgefäßsystem ist wie bei Chaetogaster diastrophus I u. a. vollkommen entwickelt, insofern es in der Oesophagusregion I jederseits eine in Windungen gelegte Gefäßschlinge aufweist, die das ! dorsale und ventrale Gefäß verbindet. Ein Unterschied bezüglich des i dorsalen Gefäßes und der lateralen Gefäßschlingen gegenüber C haet o - g a st er diastrophus besteht darin, daß bei der von mir gefundenen | Art nirgends herzartige Anschwellungen auf treten, sondern nur pul- ji sierende Bewegungen zu beobachten sind. I Am charakteristischsten aber, wie bereits erwähnt, sind die enorm verlängerten und zahlreichen Tastborsten, die besonders an der Spitze des Kopflappens und dann am Hinterende des Tieres in größerer Menge sich finden. Zwischen den ansehnlichen 87 — 98 p langen Tast- borsten finden sich kleinere, wie solche von den andern Arten bekannt I sind. Dem ersten bis vierten Segment fehlen die Tastborsten, ebenso j kommen sie an der ventralen Körperfläche zum Wegfall. i Die ventralen Borstenbündel enthalten im zweiten Segmente sechs if bis acht Borsten, die 87 — 91 p lang sind, in den übrigen Segmenten | kommen drei bis fünf Borsten, deren Länge zwischen 52 — 69 /< schwankt, auf ein Bündel. Alle Borsten sind zarte, S-förmig geschweifte Haken- borsten mit proximalen Nodulus und dünner oberer Gabelzinke, die über die untere dickere hinausragt (Fig. 3). I Als Nahrung dienen Diatomeen und andere Algen, ferner auchlj Rhizopoden {Ärcella, Difflugia usw.), die zugleich mit dem Schlamm, i in dem diese Art lebt, aufgenommen werden dürften. Als Fundort ist ein kleiner Tümpel mit schlammigen Grund in der Nähe von Bründel anzugeben. Beobachtet wurde die Art zum ersten- mal Ende Juni 1910. Beiträge zur Kenntnis der Oligochaetenfauna der Gewässer von Graz. 631 II. Genus. P aranoAs Czern. Von diesem Genus habe ich nur Para nais naidina Bretscher in dem größten Teiche bei Bründel im Herbst 1909 in nur wenigen Exemplaren beobachtet. III. Genus. Slavina Vejd. Diese Gattung ist in meinem Material nur durch die einzige Art Slavina appendiculata Udek. vertreten, die an verschiedenen Ört- lichkeiten in sehr verschiedener Individuenanzahl, so besonders im Herbst (Oktober) 1909 in ungeheurer Menge gefunden wurde. Die Art lebt in einer aus Sandsplittern gebildeten der Epidermis dicht anliegenden Hülle, die von den Borsten imd den Sirmeshaaren durch- brochen wird. Will man die Tiere der genaueren Untersuchung zu- führen, so muß man sie zuerst in ein Uhrschälchen mit wenig Wasser bringen, worin sie ihre sandige Umhüllung abstoßen. IV. Genus. Stylaria Lm. Auch diese Gattung enthält nur eine Art, Stylaria lacustris Lm., die in der Umgehung von Graz in den Wässern der Fischerei- anstalt zu Andritz, im Teiche von Wundschuh und Rein, nachgewiesen wurde. Die Individuenanzahl war stets eine geringe. V. Genus. Nais Müll. Von der speciesreichen Gattung Nais habe ich nur die Arten: Nais pardalis Piguet, Nais variabilis Piguet, Nais communis Piguet, Nais Josinae Vejd. und Nais elinguis Müll., Oerst. auf- gefunden; die drei erstgenannten wurden bis jetzt nur in der Schweiz beobachtet, während das Verbreitungsgebiet von Nais Josinae ein weiteres ist, da diese Species sich auch im Böhmerwald, im Teufelsee, und in der hohen Tatra vorfindet. Nais elinguis ist augenscheinlich allerorten und in den verschiedensten Höhenlagen, selbst in Höhen von 2000 m (im Kämmerisee, einem kleinen in der Hochwangkette hei Chur in der Schweiz gelegenem Wasserbecken von Bretscher festgestellt) häufig zu finden. VI. Genus. Dero Oken. Von Dero- Arten fand ich außer einem Exemplar der Dero ohtusa Udek. eine neue Art : Dero tubicola n. sp. auf. Diese Art unterscheidet sich äußerlich schon dadurch von allen übrigen, daß 632 Hermann Pointner, die dorsalen Borstenbündel nicht am sechsten, sondern bereits am vierten Segmente beginnen. Dero tubicola erreicht eine Länge bis zu 20 mm; die Zahl der Segmente beträgt 91 — 98. Der milchweiße, ziemhch durchsichtige Körper wird von einer äußerst zarten Cuticula bedeckt, die an den Kiemenfortsätzen, an denen feine Cilien vorhanden sind, fehlt. Der Kopflappen ist stumpf zugespitzt. Die ventralen Borsten beginnen am zweiten Segmente, und zwar enthält jedes Bündel deren fünf; in den übrigen Partien des Vorder- und Mittelkörpers sind deren nur drei bis vier vorhanden, die auch nach rückwärts an Größe allmählich abnehmen. In den hinteren Körper- j Partien ist die Zahl der Borsten in den Bündeln bis auf eine reduziert, ; und die letzten zwei bis vier Segmente entbehren derselben überhaupt. I Diese Borsten (Fig. 4) gehören in die Kategorie der Hakenborsten und 1 sind mit einem Nodulus versehen, dessen Lage insofern eine etwas I verschiedene ist, als er an den vordersten Borsten mehr proximal, an ! den hinteren mehr distal gelegen ist. Ebenso machen sich gewisse Verschiedenheiten in der Ausbildung der Zinken dadurch bemerkbar, j daß an den vorderen Borsten die obere länger und schmäler ist als die | untere; nach rückwärts gleicht sich diese Verschiedenheit der beiden Zinken allmählich aus und in der Mitte des Körpers sind sie von gleicher ' Länge. l Die dorsalen Borsten gleichen denen von Dero incisa Michlsn. und nehmen wie die ventralen von vorn nach hinten an Zahl und Größe gleichfalls ab. i Das zweilappige Gehirn reicht bis in das zweite Segment. Von | jedem der beiden Gehirnlappen, die dorsal dicht mit Ganglienzellen | belegt sind, entspringt ein nach vorn verlaufender mächtiger, mit j einem spärlichen Gangiienzellenbelag versehener Fortsatz, der sich in j zwei kleinere Äste teilt. Der obere Ast begibt sich in den Kopflappen und löst sich hier auf; der untere versorgt die Oberlippe mit Nerven. ^ Von der Ventralseite der Gehirnlappen gehen die Schlundcommissuren i aus, die ebenfalls einen geringen Ganglienzellenbelag zeigen, und von < welchen Nerven zur Unterlippe und zur Seitenlinie ziehen. Hinter den ventralen Borsten des zweiten Segmentes findet sodann die Ver- , Schmelzung der beiden Commissuren statt. Die Ganglien des Bauchfaserstranges entsenden in jedem Seg- mente vier Paar von Nerven. Der Verdauungsapparat zeigt die gleiche Konfiguration wie bei Dero digitata 0. F. Müller und besteht aus Pharynx, Oesophagus Beiträge zur Kenntnis der Oligochaetenfauna der Gewässer von Graz. 633 und Darm. Auf gewisse interessante Einzelheiten, die ich an den Darmepithelzellen bemerkte, sowie auf die Kegeneration des Kiemen- napfes gedenke ich an anderer Stelle näher einzugehen. Das Blutgefäßsystem der vorliegenden Art zeigt eine weitgehende Übereinstimmung mit dem von Dero digitata (Stole [74]); es besteht aus dem Kückengefäß, dem Bauchgefäß und einem Subintestinalgefäß. Rücken- imd Bauchgefäßstamm stehen in jedem Segment durch laterale Gefäßschlingen in Verbindung. Am Vorderkörper bis in das fünfte Seg- ment kommt am Darm ein höchst kompliziertes Gefäßnetz zur Aus- bildung, wie solches bereits von Stolc (74) für Dero digitata beschrieben wurde. Sehr reichlich ist auch die Blutversorgung des Kiemennapfes, die vom Bauchgefäße aus geschieht und in das Rückengefäß übergeht; hierbei bildet das Gefäßsystem in jeder Kieme eine Schlinge (Fig. 5). Der Kiemenapparat (Fig. 5) ist ähnlich gestaltet wie der von Dero incisa, jedoch nicht rechteckig wie dieser, sondern eher sechs- eckig zu nennen; er ist breiter als lang und zeigt an seiner ventralen, breiteren Seite einen schwach konkav ausgeschnittenen Rand (v.b.), während der dorsale Rand (d.l.) von einer wulstigen Lippe gebildet wird, die, wie bei Dero incisa, durch einen großen, medianen Schnitt gespalten wird. An der inneren Wand des ventralen Randes setzen sich drei Paar mächtiger Kiemen {vh^, vk^, vk^) an, während ein Paar schlanker tasterförmiger am Grunde des dorsalen Wulstes entspringt {vd). Die Exeretionsorgane gleichen im wesentlichen denen der andern Dero- Arten, doch ist hervorzuheben, daß der an den Trichter sich an- schließende Teil des Excretionskanals dicht hinter dem Dissepimente eine auffällig große Verdickung zeigt, die bedingt wird — wie ja auch bei andern Arten — durch eine ansehnliche Auflagerung von Drüsen- massen, die den übrigen Teilen des vielfach gewundenen Kanales fehlen. Eine oberhalb des Exeretionsporus befindliche contractile Blase wie bei Dero digitata findet sich auch hier. Die Nahrung von Dero tubicola bilden Diatomeen, Difflugien und Arcellen. Die Tiere wurden im Juni 1910 im Schlamme eines Weihers bei Bründel gefunden, der seit dem Frühjahr desselben Jahres abgelassen war und nur an einigen tieferen Stellen des Bodens wenig Wasser ent- hielt. In einer Hand voll Schlamm fanden sich über 50 Exemplare, deren jedes in einer selbstgebauten Sandröhre stak. In ein Aquarium gebracht, verließen sie die Röhre nicht, sondern ragten nach einiger Zeit nur mit dem Hinterende und mit weit entfaltetem Kiemenapparat, zuweilen auch mit dem Kopfende hervor, um bei der geringsten 634 Hermann Pointner, Erschütterung des Gefäßes mit dem Kopf und bei stärkerer auch mit dem Hinterende sich in die Röhre zurückzuziehen. Die Regenerationsfähigkeit dieser Art scheint eine sehr große und rasche zu sein. So wurde binnen 24 Stunden der ganze Kiemenapparat mit den folgenden drei Segmenten vollkommen neugebildet. Wenn mit dem Kiemenapparat sechs bis neun Segmente abgeschnitten wurden, brauchte es zur Ergänzung der fehlenden Teile ungefähr 36 Stunden. Der vom übrigen Körper losgetrennte Kiemenapparat blieb weit ge- öffnet und vollführte noch einige Zeit hindurch selbständige Bewegungen. Weitere Angaben werden, wie bereits erwähnt, später folgen. VII. Genns. P ristina Ehrbg. Aus dieser Gattung wurden Pristina longiseta Ehrbg. forma typica und Pristina lutea 0. Schm, gefunden. III. Familie. Tubificidae. Von den 18 im europäischen Süßwasser bekannten Arten {Bo- t h r io n eur um Sowerhyi Bedd. ist auszuschalten, da es nur im Warmwasseraquarium des botanischen Gartens in Hamburg, außerdem in einem Victoria regia Bassin in London gefunden und aller Wahr- scheinlichkeit nach dort eingeschleppt wurde) habe ich sieben : Tau- p 0 d r il u s coccineus Vejd., Tubifex (T.) harbatus Grube, Tubi- fex (T.) tubifex 0. F. Müll., Limnodrilus Hoffmeisteri Clap., Limnodrilus udekemianus Clap., Limnodrilus claparedeia- nus Ratzel, Limnodrilus longus Bretscher aufgefunden ; zu diesen gesellt sich als eine weitere Form, die auch die Aufstellung eines neuen Genus nötig machte : Isochaeta virulenta n. g. n. sp. Von diesen 18 Arten haben manche, so Tubifex (T.) tubifex, ein außerordentlich weites Verbreitimgsgebiet, während andere auf ver- hältnismäßig kleine Gebiete beschränkt sind, so: Bothrioneurum vejdovskyanum Stole nur in Böhmen bei Stvanice und Troja in der Moldau, Taupodrilus palustris Ditlevsen in Dänemark, Pota- mothr ix moldaviensis Vejd. und Mrazek nur im sandigen Boden der Moldau bei Prag, Tubifex (T.) Nerthus Michlsn. in Rügen, Tubifex (T.) ignotus Stole in Böhmen und Dänemark, Tubifex (T.) filum Michlsn. bei Hamburg, Tubifex {lly odrilus) ham- moniensis Michlsn. in und um Hamburg, Tubifex {P eloscolex) velutinus Grube im Züricher See. Michaelsen führt in seiner Monographie (46) 1900 als im euro- päischen Süßwasser vorkommende Genera folgende an: Beiträge zur Kenntnis der Oligochaetenfauna der Gewässer von Graz. 635 BrancTiiura Bedd. em. Mchlsn. mit den Arten : BrancJiiura coccinea Vejd. ; B r an chiur a Sowerhyi Bedd. Limnodrilus Clap. mit den Arten : Limnodrilus claparedeianus Ratzel ; Limnodrilus Hoffmeisteri Clap. ; Limnodrilus udekemianus Clap. Tubifex Lm. mit der Art : Tubifex tubifex Lm. Psammoryctes Vejd. em. Michlsn. mit den Arten : Psammoryctes velutinus Grube ; Psammoryctes plicatus Randolph ; Psammoryctes ferox Eisen ; Psammoryctes barbatus Grube. Lophochaeta Stole mit der Art ; Lophochaeta ignota Stole. Bothrioneurum Stole mit der Axt : > Bothrioneurum vejdovskyanum Stole. Aulodrilus Bretseber mit der Art ; Aulodrilus limnohius Bretseber i. In der Süßwasserfauna 1910 finden wir eine Neugruppierung, in der Brauch iura coccinea Vejd., Ilyodrilus palustris Ditlevsen und ? Ilyodrilus filiformis Ditlevsen zu dem neuen Genus Tau- podrilus Benbam vereinigt wurden. Das frühere Genus lly o - dr ilu s Stole wurde als Subgenus Ilyodrilus Eisen (non Stolc nee Beddard) dem Genus Tubifex Lm. untergeordnet. Die Genera Psammoryctes Vejd. em. Mieblsn. und Lophochaeta Stole wurden ganz fallen gelassen und ihre Arten in die neuaufgestellten Subgenera Tubifex Lm. {s.s.) und Peloscolex Leydig einge- reibt. Die beiden Subgenera und das Subgenus Ilyodrilus Eisen setzen das Genus Tubifex Lm. {s.l.) zusammen. Ganz neu in das System aufzunebmen ist das Genus I s o chaeta mit der Art I s o ch a et a virulenta, deren Besebreibung weiter unten folgt. Mit Rücksicht auf die weitgehenden anatomischen Übereinstim- mungen, welche die Vertreter des Genus P otamothr ix Vejd. u. Mrazek rmd Iliodrilus Eisen aufweisen, erscheint es mir nicht recht verständlich, weshalb Michaelsen (46a) in seinem neueren 1 Wohin dieses Genus im neuen System von Mich.velsen gestellt wurde, vermag ich nicht anzugehen. 636 Hermann Pointner, System, Süßwasserfauna 1910, Potamotli rix in dem Range eines j Genus belassen, Ilyodrilus dagegen in ein Subgenus von Tu- s b i f ex umgewandelt bat. Da icb dem Vorhandensein {Ilyodri- lus) oder dem Fehlen {P o t a m o th r i x) einer Prostata nicht so | großes Gewicht beimessen kann, wie der vollständigen Übereinstim- mung des männlichen Copulationsapparates, so halte ich es für richtig auch Potamothrix als Subgenus dem Genus Tubifex zu- zuweisen. Meiner Ansicht nach sind die Tubificidae im Anschluß an Michaelsen folgendermaßen einzuteilen; I. Ein eigentlicher ausstülpbarer Penis fehlt. Penialborsten manch- mal vorhanden, manchmal fehlend. Samentaschen fehlen, Spermatophoren äußerlich an der Leibes- wand angeheftet. In das Atrium mündet ein blindsackartiges Paratrium ein Genus Bothrioneuru m. 2. Samentaschen vorhanden. Atrium ohne massige, lumenlose Prostatadrüse. Die Samen- taschen füllen sich mit formlosen Samenmassen. a. Ein blindsackartiges Paratrium mündet in das Atrium ein; Penialborsten fehlen. Segmente des Hinterkörpers mit je einer ventralen und einer dorsalen Kieme. Genus Branchiura. b. Ein blindsackartiges Paratrium fehlt; Penialborsten vor- handen, Kiemen fehlen . . . Genus Taupodrilus. II. Ein ausstülpbarer bzw. vorstülpbarer Penis vorhanden. 1. Dorsale Hakenborsten am Vorderkörper anders gestaltet als die ventralen. Haarborsten nur individuell fehlend. Genus Tubifex {s. l.) a. Körperoberfläche nackt, ohne chitinöse (?) Hülse, ohne Hülsenpapillen. aa. Samenleiter rudimentär (kürzer als das Atrium). a. Atrium ohne massige lumenlose Prostatadrüse. Subgenus Potamothrix. ß. Atrium mit einer massigen lumenlosen Prostatadrüse. Subgenus Ilyodrilus. bb) Samenleiter länger als das Atrium. Subgenus T u bi f ex. b. Körperoberfläche mit chitinöser (?) Hülse und mit Hülsen- pajDÜlen Subgenus Peloscolex. Beiträge zur Kenntnis der Oligocliaetenfauna der Gewässer von Graz. 637 2. Dorsale Hakenborsten überall wie die ventralen gestaltet; ohne Fäcberspreite; Haarborsten fehlen. a. Penis ohne stark ausgebildete Penisröhre, vorstülpbar. Genus Isochaeta. b. Penis mit chitinöser Penisröhre, nicht vorstülpbar. Genus Limnodrilus. 1. Genus. T awpodrilus Benham. Tauffodrilus coccineus Vejd. fand ich in einigen Exem- plaren bei Lebern und bei Sieben-Bründel. Obwohl die Tiere aller- dings keine Penialborsten aufwiesen, ist doch an der Identität der oben genannten Species nicht zu zweifeln. Die in einem Exemplar in einem Waldbach bei Wildon aufge- fundene Taupodrilus - Art ist vielleicht auf Taupodrilus lemani Piguet zu beziehen, doch konnte ich die für diese Art angegebene Verbindung der Samenblase mit dem Oesophagus nicht ganz sicher feststellen; im übrigen bestand vollständige Übereinstimmung mit Taupodrilus lemani. 2. Genus. Tubifex Lm. (s. 1.) Subgenus. Tubifex Lm. (s. s.) Von den sechs Arten dieses Subgenus fand ich in einigen Exem- plaren Tubifex (T.) harbatus Grube, allerorten Tubifex (T.) tubifex Müll. 3. Genus, l sochaeta n. g. In ihrem Habitus erinnern die Tiere an Limnodrilus, inso- fern die dorsalen sowie die ventralen Borstenbündel ausschließlich aus gabelspitzigen Hakenborsten bestehen und Penialborsten stets fehlen. Die Färbung des Körpers ist wie bei den meisten Tubificiden rötlich gelb bis rot. Sie ist abhängig von der helleren oder dunkleren roten Färbung des Blutes und diese wird wiederum bis zu einem ge- wissen Grade durch den Füllungszustand des Darmes beeinflußt. Die Segmente 2 — 6 sind wie bei Limnodrilus zweiringelig, der größere vordere Ringel trägt die Borsten. Der mäßig spitze Kopflappen gleicht ebenfalls dem von Limnodrilus. Die ventralen Borstenbündel enthalten in den vorderen Segmenten 4 — 8, in den mittleren 2 — 3 Bor- sten, in den hinteren 2 (1) Borsten, zuweilen fehlen sie den letzteren ganz; auf der Dorsalseite finden wir in den angegebenen Partien 3 — 4, 2 — 3 und 2 (0) Borsten an den Segmenten. Sie sind (Taf. XXVIII, Fig. 6) dorsal und ventral gleichgestaltet, die oberen und vmteren 638 Hermann Pointner, Gabelzinken am mittleren und hinteren Körper annähernd gleich lang, nur in den vorderen Segmenten erwiesen sich die oberen Zinken länger und schmäler als die unteren. Die im zehnten Segmente befindlichen Samentaschen weisen eine charakteristische vordere, kleinere und hintere größere ampullen- förmige Anschwellung auf (Taf. XXIX, Fig. 27); ihr Ausführungsgang ist kurz, ziemlich dick, und mit drüsigem Zellenbelag versehen. Der ausführende Teil des männlichen Geschlechtsapparat'es (Taf. XXVIII, Fig. 7) zeigt ein von allen übrigen Formen ganz abweichendes Bild, indem der nicht bewimperte Teil des Vas deferens, das Atrium, sich in die Penisscheide fortsetzt, und gleichsam eine Art Penis bildet, der augenscheinlich bei der Copulation vorgestülpt nicht aber ausgestülpt werden kann. Diesbezüglich angestellte Eeizungsversuche mit Osmium- säure blieben erfolglos. Betreffs der eingehenderen Beschreibung der Tiere verweise ich auf den zweiten Teil vorliegender Arbeit. Mit Rücksicht auf die angegebene Verschiedenheit des Copulations- apparates halte ich die Aufstellung eines neuen Genus für berechtigt; die Stellung im System geht aus der früher angeführten Tabelle hervor. Der Artname wirulenta« wurde deshalb gewählt, weil die Tiere selbst im fließenden Wasser (im Aquarium) einen ziemlich starken, unan- genehmen Geruch verbreiten. Ihre Lebensweise ist im allgemeinen dieselbe wie bei den Tubificiden. Sie leben in größeren Massen beisammen, stecken mit dem Vorderkörper in selbstgebauten Schlamm- röhren und vollführen mit dem Hinterende pendelnde Bewegungen. Gefunden wurde die beschriebene Form nur im Ausfluß der Stein- felderbrauerei in Eggenberg bei Graz in Gemeinschaft mit T uhifexi^.) tubifex und Limnodrilus. Im Aquarium halten sie sich, selbst wenn für fortwährenden Wasserzufluß gesorgt wird, nur etwa 14 — 20 Tage. Die Leibeshöhle dieser Borstenwürmer ist oft von Parasiten, die in die Familie der Poly mastigidae (Taf. XXIX, Fig. 32) gehören, dicht erfüllt. Dieselben treten allem Anschein nach zuerst in den Genital- segmenten auf und verbreiten sich von hier aus durch den ganzen Körper. Die einzelnen Segmente erscheinen dann enorm aufgetrieben, sind von milchweißer Farbe und stark opalisierend. Bei starker In- fektion fallen ihnen die Würmer häufig zum Opfer. 4. Genus. Limnodrilus Claparede. Außer den schon lange bekannten Arten Limnodrilus hoff- met67en Clap., Limnodrilus udekemianus Clap. und Limno- Beiträge zur Kenntnis der Oligocliaetenfauna der Gewässer von Graz. 639 d r ilu s dafür M,eianus Katzel wurde 'auch noch Limnodrilus longus Bretscher beobachtet, eine Species, die durch ihre ganz un- gewöhnlich lange chitinöse Penisröhre von den übrigen Arten ab weicht. Ich fand diesen, wie es scheint hier ziemlich seltenen Limnodrilus, im Sommer 1910 in Kalsdorf in einem kleinen stark eisen- und mineral- salzhaltigen Bach mit schlammigem Grund. IV. Familie. Enchytraeidae. H enlea ventriculosa Udek. lebt in einem Bach bei Lebern, einem Tümpel in Bründel, dem Stiftingbach und einem Tümpel des Maria -Trosterwaldes. Die Gattung Marionina wurde nur in einem Exemplar bei Kalsdorf gefunden, doch war das betreffende In- dividuum nicht geschlechtsreif, so daß sich mithin die Species nicht mit Sicherheit bestimmen ließ. In dem mittleren Teich bei Kein traf ich häufig an mit Algen reich bedeckten Pfosten, die in einiger Ent- fernung vom Ufer standen, Enchytraeus albidus Henle und Enchytraeus Buchholzii Vejd. in größerer Menge an; beide For- men kommen sonst auch in moorigem Wasser nicht selten vor. V. Familie. Lumbriculidae. Genus. Lumbriculus Grube. L u mb r i cul u s variegatus Müll, findet sich in großer Zahl in einem Tümpel am Gaisberg und in dem Moortümpel bei Peggau, während er an andern Stellen nur vereinzelt auftritt. Eine besondere Vorliebe bekundet diese Art für Wasser mit dichtem Gewirr von Algenfäden und faulendem Holz. Es wird vielfach angegeben, daß diese Art selbst bei leichter Berührung in Stücke zerfällt. Ich vermag dies nicht zu bestä- tigen, da die Tiere auch auf Durchsieben, Erfassen mit der Pinzette, Spatel usw. nicht in der erwähnten Weise reagierten. Michaelsen (46a) gibt die Länge der Tiere mit 40 — 80 mm an ; ich habe nie Individuen über 50 mm gefunden. Die Mehrzahl der Würmer hatte eine solche von 20 — 30 mm, nur die Lumbriceln von Bründel, als die größten, waren 30 — 40 mm, nur wenige 50 mm lang. Es scheint mir möglich, daß das Milieu in dieser Hinsicht von einigem Einfluß ist. In dieser Auffassung werde ich dadurch bestärkt, daß auch die Färbung eine etwas von der gewöhnlichen abweichende ist, da der Körper eine grau- rote und das vordere Ende nur in manchen Fällen eine licht-grüne Färbung zeigte. Wenn auch im großen und ganzen Lumbriculus variegatus häufig anzutreffen ist, so scheint es mir doch, daß für sein Vorhandensein 640 Hermann Pointner, gewisse Bedingungen notwendig sind. Er zieht meiner Beobachtung nach, stehendes Wasser dem fließenden vor, schattige Orte sonnigen; hierdurch ist natürlich eine gewisse lokale Beschränkung hinsichtlich seines Vorkommens, wie auch von Wagner hervorhebt, gegeben. VI. Familie. Lumbricülidae. Genus. Eiseniella Michaelsen. Eiseniella tetraedra Sav. forma typica kommt in einem Bach bei Levern und in Kalsdorf, ferner in Gesellschaft von Tubifex (T.) tuhifex, Limnodrilus und Isochaeta virulenta im Ausfluß der Brauerei Steinfeld vor. Wenn eingangs der Arbeit von dem Individuenreichtum einer Art gesprochen wurde, so ist, wie schon Bretscher (11) hervorhebt, zu beachten, daß dieser zu verschiedenen Zeiten ein verschiedener ist. So fand ich in einer kleinen, etwa 1 m im Durchmesser haltenden, 80 cm tiefen, am Bande mit Schilf dicht bewachsenen Lache im Ok- tober 1909 an einer einzigen Stelle S l a v i n a appendiculata in geradezu unglaublicher Menge. An einem einzigen Schilf stock und in dem mit dem Wurzelstock ausgerissenen Erdreich hafteten nicht weniger als über 80 Slavina, einige 20 Tuhifex {T.) tuhifex und 3 Nais elinguis. Im Sommer 1910 suchte ich dasselbe Wasserbecken, das seinen Zufluß aus einer Lehmg-rube bekommt, wieder ab und fand keine einzige Slavina mehr, Nais elinguis dagegen in größerer Anzahl und wieder Tuhifex {T.) tuhifex ungefähr in derselben Menge. Die übrigen in der Nähe befindlichen Weiher enthielteir zwischen den Wasserpflanzen nur einige wenige Exemplare von Nais elinguis, im stark lehmigen Grundschlamm Limnodrilus udekemianus und L u mh r i c ul u s variegatus, während Tuhifex (T.) tuhifex etwas zahlreicher, aber immerhin im Vergleich zu andern Örtlich- keiten spärlich vertreten war. Die Erscheinung nun, daß im Herbst 1909 Slavina appendiculata sich in so zahlreichen Exemplaren vorfand, während im Sommer 1910 kein Individuum zu finden war, erinnert einigermaßen an das sporadische Auftreten der verschiedenen Aeolosotna- Arten. Bei diesen wird von Vejdovsky (82) als Grund dafür die Fähigkeit der Encystierung angegeben, und so ihr plötzliches Auftreten bzw. bei ungünstigen Lebensbedingungen ihr Verschwinden erklärt. Da Slavina appendiculata diese Fähigkeit nicht besitzt, dürfte die plötzliche Steigerung der Individuenzahl in einer gewissen Periodizität der lebhafteren und langsameren unge- Beiträge zur Kenntnis der Oügocliaetenfauna der Gewässer von Graz. 641 Übersichtstabelle der gefundenen Formen und der Fundorte. F r L n d 0 r e 1 Summe | A4 y 3 a ^ a o) c3 cd tb cd 3 tS a 1 Andritz Steinfeld. Brauerei Tümpel im Mariatroster Wald Murauen 1 Eosenberg 1 Bach bei Straßgang Aeolosoma Headleyi X? 1 > niveum X 1 » Hemprichi X X 2 Chaeiogaster diastroplius X 1 » diaphanus X X X 3 >• limnaei X X X 4 » crystallinus X X X X X X 6 » langi X X X X X X 6 » palustris X 1 Para.nais naidina X 1 Slavina appendiculata X X 2 Stylaria lacustris X X 2 Xais pardalis X X X 3 > elinguis X X X X X X X X X X X 11 » variabilis X X 2 > communis X X X X 4 » Josinae X 1 Dero ohtusa X 1 » tuhicola X 1 Vristina longiseta X X X 2 > lutea X X X 3 Taupodrilus coccineus X X 2 > lemani? X 1 Tubifex [T.] barbatus X X 2 > tubifex X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X 21 'Anmodrilus hoffmeisteri X X X X X 5 » udekemianus X X X X X 5 > claparedeianus X X X 3 >■ longus X 1 ; soehaeta virulenta X 1 lenlea ventriculosa X X X X 4 Inehytraeus albidus X X X X 4 > Buchkolzii X X X X X X X 7 i- larionina ? X 1 umbriculus variegatus X X X X X X 6 'y'iseniella tetraedra f. typica X X X 3 1 ihificide ohne Samen- 1 taschen X 1 Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XCVIII. Bd, 42 642 Hermann Pointner, schlechtlichen Vermelirung ihren Grund haben, insofern sie im Herbst rascher erfolgt als im Sommer. Eine ähnliche Beobachtung über zeitweises zahlreiches Auftreten konnte ich in einem von Bäumen und Gebüsch dicht umstellten kleinen Tümpel an L u mb r i c u l u s variegatus Gr. machen. In diesem Wasserbecken fand ich im Herbst 1909 L u m,b r i c u l u s in so großer Menge, und zwar, wie bereits erwähnt, in für die Umgebung von Graz i auffallend kleinen Exemplaren (bis 50 mm), daß im Wasser schwimmende faulende Holzstücke ganz bedeckt waren und auch in ihrem Innern in den Spalten und Eissen eine beträchtliche Anzahl beherbergten; desgleichen bevölkerte den Bodenschlamm eine nicht unbeträchtliche \ Menge. Im Frühjahr 1910 waren Baumstücke und Boden mäßig | belebt, im Sommer war die Zahl der Individuen nur spärlich im Ver- ; gleich zur früheren Menge zu nennen, dagegen hatte sich eine reiche Bryozoenfauna {P l um at eil a repens) und eine Menge Plankton- j wesen eingefunden, auch Chaetogaster - Arten, die das erste Mai j nicht konstatiert v/urden, waren in reicher Zahl zur Entwicklung ge- ■ langt. Ferner bildeten Nais elinguis, Tubifex (T.) tubifex und i Limnodrilus recht beträchtliche Bestände. ; Bezüglich der Verbreitung der verschiedenen Arten und Genera I bin ich zu ähnlichen Eesultaten gekommen wie Bretscher (11), inso- i fern einzelne Arten auf bestimmte Wasserbecken beschränkt zu sein j scheinen, während andere allerorten sich vorfinden. Ich möchte aber zunächst auf diese spezielle Verteilung {N ai s elinguis, Tubifex; ( T.) tubifex, L u mb r i c ul u s variegatus mit recht großem Ver- breitungsgebiet, ferner Ophidonais serpentina var. meridionalis I Piguet, Ripistes, N ai s variabilis u. a. Haemonais wald- j vogeli, P ar a n ai s naidina u. a., die nur ganz lokalisiert anzu treffen 1 sind) nicht näher eingehen, weil mir hierfür die Beobachtungszeit eine j zu geringe zu sein scheint und Zufallsfunde eine zu große Eolle in dem > Gesamtbild spielen können. Für die vielfach bei der Suche nach Oligochaeten zu machende ; Beobachtung, daß nahe liegende Wasserbecken ganz verschiedene ■ Faunenbestände zeigen, dürfen wir wohl besondere Verhältnisse teils i physikalischer teils biologischer Natur verantwortlich machen; denn - sonst ist es nicht zu verstehen, wie Formen, die in dem einen Wasser- becken vorhanden sind, in dem zunächstliegenden aber fehlen, in weiterer Entfernung wieder anzutreffen sind. Ich stimme diesbezüg- lich mit Bretscher (11) überein, wenn er schreibt, daß möglicherweise »ein Sumpfgebiet in früheren Zeiten unter Wasser gestanden habe Beiträge zur Kenntnis der Oligochaetenfauna der Gewässer von Graz. 643 und von daher Formen sich in den übrig gebliebenen Tümpeln und Bächen erhielten. In den einzelnen Tümpeln können durch natürliche oder mechanische Vorgänge einzelne Arten zugrunde gegangen sein, während andere sich erhalten haben. So wäre ihr vereinzeltes Auftreten verständlich«. Wenn es sich aber um Fälle handelt, wie bei Nais pardalis Piguet, Nais variahilis Piguet, Nais communis Piguet und Nais Josinae Vejd., Formen, die bis jetzt nur aus dem Neu- chäteler-See bzw. Nais Josinae aus dem Züricher See, aus dem Teufelsee im Böhmerwald und aus der Hohen Tatra bekannt waren, nun auch hier in Graz gefunden wurden, so dürfte unsern jetzigen Kenntnissen nach eine befriedigende Erklärung bezüglich der Aus- breitung schwer zu geben sein, und vielleicht in einer andern Weise zu erlangen sein, als in der Auffassung als Glazialrelikte. Überhaupt läßt ein Vergleich der in der Schweiz und in der Um- gebung von Graz gefundenen Formen eine weitgehende Übereinstim- mung in den Formenbeständen erkennen, die durch weitere ausge- dehntere Untersuchungen aller Wahrscheinlichkeit nach noch ergänzt werden dürfte. t ■ Von Wichtigkeit ist auch die Frage der Art und Weise der Ver- breitung der Borstenwürmer. Eine Frage, die schon von Michaelsen (47), Vejdovsky (82), Bretscher (11) u. a. eingehender besprochen wurde. Es gibt zwei Möglichkeiten der Ausbreitung, aktive Wanderung und passive Übertragung; jene tritt gegenüber dieser weit in den Hintergrund, und dient hauptsächlich zur Verbreitung in ein und demselben Gewässer. Wenn Bretscher (11) erwähnt, daß Naididae imd Aeolosomatidae »infolge ihrer Zartheit als ausgekommene Tiere« kaum zur passiven Übertragung geeignet erscheinen, so kann ich mich dieser Ansicht nicht ganz anschließen, denn ich konnte Aeolosomaa^n Wasserpflanzen haftend über eine halbe Stunde weit tragen, ohne daß sie an ihrer Lebensfähigkeit Schaden litten. Von Lumb r i culu s variegatus und Ps am moryctes 'plicatus var. pectinatus = Peloscolex ferox berichtet uns Bretscher (11), daß er beide Arten in einer Schlammgrube, die offen unter Dach stand, in einer Tiefe von 1 — 2 cm noch nach 72 Tagen am Leben fand. Be- denkt man nun, daß die zwischen Algenfäden lebenden Arten sich meist durch Teilung fortpflanzen, und meist in mehreren Exemplaren sich zusammenfinden, ferner die oben erwähnte große Lebensfähigkeit gewisser Arten, so kann man für diese passive Übertragung als Grund für lokales Auftreten annehmen. Anders wäre wohl bei den größeren Arten {Lumhriculus und Tubifex) die Sache zu denken, bei 42* 044 Hermann Pointner, denen vornehmlicli die Verschleppung des Kokons in Betracht kommt; als Überträger würden Vögel und Wasserinsekten anzusprechen sein. Auch eintretendes Hochwasser kann, wenigstens in mseren Gebieten, sehr wohl zur Verschleppung der Arten beitragen. Endlich darf auch die in die Bewässerungsverhältnisse einer Gegend eingreifende Hand des Menschen nicht ganz außer acht gelassen werden, insofern durch zeitweises Trockenlegen von Wasseransammlungen und Bächen in den zurückbleibenden Wasserflecken für die Verschleppung günstige Aus- gangspunkte geschaffen werden. Von Bedeutung für das Vorkommen der verschiedenen Arten ist natürlich die Beschaffenheit der Gewässer, da gewisse Formen (Nai- diden) solche mit reichlichem Pflanzenwuchs vorziehen, andere wieder (Tubificiden) in pflanzenarmen zahlreicher zu finden sind. Auch die Beschaffenheit des Bodens ist von Bedeutung, insofern Gewässer | mit lehmigem oder sandigem Boden an Arten- und Individuenreichtum hinter denen, deren Grund reichlich mit Detritus bedeckt ist, zurück- || bleiben. In sandigem und lehmigem Boden fand ich nur T uh i f ex {T.) tuhifex, Limnodrilus und Lumbriculus variegatus, , N a i s elinguis , Cliaetoga ster langi, Chaetogaster cristal- j| Unus und E n ch y t r a e i d e n\ die drei zuletzt angeführten Arten j. und die Enchytraeiden leben zumeist in dem die Steine und den Band | der Gewässer umziehenden Schlamm, und gelangen von hier aus ge- legentlich auf den Grund. Sie dringen auch nicht tief in diesen ein, ; sondern kriechen nur oberflächlich herum. Auch S l a v in a appen- diculata wäre hierher zu rechnen, insofern sie sowohl in Wässern mit r lehmigem als auch in solchen mit torfigem Charakter gefunden wird. : In Wasserbecken oder -läiifen mit reichlichem organischen Boden- i schlämm sind die verschiedenen Chaetogaster - Arten, Naididen, | Tubificiden und Lumbriculus variegatus heimisch, und | dies in reichlicherer Menge als in den früher angeführten Becken, j N a i s elinguis und N ai s communis fand ich — Juni 1910 — nicht ) so sehr frei im Schlamm als vielmehr im Innern von faulenden Erucht- ' kapseln und Stengeln. Jede der Kapseln beherbergte eine bis drei, ; meist zwei geschlechtsreife Individuen ein und derselben Art. | Besondere Vorliebe für torfiges Gewässer scheinen Pristi na ! longiseta, Dero tubicola und auch S lav in a appendiculata zu haben, j An dieser Stelle sei auch noch bezüglich des Verhaltens von Tu- | b i f ex und Lumbriculus bei Berührung oder Erschütterung des Bodens gesprochen, da entgegengesetzte Angaben vorliegen. Beide i Arten besitzen ganz charakteristische Schutz- bzw. Abwehrbewegungen, j Beiträge zur Kenntnis der Oligochaetenfauna der Gewässer von Graz. 645 Während sich Tubifex {T.) tuhifex mit größerer oder geringerer Schnelhgkeit spiralig aiifrollt, sucht L umh r i c ul u s durch peitschen- artige, intensive Bewegung der Gefahr zu entrinnen, dabei vermag er kleinere Strecken schwimmend zu durcheilen. Daß beide Arten schon aus der Haltung ihrer Hinterenden in Schlammkulturen von- einander zu unterscheiden sind, wurde bereits von F.v. Wagner (94) hervorgehoben und durch eine seiner Arbeit beigegebene Tafel ver- anschaulicht. Schließlich sei noch der Schlammkulturen von Tuhifex (T.) tuhifex (hier schließen sich auch die andern von mir beobachteten T uh i f i ei d e n an) und Lumhriculus variegatus gedacht. Klunzingbr (39) berichtet über Kulturen von Tuhifex ( T.) tuhifex — seiner Beschreibung nach ist es aber unzweifelhaft L u mh r i - Gulu s variegatus — daß sie Jahr lang am Leben bleiben und wedeln, wenn in der Kultur ein kleiner See sich findet; ferner daß die Tiere außerordentlich lebenszäh sind und lange Zeit frisches Wasser entbehren können. Nach meinen Befunden verhalten sich Tuhifex und Lumhriculus in Schlammkulturen ganz verschieden und von Klunzingers Angaben abweichend. Während die von Tuhifex sich nur schlecht längere Zeit halten, selbst wenn reichlich Schlamm vorhanden ist und für ständigen Wasserwechsel gesorgt wird, sind die von Lumhriculus auch noch nach Monaten am Leben, dabei können sie des Schlammes und des Wasserwechsels fast ganz entbehren. Wird Tuhifex mit nur wenig Schlamm aufbewahrt, so ballen sich die Tiere meist zu einem, seltener zu zwei oder mehreren Klumpen zu- sammen, wie sie Fr. v. Wagner abbildet, indem sie mit den Vorder- körpern das dichte centrale Geflecht bilden — sehr häufig benutzen sie als Mittelpunkt irgendeinen Fremdkörper — und mit den frei von sich gestreckten Hinterkörpern ständig hin und her pendeln. Ich konnte ferner die Beobachtung machen, daß diese Ballen in der Nacht, seltener bei Tage, zum Teil aufgelöst werden und die Tiere nach kurzer Zeit des Herumkriechens sich wieder vereinigen. So wird es auch erklärlich, wie es kommt, daß der Wurmballen von einer Ecke des Aquariums auf die andere wandert, obwohl es ruhig gestanden hat. Lumhri- culus variegatus dagegen ballt sich nie zusammen, sondern liegt wenn sich faulende Blätter und Knäuel aus Algenfäden im Glase finden, vollkommen gerade gestreckt unter bzw. zwischen diesen und kommt nur selten zum Vorschein. Daß beim Absterben der Tubificidenkulturen das Hinterende der einzelnen Individuen eine schmutziggraue Farbe annimmt und 646 Hermann Pointner, eine Anzahl von Segmenten abgeschnürt werden, diese Angabe Abels (1) kann ich bei allen von mir und im Institutaquarium gehaltenen Exemplaren bestätigen. B. Histologischer Teil. Dieser Teil der Arbeit bezieht sich vornehmlich auf Isochaeta virulenta, enthält aber auch Bemerkungen über den Bau der »Seiten- linie « bei Tubifex {Tubifex) tubifex Müll., Limnodrilus Hoff meisten Clap., Limnodrilus üdelcemianus Clap., Limno- drilus ClaparMeianus Eatzel und L u mb r i cul u s variegatus Grb., sowie Angaben über den Geschlechtsapparat von Tubifex (T.) tubifex. Das einschichtige, von einer durchsichtigen, vollständig homo- genen, 2 i-L dicken Cuticula bedeckte Epithel, besteht seiner Haupt- masse nach, wie bei den meisten Tubificiden, vornehmlich aus cylindrischen Zellen, zwischen denen sich da und dort Drüsen- und Sinneszellen vorfinden ; die letzteren treten hauptsächlich an den beiden Körperenden auf, und unterscheiden sich von den übrigen durch ihre spindelförmige Gestalt. Weiterhin traf ich noch eigentümliche zellige Elemente an, über deren Bedeutung ich jedoch nichts auszu- sagen vermag. Sie treten in größerer Menge in den vordersten und hintersten Segmenten auf — so zählte ich am viertletzten Körperseg- ment 35 solcher Zellen • — fehlen in den mittleren Abschnitten jedoch nicht vollständig. Diese Zellen, deren Durchmesser 1^ — 6 {.i beträgt, sind meist von rundlicher, seltener eiförmiger Gestalt. Das Proto- plasma ist homogen und färbt sich nur wenig oder mäßig stark rot (Eosin) (Fig. 8 und Fig. 11 z), während der große, runde, homogen erscheinende Kern eine intensive blaue Färbung durch Hämatoxylin (Fig. 8 Zi; Fig. 9 Zi; Fig. 11 z) erhält. Centrosomen vermochte ich nicht mit Sicherheit nachzuweisen. In einzelnen Zellen (Fig. 10) waren an Stelle eines Kernes deren zwei vorhanden, die an den Polen der leicht ovalen Zelle gelegen waren. In andern Fällen schien der Kern in eine große Zahl kugeliger Stücke von sehr ungleicher Größe zu zer- fallen. So zeigt die Zelle z^ in Fig. 9 zwei große Kernfragmente und vier kleine. Gelegentlich enthält der Kern auch einen hellen, vacuolcn- artigen Fleck, wie dies aus Fig. 8 z^ ersichtlich. Es will mir scheinen, daß es sich in den zuletzt genannten Fällen (Fig. 9z2; Fig. 8 z^) um eine direkte Teilung des Kernes bzw. Fragmentation handelt, während Teilung der Zelle selbst nicht beobachtet wurde. Diese Zellen liegen fast durchaiis zwischen den basalen Teilen der Beiträge zur Kenntnis der Oligochaetenfauna der Gewässer von Graz. 647 Epithelzellen, seltener rücken sie etwas gegen die Mitte des Epithels oder sie finden sich noch im Bereich der Ringmuskelschicht; weiterhin sei darauf hingewiesen, daß ganz ähnliche Zellen auch in der Um- gebung des Gehirns, diesem anliegend vorkamen. Anfänglich vermutete ich, daß es sich um Licht perzipierende Elemente, wie solche von Hesse (33) bei Lumbriciden ixnd anderen nachgewiesen worden sind, handeln möchte. Jedoch mit Rücksicht auf den Mangel jener eigen- tümlichen Körper, die von Hesse als charakteristisch für die Licht perzipierenden Zellen der genannten Formen beschrieben wurden, und weiterhin das vollständige Fehlen eines Fortsatzes, der als Nerven- faser gedeutet werden könnte, bin ich von dieser Anschauung ab- gekommen. Man könnte ferner daran denken, daß die in Rede stehenden Zellen als Lymphocyten aufzufassen seien, die in das Epithel einge- drungen wären, doch auch diese Annahme vermag ich nicht weiterhin zu stützen, da ich niemals in der Leibeshöhle derartige Zellen aufge- funden habe, und die im Cölom befindlichen zelligen Elemente histo- logisch ein andres Bild bieten, insofern sie den Peritonealzellen gleichen, mit fein granuliertem Plasmakörper und Kern. Im Bereiche der Klitellar -Region, welche sich über die hintere Hälfte des zehnten und das ganze elfte Segment erstreckt, besitzen die Epithelzellen eine bedeutendere Höhe. Die Drüsenzellen treten in etwas größerer Anzahl auf, doch sind sie niemals in so großer Menge und so enorm mächtig ausgebildet vorhanden, wie dies bei Tubifex (T.) tubifex an dieser Stelle der Fall ist. Der Hautmuskelschlauch besteht aus je einer Schichte von Ring- und Längsmuskeln, die durch eine Basalmembran — von VON Bock (8) für die meisten Oligochaeten nachgewiesen und als Basalmembran bezeichnet — getrennt werden. Die Ringmuskeln sind dem Epithel so dicht angeschmiegt, daß sie förmlich in Lücken zwischen den Epithelzellen zu liegen kommen; eine Beobachtung, die auch schon Ratzel (60) und Nasse (56) gemacht haben. Hieraus erklärt sich, daß die Ringmuskelschicht an Zupfpräparaten imd an Mazerationspräparaten in Verbindung mit dem Epithel bleibt, und sich, wie ich Vejdovsky (82) entgegen behaupten muß, leicht von der darunterliegenden Längsmuskelschicht abtrennt. Hinsichtlich des Baues der Ringmuskel fasern stehen sich die Anschauungen der Autoren gegenüber. Auf der einen Seite finden wir Ratzel (61), Clapakede (16), Cerfontaine (15), Ude (80), Rohde (64), Vejdovsky (82) u. a. auf der anderen Seite Hesse (32), VON Bock (8) Goodrich (27) und Rosa (66), während bezüglich der 648 Hermann Pointner, Längsmuskeln der limicolen Oligockaeten eine größere Übereinstimmung | berrscbt. Katzel unterscheidet bekanntlich in seiner grundlegenden Arbeit nematoide Muskeln, Hirudineenmuskeln, so-\vie einfache Muskelfasern. ! Die ersten fand er in der Längsmuskulatur der Enchytraeiden und Tubificiden, die zweite Art, die durch ein »Umschlossensein körniger ■ Marksubstanz durch eine Köhre fibrillärer Substanz« ausgezeichnet . sind, beobachtet er bei Enchytraeiden und in der Ringmuskel- | Schicht von Tubifex, und Leydig (43) beschreibt sie von Plireo- ryetes Menkeanus und bildet überdies auf Taf. XXII, Fig. 3 und 4, der genannten Arbeit Muskeln ab, die seiner Ansicht nach einen Über- I gans: von Hirudineenmuskeln zu nematoiden darstellen, welch letztere i zuerst von Schneider (70) für Nematoden näher geschildert worden | waren. Die einfachen Muskelfasern bestehen nur aus fibrillärer Sub- stanz, sie entbehren der Marksubstanz und die Kerne liegen am Rande der meist bandförmigen Fasern, welche die Ring- und Längsmuskulatur von L u mh r i c u s , N ai s und Chaetogaster ausschließlich, von L u mh r i c ul u s und Tubifex (Ringmuskulatur) teilweise bilden. Die Anschauungen Ratzels sind nun, soweit die Längsmuskulatur in Betracht kommt, später dahin berichtigt worden, daß sie ausschließ- ' lieh von nematoiden Fasern zusammengesetzt werden; eine Anschauung, der ich mich auf Grund meiner Untersuchungen anschließen kann. Nematoide Muskeln sollen nach Hesse (32), von Bock (8), Goodrich (27) und Rosa(66), zu mindestens bei den Enchytraeiden, Chaetogaster, N ai s , Tubifex und Lu mbriculus und Verwandten auch die Ringmuskulatur zusammensetzen, während Vejdovsky (72), Ude (79) usw., wie früher angedeutet, der Meinung sind, daß diese aus einfachen Fasern bzw. Hirudineenmuskeln besteht. | Von der Ansicht ausgehend, daß alle Ringmuskeln nematoider ) Natur sind, hat sich Hesse dahin ausgesprochen, daß sich in den ( »SEMPERschen Seitenlinien« die Sarcoplasmaanteile sämtlicher Ring- muskeln zusammendrängen. Ich kann mich dieser Auffassung jedoch nur in so weit anschließen, als auch ich annehme, daß zwar die »Seiten- linie« zum größten Teil vom sarcoplasma tischen Anteil der in Rede stehenden Muskeln gebildet wird, daß aber auch Sinneszellen mit in Betracht kommen, und weiterhin nicht das gesamte Sarcoplasma der Ringmuskulaturzellen in den »Seitenlinien« angehäuft ist, sondern daß auch an andern Stellen, besonders am Hinterende, Kerne zu finden sind, die als den Ringmuskeln zugehörig anzusprechen sind. Hierbei Beiträge zur Kenntnis der Oligocliaetenfauna der Gewässer von Graz. 649 kann der sarcoplasmatische Anteil dieser Muskelfasern bedeutend re- duziert sein. In den Fig. 14 und 15 habe ich Bilder gegeben, in denen Querschnitte durch jene Stellen der Muskelfasern dargestellt sind, an welchen sich Muskelkerne finden. Aus diesen Figuren erhellt auch weiterhin, wie außerordentlich reditziert die Alenge des Sarcoplasmas sein kann. In Fig. 15 erscheint die innere Plasmamasse, d. h. die zwischen den beiden fibrösen Schenkeln gelegene, vollständig geschwunden, das- selbe gilt auch für den sarcoplasmatischen Anhang und es liegt der Kern der contractilen Schicht direkt aitf . Derartige Bilder dürften es auch ge- wesen sein, die die alten Forscher dazu verleitet haben, anzunehmen, daß es sich hier um einfache Muskelfasern und nicht um nematoide handelt. Ich möchte noch hervorheben, daß man alle Übergänge von diesen schein- bar einfachen Fasern zu typisch nematoiden findet und zwar besonders deutlich ausgebildet im Kopflappen und im ersten Segment. In diesen beiden Körperabschnitten, in denen ja bekanntlich die »Seitenlinien« fehlen, kommen die Sarcoplasmaanteile der Kingmuskelfasern an den verschiedensten Stellen zu liegen. Vornehmlich trifft man sie in der dorsalen Medianlinie und ventral in der Nähe der Mundöffnung an. Hierbei kann man auch hier wieder die Beobachtung machen, daß die sarcoplasmatischen Anteile der einzelnen Muskelfasern, in den meisten Fällen innerhalb der Längsmuskelschicht zu liegen kommen. Die Ringmuskulatur zeigt, wie dies von Bock (8) auch an der von L u mh r i G ul u s variegatus nachgewiesen hat, eine Tendenz sich in »Kolonnen« zu legen. Während sich aber bei L u mh r i c ul u s stets mehrere (3 — 6) ungefähr gleich starke Muskelfasern zu einer »Kolonne« vereinigen, und so zwischen der Längsmuskelschicht und der Epidermis röhrenartige Bildungen zustande kommen, werden bei Isochaeta, Limnodrilus und Tubifex — bei der zuletzt genannten Form am undeutlichsten — die »Kolonnen« dadurch gebildet, daß stärkere Ringmuskeln zwischen die Epidermiszellen eindringen, und in dem Raume, der zu beiden Seiten von den Muskelfasern, oben (proximal) von der Längsmuskulatur und unten (distal) von den Epidermiszellen gebildet wird, schwächere Muskelfasern und wenig Bindegewebe zu liegen kommen. Auf Querschnitten durch das Tier (d. h. also Längsschnitten durch die Ringmuskeln) kann man zwischen den Ringmuskeln (Fig. 12 u. 13) häufig Kerne beobachten, die eine Länge von 11 — 13,2 /< und eine Breite von 2—2,6 aufweisen. Besonders zahlreich sind dieselben in dem noch wachsenden Hinterende, wo sie geradezu oft in ein und demselben Schnitt in der ganzen Peripherie verteilt zu finden sind; 650 Hermann Pointner, neben schön ausgebildeten Kernen sind fernerhin in den vorderen und mittleren Körpersegmenten Kerne vorhanden, die allem Anschein nach in Degeneration begriffen sind und es ist meines Erachtens die Ansicht nicht von der Hand zu weisen, daß ein Teil der Kingmuskulatur über- haupt einer Auflösung unterliegt, denn hieraus dürfte sich die verhältnis- mäßig geringe Zahl der Ringmuskeln den Längsmuskeln gegenüber erklären. Man könnte nun allerdings leicht verleitet werden, Kerne, die dem zwischen den Muskelfasern befindlichen Bindegewebe zugehören, als Muskelkerne zu betrachten, jedoch bei genauerem Zusehen lassen sich beide Kernarten mit genügender Sicherheit unterscheiden, speziell an Präparaten, welche mit van GiESONscher Flüssigkeit gefärbt worden sind. Die Muskelkerne sind langgestreckt, von spindelförmiger Gestalt, die Bindege webskerne sind mehr oder weniger rundlich oder leicht oval. Bezüglich der Längsmuskelfasern habe ich schon hervorgehoben, daß sie alle den nematoiden Typus auf weisen. Ob aus einer Bildungs- zelle mehrere Längsmuskelfasern hervorgehen, wie Fraipont (24) an- gibt, oder ob nur eine Faser gebildet wird, darüber habe ich mir kein abschließendes Urteil bilden können. Für Ringmuskeln glaube ich annehmen zu dürfen, daß jeder Biidungszelle nur eine Muskelfaser entspricht, diese sich aber in mehrere Fibrillenbündel aufzulösen vermag. Zwischen den einzelnen Ring- und Längsmuskelfasern findet sich mehr oder weniger reichlich Bindegewebe und zwar ist bei Lu mb r i - c ul u s variegatus dasselbe zwischen den Ringmuskeln in größerer j Menge vorhanden als zwischen den Längsmuskeln: bei den übrigen Formen ist das Verhältnis gerade umgekehrt. Nach von Bock (8) wirkt dieses Bindegewebe als Isolierrhasse, um die Muskeln vor dem | Zusammengedrücktwerden und vor Reibung zu bewahren. Zu dieser ; seiner Ansicht kommt von Bock durch die Beobachtung, daß die i Formen, die die energischesten Bewegungen ausführen, wie L umh r i- \ c ul u s , die reichlichste Entwicklung desselben zeigen, während bei r den anderen Arten, wie Tubifex und Limnodrilus, denen ich auch noch Isochaeta anreihen kann, die nie so energische Bewe- gungen vollführen, auch der Bindegewebebelag zwischen den Muskel- fasern nicht so mächtig ausgebildet ist. Auf die Transversalmuskeln, die in jedem Segment die dorsalen und die ventralen Borstenbündel jeder Seite miteinander verbinden, werde ich später, bei der Besprechung der »Seitenlinie«, näher eingehen. Das Peritoneum besteht aus großen oft vielfach verästelten Zellen, deren Protoplasma ein mehr oder weniger grobgranuliertes Beiträge zur Kenntnis der Oligocliaetenfauna der Gewässer von Graz. G51 Aussehen aufweist. Die Kerne sind von verschiedener Gestalt, teils schmal und langgestreckt, teils groß und rund, und zwar findet man die ersteren in jenen Zellen, die den Längsmuskeln direkt anliegen, die letzteren in den Peritonealzellen der Dissepimente. Im Gegensatz zu Nasse sei her- vorgehohen, daß auch die Gonaden einen peritonealen Überzug besitzen. Ein solcher fehlt nur den peripheren Gefäßschlingen, wie Bergh (3) an Ditlevsens Tubificide (= Psammoryetes illustris) gezeigt hat. An jedem Segmente sind zwei Paar Borstenbündel vorhanden, die eine verschiedene Anzahl von Borsten umschließen, wie bereits im ersten Abschnitt dieser Arbeit gezeigt wurde. Jedes Borstensäckchen wird gebildet von den Matrixzellen der Borsten und von Muskeln, die aus der Ringmuskulatur, aus der Längsmuskulatur und aus den Trans- versalmuskelzügen hervorgehen. Diejenigen Muskeln, die das Vor- strecken beziehungsweise das Zurückziehen der Borsten zu vollziehen haben, lassen sich gleichfalls von den genannten Muskelzügen herleiten, insofern die den Borstenenden zunächst liegenden, sich nahe dem distalen inneren Boden des Säckchens anheftenden Muskeln aus der Ringmusku- latur entspringen, während die sich am äußersten distalen Bodenrande, und unter einem größeren Winkel, als die zuerst genannten abziehenden, der Längsmuskellage entstammen. Die Transversalmuskeln durch- setzen den Grund des Borstensäckchens und nehmen dicht an den Borsten vorbeiziehend in den seitlichen Wänden zwischen den übrigen muskulären Elementen ihren Verlauf; ein Teil ihrer Fibrillen heftet sich auch am Grunde des Säckchens fest. Betreffs des Baues und der Entstehung der Borsten selbst verweise ich auf die Angaben Vejdovskys (82). Hinzugefügt sei noch, daß nach meinen Beobachtunoen die Bildimo; der Borsten scheinbar in zwei Etappen erfolgt. Zunächst bilden sich die distalen Stücke bis ungefähr zum Nodulus und dann der übrige proximale Teil. Unterstützt wird meiner Ansicht nach diese Auffassung dadurch, daß an der genannten Stelle die Borsten besonders leicht brechen und man häufig in den Borsten- säckchen nur noch den proximalen Teil antrifft, während der distale fehlt. Ob der proximale Teil ebenfalls später abgestoßen wird, oder wie Vejdovsky (82) für Enchy traeiden u. a. angibt, in die Leibes- höhle gelangt und dort aiifgelöst wird, vermag ich nicht zu sagen, jedenfalls habe ich nie Stücke der Borsten in der Leibeshöhle ange- troffen. Wie wohl ich an vielen Individuen diese Erscheinung des Abbrechens beobachtete, will ich dieses etappenweise Wachstum nicht als allgemein gültig bezeichnen, da mir Beobachtungen an Embryonen und sehr jungen Tieren fehlen. 652 Hermann Pointner, Die D issepimente sind ventral durchbohrt und es erfolgt durch diese Öffnungen die Kommunikation der Leibeshöhlenflüssigkeit und der wenigen in dieser flottierenden Lymphkörperchen mit den auf- einanderfolgenden Segmenten. Die Dissepimente bestehen bei vorliegen- der Form, gleich wie bei den andern Oligochaeten, aus Muskelfasern und zwischen diesen sich erstreckendem Bindegewebe. Die entweder einfachen oder nematoiden Muskelfasern gehen zum größten Teil aus der Längs- bzw. Kingmuskulatur des Hautmuskelschlauches hervor, zum Teil lassen sie sich nicht auf Elemente desselben zurückführen. In Fig. 23 (Taf. XXIX) habe ich den Verlauf der wichtigsten Muskeln eines Dissepimentes in schematischer Weise dargestellt. Von Längs- muskeln leiten sich die mit a bezeichneten Muskeln ab, die im allge- meinen radiär um den Darm angeordnet sind, hauptsächlich der Dorsal- seite des Tieres bzw. Dissepimentes angehören und am schwächsten von allen Muskeln ausgebildet sind. Nur wenige von ihnen über- schreiten die Seitenlinie. Die aus den Ringmuskeln kommenden Faser- züge sind mit h bezeichnet; sie durchsetzten in querer Richtung in der Höhe der Seitenlinie die Dissepimente. Zu denjenigen Muskeln, welche weder auf Ring- noch auf Längsmuskeln sich zurückführen lassen gehören die mit c, d und e bezeichneten Gruppen. Die mit c bezeichneten gehören der dorsalen Partie des Septums an; sie inserieren einerseits an der Körperwand, ungefähr gleich weit von der Seitenlinie und der dorsalen Mittellinie entfernt, und strahlen von hier fächerförmig gegen den Darm aus ; einige wenige (ci) verlaufen direkt von einer Seite zur andern, wie Fig. 23 zeigt. Aus der genannten Figur erhellt auch ohne weiteres der Verlauf jener Muskelbündel, die rechts und links von der Medianlinie, ihr am meisten genähert, an der Ringmuskulatur ihren Ursprung nehmen und im Bogen sich zu den Seitenlinien begeben; einzelne Muskelfasern nehmen ihren Weg zur übrigen Darmmuskulatur. Die am stärksten ausgebildeten sind wohl die auf der Ventralseite zwischen den Längsmuskelzügen ihren Ursprung nehmenden Fasern (e), die sich in vier dorsalen und zwei ventralen Kreisen um das Darmrohr und in zwei dorsalen ruid einem ventralen Kreis um das Bauchmark legen. Die mit d bezeichneten Muskelbündel inserieren einerseits dorsal und ventral von den Seitenlinien an der Körperwand und ver- laufen von hier in leichtem Bogen gegen die dorsale und ventrale Körper- seite, wo sie dicht neben der Medianebene ihr Ende finden. Zu diesen Muskelgruppen rechne ich auch noch jene Fasern (di), die von den letztgenannten Stellen darmwärts ziehen. Der ventralen Seite des Dissepimentes gehören jene auffallend dicken Faserzüge an, die bogen- Beiträge zur Kenntnis der Oligoeliaetenfauna der Gewässer von Graz. 653 förmig teils das Darmrolir, teils das Bauchmark umgeben und sieb zwischen den Längsmuskeln der Ventralseite verlieren. Die außerdem noch auftretenden, zwischen Darmrohr und Bauchmark sich kreuzen- den oder schief verlaufenden starken oder mäßig starken Muskel- fasern, sind Seitenzweige der circulär verlaufenden Fasern. Von Mesenterien, wie sie Vejdovsky (82) für die meisten Oli- gochaeten annimmt und zum größten Teil auch nachgewiesen hat, konnte ich bei Isochaeta nichts beobachten, wohl aber scheinen solche bei Dero tubicola in der Zweizahl vorhanden zu sein. Nephridien fehlen gänzlich in den I. — VI. sowie in den letzten Segmenten ; bei geschlechtsreifen Individuen vermissen wir sie dann auch in dem IX. — XII. Segmente. Die schlanken becherförmigen Wimper- trichter (Fig. 18, Taf. XXIX) und ein kurzes Stück des Nephridial- kanales eines jeden Nephridiums liegen vor den Dissepimenten ; dicht hinter einem jeden derselben steigt der in mehrere Schlingen gelegte Nephridialkanal dorsalwärts, dann bildet er eine lange, kaudal ge- richtete Schleife und wendet sich wieder mehrfach Schlingen formend, kopfwärts; direkt vor dem ventralen Borstensäckchen verbindet er sich mit einer contractilen, bimförmigen Blase, die ihrerseits die Kom- munikation mit der Außenwelt herstellt. Die Windungen des ganzen Nephridialkanales werden gebildet von fein granulierten, kubischen, cilientragenden Zellen, die mit Ausnahme des zuerst erwähnten, dorsal- wärts aufsteigenden, von bläschenförmigen Drüsenzellen umgeben werden, wie ähnliche auch Leydig (43), E. Lankester (42) u. a. für Tubifex (T.) tubifex beschrieben haben. Das dünne Epithel der contractilen Endblase entbehrt der Cilien, doch ragen diejenigen des anschließenden Kanalstückes in sie hinein. Der Wimpertrichter (Fig. 18, Taf. XXIX) besteht aus zwei großen Zellen, die in ihrem feineren Bau denen des Kanales entsprechen. Sowohl das centrale als auch das periphere Nervensystem ent- spricht im allgemeinen dem der Tubificiden und schließt sich speziell durch das Vorhandensein eines mittleren unpaaren Gehirnfortsatzes oder Lappens enger an das von Limnodrilus an ; unterscheidet sich aber von diesen durch die auffallende Dicke des erwähnten Fort- satzes (Fig. 22 c, Taf. XXIX). Die beiden hinteren, durch eine Furche deutlich voneinander getrennten Gehirnlappen (Fig. 22 g) sind infolge reichlichen Ganglienzellenbelages mächtig angeschwollen und lassen median gelagerte, durch einen tiefen Einschnitt von ihnen getrennte, kleinere Lappen (h) erkennen, die ebenfalls reichlich mit Ganglienzellen belegt sind. Zwischen diesen Gehirnlappen (zwischen li und g) dringen 654 Hermann Pointner, die von der Dorsalseite und von rückwärts kommenden nach vorn zum Pharynx und zur ventralen Wand des Kopflappens ziehenden Muskel- fasern in das Gehirn ein und durchsetzen dieses. Jene vordere Fläche des annähernd quadratischen, bis ins zweite Segment reichenden Gehirns, ist in drei Lappen, zwei dorsale und einen ventralen gespalten. Aus der Spitze des obersten und am seitlichsten gelegenen, dorsalen Lappen (Fig. 22 a) entspringen feine Nerven, die in den Kopflappen eintreten und sich an dessen dorsaler und lateraler Seite ausbreiten. Ein zweiter, etwas mehr median gelegener Fortsatz (h) geht' von der unteren Fläche des erwähnten Fortsatzes aus und endet unterhalb der Kopflappenspitze im Epithel. Der ventrale Gehirnlappen ist an seiner Ursprungsstelle erheblich dicker als die dorsalen und wendet sich rasch, an Mächtigkeit abnehmend, in steilem Bogen nach abwärts, um aus sich die Schlundkommissur (c) der betreffenden Seite hervor- gehen zu lassen. Von der Schlundkommissur entspringen wieder mehrere Nerven; der zunächst abzweigende Nerv verläuft zur ventralen Kopflappenseite und endet dicht vor der Mundöffnung. Der nun fol- gende Nervenast versorgt die dicht hinter der Mundöffnung gelegenen Teile der Körperwand mit nervösen Elementen, während der kurz vor der Vereinigungsstelle der beiden Schlundkommissuren zum Bauchmark aus jeder derselben abzweigende Nervenast die etwas entfernter liegenden Bezirke innerviert. Der mittlere, unpaare, rings von Muskelfasern umgebene Gehirn- lappen entsendet von seinem infolge von reichlichen Ganglienzellen- belag verdickten, freien Ende einen Nerven, der gleichfalls längs der Muskelfasern seinen Verlauf nimmt, zur Spitze des Kopflappens zieht (Fig. 19 md, Taf. XXIX) und dort wahrscheinlich mit Sinneszellen in Verbindung tritt. Ob vom Gehirn aus auch Nervenfasern zum Pharynx und zum Ösophagus ziehen, konnte ich nicht mit Sicherheit nach weisen, da sich an diesen Stellen zahlreiche Muskel- und Bindegewebsfasern finden. Das im 2. — 4. Segment in Übereinstimmung mit T uh if ex und Limnodrilus in seinem ganzen Verlauf ventral und lateral mit Ganglienzellen dicht bedeckte Bauchmark, läßt in allen folgenden Segmenten außer den Ganglienzellen freien Teil deutlich drei Ganglien- anschwellungen erkennen (Fig. 20, Taf. XXIX), und zwar eine vordere schwächere ferner zwei stärkere hintere, die durch eine mäßig tiefe Furche von einander getrennt sind. Was die aus dem Bauchstrang hervorgehenden Nerven betrifft, so verhalten sich alle Segmente mit Beiträge zur Kenntnis der Oligocliaetenfauna der Gewässer von Graz. 655 Ausnahme der beiden Geschlechts- und der letzten Segmente übereinstim- mend. In jedem Segmente entspringen aus dem Bauchstrang vier Paare von Nerven. Diese vier Nervenpaare, von denen die beiden hinteren erheblich stärker sind als die vorderen, verlaufen zwischen Ring- und Längsmuskulatim zur dorsalen Seite des Körpers und bilden mithin förmliche Nervenringe, die in der Medianebene auf der Ventral- seite unterbrochen zu sein scheinen, wie dies aus Fig. 21, Taf. XXIX, hervorgeht. Ähnliche Angaben finden wir auch bei Hesse (32) und Vejdovsky (82), doch lassen es die genannten Autoren dahingestellt, ob nicht auch eine ähnliche Unterbrechung wie auf der Ventralseite sich auf der Dorsalseite vorfindet, während ich eine Verbindung auf der Rückenfläche mit Sicherheit konstatieren konnte. Hervorzuheben ist weiterhin, daß der erste Nervenast, der dem Dissepiment außer- ordentlich genähert ist, bald nach seinem Ursprung jederseits Zweige zum Darm und zu den Blutgefäßen abgibt und zwar steigen diese Äste an der hinteren Fläche des Dissepimentes zu dem genannten Rohre und den Gefäßen hinauf. Das von Vejdovsky (82) angegebene fünfte Nervenpaar, das unmittelbar vor dem hinteren Dissepimente eines jeden Segmentes aus dem Bauchmark austreten soll, konnte ich nicht finden. Bezüglich des feineren Baues verweise ich auf die einschlägige Literatur [Leydig (43), Beddard (8), Claparede (17), Vejdovsky (82) u. a.] und füge nur hinzu, daß die drei Neurochorde schwächer aus- gebildet sind als bei Tubifex und Limnodrilus. Die bei allen limicolen Oligochaeten auf tretenden Seitenlinien, wurden zuerst von Semper (72) nachgewiesen und mit den gleich- namigen Gebilden bei den Fischen analogisiert ; bei CJiaetogaster sollten diese Gebilde dem genannten Autor ziifolge fehlen. Vejdovsky (82) hat jedoch diesen Irrtum richtig gestellt, indem er schreibt: »daß die , Ganglienzellenstränge' — so bezeichnet Vejdovsky die Seiten- linie — nicht selten auf kurze Strecken unterbrochen sind«. Weiterhin sagt Vejdovsky: »bei den Naidomorphen sind die Ganglienzellen- stränge in der ganzen Körperlänge leicht zu verfolgen, vornehmlich bei N ai s elinguis und S l a v i n a appendiculata . . . Bei der letzten genannten Art sieht man, daß sie in der Kopfregion an der Stelle, wo das Gehirnganglion in die Schlundcommissuren übergeht, direkt mit dem Centralnervensystem Zusammenhängen. Dieser Zusammenhang der lateralen Ganglienzellenstränge mit dem Centralnervensystem läßt sich übrigens bei allen Arten nach weisen, wo die Nervenstränge deutlicher hervortreten, wie es Taf. VIII, Fig. 19, ss veranschaulicht und Hermann Pointner, G5ß wie es zuerst Semper (72) bei Psammoryctes harbatus (Taf. XI, Fig. 3 sl) darstellt«. Ob sich der Nerv aber der ganzen Seitenlinie entlang hinzieht, konnte Vejdovsky und alle andern Forscher nicht entscheiden, weshalb genannter Autor vorschlägt, die Seitenlinien der Oligochaeten so lange als der Nervenfaser verlauf in denselben nicht nachgewiesen wird als »Ganglienzellenstränge« zu bezeichnen. Hatte man also bis nun die Seitenlinie als nervöses Element be- trachtet, so wollte Hesse (31 u. 32) anEnchytraeiden,GÄae^o- g a st er diaphanus, N ai s elinguis, Stylaria lacustris, Tubifex rivulorum, Limno dr ilu s udekemianus und liofmeisteri und Lum- briculus variegatus den Nachweis erbracht haben, daß diese Zellen- anhäufungen längs zweier lateralen Linien nichts anderes seien als die protoplasmatischen Teile der Ringmuskelfasern. Außer von Bock (8), der überdies längs der Seitenlinie zwischen Epidermis und Ringmuskel- schicht bei Lumbriculus variegatus Grb. einen »Lj^mphkanal« nachgewiesen haben will, schlossen sich nur zwei Forscher, Goodrich (27) und Rosa (66), dieser von Hesse (32) vertretenen Ansicht an. Ich habe diese Seitenlinien bei Tubifex [T.) tubifex, Limno- drilus udekemianus, Limnodrilus liofmeisteri, Isochaeta virulenta und Lumbriculus variegatus eingehender untersucht und bin zur Anschauung gekommen, daß sie, wie früher erwähnt, zum größten Teil aus den sarcoplasmatischen Teilen der Ringmuskel- zellen bestehen, daß aber auch Ganglienzellen sich in ihnen vorfinden, die zu mindestens dort angetroffen werden, wo die aus dem Bauchmark kommenden Nervenfasern die Seitenlinien kreuzen und Fasern zu denselben entsenden. Ferner kann ich die Angaben Vejdovskys (82) und Hesses(32), daß die Seitenlinien vom Gehirnganglion bzw. Schlund- commissuren aus einen Nervenast empfangen bestätigen; über den weiteren Verlauf dieses Nervens vermag auch ich nichts auszusagen. Diese Ganglienzellen der Seitenlinie sind uni- bis multipolar und lassen, von einer zarten Membran umschlossen, im Innern bei stärkster Vergrößerung ein deutlich feingranuliertes Plasma erkennen, wobei die einzelnen Granula in Längsreihen angeordnet sind (Taf. XXIX, Fig. 25 sl). Die ein Kernkörperchen enthaltenden Kerne liegen in dem proximalen, bimförmig angeschwollenen Teil und scheinen von einem helleren Protoplasmahof umgeben zu sein. Von diesen Ganglienzellen gehen nun wiederum feine Fasern zu den Epithelzellen, wo sie mit eigentümlichen, alsbald zu beschreibenden Zellen in Verbindung zu treten scheinen. Beiträge zur Kenntnis der Oligochaetenfauna der Gewässer von Graz. 657 Zieht man nun all das Vorgebrachte in Betracht, so kann ich weder dem Ausdrucke »Seitenlinie« im Sinne Sempers, noch dem » Gangiienzellenstränge « im Sinne Vejdovskys beipflichten, sondern möchte die Bezeichnung »Seitenlinie«, da sie infolge ihres langen Ge- brauches nur mehr schwer durch eine andere ersetzt werden könnte, beibehalten, und die »Seitenlinie« als eine bei den limicolen Oligo- chaeten an jeder Seite der Körpers vom zweiten Segment an bis ans Hinterende sich erstreckende Zellenreihe, die aus Ganglienzellen und den sarcoplasmatischen Anteilen der Ringmuskelzellen zusammen- gesetzt ist, definieren. VON Bock (8) beschreibt für L u mh r i c ul u s , Cliaeto- g a st er und einige N a i d i d e n einen jederseits zwischen Epithel und der »Seitenlinie« in der Längsrichtung des Wurmes verlaufenden Kanal, den er allerdings nicht in ganzer Ausdehnung verfolgen konnte und der erfüllt sein soll von einer feinen fibrösen Substanz (ein Gerinsel einer Flüssigkeit), die ab und zu Kerne enthält. Er hält diesen, stets in der Radiärrichtung zusammengedrückten Kanal für einen Lymph- kanal. Ich finde an jenen Stellen, an welchen der von von Bock be- schriebene Lymphkanal gelegen sein soll, also zwischen Epithel und Ringmuskulatur, langgestreckte, spindelförmige, 30 — 40 (.i lange, in ihrem Querschnitt meist ovale Zellen, die speziell an denjenigen Stellen, an welchen sich Dissepimente und Transversalmuskeln an die Körper- wand anheften, deutlich zu erkennen sind. In der Umgebung des Kernes dieser Zellen ist zumeist ein heller Hof vorhanden, der sich mehr oder weniger weit gegen die Enden der Zelle erstreckt (Taf. XXIX, Fig. 24 sz) ; hierdurch können nun besonders an geschrumpften Präpa- raten kanalartige Bildungen vorgetäuscht werden. Ich habe den Eindruck erhalten als ob diese Zellen es seien, welche mit den von mir als Ganglienzellen in Anspruch genommenen Zellen in Verbindung stünden. Im Anschluß an die Ausführungen über die Seitenlinie seien auch noch die Transversal muskeln erwähnt, da sie mit diesem Organ in innigem Zusammenhang zu stehen scheinen. Diese Muskelzüge, die die dorsalen und ventralen Borstenbündel eines jeden Segmentes auf jeder Seite mit einander verbinden, wurden zuerst von Nasse (56) an Tubifex rivulorum — Tubifex (T.) tubifex nachgewiesen und beschrieben, jedoch ist ihm der sarcoplas- matische Teil, der sich in die »Seitenlinie« einsenkt, entgangen. Da- gegen erwähnt desselben Bülow (13) mit folgenden Worten: »Senk- recht von der Mitte dieses Muskels geht ein dünner Ast ab, dessen Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XCVm. Bd. 43 658 Hermann Pointner, anderes Ende mit der Seitenlinie in direktem Zusammenhang steht. Sein Zweck ist, die Retraktion der dorsalen und ventralen Borsten unabhängig von einander geschehen zu lassen; sollen z. B. nicht beide zu gleicher Zeit eingezogen werden, sondern nur die oberen, so kontra- hiert sich der senkrechte Ast des Rückenmuskels und darauf seine obere Hälfte.« Außer andern Forschern, so Vejdovsky (82), Horst und Perier ist es Hesse (32), der speziell auf diese Muskeln aufmerk- sam macht und sie für L imn o dr ilu s hoffmeisteri, Limnodrilus udekemianus, T uh i f ex {T.) tubifex und Lumhriculus variegatus nachweist und hervorhebt, daß sie infolge ihres nematoiden Baues »auf die ganze Auffassung der Oligochaetenmuskeln ein Licht werfen,« denn »sie sind ebenfalls nach der nematoiden Grundform gebaut«. In einer Anmerkung zu diesen Ausführungen (S. 46) zitiert genannter Autor die Angabe Bülows und fährt fort : »Er (Bülow) hält also auch den Plasmateil für contractil und dem muskulösen Teil gleich be- schaffen. Doch kann kein Zweifel sein, daß meine Auffassung die richtige ist.« Dieser Ausführung Hesses, mit der ich betreffs des nematoiden Charakters der Muskeln vollkommen übereinstimme, möchte ich hinzu- fügen, daß meiner Ansicht nach die Auffassung Bülows die richtigere ist. Denn auf mit van GiESONscher Flüssigkeit gefärbten Präparaten sieht man ganz deutlich den senkrechten, sarcoplasmatischen Teil, der sich in die Seitenlinie einsenkt, mit feinen Muskelfibrillen umgeben, die sich bisweilen zu ansehnlicheren Muskelfasern vereinigen. Außerdem möchte ich hervorheben, daß sich der sarcoplasmatische Teil nicht bloß in die Seitenlinie einsenkt, sondern daß er sich bis zur Basalmem- bran, die zwischen Ring- und Längsmuskulatur verläuft, fortsetzt. Hier heften sich die senkrechten Mnskelfäserchen an, wie dies aus Fig. 17, Taf. XXIX, ersichtlich ist. Daß dieser sarcoplasmatische Muskel- teil einer Kontraktion fähig ist, geht weiterhin auch daraus hervor, daß an konservierten Tieren vielfach die Epithelstrecken in der Höhe der Seitenlinie dort, wo sich die in Rede stehenden Plasmateile mit der Basalmembran verbinden, in die Tiefe gezogen erscheinen. Ferner glaube ich beobachtet zu haben, daß durch die Kontraktion sämtlicher Teile dieser Transversalmuskeln nicht allein die Borsten zurückgezogen werden können, sondern auch die dorsale und die ventrale Körperseite einander genähert werden können. Hesse wirft ferner die Frage auf, ob nicht die Transversalmuskeln mit ihrem verlängerten Plasmateil in analogen Vergleich zu bringen seien mit den Muskeln, wie sie uns bei den Nematoden entgegentreten; Beiträge zur Kenntnis der Oligochaetenfauna der Gewässer von Graz. 659 hier und dort würde ein so mächtiger sarcoplasmatischer Teil aus- gebildet sein, um den Anschluß an die nervösen Elemente zu erreichen. Ich glaube nun auf Grund des früher vorgebrachten annehmen zu dürfen, daß zwischen den Transversalmuskeln der Oligochaeten imd den Muskeln der Nematoden tatsächlich Analogie herrscht, insofern der Anschluß an nervöse Elemente erfolgt; freilich ist bei ersteren noch in Betracht zu ziehen, daß ihr Sarcoplasmateil bis an die Basal- membran reicht und sich mit ihr verbindet. Wenn Hesse an einer andern Stelle seiner Arbeit von den sarco- plasma tischen Teilen der Ringmuskulatur schreibt: »An den Plasma- teilen bei Tubifex beobachtete ich in mehreren Fällen fadenförmige Fortsätze, sollten dieselben der Verbindung mit den Nerven dienen? « und auch dementsprechende Abbildungen vorlegt (Fig. 7), so kann ich seine Angaben bestätigen, da auch mir solche Bilder zu Gesicht kamen; jedoch glaube ich ihnen eine andere Bedeutung beimessen zu dürfen. Ich habe, wie ich ja auch vermutete, nirgends eine Verbindung mit den Nerven wahrzunehmen vermocht, sondern die Fortsätze scheinen sich mit andern Muskelzellen zu verbinden, da sie nach meinen Beobachtun- gen nur dann auftreten, wenn vor oder hinter ihnen Transversalmuskeln oder ein Dissepiment sich findet. Ein Anschluß an nervöse Elemente im Sinne Hesses ist auch kaum anzunehmen, da ja, wie wir gesehen haben, in der Seitenlinie selbst genügend Nervenfasern und Ganglien- zellen vorhanden sind, anderseits vom Bauchmark — denn dieses kommt wohl nur in Betracht — keine andern als die zwischen Ring- und Längs- muskelschicht verlaufenden Nervenfasern abzweigen. Nach dieser kleinen Abschweifung wende ich mich wieder dem eigentlichen Thema zu und füge noch einige Worte über die Sinnes- organe hinzu. Die in der Epidermis eingelagerten Sinnesknospen stimmen mit ihren spindelförmigen Zellen mit den bei den Tubifici- den allgemein bekannten überein, ebenso auch die an jungen Indivi- duen am Kopflappen und den vorderen Segmenten auftretenden, zarten, mäßiglangen Tastborsten. Die einzelnen zur Nahrungsaufnahme und zur Verarbeitung der- selben bestimmten Organe, die Mundhöhle, der Pharynx, Oesophagus und Darm sind nicht scharf von einander abzugrenzen, sondern gehen allmählich ineinander über Die geschlossene Mundöffnung bildet einen quer verlaufenden Spalt auf der Ventralseite, der von dem spitzen Kopflappen überragt wird. Die Unterlippe stellt ein wulstiges Gebilde dar, das von mehreren längsverlaufenden kürzeren Spalten in einzelne Lappen getrennt wird. Die die Mundöffnung umgebenden Zellen sind 43* 660 Hermann Pointner, große, plasmareiclie Cylinderzellen, deren Kerne mehr oder weniger proximal gelegen sind. An die im ersten Segment befindliche Mundöffnung schließt sich ohne scharfe Grenze der Pharynx an, der sich durch das zweite und dritte Segment erstreckt. Die mit langen Cilien versehenen, an ihrem basalen Ende zugespitzten, cylindrischen Zellen sind höher als die in der Umgebung der Mrmdöffnnng und enthalten in dem basalen Teil den spindelförmigen Kern. Behufs Nahrungsaufnahme kann wie bei allen andern Tubificiden der ganze Pharynx ausgestülpt werden, wobei durch seine Bewimperung die Nahrung in den Oesophagus ge- strudelt wird, an dessen Anfang sie eine zeitlang liegen bleibt und fort- während in Rotation erhalten wird. Der Transport der Nahrung in den Oesophagus ist ein ziemlich langsamer rmd ruckweiser. Die Be- weglichkeit des Pharynx wird durch die zahlreichen Muskeln erreicht, die als direkte Fortsetzungen der Körpermuskulatur aufzufassen sind. Sehr stark ausgebildet ist auch die von Nasse (56) bei Tubifex rivulorum = T uh i f e x {T ) tubifex beobachtete ventrale Pharyngeal- tasche, die wiederum mit seichten quer verlaufenden Furchen und Erhebungen ausgestaltet ist. Der von einem Blutgefäßplexus umgebene Oesophagus, der sich durch das vierte und fünfte Segment erstreckt, besitzt einen erheblich schwächeren Muskelbelag als der vorerwähnte Darmabschnitt. Die Zellen des ihn auskleidenden Epithels sind etwas schmäler und schlanker; im vordersten Abschnitt ist sein Lumen eng, gegen den Mitteldarm erweitert er sich. Der Mitteldarm bietet im wesentlichen das gleiche Bild, wie bei andern Tubificiden. Auf das aus Cilien tragenden und Drüsen- zellen bestehende Epithel folgt ein wohl entwickelter Gefäßplexus, an den sich eine Ring- und alsdann eine Längsmuskelschicht anschließt. Bedeckt ist der ganze Darm von den durch ihre gelbbraune Färbung- auffallenden Chloragogenzellen, die übrigens vereinzelt schon im Be- reich des Oesophagus, im vierten Segment, auf treten. An jenen Stellen, an welchen Dissepimente vorhanden sind, erscheint der Darm mehr oder weniger stark eingeschnürt ; von den in den Dissepimenten befind- lichen Muskeln setzen sich die früher erwähnten, Fig 23, Taf XXIX, mit den Buchstaben c i;nd di bezeichneten Muskeln an die Darmwand an bzw. umgeben den Darm schlingenartig (e). Gegen das Hinterende nimmt das Darmrohr an Mächtigkeit ab und mündet im letzten Seg- ment terminal nach außen. Das Gefäßsystem gleicht dem, wie wir es bei den Tubifici- Beiträge zur Kenntnis der Oligochaetenfauna der Gewässer von Graz. 661 den vorfinden. In den ersten vier Segmenten dehnt sich lateral ein vielfach verschlungenes Gewirr von Gefäßschlingen (Seitengefäß- schlingen) aus, ohne daß aber die einzelnen Gefäßschlingen miteinander anastomosieren ; sie entbehren einer echten muskulösen und binde- gewebigen Umhüllung. Dieses Verhalten lassen auch das Dorsal- und Ventralgefäß in den ersten Segmenten erkennen. Das Dorsalgefäß ist im sechsten und siebenten Segment herzartig erweitert und gabelt sich im Kopflappen in zwei starke Äste, die in einem schwachen, nach auswärts gedrehten Bogen sich ventral wenden und sich erst im dritten Segment zwischen dem Bauchmark und dem Darm zum Bauchgefäß- stamm vereinigen. Ein Hautgefäßsystem fehlt im Vorder- und Mittel- körper gänzlich, hingegen findet es sich, wie dies von Claparede (17) für Limnodrilus udekemianus mid von Vejdovsky (82) für Limnodrilus hoffmeisteri angegeben wird , in den letzteren Segmenten. In den Geschlechtssegmenten entwickeln sich zur Zeit der Geschlechtsreife auf der inneren Seite dicht mit Zellen besetzte Gefäßschlingen, die von K. S. Bergh (3) an Psammoryctes illustris Ditlevsen = Tubifex {T.) albicula Michaelsen zuerst eingehender besprochen wurden, und sich durch ihren dichten Zellenbelag von allen andern Gefäßschlingen deutlich unterscheiden. Betreffs weiterer Details über den Bau der Blutgefäße verweise ich auf die Arbeiten von E. S. Bergh (3, 4, 5), H. Freudweiler (25), Fuchs (26), Gungl (28), Sterling (73) usw. Die Lage der männlichen und weiblichen Gonaden und der Ausführungsgänge entspricht den bei den Tubificiden allgemein bekannten Verhältnissen. Die Hoden sind einfach keulenförmig und unterscheiden sich in ihrer ersten Anlage nicht von der der Ovarien. Im Laufe der Samenreife zerfallen sie in einzelne Stücke, die eine Zeit- lang in der Leibeshöhle flottieren, dann in die Samensäcke — diese stülpen sich kopfwärts in das neunte, caudal bis in das 13. Segment vor und sind stets dorsal gelegen — gelangen, hier die weiteren Um- wandlungen durchmachend, wie diese von den verschiedenen Autoren angegeben werden [Nasse (56), Vejdovsky (82), Hesse (32,) Bergh (3), Rosa (66) u. a.]. Die von der centralen, kugeligen oder ovalen, bis länglichen Plasmamasse abgelösten Spermien füllen schließlich den Samentrichter dicht gedrängt aus, und gelangen dann durch den Samen- leiter und das Atrium nach außen. Ob bei Isochaeta Sperma- tophoren gebildet werden oder nicht, vermag ich nicht anzugeben, da ich stets nur leere Samentaschen antraf, obwohl ich die Tiere zu ver- schiedenen Jahreszeiten (November bis Juni) untersuchte. 662 Hermann Pointner, Die Ovarien bleiben anfangs in ihrem Wachstum hinter dem der Hoden zurück, nehmen jedoch dann rasch an Größe zu, wobei die einzelnen Zellen allmählich größer werden; schließlich ragen die Hoden in Form eines umgekehrten S zu beiden Seiten und dorsal vom Darm gelegen mit ihrem freien Ende bis ins zwölfte Segment. Die verschie- denen Stadien der Reifung der Eier lassen sich in zonenartigen Streifen erkennen, wie solche Hesse (32) für die L u m b r i c i d e n , F ri- d er i ci a Ratzelii, Tubifex rivulormn, Limn o dr ilu s Ude- kemianus und Lumhriculus variegatus schildert; desgleichen kann man die von dem genannten Forscher erwähnten Anhäufungen von Nahrungsdotter gelegentlich erkennen. Niemals fand ich die Eierstöcke nach Art der Enchytreiden in einzelne Haufen geteilt, wie Vejdovsky (82) auch an T uh if ex rivulorum beobachtet hat; alle Individuen der eingangs erwähn- j ten Arten, die ich untersuchte, wiesen lediglich den Limnodrilus- Typus auf. Hoden und Ovarien besitzen an ihrem Anfangsteil eine bindege- webige, äußerst zarte und nur schwer wahrnehmbare Membran, deren weiteren Verlauf ich nicht mit Sicherheit verfolgen konnte. Als Aufbewahrungsorte des Samens nach der Befruchtung dienen die Receptacula seminis (Samentaschen), die in einem Paar im zehnten Segment gelegen sind und jederseits dorsal von der ventralen Borstenlinie vor den Borsten ausmünden. Der mäßig lange, in seiner mittleren Partie blasig aufgetriebene Ausführungsgang setzt sich ziemlich scharf von dem blasigen Receptaculum ab (Fig. 27, Taf. XXIX). Das ganze Organ ist außen von dem Peritoneum umgeben, dessen Zellen im Bereich des Ausführungsganges -verhältnismäßig hoch, bimförmig und zur Längsachse des ganzen Ganges senkrecht gestellt sind. Auf dieses folgt nach innen die Muskelschichte, die sich aus Ring- und Längsmuskeln zusammensetzt und an der Basis der Samentasche in den Hautmuskelschlauch übergeht. Die Muskelfasern beider Schichten kreuzen sich und treten an dem Ausführungsgange und dessen Ampulle in größerer Mächtigkeit auf als an dem Receptaculum. An die Muskel- schichte schließt sich das einschichtige Epithel an, dessen Zellen mäßig hoch, cylindrisch (24,5 — 25 p) an ihrem basalen Ende zuweilen zuge- spitzt sind. Der meist ovale oder spindelförmige Kern hat einen Durch- messer von 7 — 10,5 f.1 und ist meist basal gelegen. Zwischen diesen Zellen die ein fein granuliertes Protoplasma erkennen lassen, finden sich auch noch solche mit mehr hyalinem Plasma, die ich für Drüsenzellen halte. Ob und welchen Veränderungen die einzelnen Epithel- und Drüsenzellen Beiträge zur Kenntnis der Oligochaetenfauna der Gewässer von Graz. 663 nach der Begattung unterliegen, wie solches hei andern Formen der Fall ist, konnte ich nicht in Erfahrung bringen. Die beiderseitigen Oviducte finden sich dicht hinter dem Disse- piment des elften imd zwölften Segmentes. Sie haben die Gestalt kleiner Trichter, die in das elfte Segment hineinragen und in einen kurzen Endkanal übergehen. Die Ausmündungsstellen derselben liegen dicht hinter dem Dissepi mente in der ventralen Borstenlinie. Ihrer Gestalt und Größe nach entsprechen sie denen, wie solche Randoi.ph (62), Taf. XVIII, Fig. 23, von Embolocephalus velutinus = Tubi- fex Peloscolex velutinus Grube abbildet. Der männliche Ausführungsapparat besteht jederseits aus dem Samentrichter, aus dem Vas deferens, dem Atrium mit der Pro- stata, dem Penis und der Penisscheide. Der mäßig große Samentrichter ist am Dissepiment 10/11 befestigt und ragt mit einem kurzen Stück des ausführenden Ganges in das zehnte Segment hinein (Taf. XXVIII, Fig. 7). Seine Gestalt ist tellerförmig und zeigt auf Längsschnitten (Taf. XXIX, Fig. 26) eine kleinere Ober- und eine größere Unterlippe, die S-förmig geschweift erscheint. Die Wand des Trichters wird von einer Lage hoher Cylinderzellen gebildet, deren Plasma mäßig stark granuliert erscheint und die an ihrem freien vorderen Rand mit lebhaft wimpernden, langen Flimmerhaaren besetzt sind, die sich in das Vas deferens fortsetzen. Die Größe dieser Zellen beträgt 14 — 17,5 |U, indem sie vom äußeren Rand gegen innen zu nach und nach an Größe zunehmen und kurz vor dem Übergang ins Vas deferens wieder kleiner werden; die Kerne sind mit 7 f.i verhältnismäßig sehr groß und kommen basal zu liegen. Nach außen, d. h. am hinteren Rande des Trichters findet man, wie auch am ganzen übrigen Teil des Ausführungsganges, wiederum flache Peritonealzellen. Der ziemlich lange Ausführimgsgang steigt dicht hinter dem Disse- pimente gegen die Dorsalseite empor (Taf. XXVIII, Fig. 7), bildet dann einige Schlingen, ehe er in einen sanften Bogen übergeht, an welchem die Prostata (pr) gelegen ist; in seinem weiteren Verlauf erscheint er zu- nächst wiederum in Schlingen gelegt, um nach Bildung einer charakte- ristischen Schleife (bei x ) in den Penis überzugehen. Sein erster Teil, der vom Wimpertrichter bis unmittelbar vor die Einmündungsstelle der Prostatadrüse reicht, ist dünner als der folgende und besteht aus niedrigen, kubischen oder schmalen, cilientragenden Zellen, deren Plasma mäßig stark granuliert ist. Die Kerne sind groß und ansehnlich, kugelig und erfüllen bei einer Größe von 6,2 — 6,6 p fast das ganze Innere der Zellen (Taf. XXIX, Fig. 28). 664 Hermann Pointner, Der zweite Absclinitt des Ausführganges, das Atrium, das dicht hinter dem wimpernden Teil, dem Vas deferens, mit einer kleinen, blasenförmigen Auftreibung, in die die lumenlose, an Größe individuell verschiedene, stets aber an Größe hinter den gleichen Gebilden von T uh i f ex ( T.) tuhifex, L i m n o d r il u s hoff meisten, Limno - d T il u s udeJcemianus und Limnodrilus clafaredeianus zurück- bleibende Prostata einmündet, beginnt, zeigt einen etwas größeren Durchmesser als der vorerwähnte Abschnitt. Die Epithelzellen, die in diesem Abschnitt der Cilien durchwegs entbehren, haben in dem proximalen Teil eine cylindrische Gestalt, nehmen in dem distalen Teil an Größe zu und platten sich ab (Taf. XXIX, Fig. 29). Ihre kugeligen bzw. in den platten Zellen spindelförmigen Kerne haben eine Größe von 5 — 6,6 p bzw. 7 — 8,8 p, und kommen an der Basis der Zelle bzw. in ihrer Mitte zu liegen. Nach außen wird, wie bereits erwähnt, der Samenleiter in seinem ganzen Verlauf von plattenförmigen Peritonealzellen umhüllt, die wiederum durch zarte Bindegewebsfasern mit dem Körperepithel und dem Hautmuskelschlauch in Verbindung stehen und so den ganzen Ausführungsgang mehr oder weniger in seiner Lage erhalten. Die Penisscheide stellt eine bimförmige von cylindrischen Zellen gebildete Einstülpung der Hautschicht dar (Taf. XXIX, Fig. 7 ps und Taf. XXIX, Fig. 30 ps) ; ihr Epithel ist demnach eine Fortsetzung des Körperepithels, doch sind die Zellen etwas höher und mehr cylindrisch. Nach außen von diesem findet sich die Eing- und Längsmuskelschicht, die aus dem Hautmuskelschlauch hervorgehen und ihrerseits wieder von Peritonealzellen überdeckt erscheinen. Diese treten am proxi- malen Ende der Penisscheide dort, wo das Atrium einmündet, in größerer Anzahl gehäuft auf. Die Decke der Penisscheide stülpt sich in Form eines Zapfens, der etwa von halber Höhe der ganzen Penisscheide ist, in das Lumen derselben vor und es dringt nun das Atrium in diesen Zapfen ein, um an dem Ende desselben sich mit ihm zu verlöten. Wir unterscheiden demnach vier Schichten; die innerste, eine Epithelschicht, welche eine Forsetzung der des Atriums darstellt, an diese schließt sich die Musku- latur des Atriums an, hierauf folgt die Muskulatur der Penisscheide und dann nach außen das Epithel derselben. So \del ich sehen konnte, besteht zwischen beiden Muskelschichten kein trennender Spalt, son- dern es sind dieselben fest miteinander verbunden. Bei der Hervor- stülpung des ganzen Organs müßte mithin die Penisscheide selbst umgestülpt werden, damit der Penis aus der Geschlechtsöffnung Beiträge zur Kenntnis der Oligochaetenfauna der Gewässer von Graz. 665 hervortreten kann. Es wäre dies dann ein ähnliches Verhalten, wie wir es bei Tubifex {T.) tubifex kennen. An dieser Stelle sei auch noch des Penisapparates von Tubifex (T.) tubifex gedacht, der von den verschiedenen Forschern ^ verschieden beschrieben wurde. Mir ist es nun gelungen, an einem mit Osmium- säure gereizten Tier, den Penis in nahezu vollständig ausgestülpten Zustande zu konservieren. Am nächsten dem tatsächlichen Verhalten kommt die Beschreibung Vejdovskys (82), der auf Taf. VI, Fig. 8, seiner »Monographie« nach einem Totalpräparat den »ausgestreckten Penis im optischen Längsschnitt« schematisch gezeichnet hat. Diese Abbildung lege ich meinen Ausführungen zugrunde und vergleiche damit meine Figur 31 auf Taf. XXIX, die nach einem Querschnitt ange- fertigt wurde. Beim Vergleiche ergibt sich nun, daß die Bezeichnungen, wie sie Vejdovsky gebraucht noch um eine vermehrt werden müssen, da ihm nicht bekannt war, daß das letzte Stück, das er innerhalb der dünnen Penismembran zeichnet, auch noch ausgestülpt werden kann. Die einzelnen Teile des Penis sind folgende: 1) Der äußere Copulations- trichter, der bei der Begattung zuerst vorgestülpt wird und aus niederen kubischen bis plattenförmigen Zellen (im ausgestülpten Zustand) be- steht (kt). 2) Das Präputium mit cylinderförmigen, ein fein granu- liertes Plasma auf weisenden Zellen (prf). 3) Die Glans penis [gl). 4) Die auf die Glans penis folgende dünne Penismembran (k) und 5) die Penisspitze {ak) mit der äußeren, seitlich gelegenen Öffnung a. Von diesen Abschnitten hat Vejdovsky die vier zuerst genannten beobachtet, den fünften hingegen scheint er wenigstens nicht als besonderen, aus- stülpbaren Teil erkannt zu haben. Wenn wir das Copulationsorgan von Tubifex {T.) tubifex im eingestülpten Zustande, wie es die schematische Textfig. 1 auf S. 666 veranschaulichen soll, betrachten, so erkennen wir zunächst einen Ab- schnitt, der von Vejdovsky als Copulationstrichter (kt) bezeichnet wird. Er entspricht dem, was ich bei der früheren Form Penisscheide genannt habe und besteht aus cylindrischen, mäßig hohen, gegen die Höhlung zu mit einer Fortsetzung der Körpercuticula, gegen die Leibes- höhle hin mit von Hing- und Längsmuskeln, den Muskelschichten des Hautschlauches, bedeckten Zellen. An dem in den Copulationstrichter 1 Hauptsächlich haben sich Nasse (56), Dieffenbäch (19), Vejdovsky (82) und Ditlevsen (22) bemüht, den so komplizierten Bau des Penisapparates von T uh i f e X [T.) tubifex richtig zu erkennen, und geben mit mehr oder weniger gutem Erfolg auch Abbildungen. 666 Hermann Pointner, Textfig. I. Penis Ton Tvbifex (T.) iubifex in rückgezogenem Zustand. (Rekonstruktion aus einer Längs- schnittserie.) Bezeichnung wie in Fig. 31, Tafel XXIX. Textfig. II. Textfig. III. Textfig. II. Penis von Tubifex (T.) tubifex in fast vollständig ausgestülptem Zustand. Bezeich- nung wie in Fig. 31, Taf. XXIX. Textfig. III. Ausgestülpter Penis von Tubifex (T.) tubifex nach Veidovsky aus »System und Morphologie der Oligochäten«. Prag 1889. Taf. X, Fig. 8. a, äußere Öffnung; at, Atrium; i, Kerne der dünnen Penismembran; ep, Epitheldrüsen des Glans penis: prp, Präputium-Drüsen- zellen; qm, Quermuskelschicht; Im, verästelte Fasern der Längsmuskelschicht ; Im', Längsmusku- latur des Atriums; cs, Copulationstrichter. Beiträge zur Kenntnis der Oligochaetenfauna der Gewässer von Graz. 667 vorspringenden Penis unterscheidet Vejdovsky mit Kücksicht auf das histologische Verhalten die einzelnen Abschnitte: das Präputium, die Glans penis und die Penismembran. Von diesen Abschnitten ver- mag der Copulationstrichter, das Präputium und die Glans penis um- gestülpt zu werden (vgl. Textfig. III). Der Copulationstrichter (kt) liegt in den Textfig. I, II, III zwischen der mit einem Kreuz ( x ) be- zeichneten Partie. Auf ihn folgt, sich unmittelbar anschließend, das Präputium (prp), das sich — charakterisiert durch die hohen, ein fein granuliertes mit großen, ovalen Kernen versehenes Plasma aufweisenden, cyhndrischen Zellen — bis zu der mit zwei Kreuzen ( x x ) bezeichneten Stelle erstreckt. Es stellt in meiner Fig. II und Taf. XXIX, Fig. 31, vom ausgestülpten Zustand das Präputium die Innenwand des Copu- lationstrichters dar und kann nach Vejdovsky (Textfig. III) ganz nach außen umgestülpt werden. Der zapfenförmige Teil nun, der zum Teil innerhalb, zum Teil außerhalb vom Copulationstrichter gelegen ist, wird von der Glans penis [gl], die bis zu der mit drei Kreuzen ( x x x ) bezeichneten Stelle reicht gebildet. Sie setzt sich zunächst nur durch eine kurze Stecke niederer Zellen vom Präputium ab und ist, gleich wie dieses, durch ziemlich hohe Epithelzellen, deren Plasma gleichfalls fein granuliert ist, ausgezeichnet. Nach außen werden beide erwähnten Teile von der Körpercuticula, nach innen von dem Hautmuskelschlauche bedeckt. Von da bis zu der Falte, die mit vier Kreuzen ( x x x x ) be- zeichnet ist und sich nach innen umschlägt, reicht die Penismembran (k), die ein, die Glans penis unmittelbar fortsetzendes, aus plattenförmigen mit ebensolchen langgestreckten Kernen versehenes, dünnes Häutchen vorstellt, und an dem äußeren Rande seiner Umschlagsstelle bei x x x x mit ungefähr zehn zarten, schwach braun gefärbten Zähnchen versehen ist. (Diese Zähnchen sind, was Zahl und Größe anbelangt, sehr ver- schieden und können, wie es scheint, auch ganz fehlen.) Der übrige vorspringende Teil ist die Penisspitze {ak), deren Ausstülpung, wie schon früher erwähnt, Vejdovsky nicht beobachtet hat. Aus Fig. 31, Taf. XXIX, und den Textfiguren geht außerdem die Anordnung der Muskulatur hervor; es handelt sich, wie man sieht, hauptsächlich um Fortsetzungen des Hautmuskelschlauches auf die ge- nannten Abschnitte. An jener Stelle, an welcher das Atrium {at) in den ausstülpbaren Teil des Penis übergeht, sind besonders mächtig aus- gebildete Ringmuskeln vorhanden, wodurch möglicherweise ein Ab- schluß der Ansatzstelle des Atriums von dem Penis ermöglicht wird. Das Lumen des Penis wird von dem Epithel der Penisspitze aus- gekleidet, das in das des Atriums unmittelbar übergeht. Es diirchsetzt 668 Hermann Pointner, mithin den von der sogenannten Penismembran {k) gebildeten Teil, dann die Penisspitze {ak) und kommuniziert an dieser, durch eine seitlich etwas unterhalb der äußersten Spitze gelegene Öffnung (a) mit der Außenwelt. Im Innern ist der ganze Penis (Taf. XXIX, Fig. 31) erfüllt mit einer- fein körnigen Masse (fl), die wahrscheinlich die erstarrte Samenflüssig- keit darstellt. Über die Geschlechtsreife der von mir in diesem Teil behandelten Tubificiden kann ich nichts neues aussagen. Fast alle waren im Oktober noch geschlechtsreif. Speciell Tubifex (T.) tubifex fand ich sowohl in den Sommermonaten [vom April angefangen bis in den Herbst (28. Oktober)] vollkommen geschlechtsreif, ebenso L imn o - d r ilu s udekemianus. Es scheint also, daß diese Tiere das ganze Jahr über im geschlechtsreifen Zustand anzutreffen sind [es wird dies auch von D’üdekem (81) angegeben], wenngleich man auch wieder Würmer findet, die die Geschlechtsprodukte erst in Entwicklung begriffen haben. Auch noch einer Beobachtung, die ich an Limnodrilus longus gemacht habe, sei hier gedacht, da sie, meiner Ansicht nach, nicht ohne Interesse ist. Ich fand nämlich im Mitteldarm eines Individuums er- wähnter Art einen andern Tubificiden, den ich natürlich nicht genauer bestimmen konnte, und der dadurch charakterisiert sei, daß in jedem dorsalen Borstenbündel je sieben einfache Hakenborsten und sieben ungefiederte, mäßig lange und wenig spröde Haarborsten anzu- treffen waren. Es wäre also darauf zu achten, ob nicht Limnodri- lus longus im Unterschied zu den übrigen L i m n o d r i 1 e n ein räuberisches Leben führt, oder ob diese Beobachtung nur auf einen Zufall beruht. C. Anhang. Von Parasiten, wie solche schon vielfach bei den Oligochaeten beobachtet wurden, sei einer Art gedacht, deren systematische Stellung ich nicht ermitteln konnte, und die vielleicht einer neuen Flagellaten- familie angehört. Charakterisiert erscheint sie dadurch, daß sowohl die zwei nach rückwärts gerichteten, längeren Schleppgeißeln als auch die sechs andern, meist nach vorn gerichteten Geißeln am vorderen Körperende, an einem gemeinsamen Blepharoblasten ihren Ursprung nehmen. Die Parasiten fanden sich hauptsächlich in den Geschlechtsseg- menten und drangen von hier aus in der Leibeshöhle flottierend, sowohl caudal als auch cranial, vor. Stets fanden sie sich in zwei Arten vor. Beiträge zur Kenntnis der Oligochaetenfauna der Gewässer von Graz. 669 Ich war mm anfangs der Meinung, es handle sich um Teilungsstadien ein und derselben Art, jedoch Züchtungsversuche im Uhrschälchen und im hängenden Tropfen lehrten, daß es sich um zweierlei Arten handle. Die eine Art, wie sie in Taf. XXIX, Fig. 32 1 — I, wiedergegeben ist, besteht aus Protozoen, deren Körper schlank, spindelförmig und sehr metabol ist; er ist am Hinterende in einem langen Zipfel ausgezogen, der meist i/g der Körperlänge, in manchen Fällen aber selbst die Hälfte derselben, erreicht. Die Größenverhältnisse der Tiere sind: etwa 17 /.i lang bei einer Breite von etwa 3 — 3,5 /.i. Das Protoplasma des Körpers ist schmutzig weiß gefärbt, stark mit kugeligen Einschlüssen, die sich nach Anwendung von 1% Osmiumsäure nicht färben, durch- setzt, und enthält ungefähr in der Mitte des Körpers den 1 — 1,2 /.i großen kugeligen Kern. Dieser läßt seinerseits wieder in seinem Innern deutlich ein stark lichtbrechendes Körnchen erkennen. Im lebenden Tier ist der Kern durch seine helle, weiße Färbung leicht erkenntlich; nach Behandlung mit Osmiumsäure nimmt er eine schwach gelblich- grüne Färbung an. Die Geißeln entspringen alle am Vorderende des Körpers aus einem Blepharoblasten, der am lebenden Tier als helles, glänzendes Pünktchen leicht wahrgenommen werden kann. Während sechs von den acht Geißeln gleich lang sind und ungefähr der Körper- länge entsprechen, ragen die nach rückwärts gebogenen zwei Schlepp- geißeln um ein Stück von etwa 1 — 2 p über das Hinterende hinaus. Die Bewegung der Tiere ist eine ziemlich behende, indem sie sich um ihre Längsachse rotierend fortschrauben, dabei die sechs gleichlangen Geißeln tastend nach vorn gestreckt haltend. Cytopharynx, Cytopyge und contractile Vacuolen scheinen vollständig zu fehlen. Die zweite, weniger metabole Art (Taf. XXIX, Fig. 32, 5 u. 6), deren Körper 17 lang imd 7 — 10 ß breit ist und deren Hinterende in zwei kurze Zipfel (3 — 3,5 p) ausgezogen erscheint, besitzt die gleiche Anzahl von Geißeln wie die vorerwähnte Form; ebenso gleichen auch Kern und Blepharoblast, hingegen finden sich im Protoplasma eine größere Anzahl gröberer und kleinerer Einschlüsse. Auch ließen sich in einigen Exemplaren wasserhelle Nahrungs- oder Gasvacuolen erkennen. Die Längsgeißeln verlaufen längs den zwei Zipfeln, die zwischen sich eine bis ans vordere Körperdrittel reichende Furche einschließen, sind 41 lang und ragen 24 [.i über den Körper hinaus. Betreffs des Cyto- pharjmx, Cytopyge und der contractilen Vacuole gilt das von der ersten Art Gesagte. Graz, im März 1911. 670 Hermann Pointner, Verzeichnis der benützten Schriften. 1. M. Abel, Beiträge zur Kenntnis der Regenerationsvorgänge bei den limi- colen Oligochaeten. Diese Zeitschr. 1902. 2. F. E. Bbddard, Monographie of the order of Oligochaeta. 1895. 3. R. S. Bebgh, Beiträge zur vergleichenden Histologie. II. Über den Bau der Gefäße bei den Anneliden. Erste Mitteilung. Anat. Hefte. Bd. XIV. S. 379—407. 4. — Beiträge usw. Zweite Mitteilung. Anat. Hefte. Bd. XV. 5. - — Gedanken über den Ursprung der wichtigsten geweblichen Bestandteile des Blutgefäßsystems. Ibid. Bd. XX. 6. Erd. Blochmann, Die mikroskopische Tierwelt des Süßwassers. Abt. i. Protozoa. 2. Aufl. Hamburg. 7. M. DE Bock, Le corps cardiaque et les amibocytes des Oligochetes limicoles. Rev. Suiss. zool. Vol. VIII. 8. — Observations anatomiques et histologiques sur les Oligochetes, special- ment sur leur Systeme musculaire. Rev. Suiss. zool. Vol. IX. 9. K. Bretscher, Beobachtungen über die Oligochaeten der Schweiz. I. bis IX. Folge. Rev. Suiss. Zool. 1896—1905. 10. — • Über die Verbreitungsverhältnisse der Lumbriciden in der Schweiz. Biol. Centralbl. Bd. XX. Nr. 21. 11. — Zur Biologie und Faunistik der wasserbewohnenden Oligochaeten der Schweiz. Biol. Centralbl. Bd. XXIII. 12. — Südschweizerische Oligochaeten. Rev. Suiss. zool. Vol. VIII. 1900. S. 435—458. 13. C. Bülow, Die Keimschichten des wachsenden Schwanzendes von Lumbri- culus variegatus nebst Beiträgen zur Anatomie und Histologie dieses Wurmes. Diese Zeitschr. Bd. XXXIX. S. 64 — 69. 14. 0. Bütschli, Protozoa, neu bearbeitet in: Bronns Klassen und Ordnungen des Tierreichs. Bd. I. Leipzig 1880. 15. P. Cerfontainb, Recherches sur le Systeme cutane et sur le Systeme musculaire du Lombric terrestre. Arch. de Biologie (van Beneden). Bd. X. S. 327—428. 16. E. R. Claparede, Beobachtungen über . Anatomie und Entwicklungsge- schichte wirbelloser Tiere. Leipzig 1863. 17. — • Histologische Untersuchungen über den Regenwurm (Lumbricus ter- restris Linne). Diese Zeitschr. Bd. XIX. S. 563 — 624. 18. A. CoLLiN, Criodrilus lacuum, ein Beitrag zur Kenntnis der Oligochaeten. Diese Zeitschr. Bd. XLVI. 19. E. Dechant, Beitrag zur Kenntnis des peripheren Nervensystems des Regenwurms. Arb. zool. Inst. Wien. Bd. XVI. 20. O. Dieffenbach, Zur Anatomie der Tubificiden. Inaug. Diss. Gießen 1885. 21. A. Ditlevsen, Studien an Oligochaeten. Diese Zeitschr. Bd. LXXVII. 22. F. Doflein, Lehrbuch der Protozoenkunde. II. Aufl. Jena 1909. Beiträge z\xr Kenntnis der Oligochaetenfauna der Gewässer von Graz. 671 23. M. P. Doyeke, Essai sur l’anatomie d. 1. Nais sanguinea. Mem. d. 1. Societe Linneenne de Normandie. Vol. X. Annees 1854 — 55 (1856). 24. Jtjl. Fbalpont, Le genre Polygordius. Fauna u. Flora des Golfes von Neapel. Mus. XIV. 25. Hedw. Fbeudweilee, Studien über das Gefäßsystem niederer Oligochaeten. Jena. Naturw. Zeitschr. Bd. XL. 26. K. Fuchs, Die Topographie des Blutgefäßsystems der Chaetopoda. Jena. Naturw. Zeitschr. Bd. XLII. 27. Edw. Goodbich, Notes on Oligochaetes. Quart, journ. Micr. Sc. Vol. XXXIV. 28. O. Guhgl, Anatomie und Histologie der Lumbricidenblutgefäße. Arb. zool. Inst. Wien. Bd. XV. 29. B. Hatschek, Beiträge zur Entwicklung und Morphologie der Anneliden. Sitzber. d. k. Akad. d. 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Klunzingeb, Über Schlammkulturen im allgemeinen und eigent. Schlammgebilde durch einen limicolen Oligochaeten insbesondere. Verhandlg. deutsch, zool. Ges. XVI. 1906. 40. J. Kbawany, üntersuchungen über das Centralnervensystem des Regen- wurmes. Wien. Arb. zool. Inst. Bd. XV. 41. A. Lang, Beiträge zu einer Trophocöltheorie. Jena 1903. 42. E. Ray. Lankester, Anatomy of the Earthworms. Transactions of the Microscop. Society of London. Vol. XII. 43. F. Leydig, Über Phreoryctes Menkeanus nebst Bemerkungen usw. Arch. f. mikr. Anat. Bd. I. S. 244^294. 44. — Anatomisches über Branchiura und Pontobdella. Diese Zeitschr. Bd. III. 45. Alex. Lutheb. Die Eumesostominen. Diese Zeitschr. Bd. LXXVII. 46. W. Michaelsen, Oligochaeten in: Bbonns Klassen und Ordnungen des Tierreichs. 46a. — Oligochaeten in: Süßwasserfauna Deutschlands. Bd. XIII. Herausgeg, von Bbaueb. Jena 1909. 672 Hermann Pointner, 47. W. Michaelsen, Beiträge zur Kenntnis der Oligocliaeten. Zool. Jahrb. Abt. System. Bd. XII. S. 105 — 144. 48. — Oligocbaeten (Hamburg. Elb-Untersucbung) usw. jVIitt. natur. Mus. Hamburg. Jabrg. 19. S. 169 — 210. 49. — Zur Nomenklatur der Oligocbaeten eine Rechtfertigung. Zool. Anz. Bd. XXIII. S. 566—568. 50. — Zur Kenntnis der Tubificiden. Arcb. f. Naturg. 1908. Jabrg. 74. S. 129 bis 162. 51. R. Moeti, Limnologiscbe Untersuchungen über einige italienische Alpen- seen. Forschungsbericbt d. Biol. Stat. z. Plön. Bd. XI. 52. A. Meazek, Die Samentaschen von Rbyncbelmis. Sitzb. k. böbm. Ges, d. W. math. naturw. Kl 1900. 53. • — Fauna der Warmhäuser. Ibidem. 1902. 54. — Die Geschlechtsverhältnisse und die Geschlechtsorgane von Lumbriculus variegatus Gr. Zool. Jahrb. Anat. Abt. Bd. XXIII. 55. — Cestodenstudien I. Cysticercoiden aus Lumbriculus variegatus. Zool. Jahrb. Syst. Abt. Bd. XXIV. 56. Diete. Nasse, Beiträge zur Anatomie der Tubificiden. Inaug. Diss. Bonn 1882. 57. E. PiGUET, Oligochetes de la Suisse Fran9aise. Geneve. Rev. Suiss. zool. Vol. XIV. 1906. S. 391—403. 58. — Observations sur les Naididees et revision systematique de quelque especes de cette famille. Ibidem. Vol. XIV. 1906. p. 187. 59. — Nouvelles observations sur les Naididees. Ibidem. Bd. XVII. 1909. p. 171—220. 60. Feitz Ratzel, Beiträge zur Anatomie und System. Kenntnis der Oligo- chaeten. Diese Zeitschr. Bd. XVIII. 61. — Histologische Untersuchungen an niederen Tieren. Ibidem. Bd. XIX. 62. F, Randolph, Beiträge zur Kenntnis der Tubificiden. Zeitschr. f. Naturw. 1892. 63. Güst. Retzius, Über Muskelzellen an den Blutgefäßsystemen der Oligo- chaeten. Biol. Untersuch. N. F. Bd. XII. 64. E. Rohde, Muskulatur der Chaetopoden. Zool. Beitr. (Schneidee). Bd. I. S. 164—205. 65. — Bau der Zelle usw. Diese Zeitschr. Bd. XXVIII. 1905. S. 1 — 149. 66. D. Rosa, Sur les pretendus rapports genetiques entre les lymphocytes et le chloragogene. Arch. ital. de Biol. T. XXX. 67. J. ScHAFFEE, Zur Kenntnis der glatten Muskelzellen, insbesondere ihrer Verbindung. Diese Zeitschr. Bd. LXVI. S. 214 — 268. 68. Fe. Schmid, Die Muskulatur von Branchiobdella parasita. Diese Zeitschr. Bd. LXXV. 69. P. J. Schmidt, Zur Kenntnis der Gattung Aolosoma. Trav. Soc. Natural St. Petersburg. Vol. XXVII. L. 1. C. R. s. Nr. 5. p. 169. 70. A. Schneidee, Nematoden 1866. 71. Guido Schneidee, Über phagocytäre Organe und Chloragogenzellen der Oligocbaeten. Diese Zeitschr. Bd. LXI. S. 363 — 392. 72. C. Sempee, Die Verwandtschaftsbeziehungen der gegliederten Tiere usw. Arb. zool. zoog. Inst. Würzburg. Bd. III. 1876 — 77. Beiträge zur Kenntnis der Oligochaetenfauna der Gewässer von Graz. 673 73. St. Sterling, Das Blutgefäßsystem der Oligochaeten. Inaug. Diss. Zürich. Jena 1908. 74. A. §TOLC, Anatomikä a histologikä Studie. Dero digitata 0. F. Müller. Sitzungsber. d. k. böhm. Gesellsch. Wiss math. naturw. Kl. 1885. 75. — Über Ilyodrilus coccineus. Zool. Anz. 1886. 76. — 0 pohlavnich orgänech rodu Aeolosoma a jejich pomeru k organum exkrecnium. Vestnik krol. ceske. naük. Praha. 1889. 77. Boris Sukatschoff, Über den feineren Bau einiger Cuticulae und der Spongienfasern. Diese Zeitschr. Bd. LXVI. 78. R. Tiimm, Beobachtungen an Phreoryctes Menkeanus Hoffm. und Nais, ein Beitrag zur Kenntnis der Fauna ünterfrankens. Arb. zool. Inst. Würz- burg. Bd. VI. S. 109—155. 79. H. ÜDE, Die Rückenporen der terricolen Oligochaeten usw. Diese Zeitschr. Bd. XLIII. S. 87—142. 80. — Beiträge zur Kenntnis der Enchytraeiden und Lumbriciden. Diese Zeitschr. Bd. LXI. 81. J. ÜDEKEM, Histoire naturelle du Tubifex des ruisseaux. 1853. Mem. Acad. Belg. Bd. XXVI. 82. Fr. Vejdovsky, System und Morphologie der Oligochaeten. Prag 1884. 83. — Monographie der Enchytraeiden. Prag. 1879. 84. — Tierische Organismen der Brunnengewässer in Prag. Prag 1882. 85. — Anatomische Studien an Rhynchelmis limosella. Diese Zeitschr. Bd. XXVII. 86. — Über Phreotothrix eine neue Limicolengattung. Diese Zeitschr. Bd. XXVII. 87. — Über Psammoryctes umbellifer (Tubifex umbellifer E. R. Lank.) und ihm verwandte Gattungen. Ibidem. Bd. XXVII. 88. ■ — Über die Nephridien von Aeolosoma und Mesenchytraeus. Sitzb. k. böhm. Gesellsch. Wiss. Prag. 1905. 89. — Noch ein Wort über die Entwicklung der Nephridien. Diese Zeitschr. Bd. LXVII. 90. — Neue Untersuchungen über die Reifung und Befruchtung. Prag 1908. 91. Vejdovsky und A. Mrazek, Über Potamothrix (Clitellio ?) moldaviensis. Sitzb. k. böhm. Ges. Wiss. Prag. Bd. XXIV. 1902. 92. F. VON Wagner, Beiträge zur Kenntnis des Regenerationsprozesses bei Lum- briculus variegatus Gr. Zool. Jahrb. Abt. f. Anat. Bd, XIII. Hft. 4. 93. — Beiträge zur Kenntnis usw. II. Teil. Ibidem. Bd. XXII. 94. — Zur Geologie des Tubifex und Lumbriculus. Zool. Jahrb. Syst. Abt. Bd. XXIII. 95. F. Zschokke, Die Tierwelt der Hochgebirgsseen. (Denkschrift d. allg. Schweiz. Gesell, f. d. ges. Naturw.) Bd. XXXVII. 1900. 96. — Übersicht über die Tiefenfauna des Vierwaldstättersees. Jahrb. Hydro- biologie. 1906. Zeitschrift f. wisseiisch. Zoologie. XCVIII. Bd. 44 674 Hermann Pointner, Erklärung der Abbildungen. Tafel XXVIII. Fig. 1. Aeolosoma Headleyi (nach dem Leben), n, Nephridien; o, farb- lose Öldrüse; tb, Tastborsten; wgr, Wimpergrube. Fig. 2. Chactogaster palustris (nach dem Leben), hl, Gehirnbläs- chen (?); hm, Bauchmark; hlg, laterale Gefäßschlingen; g, Gehirn; oe, Oesophagus; Tastborsten (enorm verlängerte und kleine, normale); schl, Schlundkommissur. Fig. 3. Ventrale Borsten des zweiten Segmentes von Chactogaster palustris. Fig. 4. a, ventrale Borste des zweiten Segmentes von Dero tuhicola ; h, ventrale Borste des zwölften Segmentes; c, dorsale Borste {Gabelborste) des fünften Segmentes. Fig. 5. Kiemenapparat von Dero tuhicola. k, Kiemen; vkx, vk2, vk^, ventrale Kiemen; vd, dorsale Kieme; k.hl, Blutgefäß der Kieme; dl, dorsaler, sl, lateraler, vh, ventraler, den schwach konkaven Rand zeigender Lappen des Kiemenapparates; rfr.&i, dorsales Blutgefäß des Körpers; ventrales Blutgefäß des Körpers. Fig. 6. Borsten von Isochaeta virulenta. a, ventrale Borste des vierten Segmentes; h, dorsale Borste des vierten Segmentes; c, ventrale Borste des zwölften Segmentes; d, dorsale Borste des zwölften Segmentes. Fig. 7. Männlicher Geschlechtsapparat von Isochaeta virulenta (sche- matisch). ct, Cuticula; ds, Dissepiment; st, Samentrichter; vd, Vas deferens; at, Atrium mit Prostata (pr); epd, Epidermis; p, Penis; pr, Prostata; prt, Peri- toneum; ps, Penisscheide; rm, Ringmuskulatur und Längsmuskulatur; m, Mus- kulatur der Penisscheide, bestehend aus Ring- und Längsmuskeln. Fig. 8. Stück eines Längsschnittes durch das erste Segment auf der ven- tralen Seite von Isochaeta vindenta. rm, Ringmuskulatur; Im, Längsmusku- latur; 2, eigentümliche Zellen zwischen Epidermis und Ringmuskulatur; 2^, Zelle, deren Kern eine vacuolenartige Stelle zeigt. Fig. 9. Schnitt durch dasselbe Tier und Segment wie Fig. 8, jedoch etwas weiter nach rückwärts, rm, Im, wie Fig. 8; z^, eigentümliche Zelle; z^, Zelle, deren Kern in zwei große und vier kleine Teilstücke zerfallen ist. Fig. 10. Einzelne Zelle mit an die beiden Pole derselben gewanderten Kernfragmenten. Fig. 11. 2, eine zwischen die Epithelzellen vordringende Zelle. Die nun folgenden Fig. 11 — 16 beziehen sich alle auf Isochaeta vindenta. Fig. 12. Stück eines Querschnittes durch die Körpermitte, ep, Epidermis mit Cuticula; hn. Längs- und rm, Ringmuskulatur; mk, Muskelkern. Fig. 13. Stück eines Querschnittes durch das sechste Segment. Bezeich- nungen wie oben. Fig. 14. Stück eines Längsschnittes, ep, Epidermis mit Cuticula (k); Im, Längsmuskelschicht; rm, Ringmuskelschicht; mz, sarcoplasmareiche Ring- muskelzelle in der Höhe des Kernes getroffen. Beiträge zur Kenntnis der Oligochaetenfauna der Gewässer von Graz. 675 Fig. 15. Stück eines Längsschnittes. . mz, Ringmuskelzelle; die weiteren Bezeichnungen wie in Fig. 14. Fig. 16. Medianschnitt durch die dorsale Wand des Kopflappens, mz, nematoide Ringmuskelfaser. Tafel XXIX. Die Fig. 17 — 30 beziehen sich alle auf Isochaeta virulenta. Fig. 17. Querschnitt durch ein mittleres Segment (aus zwei aufeinander folgenden Schnitten kombiniert), h, Borsten (schief getroffen); big, Blutgefäß; bm, Basalmembran (der Ringmuskulatur eng anliegend); ep, Epidermis; Im, Längsmuskulatur; rm, Ringmuskulatur; Peritoneum; sk, Sarcoplasmateil der Transversalmuskel {tr); sl, Seitenlinie. Fig. 18. Wimpertrichter eines Nephridiums. ds, Dissepiment; ft, Peri- toneum. Fig. 19. Medianer Längsschnitt durch das Vorderende, bl, Blutgefäß; ep, Epidermis; gli, Gehirn; m, Muskelzüge des Gehirns; m^, über das Schlund- ganglion hin verlaufende Muskelfaser; md, unpaarer medianer Gehirnlappen; ph, Pharynx (nur oberflächlich getroffen, da der Schnitt etwas schief geführt); schlg, Schlundganglion. Fig. 20. Bauchmark eines mittleren Segmentes von der ventralen Körper- seite aus gesehen. Diss, Dissepiment; In — lYn, erstes bis viertes Nervenpaar. Fig. 21. Schematischer Querschnitt durch die Mitte eines Tieres, bg, Bauchganglienkette; d, Darm; ep, Epidermis; Im, Längsmuskulatur; rm, Ring- muskulatur; nv, circulär verlaufende Nervenfasern; sl, Seitenlinie. Fig. 22. Schema des Gehirns, a, äußerer, b, innerer dorsaler, c, medianer unpaarer Gehirnlappen; d, Schlundcommissur; e, von der Schlundcommissur unmittelbar vor die Mundöffnung zur Epidermis ziehende Nervenfaser; /, von der Schlundcommissur zur Unterlippe verlaufende Nervenfaser; g, großer Gehirn- lappen des rückwärtigen Gehirnrandes; h, kleiner Gehirnlappen des rückwärtigen Gehirnrandes. Fig. 23. Schematische Darstellung des Muskelverlaufes in einem Disse- pimente. a, aus der Längsmuskulatur entspringende Muskelfasern; b, aus der Ringmuskulatur hervorgehende Muskelfasern; bm, Bauchmark; c, Muskelfasern, die sich teils zum Darm begeben, teils im Bogen das Dissepiment quer durch- ziehen (c^); d, in der Nähe der Seitenlinie ihren Ursprung nehmende Muskel- fasern; dl, von der Seitenlinie zum Darmrohr verlaufende Muskelfasern; dr, Darm- rohr; e, circulär um das Darmrohr und das Bauchmark verlaufende Muskelfasern; ep, Epidermis; Im, Längsmuskulatur; rm, Ringmuskulatur; sl, Seitenlinie. Fig. 24. Stück eines Querschnittes, ep, Epidermis; Im, Längsmuskulatur; rm, Ringmuskulatur; sl, Seitenlinie mit eingelagerten Ganglienzellen {glz)-, sz, besondere Zelle längs der Seitenlinie. Fig. 25. Stück eines Querschnittes durch ein mittleres Segment, nv, Nerven- faser; sl, Ganglienzelle der Seitenlinie. Die übrigen Bezeichnungen wie Fig. 24. Fig. 26. Wimpertrichter des Samenleiters. Diss, Dissepiment 10/11; pt, Peritoneum. Fig. 27. Receptaculum seminis. mc, Muskelbelag bestehend aus Ring- und Längsmuskeln; pr, Peritoneum. Fig. 28. Stück des ersten Teiles des Vas deferens (Längsschnitt). 44* 676 Hermann Pointner, Beiträge zur Kenntnis der Oligochaetenfauna. Fig. 29. Stück des Atriums kurz vor Einmündung in die Peuisscheide (Oberflächenschnitt). Fig. 30. Längsschnitt durch die Penisscheide (etwas schief geschnitten). at, Atrium; c, Cuticula; m, Muskelschicht der Penisscheide (Ring- und Längs- niuskelfasern); Penis; pc, Peniskanal; ps, Penisscheide. Fig. 31. Längsschnitt durch den nahezu vollständig ausgestreckten Penis von Tubifex (T.) tubifex (von einem mit Osmiumsäure gereizten Tiere), at, Atrium; a, Penisöffnung; ak, Penissjütze; ch, Cuticula; cht, Chitinscheide mit Zähnchen; ep, Epidermis mit Drüsenzellen (dr); fl, erstarrte Samenflüssigkeit; gl, Glans penis ; k, Penismembran ; kt, äußerer Copulationstrichter ; prp, Präputium ; r7ugl, Muskulatur der Glans penis. Fig. 32. Parasiten aus I s o ch a et a virulenta usw. 1 — 4 Formen der »einzipfeligen« Parasitenart. 1 — 2 Bilder lebender Tiere, 3 — 4 Bilder der Tiere nach Trockenpräparaten. 5 — 6 Formen der »zweizipfeligen « Parasitenart. 5. Bild eines lebenden Tieres; 6. Bild einer Tieres nach einem Dauerpräparat. ’/jjlschrUi f-wiss. Zoologie BcLXiMli HSointyip.r dt;i. äs*** #,r: Tal'.XXVUl. \ '■ Zrifsrhnh f.wiss. Zoo!o(jie Bd.XCMR. H.Point.ncr dei T(iC-\xl.\ Lf UÄ-,« .C*-,; . W' '' ■-' ürn.Sng2imaiin in,leinzig. Werrier u. y^er, Frankfurt^/^I. Struktur und Bildung der Bruttaschen bei Cyclas cornea L. Von Helene Schereschewsky. Mit 1 Figur im Text und Tafel XXX. Die vorliegende Arbeit habe ich im zoologischen Laboratorium zu St. Petersburg unter Leitung des verstorbenen Herrn Professor Faussek ausgeführt. Abgeschlossen wurde sie erst nach dem Tode des Herrn Professor Faussek, dessen ich stets mit tiefster Verehrung gedenken muß. Ich erlaube mir Herrn Professor Aweeinzew meinen Dank auszusprechen, sowohl für das Durchsehen meiner Arbeit als auch für die mir erteilten Ratschläge. Dank schulde ich auch Frl. A. Sun, die die Ausführung der Zeichnungen zu dieser Arbeit liebenswürdig auf sich genommen hat. Das Material zu dieser Arbeit ist von mir im August und September 1909 gesammelt worden. In Februar 1910 habe ich noch einige Cyclas cornea aus einem Eisloch herausgeholt. Die Größe der von mir fixier- ten Muscheln schwankt zwischen 5,7 und 12 mm. Ich habe mich der folgenden Fixierungsflüssigkeiten bedient: eines angewärmten Gemisches einer gesättigten wässerigen Sublimatlösung mit 96° Alkohol und Essigsäure; starker Lösungen Hermanns und Elemmings Flüssigkeiten und eines Gemisches von Formaldehyd mit Alkohol und Essigsäure (nach Lavdowsky). Die Schale des Muttertieres entfernte ich erst nachdem das Ob- jekt im Alkohol gehärtet worden war; die Schale der Brut habe ich nicht speziell dekalzinieren müssen, da meistens das Quantum der in der Fixierungsflüssigkeit enthaltenen Säure dazu genügte. Die deutlichsten Bilder habe ich bei doppelter Färbung mit Delafields Hämatoxylin und Eosin, Heidenhains Eisenhämatoxylin und Eosin und Saffranin und Lichtgrün bekommen. Ich habe immer ganze Tiere in Schnitte zerlegt, nur wurde die Richtung variiert, so daß ich Serien 678 Helene Schereschewsky, von Quer- und Längs-, Sagittal- und Frontalschnitten durch Cyclas corma verschiedener Größe besitze. Der Beschreibung der Bruttaschen von Cyclas cornea will ich eine kurze Beschreibung der Kiemenstruktur bei diesen Muscheln voraus- schicken. Bei Jensens (1893) finden wir folgende Angaben; die äußere Kieme ist bei Cyclas cornea bedeutend kleiner, als die innere, welche letztere eine große Höhle enthält; nur der vordere Teil der inneren Kieme entbehrt einer solchen und ist der äußeren Kieme ähnlich ge- baut. Kidewood (1903) weist darauf hin, daß hei Muscheln, welche Cyclas cornea nahe verwandt sind, die Interfilarsepten in verhältnis- mäßig kleiner Zahl Vorkommen, wobei die inneren, der Höhle zuge- kehrten Teile der Kiemenblätter solcher Septen vollständig entbehren, so datß sie frei in die Höhle hineinragen, und weiter, daß die aufsteigende Lamelle der inneren Kieme im Vergleich zu der absteigenden bedeutend kleiner ist. In der Tat, die am vorderen Ende typische aufsteigende Lamelle erreicht im hinteren Teil der Kieme sehr kleine Dimensionen und geht bald in eine feste doppelte Wand über. Diese Wände der beiden inneren Kiemen verwachsen miteinander hinter dem Fuß. Dank diesem Umstand besitzen die Höhlen der inneren Kieme eine gemeinsame Öffnung. Embryonen sind in allen von mir gesehenen Muscheln gefunden worden, sowohl in dem Herbst- als auch in dem Wintermaterial, von der Größe der Muscheln ganz unabhängig, nur daß in den kleineren Cyclas cornea eine kleinere Zahl von Embryonen und niedrigere Ent- wicklungsstufen beobachtet wurden. So habe ich auf Schnitten durch eine aus dem Eisloch genommene 5,7 mm lange Cyclas cornea voll- ständig normale Embryonen zu sehen bekommen (wobei die Leber des Muttertieres das typische Aussehen einer Hungerleber besaß). Pelseneer (1895) untersuchte Cyclas cornea von I mm und fand bei ihnen «des oeufs en developpement dans les branchies» (p. 49). Wie es scheint, tritt die Vermehrungsperiode lange vor Schluß des Wachstums auf. Eine Bestätigung dieser Erscheinung sehe ich in der Tatsache, daß die sich noch im Körper des Muttertieres be- findende Brut, wenn auch nicht vollständig geschlechtsreif, jedenfalls der Geschlechtsreife sehr nahe ist. Wie bekannt, befinden sich die Embryonen bei Cyclas in der Höhle der inneren Kiemen. Beim Durchmustern einer Schnittserie habe ich feststellen können, daß die paarige Geschlechtsöffnung sich in die Höhlen der inneren Kiemen öffnet, wahrscheinlich da, wo die Höhlen der beiden Kiemen Struktur und Bildung der Bruttaschen bei Cyclas cornea L. 679 miteinander verschmelzen — wie es bereits Stepanoff (1865) ver- mutet hat. Pelseneer (1895) gibt die genaue Lage der Geschlechts- öffnung an, berührt aber nicht die Frage, in welchen Beziehungen die letztere zu der inneren Kiemenhöhle steht. — «La portion posterieure (femelle) de la glande est continuee en arriere par un canal herma- phrodite qui se termine ä l’orifice genital; celui ci, non reconnu jusqu’ici se trouve au dehors de la commissure viscerale aupres du point le plus ventral du rein (oü est Touverture de celui ci) en avant du muscle retracteur du pied') (p. 43). Dank dem Umstand, daß die Aus- führungsgänge der Geschlechtsdrüsen in die Höhle der inneren Kiemen sich öffnen, gelangen die Geschlechtsprodukte unmittelbar in die letztere hinein. In der Höhle der Kiemen liegen die befruchteten, in Entwicklung sich befindenden Eier gruppenweise, wobei jede Gruppe in eine zwei- schichtige Tasche eingeschlossen ist, welche letztere durch Wucherung einiger Kiemenblätter gebildet wird. Auf diese Tatsache hat Stepa- NOFF (1865) zuerst hingewiesen Seine Angaben wurden später von Ziegler (1885) bestätigt. De Bruyne (1898) hält offenbar diese Frage für gelöst, da er sich mit der Hinweisung auf die Arbeiten der oben genannten Autoren begnügt. In der letzteren Zeit ist eine vorläufige Mitteilung von Poyarkoff (1910) erschienen, in welcher dieser Autor eine andre Ansicht vertritt. Es steht nur die äußere Bruttaschen- wandung allein in unmittelbarer Verbindung mit den Kiemenblättern, während die innere Wandung einen geschlossenen Sack vorstellen soll. In den Kiemen der größten von mir gefundenen Cyclas cornea (Länge ungefähr 12 mm) habe ich nie mehr als drei, stets deutlich von- einander abgegrenzte, Bruttaschen gesehen, wobei in jeder Bruttasche von sechs bis acht auf derselben Entwicklungsstufe sich befindende Embryonen eingeschlossen waren (Textfig. A). Es wird also Leydigs (1855) Angabe »gewöhnlich entdeckt man drei Säcke und jeder birgt mehrere Embryonen, selbst fünf bis sechs« (S. 60) bestätigt. Was die Zahl der Bruttaschen betrifft, treffen wir bei Stepanoff (1865) andre Angaben, die mit meinen Beobachtungen nicht übereinstimmen. Dieser Autor behauptet, daß in jeder Kieme bis zu zehn Bruttaschen zu finden sind und schreibt letzteren die Fähig- keit mit einander zu verschmelzen zu; — die jüngeren Bruttaschen enthalten gleichsam entwickelte Embryonen, während in den älteren »eine Brut von verschiedener Reife« (S. 12) zu finden ist. Von den drei Bruttaschen besitzt die vordere größere Dimensionen und enthält am höchsten entwickelte Embryonen; die jüngsten Em- 680 Helene Schereschewsky, bryonen liegen in der hinteren, dritten Bruttasche, die die kleinste ist (Textfig. Ä). Eine solche Anordnung der Embryonen ist bereits in Zieglers (1885) Arbeit erwähnt. Es gelang mir, auf einer Serie eine junge Bruttasche (d. h. je eine in jeder der paarigen Kiemenhöhlen), welche eine Gruppe von in den ersten Furchungsstadien sich befindenden Eiern enthielt, zu finden. (Textfig. A). Die Kiemenblätter, die an der Bildung dieser Bruttasche Textfig A. Sagittalschnitt durch die innere Kieme und drei Bruttaschen von Gyclas cornea. Von der ersten vorderen Bruttasche [IBrtt) ist nur ein Teil abgebildet. IIBrtt, zweite, mittlere Brut- tasclie, die vollständig ausgebildet ist; die Scheidewände sind deutlich zu sehen; die in ihr ein- geschlossenen Embryonen sind bedeutend entwickelt. IIIBrtt, dritte (hintere) Bruttasche, die noch nicht vollständig ausgebildet ist und Eier, die sich auf frühen Entwicklungsstadien be- finden, enthält. Die in den ersten beiden Bruttaschen sich befindende Masse stellt das Secret vor. Komp.-Oc. 8; ZEISS. Obj. 6, Leitz. Auf V4 verkleinert. sich beteiligten, haben sich oberhalb der Gruppe geschlossen, es ist aber kein Unterschied in der Struktur der Bruttaschenwandungen und der- jenigen der Kiemenblätter vorhanden. Der Kaum der Bruttasche ist ungeteilt. Aus den Querschnitten ist zu ersehen, daß die Bruttaschen an der Stelle, wo die absteigende Lamelle der inneren Kieme in die aufsteigende übergeht, ihren Ursprung haben. Stepanoff (1865) spricht die fol- gende Vermutung bezüglich den Bildungsmodus der Bruttaschen aus: Struktur und Bildung der Bruttaschen bei Cyclas cornea L. 681 »Wenn die Eier nun in die inneren Kiemen, bzw. deren Hohlraum eingetreten sind, so legen sie sich zwischen den einzelnen Säulen der äußeren Kiemenlamelle fest, um dann alsbald von den umgebenden Zellen irmwuchert zu werden« (S. 10); (es stimmen also meine Be- obachtungen mit denjenigen von Stepanoff (1865) nicht gänzlich überein) und vergleicht diesen Prozeß mit demjenigen der Bildung von Bruttaschen bei Pipa und der Decidua reflexa bei Säugetieren. Ein solcher Vergleich scheint mir ganz richtig zu sein. Wie gesagt, ist die definitiv gebildete Bruttasche zweischichtig (Textfig. A). Zwischen der äußeren und inneren Bruttaschen wandung sind öfters bindegewebige Stränge, deren Vorkommen so typisch für die Struktur der Kiemenblätter ist, zu beobachten (Taf. XXX, Fig. 1 und 9). Diese Tatsache stellt einen neuen Beweis dar, daß eine un- mittelbare Verbindung der zweischichtigen Bruttaschen wandung mit den Kiemenblättern existiert. Das Vorfinden von Blutzellen, die stellenweise in größerer Zahl als in den Kiemenblättern zwischen den Bruttaschenwandungen Vorkommen, ist auch ganz verständlich (Text- figur A). In den Bruttaschenraum ragen Scheidenwände hinein, welche ihn in miteinander kommunizierende Kammern teilen und die Em- bryonen voneinander trennen (Textfig. A). Diese Scheidewände sind bereits von Stepanoff (1865) beobachtet worden, nur faßt der letztere sie als »Falten« auf. Die sich in den Bruttaschen befindenden Em- bryonen sind von einer besonderen Flüssigkeit umspült, welche auf Präparaten als ein kleinkörniger acidophiler Niederschlag zum Vor- schein kommt (Textfig. A). An der Basis der Bruttaschen sehen wir, daß die Wandungen aller an der Bildung der Bruttaschen beteiligten Kiemenblätter (diejenigen, welche in die äußere Bruttaschen wandung übergehen, ausgeschlossen) auf einer kleinen Strecke eine Verdickung aufweisen und daß die einander zugekehrten verschiedenen Kiemen- blättern angehörenden Verdickungen miteinander verschmelzen (Text- figur A). Dennoch verlieren die Kiemenblätter ihre Individualität nicht vollständig: aus den Präparaten ist zu ersehen, daß die oben- erwähnten Scheidewände nichts andres als ausgewachsene Kiemen- blätter sind (Textfig. A). Die Zellen der Verdickungen besitzen eine ungefähr cylindrische Form, sind reich an Protoplasma und sind deutlich voneinander abgegrenzt (Taf. XXX, Fig. 2). Die Kerne derjenigen Zellen, welche nahe den Kiemenblättern liegen, sind ver- hältnismäßig reich an Chromatinkörnchen, die in ein Lininnetz ein- gelagert sind und enthalten ein bis zwei von Chromatinkörnchen um- gebene Gebilde, welche letztere sowohl Kern- als auch Plasmafarben 682 Helene Schereschewsky, aufnehmen. Sie färben sich entweder mit Delafields Hämatoxylin, Saffranin oder Heidenhains Eisenhämatoxylin — im letzteren Falle einen grauschwarzen Ton erhaltend — oder mit Eosin oder Lichtgrün und sind ungefähr einer Größe. In den Kernen der von den Kiemen- blättern mehr entfernten Zellen der Verdickungen aber ist die Zahl solcher Gebilde größer; — es kommen Gebilde derselben Größe wie die soeben erwähnten vor, es werden aber auch kleinere getroffen. Die einen wie die andern sind von Chromatinkörnchen umgeben. Meiner Meinung nach sind diese Gebilde, unabhängig von ihrer Größe, als Anhäufungen der Nucleolarsubstanz aufzufassen. In den Zellen der Verdickungen sind öfters Mitosen zu beobachten (Taf. XXX, Fig. 2). Auf die Zellen der Verdickungen folgen auch cylindrische, aber höhere, im Vergleich zu den ersteren, Zellen, welche nicht einen, son- dern zwei oder drei (zuweilen auch mehr) Kerne besitzen, von denen jeder durch die Deutlichkeit seiner Umrisse und die Zahl und Größe seiner Nucleolen denjenigen der Nachbarzellen der Verdickungen ähn- lich ist (Taf. XXX, Fig. 3). Solche Elemente stellen einen Bestandteil der inneren Bruttaschenwandung oder der Scheidewände vor. Neben ihnen liegen breitere, meistens einkernige, Zellen, nur sind ihre Kerne groß und zeichnen sich durch ihre unregelmäßige Form aus. Die Kompliziertheit des Konturs weist darauf hin, daß solche Kerne durch Verschmelzung einiger Kerne einer Zelle entstanden sind. Diese Vermutung wird durch das Vorkommen solcher Zellen, in denen gleichzeitig mit einem polymorphen Kern noch ein oder zwei kleine Kerne zu treffen sind (Taf. XXX, Fig. 3) bestätigt. In den poly- morphen Kernen sind die Chromatinkörner verhältnismäßig weit von- einander entfernt (Taf. XXX, Fig. 4, Fig. 6, Zellen 1, 2, 3). In Zahl und Größe sind die in diesen Kernen eingeschlossenen Nucleolen größer als die oben erwähnten. Die derartige Kerne enthaltenden Zellen sind weniger reich an Plasma, welches in der Nähe des Kernes vacuolisiert ist (Taf. XXX, Fig. 4). Auf der Zellperipherie be- kommt man einen Streifen zu sehen, welcher dank seiner Struktur, als Stäbchensaum aufzufassen ist (Taf. XXX, Fig. 4 u. 6). Ein ähn- licher Streifen, aber noch schmäler und mit einer weniger deutlichen Struktur ist bereits bei den mehrkernigen Zellen zu finden (Taf. XXX, Fig. 3). Von den Verdickungen noch weiter entfernt, liegen noch größere blasser gefärbte, plasmaärmere Zellen, deren Kerne groß und blaß gefärbt sind (Taf. XXX, Fig. 0, 5, 6, Zelle 4). Zwischen den in letzteren Struktur und Bildung der Bruttaschen bei Cyclas cornea L. 683 enthaltenen Xucleolen sind längliche Nucleolen zu finden, die die Farbe unregelmäßig aufnehmen (das Innere des Gebildes ist — im Vergleich zum Eandteil — blasser gefärbt). Solche längliche Nucleolen liegen im Kern von einem hellen Hofe umgeben (Taf. XXX, Fig. 5); es sitzen ihnen keine Chromatinkörnchen auf. Sowohl rundliche, von Chromatinkörnchen umgebene, wie auch verlängerte Nucleolen, sind auf den Präparaten entweder ganz am Kern- rand, an der Grenze zwischen Kern und Protoplasma, oder im letzteren zu treffen (Taf. XXX, Fig. 4, 5, 6, Zelle 1, 2, 3). Die außerhalb des Kernes sich befindenden rundlichen Nucleolen sind ebenfalls von Chromatinkörnern umgeben (Taf. XXX, Fig. 6, Zelle 1, 2, 3). Auf den mit Osmium fixierten Präparaten sind in den Kernen solcher Zellen bräunlich schwarze Körner zu sehen, die der Größe und Lage nach vollständig den Chromatinkörnern entsprechen (Taf. XXX, Fig. 6, Zelle 4). Ähnliche schwarze Körner treten eigentlich bereits in kleineren Zellen auf. Dank der starken Plasmavacuolisation (am größten sind die Va- cuolen in der Nähe des Kernes) sieht das Plasma solcher großen Zellen netzartig aus, wobei die Grobmaschigkeit des Netzes mit der Zellgröße zunimmt, öfters nimmt das Plasmanetz in der Nähe des Kernes Kernfarben auf, oder es enthält basophile Körner (Taf. XXX, Fig. 4). Auf osmierten Präparaten bekommen wir an der Zellbasis in den Maschen des Netzes Anhäufungen osmierter Körner zu sehen (Taf. XXX, Fig. 6, Zelle 4). Im distalen, dem Lumen der Bruttasche zugekehrten Teil der Zelle liegen in den Maschen des Plasmanetzes mehrzählige schwache, acido- phile Körner, wobei die meisten von geringer Größe sind, obwohl auch solche Gebilde Vorkommen, die ihrem Ansehen nach an Nucleolen erinnern (sie sind nur blasser gefärbt) (Taf. XXX, Fig. 6, Zelle 4). Dem freien Eand der Zelle noch näher gelegen, ist ein breiter Streifen, in welchen Schichten zu sehen sind rind welcher sich sowohl mit Dela- EiELDs Hämatoxylin, als auch mit Lichtgrün färbt. Dieser Streifen liegt unmittelbar unter dem in solchen Zellen sehr breiten und deut- lichen Stäbchensaum (Taf. XXX, Fig. 6, Zelle 4). Aus derartigen Zellen, gerade in der Eeihenfolge in der sie be- schrieben worden sind, besteht derjenige Teil der inneren Wandungen der Bruttaschen und ihrer Scheidewände, welcher unmittelbar auf die Verdickungen folgt. Der übrige Teil der inneren Wandung der Bruttasche, welcher mit dem Wachstum der letzteren größer wird (vgl. Textfig. A) besteht aus 684 Helene Schereschewsky, flachen, ausgezogenen, undeutlich voneinander abgegrenzten Zellen mit kleinen, ebenfalls ausgezogenen, ovalen Kernen. Was die freien Enden der Scheidewände anbetrifft, so sind sie, ihrer Struktur nach, den Kiemenblättern ähnlich (Textfig. A). Es ist be- merkenswert, daß ich in diesem Teil der Scheidewand eine typische Mitose gesehen habe. Die äußere Bruttaschenwandung ist vollständig gleichartig gebaut und besteht aus eben solchen flachen ausgezogenen Zellen, die längliche ovale Kerne besitzen und undeutlich voneinander abgegrenzt sind, wie diejenigen, welche einen Teil der inneren Bruttaschen wandung ausmachen (Taf. XXX, Fig. 1 u. 6). Die Vermehrung der Kerne ge- schieht in der äußeren Bruttaschenwandung auf mitotischem Wege. Bei näherer Beobachtung der inneren Bruttaschenwandung und der Scheidewände stellt sich heraus, daß die Elemente gruppenweise liegen, wobei die Zellen einer Gruppe untereinander gleich sind, und daß die ganz großen Zellen miteinander verschmelzen können. Es findet sogar Verschmelzung der Kerne statt (Taf. XXX, Fig. 7). In solchen Fällen zeigen Einsenkungen des Stäbchensaums die Stellen der verschwundenen Zellgrenzen an. In Zelle 5 (Taf. XXX, Fig. 6) hat die Verschmelzung der Kerne nicht stattgefunden — zwischen den Kernen der miteinander verschmolzenen Zellen liegt etwas Plasma. Den großen Zellen angrenzend, liegen verhältnismäßig niedrige aber ebenfalls mit Stäbchensaum versehene Zellen, welche sich von den oben beschriebenen dadurch unterscheiden, daß an ihrer Basis in »Vacuolen« des, im Vergleich zu demjenigen der großen Zellen etwas festeren Plasma, einige ovale Kerne liegen, die in Struktur und auch in Zahl und Größe der Nucleolen den polynucleolären Kernen der Verdickungen ähnlich sind (Taf. XXX, Fig. 1). In einer solchen Zelle habe ich außer derartigen ovalen Kernen noch einen Kern unregel- mäßiger Form — demjenigen der größeren Zellen ähnlich — welcher der Zellperipherie näher gelegen war, beobachten können (Taf. XXX, Fig. 8). Außerdem sind noch niedrige, mit einem Stäbchensaum versehene mehrkernige Zellen zu treffen, deren Kerne nicht mehr an der Zell- basis, sondern näher der Peripherie gelegen sind mid mehr oder minder miteinander verschmelzen (Taf. XXX, Fig. 7). Diejenigen großen Zellen der inneren Bruttaschen wandung, welche den flachen Elementen der letzteren angrenzen, zeichnen sich von den übrigen dadurch aus, daß ihr peripherer Teil keine deutlichen Umrisse besitzt; es ist kein Stäbchensaum vorhanden, und es wird öfters schwierig Struktur und Bildung der Bruttaschen bei Cyclas cornea L. 685 zu entscheiden, was der Zellkörper und was ein Teil der Masse des- jenigen Stoffes, welcher im Lumen der Bruttasche sich befindet, ist. Gerade an solchen Stellen ist der Stoff (vielleicht durch eine etwas gröbere Struktur ausgezeichnet) in besonders großen Mengen aufzu- finden (Taf. XXX, Fig. 9). Die typischen Merkmale der Kernstruktur treten in denjenigen Zellen, welche den flachen Elementen am nächsten liegen, nicht so deutlich hervor. Die von den Verdickungen noch weiter entfernten Elemente weisen schon gar keine Ähnlichkeit mit den großen Zellen auf : wir haben vor ims (Taf. XXX, Fig. 9) eine Lage flacher Zellen, welche den übrigen Teil der inneren Bruttaschenwandung ausmachen. Innerhalb der soeben beschriebenen großen, den flachen Elementen angrenzenden Zellen, sind manchmal ein bis zwei Blutkörperchen zu finden (Taf. XXX, Fig. 10). Es kommen zwischen den typischen großen Zellen solche vor, deren Kerne ein andres Aussehen, als oben beschrieben würde, besitzen. So ist in einigen das Chromatin in Form von Stäbchen und Schleifen an der Peripherie gelagert, eine große Ähnlichkeit mit Bildern von Karyolyse auf zeigend (Taf. XXX, Fig. 11). In andern ist das Chromatin viel dichter als gewöhnlich, es ist kein Lininnetz vorhanden; die Kerne selber sind kleiner und bedeutend dunkler gefärbt, sich durch alle diese Merkmale pyknotischen Kernen annähernd (Taf. XXX, Fig. 12). Es sind von Stauffacher (1910) und PoYARKOFF (1910) mehrpolige Mitosen in den großen Zellen be- schrieben worden. Indem ich eher geneigt bin, das Vorkommen der mehrpoligen Mitosen anzunehmen, als es zu bestreiten, muß ich sagen, daß ich auf meinen Präparaten keine genügend klaren Bilder der letz- teren auf gefunden habe. Aus dem Geschildertem ist deutlich zu ersehen, daß die innere Bruttaschenwandung ein drüsiges Epithel vorstellt. Eine Vorbereitung zur späteren secretorischen Tätigkeit ist bereits in den Zellen der Ver- dickungen zu beobachten — die Kerne werden polynucleolär (Taf. XXX, Fig. 2). Die den Verdickungen angrenzenden Elemente der inneren Bruttaschenwandung und der Scheidewände behalten noch eine ge- wisse Ähnlichkeit mit den Zellen der ersteren, allein, sie sind vielkernig (Taf. XXX, Fig. 3), augenscheinlich hat eine Zerbröckelung des Kernes stattgefunden — was in intensiv funktionierenden Zellen öfters vor- kommt. Auf ihrem freien Band wird ein schmaler Streifen sichtbar, welcher, wie es die in späteren Phasen der secretorischen Tätigkeit sich befindenden Zellen aufweisen, bei weiterer Entwicklung zu einem Stäbchensaum wird. Ferner bekommen wir Zellen mit polymorphen 686 Helene Schereschewsky, Kernen zu sehen, wobei jeder Kern durch Verschmelzung vereinzelter Kerne einer Zelle gebildet wird. Ob alle Kerne einer Zelle miteinander verschmelzen, oder ob einer oder einige als »Keservekerne « erhalten bleiben, ist schwer zu entscheiden. Die späteren Secretionsstadien sind in den Zellen dargestellt, in deren Kerne viele, darunter auch längliche, Nucleolen zu finden sind (Taf. XXX, Fig. 5); im Protoplasma solcher Zellen treffen wir noch unveränderte Nucleolen (Taf. XXX, Fig. 4 u. 6, Zellen 1, 2, 3) und auch eine basophile Substanz (wahrscheinlich chromatischer Herkunft), welche einerseits das in der Nähe des Kernes sich befindende Proto- plasma durchdringt, anderseits aber im letzteren auch als Körnchen Vorkommen kann. (Taf. XXX, Fig. 4 u. 6, Zelle 4). Im distalen Teil dieser Zellen sind zwei verschiedene Eegionen zu unterscheiden. — Die eine Region ist die der acidophilen Granula (man könnte sie eigentlich Secretgranula nennen), welche, wenn nicht ausschließlich, so doch zum größten Teil aus den einer Umwandlung anheimgefallenenen Nu- cleolen entstanden sind (Taf. XXX, Fig. 6, Zelle 4). Die andre Region liegt dem Stäbchensaum unmittelbar an; in ihr finden wir eine Sub- stanz angehäuft, in der Schichten auftreten und die sich sowohl mit Delafields Hämatoxylin als auch mit Lichtgrün färbt. Diese Sub- stanz halte ich für das fertige Secret. d Die osmierten Präparate zeigen uns, daß einige Chromatinkörner bereits im Kern gewissen Umwandlungen anheimfallen. — Das Schwarz- werden bei Einwirkung von Osmiumsäure einiger Körner, meiner Meinung nach Chromatinkörner, das innerhalb des Kernes und auch im Protoplasma an der Zellbasis zu beobachten ist, muß als eine Um- wandlungsstufe des zur Bildung des Secrets dienenden Chromatins gedeutet werden. Das Secret selber verhält sich gegen Osmiumsäure ganz neutral. Die niedrigen geschrumpften, mehrere ovale Kerne besitzenden Zellen deute ich als Zellen, die bereits funktioniert haben und ihre secretorische Tätigkeit erneuern. Besonders deutlich ist es aus Taf. XXX, Fig. 8, zu ersehen, da auf dieser Figur eine Zelle dargestellt ist, in der, gleichzeitig mit den kleinen ovalen, an der Zellbasis liegenden Kernen noch ein polymorpher, mehr peripher gelegener Kern, dessen Funktion als abgetan zu deuten ist, vorkommt. Die Herkunft der kleinen ovalen Kerne ist mir unklar geblieben. Möglicherweise verschmelzen nicht alle Kerne einer vielkernigen Zelle miteinander, sondern es bleiben Reservekerne zurück, die als soeben beschriebene ovale Kerne bei der Funktionserneuerung der Zelle hervortreten. Eine derartige Ver- Struktur und Bildung der Bruttaschen hei Cyclas cornea L. 687 mutnng trifft man in Maziaeskys (1910) Arbeit über den Bau der Zellen im Mitteldarm der Isopoden. Die Erneuerung der Excretionstätigkeit derartiger vielkerniger Zellen besteht darin, daß die ovalen Kerne miteinander verschmelzen und daß die ganze Zelle augenscheinlich dieselben, bereits beschriebenen, Phasen der Secretbildung durchmacht. Der körnige Niederschlag der Substanz, welche das Lumen der Bruttaschen ausfüllt, ist öfters ganz dicht an den Wandungen zu sehen. Meiner Meinung nach unterliegt es keinem Zweifel, daß diese Substanz als Secret des drüsigen Epithels — der inneren Bruttaschenwandung und der Scheidewände — aufzufassen ist. Eine Bestätigung davon ist aus den Bildern zu ersehen, die wir auf den Schnitten, welche eine Bruttasche an der Stelle, wo das drüsige Epithel der inneren Brut- taschenwandung in den aus flachen Zellen bestehenden Teil der Wandung übergeht, beobachten können (Taf. XXX, Fig. 9). An diesen Stellen tritt keine deutliche Abgrenzung der Zellen von der im Lumen der Bruttaschen sich befindenden Substanz (welche ich als Secret bezeichne) auf. In derselben Weise deutet Leydig (1855) die Bolle der großen Zellen. In seiner Beschreibung der Struktur der Bruttaschen, spricht sich dieser Verfasser betreffend der Funktion der großen Zellen fol- genderweise aus: »Die Bruttaschen wimpern weder außen noch innen und haben an ihrer Innenfläche eine sehr merkwürdige Zellenlage, die wahrscheinlich die Absonderung der hellen Flüssigkeit besorgt, in der die Früchte schwimmen. Die Zellen sind von sehr verschiedener Größe . . . die kleinsten haben die gewöhnlichen Charaktere elemen- tarer Zellen, die größeren aber, welche in das Innere der Bruttaschen knospenartig vorspringen, zeigen eine äußere Eiweißzone, die sehr wenig dem Wassereinfluß widersteht und bald bedeutend aufquillt, dann einen körnigen Inhalt, in welchem eine ungewöhnlich starke Vermehrung der Kerne statt hat (ich zählte 20 und mehr) ohne daß die Inhaltkörnchen sich um die neuen Kerne gruppiert hätten« (S. 60). Stepanoff (1865) bestreitet den drüsigen Charakter der großen Zellen nicht, er gibt ihn sogar zu, hält sich aber bei dieser Frage nicht auf. In Zieglers (1885) Arbeit finden wir ebenfalls keine neue Angaben, dafür spricht sich De Bruyne (1898), welcher zwar keine ausführliche Beschreibung davon gibt, entschieden zugunsten des drüsigen Cha- rakters der großen Zellen aus: »Cette secretion est tres interessante ä observer dans les preparations histologiques ; nous n’en donnerons pas une description puisque le sujet s’ecarte trop de la question, dont 688 Helene Schereschewsky, nous traitons» (p. 284). Die ausführlichste Beschreibung der Brut- taschenstruktur gibt PoYARKOFP (1910): «L’assise externe est formee de cellules tres aplaties ä Cytoplasma reticulaire, a noyau ovale; les membranes cellulaires qui separent les cellules entre eiles sont in- distinctes. L’assise interne est formee de grosses cellules variables de forme . . . Quelquefois elles sont aplaties . . . alors eiles se sont pro- bablement etalees pour prendre la place de grosses cellules trouvees dans la ca vite du sac. Les jeunes cellules renferment un reticulum abondant, qui devient plus lache dans les grosses cellules. Les mem- branes cellulaires sont assez nettes; il n’y a pas de basale. La surface libre des cellules . . . presente une bande de largeur variable oü la plupart des trabecules cytoplasmiques, plus nombreuses ici qu’ailleurs sont Orientes perpendiculairement ä la surface des cellules; d’autres trabecules sont diriges obliquement. Cette forma tion analogue jusqu’a un certain point au plateau strie d’un epithelium apparait plus nette- ment dans les cellules ägees dont le reticulum devient lache partout sauf au niveau de cette bande. Le noyau de ces cellules est tres poly- morphe . . . il renferme plusieurs nucleoles, tandis que les noyaux normaux des differents tissus de Cydas n’en renferment qu’un ou deux» (p. CXXVI — CXXVII). Die kleinen Zellen der inneren Bruttaschen- wandung deutet dieser Verfasser als junge Zellen, welche zu großen Elementen mit polymorphem Kern heranwachsen. Nach Poyaekoff (1910) können die polymorphen Kerne in dreierlei verschiedenen Weisen entstehen : 1) durch Knospenbildung; 2) als Kesultat mehrpoliger Mitosen : «Le noyau polymorphe pre- sente une Sorte de colonie de noyaux simples qui subissent simultane- ment la meme evolution mais qui conservent une certaine independance reciproque. Chaque noyau bourgeon parait se diviser pas sa mitose propre; il en resulte pour l’ensemble de la cellule la forma tion d’une karyokinese multipolaire ...» (p. CXXIX). 3. durch Verschmelzung einiger Kerne, wobei der Verfasser die Vermutung ausspricht, daß die in den großen, einen polymorphen Kern besitzenden Zellen vorkommenden kleinen Kerne, als umgewandelte Kerne der in die Zellen eingedrungenen Wanderzellen zu deuten sind: < Zeitschrift für wissenschafthche Zoologie« erhalten von ihren Abhandlungen und Aufsätzen 40 Sonder- abdrucke unberechnet. Weitere Exemplare werden auf Wunsch gegen Erstattung der Herstellungskosten geliefert unter der Voraus- setzung, daß sie nicht für den Handel bestimmt sind. VERLAG VON WILHELM ENGELMANN IN LEIPZIG Lehrbuch der Biologie für Hochschulen von M. Nußhaiiin, G. Karsten, M. Weher Mit 186 Abbildungen im Text Etwa 35 Bogen. Gr. 8. Geheftet Jl 12. — ; in Leinen geb. Jt 13.25 BIOMETRIKA A Journal for tlie Statistical Study of Biological Problems Founded by W. F. R. WELDON, FRANCIS 6ALT0N and KARL PEARSON Edited by KARL PEARSON -<♦>- Contents of Vol. VIII, Parts I and II. (July 1911) I. A Third Co-operative Study of Vespa Vulgaris. Comparison of Queens of a Single Nest with Queens of the General Antumn Population. By E. Y. Thomson, Julia Bell, M.A., and Karl Pearson, F.E.S. (With two Diagrams in the text) II. Pigmentation of the Hair and Eyes of Children suffering from the Acute Fevers: its Effect on Susceptibility, Kecuperative Power, and Race Selec- tion. By David Macdonald, M. B., Ch. B. III. First Results from the Oxford Anthropometric Laboratory. By E. Schuster, D.Sc. (With one Diagram in the text) IV. On the Correlation between Somatic Characters and Fertility. Illustrations from the Involucral Whorl of Hibiscus. By J. Arthur Harris, Ph.D. (With one Diagram in the text) V. Anthropometry of Modern Egyptians. By J. I. Craig, M.A., F.R.S.E. (With two Diagrams in the text) VI. The Teacher’s Estimation of the General Intelligence of School Children. By H. Waite, M.A. VII. On the Significance of the Teacher’s Appreciation of General Intelligence. By Walter H. Gilby, B.Sc., assisted by Karl Pearson, F.E.S. (With one Diagram in the text) VIII. The Danger of Certain Formulse suggested as Substitutes for the Corre- lation Coefficient. By David Heron, D.Sc. (With seven Diagrams in the text) XI. Cranial Type Contours. By the late R. Crewdson Benington, M.D., pre- pared for press by Karl Pearson, F.E.S. (With thirty-two Plates in the text, and thirty-two copies on tissue in pocket) X. The Opsonic Index. “Mathematical Error and Functional Error.” By Karl Pearson, F.E.S. (With nine Diagrams in the text) Miscellanea. Biomdrika appears about four times a year. A volume containing about 500 pages, with plates and tables, is issued annually. The Subscription price, payable in advance, is 30s. net per volume (post free); single numbers, 10s. uet. Volumes I — VII (1902 — 10) complete, 30s. wei per volume. Bound in Buckram, 34s. Qd net per volume. Index to Volumes I to V, 2s. net. Subscriptions may be sent to C. F. Clay, Cambridge üniversity Press, Fetter Lane, London, E. C., either direct or through any bookseller. Till further notice new subscribers to Biometrika may obtain Volumes I — VII together for ^ 8 net or bound in Buckram for ^ 10 net. j; TERLAG VON WILHELM ENOELMANN IN LEIPZIG :: Schriften von Hans Driesch Philosophie des Organischen Gifford -Vorlesungen, gehalten an der Universität Aberdeen in den Jahren 1907—1908 Zwei Bände. (I.: XV u. 333 S. II.: VIII u. 401 S.) 8. Geheftet Jl 17.— Die Biologie als selbständige Grundwissenschaft und das System der Biologie Ein Beitrag zur Logik der Naturwissenschaften Zw'eite, durchaus umgearbeitete Auflage (VIIu. 59S.) 8. .// 1.20 Die Lokalisation morphogenetischer Vorgänge Ein Beweis vitaÜstischen Geschehens Mit 3 Figuren im Text. (82 S.) gr. 8. Jl 2.40 (Sonderdruck aus : »Archiv für Entwickelungsmechanik« VIII. Band, 1. Heft) Analytische Theorie der organischen Entwieklnng Mit 8 Textfiguren. (XIV u. 185 S.) 8. Ji 3. — Die organischen Regulationen Vorbereitungen zu einer Theorie des Lebens Mit einer Figur im Text. (XVI u. 228 S.) gr. 8. Jl 3.40 Die „Seele“ als elementarer Naturfaktor Studien über die Bewegungen der Organismen (VI u. 97 S.) gr. 8. Jl 1.60 Naturbegriffe uud Natururteile Analytische Untersuchu ngen zur reinen und empirischen Naturwissenschaft (VIII u. 239 S.) gr. 8. Ji 4.— Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig. g