An oT E> nt ee TTS Pu > ET u u Pr IR ET E ei EDEN ee DDR IE z ne 5 . e in . er E ERLITT ni a ee BET .i Fr. u ie = . Frr Fi “ „awer en ut ae REEBEEETIEN ET IE TE BOrELe 2 ars ne rn Ber > nr ee rue A EEE A > Den ee! Sash ehr re ee . a Sau sur ee een u u a # w VE w% k ü x n ne en ee Be N en RASSE RCRR NERREREERERT +» ; * nn j Du re & TEL N ae - fi PB UTE 248% re S ee NT E e u 5 a fu N a un he ER “= = A En . ee 5 „lache = N n a * EZ Kl ELTERN nei En E RIECHT En Du ae ee n nt WERE eurer en. ü # er wr= ee er > bar = _—— Es HARVARD UNIVERSITY KR [sit LIBRARY OF THE Museum of Comparative Zoology wu x) u f y 17 j H Jh w 4 * ’ | FB f y 5 ‘ u en e A BIN a Kull Fr. N, b N Be PR Br Pe Dre a ei Dr ei Du ar ‚A 7 R Ä MERAN | = Oi ’ / ı ft £ » B £ ftE » W ik j u 4 j Dil chrr Du / RE 3 TEEN?) Wen 7 A j Bu! c ? & 1 Be ; \ N ri Ihe DE u ® { A) ne „, BT B0TD “7 re VER a U N; Ba: Jule u, u k ra - | 4 i # ü , j # 2 n3 Pin vr zal ’ Be a wi ; m % h Mi & fi ger, ‚Auer . j“ 2 ı , I ER are ZEITSCHRIFT FÜR SAUGETIERKUNDE Herausgegeben von Schriftleitung v ORGAN 'DER DEUTSCHEN GESELLSCHAFT FÜR SAUGETIERKUNDE P. J. H. van BreEE, Amsterdam - H. DATHE, Berlin - W. Herre, Kiel-K. Herrte£r, Berlin - J. KALın T, Frei- burg/Schweiz-H.-G.Krös,Berlin-B.Lanza,Florenz H. NacuTsmeım, Berlin - T.C.S. MorRISON SCOTT, London, - D. Starck, Frankfurt a. M. - E. THENIUS, Wien- W. VERHEYEn, Antwerpen - K. ZIMMERMANNT, Ellenberg E. Mour, Hamburg - M. Rönrs, Hannover 32.BAND - 1967 Mit 203 Abbildungen BAG BAUT PAREY- HAMBURG UND BERLIN LANDWIRTSCHAFT - VETERINÄRMEDIZIN » GARTENBAU » FORSTWESEN » JAGD UND FISCHEREI HAMBURG 1 » SPITALERSTRASSE 12 INHALT I. Wissenschaftliche Originalarbeiten ATALLAH, Sana Isa: A collection of mammals from El-Jafr, southern Jordan BöHne, W., und ReıcHstein, H.: Ist die Brandmaus, A an (Pal m, ein stenökes Säugetier? BoEssNECK, J., und DrIEsSCH-KARrPF, A. VON DEN: Die Br. des a Reihengräberfeldes i in Kleinlangheim, Landkreis Kitzingen BrEE, P. J. H. van: Über das Calvarium eines Entenwals, ii ns ampullatus (For- ster, 1770), aus dem Hafen von Amsterdam .. Beer .. BrENTIEs, B.: Maritime Säugetiere in den Kulturen des Alten Orient Craupe, C.: Morphologie und Altersstruktur von zwei schweizerischen Rötelmauspopu- lationen, Clethrionomys glareolus (Schreber, 1780) a DIETERLEN, Fritz: Jahreszeiten und Pa bei den Muriden des Kıvu- see-Gebietes (Congo) BRENNER: Ferız, H.: Über eine prähistorische Tonplastik von Trichechus cf. inunguis Gi vom oberen Amazonas 2 PR a FLEISCHER, G.: Beitrag zur Kenntnis der innerartlichen Ausformung und zwischenart- licher Unterschiede von Gebiß und Zähnen einiger Arten der Gattung Canıs .. Fösch, D.: Vor- und Ne bei drei ii > N Be, (Brunnich, 1782) « FRANK, F.: Die Wurfzeit des a: ih Ba (Lilljeborg, Be Frank, F.: Eine einfache Methode zur Ermittlung des Scheiden-pH von Kleinsäugetieren Frank, F.: Brachyostismus, eine neuartige Skelettwachstums-Mutation FRANK, F.: KLaus ZIMMERMANN in memoriam GEWALT, W.: Über den Ben Wal | Delphinaprens leucas (Palas, 170) im Rhein bei Duisburg Grovss, C. P.: On the re of the genus en RN. 1846 Grovss, C. P.: Geographic Variation in the Black Rhinoceros Diceros bicornis (L., 1738) Grovzs, C. P., and MazAx, V.: On some taxonomic problems of Asiatic wild asses; with a description of a new subspecies (Perissodactyla; Equidae) HEMMER, H.: Untersuchungen zur Kenntnis der Leoparden (Panthera pardus) des süd- lichen Afrikas NE a en Se ee Jaczewskı, Z.: Regeneration and Transplantation of Antlers in Deer, Cervidae Jansky, L.: Evolutionary adaptations of temperature regulation in mammals KaıkusaLo, A.: Beobachtungen an a Knirpsspitzmäusen, Sorex minutissimus Zimmermann, 1780 en Den ı) ter Mel 1 RN Kıima, M.: Die Entwicklung des en bei den Fledermäusen Kock, D.: Die Verbreitung des a Pan Re EN (Giglioli, 1872) im Sudan .. R, ET ; 5 re KNORRE, D. von: Ein weiterer Fund des ee Putorius eversmannı Lesson, 1827, aus Böhmen = Mt Laar, V. van, and Daan, S.: The Etruscan Shrew, Suncus etruscus (Savı, a found on Samos, Greece a De : : EA ; 2 LAWRENCE, BARBARA: Early domestic dogs LEHMANN, E. von: Fund eines Stangenfragmentes von Cervus (Eucladoceros) ctenoides Nesti, 1841, bei Bergheim/Erft a LEUTHOLD, WALTER: Beobachtungen zum Jugendverhalten der Kob-Antilopen LÜTTSCHWAGER, J.: Zum Vorkommen von Hauseseln zur Römerzeit nördlich der Alpen März, R.: Nachweis der Kleinäugigen Wühlmaus, Ki cu subterraneus n er Ya champs, 1836), auf Rügen | MEYER, H.: Beobachtungen über Hämoglobine und Blutkaliumwerte bei Mähnenschafen (Ammotragus lervia) und Tahren (Hemitragus jemlahicus) N Mon, E.: Pottwale an den deutschen Nordseeküsten .. NADLER, CH. F., and Lay, D. M.: Chromosomes of some Species of Meriones (Mammalıa: Rodentia) a A. NIETHAMMER, G., und J.: Zur Variabilität der Kehlzeichnung beim Steinmarder, Martes foina (Erxleben, 1777) 4 NIETHAMMER, G.: OTTO WETTSTEIN VON WESTERSHEIMB T NIEVERGELT, B.: Die Zusammensetzung der Gruppen beim Alpensteinbock REICHSTEIN, H.: Populationsstudien an steppenbewohnenden Nagetieren ÖOstafrikas, 1. Mitt. I NET NE RL a Savı, I., und Mikes, M.: Zur Kenntnis des 24-Stunden- er von ih leucodon Nordmann, 1840 Va a ni A RER SCHMIDT, A.: Über das graue Langohr, Plecotus austriacus Biden 1829, in Brandenburg SCHULTZ, W.: Der Schwertwal — Orcinus orca (Linnaeus, 1758) SERGEANT, D. E.: Age determination of land mammals from annuli .. SLIJPER, E. J.: White Whales in Netherlands Waters SoLDATovIG, B., Zivkovid, S., Savı6, J., und Mırosevid, M.: Vergleichende Analyse der Morphologie und der Anzahl der Chromosomen zwischen verschiedenen Populatio- nen von Spalax leucodon Nordmann, 1840 VoLr, J: „New Sighting of Przewalski-Horses?“ WANCKEL, C. O.: Einige alte Bilder und Plastiken vom Biber, Castor fiber) Deu; WESLEY, F.: Stereotypy and Teat Selection in Pigs II. Bekanntmachungen Mitteilungen ea ek en NER 0256 Internationale Primatologen-Gesellschaft II. Schriftenschau BuBEnIK, A.B.: Das Geweih | N DüÜcker, GERTI: Das Verhalten der Schleichkatzen FEwson, D., GRAVERT, H. O©., HINRICHSEN, J. K., LAUPRECHT, E., und WALTER, E.: Die wichtigsten genetisch-statistischen Fachausdrücke in der Tierzucht GRZIMEK, BERNHARD: Vierfüßige Australier . HEPTNER, V. G., und Naumov, N. P.: Die Säugetiere der Sowjetunion HERSHKoVITZ, PHırıp: Catalog of living Whales .. JoHANssoN, IvAR, RENDEL, JAN, and GRAVERT Hans-OTTo: Haustiergenetik und Tier- züchtung Er ee Ba alt, 59 955 181 178 107 285 185 378 2» 309 233 246 90 237 86 238 245 367 362 383 256 Keır, ALBERT: Grundzüge der Odontologie — allgemeine und vergleichende Zahnkunde als Organwissenschaft ee ee ne a ee le ne SE Kırk, Gustav: Erhaltung, Bewahrung und Schutz der Säugetiere 1... 1... Je Knaur, KÄTE, und Rupertı, MARGA: Schöne Hunde .. 12... WE IE Vs er Korar, Kurr: Kontinent voll Kuriositäten — Tiere, Menschen und Probleme in Austra- lien ee eg u Vi Re 2 BIER EEE N 64 Künn, ALrkep: Vorlesungen über Entwicklungsphysiologie -- +. +. er 2200 192 MazAr, VrarısLav: Der Tiger (Panthera tigris, Linnaeus 1758) 1%..7.7» Sur Eee MEHL, SIEGBERT und KAHMANN, HERMANN: Kleine Säugetiere der Heimat .. .. .. 191 MORRIS, DEsMOND: The Mammals ... .. ». «u, un me 0en Jamı 22 2 Se 383 MILLER, GERRIT S.: Catalogue of the Mammals of Western Europe .. 2 er 9: 318 MürLEr-Usıng, D.: Diezels Niederjagd .. --. -- »-. 22 uu.0s= =os pe 192 NIEVERGELT, B.: Der Alpensteinbock (Capra ibex L.) in seinem Lebensraum .. ae Osche, G.: Die Welt der Parasiten .. -. -- = eu ee au uee Serr ee 191 Perzsca, Hans: Säugetiere mr. Wera ne In Sea NIE EEE 317 Pırcnockı, RupoLr, Makroskopische Präparationstechnik, Teil II .. .. ». 2 +. 319 ROMER, ALFRED SHERWOOoD: Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere ..... 7. „ee Rowranps, I. W.: Comparative Biology of Reproduction in Mammals .. .L Ess SaınT GiRoNs, M. C., et PETTER, Fr.: Les Rongeurs du Maroc .. ©. nV Ve Strauss, F.: Weibliche Geschlechtsorgane .. ..., -: .. == 22 22 us 320 SCHOMBER, H. W.: Giraffengazelle und Lamagazelle ... "......u 0... a 320 TRATZ, E. P.: Kwai heri — Ostafrikanische Safarı ne ar see Treizitme: Rapport 160-1964. u mein) Warme eEr En ER 192 UTRECHT, W. L. van: On the growth of the baleen plate of the fin whale and the blue hale = un men a0 ae er a a ee 2 126 UTRECHT-Cock, C. N. van: Age determination and reproduction of female fin whales, Balaenoptera physalus (Linnaeus 1758) with special regard to baleen plates and ovaries DR Rene me ee en 126 WALTEER, F.: Mit Horn und Huf... .. 22.022 It Per Ises en ee Per 316 Ü LLLLLL lu Alle Rechte, auch die der Übersetzung, des Nachdrucks und der photomechanischen Wiedergabe, sind vorbehalten. Gewerblichen Unternehmen wird jedoch die Anfertigung einer photomechanischen Vervielfältigung von Beiträgen oder Beitragsteilen für den innerbetrieblichen Gebrauch durch Photokopie, Mikrokopie und dergleichen nach Maß- gabe des zwischen dem Börsenverein des Deutschen Buchhandels und dem Bundesverband der Deutschen Industrie abgeschlossenen Rahmenabkommens vom 14. 6. 1958 und 1. 1. 1961 gegen Bezahlung der dort vorgesehenen Gebühr bis zu drei Exemplaren gestattet. Die Vervielfältigungen haben einen Vermerk über die Quelle und den Vervielfäl- tiger zu tragen, und die in dem Rahmenabkommen vorgesehene Gebühr ist an die Inkassostelle für Photokopier- gebühren beim Börsenverein des Deutschen Buchhandels e. V., Frankfurt/Main, Gr. Hirschgraben 17/19, zu entrich- ten. Erfolgt die Entrichtung der Gebühren durch Wertmarken der Inkassostelle, so ist für jede Druckseite je Exemplar eine Marke im Betrag von DM 0,30 zu verwenden. © 1967 Paul Parey, Hamburg und Berlin - Printed in Germany by C. Beckers Buchdruckerei, Uelzen a he ee Enns en een en ee mes -2 C 22209 F ZEITSCHRIFT FÜR 'SAUGETIERKUNDE "Mus. coMmPR * FABSh ie ri LIBRARY ORGAN DER DEUTSCHEN GESELLSCHAFT (> EIN APR? 1907 FÜR SAUGETIERKUNDE MaArvVaıyy UNIVERSITY. Herausgegeben von P. J. H. van Breeze, Amsterdam — H. DartHe, Berlin — W. HERRE, Kiel — K. HerTeER, Berlin — J. KÄrın f, Frei- burg/Schweiz — H.-G. Kıös, Berlin — B. Lanza, Flo- renz — H. NACHTSHEIM, Berlin — T. C. 5. MoRrRRISOoN- . Scott, London —D.STarck, Frankfurta.M. — E. Tre- NIUS, Wien — W. VERHEYEN, Antwerpen — K. ZımMER- MANN, Ellenberg " Schriftleitung E.MoHur, Hamburg — M.Rönurs, Hannover RW h 32. BAND - HEFT 1 | Februar 1967 "VERLAG RBAUL PAREY - HAMBURG UND BERLIN Inhalt “ | IN, | By Jahreszeiten und Fortpflanzungsperioden bei den Muriden des Kivusee-Gebietes (Con; IN ” in Von Fritz DIETERLEN . 27 bes. Ne N ae u Wenn Ua et Sea Me BR ir am Early domestic dogs. By Barsara LAWRENCE 0 un ee ee ne ooet GR | DE > Beobachtungen zum Jugendverhalten der Kob-Antilopen. Von WALTER LEUTHOLD . j | N S&rifkenschau. Hu vun) da a Eh ee nr Ve ne A x ‘ Ban Bekanntmachung BE EB um. N ala T SE | „ URIENE Dieses Heft enthält 1 Beilage des Verlages Paul Parey ol a m325 2 ser Nez Ju ae u | u : Die „Zeitschrift für Säugetierkunde“ veröffentlicht Originalarbeiten aus dem Gesamtgebiet der Säugstierkunde, EN ferner Einzel- und Sammelreferate, Besprechungen der wichtigsten internationalen Literatur, kleine Mitteilunnen und die Bekanntmachungen der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde“, deren alleiniges Organ sie gleichzeit ist. Die Veröffentlichungen erfolgen in deutscher, englischer oder französischer Originalfassung mit Zu fassung in mindestens zwei Sprachen. $ 1 a #ı X bi » Ir n uf ’ Herausgeberschafl und Schriftleitung: Manuskriptsendungen sind zu richten an einen der Herren Herausgeber oder direkt an die Schriftleiter: Frau Dr. Erna Mohr, Hamburg-Langenhorn 1, Krämerstieg 8 (Tel. 598586), oder Prof. Dr. Manfred Röhrs, Zoologisches Institut der Tierärztl. Hochschule, Hannover-Kirchrode, Bünteweg 17. LM Manuskripte: Es wird gebeten, die Manuskripte möglichst mit Schreibmaschine und nur einseitig zu bi < reiben. nn BridE 3 u Photographische Abbildungsvorlagen müssen so beschaffen sein, daß sie eine kontrastreiche Wiedergab lichen. Von der Beigabe umfangreicher Tabellen soll abgesehen werden. Alle dem Man Unterlagen, wie Photographien, Zeichnungen, Tabellen, sollen auf der Rückseite mir dem Namen des Ver- fassers und dem Titel des Beitrages versehen sein. Bei Abbildungen aus bereits hg Veröffentlihungen ist eine genaue Quellenangabe erforderlich. Jeder Originalarbeit ist eine Zusammenfassung der wihtigten Ergebnisse in wenigen Zeilen anzufügen. Mit der Annahme des Manuskriptes erwirbt der Verlag das aus schließliche Verlagsrecht, und zwar auch für etwaige spätere Vervielfältigungen durch Nachdruck sr durc andere Verfahren wie Photokopie, BIIKECKORIN. Xerographie u. a. Der Verlag ist beredkei sr ieiS erviel- fältigungsrecht an Dritte zu vergeben und die Lizenzgebühren im Namen des Verfassers ge tend zu machen und Eee Maßgabe des zwischen dem Börsenverein des Deutschen Buchhandels und dem Bundesverband der Deutschen Industrie abgeschlossenen Rahmenabkommens vom 14. 6. 58 und 1. 1. 61 zu behandeln. 1 Sonderdruck: An Stelle einer Unkostenvergütung erhalten die Verfasser von Originalbeiträgen und Sammel- referaten 50 unberechnete Sonderdrucke. Mehrbedarf steht gegen Berechnung zur Verfügung, jedoh muß { die Bestellung spätestens mit der Rücksendung der Korrekturfahnen erfolgen. ki ; 4 vi ie j Alle Rechte, auch die der Übersetzung, des Nachdrucks und der photomechanischen Wiedergabe, sind vorbehalten. 4 Gewerblichen Unternehmen wird jedoch die Anfertigung einer photomechanischen Vervielfältigung, v Bei- trägen oder Beitragsteilen für den innerbetrieblichen Gebrauch durch Photokopie, Mikrokopie und A eo nach Maßgabe des zwischen dem Börsenverein des Deutschen Buchhandels und dem Bundesverb d der Deut- schen Industrie abgeschlossenen Rahmenabkommens vom 14. 6. 53 und 1. 1. 61 gegen Bezahlung der « gesehenen Gebühr bis zu drei Exemplaren gestattet. Die Vervielfältigungen haben einen Vermerk über Quelle und den Vervielfältiger zu tragen, und die in dem Rahmenabkommen vorgesehene Gebühr ist an die Inkassostelle für Photokopiergebühren beim Börsenverein des Deutschen Buchhandels e. V., Frankfurt/Main, Gr. Hirschgraben 17/19, zu entrichten. Erfolgt die Entrichtung der Gebühren durch Wertmarken der Inkasso- stelle, so ıst für jede Drucseite je Exemplar eine Marke im Betrag von 0,30 DM zu verwenden, 0. N Erscheinungsweise und Bezugspreis: Die Zeitschrift erscheint alle 2 Monate; 6 Hefte bilden einen Band; jedes Heft umfaßt 4 Druckbogen. Der Abonnementspreis beträgt je Band 82,— DM zuzügl. amtl. Postgebühr. Da: Abonnement verpflichtet zur Abnahme eines ganzen Bandes. Es verlängert sich stillschweigend, nicht unmittelbar nach Erhalt des letzten Heftes eines Bandes Abbestellung erfolgt. Einzelbesnpene de Heft 6; - 17,10 DM. Die Zeitschrift kann bei jeder Buchhandlung oder beim Verlag Paul Parey, Hamburg 1, Spitaler- straße 12, bestellt werden. ya Die Mitglieder der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde“ erhalten die Zeitschrift unberechnet im Rah- 1 « ja 4 men des Mitgliedsbeitrages. | Beh +4 2 ei, © 1%7 Paul Parey, Hamburg und Berlin. — Printed in Germany by C. Beckers Buchdruckerei, Uelzen. ar zZ i Uns Z. Säugetierkunde, 32 (197), H. 1, 5.1—64 Kuh | | nr | ‘ Kl Run { [) | I, ’ MUS. COMP. ZOÜUL. LIBRARY APR? 1967 MAMNVArı UNIVERSITY Jahreszeiten und Fortpflanzungsperioden bei den Muriden des Kivusee-Gebietes (Congo) Teil I»? Ein Beitrag zum Problem der Populationsdynamik in den Tropen Von FRITZ DIETERLEN Eingang des Ms. 5. 8. 1966 I. Einleitung Die Erforschung der Kleinsäuger und besonders der Nagetiere in den Tropen der gan- zen Welt war bis jetzt im wesentlichen auf Fragen systematischer Einordnung und geographischer Verbreitung beschränkt. Angesichts der Fülle tropischer Nagetierformen ist unser Wissen über sie verschwin- dend gering, was ganz besonders auch auf Afrika zutrifft, wo wir uns in der Literatur vorwiegend an die Bearbeitung von Expeditionsausbeuten, an Faunenbeiträge oder Checklists halten müssen, so z. B. über Südafrika (RoBErts 1951), Südwestafrika (SHORTRIDGE 1934), Nord-Rhodesien (AnseLr 1960), Angola (MonArnD 1935, Hırr/ CARTER 1941), Tanzania (SwYNNERTON 1951), Congo (HATT 1940, SCHOUTEDEN 1947, RAHM/CHRISTIAENSEN 1963, MisonNE 1963), ehemals französische Gebiete Zen- tralafrikas (MALBRANT/MACLATCHY 1949, MALBRANT 1952), Kamerun (JEANNIN 1936, EISENTRAUT 1963), Nigeria (ROSEVEAR 1953), ehemals französische Gebiete Westafrikas (DEKEYSER 1955) usw. Größere ökologische oder biologische Untersuchungen haben Seltenheitswert, klei- nere Notizen finden sich weit verstreut in der Literatur. So besitzen wir auch noch recht wenig Angaben zu Fragen von Fortpflanzung und ' Populationsdynamik, denen die vorliegende Untersuchung gilt. Sie kann einem allgemeinen wissenschaftlichen Interesse dienen, besonders einem Vergleich von Tropen und gemäßigter Zone, ferner der Kenntnis und Kontrolle land- wirtschaftlich und medizinisch wichtiger Formen, wie sie in unserem zentralafrikani- schen Untersuchungsgebiet in größerer Zahl vorhanden sind (DiETERLEN 1966 a). Vor- aussetzung für eine intensivere Bearbeitung biologischer Fragen in Afrika sind feste Standorte an gut gewählten Plätzen, besonders Freilandstationen von denen aus die Umgebung erforscht und das anfallende Material sofort bearbeitet werden kann. Zu ' den wenigen bisher existierenden Einrichtungen gehört das Institut pour la Recherche Scientifique en Afrique Centrale (I.R.S.A.C.), welches Anfang der fünfziger Jahre von den Belgiern in ihren damaligen Besitzungen Congo, Rwanda und Urundi errichtet wurde, als ein Netz von mustergültigen Instituten und Freilandstationen. Das Zentrum des IRSAC wurde in Lwiro, 40 km nördlich der Stadt Bukavu und in " Im Teil I erscheinen Untersuchungen aus dem Anbaugebiet, welches biotopisch und klimatisch größere Gegensätze aufweist als die Bergwaldzone und besonders das Regenwaldgebiet des Congo-Beckens. Aus diesen Gebieten soll im Teil II berichtet werden. ® Dem Andenken des 1966 verstorbenen A. R. CHRISTIAENSEN, Assistent der Säugetierabteilung des I. R. S. A. C. gewidmet. 2 F. Dieterlen 10 km Entfernung vom Westufer des Kivusees errichtet (Abb. 1). Die Lage ist ideal gewählt: Grenzgebiet von Congo-Becken nach Ostafrika, Höhenlage von 1750 m mit gesundem Klima, welches ebenso intensives Arbeiten wie in Europa zuläßt. Durch eigene Wasserversorgung, Stromgeneratoren (für Bedarfsfälle), große Labors, hand- werkliche Ateliers, eine umfangreiche Bibliothek, Post- und Telegraphenstation, Auto- reparatur und Tankstelle und große Wohnhäuser hat man dem Institut eine weit- gehende Eigenständigkeit gegeben. Säugetierkundliche Forschungen wurden besonders durch den jetztigen General- direktor des IRSAC Dr. U. RAHM durchgeführt, wie auch von seinem Vorgänger in der Mammalogie Dr. P. L. PıRLOT. Mit einem Stipendium der Fritz-Thyssen-Stiftung (Köln) ım Rahmen des Afrika- programms des Ifo-Institutes für Wirtschaftsforschung (München) kam ich am 3. Mai r oeNM> ® = S s 5 n z = Ö x ® e 1 n oo & oo ; = 3 ®) © Mt.Nyiragongo Mt.Karissimbi quatorialer 2 Regenwald Goma Be 2 ” : Kivu Übergangszone Regenwald-Bergwald ee o [( [e} E H °o © ; - djwi Bergwald.Zum Teil Bambuswald u.subalpine Vegetation S N) Kultivierte Gebiete Bergsavannen u.a. Untersu- chungsgebiet Abb. 1. Das Kivuseegebiet mit den wichtigsten Vegetationszonen und dem Untersuchungs- gebiet (schwarzes Viereck) 1963 ans IRSAC mit dem Auftrag, Untersuchungen zur Okologie und Biologie der Nagerpopulationen ım dichtbesiedelten und -bebauten Gebiet an der (kongolesischen) Westseite des Kivusees durchzuführen. Die Fritz-Thyssen-Stiftung kam mir bei meinen Bemühungen mit außerordentlicher Großzügigkeit entgegen. Sie hat meine Forschungen vom 1. März 1963 bis zum Februar 1966 unterstützt. Ihr und ganz besonders Herrn Dr. E. CoEnen gilt mein verbindlicher Dank; am IRSAC vor allem Herrn Dr. Raum und seiner Frau für stete Hilfe in wissenschaftlichen oder technischen Fragen, ebenso dem Assistenten der säuge- tierkundlichen Abteilung, Herrn A. R. CHRISTIAENSEN. Jahreszeiten und Fortpflanzungsperioden bei den Muriden 3 II. Das Kivu-Hochland und das Untersuchungsgebiet Überblick® Über eine Erstreckung von etwa 7 Breitengraden — 3 nördlich, 4 südlich des Äquators — berühren sich im Bereich der zentralafrikanischen Schwelle die Großgebiete östliches Hochafrika und Congobecken. Im südlichen Teil dieser Zone liegt der Kivusee. An seiner Gestalt und Form, wie auch an der der anderen zentralafrikanischen Seen läßt sıch der nordsüdliche Verlauf des Grabenbruches ablesen, dessen Sohle recht unterschied- liche Höhenlagen aufweist. Von Norden her steigt sie vom Tal des oberen Nil zum Albertsee auf 620 m an, weiter zum Edwardsee (912 m) und hinauf zum Kivusee (1460 m), von wo aus sie entlang des den Kivusee entwässernden Ruzizi-Flusses schroff in die ca. 800 m hoch gelegene gleichnamige Ebene abfällt, die in den 773 m hohen Spie- gel des Tanganyıkasees übergeht. Am Grund dieses 1400 m tiefen Sees erreicht sie die tiefste Stelle. Durch Tanganyıka- und Nyassasee setzt sich der fast 3000 km lange Graben fort und endet am Sambesi. Seine Entstehung verdankt der Graben dem Einbrechen der sog. zentralafrikanischen Schwelle, welches im Tertiär einsetzte und wohl im Diluvium seinen Höhepunkt er- reichte; die Bewegungen halten bis heute an. Während das Bild des Grabens über große Strecken klar sichtbar ist, ist es nördlich des Edwardsees durch das riesige bis auf 5120 m ansteigende Ruwenzori-Massiv gestört. Auch am Nordende des Kivusees ist die Grabenstruktur verwischt: ein gewaltiger, in den Kratern des Nyiragongo (3470 m) und Nyamulagira (3051 m) noch heute leben- diger Vulkanismus, hier der Zone der Grabensohle entsprungen, hat den Kivusee nach Norden abgeriegelt. Virunga-Vulkane werden diese aktiven zusammen mit einer dicht östlich davon stehenden Gruppe erloschener Vulkane genannt, deren höchster der 4531 m hohe Karissimbi ist. Über ihre Kämme, wie auch über den östlichen Graben- rand am Kivusee zieht sich die Wasserscheide Kongo—Nil. Daß der Vulkanismus ursächlichen Zusammenhang mit der Grabenbildung hat, steht außer Zweifel. Erlosche- ner Vulkanismus, stellenweise den westlichen Grabenrand überdeckend, hat auch die Landschaft des Untersuchungsgebietes um Lwiro geprägt. Übersteigt man ihn auf der 2300 m hohen Paßstraße am Kahuzi (3308 m), so ist man auf der andern Seite in weni- gen Stunden in nur noch 800 m Meereshöhe, ıst klimatisch, floristisch und faunistisch gesehen bereits im Congobecken, das seine tiefsten Stellen in 350 m hat. Von hier bis zum rund 2000 km entfernten Golf von Guinea dehnt sich der immerfeuchte äquato- riale Regenwald. — Den Bergwald des östlichen Grabenrandes (in Rwanda) nach Osten hin durchfahrend, gelangt man nach 60 km an den Waldrand. Bis zum Indischen Ozean, in über 1000 km Entfernung gibt es nun, abgesehen von wenigen inselartigen Wäldern, keinen Regenwald mehr, sondern Trockenwälder (Brachystegia), Savannen und Steppen in ihren verschiedenen Ausprägungen. Man steht am westlichen Rande Ostafrikas, das sich über weite Gebiete in einer Meereshöhe von 1100 bis 1500 m erstreckt. Der geographische Gegensatz der beiden Großgebiete, zwischen denen der Kivusee liegt, ist natürlich eng verknüpft mit dem klimatischen (s. S. 11). Vegetation und Bebauung (vgl. Abb. 1). Drei für das Verständnis dieser Arbeit wichtige Vegetations- und Faunengebiete müssen hier genannt werden. Erstens, im Westen hinter der Bergkette des Grabenrandes der bis 1000 m hinauf- reichende äquatoriale Regenwald, dessen Charakterbaum Gilbertiodendron (Macro- lobium) dewevrei ist. Zweitens, nach einer Übergangszone, der Bergurwald, der etwa von 1800 bzw. 2000 m an, sich westlich und östlich des Grates nach oben hin ausbreitet und etwa ab 2300 m in Bambuswald (Arundinaria alpina) übergeht. Drittens, das ® Angaben über das Klima S. 11 ff. 4 F. Dieterlen eigentliche Untersuchungsgebiet, eine zwischen Kivusee und Bergwald auf basaltischem Lavaboden sich erstreckende, dicht besiedelte und kultivierte Baumsavanne, eine sog. Erythrina-Savanne. Man kann annehmen, daß sie einfach durch allmähliche Lichtung des ursprünglichen bis an den See reichenden Waldes entstanden ist, der aber z. T. eine andere Zusammensetzung gehabt haben dürfte. Wichtigste Pflanzen dieser Savanne sind nach RAHM/CHRISTIAENSEN (1963): Bridelia micrantha, Kothsia ajricana, Albizzia grandibracteata, Erythrina tomentosa, Acanthus pubescens, Pennisetum purpureum usw. Der Boden ist äußerst fruchtbar und die Dichte der Bevölkerung, vom Stamm der Bashi, mit bis zu 150 Einwohnern/km?, sehr hoch. Die auffallendste Kulturpflanze des von den Bashi geprägten Landschaftsbildes (vgl. z. B. Hxca, 1958), ist die vorwiegend zur Biergewinnung angebaute Banane, die oft in großer Ausdehnung einen beträchtlichen Teil der Berghänge bedeckt. In diesen Hai- nen liegen auch viele Dörfer der Bashi, meist Zusammenschlüsse verstreut stehender Grüppchen von Hütten. In großen Mengen, aber verteilt, und bunt gemischt auf viele kleine Parzellen, werden ferner angebaut: Hirse (Sorghum), Buschbohnen, Maniok, Mais und Bataten. Häufig sind Mischkulturen von Bohnen mit Maniok oder mit Maıs. In kleinerem Umfang werden Erdnüsse, Zuckerrohr und verschiedene Gemüse angebaut. Einen andern Aspekt des Landschaftsbildes bieten die von Europäern geschaffenen, z. T. großen Plantagen von Kaffee (besonders in Höhenlagen zwischen 1500 und 1800 m) und Tee (besonders zwischen 1800 und 2300 m) und Baumkulturen von Euka- Iyptus (smithüi, globulus, maidenı, saligna), Chinarindenbäumen (Cinchona) und Zy- pressen (Cupressus lusitanica). Es gibt auch weite Flächen nicht bebauten Landes, so Grasland oder Sekundärbusch, beides von Rindern, Ziegen oder Schafen beweidet; ferner in manchen Senken größere Sümpfe. Aus dichtem grasigen Sekundärbusch, oft stark mit Elefantengras (Pennisetum pur- pureum) durchmischt, bestehen auch die sog. Zwischenfeldstücke, Streifen ungenutzten Gebietes zwischen den Eingeborenenfeldern. Sie sind Hauptaufenthalt der Muriden. Die Eingeborenenfelder zeigen im Anbau eın buntes Gemisch. Da die einzelnen Stücke nicht groß sind, ein Feld kann von 0,5 Ar bis 20 Ar gehen, findet man oft auf kleinem Raum alle von den Bashi angebauten Nahrungspflanzen. Während Bananen und auch Maniok das ganze Jahr hindurch geerntet werden kön- nen, haben die Hauptnahrungspflanzen Hirse und Bohnen zwei Erntezeiten im Jahr, deren Schwerpunkte im Februar und Juli liegen. Nach der Juliernte läßt die Bestellzeit, bedingt durch die Trockenheit, einige Wochen auf sich warten. — Abhängig von der Intensität und Dauer der Trockenzeit wirkt sich die Trockenheit auch unterschiedlich stark, jedoch immer nachteilig für die Nager, auf die Zwischenfeldstücke und Sekundär- buschgebiete aus. Die hier geschilderten Verhältnisse von Bebauung und Vegetation gelten vornehm- lich für das Untersuchungsgebiet, für eine Erstreckung von je etwa 10 km nach Norden und Süden von Lwiro aus und für Höhenlagen zwischen 1500 und 1900 m, keineswegs aber für das ganze Siedlungsgebiet der Bashi, denn außerhalb der hier geschilderten Zone existiert auf weniger fruchtbaren und trockeneren Böden weit geringerer Anbau und dafür größere Weidefläche. Das wirkt sich natürlich auch auf die Zusammensetzung und Dichte der Muridenpopulationen aus. III. Die Biotope und ihre Bewohner Zunächst seien die wichtigsten Biotope beschrieben, zu denen weniger die Felder selbst gerechnet werden können, die kaum als Aufenthaltsorte in Frage kommen, sondern die Vegetation, die die Felder umgibt. Jahreszeiten und Fortpflanzungsperioden bei den Muriden 5 Diese schon genannten Zwischenfeldstücke sind etwa 5 bis 30 m breite Gebiete, die oft streifenförmig die bebauten Landstücke voneinander trennen. Die Vegetation steht dort meist dicht bis sehr dicht und ihre Zusammensetzung ist je nach Bodengüte und Alter des betreffenden Stückes verschieden. So gibt es Abschnitte, die jahrelang nicht für den Anbau verwendet wurden und unberührt geblieben sind. Dort steht oft bis zu 6 m hohes, aus umfangreichen Wurzelstöcken wachsendes Elefantengras, das zu- sammen mit Strauchwerk, verkrüppelten Bäumen usw. eine dichte, ohne Machete kaum zu durchdringende Pflanzenmasse bildet. Auf weniger gutem Boden wächst weniger oder kein Elefantengras; dort bilden andere, niedere Gräser, oft zusammen mit Buschwerk, die Hauptvegetation. Meist sind Zwischenfeldstücke mit einem Wall von Erde und vermodernder Pflanzenteile umgeben, gejätetes Unkraut oder Abfälle von der letzten Ernte. — Vom abgeernteten und gerade verwildernden Feld bis zum Elefantengras- oder Grasbuschdickicht gibt es natürlich alle Übergänge von Zwischenfeldstücken, deren beide Haupttypen hiermit schon genannt sind. Zwischen beiden vermittelt ein dritter Typ, nämlich Stücke, die eine Mischung von Elefantengras und Grasbusch darstellen. Da alle Typen noch unterschiedliches Alter, Lage und damit verschiedene Dichte und Höhe haben, erhöht sich die Zahl der Varianten der Zwischenfeldstücke. Feuchtgebüsch. Dieser Biotop kann sich im Mischkulturland vorwiegend im Schatten, z. B. einer der Eukalyptusbaumgruppen oder an steilen, von der Sonne weniger begün- stigten Hängen entwickeln. Er ist mikroklimatisch ein Wald im kleinen. Vergleichbares findet sich in Europa z. B. an feuchten Hängen, wo Brennesseln mit Gebüsch vermischt stehen. Sumpfige Gebiete mit hohem Grundwasserstand. Wald. Reste ursprünglichen Waldes haben sich bei Lwiro z. B. am Rande des Sump- fes Lushala erhalten. Bebautes Land stößt stellenweise direkt an diesen Wald, zu dem im wesentlichen Elemente des Bergwaldes gehören. Weitere Kulturlandbiotope, die für Nagerfang in Frage kommen, waren schließlich Monokulturen von Bananen, Kaffee, Tee, Zypressen und Eukalyptusbäumen. Die Nagetiere Die Säugetierwelt des Gebietes westlich des Kivusees ist ungemein artenreich. Zwischen See und äquatorialem Regenwald kann man mit rund 120 Arten rechnen, größtenteils nachgewiesen durch RAHM/CHRISTIAENSEN (1963) und in weiteren in Druck befind- lichen Arbeiten dieser Autoren. Wir wollen uns hier auf die Aufzählung der 50 Nage- tierarten beschränken, die rund 40°/o der Säugerfauna ausmachen. Zwei Drittel dieser Nager sind Muriden. HysTrıcidaE (Stachelschweine): SCIURIDAE (Hörnchenartige): Hoystrix stegmannı Protoxerus stangeri Atherurus centralis Funiscinrus carruthersi Funisciurus anerythrus THRYONOMYIDAE (Borstenferkel): Funisciurus erythropus Fa Aethosciurus ruwenzorii Choeromys harrisoni De an r Tamiscus alexandri ANOMALURIDAE (Dornschwanzhörnchen): Anomalurus Jacksoni MUSCARDINIDAE (Schläfer): Anomalurus beecrofli Anomalurus pusillus Claviglis vulcanicus Idiurus zenkeri 6 Mur1DaE (Mäuse- und Rattenartige): Otomyıinae: Otomys tropicalis Thomas Otomys denti Thomas Deomyinae: Deomys ferrugineus Thomas Dendromyınae: Dendromus insignis Thomas Dendromus spec. F. Dieterlen Leggada spec. Thamnomys surdaster Thomas Thamnomys kempi Hatt Oenomys hypoxanthus Pucheran Pelomys fallax Heller Praomys jacksoni de Winton Stochomys longicandatus Tullberg Aethomys walambae Wroughton Colomys goslingi Thomas and Wroughton Malacomys longipes Milne-Edwards Dasymys incomtus Sundevall Hybomys univittatus Peters Lemniscomys striatus Linne Delanymys brooksi Hayman Cricetomys gambianus Waterhouse Mastomys coucha A. Smith Mylomys cuninghamei Thomas Hylomyscus alleni Waterhouse Hylomyscus denniae Thomas Rattus rattus alexandrinus Rafınesque Rattus rattus frugivorus E. Geoffroy et Audouin Murinae: Lophuromys aquilus Thomas and Wroughton Lophuromys luteogaster Hatt Lophuromys rahmi Verheyen Lophuromys woosnami Thomas Lophuromys spec. Leggada triton Thomas Leggada minutoides Smith Leggada bufo Thomas RHIZOMYIDAE (Wurzelratten): Tachyoryctes rnandae Lönnberg et Gyldenstolpe Diese Liste umfaßt wohlgemerkt nur Nager des Gebietes westlich des Kivusees. Wür- den wir das Virunga-Vulkangebiet und die Savannen Rwandas und um den Edward- see hinzuzählen, so kämen allein bei den Muriden mit Lophuromys sikapust, Arvi- canthis abyssinicus, Lemniscomys griselda, Pelomys hopkinsi und Zelotomys hilde- gardae mindestens fünf weitere Arten hinzu. Von den sechs Unterfamilien der Muridae sind drei (Otomyinae, Dendromyinae und Deomyinae) rein afrikanisch, zwei (Rhynchomyinae und Hydromyinae) sind indomalai- isch und australisch verbreitet. Nur die Murinae (Langschwanzmäuse) sind in der gan- zen Alten Welt verbreitet. Mit über 74 Gattungen stellen sie in ihrer systematischen Kategorie, der Unterfamilie, das größte Kontingent unter den Säugetieren überhaupt; gleichzeitig machen sie im Entfaltungsfächer der Muriden wohl den jüngsten und größ- ten Abschnitt aus. Angesichts ihrer sehr kurzen Vergangenheit kann man ihre Entwick- lung als explosionsartig bezeichnen. Ihr auffallendstes gemeinsames Merkmal ist der Mangel an Spezialisierungen (ELLERMAN, 1941). Anpassungen fürs Leben am Wasser, unter der Erde und auch fürs Baumleben sind relativ selten und dann meist schwach ausgebildet. Das letztere Merk- mal (kletternde Lebensweise) wurde von ST. LEGER (1934) für die afrikanischen Mu- rinae übertrieben herausgestellt und sogar zur Grundlage einer neuen systematischen Einteilung gemacht. Sr. LEGER und anderer Autoren Einteilung der Subfamilie in Clim- bing Rats und Terrestrial Rats erscheint heute keinswegs gerechtfertigt. Auch manche von ELLERMAN vorgenommene Gruppierungen können als überholt bezeichnet werden, ganz besonders seit den Resultaten der cytogenetischen Forschungen der neueren Zeit, die vor allem von MATTHEY vorangetrieben wurden und die eine neue Phase in der Säugetier- und ganz besonders in der Kleinnager-Systematik einleiteten. MATTHEY (1958) konnte nicht nur bekräftigen, daß die heutige Nagetierklassifika- Jahreszeiten und Fortpflanzungsperioden bei den Muriden 7 tion Sımpsons (1945) natürlicher ist als die von ELLERMAN (1941) aufgestellte — so wir- ken die Muridae, wenigstens Murinae und Dendromyinae, in ihrer großen cytologischen Heterogenität sehr einheitlich gegenüber den cytologisch homogenen Gruppen Crice- tinae, Gerbillinae und Microtinae, die mit andern zusammen von Sımpson zur Familie der Cricetidae vereinigt worden sind — er konnte überdies auch zeigen, daß viele von ELLERMAN, ST. LEGER und andern Systematikern aufgestellte Gruppen, z. B. Vereini- gung einiger Untergattungen zu einer Gattung, cytologisch nicht gerechtfertigt sind und daß dadurch die Systematik der unteren Kategorien gerade bei den Muriden neu kon- zipiert werden muß. Ich will daher vorsichtig bei der Einordnung der bearbeiteten Formen verfahren und nur Arten und nicht Unterarten nennen. Angesichts der mangelhaften Erfassung vieler Teile Afrikas auf seine Kleinnager — von z. T. riesigen geographischen Räumen existie- ren in Museen überhaupt keine oder völlig unzureichende Sammlungen — erscheint es heute noch bei den meisten Arten sinnlos, sie in Unterarten einzuteilen, bzw. die von ELLERMAN aufgereihten Formen kritiklos zu übernehmen. In der Anbauzone, die in dieser Arbeit behandelt wird, kommen 20 Muridenarten vor (ferner Tachyoryctes, Choeromys, Hystrix und Claviglis) — es sind dies: Lophuromys aquilus Mastomys coucha Oenomys hypoxanthus Otomys tropicalis Praomys jacksoni Dendromus insignis Dasymys incomtus Hybomys univittatus Leggada triton Mylomys cuninghamei Leggada bufo Aethomys walambae Leggada minutoides Cricetomys gambianus Pelomys fallax Delanymys brooksi Thamnomys surdaster Colomys goslingi Lemniscomys striatus Rattus r. alexandrinus Bis zu 14 Muridenarten können auf kleinem Raum im gleichen Biotop, z. B. ın einem Zwischenfeldstück gefangen werden. Die seltenen Formen, Colomys, Crice- tomys, Mylomys, Aethomys und Delanymys scheiden in dieser Untersuchung ganz aus. Nun seien die häufigeren Arten der Anbauzone in Größe und Aussehen und in ihren ökologischen Ansprüchen kurz skizziert (Gewichte siehe Tab. 13). Lophuromys aquilus. Die in den Fängen am häufigsten auftretende Art hat auch die größte ökologische Valenz. Im dichten Pennisetum ist sie ebenso häufig wie im trocke- nen Grasbusch. Auch in Feuchtgebüsch, Waldresten, Bananenpflanzungen ist sie immer anzutreffen. Lophuromys ist überwiegend tagaktiv. Adulte Tiere haben eine Kopf- rumpflänge von 115 bis 140 mm. Der Schwanz ist für eine Murine auffallend kurz, seine Länge schwankt zwischen 60 und 80 mm. Das Rückenfell ist schwärzlich-rostrot gefärbt, die Bauchfärbung variiert von gelbbraun bis rostrot. Oenomys hypoxanthus: Sein idealer Biotop ist dichtes Elefantengras, wo er Nah- rung und Klettermöglichkeit in Hülle und Fülle findet. Auch Waldränder und Lichtun- gen werden bevorzugt. Je trockener und vegetationsärmer die Biotope werden, desto seltener wird auch Oenomys. An seiner rostroten Nase, am agutifarbenen und rötlich- braunen Rückenfell und der weißen oder gelbweißen Bauchfärbung ist Oenomys leicht zu bestimmen. Er ist polyphasisch tag- und nachtaktiv. Kopfrumpflänge 150 bis 180 mm, Schwanzlänge 165 bis 200 mm. Der Schwanz ist fast immer 10 bis 20 mm länger als Kopf und Körper. Praomys jacksoni ist nachtaktiv und liebt schattige und relativ feuchte Biotope mit Bäumen oder Felsen als Schlupfwinkel. Feuchtgebüsch in oder außerhalb von Wald- stücken oder Bananenpflanzungen ist der bevorzugte Lebensraum. An trockenen oder schattenarmen Plätzen ist P. nicht oder selten anzutreffen. Die Rückenfellfärbung vari- 8 F. Dieterlen iert bei adulten Tieren von schwärzlichgrau bis rotbraun, die Kopfrumpflänge von 105 bis 130 mm, die Schwanzlänge von 115 bis 155 mm. Der Schwanz ist immer länger als Kopf und Körper, in der Regel 20 bis 25 mm. Lemniscomys striatus: Ein überwiegend tagaktives Tier, bevorzugt den trockenen Grasbusch, wo es zu den drei häufigsten Arten zählt. In den feuchteren Pennisetum- Biotopen ist die Art wesentlich schwächer vertreten, in Waldstücken überhaupt nicht. Diese hübsche Streifenmaus ist bekannt durch ihre hellen gesprenkelten Längsstreifen und den schwarzen Aalstrich im Rückenfell. Kopfrumpflänge beträgt 105 bis 140 mm, Schwanzlänge 120 bis 150 mm. Der Schwanz ist immer länger als Körper und Kopf, in der Regel 15 bis 20 mm. 3 Leggada-Arten — triton, minutoides und bufo — kommen ım Untersuchungsgebiet vor. Die häufige triton und die seltene bufo ähneln einander sehr in der Kopfrumpf- länge: 60 bis 85 mm bei trıton, 65 bis 85 mm bei bufo, doch ist der Schwanz bei triton nie länger als 60 mm (var. 40 bis 60 mm) bei bufo dagegen nie kürzer (60 bis 75 mm). Minutoides ist kleiner (KRL: 55 bis 70 mm, SL: 45 bis 60 mm) als die beiden andern Arten, die kleinste Muride des Untersuchungsgebietes überhaupt. Mit etwas Erfahrung sind die Arten auch an der Färbung und zwar der Bauchseite zu unterscheiden: triton ist dort grau, bufo grau mit orangefarbener Beimischung, und bei minutoides ist die Grundfärbung hell mit bräunlich-roter Beimischung. Die unterschiedlichen ökologischen Ansprüche sind an einem größeren Material mit genauer Herkunft nachzuweisen: trıiton ‘st im trockenen Grasbusch am häufigsten, in feuchten Biotopen nur sehr schwach ver- treten, minutoides ist im Grasbusch fast gleich stark wie trıton, noch häufiger dagegen ‘n den etwas feuchteren und schattigen Pennisetum-Grasbusch-Mischgebieten, nimmt aber im reinen Pennisetum wieder ab; bufo hat ihr Optimum offenbar in hoher Luft- feuchtigkeit, so in sumpfigem Gebiet, im Wald und am Waldrand. Wahrscheinlich sind alle drei Leggada-Arten tag- und nachtaktiv. Otomys tropicalis (Otomyinae) ist wie Dasymys ein wühlmausähnlicher Typ und mit 150 bis 185 mm Kopfrumpflänge eine der größten Muriden des Gebietes. Der Schwanz erreicht mit 80 bis 110 mm nur knapp 60° der KRL. Der Rücken von Otomys ist braun gefärbt mit schwärzlicher Beimischung. Die Art ist polyphasisch tag- und nachtaktiv. Sie hat ihr Optimum im Grasbusch, ist aber auch im feuchteren Elefan- tengras oft anzutreffen. Dasymys incomtus. Erwachsene Tiere messen ohne Schwanz 130 bis 165 mm. Der Schwanz ist immer kürzer, im Mittel 20 bis 30 mm, und seine Länge varlıiert von 110 bis 140 mm. Die Grundfärbung des Felles ist dunkelgrau und am Rücken mit brauner Beimischung. Die nachtaktive Art hat eine relativ weite ökologische Valenz und ist fast in allen Biotopen, mit Ausnahme des Waldes, zu finden, doch ist sie nirgends besonders häufig. Pelomys fallax: Mit agutifarbenem Rückenfell, wohl nahe verwandt mit Lemni- scomys und Mylomys, hat eineKopfrumpflänge von 125 bis 175 mm und eine Schwanz- länge von 120 bis 160 mm. Der Schwanz ist immer kürzer als K+R, im Mittel 15 bis 25 mm. Abgesehen von Wald, sumpfigem Gebiet und Feuchtigkeitsgebüsch, also Gebiete mit hoher Luftfeuchtigkeit, ist die tagaktive Pelomys fast überall, doch nur selten wo gehäuft anzutreffen. Mastomys coucha, wohl die bekannteste Muride Afrikas, ist ein hier in der Regel dunkelgrau (manchmal auch bräunlichgrau) gefärbtes, rein nächtlich lebendes Tier. Es tritt nur an manchen Stellen auf, so besonders im trockenen Grasbusch, der offenbar seinem Optimum entspricht und ist dort stellenweise häufig. Die Kopfrumpflänge adulter Tiere beträgt 105 bis 150 mm, die Schwanzlänge 95 bis 130 mm. Der Schwanz ist immer und rund 20 mm kürzer als Kopf und Körper. Thamnomys surdaster, ein in Bäumen und Sträuchern lebendes nachtaktives Tier mit sehr langem Schwanz, kommt entsprechend seiner vorwiegend kletternden Lebensweise Jahreszeiten und Fortpflanzungsperioden bei den Muriden 9 fast nur in Gebüsch, Gehölzen und an Waldrändern vor. Die Kopfrumpflänge adulter Tiere variiert von 100 bis 125 mm, die Schwanzlänge von 140 bis 185 mm. Das Rük- kenfell ist bräunlich gefärbt, der Bauch nahezu rein weiß. Hybomys univittatus ist außerhalb des Waldes nur selten und dann im Feucht- gebüsch anzutreffen. Die Art ist tagaktiv. Die variable Rückenfärbung ist ein schwer zu beschreibendes Schwärzlich-Braun, das auch ins Rostrote übergehen kann. Ein dunkler Aalstrich ist schwach ausgebildet. Die Bauchfärbung variiert noch mehr. Mit 115 bis 135 mm ist die Kopfrumpflänge erwachsener Tiere immer und im Durchschnitt rund 15 mm größer als die Schwanzlänge, die von 100 bis 125 mm variiert. Dendromus insignis (Dendromyinae) führt eine vorwiegend kletternde Lebensweise bei weiter ökologischer Valenz. Man findet die überwiegend nachtaktive Art in nahezu allen Biotopen mit Ausnahme des Waldes. Dendromus ist am Rücken lichtbraun gefärbt und mit schwarzem Aalstrich versehen. Der Bauch ist hell bis weiß gefärbt. Die Kopf- rumpflänge erwachsener Tiere beträgt 65 bis 90 mm, die Schwanzlänge 75 bis 100 mm. Der Schwanz ist immer und rund 15 bis 20 mm länger als Kopf und Körper. Rattus r. alexandrinus. In der Umgebung von Lwiro scheint es nur diese Unterart zu geben (doch findet man in der Stadt Bukavu auch R. r. frugivorus); jedenfalls gehör- ten mehr als 500 Individuen, die wir fingen, zu alexandrinus. Sie bewohnt Hütten und Häuser von Eingeborenen und Europäern. Kaum eine Eingeborenenhütte scheint frei von Ratten zu sein und Rattus ist wahrscheinlich der einzige Nager, der die Hütten ständig bewohnt. Allgemein lebt er vorwiegend im oberen Teil des Hauses, besonders im Dach, ist gelegentlich aber auch im Untergrund anzutreffen. IV. Populationsdynamische Studien 1. Fangtechnik Die Fänge des Zeitraumes, über den hier berichtet wird, begannen am 20. Mai 1963 und endeten am 23. Mai 1966, gingen also über fast genau 36 Monate. Sie wurden dauernd und wo nötig regelmäßig durchgeführt. Dabei fingen wir im Untersuchungsgebiet nahe- zu 7000 Nager und Insektenfresser. a. Fallenfänge Von Totfallen verwendete ich nur Schlagfallen der deutschen Marke „Luchs“, die in Ostafrika und im Congo in der Metallausführung erhältlich ist. Sie erwies sich der Holzausführung als überlegen, da sie gegen Witterung und Transport weniger empfind- lich ist. Als bester Köder erwiesen sich Erdnüsse, die ich daher immer und überall verwen- dete. Versuche mit andern Mitteln (Maniok, Mais, Brot, Rauchfleisch) hatten keine besseren Fänge erbracht. Die Fallen, meist ungefähr 100, wurden in Linien gesetzt. Grenzten Felder an ein Stück nicht bebauten Gebietes, so wurden die Fallen nur in der Nähe dieser Biotop- grenze gesetzt. Lag das Fanggebiet nicht direkt an Feldern, so wurden Fallenlinien hindurch gelegt. Der Abstand zwischen zwei Fallen betrug durchschnittlich 2,5 m. Fänge in einem bestimmten Gebiet dauerten meist 5 Tage. Kontrolliert — Fänge eingesammelt, zugeschnappte oder leergefressene Fallen neu gestellt — wurde täglich zweimal, und zwar morgens zwischen 7.30 und 8.30 Uhr und nachmittags zwischen 15 und 17 Uhr. — Während der 87 Fangperioden standen die Fallen in 25 verschiedenen Fanggebieten, von denen 18 mehr als einmal befangen wurden, die meisten vier- bis sechsmal in Ab- ständen von durchschnittlich fünf Monaten. Der Verlauf der traplines wurde dabei möglichst genau eingehalten, d. h. die Fallen gleich wie beim vorigen Mal gesetzt. 10 F. Dieterlen b. Einzäunungsfänge Dies ist eine neue Methode zum Lebendfang von Kleinsäugern‘. Einzäunungsfang be- deutet, kurz gesagt, Fang nach Einzäunung eines ausgewählten Gebietes mit Wellblech- platten und Niedermähen der gesamten Vegetation. Auf diese Weise wurden 34000 qm Gelände von Nagerbiotopen gemäht und der Kleinsäugerbestand von mehr als tausend Tieren lebend gefangen. 2. Artenzusammensetzung und Populationsdichte in den Hauptbiotopen Die nebenstehende Tabelle 1 beruht auf einer vorsichtigen Schätzung für den Anteil aller Kleinsäuger. Sie soll noch einmal die wichtigsten ökologischen Unterschiede zeigen. Elefantengras- und Grasbuschbestände sind die wichtigsten Zwischenfeldbiotope. Feuchtgebüsch und Bananen- Tabelle 1 pflanzungen sind meist nicht dicht belegt, doch dominiert im- mer Praomys jacksoni, manch- mal mit über 50/0 Anteil. Ahn- lich ist es in den Galeriewald- stücken, wo ich Anteile von 47 %/o Geschätzter Anteil der Nager- und Spitzmausarten in den beiden häufigsten Biotopen im Anbaugebiet für die Jahre 1963 bis 1965 Art ma a, für Praomys, 35% von Hy- Sei een 0 bomys und 10% für Lophuro- Eee triton + minu- 3 mys aquilus errechnete. toides 20°/o 20/0 Zur Besti be Lophuromys aquilus 179% 17 /o fans ds AN mn Oenomys hypoxanthus 18 /o 6/0 SUIOnBEIE te ‚IUhELe em BR Praomys jacksoni 80/9 1% giebige Erhebungen durch, deren Lemniscomys striatus 30 1300 Ergebnisse noch veröffentlicht Dasym3s EOmEnS N 99/0 werden sollen. Die Popula- Pelomys fallax 3% 20/0 -onsdichte st m Otomys tropicalıis 40/0 11/0 tıonsdichte Ist ın den Z.WisgleN> Mastomys coucha 2%/o 50/9 feldstücken — zweifellos dank Dendromus insignis 90/0 10°/o des günstigen Nahrungsange- Thamnomys surdaster 100 190 botes in den Feldern — sehr hoch. übrige Muriden 1%o 1%o &: beuraerd Mittel d Spitzmäuse 50/, A%/o ie beträgt dort (Mittel aus den | 777114141 ne tm drei typischen Biotopen) 1 Tier auf 27 qm, also 370 Tiere je ha. In den Mischbeständen von Pennisetum und Grasbusch kommen gar auf 1 ha 454 (1 Tier auf 22 qm); ın den schlechtest besetzten felderfernen Biotopen immer noch auf 1 ha 100 Tiere. 3. Jahreszeitlicher Verlauf der Fortpflanzung a. Einleitung Wie sehr die Fortpflanzungszeiten der kleinen Nager von jahreszeitlichen Bedingungen abhängig sind, wissen wir aus den gemäßigten Klimaten der Erde, wo besonders die jährlichen Wechsel der Temperatur die primären Faktoren sind. Den wenigen Arbeiten, in denen etwas über Fortpflanzungszeiten tropischer Nager steht, können wir entnehmen, daß auch sie jahreszeitlich beeinflußt sind, und man kann vermuten, daß sich mit stärkeren jahreszeitlichen Gegensätzen auch eine Fortpflan- zungsperiodik ausbildet. Wichtig ist, zu wissen, daß die tropischen Jahreszeiten nicht oder wenig durch die Temperaturen, sondern durch die Niederschläge bestimmt werden. 4 Genaueres bei DiETERLEN (in Vorb.): Eine neue Methode für Lebendfang und Dichtebestim- mung von Kleinsäugern. Jahreszeiten und Fortpflanzungsperioden bei den Muriden 11 Aufgabe dieser Arbeit war es, festzustellen, ob eine Fortpflanzungsperiodik der Muriden der Anbauzone am Kivusee existiert und wie sie mit den Jahreszeiten in Zu- sammenhang zu bringen sei; beispielsweise auf direktem Wege, d.h. ın direktem Zu- sammenhang von meteorologischen Faktoren und Fortpflanzung, bzw. indirekt, d. h. über die Auswirkungen des Wetters auf Vegetation, Nahrung, Biotop, menschliche Kul- turen usw. (vgl. auch DiETERLEN, 1966 b). Sind ferner sog. innere Faktoren im Spiel, die durch äußere Ereignisse nicht zu erklären sind, gleich ob sie Verstärkung oder Ver- minderung der Fortpflanzungsaktivität bewirken? Schließlich: wie sehr wirken die Jahreszeiten überregional; wann und wo gibt es lokale Abweichungen? b. Das Klima der Kivuregion und des Untersuchungsgebietes Zum Verständnis des Problems Fortpflanzung und Jahreszeiten bedarf es einer aus- reichenden Kenntnis und deshalb einer genaueren Schilderung der Klimafaktoren. Im Bereich des zentralafrikanischen Grabens berühren sich, wie schon erwähnt, die geographisch und klimatisch gegensätzlichen Großgebiete Congobecken und östliches Hochafrika. Das Congobecken wird beherrscht von immerfeuchtem Klima mit gleichbleibend hoher Wärme, mit großen Niederschlagsmengen in weitgehend ausgeglichener Verteilung der Regen über das ganze Jahr hinweg. Die Folge ist ein immergrüner tropischer Regenwald, der das ganze Becken ausfüllt. Die jährlichen Niederschläge liegen zwischen 1500 und 3000 mm. Es gibt Gegenden mit niederschlagsarmen und -reichen Monaten, doch keinen Monat ohne Nieder- schlag; von einer Trockenzeit kann nicht gesprochen werden. Nach den Rändern des Beckens hin stellen sich regenarme Zeiten in den Monaten der flachsten Sonnenbahn ein, die in den Randgebieten südlich des Äquators zwischen ungefähr Juni und August und nördlich zwischen November und Januar liegen. Das bedeutet, daß dort durch die eingeschaltete Trockenphase Jahreszeiten (hygrische J.) auftreten. Die trockeneren Zeiten dauern um so länger, je weiter der Ort vom tropischen Beckenklima entfernt ist. Unter diesen Verhältnissen tritt dann auch der immerfeuchte Wald zurück und geht in diesem wechselfeuchten Bereich in die Feuchtsavanne mit immergrünen Galeriewäldern entlang der Flüsse über. Während die Randschwellen des Beckens im Norden und Süden fast ebenen Charakter haben und selten 1000 m übersteigen, erhebt sich im Osten aus einer mittleren Höhe von 600 bis 1000 m der Rand auf relativ kurze Distanz zu Höhen bis über 3000 m zur zentralafrika- nischen Schwelle, wodurch sich auch die klimatischen Verhältnisse sehr rasch ändern. Das Hoch- land um den Kivusee, rund 1000 m über dem Congobecken gelegen, stellt in vieler Hinsicht einen Übergang zwischen den gegensätzlichen Klimaten im Westen und Osten her, wenngleich es entscheidend von einem ostafrikanischen Element, dem Südostpassat beeinflußt wird (VAn- DENPLAS, 1948). Diese horizontale, im Indischen Ozean entspringende Luftströmung bringt Nie- derschläge nur dort, wo sie durch ein kräftiges Relief zum Aufsteigen gezwungen wird, so im östlichen Tanzania und im südöstlichen Kenya. Im Bereich dieser Randschwellen liegen die jähr- lichen Regen meist zwischen 750 und 1250 mm, in einigen Gebieten auch darüber. Dem ebenen Hochland Ostafrikas bringt der Passat keine Niederschläge, sie sind daher bedeutend trockener, mit jährlichen Regenmengen von weniger als 750 mm, und empfangen die Niederschläge größ- tenteils in der Periode der Zenitalregen, die den Gebieten mit passatischen Steigungsregen noch zusätzliche Niederschläge bringen. Auf weiten Flächen dehnt sich Dorn-Savanne als Dornbusch oder auch als dürftiges Grasland mit niedrigen Akazien, sowie Kurzgrassteppe aus. Verallgemeinernd kann man sagen, daß das eigentliche Hochland Ostafrikas eine große Trockenzeit hat, die 4 bis 8 Monate dauert und zwischen April und November liegt. Gegen den Aquator hin dauert sie kürzer, doch stellt sich hier im Januar eine sog. kleine Trockenzeit ein, wodurch die übrige Zeit des Jahres in die beiden Regenzeiten: kleine Regenzeit von Oktober bis Dezember, große Regenzeit von Februar bis Mai geteilt wird. Besondere Verhältnisse hat die Umgebung des Victoriasees, dessen riesige Wasserfläche Klima und Vegetation beeinflußt. Hier erfährt der Südostpassat eine Stärkung, indem er vom See Feuchtigkeit aufnimmt. Weiter westlich über den Massiven von Rwanda und Burundi wird er allmählich zu weiterem Aufsteigen gezwungen, wodurch auch die Niederschlagsmengen zu- nehmen; doch erst die Höhen des Grabens am Kivusee bewirken stärkeres Aufsteigen, Konden- sation des Wasserdampfes und Steigungsregen, die östlich des Sees je nach Höhenlage zwischen 1200 und 1800 mm Niederschlag bringen. Dann sinkt der Passat in den Kivugraben ab und steigt an der über 1500 m über dem See liegenden Barriere des Westrandes wieder in die Höhe unter noch stärkerer Niederschlagsbildung: Von 1200 bis weit über 2000 mm pro Jahr. 12 F. Dieterlen Tabelle 2 Die Monate in der Reihenfolge der Niederschlagsmengen 1930 bis 1939: Niederschlagsmittel aus 2 INEAC-Stationen. 1955 bis 1964: Niederschlagsmittel aus 3 INEAC-Stationen. 20 Jahre: Mittlerer Niederschlag aus 20 Jahren. Ferner sind monat- liches Mittel an Niederschlagstagen und eine Einteilung nach N.stufen angeführt. | 20 Jahre : N.stufe April März Dezember Oktober November Februar September Januar Mai August Juni Juli Das Kivuhochland hat ein gemäßigteres Klima, es ist bereits subtropischem Gebiet zuzurechnen (VANDENPLAS, 1948). Klimatische Daten des Untersuchungsgebietes: Da das Untersuchungsgebiet in Höhen zwischen 1650 und 1850 m Höhe liegt, ganz Shnlich wie die drei unteren Wetterstationen des landwirtschaftlichen Forschungsinsti- tutes INEAC, die nur 10 km südlich von Lwiro liegen und in ähnlichen Hanglagen situiert, wie sie auch die IRSAC-Gegend auszeichnen, wende ich die aus 20 Jahren (1930 bis 1939 und 1955 bis 1964/65) vorliegenden Niederschlagsdaten, ferner Tempe- raturdaten, auch auf mein Untersuchungsgebiet an. Die insgesamt 4 Wetterstationen sind auf nur etwa 5 bis 6 km Entfernung Luftlinie von Osten nach Westen und bergaufwärts angeordnet und liegen in Höhen von 1703, 1730, 2055 und 2378 m. In der monatlichen Verteilung der Niederschläge differieren die beiden Gebiete von INEAC und IRSAC nur geringfügig, es ist jedoch sicher, daß die Gegend des INEAC im ganzen mehr Niederschläge empfängt als die des IRSAC (vgl. S. 14). Nach den INEAC-Daten fallen in Höhenstufen von 1700 m etwa 1550 mm jähr- licher Niederschlag, in 1800 m etwa 1635 mm, ın 1900 m ungefähr 1720 mm, in 2000 m etwa 1805 mm und bei 2100 m rund 1890 mm. Tabelle 3 Niederschlags- und Regentagssummen der ausgeprägteren Jahreszeiten ae | | 1. Hälfte Regenzeit | Regenzeit Trockenzeit N.mm | Nütg | N.mm | N.tg N.mm | N.tg Februar 180. 21: "Oktober 184 23 Juni 48 7 März 194 23 November 192° 24% ol 25 5 8 April 209 24 Dezember 185 24 August 53 Summen 583 68 551 70 126 20 EEE Jahreszeiten und Fortpflanzungsperioden bei den Muriden 13 Wichtigster Faktor für meine Untersuchungen waren die monatlichen Niederschläge in Gesamtmengen und Regentagen und ihre Verteilung über das ganze Jahr hinweg. Aus den Tabellen 2 und 3 ist folgendes zu entnehmen: Feuchtester Monat im lang- jährigen Mittel ist mit einem gewissen Abstand der April, dann folgen mit nur geringen Abständen untereinander die anderen fünf regenreichen Monate. März und Februar bil- den mit April zusammen die eine, Oktober, November und Dezember zusammen die an- dere Hälfte der Regenzeit des Jahres. Alle Regenmonate ordne ich der Niederschlags- stufe III zu, welche Monate mit mehr als 170 mm und mehr als 20 Regentagen ein- schließt. Zur Stufe II zähle ich die Übergangsperioden, Monate mit mehr als 100 mm und wenigstens 15 Regentagen. Es sind, wie der Januar, Zeiten, in die regelmäßig eine Periode geringeren Niederschlages fällt („kleine Trockenzeit“), oder es sind Über- gangsperioden zur „großen Trockenzeit“ wie der Mai, oder von der Trockenzeit zur Regenzeit, wie der September. Die trockenen Monate der Stufe I setzen sich sehr klar ab von den Übergangsmonaten; ihre feuchteste Zeit, der August, geht im langjährigen Mittel nur knapp über die 50-mm-Grenze und erreicht acht Niederschlagstage. Man kann daher ganz eindeutig von drei Monaten Trockenzeit reden, auch wenn die inter- nationale Norm dafür unter 50 mm liegt, d. h. nicht als Niederschlagsmonate einge- stufte Perioden haben weniger als 50 mm. Die Niederschläge fallen im Untersuchungsgebiet vorwiegend als Geländeregen (Stauungsregen) und als Konvektionsregen, so in der Trockenzeit, wo die meisten Nie- derschläge bei Gewittern niedergehen. Es kommt häufig vor, daß dabei 70 bis 90 0/u des ganzen Monatsniederschlages von zwei oder nur einem Gewitter herrühren. Auch in den Übergangsmonaten, besonders im September, fallen nach meinen Beobachtungen die meisten Regen bei Gewittern. Gewitter sind auch in den Regenzeiten häufig, aber ihr Anteil an den monatlichen Niederschlägen scheint nicht gleichmäßig zu sein. Im regen- reichen April 1964 z. B. (fast 260 mm) fielen die meisten Niederschläge ohne die geringste Gewittertätigkeit. Sehr schwere Tagesniederschläge von mehr als 50 mm kommen jährlich etwa zwei- mal vor, nach den langjährigen Beobachtungen besonders gehäuft im März und April. Das Rekordmaximum zwischen 1955 und 1965 waren 88,5 mm an einem Tag im Okto- ber 1959. Der größte Niederschlag innerhalb einer Pentade wurde Mitte April 1966 mit 230,5 mm gemessen. Abschließend wollen Tabelle 4 a vorsichtig, formulie- Schattentemperaturen der INEAC-Station Molehe (1730 m) ren, daß die Zeit von Sep- in den einzelnen Monaten tember bis Mai im Hin- blick auf die Niederschläge recht einheitlich istund ım Durchschnitt aus 6 Jahren 1959 bis 1964 : | ee ganzen alsfeuchtePeriode | won uddii. ug, Yuder mist Mi, sig bezeichnet werden kann, WETTE | die in einer Zeit von we- Januar 23,9 13,5 18,7 10,4 nıgen Wochen im Septem- Februar 24,2 13,0 18,6 11,2 ber einsetzt, meist im Ja- iz He 13,2 18,7 11,0 nuar einen Tiefstand er- Mi 7 1 18,7 10,0 s i ü al 23,6 14,0 18,8 9,6 reicht und in der Regel im Juni 23,6 13,0 18,3 10,6 Mai in wenigen Wochen Juli 23,6 12,4 18,0 142 ausklingt, um in eine deut- August 24,9 12,9 18,9 12,0 lich T ck Z it üb 1 September 24,7 13,3 19,0 11,4 EEE LRDELZN Oktober 24,0 13,2 18,8 11,2 leiten. November 23,7 13,0 18,5 10,7 Die Temperaturen. Dezember 23,8 132 18,5 10,6 Nach Messungen in der Jahresmittel 24,0 13,2 18,6 10,8 Station Molehe (1730 m) 14 F. Dieterlen kann man auch für das Untersuchungsgebiet eine mittlere Jahrestemperatur von 18,6° C annehmen (Tab. 4). Das Mittel aus den Monatsmaxima beträgt dabei 24,0° C, das der Monatsminima 13,3° C, die jährliche Amplitude also 10,7° C. Die Schwankungen von Monat zu Monat sind sehr gering. Mit 19,0° C durchschnittlicher Tagestemperatur ist der September der wärmste, mit 18,0°C der Juli der kühlste Monat. Das Mittel der Tagesmaxima liegt im August bei 24,9° C am höchsten, das der Minima von Mai bis Juli am niedrigsten. Durch die kühlen Trockenzeitnächte hat der Juli auch die durch- schnittlich geringsten Minima mit 12,4° C gegenüber 14° C im Mai. Tage ohne Sonnenschein sind sehr selten, völlig wolkenlose Tage nicht häufig. Für den Menschen sehr auffallend sind die Temperaturschwankungen während weniger Mı- muten bei raschem Wechsel von Sonnenschein und durch Wolken verdeckter Sonne. Diese Gegensätze sind meist subjektiv viel stärker als die Unterschiede zwischen Schat- ten- und Sonnenplätzen bei Sonnenschein. Trübe regnerische Tage, manchmal 3 bis 4 aneinander, kommen ab und zu in der Regenzeit vor. In der Trockenzeit, besonders im Juli, kann der Himmel tage-, sogar wochenlang dunstig-trüb sein, bei stark verminderter Intensität und Dauer der Son- neneinstrahlung. Jahreszeitenverlauf von 1963 bis 1966 Im Mittel des gesamten Niederschlages unterscheiden sich die drei Jahre wenig vom langjährigen Mittel von ca. 1710 mm. Sehr verschieden dagegen waren die einzelnen Jahre. 1963 lag mit 1902 mm weit über dem Durchschnitt, 1964 mit 1447 mm weit darunter und 1965 mit Tabelle 5 1714 mm hatte ein nor- males Jahresmittel. 1963: Die ” „Kleine Trockenzeit“ fiel anstatt auf Januar, in. den Fe- bruar. Die Regenzeit wurde ebenfalls einen Monat hinausgeschoben Monatliche Niederschläge in mm im langjährigen Mittel, für die Jahre 1963, 1964, 1965 und für 1966 bis einschl. Mai II und endete nach sehr e: feuchtem Mai abrupt in V den ersten Junitagen. VI Dann folgten bis Anfang va September drei eindeutige je Trockenzeitmonate. Der < Oktober war viel zu XI trocken. XI 185 1964: In der ersten Regenperiode des Jahres war der März viel zu trocken. Die Trockenzeit begann schon Anfang Mai, und anstelle der üblichen drei Monate folgte eine fünf- monatige Trockenzeit. Zwar lag das Monatsmittel im Juni und September über 50 mm Niederschlag, doch konnte dies den Gesamtcharakter dieser langen Trockenzeit nicht beeinflussen. 1965: In diesem Jahr wurde das aus den langjährigen Beobachtungen ermittelte Schema ungefähr eingehalten. So blieb die Regen- und Trockenperiode in ihren zeit- lichen Grenzen und auch im Mittel ihrer Niederschläge. Im Jahre 1966 brachten die ersten vier Monate, besonders der März und April Rekordregenmengen, während der folgende Mai bereits der Trockenzeit zugerechnet 1 nur 1 Station Jahreszeiten und Fortpflanzungsperioden bei den Muriden 15 werden konnte. — Hier muß jedoch bemerkt werden, daß besonders im April, dem regenreichsten Monat der letzten 12 Jahre, beträchtliche Unterschiede der Regenmenge sowohl in vertikaler Richtung auftraten, die das Maß der üblichen Unterschiede weit überschritten, wie auch in horizontaler Richtung. Die Höhenstufe über 2000 m bekam mit 437,3 mm Rekordniederschlag (Station Tshibinda), während das Mittel aus den zwei Stationen der 1700-m-Stufe (Nyamunyunye: 155,7 mm, Molehe 222,5 mm) unter dem Aprildurchschnitt blieb; am 10 km nördlich davon gelegenen IRSAC verhielt es sich ganz ähnlich, nur bekam die 2000-m-Stufe etwa gleich wenig Niederschlag wie die 1700-m-Gegend. c. Bestimmungsmethoden der Fortpflanzungsaktivität Es gibt verschiedene Methoden, Grad und Verlauf der Fortpflanzungsaktivität einer Art zu bestimmen. Bei den Männchen kann man ihn an Zustand und Größe der Testes zu ermitteln versuchen, bei den Weibchen am Zustand der Vulva, des Uterus und des Ovars, am Vorhandensein, Zahl und Größe von Embryonen und am Zustand der Zitzen. Schließlich auch an den nichterwachsenen Tieren, an Abfolge und Anzahl des Auftretens von jungen und halberwachsenen Individuen in den Fängen. Je länger und je mehr Tiere verschiedener Arten man fängt, desto mehr Methoden lassen sich ver- wenden, und von der Zahl und Sicherheit der Methoden wiederum kann abhängen die Genauigkeit der Aufschlüsse. Bestimmung der Fortpflanzungsaktivität einer Population an den Männchen allein ist nicht möglich, da zumindest in tropischen Gebieten die Testes der Adulten vieler Arten auch in Zeiten weitgehender Fortpflanzungsruhe groß und aktiv bleiben können, wie eigene Untersuchungen und von DeLany (1964 a) und ROGERS BRAMBELL/ Davis (1941) ergaben. Aus meinen Meßergebnissen der Teste von mehr als 150 Männchen aus mehreren Arten, bevorzugt in der Trockenzeit durchgeführt, kann ich entnehmen, daß diese Methode ein völlig unsicheres Verfahren ist. Pırror (1954, 1957) hat allein nach der Jungtier-Anteil-Methode gearbeitet und, wie wir noch sehen werden, unzuverlässige Resultate erzielt. Am meisten lohnt die Untersuchung der adulten Weibchen (S. 33), wobei schon äußerliche Feststellungen gute Aufschlüsse geben können, doch ist die Untersuchung des Uterus die sicherste Methode, nicht allein nur auf trächtig oder nichtträchtig, son- dern auf die Erfassung aller möglichen Stadien, so auch auf resorbierte Embryonen (S. 31). An diese Methode hielt ich mich. Das in Tabelle 6 gebrachte Material wurde drei Jahre lang gesammelt; es ist für jeden Monat hinreichend groß — im Mittel 189 adulte Weibchen — um diesen Zeit- abschnitt zu charakterisieren. Trächtig bedeutet hier, daß makroskopisch sichtbare Embryonen vorhanden waren, von denen ein Teil resorbiert sein konnte. Aber auch nichtsäugende Weibchen mit sämt- lichen in Resorption befindlichen Foeten — dieser Anteil macht maximal 10°/o der träch- tigen Tiere aus — zählte ich als fortpflanzungsaktiv, denn für die Bewertung einer be- stimmten Jahreszeit ist primär das Trächtigwerden, nicht das Mißlingen einer Gravi- dität ausschlaggebend, das ja ganz verschiedene Ursachen haben kann und nur teilweise jahreszeitlich bedingt ist (S. 31). Es muß ferner bedacht werden, daß ein gewisser gerin- ger Anteil der nichtträchtigen/nichtsäugenden Weibchen den trächtigen zugeschlagen werden müßte, da die nicht sichtbaren Anfangsstadien der Gravidität nicht erfaßt wer- den konnten. Ob die trächtigen Weibchen auch zugleich säugend waren, ist aus der Tabelle nicht zu ersehen. Unter „säugend“ werden hier nur makroskopisch als nicht- trächtig, aber eindeutig als säugend anzusprechende Weibchen (und damit als fortpflan- zungsaktiv) verstanden, da diese ja vor kurzem selbst noch trächtig waren. Doch muß bemerkt werden, daß zweifellos mehr Weibchen säugend waren als angegeben, weil nicht immer der Zustand des Gesäuges notiert wurde; ferner war es nicht immer ein- 16 F. Dieterlen fach, zu entscheiden, ob ein Weibchen säugend war oder nicht, denn der Zustand der Zitzen variert von Art zu Art sowohl bei Säugenden als auch bei Nichtsäugenden, wie ich bei einigen im Käfig züchtenden Arten beobachten konnte. So kann z.B. bei Otomys, Dasymys oder Rattus das Gesäuge derart offen liegen, daß man bestimmt annimmt, das Tier säuge, obwohl das nicht der Fall sein muß. Umgekehrt sind die Zitzen wirklich säugender Tiere bei manchen Arten wenig oder gar nicht prominent und sichtbar, so be- sonders bei Lophuromys. d. Ergebnisse Besprechung der Befunde für alle Arten. Wir wollen zunächst den Verlauf über die ganze Untersuchungszeit hinweg, also die Kurve in Abb. 2 und die Prozentzahlen ın der letzten Spalte der Tab. 6 betrachten. — Vorab muß noch klargestellt werden, daß Höhen und Tiefen der Kurven allein über Schwankungen im Anteil der trächtigen — folglich adulten — Weibchen aussagen und nichts über die absolute Zahl der Weibchen und damit auch nichts über Populationswachstum oder -dichte. Ein Ansteigen der Fortpflanzungskurve kann erstens bedeuten, daß die Pausen Zzwi- schen zwei Würfen bei vielen Individuen geringer werden und/oder zweitens, daf neue Generationen herangewachsen sind, deren Weibchen unter günstigen Bedingungen erst- mals fortpflanzungsaktiv werden, was dann u. U. ein sprunghaftes Ansteigen der Kurve zur Folge haben kann. Die Schwankungen der Kurve sind also zugleich Maßstab für die Wurffolgendichte (bei einer gerade # konstant bleibenden Population) und für den velativen Anteil der Weibchen an der Fortpflanzung (bei einer sich gerade stärker ver- jüngenden Population adulter Tiere). 0 mm n 300 275 80 BEN 50 A \ n 70 / £ \ 225 v2 \ % Zn u N Pi 200 Pi & \ Bar NSlı75 504 a \ Br a) s \ Mn 150 SH // ZN ' ' \\ I 125 304 \\ / j 100 in / / 75 20 N /j x / 50 IM PB: 10 Las 4 25 he —_— I I II IV Y IT UT Bra IX X XT XT Monate Abb. 2. Verlauf der Fortpflanzung aller Arten (ohne Rattus), ausgedrückt im Prozentsatz der fortpflanzungsaktiven Weibchen ———), im Vergleich zum Mittel der Niederschläge (mm) im Untersuchungszeitraum von 37 Monaten (—.—.—.—) und zum langjährigen Mittel der Niederschläge (— — — —) BIOLOGIE Im Spätherbst 1966 erschien DER MEERESHÖHLEN TOPOGRAPHIE, FAUNISTIK UND OKOLOGIE EINES UNTERSEEISCHEN LEBENSRAUMES EINE MONOGRAPHIE Von Dr. RUPERT RIEDL a. 0. Professor am I. Zoologischen Institut der Universität Wien 1966 / 636 Seiten mit 350 Abbildungen, davon 22 farbig auf Tafeln, und 30 Tabellen / Ganz auf Kunstdruckpapier / Ganzleinen 186,- DM INHALTSÜBERSICHT EINFÜHRUNG I. PROBLEME UND METHODEN A. Die Problemstellung B. 1. Die Ausgangspunkte der Rt OARE ARORN 19 - 2. ER FERN BODEN 25 Die Höhlenuntersuchungen 1. Die österreichische BE Eoyedinion 1952 27 - 2. . Die weiteren uhr. suchungen 45 II. DIE TOPOGRAPHIE DER HÖHLEN ... A. Das Felslitoral B. 1. Das Vorkommen und die RN Her Beldiirels 52_ 2 Die Vertaderin gen und die Gliederung des Felslitorals 57 Das Höhlenvorkommen . : 1. Über die Häufigkeit der Berahöhleh 67 - 2. Größen m! Grenzfälle 76. - 3. Das Werden und Vergehen der Höhlen 83 C. Die Typen der Höhlen 1. Die Gestaltungsmerkmale der Hioklkntypeh) 94_ 2. Die Tiefenlage ik Höh- leneinganges 100 — 3. Die innere Gliederung der Höhlen 105 D. Topographische Definition der Meershöhlen VERLAG FAUL PAREY 67 94 107 - HAMBURG UND BERLIN II. DIE BEWOHNER DER HÖHLEN je VI A. Die Flora 1. Algen 110 - 2. Pilze us OTIENEE LER 119 B. Die Fauna 1. Einzeller, Et 4 ren 121 - 2. Die ee 2 Würmer 144 _ 3, Die Gliederfüßer 157 - 4. Die übrigen Wirbellosen 174 - 5. Die Wirbel- tiere 192 C. Faunistische Vergleichsfragen .. 1. Übersicht der faunistischen Et 200 - 2. Untang oh Re ne echten Höhlenarten im Meere 211 D. Faunistische Definition der echten Meereshöhle DIE ANORDNUNG DER HOÖHLENBESIEDLUNG A. Die Faunenanordnung einer typischen Höhle .. 1. Die Zonierung oder die Faunenstaffelung einer Höhle 245 2. we neigung und Faunenverteilung (Decken, Wände und Böden) 258 B. Die Faunen verschiedener Höhlen .. 1. Die Bedeutung der Wassertiefe 264 — 2. Die PR ale Höhlengröße 273 _ 3, Die Bedeutung der Höhlengestalt 283 C. Die zeitlichen und geographischen Faunenänderungen i ; : 1. Die kleinräumigen Faunenänderungen 304 — 2. Die ee Fanckene Unterschiede 324 D. Okologische Definition der Seehöhle . DIE FAKTOREN DER HOHLENBESIEDLUNG A. Die anorganischen Faktoren 1. Die Bedingungen der Lichtexposition 330 - 2. Die ae je re sition 337 — 3. Die Bedingungen der Bewegungsexposition 349 — 4. Die Wir- kungen der Bewegungsexposition 356 - >. Die Merkmale von Substrat und Wasserkörper 367 B. Die organischen Faktoren 1. Die Raumkonkurrenz 369 — 2. Die ee des Benihik 371 3, Die Bedingungen des Wasserkörpers 384 C. Die Verhaltensweisen der Höhlenbewohner 1. Die Stufen der Substratbeziehung 395 — 2. Die Grade PR Höhlenbeziehung 399 — 3. Die Ursachen der Höhlenbeziehung 412 D. Funktionelle Definition der Seehöhle DIE HOHLENFAUNA ALS SYSTEM A. Methoden und Begriffe 1. Die allgemeinen Prinzipien 420 — 2. Die Ekolbgiräinen Einheiten AR: die Sy- stembedingungen 422 B. Die Ausprägung der Assoziationen .. 1. Die Gruppeneinheiten und ihre Grenzen 427 — 2. Gefügereile BEN Bu sche Umwelt“ 437 - 3. Die Bindungsweisen der Assoziationsteile 445 C. Die Geschlossenheit der Assoziationen 1. Der Nahrungskreislauf 462 — 2. Der Hahn mit det ars en räumen 465 — 3. Der Wechsel der Lebensräume 468 D. Ursachen und Wirkungen der Assoziierung 1. Die exogenen Faktoren 475 - 2. Die endogenen RR 483 - 3. Die ee rischen Faktoren der Höhlenbesiedlung 491 109 109 120 199 242 244 244 264 303 327 328 329 369 394 417 419 420 427 462 475 Tafel Va (oben): Hornkorallen-Bestände an tieferer Steilwand. 80-cm-Ausschnitt einer Wand- kante in 30 m Tiefe. Die korallrote Paramuricea chamaeleon teils bewachsen von Schwäm- men, Bryozoen und Salmacinen, gelb die zartere Eunicella cavolinii, teils überzogen von dem roten Parerythropodium coralloides, an der Wand Kalkalgenkrusten und die gelben Sternchen Umseitig Probefarbtafel aus Riedl, Biologie der Meereshöhlen; Verlag Paul Parey Fortsetzung der Tafelerklärung von Leptopsammia pruvoti, das Substrat ist von knolligen, teils abgestorbenen Bryozoen- und Corallinen-Krusten überzogen, die von endolithischen Algen befallen sind; PrviC (Abb. 11, Nr. 51. Phot. Svogopa, Lampenblitz/Perutz C 18). Tafel Vb (unten): Exponierter Hydroidenbestand im extremen Phytalschattengebiet. 7-cm- Ausschnitt eines hängenden Wandteiles in 1 m Wassertiefe. Aglaophenia tubulifera mit reifen Corbulae (zwei rechts im Bilde deutlich), halblinks die zarteren Plumularien-Fiedern, auf Kru- sten junger Thalli der grünen Zanardinia und des rosafarbenen Pseudolithophyllum; Vrbnik (Abb. 125 A. Phot. Svosopa, Lampenblitz/Perutz C 18). E. Biocoenotische Definition der Seehöhle .. 2 u un en ne nn 495 vi. DIE HÖHLE ALS TEIL DES LITORALSYSTEMS . .. .......49 A. Die Herleitung der Höhlenfauna .. .. 497 1. Methoden und Begriffe 498 — 2. Die ie 503 - 3. Die an. form-Typen 507 - 4. Die Lebensort-Typen 514 - 5. Die Theorie oder die Ur- sachen der Lebensort-Typen 526 - 6. Anhang 532 B. Die Gliederung des Litoral-Systems .. 536 1. Die Primärfaktoren 537 - 2. Die Stufen des aigra ee 554 3, Die Landschaften des Litorals-Systems 563 C. Systematische Definition der Seehöhle .. .. ee ee en en 0977 M:: diesem Werk ist eine neue Form der Monographie eines marinen Lebensraumes geschaffen worden. Sie beruht auf den Methoden und Ergebnissen der „neuen Litoral- forschung“, deren biologische Untersuchungen mit Hilfe der Taucherei den engsten Kontakt mit dem Milieu der Organismen anstreben und zu unmittelbarer Anschauung des Meeresgrundes geführt haben. Die bisher so gut wie unbetretenen Seehöhlen sind durch ihre Geschlossenheit für diese Untersuchungen besonders geeignet und ermög- lichen bereits eine spezielle Monographie über ein Gebiet, das bislang als völliges Neuland galt. Den Ausgangspunkt dieser Forschungen bildeten mehrfache Expeditionen und nach- folgende Untersuchungen des Verfassers und seiner Mitarbeiter sowie verschiedene unterseeische Höhlenstudien kroatischer, italienischer und französischer Schulen. Sie haben auseinem zuvor gänzlich unerforschten einen der bestbekannten Lebensräume des Mediterrans gemacht und zudem eine Brücke zwischen Meereskunde und klassischer Höhlenforschung geschlagen. Die Entdeckung einer neuen Einwanderungspforte, durch die Meerestiere ins unterirdische Süßwasser der Kontinente eindringen, die Feststellung von fast 1000 Meerestierarten im Höhlengebiet, insbesondere von Formen aus großen Meerestiefen im finsteren Seichtwasser, die Konfrontation mit stammesgeschichtlichen Reminiszenzen in der heutigen Tierverteilung, die Aufdeckung neuer Lebensform- Typen sowie neue Einsichten in den Mechanismus und in die Herkunft der Lebens- gemeinschaften und nicht zuletzt ein besseres Verständnis für die Organisation der Küstengebiete überhaupt, verbunden mit dem Nachweis eines erfolgreichen Zusammen- wirkens von Okologie, Faunistik und maritimer Klimatologie, von Geomorphologie, Hydrodynamik und Meeresbotanik durch gemeinsame Anschauung der Erscheinungen am Seeboden, sind die wichtigsten Ergebnisse. Mehr als 300 Textabbildungen und 16 einzigartige Farbtafeln geben einen vorzüglichen Eindruck von Lage, Größe und Struktur der behandelten Meereshöhlen, von den Verfahren und den Schwierigkeiten ihrer Erforschung sowie von dem faszinierenden Artenreichtum ihrer Bewohner. Durch die Fülle der mitgeteilten Forschungsergebnisse und der ihnen zugrundeliegen- den neuartigen Untersuchungsmethoden ist das Werk von elementarer Bedeutung für die Meeresbiologie im weitesten Sinne, für Geologie, Klimatologie und Hydrodynamik, für Aquarien, zoologische Museen und Präparatoren. Darüber hinaus wird es wegen seiner großen Anschaulichkeit lebhaftes Interesse bei Tierhändlern und Sammlern, Tau- chern und Fischern finden sowie bei allgemein an der Natur Interessierten. VERLAG PAUL PAREY - HAMBURG UND BERLIN Von Dr. RUPERT RıEDL erschien ferner: Fauna und Flora der Adria Ein systematischer Meeresführer für Biologen und Naturfreunde. In internat. Gemeinschaft zahlr. Meeresbiologen bearb. und hrsg. von Univ.-Doz. Dr. Rupert Rırpı, Wien. 1963 / 640 Seiten mit 2590 Abb., z. T. farbig, im Text und auf Tafeln / Leinen 58,- DM / Kartonierte Studienausgabe ohne Farbtafeln 46,- DM Dieser Meeresführer bedient sich eines neuen, Leitzahlen benutzenden Übersichtssystems. 1500 Arten werden auf diese Weise mit 30000 Merkmalen geordnet. Das Buch ermöglicht es, auch die nicht behandelten Arten nach ihrer Gruppenzugehörigkeit zu bestimmen. Über 2500 Ab- bildungen fassen jeweils die systematischen Gruppen zusammen. Bei aller Wissenschaftlichkeit bewahrt das Buch den Charakter eines Feldführers Die Unterwasserfauna der Mittelmeerküsten Ein Taschenbuch für Biologen und Naturfreunde. Von Prof. Dr. WOLFGANG LUTHER und Dr. Kurt FIEDLER, Darmstadt. 1961 / 253 Seiten und 46 Tafeln / 500 Abb., davon 300 farbig, im Text und auf Tafeln / 2 doppelseitige Unterwassertafeln / Leinen 28,- DM Das Meer-der größte Lebensraum Eine Einführung in die Meereskunde und Meeresbiologie. Von R. E. Coker. Aus dem Engl. übersetzt und bearb. von Dr. IrmrrauTt und Dr. GoTTHıLr HEmPEL, Hamburg. 1966 / 211 Sei- ten mit 136 Abb. im Text und auf 16 Tafeln / Leinen 28,- DM Die Fische Eine Naturgeschichte für Sport- und Berufsfischer, Aquarianer, Biologen und Naturfreunde. Von J. R. Norman. In zweiter engl. Ausg. bearb. von P. H. GREENWOOD, D.Sc. Deutsche Ausg. bearb. und erweit. von Dr. Karı Hxımz Lürımnc, Bonn. 1966 / 458 Seiten mit 21 Abb. auf Tafeln und mit 393 Zeichnungen von W. P. C. Tenıson / Leinen 44,- DM Riesenfische, Wale und Delphine Ein Taschenbuch für Biologen, Sport- und Berufsfischer und für Naturfreunde. Von J. R. Nor- MAN und F. C. Fraser, D.Sc. Aus dem Engl. übersetzt und bearb. von Dr. GERHARD KREFFT und Dr. KurT SCHUBERT, Hamburg. 1963 / 341 Setien mit 119 Abbildungen / Leinen 24,- DM Geheimnisvoller Delphin Eine Studie. Von Henry CHarın. Aus dem Amerik. übersetzt von CHrısTA LüBBEN. 1965 66 Seiten mit 15 Abb. im Text und auf 6 Tafeln / Leinen 14,80 DM Berichte der Deutschen Wissenschaftlichen Kommission für Meeresforschung Neue Folge. Erscheint 1966 im 18. Jahrgang. Hrsg. von Prof. Dr. AnpoLr BÜCKMANN und Prof. Dr. Urrıch SchmiDT, Hamburg. Schriftleitung: Prof. Dr. AnoLr BÜCKMANN, Hamburg. Jähr- lich 2 Hefte mit wechselndem Umfang in zwangloser Folge / 4 Hefte bilden einen Band von höchstens 24 Druckbogen / Abonnementspreis je Druckbogen (16 Seiten) etwa 5,- DM, zu- züglich Versandkosten ZUBEZIEHEN DURCH TRRE BUCHHANDLUNG: Jahreszeiten und Fortpflanzungsperioden bei den Muriden 17 Tabelle 6 Fortpflanzungsverlauf von Monat zu Monat, ermittelt am Fortpflanzungszustand aller adulten Weibchen aller Muridenarten (mit Ausnahme von Rattus) im Untersuchungsgebiet von Mai 1963 bis Mai 1966 Aktiv bedeutet entweder trächtig (und evtl. zugleich säugend) oder säugend (aber nicht trächtig), weiteres dazu im Text. Nichtaktiv bedeutet nichtsäugend und nichtträchtig. | insgesamt | Monat einz. Jahr | Fortpflanzungszustand RR | nn ra ' adulte | | au aktiv | air | Aktiven am | ‚Anteile der ; | RE | | a | veäche. | säug. | a Ges.fang | jew. Monate 1964 43 20 4 19 56 °/o I 146 1965 48 32 1 15 69 ®/o 63,0 %/o 1966 55 31 4 20 64 °%/0 1964 70 35 6 29 59 0/0 II 208 1965 94 59 1 34 64 ®/o 67,7 %/o 1966 44 35 — 9 80 9/0 1964 78 39 5 34 56 %/o III 243 1965 118 BR 3 32 73% 61,3 /o 1966 47 19 7. 21 55% 1964 60 28 6 26 57 0/0 IV 181 1965 85 29 15 41 52%), 49,3 0/o 1966 36 12 2 22 39/0 1963 20 12 2 6 70% 1964 97 28 16 53 45 0/0 0 u ses 39 4 2 Be LE 1966 42 14 — 28 33 0/0 1963 28 16 2 10 64 0/0 VI 184 1964 111 45 4 62 44 %/o 52,3 %/o 1965 45 17 5 23 45 %/o 1963 49 15 % 27. 45 %/o v1 204 1964 124 22 2 100 19 %/o 31,0 %o 1965 31 5 — 22 29/0 1963 25 4 — 21 16/0 VIII 232 1964 80 11 4 65 19 %/o 14,5 %/o 1965 127 11 — 116 8,5 0/0 1963 41 12 3 26 36,5 %/o IX 198 1964 71 9 1 61 14 %o 28,590 1965 86 25 5 56 35 %o 1963 51 19 1 31 39%/o X 145 1964 50 14 1 35, 30 %/o 37,3 %o 1965 +44 17 2 25 43 %/o 1963 44 14 5 25 43 %/o XI 173 1964 76 39 — 37 51 %o 54,7 ®%/o 1965 33 36 1 16 70% 1963 11 4 Z—_ Z 36,5 %/o XII 150 1964 BR 32 3 37 52%), 49,5 0/0 1965 62 33 4 25 60 9/0 2262 Jahresmittel: 45,8 %/o Ein Anstieg nach einem längeren Fortpflanzungstief bedeutet, daß mangels Nach- ‚ wuchses die älteren adulten Weibchen einen Wurf setzen und viele möglichst gleich anschließend noch einen zweiten usw., wenn der Anstieg anhalten soll. Werden die Wurfpausen größer, wird auch die Kurve flacher, denn ehe nicht die neue Generation 18 F. Dieterlen geschlechtsreif wird, sind es immer noch dieselben adulten Weibchen, die die Fortpflan- zung bestreiten. Man kann das Jahr zunächst einfach ın zwei Abschnitte einteilen: Die Zeit, die über dem Jahresmittel von ca. 46/0 liegt, das sind die Monate November bis Juni und die unterdurchschnittlichen Monate Juli bis Oktober. Ein Niveau hoher Fortpflanzungs- tätigkeit wird von Januar bis März gehalten (64/0), dann folgt bis Mai ein konti- nuierlicher Abfall auf 40°/o, zum Juni ein sehr bemerkenswerter Anstieg auf 52 %/o und dann erneut regelmäßiges Absinken auf den Jahrestiefpunkt im August mit 14,5 %/o. Bis zum November erfolgt dann ein dreimonatiges gleichmäßiges Ansteigen auf 55 %/o, so- dann zum Dezember hin ein leichter Rückgang, und schließlich wird zum Jahresanfang wieder das hohe Januar-März-Niveau erreicht. Klare Verhältnisse zeigt der Verlauf also von Januar bis März und von Juni bis November. Nun ein Vergleich des Verlaufs ın den einzelnen Jahren (vgl. Kurven ın Abb. 5 bis 8), allerdings sind nur 1964 und 1965 vollständig. Die Januar-März-Periode ist in allen Jahren etwa gleichartig hoch, nur liegt sie 1964 bei 57 °/o, 1965 dagegen bei 69 /o, 1966 bei 66/o jedoch mit großen Schwankungen. Während 1964 das hohe Niveau bis zum April hin anhielt und zum Mai nur langsam abfiel, erfolgte 1965 von März bis Mai ein Abstieg von 73 auf 15/0; 1966 war der Höhepunkt schon im Februar mit 80 °/o erreicht, doch war der Abstieg bis Mai (33/0) weniger drastisch als 1965. Der Mai ist (auch niederschlagsmäßig) der Monat der größten Gegensätze: Während die Fortpflan- zungsaktivität 1963 bei 70 0/, liegt und im Jahr darauf nur bei 45/0, hat sie 1965 mit 150/o fast den Minimalpunkt erreicht. Bezeichnend für den Juni ist eine hohe Aktivität. 1963 und 1964 gab es nur einen geringen Abfall vom Mai her, 1965 dagegen einen Wiederanstieg, so stark, daß er das Gesamtergebnis des Juni (1963 bis 1965) über das des Mai erhebt. Nahezu gleichartig war in allen drei Jahren das starke Nachlassen der Fortpflan- zung bis August. 1963 lag der Tiefpunkt in diesem Monat, 1964 im September, 1965 wieder im August. Ebenso klar wie der Abfall zum Jahresminimum ist ın allen Be- obachtungsjahren der Wiederanstieg von September bis November, ferner die Ver- flachung der Kurve ım Dezember, vor dem stärkeren Anstieg zum Januar. Für 1963 ist bezeichnend: Verhältnismäßig steiler Abfall vom Juli zum August- minimum und dann ebenso rascher Anstieg zum September und Weiteransteigen zum Januar-März-Niveau. Während der Zeitraum minimaler Fortpflanzungstätigkeit (un- ter 35 %/0)® 1963 nur etwa zweieinhalb Monate dauert, erstreckt er sich 1964 über vier Monate von Juli bis Oktober. In zweieinhalb Monaten verdoppelt sich dann (bis Ja- nuar 1965) die Fortpflanzungsrate auf fast 70/0. Auf das relativ lang dauernde Tief folgt also recht rasch eın sehr hochliegendes Hoch. Man ist versucht, aus dem Hoch von 1965 und dem Absturz zum Mai zu schließen, daß ein Abfall um so rascher und tiefer geht, je höher die Hochperiode war, was jedoch im Frühjahr 1966 nicht bestätigt wer- den konnte. Umgekehrt könnte ein Ansteigen aus einem besonders tiefen und/oder lang- dauernden Tief auf ein um so höheres und/oder länger dauerndes Hoch führen, z. B. | von 1964 auf 1965. Ferner könnte ein niederes Hoch nicht so rasch und intensiv in ein Tief fallen wie im ersten Halbjahr 1964 oder ein Wiederanstieg aus einem kurzdauern- den Tief könnte in der Regel nur langsam und ungleichmäßig zum Niveau des nächsten Jahres führen, wie 1963/64. Verlauf bei den einzelnen Arten (s. Tab. 7 und Abb. 3 und 4) Zunächst sei auf die teilweise enormen Unterschiede hingewiesen, die zwischen den ein- zelnen Formen in der Fortpflanzungsleistung im gesamten Jahresverlauf bestehen. So 5 Vorläufig bezeichne ich minimale Fortpflanzung als unter 350/, liegend, mittlere von 35 bis 55 %/o (Jahresmittel bei 45%/o) und hohe ab 55 /o. a —— mn Jahreszeiten und Fortpflanzungsperioden bei den Muriden 19 genügt offenbar den Leggada-Arten ein Jahresdurchschnitt von 31/0, während Otomys (vgl. Tab. 10) 91,5 0/0 benötigt, um bestehen zu können. Darauf soll noch einmal ein- gegangen werden. Lophuromys aquilus: Rund 4 bis 5 Monate — Mai bis September — liegt die Fort- pflanzungsrate unter 35/0. Zur Fortpflanzung kommen offenbar nur unter günstigen Bedingungen lebende Tiere, gleichzeitig wird der Bestand durch Folgen der Trockenzeit dezimiert. Der Anstieg auf das Oktober-Dezember-Niveau dürfte dadurch bedingt sein, daß die meisten Weibchen (mit Ausnahme der in der Trockenzeit geborenen) ihren ersten Wurf nach dem Minimum entweder tragen oder eben erst gesetzt haben. Die Verflachung der Kurve im Januar kommt wohl durch eine die meisten Weibchen betref- fende Wurfpause zustande und der Wiederanstieg zum Februar-März-Niveau, dem Jahresgipfel, durch die zunehmende Beteiligung der in den vergangenen Monaten ge- häuft geborenen Tiere, ferner der meisten älteren Tiere, die nun mindestens 9 Monate alt sind. Diese älteren dürften nun seit Oktober ihren zweiten bis dritten, die vom Juli bis September geborenen ihren zweiten Wurf tragen und die aus der Zeit Oktober- Dezember stammenden Weibchen nun erstmals trächtig sein. Ab März scheint die Akti- vität erschöpft zu sein. Entweder legen nun alle eine Wurfpause ein (natürlich nie genau synchron), ehe sie noch ein-, höchstens zweimal werfen oder ein größerer Teil stellt be- reits jetzt die Fortpflanzung ein, während ein anderes (Tiere von Januar bis März?) voll aktiv bleibt. Der Gesamtverlauf von Lophuromys ist höchst einfach, einfacher als bei den meisten andern Arten, die im Juni noch einen stärkeren Wiederanstieg der Fort- pflanzung erleben. Ähnliches kann auch bei Zophuromys vorkommen (Tabelle 8). So war 1965 ein geringes Aufleben der Fortpflanzungsaktivität im Juni/Juli zu verzeich- % | mm 90 80 80 I I II IV 4 VI YIT VITT IR, x XT XT Monate Abb. 3. Jahreszeitlicher Verlauf der Fortpflanzung (Prozentsatz der aktiven Weibchen) bei den in den Fängen drei häufigsten Arten Lophuromys aquilus — ——), Oenomys hypoxanthus (— — — —) und Praomys jacksoni (0000). Errechnet aus 37 Monaten von Mai 1963 bis Maı 1966 20 F. Dieterlen Tabelle 7 Jährlicher Fortpflanzungsverlauf bei den sechs häufigsten Muriden-Formen. n = Gesamtzahl der gefangenen adulten Weibchen. f. akt. = Anteil der fortpflanzungs- aktiven Weibchen in ®/o. Januar bis April der Jahre 1963—1966. Mai 1963—1966. Juni bis Dezember der Jahre 1963— 1965. Lophuromys | Oenomys | Praomys | Lemniscomys \Leggada tr.lmin Dasymys Be he . Tan 2 | akeıi) "R |fake.| nm | f.akt. | nn | f.akt. | n | Fakt. NE fiakt. I 47 573% 20 50% 15 66% 17 70% 15 80% 4(100 ®) II... ANZ ZB ae 38 68% 14 71% 5 60% DE ze III 56 76,0% 29 59% 50 60° 16 62,5% 19 37 Vo 14 64 0 IV 762 3773 aa 74377098 13 15% 9 2% 9 78% Vv 23h a2 7 ARE? 225 550 1% 47%/6 20 2086 8 62,500 VI 72 29700 232,625 a er 16 560 18 50% 11. 82% vl . 70 -M7 a: 28 25 4 23. 39%. 25 40 Ye 327758 %/o 9 4500 VII 76 ‚93%. 368 1975 229724 oh 3 9% 247 DU er ie 72.032,7%: 36 22a 0729,20 2 13% 10 0% 71, 1A8e x 59 520% 27 37% 12 25% 20 25% 4 25% 5 (0%) XI sg 56,0%, 21 - Bl %0 24 62,5% 20 30% 117 8135 14 2390 XII 57 60,0% 19 42/0 10 50% 29 59% 7 14% 10 80% Summe 785 354 DIR 245 169 122 J.Mittel 43,9 %/o 46,8 %/o 53,0 %/o 41,5 %/o 31,5 Yo 55,000 nen, und dem hohen Wert des Mai 1963 könnte ein geringer im April vorangegangen sein. In allen Jahren ganz eindeutig ist der starke Abfall vom März zum April und in der Summe der Jahre eine Verflachung des Abfalls von April bis Juni. Die Jahres- minima liegen im Juli oder August. Dann setzt die Vermehrungsaktivität relativ schnell ein und erreicht spätestens im Oktober einen Wert, der weit über dem anderer Arten liegt, die längere Anlaufzeit nach der Trockenzeit brauchen. Oenomys hypoxanthus: Auch bei dieser Form bleibt die Fortpflanzungsrate lange Zeit gering, rund drei Monate (Juli bis September) unter 25 Po. Sehr steil ist der Anstieg auf über 80°/0 im November; offenbar werden in den vorangehenden sechs bis acht Wochen mehr oder weniger alle vor Talelle 8 dem Juli geborenen Weibchen trächtig. Anschließend scheint ein größerer Teil Wurfpausen einzulegen, denn anders ist das Dezember-Tief nicht zu erklä- Prozentzahlen: Anteil der aktiven Weibchen ren. Am kontinuierlichen Anstieg vom Dezember zum April-Maximum betei- ligen sich sowohl die älteren Weibchen mit vermutlich ein bis zwei Würfen, ferner in steigendem Maße die ab Ok- tober geborenen; sie scheinen im we- Verlauf der Fortpflanzung bei ophuromys aquilus in den einzelnen Jahren Ir 41963 ıı 1964 1965 | 1966 Monat | | | 0/9 U7) | v/o | d/p I 50 67 55 63 70 82 79 80 sentlichen für das April-Maxımum ver- 32 42 antwortlich zu sein. Ob die Weibchen r » einer Art mit2 bis3 oder erst mıt 4 Mo- 20 naten geschlechtsreif werden (Tab. 13), 4 kann also für den ganzen Jahresver- 42 lauf von großer Bedeutung sein. Das S Tief im Mai dürfte dann mit dem ım 57 Dezember korrespondieren und der Wiederanstieg im Juni mit dem An- Jahreszeiten und Fortpflanzungsperioden bei den Muriden 21 stieg vom Januar zum März. Nach dem Juni wirkt sich dann das jahreszeitliche Geschehen wohl auf junge und ältere Erwachsene aus. Praomys jacksoni: Der fortpflanzungsmindernde Einschnitt in der Trockenzeit ist nicht so tief und dauert nicht so lange wie bei Lophuromys und Oenomys. Nur rund eineinhalb Monate, zwischen Juli und September, liegt die Rate unter 35/0. Der An- stieg zum November-Maximum ist ähnlich wie bei den andern Arten zu erklären. Der geringe Wert im Oktober könnte durch die zu geringe Anzahl der gefangenen Weibchen oder zufallsbedingt sein. Wie das hohe Jahresniveau von Praomys zeigt, legt diese Art weit weniger oder kürzer dauernde Wurfpausen ein als z. B. Lophuromys und Oeno- mys, doch könnte der Dezembereinschnitt aus einer solchen etwas längeren Pause resul- tieren. Trotzdem muß sich wenigstens eine Verflachung der Kurve in dieser Zeit zwangsläufig einstellen, weil noch nicht genügend jüngere Adulte vorhanden sind, die einen weiteren Fortpflanzungsanstieg bewirken könnten. Diese zwischen September und November geborenen Weibchen werden ab Januar wirksam, so daß die Kurve dann — mit kleinen Unterbrechungen — bis zum Juni hin weiter ansteigt. Lemniscomys striatus: Sehr spät, erst ab November, überschreitet diese Form die 35-0/o-Grenze, dann aber, schon im Dezember die 55 0/0, um auf ein drei bis vier Mo- nate währendes hohes Niveau von ca. 65 0%/u zu gelangen. Spätes Ansteigen und der an- schließende Gipfel, der im Februar erreicht ist, scheinen in Zusammenhang zu stehen. Ich habe für dieses, vom Schema der drei vorgenannten Arten abweichende Verhalten nur ungenügende Erklärungen. Zum späten Ansteigen der Fortpflanzungsaktivität auf das Jahresende könnte man anführen, daß die Trockenzeitfolgen sich einfach nachhalti- ger auswirken als auf andere Arten, sodann scheint eine pausenarme oder -lose Wurf- 90 % mm 14 90 80 80 | 70 h 70 ne l | 60 | 60 501 50 40 40 30 30 20: 20 10 10 7 a an, ee BE a Möndle Abb. 4. Jahreszeitlicher Verlauf der Fortpflanzung (Prozentsatz der aktiven Weibchen) bei Lemniscomys striatus ———), Leggada triton + minutoides (— — — —) und Dasymys incomtus (—.— .— .—). Mai 1963 bis Mai 1966 22 F. Dieterlen folge ( 2 bis 3 Würfe pro Weibchen) den lange dauernden Gipfel zu bewirken. Das im April folgende Minimum scheint daraus zu resultieren, daß nun viele ältere Adulte eine völlige oder höchstens durch einen Wurf unterbrochene Pause bis Oktober einlegen. Der Wiederanstieg vom April zum Junigipfel wäre durch die nun geschlechtsreif gewor- denen aus dem hohen Dezember-März-Niveau stammenden Weibchen zu erklären. Leggada triton + minutoides: Das Material von 169, das zudem auf die einzelnen Monate ungleichmäßig verteilt ist, reicht nur aus, ein ungefähres Bild vom Verlauf zu geben. Dieser ist dem von Lemniscomys ähnlich: doch die Fortpflanzungsrate liegt all- gemein viel niedriger und erreicht im Jahresmittel nur 31,5%/0. Das hohe Niveau hält nur über Januar und Februar an; ım April und Mai liegen die Werte schon weit unter dem Durchschnitt bei 20/0, doch erfolgt zum Juni wieder ein Anstieg auf 50°/o. Das Minimum im August/September scheint nahezu absolut zu sein, alle 34 aus dieser Zeit stammenden Weibchen waren inaktiv! Bei derartigem Nachwuchsmangel und gleich- zeitiger Verminderung des Bestandes, könnte man erwarten, daß viele oder alle über- lebenden Weibchen — die ja adult sind — mit Einsetzen der Fortpflanzungszeit ım Oktober aktiv werden, doch kommt die Fortpflanzung nur sehr zögernd in Gang. Knapp ein Drittel beteiligt sich im November und nur ein Siebtel im Dezember. Erst im Januar sind dann 80°/o der Weibchen, viele davon wohl jung und vom Oktober/ November stammend, trächtig. Dasymys incomtus: Die Jahreskurve ähnelt stark der von Praomys, nur scheint der Tiefstpunkt im Oktober zu liegen, und während Praomys ım November bereits einen Hochpunkt erreicht, „erholt“ sich Dasymys jetzt, gelangt aber dann ın wenigen Wochen bis zum Dezember auf das sehr hohe, im Durchschnitt nahe bei 80%/o liegende Niveau, das 7 Monate lang bis Juni anhält. Der Verlauf bei den sechs besprochenen, mit Abstand häufigsten Gattungen hat folgende Dinge gemeinsam: Alle, außer Lophuromys, haben in der ersten Jahreshälfte _ unterschiedlich verteilt und verschieden ausgeprägt — zwei Fortpflanzungsgipfel, deren erster zwischen Januar und April und deren zweiter im Juni liegt. Dazwischen, April oder Mai, liegt eine Periode geringerer Fortpflanzung. Lophuromys hat nur einen Gipfel im März und dann stetig fallende Tendenz, die sich bei den andern Arten erst ab Juni, dann aber ganz eindeutig Tabelle 9 durchsetzt. Bei allen Arten liegt der Tiefpunkt im August oder September, mit Ausnahme von Dasymys. Von da an nimmt die Aktivität wieder zu, um, 5; akt.: fortpflanzungsaktiv, wie bei Lemniscomys und Dasymys, n. akt.: nicht fortpflanzungsaktiv dem Gipfel des Jahresanfangs zuzu- streben oder um im November/Dezem- Monat ninsg. nn. akt. nf. akc. je f. akt. ber ein erstes Maximum zu erreichen, auf das im Dezember oder Januar ein Fortpflanzungsverlauf von zusammen sieben weniger häufigen Muridenarten (s. Text) 4 TE e = En eindeutiges Tief folgt vor dem Wieder- II 38 17 1 56% anstieg zum Maximum des Jahres- IV 10 4 6 60% anfangs. F 14 > 9 64 Ki Von großem Interesse ist die Frage, ns © M je SR warum Lophuromys in der Fortpflan- vImI 10 9 1 10% zung schon im April nachläßt und sich IX 24 17 7 29%/o dann nicht mehr erholt. Diese Art hat x 15 11 4 ja von Oktober bis März ein hohes Ver- En “ 2 ; En mehrungsniveau, müßte also bis zur 37°/o : en er Trockenzeit genügend Nachwuchs ha- 218 123 95 & 42,290 ben, der ein höheres Niveau halten könnte, wie das bei andern Arten der Jahreszeiten und Fortpflanzungsperioden bei den Muriden 23 Fall ist. — Auch bei Leggada läßt die Tabelle 10 Fortpflanzung früh schon im März nach, erholt sich aber zum Juni noch einmal. Dieser Anstieg aus einem 2 bis 3 Mo- Fortpflanzungsverlauf von Otomys tropicalis h f ; Monat ninsg. nn. akt. nf. akt.| 90 f. akt. nate dauernden Tief auf 50/0 im Juni > TR ; ist, da der Abstand zum Januar/Fe- ' 4 1 3 750/, bruar-Maximum zu groß ist, schwer- II 4 0 4 100% lich mit diesem zu korrelieren. III 21 0 21 100%/o So sehen wir, daß nur bei einigen IV 4 0 4 100°/0 Arten die Verhältnisse einigermaßen % . > 9 gi : i : VI 8 1 7 87 /o einfach aus der Biologie der Art heraus vi 5 0 5 100% erklärt werden können. VII 4 1 3 75 %/o Weniger häufige Arten: Des IX 6 1 3 83 9/0 A s - x 3 Z 1 33% pro Art geringeren Materials wegen, xI 5 0 5 100% seien diese sieben Formen (außer Oto- 4 0 4 100 %o mys) — Mastomys, Pelomys, Thamno- : mys, Dendromus, Hybomys, Mylomys, Delanymys — summarisch besprochen (s. Tab. 9). Es ergibt sich, abgesehen von dem wohl untypischen Wert des Februar, ein der Ge- samtkurve ähnlicher Verlauf. Es hat wenig Sinn, diese nicht gesicherten Ergebnisse näher zu besprechen — Mastomys scheint, ähnlich Leggada, eine sehr niedere jährliche Wurfrate (Jahresmittel der Fortpflanzung nur 27°/o; n = 67) zu besitzen, Pelomys eine normale (47 °/o;n = 49), Thamnomys eine höhere (57 %/o;n = 32). Nun sei noch Otomys tropicalis hervorgehoben, bei dem trotz geringen Materials sich eindeutige Resultate ergeben. Diese Fortpflanzungsleistung ist ganz ungewöhnlich hoch und übertrifft die anderer Arten bei weitem (Tab. 10). Selbst wenn man den relativ zu hohen Fanganteil des allgemein fortpflanzungsstarken Monats März redu- ziert, kommt im Gesamtergebnis des Jahres noch eine fast 90/0 betragende Fortpflan- zungsaktivität heraus. Von den 65 aktiven Weibchen waren 62 trächtig und nur drei säugend/nichtträchtig. Daraus kann man schließen, daß bei Otomys die nahezu pausen- lose Wurffolge verwirklicht ist, was in einleuchtendem Zusammenhang mit der gerin- gen Wurfzahl und dem Ontogenesetyp (Nestflüchter) dieser interessanten Form steht.® Bezeichnend ist, daß 5 von den 6 Nichtträchtigen zwischen Juni und Oktober, also ın der allgemein fortpflanzungsarmen Zeit gefangen wurden. Bemerkenswert ist auch, daß Otomys, als eine Art mit pausenloser Wurffolge, mitten unter anderen Formen lebt, deren aller Fortpflanzung stärkeren jahreszeitlichen Schwankungen unterwor- fen ist. 65 & 91,5% NS jeN ON Nager menschlicher Behausungen (Rattus) Wie schon erwähnt, ist im Untersuchungsgebiet nur Rattus rattus alexandrinus als eigentlicher Bewohner menschlicher Behausungen anzusehen. Diese Form wird hier ge- sondert behandelt, da erstens bis zum Abschluß dieser Arbeit nicht regelmäßig gefangen wurde und zweitens, weil Rattus, als ausschließlich kommensale Form, dauernd unter anderen Umweltsbedingungen lebt, besonders im Hinblick auf die Nahrung und deren Erwerb, als die wildlebenden Muriden. Wir führten bis jetzt erst drei Hauptfänge durch (n = 528): Im März/April 1965 (Regenzeit), im August 1965 (Schwerpunkt Trockenzeit) und im Juni 1966, jedesmal in etwa 30 Hütten; pro Hütte wurden durchschnittlich 5 bis 7 Rattus gefangen. Von 60 im März/April gefangenen adulten Weibchen (die Gewichtsgrenze zwi- 6 In Vorb.: DiETERLEN: Beiträge zur Biologie der Gattung Otomys. 24 F. Dieterlen schen adult und nichtadult konnte ich bei 70 g festlegen) waren 20°/o trächtig, im Juni 320/o (n = 72) und im August 1,5%/0 (n = 68). Das beweist wenigstens, daß die Trockenzeit eine enorme Einschränkung der Fortpflanzung bewirkt. Auch die Vertei- lung der Altersgruppen läßt darauf schließen, daß ab März verhältnismäßig viel Nach- wuchs vorhanden ist: Nichterwachsene Tiere im März/April 37,5 °/o, im Juni 34,3 %/o und im August 27,3°/o. Die Sexualproportion — Durchschnitt ingesamt 45,1 %/o Männchen und 54,9%/o Weibchen — verschob sich in dieser Zeit um ein geringes zugunsten der Männchen. Unterdessen gehen die Rattusfänge weiter, und ich hoffe im vorgesehenen Teil II dieser Arbeit weitere Angaben machen zu können. 4. Fortpflanzungs- und Niederschlagsperiodik a. Untersuchungsgebiet Obwohl Fortpflanzung und Niederschlagsverteilung bisher nicht in nähere Beziehung zueinander gebracht wurden, ging doch schon aus vielem ein deutlicher Zusammenhang zwischen beiden Phänomenen hervor, den wir nun betrachten wollen (vgl. Abb. 2). Die Schwankungen unter oder über den Normalwert in den regenreicheren Monaten von Oktober bis April sind zwar von Jahr zu Jahr und auch von Monat zu Monat manchmal erheblich, jedoch wird in dieser Zeit im Mittel immer ein ausreichendes Nie- derschlagsniveau erreicht, das die Vegetation zu ihrer normalen Entfaltung kommen läßt, womit auch die Voraussetzung für einen mehr oder weniger normalen Fortpflan- zungsverlauf erfüllt scheint. In dieser Zeit sind die Niederschläge nur noch Grundlage für anhaltende Fortpflanzung, nicht aber ihr Auslöser; d. h. aus weiter steigendem T Z IT PG Y zZ vT VIII X X XT XIT Monate Abb. 5. Verlauf von Fortpflanzung in %)o ————) und Niederschlägen in mm (— — — —) im Jahre 1963 Jahreszeiten und Fortpflanzungsperioden bei den Muriden 25 70 60 50 40 30 20 7 er Te > Js zn: a: ee a Aal 17 Abb. 6. Verlauf von Fortpflanzung in %/o ———.) und Niederschlägen in mm (— — — —) im Jahre 1964 Niederschlag muß bei normalem Zustand der Vegetation kein weiteres Ansteigen der Reproduktion resultieren. Weicht die Fortpflanzungsrate in dieser Periode vom Nor- malwert ab, so hängt dies in der Regel nicht mit Klimafaktoren zusammen, sondern mit (z. B. im Dezember gehäuft auftretenden) Wurfpausen oder mit momentanem Mangel jüngerer adulter Weibchen. Anders dagegen in den Monaten Mai bis September, also in den zeitl. Grenzen der Trockenzeit. 1963 dauerte die niederschlagsarme Zeit nur zweieinhalb Monate, woraus eine nur knapp zwei Monate dauernde fortpflanzungsarme Zeit resultierte (Abb. 5). 1964 gingen mit der fast fünf Monate dauernden Trockenperiode fast vier fortpflan- zungsarme Monate einher (Abb. 6). Daß die Zeiten geringerer Fortpflanzung kürzer sind, als die niederschlagsarmen Perioden, rührt daher, daß diese eine gewisse Anlaufs- zeit brauchen bis sie sich auf die Fortpflanzung einschränkend auswirken können. Da- gegen lebt die Reproduktion schon bald nach Wiedereinsetzen regelmäßiger Nieder- schläge auf. So war es wenigstens 1963 und 1964. In der Trockenzeit von Juni bis Sep- tember scheint also die Fortpflanzungsaktivität wieder mehr oder weniger direkt vom Niederschlag abhängig zu werden. 1965, als die Niederschläge gleichmäßig vom Märzgipfel bis zum Junitief abnahmen, sank gleichzeitig die Fortpflanzungsaktivität von März bis Mai auf ein frühes Minj- mum, um dann aber zum Juni hin stark aufzuleben, worauf sie wieder auf das August- Minimum absank (Abb. 7). Maitief und Junihoch mögen teilweise mit Dingen des Populationswachstum zusammenhängen (s. unten). Daß die Kurve vom Mai zum Juni eher flach verläuft (1964) oder gar ansteigt (1965), jedenfalls höchstens schwach abfällt (1963), scheint zu bedeuten, daß der Einfluß der Trockenzeit noch nicht derart wirksam wird, um die erste Fortpflanzungsaktivität der vornehmlich jüngeren Er- 26 F. Dieterlen wachsenen, die dem Hoch zwischen Januar und März entstammen, zu hemmen. Erst nach Juni wird die Aktivität der Weibchen generell eingeschränkt. Die Kurven geben jedoch noch manches Problem auf. So bleibt zunächst rätselhaft, weshalb ab März (was besonders für Lophuromys gilt) die Fortpflanzung bis Mai abzu- sinken beginnt, noch lange ehe die Trockenzeit einsetzt oder sonst ein meteorologisches Ereignis oder eines in der Vegetation auftritt. Ob hier eine bestimmte Altersgruppe Fortpflanzungspausen einlegt oder ob dies alle Weibchengruppen betrifft, kann ich nicht sagen. Weitere Fragen: Warum nahmen die Muridenpopulationen z. B. nach der kurzen (und offenbar schonend verlaufenen) Trockenzeit von 1963 die Fortpflanzung so zögernd auf (im andern Fall würde das einen Ansatz zu Übervermehrung bedeutet haben), so zögernd, daß sie von einer hohen Ausgangsposition im September von 36,5%/o über diese Rate kaum hinauskamen und erst im Januar 1964 auf ein höheres über 55 %/o liegendes Niveau gelangten? 1965 dagegen war eine normal lange Trocken- zeit, und mit Einsetzen der starken Septemberregen stieg auch die Fortpflanzungsakti- vität von 8,5 °/o im August über 35 /o ım September auf 70/0 ım November an. Ferner: Warum stieg die Fortpflanzungsrate nach der langen Trockenzeit 1964 aus dem Sep- tembertief so kontinuierlich bis auf 73/0 im März an? Die Niederschläge können hier kaum als Erklärung dienen, denn 1963 z. B. hat der gewaltige Anstieg des Nieder- schlags im November/Dezember die Fortpflanzungsrate nicht mit nach oben gezogen, und die ausgesprochen geringen Regenmengen im Januar/Februar haben die Fortpflan- zungsaktivtät nicht vermindern können. Dies zeigt, daß eine immerhin zwei Monate dauernde Einschränkung des Niederschlags bis herunter auf etwa 100 mm einer gerade in Schwung gekommenen Fortpflanzung nichts anhaben kann, daß sie es aber nach % mm 90 300 275 80 250 7 f : u wa 225 ur 60 | 200 | 175 50 | 150 +0 \ / 125 DV u > 100 Y3 207 50 10 | 25 ER si 17 a ua m 02 2) GE Abb. 7. Verlauf von Fortpflanzung in Yo (————) und Niederschlägen in mm (— — — —) im Jahre 1965 Jahreszeiten und Fortpflanzungsperioden bei den Muriden 27 9% N mm \ 300 275 \ 250 225 200 175 150 125 x 790 \ 75 \ \ 50 25 ji N DE) ze Rs VamMonate Abb. 8. Verlauf von Fortpflanzung in %o ( ) und Niederschlägen in mm (— — — —) im Jahre 1966 einer gewissen Dauer der Reproduktionsperiode in zeitlicher Nähe zur Trockenzeit offenbar eher vermag (Mai 1965). Die Frage, ob es zu bestimmten Jahreszeiten lokale Unterschiede in der Fortpflan- zungsaktivität gibt, muß — im Gegensatz zu den Ansichten WAGNERS (1953, 1961) — für das Untersuchungsgebiet eindeutig verneint werden. Einen besonders klaren Beweis lieferte dafür eine am Ende (August) der sehr intensiven Trockenzeit des Jahres 1966 durchgeführte Einzäunungsfangaktion in einem sumpfigen Gebiet, wo die Vegetations- bedingungen unverändert günstig geblieben waren. 95°/o (n = 42) der adulten Weib- chen aus zehn Muridenarten waren nicht fortpflanzungsaktiv! Wir haben gesehen, daß die Periodik der Fortpflanzung mit der der Niederschläge allgemein eine weitgehende Übereinstimmung zeigt, die sich selbst auf die, gegenüber freilebenden Formen erheblich anderen Bedingungen unterworfenen Haus-Ratten er- streckt. Abweichungen lassen sich teilweise aus dem Populationswachstum (Altersgrup- penstruktur) erklären, teilweise müssen sie auf unbekannte Faktoren zurückgeführt werden. b. Andere Gebiete und Erdteile Genauere Untersuchungen oder auch nur Überlegungen zu Fragen der Fortpflanzungs- periodik sind über afrikanische und tropische Nager allgemein bisher genau so spärlich durchgeführt worden, wie auf andern Gebieten. In einigen wenigen Arbeiten wurden diese Fragen für Afrika angeschnitten, selten aber über eine längere Zeit hinweg bearbeitet. Wildlebende Nager. Rogers BRAMBELL/Davıs (1941) haben an einem ausreichenden Material von Mastomys erythroleucus in Sierra Leone ein Fortpflanzungsmaximum am Ende der Regen- und Anfang der Trockenzeit festgestellt und ein Minimum um die 28 F. Dieterlen Wende Trocken-/Regenzeit. CHapMAn/CHAPMAN/ROBERTSON (1959), ebenfalls mit Mastomys (coucha) beschäftigt, konnten im südwestlichen Tanzania gleichermaßen eine Periode gesteigerter Fortpflanzung für das Ende der Regenzeit und bis weit hinein in die Trockenzeit nachweisen. Diese Periode fällt mit einem Optimum an Ernährungs- und Deckungsmöglichkeiten in der Vegetation zusammen. MEASROCH (1954) hat für Tatera brantsi (Gerbillinae) in Transvaal die gleiche Korrelation zwischen Reproduk- tion und Niederschlag gefunden, wie die oben genannten Autoren. HANNEY (1964) fing in Malawi (Nyassaland) trächtige Weibchen von Lophuromys flavopunctatus (syn. mit aquilus) nur zwischen Oktober und Mai in der Regenperiode. Derany (1964 a, b) der in Uganda jedesmal in der zweiten Hälfte der Jahre 1961 und 1963 Kleinsäuger fing, stellte äußerst geringe Fortpflanzung in den Trockenzeitmonaten Juli bis September fest, jedoch ein Anwachsen im Oktober mit Beginn der „kleinen“ Regenzeit, und er kann auch die Annahme von SOUTHERN/Hook (1963) stützen, die aus einem kleinen Material aus Uganda auf eine erhöhte Fortpflanzung in der Hauptregenzeit von März bis Mai schließen. Nach Untersuchungen von HeıscH/GrAınGer/dSouza (1953) in Pestgebieten Kenyas stimuliert das Einsetzen starker Regen die Vermehrung von Nagerpopula- tionen. Ferner wird das Nahrungsangebot als populationsdynamischer Faktor genannt. Bleiben noch die Untersuchungen aus dem Congo zu besprechen. PırroT (1954) hat sich in einer ausführlichen Studie mit dem jahreszeitlichen Verlauf der Vermehrung von Lophuromys, Praomys, Mastomys, Thamnomys und Tatera in Südkatanga befaßt. Er scheint der einzige zu sein, der an einem größerem Material und über längere Zeit hin- weg gearbeitet hat (3700 Nager, 27 Monate). Leider hat PırLor seine Schlüsse nur aus dem jahreszeitlich wechselnden Anteil der nichtadulten Tiere in den Fängen gezogen, wodurch ihm viele wertvolle Daten entgangen sind. Sein wichtigstes Ergebnis: Das Fortpflanzungsmaximum liegt bei allen untersuchten Arten zwischen Februar und Juni, was wieder mit Ende der Regen- und Anfang der Trockenzeit zusammenfällt. Für Praomys, Thamnomys und Lophuromys liegen die Höhepunkte noch mehr in der Regenzeit, für Mastomys und Tatera mehr gegen die Trockenzeit zu. Trotz dieser ein- deutigen jahreszeitlichen Fixierung lehnt es PırLOT aber ab, Beziehungen zwischen Fortflanzung und Niederschlägen finden zu wollen. Derselbe Autor hat dann (PırroT, 1957) eine zweite Studie zu diesem Problem über die Nager von Lwiro veröffentlicht. Die Fortpflanzung bestimmt er wieder nach der gleichen unsicheren Methode: Monatlicher Anteil der nach dem Gewicht bestimmten Jungtiere am Gesamtfang. Da er die Jugendentwicklung dieser Arten nicht kannte lınd somit über Alter, Gewichtsentwicklung und ihre jahreszeitliche Bedingtheit nichts Genaues wußte, sind ihm grundlegende Fehler unterlaufen. Aus seinen zahlreichen Lophuromys- und Oenomys-Fängen konnte er dadurch keinerlei Fortpflanzungsperiodik nachweisen. Aus seinen Otomys-Fangzahlen zieht er keine Schlüsse; würde man es ver- suchen, wären sie nicht richtig. Bei Leggada erhielt er durch die Fangmethode zu wenig Jungtiere, um zu einem Ergebnis zu gelangen, und lediglich aus seinen Praomys-Fän- gen, die auf ein Fortpflanzungshoch zwischen April und Juni schließen lassen, läßt sich etwas dem wirklichen Verlauf entsprechendes ablesen. Schließlich sind noch GooORMANS/CHRISTIAENSEN (1960) mit einer Untersuchung aus der Gegend Butembo-Lubero (Nordkivu) zu nennen, die allerdings nur im März und Juli eines Jahres durchgeführt wurde. Der Anteil trächtiger Weibchen (jedesmal mehr als 100) lag im März erstaunlicherweise mit nur 19/o sehr niedrig gegenüber dem Juli mit 42.%/0, woraus man schließen kann, daß dazwischen — d.h. Wende Regen-/Trocken- zeit ein Fortpflanzungshoch gelegen haben könnte. Der hohe Anteil im Juli ist bemer- kenswert deshalb, da er wesentlich von den Ergebnissen Deranys (1963) abweicht, der viele seiner Nager nur rund 80 km östlich davon (im Queen Elizabeth-Park in Uganda) fing, allerdings auf viel niederer Höhenlage und in trockenerer Vegetation. Ebenso Jahreszeiten und Fortpflanzungsperioden bei den Muriden 29 interessant sind die Unterschiede in den beiden Monaten im Vergleich zum Kivusee- gebiet. Ähnliche Verhältnisse, wie bisher bei Nagern gefunden wurden, scheinen bei vielen afrikanischen Vögeln gegeben zu sein (MorREAU, 1950; CHarın, 1956; EISENTRAUT, 1963). Die Brutzeit vieler südlich der Sahara lebender Arten — doch keineswegs aller — fällt mit den Regenzeiten und dem Anfang der Trockenzeit zusammen, was auch für die Gegend von Lwiro gilt. Aus den übrigen Tropen-Gebieten ist zu diesem Thema über Säuger und Nager nicht viel bekannt’. Aus Südostasien bringen WADe (1958) und Harrıson (1951, 1952, 1955) Angaben für Regenwaldgebiete in Borneo und Malaya, aus Amerika Davıs (1945) von Brasilien und WAGNER (1953, 1961) aus Südmexiko. — Im Urwald Borneos setzt die Fortpflanzung vieler Arten fast schlagartig, kurz nach Beginn einer Zeit minimaler Niederschläge (von Trockenzeit kann man hier nicht sprechen) ein und scheint noch in dieser Zeit ihren Höhepunkt zu erreichen, womit nachgewiesen ist, daß auch in tropi- schen Regenwäldern eine Fortpflanzungsperiodik existieren kann. In Malaya scheint, wenigstens bei Nagern und Insektivoren, nur eine vage Korrelation zwischen Fort- pflanzung und den in ihrer Stärke schwankenden Niederschlägen zu bestehen. Die An- gaben aus Südmexiko deuten auf eine Hauptfortpflanzungszeit in den niederschlags- reichen Monaten hin. Nager menschlicher Behausungen. Ehe die Ergebnissse über kulturfolgende Formen der Tropen besprochen werden, soll nochmals betont werden, daß diese Tiere, die sich fast ausschließlich — wie Rattus — oder doch überwiegend — wie Mastomys — in vielen Gebieten dem Menschen und seinen Behausungen angeschlossen haben, fast dauernd völlig andern Umweltsbedingungen ausgesetzt sind als wildlebende Nager. Deshalb ist es besonders interessant zu prüfen, wie Klimafaktoren auf ihre Fortpflanzung einwir- ken. Auch hier ist die Korrelation zwischen Niederschlägen und Vermehrung unver- kennbar: Buxron (1936) unterstreicht dies für seine Untersuchungen an Haus- und Wanderrattenpopulationen der Stadt Lagos/Nigeria. Das Trächtigkeitsmaximum liegt kurze Zeit nach dem Niederschlagsgipfel. Ähnliches gilt für Rattus in Dakar/Senegal (CAZANOVE, 1932), ferner für Rattus in Nairobi/Kenya (Symes, 1932); die jährlichen Fortpflanzungszeiten liegen jedenfalls nicht in der Trockenphase. Symes (1932) und auch BuxTon (1936) betonen, daß die Fortpflanzung bei Rattus aber in erster Linie von Nahrungsfaktoren, besonders qualitativer Art, abhängig ist, die aber wiederum mit klimatischen Ereignissen korreliert sein können. — Die Rattus r. kandianus-Kolo- nien in Colombo/Ceylon haben ihre beiden Fortpflanzungsgipfel ebenfalls kurz nach den Höhepunkten der (Monsum-)Regen (HırsT/VADıvELu, 1929), und in Bombay/In- dien folgt das Fortpflanzungsmaximum des Rattusr.subsp. unmittelbar auf das Monsun- niederschlagsmaximum, während das Minimum in der Trockenzeit liegt; bei Rattus norvegicus ist diese Korrelation aber nicht gegeben. Mısonne (1963) hat für sein Unter- suchungsgebiet Butembo-Lubero (Nordkivu) für die in Eingeborenenhütten lebenden Mastomys und Rattus rattus enormen Zuwachs an Jungtieren im Ansschluß an die Hauptniederschlagszeit gefunden, nur teilweise dagegen für die im Gebiet des oberen Ituri (Nordostcongo) lebenden Mastomys-Populationen. Die Fortpflanzungsperioden der Nager der gemäßigten Zonen Eurasiens und Nord- amerikas sind natürlich viel besser erforscht. Während in den Tropen (bei der Ausge- glichenheit der Temperaturverhältnisse) vor allem Schwankungen in den Niederschlä- gen als auslösende Faktoren für eine Fortpflanzungsperiodik in Frage kommen mögen, sind es in der gemäßtigen Zone die Temperaturen — (doch spielen auch Tageslänge und Niederschläge eine gewisse Rolle). Sie beeinflussen die Vegetation entscheidend und ? Ihrer kurzen Tragzeit wegen können die Nager allgemein mit den meisten Säugern schwerlich verglichen werden. 30 F. Dieterlen prägen den Charakter der Jahreszeiten. Daher kommt der Winter als Fortpflanzungs- zeit (auch für Rattus) allgemein nicht in Frage, was aber nicht für alle Arten gleicher- maßen zutrifft (vgl. Frank, 1954, 1964). Gut angepaßte Formen können durchaus auch in scheinbar ungünstigen Jahreszeiten regelmäßig Junge aufziehen, andere nur gelegent- lich bei lokal günstigen Bedingungen. — Die interessante Studie von Frux (1965) zeigt, wie groß die Unterschiede in den Fortpflanzungszeiten zwischen Feldhase und Wild- kaninchen sind und wie gering innerhalb jeder der Formen auf nördlicher und südlicher Halbkugel. Bei Lepus scheint vielerorts die Fortpflanzung ohne Rücksicht auf Umwelt- bedingungen in Gang zu kommen, während Oryctolagus darin viel stärker abhängig ist und zwar vorwiegend von frischem jungen Grünzeug, was wiederum von Nieder- schlag und Wärme abhängt. Andererseits wird die Fortpflanzung eingestellt zu einer Zeit, da noch Nahrung in Fülle vorhanden ist, weshalb noch andere Faktoren im Spiel sein müssen. Allgemein können solche Fragen erst bei genauer Kenntnis der Umwelt-, Ernäh- rungs- und Fortpflanzungsansprüche einer Art beurteilt werden. Deshalb sind die Zweifel Pırrots (1954), ob die Fortpflanzungszeiten vieler Nager ihren Umwelt- bedingungen gut angepaßt sind, nur zum Teil berechtigt. Aus Angaben PırLoTs (1954), CHAPMAN/CHAPMAN/ROBERTSON (1959) und MISONNES (1963) geht hervor, daß Mastomys seinen Vermehrungsgipfel ziemlich weit in die Trockenzeit hineingeschoben hat, daß dieser also nach dem anderer Muriden liegt. Mastomys, an trockene Biotope bestens angepaßt, mit seiner für Muridenverhältnisse extremen Anspruchslosigkeit und einer enormen Jungenzahl, kann derartiges offenbar noch am ehesten riskieren. 5. Weitere teilweise periodische Schwankungen in Fortpflanzungsfaktoren und Populationsstruktur Eine jahreszeitliche Periodik könnte auch noch aus anderen mit der Fortpflanzung und Populationsstruktur zusammenhängenden Faktoren abzulesen sein, so aus der Wurf- größe, dem Auftreten resorbierter Embryonen, aus der Wurffolge, dem Auftreten unterschiedlicher Altersgruppen, aus Wechseln in der Sexualproportion usw. Sofern diese Dinge unserem Thema dienlich sind, will ich auf sie eingehen. a. Wurfgröße Wurfgröße ist (Resorptionen weggelassen) recht genau aus Embryonenzahlen und der Jungenzahl züchtender Tiere zu ermitteln. Jahreszeitliche Schwankungen sind bei eini- gen Arten unzweifelhaft nachzuweisen (Tabelle 11). So trägt Lophuromys aquilus zwischen Januar und Maı durchschnittlich 2,25, von Juni bis September nur 2,00 und zwischen Oktober und November 2,10 Junge pro Wurf. Vom Tiefpunkt in der Trockenzeit zum Hochpunkt in der zweiten Hälfte der Regenzeit ist also ein deutliches Ansteigen zu beobachten. Bei Oenomys liegt das Embryonenmittel zwischen August und Oktober bei 1,95, in der übrigen, allgemein günstigeren Zeit des Jahres dagegen bei 2,55. Praomys hat zwischen Januar und April ein Mittel von fast 4,00 Jungen pro Wurf, zwischen Mai und Dezember dagegen von nur 3,37. Bei den anderen Arten konnte ich ähnliche Verhältnisse an einem geringeren Material nachweisen. Wir sehen, daß die größten Würfe einer Art allgemein in der günstigen Fortpflanzungszeit zwi- schen Oktober und Juni, bevorzugt aber zwischen Januar und April ausgetragen wer- den. Dies steht in gutem Einklang mit Ergebnissen aus Europa von Stein (1957) und PrrikAn (1964, 1966), die an Microtus arvalis bzw. drei Apodemus-Arten die über- durchschnittlichen Wurfgrößen ebenfalls in der günstigsten Zeit, inmitten der Fort- pflanzungssaison, feststellten. Wie es zu diesen Unterschieden kommt, soll hier nicht erörtert werden. Jahreszeiten und Fortpflanzungsperioden bei den Muriden 31 Abschließend ist noch zu be- Tabelle 11 merken, daß im Untersuchungs- gebiet viele Arten mit verhält- nismäßig geringen Wurfgrößen vorkommen. Sohat ÖOtomys nur Jahreszeitliche Schwankungen der Embryonenzahl bei Lophuromys, Oenomys und Praomys Lophuromys Oenomys Praomys 1,35 Junge pro Wurf; Aybo- Monat “ Fk er a y mys, Lophuromys, Oenomys und n Dasymys haben 2 bis 3 Junge 2.25 8 2,50 4,00 pro Wurf; durchschnittlich 3 bis 201,224; 2327. 4,00 4 Junge haben Thamnomys, Pra- 220 14 2,71 3,93 omys, Dendromus und Leggada ar oe a en triton; zwischen 4 und 5 gibt es 200 18 2,50 3.14 bei Leggada minutoides, Mylo- 2,00 2,85 3,33 mys und Lemniscomys. Und nur 2,00 2,16 3,60 Pelomys (5,45), Rattus (5,55) an ne ae und Mastomys (9,80) haben 2,09 2,84 3,23 durchschnittlich mehr als5 Junge 2,16 2,57 pro Wurf. b. Resorptionen Für die untersuchten Arten kann allgemein gesagt werden, daß Resorptionen ganz überwiegend in der ersten Hälfte der Tragzeit auftreten und im letzten Drittel aus- gesprochen selten sind. Wichtig ist, zwischen partiellen, die oft nur einen Embryo betreffen und totalen Resorptionen, die den ganzen Wurf erfassen, zu unterscheiden. Die partiellen machen ungefähr 300/0 aller Resorptionen (aller Arten) aus (Tab. 12). Sie sind einfach zu erkennen: Der betr. Embryo ist dann kleiner als die andern, manchmal auch schon deformiert oder deutlich verfärbt. Bei totaler Resorption ist das Bild vielfältiger und scheint abhängig vom Alter der Embryonen, in dem das Absterben begann und von der Dauer, d. h. wie lange der Resorptionsprozeß schon anhält. Hat die Resorption relativ großer Embryonen erst begonnen, so sind diese NE) meist im Längsverlauf des Uterus deformiert; der UÜte- rus hat noch rötliche oder ins Helle gehende Färbung und Verteilung der Resorptionen aller Arten (außer Rattus) auf die einzelnen Monate or Trag. Verhält. | oft strähnige, gewellte Ober- Monat 00 AR u wo \ Summe | Se fläche. Mit fortschreitender — — Resorption wird der tote Em- 92 3 9 13,0 %/o bryo dunkler und kompak- 136 7 6 10,030 ter, und der plazentale Teil 1 : a ns u haeid SR nl d 92 4 9 14,0 %0 at den größten Umfang un 78 3 7 13,0% Volumen. Als Endstadium 89 4 9 14,0 %/o können dann die sog. Pla- >> L 5 20 zentafleken oder -narben = r ; Tre lacental ückblei- : Er (P acenta scars) zurückblei 54 3 3 13,0% ben, die von denen normaler 95 5 6 12,0%/o Geburten aber nicht zu unter- 81 2 21 : 28,0% en sind. Da er 43 102 14,3% narben ım Uterus wohl all- (30%) (70%) gemein wenigstens ein Jahr 32 F. Dieterlen erhalten bleiben, besitzen wir in ihnen ein zusätzliches und sicheres Mittel zur Unter- scheidung zwischen adulten und nichtadulten d. h. zwischen nulli- und primi- bzw. multiparen Weibchen. Die Aufklärung dieser Verhältnisse verdanken wir u. a. den Arbeiten von Deno (1937, 1941), Davıs/EmLEn (1948) und ConawAY (1955). Abgesehen von den Werten in August und Dezember ist der Anteil von Resorp- tionen unter den tragenden Weibchen recht gleichförmig, und eine jahreszeitliche Perio- dik ist nicht erkennbar. Den hohen Augustanteil könnte man damit erklären, daß trotz schlechter Umweltbedingungen ein Teil der Weibchen vorwiegend im Juli in Brunst gekommen ist, und daß die weitere Verschlechterung der Bedingungen dann die Resorption bewirkte. Dann müßte der Resorptionsanteil aber in Juli und September auch etwas höher liegen. Für den ungewöhnlichen Dezemberwert, der vor allem im Jahre 64 zustande kam — 15, davon 14 totale Resorptionen; 37,5 %/o — habe ich keine Erklärung. Immerhin ist interessant, daß diese Häufung in einem Monat auftritt, in dem die Fortpflanzungsaktivität der (ganz überwiegend älteren) Weibchen nach dem ersten Hoch im November etwas nachläßt. Warum sich dies aber auch in vielen Re- sorptionen zeigen muß und nicht nur in Wurfpausen, ist nicht recht verständlich. c. Wurffolge Daß die Wurfabfolge im Laufe des Jahres verschieden ist, kann natürlich schon aus den unterschiedlichen Anteilen trächtiger Weibchen geschlossen werden. Liegt dieser Anteil konstant sehr hoch, wie bei Praomys und Dasymys von Januar bis Juni oder wie bei Otomys das ganze Jahr hindurch, so dürfen wir für diese Zeit eine dichte, z. T. pausenlose Wurffolge, annehmen; ist er umgekehrt längere Zeit nieder oder schwan- kend, so müssen wir auf größere Pausen schließen. Auch in Gefangenschaftszuchten zeigt sich bei Dasymys und Praomys eine Tendenz zu möglichst dichten Wurffolgen, während bei Oenomys und Mastomys z. T. größere Pausen zwischen zwei Würfen üblich sind. Eine zusätzliche Hilfe zur Ermittlung der Wurffolge ist die Berechnung der säugenden Tiere unter den trächtigen Weibchen. Ist ein trächtiges Weibchen säu- gend, so dürfen wir höchstens eine kurze Pause zwischen beiden Trächtigkeiten anneh- men. Doch können trächtige Weibchen mit einiger Sicherheit nur dann als säugend an- gesprochen werden, wenn ihre Embryonen nicht mehr als ca. ”/s der Entwicklung hin- ter sich haben. Bei späteren Stadien können geschwollene Zitzen auch nur mit dem zu erwartenden Wurf zusammenhängen. Eine starke Häufung trächtiger und zugleich säugender Weibchen aus den Monaten Januar bis Juli zeigt, daß die Wurffolgen in dieser Zeit ganz allgemein dichter sind als in der Zeit des Fortpflanzungsminimums von Juli bis September und auch bis zum Dezember hin. d. Populationsdichte Mit der Fortpflanzungsperiodik in Lwiro müßte erwartungsgemäß eine solche der Individuendichte gekoppelt sein. Dichteschwankungen müßten sich ın höheren Fängen ungefähr ab Februar und in schwächeren ungefähr ab August nachweisen lassen. Prü- fen wir dies zunächst an den Einzäunungsfängen nach. Wir fingen in den Zwischen- feldbiotopen von Februar bis Mai auf 12 180 qm 535 Tiere, das ist 1 pro 23 qm, und von Juni bis September auf 3360 qm 93 Tiere, das sind 1 pro 36 qm, und von Oktober bis Januar auf 4810 qm 125 Tiere, das ıst 1 pro 38 qm. Die Resultate sprechen deutlich für die obige Annahme. Nachweis aus den Fallenfängen: In den einzelnen Monaten einer Untersuchungszeit von Mai 1963 bis August 1965 hatten wir folgende durchschnittlichen Fangerfolge: Januar: 9,500; Februar: 11,0°0; März: 17,50/o; April: 16,0°/0; Mai: 18,0°/0; Juni: Jahreszeiten und Fortpflanzungsperioden bei den Muriden 33 15,3%/0; Juli: 13,30/6; August: 16,0%/0; September: 17,0°%/0; Oktober: 11,0%0; No- vember: 14,5%/0; Dezember: 13,00/0. Fassen wir die Monate wieder, wie oben, zu Gruppen zusammen, so bekommen wir für Februar bis Mai 15,6°/o, für Juni bis Sep- tember 15,4°/o und von Oktober bis Januar: 12,0 0/0 — also eine Übereinstimmung mit den Ergebnissen der Einzäunungsfänge. So gut das Ergebnis aussieht, gibt es doch Einzelheiten, die widersprüchlich sind. So dürften die Fangresultate im Januar und Februar nicht niedriger sein als im Novem- ber/Dezember, und der Sprung vom ungewöhnlich hohen Septemberwert zum Oktober dürfte nicht so kraß sein. Das niedrige Januarresultat kam in beiden Jahren (1964 und 1965) zustande. Vorerst weiß ich dafür keine Erklärung. Die Individuendichte liegt in der Zeit zwischen Oktober und Januar, also in den Monaten nach der Trockenzeit, den Einzäunungsfängen zufolge rund 60°/o, nach Fal- lenfängen 20 bis 30/0 niedriger als zwischen Februar und Mai. Auch die Trockenzeit- monate Juli bis September haben nach den Fallenfängen noch eine verhältnismäßig hohe, nach den Einzäunungsfängen bereits eine geringere Dichte, ein Widerspruch auf den wir hier nicht eingehen müssen. Sicher ist die Trockenzeit im ganzen eine Periode mittlerer Populationsdichte, ge- legen zwischen dem Bevölkerungshoch am Ende der Niederschlagsperiode (Gipfelpunkt wohl im Mai) und dem Tief an ihrem Beginn, welches wohl im Oktober liegt; denn seit rund zwei bis drei Monaten ist die Fortpflanzungsrate gering geblieben, und die Ein- bußen der Populationen sind infolge der Trockenheit wohl über Gebühr hoch gewesen. Die adulten Tiere, die nun zur Fortpflanzung kommen, vermögen dieses Defizit nur allmählich auszugleichen, insbesondere deshalb, weil sie nun nicht, wie man erwarten könnte, pausenlos Wurffolgen liefern, sondern gewisse Abstände einhalten, die einen Arten kleinere, die anderen größere. Dieses im ganzen zögernde Wiedereinsetzen der Fortpflanzung ist für den folgenden Verlauf sehr wichtig und neben anderm, z. B. der relativ geringen Wurfgröße wegen (S. 31) ein Grund, daß es nicht zu einer Überver- mehrung kommt. So steigt die Populationsdichte nur langsam an und liegt auch im Dezember/ Januar noch verhältnismäßig niedrig. Erst dann kommen in steigendem Maße die ab Septem- ber/Oktober geborenen Tiere zur Fortpflanzung und bringen nun zusammen mit den älteren Erwachsenen, deren Wurffolge etwas enger wird, die Bevölkerung auf ihr Dichtemaximum. — Wenn wir annehmen, daß der Populationsverlust ungefähr gleich- mäßig über das ganze Jahr verteilt ist, so brauchten wir, um den Jahresverlauf der Dichte zu skizzieren, die Kurve der Fortpflanzungsrate nur etwas nach hinten phasen- verschoben aufzeichnen. e. Altersgruppen Hat man ein großes Fangmaterial, wie es mir bei den wichtigen Arten zur Verfügung stand, so ist das Gewicht das beste Kriterium für eine Einteilung der Altersgruppen. Im Zweifelsfalle können noch Körpermaße und andere Daten hinzugezogen werden. Für die Einreihung in das Erwachsenenalter diente mir bei den Weibchen die unterste Gewichtsklasse trächtiger Tiere. Z. B. waren von 203 trächtigen Lophuromys aquilus ‚nur 2°/o in der Gewichtsklasse von 40 bis 49 g, aber schon 17% in der Klasse der 50 bis 54 g schweren Tiere, folglich entschied ich, Weibchen ab 45 g als adult zu be- zeichnen. Und für die Unterscheidung in juvenile und halbadulte Tiere nahm ich das durchschnittliche Gewicht von Jungen, die abgesäugt werden. Die Daten dazu erhielt ich bei mehreren Arten aus meinen Zuchten, bei andern Arten entschied ich es durch Schätzung (Tab. 13). Die annähernd wirkliche Zusammensetzung der Altersgruppen, die jahreszeitlich schwankt, wie wir noch sehen werden, ist keinesfalls durch Fallen- sondern nur durch Einzäunungsfänge zu ermitteln. Aus Fallenfängen können wir lediglich den relativen 34 F. Dieterlen Tabelle 13 prozentualen Anteil der Altersgruppen aller Arten Alter und Gewichte von Tieren im Stadium des Absäugens . zusammen ablesen — eın und Geschlechtsreifwerdens beträchtlicher Unter- | rn | schied. juvenil | halbadult bis, . ER | bis 1 Hulk ab Bei den Einzäunungs- | fängen waren 33°/o, bei - Fallenfängen nur 13°/o Oenomys 30 30 70 100—130 aller gefangenen Tiere Praomys 20 30 30 50—90 : ı Fän- Moses 10-20 2530 ie), noch nicht adult. Bei Fän Dasymys 30 6080 gen nach der ersteren Me- Dendromus 30—40 60-70 thode betrug der Anteil Thamnomys 30— 35 80—90 noch nicht adulter Tiere Hamas au 150—180 von Januar bis September Lophuromys 30—40 Eh a Lemniscomys 30—50 ungelähr 3 der ERDE: Pelomys 40 population und in den Hybomys 30—40 Monaten Oktober bis De- Leggada triton 258 zember nur etwa t/s. Die- Rattus r. alex. _ Kin: ses Ergebnis ist erstaun- lich, selbst wenn es nicht ganz genau sein und uns ein Teil der Jungtiere entgangen sein sollte, denn es zeigt, daß der Anteil nichterwachsener Tiere in den Populationen geringer ist, als der der Adulten. Eine genauere jahreszeitliche Unterteilung der Altersgruppen aus Fallen- und Einzäunungsfängen zusammen bestätigt im großen und ganzen die Ergebnisse, die ‘ch durch Untersuchung trächtiger Weibchen bekam. | Gramm | Tage Gramm | Tage f. Sexualproportion Für afrikanische Nager gibt es nur wenige Angaben zum Geschlechtsverhältnis. In den Populationen des Untersuchungsgebietes überwogen die Männchen mit 56°/o (n = 3346), vor den Weibchen mit 44 /o (2626). Nur geringe Unterschiede sind Tabelle 14 zwischen den Ergebnissen von Fal- len- und Einzäunungsfang abzu- lesen, was beweisen mag, daß die Fallenmethode in bezug auf die Ge- schlechter nicht besonders selektiv wirkt, denn es ist völlig unwahr- scheinlich, daß die Einzäunungs- methode auslesend ist. Der Männchenanteil in ®/o bei den einzelnen Arten Gesamtergebnis von Mai 1963 bis September 1966 Art | n dd Lophuromys aquilus 1609 51,8 %/o Oenomys hypoxanthus 1002 49,6 %/o Praomys jacksoni 896 59,5 0/0 Wie Tab. 14 zeigt, bestehen von Lemniscomys striatus 717 59,1 %o Art zu Art sehr erhebliche Unter- 7 0 . . . Leggada trıton 200 61,5 0/0 schiede. Und wie wenig konstant, Leggada minutoides 89 68,5 %/o dieS 1 : M Leggada! 560 64.6°%/0 ie Sexualproportion von Monat zu Dasymys incomtus 373 53,1 %/0 Monat, besser von Jahreszeit zu Mastomys coucha 190 61,1 oo Jahreszeit ist, zeigt die Tabelle 15. Otomys tropicalis er 56,0 2/0 Man könnte die Unterschiede bei Pelomys fallax 140 55,00/0 ni Thamnomys surdaster 79 55,20) den einzelnen Arten noch besser Dendromus insignis 157 66,3 %/o herausstellen, wenn man die Jah- Rattus r. alexandrinus 528 45,10/0 reszeiten jeweils etwas verschieden einteilen würde, doch hielt ich mich wegen der besseren Übersicht an das 1 560 unbestimmte L. triton und minutoides. Jahreszeiten und Fortpflanzungsperioden bei den Muriden 35 Tabelle 15 Veränderungen der Sexualproportion in drei wichtigen Jahresabschnitten. Die Prozentzahlen geben den Männchenanteil bei den einzelnen Arten gesondert und für alle Arten zusammen an Jan. bis Mai Juni bis Sept. Okt. bis Dez. n | | nd | Kuehen alle Arten 2811 56,3 0/o 54,5 %/0 58,0% Lophuromys Bar 49,1%/0 55,3 0/, Oenomys 48,2 0/0 49,7 °/o 50,0/o Praomys 57,90/o 58,4 0/0 60,3 0/0 Lemniscomys 60,0 %/o 56,5 %/o 61,3 0/0 Leggada t. + m. 68,5 %/o 58,3 0/0 25,310 Dasymys 53,20/o 49,5 %/o 58,5 0/0 Mastomys 63,8 %/o 65,0 °/0 47,0°/o Otomys 56,7 %0 56,8 %/0 59,8 %/o Dendromus 64,0 %/0 70,4 0/o 77,0°/o Schema in Tab. 15. Bei allen Arten, außer Mastomys, liegt das Fangmaximum an Männchen zwischen Oktober und Dezember, also in der auf die Trockenzeit folgenden Periode des starken Auflebens der Fortpflanzungsaktivität. Bei 4 Gattungen liegt das Fangminimum an Männchen in den Trockenzeitmonaten, bei weiteren 4 Gattungen zwischen Januar und Mai. Bei Mastomys scheint die Männchen-Aktivität in der Trok- kenzeit am höchsten, am niedrigsten zwischen Oktober und Dezember, was allerdings nicht mit der Fortpflanzungsaktivität korreliert werden kann. Der höhere Männchen-Anteil, zumindest von Oktober bis Dezember, kann ohne wei- teres aus der höheren Beweglichkeit und dem Herumschweifen der Männchen in der Vermehrungsperiode erklärt werden, wodurch die Wahrscheinlichkeit steigt, daß sie in eine Falle gehen. Aus Europa und Nordamerika sind ähnliche Ergebnisse bekannt, vgl. z. B. PELIıKAn (1964). 6. Faktoren des Wachstums und des Schwundes der Populationen a. Untersuchungsgebiet Aus meinen Untersuchungen und den meisten zitierten Arbeiten geht eine klare Über- einstimmung von Niederschlagsverteilung und Fortpflanzung hervor, obgleich nur ein Teil dieser Arbeiten nach sicheren Methoden durchgeführt wurde und nur wenige etwas über den ganzen Jahresverlauf aussagen können. Man kann sagen, daß der Einfluß von Temperatur, Lichtverhältnissen u. a. als unbe- deutend gelten kann. Faktoren, die mit zeitlich und mengenmäßig gesteigerten Nieder- schlägen zusammenhängen, bringen die Fortpflanzung in Gang, die in vielen Gebieten um die Wende Regen-/Trockenzeit ihren Höhepunkt erreicht, zu einem Zeitabschnitt, da die Bedingungen der Vegetation für Ernährung, Schutz, Nestbau usw. (noch) opti- ‚ mal sind. Im Kivuseegebiet allerdings liegt das Fortpflanzungsmaximum deutlich vor der Wende Regen-/Trockenzeit, nämlich im Februar und März, also im letzten Drittel, der von September bis April/Mai dauernden Niederschlagsperiode, deren regenreichster Monat der April ist. An der Wende zur Trockenzeit ist die Fortpflanzungsrate bereits um 1/3 des Maximalwertes reduziert. Die Niederschlagsperiodik bewirkt die für die Nager bedeutendsten Veränderungen in der Vegetation. So schränkt die zunehmende Trockenzeit ab Juni das Wachstum von wilden und angebauten Pflanzen ein. Im Juli werden die Felder abgeerntet, erst Ende 36 F. Dieterlen August wieder bestellt und so dauert es Monate, bis in ihnen wieder genügend Nahrung zur Verfügung steht. Erntezeiten, in denen ein Maximum an hochwertiger Nahrung ver- fügbar ist, haben keinen direkt nachzuweisenden steigernden Einfluß auf den Fortpflan- zungsverlauf. In den meisten dicht bewachsenen Zwischenfeldstücken ist das Nahrungs- angebot nicht derartigen Einschnitten unterworfen wie in den Kulturen und erreicht viel früher wieder einen guten Stand. Da die Vegetation von Feldern und Zwischenfeldstücken auch Schutz bietet, der in der Trockenzeit durch Aberntung, durch Verdorren und Brände reduziert wird, womit auch der Aktionsraum beschnitten wird, muß neben der Ernährung auch diese wichtige Eigenschaft der Vegetation genannt werden. In intensiven Trockenzeiten können wo- chenlange Dürren die Vegetation derart an- und austrocknen, daß Brände viel tiefer in feuchtere und dichtere Bestände eindringen können als sonst. Dann kann sich von den trockeneren Beständen der kultivierten Zone so gut wie nichts halten. Nicht nur der Nahrungsmangel an sich wirkt negativ, er veranlaßt die Tiere auch zu größeren Exkursionen in die ohnehin gelichtete Vegetation, womit sie zusätzlicher Gefahr durch Feinde ausgesetzt sind. Unter dieser allgemeinen Verschlechterung muß die Fortpflanzung eingeschränkt werden. Junge, die in der ungünstigsten Zeit zwischen Mitte Juli und Mitte September geboren werden, müssen unter sehr schwierigen Bedingungen aufwachsen. Welche Faktoren nun positiv oder negativ stimmend auf die Fortpflanzungsbereit- schaft einwirken, ist schwerlich genau zu bestimmen. Zweifellos ist es ein Faktoren- komplex. Mit der Nahrungsverknappung und dem Ansteigen der stress-Bedingungen geht sicher, wenigstens bei den Weibchen, auch eine hormonale Umstimmung einher. Daß die Aktivität im September/Oktober nach Anwachsen der Niederschläge und ver- mehrtem Vegetationswachstum wieder zunimmt, ist einfach gesagt. Es mag sein, daß in dieser Zeit mehr oder bestimmte Vitamine in der Nahrung sind, die die Fortpflanzungs- bereitschaft zu steigern vermögen. Mehr als Vermutungen sind darüber nicht bekannt. Es muß jedoch betont werden, daß auch überregionale, vom äußeren Zustand der Vegetation unabhängige Faktoren wirksam sein müssen. Welches sind nun die äußeren Faktoren, die direkt einschränkend auf die Population einwirken. In erster Linie sind hier Freß-Feinde zu nennen. 50 kommt eine große Zahl von Kleinraubtieren als Muridenvertilger in Frage, und zweifellos steht ihr starker Bestand in engem Zusammenhang mit den starken Muridenpopulationen. Acht Arten von Raubtieren stellen, größtenteils nachgewiesenermaßen (RAHM/CHRI- STIAENSEN 1963) den Nagern nach: Es sind dies Serval (Felis serval), die häufige Falb- katze (Felis ocreata), der Streifenschakal (Canis adustus), die häufige Tigergenette (Genetta tigrina), die Zibethkatze (Civettictis civetta), der häufige Ichneumon (Her- pestes ichneumon), eine weitere Schleichkatze (Atilax paludinosus) und der zahlreich vertretene Streifenmarder Poecilogale albinucha. Über die stellenweise enorme Wir- kung von Kleinraubtieren auf Nagerpopulationen hat z. B. PEarson (1964) berichtet. Ein weiterer Säuger der bei uns Nager angreift, besonders wohl deren Jungtiere, ist die große Spitzmaus Crocidura occidentalıs. Unter den Vögeln sind mäusejagende Tagraubvögel verhältnismäßig schwach ver- treten, doch stellen bei Tage noch Raben (Corvus albus) und wohl auch der Cuculide Centropus monachus den Mäusen nach. In der Nacht sind es die nicht seltenen Eulen Tyto alba, Tyto capensis und Otus leucotis (vgl. Raum, 1960), die auf Nagerfang ge- hen. Mehrere Schlangengattungen gelten als Feinde der Muriden, so besonders die grö- ßeren Formen, unter ihnen die schwarze T’hrasops jacksoni, Boaedon lineatus und die Kobra Naja melanoleuca subfulva, von der ich drei Mägen untersuchte und jedesmal Nagerreste fand. Von großer Bedeutung sind zweifellos auch die häufigen Treiber- Ameisen, die einen Jahreszeiten und Fortpflanzungsperioden bei den Muriden 37 beträchtlichen Anteil an Jungtieren vernichten mögen. Noch stärker machen sie sich im Regenurwald bemerkbar, so besonders im Zerfressen der Fänge, wie eigene Erfahrun- gen und Angaben von EısENTRAUT (1963) aus Kamerun zeigen. Haben diese Ameisen ein Nest mit kleinen noch nicht lauffähigen Jungen entdeckt, sind diese hoffnungslos verloren, wenn das Muttertier gerade abwesend ist. Auf Jungtiere direkt dezimierend können auch Witterungseinflüsse, z. B. schwere ‚Wolkenbrüche mit kurzzeitigen Überschwemmungen wirken, doch haben sie sicher untergeordnete Bedeutung. — Der Gedanke, daß große Niederschläge über längere Zeiten hinweg, also z. B. im April sich nachteilig auf die Vermehrung auswirken könn- ten, liegt an sich nahe und wurde auch von verschiedenen Seiten geäußert. Dieser Ein- fluß ist sicher vorhanden, jedoch nur auf Jungtiere, nicht aber auf die Fortpflanzung dieser ihrer Umwelt gut angepaßten Arten; denn es ist schwerlich denkbar, daß der z. B. dem März (aber auch Oktober bis Dezember und Februar) gegenüber um etwas niederschlagsreichere April, die Fortpflanzungsbereitschaft derart beeinträchtigen sollte, daß sie von 61 auf 49°/, abfällt, und daß dieser Trend dann zum viel trockeneren Mai hin (40/0) auch noch anhalten sollte. Auch müßte sich das am Anteil resorbierter Em- bryonen irgendwie nachweisen lassen. Ferner müßten Übereinstimmungen zwischen starkem Niederschlag und nachlassender Fortpflanzungsrate in den einzelnen Beobach- tungsjahren gefunden werden, was nicht der Fall ist; jedenfalls nicht im April 1964 (Abb. 6) und nicht im März 1965 (Abb. 7). Die Schwankungen in den Monaten Okto- ber bis Dezember von 1964 und 1965 können als unerheblich angesehen werden. Gegen unmittelbar auftretende Gefahren, wie Freßfeinde oder Wetterkatastrophen haben mehrere Arten auf verschiedene Weise schützende Verhaltensweisen entwickelt, von denen zuerst der Zitzentransport zu nennen ist, der bei vier Arten: Dasymys in- comtus, Thamnomys surdaster, Otomys tropicalis und Praomys jacksoni perfekt funk- tioniert. Das Muttertier kann dadurch den ganzen Wurf auf einmal in Sicherheit brin- gen. Junge Dasymys halten bei Gefahr die Zitzen der Mutter derart fest, das man an einem kleinen Jungen die 100 g schwere Mutter samt den andern Kindern hochheben kann. Der Maultransport ist ein weiteres Mittel zur Bergung gefährdeter Jungtiere; er ist bei den meisten Arten ausgebildet. Die Zahl der Feinde von Nagerjungen scheint gerade in tropischen Gebieten beson- der hoch zu sein. Es wäre denkbar, daß dieser Umstand bei einigen Arten eine Entwick- lungsrichtung mit beeinflußt hat, die auf Verringerung der Jungenzahl bei gleichzeitiger Abkürzung der Jugendentwicklungszeit hin tendiert. So bringt Otomys ein bis zwei große, bereits lauffähige Junge zur Welt, die einer unmittelbar auftauchenden Gefahr, z. B. Ameisen, nicht hilflos ausgeliefert sind. Oenomys, Dasymys und Lophuromys haben ebenfalls relativ geringe Jungenzahl pro Wurf und eine abgekürzte Nesthocker- entwicklung. Indirekten schädigenden Einfluß haben Ekto- und Endoparasiten. Von ersteren kommen besonders die großen in der Haut parasitierenden Larven einer oder mehrerer Arten der Dipteren-Gattung Cordylobia in Frage, ferner Flöhe und Zecken, die in wechselnden Anteilen fast auf jeder Art nachzuweisen sind. Flöhe können Jungtiere in solch großer Zahl heimsuchen, daß sie ihren Wirt lebensgefährlich schwächen. Schweren Befall von Cestoden im Dünndarm vieler Muridenarten oder von großen Mengen von Nematoden in Gedärmen und Magen stellte ich immer wieder fest. Krankheiten spielten, zumindest für den Untersuchungszeitraum, eine offenbar geringe Rolle. Unter den mehr als tausend zu allen Jahreszeiten lebend gefangenen Tieren, war kaum eines, das einen kranken Eindruck gemacht hätte; und bei den Ein- zäunungsfängen hätten uns solche Tiere ja bestimmt in die Hände fallen müssen, wenn es sie gegeben hätte. Ähnlich war es bei den tot gefangenen Tieren, die größten- teils kräftig und gesund erschienen. Krankheiten und Seuchen oder auch physiologische Schwächezustände, wie sie von Nagern aus zusammenbrechenden Populationen nach 38 F. Dieterlen einer Übervermehrung geschildert werden, waren also nicht anzutreffen und dürften als Regulatoren in der jährlichen Dichteperiodik keine Rolle spielen. So sei zum Schluß auf das sehr komplexe Problem der Bestandsregulierung einge- gangen; wie es z. B. kommt, daß keine Übervermehrungen stattfinden. Wir haben im Anbaugebiet optimalen Lebensraum für Muriden, genügend Nahrung und Schutz über eine lange Zeit des Jahres hinweg, bedingt durch ein günstiges, relativ ausgeglichenes Klima. Es gibt nicht nur viele Felder, die Nahrung bieten, sondern auch andere Lebensräume, die nur nicht solche Individuendichten zulassen wie die Zwischen- feldstücke. Die gesamte Vegetation hat etwas ausgeglichenes; zwar gibt es eine größere Zahl verschiedener Lebensräume, doch sind die Biotopgrenzen fast nirgends scharf und unüberschreitbar. Unter diesen günstigen Bedingungen halten die Muriden ihre Lebens- räume in großer Arten- und Individuenzahl besetzt und haben praktisch alle ökolo- gischen Nischen ausgenützt. Günstige Biotope sind dichter, ungünstige, oft direkt angrenzend, weniger dicht besetzt. Fortpflanzungsmöglichkeiten bestehen das ganze Jahr hindurch, sind jedoch in der rund drei Monate währenden Trockenzeit ziemlich eingeschränkt und werden nur unvollkommen ausgenützt. So läßt sich aus den monatlichen Fortpflanzungsraten er- sehen, daß zwischen den einzelnen Würfen größere Pausen eingelegt werden. Hinzu kommt, daß mehrere häufige Arten eine geringe Wurfgröße und Wurffolge haben, also nicht auf eine intensive Vermehrung in möglichst kurzer Zeit eingestellt sind. Nach einigen Monaten günstiger Fortpflanzungsbedingungen, stellt sich während dreier Monate (Januar bis März) ein über 60 %o liegendes Niveau der Fortpflanzungs- rate ein, welches aber im April, noch ehe äußere beschränkende Einflüsse zu erkennen sind, wieder absinkt und nach einem Wiederansteigen, schließlich dem Trockenzeit- minimum zustrebt. Obwohl die Vermehrungsperiode acht Monate währt und die Fortpflanzung einige Zeit hohe Beträge erreicht, kann daraus keine Übervermehrung resultieren. Die Bio- tope sind in dieser Zeit zwar dicht besetzt, doch sind sie so reich an Möglichkeiten, daß sie diesen Überschuß verkraften. Gelegenheit zur Abwanderung ın weniger günstige Biotope gibt es genug, z. B. in felderferne Lebensräume, die lange nicht so dicht besetzt sind und größere Dichte auf die Dauer auch wohl nicht tragen, da die Tiere dort viel schwierigen Bedingungen ausgesetzt sind. Jedenfalls besteht dieses Gefälle vom optimalen zum schlechteren Lebensraum fast immer, und das ist entscheidend. WAGNER (1953, 1961) betont in seinen, ın den Tropen gemachten Nagerstudien, wie wichtig es ist, daß günstige Biotope von solchen umgeben sind, die den Überschuß bei starkem Populationsdruck aufnehmen können. Ist dies nicht der Fall, so kommt es im günstigen Biotop zu Übervermehrung. — Bei biotopisch sehr stark gebundenen Arten, wie z. B. Praomys jacksoni, könnten auch in unserem Gebiet solche Dinge zeitweise akut werden. Der Überschuß aus der Fortpflanzungszeit wird nun auf natürliche Weise, ganz überwiegend wohl durch die Unzahl der Freßfeinde reduziert, besonders natürlich ın der ungünstigen Jahreszeit in der die Lebensbedingungen allgemein schlechter sind und ein Nachwachsen der Population ohnehin nicht möglich ist. Günstige Umstände, wie kurze Trockenzeit, die theroretisch die Fortpflanzung nur kurzfristig einschränkt (1963), werden offenbar nicht genützt, um die Population auf eine Überstärke zu bringen. Umgekehrt vermögen stärker reduzierte Populationen (wie 1964) durch Steigerung der Wurffolge rasch wieder auf den Normalwert zu kommen. Die Möglichkeiten zu einer Übervermehrung werden also schon früh durch innere (gedrosselte Fortpflanzung, größere Wurfpausen) und äußere Faktoren (Feinde) ge- bändigt. An Mastomys haben wir ein Beispiel, daß die Umweltbedingungen in unserer relativ hoch gelegenen Region die Fortpflanzung nachteilig beeinflussen können. Zwar hat Jahreszeiten und Fortpflanzungsperioden bei den Muriden 39 Mastomys coucha mit 9,80 die mit Abstand größten Würfe unter den hier lebenden Muriden; doch sind aus anderen Teilen Afrikas höhere Embryonenmittel dieser Art bekannt. REICHSTEIN (mdl. Mitt.) ermittelte 1964 in der Nähe des Manyarasees/'Tan- zania einen Durchschnitt von 13,4, CHAPMAN/CHAPMAN/ROBERTSON (1959) fanden im südwestlichen Tanzania 11,2 Embryonen im Durchschnitt. Nach Mısonne (1963) hat die Art in den Pestgebieten des Congo ein Wurfmittel von 11,2 Jungen und nach GooR- MANS/CHRISTIAENSEN (1960) in einem Teil dieser Gebiete 10 Junge. In Laborzuchten ın Südafrika wurden niedrigere Werte gefunden, so 8,3 bei Davıs (nach HATT, 1963) und 7,32 bei OLırr (1953); auch bei meinen Käfigtieren waren kleinere Wurfmittel zu ver- zeichnen. Die geringe Wurfgröße im Untersuchungsgebiet könnte mit der relativ kühlen und feuchten Höhenlage zusammenhängen, die für Mastomys nicht optimal ist. Die aus trockeneren Gebieten kommende Art lebt hier gewissermaßen auf Vorposten gegen den Waldblock, daher tritt sie auch nur sporadisch in trockenen Biotopen auf. Zur geringen Jungenzahl kommt noch eine Fortpflanzungsstörung, die in ihrer Häufigkeit bei den hiesigen Nagern einmalig ist. Der Anteil adulter Weibchen mit fetten oder total ver- fetteten, z. T. fortpflanzungsunfähigen Uteri ist sehr hoch. Allgemein scheint eine Übervermehrung der Muriden im Kivuseegebiet also a priori nicht angestrebt zu werden, die meisten Arten sind — gesteuert durch die Umweltbedin- dungen — nicht darauf eingestellt, ganz im Gegensatz z. B. zu Mastomys in Teilen Ost- afrikas (S. 40). In diesem Zusammenhang ist interessant die Verteilung der Altersgruppen. So er- mittelte ich für alle Muriden nur etwa ein Drittel nichtadulte Tiere für die Zeit zwi- schen Januar und September, in der diese Altersgruppe ja stark vertreten sein sollte. Daraus kann man zunächst schließen, daß der Verlust durch Feinde unter den Jung- tieren hoch ist, was aber nicht allein wichtig ist. Dieses Ergebnis steht in direktem Gegensatz zu den Verhältnissen bei Populationen, die zu periodischer Übervermehrung neigen. In Jahren extrem hoher Dichte, bilden diese Arten Populationen, bei denen die nichtadulten drei Viertel des Gesamtbestandes ausmachen, während sie in normalen Jahren immerhin noch 55 %/o betragen, so z. B. bei der Reisratte (Sigmodon hispidus) in den USA (Opum, 1955). Schließlich müssen wir noch an eine zwischenartliche Konkurrenz denken, die einer Übervermehrung im Biotop selbst vorbeugt und zwar insofern, als ja nicht der ganze Biotop für eine oder wenige, sondern für viele Arten zur Verfügung stehen muß, die ihn genau untereinander aufgeteilt haben® — folglich kann der Bereich jeder einzelnen Art nur eine begrenzte Menge von Tieren aufnehmen, während der Rest in ungünsti- gere Biotope abwandern muß. In der ganzen Beobachtungszeit von drei Jahren konnte nicht nachgewiesen werden, daß eine der häufigeren Spezies stärkere Bestandschwankungen durchgemacht hätte. Der Anteil der einzelnen Arten in bestimmten Biotopen variierte über die Monate und Jahre hinweg unerheblich, selten auch stärker, doch war dann keine Regelmäßigkeit erkennbar. b. Andere Gebiete Echte Übervermehrungen wildlebender Nager wurden in Afrika südlich der Sahara nur von Mastomys bekannt, so aus Tanzania, wo sie in den Jahren 1955 bis 1956 zu Pla- gen geführt haben, ebenso aus Südafrika (Zululand) wo Mastomysplagen die Ausbrei- tung der Pest begünstigen (Davıs, 1946, 1948). Weitere Beispiele über positiven Zusammenhang von Pesthäufigkeit und gesteigerter Nagerdichte finden sich bei PoLLıTzer (1952) und Davis (1953). Mastomys ist übrigens die einzige Art, die ihrer offensichtlich großen Bedeutung 8 In Vorber.: DiETERLEN: Ökologische Populationsstudien an Muriden des Kivuseegebietes. 40 F. Dieterlen wegen, stellenweise näher untersucht wurde. Andere Arten solcher relativ trockenen Gebiete, wie es weite Teile von Ostafrika sind (relativ starke klimatische Gegensätze im Jahresverlauf mit entsprechender Auswirkung auf die Vegetation), haben zweifellos auch stärkere Populationsschwankungen, die nur nicht so auffallen, weil diese Formen vielerorts allgemein schwächer vertreten sind als Mastomys. Als ich im Januar 1965 im nördlichen Tanzania zwischen Arusha und Manyarasee während zwei bis drei Wochen meine Fallen stellte, erbeutete ich in 1400 Fallentagen nur 29 Tiere (aus fünf Arten) was einem Fangerfolg von 2°/o entspricht. Sieben Monate zuvor hatte REıcHsTEin (in Vorb.) im gleichen Gebiet noch eine etwa fünfmal größere Menge (aus 14 Arten) pro Zeit- und Falleneinheit erbeutet. Die Populationsdichte dürfte im August 1964 ihr Maximum erreicht haben und anschließend infolge Aberntens der Felder, durch Verdorren und Abbrennen der Vegetation usw. reduziert worden sein. — Die kleine Regenzeit, die normalerweise im Oktober einsetzt, blieb nun in die- sem Jahr weitgehend aus, so daß sich die Pflanzendecke im Januar 1965 noch nicht erholt hatte. Solche Ereignisse müssen sich auf die Kleinnager, besonders bei einer gro- ßen Zahl von Freßfeinden, wie sie in diesem Gebiet vertreten ist, katastrophal auswir- ken und zu einem Populationsminimum führen, wie es ım ausgeglichenen Klima des Kivuseegebietes undenkbar ist. — Stellt man sich den umgekehrten Fall einer schwachen kurzdauernden „großen Trockenzeit“ mit geringem Populationsschwund vor, so ist eine Übervermehrung in der folgenden Fortpflanzungsperiode die Folge, die bei einer derart fruchtbaren Art wie Mastomys coucha, sich besonders augenfällig auswirken wird. Ganz sicher ist also das Klima mit stark gegensätzlichen Jahreszeiten einer der Fak- toren: hinzu kommt aber noch eine weiträumige klimatische Wirksamkeit, die in engem Zusammenhang mit der Weiträumigkeit der Landschaft steht, wie das in Ostafrika ın vielen Gebieten der Fall ist; einer wenig gegliederten Landschaft mit gleichförmigem Vegetationscharakter, z. B. einer natürlichen Steppe oder auch einer Kultursteppe. — In einem derartig gleichförmigen Biotop findet eine angepaßte Art wie Mastomys über weite Teile des Jahres hinweg ideale Lebensbedingungen. Hat sie dann noch wenig Konkurrenz durch andere Nager, ist ernährungsmäßig anspruchslos und auch noch besonders fruchtbar, so bringt sie alle Voraussetzungen für eine gelegentliche Überver- mehrung mit. Diese Kombinierung von Faktoren des Klimas, der Landschaft, der Biotope und biologischen Eigenschaften der Nager selbst gilt ganz besonders für Plagegebiete der gemäßigten Zone und wurde dort auch in ihrer Bedeutung erstmals erkannt (z. B. Frank, 1954). Bezeichnenderweise hat die Feldmaus (Microtus arvalis), eine zu Über- vermehrungen neigende Art, mit Mastomys coucha manches gemeinsam: z. B. beträcht- liche Wurfgröße, ferner die Fähigkeit, Würfe in günstigen Zeiten dicht aufeinander zu bringen. — Und diese Merkmale besitzen die meisten im Kivugebiet lebenden Muriden nicht, d. h. für einen Teil von ihnen lassen es die Umweltsbedingungen nicht zu. Ich könnte mir nach den Angaben Harrısons (1952, 1955) und aus eigenen Erfah- rungen denken, daß im Regenwald die Eigenschaft des jahreszeitlich weitgehend aus- geglichenen Klimas die Bedeutung aller oben für Ostafrika angeführten Merkmale des Ursachenkomplexes hinfällig macht und daß unter anderem deshalb aus diesen (aller- dings noch wenig erforschten) Gebieten noch keine Übervermehrungen und Plagen bekannt geworden sind. So ist man versucht, theoriemäßig den Jahresverlauf der Fortpflanzung im tropi- schen Regenwald wenigstens für Kleinsäuger als gleichförmig und arm an Schwankun- gen zu bezeichnen; und die Ausschläge dieser Jahreskurven werden um so größer, je gegensätzlicher die Verteilung der Niederschläge — zeitlich und mengenmäßig — ist. Im geplanten Teil II zu diesem Thema hoffe ich, dazu genauere Angaben machen zu kön- nen. Jahreszeiten und Fortpflanzungsperioden bei den Muriden 41 Zusammenfassung Über Fragen zu Fortpflanzung und Populationsdynamik tropischer Nager allgemein und afri- kanischer Muriden im besonderen wissen wir noch sehr wenig. Aufgabe dieser Untersuchung war es, festzustellen, ob eine Fortpflanzungsperiodik der Muriden der Anbauzone am Kivusee exi- stiert und wie sie mit äußeren Faktoren (Klima, Jahreszeiten usw.) in Zusammenhang zu brin- gen sei. Die geographischen Verhältnisse, Klima und Vegetation des Kivuseegebietes, das in vieler Hinsicht einen Übergang zwischen den Großräumen östliches Hochafrika und Congobecken dar- stellt, werden geschildert. Das Untersuchungsgebiet, an den Hängen des zentralafrikanischen Grabens in der Nähe des Sees und rund 1750 m hoch gelegen, hat ein gemäßigtes Klima. Die mittleren Monatstemperaturen zeigen das ganze Jahr hindurch nur geringe Schwankungen, größere dagegen die Niederschläge. Vereinfacht kann man sagen, daß es eine acht Monate dau- ernde feuchte Periode gibt, die in der Regel im September beginnt, meist im Januar kurze Zeit einen unbedeutenden Tiefstand crreicht und im Mai innerhalb weniger Wochen in eine rund drei Monate dauernde Trockenzeit übergeht. Das Anbaugebiet hat Savannencharakter. Seine intensive Besiedlung und Bebauung werden beschrieben, ebenso die Muridenbiotope, ökologische Ansprüche und Aussehen der 15 wichtigsten dort vorkommenden Arten, die in vielfältiger Zusammensetzung und hoher Populationsdichte die Biotope zwischen den Feldern bewohnen. In einem Zeitraum von drei Jahren wurden durch zwei verschiedene Fangmethoden nahezu 7000 Kleinnager erbeutet. So kann der jahreszeitliche Verlauf der Fortpflanzung an einem großen Material — Krite- rıum: Zustand der adulten Weibchen — und ın einer charakteristischen Jahreskurve dargestellt werden für alle Muriden, wie auch für einzelne Arten. Zwischen Fortpflanzung und Niederschlag besteht ein eindeutiger positiver Zusammenhang. Die in den weitgehend fixierten Jahreszeiten ausreichenden bzw. mangelnden Niederschläge wirken sich über die Vegetation, als Grundlage für Nahrung und Schutz, auf die Fortpflanzung aus; zunehmende Trockenheit schränkt sie stark ein, in der achtmonatigen Niederschlagsperiode ist sie aktiviert. Sie nimmt von Jahr zu Jahr und von Art zu Art aber einen etwas unterschied- lichen Verlauf, der in der Trockenzeit in Dauer und Intensität in direktem Zusammenhang mit den Niederschlägen steht. Unterdurchschnittliche Fortpflanzungsraten treten in der Regen- periode meist zu bestimmten Zeiten auf; sie können teilweise aus populationsdynamischen Ge- gebenheiten der betreffenden Art erklärt werden. Schwer zu deuten bleibt zunächst, warum die Fortpflanzungsrate im letzten Abschnitt der Niederschlagsperiode, noch lange ehe die Trocken- zeit einsetzt oder ein anderes Ereignis in Klima und Vegetation erkennbar ist, abzusinken be- ginnt, ehe sie nochmals im Anfang der Trockenzeit ein populationsdynamisch zu deutendes Hoch erreicht. Die Jahreszeiten wirken im Untersuchungsgebiet überregional, d. h. die Einschränkung der Fortpflanzung im Schwerpunkt der Trockenzeit wirkt sich selbst in Gebieten (Sümpfen) aus, in denen die Trockenheit der Vegetation äußerlich nichts anhaben kann. Im allgemeinen stimmen die wenigen in der Literatur verfügbaren Ergebnisse aus andern Gebieten der Tropen mit den hier gebrachten überein, und es scheint, daß sich proportional zu jahreszeitlichen Gegensätzen auch eine Fortpflanzungsperiodik ausbildet. Interessanterweise scheint auch die Fortpflanzung von in menschlichen Behausungen leben- den Nagern (besonders Rattus-Arten) — die wesentlich andern Bedingungen unterworfen sind als freilebende — weitgehend von Niederschlagszeiten abhängig zu sein. Eine jahreszeitliche Periodik ist bei einigen Arten in der Wurfgröße und — in direktem Zusammenhang mit den Fortpflanzungszeiten — auch in Wurffolge, Populationsdichte, in den Altersgruppen und in der Sexualproportion in den Fängen nachzuweisen. Krankheiten und Parasiten spielen im populationsdynamischen Geschehen wohl nur eine geringe Rolle, entscheidend sind dagegen Freßfeinde, besonders Raubtiere, Schlangen, Vögel und Ameisen. Die Frage, warum es nicht zu Übervermehrungen kommt, wird aus Gegebenheiten der Landschaft, der Biotope, interspezifischer Konkurrenz, jährlichem Fortpflanzungsverlauf, geringer Wurfgröße und Wurffolge zu erklären versucht und die Befunde mit solchen aus andern Gebieten verglichen. Summary There are very few informations concerning reproduction and population dynamics of tropical rodents in general and african Muridae in particular. — This work deals with the problem, wheater there is a periodicity of reproduction in the Muridae living in the cultivated region on Lake Kivu (Congo) and wheather it is in any relation with external factors (climate, seasons). The geographic situation, the climate, vegetation and cultivation of the investigation area are described, further the biotops of the 15 most important species of Muridae. By two different 42 F. Dieterlen methods nearly 7000 small rodents were captured in a period of three years. Thus we dispose of a great material to describe in a characteristic curve the seasonal course of reproduction which was determinated by the breeding condition of the adult females. Between reproduction and precipitation exists a very clear relation. Sufficient rains or lack of them take effect in vege- tation, which is the base for food and cover, and by this on reproduction. By increasing dryness reproduction is restricted during three months whereas it is activated during eight months in the rainy season. From year to year, however, and from species to species the reproduction course varies slightly. In the dry season duration and intensity of reproduction become directly dependent on the lack of precipitations. In the rainy season there are certain periods in which reproduction rates are low; they can partly been explained by the actual phase of population increase of the species concerned. For the present we do not yet know, why the reproduction rate diminishes in the last period of the rainy season, long before the beginning of the dry season or the appearance of another event in climate or vegetation. After that, reproduction reaches a second high in the first part of the dry season which also can be explained by facts of population dynamics. In general, the few informations from other tropical regions which could be found in literature are corresponding with my results. It seems that a reproductive periodicity develops proportional to seasonal contrasts. It is interesting that reproduction of rodents living in human lodgings (like Rattus species) also seems to be mainly dependent on precipitation periods, although they are living under quite different conditions as free living rodents. In some species a seasonal periodicity could be shown also in the litter size, litter sequence, population density, in the age groups and sex ratio. Diseases and parasites probably are playing a less important role in the population dyna- mics. very important however are predators, particularly such as carnivores, snakes, birds and ants. The question, why there are no over-populations is explained by facts of the langscape and the biotops, by interspecific competion, the yearly course of reproduction, the relatively smal litter-sizes and litter sequences and compared with those of other regions. Literatur Anseır, W. F. H. (1960): Mammals of Northern Rhodesia. Government Printer, Lusaka. Buxron, P. A. (1936): Breeding rates of domestic rats trapped in Lagos, Nigeria, and certain other countries. J. Anim. Ecol. 5, 53—66. CAZANOVE, L. (1932): Le probleme du rat dans le territoire de Dakar et dependances. Deux. Conf. Internat. du Rat. Paris, Oct. 1931, 95—146. Chapin, J. P. (1956): Les oiseaux et les saisons pres de Lwiro. Fol. Scı. Afr. Centr. 2, 33. CHAPMAN, B.M., CHapMman, R. F., and ROBERTSON, I.A.D. (1959): The growth and breeding of the Multimammate Rat, Rattus (Mastomys) natalensis (SMiTH) in Tanganyika Territory. Proc. Zool. Soc. London 133, 1—9. Conaway, C. H. (1955): Embryo resorption and placental scar formation ın the rat. J. Mam- malogy 36, 516—532. Davıs, D. E. (1945): The annual cycle of plants, mosquitoes, birds and mammals in two Bra- zilian forests. Ecol. Monogr. 15, 243—295. Davıs, D. E., and Enten, J. T. (1948): The placental scar as a measure of fertility in wild brown rats. J. Wildl. Mgt. 12, 162—167. Davıs, D. H. S. (1946): A plague survey of Ngamaland, Bechuanaland Protectorate, during the epidemic of 1944/45. 5. Afr. Med. J. 20, 462—467, 511— 513. — (1948): Sylvatic plague in South Africa: History of plague in man 1919—1943. Ann. Trop. Med. Parasit. 43, 207—217. — (1953): Plague in Africa from 1935 —1949. A survey of wild rodents in african territories. Bull. ©. M. S. 9, 665— 700. DEkEYsER, P. L. (1955): Les Mammiferes de [Afrique Noire Frangaise. I. F. A. N. Dakar. Derany, M. J. (1964): A study of the ecology and breeding of small mammals in Uganda. Proc. Zool. Soc. London 142, 347—370. — (1964 b): An ecological study of the small mammals in the Queen Elizabeth Park, Uganda. Rev. Zool. Bot. Afr. LXX, 129—147. Deno, R. A. (1937): Uterine macrophages in the mouse and their relation to involution. Amer. J. Anat. 60, 433—471. — (1941): A criterion for distinguishing between virgin and parous animals. Pharm. Arch. 12, 12—16. DiETERLEN, F. (1966): Populationsstudien an den Muriden des Anbaugebietes am Kivusee (Congo). Afrika-Studien des Ifo-Inst., München, im Druck. — (1966 b): Periodicite de la reproduction chez les rongeurs de la region de Lwiro. Chronique de II.R.S.A.C. 1, im Druck. Jahreszeiten und Fortpflanzungsperioden bei den Muriden 43 EisENTRAUT, M. (1963): Die Wirbeltiere des Kamerungebirges. Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin. ELLERMAN, J. R. (1941): The families and genera of living rodents. London, Brit. Mus. Frux, J. E. C. (1965): Timing of the breeding season in the hare, Lepus europaeus PALLAS and rabbit,Oryctolagus cuniculus Linn£. Mammalia 29, 557—562. FRANK, F. (1954): Die Kausalität der Nagetier-Zyklen im Lichte neuer populationsdynamischer Untersuchungen an deutschen Microtinen. Z. Morph. Okol. Tiere 43, 321—356. — (1964): Die Feldmaus, Microtus arvalis PALLAs, im nordwestdeutschen Rekordwinter 1962/ 63. Z. Säugetierkunde 29, 146—152. GOORMANS, G., et CHRISTIAENSEN, A. R. (1960): Contribution a letude des rongeurs nuisibles aux cultures rurales dans le Nord-Kivu. Bull Agric. du Congo 52, 95—106. Hanney, P. (1964): The harsh-fured rat in Nyassaland. J. Mammalogy 45, 345—358. HARRISON, J. L. (1951): Reproduction of rats of the subgenus Rattus. Proc. Zool. Soc. London, 121, 673—694. — (1952): Breeding rhythms of Selangor rodents. Bull. Raffles Mus. 24, 109—131. — (1955): Data on the reproduction of some Malayan mammals. Proc. Zool. Soc. London, 125, 445—460. HATT, R. T. (1940): Lagomorpha and Rodentia other than Sciuridae, Anomaluridae and Idi- uridae collected by the American Museum Congo Expedition. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 76, 457 —604. — (1963): The mammals of the Atlantica Ecological Research Station, Southern Rhodesia. Zoologica 48, 33—48. Heca, J. (1958): Le systeme de culture des Bashi (Kivu, TErritoire de Kabare) et ses possiblites, Bull. Agric. Congo 49, 969— 1000. HEıscH, R., GRAINGER, B., und dSouza, A. M. (1953): Results of plague investigations in Kenya. Trans. R. Soc. Med. Hyg. 47, 503—521. Hııı, J. E. and CARTER, T. D. (1941): The mammals of Angola. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist 78. Hırst, L. F., and Vapıveru, K. (1929): The rat-flea-survey of Kandy. Ceylon Sessional Paper no. 13. JEANNIN, A. (1936): Les mammiferes sauvages du Cameroun. Paris, Lechevalier. MALBRANT, R., et MAcLATcCHY, A. (1949): Faune de [Equateur Africain Francais. Paris, Lechevalier. MALBRANT, R. (1952): Faune du Centre Africain Frangais. Paris, Lechevalier. MATTHEY, R. (1958): Les chromosomes des mammiferes eutheriens. Liste critique et essai sur levolution chromosomique. Arch. Jul.-Klaus-Stift. 33, 253—297. MEASsRocH, V. (1954): Growth and reproduction in the females of two species of gerbil, Tatera brantsi (A. SMITH) and Tatera afra (Gray). Proc. Zool. Soc. London 124, 631—658. Misonne, X. (1963): Les rongeurs du Ruwenzori et des regions voisines. Expl. Parque Nat. Albert, Deux. Serie, 14. MısonNE, X. (1963): Les rongeurs du Ruwenzori et des regions voisines. Expl. Parc Nat. dAngola. Arq. Mus. Bocage, Lisboa, 6, 1—314. MOoRrEAU, R. E. (1950): The breeding seasons of afrıcan birds. 1. Land birds. Ibis 92, 223—267. OpumE. (1955): An eleven year history of Sigmodon population. J. Mammalogy 36, 368—378. OLırr, W. D. (1953): The mortality, fecundity and intrinsic rate of natural increase of the Multimammate Mouse, Rattus (Mastomys) natalensis (SMITH) in the laboratory. J. Anim. Ecol. 22, 217—226. Pearson, OÖ. P. (1964): Carnivore-mouse predation: an example of its intensity and bio- energetics. J. Mammalogy 45, 177—188. PELIKAn, J. (1964): Vergleich einiger populationsdynamischer Faktoren bei Apodemus syl- vaticusL. und A. microps KR. et ROS. Z. Säugetierk. 29, 242—251. — (1966): Analyse von drei populationsdynamischen Faktoren bei Apodemus flavicollis (MeEıcn.). Z. Säugetierk. 31, 31—37. PırLoT, P. L. (1954): Pourcentages de jeunes et periodes de reproduction chez quelques ron- geurs en Congo Belge. Ann. Mus. Congo, Tervuren. Misc. Zool. Schouteden, 41—46. — (1957): Donnees complementaires sur la reproduction de quelques rongeurs dAfrique. Rev. Zool. Bot. Afr. 56, 293—300. PoLLıTzEr, R. (1952): Plague studies: 6. Hosts of the infection. Bull. ©. M. S. 6, 381—465. RaAnm, U. (1960): Note sur le regime alimentaire de leffraie, Tyto alba (Scor.) au Kivu, Congo. Gerfaut 4, 461—463. RAHM, U., et CHRISTIAENSEN, A. R., (1963): Les mammiferes de la region occidentale du lac Kivu. Ann. Mus. Roy. Afr. Centr., Tervuren, Serie in-8, Sci. Zool. No. 118. RoBErTs, A. (1951): The mammals of South Africa. Johannesburg, Central News Agency. ROGERS BRAMBELL, F. W., and Davıs, D. H. S. (1941): Reproduction of the Multimammate Mouse (Mastomys erythroleucus TEMM.), of Sierra Leone. Proc. Zool. Soc. London, 111, Ser. B., 1—11. 44 B. Lawrence ROSEVEAR, D. R. (1953): Checklist and atlas of Nigerian mammals. Nigerian Gvt., Lagos. SCHOUTEDEN, H. (1947): Les mammiferes du Congo Belge et du Ruanda-Urundi. Ann. Mus. Congo Belge, Tervuren, C., Ser. II, II. SHORTRIDGE, G. C. (1934): The mammals of South West Africa, London, William Heinemann Lrd: Sımpson, G. G. (1945): The principles of classification and a classification of mammals. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 85, I-XVI, 1—350. SOUTHERN, H. N., and Hook, O. (1963): Notes on breeding of small mammals in Uganda and Kenya. Proc. Zool. Soc. London 140, 503—515. Stein, G. (1957): Materialien zur Kenntnis der Feldmaus. Z. Säugetierk. 22, 117—135. Sr. LEGer, J. (1931): A key to the families and genera of African Rodentia. Proc. Zool. Soc. London 1931, 957—997. SWYNNERTON, G. H. (1951): A checklist to the land mammals of the Tanganyika Territory and the Zanzibar Protectorate. J. E. A. Nat. Hist. Soc. 20, 1—120. Symes, C. B. (1932): Notes on rats, fleas and plague in Kenya (II). Rec. Med. Res. Lab. Kenya, Nor. VAnDeEnPLas, A. (1947): La temperature au Congo Belge. Inst. Roy. Me£teorol. Belge Mem. 32. — (1948): Sur la repartition verticale des precipitations dans la region montagneuse de lest du Congo Belge. Bull. Agr. Congo Belge 39, 101—113. WADE, PH. (1958): Breeding season among mammals in the Lowland rain-forest of North- Borneo. J. Mammalogy 39, 429 —433. WAGNER, H. ©. (1953): Zur Populationsdynamik der Kleinnager in den Tropen und ihre Ur- sachen. Bonn. Zool. Beitr. 4, 1—12. — (1961): Die Nagetiere einer Gebirgsabdachung in Südmexiko und ihre Beziehungen zur Um- welt. Zool. Jahrb. (Syst.) 89, 177—242. Anschrift des Verfassers: Dr. Fırz DIETERLEN, IRSAC, Lwiro, Bukavu, Prov. Kivu, Congo Early domestic dogs By BARBARA LAWRENCE Eingang des Ms. 10. 10. 1966 Abstract Evidence is presented to show that domestication of the dog occured at least as long ago as the tenth millenium B. C., well before the agricultural revolution. Rami and a cranial fragment from about 8,400 B. C. are described from a cave site high in Birch Creek Valley, Lemhi County, Idaho. These antedate the earliest presently reported specimens from the Old World. Since dogs were domesticated from an Old World, not a New World stock, and since the remains discussed are of a small anımal with typical dog characters, domestication must have taken place at a considerably earlier date. The antiquity of typical un-wolflike dogs ın the Near East is further confirmed by the occurrence at a site in Southern Turkey of a pair of short, massive dog jaws from about 7,000 B. C. Introduction Additional evidence of the antiquity of the domestication of the dog has recently been unearthed at two very widely separated sites, the one in Lemhi County, Idaho, with two C_14 dates ranging from about 9500-8400 B. C., the other in south central Turkey with C-14 dates clustered around 7000 B. C. The finds are important for different but related reasons. On the one hand, the dates of the North American Early domestic dogs 45 material are the oldest for known domestic dog anywhere; on the other, the typically Canis familiaris characters of both finds show that domestication must have taken place at an even earlier date to allow time for the appearance of characters which are essentially those of modern dogs — they are not even dingo-like. Part 1. North American dogs Studies of the origin of domestic dogs have centered largely around the Near East and Western Europe where true dogs have been reliably identified from as early as the $th millenium B. C. from Europe (DEGERBEL, 1961: 35—36), and the 7th millenium B. C. from Jericho (ZEuNER, 1958: 52-53; REED, 1960: 120, 128). The even greater age of a dog jaw from a postglacial, late Wisconsin alluvial gravel bed in Illinois (GALBREATH, 1938: 307—308) has been largely ignored. This specimen was examined by Major E. A. GoLpman and Mr. GerRIT S. MıtLer, Jr., both experts on canid identification. Though they were somewhat tentative in their statements, it is clear that they believed the specimen to be Canis familiaris. The additional material des- Fıg. 1. Rami with the following Museum of Comparative Zoology numbers: A 51770, C and D, 51769, from Birch Creek Valley, Idaho; B, 31733, from La Plata, Colorado; E, 51766, F, 51767, from Cayönü, Turkey. 46 B. Lawrence cribed in this paper from an archeological site in Idaho, called Jaguar Cave, is interesting confirmation of the occurrence of domestic dogs in the postglacial Wis- consin era. Fig. 2. Rami with the following Museum of Comparative Zoology numbers: A, 31733, from La Plata, Colorado; B, 51770, C, 51769, from Birch Creek Valley, Idaho; D, 51766, from Cayönü, Turkey; E, 51858, from Albuquerque, New Mexico. Early domestic dogs 47 Specimens examined. Idaho, Lemhi County, Birch Creek Valley, Jaguar Cave: Museum of Comparative Zoology 51769, a pair of mandibles; M. C. Z. 51770, left mandible; M. C. Z. 51771, right maxillary fragment. The material is from a site high in the side of a valley on the west slope of the Beaverhead Mountains, excavated by Hınp Sapek-Kooros during the summers of 1962 and 1963. Dort (1962: 14—16) gives maps and a photograph of the area. Detailed studies of the rest of the fauna are being prepared by Hınp SaDEk-Kooros of the Peabody Museum at Harvard and by Joun E. GuiLpaY of the Carnegie Museum in Pittsburgh. Reports on other aspects of the site have been published by MıtLLer and Sanek (1965) and by Dorr et al (1965). Two C-14 dates are available for the site, # 10,370 and + 11,580 BP; other evidence suggests that these may be too recent. Of the two dates, the latest, 10,370 BP, is for a hearth in the same square and level as the paired rami M. C. Z. 51769. M. C. Z. 51770 probably is of the same age, and M. C. Z. 51771 may be slightly more recent. Description. The paired mandibles, M. C. Z. 51769, figs. 1, 2, each have the ventral margin and most of the ascending ramus broken away and each lacks all the teeth except Ms; the single mandible, M. C. Z. 51770, figs. 1, 2, is broken at the level of M3 but has the canine and P4 — M; in place; the maxillary fragment, M. C. Z. 51771, fig. 3, is the posterior half of the tooth row of the right maxilla, including half of the alveolus of P?; P* is the only tooth preserved. All of these specimens are much too small to be wolf, so comparison needs to be made only with coyote, which differs in a number of diagnostic features. Characteristically, the dog jaws are massive, both deep dorsoventrally and thick lateromedially, and the tooth rows are short compared with the size of the individual teeth (for measurements see Table 1). This shortening is accomplished partly by crowding, particularly of the anterior premolars so that their sockets do not lie in a straight line, and partly by the tilting upward of the level of the tooth row posteriorly so that a straight line from the posterior margin of the alveolus of M? to the anterior margin of the alveolus of Pı passes above Ma. The jaws, as well as being shortened, are wide-spread in typical dog fashion. The ratio of width across the tooth rows at Ma to alveolar length from P; to M3 is 71.3 in the Jaguar Cave dog and 51. to 55.5 in six, recent coyotes, selected from a long series for having a relatively short, broad snout. Width across lower cheek teeth and length of the tooth rows is obviously reflected in proportions of the rostrum, so it is possible to say that the animal in question was rather short-nosed with a broad palate and, since a short, broad nose in dogs is correlated with a steep forehead, one can further say that the animals in question had this most doglike of all characters well developed. Further evidence that these dogs had rather short noses and broad palates is found in the maxillary fragment. Here the alveolus of P3 lies at almost a 45° angle to the main axis of Pf, the former tooth having been crowded out of line by P?. Posterior to this, the tooth row curves strongly inward so that a line from the inner margin of the alveolus of M? to that of the inner cusp of P* barely crosses the inner margin of the alveolus of M!. The pinching in of the anterior part of the tooth row and curving ‚ inward of the posterior part are characteristic of dogs with short, broad palates. Dogs with long noses have well-spaced teeth and relatively straight tooth rows. Teeth of the four fragments are less diagnostic. Each Ma in the pair of rami has the cusps too chipped to show relative size of proto- and metaconid, which is some- times characteristic. In the other jaw M; has the metaconid only moderately developed and, although the enamel is rather badly chipped, the hypoconid, the outer cusp of the heel, appears much better developed than the entoconid, the inner. P, has only one cusp between the main cusp and the cingulum. All of these are characters which help distinguish dog/wolf from coyote. 48 B. Lawrence Table 1 Measurements Lower Jaw Birch Creek Valley ı Jaguar Cave , MCZ 51770 Birch Creek Valley Jaguar Cave Birch Creek Valley MCZ 51769 Jaguar Cave MCZ 51769 Idaho Idaho ‚ Idaho hen } 09 13 a Alveolar length P; to M3 Ras > N ® ET a Alveolar length P; to Ma Alveolar length P3 to M3 Greatest thickness of jaw ventral to M| Maximum alveolar width across jaws taken at M| Crown length P, Maximum width P, Crown length M, parallel to inner margin Maximum width M; at right angles to length Alveolar length M, along inner margin Greatest length Ma Maximum width M; at right angles to length 1 Specimen lacks tooth, or alveolus broken, so measurement estimated. Lower jaws that are unquestionably coyote (Canis latrans) also occurred at the site. These are all slimmer with longer, straighter tooth rows. In size of carnassial they fall well within the range of variation, as given by Jackson (1951: 281—282), for C. latrans lestes, although the smallest overlap slightly with dog. Cranial fragments of coyote include one entire left side of a rostrum. The teeth are broken or missing, but characteristic of coyote is the rather straight tooth row, and the wide spacing and slim alveoli of the premolars. A second maxillary fragment of coyote has the last three teeth in place. These show the following coyote characteristics: the carnassial is relatively slim; M! has the para- and metacones narrow latero-medially compared with the latero-medial width of the inner part of the tooth. Wear makes this latter difficult to measure really precisely, but in coyotes, measured at right angles to the main axis of the tooth, the greatest width of the paracone, including the cingulum, is less than the distance from the inner base of the paracone to the level of the inner margin of the tooth. In dogs and wolves the reverse is true. Since the teeth are cracked and partly broken, measurements showing these differences could not be made, but they are easily apparent to the eye. Additional characters deduced from available fragments. Tooth size and jaw size vary independently in Canis so size of teeth does not necessarily indicate size of skull, as assumed by ZEUNER (1958: 53). Length of the mandibular tooth row, however, is closely correlated with length of rostrum and crowding of either set of premolars may occur when the distance from the carnassial to the alveolus of the canıne is too Early domestic dogs 49 short to accommodate teeth in their normal alignment. When crowding occurs in the lower jaw, the spaces between the premolars are sharply reduced, although the small space between Pı and the canine is usually maintained, probably because of the position of the root of the latter. In extreme cases of shortening, the tooth sockets are squeezed out of line and the normal slight overlap between P, and M; is increased. In the upper jaw where the premolars are more closely spaced, crowding of the tooth row causes the overlapping of P? and P?. A diagonal position of P3 is often found in short-nosed animals but is the result of a narrowing of the palate in front of the carnassials rather than shortening of the tooth row. Essentially, crowding of the teeth is a result of one of three things: 1. Failure in captive animals for development of the jaw to be commensurate with that of the teeth. Such failure is probably from nutritional causes. 2. Young age of an animal so the jaw has not yet reached its maximum size. This is only a temporary crowding. 3. The inheritance of large teeth but of small jaws; this is an inharmonious pattern which does not show up in wild canids but is not infrequent in domestic dogs. Table 2 3 (iR) ou 55H 9 5Hu u) En 203 eg aut SR SS Hemden 5,8 a8 af: Sal | E50 | 850 1820 5575 52-2 1350 | 550% 9323| &0= | 203 2203 2205 3328 |EO= Bst Alveolar length P, to Ms P; Pı 768.6: 70 71. 62.9 _ _ missing missing Alveolar length P; to M» _ — 642 65. 64.7 63.7 — 645 Alveolar length P,to Ma 61.8 594 639 64.5 643 59.4 — Ms; missing Greatest thickness of jaw ventral to M; 10.6,.,4, 10: 5 119198 9.1 13,3: 3 12.9 Maximum alveolar width across jawstakenatM; 395 36.5 39.1 — 38,4! — _ _ Crown length P, 104402 ° 108 1. 07.02 T7iAs, 117 Maximum width P, 5.3 5.6 5.8 5.8 5.8 4.9 6.8 6.9 Crown length M, parallel to inner margin 18:6, 31193, 218.7 ‚21.7 ..20.2 — wel Maximum width M; at right angles to length 8.3 8.0 79 93 8.2 _ 8.6 8.7 Alveolar length M, along inner margin BEDEUTENDE EIN 1820 216 21:8 Crown length M3 82, 70 8.3 9.0 8.8 7.9 8.2 8.5 Maximum width M; at right angles to length 6.4 6.0 6.8 ZB 6.3 6.0 6.2 6.3 Except where indicated, measurements were taken on left ramus. Where a tooth has never erupted, it is listed as “missing”. 1 Specimen lacks tooth, or alveolus broken, so measurement estimated. 50 B. Lawrence An index for crowding (DeceErseL, 1961: 39—41), based on the relation of the combined lengths of the premolars to the distance from the posterior border of the alveolus of the canine to the anterior border of the alveolus of the carnassial, has been used by various workers to tell dogs and wolves apart. Actually, to the extent that it shows what happens to wolves in captivity, it is probably more useful as evidence of incipient domestication. Such modifications of skull form in the early stages of domestication would not be genetic but of the phenotype only and probably related to the reasons discussed under (1). In later stages of domestication, overlapping of the teeth, when it occurs, is a genotypic phenomenon as described in (3) and becomes a good diagnostic character for domestic dog, especially as compared with some of the smaller species of the genus Canis. An inherited shortening of the rostrum which results in crowding of the teeth is not uncommon ın North American Indian dogs. The shortened tooth rows of the speci- mens at hand show that it is also an ancient trait in domestic dogs. There is evidence that the indivi- duals from the Jaguar Cave sıte were broad-headed. In canıd skulls, the rostral, the cranial, and the interorbi- tal regions all vary independently of each other in their shape and dimen- sions. Of these three regions, ın nor- mally ossified skulls, the cranial region is by far the most stable. The actual brain case varies least both in length- breadth proportions and in total size. Domestic dog skulls with about equal- sized brain cases may vary tremen- dously in length and breadth of rostrum, and in tilting and inflation of the interorbital region. Variation of wild canids, as wolves and coyotes, in the relative shape and dimensions of each Fig. 3. Maxillary fragment, Museum of Com- P parative Zoology number 51770, from Birch of these parts of the skull is much less Creek Valley, Idaho. extreme, sothatthe entireskull appears more harmoniously proportioned. In these two species, the length-breadth proportions of the rostrum compared to those of the brain case, and the shape of the interorbital region are among the best dia- gnostic characters. The lower jaw, spanning the length of the skull, gives at two points particularly rather precise information about cranial proportions. The occlusion pattern of car- nassials and molars shows little variation in Canis so, ın paired rami joined at the symphysis, distance across the molars and carnassials indicates width across the palate. Even more fixed is the relation of condyle to glenoid fossa at the articulation of the jaw. Since in skulls that are not abnormally heavily ossified the distance between these fossae indicates the width of the brain case, the distance across the condyles of the jaws is also indicative of this width. Attempts to establish anterior width of rostrum by measuring the space between the lower canines are less successful. A wide distance here is correlated with a wide rostrum but the converse is not necessarily true. Relative length of different skull segments may also be inferred from proportions of the lower jaw. As explained above, lengthening of the premolar region of the jaw is reflected in lengthening of the rostrum, similarly shortening of the distance from the back of Early domestic dogs 51 Table 3 8 5 ANNE. En ee ee en Bi = FE E 28 E 22 | ERTS EEE ENG EEE ERER RS, 5 2) 0 SO DA7ZO A ET0) si8 | <ör| Zu= | zo 2065| Dass Condylo basal length from front of I! to occipital condyle 139 145,6 °°:145.5 156.3 ° 155.5 _ Palatal length from front of Il to median edge of palate 78:92.1,25:8 ZART. 84.1 82.0 _ Length of rostrum from alveolus of Il to orbit 66.8 64.9 67.5 72.9 722 —_ Alveolar length C to M2 6837 63.5 68.4 73.08 x. 71,0 — Alveolar length Pl to P3 26.700279 2.927.531, 27283 _ Alveolar length P# to M2 30,4 + 29.7 30.2 34.01 32.0 33.0: Minimum distance from alveolus of M2 to bulla at base of styloid process 36.83 38.3 373 37.5 38.8 — Zygomatic width 92.6 88.0 88.9 _ 89.2 — Interorbital width 30.2.0°,3165 32.3 32.5 30.7 — Width across postorbital processes 43.6 43.5 48.0 47.9 43.2 = Minimum width between alveoli of Pl 22.9.2009 23.41 24.0 21.8 E= Width of brain case at parieto- temporal suture 491 491 49.2 50.8 49.0 = Width between inner margins of glenoid fossae at base of post- glenoid processes 39.8 38.0 39.6 _ 397 _ Maximum alveolar width across tooth rows 58.8 54.1 56.5 60.0 5209 — Height of brain case, not including sagittal crest, taken from basi- occipital 45.0 47.0 49.5 49.0 47.0 _ Crown length P# along outer margin 16.8 10 16.8 191 18.0 19.0 Minimum width P% taken between roots 722 7.0 23 8.3 7.4 8.0 Maximum width Pt 9.8 32 8.7 10.3 2:6 9.6 Alveolar length P4 19.7.2153 15.8 18.7 16.92 18.61 1 Specimen lacks tooth, or alveolus broken, so measurement estimated. Mı to the condyle means that length of the posterior half of the skull has been reduced. Since the molars normally lie close together, such shortening is generally accomplished by a bending upward, behind M;, of the posterior end of the jaw, as well as by a reduction of the space between M; and the ascending ramus. Sometimes indeed M; is entirely lost. Shortening of the posterior part of the skull may be accom- plished by reduction in length either of the interorbital region or of the brain case. Since, as explained above, the length-breadth ratio of the brain case shows a relatively 52 B. Lawrence small amount of variation, the length of the brain case may be estimated, within certain limits, from its width. Once this is established, the length of the interorbital region may also be inferred from the length of the posterior part of the jaw. Precise, detailed dimensions, of course, can never be established in this way, but with the help of comparative material it is possible to arrive at quite a good understanding of the cranial proportions of certain types of dogs from a study of their lower jaws. Jaws from archaeological sites are often not complete; if both ramı are recovered, their angle of diversion at the symphysis is useful in estimating width of palate. When only one ramus is present, a good indication of this angle can be obtained by putting the symphysis on a flat surface and seeing how steeply the jaw slopes upward. Thick- Ya were DR Ay EM 1 u WU Fig. 4. Dorsal view of skulls of Indian Basket Maker dogs, with following Museum of Com- parative Zoology numbers: A, 31733, La Plata, Colorado; B, 51858, Albuquerque, New Mexico. Early domestic dogs 53 ness of jaw and presence or absence of teeth make it difficult to measure this angle but by comparison with half of a complete pair of jaws, it can be estimated. Jaws which lack condyle and ascending ramus are still useful in estimating width (and hence length) of brain case if there is enough of the tooth row left to show to what degree it bends inward posteriorly. In dogs with a brain case rather narrow compared to the palatal width, the tooth row posterior to M; bends inward. This is especially true of short- nosed dogs; in longer nosed dogs a narrowing of the space between the condyles may be achieved entirely by the bend in the tooth row anterior to M;. This latter bend in the tooth row and a related curve in the lower jaw are very characteristic of the dog/wolf group of canids as compared with coyotes. Fig. 5. Ventral view of skulls of Indian Basket Maker dogs, with following Museum of Com- parative Zoology numbers: A, 31733, La Plata, Colorado; B, 51858, Albuquerque, New Mexico. 54 B. Lawrence To summarize, occlusion of Mı with P and M! may be taken as a fixed point ın the canid skull. Modifications of the lower jaw anterior to this are paralleled by changes in length and width of the rostrum; modifications of the jaw and molar series posterior to this reflect changes in the brain case primarily, and to a certain extent length (but not inflation) of the interorbital region. Comparison with other Indian dogs. Some idea of the probable proportions of the skulls of the Jaguar Cave dogs may be obtained by comparing them with a series of specimens of Indian dogs of much more recent date from the Southwest. These indi- viduals belong to the kind of dog described by G. M. Arren (1920: 481-490) as the »small Indian dog or Techichi“, and further discussed by LAWRENCE (1944: 74—75) as Basket Maker dogs. In his excellent paper, Arzen’s thesis (1920: 440) is that in the Fig. 6. Right, lateral view of skulls of Indian Basket Maker dogs, with following Museum of Comparative Zoology numbers: A, 31733, La Plata, Colorado; B, 51858, Albuquerque, New Mexico. Early domestic dogs 55 Western Hemisphere the Indians had three types of dog: a large wolf-like Eskimo dog, a smaller type of varying proportions, and a much smaller animal of about terrier size, usually with a shortened rostrum. The two latter forms occurred together over much of their range and were referred to by travellers as wolf-like and fox-like. ALLEN distinguishes a number of local varieties of each of these. The present author has con- firmed this tendency, in some areas, for dogs to form local, fairly well-defined breeds of which the Basket Maker dogs, figs. 4-6, are an example. These are shown to average somewhat larger than Aızen’s Techichi, although they clearly belong in his third group. Additional finds by THEODORE R. FRrisBIE, University of New Mexico, of dogs in a Basket Maker III-Pueblo I site near Albuquerque, New Mexico, include two skulls with jaws of even larger individuals (see measurements Table 2). These confirm this upward revision in size of the Basket Maker dogs to make it truly intermediate between the Techichi and the Plains Indian dog, although the total range of variation is not great. All agree in having the bone rather heavy for the size of the skull, the muzzle shortened and rather narrow, a moderately steep forehead and, in the fully adult individuals, jaws which range from heavy to very heavy. There is considerable variation in tooth size, but even in the ones with the smallest teeth the lower tooth row is crowded, and tilted upward posteriorly. Of all of these specimens, the one which most closely resembles the Jaguar Cave pair of mandibles is the larger of the two individuals from Albuquerque, MCZ 51858, fig. 2. The actual size of its massive jaws, and the crowded, rather large teeth are very similar to those of the ancient dog. In the Albuquerque jaws, the symphysis is eroded away so neither angle of diversion nor width across the lower molars can be estab- lished; the skull, however, has a broad palate. In the five other Basket Maker skulls the ratio of alveolar width across jaws at Mı to width across upper check teeth varies between 68.0 and 70., with a mean of 69. Using this ratio, a skull with the width across the upper molars of the Albuquerque skull, 60. mm, would have a width across Mı of 41.5. As closely as can be determined, this ıs the width across M; of the Jaguar Cave paired jaws, MCZ 51769, and further confirms that the proportions of palate and rostrum of this individual were similar to those of the Albuquerque specimen. The brain case of the Jaguar Cave specimen was probably somewhat broader than that of the Albuquerque animal. Although the condyles and upper part of the ascen- ding rami are missing in the former, enough remains to show that the space between them is wider than in our broadest-skulled Basket Maker dog. The second Jaguar Cave specimen is smaller and relatively more massive than any of our Basket Maker dogs, with the premolar alveoli crowded out of line and with an angle of diversion about equal to that of the paired jaws. The cranıal fragment also has the premolars more crowded out of line and the posterior end of the tooth row more bent inwards than in our Basket Maker dogs. Both suggest that the range of variation in these early anımals was from a small, short-nosed anımal with a broad palate and rather large brain case to a slightly larger, longer-skulled form. In other words, these animals clearly belonged to the smaller Indian dog group. Comparison has also been made with the jaw referred to earlier from Coles County, Illinois and reported by GALBREATH (1938: 307-308). No Carbon-14 dates are available but in a letter Dr. GALBREATH says, “definitely later than Shelbyville Moraine time (19,000 BP) and possibly not younger than Valders Time (11,000 BP)”, though he goes on to give a more conservative estimate of 8,000 BP as the recentest it could be. The jaw is about the length of the smallest of the Jaguar Cave specimens (see measurements Table 2) but is conspicuously slimmer and the angle of diversion is less. The smaller teeth are less crowded and the back of the tooth row less tilted — a line from the posterior margin of the alveolus for M3 to the anterior margin of the alveolus for Pı does not pass above Ma. These characters of the lower jaw indicate 56 B. Lawrence that this individual had a slightly smaller, more slender skull, with a longer rostrum in relation to length of brain case, than did the Jaguar Cave animals. Part II Old world dogs DEGERBEL, in his careful analysis of specimens of Canis familiarıs from Star Carr (1961), summarizes our knowledge to date of the occurrence and relative size of the earliest Old World remains. According to him, the specimen from Star Carr, with a Carbon-14 date of 7538 +350 BC, is the oldest known domestic dog and is of a small, obviously young adult animal with relatively large teeth. Another specimen from Frankfurt am Main, usually called the Senckenberg dog and of about the same geological age, is an animal with smaller teeth. Neither of these have teeth as small as those of the early post-glacial, North American specimens. In the Star Carr skull, however, the crowding of the premolars and curving in of the posterior end of the upper molar series as figured (DEGERBOL, 1961:pls. 2, 3) resemble the arrangement of teeth found in the shortened tooth rows of the Indian dogs. Material from Japan reported by SHıkaMA and OkAFUJI is not discussed by him. These specimens came from late Pleistocene deposits in Akiyosi District, Yamaguti Province, Japan and were identified as ”Canis sp. aff. familiaris L.“. The authors state (1958: 89) that they ”cannot find any different characteristics of these specimens from that of recent dog, so that it may be interesting to note from the viewpoint of the history of the Japanese wild dog that in the latest Pleistocene wild dog was living in Japan.“ Certainly their measurements and figures seem to be of small, heavy-jawed animals, very similar to the ones discussed in this present paper. The specimens were found in the same level in four different caves, and, in one, rami of these were asso- ciated with rami of the larger Canis lupus hodopylax. Possibly these animals were truly wild; no human remains were found associated with them, but antiquity of true domestic dog remains from North America suggests that they were in fact domestic. An additional find of approximately the same age as the European material should be reported. This comes from a site called Cayönü near Ergani in the Province of Diyarbakir, Turkey, excavated by the University of Istanbul-University of Chicago Prehistoric Project in 1964. Detailed reports on other aspects of this excavation are currently being prepared at the participating institutions. Two rami, probably a pair, fig. 1E and F, were found of a rather small animal apparently about the size of the largest Basket Maker dogs but more heavy-boned. The jaws are remarkably thickened latero-medially (see Table 2). The teeth are large and plump with the anterior premolars crowded. The right ramus, which is the most complete, lacked a third molar, and the tooth row bends steeply up posterior to Mı. Although the ascending ramus and angle of the jaw are missing, enough remains of the ventral border to give further evidence of the shortening of that part posterior to Mı. The cranial-interorbital length implied by this is very like that of the Basket Maker dogs. Unfortunately the anterior part of the left ramus ıs missing, but from the symphy- sis of the right ramus it is possible to determine that the angle of diversion of the jaws, though a little less than in the broadest-skulled of the Basket Maker dogs, was well within the range of these latter. The combination of shortened tooth row, and heavy jaws modified, posteriorly as described is the best evidence that the animal in question was C. familiaris, not a small C. lupus. Additional characters indicative of domesti- cation are a pathological condition of the margın of the right jaw involving externally the alveolus of the anterior root of Py and the posterior of P3, fig. 1 E. Early domestic dogs 57 As with the Jaguar Cave material, these two jaws are important because they belong to a strain of dog which had been domestic for long enough to have lost its wolf-like appearance. Though the dates for the site are around 7,000 BC, domestica- tion had taken place earlier. This is no malnourished, campfollowing wolf, but true dog. A jaw with very similar proportions collected by CARLEToN $. Coon in Morocco from a neolithic layer in a site at Mugharet el ’Aliya is additional evidence that these smallish, heavy boned dogs occurred over rather a wide area. Comparison of these early specimens with the series of recent skulls and jaws from near Haditha, Iraq (LAWRENCE, 1956: 80—81), identified asa “smaller form which may be arabs,” shows this later group to be larger animals, with a relatively longer inter- orbital/brain case region and jaws which are slimmer in proportion to length of tooth row; the heaviest jaw has a Pı to M;3 alveolar length of 70.2 and a jaw width of 12.1. Re-examination of this material in the light of considerably more experience with the dog-wolf problem leads the author to believe that they are probably C. familiaris with a possibility of some arabs hybridization. In the series as a whole, this is sugge- sted by the combination of: the wide range of varıation in skull and tooth size, the rather high proportion of skulls lacking teeth either at the anterior or posterior end of the tooth row, and the number of specimens with heavily and sometimes asymmetri- cally worn teeth. Domestication is further suggested by two skulls which show, in the frontal region, slight damage of a sort that is often seen in more extreme form in skulls of Eskimo dogs. Such damage ıs probably caused by clubbing the anımals across the forehead. One of these two skulls also has the frontshield unusually wide both actu- ally and as compared to width of brain case. Ancestry of domestic dogs Evidence, summarized by DEGERBEL (1961) and La BaumeE (1962), that the nearest ancestor of the domestic dog is a small race of Canis lupus is very good. In characters that distinguish between jackals, coyotes, and wolves there is a close resemblance bet- ween rather unmodified breeds of dog, as well as dingos, and such small races as C. 1. pallipes (LAwRENCE, 1956:80—81), and apparently also the Pleistocene form C. 1. variabilis from China (Per, 1934:13—18, fig. 1, pls. I, II). Characteristically, northern races of Jupus are larger than southern and show no overlap in tooth size with dogs. New World wolves all belong to subspecies which are larger than the southern Old World races pallipes and arabs (if the latter is indeed a wolf and not a hybrid). Because of this, North American dogs cannot have been domesticated from North American wolves. They must have arrıved with man and apparently, from the evi- dence presented here, early in his migration into the continent. Theories of the origin of domestic dogs have centered around the Near East and Western Europe, largely because, until now, it has been thought that the chronologi- cally oldest specimens have come from these areas. The antiquity of the North Ameri- can finds, clearly antedating the agricultural revolution, suggests that we should scrutinize more carefully evidence from Turkestan and from southeastern Asia. In the _ light of all this, the reported dog from Belt Cave (Coon, 1951:44; REED, 1960:120, 127) on the shores of the Caspıan Sea from possibly 9,000 BC takes on additional importance. Unfortunately this material has disappeared and it is not now possible to ascertain what characters were used to ıdentify it as dog not wolf. Additional evidence of the antiquity of dogs in the Near East is furnished by the small figurines with curly tails found at Jarmo. In the absence of positively identi- fiable dog remains from this site, REED (1960: 128) has been reluctant to identify them as definitely C. familiaris. With the present discovery that the dogs at Cayönü had 58 B. Lawrence skulls which were already strongly modified, it is perfectly reasonable to suppose that the typically curly tail of domestic dogs may also have developed by this time. Such modifications, together with the antiquity of the North American finds, indicate that domestication of the dog probably took place at least as early as 9—10,000 BC. Summary Tle antiquity of the North American specimens establishes beyond doubt a proposition that has often been suggested: that dogs were the earliest of man’s domestic animals. Whether or not a now extinct form, as Canis lupus variabilis of China, or the living Canis lupus pallipes of farther west, was the ancestor of domestic dogs, it must have taken considerable time for dogs both to have made their way with man so far south in the Rocky Mountains, and for them to lose so completely their wolf-like characters. While dingos and certain mongrel dogs resemble small wolves in a number of ways, early North American Indian dogs, as described above, show evidence of the differences in kind and degree of variation of different regions of the skull which are one of the most conspicuous features of domestication. The cave in which the specimens were found was apparently a hunting camp and occupied when the climate was somewhat colder than at present. A detailed report on the site is being prepared by Dr. Hınp SaDEk-KooRo0s. The Turkish find is the oldest positively identifiable dog from the Near East. Confirming 1s it does the identification of the Jarmo figurines, it indicates that a population of dogs closely associated with man was probably well established in the early village-farming com- munities. The animals in question were not occasional tame small wolves, but true dogs that had already been domesticated for a considerable period of time. The occurrence of only slightly larger dogs at about the same time in England and in Germany is further evidence that domestication must have taken place while man was still in the hunter-gatherer stage. Acknowledgements The Idaho specimens were collected by Dr. Hınp Sapek-Kooros in the course of excava- tions supported by the Wenner Gren Foundation and the Milton Fund of Harvard University in 1961 and 1962. The Turkish material was obtained by the University of Istanbul-University of Chicago joint expedition to southeastern Turkey in 1963—1964, financed by the National Science Foundation and the Wenner Gren Foundation. The author is indebted to Dr. THEODORE R. FrisbiE of the University of New Mexico and to Dr. Wırıam D. TURNBULL of the Chicago Museum of Natural History for the loan of comparative material. Dr. Cuarıes A. REED and Dr. Hans StamrrLı have been kind enough to make critical comment on the manuscript. The photographs were made by FRANK WHITE. References Aızen, G. M. (1920): Dogs of the American aborigines. Bull. Mus. Comp. Zool. at Harvard College, 63, no. 9, 431—517, pls. 1—12. CıurTon-Brock, JULIET (1962): Near Eastern canıds and the affinities of the Natufian dogs. Z. Tierzücht. Züchtgsbiol., 76, Heft 2/3, 326—333. Coon, CARLETON S. (1951): Cave explorations in Iran 1949. Museum Monographs, 1—124, pls. 1—14, publ. by the University Museum, Univ. of Pennsylvania, Philadelphia. DEGERBOL, Macnus (1961): On a find of a Preboreal domestic dog (Canis familiaris L.) from Star Carr, Yorkshire, with remarks on other Mesolithic dogs. Proceedings of Prehistoric Soc. 1961, New Ser., 27, 35—55, pls. 1—6. DorT, WAKEFIELD, Jr. (1962): Multiple glaciation of southern Lemhi Mountains, Idaho Pre- liminary reconnaissance report. Tebiwa, Journal of Idaho State College [sic] Museum, 5, no. 2, 2—17, figs. 1—4: DoRrT, W., ZELLER, E. J., TURNER, M. D., and Vaz, J. E. (1965): Paleotemperatures and chrono- logy at an archeological cave site revealed by thermoluminescence. Science, 150, no. 3695, 480—481. GALBREATH, Epwiın C. (1938): Post-glacial fossil vertebrates from East-Central Illinois. Geol. Series, Field Mus. Nat. Hist., 6, no. 20, 303—313, fig. 82. — (1947): Additions to the flora of the late Pleistocene deposits at Ashmore, III. Trans. Kansas Academy of Science, 50, no. 1, 60—61. Haas, W. G. (1948): An osteometric analysis of some aboriginal dogs. Univ. Kentucky, Reports in Anthropology, 7, no. 3, 107—264, figs. 1—16. Jugendverhalten von Kob- Antilopen 59 Jackson, H. H. T. (1951): Classification and races of the coyote. Part II in Young, S. P. and Jackson, H.H. T.: “The Clever Coyote”: I-XV, 1—411, illustr. Publ. The Stackpole Co., Harrisburg, Pa. and Wildlife Management Institute, Washington, D. C. La BAuMmE, W. (1962): Zur Abstammung und Herkunft des Haushundes. Paideuma, Mitteilun- gen zur Kulturkunde, 8, 166—174. LAWRENCE, B. (1944): Bones from the Governador area. Appendix C, pp. 73—78, in Hau, E. T. Jr.: ”Early Stockaded Settlements in the Governador, New Mexico.“ Columbia Studies in Archeology and Ethnology, Vol. II, part 1, Columbia Univ. Press. — (1956): Cave Fauna. Appendix E, pp. 80—81, in Fıerp, H.: ”Anthropological Recon- naissance in the Near East 1950“, Peabody Museum Papers, 48, no. 2. MiıLLEr, LoyE (with appendix by H. Sanper) (1965): Bird remains from an archeological site in the Beaverhead Mountains of southeastern Idaho. Tebiwa, Journal of Idaho State University [sic] Museum, 8, no. 1, 17—28. PEı, WEn-CHung (1934): On the carnıvora from locality 1 of Choukoutien. Palaeontologica Sinica, Ser. C, 8, Fasc. 1, 1—216, pls. 1—24, figs. 1—47. Geological Survey of China. Reep, C. A. (1960): A review of the archeological evidence on animal domestication in the prehistoric Near East, 119—145, in BRAıDwoop, R. T., and Howe, B.: “Prehistoric in- vestigations in Iraqu Kurdistan.” Studies in ancient oriental investigation, no. 31, Oriental Institute University of Chicago. SHIKAMA, Tokıo and GORRO OkAruji (1958): Quarternary cave and fissure deposits and their fossils in Akiyosi District, Yamaguti Prefecture. Science Reports of the Yokohama National rn Section II, Biological and Geological Sciences, no. 7, 43—103, figs. 1—31, pis. 4—15. ZEUNER, F. E. (1958): Dog and cat in the Neolithic of Jericho. Palestine Exploration Quar- terly. Jan.- June, 52—55. Author’s address: BARBARA LAWRENCE, Curator of Mammals, Museum of Comparative Zoology at Harvard College, Cambridge, Massachusetts, USA Beobachtungen zum Jugendverhalten von Kob-Antilopen Von WALTER LEUTHOLD Eingang des Ms. 29. 10. 1966 Während einer längeren Freilandstudie! im Semliki-Gebiet (Westuganda) über Verhal- ten und Fortpflanzung des Uganda-Kob (Adenota kob thomasi; siehe BUECHNER, 1961, 1963; BUECHNER and SCHLOETH, 1965; BUECHNER et al. 1966; LEUTHOLD, 1966a, b) zogen wir (BUECHNER und Verf.) mehrere Kitze mit der Flasche auf. Dabei beobach- teten wir einiges über Verlauf und Stärke der Prägung, wobei hier nicht diskutiert wer- den soll, ob dieser Terminus im strengen, ursprünglich von Lorenz (1935) gebrauchten Sinne auf die beschriebenen Vorgänge anwendbar ist. Da wir uns auf andere Aufgaben konzentrierten, beobachteten wir nicht systematisch und führten auch keine Experimente aus. Für einschlägige Literaturangaben verweise ich auf Kurts (1967) eingehende Darstellung der künstlichen Aufzucht und des Mutter- Kind-Verhaltens beim Reh (Capreolus capreolus). Herrn Prof. Dr. H. K. BuECHNER, Smithsonian Institution, Washington, danke ich herzlich für die Überlassung des Themas und für mannigfache Unterstützung während der Arbeit im Feld. Den Herren Dr. F. WALTHER und F. Kurt danke ich für das Durchlesen eines ersten Manuskripts und für zahlreiche Anregungen. 1 Mit Unterstützung der National Science Foundation, Washington, USA. 60 W. Leuthold 1. Sensible Phase Kitze, die höchstens 1 bis 2 Stunden alt waren, zeigten bei unserer Annäherung kaum eine Fluchtreaktion. Sie neigten vielmehr dazu, dem von ihnen weggehenden Beobach- ter nachzufolgen, auch wenn sie noch kaum gehen konnten. Diese ganz jungen Kitze waren leicht an die Flasche zu gewöhnen und aufzuziehen; sie schlossen sich in der Folge am engsten an den Pfleger an. Der Aufzuchterfolg wurde höchstens durch gelegentlich auftretende Infektionen oder Verdauungsstörungen in Frage gestellt. Kitze, die bereits mehrere Stunden oder einige Tage alt waren, „drückten sich“ zu- nächst in der typischen Weise vieler junger Boviden und flüchteten bei weiterer An- näherung. Wenn wir sie einfingen, schrien sie durchdringend (engl. bleating), was meist die Mutter in die Nähe lockte, die uns dann im Abstand von 20 bis 40 m in schnellem Lauf umkreiste. Auch andere Kobs reagierten auf diesen Angstschrei, indem sie ihre Tätigkeit unterbrachen, häufig auch „neugierig“ näherkamen. Solche ältere Kitze wei- gerten sich vorerst energisch, aus der Flasche zu trinken, erst recht, wenn wir sie dazu zwangen, und waren nur schwer — gelegentlich überhaupt nicht — daran zu gewöhnen. Sie waren offenbar bereits auf das Muttertier und damit auf einige artspezifische Eigen- schaften geprägt. 2. Wirksame Faktoren Eine Folge- oder Anschlußtendenz des Jungtieres ıst wohl eine der wichtigsten Voraus- setzungen für das Zustandekommen einer engen Beziehung zwischen Mutter und Kitz. _ Es schienen vorwiegend optische Reize von recht unspezifischer Natur zu sein, die die Folgereaktion auslösten, d. h. die ganz jungen Kitze folgten vorerst irgendeiner Person, die aus ihrer unmittelbaren Nähe langsam oder mäßig schnell wegging (siehe auch WALTHER, 1964, über Sitatunga, Tragelaphus spekei, und 1966, über Blessbock, Dama- liscus dorcas). Artspezifische Laute der Mutter spielen bei der Prägung anfangs offenbar keine un- ersetzliche Rolle: ihre Bedeutung wird wohl erst im Verlauf der ersten Lebenstage er- lernt. Hingegen liegt beim Jungtier eine deutliche Bereitschaft vor, auf Laute schlecht- hin zu reagieren, denn es gelang, gefangene Kitze innerhalb kurzer Zeit zu einer posi- tiven Reaktion auf artunspezifische Laute (Pfeifen, „Fiepen“ mit den Lippen) zu brin- gen. Später konnte ich sie mit solchen Lauten aus Entfernungen von 50 bis 75 m heran- locken, wenn sie tagsüber im hohen Gras in der Nähe unseres Lagers ruhten. Es wäre interessant zu prüfen, was für Qualitäten ein Laut haben muß, um beim Jungtier eine positive Reaktion auszulösen. Zweifellos spielen geruchliche Faktoren eine wesentliche, vielleicht die wichtigste Rolle. Am deutlichsten zeigte sich dies bei der Fütterung: Selbst hungrige Kitze konnten nur mit Mühe oder nur mit verschiedenen „Tricks“ dazu gebracht werden, die Milch- flasche von jemand anders anzunehmen, selbst wenn ich unmittelbar daneben stand (siehe WALTHER, 1966, S. 50). Normalerweise wird das Kitz wohl durch eine Kombination von olfaktorischen, optischen und akustischen Merkmalen während der ersten Zeit des Zusammenseins auf die Mutter geprägt. Optische Merkmale scheinen dabei vor allem für die Nachfolge- Reaktion wichtig zu sein. 3. Abliegen und Nachfolgen Die jungen Uganda-Kobs gehören dem „Abliegetyp“ (WALTHER, 1966, S. 152) unter den Boviden an, d. h., die Kitze liegen einen großen Teil des Tages in einem Versteck, ohne direkten Kontakt mit ihrer Mutter. Unsere Kitze, die sich anfangs frei im Lager Jugendverhalten von Kob-Antilopen 61 bewegen konnten, ruhten meist irgendwo im hohen Gras; gelegentlich unternahmen sie kleine Exkursionen, vor allem um zu weiden, und legten sich dann anderswo nieder. Zwei der Jungtiere suchten oft von sich aus das von mir bewohnte Zelt auf, auch wenn ich abwesend war. Dies deutet wiederum auf eine betont geruchliche Orientierung hin, war doch das Zelt mit einem Bretterboden versehen und damit eine völlig unbiologische Umgebung. Vor allem bei etwas älteren Kob-Kitzen ist auch der Nachfolge-Trieb recht stark. Ging ich an ihrem Ruheplatz vorbei, so wurden sie plötzlich hoch und folgten mir. Da ich jedoch tagsüber meist abwesend war, verbrachten sie viele Stunden allein. Morgens, nach der ersten Mahlzeit, suchten sie meist selbständig einen geeigneten Liegeplatz auf, besonders als sie Gras zu fressen begannen (in nennenswerter Menge im Alter von 3 bis 4 Wochen). Abends konnte ich sie mit besonderen Lauten (s. oben) aus Entfernungen von 50 bis 75 m heranlocken. Häufig kamen sie auch von selbst, nachdem wir ins Lager zurückgekehrt waren. Dabei schienen sie mich oft an der Stimme zu erkennen, auch wenn ich lediglich mit andern Menschen sprach und sie noch nicht in der üblichen Weise gerufen hatte. Als wir die Kitze später auch tagsüber im Gehege hielten, riefen sie oft selbst, wenn ich vorbeiging. Da sie mich vom Gehege aus nicht sehen konnten, erkannten sie mich möglicherweise außer am Geruch auch am Gang. Ihr Ruf war ein leises kurzes „mä“, das man auch in freier Wildbahn von offenbar hungrigen Kitzen hören konnte. 4. Stärke der Prägung bzw. der sozialen Bindung an die „Mutter“ Das älteste Kitz (W}) konnte sich tagsüber in unserem Lager und seiner Umgebung frei bewegen. Über Nacht sperrten wir es zum Schutz vor Raubtieren in ein Gehege. Im Februar 1963 — das Tier war damals 7 Monate alt — meldeten unsere Angestellten eines Abends, daß W, sich am Nachmittag einer größeren Herde von Uganda-Kobs angeschlossen habe, die in der Nähe vorbeigezogen war. Nach einer zunächst erfolg- losen Suche konnten wir uns am nächsten Tag die Regelmäßigkeit der täglichen Wan- derungen von Kob-Herden (LEUTHOLD, 1966a) zunutze machen und fanden W}, das ein farbiges Plastic-Halsband trug, in einer großen Herde. Wir näherten uns mit dem Landrover auf etwa 120 m, und ich versuchte, W; mit den gewohnten Lauten heran- zulocken. Die ganze Herde ergriff aber die Flucht, wobei W; sich wie ein normales Herdenmitglied verhielt. Etwas später konnten wir uns der Herde wieder auf etwa 120 m nähern, und ich versuchte dasselbe nochmals. Bald wurde W,, das mit den an- dern Kobs weidete, aufmerksam und schaute in meine Richtung. Ich begann nun, stän- dig rufend, vom Wagen wegzugehen, anfangs langsam, dann schneller, um womöglich die noch immer vorhandene Nachfolge-Reaktion auszulösen. Dies gelang schließlich auch: Nach kurzer Zeit setzte sich Wı auf mich zu in Bewegung und war bald an mei- ner Seite, so daß wir es einfangen und ins Lager zurückbringen konnten. Dies wiederholte sich in der Folge noch zweimal, bis wir uns entschlossen, Wı zu- sammen mit andern Kitzen ständig im Gehege zu behalten. (W} befindet sich jetzt mit drei weiteren von uns aufgezogenen Kobs im Zoo von San Diego, Kalifornien, wo die zwei Weibchen bereits je zweimal gesetzt haben.) Die Prägung und die daraus resultierende Bindung an die richtige oder eine Ersatz- Mutter ist also recht stark und kann über Monate hinaus bestehen. Mit zunehmendem Alter des Jungtieres scheint das „Bedürfnis“ nach Anschluß an einen bestimmten Part- ner abzunehmen; unter natürlichen Verhältnissen wird dann die einfache Mutter-Kind- Beziehung durch vielfache, aber lockere soziale Beziehungen in der Herde abgelöst. 62 W. Leuthold 5, Mutter-Kind-Beziehungen im Freiland Leider konnten wir nie einer Geburt beiwohnen. Auch fehlen Beobachtungen über die frühesten Phasen der Mutter-Kind-Beziehung, da wir alle ganz jungen Kitze entweder zur Aufzucht oder zum Markieren einfingen. Die Kob-Weibchen setzen ihre Jungen in der Regel in hohem Gras. Damit stellt sich die Frage, ob die Qualität des Geburtsorts die spätere Wahl eines Liegeplatzes direkt beeinflußt oder ob die dafür verantwortlichen Auslöseschemata angeboren sind. Dieses Problem kann wohl nur mit Hilfe geeigneter Experimente gelöst werden. Ältere Junge schließen sich häufig zu Gruppen zusammen, die den Tag gemeinsam verbringen. Sie liegen meist in der Nähe von Büschen, nicht mehr oft in hohem Gras. Sie scheinen die Büsche vor allem des Schattens wegen aufzusuchen, während adulte Tiere stundenlang in der Sonne liegen können ohne sichtbare Zeichen von Unbehagen, vor allem Böcke auf ihren Territorien. Ob der von WALTHER (1964) erwähnte Signal- reiz „etwas Senkrechtes“ bei ganz jungen oder älteren Kitzen die Wahl des Liege- platzes beeinflußt, kann ich nicht entscheiden. (Unsere gefangenen Kitze lagen im Ge- hege fast stets an der Wand, was eine gewisse Bedeutung des erwähnten Signalreizes nahelegt.) Im übrigen stimmen meine Gelegenheitsbeobachtungen weitgehend mit den Befunden WALTHERs (1965) an Grantgazellen (Gazella granti) überein. Das Säugen ist vorwiegend auf Morgen und Abend konzentriert. Am späten Nach- mittag kann man die oben erwähnten Rufe der Kitze recht oft hören. In einigen Fällen konnte ich beobachten, wie ein Weibchen sein Kitz aufsuchte. Es ruft dabei ebenfalls (ob immer?), seine Rufe sind aber so leise, daß sie im Freien nur selten wahrzunehmen sind. Naso-nasale Kontrolle zwischen Weibchen und Jungtieren ist häufig zu sehen und scheint für das gegenseitige Erkennen wesentlich zu sein. Vor, während oder nach dem Säugen beleckt die Mutter das Kitz anal. Dies fördert Harn- und Kotabgabe, die sich an gefangenen Kitzen durch Reiben mit einem feuchten Lappen ebenfalls auslösen ließ. Ich konnte aber nie feststellen, ob die Mutter Harn oder Kot des Kitzes frißt, wie das für andere Paarhufer beschrieben wird (z. B. WALTHER, 1964, 1965; KurT, 1967). Nach 3 bis 4 Monaten schließen sich die Kitze mindestens zeitweise einer gemisch- ten Herde an, wahrscheinlich gemeinsam mit ihrer Mutter. Solche Herden bestehen aus einer wechselnden Anzahl von alten und jungen Weibchen sowie einigen jungen Böcken. Wie lange noch eine enge Beziehung zwischen Mutter und Jungtier besteht, konnte ich nie feststellen. Markierte Jungböcke sah ich vereinzelt schon im Alter von 6 bis 7 Monaten in einer reinen Bockherde. Andererseits sah ich gelegentlich saugende Kitze, deren Alter ich auf mindestens 6 Monate schätzte. Unter günstigen Bedingungen setzen Kob-Weibchen nach etwa 9 Monaten wieder ein Kitz. Damit wird die enge Beziehung zum älteren Jungen wohl in jedem Fall ein Ende nehmen. Zusammenfassung Einige Beobachtungen zur Prägung und Mutter-Kind-Beziehung beim Uganda-Kob (Adenota kob thomasi) zeigen, daß Jungtiere während einer wahrscheinlich nur einige Stunden dauern- den sensiblen Phase geprägt werden. Olfaktorische und optische Merkmale spielen dabei eine wichtige Rolle, akustische Reize sind wohl erst sekundär von Bedeutung. Die Kob-Kitze ge- hören zum „Abliegetyp“ und verbringen tagsüber lange Zeit allein an einem Ruheplatz. Die Mutter sucht das Junge zum Säugen auf; beide rufen dabei. Das sichere gegenseitige Erkennen beruht wohl vorwiegend auf geruchlichen Merkmalen. — Ein aus der Gefangenschaft entlau- fenes, auf den Verfasser geprägtes Jungtier ließ sich mit den gewohnten artunspezifischen Rufen aus einer Herde wilder Kobs herauslocken und wieder einfangen. Die enge Beziehung zwischen Mutter und Jungem besteht mehrere Monate lang. Vereinzelte Beobachtungen legen nahe, daß sie nach 6 bis 7 Monaten allmählich abgebaut wird. Schriflenschau 63 Summary During a field study on behaviour and reproduction of the Uganda kob (Adenota kob thomasi) a few fawns were raised in captivity. Some aspects of their behaviour are described in this aper. 5 The sensitive phase for imprinting appears to be restricted to the first few hours of life. A combination of olfactory and visual signs are most important; specific auditory stimuli are thought to be of secondary importance. The young kob are of the “Iying-down” type, i. e. they spend much of the day resting in tall grass, without direct contact with their mothers. The latter seek them for suckling, mainly in the morning and evening. Mutual contact is established through low calls; individual recognition depends mainly on scents. Older fawns tend to follow their passing mother or keeper. They can distinguish persons by scent and probably also by their voices. A 7-month-old young which was imprinted on the author ran away one day and joined a herd of wild kob. However, it responded to the usual calls from the author who had approached the herd and came back to him. This illustrates the strength of the social bond between the fawn and its natural or substitute mother. Under natural conditions this bond persists for at least 6—7 months. Literatur BUECHNER, H.K. (1961): Territorial behavior in Uganda Kob. Science 133, 698—699. — (1963): Territoriality as a behavioral adaptation to environment in Uganda Kob. Proc. XVI Intern. Congr. Zoology 3, 59—63. BUECHNER, H. K., and ScHLOETH, R. (1965): Ceremonial mating behavior in Uganda Kob (Adenota kob thomasi Neumann). Z. Tierpsychol. 22, 209—225. BUECHNER, H. K., Morrison, J. A., and LEuTHoLD, W. (1966): Reproduction in Uganda Kob with special reference to behavior. In: Comparative Biology of Reproduction in Mammals, I. W. Rowranns ed. Symp. Zool. Soc. London 15, 69—88. (Academic Press). Kurr, F. (1967): Zum Sozialverhalten des Rehes (Capreolus capreolus L.). Mammalia depicta. Paul Parey, Hamburg und Berlin (im Druck). LEuTHoLD, W. (1966): Variations in territorial behavior of Uganda Kob, Adenota kob thomasi (Neumann, 1896). Behaviour 27, 214—257. — (1966b): Homing experiments with an African antelope. Z. Säugetierkunde 31, 351—355. Lorenz, K. (1935): Der Kumpan in der Umwelt des Vogels. J. Ornithol. 83, 137—213, 289 —413. WALTHER, F. (1964): Verhaltensstudien an der Gattung Tragelaphus de Blainville, 1816 in Gefangenschaft, unter besonderer Berücksichtigung des Sozialverhaltens. Z. Tierpsychol. 21, 393—467. — (1965): Verhaltensstudien an der Grantgazelle (Gazella granti Brooke, 1872) im Ngoron- goro-Krater. Z. Tierpsychol. 22, 167—208. — (1966): Mit Horn und Huf. Paul Parey, Berlin und Hamburg, 171 pp. Adresse des Verfassers: Dr. WALTER LEUTHOLD, Kinkelstraße 61, 8006 Zürich, Schweiz SCHRIFTENSCHAU Trartz, E. P.: Kwai heri — Ostafrikanische Safari. Praktischer Fotosafari-Ratgeber ‚für Ostafrika als Anhang von GÜNTHER REIBHORN. MM-Verlag, Salzburg 1966. ı" Beobachtungen, Bilddokumente, Ratgeber mit 53 Farb- und 8 Schwarzweiß-Auf- nahmen, 23 Zeichn., 2 Karten, 188 S., 13,20 DM. Ein Buch, welches sich in knapper, sehr flüssig geschriebener Form an breite Kreise, vor allem Afrikareisende, wendet und ihnen nützliche Aufklärung und Beratung gibt. Vom Reise- weg und von Reiseerlebnissen wird einleitend berichtet. Den Hauptteil bilden knappe Biolo- gien der wichtigsten Vertreter afrikanischer Tierwelt, durch ansprechende Zeichnungen und gute Tafeln erläutert. Ein empfehlenswerter Bericht in der Fülle moderner Afrika-Bücher. W. HERRE, Kiel 64 Schriftenschau GRZIMER, BERNHARD: Vierfüßige Australier — Abenteuer mit Tieren und Menschen des 5. Kontinents. Kindler Verlag, München 1966. 312 S., 107 Zeichn. u. Photos, da- von 16 farbig, 24,80 DM. Es ist beinahe eine Erholung, ein Buch wie das vorliegende zu bekommen, das einmal nicht über die afrikanische Fauna handelt. Der interessierte Laie — und für ihn ist das Buch in erster Linie bestimmt — fand bislang so gut wie gar keine ihm zugängliche Literatur über Australien. Somit kann man ruhig sagen, daß dies Buch einem Bedürfnis entgegen kommt. Es enthält nicht nur Reiseeindrücke, sondern gibt in verschiedenen Abschnitten auch eine Zusammenfassung der Literatur über bekannte einheimische australische Tierarten, wie über die berüchtigte Kanın- chenplage und den Dingo. Daß der Nachdruck stark auf den Naturschutz ausgerichtet ist, braucht man bei diesem Verfasser kaum zu erwähnen. Der Titel des Buches ist etwas irrefüh- rend; es gewährt auch der australischen Vogelwelt einen breiten Raum. In dem Abschnitt über den Dingo vermißt man die Untersuchung von MACINTOSsH, durch welche die Herkunft dieses bis heute noch einigermaßen rätselhaften Australiers stark aufgeklärt wird. Für Fachzoologen kann das Buch zur Orientierung nützlich sein. Besonders schön ist die Bebilderung. A.C. V. vam BEMMEL, Rotterdam Korar, Kurr: Kontinent voll Kuriositäten —Tiere, Menschen und Probleme in Au- stralien. Wollzeilen Verlag, Wien—München-—Basel, 1965. 248 S., davon 24 Bild- seiten mit 54 Abb., 1 Karte, 24,80 DM, öS 149,—, sfr. 27,—. Ein Australien-Buch, von dem jeder Leser profitiert — der Besitzer eines Wellensittichs ebenso wie der Zoologe, der sich mit Wirbeltieren befaßt oder auch der Leser, der sich lediglich gut unterhalten will. Mehr noch als säugetierkundliches Wissen vermittelt der Verfasser ornithologische Tat- sachen, darüber hinaus bringt er aber auch eine Unmenge an anderen interessanten und wissens- werten Dingen zur Sprache. Außer gut zu lesenden Berichten und einer „Geschichte“ der Kän- guruhs und anderer Beutler — auch solcher ohne Beutel — interessieren besonders die Schil- derungen über Koalas und Kloakentiere. Während viele australische Faunenbürger wegen der strengen Ausfuhrbestimmungen in den anderen Erdteilen kaum zu sehen sind, obgleich sie — wie z. B. der Beutelteufel — gar nicht einmal selten zu sein brauchen, ist es indes nicht sicher, ob der tasmanische Beutelwolf noch in seiner Heimat vorkommt. Wohl fanden sich immer wie- der Trittsiegel und Kot dieses Tieres, doch mehrere Suchaktionen, wohl zuletzt im Oktober 1963 und im April 1964, brachten nicht den gewünschten Erfolg, einen Beutelwolf vorüber- gehend zu fangen und zu fotografieren. Glücklicherweise sind Filmaufnahmen vorhanden, die das letzte in Gefangenschaft gehaltene Tier zeigen, das um 1930 im Zoo von Hobart/Tasmanien lebte. W. KourısTt, Berlin Knaur, KÄTE, und RuPErTI, Mara: Schöne Hunde, 2. Auflage. Albert Müller Ver- lag, Rüschlikon-Zürich, Stuttgart, Wien 1966. 24,80 DM. 120 S. und 88 ganzseitige Abb. nach Originalaufnahmen auf Kunstdrucktafeln. Die Zahl der Hundefreunde ist groß. Immer wieder sucht man nach einem Geschenkbuch. Der vorliegende Band ist gut geeignet. Er enthält prächtige, „ans Herz gehende“ Porträtauf- nahmen verschiedener Hunderassen und einen sehr spritzigen Text, der mit Vergnügen zu lesen ist, selbst wenn er wissenschaftlicher Kritik nicht immer standhält. Die Mannigfaltigkeit der Verkleidung des Wolfes im Hund wird höchst anschaulich. W. HERRE, Kiel BEKANNTMACHUNG Die Jahresversammlung der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde 1967 findet in der Zeit vom 1. bis 5. Oktober 1967 ın Bonn statt. Im Herbst 1966 erschienen: Das Meer - der größte Lebensraum Eine Einführung in die Meereskunde und in die Biologie des Meeres Mr r Von R. E. CokeEr ya Aus dem Amerikanischen übersetzt und bearbeitet von Dr. IRMTRAUT HempeL und Dr. GoTTHILF HEempEL, Hamburg n 1966 / 211 Seiten mit 136 Abbild. im Text und auf 16 Tafeln und 3 Tabellen / Leinen 28,— DM FR Die Ozeanographie befindet sich überall in der Welt in einem schnellen Prozeß des Fortschritts und der Verwandlung. Ihren Fragen geht Coker in diesem Buch nach. In großer Anschaulich- "keit zeigt er, von welchen Kräften das Leben im Meer bestimmt wird, welche tiefgreifenden > Unterschiede zu den uns vertrauten Lebensbedingungen auf dem Lande bestehen und welche überwältigende Vielzahl von Organismen die großen Lebensgemeinschaften des Meeres um- Fr schließen. — Die deutsche Ausgabe ist durch Berücksichtigung neuer Forschungsergebnisse, durch die Aufnahme zahlreicher weiterer Abbildungen sowie durch die Erweiterung des Literatur- I verzeichnisses bereichert worden. .,: Biologie der Meereshöhlen 7 Topographie, Faunistik und Ökologie eines unterseeischen Lebensraumes Bi Eine Monographie R ' Von Prof. Dr. Rupert Rıeoı, Wien R 1966 / 636 Seiten mit 350 Abbildungen, davon 22 farbig auf 16 Farbtafeln, und 30 Tabellen u. Leinen 186,— DM | ! - Mit diesem Werk ist eine neue Form der Monographie eines marinen Lebensraumes geschaffen " worden, nachdem die wissenschaftliche Taucherei die unmittelbare Anschauung der Erscheinun- | gen des Meeresgrundes, sogar der unterseeischen Höhlengebiete, erlaubt. So konnte in kurzer | Zeit aus einem gänzlich unerforschten einer der bestbekannten Lebensräume des Mediterran gemacht und zudem eine Brücke zwischen Meereskunde und Höhlenforschung geschlagen wer- - den. Durch die Fülle und Geschlossenheit der mitgeteilten Ergebnisse sowie im Hinblick auf die "mehr als 300 Textabbildungen und 16 einzigartigen Farbtafeln ist das Buch von elementarer [ ik Bedeutung für die Meeresbiologie. wi ' ve | Die Fische | Eine Naturgeschichte für Sport- und Berufsfischer, B- Aquarianer, Biologen und Naturfreunde i 1 Von J. R. NoRMAN ı IF In zweiter engl. Ausgabe bearbeitet von P. H. Greenwoop D. SC., British Museum (Natural History). Deutsche Ausgabe bearbeitet und erweitert von Dr. Karı Heinz LüLıng, Zoolog. g Mi) Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn N \ 5 1966 / 458 Seiten mit 21 Abbild. auf 10 Tafeln und mit 393 Zeichnungen / Leinen 44,— DM } Norman har die Fische, einschließlich ihrer Anatomie, Physiologie und Biologie, nicht als £ Museumsstücke geschildert, sondern als lebendige Wesen in ihren Anpassungen und in ihren 7 Umwelten. Er sah sie zudem im Rahmen des Naturganzen und zeigte ihre stammesgeschichtlich IF bemerkenswerte Stellung am Anfang der Wirbeltierreihe. Auf die von GREENwooD nach dem ” Tode Normans weitergeführte Fassung gründer sich die vorliegende deutsche Ausgabe. Sie erschließt, von Dr. LüLinsg um weitere wichtige Angaben erweitert, NorMANs im englischen | Sprachraum weltweit verbreitetes Werk nun auch einem größeren Leserkreis im deutschen | Sprachgebiet. | u) ! (2 VERLAG PAULPAREY- HAMBURG UNDBERLIN | f j j ‚ £ ) ? AN % f € vi w N HN % IB RE MAMMALIA DEPICTA | | N N A PEN 4 N Eine Schriftenreihe, herausgegeben von Prof. Dr. Dr. h. c.W. Henx Kie RT N und Prof. Dr. M. Rönrs, Hannover zB 'Mammalia Depicta stellt eine Monographien-Serie über Säugetiere dar. ‚Sie so | ermögl das verstreute Einzelwissen kritisch zu sichten und in biologischer Schau zusammenfas | zustellen. Im Geiste moderner Systematik werden ferner Neubearbeitungen über geographische ! Variabilität und Stammesgeschichte einzelner Säugetierarten oder einander nahe verwandter | Formen vorgelegt. Weiterhin wird die Serie Berichte über ökologische Fragen, über das halten und die Soziologie von Säugetieren enthalten, um insbesondere die Erhaltung “ m. a j Tierarten und damit auch den Naturschutz zu fördern. Ar { #7 u _ Alszweites HeflerscheintimMärz: | | Der Baubok ELSE Hippotragus leucophaeus (Pallas, 1766) | , ‚ : } a Eine Dokumentation | | wi | | ie Von Dr. Erna MoHR ARENA | Li - u. h A 1 | f eh ' 1967 / Ca. 96 Seiten mit 53 Abbild. und 5 Tab. / Kunstdruckpapier / Kart. ca. 23, DM | Mit dieser Veröffentlichung erscheint zum erstenmal eine geschlossene Dokumentation über den | Blaubock, die erste vom Menschen ausgerottere afrikanische Großwildart. Diese schöne Antilope | wurde von den frühen Kolonisten am Kap als lästiger Nahrungskonkurrent für ihr Vieh be- 4 trachtet und so nachhaltig verfolgt, daß ihre Art bereits um 1800 ausgelöscht war. | B | Später wurde der Blaubock nach dem Ableben der letzten Augenzeugen aus fehlender eigener | Anschauung teils als Jugendform, teils als Unterart der weiter nördlich lebenden Pferde- oder | Roan-Antilope erklärt. Schon damals zeigte sich der in der Literatur herrschende Mangel an I bildlichen. Darstellungen nach lebenden oder frischtotdn Blauböcken. Die wenigen in Museen u bewahrten Blaubock-Reste verminderten sich in der Folge auf vier 'montierte Stücke, auf ein paar Gehörne und einen Schädel, der erst 1949 wieder bekannt wurde und bisher ek lich noch nicht bearbeitet worden war. Br 3 ER HN, \ Diesen unbefriedigenden Zustand zu ändern, ist Aufgabe der vorliegenden Veröffentlichung. Sie zeigt die beiden einzigen Darstellungen, die seinerzeit an Ort und Stelle nach dem Tier I ‚# l L WW N A j ergänzen die alten Darstellungen und Beschreibungen und erlauben es, durch Vergleich mit den | beiden noch lebenden verwandten Arten — der Pferde- und der Rap en ee Ähnlich- keiten wie Verschiedenheiten der drei rezenten Hippotragus-Arten herauszuarbeiten und die artliche Selbständigkeit des Blaubocks sicherzustellen. Einem Register der bisher veröffentlichten If echten und vermeintlichen Abbildungen des Blaubocs schließt sich ein umfassendes Literatur- | B | verzeichnis an. : 6 #; u Y Fr 7. ö i Aa u Als erstes Heft liegt bereits vor: REN B. NieverGeLt: Der Alpensteinbock (Capra ibex L.) in seinem Lebensraum. Ein logischer T r8 Vergleich. 1966 / 85 Seiten mit 40 Abbild. und 13 Tab. / KunsıdrödkpapifiE rag f N et; Me N rd RED ı . . u iz “ #7 4 In Vorbereitung sind unter anderem: ei} R Cavioidea + K. Heypen: Die Ducker, Cephalophini - W. HERRE: hylogenia ka ati | der Tylopoda - F. Hückımnanaus: Hasen und Wildkaninchen, Lepovidae + W. SPIERTZ: Zur Anatomie und Systematik der Gürteltiere, Dasypodoidea - E. TCHERNOV: Succession of Rodent I WIN Faunas During the Later Quaternary of Israel. | Er Ik { Br „sth Er. I ie VERLAG PAUL PAREY :- HAMBURG UND BERLIN 4 | ke | | I A E- ITSCHRIFT FÜR Be; DEV A JÄUGETIERKUNDE ORGAN DER DEUTSCHEN GEFEIERT FÜR SAUGETIERKUNDE MAY 16 1967 Bi HARVARD r: ausgegeben von P. J. H. van BrEE, Amsterdam — H. DA VERRAT _ bi RR W. HERRE, Kiel — K. HeErRTER, Berlin — J. KÄrın f, Frei- “ \ burg/Schweiz — H.-G. Kıös, Berlin — B. Lanza, Flo- Bir.. renz — H. NAcHTsHEIM, Berlin — T. C. $S. MorRISOoN- FR | ScoTrTt, London —D. Starck, Frankfurta.M. — E. Tue- NIUS, Wien — W. VERHEYEN, Antwerpen — K. ZIMMER- MANN 7, Ellenberg r Bi . .. iftleitung E. Monur, Hamburg — M. Rönrs, Hannover 32. BAND - HEFT 2 April 1967 1 LAG PAUL PAREY - HAMBURG UND BERLIN Re EN IR ’ 2 f) E, }. Y% Kr r 5. E: . Inhalt | EN Über den Beluga-Wal Delphinapterus leucas (Pallas, 1776) im Rhein bei Duisburg. Von W.GEwAaEr Nils. HMalwinien, , wel) e ARD EEE SO White Whales in Netherlands Waters. By E. J. SLIJPpER .. 0 un me em Der Schwertwal — Orcinus orca (Linnaeus, 1758). Von ww. ScHhuLsz “Wr Twaee Über das Calvarium eines Entenwals, Hyperoodon ampullatus (Forster, 1770), aus dem Hafen von Amsterdam. Von P. J. H. van BREE lau „u ed AnSEeREE Pottwale an den deutschen Nordseeküsten. Von E. MoRR .. Maritime Säugetiere in den Kulturen des Alten Orient. Von B. BRENTJES N Schriftenschau Die „Zeitschrift für Säugetierkunde* veröffentlicht Originalarbeiten aus dem Gesamtgebiet der Säugetierkunde, ferner Einzel- und Sammelreferate, Besprechungen der wichtigsten internationalen Literatur, kleine Mitteilungen und die Bekanntmachungen der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde“, deren alleiniges Organ sie gleichzeitig ist. Die Veröffentlihungen erfolgen in deutscher, englischer oder französischer Origina fassung mit Zusammen- fassung in mindestens zwei Sprachen. Herausgeberschafl und Schriftleitung: Manuskriptsendungen sind zu richten an einen der Herren Herausgeber oder direkt an die Schriftleiter: Frau Dr. Erna Mohr, Hamburg-Langenhorn 1, Krämerstieg 8 (Tel. 59 85 86), oder Prof. Dr. Manfred Röhrs, Zoologisches Institut der Tierärztl. Hochschule, Hannover-Kirchrode, Bünteweg 17. Manuskripte: Es wird gebeten, die Manuskripte möglichst mit Schreibmaschine und nur einseitig zu beschreiben. Photographische Abbildungsvorlagen müssen so beschaffen sein, daß sie eine kontrastreiche wre ermög- lichen. Von der Beigabe umfangreicher Tabellen soll abgesehen werden. Alle dem Manuskript beiliegenden Unterlagen, wie Photographien, Zeichnungen, Tabellen, sollen auf der Rückseite mit dem Namen des Ver- fassers und dem Titel des Beitrages versehen sein. Bei Abbildungen aus bereits erfolgten Veröffentlichungen ist eine genaue Quellenangabe erforderlich. Jeder Originalarbeit ist eine Zusammenfassung der wichtigsten Ergebnisse in wenigen Zeilen anzufügen. Mit der Annahme des| Manuskriptes erwirbt der Verlag das aus- schließliche Verlagsrecht, und zwar auch für etwaige spätere Vervielfältigungen durch Nachdruck oder durch andere Verfahren wie Photokopie, Mikrokopie, Xerographie u. \a. Der Verlag ist berechtigt, das Verviel- fältigungsrecht an Dritte zu vergeben und die Lizenzgebühren im Namen des Verfassers ge tend zu machen und nach Maßgabe des zwischen dem Börsenverein des Deutschen Buchhandels und dem Bundesverband der Deutschen Industrie abgeschlossenen Rahmenabkommens vom 14. 6. 58 und 1. 1. 61 zu behandeln. Sonderdruck: An Stelle einer Unkostenvergütun erhalten die Verfasser von Originalbeiträgen und Sammel- referaten 50 unberechnete Sonderdrucke. Mehrbedarf steht gegen Berechnung zur Verfügung, jedoh m die Bestellung spätestens mit der Rücksendung der Korrekturfahnen erfolgen. Alle Rechte, auch die der Übersetzung, des Nachdrucks und der photomechanischen Wiedergabe, sind vorbehalten. Gewerblichen Unternehmen wird jedoch die Anfertigung einer photomechanischen Vervielfältigung von Bei- trägen oder Beitragsteilen für den innerbetrieblichen Gebrauch durch Photokopie, Mikrokopie und dergleichen nach Maßgabe des zwischen dem Börsenverein des Deutschen Buchhandels und dem Bundesverband der Deut- schen Industrie abgeschlossenen Rahmenabkommens vom 14. 6. 58 und 1. 1. 61 gegen Bezahlung der dort vor- gesehenen Gebühr bis zu drei Exemplaren gestattet. Die Vervielfältigungen haben einen Vermerk über die Quelle und den Vervielfältiger zu tragen, und die in dem Rahmenabkommen vorgesehene Gebühr ist an die _ Inkassostelle für Photokopiergebühren beim Börsenverein des Deutschen Buchhandels e. V., Frankfurt/Main, Gr. Hirschgraben 17/19, zu entrichten. Erfolgt die Entrichtung der Gebühren durch Wertmarken der Inkasso- stelle, so ist für jede Druckseite je Exemplar eine Marke im Betrag von 0,30 DM zu verwenden. Erscheinungsweise und Bezugspreis: Die Zeitschrift erscheint alle 2 Monate; 6 Hefte bilden einen Band; jedes Heft umfaßt 4 Druckbogen. Der Abonnementspreis beträgt je Band 82,— DM zuzügl. amtl. Postgebühr. Das Abonnement verpflichtet zur Abnahme eines ganzen Bandes. Es verlängert sich stillschweigend, wenn nicht unmittelbar nach Erhalt des letzten Heftes eines Bandes Abbestellung erfolgt. Einzelbezugspreis der Hefte: 17,10 DM. Die Zeitschrift kann bei jeder Buchhandlung oder beim Verlag Paul Parey, Karls 1, Spitaler- straße 12, bestellt werden. h Die Mitglieder der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde“ erhalten die Zeitschrift unberechnet im Rah- men des Mitgliedsbeitrages. un essen anna © 1967 Paul Parey, Hamburg und Berlin. — Printed in Germany by C. Beckers Buchdruckerei, Uelzen. Z. Säugetierkunde, 32 (1967), H. 2, S. 65— 128 . N MUS. COMP. ZOOL. LIBRARY MAY 16 1367 HARVARD Über den Beluga-Wal Delphinapterus leucas (Pallasj/IYY6RS!TY. im Rhein bei Duisburg Von WOLFGANG GEWALT Aus dem Tierpark Duisburg Eingang des Ms. 7. 11. 1966 Nie zuvor dürfte einem Wildsäugetier eine so anhaltende weltweite Publizität zuteil geworden sein wie jenem Weißwal, der erstmals am 18. Mai 1966 im Rhein bei Duisburg entdeckt worden war. „IIMES“, „PRAWDA“, „SPIEGEL“ oder „NEW YORK HERALD TRIBUNE“ be- richteten gleichermaßen über die Irrfahrten des Tieres in Europas berühmtem Strom, da das Interesse am Geschick des so weit südwärts verschlagenen Polargeschöpfes keineswegs auf Zoologen beschränkt blieb. Daß sich um unsere Versuche, die Beluga einzufangen, lebhafte Polemiken entwickelten, konnte dabei nicht ausbleiben; da es für die Bezieher der ZfS aber nicht neu ist, daß sich Wildtiere nur ausnahmsweise freiwillig in Zoogewahrsam begeben, vielmehr fast immer unter Anwendung mehr oder weniger gewaltsam erscheinender Methoden gefangen werden, erübrigt es sich, hierauf einzugehen. Nachdem nach wochenlangem Umherirren des Weißwales sein un- versehrtes Zurückgelangen ins Meer recht unwahrscheinlich geworden war, konnte ihm das DELPHINARIUM des Duisburger Tierparks, das sich als geräumig genug für die Unterbrin- gung von 8 Tursiops truncatus gleichzeitig erwiesen hat, zweifellos bessere Lebensmöglichkeiten bieten als der verkehrsreiche Rhein, über dessen heutigen Verschmutzungsgrad die unten- stehende Tabelle unterrichtet. — Ich beschränke mich im folgenden auf die zoologischen Aspekte des Phänomens „Beluga im Rhein“, das ich vermutlich intensiver und unmittelbarer beobachten konnte als viele andere!. Seit Jahrhunderten sind Beispiele überliefert, wonach nicht nur Robben, sondern gelegentlich auch Wale als „Irrgäste“ weit ıns Binnenland verschlagen werden können. Für die Beluga als eine bevorzugt Küstengewässer und Flußmündungen bewohnende Art ist das Aufwärtswandern in Strömen nicht ungewöhnlich, vielmehr gilt dies allein für die Tatsache, daß sich im vorliegenden Fall ein Weißwal so beträchtlich weit von seinem natürlichen Verbreitungsgebiet entfernt hatte. Mit dem fast ausgerotteten Grönlandwal (Balaena mysticeta L.) und dem — wie die Beluga zur Familie Mono- dontinae zählenden — Narwal (Monodon monoceros L.) ist Delphinapterus die am eindeutigsten auf die Nordmeere beschränkte Cetacee. Sein Areal ist zirkumpolar und umfaßt nach v. d. Brınk (1957), NORMAN/FRASER (1963), WALKER (1964) und an- 1 Im Zusammenhang mit meinen Bemühungen, die Beluga mit einer „Fangmannschaft“ von Tierpflegern und Handwerkern des Duisburger Tierparks aus dem Rhein zu bergen, bin ich von so überaus vielen Seiten mit Rat und Tat unterstützt worden, daß ich meinen Dank nur zum kleinsten Teil an dieser Stelle abstatten kann. Er gilt besonders dem Aufsichtsrat der Duisburger Tierpark AG für manch wichtige Vermittlung und Beratung, Herrn Branddirektor FroscH und dem Direktor der Wasserschutzpolizei des Landes Nordrhein-Westfalen, Herrn Dr. JÜLICHER, für ihr unermüdliches Interesse und die Mitwirkung von Booten und Boots- besatzungen; desgleichen einer Pioniereinheit der Bundeswehr für ihren ungewöhnlichen Ein- satz. Wichtig war daneben die Hilfe zahlreicher Privatpersonen, die mit Fahrzeugen und Gerät aushalfen. Herrn Dr. Ad. KLEinscHMIDT, Stuttgart, und Herrn Prof. Dr. H. HEDIGER, Zürich, verdanke ich willkommene sachliche Informationen, die kollegiale Haltung der Herren Prof. Dr. H. Darth, Berlin, Dr. Enck£, Krefeld, Prof. Dr. Dr. B. GrzımEk, Frankfurt, und Dir. H. und L. Heck, München, war mir von großem Wert. — Frau Dr. E. MoHr, Hamburg, hat mich bei Abfassung des vorliegenden Berichtes in freundlichster und umfassendster Weise mit Hinweisen und Quellenmaterial versorgt, z. T. in Übersetzungen skandinavischer und nieder- ländischer Texte. 66 W. Gewalt deren Autoren Spitzbergen, Barents-See, Nordkap, Finnmarken mit Varanger-Fjord, Murmansk-Küste, Weißes Meer, Nowaja Semlja, Kara-See und anschließende Küsten- region ostwärts bis Neusibirische Inseln, Golf v. Anadyr, Ochotskisches Meer, Alaska- Küste mit Kodiak-Insel, Hudson-Bay, Baffın-Bay, Davis-Straße, Neufundlandküste mit St.-Lorenz-Golf, Ost-Grönland, Jan Mayen und Island. Nimmt man Island als Ort des nächstgelegenen Vorkommens an und setzt eine an- nähernd gerade Reiseroute voraus, so mußte die Duisburger Beluga rund 2000 km lang Südostkurs geschwommen sein, um im Rhein bei Bad Honnef auf etwa 50° 38’ n. Br. einen der südlichsten Punkte zu erreichen, die jemals im europäischen Raum für das Auftreten von Delphinapterus leucas registriert wurden. Die flußaufwärts zurück- gelegte Strecke betrug ziemlich genau 400 km.? Selbst in weit nördlicheren Teilen Europas waren Beluga-Wale zuvor nicht eben häufig zu beobachten. Aus Norwegen berichtet WOLLEBACK (1921) von Delphinapterus als einem hochnordischen Tier, das sich „... an unseren nördlichsten Küsten zeigt. In einzelnen Jahren kommt es ganz in den Kristiana-Fjord (= Oslo-Fjord. Verf.) hıin- Abb. 1. Das Verbreitungsgebiet von Delphinapterus lencas (Parr.) (Zeichnung: Dr. W. GEWALT) ein.“ Nach Freun (1932) drangen Belugas vornehmlich in sehr strengen Wintern in den Oslo-Fjord ein, und zwar sollen sie dort 1903 zu Hunderten gefangen worden sein. Für die Britischen Inseln ist das Auftreten von Weißwalen nach NORMAN/FRASER (1963) während der vergangenen 140 Jahre weniger als ein dutzendmal (nach FREUND [1932] neunmal zwischen 1913 und 1926) verbürgt; die letzte von ihnen genannte Beobachtung betrifft ein junges, noch dunkelgrau gefärbtes Männchen von 2,39 m Länge, das 1932 bei Stirling im Firth of Forth gefangen wurde. Der Fangplatz liegt nach Fraser (1964) 25 Meilen binnenwärts der Brücke. Aus der gleichen Bucht bzw. Flußmündung wird von THoRBURN (1921) schon für das Jahr 1815 über die drei- monatige Gastrolle einer Beluga berichtet, welche dann im Juni von Fischern getötet wurde. Bei Brehm (1915) heißt es darüber: „So hatte man im Jahre 1815 Gelegenheit, mehrere Monate lang eine ziemlich erwachsene Beluga zu beobachten, die sich .. . lustig im Golfe von Edinburg umhertrieb, täglich mit der Flut nach aufwärts zog, mit der Ebbe wieder ins Meer zurückkehrte und sich so vertraut machte, daß die Bewohner ®? Noch weiter, nämlich bis Worms, soll ein als „Meerungeheuer“ beschriebener Wal unbe- kannter Spezies im Jahre 1689 gelangt sein. Ein Braunfisch ist 1885 (It. Deutsche Jagd-Ztg. vom 12. 2. 1920) nur bis Emmerich vorgedrungen. Über den Beluga-Wal 67 Edinburgs zum Golfe herauskamen, um sie zu betrachten. Leider wurde dem nordi- schen Fremdling sein Vertrauen schlecht vergolten: Die Fischer... . stellten ihm mit allem Eifer nach... Dank seiner großen Geschwindigkeit und Geschicklichkeit entging er lange der Verfolgung, endlich machte das tückische Feuergewehr seinem Leben ein Ende.“ An weiteren Funden führt THORBURN auf: 2 nichterwachsene Exemplare sollen 1793 ım Pentland Firth westlich Thurso (Nordschottland) gestrandet sein; im Okto- ber 1845 ein Exemplar bei Auskerry (Orkney-Inseln), im Juni 1878 eines bei Loch Etive (Argyll/Westschottland) festgestellt. Eine weitere Beluga verfing sich 1879 mit der Fluke zwischen den Pfosten eines Stellnetzes „near the little Ferry, Sutherland“. Im August 1880 ein Weißwal im Kyle of Tongue, 1884 einer bei Dunbeath (beide Nordschottland). — Auf englischem Gebiet wurde das Tier noch seltener gefunden: Eines ist im Juni 1903 ın der Tyne-Mündung, ein zweites im gleichen Jahr in der Ouse (Yorkshire) bei Moreby erbeutet worden. HaınarD (1949) teilt mit, daß sich Delphinapterus außer nach Schottland auch ins Kattegatt verirre, und MoHr (1931) erwähnt als dänischen Fund ein 1903 bei Kolding und Helsingör beobachtetes Stück; möglicherweise handelt es sich bei dem 1903 bei Alnor (Flensburger Förde) erbeuteten — juvenilen — Tier, dessen Skelett sich im Altonaer Museum befindet, um das gleiche Exemplar. In „De fossiele en recente Cetacea van Nederland“ führt van Deinse (1931) den Weißwal nicht auf und läßt ihn auch in einem die Jahre 1939 bis 1946 betreffenden, 20 Walarten behandelnden Formular fehlen (MoHr, 1966 in litt.). FREUND (1932) meldet für Holland ebenfalls Fehlanzeige. Wie Prof. SLıJpEr in der Diskussion meines Referates auf der 40. Hauptversamm- lung der DGS zu Amsterdam mitteilte, liegt eine zuverlässige Weißwal-Beobachtung aus niederländischen Gewässern für Anfang Juni 1965, eine nicht völlig gesicherte außerdem für die 2. Hälfte des Jahres 1964 vor. „In deutschen Gewässern ist er bislang nicht beobachtet worden“ heißt es bei ScHÄFF (1911) über den Beluga-Wal, während Heck (1915) ein im Jahre 1908 „nach wochen- langer Verfolgung“ im Memeler Tief erlegtes Exemplar anführt. Gelegentliches Vor- kommen in der Ostsee — ohne nähere Fundangaben — wird bei NORMAN/FRASER (1963) und WALKER (1964) erwähnt; v. d. Brınk (1957) nennt „... Ostsee bis Estland und Finnland, ... einmal Frankreich (Nantes), einmal Elbmündung.“ JarHa (zit. bei FREUND, 1932) vermerkt 8 Ostseefunde. Die aus fast allen Irrläufer-Beobachtungen ersichtliche Bevorzugung von Buchten, Fjorden, Flußmündungen u. ä. gilt — wie erwähnt — ebenso für die eigentlichen Wohn- gewässer des Tieres. Eine Karte VLADYkovs (1946) zeigt z. B., daß sich ein bestimmter, ostkanadischer Weißwalbestand das ganze Jahr hindurch in einem etwa 170 Meilen langen, relativ schmalen Mündungsabschnitt des St.-Lorenz-Stromes konzentriert; während der Sommermonate findet zwar ein teilweises Ausschwärmen in den breiteren St.-Lorenz-Golf hinein statt, doch auch dies nur dicht unter den Ufern bis etwa zur Höhe der Ostspitze von Anticosti-Island. Das bei NoRMAN/FRASER (1963) erwähnte Vordringen der Art bis Quebec ist angesichts dieser Verhältnisse nicht überraschend. — Im Yukon wurde 1863 ein Tier bei Nulato erbeutet, wobei die bei NORMAN/FRASER mit 700 Meilen angegebene Entfernung bis zur Küste allerdings etwas hoch gegriffen scheint. Daneben ist das Einwandern von Belugas in Churchill-River (WALKER, 1964) und Ob bis zur Irtyschmündung (Breum, 1915) bekannt. Der Weißwalbestand im Bering- und Ochotskischen Mcer ist nach ArsEnyEw (1939) — zit. bei KRUMBIEGEL (1955) — ım Sommer in drei Herden aufgeteilt, die an die Mündung von Amur und Anadyr ziehen; im Herbst wandern die Tiere nach unbekannten Winterquartieren und kehren im Frühjahr zurück. Über regelmäßige, herdenweise Wanderungen gerade dieser Walart liegen zahl- reiche Angaben vor, wobei die Ursachen der Zugbewegungen verschiedene sein können. 68 W. Gewalt Südwärts gerichtete Reisen längs der norwegischen Küste werden, wie erwähnt, mit strengen Wintern im Zusammenhang gebracht. Auch an der Küste von Süd-Grönland bemerkt man die Beluga nach BrEHMm (1915) nur ın den Wintermonaten; spätestens im Juni verläßt sie die Küste südlich des 72. Grades, um sich in die Baffın-Bay und an die westlichen Küsten der Davis-Straße zu begeben. Im Oktober begegnet man ihr auf der Wanderung nach Westen, und zwar erscheint sie oft in Scharen von mehreren tausend Stück unter dem 69. Grade, Anfang Dezember unter dem 64. Grade und etwas später unter dem 63. Grade. Auf dieser Strecke hält sie sich in allen Buchten Südgrönlands während der ganzen Winterszeit auf, begibt sich aber schon Ende April/ Anfang Mai langsam wieder nordwärts. Die nach Freunn (1932) im nördlichen Atlantik überwinternden Populationen sollen im Frühjahr ostwärts wandern, wobei sich Männchen und Weibchen in geson- derte Schwärme teilen. Im Zusammenhang mit dem Rückgang der Beluga-Bestände bei Spitzbergen bemerkt CoLLETT (zit. bei NoORMAN/FRASER, 1963), daß die Tiere Jahr für Jahr weiter nach Osten ziehen, um einen ruhigen Platz für die Fortpflanzung zu finden. Wanderbewegungen im Zusammenhang mit der Nahrungssuche werden bei KrUMBIEGEL (1953) erwähnt; danach sollen die Belugas „Tintenfischschwärmen”, „laichenden Fischschwärmen“, ım Ochotskischen Meer insbesonders den Lachsherden folgen. Ocnew (1951) schreibt: „Vom Weißwal (Delphinapterus leucas Pall.), der die sibirische Küste entlangstreicht, ist es bekannt, daß die Nahrung die Hauptursache seines Wanderns ist. So wird der Julizug des Weißwales nach den Dickson-Inseln durch die reichen Fischvorkommen (Omul/Coregonus autumnalıs, Meerforelle, Nelma/ Stenodus) und Lodden bedingt. Der Zug Ende August hängt mit der Unzahl Quallen und Rippenquallen zusammen, die zu dieser Zeit auftreten.“ Dagegen fand VLADYKOV (1946) im St.-Lorenz-Golf keine eindeutigen Zusammenhänge zwischen Fisch- und Belugakonzentrationen. Welche Umstände den „Duisburger Weißwal“ im Mai/Juni 1966 so weit süd- und rheinaufwärts geführt haben, ist nicht zu entscheiden; fest steht nur, daß weder ein Ausweichen vor besonderer Kälte noch ein besonderes Nahrungsangebot als Ursachen in Betracht kommen. Das Tier verhielt sich schon dadurch ungewöhnlich, daß es allein auftrat, obwohl gerade Delphinapterus von allen Autoren als eine sehr gesellige Art beschrieben wird, die in Schulen von 5 bis 10, nach BREHM (1915) sogar „ın ungeheuren Scharen“ auftritt. Wie schon oben vermerkt und auch von SrıjpEr (1962) hervor- gehoben wurde, sind die Schulen bei Weißwal häufig nach Geschlechtern getrennt, wie es unter den Cetaceen sonst noch bei Orca und möglicherweise bei Phocoena phocoena üblich sein soll. — „Versprengte“, weit außerhalb des natürlichen Aufenthaltsgebietes ihrer Art oder Population auftretende Einzeltiere pflegt man als „Irrgäste“ oder „Irrläufer“ zu bezeichnen; vielfach sind sie durch bestimmte Defekte, durch Ausfälle in der Orientierung, durch besondere Luft- oder Wasserströmungen, Naturkatastro- phen, durch Ausgestoßenwerden aus dem Herdenverband o. ä. in ihre anormale Situa- tion geraten. Gerade in bezug auf so intelligente Tiere wie Wale und Robben rät E. Mor (in litt.) mit dem Gebrauch des Begriftes „Irrläufer“ jedoch zur Vorsicht, da hier sehr wohl auch das Vorhandensein einer gewissen „tätigen Entdecker-Neugier“ denkbar sei. Neben dem Gros der „Stubenhocker“ möge es auch bei ihnen „Wander- vögel“ geben wie z. B. jene Walrosse, die bis in die Ostsee kämen und in der ganzen Nordsee hin und wieder als „Irrgäste“ auftreten; der einst elbaufwärts bis zur böhmi- schen Grenze vorgedrungene Seehund habe z. B. bestimmt an der Strömung fühlen können, daß er sich immer weiter von der See entfernte. — Wenigstens das Letztere wird man auch der Beluga im Rhein zubilligen können, zumal sie einer Art angehört, für die das zeitweilige Einwandern in Ströme Lebensgewohnbeit ist. Wie ich von Sııjper anläßlich der Hauptversammlung der DGS in Amsterdam im Oktober 1966 erfuhr (s. den Aufsatz von SLıJpEr auf S. 86 dieses Heftes), sind gerade Über den Beluga-Wal 69 in neuester Zeit in vermehrtem Umfang Berichte über Beluga-Beobachtungen in euro- päischen Küstengewässern eingegangen (vgl. auch den Fund vom Umea S$. 84), so daß augenblicklich vielleicht ein etwas allgemeinerer „Trend“ zu Südwärts-Wanderun- gen bei Delphinapterus vorliegt. Auf eine interessante Möglichkeit der Herkunft des Duisburger Weißwals machte mich schließlich Herr J. TieBor/AQuarıcs Int. aufmerksam. Nach seinen — auch von anderen Seiten bestätigten — Angaben geriet im Juni 1965 nahe der Britischen Inseln ein von Nordamerika kommendes Schiff in Seenot, das als Decks- ladung außer einigen Delphi- nen auch 4 Weißwale, sämtlich für ein englisches Ozeanarıum bestimmt, mitführte. In dem schweren Wetter ging die gesamte Ladung über Bord, nur einer der Weißßwale wurde mit gebrochener Schwanz- wirbelsäule später wieder ein- gefangen? Es ist durchaus denkbar, daß der Duisburger Wal einer der drei übrig- gebliebenen „Schiffbrüchigen“ war. Die erste Meldung über das Auftauchen des Wales erhielt der Duisburger Tierpark am 18. 5. 1966 von der Ruhrorter Zentrale der Wasserschutz- polizei, und zwar mit der Bitte, das im Rheinabschnitt bei Neuenkamp gesichtete Tier in Augenschein zu nehmen und zu identifizieren. Ich erfuhr hiervon erst gegen 9.30 Uhr bei meiner Rückkehr von der Morgenrunde. Trotz der Skepsis, die sich schon nach wenigen Jahren tiergärt- nerischer Praxis gegenüber im 455. 2. Der Wal direkt unterhalb der Bordwand unseres Zoo eingehenden Sensations- Schiffes (Photo: UPI) meldungen über „entsprun- gene, exotische“ Tiere einzustellen pflegt, klang der Bericht so überzeugend, daß ich — zusammen mit unserem kaufmännischen Direktor ©. SPRUNCK — sofort zum sog. Parallelhafen fuhr, wo uns ein Boot der Wasserschutzpolizei erwartete. Dies trug uns nur wenige hundert Meter weit auf die Mitte des Rheines hinaus, bis wir etwa auf ® Dieses Tier lebte dann trotz seiner schweren Verletzungen noch 4 Monate lang an seinem Bestimmungsort in Gefangenschaft, was für die Lebenszähigkeit der Art spricht. 4 Nach anderer Darstellung sind 3 Weißwale des Transportes gestorben und ins Meer ge- worfen worden. 70 W. Gewalt Höhe von Stromkilometer 7775 den weißsen Rücken des Wales vor uns aus dem dunkel- braunen Wasser auftauchen sahen; die Schiffer B. ALgrecHr und W. DEHTLEVS, die den Wal am Morgen des 18. Mai von Bord des Motorschifts „Medina“ bei Strom- kilometer 778,5 erstmals gesichtet hatten, waren in einem anderen Boot als „Fühlungs- halter“ bei dem Tier geblieben, so daß das Auffinden keine Schwierigkeiten machte. Übrigens berichteten sie, der Wal sei schon am 15. Mai einmal von einem holländischen Schiff aus bei Nijmegen gesehen worden, ohne daß diese Beobachtung in der Öffent- lichkeit bekannt wurde. Der Wal ließ uns leicht auf 3 m und weniger herankommen, und es geschah mehr- mals, daß das Schiff — in die Abtauchbewegung des Tieres hineinlaufend — dieses am Rücken berührte. Ich nahm daher an, daß der Wal bereits geschwächt bzw. nicht mehr Abb. 3. Nur ausnahmsweise wird — wie hier — die Fluke sichtbar (Photo: KRÜPFGANZ) ganz intakt sei, doch handelte es sich anscheinend nur um eine besonders ausgeprägte, anfängliche Vertrautheit; ım Laufe der Zeit wurde er wesentlich scheuer und hielt weitaus größere Distanz zu uns. Der Rücken und ein Teil des Oberkopfes waren das Einzige, was wir jetzt und ın den kommenden Wochen jemals von dem Tier außerhalb des Wassers sahen, dazu kam noch zwei- oder dreimal die Fluke bei einem besonders kräftigen Abtauchmanöver. Der Rücken geriet bei den fast spritzerlos rollend-gleitend ausgeführten Atemhol-Bewe- gungen meist nur 15 bis 20 cm, selten einmal 30 bis 40 cm hoch aus dem Wasser, der Kopf nie so weit, dafs Auge oder Maulspalte sichtbar geworden wären. Trotz der hellen, bald elfenbein-, bald geradezu bläulichweiß erscheinenden Farbe war die Beluga im dunkelbraunen Wasser des Rheines unsichtbar für uns, sobald sie sich tiefer als etwa 60 cm unter der Oberfläche befand; vom Luftschiff aus blieb sie noch unter einer Wasserschicht von schätzungsweise 100 cm erkennbar. Die Gesamtlänge 5 Die „Stromkilometer“ des Rheins werden vom Meßpunkt O bei Konstanz in Richtung Mün- dung gezählt. Über den Beluga-Wal 71 betrug etwa 4,20 m, die Breite der Fluke 80 cm. Nach BrEHM (1915) werden erwach- sene Weißwale 4 bis 6 m, nach Kerrocc (1940) 12 bis 14 Fuß, nach v. d. Brınk (1957) bis 5,50 m lang. NorMAN/FRASER (1963) geben 3,70 bis 4,30 m als Durchschnitts- länge an, und zwar sollen die Weibchen bereits als Zweijährige — nach WALkER (1964) erst im dritten Sommer ihres Lebens mit 2,75 m Länge — geschlechtsreif sein. Die von Vrapykov (1944) im St.-Lorenz-Strom untersuchten Stücke waren im Höchstfall nur etwas über 14 Fuß lang, doch sollen dort früher auch solche von 17 bis 19 Fuß gefangen worden sein. Als Rekord gilt ein im Juni 1928 in der Ungava-Bay (Hudson-Straße) erlegtes Exemplar, dessen Länge mit 28 Fuß angegeben wird. Das Gewicht des Duisburger Wales ist in den zahlreichen Presseberichten meist auf 35 Zentner taxiert worden, was aber zweifellos um das Doppelte zu hoch gegriffen war; für erwachsene Belugas, deren Umfärbung vom grauen (auch schwarzen), später gefleckten oder gelben Jungstadium in das Reinweiß der Adulten erst mit 4 bis 5 Jah- ren erfolgt, geben WALKER (1964) 225 bis 675 kg, andere Autoren nur bis zu 400 kg an. Die von VLADYKov (1944) ermittelten Gewichte reichen von 185 bis 2981 Pfund. Auf der linken Rückenseite des Tieres, kurz vor dem Ansatz des niedrigen „Kam- mes“, der bei Delphinapterus die Rückenfinne vertritt, waren 8 lochförmige Verletzun- gen mit aufgewulsteten Rändern sichtbar — wahrscheinlich Einschüsse kleinkalibriger Feuerwaffen auf diese einzige „Zielfläche“, die bei der normalen Schwimmweise regel- mäßig dargeboten wurde; bei zwei tiefen Schrammen direkt über der Vorderrücken- mitte dürfte es sich um Streifschüsse oder Spuren von Schiffskielen, Bootshaken o. ä. gehandelt haben (Abb. 2, 5). Der aus dem Wasser ragende Teil des Körperprofils war nicht nur durch den ein wenig höckerigen Rückenkamm, sondern durch die Gesamtform charakteristisch: Etwa auf der Höhe, in welcher bei Fischen die Seitenlinie zu finden ist, wölbten sich die Flanken mit einem zwar abgerundeten, aber deutlichen „Absatz“ nach außen, ähnlich Abb. 4. Die Beluga vom Luftschiff aus gesehen (Photo: KunnIck) 72 W. Gewalt Abb. 5. Ein niedriger, höckeriger Kamm vertritt bei Delphinapterus die Rückenfinne; zu be- Achten auch die „Seitenwülste“ in der Schulterregion (Photo: WÜBBENHORST) wie die bei Kriegsschiffen Anfang dieses Jahrhunderts üblichen Torpedoschutzwülste. Der Kopf war durch einen ausgeprägten Halsabschnitt vom Rumpf abgesetzt — eine in dieser Form nur wenigen Cetaceen zukommende Besonderheit, der wohl an erster Stelle zu verdanken war, daß die Beluga auch von dem zahlreichen Laienpublikum kaum einmal irrtümlich als „Fisch“, sondern als Säugetier angesprochen worden ist. Ihre Erscheinung wurde eher als robben- denn als walartig empfunden. Das Tier umspielte unsere verschiedenen Fahrzeuge zwar nicht nach Delphinweise, wozu ihm trotz seiner großen Biegsamkeit die Beweglichkeit fehlte; es hielt aber oft einen gewissen lockeren, vielleicht neugierbedingten Kontakt zu kleinen, nicht zu ge- räuschvollen Booten, solange es von diesen nicht direkt bedrängt wurde. Auf den Flußstrecken, auf denen wir mit dem Wal zu tun hatten, beträgt die Breite des Rheins zwischen 400 und 800 m, die Tiefe in Strommitte etwa 3 m; die Strömung versetzt ungefähr 6 bis 8 km pro Stunde. Sich selbst überlassen, bevorzugte es die Beluga, parallel zum Ufer dicht unter Land zu schwimmen, je nach Wassertiefe nicht weiter als 6 bis 10 m von der Böschung entfernt. Die zur Flußmitte vorspringenden, aus Steinen o. ä. errichteten Buhnen — „Kribben“ genannt — wurden in knappem Bogen umrundet. Die Schwimmgeschwindigkeit in ruhigen Stromstrecken oder Buchten be- trug 4 bis 8 km/h, solange das Tier nicht beunruhigt wurde bzw. kein eigentliches „Ziel“ zu haben schien; die zahlreichen Schaulustigen, die die Rheinufer säumten, konnten dann zu Fuß mit ihm Schritt halten. In wechselnder Folge schaltete die Beluga jedoch auch raschere „Reise“ -Strecken mit stundenlang beibehaltenem Kurs ein, wobei ihre Geschwindigkeit — sogar stromauf — zeitweilig 10 bis 15 km/h, stromab über 20 km/h erreicht. Krızocg (1940) bezeichnet Delphinapterus als “a fast swimmer, attaining a speed of at least six miles an hour, and readyly outdistances the Narwhale“; 6 Inia geoffrensis vermag ihren Kopf sogar seitlich zu drehen! (s. MoHr, 1964). Über den Beluga-Wal 73 Vrapykov (1944) bemerkt demgegenüber: “le Beluga n’est pas un nageur rapide” und gibt die gewöhnliche Geschwindigkeit mit 6, in Ausnahmefällen allerdings mit 8, 9, 10 und mehr Meilen pro Stunde an; v. d. Brınk (1957) gibt ca. 10 km/h als Höchsttempo an. Die vom Duisburger Exemplar in einem Zuge zurückgelegten Strecken waren nicht unbedeutend: Auf dem Rückweg zum Meer wurde z. B. am 15./16. 6. 1966 innerhalb von 24 Stunden eine Distanz von rd. 200 km — stromabgehend — durchmessen, wobei mit ziemlicher Sicherheit 9 bis 10 Stunden für die nächtliche Schlafpause abzuziehen sein dürften. Bei ungestörtem ruhigen Schwimmen tauchte das Tier zum Atemholen zwei bis viermal dicht hintereinander auf und blieb dann zwei bis drei Minuten lang unter Wasser, um nach einer Strecke von etwa 140 bis 200 m aufs Neue an der Oberfläche zu erscheinen. Beim Atemwechsel war ein mäßig lautes Prusten — nicht stärker als das übliche Schnaufen von See-Elefanten oder anderen großen Robben — zu hören. Selten wurde eine Blaswolke, 70 cm hoch in der Form eines schlanken Kegels, sichtbar. Das ın der Literatur viel zitierte Atemgeräusch, „das man mit dem schwachen Brüllen eines Ochsen vergleichen kann“, war niemals zu vernehmen; auch GRzIMER (1966) hat es — wohl bei den New Yorker Belugas — nicht kennengelernt. Unsere Erwartungen hin- sichtlich sonstiger Lautäußerungen dieses als stimmfreudigster aller Wale geltenden, von den Seeleuten “sea-canary” genannten Tieres blieben ebenfalls unerfüllt: Das ver- heißene Zwitschern, Pfeifen und Rufen — Srıjper (1958) zitiert als russisches Sprich- wort „er schreit wie eine Beluga“ — wird von den Tieren vermutlich mehr im Herden- verband gebraucht. Die oben genannten Tauch- und Atemholfrequenzen änderten sich wesentlich, wenn Abb. 6. Verletzungen auf dem Walrücken, vermutlich Ein- und Streifschüsse. — Auf dem Oberkopf ist das geöffnete Atemloch zu erkennen (Photo: PAETZOLD) N x N Abb. 7. Wenn der Wal querab vorbeischwimmt, wird der Halseinschnitt besonders augen- fällig (Photo: WÜBBENHORST) a W. Gewalt der Weißwal beunruhigt bzw. verfolgt wurde. Die Pausen zwischen dem Erscheinen an der Oberfläche dauerten dann 15, 45, ja sogar über 70 Minuten, und die während- dem unter Wasser zurückgelegten Strecken maßen mehrere Kilometer. Das Tier war ın diesen Fällen offensichtlich bestrebt, beim Blasen möglichst wenig vom Körper zu zeı- sen und mit ein- bis zweimaligem Auftauchen pro Atemwechsel auszukommen. Sicher- lich haben wir — zumal bei unruhigem Wetter, wenn der Rhein von vielen kleinen Wellen, Windstreifen und Schaumkronen bedeckt war — manche der kaum sekunden- lang währenden Auftauchmanöver übersehen: Beobachtungen an bestimmten Buchten oder völlig ruhig liegenden Baggerlöchern, ın die sich das Tier gelegentlich zurückzog, N IL RN RI . N S & & SS u N Zu N Abb. 8. 3 Phasen der Atemhol-Bewegung (Photo: Dr. W. GEWALT) Über den Beluga-Wal 75 Abb. 9. Zahme Weißwale im New Yorker Aquarium (Photo: Prof. Dr. E. ScHüz) zeigten aber, daß dieses tatsächlich länger als eine Stunde getaucht bleiben konnte. Dies ist um so erstaunlicher, als die von VLapyYkov (1944) am reichen Weißwalbestand der ‚ St.-Lorenz-Strommündung gesammelten Beobachtungen besagen, daß gejagte Tiere dort nur ausnahmsweise länger als 15 Minuten tauchten. Von einem etwa 10 Meilen schnellen Boot verfolgt, waren Männchen schon nach 10 bis 15 Minuten, Weibchen nach ‚ etwa doppelt so langer Zeit ermüdet. Ungestörte Belugas sollen zum Atmen “tres | souvent” an der Oberfläche erscheinen und nur für jeweils 5 bis 10 sek unter Wasser | bleiben. ' Mit Einbruch starker Dunkelheit — zwischen 21.00 und 22.00 Uhr — suchte die Beluga einen stillen Uferplatz für die Nachtruhe auf; ob sie sich dazu schon früher | angeschickt hätte, falls sie nicht bis zum Schwinden des Tageslichtes von Booten um- | kreist worden wäre, weiß ich nicht. Daß sie nachtsüber tatsächlich inaktiv war, jeden- ‚ falls nicht wanderte, fanden wir regelmäßig dadurch bestätigt, daß sie am nächsten , Morgen meist nur wenige hundert Meter von der Stelle aufzufinden war, wo wir sie am ‚ Abend zuvor verlassen hatten; erst gegen 8.00 Uhr zog sie weiter. Bei den verschie- dentlich als Übernachtungsplatz genannten „Baggerlöchern“ handelt es sich um land- einwärts der Rheinufer ausgehobene, jetzt wassergefüllte Kiesgruben von beträcht- “ lichem, wohl stets mehrere Hundert Meter breitem Durchmesser. Mit dem eigentlichen Strombett stehen sie durch eine oder mehrere „Hafeneinfahrten“ in Verbindung. Die Sohle der Baggerlöcher liegt in den meisten Fällen erheblich tiefer als der Grund des Rheinstromes, und der schlafende Wal, den das Süßwasser schlecht trägt, würde hier ohne Schwimmbewegungen besonders tief absinken und zum Atemschöpfen besonders hoch steigen müssen. Ich nehme daher an, daß er in völliger Dunkelheit günstigere Flachwasserpartien an Sandbänken oder Buhnen der Einfahrten aufsuchte, gerade so wie die Tursiops unseres 3,50 m tiefen DELPHINARIUMS nachts mit Vorliebe in der nur 1,20 m Wasserstand aufweisenden „Schleuse“ vor Anker gehen. Hierhin deutet 76 W. Gewalt auch eine Beobachtung vom 2. 6. 1966: Als uns die Armada der mit Presse-, Funk- und Fernsehreportern besetzten, z. T. ziemlich großen und geräuschvollen Schiffe kurz nach 21.00 Uhr verlassen hatte, erhielt ich Gelegenheit, auf ein flaches weißes Sportboot von kaum 4 m Länge umzusteigen. Schon bald hatten wir wieder Kontakt mit dem Wal, der tagsüber recht scheu gewesen war, sich jetzt aber von selbst näherte und uns in einem Abstand von wenigen Metern fortgesetzt umkreiste; wenn wir ihm nachfuhren, wich er aus, hielten wir das Boot mit leisen Paddelschlägen auf der Stelle, suchte er unsere Gesellschaft. Das spielte sich an einer ganz seichten Uferpartie zwischen zwei Buhnen ab, wo wir den schließlich ruhiger werdenden Wal noch nach 22.00 Uhr ım Licht eines nahgelegenen großen Industriewerkes deutlich im Flachwasser sehen konn- ten. Als unser Boot sich endlich so geräuschlos wie möglich entfernte, folgte uns der Weißwal nicht; er wurde am nächsten Morgen etwa um 7.30 Uhr von einem Polizei- fahrzeug fast an gleicher Stelle gemeldet. Unter den Walen von mehr als Tümmlergröße ist Delphinapterus anscheinend die am frühesten für die Gefangenschaftshaltung erprobte Art. Schon 1877 wurde eın Exemplar von Labrador in das Londoner Westminster-Aquarium gebracht, starb dort aber nach 4 Tagen. Der zweite Beluga-Wal wurde 1878 „in einem mit Seetang gefüllten Behälter von Neufundland nach England gesandt. Vom Fangtag bis zu seiner Ankunft in London vergingen 5 Wochen (! Verf.) ... Er war völlig zahm, schwamm in seinem Becken herum und kam in regelmäßigen Abständen zum Atmen an die Oberfläche. Er wurde mit Schleien und Plötzen (! Verf.) gefüttert...” (NorMAn/FRASER 1963). An seinem Bestimmungsort lebte er ebenfalls nicht lange. — Heute werden Weißwale ım New Yorker Aquarium auf Coney Island gezeigt, und sie haben sich hier als durchaus haltbar, wenn auch vielleicht als etwas weniger robust als z. B. Globicephala erwiesen. Der Fang der für das New Yorker Aquarıum bestimmten Belugas gelang nach der Schilderung Rays (1963) verhältnismäßig rasch, nicht zuletzt wohl wegen besonders günstiger örtlicher Verhältnisse: Das Wasser der als Fanggebiet gewählten Kvichak- mündung unweit von Nanek (Bristol-Bucht nördlich der Alaska-Halbinsel) ist stellen- weise glasklar, bei Ebbe kaum metertief, und Delphinapterus tritt hier ın nach Hun- derten zählenden Schulen auf. Den nach geeigneter Größe ausgesuchten Tieren wurde __.? HR, Abb. 10. Zahmer Weißwal im New Yorker Aquarium (Photo: Prof. Dr. E. ScHüz) Über den Beluga-Wal R7 von einem kleinen Motorboot aus ein Lachsfangnetz übergeworfen und anschließend eine Seilschlinge um den Schwanzstiel gelegt. Die Hauptschwierigkeit der — selbstver- ständlich kalten und nassen Arbeit, die von den Fangmännern z. T. im Wasser stehend ausgeführt wurde — bestand später im Bewältigen der beträchtlichen Gewichte; die gefangenen Wale mußten ins Boot gehoben oder auf improvisierten Schlitten über län- gere Schlammstrecken gezogen werden, um schließlich — in feuchte Tücher gehüllt und | auf weiche Matratzen gelagert — die Lkw-Fahrt zum Startplatz ihres 24stündigen Flu- ges anzutreten. Ältere Berichte, die Fang oder Jagd von Belugas zu gewerblichen Zwecken behan- ' deln, geben den durch vorsichtiges, mißtrauisches Verhalten der Tiere bedingten Schwie- | rigkeiten breiten Raum. KÜRENTHAL teilt z. B. in BreHnms (1915) „Tierleben“ in diesem Zusammenhange mit: „Einige Ruderschläge vermögen sie bereits zu eiliger Flucht zu _ bewegen... die Herde sammelt sich dann schnell zu einer geschlossenen Masse, die schleunigst davonschwimmt und oft lange Zeit... von der Oberfläche verschwindet. Sobald der Weißwal indessen bemerkt hat, daß ihm Ruderschläge und Steinwürfe nicht schädlich sind, geht er unter Umständen auch unter den Booten durch trotz allen Lär- mens der Fangmannschaft. Eine Weißwalherde, die einmal im Netz gewesen, dann aber zurückgewichen ist, stutzt lange vorher schon, wenn sie bei einem zweiten Versuche, sie zu fangen, das Netz in Sicht hat, kehrt fast immer um und ist für die Fangmann- schaft verloren.“ Eines anderen BREHM-Zitates, wonach der 1815 im Firth of Forth _ beobachtete Beluga-Wal „dank seiner großen Geschwindigkeit und Geschicklichkeit | lange der Verfolgung entging“, ist schon gedacht worden. Auch im St.-Lorenz-Strom ' hat man nach Vrapykov (1944) die Erfahrung gemacht, daß „diese Tiere intelligent sind und daß verfolgte Individuen von Mal zu Mal mißtrauischer werden.“ Norwe- I gische Walfänger töten nach Möglichkeit stets sämtliche Mitglieder einer eingekreisten Herde, damit keine „Warner“ übrigbleiben. — Bei KeLLoce (1940) heißt es: “The White Whale is usually very shy and sensitive to movements or sounds in or on the water, but is said to disregard those emanating from the land.” Gesicht, Gehör und Gedächtnis werden bei Freunn (1932) als „sehr gut“, das Tier als „scheu und vorsichtig“ bezeich- net. VLapDykov (1944) hält Sinne und Instinkte der Beluga für die vollkommensten sämtlicher Cetaceen. Die anfängliche Vertrautheit und Langsamkeit der Duisburger Beluga machten dem- gegenüber einen fast krankhaften Eindruck; Scheu und Geschwindigkeit nahmen jedoch rasch und ganz in dem Maße zu, in welchem sich die Methodik unserer — zunächst na- türlich sehr improvisatorischen — Fangversuche verbesserte. Am Vormittag des ersten Tages, des 18. 5. 1966, konnten wir sowohl mit dem Polizeiboot als auch mit dem ‚einen starken Schleppdampfer ähnlichen Feuerlöschboot dicht neben dem Tier herfah- , ren und diesem dabei fast „mit der Hand auf den Rücken klopfen“. Die beiden Schiffer, die den Wal entdeckt hatten, Feuerwehrleute, andere Helfer und ich waren abwechselnd bemüht, der Beluga eine an einem Bootsstock befestigte Schlinge überzustreifen; das mißlang zwar wegen der starken Wasserströmung und der für ein Seil wenig „griffigen“ Gestalt des Tieres, mag aber zeigen, in welcher Weise und auf welch geringe Distanz der Wal mit sich umgehen ließ (Abb. 11). — Als wir die Schlinge von einem winzigen ‚Beiboot aus anbringen wollten, protestierte ein Mitfahrer angesichts der unmittelbar neben der niedrigen Bordwand emportauchenden Beluga mit dem Hinweis, daß uns diese bei geglücktem Lassoakt in die Tiefe ziehen werde. Die im weiteren Verlauf unternommenen Fangversuche mittels Netzen scheiterten zunächst ebenfalls weniger an der Scheu des Wales als an der Schwierigkeit, wirklich brauchbares Gerät aufzutreiben und dieses unter den außerordentlich ungünstigen | Wasserverhältnissen des Niederrheins zweckentsprechend einzusetzen. Maschenwände, die den mehr als halbkilometerbreiten Fluß in seiner vollen Tiefe von 8 m abgesperrt hätten, waren nicht zu beschaffen; zudem wäre ihr Gebrauch in der starken, wirbel- 78 W. Gewalt Abb. 11. Die Beluga schwimmt fast ın Armesreichweite neben unserem Boot her (Photo: PAETZOLD) reichen Strömung, dem lebhaften Schiffsverkehr und über dem von Wracks und Kriegs- überbleibseln aller Art übersäten Grund ziemlich problematisch gewesen. Schon mit unseren verhältnismäßig schmalen und leichten Delphinnetzen, rasch aus Tennisnetzen geknüpften Schleppsäcken, Nylon-Rettungsnetzen, Ringnetzen u. a. konnte in dem stürmisch fließenden, fast völlig undurchsichtigen Wasser nicht schnell und exakt genug manövriert werden. Gelang es unter vielen Mühen einmal, die Beluga zwischen zwei Schleppboote zu fassen oder im Freiwasser einen Netzbogen um sie zu ziehen, so tauchte sie unter den Booten oder unter den Leinen hindurch. Besser zu handhaben war ein auf Empfehlung des Delphin-Spezialisten ]. TIEBOR rasch hergestellter „Zaun“ aus arm- starken, knapp zwei Meter langen Holzpfählen, die ım Abstand von jeweils ca. 120 cm an ein Nylonseil geknüpft waren. Über Bord gerollt, richtete sich das ganze dank an- gebrachter Schwimmer und Gewichte zu einer aufrecht im Wasser stehenden Pallisade von 80 m Länge auf, die zum Abschließen von Hafeneinfahrten, seichten Buchten o. a. Verwendung finden konnte. Aus Holzpfählen gefertigte Fangzäune sind bei verschie- denen Einwohnern der Nearktis zum Erbeuten von Belugas in Gebrauch, jedoch meist in Form stationärer, reusenartiger Fallen. Bei dem von Vrapykov (1944) beschriebenen Typ sind die Pfähle des zur Falle führenden Leitzaunes 9 Fuß, die der eigentlichen Fangabteile zwei bis drei Fuß voneinander entfernt, ohne daß die Wale diese beträcht- lichen Zwischenräume als Fluchtlücken zu benutzen pflegen. VLADYKoV nimmt an, daß die durch Wind und Strömung hervorgerufene Vibration der Pfähle die Belugas davon abhielte, sich ihnen zu nähern oder gar zwischen ihnen hindurchzuschwimmen; nach anderer Auffassung sollen bestimmte Besonderheiten der nach dem Echolotprinzip ar- beitenden Ultraschallpeilung, die das Tier zu seiner Orientierung benutzt, selbst ein sehr weitlumiges Gatter als kompakte Wand erscheinen lassen. Zu einer erwähnenswerten Erprobung dieser Verhältnisse hatten wir keine Gelegenheit, da sich die Beluga beı Fertigstellung des Zaunes am 21. 5. bereits so scheu zeigte, daß eine systematische Ver- | folgung kaum noch möglich war. — In der Gezeitenzone der St.-Lorenz-Strommündung | etablierte Pfahlreusen erbrachten als Rekordfang 87 Belugas gleichzeitig; einzelne Netzfänge lieferten bis zu 250 Tiere. Die Undurchsichtigkeit des Wassers, der starke Schiffsverkehr und das von starkem | Mißtrauen geprägte Verhalten des Duisburger Weißwales schlossen weitgehend aus, das | Tier in eine bestimmte Richtung treiben oder gar „hetzen“ zu wollen; konnten Ort und | Zeitpunkt des nächsten Auftauchens doch schon bald nurmehr „intuitiv“ und damit Über den Beluga-Wal 79 entsprechend ungenau vorausbestimmt werden. Ein einziges Mal ließ sich die Beluga einige 100 Meter weit in einen schmaleren Seitenarm des Rheins hineinmanövrieren, ging dann aber mühelos unter unserem Boot tauchend auf Gegenkurs, als sie sich be- drängt fühlen mochte. Überließen wir das Tier sich selbst, wanderte es fast immer gleichmäßig stromauf; bei Störungen floh es rheinabwärts, und zwar vielfach im Zick- zackkurs von Ufer zu Ufer, die Bahn der zahlreichen Schleppzüge unbeeindruckt kreu- zend. Der Versuch, durch den konzentrischen, geräuschvollen Anlauf einer Gruppe von Schnell- und Landungsbooten eine Panik zu erzeugen und den Wal nach der Methode nordatlantischer Grindwal- Jäger zum Stranden zu veranlassen, blieb wirkungslos. Die Bedenken, die dem Einsatz von Narkotika bei Cetaceen mit ihrem besonderen, nicht reflektorisch gesteuerten Atemmechanismus entgegenstehen, waren gerade im Duisburger Tierpark — dem einzigen Zoologischen Garten Deutschlands, in welchem man sich bislang mit der Praxis der Walhaltung befaßt hat — wohlbekannt; dazu ge- hörte auch die Kenntnis der Mißerfolge und Verluste, die sich bei der „Narkosejagd“ auf Delphine und bei Gebrauch bestimmter Pharmaka ergeben haben. Die stufenweise Verabfolgung kleiner Dosen eines Tranquillizers wie des COMBELENs (N-(3’-Dime- thylamino-propyl)-3-propionyl-phenothiazin von BAYER), das wir in seiner gut über- schaubaren, mit leichter allgemeiner Dämpfung beginnenden Wirkung sozusagen täg- lich an den verschiedensten Arten „normaler“ Zoosäuger erproben, ließ die Gefahr einer Schädigung oder gar die des Ertränkungstodes durch Blockierung des Atemapparates jedoch als gering erscheinen; — eine Ansicht, die durch die Tatsachen bestätigt worden ist. Für den Versuch, die Fluchtreaktionen der Beluga abzuschwächen, injizierte ich mit der CAP-CHUR-Pistole aus etwa 5 m Entfernung dreimal je 7 ccm COMBELEN in die Rückenpartie; erstmals am 18. 5. abends, sodann am Mittag und Nachmittag des folgenden Tages. Zwei „Schüsse“ trafen unmittelbar unter der Wasserlinie, hatten das Medikament aber sicherlich in normaler Weise in den Tierkörper abgegeben, da die entleerten Leichtmetallhülsen anschließend auf der Oberfläche trieben; die Hülse des dritten Projektils saß fest auf dem Walrücken und blieb dort über 14 Tage lang sicht- bar. Um „zu Schuß“ bzw. in die größtmögliche Nähe des Tieres zu kommen, mußte im Prinzip stets in gleicher Weise verfahren werden: Der Wal wurde so lange beobachtet, bis sich eine gewisse Periodizität der Atemholmanöver und eine gewisse Stetigkeit der Schwimmrichtung abzeichnete, — beides Eigenheiten, die freilich immer seltener und undeutlicher wurden. Unser Boot „schlich“ dann entweder, geschätztes Tempo und ge- Abb. 12. Bei Versuchen mit der CAP-CHUR-Narkose-Pistole (Photo: BORCHERT) 80 W. Gewalt les so genau wie möglich einhaltend, hinter oder neben seiner Fluke dahin, bis er an der Oberfläche erschien. Oder das Boot hielt sich abseits in Wartestellung, um mit Höchstfahrt auf das auftauchende Tier zuzulau- fen: befand sich dieses nicht weiter als etwa 100 m, so kam man für gewöhnlich gerade zum zweit- oder drittmaligen Atemholen der begonnenen „Serie“ zurecht. Nach den mit kräftigem Abtauchen quittierten „Schüssen“ hielt sich der Weißwal stets weitaus länger verborgen als gewöhnlich, am 19. 5. 1966 z. B. erstmals über die Distanz von 70 Minuten; es erscheint aber fraglich, ob dem eine pharmakologische Wirkung zu- srunde lag. Obwohl auch die Speckschicht der Wale von Gefäßen versorgt wird, ist sicher nicht ohne Belang, ob die verw schätzten Kurs des unsichtbaren Weißwa endeten 8 bis 10 cm langen Spezialkanülen bis zur NORDSEE Emmerich N Rees LIPP > „Vesel 2 RUHR ® Duisburg e Düsseldorf Krefeld 0°.,25 30km Abb. 13. Das Niederrheingebiet mit den von der Beluga durchschwommenen Gewä schnitten. (Ob bzw. wie weit der Wal in das System Ijsselmeer/ljssel eingedrungen ist, nicht sicher verbürgt!) (Zeichnung: Dr. W. GEWALT) sserab- scheint ' Über den Beluga-Wal 81 Muskulatur oder nur in periphere Lagen vordrangen. Nach VrapyKov (1944) schwankt die Stärke der Speckschicht bei Delphinapterus zwischen 4,0 und 27 (!) cm und beträgt durchschnittlich 3 bis 4% der Gesamtkörperlänge des betr. Tieres. Für ein 4 m langes Tier würde sich danach eine Speckstärke von etwa 12 bis 16 cm ergeben, doch sind diese Maße an den einzelnen Körperpartien verschieden. Als sicher kann gelten, daß die Duisburger Beluga nach ihrer langen, anstrengenden Südwanderung, auf der zu- mindest während der letzten 4 Wochen ein geeignetes Nahrungsangebot fehlte, nicht mehr besonders fett war. Die Art der Körperhülle von Delphinapterus spielte für uns auch noch in weiterer Hinsicht eine Rolle: Um dem immer ausdauernder tauchenden Tier trotz der Undurch- sichtigkeit des Rheinwassers auf der Spur bleiben zu können, sollte ihm eine Mar- kierungsboje — ein an langer Nylonschnur befestigter, apfelgroßer Plastikball — mittels einer kurzen Pfeilspitze angeheftet werden. Als Handharpune geworfen oder mittels eines Sportbogens verschossen, prallte diese jedoch immer wieder „wie von einem Gummipuffer“ am Walrücken ab. Die Beluga ist die einzige Walart, deren Haut ın größerem Umfange als Leder verwendet wird, und zwar als solches von hoher Festig- keit und Qualität. Während Schuhriemen aus bestem Rindleder nach VLanykov/BonIN (1940) bei einem Zug von höchstens 45 Pfund reißen, widerstehen Beluga-Schnürsenkel Gewichten bis zu 64 Pfund. Bereits von DE CHARLEvoIx (1744) wird hervorgehoben, daß selbst aus dem dünnsten, maroquinartigen Beluga-Leder gefertigte Kleidungsstücke “tr&s fort” seien und als kugelsichere Westen (!Verf.) dienen könnten, und auch PENNANT(1784) nennt die Weißwal-Haut “... strong enough to resist a musquet-ball” (zit. b. VLapykov 1944). — Tatsächlich gelang das Anbringen der Pfeilspitze erst dank der Hilfe eines geübten Sportbogenschützen mittels eines starken Spezial-Turnierbogens, übrigens fast des gleichen Modells, wie es bei dem in Seattle in Gefangenschaft gehal- tenen Orcinus orca zum Einschießen von Vitamin-Präparaten benutzt wird (s. d. Be- richt von GRIFFIN in 3/1966 NAT. GEORG. MAG.) Mit der gelungenen Befestigung der Markierung, die zwar nach einigen Tagen abgestreift wurde, aber leicht zu erneuern war, hatten sich die Voraussetzungen für eine gerichtete Verfolgung des Wales bedeu- tend verbessert. Die immer weitere Entfernung der Beluga von unserem Standort und verschiedene andere Umstände führten jedoch dazu, daß diese Möglichkeiten schließ- lich ungenutzt blieben. Insgesamt hat sich der Weißwal länger als 4 Wochen im Flußsystem des Rheins auf- gehalten und dabei über 1000 km im Süßwasser schwimmend zurückgelegt. Nachdem er erstmals am 18. 5. 1966 morgens bei Duisburg festgestellt wurde, schon am 15. 5. aber bei Nijmegen gesichtet worden sein soll, dürfte er spätestens um den 10./12. 5. ın das Mündungsgebiet eingedrungen sein. Er verließ es wieder am 18. 6. 1966 abends, indem er — den Waal Richtung Dordrecht abwärtsschwimmend — um 18.45 Uhr bei Hoek van Holland die freie See erreichte. Dazwischen lagen folgende Stationen: 15. 5. 1966 Nijmegen (?) 5. 1966 Duisburg 5. 1966 Wesel / Emmerich 20. 5. 1966 Wesel / Rheinberg 5. 1966 Rees 5 22. 5. 1966 Arnheim / Pannerden-Kanal / Ijssel (?) 23. — 29. 5. Deventer / Kampen / Lemmer / Ijsselmeer, Ijssel (?) 30. 5. 1966 Emmerich / Rees . 1966 Duisburg 5 1. 6. 1966 Duisburg 6 6. 1966 Duisburg / Uerdingen (Krefeld) 82 W. Gewalt 4. — 7. 6. 1966 Düsseldorf 8. 6. 1966 Neuß 9, 6. 1966 Benrath 10. 6. 1966 Leverkusen / Köln 11. 6. 1966 Köln 12; 13. 6. 1966 Bonn 6. 1966 Rolandseck / Bad Honnef (ca. 400 km vom Meer entfernt!) 15. 6. 1966 Rees (9.00 Uhr) / Emmerich (15.00 Uhr) 6. 1966 Hoek van Holland (18.45 Uhr) Wie ein Vergleich der Daten mit der Karte zeigt, wechselten zügig geschwommene „Reisestrecken“ mit z. T. mehrtägigen Pausen „unschlüssigen“ Herumbummelns ab. Von kurzfristigen Richtungsänderungen abgesehen, wanderte das Tier bis zum 18. 5. stromauf, dann bis etwa zum 27./28. 5. stromabwärts und vom 29. 5. ab abermals stromauf. Nachdem Duisburg am 1. 6. zum zweitenmal passiert wurde, stieg der Wal weiter bis Bad Honnef, das er am 14. 6. als südlichsten Punkt seiner Rheinreise er- reichte. Am Nachmittag desselben Tages ging er plötzlich endgültig auf Gegenkurs und schwamm innerhalb von zweimal 24 Stunden die gesamte, rd. 400 km lange Strecke bis zum Meer zurück. Entgegen allen Befürchtungen zeigte die Beluga bis zum Schluß ihrer zweifellos anstrengenden Exkursion, trotz der früher erlittenen Verletzungen, der häufigen Beun- ruhigungen, der starken Verschmutzung des Wassers und trotz des Fehlens des gewohn- ten Nahrungsangebotes kein merkbares Nachlassen der Kondition. Es wurde zwar angegeben, daß das Tier auf dem Rückmarsch am 15. 6. 1966 bei Emmerich „ganz ge- gen seine bisherige Gewohnheit ständig an der Wasseroberfläche“ geblieben und „er- heblich abgemagert“ sei; das schnelle Tempo, das der Wal gerade auf der letzten Weg- strecke einschlug, macht das Vorliegen einer nachhaltigeren Erschöpfung jedoch un- wahrscheinlich. Bei denals „Sonnenbrand“ gedeuteten dunklen Flecken, die der Weißwal während der ersten Junihälfte zeitweilig auf dem Rücken zeigte, handelte es sich ledig- lich um eine Verschmutzung durch Olreste u. a., wie sich durch Beobachtung aus nächster Nähe zweifelsfrei feststellen ließ. Die Flecken wurden bald wieder abgespült. Die schon eingangs erwähnten Schußverletzungen schienen die Munterkeit des Tieres — jedenfalls vorläufig — nicht zu beeinträchtigen; Vrapykov (1944) hebt hervor, daß die durch Gewehrschüsse verletzliche Überwasserpartie nur sehr klein sei und daß es für eine Beluga “n’est pas tres dangereux ... detre blesse au dos.” Als natürliche Nahrung von Delphinapterus werden Krebse, Kopffüßler und Fische genannt, vor allem Platt- und Bodenfische, die das Tier gemäß seiner Einstufung als „Gründelwal“ aus „großer Tiefe, oft mittels viertelstündigen Tauchens“ (Heck 1915) heraufholt. Die erbeuteten Fische, u. a. Flunder und Heilbutt (Pleuronectidae), sollen nach NorMmAn/FrASER (1963) vielfach von beträchtlicher Größe sein. Als schwerste Ein- zelbeute einer Beluga ist von Vrapykov (1946) ein ca. 12 Pfund wiegender Gadus registriert worden. Daß die Weißwale laichenden Lachs- und anderen Fischschwärmen folgen sollen, wurde schon erwähnt. Junge Belugas sollen sich nach ARSENYEV (Zit. b. KRUMBIEGEL 1953) zunächst von Großplankton, dann von Kleinfischen und erst ın erwachsenem Zustand von Lachsen ernähren. KeLLocs (1940) bemerkt: “White Whales consume large quantities of fish, squids, and prawns”, WALKER (1964): “The White Whales is a largely bottom feeder .... the diet consists of fish, such as capelin, flounder, halibut, Arctic char, squids, and crustaceans.” Auf den nicht unerheblichen Anteil von Cephalopoden in der Nahrung deutet der Hinweis Krumsisceus (1953), daß das Gebiß von Delphinapterus in deutlicher Rückbildung begriffen, wenn auch nicht so weit redu- ziert wie das des mehr oder weniger ausschließlich tintenfischfressenden Grampus grisens sei. Die wohl gründlichste Studie über die Ernährung des Weißwales hat VLADYKOV Über den Beluga-Wal 83 (1946) vorgelegt; danach sind Mallotus villosus, Ammodytes americanus, Gadus callarias, G. ogac und Myoxocephalus groenlandicus die wichtigsten Futterfische der St.-Lorenz- Strom-Population. Der — teilweise mit Massen des parasitischen Nematoden Anisakis simplex durchsetzte — Mageninhalt bestand daneben aus Überresten von Polychaeten (Nereisvirens), Crustaceen ( Argis,Crangon,Pandalus)und Cephalopoden (Bathypolypus obesus, Illex illecebrosus). Je nach Standort und Alter der Belugas sowie nach der herr- schenden Jahreszeit zeigt sich eine große Variabilität in der Nahrungsauswahl: Während einige Autoren den Weißßwal als tieftauchenden „Gründler“ beschreiben, schildert HEPT- NER (1930) das Erbeuten von Medusen und Ctenophoren nahe der Wasseroberfläche. Lachse spielen für die Belugas des St.-Lorenz-Golfes kaum eine Rolle, während die als Delphinapterus dorofeevi(?) bezeichneten Weißwale des Ochotskischen Meeres nach rus- sischer Angabe hauptsächlich von Oncorhynchus leben usf. — Fest steht, daß der im Rhein verirrten Beluga praktisch keine der aus der Literatur bekannten Arten von Nahrungs- tieren zur Verfügung stand. Obwohl aber zweifellos z.B. ein Erbeuten von — freilich mehr oder weniger stark nach Phenol schmeckenden — Weißfischen möglich gewesen wäre, ist wahrscheinlicher, daß der Wal während seines Aufenthaltes im Binnengewässer kein Futter aufnahm. Verringerte, unregelmäßige oder völlig reduzierte Nahrungsaufnahme ist für verschiedene Formen von „Tierwanderungen“ charakteristisch, und unabhängig hiervon sind gerade für Delphinapterus bestimmte saisongebundene Fastenperioden be- kannt: „Die Tatsache, daß die Weißwale häufig nichts in ihrem Magen haben“ erklärt KÜKENTHAL in BREHMS TIERLEBEN (1915) damit, „daß sie zur Sommerszeit ein gerin- ges Bedürfnis zur Nahrungsaufnahme, ein desto größeres zu Liebesspielen haben. Sie magern infolgedessen im Sommer stark ab.“ Bei KrumsBIEceEL (1953) wird das perio- dische Fehlen von Tintenfischen als die Ursache sommerlicher Fastenzeiten des Weiß- wales vermutet. Auch die Tabellen VLapykovs (1946) weisen zahlreiche Funde nach, in denen Belugamägen völlig leer waren oder nur Sand enthielten?. - Zahnwale mit gutem Speckpolster können sicher auf beträchtliche Dauer ohne Fütterung auskommen; ein durch eine Harpune verletztes Männchen von Orcinus orca, das am 16. 7. 1964 bei Vancouver erbeutet und in einem besonderen Hafenbecken untergebracht wurde, fraß z. B. erst am 9. 9. 1964 erstmals von den ihm gereichten Fischen (NEwMAn, 1966). Der Hungerstreik der Belugas im New Yorker Aquarium dauerte 8 Tage. Überraschender als die Fähigkeit des Fastenkönnens war für mich, daß der lange Aufenthalt in — noch dazu stark verschmutztem — Süßwasser der Duisburger Beluga offenbar nur wenig zusetzte. Wenn die organischen und anorganischen Verunreinigun- gen des Rheins einen Luftatmer auch nicht unmittelbar zu schädigen vermochten, blieb doch erstaunlich genug, daß der Wechsel zwischen Salz- und Süßwasser kaum sichtbare Auswirkungen auf das Befinden des Tieres zu haben schien. Im Hinblick auf Beobach- tungen an den Tursiops unseres Delphinariums, die schon auf sehr geringe negative Veränderungen von Salzgehalt und Dichte des Beckenwassers mit Mattigkeit und schwindendem Sprungvermögen reagieren (Süßwasser, das weniger trägt und stützt als Salzwasser, erfordert vermehrte Muskelarbeit, um zum Atmen bzw. Schlafen an der Oberfläche zu bleiben), stellt sich die Frage nach „Konstruktion“ und Balancemodus einer Walart, die schon in ihrem natürlichen Lebensraum mehr oder weniger regelmäßig zwischen Flüssen, Flußfmündungen und dem Meer hin- und herpendelt. Diese Frage bleibt selbst dann berechtigt, wenn man das Schlafen „aufgestützt im Flachwasser“ (s. S. 75) als üblich ansehen will®. ? Dabei muß berücksichtigt werden, daß verfolgte Belugas die aufgenommmene Nahrung in der Bedrängnis mitunter ausspeien. ® Auch bei den in Vancouver gehaltenen Orcinus orca galt Erschöpfung des Tieres durch zu geringen Salzgehalt bzw. zu geringe Tragkraft des (Hafen-)Wassers als Haupt-Todesursache. (Außer Newman [1966] siehe MAacponaınd, D. [1965]: Die Geschichte von Mosy Doruı. Readers Digest, 6.). 84 W. Gewalt Bald nach der gelungenen Rückwanderung ins Meer meldeten Tageszeitungen — am 28. 6. 1966 — die Strandung eines Weißwales an der schwedischen Ostküste südlich von Umea. Eine Identifizierung an Hand der mir freundlicherweise zugeschickten Fotos war leider nicht möglich, doch ist wenig wahrscheinlich, daß es sich bei der nahe Umea an- gespülten Beluga um das Duisburger Exemplar handelte: Die kürzeste Schwimmstrecke Abb. 14. Der Ende Juni 1966 an der schwedischen Ostküste bei Umea angetriebene Weißwal (Pressephoto) Über den Beluga-Wal 85 von der Rheinmündung bis zum Fundort beträgt wenigstens 2000 km, während ande- rerseits schon etwa ein Jahr lang immer wieder ein einzelner Weißwal im Bottnischen Meerbusen gesichtet worden sein soll. Rückschauend bleibt zu sagen, daß kaum ein anderes Tier „deplacierter“ wirken konnte als die hochnordische, schneeweiße Beluga vor der rauch- und feuerspeienden Industriekulisse des Duisburger Hafens; trotzdem bot ihre Rheinreise ein faszinieren- des Schauspiel. — Mein Freund Fritz KrAmPE (f), der die Art während einer Reise um Sibiriens Polarküste ausgiebig beobachtete, hat ihren Anblick mit Recht unvergeßlich genannt. Im Rheinabschnitt Emmerich—Bonn von 1959 bis 1962 gemessene Höchstwerte verschiedener Verunreinigungen Absetzbare Stoffe nach 2 Stunden Absetzzeit (ml/I) . . 0,95 nel We BI ASS 0,6 RT ES a 3 Een Ionen (mel) 9.) ne ae 7 2380,0 Dar lab mei ri Han are 9,5 ee N ea 0,4 Ben. Lau. 11,35 Brespnannen (mel. laoniei ner ln. 1,08 12.2 808 SC einla (17, Saı Mi Mr 0,93 Kaliumpermanganatverbrauh (mg) . . .20.20..9,0 ee DE are en 019 rer e in cn (Tielstwere)... ui an ea... 15 Die Zahl der auf dem Rhein mit eigener Triebkraft verkehrenden Schiffe der Rheinanlieger- staaten stieg von (1957) 6400 Stück auf (1962) 8700 Stück (Aus: „Die Verunreinigung des Rheins im Lande Nordrhein-Westfalen“, 2. Denkschrift, Stand: Ende 1962. — Der Minister f. Ernährung, Landwirtschaft und Forsten des Landes Nordrhein- Westfalen als oberste Wasserbehörde. Düsseldorf 1964.) Für die Überlassung der Photos für die Abbildungen 9 u. 10 danke ich Herrn Prof. Dr. Schüz. Literatur BREHM, A. (1915): Tierleben, 4. Aufl. Leipzig, Bd. 12. Brink, F. H. v. d. (1957): Die Säugetiere Europas. Paul Parey, Hamburg und Berlin. Deıinse, A. B. v. (1931): De fossiele en recente Cetacea van Nederland. Amsterdam. FRASER, F. C. (1964): Order Cetacea, in: H. N. SoutHErn: The Handbook of British Mam- mals. Oxford. FREUND, H. (1932): Cetacea-Pinnipedia. In: GrimPE & WAGLER, Tierwelt der Nord- u. Ostsee, XII. Leipzig. GRIFFIN, E. I. (1966): Making friends with a Killer Whale. Nat. Geogr. Mag. Vol. 129, 3. GRZIMER, B. (1966): Um diesen einen Beluga sorgen sich Hunderttausende. Spiegel, 20. Jhg., Dr. 23. HAINARD, R. (1949): Les Mammiferes sauvages dEurope. Neuchatel/Paris. | ‚Hecx, L. (1915): Walartige, in: Brennms Tierleben, s. o. \/ HEPTNER, W. G. (1930): Material zur Kenntnis der geogr. Verbreitung und Biologie des Weiß- wales (Delphinapterus). Arbeiten d. Zool. Forschg.-Inst. Vol. 4, Teil II. Moskau (russisch). | Kerrocc, R. (1940): Whales, Giants of the Sea. Nat. Geogr. Mag. Voll. LXXVII, Nr. 1. KRrUMBIEGEL, 1. (1953): Biologie der Säugetiere, Bd. 1 u. 2, Krefeld. Monk, E. (1931): Die Säugetiere Schleswig-Holsteins, Altona. — (1964): Notizen über den Flußdelphin Inia geoffrensis de BLAmnvILLe, 1817. D. Zool. Gar- ten NF, 29. Norman, J. R., und Fraser F. C. (1963): Riesenfische, Wale und Delphine, Paul Parey, Ham- burg und Berlin. NEwMmaAn, M. A. (1966): A Killer Whale (Orcinus orca) at Vancouver Aquarium. Int. Zoo Yearbook, Vol. 6, London. 86 E. J. Slijper Ray, C. (1963): Weiße Wale aus Alaska. Das Tier, 3. Jhg., Nr. 6. SLiJPER, E. J. (1958): Walvissen. Amsterdam. — (1962): Riesen des Meeres, Berlin/Göttingen/Heidelberg. ScHörr, E. (1911): Die wildlebenden Säugetiere Deutschlands. Neudamm. Ocnew, S. 1. (1959): Säugetiere und ihre Welt, Berlin. THORBURN, A. (1921): British Mammals, Vol. 2 London. Vıapykov, V. D. (1944): Chasse, biologie et valeur &conomique du Marsouin Blanc ou Beluga (Delphinapterus leucas) du fleuve et du golfe Saint-Laurent; Etudes sur les mammiferes aquatiques III. Quebec. — (1946): Nourriture du Marsouin Blanc ou Beluga (Delphinapterus leucas) du fleuve Saint- Laurent, Etudes sur les mammiferes a aquatiques IV. Quebec. WALKER, E. P. (1964): Mammals of the world, Vol. II. Baltimore. WOLLEBACK, A. (1921): Norges Pattedyr. Kristiania. Anschrift des Verfassers: Dr. WOLFGANG GEwALT, Duisburger Tierpark, 41 Duisburg, Mül- heimer Straße 273 White Whales in Netherlands Waters By E. J. SLIJPER Zoological Laboratory, University of Amsterdam Eingang des Ms. 9. 11. 1966 On 18-5—1966 a White Whale (Delphinapterus leucas [Pallas]) was first sighted ın the river Waal near Nijmegen, swimming upstream to the Rhine. According to the newspapers and to ALTENA (1966) it reached Duisburg on 19--5—1966. Here the rıver police, the firebrigade and a number of military men tried to capture it by means of nets, ropes and darts. Dr. W. GEWALT, director of the Duisburg Zoo tried to take it with the aid of an injection gun but it only got a grazing shot in its back. The animal turned and again passed the Dutch border on 20-5-1966. On the 22nd it was ob- served in the Ijssel at Lathum, Rheden and Deventer and on the 24th at Kampen. Some people maintained that they had also seen it in the Ijsselmeer. On 29--5—1966 however, it was back at Lathum and on 31-5—1966 at Duisburg. On 3rd, 4th and 13th June it passed Krefeld, Düsseldorf and Bonn successively, swimming upstream, covering a distance of about 18 km/day. On 136-1966 it was at Bad Honnef, 15 km upstream from Bonn in about lat. 50° 40°’ N. and about 400 km from the sea. There were no observations further upstream and on 1561966 it was back at Köln and Lobith (on the Dutch frontier). On the 16th of June it passed Sliedrecht (about 150 km West of Lobith) at 8.00 a. m., Dordrecht at 10.00 a. m., and at 18.00 p. m. it was observed in the Westgeul between the Oude Maas and the Nieuwe Waterweg. From Dordrecht it was accompanied by boats of the river police and the Ministry of Public Works. At 18.40 p. m. it passed the peers of Hoek van Holland and swam into the North Sea. When it was swimming in the Waal and the Oude Maas it had a speed of about 6 km/ph downstream. It made regular dives of 2-3 minutes, followed by several in-and exhalations. Judging from the numerous photographs and descriptions there ıs no doubt about the identity of the animal. Its length was estimated at 5-6 m. This may be a little bit exaggerated because 5.5 m is the maximum length of the White Whale, generally full grown animals varying from 3.7 to 4.3 m (NORMAN and FRASER, 1948). Some people worried about the fact that the animal lived for about one month ın fresh water. Gray (1963) pointed out that, generally, dolphins have to swim very a nn ee ann: mi nun neh jenes. ! White Whales in Netherlands Waters 87 quickly in fresh water to keep near the surface. This is said to exhaust them very much. The specific weight of the White Whale is apparently adapted to these circum- stances, because in its normal environment it also swims up rivers for a considerable distance. VAn BENEDEN (1889) points to observations in the Amur far from the open sea, and NORMAN and FRASER (1948) say that it swam up the Yukon for about 700 miles. The spectacular case described above was, however, not the first White Whale observed in Dutch waters. The very first reliable observation was made by Mr. R. van Lier and his companions, who sailed with a yacht in „de Boontjes“, the water between Harlingen and Kornwerderzand, outside the dike that closes the former Zuiderzee at the Frisian coast. On 7-6-1965, at about 14.00 p. m. (position about 53°, 07° N., 5°, 20° E.) they observed a dolphin of a creamy white colour, with a rounded head on which the blowhole was visible. Its length was estimated at 33.5 m. They made a colour-slide of it and the three men who saw the animal, unanimously stated that it had no fin on its back. The conclusion may be drawn that this animal was a White Whale. Harmer (1927) suggests that a young Narwhal may be mistaken by a young White Whale, but in this case such a mistake is out of the question, be- cause of the length and the colour of the animal, both pointing to an age of 34 years („blanchon“; VLapykov, 1944). The possibility of such a confusion was considered because a young Narwhal stranded in the former Zuiderzee on 11-3—1912 (van Deınse, 1931), and another stranding was reported from the Elbe in February 1736 (Mon, 1962). There is an earlier sighting of a White Whale in Netherlands waters, but this case is rather doubtful. In May 1964 several newspapers reported that on 16-5—1964 in the Keeten, off Ouwerkerk (Schouwen; province Zeeland; position about 51°, 40’ N., 4°, 0’ E.), a large „fish“ was seen, which showed the characteristic turning motions known from whales and dolphins, when they come up to breathe. From 17th to 21th May 1964 it was frequently observed by a great number of people from the peer of Stavenisse (Tholen), as well as in the Oosterschelde. The newspapers reported only that the anımal had a white back. The length was estimated at 5-8 m, but this may be exaggerated. The information is, however, too scanty to record this case as a reliable observation of a White Whale. The White Whale was already considered to belong to the fauna of the Nether- lands (IjsseLıng and SCHEYGROND, 1950) because of the fact that about 1919 an epistropheus, a 1st thoracic and a 2nd lumbar vertebra had been found on the beach between Zandvoort and Ijmuiden (van DEINSE and JunGE, 1945). It is, however, fully unknown whether these bones belonged to an animal stranded on the Dutch coast. During the last three years (1964-1966) an unusual large number of White Whales appear to have come down to fairly low latitudes on the European West coast. Accor- ding to AnonyMmus (1964) during the summer of 1964 newspapers reported sightings of a White Whale at various points on the North coast of Scotland. It was observed from the last week of June until the 10th of August. In the same summer (1964) at least three, but probably more animals were observed on the Swedish West coast between May and September. LEpPIKksAAR (1966) mentions strandings and sightings along the Swedish coast of the Skagerrak and the Kattegat, and 3 animals were seen in the beginning of September near Äland in the Baltic. Dr. F. C. Fraser (London) kindly informed me (1-7—-1966) that a White Whale was seen in Loch Long at Ar- rochar, Dumbartonshire, Scotland, on November 15th, 1965. On 27-6—-1966 Dutch newspapers published a report from Stockholm, describing the stranding of a White Whale 4,50 m long, on the Swedish East coast, 40 km south of the port of Umea. According to the same report a German cargo-boat reported a sighting of this species on or about 20-6—-1966 in the northern part of the Baltic. A White Whale is also said to have been seen in these waters during the summer of 1965. 88 E. J. Slijper So it appears that in 1964—1966 probably about 11 White Whales came down from the Arctic to temperate European waters. According to HARMER (1927) such an invasion also took place during the winter of 1902/1903 and in April 1903 when a number of animals were observed along the Norwegian West coast and even in Oslo- fjord. Usually strandings and sightings south of lat. 60° N. are very uncommon in Euro- pean waters. FHARMER (1927), quoting MILLAIS (1906) mentions cases reported from Scottish localities between 1793 and 1884, and another Scottish stranding is described by Fraser (1934; 13—10—-1932; Stirling, in about lat. 56° N.). Somewhat more to the south were strandings on the Tyne (1903) and the Yorkshire coast (1905) and a sighting off Scarborough ın lat. 54°, 20° N. (HARMER, 1927). Ponte (1941) reports about a stranding in 1736 in the mouth of the Elbe, MoHL (1961) mentions 5 stranded animals reported from the Danish coast e. g.: 1947, Mejlgaard (Jutland); Sept. 1947, Fjellerup (Djursland, Jutland); May 1903, Helsinger and Kolding Fjord; June—-July 1869 3 animals, Botniske Bugt. He also describes the remains of the White Whale dating from the time between 1240 and 1340 A. D. at Naesholm (northern part of Seeland). OsterLunn (1908) describes a stranding on 28_9_1907 at Tvärminne (Finland) and JAPHA (1909) mentions 8 strandings in the Baltic. Among them there is a stranding at Flensburger Förde, which may be the case mentioned by Freunn (1923) as „Schleswig-Holstein“. According to VAN Deinse and Junge (1945) the majority of the animals that went to the south stranded or were observed during the summer. In any case there is hardly any report from December to March. Monr (1961) mentions several remains of the White Whale dating from late glacial times in the northern part of Jutland and of the subboreal (Kokkenmodding) at Mejl- gaard (Jutland, Danmark). LEPIKSAAR (1966) describes 20 findings of remains of this species dating from late glacial and early postglacial times on the Swedish West coast. The occurence of White Whales in these surroundings in those times was apparently favoured by a more southern border of the arctic ıce. All the above mentioned European sightings and strandings of the White Whale are reported from localities in higher latitudes than the Netherlands. Only two cases were reported from lower latitudes e. g.: a sighting off the Devonshire coast (about lat. 50°, 30° N.; HArMmeER, 1927) and the capture of an adult female (328 cm, 377 kg) in a salmon-net in the Loire near 1’Ile de Boıs, 18 km west of Nantes, on Decem- ber 13th 1948 (47°, 13’ N .; Nıorr, 1949). This place is even farther south than Bad Honnef. According to TRUE (1889) as well as Haıı and Krıson (1959) the most southerly point reached by the White Whale on the North American East coast is Cape Cod (Mass.; lat. 42° N.). The species is not reported by CarpwErı and GOLLEY (1965) from Georgia-Cape Hatteras (31° N. — 35° N.), nor by Uımer (1961) from the New Yersey coast (about 40° N.). Haıı and Kerson (1959) say that on the North American West coast it has not been seen farther to the south than Cook Inlet, Alaska (60° N.). SCHEFFER (1948), however, describes a sighting at Tacoma (Washington; 47° N.) on 13—5—1940. He also says that about 1939 the species is said to have been observed several times off Sheilacoom. On the east coast of the Pacific Ocean the most southern sighting is from South Szachalin (46° N.; Ocawa, 1938, quoting TAKASHIMA, 1933; see also NISHIWAKI, 1957). Van BENEDEN (1889) reports the species from the Ochotsk sea and the Amur river (51° N.). Kıumov (1959) reports it from the Kuriles (50-44° N.). From the above mentioned facts the conclusion may be drawn that the observations of the White Whale in the Netherlands in 1965 and 1966 may be called very remarkable White Whales in Netherlands Waters 89 events, because they belong to the most southern sightings of this animal and because they belong to a series of sightings at comparatively low latitudes in 1964—1966, sug- gesting that in these years there was something like a small scale invasion of White Whales into European temperate waters. For providing information about observations of the White Whale grateful ack- nowledgement is made to Dr. F. C. Fraser (London), Dr. W. H. Dupok van HEeıL (Harderwijk), P. J. van DER FEEN (Domburg), R. van LiEr (Castricum), TH. Moı (Arnhem) and J. VIERGEvER (Serooskerke). Literature ALTENA, W.P. (1966): Witte Walvis in de Rijn. ’t V. ©. — Journaal 20, p. 208. AnonyMus (1964): White Whale or Beluga. Scottish Fisheries Bulletin nr. 22, dec., p. 20. BENEDEN, P. J. van (1889): Histoire naturelle des Cetaces des mers dEurope (M&m. cour. et autres mem. Ac. royale sci. Belgique 38, 40, 41, 43). Bruxelles. CALDWELL, D. K., and GoLL£y, F. B. (1965): Marine Mammals from the Coast of Georgia to Cape Hatteras. Journ. Elisha Mitchell Scient. Soc. 81, p. 24. Deınse, A. B. van (1931): De fossiele en recente Cetacea van Nederland. Diss. Utrecht. Deınse, A. B. van, en JUNGE, G. C. A. (1945): Een vondst van den witten dolfijn Delphinap- terus leucas (Pall.) in Nederland. Zool. Meded. Rijksmus. Nat. Hist. Leiden 25, p. 1. FRASER, F. C. (1934): Report on Cetacea stranded on the British coasts from 1927 to 1932. London, British Museum. FreunD, L. (1932): Cetacea. In: GrIMPE und WAGLER. Tierwelt der Nord- und Ostsee, ZENH-4. Gray, W.B. (1963): Miami Seaquarium and its Exhibits. Int. Zoo Yearbook 4, p. 5. Haıı, E. R., and Keıson, K.R. (1959): The Mammals of North America. Ronald Press, New York. HARMER, S. F. (1927): Report on Cetacea stranded on the British coasts from 1913 to 1926. British Museum, London. JAPHA, A. (1909): Zusammenstellung der in der Ostsee bisher beobachteten Wale. Schriften Physik-Okon. Ges. Königsberg 49, p. 119. Kıumov, S. K. (1959): Economically important dolphins of the far east. Trans. Inst. Fisheries Research Pacific Ocean 47, p. 154. LepıKsaAR, J. (1966): Zahnwalfunde in Schweden. Bijdragen tot de Dierkunde (Amster- dam) 36, p. 3. Monı, U. (1961): Oversigt over dyreknogler fra Naesholm. In V. La Cour, Naesholm Na- tionalmuseet, Kobenhavn. p. 364. Monk, E. (1962): Ein Narwal in der Elbe und bei Hamburg. Natur und Museum 92, p. 231. NiorT, P. L. (1949): Capture de Delphinapterus leucas Pallas dans la Loire inferieure. Bull. Soc. Zool. France 74, p. 244. NisHiwakı, M. (1957): A list of Marine Mammals found in the Seas adjacent to Japan. NorMAn, J. R., and Fraser, F. C. (1948): Giant Fishes, Whales and Dolphins. Putnam, London. Riesenfische, Wale und Delphine. Paul Parey, Hamburg, 1963. Ocawa, T. (1938): Studien über die Zahnwale in Japan. Arbeiten Anat. Inst. Kaiserl. Japan. Univers. Sendai 21, p. 173. ÜÖSTERLUND, A. (1908): Meddelande om en hvitfisk. Meddel. ad Soc. pro Fauna et Flora Fennica 34, p. 49. PoHLe, H. (1941): Wieviel Säugetierarten leben in Deutschland? Zool. Anz. 133, p. 81. SCHEFFER, V. B. (1948): The Whales and Dolphins of Washington State. American Midland Naturalist 39, p. 257. Trug, F. W. (1889): Contributions to the natural history of the Cetaceans, A review of the family Delphinidae. Bull. U.S. Nat. Mus. 36. ULMER Jr., F. A. (1961): New Yersey’s Whales and Dolphins. New Yersey Nature News. New Yersey Audubon Society 16, p. 80. VLApykov, V. D. (1944): Etudes sur les mammiferes aquatiques. III Chasse, biologie et valeur economique du Marsouin Blanc ou Beluga. Quebec. IssseLıng, M. A., en ScHisGronnd, A. (1950): De Zoogdieren van Nederland. Zutphen, Thieme & Co. Authors’s address: Prof. Dr. E. J. Sıijpper, Zoological Laboratory, Plantage Doklaan 44, Amsterdam — C, the Netherlands Der Schwertwal — Orcinus orca (Linnaeus, 1758) Einige Bemerkungen zum Fund des gestrandeten Schwertwales bei Rantum/Sylt (am 17. 9. 1965) Von WOLFHART SCHULTZ Aus dem Institut für Haustierkunde der Christian- Albrechts-Universität zu Kiel Direktor: Prof. Dr. Dr. h. c. Wolf Herre Eingang des Ms. 19. 8. 1966 Es ist erst kurze Zeit vergangen, seit ein Wal durch sein Auftreten in mitteleuropäischen Binnengewässern Anlaß zu heftigen Diskussionen gab. Das weite Echo, daß diese Irr- fahrt eines Beluga-Wales im Rhein auslöste, war durch die Seltenheit einer solchen Be- obachtung bedingt. Nicht ganz so selten, aber immerhin auch nicht gerade häufig, werden lebende oder gestrandete Wale an unseren Küsten gesichtet, wenn wir einmal von dem kleinen Braun- oder Schweinsfisch (Phocoena phocoena L.) absehen wollen. So wurde z. B. vor über 100 Jahren die Bevölkerung von List auf Sylt durch das Auftauchen eines Wales ın ähnliche Aufregung versetzt wie in diesen Tagen die Anlieger vom Rhein. Nach einem Bericht im Kieler Correspondenz-Blatt vom 2. 12. 1843 kreuzte dieser „Wallfisch“ über 5 Wochen im Lister Tief. Auch damals versuchte man des Tieres habhaft zu wer- den, aber „leider fehlt es hier an Harpunierern, die diesen Kreuzzügen des Fremdlings ein Ziel setzen und uns auf einige Jahre mit Thran versorgen könnten. Einige Male ist man dem Tiere so nahe gewesen, daß es gelungen ist, durch eine abge- schossene Kugel es zu verwunden, was jedoch weiter nichts zur Folge hatte, als daß es auf einige Minuten unter- tauchte und darauf mit gleicher Rüstig- keit und Schnelle dem einmal ange- nommenen Wege folgte... .“ Auch einigen Grönlandfahrern von Römö gelang es nicht, sich des Tieres zu bemächtigen, so daß letzten Endes alle Bemühungen damals wie heute erfolglos blieben. Leider ist auch nicht überliefert, um welche Walart es sich damals gehandelt hat. Der Schwertwal von Rantum/Sylt Im vergangenen Herbst wurde uns die Abb. 1. Schwertwale im Kampf gegen einen ER a2 Grönlandwal (nach einer Zeichnung von ae Nachricht übermittelt, daß in der Nähe Mırzass, aus J. G. Mırzass: The Mammals in Rantum/Sylt ein Wal angetrie- Great Britain und Ireland, 1906) ben sei. Aus den sich widersprechenden Der Schwertwal 91 Angaben über Größe und Gestalt war nicht zu ent- nehmen, um welche Art es sich handeln könnte. Deshalb machten wir uns auf den Weg, um das Tier zu untersuchen, je nach Erhaltungszustand Teile zu konservieren oder doch wenigstens das Skelett zu bergen. Als wir auf Sylt ankamen, fanden wir den Wal bereits am Wasen- platz auf einem völlig überlasteten Anhänger, auf den das Tier mit Abb. 2. Der Schwertwal von Rantum/Sylt, 22. Sept. 1965. Ven- Hilfe von drei Traktoren tralansicht mit den beiden großen Brustflossen, die in dieser Form und Größe nur beim Schwertwal vorkommen NS, x /; ; DR. _._. ne FE hinaufgezogen worden war (Abb, 2.u. 3). Der Wal war offensichtlich schon längere Zeit tot und ın erheblichem Maß in Verwesung übergegangen. Außere Farbmerkmale waren nicht mehr zu erkennen, doch ließen Größe und Form der Brustflossen (Abb. 2) und die ungewöhnlich hohe und steile Rückenflosse (Abb. 3) keinen Zweifel daran, daß es sich um einen Schwert- oder Mör- derwal, Orci ns 1 nus orca(L.), Abb. 3. Der Schwertwal von Rantum/Sylt. Dorsalansicht mit a der hohen, spitzen Rückenflosse, wie sie für alte männliche Das Tier hatte eine Tiere charakteristisch ist Gesamtlänge von der Schnauzenspitze bis zur Mitte der Schwanzflosse von 6,50 m, Entfernung Schnauzen- spitze bis zum Ansatz der Rückenflosse betrug 2,30 m. Die Rückenflosse war 1,25 m hoch und an der Basis 0,80 m lang. Die mächtigen Brustflossen waren von ovaler, kompakter Form und maßen 1,35 X 0,90 m. Die Spitzen der Schwanzflosse hatten eine Auslage von 2,15 m, die Breite betrug in der Mitte 0,65 m. Der Umfang erreichte an der dicksten Stelle des Tieres fast 4 m, das Gewicht wurde auf 3 bis 4 t geschätzt. Während die äußere Muskelschicht noch einigermaßen fest und kompakt war, hat- ten sich die Eingeweide bereits in eine unbeschreiblich stinkende Masse aufgelöst.! Lediglich das Skelett konnten wir bergen, dieses aber vollständig, einschließlich der beiden Beckenknochen. Nur die Zähne waren zum größten Teil bereits aus den Kiefern herausgeschlagen. 1 Keiner von uns beweifelt die Ehrlichkeit von HesseLıus’ Worten über einen gestrandeten Wal: „Man könte aber für großen Stanck nicht lange dabei dauren / dannenhero ihn viel gehei- ßen den Stinck Fisch.“ (P. HesseLıus: Hertzfließende Betrachtungen von dem Elbestrom, Altona 1675, zit. n. E. MoHR, 1931). 92 W. Schultz Das Skelett wurde im Institut für Haustierkunde präpariert, in dessen Sammlung es jetzt aufbewahrt wird. Von den Schädelmaßen seien folgende mitgeteilt (vgl. Abb. 4): Größte Schädellänge: 97,0. cm größte Schädelbreite: 63,5 cm Unterkieferlänge rechts: 80,0 cm Unterkieferlänge links: 80,5 cm Zahnreihenlängen Oberkiefer: 38,0 cm hinterer Zahnabstand (innen): 22 5,cm Zahnreihenlängen Unterkiefer rechts: 35,5.c Zahnreihenlängen Unterkiefer links: 36,0 cm Zahl der Zähne im OK: jederseits 13 Zahl der Zähne im UK: rechts 12, links 13 Die Wirbelsäule des Sylter Schwertwales besteht aus insgesamt 52 Wirbeln, was der Normalzahl entspricht (die Variationsbreite liegt bei 51 bis 54 Wirbeln). Davon ent- fallen auf die Halswirbel 7 und auf die Brustwirbel 10, während in der Literatur für letztere stets 11 angegeben wird. Von den Halswirbeln sind der 2. bis 7. fest mitein- ander verwachsen und mehr oder weniger degeneriert. Sie bilden zusammen nur einen gemeinsamen Proc. spinosus (S. Abb. 5). Die Beckenknochen erreichten mit ca. 30cm eine Länge, diebeim Schwertwal nur von männlichen Tieren erreicht wird. Van DEınse (1962) weist auf Grund eines Vergleiches zwischen den Beckenknochen zweier in Holland gestrandeter Schwertwale auf diesen Geschlechtsdimorphismus hin. Im Vergleich mit dem Sylter Wal ergibt sich folgendes Bild: Q Schwertwal g Schwertwal g Schwertwal von Goedereede von Wieringen von Sylt 1961 1921 1965 (Abb. 6) Gesamtlänge des Tieres 5,5 m 6,00 m 6,5 m erhalten beide Beckenknochen rechter Beckenknochen beide Beckenknochen Form wenig gebogen gebogen gebogen dünn und schwach stärker ausgebildet 29,4 und 30 cm (über entwickelt 24,3 cm d. Außenbogen gemes- Größe 20,6 und 18,8 cm sen 35 und 36,5 cm) Gewicht 17,2 und 1758 110 g 170 und 175 g (mazeriert trocken) Der auffällige Gewichtsunterschied ist weniger durch die verschiedene relative Länge als durch den äußeren und inneren Bau der Knochen bedingt. So ist vor allem die ovale Hälfte im 2 Geschlecht schlank und dünn, im Ö aber gleichmäßig stark ausgebildet. Die kaudale Hälfte zeigt beim & Tier eine knotige Verdickung, die beim 2 Tier wegfällt. Am wesentlichsten für den Gewichtsunterschied ist jedoch die Tatsache, daß der weib- liche Beckenknochen nur aus Spongiosa besteht, während sie im & Geschlecht von einer unterschiedlich starken Kompakta umgeben wird. (Vgl. den median aufgeschnittenen Beckenknochen des Sylter Wales auf Abb. 6b+c). Der Vergleich der Beckenknochen so unterschiedlich großer Tiere dürfte in diesem Fall insofern gerechtfertigt sein, als das O Tier durchaus an der oberen Größengrenze steht, während die beiden anderen Tiere nur die mittleren Maße männlicher Schwert- wale erreichen. Der Schwertwal 93 Zur Verbreitung des Schwertwales Gemeinhin findet man unter dem Stichwort Verbreitung die Bezeichung „Kosmopolit“ für den Schwertwal angegeben. Trotzdem kommt er in den Weltmeeren nicht überall gleichmäßig häufig vor. Während von der Südhalbkugel nur gelegentliche Beobachtungen vorliegen (Südsee, Tasmanien, S.Am.) wird er im Nordatlantik und Nordpazifik relativ häufig gefangen und beobachtet, wenn- gleich er wirtschaftlich in der Gesamtstatistik des Walfanges keine Rolle spielt (weniger als 1% des Klein-Walfanges). Wegen seiner auffälligen Körperzeichnung und seı- ner besonderen Lebens- weise (vgl. weiter unten) ist er jedoch leicht erkenn- bar. Der schwarze Rücken ist scharf gegen die weiße Bauchseite abgegrenzt. An beiden Schwanzseiten be- finden sich große, läng- liche, weiße Buchten im schwarzen Feld, und hin- ter den Augen heben sich ebenfalls 2 weiße Flecken deutlich ab (Abb. 1). Am auffälligsten ist jedoch die hohe steile Rückenflosse der männlichen Tiere, die oft weit aus dem Wasser ragt, wenn die Tiere mit großer Geschwindigkeit, die über 20 kn (Knoten) betragen kann, durchs Wasser jagen. Schon seit früher Zeit sind sie den Seefahrern aus dem Nordatlantik bekannt. So können wir in dem berühmten alt- norwegischen Königsspiel aus dem 13. Jahrhundert (in dem bereits über 1 Dutzend Walarten un- terschieden werden!) fol- gendes lesen: „Es gibt eine Walart, die man vognh- valr nennt. Sie werden nicht länger als. 12 Ellen und haben Zähne nach Abb. 4. Der Schädel des Schwertwales von Sylt in Dorsal-, Ventral- (ohne Unterkiefer) und Lateralansicht 94 W, Schultz ihrer Größe etwa so wie die Hunde und zeigen die gleiche Schärfe gegen andere Wale wie Hunde gegen (andere) Tiere. Denn sie sammeln sich in Scharen und greifen große Wale an, und wo ein großer Wal für sich allein ist, da beißen sie ihn und ermüden ihn so lange, bis er den Tod davon hat. Es kann auch sein, daß er öfters eine größere Anzahl von ihnen mit starken Schlägen: in seiner Abwehr tötet, bevor er stirbt“. (Konungsskuggsja, übers. v. R. Meıssner, Halle 1944). Diese Beschreibung schildert bereits vor 700 Jahren, was später der englische Zoologe und Tiermaler J. G. Mırraıs auf einer Tafel seines berühmten Werkes „The Mammals of Great Britain and Ireland“ dargestellt hat (s. Abb. 1), und wofür er viele „glaubwürdige Zeugen“ anführt. Tatsache ist jedenfalls, daß der Schwertwal nicht nur der größte, sondern auch einer der angriffslustigsten Räuber auf der Erde ist. Er ist der einzige Wal, Abb. 5. Die Halswirbel des Schwertwales von der gewöhnlich andere warmblütige Tiere Rantum; I frei, II bis VII miteinander ver- frißt. Neben Fischen (Heringe, Lachse wachsen u. a.) und Seevögeln bis zu Königs- pinguinen gehören vor allem Robben, Seehunde, Delphine, Braunfische aber auch Junge der Großwale zu seiner gewöhnlichen Beute.2 Oft genug mußten Walfänger beobachten, wie ganze Schulen von Schwertwalen sich über die an die Fahne gelegten oder ins Schlepp genommenen Großwale her- machten. Lebende Großwale sollen sie in der Weise angreifen, daß sie diesen mehr oder weniger wehrlosen Tieren Stücke aus Lippen und Zunge herausreißen, bis sie erlahmen und verbluten. Die Seeleute gaben den Schwertwalen den Beinamen „wolf of the sea“ oder den ehrenvollen Namen „bulldogg of the ocean and friend of the whaleman“, der besagen soll, daß sie es andererseits auch verstanden, den Walen ihre Beute abzu- nehmen. Es gibt angeblich nur ein Tier, das die Schwertwale nicht angreifen: das er- wachsene männliche Walroß. Das auffällige Verhalten und die leichte Bestimmbarkeit des Schwertwales führte dazu, daß er bei den an Nordatlantik und Nordpazifik seßhaften Völkerstämmen schon bald mit den unterschiedlichsten Vulgärnamen® benannt wurde, andererseits nah- men die Wissenschaftler jede beobachtete Abweichung in den Körpermerkmalen (beson- ders der Färbung) als Grundlage zu neuer Art- oder Unterartbenennung. Im Laufe 2 Der Schwertwal von Ronneby (s. u.) hatte 3 Exemplare von Halichoerus gryphus und 1 Exem- plar von Phoca vitnlina neben einer Menge Lachse im Magen, der Wal von Goedereede zahl- reiche Vogelfedern. EscHRICHT gibt an, daß der Wal von Grenaa Reste von 13 Tümmlern und 14 Seehunden in dem 21 Fuß langen Magen hatte. 3 Z, B.: norweg.: Spaekhugger, Hvalhund, Vagnhund, Staurhynning; schwed.: Opara, Tumlik, Svärdfisk; isl.: Hahyrna, Syverdfiskur, Huyding, Haa-hirningur; dän.: Ornswin, Svaerdhval; dtsch.: Schwert- oder Mörderwal, Butzkopf; holl.: Zwaard(wal)vis, Orca; engl.: Kilier, Thra- sher, Grampus (am.); Wales: Morfochyn; schott.: Picwale; shetl.: Luspter, Fleckit-Whale; franz.: Epaulard, E’Orque; russ.: Kossatka; korean.: Innuatu; jap.: Sadschi, Sakamata; Aleuten: Dukulad; Eskimo: Ardlursak (Ö), Ardlyk (9), Musonkjgyssiak; lappl.: Akan, Fakan. 95 Der Schwertwal (uojy>} usIOL]L '[qlaM 1aq [J0S 9191219]) eıyeduroyy pun esorguodg ur UOWOUYUSPag uUsı3rsadjne uerpour up zjne AupIspny S11Jg1319 A '(5724) 99 'qqy — Puadıaz esoiduodg pun eıyedwoy uoA Sunglo1la‘ DIp A3rsadyne uerpaw “usıpouyuaspag ‘(arrıW) 99 'qqy — (wI [ aypru geisspew 9135[937ne 191]) "IJÄS/wnauey UoA SITeMIIIMUDG sap UIWOUYUIPIG UAPIOq IIq (sun) v9 'qgqY 96 „ pe! I DER ; P>) 14 ex Abb. 7. Karte der Fang- und Strandungsplätze des Schwertwales mmmmmm Fang von Schwertwalen 1938—1950 —— 1953 —1958 1961— 1964 I—_XI: Die einzelnen Walfangdistrikte (s. Tabelle 2) | | Strandung von Schwertwalen seit 1545 bis in die Gegenwart an den Küsten der Nieder- lande, Deutschlands, Dänemarks und Schwedens Der Schwertwal 97 der Zeit wurden über 40 Art- oder Unterartnamen geprägt An ee. EUER: (s. bei HERSHKOVITZ). Aber schon im Beam N = Mirraıs erwähnt, daß sich die RR meisten dieser Namen als Syno- nyma erweisen werden; heute ange ine nn 8 wird lediglich noch eine atlan- Bu tische und pazifische Form unter- schieden. Unsere Form kommt 2 Sr re SR im ganzen nordatlantischen Be- | reich bis ins Eismeer vor. Ver- Be rem Kl folgt man die Walfanglisten, so = = Ss bemerkt man ein starkes Anstei- Ta gen der Fangzahlen in küsten- ", 2 Zune Free UNE nahen Bereichen, und hier beson- Br = R > ders dort, wo zahlreiche Fjorde 5 fe ins Land einschneiden. Im Nor- 3 2 den wurden einzelne Schwert- = il wale in der Höhe von Spitzber- = a gen und vor Nowaja Semlja ge- > ‘ fangen. Auffallend ist das starke E Pu -nan-ro- N 5 Ansteigen der Fänge in den letz- ® 2 | = ten Jahren vor der isländischen 3» | R Küste, wie überhaupt die Fang- 53 R SE a ae & ergebnisse ın jungster Vergan- u ir Si genheit sich positiv entwickelt s L | 8 haben. Daß sie trotzdem nicht SE ar Wa el a mei en etwa von größerer wirtschaft- a 5 licher Bedeutung geworden sind, S 2 vage Sie sei an der Tatsache erläutert, daß 5 n “ Der z.B. in den Jahren 1945 bis 1952 H z 3 zwischen 1778 und 3520 Zwerg- a RS SE a u: wale (Balaenoptera acutoro- a S strata) aber nur 12-34 Schwert- on a E wale gefangen wurden; doch = = are 4 Se stellt man ihm energisch nach, u e weil er nicht unerheblich unter > 2 | den Fischschwärmen aufräumt. Mi ERBEN TG See In den Sommermonaten wird er a < auch häufiger vor den Nord- rn ? E 3 küsten Großbritanniens gesehen, E 23 = ım Süden ist er selten, einmal ee 58 j R wurden welche in der Themse Be se 3 s bei Chelsea beobachtet (1890). | S ME: S Einzelne Meldungen liegen auch | RE = Sure Aag| = £ ee u 33725 ee 20-5 EB aus dem westlichen Mitte meer 3 GE 05,95 ses, F vor. An den Küsten des mittel- 3 Sc IE S 8 7 europäischen Festlandes und in BPAl>>P>Qamaun 3 -g der Ostsee war er bisher eben- TBBp>S5 Sj= sLaE®. = | 2 falls nur selten zu sehen. Auf die > N - bekanntgewordenen Fälle sei ab- schließend kurz eingegangen. 98 W. Schultz Schwertwalfänge in nordeuropäischen Gewässern 1938— 1964! Jahr 1938 1939 1940 1941 1942 1944 1945 1946 Anzahl 46 23 7 14 57 29 12 31 Jahr 1948 199 190 191 1952 1954 1955 Die Anzahl 27 34 12 24 13 13 26 40 Jahr 1958 1959 1960 1961 1962 1964 Anzahl 39 69 82 111 124 77 1 Nach Norsk Hvalfangst Tidende. Strandung von Schwertwalen in der Nord- und Ostsee Von allen Walen kommt in der Nord- und Ostsee nur eine Art regelmäßig vor: Der Braun- oder Schweinsfisch (Phocoena phocoena L.), der ın früherer Zeit sogar sehr intensiv bejagt wurde. Noch bis ins 20. Jahrhundert wurden ın Dänemark jährlich weit über 1000 Tiere gefangen. Alle übrigen Wale sind bei uns recht selten, sie wurden nur vereinzelt oder ın ein- zelnen „Schulen“ beobachtet, wenn es sich um geselliger lebende Arten handelt. Ihre eigentlichen Verbreitungsgebiete liegen außerhalb unserer Küstenbereiche. Wir müssen sie deshalb als Irrgäste in unserer heimischen Fauna bezeichnen. Trotzdem wurde eine nicht geringe Zahl von Arten an der Nord- und Ostsee beobachtet, wie aus der bei- gefügten Tabelle zu ersehen ist. (Holländische Nordseeküste 20 Arten, Ostsee nach Japha 18 Arten, Schl.-Holst. bisher 16 Arten mit Sicherheit). Ganz besonders intensiv wurden in den Niederlanden die fossilen und rezenten Walfunde bearbeitet (vgl. v. DEınse 1930 bis 1964). A. B. van Deınse konnte bis 1964 über 568 rezente Walfunde ermitteln, wovon sich über die Hälfte allerdings auf | sind ihm in der Zeit von 1783 bis 1963 ıns- gesamt 26 Strandungen bekannt geworden; in den meisten Fällen lassen sich zu den den Braunfisch beziehen. Vom Schwertwa Funden keine genaueren Angaben mehr machen: Datum 1;> 74.12.0783 2 1811 3. 157 4:1832 4. 1841 5.7.7197 6 1913 7 1.1913 8 8.1921 > 12.024 197 E12. 1926 #3: 1926 12,20. FR 13%: 13.1994 1933 15. 1936 16: 102:7.41937 17: ©22...9.31937 18; 145107197 19,18: 3 Fundort bei Domburg a. Walcheren Angelschmannsplat b. Ameland südl. Hollum auf Ameland Wijk-aan-Zee Noordwijk aan Zee Egmond aan Zee Zandvoort Vlieland (vorher an mehreren Stellen gesichtet) bei Wieringen bei Haaks Feuerschiff ? Terschelling (Nordstrand) 2 Jacobspolder b. Wissekerke Nord-Beveland > Texel bei West-Terschelling Nordküste von Ameland Terschelling Bemerkungen Q, mit 140 cm Ig. Foetus ö 9, 16° (5 m) 5,45 m 6m d,6m &, ca. 6 m, R. finne 1,60 X 0,95 5, 5,75 m, 8000 kg ö,ıuv. 3,90 m 9,5 m (4xX12 Zähne) fast 7m &,6,5 m (4X 10 Zähne) 9, 5,35 m, Embr. (1,25) 20. zT. 22. 23. 24. 2y 26. Der Schwertwal Datum Fundort 20. 7.1943 Terschelling 25. 7.1953 Texel (De Koog) 10. 7.1954 (?) Zoutkamp aan de Lauwerszee 5 bis 6 m 8.1959 Schiermonnigkoog 20. 7 10.10.1963 Texel 10.1963 Noordwijk aan Zee ca. Bemerkungen 5m 6 m, 42 Zähne ö, .1961 Goedereedea. Goeree-Overflakkee 9, 5,5 m >5m,5t 2.5,0m Strandung von Walen in der Nord- und Ostsee Zahnwale - Odontoceti Fam. Pottwale-Physeteridae Pottwal - Physeter macrocephalus Zwergpottwal - Kogia breviceps Fam. Spitzschnauzendelphine- Ziphiidae Dögling - Hyperoodon ampullatus Spitzschnauzendelphine - Mesoplodon bidens M. gragı Cuviers Wal - Ziphius cavirostris Fam. Flußdelphine-Platanistidae Fam. Weißwale-Delphinapteridae Weißwal (Beluga) — Delphinapterus leucas Narwal - Monodon monoceros Fam. Braunfische-Phocaenidae Braunfisch - Phocoena phocoena Fam. Delphine-Delphinidae Schwertwal - Orcinus orca Kleiner Mörderwal - Pseudorca crassidens Grindwal - Globicephala melaena Gramper — Grampus griseus Tümmler - Tursiops truncatus Delphin - Delphinus delphis Weißschnauzendelphin - Lagenorhynchus albirostris Langenorhynchus acutus Schnabeldelphin - Steno rostratus Bartenwale — Mystaceti Fam. Glattwale-Balaenidae Nordkaper — Eubalaena glacialis Grönlandwal - Balaena mysticetus Fam. Grauwale - Eschrichtidae Grauwal - Eschrichtius gibbosus Fam. Furchenwale- Balaenopteridae Blauwal - Balaenoptera musculus Finnwal - B. physalus Zwergfinnwal — B. acutorostrata Segwal — B. borealis Buckelwal - Megaptera novaeangliae ınach MonHr u.a. | nach v. Deinse | nach Jarua |f%, die schlesw.- bis 1963 ı für die Ostsee er u ar f. d. Niederlande bis 1908 bi a Be | (20 Arten) (12 Arten) ee 47 3 2 (5?) 2 us: Z= 17 9 3 (6?) 14 4 1 er al a 2 = nicht in Europa vorkommend 1 1 regelm. v 45 20 8 orkommend NN © O w 2 3 nDeNo- 99 100 W. Schultz Neben diesen 26 Strandungen an der niederländischen Küste aus historischer Zeit ist von dort eine Reihe fossiler Funde bekannt geworden. Von der deutschen Nordseeküste liegen bisher wesentlich weniger Beobachtungen von Schwertwalen vor. Neben einem Fund von Sylt aus dem Jahre 1841 (der Schädel wird im Kieler Zool. Museum aufbewahrt) sind in jüngster Zeit folgende Strandun- gen bekannt geworden: Datum Fundort Bemerkungen 11.11.1921 Elbe bei Fliegenberg, südöstlich Q, 5,50 m, 3000 kg! Hamburg Mitte 8.1943 Juist 21.11.1956 Wangerooge Q (erschossen) 17. 9.1963 Rantum/Sylt Aus Dänemark wurden folgende Funde von Schwertwalen bekannt: Datum Fundort Bemerkungen 27.12.1679 östlich von Randers Fjord 1844 Frederikshavn M. 2.1855 Ostküste Jütlands 24. 7.1861 Kattegat bei Grenaa 0,65 m 1862 Kattegat bei Samsö 27. 9.1872 Limfjord bei Nibe 4.1875 Hirtsholm (Kattegat) 1887 Nordküste Seelands 9,2 iuv. 6 1891 Skagerrak d, 6 m, R.flosse 1,35 X 0,85 16. 3.1893 Mündung des Mariager Fjords 2 Tiere 4. 3.1897 Ostseite von Laesö (Kattegat) 6.1904 Gamle Nymindegab 31. 3.1908 Hundested a. Isefjord 6) 10. 1.1919 Gamborg Fjord 6) Neben den gesamten dänischen Funden liegen aus dem Bereich der übrigen Ostsee folgende Meldungen vor: Datum Fundort Bemerkungen 30. 3.1545 Greifswalder Bodden um 1820 Trelleborg 1848 Lysekil (Bohuslän) E. 3.1851 bei Ronneby in Blekinge ö Frühj. 1851 bei Neu Mukran/Rügen 8.1865 Bornholm Q 18.12.1867 Lysekil (Bohuslän) 12.1871 Küste von Bohuslän 9,3,5 m 1.1878 Küste von Bohuslän Q 12.1878 Küste von Bohuslän 13. 5.1880 Balgö (Bohuslän) Q W1ı.1888 Warburg (Bohuslän) 1 Dieses Tier war nicht gestrandet, sondern nach mehrwöchiger Beobachtung und längerer Jagd erlegt worden. en en ven Bern EX a ec \ Verteilung der Schwertwalfänge auf die einzelnen Fangmonate! pua391[LıoA 3upru April Mai Juni Juli August September März Zusammen Der Schwertwal 101 1 Nach Norsk Hvalfangst Tidende. Es sei noch erwähnt, daß in den Jahren 1913 bis 1953 25 Strandungen von Schwertwalen an den britischen Küsten registriert wurden. Von den niederländischen Strandungs- feststellungen sind meist die genauen Da- ten bekannt, sie fehlen lediglich in 5 Fäl- len. Betrachtet man nun die jahreszeitliche Verteilung der Funde (s. Abb. 8), so fällt auf, daß der überwiegende Teil der Stran- dungen in der zweiten Jahreshälfte er- folgte, während aus der ersten lediglich 3 Fälle bekannt sind. Ein deutlicher Höhe- punkt zeichnet sich im Monat Juli ab. Van DeinsE versucht dies aus der Biologie des Schwertwales zu erklären. Man hat be- obachtet, daß die Schwertwale während des Sommers sich hauptsächlich im Nord- atlantik und Nördlichen Eismeer aufhal- ten (Grönland, Island, Jan Mayen, Faröer, Shetland, Norwegen, Spitzbergen, No- waja Semlja), im Winter dagegen mehr in südlichen Gegenden zu finden sind. Auf dem Zuge zwischen Sommer- und Winter- quartier folgen sie einerseits der Küste Ir- lands, andererseits durchqueren sie die Nordsee. In dieser Zeit häufen sich dann auch die Strandungen an den Nordsee- küsten, während im September im nörd- lichen Bereich kaum mehr Schwertwale gefangen werden (s. Tabellen u. Abb. 8). Da es sich bei den Strandungen nicht etwa nur um Anspülung toter Tiere, son- dern oft um eine tatsächliche Strandung lebender Wale handelt, erhebt sich die Frage, wie es dazu kommen kann. Von anderen Walen weiß man, daß sie in panischer Flucht vor Schwertwalen ins flache Wasser gerieten und nicht wieder freikamen. Für die Schwertwale erklärt man sich umgekehrt die Strandung da- durch, daß sie in ihrer gierigen Verfol- gungsjagd ihrer Beute ins zu flache Was- ser folgen, bis sie selbst nicht mehr weiter- kommen.* Eine nicht unwesentliche Rolle dürfte noch dabei an unseren Watten- küsten die einsetzende Ebbe spielen. Es hat sich auffallenderweise gezeigt, * So wird z. B. für den bei Ronneby gestran- deten Schwertwal (s. 0.) angegeben, daß er bei der Verfolgung eines Lachsschwarmes ins seichte Wasser geriet. 102 W. Schultz 7 daß oft mehrere Schwertwale in kurzen Zeit- abständen voneinander stranden. Das dürfte mit der Tatsache im Zusammenhang stehen, daß sie meist in kleineren oder größeren Schulen (20 bis 30, in seltenen Fällen bis zu 100 Stück) auf- treten. 100 80 “0 Zusammenfassung 20 Es wird über den Fund eines Schwertwales (Orcinus orca L.) berichtet und auf einige anatomische Be- sonderheiten hingewiesen. Das Tier wurde am 17. 9. Ei Ar ae 1965 bei Rantum (Sylt) tot angespült. Das Skelett wird im Institut für Haustierkunde in Kiel aufbe- wahrt. Auf die Verbreitung des Schwertwales wird auf Grund von Fangergebnissen aus den letzten 30 Jahren und von Berichten über Strandungen seit dem 16. Jahrhundert in der Nord- und Ostsee ein- gegangen. Summary a Wi N Or A few anatomical particularities of a stranded Killer whale (Orcinus orca L.) are reported. The dead ani- I em AmMIch A Sand mal was washed ashore at Rantum (Sylt), the 17th of Sept. 1965. The skeleton is preserved in the Institut Abb. 8a (oben). Jahreszeitliche Ver- für Haustierkunde, University of Kiel. The distri- teilung der Schwertwalfänge in nord- bution of the Killer whale is discussed by catching europäischen Gewässern — Abb. 8b results extending over the last 30 years and by (unten). Jahreszeitliche Verteilung der checking the reports of stranded whales since the Schwertwalstrandungen an der nieder- 16th century both from the Baltic and the North- ländischen Küste Sea. Literatur BıruLa, M. (1934): Über die Seesäugetiere des Weißen Meeres. Zool. Anz. 107, 10—22. Böker, H. (1937): Einführung in die vergleichende biologische Anatomie der Wirbeltiere, 2. Bd.: Biologische Anatomie der Ernährung, Jena. CoıLET, R. (1911—1912): Cetacea, in: Norges Pattedyr. Krisitanıa. DEGERBEL, M. (1935): Hvaler (Cetacea). In: Danmarks Pattedrr. Kopenhagen. — (1940): Zoology of the Faroes. Copenhagen. Deins£, A. B. van (1931): De walvisachtige dieren van Nederland. Fossiele zowel als recente. Diss. Amsterdam 1931. — (1946): De recente Cetacea van Nederland von 1931 tot en met 1944. Zoölog. medd. 26. — (1945—1952): in: Het Zeepaard 6, 18—20, 8, 69, 23—24, 9, 32—33, 11, 23—30, 64—73, 12, 19—29. — (1953— 1958): in: Med. Ver. Zoogdierk. 3, 11—22, 6, 48—50, 10, 103—105, 12, 127—131, 15, 153—158, 18, 183—190, 20, 205—208. — (1959— 1963): ia: Eurra 2,42-947,3,409 23,4, 33—40, 5, 31—35, 6, 61—66. EscHRICHT, D. F. (1862): Om Speekhuggeren (Delphinus Orca L.). Kopenhagen. FRASER, F. C. (1934): Report on Cetacea stranded on the British Coasts from 1927 to 1932. London. FRASER, F. C., and PARKER, H. W. (1953): Guide for the identification and reporting to stranded Whales, Dolphins, Porpoises and Turtles on the British Coasts. London. EREUND, L. (1932): Cetacea ın: GRIMPE-WAGLER, Die Tierwelt der Nord- und Ostsee, Teil 12, Leipzig. Eisen, 3 F. (1914— 1927): Report on Cetacea stranded on the British Coasts, London. Hentscheı, E. (1937): Naturgeschichte der nordatlantischen Wale und Robben. In: Handbuch d. Seefischerei Nordeuropas, Bd. 3, Stuttgart. HErrscHkovıTz, Ph. (1966): Catalog of Living Whales. Bull. U.S. Mus. 241, I-VIH, 17259. Washington. nn an a Er 1a mc near A UETHTT wor Über das Calvarium eines Entenwals 103 JAPHA, A. (1909): Zusammenstellung der in der Ostsee bisher beobachteten Wale. Schrift. Phys. Okon. Ges. Königsberg 49. JONSGARD, A., 0g Öynes, P. (1952): Om bottlenosen (Hyperoodon rostratus) og spekkhoggeren (Orcinus orca). Fauna 1, Oslo. KRUMBIEGEL, 1. (1955): Biologie der Säugetiere 2, Krefeld. — (1958): Ein Schwertwal (Orcinus orca) als Irrgast bei Wangerooge. Säugetierkdl. Mitt. 6, 174—175. LAAR, V. van (1963): Een walvis op het Waddenstrand. Amsterdam. Miırraıs, J. G. (1906): The Mammals of Great Britain and Ireland. London. MonR, E. (1931): Die Säugetiere Schleswig-Holsteins. Altona. NORMAN, J. R., and FrAsER, F. C. (1963): Riesenfische, Wale und Delphine. Hamburg, Berlin. Norsk Hvalfangst Tidende 1953, S. 698—706, 1955, S. 135—138, 1956, S. 241—249, 1957, S. 300—308, 1958, S. 377—385, 1959, S. 521—531, 1962, S. 60—61, 1963, S. 57—70, 1964, S. 245— 258, 1965, S. 61—71. Pausen, H. B., und Rıstıng, S. (1938): Der norwegische Walfang. In: Handbuch d. See- fischerei 8, Stuttgart. SLIJPER, E. J. (1936): Die Cetaceen vergleichend-anatomisch und systematisch. Capita Zool. 7. — (1958a): Walvissen. Amsterdam. — (1958b): Das Verhalten der Wale (Cetacea). Handb. d. Zoologie 8, (Lief. 15) 10 (14): 1—32. SCHUBERT, K. (1955): Der Walfang der Gegenwart. In: Handbuch der Seefischerei Nord- europas 11, Stuttgart. WINGE, H. (1908): Pattedyr, Danmarks Fauna, Kopenhagen. Anschrifl des Verfassers: Dr. WOLFHART SCHULTZ, Institut für Haustierkunde der Christian- Albrechts-Universität, 2300 Kiel, Olshausenstraße 40—60 Über das Calvarium eines Entenwals, Hyperoodon ampullatus (Forster, 1770), aus dem Hafen von Amsterdam Von P. J. H. van BREE Eingang des Ms. 12. 1. 1967 Gelegentlich des regelmäßigen Ausbaggerns des Amsterdamer Hafens wurde im Juni 1965 ein merkwürdiger großer Klumpen ausgebaggert. Durch die Freundlichkeit von Ing. G. H. FokkEmA von der Dienststelle „Haven- en Waterwerken“ der Stadt bekam das Zoologische Museum der Universität Amsterdam dieses Objekt. Der Bestimmung nach ist es ein stark beschädigtes Calvarıum! von Hyperoodon ampullatus, dem Dög- ling oder Entenwal. An sich wäre dieser Fund keine besondere Veröffentlichung wert gewesen, wäre es nicht das Calvarıum eines vermutlich sehr großen Tieres gewesen. Obschon der vor- | . dere Teil des Rostrums abgebrochen ist, beträgt die Totallänge des Stückes noch 160 cm (Abb. 1a und 2a). Das vollständige Calvarıum eines jungen männlichen 650 cm langen Exemplars von Hyperoodon ampullatus, gestrandet bei Hollum (Ameland) am 26. Au- gust 1956 (Abb. 1b und 2b), hat nur eine Totallänge von 137,5 cm. Außer durch das Liegen im Hafen entstandene Beschädigungen sind auch deutliche Spuren menschlicher Bearbeitung zu sehen. Neben Einkerbungen für um den Schädel zu legende Stroppen, womit der Schädel vom Rumpf gelöst werden konnte (eine Me- thode, die auch heutzutage noch angewandt wird), sind auch die enorm entwickelten ! Calvarıum im Sinne von Duzrsrt (1926, S. 231): Schädel ohne Unterkiefer. 104 P. ]J. H. van Bree Kämme der Maxillaren gekappt und dadurch niedriger gemacht. Auch die supra- orbitalen Processi sind verschwunden, wodurch das Calvarıum einen (zu) schlanken Eindruck macht (Abb. 2). Weiter sind Pterygoidea und ein Teil der Palatina abgebro- chen oder weggeschlagen. Es ist höchst unwahrscheinlich, daß dieser Entenwal an Ort und Stelle gestorben ‘st. Wenn auch früher der Hafen von Amsterdam, das I), ın Verbindung stand mit der vormaligen Zuiderzee und diese mit der Nordsee, scheint es beinahe unmöglich, daß das große Tier die Untiefe direkt vor dem Hafen von Amsterdam (= Pampus) pas- siert haben sollte. Wenn schon Hyperoodon ampullatus ziemlich allgemein in der Nordsee ist, scheinen nur junge männliche und weibliche Tiere hier zu stranden. Alte, ausgewachsene männliche Tiere scheinen weit von der Küste zu bleiben. FRAsER (1948) schreibt hierüber: „Old male animals rarely strand on British coasts.“ Auch unter den 17 von Niederland bekannten Strandungen ist kein einziges altes männliches Tier. Daß das hier besprochene Calvarium von einem alten ö gewesen sein muß, zeigt sich deutlich durch die ungewöhnlich starke Entwicklung der Kämme auf den Maxil- laren. Die größte Breite eines dieser Kämme beträgt 23,5 cm (= 9:/a Zoll). Dieses Maß liegt in der gleichen Größenordnung wie es von TURNER (1888-89) für ein Abb. 1. A. laterale Ansicht des beschädigten Calvarıums (Totallänge 160 cm) von Hyperoodon ampullatus aus dem Amsterdamer Hafen — B: dasselbe von einem jungen d Hyperoodon am- pullatus (Gesamtlänge dieses Calvarıums 137,5 cm) . vewern nemrun en un WERT ET ernannt nm ONE ENDE) en eye Tina eg rn ae a Über das Calvarium eines Entenwals 105 Abb. 2. A: Dorsalansicht des aus dem Amsterdamer Hafen gebaggerten Calvariums von Hyperoodon ampullatus — B: zum Vergleich der entsprechende Teil eines jungen Tieres der gleichen Art altes ö genannt wird, das im März 1883 bei Ure, Shetlands, strandete. TURNER gibt bei seinem Tier 81/4 Zoll an für die größte Breite eines Kammes und 49!/4 Zoll (= 135 cm) für die Totallänge des unvollständigen Schädels. Nach diesem Autor ist in der Sammlung des British Museum (Natural History) in London der Schädel eines Enten- wals von vergleichbarer Länge (Totallänge unvollständig 157,5 cm, Orkneys, Datum der Strandung unbekannt; siehe auch GraY, 1846, S. 27 und Bild 4; 1866, S. 3392. Die Entwicklung der genannten Kämme ist von dem Alter der Tiere abhängig, und diese Entwicklung geht bei den ö5 viel weiter als bei den 2 Exemplaren (sekundäres Geschlechtsmerkmal). Durch das Wachstum der Auswüchse auf den Maxillaren ver- ändert sich auch das Kopfprofil beim Älterwerden (Abb. 3); daneben werden die Tiere heller von Farbe (siehe auch hierfür BoscHma, 1951). Höchstwahrscheinlich ist der Schädel dieses über 10 m lang gewesenen Entenwals “durch holländische Walfänger im 17. oder 18. Jahrhundert als Trophäe aus nörd- lichen Gewässern mitgebracht worden. Nach dem Vorzeigen muß der Schädel dann in den Hafen geworfen worden sein. Daß das Calvarıum geraume Zeit dort gelegen haben muß, erweist der Bewuchs durch Seepocken (cf Balanus improvisus) und Bryozoen (Conopeum reticulum) (det. Dr. J. H. Stock); das sind Arten, die im Amsterdamer Hafen vorkamen, als dieser noch über die Zuiderzee mit der Nordsee ®2 Dr. F. C. Fraser hatte die Freundlichkeit mitzuteilen, dieser Schädel sei noch immer in der Londoner Sammlung unter der Nummer 1845.7.4.1.(21A); die größte Breite der Kämme auf den Maxillaren beträgt 22,5 cm (87/s Zoll) bei diesem Exemplar. 106 P. ]. H. van Bree Abb. 3. Veränderung des Kopfprofils bei größer und älter werdenden Exemplaren von Hyperoodon ampullatus (nach Remington KerLocs, 1940 und BoscHMA, 1951) in Verbindung stand. Die Walfänger der früheren Jahrhunderte nahmen regelmäßig Knochen von großen Cetaceen mit, besonders die hinteren Teile der Mandibeln, die Humeri und die Wirbelkörper. In diese Knochen wurden Löcher gebohrt und die Knochen so postiert, daß aus den Löchern eine ölige Substanz tropfte, das sogenannte Knochen- oder Kieferöl, das unter anderem als Schmiermittel für Uhren benutzt wurde. Daneben wurden Kiefer, Rippen, Wirbel und Schulterblätter mitgenommen, um als Ehrenpforten, Heckpfähle, Grabstelen, Schemel und dergleichen benutzt zu werden. Die Tatsache, daß in dem Calvarıum aus dem Amsterdamer Hafen keine eingebohrten Löcher sind, läßt vermuten, daß es nur als Trophäe (von einem besonders großen Tier) mitgenommen sein dürfte. Summary In the Amsterdam harbour, in June 1965, the very damaged skull of a Hyperoodon ampul- latus was dredged up. In view of the length of the piece (160 cm) and the very developed maxillary crests, it must have been of an old male specimen (probably longer than 10 meters). A plausible explanation of the find of this calvarium in the Amsterdam harbour would be, it was brought in as a trophy from Northern waters by Dutch whalers during the 17th or 18th century. Literatur BoscHmA, H. (1951): Some smaller whales. Endeavour 10 (nr 39), 131—135. DusssT, J. U. (1926): Vergleichende Untersuchungsmethoden am Skelett bei Säugern (Abt. VII, Teil I in: Handbuch der biologischen Arbeitsmethoden — Edit. E. ABDERHALDEN) 125—530. FRASER, F. C. (1948) in: J. R. Norman & F. C. FRASER — Giant Fishes, Whales and Dolphins. Ind ed. Putnam — London, I—-XXII, 1— 360. Gray, J. E. (1846): On the Cetaceous animals. In: J. Richardson & J. E. GRAY eds, The Zoology of the voyage of H.M. S. Erebus and Terror... 1839 to 1843, 1, 13 —53, 30 pls. Gray, J. E. (1866): Catalogue of Seals and Whales in the British Museum. 2nd ed. British Museum — London, I—VII, 1—402. KELLOGG, REMINGTON (1940): Whales, giants of the sea. Nat. Geographic Mag. 77:1, 35—90. TURNER, Wn. (1888—89): Notes on the Skull of an aged male Hyperoodon rostratus from Shetland. Proc. Royal Phys. Soc. Edinburgh 10, 19— 23. Anschrift des Verfassers: Drs. P. J. H. van BREE, Zoölogisch Museum, Plantage Middenlaan 53, Amsterdam-C., Niederlande a ee u a een ee up Pottwale an den deutschen Nordseeküsten Von ErRNA MOHR Eingang des Ms. 20. 12. 1966 Die meisten Wale sind Kosmopoliten, alle aber rasche Schwimmer und Wanderer. Nur eine einzige der vielen bekannten Walarten kann man als bei uns wirklich heimisch an- sehen, den Braun- oder Schweinsfisch, Phocoena phocoena L. Alle andern sind bei uns nur Irrgäste, selbst der verhältnismäßig häufige Tümmler, Tursiops truncatus Montagu. Im ganzen konnten an unseren deutschen Nordseeküsten bisher 18 Wal-Arten be- obachtet werden, 6 Barten- und 12 Zahnwal-Arten. Zahnwale treten nicht selten in größeren Verbänden auf, mehr und häufiger als die Bartenwale, von denen wir fast nur Einzelstrandungen bei uns kennen. Auch der größte Zahnwal, der Pottwal, Physeter macrocephalus L. kommt gelegent- lich in größeren Herden in Küstennähe und kann dabei stranden. Eines der ältesten Beispiele dafür ist eine am 22. bis 23. November 1577 bei Ter Heide an der nieder- ländischen Küste gestrandete Herde von 13 Tieren, von denen JOHAN WIERICS eine interessante Zeichnung lieferte, die im Prenten-Kabinett in Brüssel aufbewahrt wird. Drei männliche Tiere von 48, 49 und 55 Fuß Länge liegen bereits auf dem Sand; zehn weitere schwimmen noch. An diesen Walen ist die Richtung des Spauts nach vorn richtig gezeichnet; falsch dagegen sind die zwei Spautlöcher, denn beim Pottwal haben beide Nasenöffnungen ein gemeinsames Spautloch. Der älteste von der deutschen Nordseeküste bekannte Pottwal strandete 1575 bei Tondern, das früher direkten Zugang zur Nordsee hatte. Erst als in der zweiten Hälfte des 16. Jahrhunderts die Ruttebüller Schleuse erbaut war, wurde Tondern Landstadt. Der Schädel dieses Tieres kam in das Dresdener Museum für Tierkunde und trug den Vermerk: „Geschenk des Herzogs Johann des Älteren von Schleswig an die Kurfürstin Anna von Sachsen!“ Bei HEIMREICH, Ernewerte Nordfresische Chronik, 1668, steht auf Seite 317: „In welchem 1604ten jahre 2. große Wallfische zu Pilworm sein angekommen / so I. F. Gn. den armen haben verehret.“ HEIMREICH hat seine Notiz über die Walfische von 1604 aus einer Quelle, die ©. Hartz im Jahrbuch des Nordfriesischen Vereins 1934, S. 109 ff., behandelte, die vielleicht dem Vater HEIMREICHs zuzuschreiben ist. Etwas aus- führlicher steht dort S. 143: „Auch ist hier nicht vorbey zu gehen welcher gestalt ao. 1604 durch einen großen sturm 2 ungewohnliche fische oder grose walfische für Pil- worm sein angetrieben, daselbst bey verfliesung des wassers besitzen geplieben, und von I. F. G. den armen verehret worden.“ JOHANNES HEIMREICH, der Vater, war seit 1611 Pastor auf Trindermarsch, 1639 auf Pellworm; die Angaben über die Walfische werden also auf mündlicher Überlieferung beruhen. Durch einen Lesefehler, nämlich 1694 statt 1604, sind diese beiden Pellwormer Pottfische mehrfach in der Literatur falsch eingeordnet worden, hauptsächlich wohl auf Grund der Angaben in dem von NıcoLAus BAER verfaßten und 1702 in Bremen erschienenen „Wallfisch- und Crocodil-Gedicht aus Heiliger Schrift und Weltgeschicht“. Darin liest man über die beiden Wale, sie seien bei Nordstrand gestrandet, was ja praktisch mit Pellworm gleichzusetzen ist, da sie auf dem Watt festgekommen waren: Bekanat ıst / was geschehen vor ohngefehr acht Jahren / Da an dem / Norderstrand man Wunder hat erfahren / Daß zweene große Fisch die Niemand hat gekannt / Die hohe Meeresflut geworffen auff den Sand / 108 E. Mohr Die an der Größe noch / das man nicht sollte hoffen / Das allergrößte Thier / den Wallfisch übertroffen / Sobald der Strand-Vogt diß der Herrschaft machte kund / Kam mannig tausend Mensch gelauffen zu der Stund / Zu sehn dies Wunder / Thier von ungeheuren Größe / Dergleichen nie gesehen am Strand in ihrer Blöße / Das wehrte Cimber-Volk / das Hamburg kam hieher / Das Lübeck kam zu sehn die Wunder-Fisch am Meer. Kein Grönlands-Fahrer da / kein Fischer ward gefunden / Der hier ein Kenner war / man kont sich nicht erkunden / Man fragte / die durchs Meer zum Ganges liefen ein / Kennt ihr dergleichen Fisch? sie sagten alle / Nein. Sie waren dick bespeckt / Cardelen viele hundert Nach Hamburg giengen hin / ein Jeder sich verwundert Der vielen dicken Zähn / die gleich dem Helffenbein / An Form dem Hühner-Ey auch schienen gleich zu seyn. Ihr Schmaltz war sonderbar / der Kopff gab viele Tonnen An edlem Fett / von Glantz / wie Silber an der Sonnen / Das theur gekauffet ward zum Brauch der Medizin / Nach Hamburg / Flenseburg / in deren Offizin. Des größern Fisches Leib / von ungemeinen Beinen Hatt Ketten eingeschluckt / das man nicht solte meinen / Samt Angeln / die zerstückt / und man gantz blanck befandt / Als wären sie geschleifft durch meisterliche Hand. Es hatten diese Fisch kein Fischbein oder Baren / Gleichwie der Wallfisch hat / verbreemt mit schwartzen Haren / Ein Knoche war so schwer / daß auch vier Männer kaum / Denselben huben auff / als er da lag im Raum. Erschrecklich zeigte sich der Backen Kinn Gepränge / Sehr breit / sehr dick und hart / von dreyer Faden Länge / Der Rippen Ungeheur zu Pilworm an dem Strand Die Wahrheit macht annoch dem Augenschein bekandt. Verborgen sind im Meer die meisten Wunder-Gaben Von mehrer Wichtigkeit / als wir auff Erden haben / Was ist der Ocean? Ein großer Fische-Deich / Der unerschöpflich ist / an Fisch- und Thieren reich.“ Die „mannig tausend Mensch, gelauften zu der Stund“ darf man wohl kaum buch- stäblich nehmen. Vor dreieinhalb Jahrhunderten reiste es sich nicht so leicht wie heute, und selbst wenn aus Hamburg, Lübeck und Flensburg Neugierige und Interessenten sich auf den Weg gemacht haben sollten, war es sicher nur ein mäßiges Vergnügen, Ende November stundenlang durch das Watt zu steigen und untätig an der Flutkante herum zu stehen. Der nächste Pottwal in deutschen Gewässern strandete am Neujahrstage 1721 ın der Elbe bei Wischhafen gegenüber von Glückstadt. Darüber berichtet die im Ham- burgischen Staatsarchiv verwahrte Tratzinger Chronik. Darin heißt es: „ 1721. — Am Neuen Jahrs-Tage, sobald auf die gestrige hohe Flut oder mit derselben kam ein großer ungeheurer Fisch auf die Elbe zu Wischhafen angetrieben, welcher fast eine Gestalt hatte wie ein Walfisch, hatte aber schöne Elffenbeinerne Zähne, war in der Länge 60 470 Fuß, in der Dicke etliche 20 Fuß, und der Schwantz 15 Fuß breit, und gab eine unzählige Menge Speck, worüber noch vier Menschen aus Blanckenese ertrunken, welche dahin waren, umb den Speck von dem Fisch zu kauffen, da die aber in der Nacht zwischen dem 12. und 13. Januar wieder wolten zu Hause fahren, kam ein heftiger Wind auf Sie und schlug den Ewer um, also daß ihrer 4 umkamen, der 5te aber mit dem umgeschlagenen Ewer zu Lande kam. Von denen 4 aus Blanckenese war einer der Becker daselbst, Johan Hinrich Leideman.” Einige andere Handschriften jener Zeit in der gleichen Chronik nennen den dabei ertrunkenen Blankeneser Bäcker Johann Hinrich Lundemann. Die Stelzner-Chronik berichtet 1739 auf S. 583 von diesem Wischhafener Pottwal. Ahnlich wie 1577 an der niederländischen Küste geschah am 3. XII. 1723 in der Pottwale an den deutschen Nordseeküsten 109 Elbmündung bei Neuwerk eine Massenstrandung von Pottwalen, über die ich in „Nordelbingen“ Bd. 11 bereits 1935 berichtete. Die Archivalien darüber liegen teils in Hamburg, teils in Bremen. Einen der interessantesten Berichte kannte ich damals noch nicht. Er stammt von dem Leipziger Apotheker Jomann HEINRICH Linck dem Älteren: „Special-Nachricht von denen Mense Decemb. 1723 im Bremischen gefangenen Wall- Fischen; zugleich von der wahren Praeparation des Spermatis Ceti; in: 27. Versuch (1724), S. 77—88, 1 Abb., 1725.“ Anscheinend hat das Spermaceti als Apothekerware ihn gereizt, der Naturgeschichte der Wale weiter nachzugehen. Da Lincks Darstellung von Strandung und Verwertung des Fanges selbständig gestaltet ist, auch die Abbil- dung zwar unrichtig, aber offensichtlich unbeeinflußt von vorhandenen Vorlagen, so sei beides hier wiedergegeben. Linck hat das berichtet, was er „durch accurate Relation eines guten Freundes von Bremen von dieser Begebenheit in Erfahrung bringen kön- nen“. Mit dem „neuen Wercke“ ist natürlich die Insel Neuwerk gemeint; die Wester- Till ist ein Priel, heute mit gleichnamiger Tonne zwischen Neuwerk und der Weser- mündung. „Es kamen nemlich Anno 1723. am 3. December. Abends bey hohem Wasser bey dem neuen Wercke in der Wester-Till an der Elbe 21. Stück Fische an, welche also gestaltet, wie gegenwärtiger Abbriß, welcher von einem dabey gewesenen Schiffer entworfen, und hernach besser ausgeführet worden, anzeiget. Diese Fische schwummen so groß und hoch auf dem Wasser, daß man etliche davon für Schiffe oder Mastbäume ansahe; nachdem sie aber nach und nach, bey ohne dem ablauffenden Wasser, auf dem Grund fest zu sitzen kommen, mach- ten sie ein schröcklich Lermen mit Schlagung ihrer Schwäntze, auch sonsten ein greulich Gethön und Geheule, welches alle daherum liegende Schiffer in solche Furcht und Schröcken setzte, daß einige von ihnen, die daselbst zu Anker liegen wollten, oder schon lagen, wieder | zurückkehrten, in der Einbildung, der Teufel wolle daselbst sein Fest halten, oder mach wenigstens die Praeparatoria dazu. Des Morgens aber wurde dieses Lermens Ursach entdeckt, sobald man diese ungeheuren und ungewöhnlichen Fische erblickte. Drey derselben brachten | es durch heftige Bewegung dahin, daß sie wieder flot wurden, die übrigen 18 aber, welche sich | meistenteils zu Tode gearbeitet, lagen auf dem daselbst befindlichen vielen Sand zu Osten und | Westen an dem neuen Wercke. Weil aber die Bauren und Schipper nicht Rath zu schaffen | wußten, wie sie sich der Fische versichern und sie fest machen sollten, so geschahe, daß durch | diese schlechte Anstalt den virten Tag hernach noch 4. von denen todten Fischen mit dem | hohen Wasser loss wurden, und von dar hinweg an die Dänische Seite trieben. Die übrigen | wurden theils von den Bauren schlecht zerschnitten und zerhauen, so daß mehr verloren ging, ‚ als man zu Nutzen brachte, biß endlich die Kaufleute sowohl von Bremen als Hamburg davon | Nachricht bekamen, sich darum bekümmerten, und als sie ihren Vortheil dabey sahen, alles ‚ zusammen von den Bauren kaufften, und das noch übrige ordentlich colligirten, und Nutzen ' damit zu schaffen suchten. | Deren Fische waren etliche 70. bis 80. Fuß lang: Die Höhe bey etlichen 12. & 14. Fuß. Das Fell war schwartz, nach dem Bauch zu aber weißlicher und krauß; nach dem Schwantz zu, über den Rücken hin, und unter dem Bauch nach dem männlichen Gliede zu, ragten starcke, dicke Schuppen hervor, die in der Figur Lit. F. andeutet. Der Kopff war überaus groß und ‚ ungestalt, so daß er fast den halben Fisch allein ausmachte (nach Hrn. Hasaeo soll er einem Musqueten-Kolben oder dem Vordertheil eines Schuster-Leistens an Gestalt nicht ungleich seyn), da hingegen der Kopff eines Walfisches weit kleiner (und kaum der dritte Theil des Fisches) ist. Die beiden fleischernen Zapfen, welche mein Referent vorn am Kopff sub. Lit. A. | vormahlet, und meldet, daß durch dieselben der Fisch das Wasser mit einem großen Geräusch | auswerffe, kommen mir etwas verdächtig vor, weil nicht allein ZORGDRAGER, noch Hr. Ha- ‚ SAEUS oder sonst iemand, der diesen Fisch beschrieben, derer im geringsten gedenken, noch sie | also gestaltet, wie meines Referenten Zeichnung ist, im Abriß vorstellen, sondern auch Herr ı Hasaeus ausdrücklich meldet, daß der Cachelot einen einigen Canal oder Blas-Loch habe, dessen , Röhre vier Schuhe lang sey, vorn auff dem Kopffe stehe, und die Stelle der Nasen-Löcher ver- | treten könne, ihn auch deswegen von dem Balaena unterscheidet, der das Wasser durch zwey, viel weiter zurück und über den Augen stehende, Löcher von sich bläset. Und dieser wegen zweifle auch gar sehr, ob die in meiner Zeichnung mit Lit. B. angemerckte Nasen-Löcher ihre Richtigkeit haben. Die Augen C. stehen am Hinterteil des Kopffes, und sind nach Proportion des Fisches eben so groß nicht, indem sie nicht viel größer als ein Ochsen-Auge, und mit Aug- brauen versehen, gelblich und feurig von Farbe, wie man solche auch bey Walfischen wahr- nimmt. D. sind Floß-Federn zu beyden Seiten, iede ungefähr anderthalb Schuh lang. Lit.: E. deutet in der Zeichnung eine Floßfeder auf dem Rücken an, welche mir gleicher Gestalt etwas zweiffelhaft scheinet, weil sie sonst bey niemand beschrieben wird, und auch offtbelobter Hr. 110 E. Mohr Hasarus, dessen Acouratesse allerdings am glaubwürdigsten, um diese Gegend des Rückens zwar eines Hockers, aber keiner Floß-Feder gedenket, und vielmehr von einem Tubere oder Eminenz, ohnweit des Schwantzes saget, daß er einiger Maßen an Statt einer Floß-Feder seyn könne. Das Männliche Glied G. war 8 Fuß lang; die Zunge H. dünne und spitzig, nicht so groß als etwa die Proportion des Leibes und Kopffes erfordert hätte, und an Farbe gelb, röthlich. Das Maul ist eben so weit nicht, und hat nicht so dicke Leffzen als das Wallfisch- Maul, am weitesten aber ist der Schlund. Der Unterkinnbacken gehet spitzig zu, und ist klein gegen das Ober-Maul, welches im Zuthun des Mauls den Unter-Kinnbacken so genau um- . r Ai an.ırıs. M. Jan. Olaf. IV art. s. ‚ Abb. 1. Ein Pottwal vom Neuwerker Watt, 3. XII. 1723 (Aus Linck, 1724, ersch. 1725) Abb. 2. Ein Pottwal vom Neuwerker Watt, 3. XII. 1723. (Aus der Hand- schrift 338 im Staatsarchiv Hamburg) schließet, daß man kaum sehen kann, daß der Fisch ein Maul habe. Dem inwendigen Maule fehlten zwar die dem Walfısch gewönlichen Baarden oder Fischbein, aber dafür war er mit großen Zähnen besetzt, (Lit. J.) welche im oberen Kinnbacken rund, im unteren aber spitzig waren, deren oben auf jeder Seite 18. gezählet wurden, die bei Zuschließung der Kinnbacken sehr wohl in einander paßten. Weil Hr. Hasazus in dem unteren Kiefer eines Anno 1721. ge- fangenen Fisches von dieser Art derselben allein 52. gezählet, so läßt sich daher muthmaßen, daß die Zahl der Zähne bey diesen Fischen nicht beständig sey, sondern nach dem Alter oder anderen Umständen variire. Herr FHASAEUS lässet auch unausgemacht, ob der Fisch am Ober- Kiefer Zähne habe, weil er an demselben nur so vieler runder Löcher gedencket, als in dem untersten Kinnbacken Zähne sind, in welche diese unteren Zähne genau paßten, und also das Maul fest zusammen schlössen“. | Pottwale an den deutschen Nordseeküsten 117 Lıinck gibt an, seine Pottwal-Zeichnung sei „von einem dabey gewesenen Schiffer entworfen, und hernach besser ausgeführet worden“. Sie ist falsch, aber doch interes- sant. Über diese Strandung 1723 gibt es eine ganze Anzahl Nachrichten in Bremer und Hamburger Archiven. Es erben sich nicht nur Gesetz und Rechte wie eine ewge Krankheit fort, sondern auch zoologische Abbildungen. Wer oft mit Tierbildern zu tun hat, dem begegnen meistens in jedem neu herausgebrachten Tierbuch viele alte Bekannte, teils mit richtiger | Angabe von Gegenstand, Aufnahmeort und -zeit und Photograph. Oft genug stimmt aber bei einer Neuerscheinung eines oder das andere, nicht selten aber auch alles nicht mit den Angaben bei der Erstveröffentlichung überein. In früheren Jahrhunderten ‚ wurde nicht photographiert, sondern gezeichnet bzw. in Kupfer und Stahl gestochen ‚ oder in Holz geschnitten. Und viele Bilder dienten zahlreichen andern als Vorlage, während der Text auf den besonderen Fall zugeschnitten wurde. Ein treffliches Bei- spiel für letztere Arbeitsweise ist unsere Abb. 4, die einen der 1723 gestrandeten Pott- wale darstellen soll, wie aus dem Inhalt des Medaillons hervorgeht. Aber es ist eine | vereinfachte, in Einzelheiten sklavisch genau copierte Zeichnung eines 1598 an der | niederländischen Küste bei Katwijk gestrandeten Tieres (veröffentlicht u. a. in AAGE ı Krarup NIELSEn: En Hvalfangerfaerd, Kopenhagen 1935). Dies Blatt dürfte von , Pıeter DE Morsmn sein, der von 1595-1661 lebte. Eine frühe Kopie seines Bildes | lieferte BuITENwEG in einem Stich, der ein 1617 nahe Scheveningen gestrandetes Tier ‚ darstellen soll. Und unser Landsmann FRIEDR. SCHÖNEMANN fälschte das gleiche Bild | um auf Vorgänge in der Elbmündung. Bei dem Neuwerker Ereignis von 1723 scheinen aber auch mehrere zwar unterein- | ander unabhängige, jedoch von älteren Vorlagen unbeeinflußte Darstellungen entstan- ‚ den zu sein. Zum Vergleich mit Lincks Zeichnung sei hier diejenige aus der Hand- | schrift 338 im Hamburger Staatsarchiv gegeben. Es ist noch ein weiteres, koloriertes | Bild eines der Neuwerker Pottwale mit gleichen Fehlern vorhanden. Welcher Art diese | Fehler sind, erkennt man leicht an der Besprechung, die Linck seinem Bilde zuteil wer- ‚ den läßt; er hat mit seinen Anständen Recht, abgesehen davon, daß der Pottwal nicht | eine „4 Schuhe lange“ Röhre auf dem Spautloch hat. Die „Floßfeder auf dem Rücken“ | ist auf allen selbständigen, bzw. neu geschaffenen Bildern aus 1723 angegeben, gehört ‚ aber — wie auch Linck mit Recht anzweifelt — nicht dahin; auch die Schuppen am , Schwanz sind fälschlich angebracht. Ein weiterer, allen nicht kopierten 1723er Pottwal- | bildern gemeinsamer Fehler ist das Vorhandensein von Oberkieferzähnen. Lnck hält das Vorkommen für richtig und führt aus eigenem aus, Ober- und Unterkieferzähne stünden auf Lücke. Die Hamburger Handschrift 338 gibt im Text zwar richtig an, daß nur der Unterkiefer Zähne trägt, das Bild zeigt aber auch oben solche. Wahrscheinlich haben mehrere Zeugen von Strandung und Bergung dieses unerwar- teten „Segens des Meeres“ versucht, zu Hause eine Zeichnung zu Papier zu bringen und haben sich gegenseitig beeinflußt. Wären die Bilder draußen auf dem Watt entstanden, , so wären einige der auffälligen Fehler unterblieben. So wenig wahrscheinlich es heute ‚ist, daß sich ein Schiffer oder Bauer im Dezember nach stundenlangem Anmarsch durch das Watt am Priel aufstellt und mit steifen Fingern eine Bleistiftzeichnung zu Papier brächte, so wenig wird man 1723 die innere und äußere Bereitschaft dafür voraus- setzen dürfen. Ohnehin wäre heute vorher wohl ein Pressephotograph lange zur Stelle. Die am 7. XII. 1723 bei Hochwasser von Neuwerk losgekommenen 4 toten Pott- wale trieben „von dar hinweg an die Dänische Seite“, also nach Holstein, kamen aber offenbar dort nicht an. Erst 15 Jahre später gab es dort eine Strandung. 1738 erschien ein einzelner Pottwal an unserer Küste und strandete unweit St. Peter. Darüber berichtet Jomann ANDERSON „Nachrichten von Island, Grönland und der Straße Davis“, Hamburg 1746, S. 224: „Glücklicherweise fügte es sich im Jahre 1738, daß ohnweit St. Peter im Eiderständischen eine Cachelotte zu stranden kam, welche im EINE RS Abb. 3. Alter Stich eines 1598 bei Katwijk an der niederländischen Küste gestrandeten Pottwals von PIETER DE MOLIJN. (Hier aus NIELSEN 1935) m ERRRRE ad C. CASELOIT Re = „Mt 4 kirlıarıaıaaaıakbanı, rrrrrrrV- Abb. 4. FRIEDRICH SCHÖNEMANNS „Caselott“ von „Rützebüttel“ ım Staatsarchiv Hamburg ist eine vereinfachte Kopie von Abb. 3 a Sc Pottwale an den deutschen Nordseeküsten 113 Unterkiefer vorn auf der Schnauze einen und auf a N (uf pn. 238. jeder Seite 25, also in allem > 51 sichelförmige Zähne hatte. Sie ist 48 Fuß lang, 12 Fuß hoch und ihre dickste Rundung 36 Fuß gewesen. Auf dem Rücken hinterwärts gegen den eher om 2 Schwanz hat sie einen 2 e ,: S Knobel, lang 4, undhoh MVlrre uurie eiaenthihe Alballuna eescl@/edlots udeer d24 anderthalb Fuß gehabt. Arı. Au ma“ chmzıl. Ser: in Eunderr A WE aunden Die Finne 1st gewesen unrden EN GE darer RB A2EFULSE Fast, Urli daI ın dir 4 Fuß lang und andert- halb breit, das Luftloch 1 aber 1'/» Fuß lang, das Abb. 5. Der 1738 bei St. Peter gestrandete Pottwal (Aus Membrum virile hat am ANDERsoN 1746) Leibe in die Runde 1!/a Fuß gehalten. Ich habe einen Abriß davon bekommen, welchen ich so gut, als ich ihn erhalten, hiebey mittheile.“ Aus Protokollen im Hamburger Staatsarchiv geht hervor, daß Ende Januar oder Anfang Februar 1762 abermals in der Elbmündung Pottwale strandeten, diesmal heißt es bei Scharhörn. Am 5. Februar 1762 und nochmals später im gleichen Jahre wurde der Strandvogt vom Amtmann in Ritzebüttel vernommen wegen wenigstens zweier Pottfische, die bei Neuwerk festgekommen waren. Der Strandvogt bekam eine Verwar- nung; zwei der an der Bergung und Verwertung der Tiere beteiligten aus „der Duhner Gefolgschaft“ aber wurden in Strafe genommen. Wahrscheinlich hatte sich inzwischen angesichts des guten, aus gestrandeten Walen erzielbaren Gewinns auch an der Elbe der andernorts ebenfalls geübte Brauch eingebürgert, strandende Wale und große Fische als Eigentum der Regierung anzusehen. Der wenig kritische Vielschreiber Oxen gibt für 1838 einen bei Wischhafen gestran- deten Pottwal an. Aber keine der damaligen Hamburger Zeitungen und Zeitschriften bringt auch nur eine Zeile über ein solches Ereignis, so daß man wohl mit einem Zahlenirrtum rechnen muß. Jedenfalls sind mir aus dem 19. und dem 20. Jahrhundert keine Pottwalstrandungen an der deutschen Nordseeküste bekannt geworden. er ö x £ Io ib ”r BIER z ( 4 , er RL ZZ dar Ardeiı 2 a Aussl 1. 42.2.0 ehe “0 uns. Ir Schmerz u 2. Fur Brit. ur che here weni 2 lee. ” no I 5. IH 20. TEE - Literatur ÄANDERSON, JOHANN (1746): Nachrichten von Island, Grönland und der Straße Davis. Ham- burg. Linck, JOHANN HEINRICH DER ÄLTERE (1725): Special-Nachricht von denen Mense Decemb. 1723 ım Bremischen gefangenen Wall-Fischen; zugleich von der wahren Praeparation des Spermatis Ceti. In Samml. v. Natur- und Medizin- wie auch hierzu gehörigen Kunst- und Literatur/Geschichten. Breslau, 27. Versuch (1724), 1 Abb. Monr, ErnA (1935): Historisch-zoologische Walfisch-Studien. Nordelbingen 11, 335—393, 22 Abb. Flensburg. — (1939): Das „Wallfisch- und Crocodilgedicht“ von 1702. Nordelbingen 15, 457—472, 4 Abb. Flensburg. — (1941): Die Säugetiere im Fürstlich Schönburgischen Naturalienkabinett und Linck’s Beziehungen zur Säugetierkunde. Mitt. Fürstl. Schönburg-Waldenburg. Familienverein Schloß Waldenburg, Heft 9, 45 S., 12 Taf. Waldenburg i. Sa. NiELsEn, AAGE (1935): En Hvalfangerfaerd. Kopenhagen. Anschrift der Verfasserin: Dr. Erna MoHRr, Hamburg 62, Kraemerstieg 8 Maritime Säugetiere in den Kulturen des Alten Orient Von den verschiedenen Robbenformen ist ım Altertum fast nur der Seehund dargestellt worden. Schon Ritzzeichnungen der Eiszeit stellen Seehunde dar, so eine Magdalenien- Abb. 1. Seehund, Magda- lenienzeitliche Zeichnung aus Sordes, um 15000 v. u. Z. Nach H. OBERMAIER, 1925, Fig. 11,1 Abb. 2. Seehundjagd auf einer arktischen Felszeichnung. Nach G. GiEssing, 1936, pl. VII Abb. 3. Muschelfigur eines „Seehundes“. Nach E. D. van BUREN, 1939, Fig. 86 der Von B. BRENTJES Eingang des Ms. 16. 7. 1966 I. Robben Zeichnung aus Sordes (OBERMAIER, 1926, F 11, 1) (Abb. 1). Auch arktische Felsbilder zeigen dieses Tier (GIJESSING, 1936, pl. VII) (Abb. 2). Die Jagd auf Seehunde bereits ın mesolithischer Zeit belegen gelegentliche Funde harpu- nierter und dann verlorengegangener Seehunde in den Küstenzonen der Ostsee, so bei Oulu und Närpes (SAU- RAMO, 1938, S. 26-28). An der Südküste des Kaspischen Meeres lebten um 7000 ganze Gruppen von der Jagd auf die Kaspi-See-Robbe. Trotzdem sind Darstellungen von Robben in den altvorderasiatischen Kulturen äußerst selten. Aus dem frühen 3. Jahrtausend v. u. Z. stammt eine von BUREN als Seehund angesehene Muschelfigur in der Louvre-Sammlung (Bu- REN, 1937, Fig. 86). Sie dürfte aus Südmesopo- tamien gekommen sein (Abb. 3). Umstritten ist auch die Deutung einer kleinen Statuette aus Assur (NassouHtı, 1927, S. 5). Sie trägt die In- schrift des As$urbelkala (1087-1070 v. u. Z.). Die Figur ist stark bestoßen und nur 5,5 cm lang (Abb. 4). KosswiG (GADD, 1948, 24—25) hat die Fi- gur als Muräne bestimmt. Häufiger sind Hunds- robbenbilder aus der graeco-römischen Kunst des 1. Jahrtausends v. u. Z. Sie beginnen in der geometrischen Zeit (VER- pELIs, 1961,S.14). Phoca, „Seehund“, wurde Maritime Säugetiere in den Kulturen des Alten Orient 115 zum Symboltier für Pho- cäa und erscheint auf den Münzen der Stadt (Abb. 5). Allerdings dürfte es sich um die Mönchsrobbe handeln. Eine wirtschaft- liche Nutzung läßt sich nicht nachweisen. Abb. 4. „Seehund“ des A$Surbelkala, 11. Jahrhundert v. u. Z. II. Seekühe (Sirenia) Nach Nassouni, 1927, S. 5—6 Vor über 2000 Jahren schrieb im Irak ein babyloni- scher Priester die Geschichte seines Landes für die griechischen Eroberer nieder. Diese Geschichte des Berossos ist uns leider nur in Auszügen bei EUSEBIUS (Chron. I, 13) und anderen erhalten. Kulturbrin- ger ist in dieser Schilderung ein amphibisches Wesen — Oannes (GRESSMANN, 1926, S. 146, 147): „In Babylon sei eine große Menge stammesver- schiedener Menschen gewesen, die Chaldaea besie- delt hätten. Diese hätten ohne Ordnung, wie die Tiere gelebt. Da sei im ersten Jahre aus dem ery- thräischen Meere, dort wo es an Babylon grenzt, ein vernunftbegabtes Wesen mit Namen Oannes erschienen ... Dieses Wesen... , verkehrte am Tage mit den Menschen, ohne Nahrung zu sich zu neh- men, übermittelte den Menschen die Kenntnis der Schriftzeichen, Wissenschaften und Künste aller Bir... Welches Wesen des „erythräischen Meeres, dort, wo es an Babylon grenzt“, also des Persischen Golfes, könnte das Vorbild für dieses allwissende Oannes gewesen sein? Religionshistorisch gesehen, ist es eine Remineszenz an den sumerischen Gott der Weisheit Ea, dessen Tempel in der Hafenstadt Eridu am Persischen Golf stand. Ihm war in altbabyloni- scher Zeit ein ‚Ziegenfisch‘ heilig, ein Mischwesen mit dem Vorderleib einer Ziege und einem „Fisch“- Hinterkörper (Abb. 6). Aber beide dürften formal nicht das Vorbild des Oannes gewesen sein, von dem sogar behauptet wird, er habe „über Entwick- ‚lung und Staatenbildung geschrieben“. Er muß mit menschlichen Gliedmaßen, vielleicht auch Oberkör- per gedacht worden sein. Ein Wesen dieser Art kehrt auf babylonischen Reliefs, Siegeln und ande- ren Kunstwerken von der kassitischen bis zur neu- babylonischen Zeit immer wieder (Abb. 7). Han- delte es sich hierbei um eine freie Erfindung oder hatten die Alten ein Tier im Auge, dem die Sage und die Religion übermenschliches Wesen zu- schrieb? Abb. 5. Phocäa-Münze. Nach R. BiLLARD, 1928, Abb. 68 Abb. 6. Ziegenfisch des Ea, nach einem babylonischen Siegel (Aus- schnitt). Nach Lıovp, 1961, Abb. 104 B. Brentjes 14. Jahrh. v. Bilder, die jenen kassitischen und neubabylonischen „Fischmenschen“ sehr ähneln, sind am Senegal nachgewiesen worden (Horas, 1949, 1-3). An einen reichgeschmückten Frauenoberkörper ist der Leib eines Wassertieres angefügt, offensichtlich eines Laman- Abb. 8. „Meer-Mann“ von einer korinthischen Vase (vergl. Abb. 9). Nach FRANKFORT, 1939, Fig. 110 Abb. 7. „Oannes“ Stempelsiegeln, scher Gemme, auf — a. kassitischem Siegelzylinder, u. Z. — b. neubabylonischen Roll- und 7. bis 6. Jahrh. v. u. Z. — ce. griechi- Armasi, Kaukasus, 2. Jahrh. (Nach- zeichnungen) tins. In Vorderasien tritt an die Stelle der Lamantine der Dugong; bereits ein Schriftzeichen der Uruk IV-Zeit (um 3000 v. u. Z.) wird von LANDSBERGER und anderen als Dugongbild angesehen (LANDSBERGER, 1934, Zi). Dugongs, heute noch vom Roten Meer bis Australien verbreitet, wer- den auch in der Neuzeit gelegentlich für Menschen gehalten. So berichtet E. Mour (Monk, 1957, 35.36): „Im Juli 1905 kam ein Frachtdampfer bei Haramil Island im Roten Meer vorbei. Dort glaubte zunächst der Kapitän drei Menschen bis zur Brust im Wasser stehen zu sehen und hielt sie für Schiffbrüchige, signalisierte sie an und hielt auf sie zu. Es war aber eine Dugong-Familie, die sich für etwaige und weg- Hilfeleistung bedankte tauchte.“ Diesen Irrtum versteht man, wenn nn a er er nr re a eraare ner re . (ran mn me 6 Ne me Pet ae Maritime Säugetiere in den Kulturen des Alten Orient 117 man einige Aufnahmen (Abb. 9) betrachtet. Ver- stärkt werden die men- schenähnlichen Züge durch die Milchdrüsen der Weib- chen, die wie ein mensch- licher Busen die Brust zieren. Natürlich besteht we- nıg Ähnlichkeit zwischen dem allwissenden Oannes und dem schwerfälligen, harmlosen Dugong-Mann. Ist aber nicht der Unter- schied zwischen dem Du- gong und der griechischen Sirenenvorstellung Ho- MERS (Odyssee, 12. Ge- sang)noch größer, obwohl auch dieser Sagengestalt Abb. 9. Dugongfamilie aus dem Roten Meer. Nach E. Monk, der Dugong zugrunde 1957, Abb. 46 liegt? Nicht anders verhält es sich mit den Mischwesen Triton und Halios Geron (Abb. 8 u. 10), bei denen ein Männerkörper einem „Fischleib“ mit horizontal gestellter Flosse entsteigt. Aber nicht nur der Alte Orient oder die Antike sahen im Dugong ein menschenähnliches Wesen. 1559 „sah“ der russische Reisende Poznıakov im Roten Meer die „ertrunkenen Soldaten Pharaos“ (GAanp, 1948, 19—25), gewiß eine Interpretation der Sinai-Mönche für die Dugongs. In der Übertragung Loorrrs (Loorıts, 1935, S. 162) lautet der Be- richt des russischen Reisenden: „Die Leute Pharaos verwandelten sich in Fische; jene Fische aber haben Menschenköpfe, einen Körper aber haben sie nicht, sondern nur den Kopf: die Zähne aber und die Nase sind menschenähnlich; wo aber die Ohren sind, da ‚ ist Gefieder; wo aber der Nacken ist, da ist der Schwanz; es ißt ihn aber niemand.“ | Diese Beschreibung paßt mit dem Fehlen der Ohren und der „menschlichen“ Nase (Monk, 1957, Abb. 46) nicht übel auf den Dugong. Noch deutlicher ist das der Fall bei dem Bericht des französischen Reisenden | THEvVENOT (Gap, 1948, S. 21), dem Sinaibewohner an der Küste des Roten Meeres , einen „homme marin“ zeigten. Er erhielt eine von „deux mains qui sont effectivement | Abb. 10. Herakles im Kampf mit Halios Geron, griechische Reliefarbeit, 6. bis 5. Jahrh. v. u. Z. Nach Howe, 1955. Pl. 82, 6, 7 118 B. Brentjes comme celles d’un hom- me“, nur seien sie mit Schwimmhäuten versehen (s. MoHr, 1957, Abb. 8). In diesem Zusammen- hang ist der auf dem „zerbrochenen Obelisken“ auftretende Terminus „amel närı“ gleich „Mensch des Flusses“ zu erörtern. Dieser Obelisk dürfte aus der Zeit Tig- latpilesar I. stammen. Er berichtet von einer Tiersendung aus Ägypten an den assyrischen König. Hierzu gehörten neben einem Krokodil Affen Abb. 11. Dugong (?), Basalt, 80 cm hoch, Nassouni, 1927, 5.6 und jener „amel närı“ (LANDSBERGER, 1934, 5, 142). Gapp hält ıhn für eine Robbe, vielleicht den „Seehund“, erörtert aber auch die Möglichkeit einer Bestimmung als Dugong. Da die Sendung aus Ägypten sowohl Seehunde des Mittelmeeres als auch Dugongs des Roten Meeres enthalten haben kann, wird sich diese Frage kaum entscheiden lassen. Zudem läßt der Terminus „Fluß-Mensch“ daran zweifeln, daß ein Meerestier gemeint ist. Vielleicht hat LANDSBERGER recht mit der Vermutung, daß es sich um ein Fluß- pferd handelte. Es muß sich nicht unbedingt um lebende Tiere gehandelt haben. Schon im 15. und 14. Jahrhundert sandten die Ägypter auch „Dermoplastiken“ afrikanischer Tiere nach Babylonien, „Tiere, als ob sie lebten”. Der Landtransport lebender Rob- ben, Flußpferde oder auch Dugongs dürfte kaum möglich gewesen sein. Eine syrische Steinplastik des frühen 1. Jahrtausends v. u. Z., zumeist als Seehund gedeutet, dürfte einen Dugong darstellen. Das flache, breite Gesicht ähnelt in keiner Weise einer spitzen Seehundsschnauze. Allerdings ist auch die Ähnlichkeit mit einem Dugong gering (Nassouni, 1927, 6). Heute jagt man den Dugong wegen des Fettes, Fleisches und der Haut des Tieres. Schon RürreLr vermutete, daß in altorientalischer Zeit die Dugonghaut zur Leder- herstellung verwendet wurde (MoHR, 1957, 37-38). In den Wirtschaftstexten des frühen 3. Jahrtausends aus Lagasch (LANDSBERGER, 1934) wird unter den Erzeugnissen, die die Hochseefischer den Tempeln zu liefern hatten, neben Fischen und Schildpatt (?) auch die Haut des kufu genannt, eines Seetieres, das nicht eindeutig bestimmt werden kann. Vielleicht ist ku$u eine Sammelbezeichnung für Großtiere der Hochsee. LANDSBER- GER nimmt an, daß der Hai der Lederlieferant war. Vielleicht ist es aber — oder auch (?) - der Dugong gewesen. Andere Texte lassen auch an Wale denken, da das Ideogramm „spucken“ mit kuSu gebildet wurde, was eventuell auf das „Blasen“ der Wale hindeutet. III. Waltiere (Cetacea) Die in den vorderorientalischen Meeren nicht allzu häufigen Wale spielen in der alt- orientalischen Kunst und in den alten Texten kaum eine Rolle. Anders ist das natur- gemäß in den Eskimokulturen der zirkumpolaren Küsten, in denen einige Stämme sich auf die Waljagd spezialisiert hatten. Bekannt geworden ist die Siedlung Ipiutak Maritime Säugetiere in den Kulturen des Alten Orient 119 der Westeskimos (LArsen/RAımneY, 1948) mit über I). 600 Häusern. Es ıst nur zu verständlich, daß auch in der Religion und der Kunst dieser Menschen der Wal eine große Rolle spielt. Der „Herr der Wale“ tritt in altorientalischer Motivprägung selbst in Alaska auf (Abb. 12). Ein Mann steht auf einem großen Wal und hält zwei kleine Wale (SÄLzLe, 1965, S. 172). Wie das Motiv des Tierbezwingers nach Alaska wanderte, ist nicht feststellbar. De I EEE 2 aa a. Pottwale oder Flußpferde? Abb. 12. „Herr der Wale“, An- > hänger der Alaska-Eskimos. Vorderasien und Ägypten waren fast stets Inlands- Nach SÄuzue, 1965, S. 172 mächte. Ihre Kunst und ihre Texte geben nur selten Aufschluß über Küsten oder gar die hohe See. In Ägypten bilden die Berichte über Punt eine Ausnahme — aber auf den diesbezüglichen Reliefs fehlen Seesäugetiere. Aus Vorderasien gibt es nur wenige Textstellen, die auf Waljagden an der Ostmittelmeer- Küste schließen lassen. In den Annalen Tiglatpilesar I. (1115—1093) v. u. Z.) finden sich folgende Be- richte: „Mit Schiffen der Stadt Arwad durchfuhr ich eine Strecke von drei Doppel- stunden von der Stadt Arwad am Ufer des Meeres bis zur Stadt Zamuri im Lande Amurru. Einen nahiru, welchen man ‚Seepferd‘ nennt, in der Mitte des Meeres tötete ich“ (GRESSMANN, 1926, S. 339). Die Seereise fand im Bereich der südsyrischen-nordlibanesischen Küste statt. Ein zweiter Text (WEIDNER, 1957, 352) Tiglatpilesars berichtet: „Ein nahiru, den man ‚Pferd des Meeres‘ nennt, den ich mit einer selbstgefertigten Harpune.... auf dem Meere (des Landes) Amurru erlegt hatte...“ Er bezieht sich auf die gleiche Jagd, die großen Eindruck auf den als Jäger berühmten König gemacht haben muß. Das erlegte Tier ist also sicher keine Robbe oder ein Delphin gewesen. Adadhnirari II. ließ nach seinen Annalen die Steinbilder zweier solcher Wesen vor den Toren seines Palastes zu Assur aufstellen (Luckensiuı, 1926, S. 123). Diese Bildwerke könnten berufen sein, das nahiru-Problem zu lösen. Bei den deutschen Ausgrabungen wurden auch Bruchstücke von Basaltstatuen aus der Zeit Adadnirari II. freigelegt (ANDRAE, 1905, S. 53) — aber zur Enttäuschung der Ausgräber scheint es sich um Bruch- stücke geflügelter Stiere zu handeln. Sie erklären uns wahrscheinlich auch, weshalb auf einem Relief aus Ninive mit der Darstellung des Mittelmeeres zwischen den Schiffen geflügelte Stiermischwesen schwimmen. Ihnen sind als Meerestiere Landschildkröten, Eidechsen und Schlangen der nordmesepotanischen Fauna (Abb. 13) zugesellt. Offen- bar hatte der Bildhauer den Auftrag erhalten, die See zu illustrieren, in der neben Schildkröten, Schlangen etc. auch Nahirus schwimmen sollten. Er kopierte dazu die Adadnirari-II.-Standbilder. Ob nun Adadnirari II. wie jener Bildhauer nie einen Nahiru gesehen hatte, wissen wir nicht. Sicher ist, daß der ‚Nahiru‘ nichts mit jenen ‚ Figuren zu tun hatte (HArDEn, 1962, Abb. 48). Das erlegte Tier ist Gegenstand vieler Erwägungen gewesen. Gegen die Deutung als Robbe spricht nicht nur, daß es auf hoher See erlegt wurde, sondern vor allem die philologische Erklärung des Namens. Nahiru ist auf das aramäische und kanaanäische nhr zurückgeführt und als „Nasen- bläser“ (LANDSBERGER, 1934, S. 142) (8) oder „Nasenlochbläser“ (9) (EBELING, MEISSNER, WEIDNER, 83, Anm. 4) übersetzt worden. Mit einem „Nasenbläser“ der See kann ein Wal gemeint sein. Nun berühren verschiedene kleinere, seltener große Wale gelegentlich das ostmediterrane Küstengebiet. Auch die berühmte Errettung des Pro- pheten Jona durch einen „Fisch“ (Jona, 2), dürfte auf eine Beobachtung mit Walen zurückgehen, da auch Grau- und Buckelwale unter den Seesäugern genannt werden, 120 B. Brentjes die gelegentlich instinktiv Menschen aus Seenot gerettet haben (SLıJpEr, 1962, S. 56/7). Gelegentliche Erwähnungen, daß Nahiru-Zähne als Elfenbein verarbeitet wurden (EBELING, MEISSNER, WEIDNER, 1926, S. 83), — so erhielt Assurnasirpal II. aus Phöni- zien Zähne des ‚nahiru‘ als Tribut, — bezeugen, daß Tiglatpilesar an einer, wenn auch vielleicht nicht häufigen, aber doch den seegewohnten Phöniziern vertrauten Waljagd teilgenommen hatte. Aus der Erwähnung der Zähne hat man gefolgert, der Assyrerkönig habe einen Pottwal erlegt (HaurT, 1907, S. 262 und LANDSBERGER, 1934, S. 142). HAUPT verwies zur Bekräftigung seiner These auf die Nachricht des Plinius (hist. nat. 9,5), aus dem palästinensischen Jafta seı ein Seeungeheuer von vierzig Fuß Länge nach Rom gebracht und dort zur Schau gestellt worden. Zweifellos handelte es sich um die Reste eines gestrandeten Wals — aber nicht unbedingt eines Pottwals, der ja bis zu zwanzig Meter lang wird. Aber selbst die Strandung eines Pottwals bei Jafta bezeugt nicht, daß der nahiru ein solcher Seesäuger war. WEIDNER (WEIDNER, 1957, S. 356) macht auf die Seltenheit des Pottwals im östlichen Mittelmeer aufmerksam. Er bezweifelt auch, daß die Assyrer einen ausgewachsenen Wal angegriffen hätten und weist nach einer Emp- fehlung ReısinGers auf den Schwertwal hin, der mit seinen fünf bis sechs Metern Länge noch immer ein respektabler Gegner gewesen sein dürfte. WEIDNER bezieht allerdings die oben erwähnten Bruchstücke einer Stierfigur auf das in jenen Texten mit ge- nannte burhis-Rind. Jedoch verweist er auf Bruchstücke im Istanbuler Museum, die zu einer Walfigur gehört haben könnten. Für den Assyrerkönig war diese Hochseejagd sicher ein besonderes Erlebnis. Für die syrischen Küstenbewohner, deren Hochseeschiffe bis in das westliche Mittelmeer zogen, dürften Wale kaum etwas Außergewöhnliches gewesen sein. Hierfür spricht Abb. 13. „Nahirus“ (?) im Mittelmeer, assyrisches Relief aus Chorsabad, Harnen, 1962, Abb. 48 Maritime Säugetiere in den Kulturen des Alten Orient 121 unter anderem die Verwertung der Zähne als „Elfenbein“. Auf späteren Münzen phönizischer Städte (2.—1. Jahrhundert v. u. Z.), vor allem Byblos (Abb. 14) Dunanp, Pl. XCII) erscheinen „Seepferde“ als Symbolzeichen. Es ist ungewiß, ob sie mythologisch umge- staltete Nahirus sein sollen, da sie geflügelt und mit Pferdeprotomen dargestellt wer- den. Die Bezeichnung „Seepferd“ bei Tig- latpilesar könnte allerdings die Grundlage einer solchen Mischwesen-Konstruktion sein. Der Schwanz scheint in der Tat dem Wal entlehnt zu sein. In diesem Zusammenhang er- scheint mir auch ein Siegelabdruck aus Knossos (15. Jahrhundert v. u. Z.) der Erörterung wert (Abb. 15). Ein im Boot stehender Mann wird auf See von einem Seesäuger angegriffen, den Evans als „Dog- headed Monster“ bezeichnet (Evans, 1921, Abb. 520). Der mächtige Kopf ähnelt wirklich einm Hundekopf, aber er müßte in Relation zu seinem Gegner ungefähr 1 bis 1,2 m lang gewesen sein. Evans vermutet daher, es handele sich um ein miß- verstandenes Flußpferd. Wie wäre es aber, wenn wir einen nur leicht verzeichneten Walkopf vor uns hätten? Harpunierte Wale haben nicht selten Boote angegriffen, und der Mann in jenem kretischen Boot hält Geräte oder Waffen in der Hand. Vielleicht ist er Walfänger und in einem kritischen Augenblick gezeigt. Jedoch könnte die Evanssche Deutung des Sie- gelbildes auf ein Flußpferd möglicherweise dem ‚Nahiru‘-Problem eine ganz andere Lösung geben. Flußpferde sind in der Tat auf Kreta dargestellt worden (Evans, 1935, IV, 2, S. 433). Vorbilder waren offenbar die ägyptischen Kulturvorstellun- gen um das Nilpferd, die in der Darstellung der Göttin der Schwangerschaft Ta-urt gipfelten. Da- neben stand ein Vorstellungskomplex der Horus- legende. So berichtet der Papyrus Beatty — aus dem 12. Jahrhundert v. u. Z. (RoEDER, 1960), Horus und Setech hätten in Nilpferdgestalt miteinander ‚gekämpft. Darstellungen aus dem ptolemäischen Edfu und spätägyptische Statuetten zeigen die Schlachtung oder Harpunierung des Setech-Nil- pferdes durch Horus (Abb. 18). Schon Könige der Frühzeit (frühes 3. Jahrtausend) Kees, 1941, S. 5), wie Usaphais erscheinen in den Texten als „Be- zwinger des Nilpferdes“. | Die Könige jener Epoche wurden mitunter als Ringer mit dem Flußpferd abgebildet (PErkıe, 1901, II, T. 7, 5-6). Neben den kultischen Darstel- Abb. 14. „Seepferd“ auf einer Byblos-Münze, 2. Jahrh. v. u. Z. Nach M. Dunango, I, 1937, PERERI Abb. 15. Walfang (?) der alten Kreter. Siegelabdruck des 15. Jahrh. v. u. Z. aus Knossos. A. Evans, IV, 2,1935, Fig. 921 Abb. 16. „Schule“ von Delphinen. Rollsiegel aus Zypern (?) 122 B. Brentjes lungen stehen Bilder aus dem wirklichen Leben, Felsbilder des 4. und Grabreliefs des 3. Jahrhunderts v. u. Z., so im Grab des Ti, des Anch-ma-Hor, des Ka-gemni und eini- gen anderen (WRESZINSKI, 1936, TIl. 104, 1.08, 979892): Sie zeigen Jagden, Kämpfe zwischen Krokodilen und Flußpferden, schwimmende oder werfende Nilpferde und anderes mehr. Neben dem schmackhaften Fleisch benutzte man die Knochen (ZıprerT, 1932—33, S. 158/9), die Zähne als Elfenbein und selbst den Kot als Heilmittel gegen Fieber MATIEGKOVA, 1959, S. 529). Aber ägyptische Flußpferde dürften für das Jagdgebiet Tiglatpilesars vor der syrischen Küste ausscheiden. Sie sind vielleicht im Seebereich vor dem Nildelta anzutreffen gewesen, so wie vor der ostafrikanischen Küste bis Sansibar Flußpferde in Küstengewässern des Indischen Ozeans bis 40 Kilometer vor der Küste gesehen worden sind. Aber im mediterranen Bereich waren Fluß- pferde nicht nur ım Niltal zu finden. Abgesehen davon, daß Flußpferde bis in das 4. Jahr- tausend in Nordwestafrika vorkamen, gab es Flußpferde neben Krokodilen bis nach Nordpalästina. Ein versprengtes Tier dieser Gruppe könnte auch bis Arwad an der syrischen Abb. 17. Delphine, kre- x " | ein Großteil der Knochenf d ach es ie ha üste gekommen sein, zumal eın roßteil der Knochentunde 14. Jahrh. v. u. 2.4. aus den palästinensischen Küstenregionen stammt. Die Ver- Evans, Fig. 441 breitung der Flußpferde in der palästinensischen Küsten- region und ihr Auftreten seit dem Mousterien legt die An- nahme nahe, daß die Flußpferde in der letzten Zwischeneiszeit vom Niltal nordwärts die Mittelmeerküste entlangziehend, Palästina erreichten. Das Palästinaflußpferd ist erst ım 1. Jahrtausend v. u. Z. ausgerottet worden (Haas, 1953). Berühmt ist seine Beschreibung im Buch Hiob, 40, 15 » „Siehe, da den Behemoth, den ich neben dir gemacht habe, er frißt Gras wie ein Ochse. Siehe, seine Kraft ist in seinen Lenden und sein Vermögen in den Sehnen seines Bauches. Sein Schwanz streckt sich wie eine Zeder, die Sehnen seiner Schenkel sind wie eiserne Stäbe... . Die Berge tragen ihm Kräuter, und alle wilden Tiere spielen daselbst. Er liegt gern im Schatten, im Rohr und Schlamm verborgen. Das Gebüsch bedeckt ihn mit seinem Schatten, und die Bach- > weisen umgeben ihn. Siehe, er 59 schluckt in sich den Strom und je P achtet’s nicht groß; läßt sich dünken, er wolle den Jordan mit seinem Munde ausschöpfen. Fängt man ihn wohl vor seinen Augen und durchbohrt ihm mit N N | Stricken seine Nase?“. Das Palästinaflußpferd ist 7 schon im 5. und 4. Jahrtausend S E a u7 v. u. Z. gejagt worden. Seine Na Zähne bildeten unter anderem ee \ den Rohstoff für Elfenbein- 12 arbeiten des 4. Jahrtausends, die — -— in der Beersheba-Region gefun- Abb. 18. Horus harpuniert das Setech-Nilpferd, spät- den wurden (Perrot, 1959). ägyptisches Relief. Nach ROFDER, 1960, Abb. 24 Flußpferdzähne barg man auch Maritime Säugetiere in den Kulturen des Alten Orient 123 in Ugarit, einer syrischen Handelsstadt des 15.—14. Jahr- N AN hunderts v. u. Z. Sie liegt nicht allzuweit von Arwad ent- Bo | \ fernt. Nur für den ‚nahiru‘ Tiglatpilesars steht fest, daß er ' alu ft‘ im Meer erlegt wurde. Die nahiru-Zähne, von den Phönizern als Tribut nach Assyrien geliefert, können durchaus von Pa- Mer f lästina-Flußpferden stammen, die am Huleh-See, dem Jor- dan oder einem anderen Gewässer des Landes erlegt wurden. Flußpferdzähne dürften sich auch leichter als Pottwal- zähne bearbeiten lassen. Das Prusten eines auftauchenden Flußpferdes könnte ebenfalls zu der Bezeichnung ‚Nasen- bläser‘ geführt haben. Das einzige Bild, das möglicherweise .„..,,; a A das durch Knochenfunde etc. gut belegte Palästinaflußpferd BEE PEN A zeigt, stammt aus Marisa, einem südpalästinensischen Grabe Sa a uN Rn‘ des 3.—2. Jahrhunderts v. u. Z. (Abb. 19). ru en . Die Entscheidung, ob Tiglatpilesar I. nun einen Wal oder Abb. 19. Palästina(?)- ein Flußpferd erlegte, ist bisher nicht zu fällen. Flußpferd, hellenistische Wandmalerei, Südpalä- stına.. Nach PETERs- b. Delphine THIERSCH, 1905, T. XIII Die Delphine sind vor allem auf Kreta und in Griechenland dargestellt worden. Siegel mit Delphin-„Schulen“ könnten aus Zypern stammen (Abb. 16). Sie sind in das 15. bis 14. Jahrhundert v. u. Z. zu datieren. Aus Mesopotamien werden nur zwei Denk- mäler als Delphindarstellungen genannt (Buren, 1939, S. 82), die aber beide Zweifel erregen. Es handelt sich um ein beschädigtes Relief aus einem babylonischen Kudurru (Kınc, 1912, XV, 85, pl. 16) und um einen Anhänger aus Tepe Gawra (SPEISER, 1935, Pl. LXXXIV, 18). Buren hält ihn zu Recht für ein Fischbild, und das Relief läßt in der publizierten Nachzeichnung kaum etwas Verwendbares erkennen. Gleichalt sind zahlreiche Delphinbilder der kreto-mykenischen Kunst. Die eleganten Gestalten dieser Tiere finden sich in der Kunst dieser seebeherrschenden Kultur immer wieder auf Siegeln, Wandmalereien und ähnlichen Schmuckträgern (Evans, 1935, Fig. 441) (Abb. 17), Eine kultische Bedeutung ist nicht festzustellen. Vor allem fehlt auch noch die im 1. Jahrtausend die antike Kunst beherrschende Arion-Szene, der „Reiter auf dem Del- phin“. Sie taucht nicht vor dem 6. Jahrhundert v. u. Z. auf und könnte nach mehr- fachen Beobachtungen der neueren Zeit durchaus einen wahren Kern enthalten. Die Sage erzählt, Arion sei von räuberischen Schiffern ins Meer gestürzt, aber von einem Delphin an Land getragen worden. Die Hilfeleistung von Delphinen untereinander, sowohl bei Jungtieren, Kranken oder Verletzten ist seit Aristoteles mit Sicherheit fest- gestellt. Es fehlt auch nicht an Nachrichten über Hilfsaktionen für Menschen, so erst Anfang Juni (1966) im Roten Meer, und GrzIMEk kommt zu dem Urteil (GrzımEk, 1957, S. 160-162): „Nach Kenntnis dieser Vorgänge gewinnen die Erzählungen der Alten neue Bedeutung, daß Ertrinkende von Delphinen unterstützt und gerettet wor- den seien.“ Dieser „Reiter auf dem Delphin“ gehört zu den häufigeren Tiermotiven graeco-römischer Kunst. Er ist sogar von den nordwärts sitzenden Barbarenvölkern aufgenommen worden und findet sich beispielsweise auf dem berühmten Kessel von Gundestrup (Ruyp, 1926, S. 76.77). Dieser Silberkessel mag im späten zweiten Jahr- hundert v. u. Z. an der unteren Donau entstanden sein. Sicher verdankt er keltischen Schmieden seine Entstehung. Seine Motive sind vorwiegend orientalischer Herkunft — aber der ‚Arion‘ zeugt von antiker Einflußnahme. Der Delphin wurde aber nicht nur im Zusammenhang mit Arion dargestellt. Er galt als Tier des Dionysos und sein Begleiter auf Seereisen. Sein Kopf schmückte Arm- reifen (Zann, 1929, T. 54) und seine Gestalt Möbelteile, so einen Tisch aus Pergamon 124 B. Brentjes und einen Thron aus Adalia (DEonnA, 1938, S. 13). Die Verbindung des Delphins mit Meeresgöttern und seine Verwendung bei der Gestaltung von Meeresbildern ist allgemein antik. Haltung oder Abrichtung ist nicht belegt. Literatur ANDRAE, W. (1905): Aus den Berichten W. ANDRAES aus Assur, S. 53. In: Mitteilungen der Deutschen Orient-Gesellschaft 26. Buren, E. DoucLas van (1939): The Fauna of Ancient Mesopotamia as represented in Art. In: Analecta Orientalia XVIII, Rom. Dronna, W. (1938): Le mobilier delien. In: Delos, Fasc. XVIII, Ecole Frangaise dAthenes, Parıs, 8,13 Dunanp, M. (1937): Fouilles de Byblos, Paris. EseLing, E., Meissner, B., und WEIDNER, E. F. (1926): Die Inschriften der altassyrischen Könige. Leipzig. Evans, A. (1935): The Palace of Minos. Vol. I, London 1921, Vol. IV, 2. FRANKFORT, H. (1939): Cylinder Seals. London. Gapp, C. J. (1948): Two Assyrian Observations. In: Iraq X, London, S. 19—25. Gisssing, G. (1936): Nordenfjelske Ristningir o Malinger. Oslo. GRESSMANN, H. (1926): Altorientalische Texte zum Alten Testament, Berlin—Leipzig. GRzImER, B. (1957): Delphine helfen kranken Artgenossen. In: Säugetierkundliche Mitteilun- gen, Bd. V, Stuttgart, S. 160—162. Haren, D. (1962): The Phoenicians. London. Haas, G. (1953): On the Occurence of Hippopotamus in the Iron Age of the Coastal Area of Israel (Tell Quasileh). In: Basor, 132, Dez. 1953, Chicago, S. 30—35. HaurTt, P. (1957): Der assyrische Name des Pottwals. In: The American Journal of Semitical Languages and Literatures, Vol. XXIII, Chicago — New York, S. 253—263. Horas, B. (1949): Les Monstres du Cavally. In: Notes Africaines, No. 41, Dakar, S. 1—3. Howe, T. P. (1955): Zeus Herkeios. In: AJA, Bd. 59, New York, S. 287— 301. Kees, H.. (1941): Der Götterglaube im alten Ägypten. In: Mitteilungen der Vorderasiatischen Gesellschaft, Bd. 45, Leipzig. Kıng, L. W. (1912): Babylonian Stones and Memorial-Tablets in the British Museum. London. LANDSBERGER, B. (1934): Die Fauna des Alten Mesopotamien nach der 14. Tafel der Serie HAR-RA = Hubullu. Leipzig. Larsen, H., and Raımey, F. (1948): Ipiutak and the Arctic Whale Hunting Culture. In: Anthropological Papers of Natural History, Vol. 42, New York. Lrovp, S. (1961): Die Kunst des Alten Orients. München. Loorıts, ©. (1935): Pharaos Heer in der Volksüberlieferung. Tartu. LuckenBiLL, D. D. (1926): Ancient Records of Assyria and Babylonia, Vol. II. In: Historical Record of Assyria, Chicago. MaTIEGKovA, L. (1959): Produkte tierischer Exkretion und Sekretion in den altägyptischen Heilmitteln. Archiv Orientalni, 27, Prag, S. 529—537. MEISsSNER, B. (1915): Grundzüge der babylonisch-assyrischen Plastik. In: DAO 15, Leipzig. Monr, E. (1957): Sirenen oder Seekühe. Wittenberg. Nassounr, E. (1827): Textes divers relatifs \ Ihistorie de [Assyrie. In: Mitteilungen der alt- orientalischen Gesellschaft III, 1—2 Leipzig. OBERMAIER, H. (1925): Fossil Man in Spain. London. PERROT, J. (1959): Statuettes en Ivoire et autres Objets en ivoire et en Os provenant des Gisements prehistorique de la Region de Beersheba. In: Syria, XXX VI], Paris, S. 8—15. Prrers, J. P., and THIErRscH, H. (1905): Painted Tombs in the Necropolis of Marissa (Ma- reshah). London. PETRIE, W. M. FLINDERS (1900/1901): The Royal Tombs of the first Dynastie. Pt. I 1900, pt. II 1901, London. ROEDER, G. (1960): Mythen und Legenden um ägyptische Gottheiten und Pharaonen. Zürich— Stuttgart. Ryopu, H. (1926): Gundestrup. In: RLV IV, 2, Berlin, S. 576—577. SkLzL£, K. (1965): Tier und Mensch, Gottheit und Dämon. München—Basel— Wien. SaurAMo, M. (1938): Ein harpunierter Seehund aus den Litorinaton Nordfinnlands. In: Quartär I, Berlin, S. 26—30. SLiJPER, E. J. (1962): Riesen des Meeres. Berlin-Göttingen-Heidelberg. SpEIsER, A. (1935): Excavations at Tepe Gawra 1. Philadelphia. VERDELIS, N. M. (1961): A Private House discovered at Mycenae. In: Archaeology, Vol. XIV, New York, S. 14. Schriftenschau 125 WEIDNER, E. (1957): Die Feldzüge und Bauten Tiglatpilesers I. In: AfO XVII, Graz; S; 342 bis 356. WRESZINSKI, W. (1936): Atlas zur altägyptischen Kulturgeschichte I—III. Leipzig. ZAHN, R. (1929): Sammlung Baurat Schiller. Berlin. ZıppERT, E. (1932— 1933): Merimde-Benisalama. In: AfO, Bd. VII, Berlin, S. 158/159. Anschrift des Verfassers: Dr. BuRCHARD BRENTIES, Berlin-Lichtenberg, Eberhardstraße 3. SCHRIFTENSCHAU HERSHKOVITZ, PHıLip: (1966) Catalog of living Whales. Bull. U.S. Nat. Mus. Nr. 246, I-VIHN, 1-259, 1966. For sale by the Superintendent of Documents, U.S.Government Printing Office, Washington D.C. 20402, $ 1 (Paper Cover). Es ist außerordentlich mühsam, wenn nicht gar unmöglich, über diese Veröffentlichung ein kurzes, bündiges Urteil abzugeben. Beim Referenten haben das Lesen und das Studium dieses Werkes sehr gemischte Gefühle hervorgerufen — in allererster Linie Gefühle aufrichtiger Be- wunderung. Der Autor hat es fertiggebracht, durch seine äußerst gründliche und bewunde- rungswürdige bibliographische Kenntnis beinahe alle taxonomische und die meiste nicht-taxo- nomische Literatur über Cetacea zu verarbeiten und in einen taxonomischen Katalog, eine Checklist, einzuordnen. Durch seine Kenntnis alter Publikationen und seine juridische Einsicht gelang es dem Autor, viele nomenklatorische Probleme zu lösen (doch braucht man keineswegs immer mit seinen Auslegungen einverstanden zu sein, wie z. B. in der Frage von Physeter catodon versus Physeter macrocephalus). Die von ihm zusammengestellten Synonymen-Listen sind äußerst wertvoll und müssen in den kommenden Jahrzehnten bei taxonomischer Arbeit über Cetacea stets zu Rate gezogen werden. Aber neben Gefühlen der Bewunderung hat die Publikation beim Referenten auch einige Irritierung ausgelöst. HERSHKOVITZ ist genau, fast fanatisch genau. Jedes Verschreiben, jeder Druckfehler (so deutlich als solcher auch erkennbar) in den technischen Namen eines Wals, das er in einer von ihm benutzten und zitierten Arbeit gefunden hat, wird auf schulmeisterliche Weise mit einem „(sic)“ gerügt. Daß der Autor dadurch Kritik an entsprechenden Fehlern in seinem eigenen Katalog heraufbeschwört, ist klar. Nach der Einleitung, dem taxonomischen Teil, einer begrenzten Literaturliste und einem Index gibt Verf. ein „glossary of cetacean vernacular names“. Allein schon beim Durchlesen der niederländischen Walnamen dieser Liste hätte Ref. die Möglichkeit, mindestens 15mal »(sic)“ bei wunderlichen Fehlern zu setzen. Daß ‚ der berühmte belgische Cetologe P. J. van BEnEDEn heißt und nicht P. J. Van BENEDEN, ist HERSHKOVITZ ständig entgangen. Der hier besprochene Katalog ist nicht nur eine Liste von Namen, sondern auch eine Liste systematischer Einheiten. Und da es eine Liste ist, wird nicht angegeben, welche Argumente den Autor veranlaßten, zu dem publizierten Resultat zu gelangen. Das liegt außerhalb des Rahmens dieser Arbeit, doch wirkt es nichtsdestoweniger oft irritierend. Es ist zu hoffen, daß HERsHKo- ‚ vırz diese Argumente baldigst ausführlich veröffentlicht. Nun kamen beim Durchblättern der Checklist dem Ref. allerlei Fragen, auf die er gern Antwort hätte. Weshalb z. B. sieht H. Phocoenoides truei nur als jüngeres Synonym an von ‚Phocoenoides dalli und nicht mehr? Weshalb rechnet er zum Genus Globicephala nur eine ein- zige Art, nämlich G. melaena? Hat H. Bastarde zwischen den Formen melaena und sieboldi gefunden? Und was sind seine Gründe, macrorhyncha verfallen zu lassen? Weshalb anerkennt er Phocoena sinus als besondere Art, ohne daß er die wichtige Arbeit von FrAser (1958, Bull. IFAN [A] 20, 276—285) nennt? Die Tatsache, daß der Autor die Species electra zum Genus Lagenorhynchus rechnet, ist für Ref. ein Beweis dafür, daß H. selbst niemals Material dieser Art in Händen gehabt hat. Die Art gehört zu den Orcinae und nicht zu den Delphininae wie das Genus Lagenorhynchus. Übrigens werden Unterfamilien in der Arbeit überhaupt nicht ge- nannt. Ist H. völlig sicher, daß alle Arten, die er zum Genus Sotalia rechnet, wirklich dazu gehören? Ohne Neubeschreibungen und Maße scheint die ganze Liste der Arten (Artnamen) des äußerst schwierigen Genus Stenella nur indikativen Wert zu haben. Weshalb ist Tursiops gilli eine gute Art und aduncus nur eine Unterart von Tursiops truncatus? 126 Schriftenschau Trotz obiger Bemerkungen möchte Ref. doch nicht den Eindruck erwecken, daß er den Katalog als nicht wichtig ansieht. Das ist er ganz sicher, und das Werk gehört in die Bibliothek eines jeden, der sich auf die eine oder andere Weise mit Cetaceen beschäftigt, wenn auch kri- tischer Gebrauch zu empfehlen ist. — Zum Schluß noch eine Anmerkung: In der heutigen Zeit, in der es einem jungen Zoologen fast unmöglich ist, sich privatim wichtige Werke anzuschaffen, muß mit Nachdruck und als rühmliche Ausnahme der niedrige Preis des hier besprochenen Katalogs erwähnt werden. P. J. H. van BREE, Amsterdam UTRECHT, W.L. van: On the growth of the baleen plate of the fin whale and the blue whale. Bijdragen tot de Dierkunde 35, 3-38, 29 Abb., 1965. In der vorliegenden Arbeit werden neue Erkenntnisse über das Wachstum der Barten von Finn- und Blauwal veröffentlicht. Die Befunddarstellung wird durch eine Beschreibung der makroskopischen Anatomie der Barten, insbesondere des proximalen, im Gaumen befindlichen Abschnittes, eingeleitet. Am freien Teil der Barte kann eine cortikale Schicht von einer medul- lären, die aus mit einem Lumen versehenen, hornigen Röhren besteht, unterschieden werden. Im Gaumen setzt sich die Markschicht der Barte in ein Blatt des Coriums fort. Im weiteren erfahren die histologischen und cytologischen Befunde der epidermalen Struk- turen, die für die Bildung der Barte, besonders ihres Cortex, verantwortlich sind, eine ein- gehende und klare Erörterung. Eine Anzahl guter Abbildungen erleichtert das Verständnis der Deskription. Aus der Fülle der Befunde sei hervorgehoben: Der größte Anteil des Bartencortex wird von der Epidermis gebildet, die dem Coriumblatt, das die Fortsetzung der Markschicht im Gaumen darstellt, anliegt. Diese besitzt ebenso wie die zwischen den Barten liegende Epi- dermis ein Stratum basale und ein Stratum spinosum. Der Bartencortex ist dem Stratum corneum vergleichbar. Durch Messungen der Zelldurchmesser konnte ermittelt werden, daß die Wachstumsrichtung der Epidermis mit der der Barte übereinstimmt. Gleichzeitig wurde fest- gestellt, daß der Übergang der Zellen des Stratum spinosum in den Cortex gleichmäßig an der gesamten Oberfläche dieser Epidermis erfolgt. Älteren Untersuchungen zufolge sollte die Bil- dung der Barte ausschließlich auf diese Weise, gleichsam von innen her, geschehen. Der Autor konnte nachweisen, daß die Epidermis, die zwischen zwei benachbarten Barten liegt, ebenfalls am Wachstum der Barte beteiligt ist. Von ‘hr stammt eine äußere, dünne Hornlage auf der Barte, die, der Lage des Epithels zu den Barten entsprechend, nicht an der gesamten Oberfläche der Epidermis, sondern seitlich am Übergang zwischen Stratum spinosum und Cortex in einem eng begrenzten Bezirk gebildet wird. Auch hier stimmt die Wachstumsrichtung der dem Cortex benachbarten Epidermis mit der der Barte überein. Die äußere Schicht der Barte ist unregel- mäßig stark und zeigt eine Oberflächenstrukturierung in Form leistenartiger Erhebungen und Vertiefungen; ersteren entsprechen schmale Bänder stark abgeflachter Zellen im Stratum spıino- sum. Die Zellabflachung erfolgt offensichtlich durch den Druck, den sich teilende, basal liegende Zellen auf weiter distal gelegene ausüben. Nachdem van UTRECHT-Cock (1965) nachweisen konnte, daß sich das System von Er- hebungen und Vertiefungen auf den Barten männlicher Wale von demjenigen bei weiblichen Walen unterscheidet, muß gefolgert werden, daß neben anderen Faktoren (Wanderung, Nah- rung) Sexualhormone auf die Bildung dieser Strukturen Einfluß besitzen. Der Autor nimmt an, daß Hormonausschüttungen (z. B. bei Ovulationen) oder andere Änderungen des physio- logischen Milieus die Mitoserate der Zellen des Gaumenepithels erhöhen bzw. herabsetzen und so in der Epidermis zwischen zwei Barten die erwähnten Bänder unterschiedlich abgeflachter Zellen erzeugen, die ihrerseits nach beiden Seiten hin in entsprechend unterschiedlichem Maße Cortexmaterial bilden. Da die auf diese Weise gebildeten Oberflächenstrukturen offenbar innerhalb einer kurzen Zeit entstehen, eignen sie sich, wie betont wird, als Hilfsmittel zur Altersbestimmung. Das gilt insbesondere, wenn die Beobachtungen am Bartencortex bei weiblichen Tieren zu der Anzahl der in den Ovarien auffindbaren Corpora Jutea und albicantia in Beziehung gesetzt werden. H. SCHLIEMANN, Hamburg UTRECHT-Cock, C. N. van: Age determination and reproduction of female fin whales, Balaenoptera physalus (Linnaeus, 1758) with special regard to baleen plates and ovaries. Bijdragen tot de Dierkunde 35, 39100, 45 Abb., 1965. Im ersten Teil dieser Arbeit werden Ergebnisse, Möglichkeiten und Grenzen der Alters- bestimmung von weiblichen Finnwalen mit Hilfe von Aufzeichnungen der feinen Oberflächen- Schriftenschau 127 strukturen der Barten (s. vorhergehendes Referat) unter Berücksichtigung von Befunden an Ovarien mitgeteilt und erörtert. Erstmals werden in eine solche Betrachtung die im Gaumen befindlichen Teile der Barte mit einbezogen. Die Autorin entwickelte eine eigene Methode zur Registrierung der Strukturen der Oberfläche dieses Bartenteils. Für diesen wie für den zweiten Abschnitt der Arbeit, der Studien an den Ovarien zum Gegenstand hat, seien einige wenige Ergebnisse dieser an einem umfangreichen Material sehr sorgfältig ausgeführten Untersuchung wiedergegeben: Die Aufzeichnungen des Oberflächenreliefs der Barte zeigen eine periodische Wiederholung von charakteristischen Erhebungen und Vertiefungen, deren Regelmäßigkeit sich statistisch sichern ließ. Ein solcher Abschnitt mit seinen charakteristischen Erhebungen und Vertiefungen wird als eine „Wachstumsperiode“ bezeichnet. Es ist anzunehmen, daß diese ein Jahr dauert. In dem Material der Autorin war durch Zählen der Perioden das Alter aller Tiere, die nicht älter als vier Jahre waren, zu bestimmen. Sie besaßen sämtlich die typischen Markierungen des ersten Lebensjahres auf den Barten. Bei älteren Tieren war dieser zuerst gebildete Abschnitt der Barte sehr häufig durch Abnutzung verlorengegangen. Da unbekannt war, wie viele Pe- rioden außerdem noch verloren gegangen waren, ließ sich durch Zählen nur ein Mindestalter festlegen. Eine indirekte Alters-„Bestimmung“ ist dennoch möglich, wenn nämlich der Zeit- | punkt der sexuellen Reife, die durchschnittliche Zahl der Ovulationen in der Zeiteinheit und ‚ die Anzahl der Corpora lutea und albicantia bekannt sind. Für eine Reihe von Tieren, bei denen die Bartenabnutzung relativ langsam erfolgt war, ließ sich feststellen, daß die erste Ovulation | im Alter von 6 bis 8 Jahren erfolgt war. Da die Autorin zusätzlich den im Gaumen steckenden | Teil der Barte zum Zählen verwendete, erreicht der Finnwal nach ihren Angaben die Ge- ‚ schlechtsreife später als nach der Meinung anderer Autoren. Dank der Tatsache, daß sich ein- | zelne regelmäßig wiederkehrende Erhebungen auf der Barte als durch eine Ovulation hervor- ‚ gerufen identifizieren ließen, konnte auch die Durchschnittszahl der Ovulationen ermittelt werden. | Es sind 2,5 Ovulationen in zwei Jahren. Eine zweite Ovulation kann einer ersten nach etwa | sechs Monaten folgen, oder nach etwa 12 Monaten in der Laktationsperiode bzw. nach etwa | 18 Monaten nach beendeter Laktation. Wenn nach der Laktationsperiode eine sechsmonatige | Ruhepause eingelegt wird, erfolgt die nächste Ovulation nach 24 Monaten. Voraussetzung für ‚ eine Alters- „Bestimmung“ nach dieser Methode ist das Persistieren der Corpora albicantia. Das | konnte im zweiten Teil der Arbeit für das Untersuchungsmaterial gesichert werden. Für die | Gewichte der Ovarien fand die Autorin, daß sie bei unreifen und bei geschlechtsreifen Tieren | zunächst ansteigen, um bei älteren Tieren wieder abzunehmen. Diese Gewichtsabnahme geht ı nicht mit einer Abnahme sexueller Aktivität einher, da die durchschnittliche Zahl der Ovu- ‚ lationen auch bei älteren Tieren unverändert bleibt. Sie rührt daher, daß zu Beginn der Ge- ‚ schlechtsreife Ovulationen bevorzugt im vorderen Teil des Ovars stattfinden, jedoch das ge- | samte Ovar an Gewicht zunimmt. Später finden Ovulationen vorwiegend in einem zweiten | Teil des Ovars statt, der weiter an Gewicht zunimmt, während der vordere Teil Gewicht verliert. Der Zuwachs im zweiten Teil kann die Abnahme im ersten Teil jedoch nicht aus- gleichen, so daß insgesamt eine Gewichtsverminderung entsteht. H. ScHLIEMANN, Hamburg HEPTNER, V. G., und Naumov, N. P.: Die Säugetiere der Sowjetunion. Bd. I: Paar- hufer und Unpaarhufer von V. G. Heprner, A. A. Nasımovie und A. G. BAnNIKov. | VEB Gustav Fischer Verlag, Jena 1966. 939 S., 268 Abb. im Text, 6 Farbtafeln. Geb. 163,20 DM. In den letzten Jahren und Jahrzehnten erschien eine Fülle von Einzelarbeiten und Büchern | über einzelne Arten, ganze Gruppen bis zu Ordnungen der Säugetiere in der UdSSR, die im Standardwerke jetzt in einer Kongreßsprache, auf deutsch, erscheint: Die Säugetiere der Sowjetunion, herausgegeben von V. G. HErTNnEr und N. P. NAumov, von dem jetzt Bd. I: Paarhufer und Unpaarhufer von V. G. HEPTNER, A. A. Nasımovi@ und A. G. BANNIKOV vor- führt HEPTNER aus: V. G. HEPTNER schrieb den einführenden Teil, alle Kennzeichnungen der Gruppen einschließlich der Gattungen, die Bestimmungsschlüssel und vollständig die Kapitel, die dem Auerochsen, dem Jak und dem Wildpferd gewidmet sind; ebenso die Abschnitte „Diagnose“, „Beschreibung“, „Geographische Verbreitung“ und „Geographische Variabilität“ für alle Arten, mit Ausnahme der Kropfgazelle, Kropfantilope und der Saiga. Er bearbeitete auch die Syno- 128 Schriftenschau nymik aller Gattungen und Arten. A. A. Nasımovie schrieb die Abschnitte „Biologie“ und „Praktische Bedeutung“ für alle Arten Paarhufer, ausgenommen das Wildschwein, den Auer- ochsen, den Jak, die Kropfgazelle, die Kropfantilope und die Saiga. A. G. Bannıkov verfaßte die Beschreibung mit Ausnahme der Synonymik und der geographischen Variabilität der Saiga, der Kropfgazelle und der Kropfantilope, sowie die Abschnitte „Biologie“ und „Praktische Bedeutung“ des Wildschweins und des Kulans. Das übernommene System, der Umfang der Arten und Unterarten u. ä. liegt in der Verantwortung von V. G. HEPTNER. Für die Besprechung jeder Art wird nach dem gleichen Schema verfahren. Man hat von jeder einzelnen Tierart eine kleine Monographie vor sich, die alles Bekannte in klarer Form bringt, aber ehrlich auf etwaige Kenntnislücken hinweist. Da eine ganze Anzahl von Arten — wenn auch z. T. in anderen Unterarten — auch weiter westlich vorkommt, sind die darauf bezüglichen Abschnitte gleich als eine sehr willkommene Naturgeschichte unserer eigenen Säuge- tierfauna anzusehen. Besprochen werden: Wildschwein-Sus scrofa, Wildkamel-Camelus ferus, Moschustier-Moschus moschiferus, Sika-Cervus nippon, Rothirsch-Cervus elaphus, Damhirsch- Cervus dama, Reh-Capreolus capreolus, Elch-Alces alces, Ren-Rangifer tarandus, Auerochse- Bos primigenius, Jak-Bos mutus, Wisent-Bison bonasus, Kropfgazelle-Gazella subgutturosa, Kropfantilope-Procapra gutinrosa, Saiga-Saiga tatarica, Goral-Nemorhaedus goral, Gemse- Rupicapra rupicapra, Bezoarziege-Capra aegagrns, Sibirischer Steinbock-Capra sibirica, Kuban- Tur-Capra cancasica, Ostkaukasischer Tur-Capra cylindricornis, Schraubenziege-Capra fal- coneri, Wildschaf-Ovis ammon, Schneeschaf-Ovis canadensıs, Kulan-Equus hemionus, Wild- pferd-Equus przevalskii. Zu dem an sich sympathischen Kapitel über den Wisent möchte Ref. bemerken, daß man keineswegs außerhalb der USSR „jetzt gewöhnlich die bastardierten Tiere mit einer Rein- blütigkeit nach der Seite des W/isents von mindestens 15/16“ zu den reinblütigen Tieren zählt. Das internationale Zuchtbuch führt seit Jahrzehnten nur völlig reinblütige Tiere. Die Bastard- zucht wurde längst aufgegeben, weil es ohnehin in 4 bis 5 Jahren mehr Wisente geben wird, als man unterbringen kann. Auch ist keineswegs während des 1. Weltkrieges „eine kleine, im Belowescher Urwald verbliebene Gruppe nach Deutschland ausgeführt worden“. Es bestand zwar der Wunsch, die Tiere aus dem Kampfgebiet zu retten, doch wurde der Abtransport durch Kabinerts-Befehl verhindert. Erst während des 2. Weltkrieges fand ein gewisser Austausch statt. Eine härtere Nuß ist für uns die sowjetische Auffassung über die wilden Einhufer, bei der hüben und drüben auch in den Volksnamen verwirrende Unterschiede bestehen. Bei den Halb- eseln ist man im Westen geneigt, den tiberanischen Kiang als selbständige Art mit mehreren Unterarten aufzufassen, den mongolischen Halbesel als Kulan oder Dschiggetai und die west- licheren Formen als Onager zu bezeichnen. So hat es sich jedenfalls im Westen eingebürgert, wobei Kulan (E. h. hemionus) und Onager (E. h. onager) als Subspecies der gleichen Art auf- gefaßt werden. BANNIKOV rechnet auch den Kiang als Unterart von hemionus und nennt auch den Onager Kulan. HEPTNER bezeichnet E. przevalskii als Tarpan und gibt dazu die Fußnote: „Diese Bezeich- nung wird gewöhnlich den Wildpferden unserer europäischen Steppen beigelegt, d. h. dem eigentlichen Tarpan (Form gmelini), doch besteht aller Grund sie auf die Art im Ganzen anzu- wenden“. Zur näheren Begründung wird auf Herner 1955 verwiesen. Man nehme und über- setze! Inzwischen wurde durch GORGAS festgestellt, daß die Gehirngröße dieses südrussischen (Tarpans dem eines Hauspferdes entspricht und durchaus abweicht von der größeren des Przewalski-Pferdes. Die letzte Entscheidung steht wohl noch aus. Wenn man dann noch liest, wie oft und vielseitig Hauspferde und Przewalski-Pferde sich in Freiheit hin und her, kreuz und quer verbastardieren, kann ‘ch darin nur wieder eine Bestätigung meiner bisherigen Be- hauptung sehen, daß man auch bei einem. in der Wildnis gefangenen Przewalski-Pferd nicht die geringste Garantie dafür hat, daß nicht ein geringerer oder größerer, jedenfalls unkontrollier- Barer Blutanteil vom Hauspferd darin enthalten ist. Das ganze Buch ist erfreulich reichlich mit Kartenskizzen ausgestattet. Zwar ist ein 44 Seiten starkes Literaturverzeichnis beigegeben, doch sind alle Titel sowjetischer Autoren übersetzt, auf deutsch gegeben; so kann man nicht erkennen, was davon tatsächlich deutsch ist und was übersetzt. Dasselbe gilt für die Bezeichnung der Zeitschriften. Das erschwert die Benutzung eigentlich noch zusätzlich. Die Übersetzung ist im ganzen gut und angenehm zu lesen. Statt „Hornstange“ sollte es aber lieber „Hornzapfen“ heißen. Leider wird mehrfach gesprochen von „Tieren beiderlei Geschlechts“ (das sind Zwitter), wenn „Tiere beider Geschlechter“ gemeint ist. Hoffen wir, daß bald weitere Bände erscheinen können und der Preis etwas weniger grau- sam gestaltet werden kann. Erna MoHr, Hamburg FRITZ SCHWERDTFEGER Ökologie der Tiere Ih Ein Lehr- und Handbuch in drei Teilen. Band 1: Autökologie. Die Beziehungen zwischen N Tier und Umwelt. 1963 / 461 Seiten mit 271 Abbildungen und 50 Übersichten / Ln. 68,— DM | „Auf Grund seiner dreißigjährigen Tätigkeit in Forschung und Lehre versteht er der Autor, mit Konzentration auf sein Arbeitsgebiet, die Fülle des Tatsachenmaterials, das in einer nahezu ' unübersehbaren Spezialliteratur niedergelegt ist, übersichtlich zu ordnen und auf relativ ' knappem Raum zur Darstellung zu bringen. Von der großen Zahl der Publikationen, die in diesem Buche verarbeitet sind, legen die umfangreichen Literaturverzeichnisse, die jedem Ka- pitel angeschlossen sind, Zeugnis ab.“ Verhandlungen der Zoologischen Gesellschafl, Wien N GÜNTHER NIETHAMMER 11 Die Einbürgerung von Säugetieren und Vögeln in Europa i Ergebnisse und Aussichten. Unter Mitarbeit von J- NIETHAMMER und Dr. J. Szıjy. 1963 319 Seiten mit 54 Abbildungen, 26 Verbreitungskarten und 5 Tabellen / Leinen 54,— DM »Dieses Buch gibt zum ersten Male eine erschöpfende und zuverlässige Darstellung aller be- "kannt gewordenen Einbürgerungen von Säugetieren und Vögeln in Europa. Dem Verfasser "gebührt Dank und Anerkennung für die außerordentlich gewissenhafte, sich auf eine große ' Zahl von Publikationen und anderweitigen Informationen stützende Arbeit. Im allgemeinen Teil werden zunächst Begriffsbestimmungen gegeben. Dann folgen ein Verzeichnis der Arten, _ mit denen Einbürgerungsversuche gemacht wurden, sowie Angaben über ihre Herkunft, über die Gründe, die Bedingungen und Aussichten der Einbürgerung. Der spezielle Teil bringt | alle genannten Arten in systematischer Reihenfolge.“ Zeitschrifl für Versuchstierkunde ur LORUS J. MILNE / MARGERY MILNE Das Gleichgewicht in der Natur "Aus dem Amerikanischen übersetzt von Dr. K. MEunier. 1965 / 288 Seiten / Leinen 24,— DM ’ Die hochgradig verzahnten und äußerst verwickelten natürlichen Lebensgemeinschaften von ' Pflanzen und Tieren können durch menschlichen Eingriff in ihrem natürlichen Gleichgewicht F gestört werden. In zwanzig Kapiteln greifen die Verfasser dieses Buches zahlreiche Fälle von durch Menschen gestörten Lebensgemeinschaften heraus, wobei Säugetiere nicht wenige Beispiele abgeben. — Ein Werk, dem man weiteste Verbreitung wünscht, weil es auch dem Fachmann ertvolle Diskussionsunterlagen in die Hand gibt.“ Säugetierkundliche Mitteilungen ’ id LORUS ]. MILNE / MARGERY MILNE Die Sinneswelt der Tiere und Menschen fragen, Ergebnisse und Ausblicke der vergleichenden Sinnesphysiologie. Für Wissenschaftler und PNaturfreunde. Aus dem Amerikan. übersetzt von I. SCHWARTZKOPFF. 1963 / 3158. / Ln.22,— DM ‚Im Flintergrund dieser Wanderung durch die Sinneswelt der Tiere und Menschen stehen eigene Erfahrungen und Erlebnisse der beiden Forscher, die diese während ihrer Reisen durch fast alle Kontinente mit und in dieser Reaktionswelt der Lebewesen gehabt haben. So ist gleichsam die Natur selbst großenteils das Lehrbuch, aus dem sie das Material für ihre vergleichenden Be- trachtungen gewonnen haben.“ Anthropologischer Anzeiger } ] } VERLAGPAULPAREY : HAMBURG UND BERLIN ‘ Inhalt Die Zusammensetzung der Gruppen beim Alpensteinbock. Von B. NIEVERGELT .. 5 On the Gazelles of the genus Procapra Hodgson, 1846. By C. P. GROVES .. +. # Beitrag zur Kenntnis der innerartlihen Ausformung und zwischenartlicher Unterschiede von Gebiß und Zähnen einiger Arten der Gattung Canis. Von G. FLEISCHER .. ..» Morphologie und Altersstruktur von zwei schweizerischen Rötelmauspopulationen, Cle- thrionomys glareolus (Schreber, 1780). Von C. CLAUDE .. +. +: 2 1 N a Evolutionary adaptations of temperature regulation in mammals. By L. JanskY .. Die Wurfzeit des Waldlemmings, Myopus schisticolor (Lilljeborg, 1844). Von F. FRANK .. The Etruscan Shrew, Suncus etruscus (Savi, 1822), found on Samos, Greece. By V. vaN Laar and S. DaAN .. .. » Ist die Brandmaus, Apodemus agra BÖöHMmE und H. REICHSTEIN IRA A al hl wem Men Beobachtungen über Hämoglobine und Blutkaliumwerte bei Mähnenschafen (Ammotragus lervia) und Tahren (Hemitragus jemlahicus). Von H. MEYER . Nachweis der Kleinäugigen Wühlmaus, Pitymys subterraneus (de 1836), auf Rügen. Von R. MARZ .. .. -. -° °7 7° 7, Nest dee Fund eines Stangenfragmentes von Cervns (Eucladoceros) ctenoides Nesti, 1841 bei rius (Pallas, 1771), ein stenökes Säugetier? Von W. Seiys-Longchamps, Bergheim/Erft. Von E. von LEHMANN .. ++ ++ 7° °% Erleben, Bu" Zur Variabilität der Kehlzeichnung beim Steinmarder, Martes foina (Erxleben, 1777). - 7 Von G. id. J: NiermAanaser , .. 7 02 Eee FE Ten ne A Eine einfache Methode zur Ermittlung des Scheiden-pH von Kleinsäugetieren. i m Von" E: Frank 4 ut Sa is RB Sa De I oe SE Fee BT: u. > Dam Ein weiterer Fund des Steppeniltisses Putorius eversmanni Lesson, 1827, aus Böhmen. Von D. vom KnORRE .. us ve @ehien (Nee Ina Ans De 2 BERGE 189 Schrifkenschiän Seo ah bel er IE RE IHRE a ae EA ee Dieses Heft enthält eine Beilage des Verlages Paul Parey | A % Die „Zeitschrift. für Säugetierkunde“ veröffentlicht Originalarbeiten aus dem Gesamtgebiet der Säugerierkunde, ferner Einzel- und Sammelreferate, Besprechungen der wichtigsten internationalen Literatur, kleine tee gen eichzeitig Zusammen- utschen Gesellschaft für Säugetierkunde“, deren Ne Organ sie in deutscher, englischer oder französischer Originalfassung mit fassung in mindestens zwei Sprachen. 3 5 Herausgeberschafl und Schriflleitung: Manuskriptsendungen sind zu richten an einen der Herren Herausgeber oder die Schriftleiter: Frau Dr. Erna Mohr, Hamburg-Langenhorn 1, Krämerstieg 8 (Tel. 59 85 86), oder oologisches Institut der Tierärztl. Hochschule, Hannover-Kirchrode, Bünteweg 17. lichst mit Schreibmaschine und nur einseitig Zu rei Photographische Ab ildungsvorlagen müssen so beschaffen sein, daß sie eine kontrastreiche Wandegmese ermög- mfangreicher Tabellen soll abgesehen werden. Alle dem Manuskript beiliegenden Zeichnungen, Tabellen, sollen auf der Rückseite mit dem Namen des Ver- bbildungen: aus bereits erfolgten Veröffentlihungen eit ist eine Zusammenfassung der wichtigsten der Annahme des Manuskriptes erwirbt der Verlag das aus- und zwar auch für etwaige spätere Vervielfältigungen durch Nachdruck andere Verfahren wie Photokopie, eu Xerographie u. a. Der Verlag ist beredbeigi: a i ten fältigungsrecht an Dritte zu vergeben und die Lizenzgebühren im Namen des Verfassers ge dels und dem Bundesverband der 6. 58 und 1. 1. 61 zu behandeln. fasser von Originalbeiträgen und Sammel- jedoch muß 7 zu machen die Bestellung spätestens mit Alle Rechte, auch die der Übersetzung, des Nachdrucks und der photomechanischen Gewerblichen Unternehmen wir jedoch die Anfertigung einer P durch Photok trägen oder Beitragsteilen für den innerberrieblichen Gebrauch op nach Maßgabe des zwischen dem Börsenverein des Deutschen Buchhandels und dem Bundesverband der Deut- schen Industrie abgeschlossenen Rahmenabkommens vom 14. 6. 58 und 1. 1. 61 gegen Bezahlung er a vor 112 gesehenen Gebühr bis zu drei Exemplaren gestattet. Die Vervie Quelle und den Vervielfältiger zu tragen, und die in dem i in des Deutschen Buchhandels Inkassostelle für Photokopiergebühren beim Börsenverein Gr. Hirschgraben 17/19, zu entrichten. Erfolgt die Entrichtung der Gebühren durh Wertm stelle, so ist für jede Drucseite je Exemplar_eine Marke im Betrag von y Erscheinungsweise und Bezugspreis: Die Zeitschrift ers 6 Hefte bilden einen Band; jedes Heft umfaßt 4 Drucbogen. Der Abonnementspreis beträgt je Band 82,— )a: Abonnement verpflichtet zur Abnahme eines ganzen Bandes. unmittelbar nach Erhalt des letzten Heftes eines Bandes Abbestell 17,10 DM. Die Zeitschrift kann bei jeder Buchhandlung oder beim straße 12, bestellt werden. Pi: Die Mitglieder der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde“ erhalten die Zeitschrift unberechnet im Rah- men des Mitgliedsbeitrages. © 19%7 Paul Parey, Hamburg und Berlin. — Printed in Germany by C. Beckers Buchdruckerei, Uelzen. j T Z. Säugetierkunde, 32 (1967), H. 3, Ss, 19—192 |, 44 MUS. COMP. ZoOoL. LIBRARY JUN 27 1967 HARVARD Die Zusammensetzung der Gruppen beim Alpenstn naht Von BERNHARD NIEVERGELT Eingang des Ms. 26. 10. 1966 Einleitung Beim Alpensteinbock bilden vom Frühling bis im Herbst einerseits Böcke, andererseits Geifßen, Kitze und ältere Jungtiere gesonderte Verbände. Während der Brunft, im Dezember und Januar, finden wir die Böcke mit den Geißgruppen vergesellschaftet. Nachdem die Brunft abgeflaut ist, schließen sich die Böcke wieder mehr und mehr mit ihresgleichen zusammen. Die Übergangsphase kann bis in den April andauern. Dieses Grundmuster in der Vergesellschaftung der männlichen und weiblichen Tiere ist allge- mein bekannt (RaucH 1937, BAUMANN 1949, HEDIGER 1951, BURCKHARDT 1961, HaAınARD 1962, CoUTURIER 1962, VIDESOTT 1963). In der vorliegenden Arbeit geht es darum, innerhalb der Verbände zu differenzieren. Dabei wurde außer dem Ge- schlecht das Alter der Böcke berücksichtigt. Die zugrunde liegenden Feldbeobachtungen führte ich in den Jahren 1961 bis 1964 in folgenden schweizerischen Steinbock-K.olo- nıen aus: Nationalpark, Piz Albris, Safıental, Augstmatthorn, Wetterhorn, Schwarz Mönch, Justistal. Diese Kolonien waren in einer früheren Arbeit nach ökologischen Gesichtspunkten verglichen worden (NIEvERGELT 1966a). Es erwies sich als auf- schlußreich, Unterschiede im sozialen Verhalten mit den Eigenheiten der verschiedenen Kolonien in Beziehung zu setzen. Die Arbeit entstand am Zoologischen Museum der Universität Zürich. Ich wurde finanziell unterstützt durch die Schweizerische Stiftung für Alpine Forschungen. Ihrem Präsidenten, Herrn K. WEBER, ferner Herrn E. FEuz, spreche ich dafür meinen Dank aus. Für Anregungen “ während der Arbeit danke ich den Herren Prof. Dr. H. Burra (Zürich), Dr. F. H. SCHWARZEN- BACH (Clavadel), Dr. D. BurckHArDT (Basel) und Dr. H. Kummer (Langnau). Auswahl der Beobachtungen und Methoden Größtenteils stütze ich mich auf Beobachtungen, die in der oben zitierten Arbeit bereits verwendet worden waren, jedoch nur in bezug auf den Standort der Tiere. Ich beobachtete die Steinböcke direkt mittels Fernrohr Kern Alpitrix. Eine protokol- lierte Beobachtung wurde ausgewertet, sofern: a. jeder in der Gruppe sich befindende Steinbock erfaßt war, b. sich das Geschlecht der Tiere eindeutig erkennen ließ, außer bei Kitzen und zum Teil bei Jahrtieren und c. bei den Böcken das Alter zuverlässig angesprochen werden konnte. Brauchbare Daten ergaben sich somit nur, wenn die Beobachtungsdistanz nahe und die Sicht gut war. Um zu vermeiden, daß einzelne, häufiger und länger beobachtete Tiergruppen bei der statistischen Auswertung zu stark ins Gewicht fielen, achtete ich ferner darauf, daß ein Individuum höchstens einmal pro Stunde und dreimal pro Tag vertreten sein konnte. Dank dem extremen Geschlechtsdimorphismus vor allem im Gehörn ist es bei adul- ten Steinböcken leicht, männliche und weibliche Tiere anzusprechen (vgl. BAUMANN 1949, HEDIGER 1951, HAINARD 1962, CouTURIER 1962). Bei den Geißen, mit kurzen Hörnern, an denen sich die Jahresringe bei der Beobachtung auf Distanz nur undeut- lich abzeichnen, ist es schwierig, das Alter zuverlässig zu bestimmen. Ich vernachlässige in dieser Arbeit das Alter der weiblichen Tiere. 130 B. Nievergelt Die männlichen Tiere verschiedenen Alters un- terscheiden sich in auffälliger Weise. Zunächst gilt dies in bezug auf die Farbe des Haarkleides: Die etwa 7- bis 12jährigen Böcke werden im Spätsom- mer dunkel kastanienbraun mit heller Halskrause. Die noch älteren Tiere sind weniger regelmäßig aus- gefärbt, graue Flecken finden sich an verschiedenen Körperstellen. Die jüngsten Böcke bleiben ocker- farbig wie die Geißen, die mittleren haben, mit steigendem Alter dunkler werdend, eine ocker- braune Mischfarbe. Im Laufe des Winters bleichen die Haare aus. Nach dem Haarwechsel im Frühling sind die Böcke zunächst ähnlich wie die Geifßen ocker bis grau gefärbt. CouTurıEr (1962) hat die Behaarung ausführlich beschrieben. Die Farbe des Haarkleides erlaubt, das Alter der Böcke auch bei großer Beobachtungsdistanz grob zu schätzen. Dieses Merkmal kennzeichnet Angehörige verschiedener Al- tersstufen augenfällig, wenn auch für diese Arbeit zu wenig differenziert und genau. Das maßgebende Al- tersmerkmal war für mich in jedem Fall die Anzahl der am Gehörn der Tiere festgestellten Zwachs- ringe (vgl. SCHUMACHER VON MARIENFRID 193% BAUMANN 1949, CouUTURIER 1961, NIEVERGELT 1967). Mit steigendem Alter wird das alljährlich zu- wachsende Gehörn länger und imponierender. Ta- belle 1 zeigt für jedes Alter die relative Längen- zunahme der Gehörne. Der relative Zuwachs nımmt deshalb extrem rasch ab, weil mit zunehmendem Alter das Wachstum auch absolut langsamer wird. Bedenkt man, daß auch der Körper der Böcke zu- nächst rasch schwerer und stärker wird, diese Zu- nahme sich später aber verlangsamt (sehr alte Böcke sind anscheinend sogar wieder leichter), spiegelt die Hornlänge den allmählichen Kräfteausgleich bei den älteren Böcken. Aus diesem Grunde wurden die Alter 9 und 10, 11 und 12 sowie über 12 Jahre zu je einer Altersklasse zusammengefaßt, zum Teil sogar die obersten beiden Klassen nochmals zusam- mengezogen. Das ist auch deshalb zweckmäßig, weil die Altersbestimmung im Feld bei älteren Böcken schwieriger, die Fehlerwahrscheinlichkeit größer wird. Es ergaben sich die in der untersten Zeile der Tabelle 1 angegebenen Altersklassen, welche ım folgenden für statistische Zwecke als je um ein Jahr verschieden alt betrachtet wurden. Um zu prüfen, ob sich die verschiedenen Alters- klassen angehörenden Böcke einer Kolonie zufalls- mäßig miteinander vergesellschaften, wurden die beobachteten Gruppen rechnerisch als Stichproben betrachtet. Bei der Auswahl der Stichproben galten im besonderen noch folgende Regeln: a. Tiere mit uassepysiaapy uadnpnd Magıy Ip any aIp WOY23S 9]9Z 19saIp U] u9sse]ys191]V zu 9UJOU9L) J9P awyeunzuadur] 2Ane[Oy eo. 90 2 el Fe 0) J9p J9ı]V (uaTUOJON] USLPSLIOZIOMUDS USUSPATLPSIAA SNE UAUIOYFSPOG peu 119MJaNTW) 3poquisıg ap zaıjy al sPemNZulgy>) JOAHEY E09 Die Zusammensetzung der Gruppen beim Alpensteinbock 131 mehr als zehn Metern Abstand vom nächsten Tier des Verbandes wurden als nicht mehr zugehörig betrachtet; b. bei den großen Kolonien im Nationalpark und am Piz Albris wurden Rudel mit mehr als 20 Böcken weggelassen. Bei jeder Stichprobe wurde nun festgestellt, welche Alterskombinationen bei paarweisem Vergleich vertreten sind. Die Statistik dieser Paarkombinationen wurde in einem Kombinationsquadrat aufge- baut, wobei auf der Abszisse das Alter von Partner A, auf der Ordinate jenes von Partner B aufgetragen wurde und umgekehrt. Bei dieser Methode wurden sämtliche Paarassoziationen doppelt eingetragen, da sie auf jeden Partner bezogen notiert wur- den. Daraus ergab sich für das Kombinationsquadrat ein über die Diagonale symmertri- sches Muster. Diese Doppelspurigkeit wurde in Kauf genommen, da dank ihr in Zeilen und Spalten für jede Altersklasse eine durchgehende Häufigkeitsverteilung der be- obachteten Partner resultierte. Alle Werte je Spalte (oder Zeile) addiert, ergeben für jede Altersklasse die Summe der beobachteten Paarassoziationen. Jede dieser Summen wird als Maß für die Anzahl im betreffenden Alter stehenden Böcke betrachtet. Die Summen in ihrer Gesamt- heit stellen die relative Erwartungsverteilung bei zufallsmäßiger Vergesell- schaftung dar, die für jede Spalte (bzw. Alters- klasse), auf die entspre- chende Summenzahl be- zogen, gültig ist. Für je- des Feld wurde nun der Erwartungswert bei zu- fallsmäßiger Gruppie- rung vom gefundenen Wert subtrahiert. In der Darstellung wurde in- dessen nur das Vorzei- chen der Differenz ein- getragen (vgl. Abbil- dung 2). Die erwähnte Doppelspurigkeit, die auch in der Abbildung zum Ausdruck kommt, wurde bei der rechneri- schen Auswertung des Verteilungsmusters selbst- verständlich beachtet. Im Abbildungstext ist die Summe der Paarkombi- nationen pro Quadrat angegeben. Stabilität der Verbände Einige Zufallsbeobachtun- Pr” geben hierüber Flin- Abb. 1. Kastenfalle in der Augstmatthorn-Kolonie. Eine junge rese: Im Sommer 1962 Geiß ist gefangen, der 3jährige Bock, auf dem Dach der Falle wurde ein bei Pontresina stehend, verläßt den Platz erst nach langem Zögern. 132 B. Nievergelt eingefangener weiblicher Steinbock der bestehenden Kolonie ım Wildpark Langen- berg zugesellt. Die Geiß wurde, nachdem sie sich zwei Tage lang an einen geschütz- ten Platz der Felsattrappe zurückgezogen hatte, von einer „ansässigen“ Geiß erstochen aufgefunden (mündl. Mitteilung von Wildwärter ©. Künzer). Am 26. Mai 1961 wurde in einer Kastenfalle am Augstmatthorn eine ca. 2jährige Geiß eingefangen. Als man das Jungtier in einem Korb wegtrug, standen ein 3jähriger Bock sowie eine junge Geiß in der Nähe der Falle. Am folgenden Tag war eine weitere Junggeiß ge- fangen, und auf dem Dach der Falle stand ein 3jähriger Bock, der nach langem Zögern erst flüchtete, als ich etwa 5 m vor der Falle stand (Abbildung 1). Es ist wahrscheinlich, daß diese beiden Tiere mit den schon am Vortag beobachteten identisch sind. Die Be- harrlichkeit, mit der die nicht gefangenen Tiere jeweils in der Nähe der Falle blieben, als Menschen herantraten, war — gemessen am Verhalten der übrigen Tiere der Kolonie — außergewöhnlich. Ganz allgemein konnte ich in allen Kolonien an sich folgenden Tagen gelegentlich Gruppen mit gleicher Stückzahl und gleicher Alterszusammensetzung an denselben Plätzen betrachten. Auch aus der Literatur ergeben sich Fingerzeige. Bächter (1935) beschreibt, daß im Jahre 1920, als die Nationalpark-Kolonie gegründet wurde, die aus St. Gallen und Interlaken stammenden Tiere sich stets in getrennten Gruppen aufhielten und sich sogar mieden. All diese, wie auch die Beobachtungen von Rauch (1937) weisen auf wenigstens zeitweise Konstanz in der Gruppierung und zei- gen, daß sich die Tiere offenbar gegenseitig kennen, daß Bande zwischen ihnen bestehen können. Dagegen besagen zahlreiche Beobachtungsbeispiele, daß sich die Zusammen- setzung der Gruppen andauernd ändern kann, daß ein Steinbockverband sicher keine starre Einheit ist. Wenn hier ausschließlich Beispiele stehen, die für Stabilität sprechen, | sollte damit in erster Linie gezeigt werden, daß sich Steinböcke (sofern ungestört) of- | fenbar nicht einfach zu anonymen Herden vergesellschaften. Geißverbände Die Frage: Vergesellschaften sich Geißen, Kitze und ältere Jungtiere in zufälliger Weise | miteinander, prüfte ich an Geißverbänden, die ich von Mitte Juni bis Ende September | beobachtete und die wenigstens 6 Tiere umfaßten. Die drei unterschiedenen Rudel- | typen — reine in den ersten beiden Zeilen, gemischte in der dritten Zeile — fand ich ın | folgenden Häufigkeiten: Geißen und Kitze 20 Rudel Geißen und ältere Jungtiere 26 Rudel Geißen, Kitze und ältere Jungtiere 48 Rudel Wären die Verbände rein zufallsmäßig zusammengesetzt, müßten Mischrudel nicht nur — wie beobachtet wurde — etwa gleich oft wie die reinen Rudel zusammen, sondern || weit häufiger auftreten. Somit besteht die Tendenz, reine Rudeltypen zu bilden. Die 48 beobachteten Mischrudel zeigen indessen, daß zwischen den beiden reinen Rudel- | typen keineswegs eine scharfe Trennung besteht. Trotzdem fiel mir während meiner Feldarbeit auf, daß die Geißen, die sich zum Setzen der Kitze zunächst abgesondert haben (vgl. NıeverGELT 1966a, Abb. 38), sich bevorzugt mit anderen führenden Gei- | Ren zusammenschließen, und daß ältere Jungtiere meist mit ihresgleichen und fast || regelmäßig auch mit adulten, nicht-führenden Geißen vergesellschaftet sind. Beispiel: | Eine alte, nur noch einhornige und deshalb individuell erkennbare Geiß in der Safıen- | tal-Kolonie, die im Jahre 1956 zum letzten Mal gesetzt hatte, wurde von Wildhüter || P. GaRTMAnN in den drei nachfolgenden Jahren stets mit Jungtieren zusammen beob- | achtet. Auf Grund seiner Beobachtungen ım Nationalpark hat Dr. D. BURCKHARDT | (unveröffentlicht) die Geißverbände sogar ausschließlich klassiert ın Weibchen mit | Tabelle 2 Übergangsalter der Böcke Für verschiedene Kolonien ist angegeben, wie viele Böcke jeden Alters in Geißverbänden (PP) und wie viele in Bockverbänden (ö 5) beobachtet wurden Alter der Böcke Die Zusammensetzung der Gruppen beim Alpensteinbock 133 6 Kolonie 13 35 Anzahl Böcke in: Anzahl Safıental = 6 Böcke ın: Anzahl Justistal 13 39 22 Böcke in: Anzahl Nationalpark 15 14 32 2r So Böcke in: Augstmatthorn 10 12 Wetterhorn Anzahl Böcke in: Schwarz Mönch 54 Piz Albris diesjährigen Jungtieren (Kitze) einerseits und ältere Jungtiere mit ein- zelnen Weibchen ohne Kitz andererseits. Übergangsalter der Böcke Indem sich die Jungtiere beider Geschlechter den Geißen anschließen, galt es abzuklären, in welchem Alter sich die jungen Böcke von den Geiß- gemeinschaften lösen und mit den älteren Böcken ziehen. Tabelle 2 zeigt für sieben Kolonien ge- trennt, wieviel Böcke je- der Altersklasse in der Zeitspanne Mai bis Ok- tober bei Geiß- oder bei Bockverbänden beobach- tet wurden. Bei der In- terpretation der Tabelle ist folgendes zu berück- sichtigen: In der Natio- nalpark-Kolonie sind die Zahlen der Zeile „Geiß- verbände“ zu klein aus- gefallen, da dort Geiß- und Bockareal weit ge- trennt voneinander liegen (vgl. NIEVERGELT 1966a, Abb. 4) und ich im Bock- areal um etwa ein Drittel mehr Beobachtungen aus- führte. In den übrigen Gebieten ist dieser Aus- lesefehler geringer. Aus der Tabelle geht hervor, daß die zweijährigen Böcke in der Regel noch bei den Geißen, die vier- jährigen aber mehrheit- lich bei den Böcken zu finden sind. Im Durch- schnitt liegt das Über- gangsalter bei drei Jah- ren. Allerdings fallen 134 B. Nievergelt Unterschiede zwischen den Kolonien auf. Unter andern sind in der Safıental-Kolonie schon die zwei- und dreijährigen Böcke weitgehend in die Bockverbände aufgenom- men, was in der Augstmatthorn-Kolonie erst für die vierjährigen Böcke zutrifft. In der Tabelle stehen oben die Kolonien mit frühem, unten die Kolonien mit spätem Über- gangsalter. Wie sind diese Kolonieunterschiede zu deuten? Betrachtet man die Grün- dungsjahre der aufgeführten Kolonien (Safiental 1954, Justistal 1949, Nationalpark 1920, Augstmatthorn 1921, Wetterhorn 1929, Schwarz Mönch 1924, Piz Albris 1921), so stellt man fest, daß die beiden jüngsten Kolonien zuoberst stehen. Allgemein scheint in Kolonien, in denen das Wachstum nicht gebremst und die Nachwuchsrate hoch ist, das Übergangsalter niedriger zu sein. Dagegen ist ın den beiden Kolonien, die in der Tabelle zuunterst stehen, die Nachwuchsrate heute offenbar gering (vgl. dazu NIE- VERGELT 1966a). Nimmt man an, daß bei den rasch sich entwickelnden Kolonien auch das Wachstum der Individuen beschleunigt ist, was ich auf Grund früherer Befunde vermute (NIEvERGELT 1966a und b), ergibt sich die gut verständliche, mutmaßliche Beziehung: Je rascher die Jungböcke heranwachsen, um so früher das Übergangsalter. Es ist im weiteren denkbar, daß die Struktur einerseits im Bockrudel und andererseits im Geißverband den Übergang beeinflußt. So kommt dieses Alter auch darin zum Aus- druck, daß ab und zu ein- bis dreijährige Böcke mit Geißen kämpfen. Nach meinen Be- obachtungen sind in der Regel die jüngeren Böcke noch schwächer, die älteren stärker als die Geißen. Im Wildpark Langenberg sah ich einem längeren Kampf zu, bei dem eine Yjährige Geiß einen 2jährigen Bock immer wieder herausforderte, obschon dieser ohne großen Körpereinsatz stets Sieger blieb. Böcke von mehr als drei Jahren konnte ich nie mit Geißen kämpfen sehen; ihnen scheinen die schwächeren Geißen ohne Kampf auszuweichen. Herr ©. Künzıer, Wildwärter im Tierpark Langenberg, erzählte mir, daß die großen Böcke nach der Futtereingabe am Morgen zunächst fast alles Kraft- futter allein fressen und erst hernach die Geißen an die Krippen herantreten lassen. Die Unterlegenheit der Geißen bezeugt auch die Erfahrung von A. RAucH aus Pontre- sina, der beobachtete, daß Geißen durch gleizeitig anwesende Böcke nicht zu den in den Fallen angebrachten Salzlecken zugelassen werden. Im Gegensatz dazu beobachtete Hevicer (1951), daß beim Steinbock Geißen über Böcke dominieren. Es fällt während der Brunftzeit allerdings auf, daß die Geißen die geduldig werbenden Böcke oft ener- gisch zurückweisen. Das ist jedoch die einzige Situation, in der ich Geißen älteren Böcken gegenüber eine aggressive Haltung einnehmen sah. Meiner Ansicht nach kann dies nicht als Auseinandersetzung im Sinne eines Konkurrenzkampfes gewertet wer- den, sondern eher als ein Verhalten, das dazu dient, Begattungen zur Unzeit zu ver- meiden. Vergesellschaftung der Böcke im reinen und gemischten Verband Für die Steinbock-Kolonien im Nationalpark, am Piz Albris, im Safıental und am W/etterhorn wurde nach der auf S. 130 beschriebenen Methode untersucht, mit welchen Partnern Böcke verschiedenen Alters vergesellschaftet sind. Die Prüfung auf zufällige Gruppierung der Böcke wurde für die Zeitspannen Mai bis Oktober und Dezember bis Januar separat durchgeführt. Im Sommer, außerhalb der Brunftzeit, handelt es sich um reine Bockgemeinschaften, während der Brunftzeit um gemischte Verbände, wobei aber in diesem Zusammenhang nicht auf die Geißen geachtet wurde. Abb. 2 zeigt die Kombinationsquadrate für die vier Kolonien. Das Muster ist augenfällig. Die Quadrate der Sommermonate zeigen in der Diagonale von links unten nach rechts oben, d. h. in den Feldern für gleich oder ähnlich alte Partner, vorwiegend + Zeichen. — Zeichen stehen in den Feldern für ungleich alte Partner. Die Quadrate der Brunftzeit weisen eine gegensätzliche Verteilung auf. Die — Zeichen finden sich hier in den Feldern für Die Zusammensetzung der Gruppen beim Alpensteinbock 135 Mai — Oktober Dezember / Januar Nationalpark + 4+H+-=-!-| |-| << +++=---+# Piz Albris | | H-I-I- HH + |-/--++--+ Safiental oe | | Tell de ae ie H+H == Wetterhorn 6 eg SER. SEE: > BRTPER N Br © =; [e)} v ih [o] Abb. 2. Vergesellschaftungsmuster der Böcke während des Sommers und in der Brunftzeit. In den Kombinationsquadraten bedeutet ein + : die betreffende Paarassoziation wurde häufiger beobachtet, als bei zufälliger Verteilung zu erwarten wäre, ein —: sie wurde seltener fest- gestellt. Ein leeres Feld besagt: Die Kombination wurde entweder nicht festgestellt oder die erwartete Zahl stimmt mit der gefundenen überein. Die Summe der zugrunde liegenden Paar- kombinationen beträgt für die verschiedenen Kolonien (Sommer/Winter): Nationalpark 2556 / 348, Piz Albris 1164 / 326, Safıental 3248 / 58, Wetterhorn 136 / 102 136 B. Nievergelt gleich alte Partner, recht viele + Zeichen dagegen bei den ungleich alten. Nach der Nullhypothese, d. h. nach der Annahme, die Steinböcke gruppieren sich zufallsmäßig, müßten die + und — in allen Quadraten zufällig verteilt sein. Die Frage, ob die Nullhypothese verworfen werden kann, wurde auf die folgende Weise geprüft: Für jede Altersdifferenz der Partner wurde in allen Kombinationsquadraten die Zahl der + und — Felder festgestellt. In der Tabelle 3 finden sich die erhaltenen Zahlen ge- Tabelle 3 Signifikanz des Verteilungsmusters in den Kombinationsquadraten der Abbildung 2 Je Altersdifferenz der Partner wird geprüft, ob das Verhältnis: Anzahl + Abweichungen zu Anzahl — Abweichungen gesichert von einem 1:1-Verhältnis abweicht Mai — Oktober | Dezember — Januar Altersdifferenz | | der Partner | Signifikanz An Anzahl P< 3 Abw. Signifikanz Ein 0,01 | 23 0,01 0,01 15 0,01 0,05 0,01 0,01 0,01 trennt für Nicht-Brunft und Brunft nebeneinander, pro Altersdifferenz untereinander. Die entsprechenden Zahlenpaare der verschiedenen Kolonien wurden zusammengefaßt, da sich — wenn auch ungleich deutlich — für alle Gebiete das gleiche Bild bot. Würde die Nullhypothese nun zutreffen, müßte jedes Zahlenpaar ein Verhältnis aufzeigen, das nur im Rahmen des Zufalls von 1:1 abweicht. In etlichen Fällen ist das Verhältnis je- doch offensichtlich von 1:1 verschieden. Die erreichten Signifikanzstufen wurden in einer separaten Spalte angegeben. Aus der Tabelle geht hervor: Gleich alte sowie um ein Jahr verschieden alte Böcke halten sich von Mai bis Oktober bevorzugt in gleichen, im Dezember und Januar jedoch vorwiegend in verschiedenen Verbänden auf. Für Böcke, die zwei Altersjahre auseinander liegen, läßt sich kein derartiges Verhalten nach- weisen. Obwohl mehr + als — Felder gezählt wurden, weicht das Verhältnis nicht wesentlich von 1:1 ab. Böcke, die sich im Alter um drei Jahre unterscheiden, wurden während der Nicht-Brunftzeit bevorzugt in verschiedenen, während der Brunftzeit aber gehäuft in derselben Gruppe gefunden; verglichen mit gleich alten Partnern verhalten sie sich demnach spiegelbildlich. Ist der Altersunterschied vier oder mehr Jahre, halten sie sich im Sommer wiederum signifikant seltener, im Winter aber etwa mit jener Häu- figkeit in den gleichen Verbänden auf, wie es bei zufälliger Vergesellschaftung zu er- warten wäre. Das hier geschilderte Muster würde im Sommer noch extremer ausfallen, wenn die gruppeninterne Struktur mitberücksichtigt würde. Falls in einer Gruppe ver- schiedene Altersklassen vertreten sind, läßt sich nämlich meistens beobachten, daß die gleichaltrigen Tiere enger zusammenhalten. Bei der Abb. 2 fällt im übrigen auf, daß das beschriebene Verteilungsmuster in den kleinen Kolonien im Safıental und am Wetterhorn viel weniger deutlich ausfiel. Einer- seits ist das sicher durch die kleinere Zahl der Beobachtungen bedingt, anderseits dürfte auch mitwirken, daß bei diesen Kolonien die Zahl gleichaltriger Böcke klein ist, wodurch schon in einer mittelgroßen Gruppe Böcke verschiedenen Alters vorhanden sein müssen. Der Befund, daß sich gleich alte Böcke im Sommer anzuziehen, während der Brunft aber abzustoßen scheinen, läßt sich in folgender Weise interpretieren: Die Beziehung Die Zusammensetzung der Gruppen beim Alpensteinbock 137 zwischen den Individuen wird wesentlich durch die beiden polaren Kräfte Affinität und Konkurrenz bestimmt. Lorenz (1963) braucht die Ausdrücke Scharzusammenhalt und intraspezifische Aggression. Beide Kräfte sind um so wirksamer, je geringer der Alters- unterschied ist; sie ändern ihre Stärke aber auch im Jahreszyklus. Außerhalb der Brunft- zeit überwiegt die Affinität. In kleineren Reibereien und in Kämpfen wird zeitweilig jedoch sichtbar, daß die Konkurrenz bestehen bleibt. Während der Brunftzeit erweist sich die Konkurrenz indessen als die ungleich stärkere Kraft, welche nun die Affinität zu überlagern vermag. Gleich oder ähnlich starke Böcke werden zu Rivalen und dulden sich nicht mehr in der gleichen Gruppe. Das Phänomen, daß der Scharzusammenhalt und die intraspezifische Aggression im Jahreszyklus wechselweise wirken, ist bei andern Tierarten gut bekannt. Lorenz (1963) S. 210 schreibt: „... bei vielen Fischen, die wäh- rend der Fortpflanzungszeit territorial und höchst aggressiv sind, verschwindet alles aggressive Verhalten sowie sich die Tiere zur Nichtbrutzeit in Schwärme vereinigen, wie viele Buntbarsche, Stichlinge und manche andere es tun.“ Im Verhalten der Steinböcke ist bemerkenswert, daß sich während der Brunft un- gleich alte Böcke offenbar ertragen, und nicht einfach jeder geschlechtsreife Bock jeden andern als Konkurrenten meiden oder vertreiben muß. Wahrscheinlich sind die um zwei oder drei Jahre jüngeren Tiere so eindeutig schwächer, daß sie, sich widerstandslos unterordnend, vom älteren Bock geduldet werden. Für die subadulten Böcke besteht aber damit zweifellos die Möglichkeit, Weibchen zu begatten. In den Mischgruppen freilebender Paviane wurde dies von Kummer und Kurt (1963) tatsächlich festgestellt. Die kämpferische Auseinandersetzung Im Sommer kämpfen die Böcke verhältnismäßig oft. Diese Kommentkämpfe, die am häufigsten morgens und abends stattfinden, haben meist spielerischen Charakter. SCHLOETH (1962) hat für sie den Begriff Kampfspiel verwendet. Über die oft spekta- kuläre Art der Steinböcke zu kämpfen liegt in der Literatur eine Reihe von Beschrei- bungen und Abbildungen vor: HrpıcEr (1951 und 1961), BURCKHARDT (1961), Vı- DESOTT (1961), WALTHER (1962 und 1966), HAıNARrD (1962), CoUTURIER (1962), SCHLOETH (1962). Hier geht es darum, die Häufigkeit des Kämpfens in Abhängigkeit des Altersunter- schiedes der Böcke zu prüfen. In der Tabelle 4 wurde die Zahl der beobachteten Zwei- kämpfe je Altersdifferenz der Partner eingetragen (Altersklassen vgl. Tabelle 1, S. 130). Tabelle 4 Anzahl beobachteter Kämpfe, klassiert nach der Altersdifferenz der Partner Altersdifferenz, der Partner Anzahl Kämpfe Eindeutig geht hervor, daß fast ausschließlich Böcke ähnlichen Alters miteinander kämpfen. Dieser Befund deckt sich mit den Beobachtungen von BURCKHARDT (1961) und legt folgende Interpretation nahe: Die Stärkeunterschiede zwischen Böcken ver- schiedener Altersklassen bewirken zwischen ihnen eine klare soziale Rangordnung. Schon bei einem Altersunterschied von wenigen Jahren ist der Jüngere offensichtlich schwächer, und er weicht dem Älteren kampflos aus. Gelegentlich ist eine Drohbewe- gung des Überlegenen zu beobachten. Gleichen sich die Partner im Alter, ist das Kräfte- 138 B. Nievergelt & ss Abb. 3. Kampf zweier 7jähriger Böcke am 15. Dezember 1961 auf der Alp Languard, vgl. Text. Oben: Nach einer ersten „Putscherei“ wird der unterlegene 7jährige durch seinen Rivalen von der Mischgruppe weggetrieben. Der Iteste Bock der Gruppe folgt zunächst in einiger Entfer- nung nach. Mitte: Immer wieder stellt sich der Schwächere zum auffallend hart geführten Kampf. Unten: Schließlich wird der besiegte Bock verjagt. Die Zusammensetzung der Gruppen beim Alpensteinbock 139 verhältnis nicht mehr offensichtlich und muß durch den direkten Zweikampf aufgedeckt werden. Zwischen ähnlich starken Tieren ist außerdem die Spannung besonders groß, weshalb auch Rivalen, die sich kennen, immer wieder miteinander kämpfen (vgl. dazu SCHLOETH 1961 und Lorenz 1963). Auch bei andern Tierarten wurde festgestellt, daß es vorwiegend zwischen rangnahen Individuen zu Auseinandersetzungen kommt: Bei Dohlen (Lorenz 1949 und 1963), bei jungen Mantelpavianen (Kummer 1957), beim Camargue-Rind (SCHLOETH 1961). HepiGEr (1961) beschreibt, daß in der Regel nur Hirsche mit annähernd gleich starkem Geweih miteinander kämpfen. Aus dem Befund, daß gleich alte Böcke oft, um zwei oder mehr Jahre verschieden alte aber nur selten miteinander kämpfen, und aus dem Umstand, daß sich zur Brunft- zeit in der Regel gleichaltrige Böcke nicht in derselben Gruppe aufhalten, wird ver- ständlich, daß ich — entgegen meiner Erwartung — während der eigentlichen Brunftzeit praktisch keine Kommentkämpfe bzw. Kampfspiele sah. Hingegen beobachtete ich während dieser Zeit drei Kämpfe, denen, wie mir schien, offensichtlich der spielerische Charakter fehlte. Zwei dieser Kämpfe, die alle in der Piz-Albris-Kolonie stattfanden, hinterließen den Eindruck von Prügeleien: Bei leichtem Schneefall verfolgte ich am 14. Dezember 1961 um 16.30 Uhr einen weithin hörbaren, langen Kampf eines 7- bis Sjährigen mit einem 8- bis 10jährigen Bock, wobei sich der jüngere deutlich aggressiver verhielt. Am 15. Dezember 1961 um 10.45 Uhr bekämpften sich — innerhalb einer aus 1812, 257, 39, 1Pı und 2 Kitzen bestehenden Gruppe — die beiden 7jährigen während etwa 20 Minuten. Der Kampf endete damit, daß der eine, nachdem er kämpfend mehr und mehr von der Gruppe weggedrängt worden war, schließlich verjagt und über eine Strecke von etwa 200 m von seinem Rivalen verfolgt wurde (Abb. 3). Nach fünf Minuten kehrte der Überlegene allein zur Gruppe zurück. Der dritte in dieser Jahreszeit beobachtete Kampf war weniger spektakulär, dennoch eindrücklich: Ober- halb der Alp Languard stießen am 9. Januar 1963 um 12.45 Uhr zwei äsende Rudel, von verschiedenen Seiten kommend, auf einer schneearmen Kuppe aufeinander. Die beiden dominierenden Böcke schienen sich augenblicklich als Rivalen erkannt zu haben. Bis um 15.45 Uhr beschränkte sich indessen jeder darauf, die Tätigkeit des anderen zu kontrollieren. Die kritische und labile Situation war offensichtlich, obwohl die zwei Böcke stets eine Distanz von etwa 50 m zueinander einhielten. Die übrigen Tiere der ; Rudel vermischten sich ohne weiteres. Als sich die beiden stärksten Böcke endlich kreuz- ten, schlug jeder sein Gehörn in die Flanke des andern. Dieser Vorgang wiederholte sich , einige Male; schon nach wenigen Begegnungen war jedoch klar, daß der eine überlegen _ war. Um 16.30 Uhr, als das vereinigte Rudel auf die gleiche Seite wegzuwandern be- _ gann, schloß sich der Unterlegene sofort an. Er wurde vom Stärkeren jedoch durch | bloße Drohstellung gestoppt und zurückgehalten. Ob er schließlich doch noch zuge- lassen wurde, weiß ich nicht, denn die Dunkelheit brach herein, bevor die Rückwan- | derung des Rudels abgeschlossen war. BURCKHARDT (unveröffentlicht und 1961) be- schreibt einen am 12. Dezember 1955 im Nationalpark beobachteten Kampf zweier Böcke, die während 25 Minuten 178mal aufeinander losschlugen. Auch Hamaro (1962) schreibt von einem Kampf, der zu Beginn der Brunft stattgefunden hat und offenbar äußerst hartnäckig geführt worden ist. Schwere Kämpfe sind nach meinen Beobachtungen jedoch selten. DieKampfsituation während der Brunftzeit dürfte normalerweise dadurch vermieden werden, daß sich an den gleichen Plätzen keine ähnlich starken, dominierenden Böcke aufhalten. Hierin er- weist sich nun die altersmäßige Zusammensetzung in den gemischten Brunftverbänden als zweckmäßig. Indem die störenden Kämpfe wegfallen, ist die Begattung der weib- lichen Tiere eher gewährleistet. Es ist vielleicht nicht nur Zufall, daß die drei oben ge- schilderten, von mir beobachteten Kämpfe in der Piz-Albris-Kolonie stattfanden. Es ist zu bedenken, daß die große Dichte in dieser berühmten Steinbock-K.olonie Begegnungen von Böcken, die sich meiden, begünstigt. 140 B. Nievergelt Der Schwanz als Ausdrucksorgan Ein Indiz, daß während der Brunftzeit der ilteste Bock eines Verbandes von den jün- geren als dominierend anerkannt wird, liefert der Schwanz, dessen Bedeutung als Aus- drucksorgan bei verschiedenen Tieren bekannt ist (SCHENKEL 1947, HEDIGER 1961). Er erweist sich auch beim Steinbock als ein Anzeiger der Stimmung, was jeder Beobachter demonstriert erhält, wenn er sich nahe und dabei zu rasch an die Tiere herangeschlichen hat: Spontan richtet sich der Schwanz auf, wodurch unmißverständlich die Erregung ausgedrückt wird. Das von CH. VAUCHER aufgenommene Umschlagbild des Heftes „Schweizer Naturschutz“ (Januar 1961) hält dieses Verhalten bei einer Gruppe von Abb. 4. Ein durch Touristen aufgeschreckter Steinbock flüchtet mit steil auf- gerichtetem Schwanz Steinböcken fest. Abb. 4 zeigt es bei einem vor Touristen flüchtenden Steinbock. Der nach oben umgeklappte Schwanz ist nun ein deutliches Anzeichen der Brunft (HIEDIGER 1951, MEYER-HOLZAPFEL 1958a, BURCKHARDT 1961, WALTHER 1962 und 1966, HaAI- | ward 1962, Couturıer 1962. Während dem intensivsten Brunftbetrieb im Dezember konnte ich nur selten Böcke beobachten, die den Schwanz nicht aufgeklappt hatten; im | Januar dagegen, wenn die Brunft allmählich abflaut, wiederum häufig. Böcke mit ge- Die Zusammensetzung der Gruppen beim Alpensteinbock 141 senktem und aufgeklapptem Schwanz waren auch nebeneinander in der gleichen Gruppe anzutreffen. Während einer Reihe von Beobachtungstagen im Dezember und Januar achtete ich besonders auf die Schwanzstellung der beiden gruppenältesten Böcke. Ohne Rücksicht auf das absolute Alter der Tiere ergaben sich folgende Zahlen: Aufschlußreich sind vor allem die beiden mittleren Zeilen für ungleiche Schwanzstellung. Den Befund, daß bei Schwanzstellung des Zahl der ungleicher Haltung praktisch stets der älteren Bockes | jüngeren Bockes | Verbände ältere den Schwanz aufgeklappt, der jüngere den Schwanz gesenkt hat, aufgeklappt aufgeklappt 30 : Y aufgeklappt gesenkt 21 glaube ich deuten zu können als Aus- 5, gesenkt aufgeklappt 1 druck der dominierenden Rolle des gesenkt gesenkt g ältesten Bockes. Die Vorbrunft Da sich im Sommer ähnlich alte Böcke in gleichen, während der Brunft jedoch in ver- schiedenen Verbänden aufhalten, stellt sich die Frage, wann und wie sich diese Umkehr im sozialen Verhalten abspielt. Ich erhielt den Eindruck, daß während der Zeit un- mittelbar vor der Brunft zwischen den Böcken häufiger und zudem länger dauernde und zäher geführte Auseinandersetzungen als im Sommer zu beobachten waren. In diesen Kämpfen wurde neben dem Gehörn vermehrt auch die Körpermasse eingesetzt. Ich konnte verschiedentlich Gruppen sehen, in denen die Böcke, Körper an Körper bei- einander stehend, sich immer wieder stießen. Zum Beispiel: Nationalpark, 2. 12. 1962, 11.15 Uhr. Vier Böcke im Alter von 5, 7, 9, 9 Jahren stehen in dieser Reihenfolge dicht hintereinander, wobei während längerer Zeit je der hintere, stärkere den vorderen, nächst schwächeren vor sich her zu stoßen scheint. Um 13.05 Uhr liegen am gleichen Platz vier Böcke — es handelt sich vermutlich um dieselben Tiere — in entsprechender Reihenfolge schräg hintereinander und dabei so nahe aufgeschlossen, daß je der hintere seinen Kopf auf dem nächst vorderen abstützen könnte. Nationalpark, 30. 11. 1962, 14.15 Uhr. In der Nähe eines locker verstreuten, 49 Tiere umfassenden Rudels von Geißen und Jungtieren stehen sechs Böcke — 6, 5, 5, 4, 4, 3 Jahre alt — so eng beiein- ander, daß die Gruppe im Fernrohr wie ein einziger, lebender Klumpen aussieht. Augstmatthorn, 3. 11. 1961, 06.30 Uhr. Unmittelbar unter dem Gipfel des Augst- matthornes stehen nacheinander drei über 12jährige Böcke auf und beginnen sofort, sich gegenseitig mit dem Körper und dem Gehörn wegzudrücken. Am selben Ort er- scheinen 09.50 Uhr zwei sehr alte Böcke, die, eng nebeneinander stehend, sich andau- ernd stoßen und mit den Hörnern seitwärts verhaken. Jagdaufseher G. ALıLEMann, Splügen, beobachtete in der Safıental-Kolonie (im Stutztal) am 2. 12. 1962 zwei alte Böcke, die, Flanke an Flanke gehend als wären sie zusammengespannt, stereotyp die gleiche, etwa 20 m lange Strecke hin und her abschritten. Der Jagdaufseher beobachtete ' die beiden während einer vollen Stunde. Stets wendeten sie an denselben Stellen; nie sah er, daß sie zwischenhinein geputscht oder sich weggestoßen hätten, obwohl sie sich anscheinend, mindestens zeitweilig, aneinander gelehnt hatten. Eine ähnliche Beobach- tung machte Dr. D. BuRCKHARDT (unveröffentlicht) am 12. 12. 1955 im Nationalpark unmittelbar vor und nach dem schon früher erwähnten Kampf zweier Böcke. Er schreibt: „.... Die beiden Tiere laufen merkwürdig parallel zueinander und bleiben dann stehen...“ und „... beide Tiere verlassen den Platz. Sie gehen etwa einen Meter voneinander entfernt schön parallel den Hang entlang...“ WALTHER (1962) berichtet aus dem G.-v.-OpeL-Freigehege: „Tagelang bilden zwei rivalisierende Steinböcke ein Kampfgespann und laufen Schulter an Schulter nebeneinander her, wie HEDIGER von 142 B. Nievergelt Hausschafen beschrieb. Ist einer schließlich unterlegen, so laufen sie nicht mehr neben- einander, sondern der Unterlegene vornweg.“ Es überrascht nicht, wenn die Ausein- andersetzungen in Gehegen extremere Formen annehmen. Die Tiere leben auf engem Raum zusammengedrängt und haben nicht die Möglichkeit, sich wirklich zu meiden (vgl. Mever-HoızarreL 1958). Hege Das Alter der Böcke spielt bei der Bildung der Gruppen eine maßgebende Rolle. Es darf wohl gefolgert werden: Umfang, Anzahl und Verteilung der Verbände werden nicht nur durch die Gesamtzahl der Tiere einer Population, sondern auch durch deren Altersverteilung beeinflußt. Geht man davon aus, daß sich dominierende, gleich alte Böcke während der Brunft abstoßen, so ist zu erwarten, daß sich bei einem geringen Anteil solcher Tiere in dieser Zeit nur verhältnismäßig wenige, aber große Rudel bil- den. Wenn nun in einzelnen Wintereinständen viele Tiere zusammengedrängt leben, andere Gebiete dagegen ungenutzt bleiben, hat das im weiteren zur Folge, daß die Asungsflächen des Gesamtareals ungleichmäßig beweidet werden. Es ist möglich, daß dadurch das Futter in den bevorzugten Gebieten knapp wird. Ist die Zahl starker Böcke jedoch groß, werden — nach dieser Interpretation — die Verbände im Winter gesprengt. Es liegt nahe anzunehmen, daß dabei viel eher neue, auch weniger günstige Gebiete durch die Tiere erschlossen werden. Diese Folgerungen werden gestützt durch das Beispiel der Safiental-Kolonie. Die noch kleine Population, obwohl bereits stabil und arealtreu, zersplitterte sich im Winter jeweils und die Tiere suchten zum Teil be- trächtlich weit auseinanderliegende Einstände auf. Mehr oder weniger regelmäßig wur- den im Winter Steinböcke in der Südwestflanke des Schwarzhorns und Gelbhorns ım Safiental, auf der linken Seite des Stutztales, am Schollengrat ob Nufenen und in der Wandfluh ob Hinterrhein beobachtet (vgl. NIEvVERGELT 1966a). Diese Erscheinung läßt sich nun ohne Schwierigkeiten deuten, wenn man bedenkt, daß bei der Koloniegrün- dung in den Jahren 1954 und 55 von insgesamt 16 ausgesetzten Böcken 12 bereits 7jäh- rig oder älter waren. Dieser Umstand bedingte für die nachfolgenden Jahre einen un- natürlich hohen Anteil alter, ähnlich starker Böcke. Es ist allerdings denkbar, daß die beschriebene Aufgliederung im Winter auch dadurch begünstigt wurde, daß Steinböcke auf der Rheinwald- und Safientalseite ausgesetzt worden waren. Es drängt sich nun auf, hegerische Eingriffe auch unter dem Gesichtspunkt der Gruppenbildung zu beurteilen. Es muß damit gerechnet werden, daß eine künstliche Veränderung der Altersverteilung sich auswirkt auf das Verhalten der Tiere. So ist zu erwarten, daß der gezielte Abschuß alter Tiere bewirken kann, daß sich die Stein- böcke im Winter in einzelnen Gebieten stark konzentrieren. Richtig wäre — auf Grund dieser Erkenntnisse — eine Verminderung der Individuenzahl in allen Altersklassen, vor allem auch bei den Jungtieren. Zusammenfassung In verschiedenen schweizerischen Steinbock-Kolonien wird untersucht, wie die Verbände zu- sammengesetzt sind. Dabei wird das Geschlecht und bei den Böcken das Alter der Tiere be- achtet. In den Geißverbänden, die auch Kitzen und ältere Jungtiere einschließen, sind Mutter- tiere bevorzugt mit Kitzen, nicht-führende Geißen aber oft mit älteren Jungtieren vergesell- schaftet. Die Jungböcke wechseln mit durchschnittlich drei Jahren in die Bockgruppen hinüber. rate mit hoher Nachwuchsrate scheint das Übergangsalter niedriger zu sein und um- gekehrt. Die Böcke verschiedenen Alters vergesellschaften sich nicht zufallsmäßig. Gleich- oder ähn- lich alte Tiere sind im Sommer bevorzugt beisammen, während der Brunft, im Dezember da- gegen in verschiedenen Gruppen. Im Laufe des Sommers finden oft Kommentkämpfe statt, jedoch fast ausschließlich zwischen ähnlich starken Tieren. Es ist somit verständlich, daß in der Die Zusammensetzung der Gruppen beim Alpensteinbock 143 Brunftzeit fast keine Kämpfe zu sehen sind. Offenbar ist während der Brunft die Rivalität zwischen dominierenden, ähnlich alten Böcken so groß, daß sie einander nicht dulden. Kommt es trotzdem zu einer Begegnung, kann ein erbitterter Kampf entstehen. Während der Vor- brunft, der Zeit der Umgruppierung, beobachtet man zäh geführte Kämpfe, bei denen die Partner ihre Körpermasse voll einsetzen. Die Befunde zeigen, daß die Altersverteilung einer Population die Gruppenbildung beein- flußt. Der Abschuß alter Böcke ist ein hegerischer Eingriff, der die Altersverteilung künstlich verändert und sich ungünstig auswirkt. Hegeabschüsse sollen deshalb Tiere aller Altersklassen erfassen. Summary In various Swiss ibex colonies the group composition has been investigated. I differentiated females and males, and among males eleven age classes. In the female groups, which include females, kids, and immatures of both sexes, it was found that mothers are preferably together with kids, but that single females are often associated with immatures. Young males change over to the male groups at an average age of three years. In the colonies with high breeding rate the age of transition seems to be lower, and vice versa. Regarding age, male groups are not composed randomly. Males of identical or similar age are associated mainly during the summer, but being mostly found in separate groups during the rutting season in December. From spring to autum ibexes of similar age indulge in fre- quent fighting or rather play-fighting. The behaviour described might explain that during the rut hardly any fights were observed. Evidently during the rut the relations between dominant males of similar age are very much strained, rivals are not tolerated. In case such males meet, a bitter fight may result. During the pre-rutting season (2nd half of Nov.) when social behaviour is transformed, tenacious fights are observed in which the males use the full weight of their body. The results show that the age composition of a population has an influence upon group formation. Shooting of old males is a management practice which alters the natural age struc- ture in an undesired way. From this point of view it is concluded that shooting to obtain a reduction of animal numbers should comprise animals of all age classes. Literatur BÄCHLER, E. (1935): Der Stand der Steinwildkolonien in den Schweizeralpen. Fehr’sche Buch- handlung St. Gallen. BAuMmann, F. (1949): Die freilebenden Säugetiere der Schweiz. H. Huber, Bern. “ask D. (1961): Aus dem Leben des Steinbockes. Schweiz. Naturschutz, Bd. XXVII, 1. Basel. CoUTURIER, M. A. J. (1961): Determination de l’äge du bouquetin des alpes ä l’aide des dents et des cornes. Mammalia, 25, 453—461. — (1962): Le Bouquetin des Alpes. Edit. par l’auteur, Grenoble. HaAmarD, R. (1962): Mammiferes sauvages d’Europe, II. (2e edit.). Delachaux et Niestle, Neuchätel. (Coll. de poche: Les Beautes de la Nature). Hepiczr, H. (1951): Jagdzoologie — auch für Nichtjäger. F. Reinhardt, Basel. — (1961): Beobachtungen zur Tierpsychologie im Zoo und im Zirkus. F. Reinhardt, Basel. Kummer, H. (1957): Soziales Verhalten einer Mantelpavian-Gruppe. Beiheft z. Schw. Ztschr. für Psychologie. H. Huber, Bern. Kunmer, H., and Kurt, F. (1963): Social units of a free-living population of hamadryas baboons. Folia primat. 1, 4—19. Lorenz, K. (1949): Er redete mit dem Vieh, den Vögeln und den Fischen. G. Borotha-Schoeler, Wien. '— (1963): Das sogenannte Böse. G. Borotha-Schoeler, Wien. ' MEeyer-Horzaprer, M. (1958a): Bouquetins en captivite. Mammalia, 22, Paris. — (1958b): Gruppenbildung bei Wirbeltieren, aus: Gestaltungen sozialen Lebens bei Tier und Mensch, Francke, Bern. NIEVERGELT, B. (1966a): Der Alpensteinbock (Capra ibex L.) in seinem Lebensraum. Ein ökolo- gischer Vergleich. Mammalia depicta, Paul Parey, Hamburg und Berlin. — (1966b): Unterschiede in der Setzzeit beim Alpensteinbock (Capra ibex L.). Revue Suisse de Zoologie, 73, 26. Rauch, A. (1937): Der Steinbock wieder in den Alpen. Orell Füssli, Zürich. SCHENKEL, R. (1947): Ausdrucksstudien an Wölfen. Behaviour, 1, 81—129. SCHLOETH, R. (1961): Das Sozialleben des Camargue-Rindes. Z. Tierpsych. 18, H. 5. — (1962): Steinböcke lieben Geselligkeit. Das Tier, Nr. 9. 144 C. P. Groves SCHUMACHER VON MARIENERID, $. (1939): Jagd und Biologie. Verst. Wissensch. 44, Springer, Berlin. ViDEsoTT, R. (1961): Nuovi concetti sulla fauna del Parco Nazionale Gran Paradiso. Estratto dal Volume „Valle d’Aosta“. Ed. Soc. Tipografica Piemontese. — (1963): Lo stambecco ed il suo „paradiso“. A cura dell’Ente Parco Nazionale Gran Para- diso. Impronta, Torino. WALTHER, F. (1962): Monatsbericht des GEORG-VoON-OPeL-Freigeheges für Tierforschung, Mai. — (1966): Mit Horn und Huf. Paul Parey, Hamburg. Anschrift des Verfassers: Dr. BERNHARD NIEVERGELT, Zürich 7/53, Burenweg 52, Schweiz On the Gazelles of the genus Procapra Hodgson, 1846 By Corin P. GROVES Eingang des Ms. 29. 10. 1966 Although the classification of the species of gazelles is by no means agreed upon, modern authors are unanimous in the opinion that the animals usually combined under the populater term “gazelles” represent two very distinct types. By some (SokoLov, 1959) these are retained, together with the Springbok of South Africa, in a single genus; by others (ALLEN, 1939: ELLerman & MorRrIson-ScoTT, 1951) they are placed in two separate genera, the typical gazelles remaining under the designation Gazella Blainville, 1816, and the atypical Asiatic forms taking the generic name Procapra Hodgson, 1846. The differences between the two are, in the opinion of the present author, sufficiently great to warrant the recognition of two full genera. In the genus Procapra no female specimen bearing horns has been recorded: in Gazella, on the other hand, the females commonly have horns, and even the supposedly entirely hornless-female species, Gazella subgutturosa, not infrequently displays horns in the female up to or exceeding 50 mm. in length. The skulls of the two genera can at once be distinguished. In Procapra the skull has no preorbital depressions, as there are no face-glands; the nasals are long and pointed at their ends. In Gazella the face-glands are rather large, so that there are deep depressions for their reception; while the nasal bones are short and broad, and end bluntly, each of the two bones displaying a medial and a lateral point, which are short and, moreover, do not greatly project beyond the end of their suture with the bones of the upper jaw (maxilla or premaxilla, in different forms). Externally there are also difterences, mainly connected with absence or near-absence of glandular areas in Procapra. Thus in the latter genus the face-glands are rudimen- tary or absent, the carpal glands generally absent, the interdigital fossae for the reception of foot-glands are small; and the rhinarium is scarcely indicated, carrying to an extreme the tendency shown by all Antilopini to reduce the naked area on the muzzle. The typical facial markings of Gazella are hardly at all developed in Pro- capra, while the tail is much shorter. Within the genus Procapra one species stands out in several respects and is some- times treated as a separate genus showing intermediacy between Procapra and Gazella. This is the large species Procapra gutturosa (Pallas, 1777); the data of Pocock (1918) show that this species has small preorbital glands and carpal tufts, which may contain glands; the inguinal glands are large, whereas the other species have no trace. There On the Gazelles of the genus Procapra Hodgson 145 is also a preputial glandular sac in P. gutturosa, which is absent in the other species. According to the data of KremscHMIpT (1961), P. gutturosa possesses many speciali- sations connected with the respiratory tract, notably a Bursa faucium (recalling the camel) and an enormously enlarged larynx, the so-called “goitre” of popular writings. These features certainly merit taxonomic recognition. Pocock (1918) erected a new genus, Prodorcas, for the reception of this aberrant species; it is felt, however, by most authors that the nearness of P. gutturosa to the other species of Procapra when com- pared to the genus Gazella, demands recognition by keeping Prodorcas as no more than a subgenus within Procapra. The other species of Procapra were combined by both AıLLen (1939) and ELLERMAN & MorRISoN-ScoTT (1951) into a single species, P. picticaudata Hodgson, 1846. How- ever a little-known paper by STROGANov (1949) shows that the two supposed sub- species of this species overlap in their distribution and therefore merit separate specific status; moreover one of the two is itself polytypic: P. p. przewalskii (Büchner, 1891). The purpose of the present paper is to place on record some data on population variation within the genus Procapra, and incidentally to make known STROGANOV’s important paper to English-speaking specialists in this field. The present author, in turn, cannot speak Russian, but is very greatly indebted to Dr. VrATısLav MAZAR, of Prague, for translating and discussing STROGANOV’s paper with him. Equally, Dr. MAZAK deserves sincere gratitude for taking the time to measure skulls of gazelles on his visits to the Academy of Sciences of the USSR, Moscow, and the Zoological In- stitute, Leningrad. STROGANOV (p. 18) lists the main points of distinction between the two species, Procapra picticandata and P. przewalskii, as follows: 1. picticaudata ıs smaller, and shows proportional differences: The facial part of the skull is longer, the zygomata relatively broader, the brain- case rather shortened: the dorsal outline of the braincase is steeper than in prze- walskii. The nasal bones are narrower. 2. in picticandata the crowns of the cheekteeth are narrower and longer; the length of the toothrow is more than 30°/, of the condylobasal length, being less in prze- walskii. (This proportional difference does not appear to be valid). The crown of the first upper molar is square in przewalskii, rectangular in picticaudata. 3. the horns of picticaudata are much longer and more slender, and curved in only one sagittal plane. 4. in picticaudata the rump-patch is surrounded by a bright yellowish-red area, and is not divided by a line of darker colour as in przewalskii. The distribution of the two species, according to STROGANOV, is incorrectly given by Auen. Procapra picticaudata is in fact found, rarely, in the Nan Shan, but is absent east of Kukunor. P. przewalskii is said by Arıen to be found in Ordos and Alashan, south to about 38° N. In fact, south of this latitude, the species is found in the region of Kukunor, and in the valley of the Bukhain Gol. In these areas, P. przewalskii was observed by Przewauskı, RoBorowskı, KozLov, and other Russian explorers. ‚It is not present at all in Alashan; according to PRZEWALSKT, this area is too desert for such an animal. In the regions of the Nan Shan and Kukunor, there is an overlap between P. picticandata and P. przewalskii. Half of the range of the latter is in territory occupied by the former. (It may be remarked that much of the other half lies in territory occupied by P. gutturosa.) In addititon to this, STROGANoV describes a new subspecies of przewalskii which he calls Gazella (sic) przewalskii diversicornis. This is a form found along the upper course of the Huang Ho in the western regions of the southern part of Kansu, and in Ordos in Suiyan province. The original material consisted of eight adult males, one C. P. Groves 146 (6) + FE Sehl (5) sr ESIWI (ZI) LTE SHEI (8) OE F IHEI (#) BAT TZT (2) Drsetzl (8) (20 (EI) 07T £T66 (7) ee)! 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The differences consisted in the greater skull size, different (more diver- gent) form of horns, and darker colour, at least in winter. The horns are less massive, the tips being only a little incurved, and not at all curved up. Condylobasal length is given as 221-226 mm., Orbital breadth as 59.0—64.5 mm., Nasal length as 64.5—67.0 mm., Horn length (straight) as 227—240 mm. It is evident from these figures and a comparison with Table 1 of the present paper that either Srrocanov had larger specimens than were available to the present author or to Dr. MazArx, or else the standard of measurement was a little different. The typical race was said to inhabit the regions of Chagrin steppe, Kukunor plateau, the valley of the Bukhain Gol and its tributaries, and the surroundings of Bain Nor. The paradigm consisted of eleven adult males, seven adult females, one subadult female, five juvenile males and two juvenile females. Condylobasal length was given as 187-197 mm., Orbital breadth as 53.2—61.4 mm., Nasal length as 43.2—-60.7 mm. and Horn length as 175-200 mm. Unfortunately Dr. MazAx could only trace eleven specimens of this species in the collections studied by STROGANOV; two more were measured by the present author in the British Museum (Natural History). The Russian collections are not alone in their depletion however; of fourteen exactly localised skulls of picticaudata mentioned by LYDEKKER & BLAINE (1914) as being in the British Museum, the present author could find only nine. From the data in Table 1, it will be seen that P. p. diversicornis (“Kansu”) is a very distinct race indeed, differing by the larger size, more spreading horns with less inturned tips, and the comparatively abbreviated braincase length, a feature not men- Table 2 Means and Standard deviations for local populations of Procapra Female skulls une en Greatest breadth | Braincase length 1. Procapra (Procapra) picticaudata Ladakh 61.0 (1) 185.0 (1) Southern Tibet 55.0 1) — (1) + 3.1 (12) art; 3,1. (8) Szechuan 61.9. 3.8. (15), 179,3 Nan Shan 60.8 + 2. Procapra (Procapra) przewalskii Kukunor 55.0 (1) 194.5 Kansu 60.0 (1)- 192.5 3. Procapra (Prodorcas) gutturosa Altai — _ Gobi 75:5:28.0,7| 21523205 Undur Han 71.212.00./4),.2341 Pekin 777 +53 (7) 240,7 + tioned by Srrocanov. In table 2, the very scant material shows that the female of diversicornis is as small as the female of the nominate race. i. e. there is much more sexual dimorphism. The comparative shortness of the braincase in diversicornis is now seen very clearly: for two skulls of approximately the same length, the braincase in przewalskii is considerably longer. Turning to P. picticandata, it will be seen that local populations from different 148 C. P. Groves parts of the plateau of Tibet do show minor differences, but nothing to be recognised taxonomically. In Southern Tibet (mostly the area north of Sikkim) the horns on aver- age spread more widely, while in the Szechuan deme the tips are more inturned. The largest-sized animals come from Ladakh, the smallest from Szechuan. This comparative uniformity is in contradistinction to some other Tibetan species, notably Equus kiang (Grovss & MAZAR, ın preparation); according to EnGermann (1939) Procapra pic- ticandata occupies a variety of altitudes, from the rolling grasslands of the “Gazellen- steppe” right up to the barren «Wildyaksteppe”, i. e. its distribution will be continuous over the whole of Tibet, whereas that of other species, such as the Kıang and the wild Yak, will be fragmented. The existence of two strikingly distinet subspecies within P. przewalskii would seem to indicate the opposite case, namely the influence of ecological factors: diversicornis being a lowland form, and the typical race living on the edge of the Tibetan plateau ın areas occupied also by picticandata, a typically montane species. The question of the taxonomic status of P. (Prodorcas) gutturosa populations is a little more difficult. The material falls quite naturally into four geographical demes, with just one specimen, from the Great Khingan range, which does not quite fit into any of them. The most spreading horns are found ın the Altai deme, with the least spreading in those from Undur Han. Differences in nasal length are very striking: the nasal bones are very long in the Altai deme, less so in Pekin, still less so in the Gobi group and shortest in the Undur Han population. Of absolute skull size, Altai and Pekin are equally large, then Undur Han, with Gobi the smallest. Skull breadth follows the same pattern as nasal length. Quite by contrast, Pekin and Undur Han are almost equally long in the postorbital (braincase) part of the skull, and Altai and Gobi almost equally short. The single skull from Gt. Khingan seems, as far as can be told from the extensive damage it has suffered, to be even larger than the Altaı popu- lation, while being geographically nearer to Pekin and Undur Han. The question of the exact systematic allotment of these populations is difficult and can only be decided by a rule-of-thumb method such as that proposed by Mayr et al. (1953), who state that if the coefficient of difference (= difference between the means divided by the sum of the standard deviations) is greater than 1.28, a subspecies distinc- tion may conveniently be made, as this level is the conventional 75°/o level (or 90 %/o joint non-overlap). In the present case the following differences were atmore than 1.00: Altai: Pekin — Braincase length difference = 1.18. Altai: Gobi — Nasal length diff. = 1.23; Skull length diff. = 1.04. Altai: Undur Han — Nasal length diff. = 1.64; skull breadth diff. = 1.15. Pekin: Gobi — Braincase length difference = 1.23. Pekin: Undur Han — None. Gobi: Undur Han — None. Only one difference is therefore above the suggested limit (Altai: Undur Han nasal | length), but several others are very near it, above the 85 °/o joint non-overlap mark (1.04). The best course seems to be to separate the Altai form taxonomically, as it shows the greatest amount of difference from any other population. Thus HoLLisTER’s race P. g. altaica would stand for a rather poorly-defined western race, while the eastern race, P. g. gutturosa, has at least three fairly wellmarked demes. | The following taxonomy of the genus Procapra ıs therefore proposed: 1. Procapra (Procapra) picticandata (Hodgson, 1846). Monotypic. Type locality said to be Hundes, but more likely the district north of | Sikkim, where most of Hopsson’s specimens were obtained after 1844. | Ladakh deme: Kaloch, Kulu Tunga, Rupshu, Changchenmo, Horpa Dzo (N. W. Tibet, 34° 50° N., 81° E.). On the Gazelles of the genus Procapra Hodgson 149 Southern Tibet deme: “North of Sikkim”, Gyamtse, Kamba Dzong, Dhama valley. Szechnan deme: Litang, Ra-ma-la, Zanzskar, Sunguan. Nan Shan deme: Gorban-an-Gir-Gol, Khyn-Kho, Bach river, Sunan mts., Barkhan Buddha Shan. 2. Procapra (Procapra) przewalskii (Büchner, 1891). P.p. prewalskii (Büchner, 1891). Type locality Chagrin steppe. Localities: Kukunor, Bukhain Gol, Nan Shan, Chagrin steppe, Bain Nor. P. p. diversicornis (Stroganov, 1949), p. 25. Type locality, oasis of Sin-Zhin-Pu, Kansu. Localities: Southern Ordos, Sin-Zhin-Pu, Chinchiangmial (S. W. Gobi). 3. Procapra (Prodorcas) gutturosa (Pallas, 1777). P.g. gutturosa (Pallas, 1777). Type locality upper river Onon, Transbaikalıa. Pekin deme: Pekin, Kalgan plateau, Tabool (N. of Kalgan), Heilunkiang, Shara Murun (Inner Mongolia), Chita (north of Abargaitui). Undur Han deme: Undur Han (47° 20’ N., 110° 35° E.), “Southeast of Ulan Bator”. Gobi deme: Loh, Tsagan Nor, Ubur-Khara-Gol, Kilga Samon (South of Ulan Bator). P. g. altaica (Hollister, 1913). Type locality, Suok Plains, near southern end of Bain Chagan Pass, Little Altai. Localities: Suok Plain, Harum Tu, Tsagan Agzyr, Tesın Gol, Han-Höhey, Kholt. P. gutturosa incertae sedis: Gt. Khingan range. Acknowledgements The writer would like to express his gratitude to all those who have assisted him in the Institutions containing specimens of this genus, as follows: in the British Museum (Natural History), Dr. G. B. CorsEr, Mr. R. W. Hayman and Mr. J. E. Hırr; in the Powell-Cotton Museum, Birchington, Kent, England, Mr. L. R. BArTon; in the Natural History Museum, Brussels, Dr. S. FRECHKOoP; in the U. S. National Museum, Washington, D. C., Dr. CHARLES ©. Hanpıey and Dr. D. H. Jonnson; in the American Museum of Natural History, Dr. R. VAN GELDER and Mr. J. Aucustin; in the Academy of Natural Sciences, Philadelphia, Dr. R. ©. GRANT; in the Museum of Comparative Zoology, Harvard, Dr. Charıes W. Mack; in the Carnegie Museum, Pittsburgh, Dr. J. K. DouTT; and in the Natural History Museum, Chicago, Dr. P. HersHkovItz. First and foremost, however, the writer wishes to express his cordial thanks to his friend Dr. VrATISLAV MAZAR, for not only assisting with the translation of STROGANOY’s paper but even measuring specimens in the Russian Institutions. Literature Aıten, G. M. (1939): Mammals of China and Mongolia. New York. ELLERMAN, J. R., and MoRRISoN-ScOTT, T. C. S. (1951): Checklist of Palaearctic and Indian Mammals. London. ENGELMANN, C.-H. (1938): Über die Großsäuger Szetschwans, Sikongs und Osttibets. Z. Säuge- tierkunde 13, 1—76, 36 pl. KLEinscHhMIDT, A. (1961): Über die große mongolische Kropfgazelle (Procapra gutturosa Pallas 1777). Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde 79, 1—24. LYDEKKER, R., and BLAıne, G. (1914): Catalogue of Ungulate Mammals in the British Mu- seum, 3. : Mayr, E., LinsLeY, GoRTon, E., and UsınGeEr, ROBERT L. (1953): Methods and Principles of Systematic Zoology. New York. Pocock, R. I. (1918): On some external characters of ruminant Artiodactyla. Part II. Ann. Mag. N.H. 2, 125—140. SokoLov, I. I. (1959): Fauna SSSR. Mammals, I, 3, Ungulates (Orders Perissodactyla & Ar- tiodactyla). Acad. Sci. USSR, Moscow— Leningrad. STROGANOV, S. U. (1949): K sistematike i geograficheskomu rasprostraneniu nekotorykh antilop Central’noy Azii. (Systematics and distribution of some antelopes of Central Asia). Bull. Mosk. Obshchestva ispyt. priody (Bull. Moscow N. H. Soc.), 54, 4: 15—26. Author’s address: CoLınm P. Groves, University of California, Department of Anthropology, Berkeley, California Beitrag zur Kenntnis der innerartlichen Ausformung und zwischenartlicher Unterschiede von Gebiß und Zähnen einiger Arten der Gattung Canis Von GERALD FLEISCHER! Aus dem Institut für Haustierkunde der Christian-Albrechts-Universität zu Kiel Direktor: Prof. Dr. Dr. h. c. Wolf Herre Eingang des Ms. 10. 6. 1966 Da Zähne allgemein als wichtiges taxonomisches Merkmal gelten und besonders auf paläontologischer Seite zur Kennzeichnung von Arten, Gattungen und ganzen Familien herangezogen werden, ist es wichtig festzustellen, inwieweit sich die Zähne von Indi- viduen rezenter, sicherer Arten gleichen, oder, falls sie sich als variabel erweisen (vergl. HEeRrRE, 1961, Hevpen, 1963), festzustellen, innerhalb welcher Grenzen die Form der Zähne, sowie deren Zahl im Gebiß, variiert. Am Beispiel von C. aureus sei das im Folgenden gezeigt. Danach soll auf die zwischenartlichen Unterschiede in der Gestal- tung von Gebiß und Zähnen eingegangen und gezeigt werden, inwieweit die Größe der Tiere dabei eine Rolle spielt. Auf die Befunde von SrockHaus (1964) sei hingewiesen. Im Rahmen allometrischer Untersuchungen an Wildcaniden wurden Schädel von Schakalen und Kojoten vermessen. Aus diesem Material lagen der Untersuchung zu- grunde: 298 Schädel von Schakalen (C. aureus, C. mesomelas, C. adustus) und 50 Schä- del von Kojoten (C. latrans) aus dem Zoologischen Museum der Humboldt-Universität Berlin, der Zoologischen Staatssammlung München und der Sammlung des Instituts für Haustierkunde der Universität Kiel. Aus der Sammlung von letzterem lagen noch vor: 20 Schädel einer weitgehend homogenen Population in Gefangenschaft gehaltener Wölfe (C. lupus lupus), jeweils eine Anzahl Schädel der bekanntesten Hunderassen sowie 19 Schädel von Bastarden zwischen C. aureus und C. latrans (vergl. dazu HERRE 1964). Bei den Schakalen und Kojoten handelt es sich um adulte, wildlebende Tiere aus dem ganzen Verbreitungsgebiet. Die geographische Verteilung war jedoch nicht ideal, sondern wies Gebiete auf, deren Tiere gehäuft vertreten waren, während dazwischen oft nur spärliche Einzelfunde lagen. Die größten Populationen stammten aus dem ehe- maligen Deutsch-Südwestafrika, aus dem Gebiet des ehemaligen Tanganjıka, aus Abes- sinien, aus dem Atlas-Gebirge und aus dem Gebiet am Toten Meer. Bei Wölfen, Hun- den und den Schakal-Bastarden wurden ebenfalls nur adulte Tiere (voll ausgebildete 2. Dentition und verknöcherte Sutura sphenoocipitalis) untersucht. Bedingt durch ihren verhältnismäßig einfachen Bau zeigen die Incisivi nur Unter- schiede im nicht sehr stark ausgebildeten Oberflächenrelief der lateralen und medialen Seite. Die bekannten „Lilien“ sind bei I! und I? vorhanden, aber unter den beiden seit- lich abgesetzten Schneidekanten kann sowohl der mediale wie der laterale Höcker höher oder beide können auch gleich hoch sein. Der caninusartige I? variiert vor allem in der Größe. Er kann so kurz sein wie der I2, oder aber diesen bis zu einem Drittel überragen. Bei den unteren Incisiven haben normalerweise der Is und I; eine laterale, ın Richtung 1 An dieser Stelle möchte ich Herrn Prof. Dr. Dr. h. c. WoLr HERRE, der mir die Untersuchung ermöglichte und mich mit vielen wertvollen Hinweisen unterstützte, meinen besonderen Dank aussprechen. Gebiß und Zähne einiger Arten der Gattung Canis 151 zur Zahnwurzel zurückversetzte, schmale Schneidekante, während der I; meißelförmig gestaltet ist. Die Veränderung kann hier so weit führen, daß auch die Kronen der Is und Is „lilienartig“ dreigeteilt sind und zwar mit einer medial etwas höher und lateral etwas tiefer angesetzten Kante. Sogar der I; kann eine schwache, lateral abgesetzte Stufe zeigen. Diese Ausbildung der unteren Incisiven kann man nur an relativ jungen Tieren feststellen, da diese Zähne als erste abgekaut werden. Die Tatsache, daß die Incisiven an der Wurzel etwas auseinander stehen und sich zunächst nur an den Kronen berühren, läßt vermuten, daß eine relative Breite oder Schmalheit der Kronen einen Einfluß auf die Bißform hat. Eine breitere Ausbildung der unteren Incisiven zum Bei- spiel führt zu einer Vergrößerung des Incisivenbogens, was zu einem Zangen- oder gar Vorbiß führen kann. Aus zeitlichen Gründen konnten hier zunächst, wie bei einigen anderen Fragestellungen, keine quantitativen Feststellungen getroffen werden. Auch der Einfluß der Abkauung auf die Form des Zahnbogens blieb zunächst unberück- sichtigt. Die Canini sind sich in ihrer Gestalt und Größe ähnlich, soweit man das mit bloßem Auge feststellen kann. Metrische oder phototechnische Mittel zur Feststellung der Va- riabilität wurden nicht verwendet. An den Praemolaren fällt auf, daß sie teilweise einen akzessorischen Hinterhöcker (Bezeichnung nach THENIUS; WEBER nennt das Gebilde, Ossorn folgend, einen Meta- conus bzw. Hypoconid, je nach Lage im Ober- oder Unterkiefer) besitzen. Er kann an allen zweiwurzeligen Praemolaren ausgebildet sein, also in zwei Zähnen jeder Seite im Oberkiefer (P?2, P3) und an drei Zähnen jeder Unterkieferseite (Ps, Ps, Ps). Da nach den Abbildungen bei Romer (Fig. 282) die fossilen Canıden den Hinterhöcker gut aus- gebildet zeigen, z. B. beim miozänen Cynodesmus, ist anzunehmen, daß dies ein ur- sprünglicher Zustand, das Fehlen des Hinterhöckers demnach ein abgeleiteter ist. Die Reduktion des Hinterhöckers am rezenten Schädelmaterial tritt dabei nicht wahllos, sondern regelmäßig von vorn nach hinten auf, und zwar im Oberkiefer wie im Unter- kiefer. In keinem einzigen Fall wurde eine Unregelmäßigkeit in der Reihenfolge der von rostral nach occipital fortschreitenden Reduktion beobachtet. Das Fehlen dieses Hinterhöckers ist oben und unten verschieden weit fort- geschritten, wobei das Verhältnis der Reduktion von Ober- und Unterkiefer zwischenartliche Unterschiede IPIFTZ aufweist. Bei C. aureus eilt die Rückbildung im Oberkie- = fer um einen Zahn voraus, das heißt, daß zuerst der P? TFSFTD ohne Hinterhöcker vorgefunden wird, danach folgen Ps b und P3. Beim P; bleibt der Hinterhöcker immer erhalten. Nach Abb. 1 findet man demnach die Kombination von NE Ober- und Unterkiefer: a+d,b+d,b+e8,c+te, . c + f. Die Rückbildung dieses Merkmals erfolgt nicht schlagartig, sondern zwischen der vollständigen Aubi- Am; mIe dung und dem Fehlen des Hinterhöckers sind alle Über- d gänge vorhanden. SR 2 ar Interessanterweise zeigen sich sehr starke geographi- m sche Unterschiede innerhalb der Art in der Ausbildung dieses Merkmals. Am besten ausgebildet fand ich den BAmALı Hinterhöcker bei einer Population von Goldschakalen aus f dem Atlas-Gebirge (C. aureus anthus Cuvier). Sehr viele Individuen hatten an allen zweiwurzeligen Praemolaren Abb. 1. Die Möglichkeiten den Hinterhöcker, mindestens aber noch an P? und Ps, P,. der Ausbildung eines akzes- (Nach Abb. 1:a + d,b + d,b + e.) Bei der gut belegten le En Eee Population am Toten Meer (C. aureus syriacus Hemprih ; = Ob, Are: re er im erkiefer, is f im etEhrenberg) war der Hinterhöcker am oberen P? nicht zu Unterkiefer 152 G. Fleischer finden; bei einigen Tieren war er am P? und P3 nur noch sehr schwach ausgebildet. (Nach Abb.1:b+ d,b-+ e.) DieRückbildung war bei dieser Population also schon weiter fort- geschritten. Bei einer persischen Population fehlte der Hinterhöcker bei fast allen Prae- molaren schon ganz, bis auf den P,,an dem er, wie erwähnt, immer ausgebildet ist. (Nach Abb.1:b-+e,c+e,c+f.) Wie nach Osten nimmt die Reduktion des Merkmals auch nach Norden zum Balkan, dem Schwarzen Meer (C. a. aureus L.) und Südrußland hin ab, wenn der Hinterhöcker an den Praemolaren dort auch nicht vollständig verschwindet. Nachdem dieses Merkmal vom Atlas bis Persien kontinuierlich reduziert erscheint, tritt es bei Schakalen aus Indien und Hinterindien (C.a.indicus Hodgson) in z. T. größtmög- licher Ausbildung wieder auf. Die Ausbildung des Merkmals folgt nach Osten hin etwa der Größenverteilung der Art. Diegrößeren Tiere kommen (nachidem untersuchten Mate- rial) im Atlas vor. Die Größe nimmt von da nach Osten und Norden hin ab, wobei die Tiere aus Indien und Hinterindien größer waren als die aus Persien. Unter den Schä- deln fanden sich 5 von Zwergschakalen (C. aureus ssp ?) aus Abessinien (Blauer Nil), die alle die Hinterhöcker voll ausgebildet hatten. Obwohl die Tiere ausgewachsen waren, zeigte das Gebiß im Bereich der Praemolaren eine starke Kulissenstellung, was darauf hindeutet, daß es sich um Kümmerformen größerer Tiere handelt. Neben normalgroßen Goldschakalen mit kräftiger Ausbildung des Hinterhöckers, fand sich auch ein mit C. lupaster (C. aureus ssp ?) bezeichneter Schädel aus demselben Gebiet. Er zeigte die- selben vollausgebildeten Hinterhöcker wie die Zwergschakale. Die oben beschriebene Übereinstimmung zwischen der Größe der Tiere und der Ausbildung des Hinterhöckers scheint also zumindest noch von anderen Faktoren abhängig zu sein. 9 Schädel aus dem Ngorongoro-Krater zeigten überall die voll ausgebildeten Hinterhöcker. Goldschakale machen in den umliegenden Gebieten Tanganjikas jedoch nur etwa ein Zehntel der Wildeaniden aus. Erst im nördlichen Kenia und südlichen Abessinien treten sie häufig auf. 3 Schakale des Materials waren aus Ceylon. Abweichend von der Norm zeigten alle an beiden oberen P3 einen lingualen Höcker mit einer eigenen, nach lingual abge- setzten Wurzel. Die Untersuchung einer größeren Anzahl von Tieren dieser Insel könnte klären, ob es sich dabei um eın Unterartmerkmal handelt. Auf die von HEYDEN 1963 beschriebene extreme Ausgestaltung der Praemolaren bei einer Zwergantilope sei hingewiesen. Sehr auffällige Formunterschiede zeigen die oberen Reißzähne (P). Abb. 2 zeigt die Variabilität innerhalb einer Population. Es handelt sich um Tiere, die zur selben Zeit Abb. 2. Variabilität des oberen Reißzahnes von C. aureus in- nerhalb einer Population aus dem Atlasgebirge bei Constantine. Die Zähne wurden auf gleiche Größe gebracht. c. besitzt neben dem sehr starken Protoconus ein Höckerchen am Vorderrand, das dem normalen Zahn fehlt. Die Schädel sind aus dem Zoologischen Museum der Humboldt-Universität, Berlin: a. Nr. A 187.13 — Basallänge 149 mm, b. Nr. A 1.14 — Basal- a b # länge 135 mm, c. Nr. A 90.13,1 — Basallänge 144 mm bei Constantine (Algerien) gelebt haben. Bei dem rechts abgebildeten Zahn (c) beachte man besonders die Größe des abgesetzten Protoconus und die Ausbildung eines sonst nicht vorhandenen kleinen Höckerchens am rostralen Rand. Die Variabilität des R* innerhalb der Art mag noch größer sein, aber in Anbetracht der Tatsache, daß die Tiere auf engem Raum und zeitlich miteinander gelebt haben, sind die Unterschiede doch beeindruckend. Es ist schwierig, die Formunterschiede exakt zu erfassen. Die Zahnbreite zum Beispiel wird gemessen zwischen den am weitesten labial und lingual gelegenen Stellen am Cingulum. Eine Verbindungsgerade zwischen diesen ist jedoch weder recht- winkelig zur Längsachse des Zahns, noch liegt sie ın derselben Ebene. Das besagt, daß Gebiß und Zähne einiger Arten der Gattung Canis 153 man beim Messen nur die Projektion dieser räumlichen Strecke auf eine Ebene quer zur Längsachse der Wurzeln und in dieser Ebene rechtwinkelig zur Längsachse des Zahnes erhält. Die Form dieses Zahnes ist damit metrisch nur ungenau erfaßt. Aus diesen Gründen ist es kaum möglich, die maximalen Formunterschiede metrisch genau fest- zulegen und auszusuchen. Das gilt hier natürlich nur für die Variabilität des oberen Reißzahnes. Die unteren Reißzähne (Mı) erweisen sich trotz ihres komplizierten Baues als am wenigsten variabel. Auf ihre Struktur werde ich im Vergleich zu der von C. lupus noch eingehen. Die Form- und Größenunterschiede der oberen Molaren innerhalb einer Po- pulation zeigt Abb. 3. Die größeren Zähne gehörten dabei dem kleineren Tier. Die bei- Abb. 3. Form-, Größen- und Stellungsunterschiede der rechten oberen Molaren (links labiale, rechts mediale Seite) innerhalb einer Population von C. aureus. Die kleineren Zähne gehören dem größeren Tier. Die Zähne wurden im gleichen Verhältnis vergrößert. Beide Schädel sind aus dem Zoologischen Museum der Humboldt- Universität, Berlin: a. Nr. A 116,13 — Basallänge 130 mm, b. Nr. A 321,13 — Basallänge 138 mm a b den letzten unteren Molaren (Ms, Ms) variieren bei C. aureus vor allem in der Größe, was beim M3 so weit führen kann, daß er nur noch als Stiftchen ausgebildet ist, das nicht einmal die Höhe des Ms erreicht und damit wohl funktionslos wird. Bei den untersuchten Schädeln zeigten sich auch Abweichungen von der normalen Zahnzahl der Gattung Canis (im Oberkiefer 3, 1, 4, 2 und im Unterkiefer 3, 1-43). Die Angaben beziehen sich auf die Gesamtzahl von 298 Schakalschädeln. Insgesamt wurden 19 Abweichungen gefunden, was etwa 6,4°/o entspricht. 17 davon traten im Unterkiefer auf. Alle 19 Anomalien betrafen entweder die ersten Praemolaren (10 Fälle, darunter alle 4 Schädel mit Zahnverdoppelungen) oder die letzten Molaren (8 Fälle). Die Einzelergebnisse zeigt die Tabelle. Bei der einen Verdoppelung des rechten unteren Pı war das Foramen mentale mit verdoppelt. - Neben dem völligen Fehlen der Zähne in der 2. Dentition findet man in etwa einem Fünftel der Fälle (geschätzt), daß einer oder beide unteren Pı, bzw. einer oder beide unteren M3 bei sonst völlig gesundem Gebiß ausgefallen sind. Die Alveolen der Pı zeigen in diesem Fall durch ihre Größe und Form, daß keine Milchmolaren, son- dern Praemolaren der 2. Denti- tion darin steckten. Da die M3 Tabelle zu den Abweichungen keine Vorgänger - der 1. Den- von der normalen Zahnzahl tition haben, zeigen Alveolen an ihrer Stelle immer den Aus- Ößerkiefer fall des schon gebildeten Zahnes OR fall ‚, an. Man findet dabei weder Biß- a Be, CH ; Ppı Mm PIı Mm " verletzungen noch irgendwelche " Diaz er Anzeichen einer Zahn- oder ar a An Kieferkrankheit, die dafür beidseitig Br ke} 1 verantwortlich sein könnte. Es sei hier an die erwähnten stift- chenförmigen unteren M3 erin- nert, die wohl den Übergang rechts IR R links zur vollständigen Reduktion darstellen. Daß diese Verände- Unterkiefer beidseitig 154 G. Fleischer rungen vorwiegend im Unterkiefer stattfinden, wird verständlich, wenn man sich daran erinnert, daß der Unterkiefer noch die Zahnzahl des ursprünglichen Säuger- gebisses besitzt, während im Oberkiefer der dritte Molar bereits fehlt. Der Umstand, daß die untere Zahnreihe konsequent vorn und hinten verändert wird und an den Zähnen dazwischen keinerlei Anomalien beobachtet wurden, läßt dıe Vermutung auf- kommen, daß es sich dabei, wie bei der Reduktion der Hinterhöcker, um einen ge- richteten Vorgang und nicht um einen zufälligen handelt. Will man die Unterschiede einzelner Zähne bei den verschiedenen Arten vergleichen, so braucht man dazu solche, die sich bei möglichst komplizierter Form innerhalb der Art als am wenigsten veränderlich zeigen. Nach dem Dargelegten eignet sich dazu am besten der untere Reißzahn, der sich auch beı den Kojoten und Wölfen als wenig veränderlich zeigte. Photographiert man die Zähne vom Schakal (C. aurens) und Wolf und projiziert sie aufeinander, so stellt man folgendes fest: Die schneidenden Teile des Wolfszahnes sind gegenüber denen des Goldschakals nach hinten verschoben. Der Vorderrand des Wolfszahns ist nach hinten geneigt. Der hintere Quetschteil ist im Verhältnis zur Zahn- länge verringert. Im Gegensatz zum Quetschteil des Schakalzahnes ist der des Wolfes noch relativ niedriger. Der mediale Metaconid ist beim Schakal relativ höher als beim Wolf. Abb.4a zeigt den Vergleich der Zähne in Lateralansicht. Vergleicht man die Dor- salansicht dieser Zähne (Abb. 4b), so sieht man, daß der Reißzahn des Wolfes vorn, also im Bereich der schneidenden Kronteile, am breitesten und damit am kräftigsten entwickelt ist, während er im Bereich des Quetschteiles schmäler und schwächer wird. Der Zahn des Schakals ist hinten am Quetschteil breiter. Der Bau der Reiß- zähne läßt vermuten, daß der Wolf damit mehr schneidet oder abschert, während der Schakal damit mehr zerquetscht (zermahlen kann man es ja nicht nennen, da sich der Unter- kiefer nicht um eine dorsoventrale Achse bewegt). Bei der Okklusion sieht man, daß beim Schakal der obere erste Molar den gegen ihn arbeitenden Quetschteil des unteren Reißzahnes um ein Viertel bis ein Fünftel seiner Breite nach lingual überragt, was als breites Widerlager beim Zer- quetschen angesehen werden kann. Entsprechend verhalten fe #. De es sich der letzte obere und die beiden letzten unteren Molaren. Er er He A Bei den Wölfen ist das nicht der Fall. Der hintere Teil des strichelte Linie) mit dem unteren Reißzahnes bedeckt medial gerade den oberen ersten von C. aureus (durch- Molaren. Die wesentlich geringere Ausbildung der medialen gezogene Linie), — @ Kante des oberen M! beim Wolf gegenüber der des Schakals von der labialen Seite — Ä i L son dorsalsschöns- deutet auch auf die andere Funktion hin. Die Anpassung des tisch Gebisses an die mehr quetschende Wirkung findet man noch gesteigert bei noch kleineren Caniden, z. B. Vulpes oder Fennecus, von denen mir jedoch nur wenige Exemplare zur Verfügung standen. Die Funktion ändert sich demnach mit der Größe, was sich im Zahnbau widerspiegelt: Eın großer Zahn der Gattung Canis ist keine einfache Vergrößerung eines kleinen. Einzel- heiten bedürfen weiterer Klärung. Will man nach den oben genannten Merkmalen die unteren Reißzähne von Scha- kalen, Kojoten, Wölfen und Hunden vergleichen, so ist zunächst zu klären, ob die be- schriebenen größenabhängigen Unterschiede, die zwischen den Arten auftreten, auch innerhalb der Art größenabhängig sind. Die Klärung dieser Frage ist besonders wichtig im Hinblick auf die Hunde, da deren Größenunterschiede ein Vielfaches derjenigen der Wildarten der Gattung Canis ausmachen. Formunterschiede zwischen den Zähnen großer und kleiner Vertreter der wildlebenden Arten sind, von geringen individuellen Unterschieden abgesehen, in meinem Material nicht festzustellen. Gebiß und Zähne einiger Arten der Gattung Canis 155 Innerhalb der Wildart wirkt sich der Größenunterschied also nicht merklich aus. Auch die Reißzähne der verschiedenen Schakalarten erweisen sich als so ähnlich, daß sie auf Grund ihrer Form nicht zu unterscheiden sind. Zwar nimmt ihre Größe von C. aureus über C. mesomelas zu C. adustus ab, doch da sich ihre Bereiche stark überschnei- den, ist eine sichere Trennung nach Größe und Form nicht möglich. Die Zähne von C. latrans liegen in Größe und Form zwischen denen von Schakalen und Wölfen. Die unteren Reißzähne der Hunde lassen die oben für die Wolfszähne beschriebenen Merkmale erkennen. Die Variabilität dieser Zähne ist jedoch wesentlich größer als bei den Wildarten, was sich vor allem in der Größe und dem Verhältnis von Länge zu Breite zeigt. (Vergleiche dazu SrockHAus 1962 u. 1964.) Der Einfluß des Züchters ist dabei unverkennbar: Er möchte weder einen kurzschnauzigen Hund mit großen und damit quer- und schräggestellten Zähnen, noch einen langschnauzigen, dessen kleine Zähne durch übergroße Lücken voneinander getrennt sind. Wie oben erwähnt, zeigen sich in der Reduktion der akzessorischen Hinterhöcker Unterschiede zwischen den Arten. Infolge der z. T. mangelhaften Beschriftung des Ma- terials konnte sich die Feststellung der verschiedenen artspezifischen Unterschiede dieses Merkmals nur auf die genau bezeichneten Stücke stützen. Bei C. mesomelas, dem Schabrackenschakal, findet sich dasselbe Verhältnis der Reduktion von Ober- und Un- terkiefer wie bei C. aurens, nur, daß sie weiter fortgeschritten ist. So findet man im wesentlichen nur dieKombinationen b+ eund c + f, sowie Übergänge zwischen beiden. Bei allen als C. adustus (Streifenschakal) bezeichneten Schädeln fehlten die Hinterhöcker im Oberkiefer ganz, im Unterkiefer kamen die Kombinationen ce + d,c + e und ce + f vor. Die Praemolaren der Kojoten zeigen andere Verhältnisse. Bei ihnen wird der Hinterhöcker zuerst am unteren Ps reduziert, was zu folgenden Möglichkeiten der Ge- bißgestaltung führt: a+ d,a+ eb + fundc + f. Auf dieselbe Weise werden die Hinterhöcker im Wolfsgebiß reduziert, wobei allerdings meist nur der untere Ps ohne Hinterhöcker angetroffen wurde. Bei dem mir zur Verfügung stehenden Material war zwar bei einigen am unteren P3 und dem oberen P? der Hinterhöcker nur sehr schwach ausgebildet, jedoch fehlte er dort nur an einem, nämlich dem kleinsten Schädel, völlig. Analog den Verhältnissen bei C. aureus ist anzunehmen, daß die verschiedenen Unter- arten auch verschieden weit fortgeschrittene Reduktionen zeigen. Bei Hunden findet man die Rückbildung des Merkmals in derselben Reihenfolge verlaufen wie bei Wölfen, ; wobei in der überwiegenden Zahl der Rassen ebenfalls nur der erste untere Praemolar ohne Hinterhöcker gefunden wird. An den Bastarden zwischen C. latrans und C. aureus zeigte die Regelmäßigkeit der Rückbildung eine Übereinstimmung mit derjenigen von €. latrans, wobei allerdings auffiel, daß bei den Bastarden, mehr als bei den anderen | untersuchten Tieren, Unterschiede der Hinterhöckerausbildung zwischen der rechten und der linken Kieferseite festzustellen waren. Vergleicht man das Gebiß eines großen Schakals mit dem eines großen Wolfes, so ‚ stellt man Unterschiede in den Proportionen fest. Bei Wölfen sitzen die Reißzähne — sowohl im Ober- wie im Unterkiefer - im Verhältnis zu denen der Schakale weiter caudal (Abb. 6). Als Basis des Vergleiches nimmt man am besten die Strecke vom Vor- derrand des Caninus bis zum Hinterrand des letzten Molaren. Damit wird das Ergebnis nicht von der Bißform (Scheren-, Zangen-, Vorbiß), also der Variabilität der Incisiven- stellung, beeinträchtigt. Als sichtbaren Maßstab für die relative Rückwärtsverlagerung der Reißzähne nimmt man die Diastemata zwischen den Praemolaren sowie zwischen dem Pl und dem Caninus. Das am weitesten rückwärts gelegene Diastema liegt bei allen untersuchten Wildarten der Gattung Canis zwischen dem P3 und dem P4, sowohl oben wie unten. Das bedeutet, daß oben der letzte zweiwurzelige Praemolar (P3) vom _ Reißßzahn (P4) abgesetzt ist, während unten der letzte zweiwurzelige (P4) immer an den Reißzahn (M1) anschließt. Wie gezeigt wurde, besitzt der untere P4 bei allen un- tersuchten Arten den akzessorischen Hinterhöcker, so daß er, bedingt durch seine Lage 156 G. Fleischer direkt vor dem unteren Reißzahn, wie eine Säge gegen die Vorderkante des oberen Reißzahnes arbeiten kann. Dieses wirkungsvolle Widerlager fehlt den anderen Prae- molaren, so daß es verständlich wird, daß sich bei ihnen die „Säge“ zurückbilden konnte. Da die Reißzähne, soweit es ihre Lage medial der Mundwinkel zuläßt, immer möglichst weit hinten, also möglichst nahe am Gelenk sitzen, treten zwischen ihnen und den wei- ter caudal gelegenen Zähnen bei Wildtieren nie Diastemata auf. Lediglich bei extrem Jangschädeligen Hunderassen wie den Barsois findetman Exemplare, bei denen zwischen den Molaren kleine Lücken bestehen, wobei zur übergroßen Schnauzenlänge noch die Verkleinerung der Zähne gegenüber der Wildform, den Wölfen, hinzukommt. Die re- lative Rückwärtsverlagerung der Reißzähne zeigt sich als größenabhängiges Merkmal, wenn man innerhalb einer Art die Unterschiede zwischen kleinen und großen Tieren untersucht. Sie sind jedoch innerartlich nicht so groß wie zwischen den Arten. Mit Scha- kalen, Kojoten und Wölfen läßt sich eine Reihe der Verschiebung der genannten Gebiß- proportionen aufstellen, wenn man jeweils deren große oder kleine Tiere vergleicht. Eine Berechnung der Kräftebeziehungen zwischen dem Musculus temporalis und ein- zelnen Zähnen ergibt, daß Wölfe und Schakale denselben Prozentsatz der Kraft ihres Hauptkaumuskels auf die Canini übertragen, während das Verhältnis bei den Reiß- zähnen um etwa 10 Prozent zugunsten der Wölfe verschoben ist. Das zeigt, daß die günstigere Lage der Reißzähne nicht etwa als Ausgleich für eine ungünstigere Stellung oder Ausgestaltung des Ramus mandibulae anzusehen ist. Zudem ist noch zu beachten, daß in Gefangenschaft gehaltene Wölfe mit wildlebenden Schakalen verglichen wurden. Es ist anzunehmen, daß sich dieser Vorteil, bei dem engen Wirkungsgefüge wie es ein Raubtiergebiß darstellt, noch mehr zugunsten wildlebender Wölfe verschieben wird. Interessant wäre hier ein Vergleich der Kaumuskelgewichte, möglichst zwischen den freilebenden Arten der Gattung. Bei Kräfteberechnungen am Schädel ist es wichtig fest- zustellen, wo sich die Kräfte am meisten auswirken. Abb. 5a zeigt einen Schnitt durch den Ramus mandibulae eines Schakals, der durch das Kiefergelenk und senkrecht zur Vorderkante geführt wurde. Die Vorderkante ist balkenartig verstärkt, die Trabeculae verlaufen in der Längsrichtung des verstärkten Vorderrandes. Zwischen dem Kiefer- gelenk und dem vorderen Rand ist der Knochen sehr dünn. Man findet Schädel, beı denen diese Knochenlamelle papierdünn und durchsichtig ist. In seltenen Fällen ist der Knochen dort schon von Natur aus perforiert, da er so dünn „ausfasert“. Das zeigt, daß der Kno- chen dort von keinen Kräften beansprucht wird, da ersonst zerstört würde. Im Folgenden wird davon ausgegangen, daß die kon- struktionsmäßig dafürge- eignete Vorderkante des | Unterkieferastes die Kraftübertragung vom Muskulus temporalis auf den Zahnbogen über- # nimmt. In Abb. 5b sei O die Drehachse des Kie- | ER Kart ah A Mauer Bine fergelenkes, Kr die | den 9 RER ER ae Kraftkomponente des | anterior rami mandibulae. — Abb. Sb. Zeichnung zur Berech- Temporalismuskels ent- | nung am Kiefer wirkender Kräfte. — Einzelheiten im Text lang der Vorderkante des Gebiß und Zähne einiger Arten der Gattung Canis 157 Kieferastes, Kr die Resultierende der Kräfte in einem beliebigen Punkt C des Ge- bisses, Kc die für das Beißen wirksame Komponente von Kp. Sie wirkt demgemäß senkrecht zu einer Geraden, die durch C und das Kiefergelenk zieht (OC). Die zweite Komponente von K; ıst die Kraft Kp, welche den Unterkiefer in das Gelenk drückt. Sie wirkt senkrecht zur Kraft Kc, genau in Richtung auf das Kiefergelenk, womit sie für das Zubeißen ausfällt. Nach: Kraft mal Kraftarm gleich Last mal Lastarm gilt für Abb. 5b die Beziehung: Kr Xu, pn X da b) I oder Kr % 7a K; = II E äh Im Dreieck CBO gilt: b Sur IM c a+tb = e®X sına b = ex mna.—2 IV Gleichung IV in II eingesetzt ergibt: ee! K; = : au er Ela a a 1 K; = Kr x -x- V c sın & Da der Vektor Kr, ohne Veränderung des Kräfteverhältnisses entlang seiner Wir- kungslinie bis C verschoben werden kann, gilt im Dreieck CEF: Ke K Ko = K, X sın a VI ="sin da oder Gleichung V in Gleichung VI eingesetzt: X sın 0 Kc —=YKRT.X sin a Ko — RX VI ol» ol» Aus Gleichung VII geht hervor, daß die Kraft, die an einer bestimmten Stelle C des Gebisses zum Kieferschluß zur Verfügung steht, direkt proportional ist sowohl der Kraft Kr des Temporalismuskels als auch dem Abstand der Vorderkante des Kiefer- astes vom Drehpunkt des Kiefergelenkes. Diese zum Zubeißen zur Verfügung stehende Kraft ist jedoch umgekehrt proportional dem Abstand des Punktes C vom Drehpunkt des Kiefergelenkes, sie zeigt sich vor allem unabhängig vom Winkel «a der Abb. 5b und damit auch unabhängig vom Winkel zwischen dem Kieferast und der Zahnreihe. Bei gleichbleibendem Abstand a kann also der Winkel zwischen Zahnreihe und Kieferast beliebig variieren, ohne daß sich das auf die Funktion des Gebisses auswirkt. Wenn man trotzdem gerade bei kräftigen Tieren einen im Verhältnis zur Zahnreihe steiler stehenden Ramus mandibulae findet als bei schwächeren, so hat das seinen Grund darin, daß sich der Kieferast bei gleicher Ansatzstelle am occipitalen Teil des Corpus mandi- bulae aufrichtet (etwa um den Punkt G in Abb. 5b), wodurch sich die Strecke a in Abb. 5b vergrößert. Nach Gleichung VII wirkt sich das direkt proportional auf den Prozentsatz der vom Temporalismuskel auf die Zahnbogen übertragenen Kraft aus. 158 G. Fleischer = Aus diesem Grunde ist auch die Erschei- nung des Aufrichtens des Kieferastes TR ur die während des Wachstums bei Cani- den zu beobachten ist, zu verstehen. - Die Projektion verschieden großer Schädel einer Art zeigt neben den Ge- bißproportionen auch die Wachstums- zonen der Schnauze, die einmal vor der Orbita und dann zwischen Fora- men infraorbitale und Caninus liegen. Dieselben Verhältnisse zeigen sich auch Abb. 6. Vergleich der Schnauzen von C. lupus zwischen den Arten (Abb. 6). Bei (gestrichelt) und C. aurens (durchgezogen). Auf- großen Wölfen und Kojoten findet fällig ist die relative Rückwärtsverlagerung des -.T: : Reißzahnes und der Orbita. Die Zahnverschie- oe, Eee me ns a bungen zeigen sich in gleichem Maße auch im und dem P3 größer als dıe zwischen Unterkiefer den Nachbarzähnen. Zusammenfassung Untersucht wurden 298 Schädel von Schakalen (C. aureus, C. mesomelas, C. adustus), 50 Schä- del von Kojoten (C. latrans), 20 Schädel in Gefangenschaft gehaltener Wölfe (C. lupus lupus), 19 Schädel von Bastarden zwischen C. aureus und C. latrans sowie 80 Schädel der bekann- testen Hunderassen. Am Beispiel von C. aureus wurde die Variabilität der einzelnen Zähne gezeigt. Es fielen vor allem große geographische Unterschiede in der Ausbildung des akzessorischen Hinter- höckers der Praemolaren sowie dessen streng regelmäßig verlaufende Reduktion auf. Die Rückbildung dieses Merkmales zeigte artspezifische Unterschiede. Ein zwischenartlicher Ver- gleich der unteren Reißzähne zeigte funktionsbedingte Proportionsverschiedenheiten und die Übereinstimmung im Bau der Wolfs- und Hundezähne. 6,4 Prozent der Schakale zeigten Ab- weichungen von der normalen Zahnzahl. Die Projektion der Schnauzen zeigte interspezifisch wie intraspezifisch eine relative Rückwärtsverlagerung der Reißzähne bei Vergrößerung der Tiere. Zudem sind die Wachstumszonen der Schnauze zu erkennen. Summary Study bases for examination of skulls of the following species: 298 jackals (Canıs aureus, C.mesomelas, C.adustus), 50 cojotes (C. latrans), 20 wolves living in captivity (C. lupus lupus), 19 hybrids between C. aureus and C. latrans, and 80 domestic dogs of different races. The variety of the different teeth was demonstrated in C. aureus. The great geographical variety, concerning existence and shape of the accessory backcusps of the premolars, was striking. The reduction of this backcusps runs from the rostral part to the occipital one in a regular way and it differs between the species. The comparison of the lower carnassial-teeth showed differences in proportion, caused by funktion; the teeth of the domestic dogs correspond with those of the wolves. 6,4%/o of all the jackals had diverged from the dental- formula of the genus Canis. When the skulls are larger, the projection of the snouts showed a relative shifting backwards of the carnassial-teeth, interspecificly as well as intra-specificly. Besides the projection of the snouts revealed growing-zones of the skull. Literatur ELLERMAN, J. R., & MORRISON-SCOTT, T. C., 5. (1951): Cedlist-ef Palaearctic and Indian Mammals 1758 to 1946. The Tonbridge Printers LTD. — & — (1951): Southern African Mammals 1758 to 1951. A Reclassification. Tonbridge Printers LTD. HerrE, W. (1961): Kritische Bemerkungen zum Gigantenproblem der Summoprimaten auf Grund vergleichender Domestikationsstudien. Anatomischer Anz., 98, 49—55. — (1963): Zur Problematik der innerartlichen Ausformung bei Tieren. Zool. Anz., 172, 403—425. Zwei schweizerische Rötelmauspopulationen 159 — (1964): Demonstration im Tiergarten des Inst. f. Haustierkunde der Univ. Kiel, insbeson- dere von Wildcaniden und Canidenkreuzungen (Schakal/Kojoten F1- und F2-Bastarde sowie Pudel/Wolf-Kreuzungen). Sonderdruck aus Verhandlungen der Dtsch. Zool. Gesellsch. in Kiel 1964, 622—635. HEypen, K. (1963): Zahnanomalien bei einer Zwergantilope. Zool. Anz., Bd. 170, 197—204, 15 Abb. RomEr, A. 5. (1945): Vertebrate Paleontology. Second Edition. The University of Chicago Press. STOCKHAUS, K. (1962): Zur Formenmannigfaltigkeit von Haushundschädeln. Tierzücht. Züch- tungsbiol., Bd. 77, 223—228, 6 Abb. — (1965): Metrische Untersuchungen an Schädeln von Wölfen und Hunden. Z. f. zool. Syste- matik u. Evolutionsforschung 3, 157—258. Thenıus, E. (1949): Zur Herkunft der Simocyoniden (Canidae, Mammalia). Sitz.-Ber. öst. Akad. Wiss. Wien (1) 158, 799—810, 2 Abb. — (1949): Über Gebißanomalien und Pathologische Erscheinungen bei fossilen Säugetieren. Sitz.-Ber. öst. Akad. Wiss. Wien (1) 158, 271—286, 4 Abb. WEBER, M. (1928): Die Säugetiere I/II. Verlag Gustav Fischer, Jena. Anschrift des Verfassers: GERALD FLEISCHER, 7131 Wiernsheim, Roßland 8 Morphologie und Altersstruktur von zwei schweizerischen Rötelmauspopulationen, Clethrionomys glareolus (Schreber, 1780) Von CAESAR CLAUDE Aus dem Zoologischen Museum der Universität Zürich — Direktor: Prof. Dr. H. Burla Eingang des Ms. 9. 12. 1966 In der Schweiz werden nach MıtLer (1912) zwei Rötelmaus-Unterarten unterschieden: Die Westalpine Rötelmaus Clethrionomys glareolus nageri (Schinz, 1845) und die Schweizerische Rötelmaus Clethrionomys glareolus helveticus (Miller, 1900). Von Burg (1922, 1923) beschrieb fünf geographische Formen (siehe auch BROHMER, 1929 und 1957). Bevor diese Varianten genau untersucht sind, ist es besser, sich an die Ein- teilung von MiLLer zu halten, wie es BAUMANN (1949) und MEYLAN (1966) tun. C. g. nageri unterscheidet sich von C. g. helveticus durch größere Körpermaße und größere Condylobasallänge. Die rote Rückenfärbung ist schmal und dunkel. Die Kör- perflanken sind dunkelgrau. Dagegen zeigt C. g. helveticus eine breite und hellrote Rückenfärbung und hellgraue Körperseiten. Sie erreicht nicht die Größe der alpinen Ünterart. 1. Material und Fangplätze Für die vorliegende Untersuchung der beiden Unterarten wurden vom Herbst 1962 bis Herbst 1963 mittels Schlagfallen 80 Individuen von C. g. helveticus auf dem Adlisberg bei Zürich und 86 Individuen von C. g. nageri auf der Göscheneralp (Kanton Uri) in den Zentralalpen gefangen. Die Tiere von der Göscheneralp stammen aus einem sub- alpinen Fichtenwald in 1700 m Höhe. Der Boden ist bedeckt mit Vaccinium myrtillus, Vaccinium vitis-idaea und Gräsern (Abb. 1). Das Muster von Zürich wurde in einem feuchten Silikat-Buchenmischwald (Melico- Fagetum) auf 620 m Höhe mit Buchen-, Eschen- und Ahornbäumen gefangen (Abb. 2). 160 C. Claude Der Boden ist stark mit Krautpflanzen bewach- sen. Die beiden Biotope unterscheiden sich außer- dem in den mittleren Jah- restemperaturen und in den Niederschlagsmengen. Die Winterverhältnisse weichen stark voneinan- der ab. In den Alpen hal- ten sich die Tiere wäh- rend 6 bis 7 Monaten un- ter einer dicken, geschlos- senen Schneedecke auf. In Zürich fällt nur während 4 Monaten Schnee. Die Abb. 1. Subalpiner Fichtenwald auf der Göscheneralp 1700 m Schneeschicht bleibt dünn und der Schnee schmilzt meist nach wenigen Tagen wieder weg. 2. Altersstruktur Die gefangenen Rötel- mäuse wurden nach der Länge der Zahnwurzeln in 5 Altersklassen einge- teilt, wie es WASILEWSKI (1952) beschrieben hat. Die Verteilung der im Sommer 1963 gefangenen Rötelmäuse auf die 5 Al- Abb. 2. Silikat-Buchenmischwald auf dem Adlisberg bei Zü- tersklassen ist verschieden rich 620 m in den beiden Populatio- nen (Tab. 1). Das Muster von Zürich besteht vor allem aus jungen Tieren. Der geringe Anteil von Rötelmäusen der V. Altersklasse ist nicht auf besondere Verhältnisse in dieser Popula- tion zurückzuführen, sondern scheint ein typisches und konstantes Merkmal der Rötel- mauspopulationen in den tiefer gelegenen Gebieten zu sein. Stein (1956) stellte an großem Rötelmausmaterial von Berlin 30/0 an alten Tieren fest. Dieser Anteil erhöhte sich durch einen Populationszusammenbruch nur um 1/o. In einer polnischen Rötel- mauspopulation im Bialowieza-Nationalpark, die Kusık (1965) während 10 Jahren untersuchte, machen die alten Rötelmäuse 6,9 /o der Population aus. Eine detaillierte Analyse der Altersstrukturen von Rötelmauspopulationen machte ZE]DA (1961) in der Tschechoslowakei. Er fand Unterschiede in der Altersverteilung zwischen Populationen im Gebirge (Hohe Tatra) und in den Niederungen, die den vorliegenden Ergebnissen entsprechen. Die Ursachen für das seltene Auftreten alter Tiere in den tiefer gelegenen Gebieten sind meiner Ansicht nach in den klimatischen Bedingungen des Winters zu suchen. Im schweizerischen Mittelland und in den Tiefebenen ist die Winterszeit kurz. Dies ermög- licht eine lange Fortpflanzungszeit von Frühjahr bis Herbst, wobei die Jungen der Zwei schweizerische Rötelmauspopulationen 161 Tabelle 1 Altersverteilung der gefangenen Rötelmäuse im Sommer 1963 (März bis September) In Klammern prozentualer Anteil Altersklassen | Zürich 13 15 14 (26) (30) (28) (12) Göscheneralp 34 10 1 19 (39,5) (11,6) (1,2) (22,1) (25,6) Frühjahrswürfe noch im gleichen Jahr geschlechtsreif werden (Schwarz et al., 1964, SOUTHERN, 1964). Diese Tiere sterben aber im folgenden Winter. In den Monaten März und April 1963 wurden in Zürich keine Rötelmäuse der Altersklasse IV und V gefangen. Der Winter in den tiefen Lagen hat zudem eine direkte Wirkung auf die Rötelmäuse. Es fehlt eine dauernde, schützende Schneeschicht. Niederschläge und plötz- liche Temperaturwechsel wirken sich auf die Tiere aus und führen zu starker physio- logischer Beanspruchung. Die Nahrung muß in den laublosen Wäldern ohne jede Dek- kung gesucht werden. Dies erleichtert Raubtieren, Raubvögeln und Eulen das Erbeuten der Mäuse. Die starke Beanspruchung der Körperkräfte, die Dezimierung durch Feinde und Nahrungsmangel bringen eine Reduktion der Bestandesdichte mit sich. Im Früh- jahr werden die Lücken wieder aufgefüllt durch Jungtiere. Im Muster von der Göscheneralp fehlt die III. Klasse fast ganz. Dies ist leicht zu verstehen, da die alpinen Rötelmäuse in der kurzen Zeitspanne von Juni bis September geboren werden und den III. Altersabschnitt im Verlaufe des langen Winters durch- leben. Im Sommer besteht die Population aus den alten Überwinterlingen und den Jun- gen, die im selben Sommer geboren wurden. Auch hier bestimmen die Winterverhält- nisse die Populationsstruktur, wobei die lange Dauer der Winterzeit zu der scharfen Trennung in junge und alte Tiere führt. Dabei nimmt der Anteil an alten Tieren von Frühling bis Herbst allmählich ab (Abb. 3). Ende September wurden auf der Göschener- alp nur noch junge Tiere gefangen, die im abgelaufenen Sommer geboren worden sind. Die letzten überwinterten Rötelmäuse sterben Mitte September. 3. Morphologische Untersuchungen Von den gefangenen Tieren waren in Zürich 57,50/o, auf der Göscheneralp 59,3 %/o Männchen. Es gibt innerhalb der Populationen in bezug auf die Längenmaße zum Teil geschlechtliche Unterschiede, doch fallen diese Tiere für den Vergleich der beiden M Unterarten nicht ins Gewicht. Für die 100 folgenden Untersuchungen wurden daher ı Männchen und Weibchen zusammengefaßt. 90 Ein Vergleich der Kopf-Rumpflänge 60 (Tab. 2) der gefangenen Rötelmäuse zeigt, 9 daß in den zwei jüngsten Altersabschnit- ten kein Unterschied zwischen den beiden Populationen vorhanden ist. Erst in den beiden höchsten Altersklas- sen finder man bei den alpinen Rötelmäu- Abb. 3. Anteil der überwinterten Rötelmäuse sen der Göscheneralp die größere Kopf- (Altersklassen IV und V) in der Population Rumpflänge. Für die IV. und V. Alters- Göscheneralp im Jahre 1963. 20 Mai Juni Juli Aug. Sept. Okt. 162 C. Claude Tabelle 2 Mittelwerte der Kopf-Rumpflängen in mm und Vergleich der Populationen im X-Test = = arithmetisches Mittel, u = mittlerer Fehler des Mittelwertes Göscheneralp Altersklasse | | x | | En II III IV v ON ON iu un ii Deere | klasse ist der Unterschied zwischen den Populationen im X-Test (nach VAN DER WAER- DEN und NIEVERGELT, 1956) mit p <0,01 gesichert. Wie die Kopf-Rumpflänge nimmt auch die Schwanzlänge mit steigendem Alter zu, allerdings in geringerem Ausmaß (Tab. 3). Bereits bei jungen Tieren findet man einen deutlichen Unterschied im Mittelwert zwischen beiden Populationen, der in den Iteren Klassen noch ausgeprägter wird. Die Schwänze der Rötelmäuse auf der Gösche- neralp sind von der II. Altersklasse an gesichert länger. Tabelle 3 Mittelwerte der Schwanzlängen in mm und Vergleich der = = arithmetisches Mittel, u = mittlerer Fehler des Mittelwertes Populationen im X-Test Altersklasse 0) I II = “w = IV V “ “= vuıwmıu PUOON oWW@RO a I I NH=O0O0 oWoooN “ = Dieses Ergebnis ist zu erwarten, da die Westalpinen Rötelmäuse ja auch die größe- ren Kopf-Rumpflängen aufweisen, wenigstens in den beiden ältesten Altersabschnitten (Tab. 2). Tabelle 4 zeigt, daß auch relativ zur Kopf-Rumpflänge die Schwänze der Westalpinen Rötelmäuse länger sind, allerdings sind die Unterschiede klein und nur in der II. Altersklasse signifikant verschieden. Tabelle 4 Variationsbreite und arithmetisches Mittel der relativen Schwanzlänge Schwanzlän BB 25% 100) in den 5 Altersklassen und Vergleich zwischen den beiden Kopf-Rumpflänge Populationen im X-Test REES Bouulanına Zu h | Popslaien Güshepetalg, | x | 5 Fa | Variationsbreite | a n , Variationsbreite | x | I 29 48,8— 71,4 57,9 33 43,2—71,1 60,1 7,76 >0,05 II 19 52,2—64,8 57,9 10 56,9—66,3 61,4 5,33 Q O Mm Fig. 1. Scheme of heat production of rats adapted to warm (30° C) and cold (5° C) environments. According to HART & Jansky, 1963 1 Presented at the 40th meeting of the German Mammalogical Society in Amsterdam. 168 L. Jansky INSULATION °C/CAL/M’/HR. oO = — 6, O ao 00 DEER MOUSE * LEMMING r0 J9V4aNns NOv78 AIWWNS ® AJILNIM Se RED SQUIRREL Be] SE= kai" 20 MUSKRAT —< . Yoo» HARE = ® om KB om RED FOX Me: 2 WOLVERINE 0) Te se" Ne iii =) O INES INeN —n O & > Fig. 2. Seasonal changes in fur insulation in various mammals (HART, 1956) (H = heat production, K — a constant representing the body surface area, Tg — body temperature, Tı — air temperature, I = insulation qualities of the body surface.) Similary, the adaptations of temperature regulation to cold can be realized either by increasing the capacity of heat production or by mechanisms leading to reduction of heat loss from the body. The adaptation to cold appears as a shift of the lowest temperature limit animals can survive (lower critical temperature). In our earlier work we have shown that the individual adaptations are manifested predominantly by an increased capacity of heat production owing to the development of a new thermogenetic mechanism — called nonshiveringthermogenesis (HART, JANSKY 1963). Physiological background of this phenomenon consists in an acquired sensitivity of muscular tissue to thermogenetic action of noradrenaline liberated from sympathetic nervous endings (HsıEH, CArıson 1957). Nonshivering thermogenesis potentiates heat production from shivering and in rats shifts the lower critical temperature for about 20° C (from —18° C down to — 37° C; Fig. 1). Mechanisms controlling heat loss by changes in body surface area or by changes in body-air temperature gradient are not common in individual adaptations. On the other hand it is well known, that certain species can improve body insulation in winter Evolutionary adaptations of temperature regulation in mammals 169 season. However, this phenomenon becomes functionally justified only in animals of greater size (size of fox and larger; Fig. 2. Harr 1956). The individual adjustments with the aid of nonshivering thermogenesis are encoun- tered both in acclimations under laboratory conditions and in seasonal acclimati- zations induced in the same species under natural conditions. They are undoubtelly very efficient and biologically important. On the other hand, from the ecological point of view, they have also their negative side. The increased heat production results in higher demands for energy restitution in the body, which is attained in cold adapted animals by an increased food consumption. As a result, individuals adjusted this way become more dependent on the quantity and availability of food and they are forced to use more eflort to provide it. The reduced dependence of animals on temperature factors is thus substituted by increased dependence on food factors. Contrary to individual adaptations, in evolutionary adaptations mechanisms lea- ding to the reduction of the heat loss are greatly emphasized. Their importance consists in the fact that they save energy for the organiısm and have lower demands to its restitution in the body. This fact is obviously evolutionary very important — in the processes of phylogeny there occurs natural selection of those individuals that are less impeded by the lack of food, often occuring in nature. Evolutionary adaptations are realized in the first place by an increased insulation of the body cover (fur, Fig. 3). This adjustment, typical for arctic animals, can reduce the heat loss so efficiently, that even considerably reduced ambient temperatures (down to — 50° C) do not result in an increased heat production in larger animals. (Fig. 4; SCHOLANDER et al. 1950a, b). The same role plays a thick layer of subcutaneous fat which appears in some mammals, such as seal and swine. The insulation qualities of this fat layer can be increased by an active restriction of the blood flow to this area. This results in superficial hypothermia, which also efficiently prevents the heat loss (IRvınG 1956). Animals endowed with superficial hypothermia have normal thermogenetic abilities. However, compared to the species from tropical regions with little insulation and to arctic species with great surface insulation they show a reduced sensitivity of afferent sensory input INSULATION r to temperature stimuli 40 ee (Fig. 5). WATT DM? 737° ” CAL M? 24HRS TC 6R1-07 A tendency to reduce heat loss by reduction of the body surface area DALL SHEEP .06 ; 30 REINDEER may be considered as RU le 05 another type of evolutio- GRIZZLY BEAR nary adaptations. This phenomenon occurs in : POLAR BEAR _| 0% animals living perma- 20 nently in cold climate, .03 which are generally lar- ı gerand haveshorter body appendages than animals 40 02 from tropical zone (BERG- MANN’s and ALLEN’s ru- .01 les). Both the validityand the physiological signii- 9 cance of these rules have 24007200 907027. 3EV 60, 70°. 80: :90 been recently questionend THICKNESS IN MM by several workers, how- Fig. 3. Insulation in relation to winter fur thickness in arctic ever. and tropical mammals (SCHOLANDER et all., 1950 b) 170 L. Jansky pr MAMMALS 4 ARCTIC BOOT VUN REBEL, rn 3% IR / ITEAR ALU 2 UN KL 7 - KUN 3 200: 7 HR, Q wur =: 400 BASA —— OBSERVED - - - EXTRAPOLATED er Diogenes je ee 2jee -70 “Lowest -50 -30 -10 TEMP ON EARTH TROPICAL METABOLIC RATE = 100 10 30 7 BOoDY TEMP AIR TEMPERATURE IN °C Fig. 4. The effect of environmental temperature on metabolism of arctic and tropical mammals (SCHOLANDER et all., 1950 a) The reduction of heat loss by changing the body-air temperature gradient can be realized either by active choice of higher environmental temperature or by consi- derable lowering of body temperature. It is generally recognized that the active choice of the environmental temperature occurs by seasonal migrations and by changes in patterns of daily activity. It was INFANT CARIBOUO \° 300 d 200 6) 6) N ® THICK - FURRED ANIMALS, MAN WHITE RAT MUSKRAT \ ® SWINE x o?, N [0] Be) N Voss \ oe Yo 2 [07 & N 7 = ae nee foXe) . [6) METABOLISM % OF BASAL 0 40 20 30 SKIN TEMP °C Fig. 5. Heat production as a function of skin tempera- ture under fur of the back for a series of mammals (HART, 1963 a) found that different species of voles and shrews transfer the peak of daily activity to war- mer part of the day in a cold weather (Jansky & HanäAk 1959). The mechanisms leading to reduction of body-air tempera- ture gradient by lowering of body temperature are especially developed in hibernators. Ac- cording to the latest view hiber- nation is not considered as a lack of temperature regulation rather as a special adaptation of thermogenetic processes. There are two reasons for that: first, hibernators have the same capa- city of heat production as other hemeotherms of similar size (see Jansky, 1965) and second, the entering, the arousal and the deep hibernation are under remarkably precise physiological control (see LyMAn, 1963). This indicates a leading role of central nervous system ın controlling hibernation, which is adapted to hypothermal con- Evolutionary adaptations of temperature regulation in mammals 171 ditions and it is functional at all levels of body temperature. Thisadaption hascertainly its metabolic background, however only little is known about this phenomenon so far. The control of entering into hibernation is realized by the active inhibition of shivering heat production by signals from subcortical centres of the brain. Simultane- ously with the decrease in shivering an active inhibition of the activity of the sym- pathetic nervous system also takes place, which is manifested by the reduction of heart rate and by vasodilatation. These changes facilitate the lowering of body temperature of animals which is realized successively in the form of “undulating” cooling so the organısm can slowly prepare to hypothermia (Fig. 6). Nervous control of hibernation persists in deep hypo- thermia as evident from the sensitivity to thermal and other stimuli. The arousal from hibernation is equally an active pro- cess, very efficiently con- trolled, so that organism can produce a great amount of heat in mini- mum of time. The coordi- l nation of thermogenetic = "run Se zer processes depends also on —_ _ the activity of nervous em centres. Characteristic of Fig. 6. Changes in body temperature of the bat Myotis myotis awakening is the prepon- during entering hibernation (Jansky, HAJEx, 1961) derence of sympathetic nervous system, leading to vasoconstriction and to an increase in heart rate. The main source of heat in awakening is again constituted by shivering. However, nonshivering heat production was also found during arousal and also the rapidly beating heart, working against a high pressure, may contribute a certain amount of heat. Summary On the basis of all mentioned data we conclude that the adaptations of temperature regula- tion to cold may be realized either by an increased ability to produce heat or by reducing the heat loss. While the individual adaptations are manifested chiefly metabolically as evident from an increased capacity of heat production, the inherited adaptations are realized mainly by mechanisms leading to the heat loss reduction (e. g. increased insulation by fur or by superficial hypothermia, reduction of body surface area, active choice of environmental tem- perature and lowering the body temperature). The control of the mentioned adjustments con- sists in the changes in function of the central and sympathetic nervous systems inducing changes in intensity of the energy metabolism (individual adaptations), changes in the plasti- city of vasomotor mechanisms and in heat production of hibernators during entering into and awakening from hibernation (evolutionary adaptations). Morphologically based adjust- , ments (improvement of insulation by fur) appearing in both evolutionary and individual ‚‚adaptations forms the connecting link between both types of adaptations. Zusammenfassung Aus allen erwähnten Daten folgern wir, daß die Adaptationen der Temperaturregulierung bei Kälte entweder durch die erhöhte Wärmeproduktion oder durch die Verringerung des Wärmeverlustes erreicht werden. Während die individuellen Adaptationen hauptsächlich meta- bolischer Art sind, was durch die erhöhte Kapazität der Wärmeproduktion in Erscheinung tritt, findet man erbliche Adaptationen zumeist in Form von Mechanismen, die eine Verringerung des Wärmeverlustes bewirken (z. B. erhöhte Isolierung durch das Fell oder durch oberflächliche #22 F. Frank Hypothermie, Verringerung der Körperoberfläche, aktive Wahl der Umgebungstemperatur und Absinken der Körpertemperatur). Die Steuerung der erwähnten Anpassungen beruht auf Veränderungen in der Funktion des zentralen und des sympathischen Nervensystems, welche Veränderungen in der Intensität des Energiestoffwechsels (individuelle Adaptationen) hervor- rufen, weiterhin Veränderungen in der Plastizität der vasomotorischen Mechanismen und in der Wärmeproduktion von Winterschläfern beim Einritt in den Winterschlaf und beim Erwachen (evolutive Adaptationen). Morphologische Adaptationen (Verbesserung der Isolierung durch das Fell), die sowohl als evolutive und auch als individuelle Adaptationen vorkommen, stellen die Verbindung zwischen beiden Typen der Adaptation her. Literature Hart, J. R. (1956): Seasonal changes in insulation of the fur. Can. J. Zool. 34: 53—57. — (1963a): Surface cooling versus metabolic response to cold. Fed. Proc. 22: 940—943. — (1963b): Physiological responses to cold in nonhibernating homeotherms. Temperature — Its Measurements and Control in Science and Industry 3: 373—406. Harr, ]J. S., and Jansky, L. (1963): Thermogenesis due to exercise and cold in warm and cold acclimated rats. Can. J. Biochem. Physiol. 41: 629 —634. Hsıen, A. C. L., and Carıson, L. D. (1957): Role of adrenaline and noradrenaline in chemical regulation of heat production. Amer. J. Physiol. 190: 243—246. Irvınc, L. (1956): Physiological insulation of swine as bare-skinned mammals. J. Appl. Phy- siol. 9: 414—420. Janskv, L. (1965): Adaptability of heat production mechanisms in homeotherms. Acta Univ. Carol.-Biol. 1—91. Jansky, L., and HAjex, I. (1961): Thermogenesis of the bat Myotis myotis Borkh. Physiol. Bohemoslov. 10: 283—289. Jansky, L., and Hank, V. (1959): Studien über Kleinsäugerpopulationen in Südböhmen. II. Aktivität der Spitzmäuse unter natürlichen Bedingungen. Säugetierkundliche Mitteilungen 8: 55—63. Lyman, C. P. (1963): Homeostasis in Hibernation. Temperature — Its Measurement and Control in Science and Industry 3: 453—457. SCHOLANDER, P. F., Hock, R., WALTERS, V., JOHNSON, F., and Irving, L. (1950a): Heat regu- lation in some arctic and tropical mammals and birds. Biol. Bull. 99: B37ZZE SCHOLANDER, P. F., WALTERS, V., Hock, R., and Irvıng, L. (1950b): Body insulation of some arctic and tropical mammals and birds. Biol. Bull. 99: 225—236. Anthor’s address: L. Janskv, Ph. D., Department of Comparative Physiology, Charles Uni- versity, Prague 2, Vinicna 7, CSSR Die Wurfzeit des Waldlemmings, Myopus schisticolor (Lilljeborg, 1844) Von FrıTz FRANK Institut für Grünlandschädlinge der Biologischen Bundesanstalt für Land- und Forstwirtschaft, Oldenburg (Oldb.) Eingang des Ms. 14. 12. 1966 Da systematische Erhebungen über die Wurfzeit von Kleinsäugern, aber auch der übrigen Wildsäuger, weitgehend fehlen, wurde diesem Gesichtspunkt in der Olden- burger Myopus-Zucht besondere Aufmerksamkeit geschenkt. Von 193 zeitlich erfaßten Geburten erfolgten 103 (= 53,4°/o) in der Zeit von O bis 8 Uhr, 59 (= 30,6°/o) von 8 bis 16 Uhr und 31 (= 16°/o) von 16 bis 24 Uhr. Ebenso wie beim Menschen (HoseE- MANN 1946) konnte kein exogener Einfluß auf die Geburtszeit festgestellt werden. Diese | Die Wurfzeit des Waldlemmings 173 war unabhängig von der Jahreszeit, vom Alter der Mutter, von der Tragzeit und von Wurfstärke und Wurffolge (Erst- und Folgegeburten). Auch eine individuelle „Bevor- zugung“ bestimmter Wurfzeiten war nicht erkennbar. Unter den Muttertieren mit 4 bis 8 Geburten waren zwar solche, die entsprechend der vorherrschenden Tendenz ausschließlich in der Zeit von O bis 8 Uhr niederkamen, nicht aber solche, die aus- schließlich von 8 bis 16, von 16 bis 24 oder auch von 8 bis 24 Uhr setzten (letzteres nur bei einem Weibchen mit 3 Würfen). Ein deutlicher Zusammenhang bestand dagegen zwischen Wurfzeit und diurnaler Aktivität. 84/0 der Geburten erfolgten außerhalb und nur 16°/o während der Zeit von 16 bis 24 Uhr, in der nach der Beobachtung des Autors und nach exakter Untersuchung im Aktographen (RAHMAnN und WEBER) das eindeutige Aktivitätsmaximum von Myopus liegt. Werden auch diejenigen Geburten ausgeschlossen, die am Anfang und am Ende des Zeitraumes von 16 bis 24 Uhr, also noch vor bzw. am Ende der Aktivitäts- phase erfolgten, so liegen in der letzteren nur noch rund 10°/o der Geburten. Dies be- stätigt die bei Haus-, Zoo- und Labortieren gemachte Erfahrung, „daß die Geburt meist in den Zeiten stattfindet, die für das betreffende Tier die Zeiten größter Ruhe sind“ (SLıJPER 1960). Der enge Zusammenhang zwischen diurnaler Aktivität und Geburtszeit wurde schon durch Svorap und SacHovA (1959) belegt, die an der Laboratoriumsmaus zeigen konnten, daß die künstliche Inversion der Zeitgeberphasen des Licht-Dunkel-Wechsels nicht nur die Phasenlage des Aktivitätsmusters invertiert (was RAHMANN und WEBER auch bei Myopus nachgewiesen haben), sondern auch das Geburtenmaximum um 12 Stun- den verschiebt, sofern die Inversion des Zeitgebers während der ganzen Schwanger- schaft erfolgt. Die Geburtszeit wird also ebenso wie das Aktivitätsmuster von der circadianen Rhythmik bestimmt und sekundär bzw. indirekt von den diese synchroni- sierenden Umweltzeitgebern beeinflußt. NAAKTGEBOREN (1963, p. 11) vermutet eine Steuerung durch den Sympathicus-Parasympathicus-Rhythmus, weil der die Aktivi- tätsphase beherrschende Sympathicus die Darm- und Uteruskontraktion hemme, wäh- rend der die Ruhephase beherrschende Parasympathicus sie fördere. Summary In a laboratory stock of the Wood Lemming, 53.4°/o of the births (n = 193) occurred in the period between 12 p. m. and 8 a. m., 30.6°/o between 8 a. m. and 4 p. m., and 16.0°/o between 4 and 12 p. m. Exogeneous influences are not identifiable, but there is a striking connection between the timing of births and the circadian rhythm. Only ten percent of the births happened during the phase of activity, which is placed in the evening hours, and this can be shifted by twelve hours by artificial inversion of the light rhythm (Raumann and WEBER). As SvorAD and SacHovA (1959) have shown in the laboratory mouse, this inversion also causes an equivalent shifting of the maximum frequency of births. Thus it is apparent that the timing of birth is controlled by the endogeneous rhythm and chiefly adapted to the phase of resting, the latter having already been observed in domestic, laboratory, and zoo animals (SLIJPER 1960, NAAKTGEBOREN 1963). Literatur ) Hosemann, H. (1946): Umwelteinflüsse und Wehenbeginn. Naturw. 33, 182—185. NAAKTGEBOREN, C. (1936): Untersuchungen über die Geburt der Säugetiere. Bijdragen tot de Dierkunde 32, 50 pp. RAHMAnn, H., und WEBER, F. (im Druck): Die Steuerung der diurnalen Aktivität des Wald- lemmings (Myopus schisticolor Lillj.) durch natürliche und künstliche Lichtbedingungen (Laborversuche). Z. Morphol. Oekol. SLIJPER, E. J. (1960): Die Geburt der Säugetiere. In Kückenthals Handbuch der Zoologie, Bd. VIII, Teil 9. SvoRAD, D., and SacHova, V. (1959): Periodicity of the commencement of birth in mice and the influence of light. Physiol. Bohemoslovenica. 8, 439—442. Anschrift des Autors: Dr. Frırz Frank, 29 Oldenburg, Philosophenweg 16 The Etruscan Shrew, Suncus etruscus (Savi, 1822), found on Samos, Greece By VIncEnT van LAAR and SERGE DAAN Eingang des Ms. 28. 11. 1966 As far as can be gathered from literature, Suncus etruscus has hitherto been found in only three localities in Greece. Two of these are in the mainland (surroundings of the Gulf of Lamia, province of Phthiotis: MıLrer, 1912; and Akrokorinth on the Pelo- ponnesos: WETTSTEIN, 1941). The third habitat is on the Ionian island of Corfu (Ag. Mathaeos and Ropa: NIETHAMMER, 1962). Since recent publications on the Etruscan Shrew and on southeastern European mammals (see Van DEN Brınk, 1955; KAHMANN and ALTNER, 1956 and Onpkıas, 1965) do not feature the occurrence of the species — despite of its extensive geographical distribution — in the eastern part of the Balkan, nor in the Aegean islands and Asıa Minor, it seems worthwhile to record the capture of three specimens on the East- Aegean island of Samos in may, 1963. This new record supports to the surmise of KAHMANN & ALTNER, who expected Suncus etruscus to be living in the Asiatic part of Turkey. Biogeographically speaking, Samos belongs to Asia Minor. In numerical characters the specimens do not exceed the ranges of variation as indicated by Kaumann and ALrtner (1956) and by NIETHAMMER (1962). There is no reason to question their arrangement in the nominate european subspecies Suncus etruscus etruscus (Savi, 1822). Actually, the material is of course too little for taxo- nomic treatment. The habitat of the Etruscan Shrew on Samos is in agreement with the descriptions by KaHmann and Artner. Both specimens from Pyrgos, a village in the middle of the island, were caught in break-back traps about one kilometer from the village, upstream the brook Amphilysos. The slopes of the glen there are largely occuppied Measurements of body and skull of specimens of Suncus etruscus, collected on Samos, and preserved in the Zoological Museum, Amsterdam Reg. nr. Locality and date Remarks ZMA 8366 Pythagoreion, 20-V-1963 | | found in a state of | | ecom- ZMA 8367 Pyrgos, 25-V-1963 | r | in ZMA 8368 Pyrgos, 30-V-1963 Reg. nr. cb br pl ab ib lmat hrm ZMA 8366 — —_ _ — _ 4,8 2,8 ZULA.2S367. 1 len ne a u ZMA:S368 12,6..1057, na A 4,3 ee HB = Length of head and body, T = length of tail, HF = length of hind foot, W = weight in grams, cb = condylobasal length, br = breadth of braincase, pl = palatal length, ab = anteorbital breadth, ib = interorbital breadth, Ima = length of mandible, Imt = length of maxillary tooth row, Imat = length of mandibular tooth row, hrm = height of the ramus mandibulae. Measurements are given in millimeters. The Etruscan Shrew, Suncus etruscus 175 by vegetable gardens on irrigated terraces. These are walled in by piled up stones or natural rocks. The shrews were both collected along such walls not far from the brook. Suncus is supposed to prefer rather humid surroundings and rough vegetation. The same may be stated with regard to other species of small mammals caught: Crocidura gueldenstaedti (Pallas, 1811) (for systematics of our specimens we refer to RıCHTER, 1966), Apodemus cf. sylvaticus dichrurus Rafınesque, 1814 and Mus musculus cf. praetextus Brants, 1827. These three species were collected in larger numbers together with Suncus etruscus on the lower terraces and under the plane tree cover of the brook banks. Where natural rock formations border the terraces or the brook, and the gardens are replaced by light fir wood, exclusively Apodemus mystacinus smyr- nensis Thomas, 1903 is living. 42 specimens of the latter species were collected, which are taxonomically dealt with by Onprıas, 1966. In addition to these, the occurrence of four other species of mammals on Samos can be established: Erinaceus europaeus Linnaeus, 1758: one destroyed skull was found in a dry well at Pyrgos; Pipistrellus pipistrellus (Schreber, 1774) (see van LAAR and Daan, 1964); Rattus rattus frugivorus Rafınesque, 1814: one female specimen was collected at Pyrgos (see Onprıas, 1966); and Canis aurens Linnaeus, 1758. The howl of the jackal was heard many times during the night in the central mountains of Samos, and inhabitants of the villages confirmed its presence. Altogether the mammalian fauna of Samos, nothing of which was known before, now comprises nine species, but surely more will be added in future. While this paper was in press, the discovery has been reported of skulls of the Etruscan Shrew in owl pellets on the island of Rhodes; H. PıEpER (1966) Acta biol. Hellenica 1, 21—28. Literature Brink, F. H. van DEN (1955): Zoogdierengids van Europa ten westen van 30° oosterlengte. 1—231. Elsevier, Amsterdam/Brussel. KAHMAnn, H., und ALTNER, H. (1956): Die Wimperspitzmaus, Suncus etruscus (Savi, 1832) auf der Insel Korsika und ihre circummediterrane Verbreitung. Säugetierk. Mitt. 4, 2:72—81. LAAR, VINCENT VAN, and SERGE DaAn (1964): On some Chiroptera from Greece. Beaufortia, Amsterdam, 10, 120: 158—166. ee S. (1912): Catalogue of the mammals of Western Europe. British Museum (N. H.), London. NIETHAMMER, J. (1962): Die Säugetiere von Korfu. Bonn. zool. Beitr. 13, 1—49. Onpeıas, J. C. (1965): Die Säugetiere Griechenlands. Säugetierk. Mitt. 13, 109—127. — (1966): The taxonomy and geographical distribution of the rodents of Greece. Säugetierk. Mitt. 14, Sonderheft: 1—136. RıcHTErR, H. (1966): Eine Serie Crocidura gueldenstaedti (Pallas, 1811) (Mammalia, Insecti- vora) von der griechischen Insel Samos. Beaufortia, Amsterdam, 13, 157: 109—115. WETTSTEIN, O. von (1941): Die Säugerwelt der Aegäis, nebst einer Revision des Rassenkreises von Erinaceus europaeus. Ann. naturhist. Mus., Wien, 52, 245—278. Addresses of the authors: VINCENT VAN LAAR, Liendertseweg 314, Amersfoort, the Nether- lands and SErGE Daan, Zoölogisch Museum, Plantage Middenlaan 53, Amsterdam-C, the Netherlands Ist die Brandmaus, Apodemus agrarius (Pallas, 1771), ein stenökes Säugetier? Von WoLrGANnG BÖHME und Hans REICHSTEIN Aus dem Institut für Haustierkunde der Christian-Albrechts-Universität Direktor: Prof. Dr. Dr. h. c. W. Herre Eingang des Ms. 11. 1. 1967 Das fast gleichzeitige Erscheinen mehrerer Arbeiten zum Thema Brandmausvorkom- men und -verbreitung in Mitteleuropa (FELTEN u. SrorcH 1966, PırcHnockt 1966, RıcHTER 1965, WEBER 1966) — darunter auch ein Beitrag von uns (BÖHME u. REICH- sten 1966) — darf als eine Resonanz auf den von KRATOCHVIL (1963) ergangenen Aufruf an die „mitteleuropäischen Theriologen“ zur Erforschung dieser Art gewertet werden. Einige dieser Publikationen konnten wir nicht berücksichtigen, da sie uns erst während oder nach der Drucklegung unserer Arbeit von 1966 zugänglich wurden. Und so soll hier kurz dazu Stellung genommen werden. FELTEN u. STORCH haben A. agrarius bei Fulda (Hessen) nachgewiesen, in einem Gebiete also, wo diese Art bislang unbekannt war. Damit wird die bisher bekannte Arealgrenze weiter nach Westen verschoben. Ob es sich hierbei um eine tatsächliche Arealerweiterung handelt, erscheint fraglich. Daß wirkliche Arealveränderungen ın historischer Zeit auch bei Kleinsäugern nachweisbar sind, dafür gibt es eine Reihe von Belegen (z. B. Nordische Wühlmaus, Feldmaus). Wir glauben, inzwischen den Nachweis für eine solche Veränderung des Verbreitungsgebietes bei der Brandmaus erbracht zu haben (s. o.). In den Arbeiten von PırcHnockı und WEBER werden ergän- zende Angaben zur Mitteilung von RıcHTEr über die Verbreitung der Brandmaus im nördlichen Mitteleuropa gemacht; gleichzeitig wird dessen Vorgehen kritisiert, nur auf Grund von Gewöllanalysen das Vorkommen von A. agrarius zu ermitteln. Die Kritik ist zweifellos berechtigt, auch wir haben auf die Bedingtheit dieser Me- thode hingewiesen, meinen jedoch, daß bei großen Serien eine vergleichende Wertung — auch in quantitativer Hinsicht — mit aller gebotenen Vorsicht zulässig ist. Die Bemerkungen PırcHockıs zur Okologie dieser Art (im letzten Heft des 31. Jahrg. d. Zeitschrift) erscheinen uns einer kritischen Stellungnahme wert. PIECHOoCKI und in seinem Gefolge auch WEBER rechnen die Brandmaus zu den „stenöken Tierarten“, zweifellos unter dem Eindruck der in ihrem Untersuchungs- gebiet (Elbe-Saale-Flußgebiet) gemachten Beobachtungen und Erfahrungen. Damit ist von einer Arteigenschaft die Rede, die im gesamten Verbreitungsgebiet zu gelten hätte (KascHkarow, 1939). Nun bewohnt ja Apodemus agrarius ein riesiges Areal, das praktisch vom Atlantik bis zum Stillen Ozean reicht, also sehr extreme Klima- zonen umfaßt. Es wäre zu prüfen gewesen, ob diese Arteigenschaft (Stenözie) inner- halb des gesamten, großen Artareals Gültigkeit besitzt. Nun hat schon KÜHNELT (1943) darauf hingewiesen, daß die Stenözie — hier die Bindung der Art an feuchte Lebensräume — ein regionales Phänomen ist, also nicht die Gesamtart erfaßt. Das von Künnerr aufgestellte — in der Zoologie und Botanik weithin gültige „Prinzip der regionalen Stenözie“ beruht geradezu darauf, daß sich stenotopes Verhalten einer Art auf die Arealränder (auch in vertikaler Gliederung) beschränkt. Dieses Prinzip ist im Zusammenhang mit der Okologie der Brandmaus von uns in der oben ge- Ist die Brandmaus ein stenökes Säugetier? 177 nannten Arbeit diskutiert worden. Es zeigt sich, daß A. agrarius insgesamt nicht als stenöke Tierart bezeichnet werden darf. Wie steht es nun mit den von PiEcHockI erwähnten Populationen? Nach seinen Angaben besiedeln die Brandmäuse des Elbe- Saale-Flußgebietes besonders die Bachläufe, Flußtäler, also feuchte Regionen. Dieses Verhalten deckt sich mit dem der von uns untersuchten Tiere in Südholstein (Her- zogtum Lauenburg) und Mecklenburg. Alle drei Gebiete weisen ein ähnliches, näm- lich kontinental bestimmtes Klima auf. Trotzdem wird man diese Populationen nicht als stenök im Sinne einer Hygrotopie auffassen dürfen. Folgende Gründe sprechen dagegen. 1. Die Populationen des Elbe-Saale-Flußgebietes schließen gleichsam an die nord- westlichen Randformen an, die — im atlantischen Bereiche — jede Bindung an feuchte Habitate aufgeben, an der holsteinischen Westküste sogar ausgesprochen xerotop werden. 2. Die von PıecHockr selbst mitgeteilten Angaben über das „auffallend häufige“ Eindringen dieser Art in Häuser, Keller und dergleichen legen keine allzu strenge Bindung an feuchte Örtlichkeiten nahe. Auch WEBER ist zu entnehmen, daß die Brandmaus des in Frage kommenden Gebietes eine verhältnismäßig große öko- logische Amplitude aufweist, denn bewohnt werden „... Park, Friedhof und Gärtnerei, ... Gras und Gebüsch auf Odland, ..... feuchte Wiese und ebenso ... lichtes Waldgebiet . . .“, im Winter auch menschliche Behausungen. Ähnliche Daten zur Okologie mitteldeutscher A. agrarius sind inzwischen auch durch SCHMIDT (1965) und WENDLAND (1965) mitgeteilt worden. Nach ihnen läßt sich ein Haufigkeitsgefälle feststellen, wobei die Populationsdichte von den feuchten zu den trockenen Biotopen abnimmt. 3. Durch KaHmann (1961) wissen wir, wie sich die Brandmaus am Südrand ihres europäischen Areals verhält: Sie ist dort wirklich stenotop im Sinne einer extre- men Bindung an Feuchtigkeit. Ganz ähnlich äußern sich jüngst auch HAmAR, SIMONESCU und THeıss (1966) für das rumänische Verbreitungsgebiet. Bei diesen Populationen war dies (im Sinne KÜHneELTs) nicht nur zu erwarten, sondern geradezu zu fordern. Wir sehen also, daß die Brandmaus innerhalb ihres großen Verbreitungsgebietes ein sehr unterschiedliches ökologisches Verhalten an den Tag legt, also nicht als stenöke Tierart bezeichnet werden kann. Abschließend möchten wir auf einen Befund hinweisen, der die von uns behandelte Verbreitung der Brandmaus in Dänemark betrifft (BöHmE und ReıcHsTEin, 1966). Durch das freundliche Entgegenkommen von Mag. V. P. JEnsen (Zool. Museum Kopenhagen) erhielten wir einen Hinweis zum Vorkommen von A. agrarius auf Seeland. Nach seinen Angaben sind im Verlaufe von drei Jahren am Nordrand von Kopenhagen in einem Buchenwald (trockener Biotop) Brandmäuse beobachtet und später dann auch gefangen worden. Es handelt sich um die ersten uns bekannten Be- lege dieser Art für Seeland. Wenn auch die Nähe der Millionenstadt den Gedanken nahelegt, daß es sich hierbei um entwichene Gefangenschaftstiere handeln könnte, so ‚glauben wir jedoch nicht an diese Möglichkeit. Wir möchten dieses Vorkommen auf der Insel vielmehr als ein natürliches ansehen, das heute Reliktcharakter besitzt und eine ehemalige Besiedlung ganz Seelands bezeugt. Diese Gedankengänge gewinnen um so mehr an Gewicht, wenn man bedenkt, daß Seeland gemeinsam mit Lolland und Falster zur Zeit der Brandmausexpansion nach Westeuropa während des frühen Post- glazials mit dem mitteleuropäischen Festland durch eine Landbrücke verbunden war. Das heutige sporadische Vorkommen von A. agrarius auf der größten dänischen Insel ließe sich dann als Folge einer Rückzugsbewegung der Art (entsprechend der auf Jüt- land registrierten) deuten. 178 H. Meyer Zusammenfassung An Hand einiger Beispiele wird gezeigt, daß die Brandmaus, Apodemus agrarius, bei aller Bindung an feuchtere Lebensräume eine große ökologische Amplitude besitzt. Stenökes Ver- halten (hygrotop u. xerotop) läßt diese Art an den Arealrändern erkennen. Summary Apodemus agrarins has a rather large ecological amplitude. This species is stenoec only at the margins of the distribution area. Literatur BÖöHME, W., u. REICHSTEIN, H. (1966): Zum Vorkommen und zur Verbreitung der Brandmaus, Apodemus agrarius (Pallas, 1771), am NW-Rande ihres europäischen Areals. Zool. Anz. 177, 319— 329. FELTEN, H., u. STORCH, G. (1966): Zur Verbreitung der Brandmaus (Apodemus agrarius) ın Hessen. Natur und Museum 96, 272—274. HamAaR, M., SIMoNEscU, V., u. THEISS, F. (1966): Biometrische und zoogeographische Unter- suchungen der Gattung Apodemus (Kaup, 1829) in der Sozialistischen Republik Rumänien. Acta Theriol. 11, 1—40. KaHmann, H. (1961): Die Brandmaus in Thrakien und Südosteuropa. Verbreitung der Art. Beitr. z. Sgtkde. der Türkei. Istanbul Univ. Fen. Fac. Mecmuasi, Ser. B, 26, 87—106. KASCHKAROW, D. N. (1939): Verläuft die Evolution adaptiv und was ist unter Artmerkmalen zu verstehen? Zool. Journal 18, 612—630 (russ.). KratocHvir, J. (1963): Aufruf an die mitteleuropäischen Theriologen. Z. Säugetierkunde, 28, 57—58. KÜHneLT, W. (1943): Die Leitformenmethode in der Okologie der Landtiere. Biol. gener. 17, 106—146. PıecHockı, R. (1966): Zur Verbreitung und Okologie von Apodemus agrarius (Pallas, 1771) im Elbe-Saale-Flußgebiet. Z. Säugetierkunde 31, 472—476. RıcHTEr, H. (1965): Zur Verbreitung der Brandmaus, Apodemus agrarius (Pallas, 1771), ım mittleren Europa. Z. Säugetierkunde 30, 181—185. ScumiDT, A. (1965): Charakteristik der Kleinsäugerlebensgemeinschaft eines Parkes (Park Sanssouci in Potsdam). Beitr. Tierw. Mark II, 83—113 (Veröff. d. Bezirksheimatmus. Pots- dam, Heft 9). WEBER, B. (1966): Die Brandmaus, Apodemus agrarius (Pallas, 1771), in der Magdeburger Börde und in der Altmark. Z. Säugetierkunde 31, 476—477. WENDLAND, V. (1965): Zur Kleinsäugerfauna des Berliner Grunewaldes. Sitz. Ber. Ges. Naturf. Fr. Berlin, N. F. 5, 150—167. Anschrift der Verfasser: stud. rer. nat. W. BÖHME und Dr. H. ReıcHstein, Institut f. Haus- tierkd. d. Universität Kiel, 23 Kiel, Ohlshausenstr. 40/60 Beobachtungen über Hämoglobine und Blutkaliumwerte bei Mähnenschafen ( Ammotragus lervia) und Tahren (Hemitragus jemlahicus) Von H. MEYER Eingang des Ms. 15.9. 1966 In nahezu allen Hausschafrassen kommen zwei Hämoglobinfraktionen vor, die von zwei Genen (HbA und HbP) gesteuert werden (Evans u. Mit. 1956, BuscHMANN 1965). Auch in den meisten Hausziegenrassen wurde ein Hämoglobinpolymorphismus festge- Beobachtungen bei Mähnenschafen und Tahren 179 stellt (BERNHARDT 1966). Bei Schafen sind weiterhin zwei Allele bekannt (KL und Kh), die den Kaliumgehalt der Erythrozyten nachhaltig beeinflussen. Tiere vom Genotyp KLKL oder KLKh (LK-Gruppe) haben einen Kaliumgehalt in den roten Blutzellen von 60 bis 100 mgP/o, während homozygote Träger vom Typ KhKh (HK-Tiere) 300 bis 350 mg/o aufweisen (Evans u. Kıng 1955, MEYER 1963 a). Bisher ist nicht bekannt, ob auch bei wildlebenden Arten, die Schafen und Ziegen im zoologischen System nahe- stehen, solche Polymorphismen vorkommen. Um dieser Frage nachzugehen, wurde bei einigen Mähnenschafen (Ammotragus lervia) und Tahren (Hemitragus jemlahicus) aus dem Zoologischen Garten Hannover Kalium- und Natriumgehalt im Gesamtblut und in den Erythrozyten sowie die Wanderungsgeschwindigkeit der Hämoglobine im elek- trischen Feld untersucht (Methodik s. MEYER 1963 a u. b). Bei den Mähnenschafen (n = 5) ergab die elektrophoretische Untersuchung des Blutes bei drei Tieren eine einheitliche Hämoglobinfraktion (Typ B), während bei den beiden anderen zwei Banden vorkamen (Typ AB, s. Schema 1). In der Wanderungs- geschwindigkeit war die langsam wandernde Fraktion des AB-Typs mit der einheit- Hämatokrit-, Kalium- und Natriumwerte bei Mähnenschafen und Tahren ee B Kaliumgehalt | Natriumgehalt Tier Geschlecht ie fit Gesamtblur Erythrozyten Gesamtblut mg %o mg %o 87,7 270 328,2 214 260 262 254 Mähnenschaf Mähnenschaf Mähnenschaf Mähnenschaf Mähnenschaf Tahr 242 Tahr 240 Tahr 256 Hausschafe! LK-Typ 291 HK-Typ 244 Hausziege? 2537 1 Mittelwert von 11 Rassen (MEYER 1963a). — ? Mittelwert von 2 Rassen (MEYER 1963 c). 6) 2 6) ö ö 6) 2 -# lichen Fraktion des B-Typs identisch. Es ist daher wahrscheinlich, daß die beiden Hämoglobinfraktionen — ähnlich wie beim Schaf — von zwei Allelen gesteuert wer- ; den. Bei den drei untersuchten Tahren war nur eine einheitliche Hämoglobinfraktion | zu beobachten. Vergleicht man die Wanderungsgeschwindigkeit der Hämoglobine von Mähnen- schaf, Hausschaf, Tahr und Hausziege unter identischen Bedingungen (s. Schema), so ergeben sich klare Unterschiede. Die größte Strecke legt die A-Fraktion des Haus- schafes zurück, gefolgt von der A-Fraktion des Mähnenschafes. Die langsamer wan- dernden Fraktionen dieser Tierarten folgen in etwa gleichen Abständen. Das Ziegen- Hämoglobin A liegt etwas vor dem Typ B des Schafes, während das beim Tahr beob- “ achtete Hämoglobin die geringste Wanderungsgeschwindigkeit aufweist und noch ge- ringgradig hinter der B-Fraktion der Ziege zurückbleibt. Die Ergebnisse der Kalium- und Natriumuntersuchungen im Blut zeigt die Tabelle. Bei den Mähnenschafen ergibt sich ähnlich wie beim Hausschaf eine deutliche Diffe- renzierung zwischen den Individuen. Während vier Tiere Kaliumwerte von 40 bis 60 mg"/o im Gesamtblut aufweisen und damit dem LK-Typ der Hausschafe ähnlich sind, hat ein Tier (Nr. 2) einen deutlich höheren Gehalt. Bei diesem Tier ist gleichzeitig auch der Natriumgehalt niedriger — eine Veränderung, die auch stets bei Schafen vom HK- Typ zu beobachten ist. 180 ee ce3 = EI = ee mn! Schaf Mähnen-Ziege Tahr schaf AB AB AB Wanderungsgeschwindigkeit der Hämoglobine von Hausschaf, Mähnenschaf, Hausziege (je- weils Typ AB) und Tahr (stär- kegel-elektrophoretische Auf- trennung, 3 Std. Tris Zitronen- säurepuffer). bemerkenswert, daß die Mähnenschafe in den Blutkaliumwerten und der Hämoglobin- wanderungsgeschwindigkeit eine größere Verwandtschaft zu den Hausschafen auswei- sen, während sich bei Tahren Bedingungen finden, die mehr den Verhältnissen bei Hausziegen ähneln. BERNHARDT, D. (1966): Elektrophoretische Hämoglobinuntersuchungen bei Ziegen, Hunden, Katzen und Nerzen. Diss. Hannover. BuUscHMann, H. (1965): Über erbliche biochemische Systeme bei den Haustieren. Z. Tierzüchtg. Züchtgsbiol. 81, 370—388. Evans, J. V., and Kınc, J. W. B. (1955): Genetic control of sodium and potassium concentra- tion in the red blood cells of sheep. Nature 176, 171. Evans, J. V., Kıng, J. W. B., CoHEN, B. L. HARRIS, H., and Warren, F.L. (1956): Genetics of haemoglobin and blood potassium differences ın sheep. Nature 178, 849—850. Evans, J. V., and PhırLırson, A. T. (1957): Electrolyte concentrations in the erythrocytes of the goat and ox. J. Physiol. 139, 87—96. Meyer, H. (1963a): Vorkommen und Verbreitung der Blutkalium-Typen in deutschen Schaf- rassen. Z. Tierzüchtg. Züchtgsbiol. 79, 162—182. — (1963b): Vorkommen und Verbreitung der Hämoglobin-Typen in deutschen Schafrassen. Z. Tierzüchtg. Züchtgsbiol. 79, 275—285. — (1963c): Über den Kalium-Gehalt im Blut bei Rind und Ziege. Mh. Tierheilkd. 15, 113 bis 120. — (1963d): Über den Hämatokritwert beim Schaf. Mh. Tierheilkd. 15, 306—314. Anschrift des Verfassers: H. MEyEr, Institut für Tierzucht und Vererbungsforschung, Tierärzt- liche Hochschule Hannover, 3 Hannover-Kirchrode, Bünteweg 17 H. Meyer Im Vergleich zu den Hausschafen liegen die Ka- liumgehalte im Gesamtblut bei Mähnenschafen etwas höher. Dies ist zum Teil jedoch die Folge des höheren Hämatokritwertes, der mit rd. 48°/o deutlich über den Normalwerten bei Hausschafen (rd. 35 %/o, MEYER 1963 d) liegt. Bei den drei Tahren fand sich im Blutkaliumgehalt keine Differenzierung in zwei Klassen. Bei den weni- gen Tieren war das auch kaum zu erwarten. Allerdings ‘st auch in den meisten Hausziegenrassen — bis auf einige Mittelmeerrassen (Evans u. PHILLIPSON 4957, MEyER 1963 a) — ein Polymorphismus im Blutkalium- gehalt nicht bekannt. Die absoluten Kaliumwerte im Gesamtblut bzw. ın den Erythrozyten liegen bei den Tahren erheblich höher als beim Mähnenschaf und Hausschaf, jedoch ‘n einem ähnlichen Bereich wie bei Hausziegen (s. Ta- belle 1). Zusammenfassend ergibt sich, daß zumindest bei den Mähnenschafen für das Hämoglobin- und Blut- kaliumsystem ein Polymorphismus besteht. Ferner ist Literatur Nachweis der Kleinäugigen Wühlmaus, Pitymys subterraneus (de Selys-Longchamps, 1836), auf Rügen VonR. März Eingang des Ms. 20. 9. 1966 Seit neun Jahren wurden in reger Zusammenarbeit mit Dr. SCHNURRE, Berlin, von mir die Gewölle Rügener Waldkäuze untersucht. Der 23. 7. 1966 brachte eine Über- raschung: Beim Waldkauz Saßnitz kam eine Kleinäugige Wühlmaus zum Vorschein, nur eine bei einer Zahl von reichlich 200 Beutetieren. Wie mir Professor STEIN, Berlin, mitteilte, ist dies für Rügen der Erstnachweis. Das Material (es handelt sich um zwei Unterkiefer) hat ihm zur Überprüfung vorgelegen. Dazu einiges über die Verbreitung dieser Wühlmaus. UTTENDÖRFER nennt eine ganze Anzahl von Plätzen, wo Pitymys in Deutschland und Mitteleuropa durch Ge- wölluntersuchungen gefunden wurde; sie liegen im Berg- und Hügelland, also inner- halb des geschlossenen Verbreitungsgebietes, das auf der Karte bei VAN DEN BRINK zu ersehen ist. Wichtig ist im vorliegenden Fall der Verlauf der nördlichen Verbreitungs- grenze. Sie zieht sich durch Norddeutschland auf der Linie Frankfurt/Oder nach West- 2 ») f N Saßnitz 7 ‘ Kolberg rankfurt ' falen und von da bis zur Rheinmündung (s. Karte). UTTENDÖRFER nennt als nördliche " Punkte Hehlen bei Hameln und Heiden bei Detmold. Henke bekam die Art von Bes- singhausen, 6 km nördlich von Hehlen. Als weiteren Platz kann ich durch eigene Un- tersuchungen den Schloßpark Darfeld (westlich von Münster) hinzufügen. Dort wur- den beim Waldkauz im Jahr 1956 (März und WeEcLAu) unter 419 Beutetieren 21 Stück festgestellt, das sind 5 %/o — also in größerer Anzahl. Im Berliner Raum fehlt anscheinend diese Wühlmaus. ZiMMERMANN (1963) und WENDLAND (1962) stellten bei ihren Untersuchungen keine Pitymys fest, ebenso nicht KNORRE aus den Gewöllen von Waldkauz, Waldohr- und Schleiereule im Gebiet des Spreewaldes und seines südlichen Vorgeländes. \ 182 E. v. Lehmann ZIMMERMANN (1959) und in STRESEMANN (1955) bemerkt über das Vorkommen im norddeutschen Tiefland: „Nur vereinzelt“. Den Nachweis bei Stade erbrachte Monr, bei Kolberg 1937 ZIMMERMANN und bei Frankfurt a. d. Oder 1940 Ste. Auf der Karte wurde der Fundort am Südende des Darf weggelassen, da er in der 2. Auflage Säugetiere in der Exkursionsfauna von STRESEMANN nicht mehr aufgeführt wird. Zu den abgesetzten Fundplätzen würde nun der von Saßnitz auf Rügen hinzukommen. Einschränkend muß dazu bemerkt werden, daß bei Gewöllfunden bei Eulen gegebenen- falls mit einer Verschleppung gerechnet werden muß, dies allerdings bei einer Wald- ohreule mehr als bei dem ortstreueren Waldkauz. Der Saßnitzer Waldkauz bejagt kein Feldmausgelände; er ist ein rechter Wald- kauz. Neben relativ vielen Vögeln (ca. 20°/0) erbeutete er folgende Nager: Gelbhals- und Waldmäuse 180, Zwergmäuse 7, Hausmaus 1, Brandmaus 1, Wanderratten 7, Schermäuse 3, Erdmäuse 14, Nord. Wühlmaus 2, Rötelmäuse 24, Feldmäuse 26 und Haselmäuse 3. Die Haselmaus konnte auf Rügen 5mal festgestellt werden und zwar 4mal beim Waldkauz und 1mal bei der Waldohreule. Literatur Brınk, F. H. van DEN (1956): Die Säugetiere Europas. Verlag Parey Hamburg-Berlin. Henke, W. (1949): Dritter Fund der Kurzohr-Erdmaus (Pitymys subterraneus) in Nieder- sachsen im Kreise Hameln. Beitr. z. Natk. Niedersachsens, 1949, H. 4, p. 3. KNOoRRE, D. von (1961): Zur Kleinsäugerfauna des Spreewaldes und seines südlichen Vor- geländes. Zeitschr. f. Säugetierk. 26, 183—187. März, R., und Wecau, I. (1957): Rupfungs- und Gewöllaufsammlung bei Darfeld/Westf. 1955/56. Die Vogelwelt 78, 105. MoHRr, E. (1954): Die freilebenden Nagetiere Deutschlands. 3. Aufl., Verlag Fischer, Jena. STEIN, G. (1940): Zur Kenntnis einiger Kleinsäuger in der Mark. Märk. Tierwelt 4, 186—190. STRESEMANN, E. (1955): Exkursionsfauna: Wirbeltiere. Volk und Wissen, Berlin. UTTENDÖRFER, O. (1952): Neue Ergebnisse über die Ernährung der Greifvögel und Eulen. Verlag Ulmer, Stuttgart. WENDLAND, V. (1962): Fünfjährige Beobachtungen an einer Population des Waldkauzes (Strix aluco) im Berliner Grunewald. Journ. f. Ornith. 103, 23. ZIMMERMANN, Kr. (1963): Kleinsäuger in der Beute von Waldohreulen. Beitr. z. Vogelk. 9, 59. — (1959): Taschenbuch unserer wildlebenden Säugetiere. Urania-Verlag, Leipzig/Jena. Anschrift des Verfassers: ROBERT März, X 836 Sebnitz, Neue Straße 1 Fund eines Stangenfragmentes von Cervus (Eucladoceros) ctenoides Nesti, 1841 bei Bergheim/Erft Von ERNST VON LEHMANN Eingang des Ms. 11. 1. 1967 Am 9. September 1966 wurde bei Baggerarbeiten im Braunkohlentagebau von Berg- heim a. d. Erft in der Grube Fortuna-Nord von Betriebsführer KnAuTz ein fossiles Geweihstück geborgen und dem Landesmuseum Bonn übergeben (Eing.-Nr. 81/66). Das Stück lag in Kies und Sand „tiefer als 42 m unter der Geländeoberfläche“ und ist nicht in situ gefunden worden. Herr Dr. W. Pıerers von der Außenstelle Bergheim Fund eines Stangenfragmentes 183 des Landesmuseums übersandte mir die Stange zur Bestimmung, und ich konnte sie kurz danach der Hauptversammlung der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde in Amsterdam vorlegen. — Die holländischen Kollegen vermuteten sofort, daß es sich bei dem Fund um den Riesenhirsch Eucladoceros teguliensis handele, der wiederholt in den Tongruben von Tegelen (Tegelen-Schichten) bei Venlo geborgen wurde und 1904 von Dusoıs erstmalig beschrieben worden war. Herrn Prof. Dr. A. Azzarouı, Florenz, Herrn Dr. A. C. V. van BEMmMEL, Rotterdam, Herrn Prof. Dr. G. KORTENBOUT VAN DER SLunjs, Leiden, Herrn Dr. D. G. MONTAGNE, Maastricht, Frl. Dr. F. OBERGFELL, München, Herrn Dr. G. E. QUINET, Brüssel, Herrn Doz. Dr. H. Remy, Bonn, und Herrn Prof; De: E. "THENIUS, Wien, sei für alle Hinweise und Literaturhilfe an dieser Stelle nochmals sehr herzlich gedankt. Obwohl die stratigraphische Situation in unserem Falle also nicht ganz klar ist, kann mit Sicherheit gesagt werden, daß das Stück aus Flußablagerungen der Älteren oder Jüngeren Hauptterrasse stammt. Es ist also durchaus möglich, daß die Ein- lagerungsstelle zeitlich mit den Tegelen-Schichten übereinstimmt. Von der Fauna dieser Warmzeit (nach der ersten Abkühlung des Quartärs — Obere Villafranca) schreibt übrigens P. Worpstept (1958), daß sie „der vom Val dArno in Italien nahe ver- wandt“ sei. Das vorliegende, linke Stangenfragment ist nicht abgerollt, ist nach außen gebogen und gegen das distale Ende abgeplattet. Die maximale Länge beträgt 58 cm (in der Sehne gemessen). Der Stange entsprangen (oberhalb der Augsprosse!) in der gleichen Ebene und annähernd rechtwinkelig drei Sprossen, bevor sie in die sichelförmige Spitze ausläuft, die als vierte Sprosse aufzufassen ist (Abb. 1). — Damit entspricht das Stück einer starken Cervus-teguliensis-Stange (Abb. SCHREUDER 1934, Nr. 4, Tafel 2, fig. 1) und mehreren Cervus-ctenoides-Stangen (in Florenz und Basel) vom Val dArno und Olivola, die oberhalb der Augsprosse ebenfalls 4 Enden aufweisen. Wie die Abbildun- gen von AzzaroLi (1948) zeigen, gibt es aber auch bei ctenoides Stangen (von jüngeren Tieren?) mit nur drei Enden oberhalb der Augsprosse (cf. AzzaroLı, Fi. 1365). Abb. 1. Linkes Stangenfragment von Cervus (Eucladoceros) ctenoides Nesti, 1841 (= Cervus teguliensis Dubois, 1904) aus Bergheim a. d. Erft (Landesmuseum Bonn) COoRNELIA ELISABETH KunsT hat 1937 die Hirsche der Tegelen-Schichten ausführ- lich besprochen: Cervus teguliensis hat bei fast allen Funden nur drei Enden im dista- len Stangenteil (Abb. 2). Zum Vergleich mit unserer Stange können also nur die Maße der einzigen vierendigen „Krone“ ke Zehnerstange) von SCHREUDER (S. 0.) und zwei ctenoides-Stangen aus dem Museum in Basel (aus der Tabelle von Kunst 1937) her- angezogen werden, da die Abbildungen, die Azzaroıı (1948) veröffentlicht (Museum Florenz), keine Einzelmaße bringen (s. Tabelle). 184 E. v. Lehmann Die Gegenüberstellung ergibt folgendes: Die te- guliensis-Stange M. 120 ist schlanker als die bei- den ctenoides und unser Fragment aus Bergheim. Die Sprossen von M. 120 . stehen weiter auseinander Abb. 2. Stange von Cervus (Eucladoceros) ctenoides Nesti, A Stück 1841 (= Cervus teguliensis Dubois, 1904) aus Tegelen (Geol. als DEL NEISSE ar 2 und Mineralog. Museum Leiden, Niederlande) M. 120 liegt aber in dieser Beziehung zwischen den beiden ctenoides-Stangen vom Val dArno. Das heißt, unsere Stange ist gedrungener und vermittelt auf diese Weise durchaus zwischen teguliensis und ctenoides. C. E. Kunst hat in der gleichen Arbeit Cervus tetraceros Dawkins aus dem Puy- de-Döme und Forest Bed mit Cervus teguliensis vereinigt (wobei sie allerdings den jün- geren Namen — tegnliensis — beibehalten möchte!), und beim Vergleich zwischen teguliensis und ctenoides festgestellt, daß sich auch diese beiden Formen „in vielem sehr nahe stehen“. Die einzige Unterscheidungsmöglichkeit, die Kunst zwischen teguliensis und ctenoides bestehen läßt, die stärker zurückgebogene Stange bei ctenoi- des, kann nach unserem Fund nicht diskutiert werden. Dazu ist aber zu sagen: C. E. Kunst bringt das „Herabsinken“ nach hinten richtig mit dem großen Gewicht der Stange in Zusammenhang („hämodynamisch“); ihr Gegenargument, die — relativ leichte — Augsprosse sei aber (bei ctenoides) auch extrem nach vorn herabgebogen, spricht nicht gegen die erste Erklärung, denn die weit nach unten gebogenen Augspros- | Bergheim M. 120 '6 tenoid Herkunft (Bez. Köln) | (Tegelen) (Muchek Base) ee... | mm Umfang d. Stange oberh. d. 2. Sprosse 170 137 190.0. 172 Umfang d. Stange oberh. d. 3. Sprosse 155 123 —wR31 2 72 Entfernung zwischen 2. u. 3. Sprosse 145 157 ()) 163 u. 152 Entfernung zwischen 3. u. 4. Sprosse 145 175 193 u. 146 sen sind als Gegengewicht (Balance!) für die extrem rückwärts und nach unten ent- wickelten Stangen bei manchen primitiven Cervinen erforderlich (zum Beispiel: starke und tief sitzende Aug- und Eissprossen beim Wapiti, cf. v. LEHMANN 1959 p. 59!). Der weite Winkel zwischen Augsprosse und Stange ist also kein brauchbares taxonomisches Kriterium (wie Kunst annimmt), sondern nur statisch zu verstehen im Zusammen- hang mit schweren Geweihen! Wenn dieses Auseinanderbiegen im Falle teguliensis M. 120 nicht so weit gediehen ist, dann kann dies durch eine andere Gewichtsverteilung (Stange leichter, obere Spros- sen nach unten gebogen) ausgeglichen worden sein. Derart schwächer nach unten ge- bogene Augsprossen gibt es im übrigen aber auch bei ctenoides, zum Beispiel V. A. 556 (Kunst 1937), sowie die Nr. 1373, 1374, 1375, 1366, 1365 des Materiales in Florenz (AzzaroLı 1948)! C. E. Kunst standen von ctenoides nur die beiden Geweihstangen aus dem Museum in Basel zum Vergleich zur Verfügung. Ich habe im Jahre 1958 die reichen Sammlungen des Museums in Florenz besichtigt, die Azzarorı 1948 veröffentlichte, und es kann kein Zweifel darüber bestehen, daß teguliensis und ctenoides zusammenzufassen sind (wie A. AzzaroLi schon 1953 annımmt. Briefl. Mitt. vom 12. 1. 1967). Dafür spricht nicht nur die zeitliche Übereinstimmung dieser beiden Fundplätze (Tegelen und Val Kehlzeichnung beim Steinmarder 185 dArno, s. o.), sondern die übereinstimmende Morphologie der Stangen und jetzt die vermittelnde Stellung des Stangenfragmentes aus Bergheim. Der vorliegende Fund ist meines Wissens der erste seiner Art in Deutschland; eine gewisse Ähnlichkeit mit Stangenfragmenten primitiver Rothirsche macht es aber wahr- scheinlich, daß die Art in älteren Funden, vor allem des Rheingebietes, übersehen wurde. Literatur AzzaAROLI, A. (1948): I Cervi fossili della Toscana. con partocolare riguardo alle specie Villa- franchiane (Revisione della fauna dei terri fluvio-lacustri del Valdarno superiore. III). Palaeontogr. Italica, 43, Pisa. — (1953): The Deer of the Weyborn Crag and Forest Bed of Norfolk. Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.) Geology 2, Nr. 1, London. KORTENBOUT VAN DER SLUIJS, G., and ZAcwıJn, W. H. (1962): An Introduction to the Strati- graphy and Geology of the Tegelen clay-pits. Mededelingen van de Geologische Stichting, N. $., Nr. 15, 31—37. Kunst, C. E. (1937): Die Niederländischen pleistozänen Hirsche. Diss. Leiden (Luctor et Emergo Druckerei). LEHMANN, E. v. (1959): Zur Homologie der unteren Geweihsprossen. Z. Säugetierkunde, 24, 54—67. Nestı, F. (1841): Attı della Terza Riunione degli Scienziati Italiani, tenu tasi in Firenze nel Settembre 1841. Firenze 1841. Adunanza del 25 Settembre 1841. Presidente Lodovoco Pasini, Segretari Prof. Cav. Paolo Savi, Prof. Cav. Angiolo Sismonda. p. 159 ff. (Original- beschreibung von Cervus ctenoides). SCHREUDER, A. (1933/34): Notizen über Cervidae von Dr. J. J. A. BERNnsEN f. Eine Revision der fossilen Säugetierfauna aus den Tonen von Tegelen. Natuurhistorisch Maandblad. Maastricht 22. Jahrg., Nr. 11, 30. XI. 1933, p. 136—138, 23. Jahrg., Nr. 4, 27. IV. 1934, p- 38—46 und Nr. 6, 29. VI. 1934, p. 71—77 und Nr. 7, 27. VII. 1934, p. 82—86. WOLDsTEDT, P. (1958): Das Eiszeitalter, Grundlinien einer Geologie des Quartärs, II, 2. Aufl., Stuttgart (Ferdinand Enke). Anschrift des Verfassers: F. L. Prof. Dr. E. von LEHmann, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, 53 Bonn, Koblenzer Straße 150—164 Zur Variabilität der Kehlzeichnung beim Steinmarder, Martes foina (Erxleben, 1777) Von GÜNTHER und JOCHEN NIETHAMMER Eingang des Ms. 25. 1. 1967 Ausdehnung und Gestalt des weißen Kehlflecks sind beim Steinmarder nur im nord- westlichen und mittleren Teil seines Areals einigermaßen konstant, können dagegen in bestimmten Populationen am Süd- und Ostrand stark variieren. So gilt als wesentliches Kennzeichen von Martes foina bunites Bate von Kreta die große Veränderlichkeit und Tendenz zur Rückbildung dieses Fleckes. MıLLer (1912) fand bei 7 Fellen die folgen- den Extreme: Bei größter Ausdehnung ist der Kehlfleck hufeisenförmig, seine Schenkel enden vor den Vorderbeinen; bei stärkster Reduktion finden sich nur noch Fleckchen hinter den Mundwinkeln und vor den Vorderbeinen. K. ZIMMERMANN sah bei seinen acht Bälgen viermal ein solches Hufeisen, viermal jedoch den Kehlfleck zu zwei weißen Seitenstreifen reduziert. Am 5. 1. 1966 konnte ich (G. N.) in Sitia/Kreta bei einem G. und ]J. Niethammer Fellhändler aus einer grö- ° ßeren Zahl von kretischen Steinmardern acht Felle auswählen, die gut die ganze Variationsbreite in der Ausdehnung des weißen Kehlfleckes er- kennen lassen. Herr H. WALTER machte auf meine Bitte freundlicherweise ein Photo, das als Grund- lage für Abb. 1 diente. 186 w Y Y Su Auch hier entspricht die Variationsbreite den zi- Abb. 1. Die Kehlzeichnung von 8 Steinmardern (Martes foina) tierten Literaturangaben. aus einer Fellhandlung von Sitia/Kreta, nach einem Foto vom 5. 1. 1966 umgezeichnet Bei insgesamt nun 23 un- tersuchten Kreta-Stein- mardern kann die Ten- denz zur Kehlfleck-Re- duktion in dieser Popu- lation als gesichert gelten. Trotz aller Vielfalt lassen die nach schrumpfendem Weißareal geordneten Abb Kehlzeich R 4 dem Fell Felle eine bestimmte Reı- ‚2. Die Kehlzeichnung von 4 Steinmardern aus dem Fell- 2 Ä basar Kabul, eine Auswahl der dort angebotenen Felle zur Illu- henfolge in der Ausdeh stration der Variabilität. Nach Zeichnungen von Herrn Dun des pigmentierten G. KünnerT, Dezember 1966 Gebietes erkennen: Zu- nächst dehnt sich der vom Hufeisen umschlossene Keil nach vorn aus und gabelt sich schließlich, wobei er das ursprüngliche Hufeisen in zwei seitliche Streifen und einen vorderen, mittleren Fleck auflöst. Schließlich kann auch der vordere Fleck verschwinden, wobei die seitlichen Streifen in Richtung auf die Armwurzeln zusammenschrumpfen. Zuerst wird also eine Mittelzone, zuletzt das Gebiet vor den Armwurzeln pigmentiert (Abb. 3). Die Ursache der Ontogenese dieser Kehlflecken ist zwar nicht bekannt, kann aber nicht die bei Hausmauszuchtrassen mit weißer Bauchfleckung sein: Bremsung der von dorsal auswandernden Melanoblasten in der sich langsam ausdifferenzierenden Haut (SCHUMANN 1960). In diesem Falle müßte der Kehlfleck nämlich von der Peripherie her schrumpfen. Die Vielfalt der Kehlzeichnung von Steinmardern auf Kreta widerspricht der Erwartung, daß in kleinen, isolierten Arealen infolge von Elimination die Variations- breite eingeengt würde. Ähnliche Verhältnisse finden wir jedoch weiter östlich, vor allem bei Martes foina intermedia Severtzov aus Russisch- und Chinesisch-Turkestan, dem Tienschan, Iran, Afghanistan, Belutschistan und Kaschmir. Drei Beispiele aus dem Kuban-Gebiet bildet OGnev ab und erwähnt, daß auch kaukasische Steinmarder zur Kehlfleck-Reduktion neigen. Abb. 2 zeigt die Variationsbreite von Steinmarderkehlen im Fellbasar in Kabul, die sicherlich aus Afghanıstan, überwiegend aus der weiteren Umgebung der Metropole stammen. Die Art der Rückbildung ähnelt der von Kreta- Steinmardern. Vermutlich ist also die Kreta-Population der Rest ehemals weit ver- breiteter, kehlfleckvariabler Steinmarder. Das Merkmal ist charakteristisch für eine alte Randform. Mangels Material ist die Frage, ob die südgriechischen und kleinasiatischen Stein- Ermittlung des Scheiden-pH von Kleinsängetieren 187 marder normale Kehlzeichnungen zeigen, vorerst nicht zu be- antworten. Vermutlich stammt der Kreta-Marder aber aus Kleinasien. Nach ZIMMERMANN (1953) sind die Kreta-Unter- arten bei den Säugetieren öfter denen Kleinasiens ähnlicher als denen der Balkanhalbinsel, z. B. bei Meles, Glis und Acomys. Jedoch fehlen auf Kreta vorderasiatische Steppenformen, die einen engeren Zusammenhang mit Kleinasien hätten begrün- den können, weil die Insel früher mit Wald bedeckt war. Das kann bei der gegenwärtig recht guten faunistischen Kenntnis Abb. 3. Schema des We- : 1 ges der Kehlfleck-Re- der Insel als gesichert gelten. a ae A der auf Grund der Abb. 1 und 2 Literatur ELLERMAN, J. R., and MoRRISON-SCOTT, T. C. S. (1951): Checklist of Palearctic and Indian Mammals 1758 to 1946. Brit. Mus. (N. H.) London. MiLLER, G.S. (1912): Catalogue of the Mammals of Western Europe. Brit. Mus. (N.H.) London. Ocnev, S.1. (1962): Mammals of Eastern Europe and Northern Asia, Vol. II, Carnivora (Fissi- pedia), 462—472. Engl. Übersetzung Jerusalem. SCHUMANN, H. (1960): Die Entstehung der Scheckung bei Mäusen mit weißer Blesse. Develop- mental Biol. 2, 501—514. ZIMMERMANN, K. (1953): Die Carnivora von Kreta. In: ZIMMERMANN, WETTSTEIN, SIEWERT und PoHLE, Die Wildsäuger von Kreta. Z. Säugetierkunde 17, H. 1, 58—65. Anschrift der Verfasser: Prof. Dr. GÜNTHER NIETHAMMER und Dr. JOCHEN NIETHAMMER, Mu- seum Alexander Koenig, 53 Bonn, Koblenzer Straße 150—164 Eine einfache Methode zur Ermittlung des Scheiden-pH von Kleinsäugetieren Von FRITZ FRANK Aus dem Institut für Grünlandschädlinge der Biologischen Bundesanstalt für Land- und Forstwirtschafl, Oldenburg (Old.) Eingang des Ms. 14. 12. 1966 Nach Lıpkow (Z. vergl. Physiol. 40, 593—609, 1958) können die einzelnen Phasen des Sexualzyklus der Weißen Maus (Mus musculus) durch Messung des Scheiden-pH sicher determiniert werden. Dabei erwies sich die elektrische Messung mit Einstab-Spezial- elektroden wegen deren Bruchempfindlichkeit als weniger günstig als die zu gleichen Werten führende Einführung von Merck-Spezial-Indikatorpapier-Streifen des pH-Be- reiches 6,4—8,0 (oder wenn nötig 5,4—7,0 bzw. 8,0—10,0). Diese wurden durch Längs- halbierung der handelsüblichen Ware und nochmalige Längsfaltung der Hälften ge- wonnen, etwa 10 Sekunden in der Vagina belassen und unmittelbar nach dem Heraus- ziehen mit der zugehörigen Farbskala verglichen. Bei Versuchen des Autors mit anderen Kleinsäugern erwies sich diese Methode jedoch als unbrauchbar, da sich die nach Lirkow ! Gewölle, die Herr WALTER und ich (G. N.) am 12. 1. 1966 bei Sitia fanden, enthielten die schon von Kreta bekannten Arten Crocidura russula (12), Rattus rattus (3), Mus musculus (18), Apodemus sylvaticus (11), Apodemus mystacinus (1) und Acomys cahirinus (4 Ex.). 188 F. Frank hergestellten Indikatorpapier-Streifen wegen mangelnder Knickfestigkeit nicht oder nur ungenügend in die Vagina einführen ließen. Es wurde daher die folgende Methode entwickelt. Stecknadeln (für größere Kleinsäuger kräftigere Dekorationsstecknadeln) werden hinter dem Kopf mit synthetischem Kleber (z. B. UHU) benetzt. Dann wird der quer- gelegte Indikatorpapier-Streifen um die Nadel gelegt, angedrückt und mit einer feinen Schere scharf an der Nadel entlang abgeschnitten, so daß er unmittelbar hinter dem Nadelkopf eine bündig schließende Manschette bildet. Die so entstandene „Indikator- Nadel“ (s. Abbildung) ist absolut knickstabil, läßt sich mit dem glatten Kopf reibungs- los in die Vagina einführen (wobei die vorgegebene Streifenbreite = Manschettenlänge von 1 cm ein gutes Einführungsmaß darstellt) und auch so passabel in dieser drehen, daß durchweg eine ausreichende Benetzung erzielt wird. Auf der andern Seite reicht die Stärke der Nadel aus, um nach dem Herausziehen den Verfärbungsgrad der Indikator- papier-Manschette noch einwandfrei ermitteln zu können. Wie eine Prüfung durch die Firma Merck ergab, hat das Aufkleben auf die Nadel keine Veränderung des Indi- katorpapiers zur Folge, so daß einwandfreie pH-Werte erzielt werden. „Indikator-Nadel“ zur Ermittlung des Scheiden-pH kleiner Säugetiere. Unten aus normaler Stecknadel, oben aus Dekora- tions-Stecknadel. Vergrößerung 2,6:1, Manschettenlänge — Tem. Die beschriebene Methode ist für die Versuchstiere denkbar schonend, besonders wenn die „Indikator-Nadel“ nach der Einführung nicht festgehalten wird, sondern locker in der Vagina hängt und den unvermeidlichen Eigenbewegungen des Tieres kei- nen Widerstand bietet. Ihr besonderer Vorteil liegt darin, daß sie auch bei wenig ge- öffneter Vagina und bei halbwüchsigen Jungtieren anwendbar ist und selbst die klei- neren Mikromammalia einer derartigen Untersuchung zugänglich macht. Summary The author describes a simple method for the determination of the hydrogen ion concentration in the vaginal fluid of small mammals using a pin with a collar of Special Indicator Paper glued behind its head («indicatorpin»). Anschrift des Verfassers: Dr. F. Frank, 29 Oldenburg, Philosophenweg 16 Ein weiterer Fund des Steppeniltisses, Putorius eversmanni Lesson, 1827, aus Böhmen Von DIETRICH VON KNORRE Aus dem Zoologischen Institut der Friedrich Schiller Universität Jena Direktor: Prof. Dr. M. Gersch Eingang des Ms. 30. 1. 1967 Einen genauen Überblick über die Gesamtverbreitung von Putorius eversmanni Lesson verdanken wir HEPTNER (1964). Nach seiner Ansicht ist der Steppeniltis als ein Ver- treter der asiatischen Steppenfauna zu betrachten, der sein Areal in der Sowjetunion in den letzten Jahren ständig nach Norden und Westen ausweitet. Es scheint danach nur noch eine Frage der Zeit zu sein, wann die Art auch in Deutschland gefunden werden wird. Die gründlichen Nachforschungen und Überprüfungen auch älterer Sammlungen haben für die Tschechoslowakei jedoch ergeben, daß Putorius eversmanni bereits vor der letzten Jahrhundertwende in Böhmen nachzuweisen ist. Die tschechischen Autoren ver- treten daher die Meinung, daß Putorius eversmanni als autochthones Element ihrer Säugetierfauna und als postglaziales Steppenrelikt zu betrachten sei (MAzAk, 1965). Auf der Suche nach entsprechendem Vergleichsmaterial erhielt ich aus der Sammlung des Zoologischen Museums Berlin einen hellen aus Böhmen stammenden Iltisbalg.! Da es sich bei dem vorliegenden Stück um einen bisher unbekannten Balg von Putorius eversmanni handelt, seien hier Einzelheiten mitgeteilt. Der Fundort, laut Etikett Liboch (Libechov) Bez. Dauba (Duba) Böhmen, liegt etwa 30 km nördlich von Prag. Ins- gesamt befinden sich in der Sammlung im Zoologischen Museum Berlin 4 Bälge und 5 Schädel aus Libechov, die von Loos im Jahre 1901 gesammelt wurden. Die Tabelle gibt einen Überblick über das vorhandene Material. Das im Zoologischen Museum Berlin vorhandene Material aus Lib&chov | | Nr. un Funddatum | Balg Schädel Geschlecht naar 28 2 > ä 1 38015 3.121901 vorhanden vorhanden, heil 6) 2 38016 ? vorhanden vorhanden, stark 2 beschädigt 3 38017 ? vorhanden fehlt Jungtier 4 ? #2,2.1901 fehlt vorhanden, heil dö 5 ? 21, 2.1901 fehlt vorhanden, heil d 6 23332 18. 3. 1901 vorhanden vorhanden, stark Q beschädigt I Frl. Dr. R. AnGERMAnN vom Zoologischen Museum Berlin danke ich auch an dieser Stelle für ihre Unterstützung. 190 D. von Knorre | a Abb. 1. Putorius eversmanni Lesson, 1827, aus Lib&chov. Sammlungs-Nr. 38015 des Zoolog. Museum, Berlin Der Balg Nr. 1 zeigt die typische Putorius-eversmanni-Zeichnung der bisherigen böhmischen Funde (Abb. 1). Über der dunklen Nasenmarke sind die weißen Wangen durch einen hellen Streifen verbunden. Vordergliedmaßen bis zum Schulter- und Brust- bereich dunkel, Hintergliedmaßen bis zum Knie dunkel. Die helle Färbung der Schwanzwurzel ist auf das erste Drittel der Schwanzlänge ausgedehnt. Am Schädel (Abb. 2) wurden folgende Maße genommen: Condylobasallänge 64,5 mm, Interorbitalbreite 17 mm, Postorbitalbreite 14,5 mm, Unterkieferlänge 41,4 mm. Drei weitere Bälge (Nr. 2, 3 und 6) sind von dunkelbrauner Farbe. Die Schwanzwurzeln zeigen nicht die für Putorins eversmanni typische Auf- hellung. Balg Nr. 3 läßt eine Aufhellung der Flan- ken- und Bauchgegend erkennen. Es dürfte sich je- doch dabei um die von KrarocHviır (1962) be- schriebene dritte Stufe des Haarkleides junger Iltisse der Art Putorius putorins handeln. Da die Schädel zu den Nummern 2, 3 und 6 zertrümmert sind bzw. fehlen, konnten keine Maße genommen werden. Die Schädel von Nr. 4 und 5 zeigen nur eine schwache postorbitale Einschnürung. Somit liegen auch bei diesen beiden Exemplaren Putorius puto- rıus vor. Schädelmaße Nr. 4: Condylobasallänge 63,5 mm, Interorbitalbreite 18 mm, Postorbitalbreite 16,5 mm, Unterkieferläinge 39 mm. Schädelmaße Nr. 5: Condylobasalläinge 68,5 mm, Interorbitalbreite er Hi S- Postorbitalbreite Log ii ae ie ERBTRIT So N. änge 41 mm. Unter den hier vor iegenden sechs 38015 Iltissen aus Lib&chov befinden sich demnach ein Putorius eversmanni und fünf Putorins putorins. Die Tatsache, daß alle am gleichen Ort erbeutet wurden, entspricht dem von KRrA- TocHVvIL aufgezeichneten Verbreitungsbild, wonach im Gebiet um Prag beide Arten nebeneinander vorkommen. Zusammenfassung In der Sammlung des Zoologischen Museums Berlin wurde ein Exemplar des Steppeniltis (Putorius eversmanni Lesson) gefunden, das neben fünf Iltissen (Putorius putorius L.) im Jahre 1901 bei der Ortschaft Lib&chov erbeutet wurde. Schriflenschau 191 Literatur HEPTNER, W. G. (1964): Über die morphologischen und geographischen Beziehungen zwischen Mustela putorius und Mustela eversmanni. Z. Säugetierkunde 29, 321330. KrATOcHVIL, J. (1962): Dve poznamky ke znalostem o tchori svetlem v CSSR (Zwei Notizen zur Kenntnis des Steppeniltisses in der Tschechoslowakei) Zoologicke Listy — Folia Zoolo- gıca, Praha 11, 213—226. MAZARK, V. (1965): Beitrag zur Verbreitung des Steppeniltisses, Putorius eversmanni Lesson, 1827 in der Tschechoslowakei. Vest. Ceskoslovenske spol. zoolog. (Acta Soc. Zool. Bohe- moslov.) 29, 85—96. Anschrift des Verfassers: Dietrich von KNORRE, X 69 Jena, Zoologisches Institut, Erbertstr. 1 SCHRIFTENSCHAU OscHE, G.: Die Welt der Parasiten. Zur Naturgeschichte des Schmarotzertums. Sprin- ger-Verlag, Berlin—Heidelberg-New York 1966. VIII, 159 S., 76 Abb. (Verständliche Wissenschaft, Bd. 87). Gzl. 10,— DM. Ein fesselndes Büchlein über einen außerordentlich fesselnden Gegenstand! Wie im Fluge, aber keineswegs oberflächlich werden die vielen Aspekte des Parasitismus behandelt. Es ist nicht möglich, in diesem kurzen Referat alles zu erwähnen, geschweige denn zu besprechen. Der Begriff Parasit, bei dem man keine scharfe Grenze ziehen kann; die Verbreitung durch das Tierreich von den Einzellern zu den Wirbeltieren; die Anpassung an die Umwelt, in welcher der Stoffwechsel der ursprünglich freilebenden Formen und ihrer freilebenden Ent- ‚ wicklungsstadien unmöglich wäre; die Probleme der Fortpflanzung und Verbreitung mit den | äußerst geringen Überlebensaussichten der Nachkommen und die Phylogenie sind schon interes- sante Themen. Besondere Formen des Parasitentums, Anpassung an veränderte Lebens- umstände des Wirtes während dessen Leben bzw. in dessen Entwicklung im Lauf der Zeit etc., vertiefen die Einsicht in die wunderliche und endlos variierende Art, auf die tierisches Leben sich entwickeln und behaupten kann. — Es ist ein Büchlein, das jeder Student der Biologie, der Medizin und der Tierheilkunde in den Ferien vor seinem ersten Kolleg in Morphologie und Systematik der Parasitologie lesen sollte, und das jeden fertig Studierten, der die Para- sitologie als ein trockenes Fach befunden haben sollte, auf andere Gedanken bringen wird. | JoH. C. PETERS, Rotterdam # MERL, SIEGBERT, und KAHMaAnn, Hermann: Kleine Säugetiere der Heimat. Darge- ‚ stellt in natürlicher Größe. III. Lieferung (G. Die einheimischen Wühlmäuse, H. Der ‚ einheimische Hamster), mit 11 Tafeln von Franz Murr. Ehrenwirth Verlag, Mün- chen 1966. 16,80 DM. Es ist zu begrüßen, daß Prof. Dr. H. Kanmann nach dem Tode des ersten Verfassers, Dr. | S. Men, und nach dem Tode des Zeichners Franz MuüRR, die sehr nützliche Reihe fortgesetzt und beendet hat. Die Namen der Verfasser und des Künstlers bürgen dafür, daß auch diese Lieferung wissenschaftlich verläßlich ist. Die folgenden Arten werden abgebildet und ausführ- ‚ lich besprochen: Ondatra zibethica, Arvicola terrestris, Microtus nivalis, Microtus oeconomus, | Microtus arvalis, Microtus agrestis, Clethrionomys glareolus, Pitymys subterraneus und Crice- tus cricetus. Obwohl Ref. begeistert ist über diese Lieferung, muß er doch mit Bedauern fest- stellen, daß die Abbildungen verschandelt werden durch einen nicht auf die jeweilige Tafel bezüglichen Text am unteren Rande, der besser auf der Rückseite stehen sollte. Abgesehen davon ist es eine Veröffentlichung, die für den Unterricht, interessierte Laien, Landwirte und Gartenbauer sehr zu empfehlen ist. P. J. H. van BrEE, Amsterdam 192 Schriftenschau Saint Girons, M. C., & PETTER, Fr.: Les Rongeurs du Maroc. Trav. Inst. Scient, 1965. Cherifien — Rabat; (Zool.) no 31, 55 S., 36 Fig., 6 Bildtafeln. Eines der wichtigsten Mittel, das Studium einer Lokalfauna anzuregen, ist die Veröffent- lichung von Bestimmungsbüchern und von biologischen Daten in gut lesbarer Form. Erst dann bildet sich eine Gruppe enthusiastischer Laien und junger Wissenschaftler, die bereit sind, auch bei der weiteren, trockenen wissenschaftlichen Untersuchung mitzuhelfen. Die hier besprochene Veröffentlichung über die Nagetiere von Marokko entspricht den obengenannten Forderungen vollkommen. Nach einer Einleitung mit einer historischen Übersicht über die Säugetierforschung_ in Marokko, werden nacheinander behandelt: Fang und Konservierung, das Nehmen von Maßen (mit klaren Zeichnungen), die Herkunft der marokkanischen Nagetierfauna und eine tier- geographische Übersicht über das Land, die allgemeine Biologie der besprochenen Familien (Biotop, Aktivität. Nahrung), eine Bestimmungsliste der vorkommenden Arten, und danach für jede Art eine bündige Beschreibung (mit außergewöhnlich guten Schädelzeichnungen) mit Maßen und weiteren Daten. Die Arbeit wird abgeschlossen mit einem vollständigen Schrift- tumsverzeichnis und 12 instruktiven Photos von Biotopen und Tieren. Angesichts des wissenschaftlich vertretbaren Inhaltes, hat dieses Heft — abgesehen von lokaler Bedeutung — großen Wert für jeden Mammalogen, der sich mit Nagetieren befaßt. P. J. H. van BrEE, Amsterdam Künn, Aırrep: Vorlesungen über Entwicklungsphysiologie. 2. Aufl., VII +. Sprin- ger-Verlag, Berlin— Heidelberg— New York 1965. 591 S., 620 Abb. 58,— DM. Zehn Jahre nach der ersten Auflage der „Entwicklungsphysiologie“ ist jetzt die zweite Auf- lage erschienen. In 36 „Vorlesungen“ werden Tatsachen, Forschungsergebnisse und Probleme der Entwicklungsphysiologie in klarer Form vorgetragen. Die Ergebnisse des letzten Jahr- zehntes sind in die einzelnen Vorlesungen eingearbeitet. Erweitert dargestellt sind die Erschei- nungen über die Regeneration, und auch mit dem Problem „Entwicklungsphysiologie und Evo- Jution“ setzt sich Künn auseinander. Kühn sagt zwar, daß seine „Vorlesungen“ kein Lehrbuch darstellen könnten, aber jedem Biologen, der sich mit entwicklungsphysiologischen Fragen be- schäftigt, dürfte dieses Buch eine wertvolle Hilfe sein. M. Rönrs, Hannover Diezels Niederjagd. 19. Auflage der Originalausgabe, neu bearbeitet von Prai..Dr, Derrıev MÜLLEr-Usınc. Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 1966. Mit 200 Abb., nach Zeichn. von KarL WAGNER und WILHELM BUDDENBERG und 5 farb. Taf., 372 S., Kunstdruck /Ln. 28,— DM. Dıezeıs Niederjagd ist ein klassisches Werk. Seine neue Auflage wurde wiederum von D. MÜLLErR-Usıng bearbeitet, der es abermals verstand, den Grundcharakter des Werkes zu er- halten, seine innere Verbundenheit zu dieser Jagd in gepflegter Sprache anschaulich werden zu lassen, für diese Art des Waidwerkes zu begeistern und in rechter Form anzuleiten. Natur- geschichte, Waidmannssprache, Jagd und Hege vom Reh bis zu den Krähenvögeln werden in erfahrener, überlegener Weise dargestellt. Kapitel über Jagdkunde, Schußwaften und Schieß- kunde beschließen das Werk. Der Säugetierkundler wird mannigfachen Nutzen aus dem Werk ziehen, gleichzeitig aber empfinden, daß noch viele Lücken im Wissen über so alltägliche Tiere, wie den Arten der Niederjagd, zu füllen sind. W. HERRE, Kiel Treizieme Rapport 1960-1964, Institut pour la Recherche Scientifique dAfrique Cen- trale (I. R. S. A. C.), 162 S., 15 Schwarz-Weiß-Aufnahmen, 9 Tab. Bukavu 1966. U. Raum erstattet Bericht über die Arbeit des I. R. S. A. C. Es ıst reizvoll, die Vielseitig- keit der Tätigkeit dieses Institutes anschaulich verfolgen zu können und die aus ihm hervor- gegangenen Arbeiten in Kurzreferaten zu studieren. Es wird von den Problemen der Unter- ernährung dortiger Bevölkerungsgruppen, über epidemische Krankheiten, über botanische, zoologische, anthropologische sowie geophysikalische Arbeiten berichtet. Für den Säugetier- kundler ist der Bericht des Service des Vert&bres superieurs von besonderem Interesse. Das Schriftenverzeichnis gibt sehr nützliche Hinweise für Forscher, die an zentralafrikanischen Problemen arbeiten wollen. W. HERRE, Kiel MAMMALIA DEPICTA Eine Schriftenreihe, herausgegeben von Prof. Dr. Dr. h.c. W. Here, Kiel, und Prof. Dr. M. Rönrs, Hannover A I, ' Mammalia Depicta stellt eine Monographien-Serie über Säugetiere dar. Sie soll ermöglichen, ' das verstreute Einzelwissen kritisch zu sichten und in biologischer Schau zusammenfassend dar- zustellen. Im Geiste moderner Systematik werden ferner Neubearbeitungen über geographische Variabilität und Stammesgeschichte einzelner Säugetierarten oder einander nahe verwandter Formen vorgelegt. Weiterhin wird die Serie Berichte über ökologische Fragen, über das Ver- k halten und die Soziologie von Säugetieren enthalten, um insbesondere die Erhaltung bedrohter B Tierarten und damit auch den Naturschutz zu fördern. ü "4 « | H.- | Als zweites Heft erschien soeben: | Der Blaubock Hippotragus leucophaeus (Pallas, 1766) 24 2 ‘ | | | - I I v vi Eine Dokumentation „ e: a) 1967 / 81 Seiten mit 53 Abbildungen und 5 Tab. / Kunstdruckpapier / Kartoniert 28,— DM . Von Dr. Erna Monr, Hamburg W Mit dieser Veröffentlichung erscheint zum erstenmal eine geschlossene Dokumentation über den # Blaubock, die erste vom Menschen ausgerottete afrikanische Großwildart. Diese schöne Antilope wurde von den frühen Kolonisten am Kap als lästiger Nahrungskonkurrent für ihr Vieh be- trachter und so nachhaltig verfolgt, daß ihre Art bereits um 1800 ausgelöscht war. "Später wurde der Blaubock nach dem Ableben der letzten Augenzeugen aus fehlender eigener Fr Anschauung teils als Jugendform, teils als Unterart der weiter. nördlich lebenden Pferde- oder W Roan-Antilope erklärt. Schon damals zeigte sich der in der Literatur herrschende Mangel an WB bildlichen Darstellungen nach lebenden oder frischtoten Blauböcken. Die wenigen in Museen F bewahrten Blaubock-Reste verminderten sich in der Folge auf vier montierte Stücke, auf ein paar Gehörne und einen Schädel, der erst 1949 wieder bekannt wurde und bisher wissenschaft- "BE lich noch nicht bearbeitet worden war. j © Diesen unbefriedigenden Zustand zu ändern, ist Aufgabe der vorliegenden Veröffentlichung. "Sie zeigt die beiden einzigen Darstellungen, die seinerzeit an Ort und Stelle nach dem Tier © skizziert wurden, und ermöglicht somit ein maßgebliches Urteil über die Form der noch vor- handenen vier aufgestellten Blauböcke. Photos aller bis heute erhaltenen körperlichen Reste ergänzen die alten Darstellungen und Beschreibungen und erlauben es, durch Vergleich mit den beiden noch lebenden verwandten Arten — der Pferde- und der Rappen-Antilope — Ähnlich- I keiten wie Verschiedenheiten der drei rezenten Hippotragus-Arten herauszuarbeiten und die Fartliche Selbständigkeit des Blaubocks sicherzustellen. Einem Register der bisher veröffentlichten “echten und vermeintlichen Abbildungen des Blaubocs schließt sich ein umfassendes Literatur- "verzeichnis an. ; n | Alserstes Hef liegt bereits vor: | i B. Nievercerr: Der Alpensteinbock (Capra ibex L.) in seinem Lebensraum. Ein ökologischer | Vergleich. 1966 / 85 Seiten mit 40 Abbild. und 13 Tab, / Kunstdruckpapier / Kart. 18,— DM fi ‘B ’s m In Vorbereitung sind unter anderem: PICHERNOY: Succession of Rodent Faunas During the Later Quaternary of Israel; Kurr: Das © Sozialverhalten des Rehes, Capreolus capreolus L.; Bomken: Die Rinder der Welt, Bovini; Pierre: Phylogenie und Systematik der Tylopoda; Heypen: Die Ducker, Cephalophini; JückınsHaus: Hasen und Wildkaninchen, Lepovidae; KunkeL: Zur Systematik und Biologie der Cavioidea; SANKHALE: The Black Buck, Boselaphus; Spıertz: Zur Anatomie und Syste- matik der Gürteltiere, Dasypodoidea; WıLLers: Nasenbären. L N | 2 VERLAG PAUL PAREY . HAMBURG UNDBERLIN Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere Von Prof. ALrr£D SHERWOOD RoMER, Harvard University Aus dem Amerikanischen übersetzt und bearbeitet von Prof. Dr. H. Frick M Mit einem Geleitwort von Prof. Dr. med. D. STARCK | Bu; 2.,neubearb. und erweit. Aufl. / 1966 / 548 Seiten mit 407 z.T. farbig. Abbild. / Leinen 64,-D M „Daß dieses Werk keiner dringlichen Empfehlung bedarf, mag schon daraus hervorgehen, daß die 1. deutsche Ausgabe, die auf der gekürzten Fassung der 3. amerikanischen Originalausgabe "| ‚The Vertebrate Body‘ beruht, kaum sechs Jahre nach ihrem Erscheinen bereits vergriffen war. | Das Lehrbuch bringt eine ausführliche und dennoch vor allem das Wesentliche betonende ver- ! gleichende Betrachtung der Anatomie der Wirbeltiere, wobei auch Systematik, Paläontologie und Evolution dieser Tiergruppe in angemessener Weise berücksichtigt werden. Gegenüber der deutschen Erstauflage erfuhr die vorliegende Ausgabe in Text und Illustration wesentliche Verbesserungen und Erweiterungen.“ Naturwissenschaflliche Rundschau Die Wirbeltiere des Kamerungebirges | Unter besonderer Berücksichtigung des F aunenwechsels in verschiedenen Höhenstufen 7 Von Prof. Dr. MARTIN EiSENTRAUT, Bonn | 1963 / 353 Seiten mit 52 Abbildungen und 79 Tabellen / Leinen 68,— DM „Jedem Zoologen, der sich mit tiergeographischen, ökologischen und auch systematischen Pro- blemen beschäftigt, sind ‚Lokalfaunen‘ ein unentbehrliches Rüstzeug. Eisentrauts neues Werk ragt aus der Fülle der faunistischen Spezialliteratur in vielerlei Hinsicht weit hervor. In der großangelegten Arbeit wird ein markantes, in sich abgeschlossenes und sowohl vom geographi- schen als auch vom zoologischen Standpunkt aus hochinteressantes Gebiet behandelt, das Ma- terial mehrerer eigener Forschungsreisen sowie reichhaltiges Sammlungsmaterial verwertet und ! die verstreute, gebietsbezogene Literatur erschöpfend einbezogen.“ Naturwissenschaflliche Rundschau « " Ir £ EEE EEE ET HEN ET RETTEN. A VE TRTTE N Bw een . m VIETENEE Ia REN TEET TOa rTernern . at ee Mn RE nn. RT van ET EL a TR a ET RT RL ER at me Die Entwicklung zum Menschen Evolution, Abstammung und Vererbung. Ein Abriß Von Prof. Dr. Tueovosıus Doszuansky, Columbia University Aus dem Amerikanischen übersetzt von H. SCHWANITZ. Herausgegeben und bearbeitet vo Prof. Dr. F. Schwanıtz. 1958 / 407 Seiten mit 215 Abbildungen / Leinen 32,— DM „Der Verfasser, einer der führenden Genetiker, erweist sich nicht nur als ein überaus vielseitiger Wissenschaftler, dem die speziellen Beispiele aus Botanik, Zoologie und Anthropologie in. gleicher Weise zur Verfügung stehen, sondern auch als meisterhafter Künstler der Darstellung. Es handelt sich um ein Werk von hohem wissenschaftlichen Niveau, das klar und überlegen geschrieben ist, so daß selbst schwierige Gedankengänge für jeden, der überhaupt an dem Pro- « blem der Entstehung und Entfaltung des Lebens interessiert ist, lesbar und verständlich werden.“ Ztschr. f. Anatomie u. Entwicklungsgeschichte TE WE. u ER VERTDUCRTTTTEE URET TUE TU TE NRTRERRT he =. £ 1 2 n UHR er uBTTN Pr 4 > ” © zu Er TEE En u ei Principia Genetica Grunderkenntnisse und Grundprobleme der Vererbungswissenschaft Von Prof. Dr. ALrrep HEILBRONN f und Prof. Dr. Curr KosswIg, Hamburg 2., neubearbeitete Auflage / 1966 / 43 Seiten / Kartoniert 5,80 DM „Das kleine Buch stellt ohne Frage ein Unikum in der biologischen Literatur dar. Sein Inhalt, der das gesamte Gebiet der Genetik umschließt, steht in umgekehrter Beziehung zu seinem Umfang von nur 43 Seiten. Jeder Grundbegriff und jedes Prinzip der Genetik sind in klaren, eindeutigen Thesen formuliert worden, die zu immer wieder neuem Durchdenken ihres Inhalts auffordern. Es ist eine Schrift, die zum theoretischen Arbeitsgebiet eines jeden experimentell’ tätigen Genetikers gehört und gleichzeitig hervorragend geeignet ist, den Studenten als Repeti- torium zu dienen.“ Sudhoffs Archiv für Geschichte der Medizin und der Naturwissenschafl GETTET Er Tara ENT BR u en Ei 2 Fe urn Er NEN Ir en EL UTE EEE ARE URTEIL TTERREE WAR us VERLAG PAUL PARKETT HAMBURG UND BERLIN SR . ze - u ae ee nn nn mn ne WELT an an WERT u EEE war, RETTET EEE In . en Ss-Bloru] C 22209 F By EITSCHRIFT FÜR ‚AUGETIERKUNDE Com. ZOOL. Er; P 19 1967 HARVARD INIVERSITY. ORGAN DER DEUTSCHEN GESELLSCHAFT FÜR SAUGETIERKUNDE ausgegeben von P. J. H. van Breeze, Amsterdam — H. Darue, Berlin — # | W. HERRE, Kiel — K. Her ter, Berlin — J. KÄäLın ff, Frei- >, burg/Schweiz — H.-G. Kıös, Berlin — B. Lanza, Flo- Bi. renz — H. NAcHTSHEIM, Berlin — T. C. S. MoRrRISoN- u ScoTT, London —D. Starck, Frankfurta. M. — E. Tue- | NIUS, Wien — W. VERHEYEN, Antwerpen — K. ZımMER- MANN 7, Ellenberg Er 4 { riftleitung E. Monur, Hamburg — M. Rönrs, Hannover 32. BAND - HEFT 4 August 1967 RLAG PAUL PAREY . HAMBURG UND BERLIN Inhalt N j \ h "I a w Die Tierknochenfunde des fränkischen Reihengräberfeldes in Kleinlangheim, Landkreis ee Kitzingen. Von J. Boessneck und A. VON DEN DRIESCH-KARPR ..) 2. ,..-. nel RR Regeneration and Transplantation of Antlers in Deer, Cervidae. By Z. JaczEwsk1 . RN u. Zur Kenntnis des 24-Stunden-Rhythmus von S palax leucodon Nordmann, 1840. . N Von I. Savıe und M.ı MiREs ..... 2100 000 0 Wagener er BE. BR, Vergleichende Analyse der Morphologie und der Anzahl der Chromosomen zwischen gi verschiedenen Populationen von Spalax leucodon Nordmann, 1840. Von B. SoL- Ya parovıd, S. Zıvkovid, I. Savıd und M. MiLolevie ) 4... 2er en “New Sighting of Przewalski Hiorses?” Von 'J. VOLE ... 4 "an dyss esse Über das Graue Langohr, Plecotus austriacus Fischer, 1829, in Brandenburg. fi Von A. SCHMIDT .. .4'* DR Die Verbreitung des Schimpans Sudan. Von D. Kock .. .. Schriftenschau Bekanntmachungen “u zum a» KueW üne Luemilee Ehe | IE ie Arne en, Pan troglodytes schweinfurthii (Giglioli, 1872) im e # — 17 x Die „Zeitschrift für Säugetierkunde“ veröffentlicht Originalarbeiten aus dem Gesamtgebier der Säugerierku ferner Einzel- und Sammelreferate, Besprechungen der wichtigsten internationalen Literatur, kleine Mitteilu: und die Bekanntmachungen der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde“, deren alleiniges Organ sie zer ’ ist. Die Veröffentlichungen erfolgen in deutscher, englischer oder französischer Originalfassung mit usammen- fassung in mindestens zwei Sprachen. Er, Herausgeberschafl und Schriflleitung: Manuskriptsendungen sind zu richten an einen der Herren Herausgeber direkt an die Schriftleiter:, Frau Dr. Erna Mohr, Hamburg-Langenhorn 1, Krämerstieg 8 (Tel. 59 85 86), o er Tierärztl. Hochschule, Hannover-Kirchrode, Bünteweg 17. Prof. Dr. Manfred Röhrs, Zoologisches Institut d t mit Schreibmaschine und nur einseitig zu beschreiben. Manuskripte: Es wird gebeten, die Manuskripte möglichs affen sein, daß sie eine kontrastreiche WiehrenE ermög- eilie Photographische Abbildungsvorlagen müssen so besch bellen soll abgesehen werden. Alle dem Manuskript lichen. Von der Beigabe umfangreicher Ta f Ilen auf der Rückseite mit dem Namen ‚ehen sein. Bei Abbildungen aus bereits ie a andere Verfahren wie Photokopie, Mikrokopie, Xerographie u. a. fältigungsrecht an Dritt und nach Maßgabe des zwis Deutschen Industrie abgeschlossene Sonderdrucke: An Stelle einer Unkostenvergütung. erhalten die Verfasser von Originalbeiträgen und Sammel- referaten 50 unberechnete Sonderdruce, Mehrbedarf steht gegen Berechnung zur "Verfügung, jedoch muß die Bestellung spätestens mit der Rücksendung der Korrekturfahnen erfolgen. Kalt } Alle Rechte, auch die der Übersetzung, des Nachdrucks und der photomechanischen Wiedergabe, sind vorbehalten Gewerblichen Unternehmen wird je och die Anfertigung einer photomechanischen Vervielfältigung von Bei- trägen oder Beitragsteilen für den innerbetrieblichen Gebrauch durch Photokopie, Mikrokopie und dergleic nach Maßgabe des zwischen dem Börsenverein des Deutschen Buchhandels un dem Bundesverband der Deut- schen Industrie abgeschlossenen Rahmenabkommens vom 14. 6. 58 und 1. 1. 61 gegen Bezahlung der dort vo gesehenen Gebühr bis zu drei Exemplaren gestattet. Die Vervielfältigungen haben einen Vermer über di Quelle und den Vervielfältiger zu tragen, und die in dem Rahmenabkommen vorgesehene Gebühr ist an Inkassostelle für Photokopiergebühren beim Börsenverein des Deutschen N pe e. V., Frankfurt/M Gr. Hirschgraben 17/19, zu entrichten. Erfolgt die Entrichtung der Gebühren durch Wertmarken der In! stelle, so ist für jede Drucseite je Exemplar eine Marke im Betrag von 0,30 DM zu ‘verwenden. Die Zeitschrift erscheint alle 2 Monate; 6 Hefte bilden einen Band; jede: Heft umfaßt 4 Druckbogen. Der Abonnementspreis beträgt je Band 82,— DM zuzügl. amtl. Postgebühr. D Abonnement verpflichtet zur Abnahme eines ganzen Bandes. Es verlängert sich stillschweigend, wenn nid unmittelbar nach Erhalt des letzten Heftes eines Bandes Abbestellung erfolgt. Einzelbezugspreis der Hefte 17,10 DM. Die Zeitschrift kann bei jeder Buchhandlung oder beim Verlag Paul Parey, Hamburg 1, Spitaler straße 12, bestellt werden. Kar on 2 Die Mitglieder der „Deutschen Gesellschaft für Säugerierkunde“ erhalten die Zeitschrift unberechnet im F men des Mitgliedsbeitrages. » ji N Erscheinungsweise und Bezugspreis: N Hamburg und Berlin. — Printed in Germany by C. Bedkas Buchdruckerei, Uelze - HM 4 E . ü E; Z. Säugerierkunde, 32 (1967), H. 4, 5.19—256 | 1 A } “; #% \ \ ver © 1967 Paul Parey, MUS. COMP. ZoOL. LIBRARY SEP 19 1967 HARVARD Die Tierknochenfunde des fränkischen Reihengräberfeld&# VERSITY in Kleinlangheim, Landkreis Kitzingen Von JoACHIM BOESSNECK und ANGELA VON DEN DRIESCH-K ARPF Aus dem Institut für Palaeoanatomie, Domestikationsforschung und Geschichte der Tiermedizin der Universität München Vorstand: Prof. Dr. Joachim Boessneck Eingang des Ms. 16. 1. 1967 Allgemeines Die Tierknochenfunde aus dem fränkischen Reihengräberfeld in Kleinlangheim sind Tierbeigaben in Gräbern oder selbständige Tierbestattungen in der Nähe von Gräbern. Die Knochen dürften aus dem 6. bis 8. Jahrhundert n. Chr. stammen. Eine genauere Datierung konnte vom Ausgräber, Prof. Dr. Ch. Pescheck, Würzburg, noch nicht durchgeführt werden. Wir verdanken ihm jedoch die Angaben zur Lage der Skelette in den Gräbern. Die einzelnen Tiergräber enthielten folgende Skelette bzw. Skeletteile: Grab 30 Pferdeskelett ohne Schädel. Auch der Atlas und der Epistropheus fehlen. Die übrigen Wirbel sind in der normalen Zahl, also mit 18 Brust- und 6 Lendenwirbeln vorhanden, aber ebenso wie die Rippen ausnahmslos zerbrochen. Auch die Scapulae und das Becken sind fragmentarisch. Die linke Patella fehlt, die Hufbeine sind beschädigt. Die Epiphysenfugen der Wirbelkörper sind offen. Das Tier war demnach kaum älter als 4 Jahre (LEsBRE in ZIETZSCHMANN-KRÖLLING 1955 S. 363). Geschlecht männlich, möglicherweise Wallach. Das Skelett lag mit angewinkelten Extremitäten in 1,55 X 1 m weiter und 0,80 m tiefer Grube in Nordost-Südwest-Orientierung. Grab 75 Pferdeskelett ohne Schädel. Außer dem 1. und den 2. Halswirbel sind alle Wir- bel und alle Rippen zerbrochen. Wieder konnten 18 Brust- und 6 Lendenwirbel gezählt werden. Die Scapulae, der linke Humerus, die Beckenknochen und die Hufbeine sind stark beschä- digt. Die proximalen Epiphysenfugen von Humerus und Femur, das Tuber olecrani und die distale Epiphyse des Radius sind noch offen. Die Tibia ist proximal im Verwachsen. Das Os fe- moris ist distal bereits verwachsen, ebenso wie die Tibia, der Calcaneus mit seinem Tuber und die Metapodien. Nach LEsBRE (in ZIETZSCHMANN- KröLrıng 1955 S. 363) war das Tier ungefähr 31/a bis 31/2 Jahre alt. Geschlecht männlich, möglicherweise Abb. 1. Schädelrest eines jungen Widders in Dorsal- Wallach. ansicht 997 ELLE g767 g‘H97 ur snsıereyW 6+€ £9E £gE G'6hE 85€ eIqLL ggE g‘z0r Ict g‘ege I6€ anwag 997 r£z Yp7 y77 177 sndıeser>W g'6E 23 £9€ g£E gEE snıpey 6€€ 00€ oIE 737 <67 snıawnd due] AJ0I9 | d/, a3ue] AJOII due] 019 a3ur] 019 | 219AJPNIW | 901 ge) 6/2 ge) sz ge) 0€E EI) Da ou S yeyptwe4ıyxg J9um qjey.zauut uslpouyuaıyoy J9p stuypeysoAuaSug] S zaaqrL 2 > a Ss ES "O WOY "TSF 'S ‘996] VOIUIZ-ADINSSIOT "TA S 3 perl e‘osI WAS L’6EL ADAPNN HM x u = u i a EN, re 4 ee & een Er = >: 2 — as 6€rl 0/7 IST Sr87 0‘zEI IST 66€ 1 RL: snsIere>W ges = rer 67€ 8°7sl g'ogE TsEel LTE gorl ETE eIglL gEHr RN 06321 ‘or srl Ic Tre S'EgE 06€ 1 I6€ anwoayg Is’E S ger! r77 g‘osı Ser 69€ 1 SEIT L'6El 817 sndıeser>W 179 2 Zen! 1033 Jost LvE L'6El zze E6El 743 SIEDey ver 8 ver Ich Verl g'ger gorl rir v'sel LOr vun or‘E ie: der r67 e'6rl gI0E r'sel 827 O’IrI g687 snawnd 128° um A ww w> waulI | um wuI ' | a ar Be | ; De | HN aduejuswpouy HN a3urjuspouy HN aduejusypouy | HN aduejuswouy | ana[ayS | toys; © 901 qeı9 ? 62.819 (9 22po) 9 52 919 (9 z2po) 9 oe qeı9 | | (gg8I) NaLTvaasary peu wray3uejurapgp sne 3p12Jq 19P (HA) PYQWSHTOPIM °P Sunuwarng E oflageL 194 Die Tierknochenfunde des fränkischen Reihengräberfeldes 195 Zur Lage des Skeletts schreibt uns PEscHEck: „In 1,55 X 1 m weiter und 0,80 m tiefer Grube lag etwa Ost-West orientiert ein Pferdeskelett ohne Kopf. Die angewinkelten Beine deuten en darauf hin, daß die Beisetzung in der engen Grabgrube noch in körperwarmen Zustande ertolgte.“ Etwa 2,30 m nordöstlich von Grab 75 fanden sich in einer 0,60 X 0,60 m weiten und 0,65 m tiefen Grube Reste eines Rinderschädels, wovon 10 Oberkieferzähne mit mittelgradiger Ab- kauung geborgen werden konnten. Offenbar sind die Schädelknochen durch ungünstige Boden- Tabelle 3 Längenverhältnis der Röhrenknochen auf die Metapodienlänge bezogen | Grab 50 Grab 75 Grab 79 Grab 106 | Mittel Humerus/Metacarpus 130,0 125,9 126,0 128,2 127,5 Radius/Metacarpus 148,0 150,9 147,6 149,4 148,9 Femur/Metatarsus 145,6 145,0 143,9 146,8 145,3 Tibia/Metatarsus 131,6 132,1 130,9 130,8 131,4 Metatarsus/Metacarpus 119,8 118,1 118,9 118,6 118,9 Tabelle 4 Die Maße der Pferdeknochen Grab 79 | Grab 106 1. Atlas Größte Breite der cranialen Gelenkfläche (83) Größte Breite der caudalen Gelenkfläche 86,5 Größte Länge von der cranialen zur caudalen Gelenkfläche 97. Länge des Arcus ventralis, median ‚ 41,5 Länge des Arcus dorsalis, median _ 52,5 2. Epistropheus Größte Länge des Corpus einschließlich des Dens Physiologische Länge des Körpers (Durst 1926, S. 374) Größte Länge des Bogens einschließlich der Procc. artt. caudd. Größte Breite der cranialen Gelenkfläche Größte Breite über die Procc. artt. caudd. Kleinste Breite des Wirbels Wirbelnummer 3a. Halswirbel Grab 106 Länge des Körpers central Größte Länge des Bogens (Duzrst 1926, S. 381) Größte Breite über die Procc. artt. crann. Größte Breite über die Procc. artt. caudd. Höhe des Wirbelkopfes Breite des Wirbelkopfes 196 ]. Boessneck und A. von den Driesch-Karpf verhältnisse zerbröckelt und aufgelöst worden. Unter den Rinderzähnen lagen auch 2 Schweinezähne, ein Ms BER superior ohne Usur und ein stark abgeriebener Unter- en kiefermolar. N Grab 79 nn vovN Sa — Noll WXoa ag) 6; ” Pferdeskelett ohne Schädel. Die Wirbel, außer Atlas und EM & Epistropheus, sowie die Rippen sind zerbrochen. Die Seh nr Zahl der Brust- und Lendenwirbel ist nicht mehr festzu- | ne stellen. Die Scapulae, das Becken, das linke Os femoris a und die vorderen Hufbeine sind beschädigt. Die beiden ee une Ainperen Hufbeine fehlen. Adult. Geschlecht männlich, er allach. ir = Das Skelett lag in 1,70 X 1 m weiter und I m tiefer a © + © Grube etwa in Ost-West-Richtung orientiert. nd In Inne a Grab 88 pe Aene Wolfskelett. Der Oberschädel ist beschädigt (s. Abb. 7 1118 bis 9), ebenso beide Scapulae. Es fehlen der rechte = N Radius, die rechte Ulna, sowie, außer von vorn links, Artur, sämtliche Hand- und Fußwurzelknochen, Metapodien m en und Phalangen. Geschlecht männlich. see Das Skelett lag in 1,60 X 0,60 m weiter und 1 m - N tiefer Grube in Ost-West-Orientierung. | San & oren En Grab 92 Vo x ©: HN EB R Sa = Stark beschädigter Schädel eines jungen Widders (s. N a Se a Abb. 1). Die 3. Molaren des Ober- und Unterkiefers so- = E an De wie Pe, Ps und Pi des Unterkiefers sind im Durchbruch. Q E ® BR kr Das Tier war noch nicht 2jährig (HABERMEHL 1961, N = Sale S.106). Die größte Breite über die Orbitae mißt 103 mm, > = Pe N der Umfang der Hornzapfenbasis links 100, rechts S + a: S ee in mm, der a 2 der Basis Base 37, Su = rechts 38 mm und der kleine Durchmesser an der Basis en S oh Inn links 25 und rechts 26,5 mm. 5 re Der Schädel lag unter den Gräbern 80, 88 und 89 en nmovma in 1,10 m Tiefe über dem Körpergrab 93. - u Grab 103 Unvollständiges, schädelechtes Geweih eines Rothirsches. 2 Die Rosenstöcke sind kräftig. Die Rosen haben einen S Umfang von ca. 200 mm. Der Umfang der Stange un- 2 = mittelbar distal der Rose mißt links 170, rechts 168 mm, u ee der Umfang des Rosenstockes links 143, rechts 144 mm. a = 8,8 Aus der Altersbestimmungstabelle nach HARKE (HABER- IR S DR = S MEHL 1961 S. 164 f.) liest sich aus dem Rosenstockdurch- e.,S u > messer — links 45, rechts 44 mm — und der äußeren E SQ 3 g — Rosenstocklänge — links 47 mm — ein Alter von etwa a Be 10 Jahren ab. en | O5 = SEE Nach den Angaben PrscHecks muß bei der Aus- Er pe. grabung auch der Schädel des Hirsches zunächst noch >| on "O = = 3 3 2 Be. en teilerhalten gewesen sein. Er konnte aber offensichtlich ı: 285 532% nicht geborgen werden. Der Schädel mit dem Geweih -QI :o j«D) “0 oO . . . S MESBEE = stand aufrecht in derselben Grabgrube wie das gestörte ne ne Grab 104 in 0,30 bis 1 m Tiefe. = 2m 009 2 I 2 u 0070 = ıı een Grab 106 Ss sor.Ee Pferdeskelett ohne Schädel. Die Wirbel sind erhalten und konnten vermessen werden (s. Tabelle 4). Es wur- Die Tierknochenfunde des fränkischen Reihengräberfeldes 197 15cm 10 106 Abb. 2. Die rechten Radien der Pferde von Kleinlangheim in Dorsal- ansichten. Von links nach rechts Nr. 79, 106, 30 und 75 den 18 Brust- und 6 Lendenwirbel gezählt. Die Scapulae, das Becken, das Kreuzbein und die Hufbeine sind beschädigt, die Rippen sind zerbrochen. Adult. Geschlecht männlich. Das Skelett lag in 1,35 X 1,20 m weiter und 1,10 m tiefer Grube in Nordost-Südwestrich- tung orientiert. Als Beigaben fanden sich „ein Eisenmesser, 2 eiserne Ringe, 3 eiserne Schnallen, 15cm 10 106 % METATARSEN METACARPEN € Abb. 3. Rechts die Metacarpen und links die Metatarsen der Pferde von Kleinlangheim in gleicher Reihenfolge wie in Abb. 2 in Dorsalansichten 198 Fortsetzung Tabelle 4 J. Boessneck und A. von den Driesch-Karpf Wirbelnummer | 3 4 | 5 | 6 3c. Lendenwirbel Grab 106 Länge des Körpers central 47 48 47 48,5 48 44,5 Höhe des Wirbels ı. P. 126 130 — — — = Höhe des Dornfortsatzes über dem Medullarrohr 20,5. .74 — =. —_ — Höhe der Facies terminalis cranıalis 35 40,5. 39 36 34 27,3 Breite der Facies terminalis cranialis 41 43 45 47,5 56 52 4. Kreuzbein Grab 106 Breite der Facies terminalis cranialiıs 46 Grab 30 Grab 75 Grab 79 Grab 106 dext. | sin. | dext. | sin. | dext. | sin. dext. | sin. 5. Scapula Kleinste Länge am Hals 65 _ 64,5 — 69 69,5 66 66 Größte Länge des Proc. articularis 94 — 93 — 192, se 94,5 Länge der Gelenkfläche 57 57 57 57,5 64 64 59 58,5 Breite der Gelenkfläche 485 — 46 46,5. 52,5 (53) 50, (50) 6. Humerus Größte Länge _ 295 222 — 310 310 2 Goosaun Größte laterale Länge (KIESEWALTER) 290 (289) 278 — 306 306,5 Bee Länge vom Caput aus 283. -.288.) 272 25 Ma Zar Größte Breite proximal (94) 786 _ 5.65 an Größte Breite distal 80 80 80:..1,078) - 84 84 84 84 Breite der Trochlea 735.173 73 73 79 79 78 77.5 Kleinste Breite der Diaphyse 35 35 34,5 1935.36 36 38 SE Kleinster Umfang derDiaphyse 135 133 125..125 140 Mom 7. Radius und Ulna Größte Länge: Radius undUlna 410 410 416 416 444 444 424 425 Größte Länge lateral: Radius und Ulna (KIESEWALTER) 407° 407.» Ald , AA 438 4205 421 Größte Länge des Radius 336 336 :-(338)3 338 363 — 17348 2a Laterale Länge des Radius 331.321. 322 mi222 — . 2330 Physiologische Länge des Radius 323 323 325,5 3255 351 350 Bazar Größte Breite proximal 83 83 831.182), 987 _ 84 83 Gelenkflächenbreite proximal 75 73 73 73 79 — 78 76 Größte Tiefe proximal 47,5 48 47.5 47,5:..54 53 46,5 47 Größte Breite distal ER 6) 74 80,5 81 78,5 07053 Gelenkflächenbreite distal 63 61,5 63,5. 64 67 665 65 64,5 Größte Tiefe distal 46 46 46,5 (46) 50 50 46 47,5 Kleinste Breite der Diaphyse 38 38 38 37,5 405 Mu 39,5 Kleinster UmfangderDiaphyse 116 116 110 10 13. a Kleinste Tiefe der Diaphyse 29 29 26 26 295 3057208 30 Index: Kl. Breite d. Diaphyse X 100 — 1 11, 12 nm 22 il 11,3 Größte Länge d. Radius I ? = Index: . Di x Kl.Umfang d.Diaphyse X 10 ,„,,; 345 325 325 39 — 348 34,2 Größte Länge d. Radius Die Tierknochenfunde des fränkischen Reihengräberfeldes 199 Fortsetzung Tabelle 4 Grab 30 | Grab 75 | Grab 79 Grab 106 dext. | sin. | dext. | sin. | dext. | sin. | dext. sin. 8. Metacarpus Größte Länge Zause, 227m 22 2235 246 246 23 1224 Größte Länge lateral Azuae Zesen 22082 2195242 - 242 .230' 230 Länge lateral (KıEsEwALTER) 2131e Z1ar. 219,8 2136.) 238- 235)4.223,5, 224,5 Größte Breite proximal 505 51 50 495 55 58.520053 53 Größte Tiefe proximal 34 34,5 34,5 34 36 35 36 36 Größte Breite distal 50,5 50,5 49 49 51 51 52,5s 3525 Größte Tiefe distal 34,5 35 35 35,5 40 40 38 38 Kleinste Breite der Diaphyse 31,5 32 34,5 34 37 37 36 36 Kleinster Umfang der Diaphyse 97 97 97 97, 105 105 108, „105 Index: ; ited.Dı x IR 139. 141. 154 152° 154.48 15,4 15,4 Größte Länge Index: | .Di x nl an dsDisphpes X 109 497 427 435 434. Aalm497, Sadlgenöiais Größte Länge 9. Becken Länge des Acetabulum auf dem Kamm gemessen 64 _ 64 64 70 695 63 63 Größte Länge des Foramen obturatum _ _ 67 6745» ,72 75 _ 68 Kleinster Umfang der Darmbeinsäule 108 = 1123... M3 120 %20° 114,5 _ 114 Geschlecht ö e) 6) 10. Femur Größte Länge (396) (396) 3835 — — 421 (407) 407,5 Länge vom Caput aus 365 »- 365 353 353 —. 5.385 3270.. 370,5 Größte Breite proximal 1145 41145 111 2 — 120 — 120 „Quer“durchmesser des Caput 565 57 57. 57 62 62 97,92 :37.3 Größte Breite distal (93) 35 88,5 7188,5-- 97 97 97 99 Kleinste Breite der Diaphyse 395 ı— 39,5. .3957 42,5 40 39,5 Kleinster Umfang der Diaphyse 147 — 145 145 — ueroee 156 153 11. Patella Größte Länge — (0) 6 66,5 72 69 (69) Größte Breite es ce oa (TON m 6 Tiefe — 35 36 36 — 38 323 38 12. Tibia Größte Länge 338....3587 349,5. 3495..38347), 383 1363. |, 363 Laterale Länge 0323) 21323 Sue pre WARE 10 Bee 1) | 329. 329 Größte Breite proximal (98) 98 94 4 71025, — —_ 98 Größte Tiefe proximal 85 85 83 83 89 89.5:*85 85 Größte Breite distal 72 el2)" 72 (1% 17631, 76,55475,3:,,73 Größte Tiefe distal 44 44 45 44,5 48 48 47 47 Kleinste Breite der Diaphyse 39 40 45 4 41 41 43 43 Kleinster Umfang der Diaphyse 116 117 120 120 121 122 123 1235 Kleinste Tiefe der Diaphyse 29 29 2352931 31.3383 .30 Index: a ee i1e 1175 102 109 ie ae Größte Länge Index: imkongd Diaphyse.X 100 2933:7 7 343 "BA 36 "3E9 LE wg Größte Länge 200 J. Boessneck und A. von den Driesch-Karpf Fortsetzung Tabelle 4 Grab 30 Grab 75 | Grab 106 | dext. | sin. | dext. | sin. | dext. | sin. dext. sin. 13..Talus Größte Höhe 58 58 58 58 62 62 Größte Breite 63 64 63 63 62 63 62 63 Breite der distalen Gelenkflächke 52 53 51 51 52 525 1752 52.5 Länge des medialen Rollkammes Bar (BNE 58 63,5 63,5..161,555 962,3 14. Calcaneus Größte Länge 15. Metatarsus Größte Länge 2741 ..272: 2645. 2645:292..23 277.,5:1 270,5 Größte laterale Länge 267, 3% 2395. 26028972895 273,57 2733 Länge lateral (KıESEWALTER) 2 23 37 Br om Basar Größte Breite proximal 6) 5 0 9 53 Sara Größte Tiefe proximal 44 44 39 39 45 45 44,5 48 Größte Breite distal 495 495 49 49 52 52 54 53,5 Größte Tiefe distal 32 37 36 36 40,5 . 4,529 40,5 Kleinste Breite der Diaphyse 255.295 915 2 34 325 2 Kleinste Tiefe der Diaphyse 24 24.5 224 24,5 28 28 26,5, 27 Kleinster Umfang der Diaphyse 94 5 _ 100: 100 » 102. wiozzabr Index: Kl. Breite d. Diaphyse X 100 Größte Länge Index: Kl. Umfang d. Diaphyse X 100 Größte Länge 10,9: 10,8. 11,9 12,3 7125 11,6 11,2, 33% 7 eiserne Beschlagteile, ein Eisenfragment, ein Eisenpfriem, 3 Eisennägel und eine Bronze- D) # “ pinzette. Tierbestattungen gibt es schon seit dem Paläolithikum. Sie nehmen im Neolithikum | und in der Metallzeit zu (BEHRENS 1964). Pferdeskelette mehren sich unter den bei- | gesetzten Tieren von der Bronzezeit an und nehmen in späterer Zeit eine dominierende Rolle ein. Die Pferde sollen den beigesetzten Menschen das Weiterexistieren ermög- | lichen und werden als Kameraden bestattet. Auch im fränkischen Reihengräberfeld | Kleinlangheim wurden vorwiegend Pferdeskelette gefunden. Allen Pferdeskeletten F fehlt der Schädel. Diese Beobachtung wurde schon öfters, so zum Beispiel bei den || Pferdeskeletten aus dem bajuwarischen Reihengräberfeld von Linz-Zizlau (LADEN- i' BAUER-OREL 1960, Bökönyı 1965) und anderen Skelettfunden gemacht (ZENETTI | 1934/35, S. 10, DANNHEIMER 1960 S. 335). Man kann annehmen, „daß die abgeschnit- tenen Köpfe der Pferde zu kultischen Zwecken Verwendung fanden“ (LADENBAUER- | Oreı 1960 S. 77). Sie wurden auf Pfähle oder Firste gesteckt, wie das ähnlich heute || noch regionär zu beobachten ist. Ebenso wie in Linz-Zizlau (Böxönvı 1965), Nove I Zämky (Mürter 1966) und an anderen Fundorten waren einige der Skelette noch nicht | voll adult und die anderen sicher nicht von alten Tieren. Eine Besonderheit stellt das Wolfskelett dar, das sich in einem der Gräber fand. || Wolfbestattungen gibt es sehr selten, und zwar zunächst in paläolithischen Stationen |) Rußlands (BEHrREns 1964 S.69). Für heolithisch-frühmetallzeitliche Tiergräber Europas: wurde im Schrifttum bis jetzt nur ein Wolfskelett aus einem Glockenbechergräberfeld | in Mähren erwähnt (BEHRENS 1964, S. 21,56, 115). Aus dem frühen Mittelalter dagegen | 201 3sod sod "ue "ue ısod “sod “ue ywue ısod “ısod “ue ‘Jur usJury I9pPo UIOA Ir (0%) == gE er = Ir m Fr = Sr = = much = SNLIOSUIIXI "I01J sop WRAIIT um yYoH Go) Zu or vor ine ur ss Sr SH 05 6r a 6+ = alpeyyusppd I9p rraıq (sd) LT £T ZC = ww 2 87 Ei LE LT IC TE r7 ve 2 Gere alpeyyuajpn 19p 9dur] IEL REIF BE ısod ‘ısod 'ıue Sue: "3Sod- sd Jue yue ısod ısod “ue yue ısod ‘ısod ‘Jur Juv ua2ury I9Po UIOA 00T. 4 SHStt HELL EEE E66 65000 “Cor TIIE TIME Zu 96 GONE KOpUUS SIT RS TugT (vr) (HM) 9% 9 er er 8 it er er ch Zu 5, Ir rt pr 9sAydeigg 19p arraıq asurapy] En EZ 575 6r u: 77 SH SH 05 05 Km rn Tr persıp aıgq 1019, Sr = RL #5 = 1 El BET € € 75 75 7° - 78 € € fewrxo1d sırsıgq 17019 ih a Ep che TE 15T ZT0g Is S9r gr yaL], € es G7s € A cs SIE SO SO (EI) SI IS IS IS IS jeuxord Srrssıquswprgyuapd 24 SU SIE RNEIE "EZ LS LS LS 95 95 — LS es SH gr Sg fewrxo1d ayaı1g 2195019 78 78 98 3 SsE6 SE /6 /6 18 18 s'sg gg z8 78 gg gg adur] 9019 / xurjpgqd '9I "uıs z3p | us 'Ix3p "us ıxap | ums | '3x9p 62 1:9 202 10a. .Hirnschädellänge nach KıeınschmipT (1956, . Länge _ Kleinste Breite zwischen den Orbitae J. Boessneck und A. von den Driesch-Karpf Tabelle 5 Die Maße der Wolfsknochen 1. Oberschädel . Totallänge: Vom aboralsten Punkt der Crista occipitalis — Akrokranion — Prosthion Condylobasallänge: Hinterrand der Condylen — Prosthion Basallänge: Basion — Prosthion Basikranialachse: Basion — Sutur zwischen Bası- sphenoid — Intersphenoidsutur Basifacialachse: Intersphenoidsutur — Prosthion Hirnschädellänge: Basion — Hinterrand der Nasalia = Nasıon Abb. 2): Akro- und Prä- kranion — Stirnmitte Gesichtsschädellänge: Nasion — Prosthion . Gesichtsschädellänge nach KLEinscHMipT (1956, Abb. 2): Stirn- mitte — Prosthion Schnauzenlänge: Vorderrand der Orbitae (median) — Prosthion Gaumenlänge: Aboralster Punkt der Gaumenbeine in der Me- diane = Staphylion — Prosthion . Gaumenlänge: Vom Medianpunkt der Verbindungslinie zwi- schen den tiefsten Einschnitten der Choanen — Prosthion des horizontalen Teils der Gaumenbeine entsprechend Nr. 9: Staphylion-oralster Punkt der Sutura palatina in ihrem Schnittpunkt mit der Gaumennaht = Palatinoorale Länge des horizontalen Teils der Gaumenbeine entsprechend Nr. 9a Basion — Schnittpunkt der Verbindungslinie zwischen den Spit- zen der Processus supraorbitales mit der Stirnbeinnaht = Stirn- mitte . Hirnhöhlenlänge: Basion — Siebbein (nach WAGNER 1930, S.18) Größter Durchmesser der Bulla ossea (nach WAGNER 1930, S. 21) _Kleinster Durchmesser der Bulla ossea (nach WAGNER 1930, S.21) Schädelhöhe ohne die Crista occipitalis (nach WAGNER 1930, S. 19%) Höhe des Hinterhauptdreiecks: Akrokranion — Basıon Größte Breite des Hinterhauptdreiecks Größte Breite über die Condyli oceipitales . Breite über den Ohröffnungen Schädelenge: Kleinste Breite hinter den Processus supraorbitales — Breite der postorbitalen Einschnürung Größte Hirnschädelbreite (nach Kreinschmipr 1956, Abb. 2) — Euryon — Euryon — Breite der interorbita- len Einschnürung . Jochbogenbreite (geschätzt, weil ein Jochbein zerstört ist) . Größte Gaumenbreite: An den äußeren Alveolarrändern ge- messen - Kleinste Gaumenbreite: Hinter den Ec&kzähnen . Breite über die Eckzähne Länge der Backenzahnreihe, Alveolenmaß . Länge der Molarreihe, Zahnmaß . Länge der Prämolarreihe, Alveolenmaß . Länge des Reißzahns . Länge der Reißzahnalveole Breite des Reißzahns ohne den medialen Vorsprung . Länge von Mı . Breite von Mı 260 243 232 63 170 129 121,3 132 148 108 122,5 122 Die Tierknochenfunde des fränkischen Reihengräberfeldes 203 Fortsetzung Tabelle 5 . Länge von Ma . Breite von Ma Größte Breite des Foramen magnum Größte Höhe der Orbitae Gesichtsschädellänge (Nr. 7a) X 100 Basallänge Hirnschädellänge (Nr. 6a) X 100 Basallänge Jochbogenbreite X 100 Basallänge Index: Index: Index: 2. Unterkiefer . Totallänge: Länge vom Processus condyloideus — Infradentale . Länge vom Processus angularis — Infradentale . Länge vom Einschnitt zwischen dem Processus condyloideus und dem Processus angularis — Infradentale . Länge vom Processus condyloideus zum Hinterrand der Al- veole des C . Länge vom Einschnitt zwischen dem Processus condyloideus und dem Processus angularis zum Hinterrand der Alveole des C . Länge vom Processus angularis zum Hinterrand der Alveole des C . Höhe des aufsteigenden Astes: Vom Processus angularis zum höchsten Punkt des Processus coronoideus . Höhe des Körpers hinter Mı: Auf der buccalen Seite gemessen . Höhe des Körpers zwischen Pa und P3 (lateral) . Länge vom Hinterrand der Alveole des M3 zum Hinterrand der Alveole des C (medial) . Länge der Backenzahnreihe: Vom Vorderrand der Alveole des P; zum Hinterrand der Alveole des Mg . Länge vom Vorderrand der Alveole des Pg zum Hinterrand der Alveole des M3 . Länge der Molarenreihe: Vom Vorderrand der Alveole des M; zum Hinterrand der Alveole des M3 . Länge der Prämolarreihe: Vom Vorderrand der Alveole des Pı zum Hinterrand der Alveole des Pz . Länge vom Vorderrand der Alveole des Pg zum Hinterrand der Alveole des P4 . Länge des Reißzahns: Am Cingulum gemessen . Länge der Reißzahnalveole . Größte Breite des Reißzahns . Größte Dicke des Kiefers 3. Wirbel a. Atlas Größte Breite der cranialen Gelenkfläche Größte Breite der caudalen Gelenkfläche Größte Länge von der cranialen zur caudalen Gelenkfläche Länge des Arcus dorsalis, median Größte Breite des Wirbels Breite des Wirbelkanals am caudalen Ende 204 J. Boessneck und A. von den Driesch-Karpf Fortsetzung Tabelle 5 b. Epistropheus Größte Länge im Bereich des Körpers, einschließlich des Dens und der Procc. transversi 74,5 Größte Länge im Bereich des Körpers, median, einschließlich des Dens 68,5 Größte Breite der cranialen Gelenkfläche 38,8 Größte Breite der caudalen Gelenkfläche 27 Kleinste Breite des Wirbels 28 Größte Höhe des Wirbels, caudal 49 Wirbelnummer c. Halswirbel Physiologische Länge des Körpers 36 33,5 31 29,5 26 Größte Länge von den Procc. articulares crann. zu den Procc. articulares caudd. 51:5 52 43 38,5 395 Größte Breite über die Processus articulares craniıales 36 41,5 41,5 43 42 Größte Breite über die Processus transversi (62) — 59,5 _ (63) Größte Breite über die Processus articulares caudales 39 37,5 40 41 (35) Größte Breite der Facies terminalis cranıalıs 21 20 20 19,5 19 Größte Höhe der Facies terminalis cranialis 14 15 16 17 17 Größte Breite der Facies terminalis caudalis 23,5 > 21,5 21 24 Größte Höhe der Facies terminalis caudaliıs 19 20 20,5 20 sind Wolfbestattungen nicht bekannt. Unter den Gründen, die zur Tierbestattung füh- ren, nennt BEHRENS (1964 S. 63) unter anderen auch emotionelle Beweggründe, indem besonders geschätzte oder gefürchtete Tiere bestattet wurden. Vielleicht haben bei der Bestattung des Kleinlangheimer Wolfes derartige Gründe eine Rolle gespielt. Die Pferdeskelette (Eguus caballus Linne) Wie wir sahen, wurden 4 schädellose Pferdeskelette geborgen: in Grab 30 ein annähernd 4jähriges, in Grab 75 ein etwa 3'/a- bis 31/2jähriges und in den Gräbern 79 und 106 je ein adultes Tier. An den Beckenknochen ließ sich das Geschlecht aller 4 Tiere als männ- lich bestimmen. Das Os pubis des Skelettes aus Grab 79 (Abb. 4) ist jedoch nahe der Mediane an Stelle des Tuber dorsale leicht eingedellt, wie es als Kastrationsfolge bei Hengsten auftritt. Diese Umwandlung der Beckenform infolge Kastration prägt sich allerdings erst mit der Zeit aus, weshalb wir bei den Skeletten aus den Gräbern 30 und 75 nach der Form des Beckens nicht zu entscheiden wagen, daß sie sicher von Hengsten sind. Nachdem es sich um noch nicht voll ausgewachsene Tiere handelt, kann das Becken noch nicht typisch ausgeprägt sein. Auch in der Größe der Tiere, die im Falle des Ske- letts aus Grab 79 die gestellte Diagnose unterstreicht (s. Tab. 1), muß in diesem Alter (noch) kein Unterschied zwischen Hengsten und Wallachen bestehen (vgl. KuncärTis 1939 S. 66 f}.). Die Pferde von Kleinlangheim waren mittelgroß. Verglichen mit anderen spät- völkerwanderungszeitlich-frühmittelalterlichen Pferden aus Mittel- und Nordeuropa Fortsetzung Tabelle 5 Wirbelnummer d. Brustwirbel Physiologische Länge des Körpers Die Tierknochenfunde des fränkischen Reihengräberfeldes 205 (27) Größte Breite über die Processus transversi Größte Breite über die Facies articulares craniales Größte Breite über die Facies articulares caudales Größte Breite der Facies terminalis cranialis 33 27 17. 34 17 einschließlich der Facies articulares costales Größte Höhe der Facies terminalis cranialis 17 (16) et Ne) — fallen die Skelette aus den Gräbern 30, 75 und 106 in den mittleren bis oberen Varia- tionsbereich dieser sächsischen oder fränki- schen, merowingischen, thüringischen, ale- mannischen, bajuwarischen, awarischen, sla- wisch-awarischen, slawischen, isländischen und Wikingerpferde (vgl. LierE 1958 S. 19 mit der Literatur bis 1958, außerdem Nosıs 1960 S. 75 ff, 1962, Amsros 1963 S. 250 f, Börö- nyı 1963 S. 96 ff, 1965, BoLomzy 1965, BE- RANOVA 1966 mit zahlreichen Hinweisen auf Literatur über die Tierhaltung der Slawen im frühen Mittelalter, MüLLer 1966). Das kleinste dieser 3 Skelette aus Kleinlangheim ist das aus Grab 75. Es ist das einzige, das ein wenig unter die Mitte des gewöhnlichen Variationsbereichs dieser Pferde fällt (vgl. Böxönyı 1965 S. 11 und 13). Das Tier war aber noch nicht ganz ausgewachsen (s. Abb. 2). Das vierte Skelett von Kleinlangheim, das aus Grab 79, erreicht und bildet mit die obere Grenze des gesamten bisher bekannten Va- riationsfeldes der spätvölkerwanderungszeit- lich-frühmittelalterlichen Pferde. Nur unter den Wikingerpferden fanden sich bisher ver- einzelt Tiere gleicher Größe (Nosıs 1962 S. 133 f, 174 ff). Zu der Größe des Skeletts aus Grab 79 paßt die Beobachtung, daß es sich bei dem Pferd um einen ausgewachsenen Wallach handelt. Wenn nicht auch ohne dies — denn die Variationsbreite der besproche- nen Pferde ist keineswegs groß (s. u.) — so konnten sich gewiß bei Kastration Pferde innerhalb der Populationen jener Zeit ohne weiteres zu solcher Größe entwickeln. Die Widerristhöhe, die sich nach der Me- thode von KIEsEWALTER (1888) aus den Röh- renknochen der 4 Skelette berechnet, ist aus Tabelle 1 zu ersehen. Die biologisch beding- ten Unsicherheiten derartiger Größenberech- nungen sind zur Genüge erörtert worden. Uns will es aber scheinen, daß der Hauptmangel bei der Anwendung der gängigsten Methode, d. h. eben derjenigen von KIESEWALTER, darin liegt, daß bis in die jüngste Zeit hinein im- mer wieder falsch gemessene Ausgangsstrek- ken und beim Humerus außerdem falsche Faktoren zur Berechnung verwendet werden (mehr s. BoEssneck-CıiLiGA 1966 S. 148 f). Bei formal exakter Anwendung läßt sich als Rahmen für die Reitpferde der Awaren (AmscCHLER 1949, Musır 1956, AMmBROS 1963, 206 J. Boessneck und A. von den Driesch-Karpf Fortsetzung Tabelle 5 Wirbelnummer e. Lendenwirbel Physiologische Länge des Körpers 31 32,5:535 36 37 365 29 Größte Breite über die Processus mammilloarticulares 33 31 (34) (33) _ (33) 84 Größte Breite über die Processus articulares caudales 16.5: 19,5.119 19 198 225 32 Größte Breite der Facies terminalis cranialis 27 26,5: 127 27 23,5 aa Größte Höhe der Facies terminalis cranialıs 20 12 21 23 21 20 20 Größte Breite der Facies terminalis caudalis 383.0428,5: 129 30 31 33 34 Größte Höhe der Facies serminalis caudalıs 18 135 27195 2 19 19 17,5 f. Kreuzbein Größte Breite (53) Physiologische Länge des Körpers 51,5 4. Extremitätenknochen a. Scapula dext. | sin. Kleinste Länge am Hals 33,5 33,5 Größte Länge des Processus articulares 41 41 Länge der Gelenkfläche 35 35 Breite der Gelenkfläche 26 _ b. Humerus Größte Länge 228,5 228,5 Laterale Länge (nach KoupeLkA 1885, S. 130) 223 223 Physiologische Länge (WAGNER 1930, 5. 23) 218 218 Breite proximal 43 43 Durchmesser proximal 56,5 56,5 Kleinste Breite der Diaphyse 16 16 Größte Breite distal =. 47 c. Radius Größte Länge 220 Laterale Länge nach (KoupeLkA 1885, S. 130) 212 Physiologische Länge (WAGNER 1930, S. 23) 215,3 Größte Breite proximal 26 Kleinste Breite der Diaphyse 17,5 Größte Breite distal 34 d. Ulna Größte Länge 264 Durchmesser im Bereich des Processus anconaeus 34,5 Kleinster Durchmesser des Olecranon 30,5 Größte Breite der Gelenkfläche 355 e. Pelvis Länge des Acetabulum 31 31 Größte Länge des Beckens 192 192 Kleinste Höhe der Darmbeinsäule 27 27 Die Tierknochenfunde des fränkischen Reihengräberfeldes 207 Fortsetzung Tabelle 5 dext. sin Höhe der Darmbeinschaufel (Duzrst 1926, S. 443) 61 60,5 Größte Breite des Beckeneingangs (WAGNER 1930, S. 26) 57 Größte Höhe des Beckeneingangs (WAGNER 1930, S. 26) 74,5 Größte Breite im Bereich der Acetabula 95 Größte Breite im Bereich der Tubera ischiadica 133 f. Femur Größte Länge 247,5 248 Laterale Länge (nach Koupeıka 1885, S. 131) 237 237 Größte Breite proximal 57 57 Größter Durchmesser des Caputs 25,8 25,8 Kleinste Breite der Diaphyse 27,5 27,3 Größte Breite distal 45 45 g. Tibia Größte Länge 240,5 241 Laterale Länge (nach KouperkA 1885, S. 130) 230 230 Physiologische Länge (WAGNER 1930, S. 25) 230 230 Größte Breite proximal 50 (50) Kleinste Breite der Diaphyse 16,8 16,8 Größte Breite distal 30,5 30,5 h. Calcaneus Größte Länge — 60 Mel Me I Me Il MeIV | MeV | 1. Ossa metacarpalia, links Größte Länge 29,5 85 97 96,7 80,5 Größte Breite proximal 8 23 12,5 11 15 Größte Breite distal 2:3 19 13 12,5 12,5 Kleinste Breite der Diaphyse 3,8 8,5 8 8 8 Bökönvı 1963, BoLomEY 1965, MÜLLER 1966) eine Widerristhöhe von wenig über 1,30 m bis annähernd 1,45 m berechnen. Die Pferde der Slawen (Literatur s. BERANOVÄ 1966) und der Germanen (HiLZHEIMER 1912, GEJVALL 1938, DEGERBOL 1948, MÜLLER 1955, Nosıs 1955, 1955 a, 1960, 1962, BoEssnEck 1958 S. 34, 36, 69 f, 149, Bökönyı 1965, BoESSNECK-CiLIGA 1966) waren zunächst etwa ebenso groß, nur unter den Wikin- gerpferden und jetzt in dem Material aus Kleinlangheim wurden Tiere, die 1,50 m Widerristhöhe erreichten, gefunden. Bei diesen Größenangaben ist fraglich, ob sie den Variationsbereich annähernd voll und richtig erfassen. Die verhältnismäßig geringe Variation, die gewöhnlich bei Funden aus Gräberfeldern und insgesamt bei Skelett- - funden der Zeit festgestellt wird, kann darauf beruhen, „daß die für die Reiterei be- nötigten Pferde aus einem größeren Bestand nach bestimmten Gesichtspunkten, vor allem bezüglich ihrer Größe, ausgewählt wurden“ (MüLzer 1966 S. 207), und tatsäch- lich stammt die Masse der untersuchten Pferdeknochen von Pferdebestattungen und es waren fast nur männliche Tiere, die bisher zur Untersuchung kamen. Nachdem wir die Größe der Pferde von Kleinlangheim kennen, soll uns ihre Wuchs- form beschäftigen. Die Längen-Breiten-Indices und die Stärkeindices der wichtigsten Röhrenknochen sind in Tabelle 4 mitenthalten. Die Tiere waren weder von besonders schlankem noch von breitem Wuchs und nehmen somit eine Mittelstellung zwischen Warm- und Kaltblut ein (Abb. 2 und 3). Bezogen auf die anderen spätvölkerwan- 208 J. Boessneck und A. von den Driesch-Karpf derungszeitlich-frühmittelalterlichen Pferde (s. 0.) ordnen sie sich ein. Ob man diese Pferde als „Urkaltblüter“ bezeichnen soll, wie es Nogıs und MÜLLER tun, bleibe dahin- gestellt. Diese Bezeichnung ließe sich dann nämlich noch erheblich weiter ausdehnen und der Begriff Kaltblut verliert dabei an Prägnanz. Die genannten Pferde entsprechen in ihrer Wuchsform den eisenzeitlichen Pferden Osteuropas (Börönyı 1964), die ihnen auch in der Größe nahekamen. Die mitteleuropäischen Pferde der Eisenzeit, d. h. die der westlichen Gruppe Börönyıs (1964), die vor allem durch die Pferde aus der Kel- Abb. 4. Becken des Pferdes aus Grab 79 ın Kraniomedialansicht tenstadt Manching vertreten werden (LıerE 1958, Frank 1962), sind kleiner und im Mittel ein wenig schlanker (Börönyı 1964). In letzter Zeit ist es üblich geworden, das Verhältnis der Länge der Röhrenknochen einer Extremität zueinander zu berechnen sowie das Verhältnis der Knochen des Stylo- und des Zeugopodiums zur Länge des Metapodiums einer Extremität und das Verhält- nis der Länge des Metatarsus zum Metacarpus. Man verspricht sich daraus Aufschluß über die Proportionen der Pferde und damit über ihren Typ. Nosıs (1962) hat aber bereits ausgeführt, daß mit diesen Berechnungen zur Differenzierung bisher kaum etwas beigetragen wurde, und solange man undifferenzierte Pferde wie die der vor- und früh- geschichtlichen Zeit Europas und Asiens miteinander vergleicht, wird es wohl auch so bleiben. Wir haben diese Berechnung zur Orientierung dennoch gleichfalls durchgeführt (s. Tab. 2 und 3) und sind, um vergleichbare Ergebnisse zu bekommen, in Übereinstim- mung mit den neuesten Arbeiten, die derartige Berechnungen enthalten (MÜLLER 1955, 1966, Nosıs 1962, Börönyı 1963, 1965), von der größten Länge der verglichenen Knochen ausgegangen, obwohl das für funktionell anatomische Überlegungen, die viel- leicht einmal daran geknüpft werden können, sicher nicht ideal ist. Die 4 Skelette von Kleinlangheim stimmen in bezug auf die Proportionierung der Extremitäten bestens überein, d. h. die Zahlen variieren in engen Grenzen. In den Rahmen der anderen Pferde der Zeit ordnen sie sich ein. Am Rande sei bemerkt, daß die Humeri bei diesen Tieren keineswegs „allgemein als relativ kurz zu bezeichnen“ sind, wie es MÜLLER (1966 S. 210) annahm. Der Trugschluß rührt vor allem daher, daß MüLıer und ebenso die anderen Autoren bei der Berechnung der Widerristhöhe mit einem zu niedrigen Die Tierknochenfunde des fränkischen Reihengräberfeldes 209 Faktor gerechnet haben, der auf einem Versehen KıEsEwALTERs (1888) beruht (s. Bozss- NECK-CiLIGA 1966 S. 148 f. Anm. 3).! Fassen wir zusammen, was sıch über die Größe und die Wuchsform der Pferde von Kleinlangheim ermitteln ließ: Es waren Hengste und mindestens ein Wallach von etwa 1,37 bis 1,50 m Widerristhöhe, wobei das kleinste Tier erst etwa 31/4- bis 3!/sjährig und demgemäß noch nicht ganz ausgewachsen war. Sie waren von mittelstarkem Wuchs. Die Proportionen ihres Extremitätenskeletts lassen nicht auf spezialisierte Leistungen schlie- ßen. Die Phalangen der Hinterextremitäten des Pferdes aus Grab 106 weisen patholo- gisch-anatomische Veränderungen auf. Besonders die Phalangen 1 und 2 der rechten Seite lassen starke Exostosen erkennen. Am Fesselbein liegen die Knochenwucherungen vor allem im dorsomedialen Bereich der distalen Hälfte (Abb. 5a, c, e). Die Neubildun- gen sind an dieser Stelle etwa pflaumengroß. Die distale Gelenkfläche des Fesselbeins ist aufgerauht und höckerig (Abb. 5e). Undeutlich sind Schliffusuren zu erkennen. Am dazugehörigen Kronbein finden sich proximal und dorsomedial ebensolche Knochen- wucherungen (Abb. 5b, d), die zu denen der Phalanx 1 korrespondieren und mit ihnen in Kontakt treten. Auch am Kronbein ist die proximale Gelenkfläche rauh (Abb. 5f), stellenweise vertieft und läßt undeutlich Schliffusuren erkennen. Bei diesen Veränderun- gen handelt es sich um die Folgen einer Arthritis und Periarthritis chronica deformans et ankylopoetica oder Schale des Krongelenks mit Einschränkung der Beweglichkeit des Gelenks (SILBERSIEPE-BERGE 1958 S. 391 ff). 0 5cm Abb. 6. Kronbein, Strahlbein und Hufbein der linken Hinterextremität Abb. 5. Fesselbein und Kronbein der rechten Hinterextremität des Pferdes aus Grab 106. a Kron- vn Pferdes aus Grab 106. a und b Dorsalansichten. c und d bein in Dorsalansicht, b Kronbein in edialansichten, e Fesselbein in Distalansicht, f Kronbein in Medialansicht, c Strahlbein in Proxi- Proximalansicht malansicht, d Hufbein in Dorsalansicht Auch das linke hintere Strahlbein ist verändert. Seine Plantarfläche ist aufgerauht und ausgefressen, die Ränder des Knochens sind perlenartig höckerig, die Gelenkfläche ist uneben und stellenweise rauh. Durch die laterale Hälfte der Gelenkfläche verläuft ein Riß, der auf eine verheilte 1 Dieser Fehler wirkt sich, wenn auch minimal, selbstverständlich auf die Mittelwerte der für die einzelnen Skelette und Populationen berechneten Widerristhöhen aus und macht im Falle der Arbeit Mürzers die Mehrzahl der graphischen Darstellungen wertlos. 210 J. Boessneck und A. von den Driesch-Karpf Fraktur schließen läßt (Abb. 6c). Der sich anschließende entzündlich-chronische Prozeß hat auch auf das dazugehörige Kron- und das Hufbein übergegriffen. Die laterale Huf- gelenkfläche der Phalanx 3 weıst Unebenheiten auf (Abb. 6d), auf der Facies flexoria und der Gelenkfläche für das Strahlbein sind geringgradige Knochenveränderungen zu erkennen. Die distalen, lateralen und medialen Bandhöcker des Kronbeins sind mit = E 8 19) Q — N e— ve) o — 9} iN oO Oo Abb. 7. Oberschädel des Wolfes in Dor- Abb. 8. Oberschädel des Wolfes in Basal- salansıcht ansicht Knochenperlungen übersät (Abb. 6a, b). Am Akropodium der linken Hinterextremität herrschte somit eine chronische Arthritis und Periarthritis des Hufgelenks, bedingt durch eine Fraktur des Strahlbeins. Diese Erkrankung verursachte dem Tier Schmerzen; es ist deshalb nicht unmöglich, daß sich die Schale am rechten Akropodium gebildet haben kann, weil das Pferd den rechten Hinterfuß infolge der Erkrankung am linken Fuß überlastete. Das Wolfskelett (Canis lupus Linn£) Der Wolfschädel aus Kleinlangheim ist von einem vollausgewachsenen Tier. Er hat eine Condylobasallänge von 243 mm, eine Basallänge von 232 mm und eine Jochbogen- breite von etwa 145 mm. Die weiteren Maße sind der Tabelle 5 zu entnehmen. Ver- glichen mit den in den Nachkriegsjahren in der Lüneburger Heide erlegten 5 Wolt- rüden ist er etwa gleichgroß wie der Schädel des Wolfes von Wriedel. Der Schädel des Wolfes von Knesebeck ist etwa ebenso lang aber breiter, die drei anderen sind nur wenig kürzer und etwa ebenso breit oder breiter (MoHr 1953, KLEINSCHMIDT 1956, : Osoussier 1958 S. 90 ff). Für diese starken Wolfrüden sind in diesen Arbeiten Unter- lagen über Gewicht und Größe veröffentlicht. Der Wolf aus Kleinlangheim muß eın Die Tierknochenfunde des fränkischen Reihengräberfeldes 211 ähnlich stattliches Tier gewesen sein. Daß es sich gleichfalls um einen Rüden handelt, beweist das Vorliegen des Penisknochens. Die Größe, wie sie der Wolf von Kleinlangheim aufweist, kann auch von den größ- ten Haushunden wie Deutschen Doggen, Bernhardinern, Neufundländern u. a. erreicht werden (WAGNER 1930 S. 118 f, KremschMmipt 1956 Tab. 3, SrockHAus 1965 S. 245 u. a.). Es muß deshalb zunächst dargelegt werden, warum das Skelett dasjenige eines Wolfes und nicht das eines außergewöhnlich großen Hundes ist: Der Oberschädel be- sitzt einen kräftig aus- gebildeten Sagittalkamm, der zusammen mit den ebenfalls stark entwik- kelten Temporalleisten nuchal weit übergreift (Abb. 9). So wirkt der Schädel langgestreckt. Die Profillinie ist im Bereich des Nasenschädels nur leicht eingesattelt, wie es 0 5 10 15cm für den Wolf charakteri- stisch ist. Die Öffnungen Abb. 9. Oberschädel des Wolfes in Seitenansicht der Augenhöhlen sind oval und weisen mehr aufwärts als vorwärts. Haushunde mit gleicher Schädellänge haben gewöhnlich einen nicht so ausgeprägten Hinterhauptkamm, eine mehr ein- gesattelte Stirnpartie mit steiler ansteigender Stirn und mehr rundliche weniger aufwärts gerichtete Augenhöhlenöffnungen (vgl. KLemscHhMmipt 1956 S. 47 ff, Har- TENORTH 1958 S. 14 f). Auch im Schädelbild des Wolfes kommen aber Übergänge zur Form großer Haushundschädel vor (Osoussier 1958). Hirnkapsel und Stirnpartie des Kleinlangheimer Wolfes wirken schmal im Vergleich zur Gesamtbreite des Schädels, d. h. die Jochbögen sind stark ausgeprägt (Abb. 7), weil die Temporalmuskulatur stark entwickelt war. Aus der Jochbogenbreite, die wegen der Zerstörung des einen Jochbeins nur geschätzt werden konnte, ergibt sich im Verhältnis zur Basallänge ein Index von 62,5 (s. Tab. 5). Große Hundeschädel haben vom Bernhardiner abgesehen gewöhnlich einen kleineren „Zygomaticindex“ (KLEINscHmIDT 1956 Tab. 3; auch WAGNER 1930 S. 114 f und 118 f). Die anderen Schädelindices (s. Tab. 5 und Kreinschmipr 1956 Tab. 3) helfen nicht bei der Unterscheidung zwischen Wolf und Hund mit. Der Pro- cessus zygomaticus maxillae springt weit und spitz ın das Zygomaticum vor, so wie es nach ScHÄMmE (1922 S. 240) für den Wolf charakteristisch ist. In bezug auf die Backen- zähne reicht seine Spitze aber nicht bis zum Hinterrand des Mı, sondern nur wenig über dessen Mitte hinaus (s. Abb. 9). In dieser Hinsicht bestätigen aber auch manche andere Wolfschädel, die wir kennen, SCHÄME (1922 S. 240 u. Abb. 6) nicht. Der größte und der kleinste Durch- messer der Bulla ossea des Tympani- kum (Tab. 5) fallen in den oberen Variationsbereich der von WAGNER (1930 S. 114) für nordische Wölfe an- gegebenen Maße, unterscheiden sich aber kaum von den Maßen bei großen Hunden (WAGNER 1930 S. 96, 118 f). Unterschiedlich dagegen ist beim Wolf Abb. 10. Rechte Unterkieferhälfte des Wolfes in und großen Haushunden die Höhe Lateralansicht 212 J. Boessneck und A. von den Driesch-Karpf der Bulla ossea. Sie wird von WAGNER (1930 S. 114) beim Wolf mit durchschnittlich 12,5 mm angegeben, bei großen Hunden (Deutsche Dogge, Bernhardiner) mit durch- schnittlich 9,2 bzw. 9,4 mm (WAGNER 1930, S. 96, 118). Bei dem uns vorliegenden Wolfschädel sind die Bullae ausgebrochen (Abb. 8), so daß ihre Höhe nicht gemessen erden: konnte: Nach Srockmmtus (19658. 2257) haben große Windhunde Bulla- maße, die im Variationsbereich der Wölfe liegen. Das kräftige Gebiß ist vollständig. Die Schneidezähne beißen scherenartig, wie es für den Wolf typisch ist (SrockHAaus 1965 5. 221 f.). Es ist mittelgradig abgekaut (Abb. 8). Die Längen der Reißzähne des Ober- und Unterkiefers von 27 bzw. 29 mm übersteigen diejenigen des Haushundes (WAGNER 1930 S. 96 ff, HALTENORTH 1958 S. 14). Der Innenhöcker des Pı im Oberkiefer (Abb. 8) ist schwach ausgebildet. Beim Haushund ist der Innenhöcker bei dem an sich schwächeren oberen Reißzahn höher und kräftiger (HALTENORTH 1958 5. 14 f, und Abb. 3). Die Canini des Oberkiefers und der linke Eckzahn des Unterkiefers sind abgebrochen. Der rechte Caninus inferior steckt fest in der Alveole, so daß wir seine Länge nicht messen konnten. Unter den Knochen, die zur Unterscheidung zwischen Wolf und Hund herange- zogen werden, ist auch der Penisknochen (Pour 1911, 1928). Bei dem Kleinlangheimer | Fund sind die Rinnenränder abgesehen vom Anfangsteil „glatt und nicht nach innen | gewölbt“ (Pont 1928 S. 439; s. auch Abb. 12a), so wie es für den Wolf als Unterschied zum Haushund charakteristisch sein soll. Allerdings kommen bei Haushunden Fälle vor, | in denen eine Unterscheidung unmöglich ist (vgl. Pont 1928 S. 439 f, LÜTTSCHWAGER 1966 S. 89 f). Die Form variiert erheblich (z. B. auch MoHr 1956 S. 68 f, STEGER 1959 S, 120, 123 ff). Der Penisknochen des Kleinlangheimer Wolfes ist 104,5 mm lang. | Pour (1911 S. 137) und LÜTTSCHWAGER (1966 S. 87) geben für Wölfe 10,8 cm an. | Die Rumpf- und Extremitätenknochen des Wolfes von Kleinlangheim lassen keiner- | lei Epiphysenfugen mehr erkennen, wie es bei dem mittelgradig abgekauten Gebiß i 15cm 10 a b c d e Abb. 11. Röhrenknochen des Wolfes. a Humerus in Kaudalansicht, b Radius in Dorsalansicht, c Ulna in Medialansicht, d Femur in Kranialansicht, e Tibia in Dorsalansicht Die Tierknochenfunde des fränkischen Reihengräberfeldes 213 nicht anders zu erwarten ist. Um eine Vorstellung von der Widerristhöhe des Tieres zu bekommen, haben wir die Kno- chen der linken Vorderextremität in natürlicher Winkelung ausgelegt und gemessen. Werden zu dem Ergebnis einige Zentimeter für die Weichteile hinzugerechnet, ergibt sich eine Widerristhöhe von etwa 75 cm. Eine Berechnung auf Grund der Länge der einzelnen Extremitätenknochen nach KoupeLkA (1885 S. 137) führt etwa zum gleichen Ergebnis. Auch in diesem Falle müssen einige Zentimeter für die Weich- teile hinzugerechnet werden. Es fällt auf, daß die Werte für die Knochen des Stylopodiums höher und die für das Zeugo- podium niedriger ausfallen. Für den schon erwähnten Wolfs- rüden von Knesebeck gibt Kreinschmipr (1956 Tab. 5) eine Widerristhöhe von 70 cm an. ’ Der Wolf von Rodewald, der leichteste und nach den Schädelmaßen wohl auch kleinste der fünf Wölfe aus Nie- dersachsen (OBOUSSIER 1958 S. 91) war „vom Schulterblatt MENSA bis zur Sohle 77 cm hoch, die Kruppe war 10 cm niedriger“ des Wolfes. a Vereal (Tenıus 1956 S. 128). Der Wolf von Wriedel, dessen Schädel ansicht, b Seitenansicht ebenso groß ist wie der des Wolfes von Kleinlangheim, war 86 cm hoch (MoHr 1953 S. 25), ebenso ein 1961 bei Jüterbog erlegter Wolfsrüde (LÜTTSCHWAGER 1962 S. 84). Wie die Höhen gemessen wurden, wird nicht gesagt. Über den Wolf von Kleinlangheim läßt sich also abschließend sagen, daß es ein Rüde mittleren Alters mit etwa 75 cm Widerristhöhe war. m Zusammenfassung Aus Gräbern des Reihengräberfeldes von Kleinlangheim, Landkreis Kitzingen, wurden 4 [uerokeleree, 1 Wolfskelett, 1 Widderschädel, 1 Hirschgeweih und einige Rinderzähne geborgen. Die Pferde waren männlichen Geschlechts, darunter mindestens ein Wallach. Ihre Wider- risthöhe betrug etwa 1,37 bis 1,50 m. Das kleinste war erst etwa 3!/a bis 31/a Jahre alt und demgemäß noch nicht ganz ausgewachsen. Ihr Wuchs war mittelstark. Die Proportionen ihres Extremitätenskeletts lassen nicht auf spezialisierte Leistungen schließen. Der Wolf war ein starker Rüde mittleren Alters. Er hatte eine Widerristhöhe von etwa 75 cm. Der Widder war noch nicht zwei Jahre alt. Für den Hirsch ergibt die Altersbestimmung am Geweih ein Alter von etwa 10 Jahren. Die Rinderzähne lassen auf ein Tier mittleren Alters schließen. Demnach waren, soweit bestimmbar, alle Tiere, deren Skelette oder Schädel gefunden wur- den, männlichen Geschlechts. Literatur AmBros, C. (1963): Tierknocheninventar des slawisch-awarischen Gräberfeldes in Bernoläkovo. (Tschechische u. deutsche Zsfg.). Slovensk4 Arch. 11—1, 247—256. AMSCHLER, J. W. (1949): Ur- und frühgeschichtliche Haustierfunde aus Österreich. Arch. Austriaca 3, Wien. BEHRENS, H. (1964): Die neolithisch-frühmetallzeitlichen Tierskelettfunde der Alten Welt. Berlin. BERANOVA, M. (1966): The Raising of Domestic Animals among Slavs in Early Middle Ages according to Archeological Sources. In: Origine et Debuts des Slaves 6, 153—196, Acad. Tchecoslov. d. Sciences, Prag. Bökönrı, S. (1963): Untersuchung der Tierknochenfunde des Gräberfeldes von Böly-Sziebert- Puszta. (Ungarische und deutsche Zsfg.). Jan. Pann. Müz. Evkönyve 1963, 91—112. — (1964): Angaben zur Kenntnis der eisenzeitlichen Pferde in Mittel- und Osteuropa. Acta Arch. Hung. 16, 227—239. — (1965): Untersuchung der Pferdeskelette des Baierischen Gräberfeldes von Linz-Zizlau I. Naturk. Jahrb. d. Stadt Linz 1965, 7—20. 214 J. Boessneck und A. von den Driesch-Karpf BoEsSNECK, J. (1958): Zur Entwicklung vor- und frühgeschichtliher Haus- und Wildtiere Bayerns im Rahmen der gleichzeitigen Tierwelt Mitteleuropas. Studien an vor- und früh- geschichtlichen Tierresten Bayerns 2, München. BOESSNECK, J., und Cırıca, T. (1966): Zu den Tierknochenfunden aus der Siedlung der römi- schen Kaiserzeit auf dem „Erbbrink“ bei Seinstedt, Kreis Wolfenbüttel. In: Neue Aus- grabungen und Forschungen in Niedersachsen 3, 145—179. Boromey, A. (1965): Studiul Osteologic al Calulüi din Mormintul de Cäläret de la Tirgsor. Stud. Cerc. Antropol. 2, (1), 63—68. DANNHEIMER, H. (1960): Bespr. LADENBAUER-OREL, H.: Linz-Zizlau. Das Baierische Gräber- feld an der Traunmündung. Wien—München 1960. In: Bayer. Vorgeschbl. 25, 333 —336. DEsERBOL, M. (1948): Dyreknogler fra Trelleborg. Nord. Fortidsminder 4, (1), 241—264, 290— 292, Kobenhavn. Dussst, J. U. (1926): Vergleichende Untersuchungsmethoden am Skelett bei Säugern. Handb. d. Biol. Arbeitsmethoden Abt. 7, Methoden d. vergl. morph. Forschung H. 2, 125—530. Berlin— Wien. Frank, K. G. (1958): Neue Funde des Pferdes aus dem keltischen Oppidum von Manching. Studien an vor- und frühgeschichtlichen Tierresten Bayerns 13, München. Gejvauı, N.-G. (1938): Über ein Pferd aus der schwedischen Wikingerzeit. Arkiv f. Zool. 30 A, 1—16. HABERMEHL, K. H. (1961): Die Altersbestimmung bei Haustieren, Pelztieren und beim jagd- baren Wild. Berlin—Hamburg. HALTENORTH, TH. (1958): Rasse hunde — Wildhunde. Winter Natwis. Taschenbücher 28, Heidelberg. HILZHEIMER, M. (1912): Über ein Pferd der Völkerwanderungszeit. Zool. Anz. 40, 105—117. KIESEWALTER, L. (1888): Skelettmessungen an Pferden als Beitrag zur theoretischen Grundlage der Beurteilungslehre des Pferdes. Diss. Leipzig. KLEINSCHMIDT, A. (1956): Über das neuere Vorkommen von Wölfen in Niedersachsen (ab 1800 bis heute). In: STEINIGER: Natur und Jagd in Niedersachsen, 38—62, Hildesheim—Han- nover. KOUDELKA, F. (1885): Das Verhältnis der Ossa longa zur Skeletthöhe bei den Säugetieren. Verh. d. natforsch. Ver. Brünn 24, 27—153. Kuncartıs J. (1939): Versuche einer Monographie des Pferdes von Lithuania. Diss. Bern 1937, Kaunas. LADENBAUER-OREL, H. (1960): Linz-Zizlau. Das Baierische Gräberfeld an der Traunmündung. Wien— München. Lıere, H.-U. (1958): Die Pferde des Latene-Oppidums Manching. Studien an vor- und früh- geschichtlichen Tierresten Bayerns 4, München. LÜTTSCHWAGER, J. (1962): Erlegung eines Wolfsrüden (Canis lIupus) April 1961 bei Jüterbog. Säugetierkdl. Mitt. 10, 82—84. — (1966): Über ein Hundeskelett aus einer Römerzeitsiedlung in Heilbronn am Neckar. Säugetierkdl. Mitt. 14, 85— 91. Monk, E. (1953): Die „letzten“ Wölfe von Niedersachsen. Säugetierkdl. Mitt. 1, 22—26. — (1956): Ungarische Hirtenhunde. Die Neue Brehm-Bücherei Nr. 176. Wittenberg. Mürter, H. H. (1955): Osteologische Untersuchung der Pferde von Großörner-Molmeck vom Ende des 5. Jh. n. Chr. Wiss. Zeitschr. d. Martin-Luther-Univ. Halle-Wittenberg, Ges. u. Sprachw. Reihe 4, 661—696. — (1966): Die Pferdeskelettfunde des slawisch-awarischen Gräberfeldes von Nove Zamky. Slovenskä Arch. 14, 205—223. Musır, R. (1956): Das osteologische Material vom Gräberfeld in Zitavsk4 Tön. Slovenskä Arch. 4—1, 155 — 162. Nosıs, G. (1955): Beiträge zur Abstammung und Domestikation des Hauspferdes. Z. Tier- züchtg. Züchtungsbiol. 64, 201—246. — (1955 a): Die Haustiere von Tofting. In: BANTELMANN, A.: Tofting, eine vorgeschichtliche Warft an der Eidermündung. Offa-Bücher 12, 113—134. — (1960): Das Hauspferd. In: FIERRE, W., Nosıs, G., REQUATE, H., u. SIEWING, G.: Die Haustiere von Haithabu, 73—79, Neumünster. — (1962): Zur Frühgeschichte der Pferdezucht. Z. Tierzüchtg. Züchtgsbiol., 76, 125—185. Osoussıer, H. (1958): Zur Kenntnis der Wuchsform von Wolf und Schakal im Vergleich zum Hund. Morph. Jahrb. 99, 65—108. Pont, L. (1911): Das Os penis der Carnıvoren einschließlich der Pinnipedier. Jenaische Zeitschr. Natwiss. 47, 115—160. — (1928): Das Os penis als Unterscheidungsmerkmal von Canis lupus L. und Canis familiariıs. Anat. Anz. 64, 437—440. ScHÄME, R. (1922): Die Grundformen des Haushundschädels. Jahrb. f. Jagdkunde 6, 209—264. Regeneration and Transplantation of Antlers in Deer 215 SILBERSIEPE, E., und BERGE, E. (1958): Lehrbuch der speziellen Chirurgie für Tierärzte und Studierende. 13. Aufl. Stuttgart 1958. STEGER, G. (1959): Penisknochen bei einigen Tierarten. Tierärztl. Umschau 14, 123—125. STOCKHAUs, K. (1965): Metrische Untersuchungen an Schädeln von Wölfen und Hunden. Zeitschr. zool. Syst. Evolutionsforschg. 3 (1—2), 157—258. Tenıus, K. (1956): Wieder zwei Wölfe in Niedersachsen erlegt! Säugetierkdl. Mitt. 4, 127 £. WAGNER, K. (1930): Rezente Hunderassen. Eine osteologische Untersuchung. Skrift. utgitt av det Norske Videnskaps-Akad. i. Oslo. I. Mat. Nat. Klasse 1929, Nr. 9, Oslo. ZENETTI, P. (1934/35): Ausgrabungsergebnisse und Funde von Schretzheim-Dillingen (Oktober 1933 — Dezember 1934). Jahrb. Hist. Ver. Dillingen 47/48, 1—17. ZIETZSCHMANN, O., und Kröruıng, O. (1955): Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte der Haus- tiere. 2. Aufl. Berlin— Hamburg. Anschrift der Verfasser: Prof. Dr. JoacHım Bozssneck und Dr. ANGELA VON DEN DRIESCH- KARrPF, Institut für Paleoanatomie, Domestikationsforschung und Ge- schichte der Tiermedizin der Universität München, 8 München 22, Veterinärstraße 13 Regeneration and Transplantation of Antlers in Deer, Cervidae By ZBIGNIEW JACZEWSKI Department of Experimental Breeding of Animals, Polish Academy of Sciences, Popielno, district Pisz, Poland Eingang des Ms. 16. 1. 1967 Introduction In a previous paper (Z. JaczEwskı, 1961) the literature concerning antlers has been discussed. In the meantime some new interesting works were published on this subject, which should be mentioned here. The blood pressure in the pedicle arteries of red deer stags in various seasons of the year was measured (Z. JACZEwSKI, W. Zurowsk1, L. ZAanıewskı 1962, 1965). The neo- genesis of hair and skin in antlers has been described (R. E. BırLıncHam, 1958; R. E. BiLLINGHAM, R. MAncoLD, W.K. SıLvers, 1959). The regeneration of antlers in sika deer (Cervus nippon Temminck) has been investigated by R. J. Goss (1961). Nevertheless the conclusion of Goss, that the greatest morphogenetic potential of the pedicle is concentrated in its lateral region seems doubtful. The pedicle blood vessels run on the lateral side of the pedicle. Extirpation of the lateral half of the pedicle would be connected with serious injury to these vessels. This is perhaps a simpler expla- ' nation of Goss’ results. Similar opinion was expressed by A. Busenik (1963) and by A. Bugenik and R. Pavıansky (1965). R. J. Goss investigated the function of skin in the regeneration and growth of antlers (1964), and the role of others factors involved (1963). He examined also the regeneration of antlers in very young Virginia deer (1964 b) and was interested also in theoretical aspects of antler regeneration from the evolutionary point of view (1965). Problems of regeneration and transplantation of antlers were investigated also by R. PavLansky and A. BugEniık (1960), A. Bugenik (1962), A. Bugenık (1963), A. Bu- BENIK and R. PavLansky (1965). These authors advanced the hypothesis that growth and regeneration of antlers are regulated by special nervous centres, located perhaps in 216 the diencephalon. These centres would be informed by sensory nerves of the eventual injury to the antlers. Then these centres would antlers growth. It is left to the intuition of the reader, what kind of nerve fıbres exert this trophic influence. In my opinion such an influence might perhaps be exerted by vasomotor fibres. Unfortunately up till now BusEnık and PAVLANSKY have not proved the existence of such nervous centres by classical physiological methods. Several works concerning the biochemistry of antlers have been published. The ash, calicium and phosphorus contents of antlers have been investigated (R. BERNARD, 1963), and the histochemistry of antlers (J. A. Morzıro, G. P. Erıinc, R. Davis, 1963). The significance of alkalıne phosphatase in antler growth was demonstrated by E. A. Gramam et al. (1962), and by R. E. KUHLMAN et al. (1963). There are also new publications concerning old problems of antler growth. W. Zu- Rowskı (1964) raised once more the question of the connection between lesions of legs and the asymmetry of antlers in red deer. The occurrence of antlers in Virginia deer females has been described by A. ©. HAUGEN J. C. Donaroson and J. K. Dourtr (1959, 1965). Once more the problem of antler casting by reindeer females was raised (P. C. LENT, 1965). The influence of light on antler growth in roe deer was observed by K. EıBErLe£ (1965). The present work is a direct continuation of previous investigations (Z. JACZEWSKI, 1961). It is based for the most part on further observations of red deer stags and fallow Nevertheless the further course of these d unexpected and deserves publication. deer bucks, described in the previous paper. experiments was sometimes very interesting an Moreover some new experiments concerning antler regeneration in red deer stags and fallow deer bucks are described. The experimental animals were located on a fenced farm in several not very big enclosures. Such a situation facilitated the observations. The course of the experiments I. Red deer stag „Turysta“ Turysta cast his successive antlers ın March 1961: the right, operated antler was cast between the 16—17th, the left, normal one between the 17-18th, and the antler, graf- ') ted on the frontal bones on the 22nd. The operated antler had 5 points and weighed j' 1340 g, the normal one had 6 points and weighed 1670 g and the grafted antler had 3 very small points and weighed 50.5 9. In the next year the right, operated and the left normal antlers were cast between I the 25_26th of February, 1962, the grafted antler was cast between the 26-27th. Normal antler 6 points, weight 1430 g, operated one 5 points, weight 1220 g. The Comparison of Turysta’s antler weight in successive years (g) Year normal | operaded | grafted 1956 37 68 6.8 1957 347 355 58.70 1958 703 851 85 1959 1100 800 40 1960 1400 1150 70 1961 1670 1340 50.5 1962 1430 1220 ? Z. Jaczewski influence by trophic nerve fibres the and E. W. Mustarn (1960), und by grafted antler was not found and its | weight is unknown. Turysta died on 19th October, 1962. His last antlers are on the prepared |} out skull, their weight is unknown | (Fig. 1 and 2). The length of these ant- lers, and the number of their points in- | dicate, that they are smaller than the previous antlers. The operated antler has only 3 points, and the normal one | 4, thegrafted antler has none. The ope- rated antler has no brow tine,thisbeing also evidence of regression. The chord- Regeneration and Transplantation of Antlers in Deer 217 Fig. 1 (lefl) and Fig. 2 (right). Skull of red deer stag Turysta (Photo B. GAtkA) length of the last antlers in comparison to the same length of theforegoing pair is as fol- lows: operated 68 cm— 71 cm, normal 70 cm— 76cm. Thelastgrafted antler is 5cm long. This comparison is somewhat inaccurate, because, as pointed out in the description, sometimes small pieces of antler tips were broken off and not found. This concerns the operated antler in 1956, 1957, the normal antler in 1959 and the grafted one in 1957. Nevertheless, it may be stated, that during three successive years after the operation the operated antler was heavier than the normal one, in spite of missing brow tine. The brow tine on the operated antler appeared first in 1959 and disappeared in the last set of antlers, which should have been cast in 1963. The weight of the grafted antler shows one peak in 1958 and a second one in 1960. II. Red deer stag „Raczy II“ In 1960 Raczy II started the shedding of the vel- vet on the left normal antler on August 5, and on the right, operated one on August 6, the Fig. 3. Skull of red deer stag Raczy (Photo Z. Wpowınski) 218 Z. Jaczewski Fig. 4. Skull of red deer stag Raczy II. On the right operated antler a weak brow tine can be seen. Also a very small frontal graft is visible. (Photo Z. WDowinSskI) process ended on August 9 and on August 14, respectively. Operated antler cast March 26, 1961, 4 points, weight 810 g. Normal antler cast March 26-27, 1961, 7 points, weight 980 8. In the next year the velvet on the normal antler was shed between the Ist and 2nd August, 1961, and on the operated one between the 4th ad 8th August, 1961. During the rut, in the night between the 26th ad 27th September, 1961, Raczy II broke the fence and ran away from the farm. He was shot in the forest on October 10, and his skull was prepared out (Fig. 3 and 4). The antlers on the skull are bigger than the antlers cast in March, 1961. The normal antler on the skull has 6 points and ıs 64 cm long (previous one 60 cm long). The operated antler on the skull has 5 points and is 67 cm long (previous one 64 cm long). On the frontal bones, in the place of grafting ıs an oval protuberance of the following dimensions: 3 cm, 2 cm, 0.75 cm (height). In this experiment chiselling stimulated the regeneration for two years after the operation. The first pair of antlers was not found, but it is certain, that the operated Regeneration and Transplantation of Antlers in Deer antler was bigger than the normal one. The suc- cessive weights of the Raczy II antlers are as follows (g): Year | normal 1958 The characteristic shape of the operated ant- 1959 ler persisted till the death of the stag. 1960 1961 III. Red deer stag „Lejek“ 219 operated ? 470 730 810 Lejek died on October 5, 1960, on account of a wound inflicted by another stag. On his skull is only the left, operated antler with five points, two of which are directed to tlıe median side (Fig. 5). The premature death of the animal made any conclusions as to the possibility of regeneration of the right antler in the next years, and the future development of the left antler impossible. IV. Red deer stag „Jasio“ On November 15, 1960 the parietal graft was completely without velvet. This graft was cast on April 11, 1961, weight 12.14 g. Right, operated antler cast April 12-13, 1961, weight 330 g. Left operated antler cast April 13—14, 1961, weight 160 g. The frontal graft was cast as a very small scab (dia- meter about 1 mm) on April 17th, 1961. On May 3rd, 1961 the length of the parietal graft was about 3 cm, of both operated antlers about 4 cm, and of the frontal graft about 0.5—1 mm. The velvet shedding on the operated ant- lers began on August 14, 1961. On the parietal graft the velvet shedding be- gan on August 19, 1961, on that day both operated antlers were almost completely free of velvet. The parietal graft and the left, ope- rated antler were cast between the 3 and 4th April, 1962. The parietal graft was cast a little earlier, than the left operated antler. The right, operated antler was cast between April 4 and 5th, 1962. The frontal graft was torn off by hand on April 5, 1962, it held very lightly. This manipulation was performed to avoid the search for this small antler after casting. The parietal graft was not found. The weight of the remaining antlers was as follows (8): left, operated — 270, right, opera- ted — 490, frontal graft — 1.32. Fig. 5. Skull of red deer stag Lejek (Photo R. WOJCcIECHoOwskI) 220 Z. Jaczewski In the growth period 1962 unexpectedly the frontal graft began to grow very intensively. On June 10th, 1962, the approximate length of Jasio’s antlers was as follows: operated right 30 cm, operated left 20 cm, parietal graft 3—4 cm, frontal graft 20 cm (Fig. 6). On July 28, 1962, this rapidly growing frontal graft was broken (Fig. 7). The cause of this fracture is unknown, it may have been some kind of mechanical injury. This broken graft hung for a long time pendu- lously on the surrounding skin. This skin gradually underwent necrosis. On August 11, 1962, there re- mained only a very narrow strip of this skin, and the graft was torn off. Dimensions of this frontal graft: length in straight line — 302 mm, circumference near the tip — 100 mm, circumference near the base (in the small section deprived of velvet) — 92 mm, smallest circumference — 85 mm, average circumference — 90 mm. This graft was already hard, but still covered with velvet. Its weight was 266.5 g (Fig. 8). It is the largest graft thus far achieved, 97 mm longer and 180.5 g heavier than the largest graft of Turysta. Jasio began velvet shedding on both operated ant- lers on August 17, 1962. This process ended on the left antler on August 22,and on the right one on August 24, 1962. From the parietal graft the velvet was shed on nd August 24, 1962. In the place, where the frontal graft de S “ee had been, no growth could be observed. : (Photo Z. JaczEwskt) On November 8, 1962, during capturıng a part of Jasio’s left antler was broken, its weight was 285 8. Parietal graft cast March 26, 1963, weight 19.5 g. Right operated antler cast March 27, 1963, weight 760 g. The remaining part of the left operated antler was torn oft by hand on March 29, 1963, its weight was 162.5 g. The total weight of the left operated antler was thus 447.5 8. In 1963 the frontal graft did not reappear. Both operated antlers grew normally. The parietal graft grew only in the first part of the growth season. Velvet shedding on both operated antlers started on August 22, 1963. Velvet shedding from the parietal graft started around September 1, 1963. Then there was a break in the observations and on September 17, 1963 ıt was found, that all the antlers were completely free of velvet. Parietal graft cast March 12, 1964, weight 24.9 g. Left, operated antler cast March 13, 1964, weight 447 g. Right, operated antler cast March 14, 1964, weight 834 g. Velvet shedding in 1964 started on both operated antlers on August 19, and ended around August 27. The velvet shedding on the parietal graft occurred a little later. On October 6, 1964 a part of Jasio’s left antler was broken, its weight was 468 9. Parietal graft cast March 19—20, 1965, weight 19.5 g. Both operated antlers were cast between March 20 and 21th, 1965. The right one weighed 1400 g, the left 348.5 + 468 (broken part) = 816.5 8. Jasio shed the velvet from the right antler almost completely on August 20, 1965. The velvet shedding from the left antler started on August 21, 1965. The velvet shed- ding from the parietal graft occurred later. On September 25, 1965, all three antlers were completely free of velvet. The most important data concerning Jasio’s antlers are gathered in Table 1. As Regeneration and Transplantation of Antlers in Deer 227 Fıg. 7. Red deer stag Jasio. Picture taken on August 3rd, 1962. A broken, frontal graft, hanging on the skin and a small parietal graft are visible (Photo Z. Jaczewskı) seen, the time of velvet shedding changed very little from year to year. As a rule the velvet shedding from the parietal graft occurred later, than from the operated antlers. It is also interesting, that the parietal graft was mostly cast earlier, than the other ant- lers. It is an argument proving that the greater weight of an antler does not accelerate the casting. Very interesting is Jasio’s frontal graft. The operation performed in March, 1959, did not cause any perceptible growth neither in 1959, nor in 1960. Slight growth was noted as late as 1961. This graft, after tearing off in April 1962 weighed barely 1.32 g. In the fourth year after the operation (1962) the graft begann to grow quickly and in July 1962, attained the largest size and weight of all the hitherto achieved grafts. This phenomenon is difficult to explain. There is but little probability, that the tearing off of this graft by hand could have stimulated its growth in the next season. V. Red deer stag „Dziki“ Dziki cast his left, operated, single antler between April 26 and 27th, 1961, its weight was 150 g. In 1961 he set not only the left, operated antler with 3 points, but also Fıg. 8. Frontal graft of Jasio torn off by hand an April 5th, 1962; frontal graft of Jasio broken off on July 28th, 1962. For comparison a Polish 5 zi coin 29 mm in diameter is shown (Photo Z. WDowinskI) 222 Table 1 Red deer stag Jasie, born 1958, operated March 10, 1959 Weight in g Date of antler casting or fracture Date of velvet shedding Fg Roa Loa 1.02 63.5 23 24.—25.1V. 27.—28. IV. 24.—25. IV. Around 12. VIII. 1959 — 1960 11.2V..1961 1960 12.—13.1V. 1960 13.—14. IV. 12.14 ? 330 17.1V.1961 160 ? 16. VIII. 1960 > 14.—23. VIII. 1960 1961 4.—5.1V. 1961 3.—4. IV. 1.32 5.1V.. 1962: , 270 - 250 3.—4. IV. ? 49. DIN. 1961. 14.—19. VIII. 1961 torn off 36.111. 1963 28. VII. 1962 447,5 760 1962 1962 27.111:1963 1962 29-111. 1263 19,5: 266.5 17-24. VIII. 24. VIEL. 1962 - | > iS N | N — broken off torn off 13. III. 1964 1962 22, v11l..1963 > 19.—27. VIIl. 1964 1962 Z. Jaczewski 12, 111. 1964 14. III. 1964 1. IX. 1963 > 19.5 816.5 1400 20-211. 20.21-18.77 19. 1965 1965 1965 20.—21. Ill. around 29. VIII. 1964 — 21. VIII. 1965 — 20. VIII. 1965 — 22. VIII. 1965 > — = frontal graft parietal graft, Fg left operated antler, Roa = right operated antler, Pg = The arrows indicate, that only the date of the Loa ding is known. beginning of velvet shed the right operated antler and the very small fron- tal graft, almost unper- ceptible in the hair. Velvet shedding star- ted on the left operated antler on August 14th, andended on August 19th, 1961. On the right opera- ted antler the velvet shed- ding started around Au- gust 19th, 1961. Both ope- rated antlers were cast on April 10th, 1962. The left one had 3 points and weighed 260 g. The right one weighed 45 g, and had no branches. The very small frontal graft was not found. In 1962 Dziki set also 3 antlers. The velvet shedding on the left antler started on August 13th, andended on August 18th, 1962. The velvet shedding on the right antler started on August 18th and en- ded on August 22nd. Both operated antlers were cast on March 28, 1963. The left one had 3 points (a part of it was broken), and weighed 476 g. The right one had 2 points and weighed 136 g. Frontal graft cast March 29th, 1963, weight 2.16 8. Velvet shedding in the next year started on the left operated antler on August 9th, 1963 and en- ded on August 16th. On the right operated antler the velvet shedding star- ted on August 10th, and endeton August 17th. The velvet shedding on the frontal graft started on August 18th and did not end till after August 26th. Regeneration and Transplantation of Antlers in Deer 223 Left operated antler cast March 19, 1964, weight 757 g. Right one cast March 21, 1964, weight 234.5 g. The frontal graft was not found. In 1964 the growth of the frontal graft was not observed. The velvet shedding on the left antler proceeded from August 5th to 17th, and on the right one from Au- gust 6th to 10th. Left antler cast March 14—15, 1965, weight 899 g. Right one cast March 19, weight 276 g. Neither was the growth of the frontal graft observed in 1965. The velvet shedding on the left antler proceeded from August 9th to 21 Ist and on the right one from August 9th to 27th. Right antler cast March 7—8, 1966, weight 599 g. Left antler cast March 9, 1966, weight 985 g. The most important data concerning the antlers of the stag Dziki are collected in Table 2. Essential in this experiment is, that the regeneration of the right antler occurred as late as two years after the operation. In the antler-season 1959/60 as well as in 1960/61 Dziki set and cast only a single left antler. The regeneration of the right antler began in the third year after the operation and improved from year to year. The frontal graft in this experiment was very weak. Negative results with grafts are not very important, because there are many factors, which may interfere with graft reception (mechanical injury, infection etc.). VI. Red deer stag „Franus“ The velvet on both Franu$’ antlers began to dry up around July 11th, 1960. On the left, normal antler the velvet was shed almost completely on July 21st, 1960. On that day the shedding on the right, operated antler had just started. On July 25th, 1960, the velvet was shed completely from both beams, and remained only on both brow tines. Franus died on August 25th, 1960. In this case also the velvet shedding on the operated antler occurred later than on the normal one. VI. Red deer stag „Miki“ The normal right antler was cast on March 11th, 1961. It had 5 points (brow tine, bez tine, royal tine and crown with 2 points) and weighed 900 g. The left, ope- rated antler was cast on March 12, 1961. It hat 4 points (small brow tine, royal tine and crown with 2 points) and weighed 730 g.Miki was destined for an acute experi- ment and sacrificed on May 22, 1961 (Z. Jaczewskı, W. Zurowskı, L. ZANIEwsKL, 1962). VII. Red deer stag „Jurek“ The operated, right antler was cast on March 5th, 1961. It had 4 points (brow tine, ' 3 points in the crown) and weighed 1161 g. The left normal antler was cast between March 5 and 6th, 1961. It had 5 points (brow tine, royal tine and 3 points in the crown) and weighed 1884 g. Jurek was destined for an acute experiment and sacri- fired on May 15, 1961 (Z. Jaczewskı, W. Zurowski, L. ZanıEewskı, 1962). Year The comparison of Jurek’s antler weight be- ErE fore and after the operation is as follows. i : ; 960 1750 As seen the operation described before (Z. E operation JaczEwskı, 1961) caused a decrease in antler 1961 1884 weight. 1959 1100 224 Z. Jaczewski IX. Red deer stag „Puchatek“ Puchatek was born in the Zoological Garden in Wroclaw in 1960. It was transported to Popielno on December 29, 1960. Operation was performed on March 7, 1961. On the frontal bones a homotransplantation was made from an antler of another stag, also born in 1960. On the parietal bones an autotransplantation was made from Puchatek’s own right antler. Hence this operation was similar to those performed on Jasio and Dziki. The difference was, that on one side instead of an autotrans- plantatıon, a homotransplantation was made. An analogical operation was simultaneously performed on another stag, born in 1960. It received as a homograft the left antler of Puchatek. This other stag died ılmost 48 hours after the operation (in the night between March 8 and 9th, 1961). The chiselling on the rigt side of Puchatek’s head was more extensive than on the left side, and the right frontal sinus was opened, as verified by introducing a probe. During the operation a chloralhydrate anaesthesia was applied. In 1961 Puchatek set only one very small left, operated antler. It was cast on April 26, 1962, weight 4.8 g. In 1962 Puchatek set also only one left antler, smaller than ın the previous year. This antler was torn off by hand on May 2, 1963, its weight was 1.26 g. In the next year Puchatek set also only one left antler, but distinctly bigger. Velvet shedding occurred from August 31st to September 1st, 1963. This antler was cast on April 19, 1964, weight 131 g. It cannot be excluded that a little earlier tearing off stimulated the growth. In 1964 Puchatek set not only the left operated antler, but also the very small right operated antler. The velvet shedding on the left antler proceeded from August 16th to 22th, 1964. The velvet shedding on the right antler proceeded from August 26th, to 29th, 1964. The left operated antler cast April 17-18, 1965, weight 426 g. Right, operated antler cast April 22-23, 1965, weight 5.5 8. Velvet shedding on both antlers ın 1965 occurred from August 20th to 24th. Right operated antler cast 6-7 April, 1966, weight 6.25 g. Puchatek struck off hım- self the left antler on April 7th, 1966, while he was driven to another enclosure. This antler weighed 576 g. Thus, the smaller right antler was cast earlier than the bigger left one. The most important data concerning the antlers of Puchatek are collected ın Table 3. Grafting in this case was without results. In this case it is interesting, that the tearing off of the left antler ın 1963 preceded the improvement of its regenera- tion. It is also interesting that the regeneration of the right antler commenced only in the fourth antler cycle after the operation. Fig. 9 (let) and Fıg. 10 (right). Red deer stag Fernando on February 23rd, 1965 (Photo B. GArkA) Regeneration and Transplantation of Antlers in Deer 225 X. Red deer stag „Fernando“ Fernando was born in 1963. Velvet shedding from the tips of his first antlers started on September 14th, 1964. On September 17th, 1964, during experiments consisting in establishing the dosage of succinylcholine chloride in red deer (L. Zanızwskr, 1966), Fernando’s right antler together with the pedicle was accidentally broken, but remained hanging on the skin (it should be remembered that in the first antler cycle it is difficult to discern the line between the skin and the velvet. This antler did not fall away, but became accreted to the skull in an unnormal position (Fig. 9, 10). This accreted, right antler was cast between April 18th and 19th, 1965, its weight was 34.5 g Left, nor- mal antler cast April 19/20, 1965, weight 31.5 g. In 1965 Fernando set a normal, left antler with 3 points. At the right side in the place of the accretion a small antler with 2 points appeared. One point was directed downwards and the other, smaller one upwards. Moreover, at the site of the fracture a small, single antler regenerated (Fig. 10). Velvetshedding star- ted on both antlers on August 19th, 1965, and endet on the left antler on August 21, 1965. On the right Re side, at the site of the accretion it also ended on Au- v gust 21th, 1965. At the site of the fracture the small, sccrero, regenerated, antler was finally deprived of velvet on August 27, 1965. The „accreted“ antler was cast bet- ween 11 and 12th April, 1966, weight 61.6 g. Left, normal antler cast April 12-13, 1966, weight 404 g. Fig. 10. Diagram of Fernando’s The „regenerated“ antler was cast between April 11th ae shedding in and 12th, 1966. It was very small and was not found (Fig. 11). In 1966 Fernando set the left normal antler with 5 points (brow tine, royal tine and 3 points in the crown). The right „accreted“ antler first grew laterally, and afterwards bent upwards and ended in a 3-pointed crown. The beam of this antler had no points. The „regenerated“ antler was small and without points (Fig. 12, 13). The velvet shedding on the left antler started on August 9th, 1966 and on the accreted antler on August 11th, 1966. Velvet shedding on the regenerated antler started on August 13th, 1966 and ended on August 24th. The normal and the accreted antlers were then almost completely free of velvet. The remnants of velvet ' remained only hanging on the crowns tıps. These remnants fell off about ‚September 20, 1966. | In this case very interesting is the spontaneous accretion of the broken pedicle and antler to another part of the skull and the ability of producing in this place an antler every year. At the old site, asmall antler regenerated, in spite of the fact that, as must be Ä : Fig. 11. Normal and accreted antlers of red deer Ä assumed, this place was covered by stag Fernando cast in April 1966 (Photo ‚ skin from another part of the frontal B. Garka) 226 Z. Jaczewski region. Such accidents may happen in red deer in the forest and produce unnormal antlers. These anomalies cannot be hereditary and need not be designated for selective shooting. In this case, it is also interesting, that the normal direction of growth was restored in the third antler cycle. XI (I). Fallow deer buck „L-1“ „L—1“ died as a result of an accıdent on January 17, 1961. His skull was prepared out (Fig. 14). The right antler has neither burr nor pedicle and is fixed directly on the skull. Its chord-length is 31 cm. Its brow tine is very small, placed and directed unnormally. The big part of the royal tine and a part of the beam were broken off. The left normal ant- ler is normal in shape. It has a brow tine, royal tine and a big palmation, chord-length 57 cm. On the frontal bones at the site of implantation a roughness can be seen, caused perhaps by irritation of the periosteum. Fig. 12. Red deer stag Fernando. Picture taken on December 9th, 1966 (Photo B. GAtKA) XII (II). Fallow deer buck „EL-3“ „L-3“ died as a result of an accident ın December 1960. His skull was prepared out (Fig. 15). The right, operated antler has no pedicle, but is placed a little further from the skull than the operated antler in fallow deer „E-1”. It must be assumed, that the level of amputation in fallow deer “L-3“ was located a little more di- stally, than in the fallow deer „L-1“. The opera- ted antler of „L-3“ has a brow tine and a very small burr. The beams of both his antlers end blun- ıly as a result of injuries during _transportation. The transport took place on July 10th, 1960, and then the antlers were in the stage of growth and the tips of their beams were susceptible to mecha- nical injury. The rigth Fig. 13. Red deer stag Fernando. Picture taken on December : , 9th, 1966 (Photo B. GArKA) beam is 28 cm, the right Regeneration and Transplantation of Antlers in Deer 227 Fig. 14 (left). Skull of fallow deer buck „L-1“ — Fig. 15 (right). Skull of fallow deer buck „L-3“ (Photos B. GArkA) brow tine 10.5 cm long. The left, normal antler has a beam 24 cm and a brow tine 12 cm in length. The antler grafted on the frontal bones is 3 cm long. In this case the occurence of the brow tine on the operated antler is interesting. The brow tine was present every year on the operated antler, with the exception of course of the first antler cycle. XII (III). Fallow deer buck „L-5“ „L-5“ was born in the spring of 1959. He was transported to Popielno from the Lödz-Zoo on July 10th, 1960. The experimental operation was performed on July 18th, 1960. It proceeded according to the same plan as in the red deer stags Jasio and Dziki. Both antlers were chiselled off and grafted, one on the frontal, and the other on the parietal bones. The left antler was chiselled off as near the skull as pos- sible, and the right one about 1 cm above the skull. Besides, on the left side a narrow opening was made into the frontal sinus. This opening was on the medial side of the surface of chiselling. The animal bore well the operation. The partietal graft fell off on July 25th, 1960. The frontal graft fell off on August 1st, 1960. On the left side, on the site of chiselling the beginning of growth could be noticed on August 2nd 1960. On the right side, and in the places of grafting growth could not be observed. On September 12th, 1960, the left operated antler was about 2 cm long. On September 15th, its length reached about 4 cm, and on September 19th about 6-7 cm. On October 4th, 1960, the left operated antler was about 10-12 cm long and was covered with pink skin with short and not 228 Z. Jaczewski too abundant hair. On October 20th, the left antler was covered with abundant, thick hair and was about 18 cm long. Velvet shedding took place from Oecto- ber 25th to 29th, 1960. On the right side the chiselled surface remained unchanged all the time. In the places of grafting also no growth could be observed. „L-5“ died as a result of an accident on January 17, 1961. His skull was prepared out (Fig. 16.). In the places of grafting small rough areas caused by irri- tation of the periosteum are visible. At the site of amputation of the right antler there is no growth at all, the chiselled surface is about 1.5 cm from the skull. Around this surface there are small rough patches, caused probably by irritation of the periosteum. Only the left operated antler has regenerated well, its length is 18 cm. On the medial side of this antler the course of the perieto-frontal suture is changed and compli- cated. This is probably due to the healing of the opening into the frontal sinus. This experiment is interesting, because the chiselling 1 cm above the skull stopped the regeneration of the antler, but deeper chiselling on the level of the skull did not. This also requires further investigation. Discussion Fig. 16. Skull of fallow deer It can be assumed, that there are differences in the buck „L-5“ (Photo R. WOJCIE- regenerative abilities of antlers ın different species of ni" Cervidae. A. Busenık and R. Pavransky in their paper did write (1965, p. 299) “In case of deep injury to the pedicle base the influence of such a trauma is also transferred over to the opposite pedicle and to both the frontal bones, which start to produce exostoses.“ This opinion may be correct in relation to roe deer buck, but generalization to other species seems as yet unfounded. A. Busenık and R. PavLansky advanced in their works the hypothesis, that the growth, development and regeneration of antlers is under the control of special nerve centres. „Information about the trauma to a definite zone of the antler is sent over by the sensory pathways into the trophic nerve centers and the trophic response is signalled along efterent nerve fibers“ (1965, p. 300). It ıs not easy to imagine what kind of efferent nerve fibres were meant by the Czechoslovakian authors. The only hitherto known efferent nerve fibres present ın antlers are the vasomotor ones. The vasomotor regulation in antlers ıs as yet but little explored (Z. JaczEewskı, W. Zu- ROWwsKI, L. ZANIEwsKı, 1962, 1965). In one of my works (Z. Jaczewskı, 1955) I have advanced the theory, that the appearance of antlers in the course of evolution and their phylogenetic development are connected with regeneration. This theory was further developed in one of my further works (Z. Jaczewskı, 1961). This theory has been later developed by a bril- liant argumentation in the papers of R. J. Goss (1964, 1965). It is only a pity, that R. J. Goss did not mention, that this theory, in a certainly less perfect form, had been advanced before him. The statement of R. J. Goss (1961, p.350), that the greatest morphogenetic poten- Table 2 Red deer stag Dziki, born 1958, operated May 25, 1959 Date of antler casting or fracture Date of velvet shedding Weight in g Fg Roa Loa Fg Roa | | Loa Fg | Loa 27.—28. IV. 1960 26.—27. IV. 1961 Regeneration and Transplantation of Antlers in Deer 150 16.—24. VII. 1960 14.—19. VII. 45 260 10. IV. 1962 10. IV. 1962 19. VIII. 1961 — 1961 13.—18. VII. 136 2.16 476 28. III. 1963 29, TIL. 1963 28: 111. 1963 18.—22. VIII. 1962 10.—17. VII. 1962 9.—16. VIII. 234.5 ? 75% 19. III. 1964 21. III. 1964 18. VIII. 1963 — 1963 6.—10. VII. 1963 5.—17. VII. 276 899 19217. 1965 14.—15. III. 1965 1964 9.—27. VID. 1964 9.—21. VII. 399 985 7.—8. III. 1966 9. 1966 1965 1965 frontal graft The arrows indicate that only the date of the beginning of velvet shedding is known left operated antler, Roa = right operated antler, Fg = Q ° | 229 tıal of the pedicle is con- centrated in its lateral region seems doubtful. His results can be explai- ned in a simpler way by injury of the blood vessels running on the lateral side of the pedicle. A similar opinion on this problem was expressed also by A. Bugenik (1963) and by A. BusEnık and R. Pavransky (1965). However, it should be mentioned, that ligation of the pedicle blood ves- sels did not check antler growth completely (Z. JACZEwsKI, L. ZANIEwsKI, W. Zurowskı, 1965). It may be concluded from the experiments described above, that the chiselling off of an antler can sometimes stop its regeneration for a few years, but after a time it starts again. For instance, the red deer stag Dziki during two years after the operation set only the left antler. The rege- neration of his right antler started but in the third antler cycle. The sıze of this right antler increased from year to year and its regenera- tion gradually improved (Table 2). A similar phe- nomenon of a few years delayed regeneration oc- curred ın the red deer stag Puchatek. This stag (Table 3) set for 3 suc- cessive antler cycles after the operation only the left antler. The right antler appeared in the fourth cycle after the operation. Judging from these results, some ex- 2309 Z. Jaczewski Table 3 Red deer stag Puchatek, born 1960, operated March 7, 1961 Date of velvet shedding Date of antler casting | Weight in g | | | Loa Roa Loa Roa Loa | Roa ? —_ 26. IV. 1962 — 4.8 — ? u 2.V.1963 — 1.26 — torn off 31. VUL—- LT — 19. IV. 1964 — 131 — 1963 18.22 yil 26.29. Val: 17.1: IV. DE. 3419, 426 5.5 1964 1964 1965 1965 90.— 24, VII. 1965 7. IV. 1966 6.--7. IV.19%6 576 6.25 Loa = left operated antler, Roa = right operated antler periments of Goss et al. (1964) are rather unconvincing, because he conducted his observations only for one year after the operation, and only in one case for 3 years. To prove the complete abolishment of antler regeneration the observations should be conducted much longer, at least 4 years. The problem of asynchronical velvet shedding caused by the chiselling off of pedicles is discussed in the works of R. J. Goss (1961), A. BUBENIK, R. PAVLANSKY (1965) and Z. Jaczewskı (1961). J. R. Goss described (1961) one very interesting vari- ant of pedicle amputation (sika deer 38). This amputation was made about one week after the old antlers had ben shed — or in other words in the beginning of the growth period. This amputation caused a several weeks difference in the velvet shedding between the normal and the operated antler. In the stag Dziki, described above, the right antler was perhaps damaged more severely, its regeneration was weaker than that of the left antler. The velvet shedding on this right antler occurred as a rule ı little later than on the left one. It may be presumed on the basıs of this very scanty material, that there are differences in the time of velvet shedding not only between normal and operated antlers, but also between both operated antlers, in dependence on the degree of pedicle damage. Such relations cannot be observed in respect to the time of antler casting. As seen from the tables and from the description of experiments, sometimes the more damaged, weaker antler was cast earlier than the less damaged, heavier one (e. 8. Dzikı in 1966 and PucHArek in 1966). Jasio cast his parietal, small graft mostly earlier than the bigger operated antlers. Stimulation of the left antler growth after the operation was observed in the red deer stag Lejek. In the first antler cycle after the operation Lejek set the left antler with 2 points, and in the second cycle with 5 points. The operated antlers cast by stag Raczy II in the two years after the operation (1958 und 1959) were heavier than the normal antlers cast on the control side. Similarly, the operated antlers cast by stag Turysta were during 3 succesive years after the operation heavier than the normal antlers cast on the control side. Stimulation of antler growth after the amputation of the pedicle was described also by A. Bugenık and R. PAVLANSKY (1955, 1965). The modification of the red deer antler shape caused by operation persisted mostly over the entire time of observations. The operated antlers increased from year to year in size, produced more points, but the general character of their changed form Regeneration and Transplantation of Antlers in Deer 231 remained. This phenomenon was most pronounced in the antlers of Raczy II, Jasio, Dziki and Puchatek. The regeneration of the operated antler of fallow deer „L-1“ was very weak during the 3 successive years after the operation. Afterwards the regeneration impro- ved, but always the operated antler was much weaker than the normal one. The opera- ted antler of the fallow deer „L-3“ during 2 successive years after the operation was heavier than the normal one. Moreover, this operated antler, beginning with the second antler cycle, had a normal brow tine. It ıs difficult to answer, if this difference in regeneration between the fallow deer „L-1“ and „L-3“ is caused by a difference in the pedicle amputation level. The experiment with fallow deer „L-5“ complicated the problem of antler regeneration in fallow deer still more. In fallow deer „L-5“ the chiselling on one side was deeper and an opening was made into the frontal sinus. Nevertheless, on that side regeneration ensued. On the other side the pedicle was amputated about 1.5 cm above the skull, but regeneration was checked. These facts require further investigation. Interesting and also difficult to explain is the course of the frontal graft in red deer stag Jasio. In the first year after the operation it was impossible to observe any perceptible growth at the site of frontal transplantation. In the second and in the third years after the operation a very small growth did occur in that place. But in the fourth year after the operation the frontal graft of Jasio attained the largest size and weight of all the hitherto grafted antlers. This fact can serve as an evidence how little is known about the factors regulating antler growth. In two cases (Jasio — frontal graft, Puchatek — left operated antler) small antlers were torn off by hand just before casting. This manipulation was performed only to avoid searching for small antlers on the area of the enclosures. In both cases after such interference a great improvement of antler growth followed. This also needs further investigation. In the case of red deer Fernando the broken antler with the pedicle became accreted to another part of the skull. This new site in the next years began to pro- duce antlers. This phenomenon is similar to the grafting, described above and to the experiment of R. J. Goss, in which the pedicle was grafted on the ear (1964). The „accreted“ antler of Fernando began to grow in normal direction in the third antler cycle. Independently, at the site of fracture a weak regeneration ensued. This is inter- esting, because, as must be assumed this site was covered by skin from another part of the skull. Such accidents may occur in the forest and perhaps should not be designated for selective shooting, because such anomalies should not be hereditary. Resume Dix cerfs (Cervus elaphus L.) et trois daims (Cervus dama L.) ont &t& soumis A des observations suivies. Une partie des observations decrites constituent la continuation immediate des exp£- riences mentionnees precedement (Z. JAczEwsKı, 1961). Il a Et& etabli dans les observations presentes que la r&gen£ration de l’excroissance peut &tre arr&tee pendant les trois cycles conse- cutifs a l’op£ration, et que l’excroissance ne peut £tre regeneree avant le quartiöme cycle post- op£rationnel. Il arrive aussi que l’operation qui consiste A entailler la base stimule le develop- pement de l’excroissance, qui devient plus grande et plus lourde que l’excroissance de contröle. Cette stimulation peut me&me affecter les trois cycles post-op£rationels consecutifs. Dans le cas de l’un des daims, l’entaillage au ciseau ä 1,5 cm au-dessus du cräne arreta la regeneration de l’excroissance au cours de l’annee suivante. On a pu obtenir chez l’un des cerfs au cours du quatriöme cycle post-op£rationnel une greffe frontale, d’une lougueur de 302 mm et pesant 266,5 g. Il est interessant qu’au cours du premier cycle post-operationnel aucun signe de croissance ne se faisait remarquer A cet endroit, et la greffe apparut d’une maniere plus visible seulement au cours du troisieme cycle post- op£rationnel. Dans un des cas observes, une excroissance cassee avec une partie de sa base repoussa ä un autre endroit du cräne. 232 Z. Jaczewski Zusammenfassung Beobachtungen wurden durchgeführt an 10 Rothirschen (Cervus elaphus L.) und 3 Dam- hirschen (Cervus dama L.). Ein Teil der beschriebenen Beobachtungen bildet eine unmittelbare Fortsetzung früher besprochener Experimente (Z. Jaczewskı, 1961). Bei den gegenwärtigen Beobachtungen wurde festgestellt, daß zuweilen die Regeneration des Geweihes während drei aufeinander folgenden Zyklen gehemmt sein kann und das Geweih erst im vierten post- operativen Zyklus regenerieren kann. Es kommt auch vor, daß das Ausmeißeln des Rosenstocks das Wachstum des Geweihes stimuliert und dieses größer und schwerer ausgebildet wird als ein entsprechendes Kontrollgeweih. Solche Stimulierung kann sich selbst auf drei aufeinander folgende postoperative Zyklen erstrecken. In einem Fall hat beim Damhirsch das Abmeißeln des Geweihes etwa 1,5 cm oberhalb des Schädels die Regeneration des Geweihes im nachfolgen- den Jahr gehemmt. Bei einem Rothirsch ist es gelungen, im vierten postoperativen Zyklus ein Stirnbeintrans- plantat zu erhalten, das 302 mm lang und 266,5 g schwer war. Es ist bemerkenswert, daß hier an dieser Stelle im ersten postoperativen Zyklus überhaupt kein Wachstum zu bemerken war und ein etwas deutlicheres Wachstum erst im dritten postoperativen Zyklus auftrat. In einem Fall ist spontan ein mit einem Teil des Rosenstocks abgebrochenes Geweih an einer etwas verschobenen Stelle des Schädels angewachsen. Literature BERNARD, R. (1963): Specific gravity, ash, calcium and phosphorus content of antlers of Cer- vidae. Naturalist, Canad., 90 (12), 310—322. BILLINGHAM, R. E. (1958): A reconsideration of the Phenomenon of Hair Neogenesis, with Particular Reference to the Healing of Cutaneous Wounds in Adult Mammals. The Biology of Hair Growth. Academic Press. New York, 451—468. BILLINGHAM, R. E., MAnGoLD, R., and SILVERS, W.K. (1959): The neogenesis of skin in the antlers of deer. Annals N. Y. Acad. Scien. 83, 491—498. BugEnık, A. B. (1962): Geweihmorphogenese ım Lichte der neurohumoralen Forschung. Sym- posium theriologicum. Praha, 59—66. — (1963): Die Einstangengeweihe. Zeitschrift f. Jagdwissenschaft 9 (1), 6—14. BusEnıK, A. B., and Pavransky, R. (1965): Trophic Responses to Trauma in Growing Antlers. Journ. Experim. Zool., Philadelphia, 159 (3), 289— 302. DonaALdson, J. C., and DouTT, J. K. (1965): Antlers in Female Whithe-tailed Deer: a 4-year Study. J. Wildl. Management, 1965, 29 (4), 699— 705. Dourtt, J. K., and Donaıoson, J. C. (1959): An antlered doe with possible masculinizing tumor. J. Mammal. 40 (2), 230—236. EigerL£, K. (1965): Über den Einfluß der Sonnenscheindauer auf die Gehörn-Entwicklung beim Rehwild. Schweiz. Z. Forstwesen, 116 (1), 60—64. Goss, R. J. (1961): Experimental Investigations of Morphogenesis in the Growing Antler. J. Embryol. exp. Morph. 9 (2), 342 —354. — (1963): The deciduous Nature of Deer Antlers. Mechanisms of Hard Tissue Destruction, Publication No. 75 of the American Association for the Advancement of Science, Wa- shington, 339— 369. — (1964): The role of skin in antler regeneration. Advances in Biology of Skin. vol. V. Per- gamon Press. 194—207. — (1965): Mammalian Regeneration and its phylogenetic relationships. Regeneration in Animals and Related Problems. North-Holl. Publ. Co., Amsterdam, 33—38. Goss, R. J., SEVERINGHAUS, C. W., and FREE, S. (1964): Tissue relationships in the development of pedicles and antlers in the Virginia deer. J. Mammal. 45 (1), 61—68. GRAHAM, E. A., Raıney, R. Kunıman, R. E., Houcnton, E. H., and MoYER, C. A. (1962): Biochemical Investigations of Deer Antler Growth. Part. I. Alterations of Deer Blood Chemistry Resulting from Antlerogenesis. J. Bone and Joint Surg., 44-A (3), 482—488. Haucen, A. O., and Mustarp, E. W. (1960): Velvet-antlered pregnant White-tailed doe. J. Mammal. 41 (4), 521—523. Jaczewskı, Z. (1955): Regeneration of antlers in Red deer, Cervus elaphus L. Bull. Acad. Polon. Scien., 1955, 3, 273—278. — (1961): Observations on the Regeneration and Transplantation of Antlers in Deer, Cer- vidae. Folia Biologica 9 (1), 47—99. Jaczewskı, Z., ZANIEWSKI, L., and Zurowskı, W. (1965): Observations on the circulation in the pedicle arteries of Red deer (Cervns elaphus L.). Transactions of the VIth Congress International Union of Game Biologists, London 1965, 145—155. Jaczewskı, Z., ZuroOwskı, W., and ZANIEWSKI, L. (1962): Regulation of blood pressure inthe Zur Kenntnis des 24-Stunden-Rhythmus von Spalax leucodon 233 growing antlers of Red deer (Cervus elaphus L.). Supplemento alle Ricerche di Zoologica applicata alla Caccia. Bologna, 4, 115—139. KuHLman, R. E., RAıney, R., and O’Neıı, R. (1963): Biochemical Investigations of deer Antler Growth. Part II. Quantitative Microchemical Changes Associated with Antler Bone Formation. J. Bone and Joint Surg., 45-A (2), 345—350. LEnT, P. C. (1965): Observations on antler shedding by female Barren-ground caribou. Canad. J. Zool., 43 (3), 553—558. MoL£LLo, J. A., ErLing, G. P., and Davis, R. (1963): Histochemistry of the deer antler. Am. J. Vet. Res., 24 (100), 573—579. PAvLansky, R., and BuBEnik, A. (1955): Von welchem Gewebe geht der eigentliche Reiz zur Geweihentwicklung aus? I. Mitteilung: Ein Versuch der Transplantation eines Geweih- zapfens bei einem Damspießer, Dama dama dama (Linne, 1758). Säugetierkundl. Mitt. Stuttgart, 3, 49—53. — and — (1960): Von welchem Gewebe geht der eigentliche Reiz zur Geweihentwicklung aus? IV. Mitteilung: Versuche mit Auto- und Homotransplantation des Geweihzapfens. Säuge- tierkundl. Mitt. Stuttgart, 8, 32—37. ZANIEWSKI,L. (1966): Zdalne unieruchamianie zwierzat nieudomowionych chlorkiem sukcynylo- ocholiny z zastowaniem samoczynnej strzykawki. Biul. III Zjazdu Pol. Tow. Nauk Weter., Lublin, 106. ZUROWSKI, W. (1964): Wplyw okaleczen na anormalny rozwöj poroza u jeleniowatych. Biul. Zakadu Hodowli Dosw. Zwierzat PAN, 4, 121—126. Authors’s address: Dr. ZsiGNiEw JaczEwskı, Department of Experimental Breeding of Animals, Polish Academy of Sciences, Popielno, p-ta Wejsung, district Pisz, Polen Zur Kenntnis des 24-Stunden-Rhythmus von Spalax leucodon Nordmann, 1840 Von I. Savıc und M. Mikes Eingang des Ms. 10. 12. 1966 Da Spalax ein blindes, unterirdisch lebendes Tier ist, ist die Frage nach seiner nycto- hemeralen Aktivität in Bezug auf Tag- und Nacht-Periodizität (Licht, Temperatur, Feuchtigkeit, Luftdruck u. a.) besonders interessant. Die bisherigen Kenntnisse über diesen Rhythmus von Spalax leucodon sind recht mangelhaft, hauptsächlich descriptiv und widersprechen einander oft. Savıc (1965) berichtete über Befunde zum 24-Stunden-Rhythmus nach 48stündigen Beobachtungen an mehreren Tierserien unter Laborbedingungen. Abb. 1 erweist, obwohl analytisch gesehen die gewonnenen Ergebnisse eine polyphasische Aktivität zeigen, eine Periode größter Aktivität zwischen 11 und 16 Uhr und eine weniger ausgeprägte in der Nacht zwischen 24 und 3 Uhr. Außerdem wurden auch Unterschiede in der nyctohemeralen Aktivität in den verschiedenen Jahreszeiten festgestellt. Auch die Befunde an einem adulten Ö, das mit einer Vorrichtung zum Registrieren der Nahrungsaufnahme 7 Tage lang im Freien beobachtet wurde, weisen auf gewisse Perioden stärkerer Aktivität hin. Ähnliche Ergebnisse in einem künstlichen Gangsystem brachte die Beobachtung durch 7 Tage eines adulten 9, das ebenfalls mit einer registrierenden Vorrichtung versehen war (Abb. 2, Savıd, 1966). Diese Ergebnisse von Beobachtungen im Labor wurden durch solche in der Natur ergänzt. Es sei hier berichtet über die nyctohemerale Aktivität einer Population von 234 I. Savid und M. Mikes 1 2 3 4 5 6 7 Le) 9 10 „ 12 13 14 15 16 177 18 19° 207 W217 DZ RZTEEER Abb. 1. Die gesamte graphische Darstellung des 24-Stunden-Rhythmus’ der Aktivität von 53 Exemplaren der Art Spalax leucodon, erhalten durch die Methode kontinueller 48stündiger Beobachtungen im Laboratorium Nee SM re IR a a 11.V aa “af77 13 ee 14.V Abb. 2. Aktogramm des siebentägigen 24-Stunden-Rhythmus’ der Aktivität eines erwachsenen Weibchens (8. — 15. 5. 1966) Spalax leucodon petrovi und über das Aktivitätsareal im Verlauf von 24 Stunden, beurteilt nach zeitlicher und räumlicher Registrierung der neu aufgeworfenen Erdhügel. Die Untersuchungen wurden ausgeführt im Gebiet der Deliblater Sandsteppe im Südbanat, das sich auch sonst durch sehr spezifische ökologische Bedingungen auszeich- net. Sein Steppenklima zeigt große tages- und jahreszeitliche Temperatur-Schwankun- gen bis zu 60,6° C. Durch den Sandboden ıst dies Gebiet semiarid; seine Vegetation hat Steppen-Charakter. Spalax siedelt hier hauptsächlich in den Steppen-Phytozönosen Festuceto-Potentilletum arenariae und Chrysopogonetum pannonicum, jedoch auch in der charakteristischen Sand-Phytozönose Festucetum vaginatae deliblaticum, in dem unsere Beobachtungen an- gestellt wurden (Abb. 3). Im Lauf von 7 Tagen (vom 29. Mai bis 5. Juni 1966) wurden bei 14 Gangsystemen alle zwei Stunden die neuaufge- worfenen Erdhügel nach Ort und Zeit registriert (Abb. 4) und jedesmal die neuen Hügel einge- ebnet. Die so erhaltenen Daten wurden numerisch (Tab. 1) und graphisch (Abb. 5) als %/o-Werte für Abb. 3. Typische Ansicht der Deliblater Sandsteppe mit der charakteristischen Steppen-Vegetation alle 14 Gangsysteme zu- Zur Kenntnis des 24-Stunden-Rhythmus von Spalax leucodon 235 sammen aufgetragen. Beide Darstel- lungen zeigen polyphase Aktivität mit Kulmination zwischen 11 und 13 Uhr und mit zwei weniger intensiven Aktivitätsperioden von 7—9 und von 17—19 Uhr. Das Graphicon zeigt au- ßerdem auch den Temperaturverlauf und die Tageslänge sowie die Zeit für Mondaufgang und Monduntergang. Die aus Abb. 5 ersichtliche stärkere Aktivität zu gewissen Tagesstunden kann man unter anderem in Verbin- dung bringen mit der Eroberung einer neuen ökologischen Nische, einer Er- oberung, die nicht nur räumlich, son- dern auch zeitlich fortschreitet. Dabei sind Veränderungen im Raubtier- Beute-Schema, sowie verändertes Re- gime von Temperatur und Feuchtigkeit in der neueroberten Nische zweifellos von besonderer Bedeutung. Widersprüchliche Angaben über den 24-Stunden-Rhythmus dieser Art bei verschiedenen Autoren sind zum Teil auf Nichtbeachten der polyphasen Lebensweise von Spalax zurückzufüh- ren, doch kommt auch eine ganze Reihe anderer exogener und endogener Art ın Betracht, wie z. B. grundöko- geographischer Faktoren (geographi- Abb. 4. Die Skizze des Terrains mit der Kolonie sche Breite, Meereshöhe,, Jahreszeit), von vierzehn Gangsystemen Tabelle 1 Die gesamte Darstellung in Ziffern der registrierten Erdhügel u | | | Anzahl ae 5 | Hü des Syst. “ I II III IV V VI v1 19 33 16 a a u en ”-RR$VvrD.aj VIII IX X XI XII XIII XIV DNVvVvenNvr-vuvm Dr + VDHeNDNDND Hügel insgesamt 236 I. Savid und M. Mikes Kurve der Aktivität - Temperaturwerte der Luft Abb. 5. Die gesamte graphische Darstellung des 24-Stunden-Rhythmus’ der Aktivität der Art Spalax lencodon, erhalten durch die Registrierung der Zeit der Erdhügelformierungen pedologische Bedingungen sowie Möglichkeit zur Nahrungseinlagerung. Auch ist von Bedeutung, ob der Biotoptypus autochton oder anthropogen ist, weiter verschiedene direkte oder indirekte anthropogene Einflüsse, endogene Faktoren bzw. verschieden- artige physiologische Zustände (Hunger, Sexualtätigkeit u. a.). Auch darf man wohl Unterschiede im 24-Stunden-Rhythmus bei den Beobachtungen im Freien und im Labor nicht außer acht lassen. Es sei nochmals betont, daß hierbei das Graben eine der mar- kantesten Manifestationen der Aktivität bei Spalax leucodon ist. Die Abb. 6, 7, 8 sollen die räumliche und zeitliche Folge der aufgeworfenen Hügel erläutern. Die Tiere erweitern während der Nahrungssuche das bereits bestehende Gangsystem ständig und legen dabei linienförmig, zweizackig und strahlenförmig ab- zweigende Nebengänge an, dabei immer wieder neue Oberflächen erobernd. Weitere zeitgemäße Methoden werden als Kontrolle der bisherigen Ergebnisse dienen. alte Hügel 1. VI. 1966 wo. | x | m Abb. 6. Die linienförmige Reihenfolge der Erdhügelformierungen Zur Kenntnis des 24-Stunden-Rhythmus von Spalax leucodon 237 1 . alte Hügel ET MITDEE, 2: A g Dash 2% [0] I es 88 gr 0 4 IE AN = Abb. 7. Die zweizackige Richtung der unterirdischen Tätigkeit VI ss D 0 Br As x Re Os Os [33 [oY/} 9A” [7 id Z« . [712 alte Hügel 1.1.1966 DsOoNSODO- NS WN 4 12 o 8 Abb. 8. Die strahlenförmige Richtung der unterirdischen Tätigkeit 238 B. Soldatovid, S. Zivkovil, I. Savid und M. Milosevic Zusammenfassung Der 24-Stunden-Rhythmus von Spalax lencodon petrovi ist polyphasisch. Summiert man alle Resultate und stellt die Daten in relativen Werten dar, so zeigt sich, daß der größere Teil der Aktivität sich überwiegend während der Tagesstunden abspielt, wobei sich das Areal der Ein- zelindividuen wie das der ganzen Art ständig erweitert und verändert, also einer spezifischen Dynamik unterworfen ist. Summary In the population of Spalax leucodon petrovi studied, the nyctohemeral activity is basıcally polyphasic. Taking together all our data and expressing them in relative values, it can be demonstrated the greater part of the activity is mainly during daytime hours. In enlarging the range, the activity pattern changes; this not only in individuals but also in the population (species) as a whole. Literatur Savıd, I. R. (1965): Okologie der Art Spalax lencodon Nordmann 1840 (Rodentia) in Jugo- slawien. (In serbo-kroatisch). Doktordissertation. Pp. 100. Belgrad. — (1966): Eine Methode zur Registrierung der nyctohemeralen Aktivität der Art Spalax leucodon im Laboratorium. Arch. Biol. Sci., 18 (1), 3P—4P. Belgrad. Anschrift der Verfasser: Dr. 1. Savıc und Dr. M. Miss, Institut für Biologische Forschungen, 29.-November-Straße 100, Belgrad, Jugoslawien Vergleichende Analyse der Morphologie und der Anzahl der Chromosomen zwischen verschiedenen Populationen von Spalax leucodon Nordmann, 1840 Von B. SoLpatovig, S. Zıvkovic, I. Savıc und M. MıLosevie Eingang des Ms. 15. 1. 1967 Nach ELLERMAN und MoRrRISON-ScoTT (1951) ist Spalax leucodon in den Ländern der Balkanhalbinsel, in Kleinasien, der Ukraine und in Transkaukasien anzutreffen. Aus dem Raum Jugoslawien sind von verschiedenen Autoren etliche Untergruppen be- schrieben worden, die an bestimmte geographische Gebiete gebunden sind. Diese Un- tergruppen sind auf Grund einer relativ kleinen Anzahl von Exemplaren beschrie- ben, und ihre Klassifikation begründet sich hauptsächlich auf einige morphologische Unterschiede und stammt noch vom Beginn dieses Jahrhunderts. Durch Vervollkomm- nung der cytologischen Methoden ın der Chromosomenpräparation konnte man dieser Frage mit einer sichereren Methodik näherkommen, so daß man auf Grund des Aus- sehens des Kariotypes über den Ursprung einer Species und über ihre Stelle in der Systematik zusätzlich diskutieren konnte. Die Analyse der Anzahl der Chromosomen von Spalax leucodon gab zuerst MATTHEY aus dem Material der Ukraine, wo er feststellte, daß die Anzahl der Chro- mosomen 2 n gleich (=) 48 beträgt. WALKNOWSKA fand, daß beim Spalax leucodon aus Bulgarien die Anzahl der Chromosomen 2 n gleich (=) 54 beträgt. Wir gaben eine de- tailierte Darstellung der Morphologie und der Anzahl der Chromosomen (Cariologia Vergleichende Analyse der Morphologie 239 1966 Firence und bei der Tagung der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde in Braunschweig 1965) vom Spalax leucodon aus dem Banat — linkes Ufer der Donau — wo die Anzahl der Chromosomen 2 n gleich (=) 48 beträgt. Damals haben wir außer- dem die Chromosomenanzahl des Spalax leucodon bei einigen Exemplaren aus ver- schiedenen Lokalitäten vom rechten Donau-Ufer festgestellt. 2 n betrug 54. Unsere Resultate in bezug auf die Anzahl der Chromosomen, ohne Berücksichtigung der Mor- phologie, stimmen mit den Resultaten von MATTHEY und WALknowskA überein. Auf Grund dessen kamen wir zum Ergebnis, daß die Donau die Grenze von zwei geo- graphisch bestimmten Populationen des Spalax lezcodon ist, die sich durch die Anzahl der Chromosomen unterscheiden. Auf Grund der Ergebnisse der zitierten Autoren und unserer Ergebnisse sprachen wir die Annahme aus, daß auch andere Populationen, die räumlich getrennt sind, ver- schiedene Kariotypen haben könnten. Deshalb begannen wir die vergleichende Analyse der Morphologie und Anzahl der Chromosomen von etlichen charakteristischen, be- stimmten jugoslawischen Populationen des Spalax leucodon durchzuführen. Abb. 1. Vorkommen der untersuchten Spalax-Populationen Außer den Populationen aus dem Banat, die wir zuerst erforschten und schon ver- öffentlichten, haben wir noch vier Populationen, alle südlich der Donau, kariotypisch analysiert und zwar (Abb. 1): Eine Population aus der Umgebung von Belgrad, die ' von der Population aus dem Banat nur durch den Fluß Donau getrennt ist. Die zu _ untersuchenden Exemplare fingen wir unmittelbar am rechten, beziehungsweise linken Ufer der Donau, so daß die Entfernung der beiden Populationen maximal 50 km betrug. Die zweite Population stammt aus dem westlichen Serbien, von der ersten ca. 300 km entfernt, aber räumlich abgegrenzt von niedrigem Gebirge und kleinen Flüssen. Die dritte Population stammt aus dem südöstlichen Serbien. Sie ist von den oben genannten Populationen durch die Flüsse Morava und Donau getrennt. Eine weitere (vierte) Population stammt aus der Herzegowina, dem Gebiet, welches von den anderen Gebieten durch hohe Gebirgsmassive und den Fluß Drina getrennt ist. Durch Anwendung der Methode der Gewebekultur in vitro, hypotonischer Lösung 240 B. Soldatovid, S. Zivkovi£, 1. Savid und M. Milosevic und des Colcemids (CIBA) haben wir sehr klare und sichtbare Mitosen bekommen, an welchen die Morphologie der Chromosomen eingehend studiert werden konnte. Als Gewebekultur verwendeten wir Nieren-, Herz- und Milzgewebe. Die Bearbeitung der Gewebe und die Ausarbeitung des Idiogramms erfolgte nach den üblichen bekannten Methoden (Hsu, MOORHEAD, DE GRAUCHU). Alle Mitosen haben wir bei gleicher Ver- größerung studiert. Als Basis für die Analyse der Morphologie der Chromosomen diente uns die Popu- lation aus dem Banat, die wir zuerst morphologisch erforschten (Abb. 2). Deshalb möch- ERS) A1 A2 g Mh » % wi vr vw; BI 82 4 >» ° ei” KANN ME SL c1 c2 e3 c4 C5 c6& - . di In DI D2 D3 D4 D5 D6 D7 ih na da NM an a rs Ei E2 E3 E4 E5 E6 xY EEE - EHEN EBEN mEE > Eu TV ENER PT | we | me || EEE EEE _ > DEE PL) a za zu zu O1 le) > EHE Oo Bw TEIBIBTIETET UL KT E1 E2E3” "E42 0eD EB Abb. 2. Chromosomen der Populationen aus dem Banat ten wir die Morphologie der Chromosomen aus der Population aus dem Banat als Ver- gleichsgrundlage kurz darstellen. Die Chromosomen verteilten wir ın fünf Gruppen nach Größe von deren Schenkeln. Bei der Gruppe A ist - dem anderen 1 zu 1, was bedeutet, daß sıe C und D sind die Chromosomen submetazen- trisch, aber mit verschiedenen Verhältnissen der Schenkelgrößen in jeder Gruppe. In der Gruppe D sind die Zentromeren meistens terminal gestellt. Die Gruppe E umfaßt zusagen eine terminale Lage haben. der Lage der Zentromere und der das Verhältnis eines Schenkels gegenübe metazentrisch sind. Bei den Gruppen B, kleine Chromosomen, bei denen die Zentromere so Vergleichende Analyse der Morphologie 241 Bei den Geschlechtschromosomen ist festgestellt worden, daß das X-Chromosom meta- zentrisch und groß ist; es würde zur Gruppe A gehören. Das Y-Chromosom ist auch groß, die Zentromere hat eine subterminale Lage und würde zur Gruppe D gehören. Auf Grund der Messungen der Chromosomengröße und der Länge ihrer Schenkel in bezug auf die Lage der Zentromere haben wir eine schematische Darstellung der Chromosomendiagramme für die Art Spalax leucodon, Population Banat, entworfen. Dieses schematische Idiogramm konnte beim Vergleich der Morphologie der Chromo- somen bei anderen Populationen des Spalax leucodon als Grundlage dienen. Tabelle 1 gibt einen Überblick über die Anzahl der Tiere aus den verschiedenen Populationen, welche unseren Untersuchungen zugrunde lagen, die Anzahl der unter- suchten Mitosen und die Verteilung der Zellen mit verschiedener Anzahl der Chromo- somen in den einzelnen Populationen. Tabelle 1 Anzahl der Untersuchte Tiere Mitosen Anzahl der Chromosomen Populationen 47 4849-53 | 54 55 | Banat Herzegovina Beograd Zlatıbor Vlasina Auch bei den Untersuchungen von mehreren ganz klar beobachteten Mitosen haben wir für jede einzelne Population die Idiogramme aufgestellt. Nach der Lage der Zentro- mere und der Größe der Schenkel teilten wir ebenfalls die Chromosomen in Gruppen. Bei dem Idiogramm von einem Männchen aus der Population aus der Herzegowina sieht man fünf Gruppen Chromosomen, aber mehr Paare; 2 n ist gleich 54 (Abb. 3). Die Geschlechtschromosomen X und Y sind gleich wie bei der Population aus dem Banat. Dem Idiogramm eines Weibchens — Population Nordserbien (Belgrad), Abb. 4 — und der schematischen Darstellung ist zu entnehmen, daß es in Anzahl der Chromo- somen mit der Population aus Zlatibor — Westserbien — übereinstimmt. Diese zwei Populationen haben 2 n gleich 56. Bei diesen beiden Populationen sind die Geschlechts- chromosomen auch ganz ähnlich wie bei den vorherigen zwei Populationen. Von der Population Südostserbien hatten wir keine Exemplare männlichen Geschlechtes, so daß wir nicht die Möglichkeit hatten, die sexuellen Chromosomen festzustellen. Diese Popu- lation zeigt erhebliche Abweichungen gegenüber den übrigen Populationen. Sie ist cha- rakterisiert durch eine größere Anzahl akrozentrischer Chromosomen. 2 n ist gleich 56. Die Befunde sind in Abb. 5 zusammengefaßt. Die Verschiedenheiten in der Struktur der Idiogramme der Populationen treten deutlich hervor. Die ersten drei Populationen ' enthalten fünf Chromosomengruppen, während in der vierten Population die Gruppe A fehlt. Auch unter den einzelnen Gruppen der verschiedenen Populationen besteht ein Unterschied. In der Gruppe A besteht ein Unterschied in der Größe der Autosomen. Die Gruppen B und € unterscheiden sich hauptsächlich in der Größe der Chromosomen, nur in der Gruppe C fehlt ein Paar bei der Population Vlasina. Diese zwei Gruppen weisen in der Morphologie und der Chromosomenanzahl die größte Stabilität in der Struktur der Idiogramme auf. In der Gruppe D besteht ein Unterschied auch in der Größe und Anzahl der Chromosomen unter den Populationen. Hinsichtlich der Struk- tur weist die Gruppe E die größten Abweichungen auf; von 6 Paaren bei der Popu- lation Banat bis zu 16 Paaren bei der Population Vlasina. BR ws A at ı ur ı In 2 A1 A2 . +! a ‘ Tas vd 52 it DB BI &B2 ge 2: + >, Ü HN DE aaa uaco5 © N Y di 1 Ten DB 02038 4 5 8 ı 8 Dia ss nano 0. u E1 E2 E3 E44 E65 E6 E? E8 xXY 5 Al A2 Bu & IB B1 B2 | IE sa mm En III c2 63 4 Cc5 6 < BE u Al IR an an an an an an 5 E6 E8 X E1 E2WES TEA GE E7 Abb. 3. Chromosomen der Population aus der Herzegowina Wenn wir sämtliche Chromosomenlängen betrachten, sehen wir folgendes: Die |} größte Chromosomenlänge hat die Population Belgrad, bei welcher 2 n gleich 56 ist, ') was auch logisch der größten Chromosomenanzahl entspricht. Etwas kleinere Chro- mosomenlängen haben die Kariotypen des Spalax aus der Herzegowina mit 54 Chro- |! mosomen und die Population aus dem Banat mit 48 Chromosomen; überzeugend klei- ner ist die Chromosomenlänge bei der Population Vlasina, welche 56 Chromosomen |} enthält. Auf Grund all dieser Ergebnisse sowie des Ergebnisses von MATTHEY und } WALKNOWSKA können wir schließen, daß bei der Art Spalax lencodon die Kariotypen j verschieden aussehen können. Geographisch isolierte Populationen zeichnen sich durch ein spezifisches Aussehen der Kariotypen aus. Bei den Populationen, welche gleiche Chromosomenanzahl haben, besteht eine Abweichung in der Morphologie der Auto- somen; das ist der Fall der Population Belgrad und Vlasina, welche beide 2 n gleich 56 haben. Demzufolge kann man sagen, daß im Rahmen dieser Species einige sozusagen „Chromosomenrassen“ bestehen, welche mit den bestimmten geographisch isolierten Gebieten verbunden sind. Selbst unter gleichen „Chromosomenrassen“ ın diesem Fall bestehen auch solche, welche nach dem Aussehen der Idiogramme in größere Ein- Vergleichende Analyse der Morphologie 243 heiten gruppiert werden könnten. In unserem Fall trifft das zu für die Populationen aus dem Banat, Nordserbien und der Herzegowina, welche sich untereinander in der Anzahl der Autosomen von 48, 54 und 56 unterscheiden, aber bei der Betrachtung ihrer kompletten Idiogramme (Abb. 6) ist ersichtlich, daß alle Chromosomengruppen im wesentlichen ähnlich sind. Die Steigerung der Chromosomenanzahl geschieht haupt- sächlich durch den Verlust der kleinen akrozentrischen Chromosomen. Es ist wichtig zu betonen, daß die Geschlechtschromosome von diesen drei Populationen ganz ähnlich sind. Die Population Vlasina stellt für sich selbst eine besondere „Chromosomenrasse“ dar, welche in der Morphologie und Struktur der Chromosomengruppen von den vor- herigen beträchtlich abweicht. Hätten wir auch das X-Chromosom bestimmen können, würde es nicht das größere metazentrische Chromosom sein können, weil ein solches Chromosom in dem Kariotyp der Population Vlasina überhaupt nicht besteht. Auch die Gesamtlänge der Chromosomen ist beträchtlich kleiner als bei den übrigen Popu- lationen, obwohl diese Population die größte Anzahl von Chromosomen hat. Wie schon angeführt, sind ELLERMAN und MOoRRISON-ScoTT der Meinung, daß auf diesem ganzen Gebiet die Species Spalax leucodon vorhanden sein sollte. Die Daten über das Chromosomenbild begründen die Voraussetzung, daß die Vlasina-Population dr ET, Bu Df- BAUM Kounummı.. DI D2 893 04 D6& UM 10 na Un 8A Man Da 9 KR ee 28 Ei 9 ES E66. € E8 E9 DL mu IH A1 A2 BB ul BB Bun B1 B2 BE nu 1er BEER IE uI 22 =: C1 C2 Cc3 G C5 C6 D1 D2,,08, -D8# .DS...06, .D7..88 Bm DD OR an an an an an an 2. Hi x 'Y E1 EADEIFERT ES E66 E7 E8'.E9 Abb. 4. Chromosomen der Population aus Nordserbien (Belgrad) 244 B. Soldatovie, S. Zivkovi, I. Savic und M. Milosevic Arc Ua) s >; > eg . 17) A& Ba Aa an ee 6 - % = ao od a 6 Area a» nn “un an 00 sa an ad FYWYHTE WIE 202405 Au na E1 E2 E3 E4 E5 E6 E7 E8 €E9 EgıO En ER E13 E14 EIS EIS Dp3 04 D DI 2 5 db AR an A an 00 an an nn nn an nn an an na AR Egı E2 E3 E4 E5 E& Er Es ES EIO EN Eı2 EB E14 E15 E%6 Abb. 5. Chromosomen der Population aus Südserbien systematisch von den vorher analysierten Populationen sehr entfernt ist. Andererseits haben wir die Populationen Banat, Nord- und Zentralserbien und Herzegowina nach dem Kariotypbild in eine Gruppe gestellt, und sie könnten diverse Varietäten der Spe- cies Spalax lencodon darstellen. Ihre Chromosomenidiogramme haben eine gemein- same Basis, und die Unterschiede, die im Kariotyp vorkommen, sind als Resultat einer Reihe von Strukturveränderungen der Chromosomen im Laufe der Evolution von Spalax leucodon zu betrachten. Um die Weise des Vordringens und der Bildung der autochthonen Populationen von Spalax in Jugoslawien möglichst genauer festlegen zu können, wäre eine Kennt- Ay Aa 81 B2 C4 CaCzl4C5C5 D4 050304 05060 70g E, Ey Ey Es Es E7 Eg Ea Einen EraErsf1aFisEis RT Fi % IIrtm chen IKZKELE Mi en Bann lm "NT NT Be NE Lumen Ar 3 Eu Er BEESUBENERT EI. Abb. 6.H = Herzegowina, B = Beograd, D = Deliblato-Banat, V = Vlasina Vergleichende Analyse der Morphologie 245 nis des kariologischen Bildes und auch andere Populationen dieser Species aus anderen Gebieten des Balkans und der benachbarten Länder sowie der Population aus ihrer ursprünglichen Heimat nötig. Zusammenfassung Man konstatierte, daß die Morphologie und die Anzahl der Chromosomen bei der Art Spalax lencodon auf dem Territorium Jugoslawiens für bestimmte Populationen charakteristisch ist. Auf Grund der Analyse der Chromosomen bei bestimmten Populationen sind die Autoren der Meinung, daß es sich wahrscheinlich nicht überall um eine gleiche Art handelt. Bezüglich der verschiedenen Kariotypen handelt es sich sicher um verschiedene Chromosomenrassen. Summary It was found that different populations of the species Spalax leucodon in Yugoslavia have specific chromosome morphology and number. Taking these characters as the base it could be concluded that some of the investigated populations probably do not belong to the same species. But due to the caryotype differences it is certain that they belong to various chromo- some races. Literatur DE Grauchy, J., Lamy, M. (1961): Etude des Chromosomes humains a partir de leucocytes sanguins. Rev. Franc. Etudes Clin. Biol. 6, 8. ELLERMAN, J. R., MORRISON-SCOTT, T. C. S. (1951): Checklist of Palearctic and Indian Mam- mals 1758 to 1946. Brit. Mus., 810 pp. London. Hsv, T. C., Kerrocs, D. $. (1960): Primary cultivation and continous propagation in vitro of tissue from small biopsy specimens. J. Nat. Cancer. Inst., 25, 22—235, MATTHEY, R. (1960): Formules chromosomiques du Muridae et de Spalacidae. Rev. Suisse de Zool., 60, 175—211. MooRrHEAD, P. S., NowELL, P. C., MELLMoN, W. J., BATTırs, D. M., HunGErorD, D. A. (1960): Chromosome preparation of leucocytes cultured from human peripheral blood. Exp. Cell Research, 20, 613—616. Savı6, I. R. (1965): Okologie der Art Spalax lencodon Nordmann 1840 (Rodentia) in Jugo- slawien. (In serbo-kroatisch). Doktordissertation. 100 pp. Belgrad. SOLDATOVIC, B., Garzıcıc, B., Zıvkovic, S. (1966): Chromosome analysis of Spalax leuco- don. Caryologia, 19 (3), 241—254. WALKNOWwSKA, J. (1963): Les Chromosomes chez Spalax leucodon. Nordm. Folia Biol., 11, 293—309. Anschrift der Verfasser: Dr. B. Sorparovıd, Dr. S. Zıvkovid, Dr. I. Savıd, M. MıLofevid, Institut für Biologische Forschungen, 29.-November-Straße, P. F. 913, Belgrad, Jugoslawien „New Sighting of Przewalski Horses?” Dr. Z. Kaszag veröffentlichte in der Zeitschrift „Oryx“ (Vol. VIII, No. 6, 1966) eine Notiz über authentische Beobachtungen der Przewalski-Wildpferde in freier Wildbahn. Trotzdem in diesem Bericht sehr seriöse Tatsachen angegeben sind, möchte ich auf einige Unstimmigkeiten aufmerksam machen. Ich halte es für ziemlich unwahrscheinlich, mit einem Fernglas, noch weniger mit bloßem Auge, in der Steppe — in der im Sommer die Luft stark vibriert — Wildpferde von Halbeseln auf eine Entfernung von einigen Kilometern (!) auseinanderzuhalten. 246 A. Schmidt Die Photographie, welche diesen Bericht ergänzt, zeigt 8, meist sehr helle Tiere; alle sind von hinten photographiert, so daß man auf ihre Gesamterscheinung nicht schließen kann. Die Photographie ist außerdem, der Entfernung wegen und von einem farbigen Kinofilm reproduziert, von weniger guter Qualität. Dr. Kaszas hat uns mit großer Bereitwilligkeit sein zweites Diapositiv derselben Herde gesandt. Dieses Bild wurde mit einem normalen Objektiv exponiert; die Tiere waren laut Angabe 2000 m entfernt. Von diesem Diapositiv haben wir eine 50fache Vergrößerung angefertigt; daraus können gewisse Schlüsse gezogen werden. Sechs Tiere sind in fast reinem Profil aufgenommen; vier laufen nach rechts, das fünfte steht mit dem Kopf gegen die Kamera gewendet, das sechste, weidende, ist in gegengesetzter Richtung umgedreht. — Bei allen ist wiederum die helle Färbung auffallend, die stark mit dem Terrain kontrastiert. Bei den Przewalski-Wildpferden finden wir zwar eine große Variabilität in der Färbung, es handelt sich jedoch um verschiedene Tönungen von gelb-braun, bei welchem das Tier als dunkleres Objekt gegen den helleren Hinter- grund der Steppe erscheint. — Die photographierten Tiere sind hochläufig, mit quadra- tischem Körperumriß; das stehende Tier hat sogar einen hohen rechteckigen Umriß. Erwachsene Przewalski-Pferde haben ziemlich kurze Beine mit zylinderartigem Kör- per, so daß ihr Umriß länglich-rechteckig ist. Ich bin überzeugt, daß die Tiere, die Dr. KAszAB beobachtet und photographiert hat, keine Urwildpferde sind (Eguus przewalskii Poljakoft, 1881), sondern Halbesel, Kulane (Eguus hemionus hemionus Pallas, 1775). Es scheint, daß es auch in Vergangen- heit zu ähnlichen Verwechslungen kam. Nachrichten über das Vorkommen von Prze- walski-Pferden in freier Wildbahn in den letzten 20 Jahren sind mit Reserve zu be- handeln. Jırt VoLr, Prag Über das Graue Langohr, Plecotus austriacus Fischer, 1829, in Brandenburg Von AxEL SCHMIDT Eingang des Ms. 30. 1. 1967 Nach den Funden von Plecotus austriacus in weiten Teilen Europas, in Österreich, Frankreich, Holland, Jugoslawien, Polen, Norditalien und in der Schweiz, war die Art in Deutschland ebenfalls zu erwarten. Sie fand sich auch bald in Nordbayern (GAUCK- LEr und Kraus, 1964), in der Magdeburger Börde und in Sachsen (RıcHTER, 1965). Hier sollen sich Mitteilungen von austriacus-Funden ın Brandenburg anschließen. Aufmerksam wurde ich auf diese Art im Oktober 1965, als mir ein verletztes, großes, auffällig graues Langohr vorgelegt wurde, das sich schließlich als Plecotus austriacus erwies. Auch die Schädel zweier Plecotusmumien gehörten zu austriacus. Für die Nachbestimmung dieser drei Exemplare danke ich Herrn H. RıcHTer (Dresden). Material: Neben den erwähnten Stücken untersuchte ich weitere 5 tote und 3 lebende P. austriacus, sowie 8 P. auritus (davon 6 lebende). Allen meinen Helfern danke ich auch an dieser Stelle für ihre Unterstützung durch die Meldung lebender oder die | Übersendung toter Tiere und Prof. Dr. G.H. W. STEIN für die kritische Durchsicht des # Manuskriptes. Das Graue Langohr in Brandenburg 247 Bestimmung: Meist bestätigte sich der Eindruck, den schon die Färbung der Tiere vermittelte. Eine sichere Trennung beider Arten ermöglichten die Daumen-, Daumen- krallen- und Schädelmaße (Tab. Büher und Könıc, 1964 und RıcHTeEr, 1965). Die Zuordnung eines Jungtieres (Nr. 195) wurde durch den Vergleich von Schädel- proportionen möglich. Die Beachtung solcher Unterschiede dürfte in jedem Falle nütz- lich sein. GAUCKLER und Kraus (1964) erwähnen bereits die Größe von P! und Ps. Es zeigte sich nun, daß bei P. austriacus der P! dem C näher steht als dem P?, während er bei P. auritus eine Mittelstellung einnimmt und weiter, daß der kleinste Abstand der Bullae tympanicae bei P. austriacus kleiner ist als die halbe Choanenbreite, bei P. auri- tus hingegen größer. Die Schädelbasisleisten zwischen den Bullae verlaufen bei der ersten Art auffällig nach innen gebogen, bei P. auritus nur wenig (Abb. 1). Abb. 1. Schädelunterseiten von Plecotus auritus und P. austriacus (Teilansichten) Maße: Nach den vorliegenden Messungen unterscheidet sich P. austriacus von P. auritus durch größere Ohr- und Traguslänge, geringere Daumenlänge, geringere Länge der Daumenkrallen und durch den größeren Schädel. Besonders auffällig sind die rela- tiv und absolut längeren Bullae tympanicae (s. Tab.). Drei P. austriacus wogen 8,6, 8 und 6 g, fünf P. auritus 9, 8, 7,5, 7 und 6 g. Die Maße des Jungtieres (Nr. 195) wurden bei der Berechnung der Durchschnittswerte nicht berücksichtigt (Tab. 1). Verbreitung: Den austriacus-Nachweisen in der Magdeburger Börde (RıcHTEr, 1965) am nächsten kommt das Ex. aus Pausin/Kr. Nauen. Die nördlichste Herkunft ist Zeh- denick/Kr. Gransee. Die übrigen Funde konzentrieren sich auf Ostbrandenburg und reichen bis zur Oder (s. Tab. und Abb. 2). P. auritus liegt bisher nur aus Ostbranden- burg vor (s. Tab. und Abb. 2). Eine Linie von Haldensleben (RıcHTEr, 1965) über Pausin nach Zehdenick verbindet die derzeit nördlichsten Fundorte von P. austriacus (Abb. 2), doch wird sich die reale Nordgrenze erst nach Nachforschungen im nördlichen Brandenburg, in Mecklenburg und Schleswig-Holstein feststellen lassen. Ökologie: Auch in Ostbrandenburg lebt P. austriacus neben P. auritus. Sechs Tiere _ der letzten Art wurden in Kellern während des Winterschlafes untersucht. Er dauerte von Ende November bis Ende März. Ein Tier lag Mitte September tot in einem Schup- pen; für das letzte ist der Fundmonat unbekannt. P. austriacus wurde hier im Winter zwar noch nicht gefunden!, doch überwintert er 1 Inzwischen liegen auch Winterfunde von Plecotus austriacus vor. Das am 21. 11. 1966 in einem Keller beringte Tier blieb hier zum Winterschlaf und wurde z. B. am 2. 2. 1967 kontrol- liert. Am 15. 2. 1967 konnten in einem Keller in Lietzen/Kr. Seelow weitere zwei P. auritus und ein P. austriacus beringt werden, ebenso am 16. 2. 1967 zwei P. austriacus in einem Keller in Beeskow. Tabelle 1 Körper- und Schädelmaße der beiden Plecotus-Arten aus Brandenburg (*1962/63 2 Exemplare) | Nr. | Art | Datum Ort Geshl.| KR. Sam. HF. | Ohr |Tragus| UA. | Daum. Kalle Ch. er Mand. „dr en 6) 1963 Pausin/Kr. Nauen d Na En en. ALT 18, BE 85 1183246 7289 161 17. 5.65 Görzig/Kr. Beeskow 6) mare din bee, 2 6, 9, 41743 2293 195 15. 6.65 Zehdenick/Kr. Gransee m he ine ee Er a le) (28,1) 233 R 19.10.65 Beeskow d 52 40 9 39 18 38,4 <6 2 16.0” 9,2. 4112 547 1.294 298.8 2. 4.66 Beeskow Q 53 48 8 392m 4 N 2 16,23 92 4114247 2290 = E 1965 Beeskow Se, Fe en a & 400 % 13. 9.66 Booßen b. Frankfurt/O. Be m Basar ue Sk 20 Ba a Se i: 426 M. 9.66 Görzig/Kr. Beeskow ee ee SE ii 548-5293 = = 7. 9.66 Friedland/Kr. Beeskow d ae IE er = .— EP Fa — > X = 21.11.66 Beeskow Q ne ei, 4050 Ze er u — 30.11.66 Friedland/Kr. Beeskow d —_ 6 2395.19 41 55 19 — En —_ 4 M (ohne 195) 537 Mb 87 987 18,5 40,3 <6 19% 16,38 9,24 711,33 4:72.32 292 — 26. 3.64 Sauen/Kr. Beeskow Ö _ 26. 3.64 Sauen/Kr. Beeskow ö ne Tan ent Neger nn are 1962—66 Lietzen/Kr. Seelow” Q ee Er ANSE 2 5,65 Frankfurt/O. 6) een 39er 2 8.12.65 Beeskow Q _-—-.— 33 15 39 6 _— — nn en 2 Q Z ö 6 Ba ea > ee: N N) N.) P. auritus 401 18. 9.66 Diensdorf/Kr. Fürstenwalde Bea aan, 3988 38 151 8% 105740 2265 5, 1.67 Friedland/Kr. Beeskow M — — — 339 Mo2 493, 07 27 _— —_— — 248 Das Graue Langohr in Brandenburg 249 Abb. 2. Fundorte von Plecotus auritus 4 und P. austriacus \ in Brandenburg wohl ähnlich wie P. auritus, denn von drei am 7. 9. 1966 in einem Keller in Friedland/ Kr. Beeskow untergeschlüpften Großohren war eins, das gefangen und beringt wurde, ein Graues Langohr, und am 30. 11. 1966 gelang hier die Beringung eines weiteren Tieres dieser Art. Ein Stück lag Mitte September 1966 tot im Schaltkasten einer Wasser- pumpe in einem Keller (Görzig/Kr. Beeskow), und am 21. 11. 1966 beringte ich ein schlafendes Tier in einem Keller in Beeskow. Die meisten Funde stammen somit aus dem Herbst (6), drei aus dem Frühjahr. Der 21. 11. 1966 ist das bisher späteste Herbst- datum für einen kurz zuvor noch aktiven P. austriacus, denn am 17. 11. 1966 hing er noch nicht in diesem Keller. Sommerquartiere von P. austriacus sind Haus- und Kirchenböden (je zwei Funde). Interessant ist der Fund eines mumifizierten Jungtieres am 15. 2. 1965 im Kirchturm von Zehdenick/Kr. Gransee. Hier haben wir einen Hinweis auf ein Sommerquartier und wohl auch auf eine Wochenstube des Grauen Langohrs. Zusammenfassung In Brandenburg leben beide Plecotusarten nebeneinander. Zur Unterscheidung beider Arten eignen sich neben den Maßen auch unterschiedliche Schädelproportionen. Für P. austriacus wer- den ökologische Beobachtungen mitgeteilt. 258 D. Kock Literatur BünLer, P., und Könıc, C. (1964): Die Fledermäuse Mitteleuropas. Veröff. d. Landesstelle f. Naturschutz u. Landschaftspflege Baden-Württemberg; H. 32, Ludwigsburg; p. 47—63. GAUCKLER, A., und Kraus, M. (1964): Zur Verbreitung der Grauen Langohrfledermaus, Pleco- tus austriacus Fischer 1829, in Deutschland. Säugetierkdl. Mitt. 1, p. 17—19. RıcHTER, H. (1965): Das Graue Langohr, Plecotus austriacus Fischer, 1829, in der Magdebur- ger Börde und in Sachsen. Säugetierkdl. Mitt. 1/2, p. 5—8. Anschrift des Verfassers: AXEL SCHMIDT, X 123 Beeskow, Thälmannstraße 1 Die Verbreitung des Schimpansen, Pan troglodytes schweinfurthii (Giglioli, 1872) im Sudan Von DIETER Kock Aus dem I. Zoologischen Institut der Justus-Liebig-Universität Gießen Direktor: Prof. Dr. W. E. Ankel Eingang des Ms. 27. 1. 1967 Bei verschiedenen Aufenthalten in der Equatoria-Provinz der Republik Sudan wurde mir mehrfach und unabhängig voneinander durch Europäer und Sudanesen das Vor- kommen von Schimpansen berichtet. In der einzigen Zusammenstellung der Säugetier- fauna des Sudan aus neuerer Zeit durch SETZER (1956) fehlt der Schimpanse; diese Arbeit stützt sich überwiegend auf Material der großen amerikanischen Museen und des British Museum (Nat. Hist.) in London, was verdeutlicht, wie ungenügend sudanesische Großsäuger in wissenschaftlichen Sammlungen belegt sind, wobei noch berücksichtigt werden muß, daß gerade der Sudan, auch in seinen südlichen Teilen, bereits sehr früh von naturwissenschaftlichen Reisenden besucht worden ist. Diese Tatsache veranlaßt mich, die Verbreitung so weit möglich aus der Literatur zu klären, wobei ich mich glücklicherweise auch auf schwer zugängliche Quellen stützen konnte. Die mir im Yei-Distrikt (Equatoria-Provinz) mitgeteilten Beobachtungen und Vor- kommen nennen übereinstimmend die Galeriewälder des Aloma-Plateaus und dort als bekanntestes Vorkommen die Umgebung der Plantage Iwatoka (s. Abb., Fundort: 1), außerdem die Wälder am Kindi River an der Arua-Straße (F: 2), an den Bala Hills (F: 3) und bei Wadupe (F: 4), wo, wie mir der dortige Plantagenverwalter versicherte, eine Begegnung mit den Menschenaffen nichts Außergewöhnliches sei. Ich selbst konnte am Jebel Wadupe während eines mehrstündigen Aufenthalts leider keine eigenen Be- obachtungen machen. Nach heutiger systematischer Einteilung sind die südsudanesischen Schimpansen auf Grund ihres nahen Vorkommens am Fundort der Type zu Pan troglodytes schwein- furthii (Giglioli, 1872) zu stellen (Arıen, 1954; FIEDLER, 1956; SCHNEIDER, 1929). SCHWEINFURTH (1878), der den Schimpansen im fraglichen Gebiet für die Wissenschaft entdeckte und auch Belegmaterial sammeln konnte, stieß zum ersten Male bei den Niam-Niam (= Stamm der Zande) auf diese Tiere, hatte aber die Kongo-Nil-Wasser- Die Verbreitung des Schimpansen 251 2 24 26 28 30 32 34 36 > N ( 124 > N ) \, N, “ 10 \ Bahr el Acab ! ) u pe ne 8 Rs en | Ayeu ÄTHIOPIEN ZENTRALAFR. > REPUBLIK } '8 6 N ee sk , Fer = Eng 7 2 A ? 7 RN EN ! e 12 41" Konco 9° 7 24 26 28 Verbreitungskarte des Schimpansen im Grenzgebiet des Süd-Sudan. Die Fundorte (F: 1—22) entsprechen den im Text genannten. scheide, welche die heutige politische Grenze zwischen dem Sudan und Kongo bildet, bereits überschritten, wie er auch ausdrücklich erwähnt. Der Fundort der Type liegt also außerhalb des Südwest-Sudan und kann nicht auf „Wanda’s country, around pre- sent town of Yambio“ (BUTLER, 1966) festgelegt werden. Besonders am Diamvonu- Fluß im Quellgebiet des Mbruole (heute wohl identisch mit dem Bamu, NE von Ban- gadi, Kongo) (F: 6) fand er 1870 zahlreiche Schädel in den Dörfern der Niam-Niam, von denen zweifellos einige in europäische Museen gelangten. Gerüchtweise hatten andere Reisende aber schon früher von ‚großen Affen‘ gehört, nie aber Belegmaterial erhalten können. Lediglich SchwEInFURTH hatte bereits 1866 einige defekte Bälge aus dem Niam-Niam-Land durch khartoumer Händler erhalten. Anthropomorphe Affen - „wahrscheinlich Troglodytes calvus, Tr.niger und Tr. gorilla“ — stellte PrasgıA bereits 1857 bei Marindo fest und konnte zwei lebende, juvenile „Go- rillas“, welche er einige Monate am Leben erhalten konnte, an den Bahr el Ghazal schaffen. Poncer (Praccıa & PoncerT, 1868) kennt Gorilla und Schimpanse von seiner ' Station am Babura, Beri oder Buri. Der Ort Marindo ist nicht mehr sicher zu lokali- sieren; er lag etwa im Yubo-Kapili-Quellgebiet oder noch südlicher, ebenso Poncers Station; beide Fundorte liegen kaum im heutigen Sudan, sondern noch südlich der Was- serscheide (F: 7). Bei einigen Stämmen westlich des oberen Nil, so berichtet HARTMANN (1863) von seiner in den Jahren 1859 bis 1860 unternommenen Reise, wurde den Jägern und Händlern MArzac, EvAnGELIsTI und BiNDER von einer riesigen Affenart erzählt. Die Berri und Gür (Bahr el Ghazal) (F: 8) wollen über mannsgroße, schwarze, zottig behaarte ‚Qerd-el-kebir‘ (arabisch: großer Pavian) kennen, was sich möglicherweise auf Schimpansen beziehen läßt. Die von diesen Eingeborenen angewandte Jagdmethode spricht ebenso wie die spärliche Beschreibung dafür, denn nachdem sich die Tiere auf 252 D. Kock Bäume geflüchtet haben, sollen sie durch Feueranlegen ausgeräuchert und getötet wer- den. HarTMmAnN brachte diese Meldungen mit einem eventuellen Vorkommen des Gorilla (Gorilla gorilla Savage & Wyman, 1847) in Verbindung, jedoch ist der Bezug auf den Schimpansen buchstäblich naheliegender, da die nächsten Gorillas in beträcht- licher Entfernung vom fraglichen Gebiet leben. Während seiner Studien im Bahr-el-Ghazal im Jahr 1863, also etwa in dem vorher erwähnten Gür- und Berri-Gebiet, erhielt HEUGLIN (1865; 1869; ANONYMUS, 1864) Berichte direkt aus dem Niam-Niam-Land, daß zwischen den Flüssen Maku und Sena (F: 9) ein ‚M’Ban‘ genannter Affe lebe von der Größe eines Mannes, welcher in Bäumen geschlossene Nester baue. Nach Hrucuıns Karte liegt auch dieses Vorkommen schon sädlich der Wasserscheide. Später nennt er diesen Affen (1877), welcher „identisch sein könnte mit Troglodytes niger“, von der westlichen Wasserscheide des Nils „längs eini- ger großer nach Nordwesten abfließender Ströme“ (F: 10). Zum Unterschied von HEucuın schreibt MArno (1868), daß der Jäger Krancnik, welcher THEODOR von Heucıın begleitete, durch einen Überfall sein ganzes Gut verlor, unter welchem sich auch ein großer gorillaähnlicher Affe befand, welcher bei den Nyam-Nyam lebt und ‚Mbongo’ genannt wird. Heucıın (1865; 1869) selbst sagt nur, daß man ihm versprach diese „Troglodyten-Art” zu liefern bzw. daß er einen Preis für ein Fell ausgesetzt habe, aber nicht, daß er Belegmaterial erhalten hätte. In die gleiche Zeit fällt der Bericht, den PETHERICK (1869, I) im Jahre 1863 über das Gebiet Makraka (= Makaraka, westlich von Yei) (F:11) erhielt, nach dem dort ein Menschenaffe vorkommen soll. Aber auch er hatte nicht das Glück ein lebendes Exemplar oder ein Fell dieses Aften zu erhalten. Während dieser Bericht als erster das Gebiet des heutigen Sudan betrifft, liegen die von CasArTı (1891, I) mitgeteilten Fund- orte bereits südlich der Wasserscheide. Marno (1878) und Junker (1889/90), welche beide im bzw. nahe dem Makaraka-Gebiet gereist sind, letzterer sogar das Aloma- Plateau (F: 1-5) überquerte, berichten überhaupt nichts von diesem Affen; JUNKER (1881, a u. b; 1889/90) traf bei Ndoruma, im Kongo südlich der Wasserscheide (F: 12) auf Schimpansen, und nennt das südwestliche A-Sand&-Gebiet zwischen 5-6° n. Br., 25_28° 5. Br. als Vorkommen (1890, II). Ebenso erstaunlich bleibt es, daß Emın PascHa, der lange Zeit Gouverneur dieser Gebiete war, keine Nachrichten oder Beob- achtungen aus sudanesischem Gebiet meldet, nur das Uelle-Makwa-Becken als Vorkom- men kennt (SruHLMAnn, 1921). FELkın (1881) traf 1879 zwischen Kerimu und Jyack (oder Agar) am Ferial- (oder Welli-) Fluß, im Südosten von Rumbek (F: 13) auf Affen, welche er für Schimpansen hielt, wobei es sich jedoch um eine Verwechslung mit Pavi- anen (Papio doguera Pucheran) oder Husaren-Affen (Erythrocebus patas Schreber) handeln muß. Für den sudanesischen Teil des Zande-Landes, welcher mit seinen dichten Galerie- wäldern und belegterweise auch durch seine übrige Fauna am ehesten ein Schimpansen- vorkommen erwarten läßt, finden sich jedoch nur spärliche und wenig genaue Angaben. So nennt MorLoY (1948) die östlichen und nördlichen Teile des Zande-Distriktes (F: 14) und Anperson (1949) in einer summarischen Abhandlung den ‚long-haired chimpan- zee‘ für den Zande-Distrikt im Sudan (F: 14), während WYNDHAM (1937) ein Gefan- N genschaftstier in Source Yubu (F: 15) sah, dessen Herkunft aber zweifelhaft bleiben muß. Das gleiche gilt für einen Schimpansen, den Geyer (1914) in Wau sah und der von Niam-Niam-Leuten dorthin gebracht worden war. Dieses Tier hatte ein unbehaar- tes, fleischfarbenes Gesicht und hieß bei den Zande ‚Bääm‘ oder ‚Baam‘, was von GEYER als eine Verstümmelung des arabischen ‚beni adam‘ (Sohn Adams, bzw. Mensch) inter- pretiert wird. -— Daß der Schimpanse an einigen Stellen recht weit nach Norden vor- kommt, erhellt ein Beleg, welcher 1911 durch die 2. Deutsche Zentral-Afrika-Expedi- tion (MECKLENBURG 1912) in den Galeriewäldern des Mboko-Fluß, nordöstlich von Kadjema (F: 16) auf dem Wege nach Gubere gesammelt wurde. Bereits Junker (1891, Die Verbreitung des Schimpansen 233 III) und sein Mitarbeiter BoHnDoRrrFF erhielten Schimpansen von Ras el Bamu (F: 17) im Semio-Gebiet. Erst in neuerer Zeit bringt VERSCHUREN (1958) die Angabe, daß Schimpansen an der Nordgrenze des kongolesischen Garamba-Nationalparks leben, wo mehrfach Nester ın den Wäldern nahe der Wasserscheide gefunden wurden, besonders im Nord- west-Teil des Parks (F: 18) und auch im Sudan am Oberlauf des Taere-Fluß (F: 19). Dieses bleibt der bisher sicherste Beleg für die sudanesischen Zandegebiete. Owen (1960) gibt ganz allgemein nur die „Sudan-Kongo-Grenze“ an, und BuTLer (1966) hörte im Südwest-Sudan vom Vorkommen und Rückgang des Bestandes. Ich selbst habe im Zande-Land weder Schimpansen noch Lebensspuren gefunden und auch keine Nach- richten oder Hinweise erhalten. Besser und genauer sind die Nachrichten, die über das Quellgebiet des Yei-Flusses gemacht worden sind. Cave (1949) berichtet, daß Schimpansen im Kajiko-Tal (F: 5) auf dem Aloma-Plateau zu finden seien und gibt den Eingeborenen-Namen als ‚Aba- labu‘ an. Dies stimmt mit den mir gemachten Angaben überein, die auch durch REın (1952) eine weitere Bestätigung erfahren. Dieser Veterinär-Beamte gibt ebenfalls das Aloma-Plateau bei Iwatoka (F: 1) als Vorkommen an. Dieses einzige wohl völlig sichere Vorkommen im Sudan ist der Jagdbehörde auch erst im vergangenen Jahrzehnt bekannt geworden. Der Schimpanse wird seit 1935 unter den geschützten Tieren des Sudan aufgeführt; jedoch läßt sich in keinem Jahresbericht der Jagdbehörden eine wei- tere Bestätigung finden (bearbeitet wurden: Annual Report by H. M. Agent & Consul General on the Finances, Administration, and Conditions of the Sudan in 1899, Khar- toum, bis 1952, außer Jahrg. 1911; 1914-1920; 1936-1948; sowie ANONYMUS, 1948). In seiner Abhandlung über das System der Primaten bringt FıepL£r (1956, Abb. 76) eine Verbreitungskarte des Genus Pan, auf der die Verbreitungsgrenze im Einzugsgebiet des Nil zweifellos zu weit nach Norden reicht, da sie wahrscheinlich nach der etwaigen Nordgrenze der Bewaldung geschätzt wurde; dadurch reicht sie aber zu weit in Savan- nengebiete und den Überschwemmungsbereich des Bahr-el-Ghazal. Ob die aus dem Sudan bekannten Fundorte ein geschlossenes Verbreitungsgebiet bil- den, bleibt noch unklar. Es scheint, daß der Schimpanse sich nur vereinzelt als Relikt in größeren Galeriewäldern, den Regenwäldern der höheren Lagen auf der Wasser- scheide oder den isolierten Urwäldern in Depressions-Tälern erhalten hat; jedoch liegen dazwischen Savannen, so daß vermutlich die verschiedenen Populationen getrennt sind. Tiergeographisch läßt sich das Vorkommen auf dem Aloma-Plateau leicht an die Fund- plätze im Westen des Albert-Sees, das Vorkommen im Zande-Land über den Garamba- Nationalpark an die Terra typica der Subspecies anschließen (SCHOUTEDEN, 1948) (F: 20-22). Im übrigen entsprechen seine Vorkommen in Tanganyika (Noack, 1887; CuULLEN & Downey, 1960; THoMmas, 1961; GOODALL, 1963) und in West-Uganda (NEUMANN, 1900; MECKLENBURG, 1909; Casarı, 1891; Maypon, 1957; CuLLEN & Downey, 1960; STUHLMANN, 1921; HAappow, STOTT & SELSOR, 1959); sowie im Nordost-Kongo (STUHLMANN, 1921; Arzen, 1954) sehr gut diesem Verbreitungsbild. Besonders östlich ' der Kette der großen Seen sind die Schimpansenvorkommen oft weit voneinander ent- fernt. Abschließend bliebe zu erwähnen, daß der Schimpanse im Süd-Sudan nicht als ein- ziger Vertreter der Regenwald-Fauna anzutreffen ist, sondern zusammen mit dem Bongo (Boocercus eurycerus Ogilby, 1837), Gelbrückenducker (Cephalophus sylvi- cultor Afzelius, 1815), Rotbüffel (Syncerus caffer nanus Boddaert, 1785) und dem Riesenwaldschwein (Hylochoerus meinertzhageni Thomas, 1904) in den letzten Aus- läufern und Relikten der zentralafrikanischen Hyläa isoliert worden sind. 254 D. Kock Zusammenfassung Das Vorkommen von Pan troglodytes schweinfurthii im Süd-Sudan wird gemeldet; Nach- weise durch die Literatur und seine Verbreitung werden diskutiert. Summary The occurrence of Pan troglodytes schweinfurthii in the Southern Sudan is reported; literature records and its distribution area are discussed. Resume La prösence du Pan troglodytes schweinfurthii au sud du Sudan est rapportee; les records par la literature et son aire de distribution sont discutes. Literatur AnonyMmus (1864): Das Verbreitungsgebiet des Gorillas. Peterm. Geogr. Mitt., Gotha, p. 151. AnonyMus (1948): Game Department News Letter. Khartoum, Sept. 1948 (hektographiert). Aıen, G.M. (1954): A Checklist of Afrikan Mammals. Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll., vol. 83. Reprint, Boston. ANDERSON, A. B. (1949): Small Mammals of the Southern Sudan. Sudan Notes and Records, 30, part II, 252—259. Khartoum. BuTLEr, H. (1966): Some notes on the distribution of Primates in the Sudan. Folia primatol., 4, 416—423 Casarı, G. (1891): Zehn Jahre in Aquatoria. 2 Bände, Bamberg. Cave, S. ©. (1949): Field Notes from Equatoria and Bahr el Ghasal. Sudan Wild Life & Sports, 1 (2), 3—5. CuızEn, A. & S. Downey (1960): Saving the Game. London. Ferkın, R. W. (1881): Aufzeichnungen über die Route von Lado nach Dara. Peterm. Geogr. Mitt., Gotha, 27, 89—98. FIEDLER, W. (1956): Übersicht über das System der Primaten. Primatologica, Separatum Vol. I: 1—266, Basel—New York. GEvER, F. X. (1914): Durch Sand, Sumpf und Wald. Freiburg. Goopauı, J. (1963): My Life among Wild Chimpanzees. Nation. Geogr. Magazin, Washing- von, 124, 272—308. HARTMANN, R. (1863): Reise des Freiherrn ADALBERT VON BARNIM durch Nord-Ost-Afrika in den Jahren 1859 und 1860. Berlin. Heucuin, TH. v. (1865): Die Tınne’sche Expedition im westlichen Nil-Quellgebiet 1863 und 1864. Peterm. Geogr. Mitt., Gotha, Erg.-Heft 15, 1—46. — (1869): Reise in das Gebiet des Weißen Nil und seiner westlichen Zuflüsse in den Jahren 1862—1864. Leipzig und Heidelberg. — (1877): Reise in Nord-Ost Afrika. 2 Bände, Braunschweig. Happow, A. J. (1958): Chimpanzees. Uganda Wild Life, 1 (3), 18—20; 1 (4) 65—66. Junker, W. (1881a): Briefe von Dr. W. Junker aus den Ländern der Niamniam. Peterm. Geogr. Mitt., Gotha, 27, 150—154 — (1881b): Rundreise in dem südlichen Niamniam-Lande. Peterm. Geogr. Mitt., Gotha, 27, 252—260. — (1889/91): Reisen in Afrika 1875—1886. Wien & Olmütz. Bd. 1: 1889; Bd. 2: 1890; Bd. 3, | | 1891. Marno, E. (1868): Ergebnisse einer Reise ın Nord-Ost-Afrika. Der Zool. Garten, 5, 81—94. — (1878): Reise in der egyptischen Aequatorial-Provinz und in Kordofan in den Jahren 1874 bis 1876. Wien. Mayoon, H. C. (1957): Big Game Shooting ın Africa. London. MECKLENBURG, A. F., Herzog zu (1909): Ins Innerste Afrikas. Leipzig. — (1912): Vom Kongo zum Niger und Nil. Leipzig. NEUMANN, O. (1900): Die von mir in den Jahren 1892 bis 1895 in Ost- und Central-Afrika, speciell in den Massai-Ländern und den Ländern am Victoria Nyanza gesammelten und beobachteten Säugethiere. — Zool. Jahrb. Syst., Jena, 13, 529—562. Moııoy, P. G. (1948): in: BEAToON, A. C. — Equatoria Province Handbook 1936—1948. Khartoum. Schriftenschau 255 Noack, TH. (1887): Beiträge zur Kenntnis der Säugethier-Fauna von Ost- und Central-Afrika. Zool. Jahrb. Syst., Jena, 2, 193—302. Owen, R. T. H. (1960): Hunting Big Game with Gun and Camera. London. PETHERICK, Mr. & Mrs. (1869): Travels in Central Africa and Exploration of the Western Nile Tributaries. 2 Bände, London. PıacsıA, C. & Poncer (1868): Das Land der Niamniam und die südwestliche Wasserscheide des Nils. Peterm. Geogr. Mitt., Gotha, 412—426. Reıp, E. T. M. (1952): Game Notes from Yei and Moru Districts. Sudan Wild Life & Sports, 2 (3), 29—37, Khartoum. SCHNEIDER, K. M. (1929): Ein weiterer junger brauner Schimpanse. Der Zool. Garten (N, F.), Leipzig, 1 (5/6), 182—195. SCHOUTEDEN, H. (1948): Faune du Congo Belge et du Ruanda-Urundi. I. Mammiftres. Ann. Mus. Congo Belge, ser. 8°. Sci. Zool. 1; Tervuren. SCHWEINFURTH, G. (1878): Im Herzen Afrikas. Leipzig. SETZER, H. W. (1956): Mammals of the Anglo-Egyptian Sudan. Proc. U. S. Nat. Mus. Wa- shington, 106, no. 3377, 447—487. StoTT, K. and C. J. Sersor (1959): Chimpanzees in Western Uganda. Oryx, London, vol. 5, 108—115. STUHLMANN, F. (1921): Die Tagebücher von Dr. Emin Pascha. Bd. VI. Zoologische Aufzeich- nungen Emin’s und seine Briefe an Dr. G. Hartlaub. Braunschweig. Thomas, D. K. (1961): The Gombe Stream Game Reserve. Tanganyika Notes & Records, no. 56, 34—39. VERSCHUREN, J. (1958): Biologie et Ecologie des Grands Mammiftres (Primates, Carnivores, Ongules). Exploration du Parc National de la Garamba. Fasc. 9. Inst. Parcs Nation. Congo Belge, Brüssel 225. pp. WYNDHAM, R. (1937): Der sanfte Wilde. Berlin. Anschrif des Verfassers: cand rer. nat. D. Kock, I. Zoologisches Institut der Justus-Liebig- Universität, Gießen, Ludwigstraße 23 SCHRIFTENSCHAU NIEVERGELT, B.: Der Alpensteinbock ( Capra ibex L.) in seinem Lebensraum. Mam- malia depicta. Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 1966, 85 S., 40 Abb. und 13 Tab. Kart. 18,— DM. Mammalia depicta — die neue Monographienserie über Säugetiere — wird mit einem Ver- gleich der Populationsdynamik und Okologie verschiedener Steinbockkolonien der Schweiz eingeleitet. Starker Bedrohung des Bestandes des Steinwildes in der zweiten Hälfte des letzten Jahrhunderts konnte begegnet werden durch Neuansiedlung in verschiedenen Alpenländern. 1961, schon 50 Jahre nach der ersten Aussetzung in der Schweiz zählte man hier wieder 2600 Steinböcke, die sich auf 33 Kolonien verteilten. Damit war „im Grunde genommen ein großangelegtes ökologisches Experiment“ durchgeführt, mit dem sich der Verfasser kritisch , auseinandersetzt. Detailliert und aus eigener Anschauung wird die Entwicklung von 6 räumlich getrennten Kolonien geschildert und Unterschiede in der Wachstumsrate der Populationen und der Lebens- erwartung der Einzeltiere dargestellt. Es wird wahrscheinlich gemacht, daß in der Anderung des Turnover (Abfolge der Generationen) ein Regulationsmechanismus der Populationsent- wicklung besteht. Bei großer Bestandsdichte setzt die Fortpflanzungsphase später ein, das Alter der Böcke wird höher. Das Bockgehörn mit seiner unterschiedlichen Abfolge der Jahresringe erweist sich als gutes Kriterium für die Populationsentwicklung. Neben solcher Darstellung der endogenen Rhythmik der Populationen wird in einem wei- teren Teil der Arbeit auf Einwirkung von Außenfaktoren auf die Standortwahl der Tiere eingegangen. Wesentlichen Einfluß haben Exposition nach der Himmelsrichtung, die Hang- neigung, die Windrichtung und -stärke. Jahreszeitlicher Wechsel im Verteilungsmuster der Populationen ist vor allem aus Vegetations- und Temperaturverhältnissen zu erklären. Starke 256 Schriftenschau | Bekanntmachungen Niederschläge haben eine Verringerung der Fekunditäts- und Wachstumsrate zur Folge. Geißen ziehen sich öfter in unzugängliche Gebiete zurück, Böcke wagen sich eher in offenes Gelände. Diese Untersuchung hat nicht unerhebliche Bedeutung für praktische Fragen des Natur- schutzes. M. Gorcas, Köln Kırk, Gustav: Erhaltung, Bewahrung und Schutz der Säugetiere. Selbstverlag, Hohenbüchen 1967. 249 S., Abb. 9,70 DM. Fragen des Schutzes von Säugetieren gilt dieses Büchlein. In ihm werden zunächst allge- meinere Probleme des Tierschutzes, Fragen der Gesetzgebung, der Nationalparks, der Zoolo- gischen Gärten usw. ın Erinnerung gebracht und sodann in einem systematischen Teil für die einzelnen Ordnungen die entscheidenden Daten genannt. So ist ein nützliches Nachschlage- werk entstanden. W. HERRE, Kiel BEKANNTMACHUNGEN Der Verkehrsverein Bonn teilt erst jetzt mit, daß die Stadt vom 1. bis 5. Oktober durch mehrere Veranstaltungen überfüllt sein wird und nicht ausreichend Hotelunter- bringungen zur Verfügung stehen. Aus diesem Grund sieht sich der Vorstand leider gezwungen, die Tagung der Deutschen Gesellchaft für Säugetierkunde auf die Zeit vom 5. bis 9. Oktober zu verlegen. Die Einladungen werden rechtzeitig zugestellt. Es wird nochmals dringend gebeten, Vortragsanmeldungen möglichst bis zum 1. August 1967 an den ersten Vorsitzenden, Herrn Prof. Dr. Starck, Frankfurt/M., Anatomı- sches Institut, L.-Rehn-Straße 14, einzureichen Internationale Primatologen-Gesellschaft Der nächste Kongreß der Internationalen Primatologen-Gesellschaft soll vom 29. Juni bis 3. Juli 1968 im Yerkes Regional Primate Research Center in Atlanta/Georgia, USA, stattfinden. Er ist als Gedächtnis-Kongreß für ROBERT M. YERKES gedacht, der sich in der Zeit zwischen den beiden Weltkriegen bedeutende Verdienste um die Kenntnisse der Menschenaffen erworben hat. Deshalb sollen auf der Tagung Studien an Pongiden einen besonders breiten Raum einnehmen. Daneben sollen aber auch an- dere Untersuchungen an nicht menschlichen Primaten (Verhaltensforschung, Paläonto- logie, Neuroanatomie, Neurophysiologie, Immunbiologie, Endocrinologie und medi- zinische Primatologie) ihren Platz finden. Diese Pläne wurden auf der ersten Sitzung des Organisations-Komitees unter Vorsitz von Dr. G. H. Bourne (dem Direktor des gastgebenden Instituts) gefaßt und dem Board of Scientific Advisors des Centers zu- geleitet. Diesem Gremium gehört unter anderen auch der Präsident der Gesellschaft, Dr. L. CARMICHAEL, an. Interessenten werden gebeten, sich direkt mit Dr. G. H. Bourne, dem Direktor des obengenannten Instituts, in Verbindung zu setzen. Titel und Zusammenfassung des vorgesehenen Beitrags ın englischer Sprache sollten bis zum 1. Januar 1968 beim Gast- geber vorliegen. Dr. H. PREUSCHOFT Sekretär der Internationalen Primatologen-Gesellschaft | f ML FR Im Mai 1967 erschien: Bi; a 3 Grundriß der Histologie Ind vergleichenden mikroskopischen Anatomie | der Haussäugetiere Dr Prof. Dr. Huco GrAU und Prof. Dr. PETER WALTER Tieranatomisches Institut der Universität Inst. f. Histologie und Embryologie der Tiere München der Universität München Bi 1967 / 171 Seiten mit 154 Abb. im Text und auf 12 Farbtafeln / In Ganzleinen 58,— DM = er fehlte in der veterinärmedizinischen Literatur eine kurzgefaßte, aber doch ausreichende führung in die Histologie und vergleichende mikroskopische Anatomie. Dieser besonders von Studenten beklagte Mangel ist mit dem Erscheinen des vorliegenden Grundrisses nunmehr beseitigt worden. Der neue Grundriß soll das weiterführende ausführliche „Lehrbuch der Histologie und vergleichenden mikroskopischen Anatomie der Haustiere“ (10. Auflage, be- arbeitet von KröLLına f und Grau) nicht ersetzen, sondern das Verständnis für diese Wissens- ;ebiete wecken und so zu der lehrbuchmäßigen Darstellung hinführen. In Ergänzung der entsprechenden Vorlesungen bieten die Verfasser den Stoff knapp und ver- tändlich dar, so daß sich das Buch als vorzügliches Hilfsmittel zur Vorbereitung auf das xamen eignet. Erörterungen wissenschaftlicher Einzelfragen, die für diesen Zweck zu sehr in SEE Breite geführt hätten, sind deshalb vermieden, neue Erkenntnisse, durch die das Wissen in den beiden letzten Jahrzehnten von seiten der modernen wissenschaftlichen Technik (Histo- fhemie, Elektronen- und Phasenkontrastmikroskopie) bereichert wurde, jedoch verarbeitet worden. So wurden in das Kapitel „Zytologie“ die jüngsten Ergebnisse der Protoplasma- und Chromo- somenforschung mit besonderer Sorgfalt eingefügt. Die „Lehre von den Geweben“ und vor allem die „Mikroskopische Anatomie“, die Lehre vom Feinbau der Organe, sind auf dem eutigen wissenschaftlichen Stand dargestellt worden. Neueste Erkenntnisse konnten gleichfalls in die Kapitel über den Zirkulationsapparat, den besonders für Tierzüchter interessanten mö ännlichen und weiblichen Geschlechtsapparat, die nervösen Zentralorgane sowie die Lehre ron den Sinnesorganen aufgenommen werden. Die mikroskopische Anatomie ist, wie die Anatomie überhaupt, ein „Augenfach“. Insofern wurde auf instruktive Illustrationen, die den Text in wirkungsvoller Weise ergänzen und ve "kürzen, besonderer Wert gelegt. Viele Abbildungen stellen Übersichtstafelbilder dar, auf enen die Charakteristika einzelner Gewebe — wie des lockeren Bindegewebes, des Sehnen-, x aochen- oder Fertgewebes und der Muskelgewebsarten — sowie der Organe — wie der Milz, es Darmes, der Leber, Lunge, Niere oder des Auges — so zusammengestellt sind, daß sich ür den Leser bei aufmerksamer Betrachtung der Text eines ganzen Käpicals im Tafelbild Me weils gedrängt wiederholt. So ist dieser Grundriß nicht nur für Studierende der Veterinärmedizin als kurzgefaßtes Kom- bendium, sondern auch für Zoologen, praktische Tierärzte, Tierzüchter und natürlich auch für Jumanmediziner sowie alle sonstigen Wissenschaftler, die mit Versuchstieren arbeiten, als Drientierungshilfe bestimmt. Schließlich ist das Buch wegen seiner prägnanten Abfassung auch ür Institute und Laboratorien für Pathologie, für Veterinäruntersuchungsämter und Schlacht- > bestens geeignet. Bu} rs { \% Bi D Ne Paul BABES BERTEN, UND HAMBURG Be Im Oktober 1967 erscheint: NN | 2,9 Re ee Artbegriff und Evolution Von Prof. Dr. ERNST MAYR Ar Fi - 4 Museum of Comparative Zoology of Harvard College, Cambridge/Mass. Aus dem Amerikanischen übertragen von Prof. Dr. Grruarn HEBERER E Anthropologische Forschungsstelle (Zoologisches Institut), Göttingen B\ 1967 / Ca. 596 Seiten mit 65 Abbildungen und 42 Tabellen / In Ganzleinen / 86,— DM 4 . | 4 6 ji. Seit den bahnbrechenden Veröffentlichungen von Dobzhansky, Huxley, Mayr, Rensch und Simpson in den Jahren zwischen 1937 und 1947 hat die Evolutionslehre einen außerordentlichen Aufschwung erlebt. Mayr hat nunmehr eine neue Synthese dieses Wissensgebietes vorgenommen. I} % Mit dem vorliegenden Werk erörtert er die wesentlichsten Befunde der Evolutions- biologie. Er stellt dabei die Genetik der Populationen und die Art in den Mittelpunkt. Besonders betont wird die biologische Bedeutung der Art und die Tatsache, daß das Gesamtindividuum und nicht das Einzel-Gen der Auslese unterworfen ist. Diese Ein- stellung führt zu einer Neuformulierung mancher Evolutionsprobleme und zu einem klaren Herausarbeiten noch ungelöster Fragen. Das Problem, ob eine Kenntnis der Evolutionserscheinungen auf der Artstufe für eine Erklärung der langfristigen Evolu- tion ausreicht, wird in einem eigenen Kapitel erörtert. Ein besonderer Vorzug des Wer- kes besteht auch darin, daß es die reiche internationale Literatur dieses Gebietes mit über 1700 Titeln dem Leser übersichtlich zugänglich macht. | a Das Werk bedeutet für jeden Biologen, gleich welcher Richtung, auch für den Human- biologen, einen bedeutsamen neuen Beitrag zur Evolutionslehre. f Aus den Besprechungen der amerikanischen Originalausgabe: f „Ein wahrhaft großes Werk, das in der Biologie unserer Zeit ein Markstein bleiben wird.“ Th. Dobzhansky, Columbia-Universität ution’ begierig gelesen ... Insbesondere klärt der Evolutionstheorie die Begriffe Darwin sicherlich die zukünftigen Schriften B. Cohen, Harvard-Universität „Ich habe Ernst Mayr’s “Animal Species and Evol die Einleitung über Klassifikation und Analyse seiner Vorläufer und seiner Nachfolger mit einer Tiefe, die über die Geschichte der Evolution beeinflussen wird.“ . die modernen Begriffe der Evolution beschrie . „Ernst Mayr hat mit Klarheit und Begeisterung Seine ben, die den Goldenen Faden der Biologie klären — zum Verstehen der Evolution ... ! Ausführungen machen Bücher über Evolution, die erst vor wenigen Jahren erschienen sind, antiquiert.“ H.T. Spieth, Universität von Kalifornien mentierte Arbeit, die jemals über chen Populationen rund um das G. G. Simpson, Harvard-Universität „Dies ist die kraftvollste, vollständigste und am besten doku die genetischen Merkmale und evolutiven Prozesse in tieris entscheidende Artniveau veröffentlicht wurden.“ A y VERLAG PAUL PAREY - HAMBURG UND BERLIN ” | ® COMP. ZOOL. % LIBRARY Er nn UNIVERSITY | iereben von N hriftleitung ur T E Be ; | C 22209 F AUGETIERKUNDE ORGAN DER DEUTSCHEN GESELLSCHAFT FÜR SÄUGETIERKUNDE P. J. H. van Breeze, Amsterdam — H. Darue, Berlin — W. HERRE, Kiel — K. HERTER, Berlin — J. KiäLın tt, Frei- burg/Schweiz — H.-G. Kıös, Berlin — B. Lanza, Flo- renz — H. NACHTSHEIM, Berlin — T. C. $S. MORRISOoN- Scott, London —D.STarck, Frankfurta.M. —E. Tae- NIUS, Wien — W. VERHEYEN, Antwerpen — K. ZımMER- MANN f, Ellenberg E. Monr, Hamburg — M. Rönrs, Hannover 32.BAND - HEFT5 Oktober 1967 IRLAG PAUL PAREY . HAMBURG UND BERLIN j ' j | Inhalt u Af Ber Fu Untersuchungen zur Kenntnis der Leoparden (Panthera pardus) des südlichen Von H. Herma A Was ne ee RE Bun Geographic Variation in the Black Rhino By €. P..Groves 0a eu ” .. .. .-. ceros Diceros bicornis (L., 1758). Die Entwicklung des Brustbeinkammes bei den Fledermäusen. Von M. KıiMmA .. .. . ones (Mammalia: Rodentia). By Ch. F. NapıE EN 9} . ” .. Pe .. .. * ir, rat Chromosomes of some Species of Merı and DM ILS Paaren ir Brachyostismus, eine neuartige Skelettwachstums-Mutation. Von F. FRANK. 2 N TR ; i A E Age determination of land mammals from annuli. By D. E. SERGEANT .. .. .. N ka k R 2 W: N WER Beobachtungen an gekäfigten Knirpsspitzmäusen, Sorex minutissimus Zimmermann, 1780. Von A. KAIKUSALO .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. a, ame < - 3 h { A collection of mammals from El-Jafr, southern Jordan. By Sana Isa AraıLän! RI Populationsstudien an steppenbewohnenden Nagetieren Ostafrikas, 1. Mitt. Von H. Reicusten „ca Ne ae al LS Kıaus ZIMMERMANN in memoriam. Von F. FRANK .. u ee ee er. en BEN Schriftenschäu u) 2 na Ne ee Sn Bo \ z x Die „Zeitschrift für Säugetierkunde“ veröffentlicht Originalarbeiten aus dem Gesamtgebiet der Säugetierl ferner Einzel- und Sammelreferate, Besprechungen der wichtigsten internationalen Literatur, kleine Mitteil und die Bekanntmachungen der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde“, deren ran na Organ sie gleid ist. Die Veröffentlichungen erfolgen in deutscher, englischer oder französischer Originalfassung mit Zusan fassung in mindestens zwei Sprachen. ra i direkt an die Schriftleiter: Frau Dr. Erna Mohr, Hamburg-Langenhorn 1, Krämerstieg 8 (Tel. 59 85 86), c Prof. Dr. Manfred Röhrs, Zoologisches Institut der Tierärztl. Hochschule, Hannover-Kirchrode, Bünteweg Manuskripte: Es wird gebeten, die Manuskripte möglichst mit Schreibmaschine und nur einseitig zu besch Photographische Abbildungsvorlagen müssen so beschaffen sein, daß sie eine kontrastreiche Wieder abe: lichen. Von der Beigabe umfangreicher Tabellen soll abgesehen werden. Alle dem Manuskript Beili Unterlagen, wie Photographien, Zeichnungen, Tabellen, sollen auf der Rückseite mit dem Namen de fassers und dem Titel des Beitrages versehen sein. Bei Abbildungen aus bereits erfolgten Veröffentlic ist eine genaue Quellenangabe erforderlich. Jeder Originalarbeit ist eine Zusammenfassung der wich Ergebnisse in wenigen Zeilen anzufügen. Mit der Annahme des Manuskriptes erwirbt der Verlag das’ schließliche Verlagsrecht, und zwar auch für etwaige spätere Vervielfältigungen durch Nachdruck oder < andere Verfahren wie Photokopie, Mikrokopie, Xerographie u. a. Der Verlag ist berechtigt, das V fältigungsrecht an Dritte zu vergeben und die Lizenzgebühren im Namen des Verfassers geltend zu m und nach Maßgabe des zwischen dem Börsenverein des Deutschen Buchhandels und dem Bundesverband Deutschen Industrie abgeschlossenen Rahmenabkommens vom 14. 6.,58 und 1. 1. 61 zu behandeln. Sonderdrucke: An Stelle einer Unkostenvergütung erhalten die Verfasser von Originalbeiträgen und Sam referaten 50 unberechnete Sonderdrucke, Mehrbedarf steht gegen Berechnung zur Verfügung, jedoch die Bestellung spätestens mit der Rücksendung der Korrekturfahnen erfolgen. Zaun \ N ‚Alle Rechte, auch die der Übersetzung, des Nachdrucks und der photomechanischen Wiedergabe, sind vorbehalte Gewerblichen Unternehmen wird jedoch die Anfertigung einer photomechanischen Vervielfältigung von trägen oder Beitragsteilen für den innerbetrieblichen Gebrauch durch Photokopie, Mikrokopie und derg nach Maßgabe des zwischen dem Börsenverein des Deutschen Buchhandels und dem Bundesverband der schen Industrie abgeschlossenen Rahmenabkommens vom 14. 6. 58 und 1. 1. 61 gegen Bezahlung d gesehenen Gebühr bis zu drei Exemplaren gestattet. Die Vervielfältigungen haben einen Verm Quelle und den Vervielfältiger zu tragen, und die in dem Rahmenabkommen vorgesehene Gebühr ist an d Inkassostelle für Photokopiergebühren beim Börsenverein des Deutschen Buchhandels e. V., Frankfurt/Maii Gr. Hirschgraben 17/19, zu entrichten. Erfolgt die Entrichtung der Gebühren durch Wertmarken der Inkass stelle, so ist für jede Druckseite je Exemplar eine Marke im Betrag von 0,30 DM zu verwenden. ' Erscheinungsweise und Bezugspreis: Die Zeitschrift erscheint alle 2 Monate; 6 Hefte bilden einen Band; Heft umfaßt 4 Druckbogen. Der Abonnementspreis beträgt je Band 82,— DM zuzügl. amtl. Postgebühr Abonnement verpflichtet zur Abnahme eines ganzen Bandes. Es verlängert sich stillschweigend, wen unmittelbar nach Erhalt des letzten Heftes eines Bandes Abbestellung erfolgt. Einzelbezugspreis 17,10 DM. Die Zeitschrift kann bei jeder Buchhandlung oder beim Verlag Paul Parey, Hamburg 1, Spi straße 12, bestellt werden. Lip, Die Mitglieder der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde“ erhalten die Zeitschrift unberechner im men des Mitgliedsbeitrages. ie - “ uchdruckerei, U n. ee! . Z. Säugetierkunde, 32 (1967), H. 5, S. 257—320 \ 7 Eu 3 u Pu ek © 1967 Paul Parey, Hamburg und Berlin. — Printed in Germany by C. Beckers B vr MUS. COMP. ZOOL, LIBRARY { NOV 22 1967 HARVARD UNIVERSITY Untersuchungen zur Kenntnis der Leoparden (Panthbera pardus) des südlichen Afrikas! Von HELMUT HEMMER Eingang des Ms. 11. 1. 1967 Unsere Kenntnis von den Leoparden der südafrikanischen Gebiete ist noch sehr lücken- haft, da die verschiedenen Publikationen zu diesem Thema immer nur auf recht ge- ringem Material beruhen. Die Sicherheit, mit der sich teilweise widersprechende Aus- sagen zur Unterartengliederung dieser Formen gemacht wurden, ist demgegenüber meist erstaunlich groß. So spricht neuerdings wieder DogrorukA (1966, S. 323) von »„3 gut voneinander unterscheidbaren Leopardenunterarten“, nämlich melanotica GÜNTHER, 1885, shortridgei Pocock, 1932, und adersi Pocock, 1932, während er puella Pocock, 1932, als Synonym von shortridgei einzieht. WEIGEL (1961), von der DoBRoRURA (l. c., S. 317) einen ganzen Abschnitt fast wörtlich übernimmt (WEIGEL, S. 70), ohne ihre Arbeit aber irgendwo zu zitieren, führt für das südafrikanische Gebiet melanotica, shortridgei und puella an. Für diese Leopardenformen wurden kurz gefaßt folgende Diagnosen gegeben: 1. melanotica GÜNTHER, 1885: GÜNTHER (1885) — Namensgebung als Felis leopar- dus, var. melanotica für einen deutlich als Färbungsvariante gekennzeichneten Leopar- den aus der Umgebung von Grahamstown; „the ordinary kind of leopard is common in the locality“. Pocock (1932) — Fell des Typusexemplars: „the pelage is smooth and sleek, but thickened with underwool“. Schädel aus dem Kapland von solchen aus dem Damaraland (shortridgei) ununterscheidbar. SHORTRIDGE (1934) — Aus der Ge- gend zwischen King William’s Town und Grahamstown 2 normal gefärbte Leoparden im Kaffrarian Museum. Vom melanotica-Typ insgesamt 6 Exemplare bekannt. Ro- BERTS (1951) — „The leopard of the moist eastern districts seems to be darker than that ‚ of the drier north“. WEIGEL (1961) — „Die normal gemusterte Form aus Natal und ' Zululand ist gelblich lohfarben mit kleinen Rosetten, im allgemeinen dunkler als P. p. shortridgei“. DoBRoRUkA (1966) — „ziemlich dunkel rötlichgelb gefärbt. Das Haar ist | kurz, 15-20 mm lang, aber grob“. „Der Schädel des Kap-Leoparden ist im Vergleich ‚ zu anderen südafrikanischen Unterarten größer und breiter, meistens mit einem mäch- ‚ tigen, weit nach hinten ragenden Occipitalkamm“. 2. shortridgei Pocock, 1932: Pocock (1932) — Typusbeschreibung: „Fur thick, but \ not noticeable rough. General colour a pale greyish or pallidly olivaceous buff with no bright yellowish or orange tint anywhere, rosettes of average or rather small size, their centres at most slightly darker than the ground-colour“. Gegenüber szahelica \ (fusca bei Pocock) fahler und mit dickerem Fell. RoBErTs (1951) — „A lighter- ' coloured animal than P. p. melanotica“. \WEIGEL (1961) — „Die nördlichen Vertreter , sehen P. p. suahelica sehr ähnlich, bleiben nur etwas fahler und tragen meist ein dichte- ‚ res Fell. Nach Westen zu wird die Farbe der Tiere heller, fahl gelbgrau bis olivgrau | ohne jeden leuchtenden Gelbton. Die Leoparden Nord-Angolas scheinen im allgemei- | nen gelblicher getönt, nähern sich also denen Ostafrikas“. DosrorukA (1966) — „Die ‚ Grundfarbe von shortridgei ist hellgelb, etwa ‚buff yellow‘ bis ‚apricot yellow‘ nach ‚ Rıpawar. Die Rosettenkerne können etwas dunkler sein, aber stechen nicht so auf- X Herrn Prof. Dr. Hans MisLin zum 60. Geburtstag gewidmet. 258 H. Hemmer fallend heraus wie beim Massai-Leoparden suahelica. Östliche Vertreter von shortrid- gei können ın der Grundfarbe dunkler sein, wohl als Übergang zu suahelica und adersi Pocock 1932“. Schädel: „die Basallänge im Vergleich zur Gesamtlänge bei shortridgei relativ größer“ und „Q9-Schädel breiter“ (gegenüber swahelica). 3, pnella Pocock, 1932: ZUKOWSKY (1924) — Auf STEINHARDT und WILHELM ba- sierende Beschreibung. „Im Omarurugebiet zeichnet sich der Leopard durch sehr starke und lebhafte Fleckung aus, während nördlicher, ım eigentlichen Kaokovelde, eine fahle, mehr grau gefärbte Form mit verhältnismäßig geringer und kleiner Fleckung auf- tritt... WILHELM spricht nicht von Unterschieden in der Deckenfärbung und Zeich- nung, gibt aber an, daß der eigentliche Kaoko- oder Bergleopard stets schwächer und kleiner als der Leopard des Grootfonteiner Sandfeldes und des Kaukaufeldes? ist“. Pocock (1932) — „Coat short and smooth, very much as in typical examples of Kenya and Tanganyika leopards, shorter and smoother than in any of the examples assigned to P. p. shortridgei. Colour and pattern as in the examples of shortridgei“. „Distin- guishable from P. p. shortridgei by its smaller size, the suppression of the secondary sexual charakters of the male skull, and the unusual smallness of the teeth in the female“. SHORTRIDGE (1934) — Wiederholung der Darstellung von STEINHARDT und WırHeım (vgl. ZukowskyY 1924). WeıGEL (1961) — „Nur durch die geringere Größe und etwas abweichenden Schädelbau von P. p. shortridgei unterschieden“. DORORUKA (1966) — Die Form puella wird als Unterart als unhaltbar erwiesen „und muß als Synonym von Panthera pardus shortridgei POCOCck, 1932, angesehen werden“. 4. Leoparden Südostafrikas: ROBERTS (1951) — Übergang des ostafrikanischen P. p. suahelica (nach Pocock, 1932 als fusca bezeichnet) in die fahl gefärbte südwest- afrikanische und die dunklere südafrikanische Rasse. DOBRORUKA (1965) — Im Küsten- gebiet Ostafrikas und Nyassalands ein kleinfleckiger Leopard als P. p. adersi Pocock, 1932 (Originalbeschreibung für den Sansibar-Leoparden) von P. p. suahelica zu unter- scheiden. DosrorukA (1966) — Von Transvaal entlang der Ostküste Afrikas nach Norden P. p. adersı: „Die Grundfarbe von adersi ist bei den dunkelsten Tieren etwa ‚orange buff‘, die hellsten sind ‚buff yellow‘ bis ‚apricot yellow‘ gefärbt. Sehr kenn- zeichnend sind die kleinen, zerbrochenen Rosettenflecken ohne dunkle Kerne“. Die | Schädel von adersi sind im Durchschnitt größer als die von suahelica. Dagegen sind die ' von suahelica bei gleicher Condylobasallänge breiter, hauptsächlich bei den Ö Ö. Zur eigenen Untersuchung standen außer den zahlreichen, bereits von DoBrRORUKA be- schriebenen Schädeln der Zoologischen Staatssammlung afrikanischen Leoparden des Zoos Hellabrunn München, von denen DOBRORUKA ebenfalls ein Tier abbildet, noch unbearbeitete Felle und Schädel aus folgenden Museen zur Verfügung: a. Felle: Angola und Südwestafrika (Verbreitungsgebiet von shortridgei): Amsterdam (1), Kapland und Oranje-Freistaat (Verbreitungsgebiet von melanotica): Leiden (3 + 1 aus Zoo dem shortridgei-Verbreitungsgebiet erreicht nach Tab. 2 von DOBRORUKA (l. c.) fast die Ge- | samtzahl der von dieser Unterart bisher überhaupt durch Pocock, ROBERTS und DOBRORUKA | veröffentlichten Schädel und verspricht so eine merkliche Erweiterung unserer Kenntnis. Für die bereitwillige Unterstützung bei der Untersuchung der Bestände der erwähnten Sammlungen gilt an dieser Stelle den Herren Drs. P. J. H. vaN BREE (Amsterdam), Prof. Dr. E. von LEHMANN (Bonn), Prof. Dr. H. FRIEDRICH (Bremen), Dr. H. FELTEN (Frankfurt/M.), Prof. | Dr. M. Rönrs (Hamburg, jetzt Hannover), Dr. A. M. HussoN (Leiden), Dr. Th. HALTENORTH (München), L. Heck (Zoo München) und Dr. Gross (Wiesbaden) mein bester Dank. Zur Beurteilung der Größen- und Proportionsunterschiede der Schädel wurde die Methode 2 Das Kaukaufeld ist nicht mit dem Kaokofeld identisch. Es schließt unmittelbar westlich an | das Ngamiland an, liegt also östlich des Kaokofeldes. München und 3 lebenden südwest- ua 741 [u ——) = >74 un FT — u u El — Ze u zZ Untersuchungen zur Kenntnis der Leoparden 259 BoHLKkENn 1961, HückıncHaus 1961, REICHSTEIN 1963). Die Allometriegeraden wurden in der a —_ V Zllogy;—logy)2 _ (i N it & (logx; — logx)2 n—2 berechnet. sjgex, logy» die Standardabweichung von der Allometriegeraden in Ordinatenrich- tung, wurde nach Bropy (1945) nach 2 logy;—logy)?—a-3 (logx;— log x) (logy;— log y) n—2 berechnet. Der Korrelationskoeffizient r wurde folgendermaßen erhalten: 2 (logx;—logx) (logy; — log y) r — Tr ) % (logx; —logx)2 - Y (logy;— log y)2 Die Zufallshöchstwerte (zw) wurden bei der Sicherheitsgrenze von 0,01 der Tabelle VII bei FISHER & YATEs (1957) entnommen. S2 logxslogy Die Untersuchung der Felle aus Südangola und Südwestafrika brachte folgendes Er- gebnis: Fellfarbe hell und fahl, variierend von graugelb bis rötlich-ockergelb, auf dem Rücken intensiver ausgefärbt, fahl graugelbweiße Unterseitenfarbe ziemlich weit an den Flanken heraufreichend; Durchmesser der Flankenrosetten im Mittel ca. 3 bis 5 cm, Rosettenkerne von schwach bis sehr viel dunkler als die Grundfarbe varlierend, in braunen Tönungen. Fellbeschaffenheit nicht einheitlich: bei einem fahl graugelben Leoparden aus Gambos, Mossamedes/Süd-Angola (Mus. Leiden) Fell sehr dicht, Haar- längen am Bauch caudal 4 cm, am Rücken 1,5 cm, am Schwanz 1,5, gegen sein Ende zu 2—2,5 cm; bei einem fahl rötlichgelben Leoparden aus Südwestafrika (Mus. Bonn) Fell rauh, Haarlänge am Rücken ca. 1 cm. Die Merkmale der Leoparden aus dem südlichsten Afrika (sämtlich Mus. Leiden) \ lassen sich folgendermaßen zusammenfassen: Fellfarbe der Kapleoparden fahl rötlich- ' gelb, am Rücken intensiver und dunkler gefärbt, unten an den Flanken allmählich in das Weiß der Unterseite übergehend; ein @ aus dem Oranje-Freistaat aber heller, fahl weißlichgelb bis rötlichgelb auf dem Rücken. Durchmesser der Fleckenrosetten im Mittel ca. 3 bis 5 cm, Rosettenkerne deutlich dunkler als die Grundfarbe, bräunlich. Flecken- zahl bei dem ® aus dem Oranje-Freistaat etwas größer, Rosettendurchmesser etwas geringer (ca. 2-4 cm), Abstände dazwischen kleiner (1/.—1 cm) als bei den Kapleopar- den (3-6, 1-1,5 cm). Haarlänge am Rücken ca. 1 cm, Fellbeschaffenheit sonst nicht einheitlich, rauh (4, Kapland) oder glatt (Tier aus Zoo Rotterdam, Herkunft: süd- | lichstes Afrika). Ein Vergleich der untersuchten süd- und südwestafrikanischen Leoparden zeigt, daß Rosettenzahl, -Größe und -Form sich in beiden Gebieten gleichen bzw. in gleicher # Weise variieren und die Rosettenkerne hier wie dort dunkler als die Grundfarbe er- ' scheinen. Die Fellbeschaffenheit ist nicht einheitlich; kurzes rauhes Haar wurde sowohl # bei Kapleoparden als auch bei einem Tier aus Südwestafrika gefunden. In der Fell- # färbung erscheinen die südwestafrikanischen Leoparden und das Exemplar aus dem # Oranje-Freistaat fahler und heller als die Kapleoparden, die etwas intensiver rötlich- E gelb sind. Der Vergleich mit den Literaturbefunden zeigt, daß für den Kapleopar- ‚ den das DosrorukAsche Merkmal der Fellbeschaffenheit kein Unterartenkriterium 260 H. Hemmer Kleinfleckung, die für die Festlandvertreter von adersı kennzeichnend sein soll, kann aber nach Pocock (1932) auch bei südwestafrikanischen Leoparden vorkommen: „rosettes of average or rather small size“ ; desgleichen könnte ein vom Verfasser unter- suchtes Fell aus Südangola (Mus. Leiden) eher als kleinfleckig bezeichnet werden. Zur Nachprüfung von Häufigkeitsverhältnissen reicht das bisher beschriebene Material nicht aus, so daß die 75-/ o-Regel als Unterartkriterium kaum in Anspruch genommen werden kann. Das von Pocock für shortridgei beschriebene dichte Fell wurde vom Verfasser bei dem Südangola-Exemplar ebenfalls gefunden, nicht aber bei färbungsähnlichen anderen südwestafrikanischen Stücken. Die von Dogroruka mit Recht zu shortridgei gestellte Form puella soll sich nach Pocock demgegenüber auch wieder durch kurzes, glattes Fell auszeichnen. Auch hier scheidet die Fellbeschaffenheit als diagnostisches Kriterium aus. Für die Färbung kann die allgemein vertretene Ansicht, die südwestafrikanischen Leoparden seien in der Regel heller und fahler, mehr graugelb als die intensiver ge- färbten, mehr rötlichgelben Kapleoparden, bestätigt werden. Die Variationsbreiten überschneiden sich jedoch deutlich. Sehr helle Leoparden kommen aber im Oranje-Frei- staat und nach DoBRORUKA in Transvaal ebenfalls vor. In der Übergangszone (Nord- und Südrhodesien bis Transvaal) war den Bearbeitern auch eine klare Unterscheidung von shortridgei oder adersı von suahelica nicht möglich (vgl. ROBERTS 1951, WEIGEL 1961, DOoBRORUKA 1966). DosBrorukA (1966) trennt suahelica von shortridgei nach Fellmerkmalen durch ihre mehr rötliche Grundfarbe und immer dunkle Rosettenkerne. Ein derartiger Unterschied trifft sicher nicht zu. Einerseits besitzen alle hier beschriebenen süd- und südwestafrika- nischen Leoparden ebenfalls deutlich gegenüber der Grundfarbe dunklere Rosetten- kerne, andererseits brauchen nach Untersuchung Pococks (1932) diese Kerne bei sua- belica überhaupt nicht immer dunkler als die Grundfarbe zu sein; DosrorukA (1962) bildet sogar selbst einen ostafrikanischen Leoparden als suahelica ab (S. 208, Abb. 9), dem eine klare Verdunkelung der Zentren fehlt! Von den Festlandsvertretern von adersı soll sich suahelica hauptsächlich durch deren kleinere, fast völlig in Tupfen zerfallene Rosetten unterscheiden (DoprorukA 1962). Auch hier lassen die Abbildungen, die der Autor selbst gibt (DOBRORUKA 1..c. 5. 208 Abb. 8 = nach DosrorukA 1965 adersi, desgl. Abb. 3 und 4 in DOBRORUKA 1966 gegenüber suahelica, Abb. 9 von DosrorukA 1962), die im Text behaupteten Unter- schiede nicht im geringsten erkennen. Kleinfleckige Leoparden kommen eben in allen Gebieten Ost-, Südwest- und Südafrikas neben der etwas größerfleckigen Normalform ' wor und berechtigen keineswegs zur Unterartentrennung. Schädel: Als Grundlage der allometrischen Untersuchung von Schädelserien ver- schiedener Herkunft diente die von DOBRORUKA (1962, Tab. 3—4) publizierte suahelica- Serie. Dadurch können eventuell auf verschiedener Meßtechnik beruhende Unterschiede weitgehend beseitigt werden, wenn die teilweise ebenfalls von DosrorukA (1966, Tab. 1-3) selbst vermessenen Serien von melanotica, shortridgei und adersi zum Ver- gleich kommen. Da DosBrorukA (1966) Unterschiede zwischen den verschiedenen Unterarten in der relativen Jochbogenbreite in bezug auf die Condylobasallänge und in der relativen Basallänge behauptet, wurden die Allometrien Jochbogenbreite (= Zyg. Br.) / Con- dylobasallänge, Gesamtlänge/Basallänge und Gesamtlänge/Condylobasallänge berech- net (Tab. 2). a. Zyg- Br./Condylobasallänge (Abb. 1-3): Abbildung 1 zeigt die Streuungsbreite | der suahelica-Serie (6 ö bzw. QQ) um die intrasexuellen Allometriegeraden und deren Standardabweichung (strichlierte Geraden). In Abbildung 2 sind die Werte für die in | den Tabellen Dosrorukas (1966) aufgeführten Schädel von melanotica, shortridgei ' Untersuchungen zur Kenntnis der Leoparden 261 Tabelle 1 Schädelmaße von Leoparden aus Angola und Südwestafrika Herkunft | Museum Südangola Leiden Chimbassi, Angola Hamburg Rio Luati, Angola Hamburg Rio Luati, Angola Hamburg Südwestafrika Hamburg Südwestafrika Hamburg Südwestafrika Hamburg 45,5 Rio Luati, Angola Hamburg 40,5 Piri/Dembos, Angola Hamburg juv. 195.178. 168 43 127 Libola, Angola Hamburg Q Zus „193.172 36 133 Südwestafrika Bremen Q 185 — 161 40.970» 193 Südwestafrika Wiesbaden Q 195°. 176.166 _ 128 = Gesamtlänge, 2 = Condylobasallänge, 3 = Basallänge, 4 = Jochbogenbreite, = Postorbitalbreite, 6 = Unterkieferlänge. 1 5 Tabelle 2 Allometrien verschiedener Leoparden-Schädelserien D = Maße nach DoBRORUKA | | a | r | zw (P=0,01) Zyg. Breite/Condylobasallänge suahelica & (D) 27 1,22 + 0,11 0,88 0,49 suahelica 2 (D) 20 1,19 + 0,18 0,77 0,56 shortridgei & (D) 10 1,82 + 0,44 0,73 0,76 shortridgei 2 (D) 5 0,74 + 0,25 0,81 0,96 adersi & (D) 7 1,34 + 0,46 0,64 0,87 melanotica & (D) 5 0,65 + 0,30 0,59 0,96 shortridgei & 14 146 2017 0,87 0,66 (D + eigene Maße) shortridgei 2 11 0,87 + 0,20 0,74 0,73 Gesamtlänge/Basallänge suahelica & (D) 17 0,94 + 0,12 0,91 0,71 suahelica 9 (D) 8 1,06 # 0,24 0,84 0,83 shortridgei & Z. 1:06. 0.12 0,97 0,87 / (D + eigene Maße) shortridgei 2 r2 112. 2:09,11 0,95 0,71 Gesamtlänge/Condylobasallänge suahelica & (D) 27 1,06 + 0,06 0,96 0,49 suahelica 2 (D) 19 1,03 + 0,10 0,92 0,58 shortridgei & 14 1,12 # 0,08 0,97 0,66 (D + eigene Maße) shortridgei 2 11 1,12 + 0,15 0,92 0,71 262 H. Hemmer Zyg.Br.! 180 — 160 — 140 — 12.02 100 rn Tre! f j T 2 ae 160 180 200 220 240 Condylobasall. Abb. 1. Allometriediagramm Jochbogenbreite/Condylobasallänge für Panthera pardus snahe- lica (Werte nach DoBRORUKA, 1962). X = &, + = 9, unterbrochene Geraden parallel den Allometriegeraden = s-Grenzen Zyg.Br. 180 160 EA FE 5 ls DR Meer ee 140 1207 —| | B I 1 Tee 160 180 200 220 nal 240 Condylobasall. Abb. 2. Allometriediagramm Jochbogenbreite/Condylobasallänge für P. p. shortridgei — = ae dPrpaderaTW 7 0,7 0; P. p. melanotica® = 8, - Q (Werte nach DoBRORUkA, 1966). Gestrichelte s-Grenzen von P. p. suahelica nach Abb. 1 Untersuchungen zur Kenntnis der Leoparden 263 und adersi eingetragen, sowie daraus berechnete Allometriegeraden für die einzelnen Gruppen, deren Korrelationen allerdings in keinem Fall auf dem 1-%-Niveau zu sichern sind (zw>r). Unterschiede dieser verschiedenen Gruppen von suahelica, deren s-Grenzen vergleichsweise für diese Darstellung herangezogen wurden, sind in diesem Merkmal nicht signifikant, vielmehr streuen alle Einzelwerte um den s-Bereich von suahelica. Um das Material von shortridgei zu vergrößern, wurden zusätzlich zu den von DOBRORUKA zusammengestellten Maßen die Maße der vom Verfasser selbst unter- suchten Schädel (Tab. 1) zu einer Gesamtserie zusammengefaßt (Abb. 3), deren Korre- lation nunmehr signifikant ist. Eine Abweichung der somit erhaltenen Allometrie- geraden von shortridgei ist weder in der Lage noch in der Steigung von den entspre- chenden Geraden von suahelica zu sichern, beide Serien erscheinen in diesem Merkmal als gleich. b. Gesamtlänge/Basallänge (Abb. 4 und 5): In diesem Merkmal sollen sich suahelica und shortridgei unterscheiden. So wurden wiederum die Allometrien für swahelica berechnet und die Dogrorukaschen shortridgei-Werte in das Diagramm eingetragen (Abb. 4). Eine Zusammenfassung mit den eigenen Meßwerten führt zu größeren Serien, für welche signifikante Allometriegeraden bestimmt werden können (Abb. 5). Auch hier erweisen sich die beiden Gruppen, da keine Unterschiede zu sichern sind, als allo- metrisch gleich. c. Gesamtlänge/Condylobasallänge (Abb. 6): Die shortridgei-Werte (nach Dosro- RUKA + eigene) streuen wiederum um die suahelica-Allometriegeraden; Unterschiede der Geraden beider Gruppen sind nicht zu sichern. Als Ergebnis der Allometrieuntersuchung ist festzustellen, daß die von DoBRORUKA beschriebenen Proportionsunterschiede am Schädel verschiedener Leopardengruppen teils allometrisch auf verschiedener absoluter Größe beruhen, teils statistisch einfach ungesichert sind. Somit können die Schädel von suahelica, adersi, shortridgei und mela- notica als in den untersuchten Merkmalen gleich angesehen werden. Insgesamt ist nach den vorgelegten Befunden zu folgern, daß von allen Merkmalen, Zyg.Br. | I 160 er e7 160 180 200 220 Condylobasall. Abb. 3. Allometriediagramm Jochbogenbreite/Condylobasallänge für P. p. shortridgei. Werte nach DoBrorukA (1966) und eigenen Messungen des Verfassers. Gestrichelte s-Grenzen von P. p. suahelica nach Abb. 1 264 H. Hemmer Gesamt. 260 240 220 200 180 160 140 160 180 200 Basall. Abb. 4. Allometriediagramm Gesamtlänge/Basallänge für P. p. suahelica. a: — Ba 7 von P. p. shortridgei. Werte nach DOBRORUKA 1962 und 1966 Gesamtl. 260 240 — 220 200 j ae) — 160 ze T Fi BZ 1 140 160 180 200 Basall. Abb. 5. Allometriediagramm Gesamtlänge/Basallänge für P. p. sbortridgei. Werte nach DOBRO- rukA (1966) und eigenen Untersuchungen. Gestrichelt s-Grenzen von P. p. suahelica nach Abb. 4 Untersuchungen zur Kenntnis der Leoparden 265 160 7 | Ar rt 74 m ier® 160 180 200 220 240 Condylobasall. Abb. 6. Allometriediagramm Gesamtlänge/Condylobasallänge für P. p. suahelica (Allomerrie- geraden mit s-Grenzen), X = 8, + = 9, und P. p. shortridgei (sh), a= d, A = Q. Werte für suahelica nach DosrorukA 1962, für shortridgei nach Doproruka 1966 und eigenen Untersuchungen die als unterarttrennend für die Leoparden Ost-, Südwest- und Südafrikas beschrieben worden waren, lediglich die Fellfärbung mit einiger Sicherheit geographische Schwer- punkte besitzt. Der in bezug auf die Variationsbreite des Leoparden geübte Beobachter ist dadurch in der Lage, zumindest südwestafrikanische Tiere ihrer Herkunft nach rich- tig anzusprechen. Dies besagt aber nicht, daß dieses Merkmal der Fellfärbung allein eine Unterartentrennung rechtfertigen würde. Es empfiehlt sich vielmehr, lediglich, wie es auch in der menschlichen Rassenkunde geschieht, von verschiedenen Typen innerhalb der gleichen Subspezies zu sprechen. Unterscheidbar wären dabei neben der Normal- form (cf. suahelica) ein Trockenlandtyp mit fahler, hell graugelber Färbung, wie er in Südwestafrika besonders gehäuft auftritt, ein intensiver rötlichgelb gefärbter Feucht- landtyp und ein Kleinflecktyp mit vermehrter Rosettenzahl und stärker zu kleinen Tupfen aufgelösten Rosettenrändern und hellen Zentren. Daneben finden wir stärkere Variation auch in der Fellstruktur. Über die genaue Verteilung und eventuelle Häufung dieser Typen in geographischer Hinsicht werden uns nach dem beschränktem Material in europäischen Museen keine ' Aussagen möglich sein; hier werden nur Populationsstudien an Ort und Stelle weiter- helfen können. Die nomenklatorische Behandlung dieser weit verbreiteten Subspezies von Panthera pardus muß noch solange offen bleiben, bis die vorgesehene Revision der an suahelica geographisch im Norden und Westen anschließenden Leoparden eine Abgrenzung ge- genüber anderen Unterarten gezeigt haben wird. 266 H. Hemmer Zusammenfassung Mehrere Felle und Schädel südwest- und südafrikanischer Leoparden (Panthera pardus) wur- den studiert und die in der Literatur als Unterartkriterien gebrauchten Merkmale diskutiert. Eine Aufspaltung der Leoparden Ost-, Südwest- und Südafrikas in verschiedene Unterarten erscheint nicht gerechtfertigt. Summary There were studied several skins and skulls of southwest and south african leopards (Panthera pardus). Some features said to be useful for subspecific distinction were discussed. It seems hardly to justify splitting up the leopards of eastern, southwestern and southern Africa ın several subspecies. Literatur BÄnrens, D. (1959): Zur Methodik allometrischer Untersuchungen nach Studien an Musteliden. Zool. Anz. 162, 30—37. — (1961): Zur Bedeutung allometrischer Untersuchungen für das Studium innerartlicher Va- riabilität des Schädels von Musteliden. Z. Säugetierkunde 26, 154—157. BonLken, H. (1961): Allometrische Untersuchungen an den Schädeln asiatischer Wildrinder. Z. Säugetierkunde 26, 147—154. Bropy, S. (1945): Bioenergetics and growth. New York. DoBrorukA, L. J. (1962): Ein Beitrag zur Systematik und Verbreitung von Panthera pardus chui (Heller, 1913). Z. Säugetierkunde 27, 204— 211. — (1965): Zur Verbreitung des „Sansibar-Leoparden“, Panthera pardus adersi Pocock, 1932. Z. Säugetierkunde 30, 144—146. — (1966): Ein Beitrag zur Kenntnis südafrikanischer Leoparden, Panthera pardus (Linnaeus, 1758). Säugetierkundl. Mitt. 14, 317—324. FisHER, R. A. & Yarzs, F. (1957): Statistical tables for biological, agricultural and medical research. London. Gızes, E. (1956): Cranial allometry in the great apes. Human Biology 28, 43—58. GÜNTHER, A. (1885): Note on a supposed melanotic variety of the leopard, from South Africa. Proc. Zool. Soc. London 1885, 243—245. HückıncnHaus, F. (1961): Die Bedeutung der Allometrie für die Systematik der Rodentia. Z. Säugetierkunde 26, 142—146. KErMAcK, K. A. & HALDANE, J. B. S. (1950): Organic correlation and allometry. Biometrica 37, 30—41. Pocock, R. I. (1932): The leopards of Africa. Proc. Zool. Soc. London 1932, 543—591. ReıcHsTEın, H. (1963): Beitrag zur systematischen Gliederung des Genus Arvicola Lacepede, 1799. Z. f. zool. Syst. u. Evol. forsch. 1, 155 — 204. ROBERTS, A. (1951): The mammals of South Africa. Johannisburg. Rönrs, M. (1958): Allometrische Studien in ihrer Bedeutung für Evolutionsforschung und Systematik. Zool. Anz. 160, 277—294. — (1959): Neue Ergebnisse und Probleme der Allometrieforschung. Z. wiss. Zoologie Abt. A 162, 1—95. — (1961a): Allometrie und Systematik. Z. Säugetierkunde 26, 130—137. — (1961b): Allometrieforschung und biologische Formanalyse. Z. Morph. Anthrop. 51, 289—321. SHORTRIDGE, G. C. (1934): The mammals of south west Africa. London. WeıcEL, I. (1961): Das Fellmuster der wildlebenden Katzenarten und der Hauskatze in ver- gleichender und stammesgeschichtlicher Hinsicht. Säugetierkundl. Mitt., 9, Sonderheft. ZukowskY, L. (1924): Beitrag zur Kenntnis der Säugetiere der nördlichen Teile Deutsch-Süd- westafrikas unter besonderer Berücksichtigung des Großwildes. Arch. f. Naturgesch. 90, Abt. A, 1, 29—164. Anschrift des Verfassers: Dipl.-Biol. Dr. HELMUT HEMMER, 65 Mainz, Universität, Institut für physiologische Zoologie Geographic Variation in the Black Rhinoceros Diceros bicornis (L., 1758) By Couın P. GrovEs Eingang des Ms. 6. 1. 1967 The systematics of the Rhinoceroses have been badly neglected in the present century as a whole. There has been no revision of the family Rhinocerotidae, although the interrelationships of living and fossil forms are in constant dispute. Nor has there been much infrageneric taxonomy; only in the past few years has interest seemed to revive in the group. The present author (in press) has attempted a revision of the South-east Asıan species Rhinoceros sondaicus and Didermocerus sumatrensis, although with the rather small amount of material available this must of necessity be tentative. The only really major work has been that of Zukowsky (1964) on the African species Diceros bicornis, the Black Rhinoceros. This has certain drawbacks, but these concern inter- pretation rather than fact, and as a reference work on aspects of nomenclature, ob- served variability, distribution etc. it will stand as the source-book on the species for years to come. Having said this, however, one must proceed to criticise the taxonomic philosophy involved. From a wealth of photographs of living animals and skulls, and from the measurements of 79 skulls, the author felt able to recognise no fewer than sixteen sub- species, as well as a “variety”, of which eight were described for the first time. Taking the skull measurements — undeniably the most important line of evidence, if only because subjectivity is absolutely ruled out — this gives an average of just under five skulls per subspecies. When closely examined, the skull measurements do not dis- criminate between the different forms in many cases, and one is left dependant upon the much more subjective assessment of the photographs to substantiate the forms described. MERTENS (1966) has already pointed out that three of the names given by ZUKOWSKY have no nomenclatorial status as they were proposed by implication and thus invalid according to the International Code of Zoological Nomenclature, XV congress. Two of these names were based on one skull each; and the third was based on two photographs of freshly-shot specimens. One must always regret the erection of new races on such insecure evidence. It is for two reasons that the present study is offered: first, for the reason that the taxonomic ideas of Zukowsky will not find ready acceptance among the majority of modern workers; and secondly because a number of specimens not seen by ZukowskY have been studied by the present author. These specimens are from the Powell-Cotton Museum (Birchington, Kent, England), the Copenhagen Zoological Museum, the Royal College of Surgeons, the Cambridge Zoology Museum, the American Museum of Natural History and the Smithsonian Institution (U.S. National Museum). Also, many of the specimens in Zukowsky’s list have been seen by the present author, and the technique of measurement checked; and some additional specimens in London, Munich and Vienna have been seen which were not mentioned in the list. (The London spe- cimens in his table are from measurements by Horpwoop and SCHWARZ, and the Munich and Vienna ones by TRUMLER; in the first case, the museum has received 268 C.P. Groves Table 1 Means and standard deviations for population groupings of Diceros bicornis. Means only are given where the figure is based on under four specimens. Figures in parenthesis indicate that only one specimen could be measured. 1 x | | Greatest | Basal \ Zygomatic |, Toothrow | Occiput length | length breadth | length | breadth 1. East African area Karagwe (4) 58674225 53474 83 3298 +11.6 252.5+10.7 181.8#16.3 Serengeti (3) 566.7 546.3 329.0 263.5 183.0 Eyasi area (12) 55724227. 5253 214.3,3270 +12.8 256.9+ 9.0 187.7 312.6 ”Arusha“ (3) 570.5 547.0 332.0 254.0 201.7 Kilimanjaro (3) 559.5 518.5 33ER 245.3 191.3 Tsavo (6) 542841575275 2153 3322 + 9,0 264.0413.8%71903=2729 Kiboko (4) 546,3 + 14.9) °521.045.8.7326.8 + 7.924454 98.830 8783283 Tana river (3) 523,3 507.7 3197 243.0 179.0 LakiunduRR. (3) 557.0 534.3 32713 252.3 183.0 Aberdares (4) 5675+126 54675 6.2 39.8 + 68 268.7 45 7 Baringo (2) 594.5 (542.0) 347.5 256.0 206.0 N. Guaso Nyiro (6) 578.8+ 16:5. 2550.3# 97.3348 +10.4 249.5+113 198.2+19.4 S. Guaso Nyiro (3) 57.1 553.3 328.7 256.0 201.0 2. Other areas Cape (5) 667.0+37.7 606.3+25.3 372.5413.4 315.3+17.6 218.8+423.6 S.E. Africa (6) 575.2+ 8.1 541.7 +13.6 : 3304+'8.5172259.22 10.37 ME 55,8 Chobe (4) 615.0+15.6 560.0+ 8.4 352.0+ 9.9 2823+ 7.4 195265 Zambesi (8) 567.4+21.8 553.8+20.4 331.1#17.2 249.9+14.4 186.6+12.8 W. Africa (4) 5413417.5 522.7+10.8 324.3+ 3.8 2575+ 35 "9035 additional specimens since the two authors wrote, while in the second case it is likely that only the most important skulls were measured). With the additional material, a more detailed study becomes possible of the popu- lations of East Africa. Table 1 shows the parameters of thirteen East African “popu- lations”, while Fig. 1 indicates their geographical placement. (In some cases, individual skulls were available from other localities; these are marked on the map but not given in the table). The first noticeable thing ıs that there is a clinal size decrease from west to east, from Karagwe to the Tana river. The two skulls from near Lake Baringo are the largest of all, and the Aberdares and Lakiundu populations are also inter- mediate. There is much less variation in Basal length than in the Greatest length (Occipitonasal), while Auctuations in the other three measurements seem TO be more random. Certain populations stand out in one or two features: the Baringo skulls in their broad zygomata and occiput, and the Tana river ones in their narrowness. The five measurements were the most significant of those from Zukowsky’s table; most of the others were only given in a few cases, but some, such as occipital height, though given in the majority of cases, did not add anything. Concerning the localities “Arusha” and “Kilimanjaro”, it must be supposed that these are general areas rather than exact collecting localities. Also the two Guaso Nyiro series, from the Smithsonian Institution, are labelled respectively “Northern Guaso Nyiro, Sotik” and «Southern Guaso Nyiro, Sotik”. This ıs confusing, as the town of Sotik lies considerably west of the Southern Guaso Nyiro, and is nowhere near the Northern Guaso Nyiro. Both indications must remain uncertain for the time being. Geographic Variation in the Black Rhinoceros 269 Applying the “75°/o rule”!, one finds that the Kiboko, Tsavo and Tana populations are indistinguishable, and that the Karagwe and Serengeti groups are also indistin- guishable, but perfectly distinguishable from the first three. We thus have two groups in East Africa, a small and a large one, with the Eyasi, Arusha and Kilimanjaro groups being intermediate. The Baringo skulls are beyond the limits of varıability of either of the two groups, and the Lakiundu and Aberdares series are intermediate between Baringo and the Tana group. Turning now to populations outside the East African area, we find that, rather surprisingly, the S.E. African skulls (Natal and Caffraria, indistinguishable on Zukowsky’s figures) are not significantly different from the large East African type (Karagwe and Serengeti). The Zambesi skulls show a higher varia- bility than those from other areas; and this is indeed a somewhat heterogeneous cate- gory, formed from a series of skulls with no better locality than “Mashonaland” or “Mozambique”. The West African skulls are very close to the small East African type, while both the Cape and Chobe skulls are perfectly distinct from all others. 32° | 0, R W Q Tanzanıa n d x E Eee N rt | nd mn ia (oecneninmahenee 84 wein wm wumnise mein mn amd nn = ‚pen am ne maınn. de Die Entwicklung des Brustbeinkammes bei den Fledermäusen 277 LınG, 1904; MÜLLER, 1906; ÖHNGREN, 1919; Dawson, 1925; GLADSTONE und WARE- LEY, 1932; CogsB, 1937; REITER, 1942; CHEn, 1952a, 1952b, 1953; SEno, 1961). Für meine Untersuchungen in dem Dr. Senckenbergischen Anatomischen Institut erhielt ich eine Unterstützung des Deutschen Akademischen Austauschdienstes, für die ich an dieser Stelle bestens danke. Material und Methode Das untersuchte Material der Fledermausembryonen stammt aus der Sammlung des Dr. Senckenbergischen Anatomischen Instituts in Frankfurt am Main und aus der Sammlung des Instituts für Wirbeltierforschung der CSAV in Brno. Für die Beschaf- fung und Überlassung des Materials danke ich den Herren Prof. Dr. D. Srarck und Dr. H. Ferten. Die Embryonen wurden mit den üblichen histologischen Methoden in Schnittserien, meistens in Querrichtung, bearbeitet. Die Färbung erfolgte entweder mit Haematoxylin-Eosin oder mit Azan. Es wurden Schnittserien folgender Embryonen untersucht: Megachiroptera Pteropodidae Rousettus leschenaulti (Desmarest, 1820), Embr. 20 mm? (Material: Anat. Inst. Frankfurt/M.) Casıinycteris argynnis Thomas, 1910, Embr. 35 mm? (Material: Anat. Inst. Frank- furt/M.) Microchiroptera Rhinolophidae Rhinolophus hipposideros (Bechstein, 1800), Embr. 7, 7,7, 9, 10, 15, 17 mm (Ma- terial: Anat. Inst. Frankfurt/M) und 6, 7, 7, 8, 9 , 9, 10, 12 mm (Material Inst. Wirbeltierforsch. Brno). Phyllostomidae Glossophaga soricina (Pallas, 1766), Embr. 7, 8, 9, TON 13 59 re (Material: Anat. Inst. Frankfurt/M.). Phyllostomus discolor (Wagner, 1843), Embr. 30 mm (Material: Anat. Inst. Frankfurt/M.). Desmodontidae Desmodus rotundus (E. Geoffroy, 1810), Embr. 12, 14, 16, 18, 21, 30, 34 mm (Material: Anat. Inst. Frankfurt/M.). Vespertilionidae Myotis myotis (Borkhausen, 1797), Embr. 6.5, 8, 9, 9, 10, 10, 12,12.:12.18.13% 14, 15, 16, 18.3, 19 mm (Material: Anat. Inst. Frankfurt/M.) und 4, 6, 9, 11, 11, 12.5, 13, 14, 16, 17, 19 mm (Material: Inst. Wirbeltierforsch. Brno). Myotis capaccini (Bonaparte, 1837), Embr. 9, 10 mm (Material: Anat. Inst. | Frankfurt/M.). |} Plecotus austriacus (Fischer, 1829), Embr. 4.5, 5.5, 6, 7, 7.5, 8, 9, 10 mm (Mate- rial: Inst. Wirbeltierforsch. Brno). Miniopterus schreibersi (Kuhl, 1819), Embr. 7.5, 9 mm (Material: Anat. Inst. Frankfurt/M.), und 8, 9, 12, 13.5, 15 mm (Material: Inst. Wirbeltierforsch. Brno). Befunde ı Das Brustbein aller untersuchten Fledermäuse entsteht embryonal aus zwei Mesenchy- malleisten ventral der Rippenanlagen. Die Leisten schieben sich im weiteren Entwick- lungsverlauf medioven- tralwärts, bis es zu ihrer Verschmelzung kommt, und zwar zuerst im kra- nialen Bereich, wo sich das Manubrium differen- ziert. An der Entwick- lung des Manubriums be- teiligen sich Blasteme aus drei verschiedenen Ur- sprüngen: 1. Die paarige Anlage der Sternalleisten, 2. die paarige Anlage ventral der Schlüsselbeine und 3. die unpaarige Ventralanlage. Das letzt- genannte Gebilde stellt die Anlage des künftigen Brustbeinkammes vor. || Der Entwicklungsverlauf kann aber bei verschiede- | nen Fledermausarten ver- schieden sein. Es wurden folgende fünf Modifika- | tionen festgestellt: 1 1. Der Brustbeinkamm \ entsteht ausschließlich " aus dem prochondra- | len Blastem der Ven- tralanlage (Vesper- tilionidae: Myotis 9 Abb. 2 (oben). Plecotus austriacus, Embryo 8 mm (75x). myotis, Embryonen # Querschnitt durch die paarige Anlage des Manubriums sterni 10-17 mm, Myotis il (m) und die primäre unpaare Ventralanlage des Brustbein- capaccini, Embryonen || kammes (p). Lateral sieht man die an das Sternum ange- p ‚ Embry ) schlossenen Schlüsselbeine (k). — Abb. 3 (unten). Myotis 9-10 mm, Plecotus 9 myotis, Embryo 13 mm (200x). Querschnitt durch das Manu- austriacus, Embryonen "4 brium sterni (m) mit der primären Anlage (p) des Brustbein- 8_10 mm, Miniopte- | | kammes { | yus schreibersi, Em- bryonen 8-15 mm). | Bei den erwachsenen Formen ist der Brustbeinkamm als großes knochengewebiges Gebilde entwickelt. Abb. 2 und 3. | 2. An die prochondrale Ventralanlage schließt sich noch am äußeren Rand ein breites | bindegewebiges Septum an (Pteropidae: Rousettus leschenaulti, Embryo 20 mm, | Casinycteris argynnis, Embryo 35 mm?). Bei den erwachsenen Formen ist der Brust- | beinkamm als großes flaches knochengewebiges Gebilde entwickelt. Abb. 4und 5. 3. Die prochondrale Ventralanlage ist zwar noch deutlich erhalten, der Hauptteil des Brustbeinkammes besteht aber aus dem bindegewebigen Septum (Desmodontidae: | Desmodus rotundus, Embryonen 12-21 mm). Die erwachsenen Formen besitzen | einen schmalen knochengewebigen Brustbeinkamm, wobei die Hauptaufgabe der Ursprungsfläche für die Muskeln das bindegewebige Septum übernimmt. Abb. 6 und 7. ] 4. Die ursprüngliche prochondrale Ventralanlage ist kaum noch nachweisbar. Der! Die Entwicklung des Brustbeinkammes bei den Fledermäusen 279 Brustbeinkamm entsteht größtenteils aus dem sekundären Septum, welches sich sehr bald als selbständiges prochondrales Gewebe differenziert (Phyllostomidae: Glosso- phaga soricina, Embryonen 8-15 mm). Die erwachsenen Formen besitzen einen langen stabförmigen knochengewebigen Brustbeinkamm, sonst bedeutet aber das bindegewebige Septum die wichtigste Ursprungsfläche für die Muskeln. Abb. 8 und 9. 5. Die ursprüngliche prochondrale Ventralanlage ist zu einem winzigen Rest des ver- dickten Mesenchyms reduziert, wobei das bindegewebige Septum die Aufgabe des Brustbeinkammes ganz übernimmt (Rhinolophidae: Rhinolophus hipposideros, Em- bryonen 8-15 mm). Den erwachsenen Tieren fehlt ein knochengewebiger Brustbein- kamm, der nur als winziger Knorren er- halten ist. Als Ur- sprungsfläche dient das bindegewebige Sep- tum. Diese Folgenreihe ist nach dem Anteil zusammenge- stellt, den die verschiede- nen Anlagen an dem Auf- bau des Brustbeinkammes nehmen. Sie soll keines- wegs als Evolutionsreihe betrachtet werden. Auch die hier erwähnten Fa- milienbezeichnungen sind nur als Sammelbegriff für W die untersuchten Arten zu Abb. 4. Rousettus leschenaulti, Embryo 20 mm? (45x). Quer- verstehen und man kann schnitt durch das Manubrium sterni (m) mit der primären (p) ih kei 1] und sekundären (s) Anlage des Brustbeinkammes. Lateral sieht ik ar ae man die Schlüsselbeine (k) geltende Bedeutung zu- schreiben. Diskussion An dem Aufbau des Brustbeinkammes kann sich also einerseits die primäre prochon- drale Ventralanlage, andererseits die sekundäre, meist bindegewebige äußere Anlage beteiligen. Der Anteil dieser beiden Anlagen kann bei verschiedenen Fledermausarten bzw. Familien ganz verschieden sein (Abb. 10). Eine klare Abhängigkeit von der Funk- tion läßt sich dabei nicht erkennen (siehe verschiedene Arbeiten über die Flugmechanik und Lebensweise der untersuchten Fledermausarten oder -gattungen, wie REVILLIOD, 1916; SPILLMANN, 1925; EISENTRAUT, 1936; FELTEN, 1956a, 1956b; GaisLer, 1959; Vaucnan, 1959; Kıima, 1966). Z. B. kann bei zum dauernden Flug vorzüglich ange- '; paßten, bzw. mit einer außerordentlich mächtigen Flugmuskulatur ausgestatteten -_ Arten(Glossophaga soricina, Miniopterus schreibersi), welche aber verwandtschaftlich ganz entfernt sind, der Brustbeinkamm auf ganz verschiedene Weise entstehen. An- dererseits kann sich bei den nah verwandten Arten (Plecotus austriacus, Miniopterus schreibersi) mit einer ganz verschiedenen Flugmechanik, bzw. mit proportionsverschie- den gebauter Flugmuskulatur, der Brustbeinkamm auf die gleiche Weise entwickeln. Das weist darauf hin, daß sich der Entwicklungsmodus des Brustbeinkammes während der Evolution der einzelnen systematischen Gruppen der Fledermäuse auf eine arteigene Weise stabilisiert hat. Um denselben Funktionseffekt zu erreichen, können dabei die beiden Grundbauelemente in verschiedenen Modifikationen zusammengefügt sein. Abb. 5 (links). Rousettus leschenaulti, Embryo 20 mm? (180x). Querschnitt durch die primäre (p) und sekundäre (s) Anlage des Brustbeinkammes. — Abb. 6 (rechts). Desmodus rotundus, Embryo 14 mm (180x). Querschnitt durch das Manubrium sterni (m) mit einem Rudiment der primären Anlage (p) und mit der sekundären Anlage (s) des Brustbeinkammes In analoger Weise bildet sich der Brustbeinkamm bei den Vögeln, und zwar aus einer unpaaren prochondralen Ventralanlage aus. Diese entspricht topographisch und im Entwicklungsgang der primären prochondralen Ventralanlage des Brustbeinkammes bei den Fledermäusen. Ob diese beiden Elemente homolog sind, kann man vorläufig noch nicht beurteilen. Eine sekundäre bindegewebige Anlage wurde bei den Vögeln nicht festgestellt (Fer, 1939; KıimA, 1962, 1964). Abb. 7. Desmodus rotundus, Embryo 14 mm (720x). Detail- ansicht der sekundären Anlage des Brustbeinkammes Dagegen kann man aber die primäre Ventral- anlage des Brustbeinkam- mes bei den Fledermäu- sen dem ventralen Ge- bilde gleichsetzen, das während der Embryo- genese bei manchen Säu- getieren vorkommt. Wie schon oben gesagt wurde, beteiligen sich an der Entwicklung des Ma- nubriums der Säugetiere außer den paarıgen Ster- nalleisten noch weitere Blasteme im medianen Bereich. Obwohl es sich eigentlich um zwei ver- schiedene Blasteme han- Die Entwicklung des Brustbeinkammes bei den Fledermäusen 281 delt, bilden sich diese in einem so engen Zusam- menhang, daß sie manch- mal für ein einziges Ge- bilde gehalten und kom- plex als Suprasternal- stücke (Ruce, 1880) oder Episternalgebilde (Mür- LER, 1906) bezeichnet wurden. In gewissen Ent- wicklungsstadien kann man aber erkennen, daß die Mediananlage sich aus zweı verschiedenen Anteilen zusammensetzt. In diesem Fall wird die Bezeichnung supraster- nale Gebilde nur für den ersten verwendet, und zwar für die paarige An- lage ventral der Schlüs- selbeine (EGGELing, 1904; REITER, 1942). Diese suprasternalen Gebilde treten regelmäßig als ge- wissermaßen selbständig nur während der Früh- entwicklung auf. Später verschmelzen sie ganz mit den Kranialrändern des Manubriums zu einem einzigen Knorpelstück. Abb. 8 (oben). Glossophaga soricina, Embryo 11 mm (75x). Nur ausnahmsweise sind Querschnitt durch das Manubrium sterni (m). Die primäre sie auch bei den erwach- Ventralanlage ist mit dem Gewebe des Manubriums vollkom- men verschmolzen, und nur die sekundäre (s) Anlage des Brust- Be Formen als rudi- beinkammes ist sichtbar. Lateral sieht man die Schlüsselbeine mentäre Ossa supraster- (k). — Abb. 9 (unten). Glossophaga soricina, Embryo 11 mm nalia vorhanden, wie es (200x). Querschnitt durch das Manubrium sterni (m) und durch die sekundäre (s) Anlage des Brustbeinkammes beim Menschen und bei einigen anderen Primaten festgestellt wurde (Coss, 1937; ScHuLTz, 1944; AsHLEY, 1955). Der zweite Teil der medianen Blastemverdichtung ist die unpaare Ventralanlage, welche manchmal als der praecostale Fortsatz bezeichnet wird (EscELing, 1904; REITER, 1942). Eben diese Ventralanlage bildet den primären Anteil des Brustbein- kammes der Fledermäuse. Bei den anderen Säugetieren verschmilzt später dieses Ge- bilde, falls es überhaupt embryonal entwickelt ist, ganz mit den Sternalleisten. Bei er- wachsenen Tieren ist es nicht einmal in rudimentärer Form nachweisbar. Es wurde bis jetzt bei folgenden Säugerordnungen festgestellt: Marsupialia (EscELing, 1906; OHn- GREN, 1919) Insectivora (ÖHNGREN, 1919, eigene Befunde), Dermoptera (eigene Be- funde) Primates-Homo (Ruce, 1880; EscELing, 1904; REITER, 1942, eigene Befunde!) ' Diese unpaare selbständige Ventralanlage wurde in einer ausgeprägten, bisher noch nicht be- schriebenen Form, bei menschlichen Embryonen von 17, 21 und 27 mm Sch.-St.-L. festgestellt (Material aus der Sammlung des Dr. Senckenbergischen Anatomischen Instituts in Frankfurt/M.). 282 M. Klima und Rodentia? (ÖHNGREN, 1919; GLADSTONE und WAKELEY, 1932). Zwar wurde es nicht immer als selbständige Anlage erkannt und beschrieben, sondern manchmal zu den suprasternalen Gebilden gezählt. Sehr wahrscheinlich kommt dieses Gebilde auch während der Frühentwicklung anderer Säugetiere vor. Die bisherigen Kenntnisse in dieser Richtung sind leider unzureichend. Feststeht, daß dieses Gebilde bei den primi- tiven Marsupialiern und weiterhin bei den Ordnungen Insectivora, Dermoptera, Chi- roptera und Primates vorhanden ist, die einander nach den heutigen Ansichten ver- wandschaftlich nahe stehen. Das weist darauf hin, daß es sich um homologe Gebilde handelt, die einerseits bei erwachsenen Formen vorhanden und zu einer Funktion not- wendig (Chiroptera) andererseits aber nur während der Ontogenese kurze Zeit nach- zuweisen sind (Insectivora, Primates). Offen bleibt die Frage nach der Homologisierung dieses Ventralgebildes mit ent- sprechenden Strukturen bei den niederen Wirbeltieren. Am häufigsten wurde dieses Ge- bilde zusammen mit den suprasternalen Gebilden für einen Rest des Episternums gehal- ten (GEGENBAUR, 1864; Ruce, 1880; MÜLLER, 1906), oder aus der Clavicula abgeleitet (GoETTE, 1887; Dawson, 1925). Das Episternum der Amphibien und der Reptilien und auch die Clavicula sind aber dermale Elemente, die in der Embryonalentwicklung nicht erst knorpelig angelegt werden. Deshalb wurde später eine andere Ableitung ge- fordert, und zwar die von den verschiedenen Coracoidelementen, besonders vom Pro- coracoid (CARWARDINE, 1893; REITER, 1942), oder Epicoracoid (ÖHNGREN, 1919; Coss, 1937). Diese Ansichten sind schon eher begründet, können aber nur den Ur- sprung der paarigen suprasternalen Gebilde und nicht der unpaaren Ventralanlage er- klären. Über diese Frage spricht sich nur REITER (1942) aus, der die Ventralanlage „mit dem primordialen Prosternum niederer Tierklassen“ verglich. Es ist leider bis heute noch nicht ganz klar, in welcher Entwicklungsbeziehung das Prosternum der Reptilien zum Manubrium der Säugetiere steht. Besonders die Verhältnisse bei den fossilen The- rapsiden, von welchen wir den Ursprung der Säugetiere ableiten, sind praktisch unbe- kannt. Unserer Meinung nach, kann man die Frage nach der Homologie der unpaaren Ven- Abb. 10. Schematische Darstellung der Entwicklung des Brustbeinkammes bei Vespertilionidae: Myotis myotis (A), Pteropidae: Rousettus leschenaulti (B), Desmodontidae: Desmodus rotun- dus (C), Phyllostomidae: Glossophaga soricina (D) und Rhinolophidae: Rhinolophus hippo- sideros (E). Querschnitt durch die paarige Anlage des Manubriums sterni (m), unpaare primäre Ventralanlage (p) und unpaare sekundäre Anlage (s) des Brustbeinkammes. Punktiert sind die knorpeligen, schwarz die bindegewebigen Teile dargestellt Die Entwicklung des Brustbeinkammes bei den Fledermäusen 283 tralanlage nicht ganz einwandfrei beantworten. Man muß sich mit der Feststellung be- scheiden, daß in dem medialen Blastem, welches zum Aufbau des Manubriums bei den Säugetieren ausgenützt wird, wahrscheinlich die Materialreste der ursprünglichen Cora- coidelemente und des Prosternums der niederen Wirbeltiere enthalten sind. Es kann sich dabei um ein neues Gebilde handeln, ähnlich, wie sich das mannigfaltige Omoster- num der spezialisierten Anuren entwickelt hat, zu welchem auch keine Homologie zu finden ist. Wie dieses Gebilde bei den unmittelbaren Säugervorfahren aussah und ob es eine gewisse Funktion hatte, kann man heute nicht sagen. Das Vorkommen dieses Ge- bildes mußte aber nicht funktionsbedingt sein, wie z. B. sein verschiedenes Vorkommen, entweder Vollentwicklung, oder nur rudimentäre Entwicklung, bei den rezenten Fle- dermäusen zeigt. Zusammenfassung Es wurde erstmals die Entstehung und Entwicklung des Brustbeinkammes bei den Fledermäu- sen (Chiroptera) beschrieben. An dem Aufbau des Brustbeinkammes beteiligt sich einerseits die primäre prochondrale Ventralanlage, andererseits die sekundäre, meist bindegewebige äußere Anlage. Um denselben Funktionseffekt zu erreichen, können dabei die beiden Grundbauele- mente in verschiedenen Modifikationen zusammengefügt sein. Der Entwicklungsmodus des Brustbeinkammes stabilisierte sich während der Evolution der einzelnen systematischen Grup- pen der Fledermäuse auf eine arteigene Weise. Die primäre prochondrale Ventralanlage ist aus der Embryogenese einiger anderer Säugetiere (z. B. Marsupialia, Insectivora, Dermoptera, Primates) als Rudiment bekannt. Es handelt sich bei den Säugetieren zweifellos um eine homo- loge Bildung, obwohl sich keine Abhängigkeit von der Funktion erkennen läßt. Die Frage nach der Homologie der Ventralanlage bei den niederen Wirbeltierformen bleibt aber bisher unklar. Summary The origin and development of crista sterni in bats (Chiroptera) is described here for the first time. In the formation of crista sterni participate both a primary unpaired chondroblastema- tous rudiment and a secondary, usually ligamentous rudiment. In different species, the partici- pation of both these rudiments may be different, without there being any functional corre- lation. To achieve the same functional effect, both elements may be utilized in various modi- fications. Therein, the origin and development of crista sterni became stabilized, during evo- lution, in certain ways proper to different systematic groups of the order. The primary chon- droblastematous rudiment is known in vestigial form from the embryogenesis of certain other mammals (Marsupialia, Insectivora, Dermoptera, Primates). Beyond doubt, it is a structure homologous in mammals. The problem of a homologous structure in lower vertebrates remains open to discussion for the time being. Literatur AsHLEY, G. T. (1955): Supra-sternal ossicles in primates other than man: some isolated cases in gorilla and chimpanzee. Nature 176, 608—609. CARWADINE, T. (1893): J. Anat. Physiol. 27, 232 (nach Ashley). CHEN, J. M. (1952a): Studies on the morphogenesis of the mouse sternum. I. Normal embryonic development. J. Anat. 86, 373—386. — (1952b): Studies on the morphogenesis of the mouse sternum. II. Experiments on the origin of the sternum and its capacity for self-differentiation in vitro. J. Anat. 86, 387—401. — (1953): Studies on the morphogenesis of the mouse sternum. III. Experiments on the closure and segmentation of the sternal bands. J. Anat. 87, 130—149. Coss, W. M. (1937): The ossa suprasternalia in whites and American negroes and the form of the superior border of the manubrium sterni. J. Anat 71, 245—291. Dawson, A. B. (1925): The ossicle at the sternal end of the clavicle in the albino rat; the homologue of the sternal epiphysis of the clavicle in man. Anat. Record 30, 205—210. Ecceing, H. (1904): Zur Morphologie des Manubrium sterni. Denkschr. med.-naturw. Ges. Jena 11, (Festschr. f. HAEcKEL), 59— 114. — (1906): Clavicula, Praeclavium, Halsrippen und Manubrium sterni. Berichtigung und Zusammenfassung. Anat. Anz. 29, 99—110. EISENTRAUT, M. (1936): Beitrag zur Mechanik des Fledermausfluges. Zeitschr. wiss. Zoologie 148, 159—188. 284 M. Klima Ferr, H. B. (1939): The origin and developmental mechanics of the avian sternum. Phil. Trans. Roy Soc. London 229, 407 —463. FELTEN, H. (1965 a): Fledermäuse (Mammalia, Chiroptera) aus El Salvador. Teil 3. Sencken- berg. biol. 37, 179—212. — (1956 b): Fledermäuse (Mammalia, Chiroptera) aus El Salvador. Teil 4. Senckenberg. biol. 37, 341—367. Frick, H. (1954): Die Entwicklung und die Morphologie des Chondrokranimus von Myotıs Kaup. G. Thieme Verlag, Stuttgart, 1—102. GaisLER, J. (1959): Beitrag zum vergleichenden Studium des Flugapparates der Fledermäuse (Microchiroptera). Folia zool. 8, 37—62. GEGENBAUR, C. (1846): Über die episternalen Skeletteile und ihr Vorkommen bei den Säuge- tieren und beim Menschen. Jenaische Zeitschr. Med. u. Naturw. Bd. 1. GLADSTONE, R. J., and WAKELEY, C. P. G. (1932): The morphology of the sternum and its relation to the ribs. J. Anat. Physiol. 66, 508—564. GoETTE, A. (1887): Beiträge zur vergleichenden Morphologie des Skelettsystems der Wirbel- tiere. I. Über Brustbein und den Schultergürtel. Arch. mikr. Anat. 14. Kıima, M. (1962): The morphogenesis of the avian sternum. Acta Acad. sc. Cechoslov. bas. Brunensis 34, 151—194. — (1964): Die Entstehung und Formung der Crista sterni bei Vögeln. Zool. Anz. 172, 395 bis 402. — (1966): Certain analogies in the formation of flying organs in birds and bats. Lynx 6, 99—103. Müıter, CH. (1906): Zur Entwicklung des menschlichen Brustkorbes. Gegenbaur’s Morphol. Jb. 35, 591—696. OHnGren, S. (1919): Über die sog. Episternalbildungen bei den Säugetieren. Anat. Anz. 52, 161—137. Reıter, A. (1942): Die Frühentwicklung des Brustkorbes und des Brustbeins beim Menschen. Z. Anat. 111, 672—722. RevırLıop, P. (1916): A propos de l’adaptation au vol chez les Microchiropteres. Verhandl. d. Naturforsch. Ges. Basel 27, 156—183. Ruce, G. (1880): Untersuchungen über Entwicklungsvorgänge am Brustbein und an der Sterno- clavicularverbindung des Menschen. Gegenbaur’s Morphol. Jb. 6, 362—414. SCHNEIDER, R. (1957): Morphologische Untersuchungen am Gehirn der Chiroptera (Mammalia). Abh. Senckenberg. naturf. Ges. 495, 1—92. SchuLtz, A. H. (1944): Age changes and variability in gibbons. A morphological study on a population sample of a man-like ape. Amer. ]. Phys. Anthropol. n. s. 2, 1—129. Seno, T. (1961): The origin and evolution of the sternum. Anat. Anz. 110, 97—101. Sırr, W. (1943): Zur Morphologie des Primordialcraniums und des Osteosraniums eines Embryos von Rhinolophus rouxıı von 15 mm Scheitel-Steiß-Länge. Morph. Jb. 88, 268 bis 342. SPıLLMAnN, F. (1925): Beiträge zur Kenntnis des Fluges der Fledermäuse und der ontogene- tischen Entwicklung ihrer Flugapparate. Acta zool., Stockholm, 6, 217—222. Starck, D. (1943): Das Chondrocranium von Pteropus semindus. Z. Anat. 112, 588—633. Vaucman, T. A. (1959): Functional morphology of three bats: Eumops, Myotis, Macrotus. Univ. of Kansas Publications, Mus. Nat. Hist. 12, 1—153. Anschrift des Verfassers: Dr. Mıran Krima CSc., Institut für Wirbeltierforschung der CSAV, Drobneho 28, Brno, Tschechoslowakei. Chromosomes of some Species of Meriones (Mammalia: Rodentia)' By CHARLES F. NADLER and DoucLas M. Lay Eingang des Ms. 17. 1. 1967 The fourteen species of jirds currently recognized to comprise the rodent genus Meriones (Gerbillinae) occupy the Great Palearctic Desert from Mongolia to North Africa. Numerous investigators have dealt with the taxonomic relationships among the species of this interesting and widespread genus. Hertner (1940) reported on the species of Meriones inhabiting Iran. ELLERMAN (1941) recognized three subgenera: Para- meriones, containing three species, Meriones, with 14 species, and Cheliones, with one species. The classification proposed by CHAWORTH-MUSTERS and ELLERMAN (1947) though somewhat modified by more recent work provides the basis for current classi- fication of the genus. These authors recognized five subgenera and 13 species as follows: Subgenus Sekeetamys Subgenus Pallasiomys Meriones calurus M. unguiculatus Subgenus Parameriones M. meridianus M. persicus M.shawi M.rex M.libycus Subgenus Cheliones M. arimalius M. hurrianae M. crassus Subgenus Meriones M. tamariscinus M. blackleri Meriones vinogradovi, though recognized specifically, was not placed in any sub- genus. ELLERMAN and MoRRISON-ScoTT (1951) using the system proposed by CHa- WORTH-MUSTERS and ELLERMAN (op. cit.) placed M. vinogradovi in the subgenus Meriones. ZAHAvIı and WAHRMAN (1957) in a study of the gerbils and jirds of Israel showed that Meriones sacramenti constitutes a species distinct from M. crassus with which CHAWORTH-MUSTERS and ELLERMAN (op. cit.) had synonymized it. MATTHEY (1957) and BALTAZARD et. al. (1960) have presented evidence that M. blackleri should be recognized as a junior synonym of M. tristrami and that tristrami must be given specific rank and not that of a subspecies of shawi as proposed by CHAWoRTH-MUSTERS and ELLERMAN (op. cit.). SETZER (1961:88) in his review of the jirds of Egypt suggests that it is “doubtful that sbawii exists as a species.” All the Meriones species occurring in the fauna of the USSR have been treated by Boprınsky et al. (1944, 2nd ed. 1965) ‚ and by Gromov et al. (1963). These works are identical in recognizing eight species. Both use the name blackleri for the species tristrami and the latter work in contrast to the former employs erythrourus for the species libycus. Both recognize M. zarudnyi as a distinct species whereas CHAWORTH-MUSTERS and ELLERMAN (op. cit.) synony- mized this form with M. crassus. GROMoV et al. (op. cit.) employ two subgenera for the species treated, but provide no rationale for this use. Their categories are: ! Financial support for this work was received from the National Science Foundation (Grants GB 3251, GB 5676X), U. S. Public Health Service (Grant AI 07384—01) and the Wauzace C. and CrArA A. AsBoTrT Memorial Fund of the University of Chicago. 286 C. F. Nadler and D. M. Lay Subgenus Meriones M. blackleri M. persicus M. unguiculatus M. vinogradovi Subgenus Pallasiomys M. tamariscinus M. erythrourus M. zarudnyi M. meridianus Perrer (1956) has distinguished Sekeetamys as a genus. In summarizing the above taxonomic views the following classification incorporates findings since 1947 into CHAWORTH-MUSTERS and ELLERMAN’s (op. cit.) revision of the genus. Genus Meriones Subgenus Pallasiomys Subgenus Parameriones M. unguiculatus M. persicus M. meridianus M.rex M. shawıi Subgenus Cheliones M.libycus M. hurrianae M. arimalius Subgenus Merıiones M. crassus M. tamariscinus M. sacramenti M.tristrami M. zarudnyı M. vinogradovi Chromosomes have been analyzed from the following species: Meriones persicus, M. vinogradovi, M. tristrami, M. shawi, M. libycus, M. crassus (MATTHEY 1953, 1954, 1957), M. sacramenti (Zauavı and WAHrMAN 1957), M. unguiculatus (Awa et al. 1959). According to these reports diploid chromosome numbers ranged from 42 to 72 and all species possessed 74 chromosome arms, designated the fundamental number (FN), except tristrami which showed 76. This suggested that a series of Robertsonian centric fusions may have been responsible for evolution of the seemingly diverse karyotypes (MATTHEY 1957). Because M. sacramenti (2n = 46) and M. crassus (2n = 60) possess distinctive chromosome complements, the conclusion of ELLERMAN and MORRISON-SCOTT (1951) that both of these forms represent M. crassus has been rejec- ted (Zamavı and WAHRMAN 1957; MATTHEY 1957). While ELLERMAN and MORRISON- Scott (1951) make M. tristrami (2n = 72) a subspecies of M. sbawi (2n = 44), MATTHEY’s (1953, 1957) chromosome studies present cogent evidence for specific reco- gnition of M. tristrami. The studies of several independent investigators have all yiel- ded similar chromosomal data among the species studied except in the case of M. crassus where MaTTHEY (1957) reported a FN of 74 and Zanavı and WAHRMAN (1957) des- cribed a lesser but unspecified number of chromosome arms. Our purpose is to describe for the first time the chromosomes of the species Meriones hurrianae representing the monotypic subgenus Cheliones. Chromosomes were also analyzed from Meriones crassus obtained from Egypt and Iran in order to clarify the problem concerning the karyotype and FN of this species. Specimens of M. shawı, M. unguiculatus and M. vinogradovi were studied to obtain more detailed karyotypic data than available in the literature by employing newer cytogenetic methodology than was available to earlier investigators. Materials and Methods The following specimens were studied: (1) Meriones hurrianae Jerdon, 1867, West Pakistan: Gizri (2 mi. E Karachi), 2 males and 1 female; (2) Meriones shawi Du- vernoy, 1842, Egypt: MATRUH GOVERNATE; Bahig, Burg el Arab, one female born Chromosomes of some Species of Meriones 287 March 11, 1966, in Chicago of parents caught wild at the above locality (age 8 months); (3) M. unguiculatus Milne-Edwards, 1867, Laboratory stock of unknown history, one male and one female; (4) M. vinogradovi Heptner, 1931, Iran: unspecified locality, one female; (5) M. crassus Sundevall, 1842, Iran: Isranan Province; Mahallat, one male born April 22, 1966, in Chicago of parental stock obtained wild from the above locality (age 3 months); Egypt: exact locality unkown, 2 males. Specimens used in this study were identified using cranial and pelage characters (ELLERMAN 1948, PETTER 1961) and by comparison with specimens in the collections of the Field Museum of Natural History, Chicago. These specimens are preserved in the collection of the junior author at the Department of Anatomy of the University of Chicago. This study analyzes chromosomes obtained from femoral bone marrow cells. Animals were injected intraperitoneally with one cc of a 0.05°/o colcemide solution and sacrificed after a lapse of two hours. Marrow clumps washed from the femur with 10/0 sodium citrate and subsequently aspirated gently through a 21 gauge needle provided a suspension of cells. After exposure in this hypotonic solution at room temperature for 15 minutes followed by centrifugation the supernatent was removed and the cells fixed in acetic-alcohol (1:3) for 30 minutes. The fixative was changed twice by centrifugation, 15 minutes per change and each time the cells were resuspended in 1 cc of fresh fixative. A drop of the final suspension was dried on a microscope slide by gentle blowing and the chromosomes were stained 12 hours later with acetic orcein. Chromosome counts were obtained from well spread metaphase cells. Karyotypes were constructed from photomicrographs and the chromosomes were arranged in seemingly homologous pairs according to size and centromere po- sition (acrocentric, submetacentric or metacentric). Definite assignment of certain chromosome pairs to either metacentric or submetacentric groups is difficult without obtaining arm length ratios from a large number of specimens. Therefore, in this paper classification of some of these pairs is arbitrary. For the purpose of comparing different taxa (Table 1) we have included metacentric and submetacentric autosomes in the same Table 1 Chromosome characteristics of some species of Meriones Autosomes | Sex Chromosom. > Species Subgenus Reference M. hurrianae Cheliones Present paper . persicus Parameriones e MATTHEY, 1957 M M. M. M. M. M. M M. M. M M M unguiculatus unguiculatus shawi shawi libycus . sacramenti Crassus crassns . trıstrami . vinogradovi . vinogradovi Pallasiomys Pallasiomys Pallasiomys Pallasiomys Pallasiomys Pallasiomys Pallasiomys Pallasiomys Meriones Meriones Meriones AWA ET AL., 1959 Present paper MATTHEY, 1953, 1957 Present paper MATTHEY, 1953, 1957 ZAHAVI and WAHRMANn, 1957 MATTHEY, 1957 Present paper MATTHEY, 1957 MATTHEYy, 1954 Present paper FN = total number of chromosome arms including the sex chromosomes, M = meta- centric, S = submetacentric, A = acrocentric chromosomes. * Sex chromosomes unidentified and included with autosomes. 2838 C. F. Nadler and D. M. Lay morphologic category and have not utilized differences ın these chromosomes in for- mulating conclusions. Acrocentrics, however, are readily distinguished in these species of Meriones and can be utilized as taxonomic characters with much greater confidence. The fundamental number (FN) is usually computed by counting the number of auto- some arms in the karyotype. Each metacentric and submetacentric possesses two arms and each acrocentric possesses one. However, in this report the FN ıs computed in a different manner in order to facilitate comparison with previously published material; all chromosome arms including the sex chromosomes are totaled to arrive at the FN. Results The diploid chromosome number (2n) of Meriones hurrianae ıs 40. The karyotype contains 26 metacentric, 10 submetacentric, and 2 acrocentric autosomes. Cells from the males show a large submetacentric X and a smaller submetacentric Y chromosome, whereas cells from the female possess two submetacentric X chromosomes (Fig. 1). The FN ıs 76. M. unguiculatus pos- seses a 2n of 44 and a karyotype constaining 22 metacentric, 10 submeta- centric and 10 acrocen- tric autosomes, a large submetacentric X and a smaller submetacentric Y chromosome. The FN is 78 (Fig. 2). M. shawi has a 2n of 44. The karyotype dis- plays 22 metacentric, 12 submetacentric and 10 acrocentric autosomes. Fig. 1. Chromosomes of Meriones hurrianae Two large metacentric chromosomes observed in the single female examıi- ned may likely represent the X chromosomes be- cause the X chromosomes of all species of Meriones reported in the literature are of this morphological type. (Note, however, inclusion of this large pair with the metacentric group above). The FN 1578 (Fig. 3) M. vinogradovi has a 2n of 44 and karyotype that cannot be difteren- tiated from M. shawi. Because only females Fig. 2. Chromosomes of Meriones unguiculatus were analyzed the sex # chromosomes cannot be identified with certainty. The FN is 78 (Fig. 4). Chromosomes of some Species of Meriones 289 Specimens of M. cras- sus from Egypt and Iran TE TIIR B.. Be % x X r. 2 | xx r P} sentatives of two widely separated populationsare \ E nstinguichable, The A A A & BR A A ’y‘ AR male karyotype shows two metacentric, eightt 5 1) “ & submetacentric including > S N “ a a a ” & a minute pair, and 48 acrocentric autosomes. The X chromosome is a submetacentric larger than any of the autosomes. — The Y is a submetacentric equal in size to the third largest pair of submetacentric autosomes but possesses a more ter- minal centromere. The FN is 72 (Fig. 5): Fig. 3. Chromosomes of Meriones shawi Fig. 4. Chromosomes of Meriones vinogradovi Discussion Comparison of the chromosomal characters of nine species of Meriones in Table 1 "shows a number of differences between our data and that reported earlier by other investigators. MATTHEY (1953, 1954, 1957) reports data derived from testicular Preparations prior to the advent of the newer cytological methods that employ hypotonic solutions and colchicine to enhance chromosome spreading and hence study of chromosome morphology. Because of the less accurate older methodology for deter- mination of chromosome morphology it seems likely that the discrepancies are due to these differences in technique. Zanavı and WAHRMAN (1957) did not describe their method of chromosomal analysis but because they do not report karyotypic infor- imation other than the statement that M. crassus possesses a lower FN than other 290 C. F. Nadler and D. M. Lay N) | rn nA DA >». N | BA-NIDnNAaNnnoND. naar ana nnanae Aanz an dd nnan na or ra an a0 nn a EESETEBET. he species of Meriones this neglect seems inconsequential. Finally, AwA et al7 (1959) using tissue culture and hypotonic saline report 44 chromosomes for M. unguiculatus but fail to specifically enumerate the number of chromosomes in each morphologic type and the FN. That no disagreement exists in the diploid number reported for any of the species and only slight disagreement in features of chromosome morphology between our results and those of previous studies certainly reflects credit to the vir- tuosity of these earlier investigators. The earlier observations of a similar FN (74-76) in the studied species of Meriones suggested a continuous sequence of karyotype evolution from high to low diploid number by a series of Robertsonian centric fusions (MATTHEY 1957). Our observatıon of several different FNs within the genus suggests karyotype evolution due to rearran- gements in addition to centric fusion, such as pericentric inversions. It seems important to correlate chromosomal data with present views concerning the taxonomy of | Meriones. The sequence of the diploid chromosome numbers of species of the genus Meriones spans 40 to 72 (cf. Table 1). Excluding the monotypic subgenus Cheliones and the subgenus Parameriones for which karyotype analysis has been made for only one of the two constituent species, neither of the other two recognized subgenera, Meriones | or Pallasiomys, represents a distinctive group on the basis of chromosome complement. The species of these subgenera differ, 44 and 72 in the former and 44, 46, and 60 ın the latter for those component species studied karyotypically to date. Evidence of chromosome numbers for species of the subgenera Meriones and Pallasiomys thus | suggests that these may not represent natural groupings. The data of diploid chromo- I some numbers known for Meriones imply that at least six groups corresponding to the #| diploid numbers 40, 42, 44, 46, 60 and 72 (cf. Table 1) may be recognized in the genus. Karyotypes with higher diploid number, many acrocentrics and few metacentrics have 'E been considered more primitive than those with a lower diploid number, few acro- | centrics and many metacentrics (BENDER and Chu 1963). In this respect M. tristrami and M. crassus with diploid numbers of 72 and 60 respectively may be regarded as | chromosomally more primitive than any of the seven remaining species studied to date, which range in diploid number from 40—46 (cf: Tablei1} | The problem of whether mammalian karyotypes may evolve from low to high Chromosomes of some Species of Meriones 271 diploid numbers by dissociation of metacentric chromosomes remains unresolved. When other lines of evolutionary evidence are analyzed, Meriones may offer a pro- mising model for assailing this important question. Summary All previous chromosomal data concerning the genus Meriones is reviewed. The previously unpublished karyotype, diploid and fundamental numbers of Meriones hurrianae are presented for the first time. The fundamental number of M. unguiculatus is published for the initial time. Evidence is presented to show that the fundamental number of M. shawi and M. vinogradovi is 78 and not 74 as previously indicated by MATTHEY (1953, 1954, 1957). The fundamental number of M. crassus is shown to be 72 and not 74 as stated by Marruey (1957). Karyotypes are presented for M. unguiculatus, M. shawi, M. crassus and M. vinogradovi. It is suggested on the evidence of chromosome numbers that the subgenera Meriones and Pallasiomys sensu CHAWORTH-MUSTERS and ELLERMAN (1957) represent unnatural groupings and that at least six groups may be recognized in the genus. Acknowledgements We wish to express our gratitude to the following persons who provided us with the animals used in this study: Dr. Harry HooGsTRAAL, Dr. MAHMOoUD BAHMANYAR, and Dr. GEORGE E. RaBe. We thank Dr. Josers C. MoorE for reading the manuscript and offering his helpful suggestions. Literature Awa, A., Sasakı, M., and TAKAYAaMA, D. (1959): An in vitro study of the somatic chromosomes in several mammals. Japanese J. of Zool. 12 (3): 257—265, 1 pl. 'BALTAZARD, M., BAHMANYAR, M., MosTaAcHrı, P., EFTEKHARI, M., et Morıpı, Ch. (1960): Recherches sur la peste en Iran. Bull. World Health Org., 23: 141—155. BENDER, M. A., and Cau, E.H. Y. (1963): The chromosomes of primates in Evolutionary and Genetic biology of Primates, Vol. I, ed. by J. BEUTTNER-Janusch. New York Academic Press, pp. 261—310. Bogrinsku, N. A., KUZNETzov, B. A., and Kuzyarın, A. P. (1965): Opredelitel Mlekopitayu- shahikh SSSR (2nd ed.) Izd. “Prosveshchenie” Moskva 382 pp., 129 fig., 111 maps. CHAWORTH-MUSTERS, J. L., and ELLERMAN, J. R. (1947—1948): A revision of the genus Meriones. Proc. Zool. Soc. London, 117: 478—504. ELLERMAN, J. R. (1941): The families and genera of living rodents. British Museum (Natural History), Vol. 2, xii plus 690, 50 figs. — (1947): Key to the rodents of southwest Asia in the British Museum collection. Proc. Zool. Soc. London, 118: 765—816. ELLERMAN, J. R., and MoRrrIson-ScoTT, T. C. S. (1951): Checklist of Palearctic and Indian Mammals. British Museum (Natural History) 810 pp. Forp, C. E., and HAmerTon, J.L. (1956): Chromosomes of five rodent species. Nature 117: 140—141. GRroMov, I. M., GUREEv, A. A., Novıkov, G. A., SoKoLoVv, I. I., STRELKov, P. P., and Chapsku, K. K. under the general direction of 1. I. SoKoLoV (1963): Mlekopitayushchie fauny SSSR. 2 vols., 2000 pp., 540 figs., Izd. Akad. Nauk Moscow-Leningrad. HEPTNER, V. G. (1940): Fauna peschanok (Mammalia, Glires) Irana. Nov. Mem. Mosk. Obsh. Isp. Prirody 20: 1—71, 71 figs. MATTHEY, R. (1953): Les chromosomes des Muridae. Rev. Suisse de Zool. 60: 225—283. — (1954): Rescherches sur les chromosomes des Muridae. Caryologia Pisa 6: 1—44. — (1957): Cytologie et taxonomie du genre Meriones, Illiger. Säugetierk. Mitt. 5: 145—150. PETTER, F. (1956): Evolution du dessin de la surface d’usure des molaires de Gerbillus, Meriones, Pachyuromys et Sekeetamys. Mammalia 20 (4): 419—426. — (1961): Repartition geographique et ecologie des rongeurs desertiques de la region pa- learctique. Mammalia supplement 222 pp, 92 figs. SETZER, H. (1961): The Jirds (Mammalia: Rodentia) of Egypt. ]J. Egypt Pub. Health Assoc. 36 (3): 81—92, ZAHAVI, A., and WAHRMan, ]J. (1957): The cytotaxonomy, ecology and evolution of the gerbils and jirds of Israel (Rodentia: Gerbillidae). Mammalia 21 (4): 341—380. Author’s address: Cuares F. NADLER and Doucas M. Lay, Division of Mammals, Field Museum of Natural History, Chicago, USA Brachyostismus, eine neuartige Skelettwachstums-Mutation Von Frıtz FRANk! Aus dem Institut für Grünlandschädlinge der Biologischen Bundesanstalt für Land- und Forstwirtschafl, Oldenburg ı. O. Eingang des Ms. 17. 4. 1967 Herkunft und Benennung de im Ipweger Moor (NE der Stadt Oldenburg i. O.) eine Feld- weißer Haarbasis gefangen, die sich als homozy- Hausmaus (Mus musculus L.) bekannten Mutation Light (Lt) erwies und ın Zucht genommen wurde. Nach starker Inzucht und Einkreu- zung eines ebenfalls ingezüchteten Black(a)-Stammes trat in der 4. Generation erbliche Kurzbeinigkeit in Erscheinung. Da die neue Mutation im Gegensatz zum Brachypodis- mus (bp) der Hausmaus (LANDAUER 1952) aber nicht nur die Extremitäten-Knochen, | sondern sämtliche Skelett-Elemente verkürzt, wird sie als Brachyostismus bezeichnet und das Symbol „bo“ vorgeschlagen. Interessenten können fixiertes Material und - ch lebende Brachyostismus-Feldmäuse beim Autor anfor- | Am 7. 11. 1962 wur maus (Microtus arvalis Pall.) mit gotes Exemplar der schon von der solange noch verfügbar — au dern. Erbgang r der Färbungs-Mutationen, in deren Stämmen er auf- I rezessiv mit einer Merkmalsmanifestation von 27,1 0% E in Fa, 49,10%/o in R und 100% in P (s. Tab.). Während der ebenfalls rezessive Brachy- podismus der Hausmaus offensichtlich monomer durch ein Gen der Linkage Group V vererbt wird (Runner 1959), ist angesichts der viel weiterreichenden und komplexeren | Wirkung des Brachyostismus wohl eher ein polymerer Erbgang zu vermuten, wobei ein frühzeitig und zentral auf das Skelettwachstum einwirkendes „Proportions-Gen“ bestimmend sein dürfte. Der Brachyostismus ist mit keine trat, gekoppelt und vererbt sich Erbgang des Brachyostismus (Symbol bo) von Microtus arvalis (Pallas) | Generation | a | n re | Manifestierung | | normal \ brachyost | Fı bo/boX +/+ 278 278 — 0,0 %/o Fa bo/+ Xbo/+ 387 282 105 27,10 Backcross bo/boXbo/+ 411 209 202 49,1°/o P bo/bo X bo/bo 658 — 658 100,0 0/0 1 Für die Anfertigung der Röntgenaufnahme dankt der Verfasser Frl. BEUMELBURG, für die, Erlaubnis dazu Herrn Med. Dir. Dr. BrAT vom Peter-Friedrich-Ludwigs-Hospital in Olden- burg i. ©. Brachyostismus, eine neuartige Skelettwachstums-Mutation 293 Geschlechtsverhältnis Während der Männchenanteil bei den Heterozygoten und (homozygot) Normalen 47,7 °/o betrug, was ziemlich genau dem Normalwert der Oldenburger Feldmaus-Zucht entspricht, erreichte er bei den Homozygoten 56,4 /o (Werte in Fı 47,6°/o, in P 56°/o). Da Rückkreuzung und F> kein Fehl an Homozygoten ergaben, beruht diese signifikante Verschiebung des Geschlechtsverhältnisses beim Brachyostismus offensichtlich nicht auf höherer pränataler Mortalität der homozygoten Weibchen. Unter den Homozygoten befand sich ein Halbseiten-Zwitter. Beschreibung Äußere Merkmale und Vitalität Die Heterozygoten lassen weder morphologisch noch im Wachstum Abweichungen von normalen Feldmäusen erkennen. Die Homozygoten fallen dagegen auf den ersten Blick durch drastische Kurzbeinigkeit, Kurzschwänzigkeit und gedrungenen Körperbau auf. Sie wachsen erheblich langsamer als die Heterozygoten, so daß sie in Rückkreu- zungs-Würfen stets sichtlich kleiner sind. Mit zunehmendem Alter erreichen sie aber ähnliche Körpergewichte wie die Heterozygoten bzw. normale Feldmäuse und lassen auch keine merkliche Vitalitäts- und Fertilitätsminderung erkennen. Säuglings- und Jugendsterblichkeit sind nicht höher, Lebenserwartung und Wurfstärke nicht geringer als bei normalen Feldmäusen, während die meisten bei Haustieren beobachteten Arten von Kurzbeinigkeit im homozygoten Zustand letal sind (KocH, FISCHER, SCHUMANN 1957). Extremitäten-Skelett Wie die Röntgen-Bilder (Abb. 1) zeigen, beruht die äußerlich in Erscheinung tre- tende Kurzbeinigkeit auf einer gleichmäßigen Verkürzung sämtlicher Extremitäten- Knochen von den Phalangen bis zum Humerus bzw. Femur, deren Form, Stellung und Zahl jedoch unverändert bleibt. Demgegenüber sind bei Kurzbein-Schafen bestimmte Extremitäten-Knochen stärker betroffen als andere (KocH, FISCHER, SCHUMANN 1957). Auch beim Brachypodismus von Mus musculus sind die proximalen (Humerus, Femur) und terminalen (Phalangen, Metacarpalia und -tarsalia) Elemente stärker verkürzt als die medialen (Ulna, Tibia). Ferner bewirkt das bp-Gen eine Verminderung der Pha- langen-Zahl um jeweils 1 und das Auftreten zusätzlicher Metacarpalia und -tarsalia, während brachyoste Feldmäuse die normale Zahl von Phalangen, Metacarpalien und Metatarsalien besitzen. Gürtel- und Achsen-Skelett Der auffallendste Unterschied zwischen dem Brachypodismus der Hausmaus und dem Brachyostismus der Feldmaus besteht aber darin, daß ersterer ausschließlich das Skelett der freien Extremitäten beeinflußt, letzterer aber auch alle übrigen Skelett- Elemente. Die Röntgenbilder zeigen eine deutliche Verkürzung des Beckengürtels (Ilium und Ischium) etwa im gleichen Ausmaß wie der freien Extremitäten-Knochen, weniger deutlich allerdings der Scapula. Auch die Wirbelsäule ist in ganzer Länge betroffen, indem die einzelnen Wirbel im Hals-, Rumpf- und Schwanzteil deutlich verkürzt und verbreitert sind. Äußerlich manifestiert sich dies darin, daß die Homozygoten (anders als beim Brachypodismus) nicht nur kurzbeiniger, sondern auch kurzschwänziger sind und in der Rumpf- und Halspartie gedrungener und breiter wirken als die Heterozy- goten und normale Feldmäuse. 294 F. Frank A B C D Abb. 1. Microtus arvalis: Röntgenbilder brachyoster (A + C) und normaler (B+D) Alttiere in Rückenlage (A + B) und Bauchlage (C + D). Weitere Erklärungen im Text Schädel Die hier erkennbar werdende Tendenz, das Skelett in der Körperlängsachse zu ver- kürzen und in der Querachse zu verbreitern, tritt auch am Schädel sehr ausgeprägt ın Erscheinung. Abb. 2 zeigt ihn zwischen zwei normalen Feldmausschädeln so ange- ordnet, daß die Verkürzung gegenüber einem etwa gleichaltrigen Stück (links) und die starke Proportionsveränderung gegenüber einem gleichgroßen, aber wesentlich jüngeren Exemplar (rechts) deutlich wird. Diese Proportionsunterschiede kommen auch metrisch eindeutig und überschneidungsfrei zum Ausdruck. Bei der normalen Feldmaus erreicht die Jochbogenbreite 58 bis 62°/o der Condylobasallänge, bei der Abb. 2 (links). Microtus arvalis: Mitte brachyoster, links und rechts normale Schädel. Weitere Erklärungen im Text. — Abb. 3 (rechts). Microtus arvalis: Oben normaler, unten brachyoster Schädel mit Knickung. Weitere Erklärungen im Text Brachyostismus, eine neuartige Skelettwachstums-Mutation 295 neuen Mutation aber 68 bis 73/0. Bei der normalen Feldmaus ist die Hirnkapsel (ge- messen vom Foramen magnum bis zum Beginn der interorbitalen Einschnürung sowie zwischen den hinteren Jochbogenansätzen) stets eindeutig länger als breit (Breite = 80 bis 91/0 der Länge), bei der neuen Mutation dagegen mindestens ebenso breit wie lang (Breite = 100 bis 110°/o der Länge). Entsprechende Unterschiede finden sich aber auch in der Vertikalen (Abb. 3). Wäh- rend die Höhe der Hirnkapsel (gemessen zwischen Scheitelpunkt und der Einsenkung zwischen den Bullae tympanicae) bei normalen Feldmäusen 29 bis 35/0 der Condy- lobasallänge ausmacht, erreicht sie bei der neuen Mutation 38 bis 43/0. Daß tatsäch- lich eine absolute und nicht nur eine relative Breiten- und Höhenzunahme vorliegt, be- weist am besten der Vergleich der Hirnkapselmaße gleichlanger Schädel. Condylo- basallänge z. B. 23,0 mm, Hirnkapselmaße (Länge/Breite/Höhe) beim mutierten Schädel Nr. 66/433: 11,4/12,9/9,3 mm, beim normalen Schädel Nr. 66/307 aber: 12,8/11,1/7,7 mm und selbst beim 25,2 mm langen normalen Schädel Nr. 66/298 nur 13,1/11,5/8,3 mm. Diese Werte zeigen, daß die Verkürzung der Hirnkapsel durch deren Verbreiterung und Erhöhung mindestens kompensiert wird und keine Redu- zierung des Hirnvolumens zur Folge hat (vergl. auch Abb. 4). Immerhin machen die äußeren Proportionsänderungen entsprechende Ver- änderungen in der Hirnstruktur wahrscheinlich. Mit der größeren Schädelhöhe hängt möglicherweise ein weiteres Charakteristikum der neuen Mutation zusammen. Während das Schädeldach der adulten normalenFeldmaus bei seitlicher Betrachtung eine sehr schwache und vor allem gleichmäßige Wölbung zeigt (Abb. 3 oben), weist es bei der neuen Mutation eine markante Knickung auf (Abb. 3 unten). Frontalia — Nasalia auf der einen und Parietalia auf der anderen Seite bilden auffallend gerade Scheitellinien, die mit einem ziemlich konstanten Winkel von ca. 150° (also um ca. 30° gegeneinander versetzt) aufeinanderstoßen. Abb. 4. Microtus arvalis: Längsschnitt durch normalen i (oben) und brachyosten (unten) Gebiß Schädel zur Demonstration der L Ä i i Hirnkapselproportionen (nach Erwähnenswert ist, daß die dritten oberen Molaren Pros einen Wei- der bisher untersuchten Brachyostimus-Schädel nicht tere Erklärungen im Text nur zu 90°%o dem (durch Fehlen der vierten inneren Schlinge gekennzeichneten) Simplex-Typ angehören, sondern diesen auch in unge- wöhnlich starker Expressivität manifestieren (42°/o den normalerweise in einzelnen Prozenten vorkommenden Drei-Schlingen-Typ mit verkürztem bis stummelförmigem Endfeld und nahezu 15/0 den bei Microtus arvalis überaus seltenen Drei-Schlingen- Typ mit ganz fehlendem Endfeld). Dem verkürzten Schädel entspricht also überwie- gend ein stark vereinfachter und verkürzter m?. Da die Manifestierung des (dem nor- ‚ malen Vier-Schlingen-Typus gegenüber rezessiven) Simplex-Merkmals einer selbstän- digen genetischen Steuerung unterliegt (ZIMMERMANN 1952), ist eine unmittelbare Koppelung beider Merkmale auszuschließen. Die durch den Brachyostismus bewirkte Schädelverkürzung könnte aber u. U. die nach ZımMmErMANN ohnehin von genetischen Modifikatoren abhängige Manifestierung des Simplex-Merkmals begünstigen. Deutung der Befunde Wie vorstehend demonstriert, bewirkt bei der Microtus arvalis aufgetretene Brachy- ostismus eine Verkürzung des gesamten Skelettes in der Longitudinalachse bei gleich- 296 F. Frank zeitiger Verbreiterung in der Transversal- und Vertikalachse, also eine durchgreifende Proportionsveränderung bei offensichtlich gleichem Materialaufwand. Besondere Be- achtung verdienen die Proportionsverhältnisse des Schädels und speziell die markante Knickung des Schädeldaches, die völlig vom normalen Altersschädel abweichen und außerordentlich an den ähnlich proportionierten und ebenfalls stark gewölbten früh- juvenilen Schädel der Feldmaus erinnern. Dies legt ebenso wie die Proportionsverhält- nisse der übrigen Skelett-Elemente die Vermutung nahe, daß die dem Brachyostismus zugrundeliegende Gen-Kombination sehr frühzeitig und zentral auf das Skelettwachs- tum einwirkt, die in einem allgemeinen Streckungsprozeß bestehende Umformung zur normalen Altersgestalt weitgehend unterbindet und das Skelett im wesentlichen in den frühjuvenilen Proportionen weiterwachsen läßt. Weitergehende genetische und ver- gleichend-ontogenetische Untersuchungen, welche dies klären und über den speziellen Fall hinaus sicher wertvolle Aufschlüsse über die genetische Steuerung des Skelett- wachstums bringen könnten, sind dem Verfasser wegen anderweitigen Engagements leider nicht möglich. Summary The author describes a new mutation of Microtus arvalis which causes considerable propor- ‘ional variations in all parts of the skeleton. It appeared in an inbred laboratory stock, originating from a wild male of the mutation Light (Lt.) While the heterozygotes do not deviate from normal voles in any way, the homozygotes show retarded growth. Their external appearance is determined by a striking brachypody and a stumpy structure of the whole body. The X-ray photographs (Fig. 1) show that all bones of the extremities are equally shortened, but unchanged in respect of their form and number, whereas brachypodism (bp) of Mus mus- culus shortens certain bones more than others, reduces the number of phalanges and forms supernumerary metacarpals and metatarsals (LANDAUER 1952). While brachypodism affects only the free extremities, the new mutation affects the whole skeleton. The ilia and ischia are shortened as well as the extremity bones, the scapulae less distinctly. All vertebrae are shortened and broadened, causing a stumpier exterior and a shorter tail (as compared to both normal voles and heterozygotes). The skull is also markedly shortened and broadened (Fig. 2), the zygomatic width reaching 68—73°/o of the condylo- basal length in contrast to 58—62/o in normal voles. The brain case is just as broad as long at least (its width 100—110°/o of its length), whereas it is always definitely longer than broad in normal animals (width 80—91°/o of the length). It ıs also higher than in normal voles (38—43°/o of the condylobasal length in contrast to 29—35°/o). The vault of the cranium shows a marked bend between the parietals and the frontalsnasals whereas it is equably and gently arched in normal animals (Fig. 3 and 4). Thus the general tendency of this mutation is obviously towards shortening the bones in the longitudinal axis and towards broadening them in the transversal and vertical axis of the body. This tendency must come into force on a very early stage of ontogenesis and keeps the skeleton (first of all the skull) in some way in early-juvenile proportions. Perhaps this mutation is caused by a gene combination which generally obstructs the extension of the skeleton into adult proportions. The new mutation is called Brachyostism (symbol “bo”). It shows a recessive mode of inheritance (Table). Sex ratio is significantly shifted in the homozygotes (56,4°/o males), whereas it shows the normal proportion in the heterozygotes and (homozygoteous) normals (47,7°/o males). Fixed and (as long as available) live brachyosteous voles may be obtained from the author on request. Literatur KocH, FISCHER, SCHUMANN (1957): Erbpathologie der landwirtschaftlichen Haustiere. Parey- Verlag, Berlin. LANDAUER, W. (1952): Brachypodism. A Recessive Mutation of House-Mice. J. Heredity 43, 293— 298. Runner, M. N. (1959): Linkage of Brachypodism. A New Member of Linkage Group V of the House-Mouse. J. Heredity 50, 81—84. ZIMMERMANN, K. (1952): Die simplex-Zahnform der Feldmaus, Microtus arvalis Pallas. Verh. Dtsch. Zool.-Ges. Freiburg, Zool. Anz. 17, Supl. Anschrift des Verfassers: Dr. F. FRANK, 29 Oldenburg, Philosophenweg 16 Age determination of land mammals from annuli By D. E. SERGEANT Eingang des Ms. 13. 2. 1967 Laws (1962) in this Journal has reviewed thoroughly the use of growth layers in the teeth as well as other methods for determining the age of seals. To quote him, “the best methods... are based on variations in the rate of deposition of tooth material which are visible as external annuli on the root and/or as distinct growth layers seen in sec- tions of the dentine and cementum”. These methods have been applied also to Odon- tocete whales, while in Mysticeti a layered structure, the earplug of the external audi- tory meatus, was discovered as an indicator of age. Laws (1953), in his preliminary study of the methods, made a rapid external examination of the teeth of a number of vertebrates (other than sea mammals), living and extinct, and found growth ridges on the root of the teeth in the following: canine of Carnivora (Hyaena, Felis, Ursus), incisor of Proboscidea (Mastodon, Elephas), molar of Rhinoceros, canine of Sus, canine and incisor of Hippopotamus, molar of Bison, and teeth of fossil reptiles (Ichthyosaurus, Pliosaurus, Mosasaurus, Dacosanrus). Workers on land mammals have been slow to explore the methods, and no thorough study has yet been made of a range of mammals and reptiles, tropical and temperate by origin, living and extinct, which would make possible a wide review of the subject of periodic layering in skeletal tissues and its possible causes. The purpose of this pre- liminary review is rather to draw attention to the methods. More than half the studies so far published have dealt with Cervidae of the nor- thern hemisphere. These are listed in the table. Some general conclusions may be stated. Studies of age determination in Ungulates from cemental layers in the teeth Species | Tooth | Authors Alces americanus Moose SERGEANT and PıMLoOTT, 1959 Cervus elaphus Red Deer MITCHELL, 1963 Odocoileus hemionus Black-tailed deer Low and Cowan, 1963 Odocotileus virginianus White-tailed deer GILBERT, 1966 Odocoileus virginianus White-tailed deer Ranson, 1966 Rangifer tarandus Caribou McEwan, 1963 1. Clear zonation is found in the cementum, but not in the dentine, of both incisors and molars. Workers have usually selected the first permanent tooth to erupt e. g. I! in Odocoileus hemionus, Mı in Cervus elaphus C. The method of preparation has been to section longitudinally the root of the tooth, and either to examine the sur- face of the cut cementum under reflected light, or to cut thin sections and usually to decalcify and stain them. While the former method is rapid, the latter gives more detail. Since cementum deposits unevenly, it is important to examine the thickest part with maximum number of layers. With this proviso the number of layers is found to be consistent in paired teeth, and is greater in teeth that erupt earlier. 2. Each layer consists of a zone of wide, opaque, well-calcified tissue which takes up 298 D.E. Sergeant little haematoxylin, and a narrow, translucent zone in which the more frequent bio- lamellae take up the stain. 3. From studies made through the year, it has been established that the opaque zone is laid down in the summer months and the fibrous zone in the winter months. Some- times the fibrous zone is double, a narrow zone of well-calcified growth being enclosed by a growth-check in autumn and one ın late winter (Low and CowAn, 1964). 4. From known-age animals, the number of layers is equal to the age in years, after addition of the period of early life before calcification of the particular tooth begins. BERGERUD and Russe (1966) report that in caribou ( Rangifer) the small second or third incisor may be removed from the living animal for age determination, without injury resulting. Among the Carnivora, four studies have been published on Ursidae and one on Canidae. In the black bear Ursus americanus RauscH (1961) noted ridges on the root of the canine, which he attributed to seasonal growth of the dentine, and correlated with age. However, Marks and ERICKSON (1966) with known-age material did not find this method reliable. They found clear layering in the cementum of canines of black bears, and found this to be the most reliable of several aging methods which they studied. Cemental layering had previously been found in Ms of grizzly bear Ursus arctos subsp. by Munpy and FuLer (1964), and STONEBERG and JonkEL (1966) have confirmed the method in this species, having known-age material and using canıne teeth. In these bears the zonation is similar to that found in Cervidae, a wide zone of non-staining cementum being laid down in summer, a narrow fibrous zone of deeply- staining cementum in winter. The layering ist clearer than in most Cervidae, which fact has been correlated with the contrast between the periods of the bears’ activity and hibernation. However, STONEBERG and JONKEL noted that deposition of winter-type cementum begins before hibernation begins. I have observed clear layering in the cementum of canine teeth of polar bear Ursus maritimus. In the arctic fox (Alopex lagopus), cemental layering is found in molars and canines, and known-age animals from fox farms have shown that the layers are annual (KLEINENBERG and KLEvezar’, 1966). Among Rodentia, KLEINENBERG and Kırvezar’ (1966) show clear layering ın molars of beaver (Castor fiber) with the same pattern of layering as noted in other northern animals. Even in such a short-lived anımal as a shrew, Sorex araneus, these authors find that the root of the molar shows a check in growth associated with wintering. As well as in teeth, layering is found in the outer periostal zone of bones. Such layering was first described in the mandible of seals (CHarsku, 1952) and of toothed whales (Laws, 1960, NisHIwAKI, OHSUMI and Kasuya, 1961), and in the auditory bulla of seals (Laws, 1953b). The number of bone layers usually corresponds with the number of layers in tooth dentine, although in Delphinus delphis KLEINENBERG and Kıevezar’ (1963) found twice as many dentinal layers as bone layers. In beaver, KLEINENBERG and Kıevezar’ (1966) find bone layers and cemental layers in the teeth to be equal in number. At higher ages (about 10-15 layers in seals and sperm whales, Physeter), the inner bone layers are absorbed as fast as new ones are formed and the indicated age attains a plateau. A wide survey of layering in the periostal zone of limb bones of mammals has been made by Kırvanova and Kıevezar’ (1966) who state that “in most rodents, Lagomorpha, carnivores, some marsupials, Edentata, Chiroptera and primates distinct layers separated by cement lines are recorded in the periostal zone of tubular bones. The numbers of layers found in the animals belonging to different species did not Age determination of land mammals from annuli 299 exceed the maximal possible age of the species expressed in years...” “The formation of layers in the periostal zone can be regarded as a manifestation of seasonal changes in the bone growth that seem to be intrinsic to the majority of mammals.” As has long been known, alternating slow and rapid growth occurs in the horns of northern sheep (Ovis canadensis, O. dalli) and goat-antelopes (Oreamnos ameri- canus) resulting in the formation of annual ridges on the surface (Mossy, 1963). These may be compared with growth ridges in the claws of seals (see Laws, 1962). According to Mospy, in Bighorn sheep Cowan (1940) suggested that the checks repre- sented cessation of growth during the breeding season, although other authors sug- gested a direct effect of nutrition. Significance of Layering Since many species of land mammals may be reared in captivity the opportunities for determining the physiological basis of layering are much greater than in sea mammals. Woop, Cowan and NorDan (1962) studied the detailed annual cycle of body growth in individual deer Odocoileus hemionus. Growth of captive animals reared at a constant high ration showed a seasonal pattern. Body growth ceased at 5-6 months, as a result of voluntary reduction of food intake, the change being associated with onset of rutting behaviour and thus indicating attainment of puberty. However, growth continued and maturity was delayed if the animals were kept at a low ration. After the first year of life, weight changes were more regular, a phase of rapid growth in spring invariably slowing in summer and being followed by weight loss in winter. This pattern was found in both sexes, though the seasonal weight fluctuation was less in females, which underwent less marked physiological changes at the rut. An appre- ciable part of the annual spring and summer weight-gain represented an accumulation of adipose tissue, while the winter weight loss was largely accounted for by the disappearance of these fat deposits. The fundamental mechanisms underlying the profound alterations in the growth curve, and hence probably in metabolism, were considered to be associated with reproduction. McEwAan and Woon (1966) showed a very similar growth cycle in captive caribou Rangifer tarandus; again the seasonal cycle of food intake and growth persisted even in well-fed animals. In Cervidae, therefore, the period of rapid body growth is contemporary with the deposition of wide zones of well-calcified cementum. Thus, the type of cemental growth is dependent upon nutritional state. Since body growth of captive Cervidae fed a high ration declines at the rutting season, sex hormones reduce food intake and presumably cemental growth also. This conclusion is supported by the observation of Low and Cowan that in the wild two growth checks may occur, the first associated with the rut and the second with late winter conditions. As several authors have pointed out, study of species from different environments (e. g. deer from grassland with summer drought) may help to disentangle the direct effects of environment from intrinsic rhythms. It is clear also that further experimental, including endocrinolo- gical, work will be profitable. Summary Growth layers have been found in the cementum, but not in the dentine, of a number of species of northern Cervidae (deer), Carnivora (bears, fox) and one rodent (beaver), hitherto examined. They have allowed age to be determined to within one year. Layers in the periostal zone of bones are widespread in mammals and in at least one instance (beaver) correspond in number with cemental growth layers. In at least two species of deer, cemental deposition is closely linked to the seasonal sequence of body growth which persists at a constant high ration of food and is therefore intrinsic, controlled by sex and perhaps other hormones. 300 D.E. Sergeant Zusammenfassung Wachstums-Ringe wurden gefunden — soweit danach gesucht wurde — im Zement, jedoch nicht im Dentin einer Anzahl Arten nordischer Cerviden (Hirsche), Carnivoren (Bären, Füchse) und Rodentiern (Biber). Diese Ringe im Zement erlaubten, das Alter bis zu einem Jahr genau zu bestimmen. Wachstumsringe in der periostalen Zone von Knochen sind bei Säugetieren weit verbreitet, und in wenigstens einem Fall (Biber) stimmen sie mit den Ringbildungen im Zement überein. Bei wenigstens 2 Hirsch-Arten hängt die Ablagerung von Ringen im Zement eng zu- sammen mit dem jahreszeitlichen Ablauf des Körperzustandes, der auch durch innere Faktoren mit beeinflußt und durch Geschlechts- und wahrscheinlich noch weitere Hormone gesteuert wird. References BERGERUD, A. T., and Russerz, H. L. (1966): Extraction of incisors of Newfoundland caribou. J. Wildl. Mgmt. 30 (4); 843—845. Cowan, I. McT. (1940): Distribution and variation in the native sheep of North America. Am. Midland Nat. 24, 505—80. GiLBERT, F. F. (1966): Aging white-tailed deer by annuli in the cementum of the first incisor. J. Wildl. Mgmt. 30, (1), 200—2. KLEINENBERG, S. E., and Krevezar’, G. A. (1962): K metodike opredeleniya vozrasta zubatykh kitoobraznykh. Doklady Akad. Nauk. SSSR 145, (2), 460—2. — (1966): Opredelenie vozrasta mlekopitayushchikh po strukture tsementa zubov. Zool. Zh. 45 (5), 717—23. KLEvanova, E. A., and Krevezar’ G. A. (1966): Sloistost’ periostal’noi zony trubatykh kostei konechnostei kak kriterii diya opredelenya vozrasta mlekopitayushchikh. Zool. Zh. 45, (3), 4062413, Laws, R.M. (1953a): A new method of age determination in mammals with special reference to the elephant seal (Mirounga leonina, Linn.). Falkland Is. Dependencies Survey, Sci. Repts. 2, 11 pp. — (1953): The elephant seal (Mirounga leonina Linn.) I. Growth and Ang. Falkland Is. Dependencies Survey, Sci. Repts. 8, 62 pp. — (1960): Laminated structure of bones from some marine mammals Nature, Lond. 187, 338 —9. — (1962): Age determination of pinnipeds with special reference to growth layers in the teeth. Z. Säugetierkde. 27, 129—146. Low, Wırıram, A., and Cowan, I. McT. (1963): Age determination of deer by annular struc- ture of dental cementum. J. Wildl. Mgmt. 27, (3); 466—471. Marks, S. A., and Erıckson, A. W. (1966): Age determination in the black bear. J. Wildl. Mgmt. 30 (2); 389—410. McEwan, E. H. (1963): Seasonal annuli in the cementum of the teeth of barren ground caribou. Can. J. Zool. 41 (1), 111—3. McEwan, E. H., and Woop, A. J. (1966): Growth and development of the barren ground caribou. I. Can. J. Zool. 44, 401—411. MırcHeuı, B. (1963): Determination of age in Scottish red deer from growth layers in dental cement. Nature, London, 198, 350—351. Mossy, H. S. (Ed.) (1963): Wildlife Investigational Techniques. Second Edition: Revised. The Wildlife Society, Washington, D. C. Nıshiwakı, M. S. Onsumı, and Kasuya, T. (1961): Age characteristics of sperm whale man- dible. Norsk Hvalf. Tid. 1961, (12), 499—507. Ranson, A. B. (1966): Determining age of white-tailed deer from layers in cementum of molars. J. Wildl. Mgmt., 30 (1), 197—9. Rausch, R. L. (1961): Notes on the black bear Ursus americanus Pallas in Alaska, with particular reference to dentition and growth. Z. Säugetierkde. 26 (2), 65—128. SERGEANT, D. E., and PımLoTT, D. H. (1959): Age determination in moose from sectioned incisor teeth. J. Wildl. Mgmt. 23 (3), 315—321. STONEBERG, R. P., and Jonker, C. J. (1966): Age determination of black bears by cementum layers. J. Wildl. Mgmt. 30, (2), 411—414. Woop, A. J., Cowan, T. McT., and Norvan, H. C. (1962): Periodicity of growth in ungu- lates as shown by deer of the genus Odocoilens. Can. ]J. Zool. 40 (4), 593—604. Author’s address: Dr. Davınp E. SERGEANT, Fisheries Research Board of Canada, Arctic Biological Station, P. ©. Box 400, Ste Anne de Bellevue, P. Q., Canada Beobachtungen an gekäfigten Knirpsspitzmäusen, Sorex minutissimus Zimmermann, 1780 Von Asko KAIKUSALO Aus der Biologischen Station Kilpisjärvi der Universität Helsinki Direktor: Prof. Dr. Olavi Kalela Eingang des Ms. 18. 4. 1967 Die Knirpsspitzmaus, Sorex minutissimus Zimmermann (= Sorex hawkeri Thomas), dürfte neben der mediterranen Etruskerspitzmaus, Suncus etruscus (Savi), die kleinste Säugetierart der Welt sein. Sie ist weit verbreitet in den nördlichen Teilen der palä- arktischen Region bis zur Tundrazone, zur Küste des Stillen Ozeans und Südostchina. Die westlichsten Fundorte liegen in Finnland, wo diese Art an einigen Stellen vom Polarkreis bis nach Südfinnland (61° N) angetroffen worden ist. Im Herbst 1966 ist es mir gelungen, in Sotkamo in Ostfinnland mit einer im Boden eingegrabenen Blechdose fünf junge Individuen von Sorex minutissimus einzufangen. Drei davon bekam ich lebend und konnte sie eine Zeitlang im Käfig halten (Tempera- tur +10 bis +11°C) und beobachten. Aus unbekannten Gründen gingen alle meine Pfleglinge trotz meinen Anstrengungen binnen Kurzem ein; das standhafteste Exem- plar lebte noch 15 Tage. Zu systematischen Beobachtungen bot sich daher keine Mög- lichkeit. Beobachtungen an lebenden Knirpsspitzmäusen hat früher BLacoskLonov (1957) veröffentlicht, der ein altes Weibchen im Käfig gehalten hatte, sowie ferner SKAREN, der zwei Wochen lang ein in Kuhmo in Ostfinnland gefangenes, überwintertes Männ- chen beobachtete (SKAREN und KAIKUSALO, 1966). Biotop Vier von meinen Knirpsspitzmäusen bekam ich an der gleichen Stelle mit einer auf dem Pfad eingegrabenen Dose in dichtem Fichtenbestand. Der obere Teil des Pfades war unvermoort (Myrtillus-Typus), der untere Teil leicht vermoort. Im dicken Moosteppich des Fundorts liefen außer den Gängen der Wühlmäuse auch ganz schwache (im Durchmesser 1-2 cm) Pfade von Spitzmäusen, ähnlich wie meine Pfleglinge sie später im Käfig in das Moos eintraten. In die mit Käse und Wühlmaus- fleisch beköderten Mausefallen, die ich auf diesen Pfaden stellte, ging jedoch keine ein- zige Knirpsspitzmaus, wahrscheinlich weil das minimale Körpergewicht der Tiere nicht zum Auslösen der Fallen genügte. Das fünfte Individuum kam aus dem gleichen Wald, 300 m weit von der ersten Stelle entfernt, ebenfalls mit einer auf dem Pfad eingegrabenen Dose. Hier stand eine Fichtendickung vom Myrtillus-Typus, wo die Moosdecke stellenweise sehr dicht war. Körpermaße und Haarkleid Aus der folgenden Zusammenstellung sind die Körpermaße der eingefangenen Sorex minutissimus-Individuen ersichtlich (Zahlen, Gramm und Millimeter): 302 A. Kaikusalo Unter- | | | | | | | | | ; | Kopf- | | Hinter- Datum | Gewicht Rumpf-L. Schwanz, fuß | Ohr En N > I 2 Ale | ee Ober- | kiefer Nr. 1 ö, lebendig tot Nr. 2 9, tot Nr. 3 &, lebendig tot .4 &, lebendig “ 39 23 42 25 “ “ 37 24 “ -Dre re Dre rReoooO N 00 ın “w 33 25 37 25 “ NRRKRmRK - “ Alle fünf Individuen waren jung, also im vergangenen Sommer geboren. Alle waren im Winterkleid mit abgeschlossener Mauser. Auffallend war die Kürze der Haare. Hinten am Rücken, wo die Haare der Spitzmäuse am längsten sind, war deren durchschnittliche Länge bei allen fünf Individuen nur 2,5—3 mm. Ein Vergleich ergab, daß die anderen, in der gleichen Gegend und zur gleichen Zeit gefangenen, das Winter- kleid tragenden Sorex-Arten auch relativ viel längere Haare hatten. Bei der Waldspitz- maus (S. araneus) z. B. betrug die Länge der Haare am Hinterrücken 7-9 mm (10 Ind.) und bei der Maskenspitzmaus (S. caecutiens) 6-7 mm (5 Ind.). Daß die von mir unter- suchten Knirpsspitzmäuse tatsächlich schon das Winterkleid trugen, kann jedoch kei- nem Zweifel unterliegen, denn bei zwei in Kuhmo in Ostfinnland am 6. VIII. 1957 und 18. VIII. 1961 gefangenen Individuen, die das Sommerkleid trugen, hatten die Haare hinten am Rücken nur eine Länge von 1-1,5 mm, und außerdem ist das Som- merfell etwas bräunlicher gefärbt. Bemerkenswert war ferner, daß das Winterfell meiner Pfleglinge sehr dünn war. Man muß sich wundern, wie diese zarten Geschöpfe in einem solchen Fell den strengen Winter überstehen. Tagesrhythmik Die folgenden Beobachtungen über die Tagesrhythmik von Sorex minutissimus sind direkt, also ohne Registrierapparate, an den Pfleglingen im Käfig gemacht worden. Weitaus der größte Teil der 25 min Beobachtungen betrifft das erste von mir gefangene Individuum ® (Nr. 1); aber außerdem habe ai ich auch noch den Tagesrhyth- e mus zweier anderer (Nr. 3 A und 4) beobachtet. Aus Abb. 1 ist ersichtlich, 5 daß die Spitzmäuse Tag und Nacht in Bewegung waren. Pe- rioden lebhafterer und gerın- gerer Aktivität wechselten je- doch deutlich miteinander ab. FE ER: BEE EEE, BEER GEBE ET 2 6 9 /2 5 /8 21 24 Uhr Abb. 1. Gesamte Länge der Aktivitätszeiten der Pfleg- linge in Minuten in den verschiedenen Stunden des Tages. Die Werte sind an verschiedenen Tagen in Beob- achtungsperioden von 3 bis 5 Stunden erhalten worden. Bei Nr. 1 gibt die ausgezogene Linie den Mittelwert von drei verschiedenen Beobachtungstagen an, während die gestrichelt angegebene Zeitspanne sowie die Nr. 3 und Nr. 4 betreffenden Beobachtungen sich auf nur eine Beobachtungsperiode beziehen. Die Tiere schienen drei oder vier, auf bestimmte Tageszeiten (9-10, 14—15, 20—22 und viel- leicht 2 Uhr) fallende Perioden geringer Aktivität zu haben. Charakteristisch für diese Pe- Beobachtungen an gekäfigten Knirpsspitzmäusen 303 rioden waren Ruhepausen von so- SImimulssimus gar 50 Minuten, während die Tiere EL DLR in den Zeitspannen reger Aktivität 0 /2 /4 177 /8 20 22 nur etwa 10 Minuten lang in einem fort ausruhten. (Die von CRrow- CROFT [1954] in England im Käfig gehaltenen Sorex araneus- und S. minutus-Individuen hatten im Lauf von 24 Stunden nur zwei Perioden Urn a ET reger Aktivität; hierbei muß frei- 7 72 7 7 y7, 36 v2) 3 caeculiens a PP TEEN LI ST br SE /0 IR /4 /6 /& 20 22 5 araneus lich in Betracht gezogen werden, daß die Verschiedenheit der Unter- suchungsgebiete mitspielen kann.) In Abb. 2 sind eingehender die Aktivitätszeiten eines $. minutissi- mus-Individuums im Lauf von 12 Stunden dargestellt und diese mit den Aktivitätszeiten der in benachbarten Käfıgen gehaltenen S. caecutiens und S. araneus verglichen. Alle drei Individuen waren jung. Man sıeht, daß $. minutissimus viel öfter unterwegs war als die beiden größeren Arten, was der mit anderen Spitzmausarten verschiedener Größe gemachten Erfahrung ent- spricht (Saınrt GIRonNs, 1966). Im Lauf der fraglichen 12 Stunden war $. minutissimus insgesamt 2 Stunden 3 Minuten in Bewegung, S. caecuticns 56 Minuten und $. araneus 52 Minuten. Von ihrer Aktivitätszeit benutzen die Spitzmäuse natürlich nur einen Teil zum Fres- sen. Die von mir untersuchten jungen Knirpsspitzmäuse fraßen im Lauf von 24 Stun- den fast genau 2 Stunden. Abb.2. Aktivitätszeiten von Sorex minutissimus (Ind. Nr. 1), $. caecutiens und S. araneus bei Tage. Jeder Querschnitt gibt eine Aktivitätsspanne (Dauer höch- stens 1 Min.) des Tieres an, der einheitlich schwarze Bereich ständige Aktivität. Nahrung BLAGoskLonovs 2,4 g schweres adultes Individuum konsumierte 10,1 g Nahrung pro Tag. Meine drei jungen Tiere kamen alle mit weniger aus: In den insgesamt 32 „Pfleg- lingstagen“ betrug der durchschnittliche Nahrungskonsum (frisches Wühlmausfleisch oder Insekten) eines Individuums 5,9 g pro Tag. Dabei behielten die Tiere ihr früheres Gewicht mit einer Genauigkeit von + 0,3 g. Eine Ausnahme machte am Anfang Nr. 1, das im Laufe der ersten 5 Tage durchschnittlich 8,2 g/Tag Futter verschlang und dabei Abb. 3. Sorex minutissimus in Gefangenschaft (Aufnahme: U. SkAarEn) 304 A. Kaikusalo von 1,5 g auf 2,5 g zunahm. Danach ließ die Gefräßigkeit des Tierchens nach; es be- gnügte sich von nun an mit 4-6 g Fleisch pro Tag, und sein Gewicht ging allmählich wieder auf die normalen zwei Gramm zurück. In der Hauptsache fütterte ich meine Pfleglinge mit frischem Wühlmausfleisch. Aus den fertig aufgeschnittenen Rümpfen fraßen die Spitzmäuse zuerst die Leber, die Lun- gen und die Nieren heraus. Wenn ich in den Käfig eine ganze intakte Wühlmaus legte (z. B. eine mittelgroße Waldwühlmaus, Clethrionomys glareolus), dauerte es gewöhn- lich 3-5 Minuten, bis die Spitzmaus mit ihren feinen Zähnen ein Loch in die Haut ge- rissen hatte und sich über das Fleisch hermachen konnte. In der Haut der größeren Wühlmäuse (z. B. der ca. 100 g schweren Ostschermaus, Arvicola terrestris) brachte S. minutissimus kein Loch mehr zustande. Um Abwechslung in die Diät meiner Pfleglinge zu bringen, sammelte ich draußen die Insekten und sonstigen Kleintiere, die ich in dieser späten Jahreszeit noch fand. Alle drei Pfleglinge fraßen mit Vorliebe gewöhnliche Waldameisen (Formica rufa). Im Verhalten zu diesen Insekten zeigten sie jedoch deutliche individuelle Unterschiede. Nr. 1 stürzte, sobald es die Ameise in der Nähe wahrgenommen hatte, blitzschnell her- Abb. 4. Zwei Knirpsspitzmäuse an einem Kadaver von Clethrionomys glareolus (Aufnahme: A. KAIıKusALO) zu und biß stets auf Anhieb seinem Opfer den Kopf ab, wonach es in aller Ruhe seine Beute verzehrte. Wenn mehrere Ameisen zu Gebote standen, brachte die Spitzmaus sie systematisch alle um und machte sich erst dann ans Fressen oder trug sie in ihre Gänge. Aus dem ersten Zusammentreffen zwischen der Spitzmaus und den Ameisen zog ich den Schluß, daß mein Pflegling schon früher in der Natur mit diesen Insekten umzu- gehen gelernt hatte. Fast ebenso geschickt verfuhr auch Nr. 4 mit den Ameisen. Dahin- gegen hatte Nr. 3 anscheinend schlechte Erfahrungen mit diesen bösartigen Insekten gemacht. Sobald es nur eine Ameise in der Nähe merkte, begann es gewissermaßen ängstlich herumzulaufen, versuchte von möglichst Weitem nach der Beute zu schnap- Beobachtungen an gekäfigten Knirpsspitzmäusen 305 pen, traf aber meistens daneben, wonach es wiederum die Flucht ergriff. Allmählich lernte es aber doch die richtige Taktik. Mit Vorliebe verzehrten meine Pfleglinge Puppen der Blattwespe Diprion sowie Larven und Puppen mancher Spanner. Die großen, 6 cm langen Larven des Brombeer- spinners (Maerothylacia rubi) dagegen ließen sie in Ruhe, wenn sie lebendig waren, verspeisten sie aber getötet. Ziemlich gern nahmen die Spitzmäuse auch lebende Weber- knechte (Phalangida) und Leuchtkäfer (Lampycis noctiluca) sowie viele andere klei- nere Käferarten. Der große Hain-Laufkäfer (Carabus nemoralis) dagegen konnte ganz unbehelligt im Käfig herumlaufen. Die Spitzmäuse tranken äußerst selten, anscheinend deckten sie ihren Wasserbedarf an den frischen, blutigen Wühlmäusen. Im ganzen habe ich die Knirpse nur fünfmal am Wassernapf gesehen. Das Tierchen schlürfte ein paar kleine Schlückchen und hielt dabei das Schnäuzchen aufwärts gebogen, wobei kein Wasser in die Nasenlöcher lief. Ortsbewegung und Lautäußerungen Im Klettern ist Sorex minutissimus ein wahrer Künstler. Nicht nur, daß meine Pfleg- linge äußerst flink auf den Zweigen und Reisern herumliefen, die ich im Käfig ange- bracht hatte, es gelang ihnen außerdem sogar, dank ihrer Leichtigkeit, mühelos an der ganz glatten, fugenlos aus Glasplatten gefügten Ecke des Käfigs hinaufzuklettern. Ich habe bisher alle Spitzmausarten und Kleinnager Finnlands gezogen, aber keine von ihnen ist zu dieser Leistung fähig gewesen. Wenn sie in Bewegung sind, geben die Knirpsspitzmäuse ziemlich viel Lautäußerun- gen von sich. Gewöhnlich sieht man dies aber nur daran, daß das Tier ständig „müm- melt“, man hört aber nichts. Das Stimmbereich des Tieres liegt offenbar fast ganz ober- halb der Aufnahmefähigkeit des menschlichen Ohres, und nur die tiefsten Laute wer- den dann und wann als ein äußerst zartes Zirpen wahrgenommen. Entsprechend reagierten meine Pfleglinge überhaupt nicht auf die gewöhnlichen menschlichen Laute, die hinwider von der Waldspitzmaus ganz zweifellos perzipiert werden. Sorex minutissimus vernahm nur meine allerhöchsten Pfeiftöne, mit denen ich dann einen „bedingten Reflex“ bei dem Tier hervorrufen konnte. Jedesmal, wenn ich Futter in den Käfig legte, pfiff ich leise eine möglichst hohe Melodie. Allmählich lernte das Tier, diese Laute mit dem Nahrungsangebot in Verbindung zu bringen, und danach ließ es sich leicht durch das Pfeifen aus seinem Versteck hervorlocken. Verhalten zu Artgenossen ' Nachdem ich das am 16. X. gefangene junge Männchen eine Woche lang im Käfig ge- ‚ halten hatte, bekam ich mit der Dose noch ein zweites junges Männchen. Ich setzte den ‚ neuen Ankömmling in den Käfig, wo der bisherige Bewohner seit einer Woche Allein- ‚/herrscher gewesen war. ' Wenn die Tiere auf dem Pfad, am Eingang ihres Baus oder an einem Fleischstück- chen einander begegneten, blieben sie voreinander stehen und zirpten hitzig aufeinan- der ein. Meistens endigte der Auftritt damit, daß der bisher alleinige Käfiginhaber ; eine schnelle Angriffsbewegung auf den Ankömmling machte, worauf der letztere ‚ schleunigst die Flucht ergriff. Regelrechte Raufereien zwischen den beiden habe ich aber nie gesehen, und nur selten nahm der Angreifer die Verfolgung auf. — Ganz ähnliche Beobachtungen hat CRowcRoFT (1955) über das Verhalten von gekäfigten Waldspitz- mäusen gemacht. Obwohl also der Käfiginhaber seinen Bereich sehr souverän beherrschte, besaß der 306 A. Kaikusalo Ankömmling dort auch etwas Eigenes, nämlich die tote Wühlmaus, die auf dem Trans- port nach Hause als Wegzehrung gedient hatte. Zusammen mit dem Neuling hatte ich diesen Kadaver in den Käfig gelegt, und ganz offenbar hatte die Knirpsspitzmaus — wahrscheinlich durch den Geruch — im Lauf einer Stunde davon „Besitz ergriffen“. Hier war der Neuankömmling Alleinherrscher, er schmauste in aller Ruhe und ließ sich von dem in der Nähe zirpenden Hausherrn nicht im Geringsten stören. Wenn der letz- tere aufdringlich wurde und etwa hinterrücks zu nahe kam, wurde ıhm blitzschnell ein Tritt mit dem Hinterfuß versetzt, und obwohl der Tritt meistens vorbeitraf, machte der Angreifer sich spätestens dann davon. So war das Verhalten der Tiere am ersten Tag. In der Folgezeit kümmerten sıe sich immer weniger umeinander. Zusammenfassung Fünf junge, im Oktober und November in Mittelfinnland gefangene Individuen von Sorex minutissimus wurden einige Zeit im Käfıg gehalten. Die Tiere trugen das (auffallend kurzhaa- rige) Winterkleid und hatten ein Gewicht von 1,4 bis 2,0 g. In ihrer Tagesrhythmik zeigten sie 3 oder 4 Aktivitätsperioden. Sie waren deutlich mehr in Bewegung als gleichzeitig beobachtete junge Individuen von Sorex caecutiens und S. araneus. Täglich nahmen die Knirpsspitzmäuse 5,9 g frisches Fleisch (hauptsächlich Eingeweide von Wühlmäusen) zu sich. Von lebendigen Tie- ren fraßen sie kleinere Arthropoden (z. B. Ameisen), ließen aber die größeren Arten unberührt. Die Tiere erwiesen sich als ausgezeichnete Kletterer. Das intraspezifische aggressive Verhalten wird beschrieben. Summary Five young Finnish specimens of Sorex minutissimus caught in October and November were observed in captivity. They weighed 1.4 to 2 grams and were in winter pelage. In their daily activity the anımals showed 3 or 4 peaks. They were clearly more active than young specimens of Sorex caecntiens and S. araneus observed at the same time. The average daily consumption of fresh food (mainly viscera of voles) was 5.9 8. Small arthropods (e. g. ants) were eagerly eaten, whereas big specimens remained untouched. $. minntissimus ıs an excellent climber. Intraspecific aggression is described. Literatur BracoskLonov, K. N. (1957): On the feeding habits and character of daily activity of Sorex tsherskii Ognev.; Zool. Zurn. 36:3, 465—467. CRowCROoFT, P. (1954): The daily cycle of activity in British shrews; Proc. zool. Soc. Lond. 123, 715—729. — (1955): Notes on the behaviour of shrews; Behaviour 8, 63—80. Sıınr Girons, M.-C. (1966): Le rythme circadien de lactivite chez les mammiferes holarcti- ques; M&m. Mus. National dHlist. Nat., N. S. A XT. 3, 101.187. SkAarEN, U., & Karkusaro, A. (1966): Suomen pikkunisäkkäät (Die Kleinsäugetiere Finn- lands); Helsinki. Anschrift des Verfassers: A. KAIKUSALO, Biologische Station Kilpisjärvi, Helsinki, Pohjois- Rautatiekatu 13, Finnland A collection of mammals from EI-Jafr, southern Jordan By Sana Isa ATALLAH Eingang des Ms. 7. 1. 1967 Through the courtesy of Mr. Taher Qalyoubi, the manager of the Beduin Settlement — Pilot Project in Jordan, I was able to spend five days at El-Jafr Experimental Farm Station to survey the mammalian fauna of the area. Trapping and night-hunting were done on the experimental station grounds and the immediately surrounding area over the whole period, except for one night where trappıng was carried out at 50 kilometers west of El-Jafr, at the intersection of the El-Jafr dirt road with the Ma’an — Al-Hasa desert highway. 75 specimens were collected, 55 of which were prepared as study skins. These specimens represented eleven species. Another species, Lepus arabicus, is also incorporated on the bases of sight records, making a total of twelve species recorded from this area. The following are the three main habitats found within the studied area: a. Hamada or flint desert lacking or with very sparse vegetation. b. Wadi systems heavily vegetated with various shrubs. c. Human habitations including houses, storage compartments, and gardens. Systematic Notes Insectivora Paraechinus aethiopicus pectoralis Heuglin, 1861. — Very little is known about this Ethiopian Hedgehog originally described from Petra, Jordan. Harrıson (1964) men- tioned that the original description of this race was not very complete, and that it seems to be very close to the race dorsalis, suggesting that it could prove to be a prior name for the latter race inhabiting southern and central Arabia. The specimen from EI-Jafr is definitely different from P. a. dorsalis, in that the whole carapace is of a uniform dark color lacking the dorsal median dark stripe of dorsalıs. Carnivora Vulpes vulpes arabica Thomas, 1902. — One Red Fox was caught alive after being run down by a beduin employed on the farm. Several others were seen at night around ‚ the station and along the highway between Ma’an and Al-Hasa, where they were ' found feeding on dead birds and jerboas killed by passing vehicles. | Three dens were located in two different wadi systems. One of the dens had a single | entrance, while the other two had two entrances each, placed about one half a meter ‚ apart horizontally. This form can be easily separated from V. v. palaestina, the latter | being appreciably larger and darker with a slightly shorter tail. Hyaena hyaena syriaca Matschie, 1900. — One Striped Hayaena was found dead ‚ after being run over by a car, half way between Ma’an and Al-Hasa. According to the beduins inhabiting the area, hyaenas are common and are occasıonally seen in numbers ranging between two and five feeding on dead horses or camels. 308 S. I. Atallah Lagomorpha Lepus arabicus arabicus Ehrenberg, 1833. — Arabian Hares seem to hide under the shrubs within wadi systems during the day time and feed at night. Though none were collected, two were scared from their hiding places during the late afternoon while setting traps in the large wadi south of the station. Rodentia Jaculus jaculus vocator Thomas, 1921. — Three-toed Jerboas were found to be very common all over the flint desert surrounding the station and on the farm itself. Twenty-two specimens were collected by three young beduins. Their technique was very simple, but it involved a good understanding of the jerboa’s habits. The jerboa burrow system usually has two entrances, one is used for going in and out of the burrow, while the other entrance ıs used to throw out the soil resulting from the enlarging of the burrow system, thus this last opening is always surrounded by a pile of excavated soil. During the day time jerboas keep both of these entrances closed by packing a thin layer of soil at the opening as a protection against predators and heat. When these young beduins locate a burrow system, one of them starts digging at the entrance with the excavated soil around it. The jerboa feeling insecure will dash out immediately using the other entrance to find himself within the bag of the other beduin. To the beduins jerboas seem to be the favourite evening dish. Allactaga euphratica Thomas, 1881. — One mummified Euphrates Jerboa was found, 50 kilometers west of El-Jafr, ın a hole dug to retain water during the winter months. Judging from the fact that none were seen while night hunting it may be safe to say that this ıs a very rare species in this area. Mus musculas Linnaeus, 1758 = A toral of five House Mice were collected on the station, four of which came from the buildings used for storage or living. The fıifth specimen came from around a barley field, where ıt was found sharing the habitat with Gerbillus henleyi, G. dasyurus, and Meriones lıbycus. Surely these house mice must have been introduced in this area after the estab- lishment of the experimental station, and probably in later years they will be found more common around the cultivated land. Gerbillus dasyurus dasyurus (Wagner, 1842). — Two adults and one immature were collected around the cultivated fields on the farm. Wagner’s Gerbils were found to share the same habitat with the more common gerbil on the farm, G. henleyı. Gerbillus henleyi de Winton, 1903. — A total of ten Pypmy Gerbils were col- lected, seven of which came from the dykes surrounding the barley fields. Their burrow entrances were extremely small being not more than 1!/a-2 cm. in diameter. The other three specimens were trapped at large burrow entrances belonging to either Meriones libycus or Psammomys obesus, within a large wadi three kilometers south of El-Jafr. Meriones libycus syrius Thomas, 1919. — The Libyan Jird was found to be the commonest rodent within wadi systems and along the irrigation ditches on the farm, More than thirty specimens were collected, but only twenty were prepared for study. | About half of those collected were found to be either subadults or immature, while | none of the adults was found in breeding condition. This suggests that the breeding | season ends from late May to mid June. In wadis where a good plant cover is | available, these rodents construct elaborate burrow systems with numerous entrances | hidden under various shrubs. A huge pile of excayated soil and dried up plan@ E surrounding each entrance is characteristic of these jirds. They also seem to be active | in the early morning and late afternoon as well as at night. 3 Populationsstudien an steppenbewohnenden Nagetieren Ostafrikas 309 Meriones crassus crassus Sundevall, 1842. — Five specimens of Sundevall’s Jirds were collected, three of them came from the same habitats as M. libycus. The other two specimens were trapped on the bare hammada, 50 kilometers west of El-Jafr. On the hammada their burrows could be seen from a long distance. As a result of their digging the black hammada is interrupted with mounts of red sand pushed out by these rodents. Psammomys obesus obesus Cretzschmar, 1828. — Fat Sand Rats were found to be very common in wadi systems and shared the same habitat with Meriones libycus. Six specimens, three adults and three immatures were trapped. These rodents were very active during the day as well as the night and could be seen at any time of the day sitting at the entrances of their burrows sun-bathing or feeding. They are vora- cious feeders as well as being active diggers. References ELLERMAN and Morrıson-ScoTT (1951): Checklist of Palaearctic and Indian Mammals 1758—1946. London, British Museum (Nat. Hist.), 810 pp., 1 map. Harrıson, D. L. (1964): The Mammals of Arabia, Volume I, London, Ernest Benn Limited. Authors’s address: Sana Isa ATALLAH, Departement of Zoology, University of Connecticut Storrs, Conn. 06268, USA Populationsstudien an steppenbewohnenden Nagetieren Ostafrikas! 1. Mitteilung Von Hans REICHSTEIN Aus dem Institut für Haustierkunde der Christian- Albrechts-Universität Direktor: Prof. Dr. Dr. h.c. W. Herre Eingang des Ms. 10. 4. 1967 Die Säugetierforschung hat über Jahrzehnte hinweg bis weit in unser Jahrhundert hinein ihr Interesse vorwiegend großen Formen gegenüber bekundet. Den kleinen und kleinsten Arten — unter ihnen vor allem die großen Schar ratten- bis mäusegroßer ‚ Nagetiere — wurde nur mehr gelegentlich Aufmerksamkeit geschenkt, nicht zuletzt | wohl auch deshalb, weil sie nicht nur in hohem Maße unscheinbar sind, sondern auch eine versteckte und vorwiegend nächtliche Lebensweise führen. Erst als man erkannte, | welche Bedeutung gerade sie für den Menschen erlangen können, trat hier ein Wandel , ein: Es wurde die Erforschung vieler Arten zu einem dringenden Anliegen der Praxis, ‚ weil sich herausstellte, daß eine ganze Reihe von ihnen in die Rolle land- und forst- ‚ wirtschaftlich wichtiger Formen hineinzuwachsen vermochte, andere wiederum als ‚ Träger von Infektionskrankheiten den Menschen und seine Haustiere zumindest mit- “ Der Fritz-Thyssen-Stiftung bin ich für großzügige finanzielle Unterstützung zu Dank ver- bunden. 310 H. Reichstein telbar gefährdeten. So ist schließlich die Kleinsäugerforschung in den vergangenen bei- den Jahrzehnten in einem Maße vorangetrieben worden, daß gegenwärtig auch eines der Zentralprobleme — das der zyklischen Populationsdichteschwankungen, die in mehr oder weniger regelmäßigen Abständen zu den schon lange bekannten Massen- vermehrungen führen — wenigstens in seinen Grundzügen überschaubar ist. Es nimmt unter diesen Umständen nicht Wunder, daß Vertreter der wirtschaftlich besonders be- deutsamen Wühlmäuse (Microtinae) im Augenblick mit zu den am besten bekannten wildlebenden Säugetieren überhaupt zählen. Nun muß an dieser Stelle darauf hingewiesen werden, daß unsere gesamten Kennt- nisse und Erkenntnisse auf dem Gebiete der Populationsdynamik von Kleinsäugern, insbesondere von Nagetieren, auf Untersuchungen basieren, die an Arten der gemäßig- ten und nördlichen Breiten durchgeführt worden sind. Kleinsäuger tropischer und subtropischer Gebiete haben bislang nur als Objekte taxonomischer Studien Beachtung gefunden. Über ihre Biologie und Okologie sind wir erst in Ansätzen unterrichtet (OLırr 1953, ALLANSON 1958, CHAPMAN, CHAPMAN & RoBErTson 1959, DELANY 1964, DIETERLEN 1966 u. 1967); populationsanalytische Untersuchungen stehen fast noch völlig aus (DiErErLEN 1967). Daß man gerade dieser Seite nagetierkundlicher Forschung in Afrika wird künftig besondere Aufmerksamkeit schenken müssen, haben Erfahrungen gelehrt, die in landwirtschaftlich hochentwickelten Ländern Eurasiens und Nordamerikas mit zahlreichen Arten gemacht werden konnten. Denn nur auf dem Wege über eine sorgfältige Analyse aller möglichen biologischen und ökologischen Fragestellungen ist es möglich, Voraussetzungen zu schaffen, die es erlauben, den von Nagetieren ausgehenden Gefahren rechtzeitig zu begegnen. Verhältnismäßig frühzeitig wurde erkannt, daß eine Reihe der steppenbewohnen- den afrikanischen Nager als Träger von Krankheitserregern für Mensch und Säugetier Bedeutung erlangen kann (GEAR & Davıs 1942, WEINBREN & Mason 1957, SCOTT & Heısch 1959, Zumpt 1959, PITCHFORD & VISSER 1962, Davıs 1963). Davon soll hier nicht weiter die Rede sein. Zur Erörterung steht vielmehr ein Problem, das sich daraus ergibt, daß die Nagetiere als Pflanzenfresser potentielle Nahrungskonkurrenten nicht nur der wildlebenden, sondern auch der in den Hausstand überführten Huftiere sind. Hinzu kommt ferner, daß viele Nager im Verlaufe der ackerbaulichen Erschlie- Rung eınes Landes in ihrer Ernährung immer mehr auf die Kulturpflanzen ausweichen, stehen ihnen diese doch in qualitativ hochwertiger Form in oft großen Mengen zur Verfügung. Welche Rolle sie in dieser Hinsicht in Ländern mit hochentwickelter Land- wirtschaft zu spielen vermögen, ist hinreichend bekannt und bedarf keiner weiteren Erörterung. In welchem Ausmaße sie als Schädlinge ın einem landwirtschaftlich immer stärker zu erschließenden tropischen Afrika in Erscheinung treten werden, ist noch gar nicht abzuschätzen. Denn eine bloße Übertragung der in den gemäßigten Breiten ge- wonnenen Erfahrungen und Erkenntnisse hinsichtlich der Populationsdynamik kleiner Nagetiere auf das tropische Afrika verbietet sich von selbst. Erstens wird das Gros der in den Tropen und Subtropen Afrikas lebenden Muriden von echten Mäusen (Murinae) gestellt, einer Gruppe von Nagetieren, die ernährungsökologisch wesentlich von den auf die Holarktis (Eurasien und Nordamerika) beschränkten und wegen ihrer Massen- vermehrungen berüchtigten Wühlmäusen (Microtinae) abweichen, zum anderen liegen schließlich in Afrika klimatische Bedingungen vor, die grundlegend von denen der gemäßigten Breiten verschieden sind. So haben wir in vielen Teilen dieses Kontinents einen ständigen Wechsel von Regen- und Trockenperioden; andererseits fehlen zumin- dest in den äquatorialen Bereichen die für die nördlichen und südlichen Breiten charak- teristischen jahreszeitlich bedingten Tageslängenschwankungen. Eine der Aufgaben meiner Sammel- und Studienreise nach Tanzania bestand darin, in viehwirtschaftlich und ackerbaulich bereits genutzten Steppengebieten im Norden des Landes mit biologisch-ökologisch ausgerichteten Untersuchungen an dort Populationsstudien an steppenbewohnenden Nagetieren Ostafrikas 311 einheimischen Nagetieren zu beginnen. Es waren also Daten über Ernährung, Fort- pflanzung, Lebensweise usw. zusammenzutragen; denn die Analyse der einzelnen Fak- ten ist notwendig, um ein Bild vom Lebenslauf der einzelnen Arten in seiner Gesamt- heit zu erhalten. Soweit sich heute schon übersehen läßt, liegen Anzeichen dafür vor, daß die Be- standesdichte steppenbewohnender Arten erheblichen Schwankungen unterliegt bzw. unterliegen kann, wobei der mehr oder weniger regelmäßigen Alternation von Regen- und Trockenzeit regulierende Bedeutung zukommt: hohe Populationsdichten sind je- weils am Ende einer Regenperiode, die niedrigen am Ende einer Trockenzeit zu erwarten. Die Steuerung erfolgt über das Fortpflanzungsgeschehen, letzten Endes wohl über das Nahrungsangebot, das während und kurz nach einer Niederschlags- periode naturgemäß optimal ist, am Ende einer Trockenperiode dagegen pessimal. In welchem Maße solche Dichteveränderungen im Verlaufe eines Jahres bei den ostafri- kanischen Nagetieren tatsächlich auftreten, mögen ein paar Zahlen belegen, die in Zusammenarbeit mit Dr. DIETERLEN gewonnen werden konnten. Während meines Aufenthaltes in Tanzania vom Mai bis Juli 1964? konnten im Bereiche der nordwestlichen Massaisteppe im ostafrikanischen Graben mit handels- üblichen Schlagfallen im Verlaufe einer 10wöchigen Fangperiode 488 Individuen in 12 verschiedenen Arten erbeutet werden. Die Vegetation war zu diesem Zeitpunkt — am Ende einer Regenperiode — sehr üppig. Die im gleichen Gebiete von DIETERLEN ein halbes Jahr später durchgeführten Fangaktionen (im Januar 1965 am Ende einer lan- gen Trockenzeit mit entsprechend spärlichem Pflanzenbewuchs) zeitigten dagegen fol- gende bemerkenswerte Ergebnisse: Bei Einsatz etwa gleicher Fallenzahl wurden inner- halb 3 Wochen nur 29 Individuen in lediglich 5 verschiedenen Arten erbeutet! Zu die- sen frappanten Unterschieden in der Kleinsäugerhäufigkeit im gleichen Gebiete zu verschiedenen Jahreszeiten treten ebensolche Abweichungen in der Fortpflanzungs- intensität. Während in meinem Material rund 44°/, aller Weibchen (n = 224) träch- tig waren, ließ in der Aufsammlung von DIETERLEN keines der Weibchen irgendwelche Zeichen geschlechtlicher Aktivität erkennen. Aus diesen wenigen Daten — die zunächst einmal nur orientierenden Charakter haben und wegen des Ausfalls der kleinen Regenperiode im Herbst 1964 im Unter- suchungsgebiet vielleicht sehr extreme Verhältnisse widerspiegeln — wird man mit aller gebotenen Zurückhaltung den Schluß ziehen können, daß in den ostafrikanischen Steppengebieten die Populationsentwicklung von Kleinsäugern, insbesondere von Nagetieren, durch jahreszeitlich bedingte Dichteschwankungen gekennzeichnet ist. Über das Ausmaß solcher Schwankungen bestehen gegenwärtig natürlich noch gar keine ge- sicherten Vorstellungen. Wahrscheinlich ist nur, daß die einzelnen Arten recht unter- schiedlich hohe Siedlungsdichten erreichen können. Das geht aus Angaben von DELANY (1964) für Nagetiere des Queen Elizabeth Park, Uganda, hervor, wird aber auch deut- lich nach Analyse der eigenen Fangergebnisse in Tanganyıka. Nach Abschluß der Untersuchungen zeigte sich, daß eine einzige Art, Mastomys natalensis, mit rund 48 /o fast die Hälfte der Gesamtausbeute ausmacht; erst in weitem Abstand folgen die Gras- maus, Arvicanthis abyssinicus (14,9°/o) und ein Vertreter der Rennmäuse, Tatera robu- sta (10,4 °/o). Der restliche Teil der Ausbeute wird von den übrigen 9 Arten gestellt. Dieses Zahlenverhältnis ist natürlich nur für den Untersuchungszeitraum von Mai bis Juli 1964 verbindlich und auch nur für dieses Untersuchungsgebiet. Zu anderen Jahreszeiten und in anderen Gebieten können ganz andere Verhältnisse vorliegen. Immerhin wird deutlich, daß in der afrikanischen Steppe offensichtlich nur ganz be- stimmte, wenige Arten zahlenmäßig dominieren. Allein ihnen kommt Bedeutung zu, ®2 Herrn GEorRG Damm schulde ich für großzügige Aufnahme auf seiner Farm, der Manyara Ranch, etwa 10 km östlich des Manyara Sees gelegen, meinen tief empfundenen Dank. 312 H. Reichstein wenn es darum geht, Nagetierforschung unter Aspekten angewandter Wissenschaft zu betreiben. Schließlich stellen die Nagetiere ja nicht in ihrer Gesamtheit eine Bedrohung für den Menschen und seine Haustiere dar, sie geht nur von denjenigen Arten aus, die in der Lage sind, zu Massenvermehrungen zu gelangen, die also von Zeit zu Zeit in außerordentlich hoher Individuenzahl auftreten. Wie nun die jahrelangen Untersuchungen an holarktischen Wühlmäusen gezeigt haben, ist für das Zustandekommen hoher Siedlungsdichten in erster Linie die Fort- pflanzungsleistung, das Reproduktionspotential einer Art verantwortlich zu machen. Hierunter ist nicht nur die Wurfgröße zu verstehen (also die Zahl der Nachkommen je Wurf), sondern eine Reihe weiterer Faktoren wie Eintritt der Sexualreife, Dauer der Vermehrungsperiode, Tragzeit, Wurfzahl und Wurffolgen im Verlauf einer Fortpflan- zungsperiode. Daß zum Beispiel eine frühe Geschlechtsreife ganz wesentlich zum raschen Populationsaufbau beiträgt, liegt auf der Hand, da nur auf diesem Wege eine schnelle Generationsfolge gewährleistet ist. Afrikanische Nager haben nach dieser Seite hin bisher kaum Beachtung gefunden. Erst in jüngster Zeit hat DIETERLEN im Kivu-Seegebiet (Congo) an umfangreichen Serien zahlreicher wald- und kulturlandschaftbewohnender Arten dieses Problem einer eingehenden Analyse unterzogen (DIETERLEN 1967). Von den mehr die Steppengebiete bewohnenden Arten war es vor allem die schon erwähnte Vielzitzenratte, Mastomys natalensis, der wegen ihrer hohen Fortpflanzungsleistung Aufmerksamkeit geschenkt wurde. Es rangiert diese Art — soweit sich heute übersehen läßt — hinsichtlich der Wurf- größe an der Spitze aller Nagetiere (und wohl aller Säuger überhaupt): unter 34 Weibchen meiner Aufsammlung aus der Massaisteppe hatte keines weniger als 7 Embryonen; der Durchschnitt betrug 13.4, der Höchstwert 19 Föten! Dies ist die überhaupt höchste Embryonenzahl, die jemals für Mastomys natalensis nachgewiesen werden konnte, denn Bramgeıı & Davıs (1941) geben als Maximum 17, CHAPMAN u..8..(1959) nur 16 an: Ganz zweifellos steht diese hohe Fortpflanzungsleistung in einem ursächlichen Zu- sammenhang mit dem starken Auftreten dieser Art im Untersuchungsgebiet im Früh- sommer 1964. Wenn so hohe Siedlungsdichten von einer fruchtbaren Art nicht immer und überall erreicht werden, so liegt das eben daran, daß eine hohe Reproduktions- kapazität nur dann voll ausgeschöpft werden kann, wenn eine Reihe weiterer Voraus- setzungen erfüllt ist, für die die Begriffe des „Raumpotentials“ und „Verdichtungs- potentials“ (FRAnk, 1954) geprägt worden sind. Hinter dem ersten Terminus verber- gen sich zahlreiche Außenfaktoren wie Nahrungsangebot, Sonneneinstrahlung, Dek- kungsmöglichkeit; es wird hierunter aber auch die Landschaftsstruktur und der Einfluß menschlicher Kultivierungsmaßnahmen verstanden. Unter dem Begriff des Verdich- tungspotentials haben wir in erster Linie die Fähigkeit einer Art zu verstehen, sich auf Grund bestimmter Verhaltensweisen zu engen Verbänden zusammenzuschließen, eine wichtige Voraussetzung, um auf einer Flächeneinheit zu einer möglichst hohen Indivi- duenzahl zu gelangen. Es wurden diese Zusammenhänge bei europäischen Wühlmäusen gefunden; das schließt nicht aus, daß entsprechendes Verhalten auch bei afrikanischen Muriden auftritt. Und so wird man auch der Ethologie beim Studium tropischer For- men ein gebührendes Maß an Aufmerksamkeit zu zollen haben. Es sollen diese wenigen Angaben über erste Versuche populationsanalytischer Stu- dien an afrikanischen Nagetieren der Steppe nicht ohne den Hinweis abgeschlossen werden, daß zu den biologisch-ökologisch ausgerichteten Untersuchungen auch solche systematisch-taxonomischer Natur zu treten haben, denn erst aus der Vielfalt aller Lebensäußerungen (zu denen schließlich auch gestaltliche Merkmale zählen) läßt sich ein abgerundetes Bild von der Art gewinnen. Populationsstudien an steppenbewohnenden Nagetieren Ostafrikas 313 Zusammenfassung Vorgelegt wird eine erste Übersicht über Ergebnisse dreimonatiger Untersuchungen zur Biologie und Okologie afrikanischer Nagetiere aus dem Steppengebiet östlich des Manyara-Sees (Tan- zania). Summary A preliminary report is given on the results of field investigations on African rodents living in the wooded grassland area east of Lake Manyara (Tanzania). Literatur ArLanson, M. (1958): Growth and reproduction in the males of two species of gerbil, Tatera brantsii (A. SMITH) and Tatera afra (Gray). Proc. Zool. Soc. Lond. 130, 373— 396. BRAMBELL, F. W. and Davıs, D. H. S. (1941): Reproduction of the multimammate mouse (Mastomys erythroleucusus Temm.) of Sierra Leone. Proc. Zool. Soc. Lond. (B) 111, 1—11. CHAPMAN, B. M. u. a. (1959): The growth and breeding of the multimammate Rat, Rattus (Mastomys) natalensıs (SMmıTH) in Tanganyika Territory. Proc. Zool. Soc. Lond. 133, 1—9. Davıs, D. H. S. (1953): Plague in South Africa: A study of the epizootic cycle in gerbils (Tatera brantsi) in the Northern Orange Free State. The Journ. of Hygiene 51, 427—449. — (1963): Wild rodents as laboratory anımals and their contribution to medical research in South Africa. S. Afr. J. med. Sci. 28, 53—69. Deranv, M. J. (1964): An ecological study of the small mammals in the Queen Elizabeth Park, Uganda. Rev. Zool. Bot. Afr. 70, 129—147. DIETERLEN, F. (1966): Periodicit€ de la reproduction chez les rongeurs de la region de Lwiro. Chronique de PIRSAC 1, 24—30. — (1967): Jahreszeiten und Fortpflanzungsperioden bei den Muriden des Kivüsee-Gebietes (Congo). Z. Säugetierkd. 32, 1—44. FRANK, F. (1954): Die Kausalität der Nagetierzyklen im Lichte neuer populationsdynamischer Untersuchungen an deutschen Microtinen. Z. Morph. u. Okol. Tiere, 43, 321—356. GEAR, J., and Davıs, D. H. S. (1942): The susceptibility of the South African gerbils (Genus Tatera) to rickettsial diseases and their use in the preparation of anti-typhus vaccine. Trans. R. Soc. trop. Med. Hyg., 36, 1—7. OLırr, W. D. (1953): The mortality, fecundity and intrinsic rate of natural increase of the multimammate mouse, Rattus (Mastomys) natalensis (SmıTH) in the laboratory. Journ. Anım. Ecology, 22, 217—226. PırcHrorp, R. J., and Vısser, P. S. (1962): The role of naturally infected wild rodents in the epidemiology of schistosomiasis in the Eastern Transvaal. Trans. R. Soc. trop. Med. Hyg., 56, 126—135. ScoTT, G. R., and HeıscH, R. B. (1959): Rift Valley fever and Rift Valley rodents. E. Afr. med. J. 36, 665—667. WEINBREN, P. M., and Mason, P. J. (1957): Rift Valley fever in a wild field rat (Arvicanthis abyssinicus): a possible natural host. S. Afr. med. J., 31, 427—430. ZumPpT, F. (1959): Is the multimammate rat a natural reservoir of Borrelia duttoni. Nature, Lond., 184, 793—794. Anschrifl des Verfassers: Dr. H. REıcHstEin, Kiel, Neue Universität, Institut für Haustierkunde Klaus Zimmermann in memoriam Im Alter von 72 Jahren starb am 5. Februar 1967 der langjährige Mitherausgeber die- ser Zeitschrift, das Ehrenmitglied der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde und der American Society of Mammalogists, r m. - Professor Dr. KLAUS ZIMMERMANN. ZIMMERMANN wurde am 7. Juli 1894 in Berlin geboren und absolvierte dort das humanistische Bismarck-Gymnasıum. Nach dem 1913 bestandenen Abitur wurde er nach väterlichem Willen und gegen seine eigene Neigung Holzkaufmann, um dereinst die seit mehreren Generationen im Familienbesitz befindliche Firma zu übernehmen. Nach vierjähriger Unter- brechung durch den ersten Weltkrieg, aus dem er als Reserveoffizier heimkehrte, setzte er diese Tätigkeit mit wachsender Unlust fort und begann schließlich im Alter von 32 Jahren mit dem Studium der Zoologie an der Universität Berlin. 1929 promovierte er in Rostock mit einer (vom damaligen Berliner Ordinarius nicht angenommenen!) Arbeit über die Systematik und geographische Variabili- tät der palaearktischen Wespen-Gattung Polistes, die von TIMOFEEFF-RESSOWSKY angeregt war und ihn dann zu dessen Mitarbeiter in der Genetischen Abtei- | | lung des Kaiser-Wilhelm-Institutes für h Hirnforschung in Berlin-Buch prädesti- lan TÜREN nierte. Hier wurde an der damals noch höchst problematischen Synthese von Genetik und Systematik gearbeitet, und zwar, von Drosophila ausgehend, vorwiegend an Insekten, denen auch ZIMMERMANN mit der Bearbeitung des Coccinelliden Epilachna chrysomelia zunächst noch treu blieb. Dann aber wandte er sich endgültig den bis dahin von der deutschen Zoologie höchst stiefmütterlich behandelten Kleinsäugern zu, die er schon frühzeitig durch seinen Jugendfreund HAucHECcoRNE kennengelernt hatte. Den entscheidenden Anstoß gab allerdings Orro von WETTSTEIN, dessen „Beiträge zur Säugetierkunde Europas“ ZIMMERMANN nachhaltig beeindruckten und ihm zeigten, wie sehr sich gerade die klei- nen Säugetiere für seine Arbeitsrichtung eigneten. Mehr und mehr fesselte ihn dann auch die Fülle der sonstigen Probleme, welche hier noch der Untersuchung harrten. Wie schnell er sich zum anerkannten Kleinsäuger-Experten entwickelte, beweist sein Auf- treten in WALTER VON SANDEN’S unvergessenem Birkenmaus-Büchlein „Alles um eine Maus“. In diese Zeit fallen Populationsanalysen und monographische Darstellungen palae- arktischer Muriden, die leider keine Fortsetzung fanden, denn 1939 wurde ZIMMER- Klaus Zimmermann in memoriam 315 MANN wieder zum Militärdienst eingezogen, konnte aber 1942 wenigstens an der unter Leitung von STUBBE durchgeführten Kreta-Expedition teilnehmen, deren Säugetier- Ausbeute später unter seiner Federführung bearbeitet wurde. Das Kriegsende erlebte er als Führer einer Hunde-Ersatzstaffel im Raume München. Das Angebot, als Kustos in die dortige Zoologische Staatssammlung einzutreten, schlug er aus und kehrte nach Berlin zurück, wo er unter den veränderten Verhältnissen aber nur ein Unterkommen in der Tierversuchsabteilung der Anstalt für Vitaminforschung in Potsdam-Rehbrücke fand. Hier gelang ihm der Nachweis der Vitamin-Synthese im Blinddarm von Kanin- chen und Kleinnagern. 1951 wurde ZIMMERMANN zum Kustos der Säugetier-Abteilung des Berliner Natur- kundemuseums berufen und in dieser Eigenschaft später zum Professor ernannt. Es war wohl das erste Mal in der ehrwürdigen Geschichte dieses Hauses, daß lebende Säuge- tiere in diese Abteilung einziehen und sich in zahllosen Terrarien vermehren und kreu- zen durften. Aber es waren ausschließlich Kleinsäuger, und wie ihr Gebieter gestand, schritt er nur schlechten Gewissens durch die endlosen Schrankfronten mit ausgestopf- ten Großsäugern und begegnete „den vorwurfsvollen Blicken der Affen“ mit dem ver- legenen Gemurmel: „Entschuldigen Sie, meine Herrschaften, daß ich mich nur für Kleinsäuger interessiere!“ Kurzum, ZIMMERMANN war alles andere als ein idealer Museumskustos, aber er hat dafür von seiner zwischen Ost und West gelegenen Ber- liner Position aus enorm anregend auf die Kleinsäugerforschung in aller Welt gewirkt und auch größere Sammelreisen unternehmen können, darunter 1956 ins nördliche China und noch 1963 in den Thien-Chan. 1964 schied er mit Vollendung des 70. Lebens- jahres aus dem Amt. Seine Lebenskraft, ja sein Lebenswille war schon damals ge- brochen und erlosch vollends mit dem unter widrigsten Umständen erfolgten Fortzug aus dem geliebten Berlin. Ungeachtet der starken persönlichen, ja liebevollen Beziehung zu seinen Forschungs- objekten hat ZIMMERMANN diese niemals um ihrer selbst willen untersucht, sondern ausnahmslos um der biologischen Problematik willen, die er mit untrüglichem Instinkt und einer ausgeprägten Fähigkeit zu synthetischem Denken in großen Zusammen- hängen erfaßte, wobei der phylogenetisch-evolutive Aspekt im Vordergrund und eine gedankliche Vorwegnahme des Ergebnisses der Wahrheitsfindung mitunter im Wege stand. Von keinerlei Karriere-Ehrgeiz geplagt, faßte er seine Arbeit mehr als Ver- gnügen auf denn als Pflicht oder gar selbstauferlegte Fron und so sehr ihm die Samm- lung des Materials Freude machte, so wenig behagte ihm die disziplinierte Ausarbeitung der Ergebnisse, deren Darbietung allerdings ausnahmslos durch ihre stilistische Eleganz besticht. So ist nur ein Teil seines Lebenswerkes publiziert worden und auch dies mit zunehmendem Alter in immer aphoristischerer Form. Es bleibt zu hoffen, daß manches noch aus den Protokollen gehoben werden kann, aber den größeren Teil seines Wissens hat Kıaus ZIMMERMANN unwiederbringlich mit ins Grab genommen. Daß er dennoch unter die Großen der Säugetierforschung einzureihen ist, beruht auf dem Umstand, daß seine relativ bescheidene literarische Produktivität durch ein ganz ungewöhnliches Ausmaß an Inspiration kompensiert wird. Obwohl ZIMMERMANN nie- mals eine Vorlesung gehalten und nur wenige Doktoranden gehabt hat, ist sein Einfluß auf die Säugetierforschung und deren enge Verflechtung mit moderner biologischer Problemforschung kaum zu überschätzen. Zahlreiche junge Zoologen hat er für die Arbeit mit Kleinsäugern begeistert, andere, die schon mit ihnen vertraut waren, er- folgreich auf die wichtigsten Probleme und Wissenslücken gelenkt und angehende wie arrıivierte Problemforscher bis zu den Ordinarien hinauf davon zu überzeugen gewußt, daß Kleinsäuger für ihre Fragestellungen besonders günstige Untersuchungsobjekte sind. Er machte sich auch die Mühe, Sonderdrucksendungen nicht nur zu bestätigen, sondern deren Autoren auf die starken und schwachen Seiten ihrer Arbeiten hinzu- weisen. Wer bereit war, ihm seine Manuskripte vor dem Druck vorzulegen und seine 316 Schriftenschau bis zum letzten stilistischen Detail erbarmungslose, aber immer fundierte und gerechte Kritik zu ertragen, hatte in ihm einen großartigen Mentor und uneigennützigen An- reger. Auf diese Weise reichte ZIMMERMANNS Einfluß weit über den europäischen Be- reich hinaus bis nach Amerika und in den Fernen Osten. Um die Deutsche Gesellschaft für Säugetierkunde hat sich das langjährige Vor- standsmitglied ZIMMERMANN entscheidend und bleibend verdient gemacht, indem er mit aller Energie darauf hinwirkte, daß sie nach dem zweiten Weltkrieg aus provin- zieller und fachlicher Enge herausgeführt wurde und ihren Mitgliederkreis vor allem in den Bereich der nationalen und internationalen Forschung hinein erweiterte. Wohl als erster hat er auch die in der (im Vergleich zu den Nachbarländern) relativ großen Mitgliederzahl und der zentralen geographischen Position liegende Chance erkannt, die Jahresversammlungen der deutschen Gesellschaft mehr und mehr zum alljährlichen Treffpunkt der europäischen Mammalogen werden zu lassen. Dabei hat er persönlich in Ost und West manche psychologischen Hemmnisse zu überwinden vermocht. Als langjähriger Mitherausgeber hat er schließlich mit anderen entscheidend darauf hin- gewirkt, daß auch die Zeitschrift für Säugetierkunde dieser Entwicklung angepaßt und auf das entsprechende äußere und inhaltliche Niveau gebracht wurde. Kıaus ZIMMERMANN war eine ungemein eigenwillige und farbige, ganz und gar vom Berliner Milieu geprägte Persönlichkeit. In mancher Beziehung bedürfnislos bis zur Kargheit, auf der anderen Seite allen Lebensfreuden (mit Ausnahme des Gesanges) zugetan. Ungemein schlagfertig und gescheit, ein glänzender Causeur und stimulieren- der Gesprächspartner mit weitem Bildungs- und Interessenspektrum, aber in seiner Einstellung zu andern durchaus subjektiv, hier einfühlsam und von bezwingendem männlichen Charme, dort agressiv und von sarkastischem Witz. Respektlos und stets direkt und daher nicht nur mit Freunden gesegnet, aber immer mit offenem Visier kämpfend. Ein liebevoller Blumen-, Hunde- und Kleinsäugerzüchter ebenso wie ein [Liebhaber schöner Literatur, ein Verfasser tiefsinniger oder skurriler Verse und ein flotter Zeichner und Aquarellist. Mit ihm ist eines der letzten großen Originale der deutschen Säugetierkunde dahingegangen. Frırz Frank, Oldenburg SCHRIFTENSCHAU WALTHER, F.: Mit Horn und Huf. Verlag Paul Parey, Berlin und Hamburg 1966. 171 S., 51 Strichätzungen und 28 Photos. 19,60 DM. Daß der Autor, von dessen Hand schon viele Veröffentlichungen über die Ethologie der Huftiere erschienen, nun verschiedene Aspekte seines Spezialgebietes auch für einen größeren Leserkreis zusammengestellt hat in einem kurzgefaßten, ausgezeichnet geschriebenen und vor- trefflich illustrierten Büchlein, ist von Herzen zu begrüßen. So wird ein Kapitel gewidmet an: Waffen und Kämpfe; Sexualverhalten; die Phylogenie des Verhaltens; das Territorium; Mutter-Kind-Verhalten, sowie die Unterschiede in der Ethologie, die durch den Biotop be- stimmt werden. Am wenigsten geglückt ist das Kapitel über die Systematik, das Nicht- eingeweihte zu falschen Schlußfolgerungen verleiten kann. Die Übersicht der Cavicornier, die zur Orientierung eingefügt ist, ist in ihren einzelnen Teilen recht ungleichmäßig. In einigen Fällen sind Reihen von Unterarten aufgeführt; bei den Rindern sind sie dagegen ganz weg- gelassen, und selbst eine so auffallende Form wie der Tamarau wird nicht genannt. Auch der vielen Tiergartenbesuchern wohlbekannte Gayal hätte vollständigkeitshalber eine Erwähnung verdient. Diese kleinen Unvollkommenheiten hindern jedoch nicht, daß wir WALTHER für dies Büchlein aufrichtig dankbar sind. Auch Fachbiologen werden es mit Vorteil zu Rate ziehen. A.C. V. van BEMMEL, Rotterdam Schriftenschau 317 PETzZscH, Hans: Säugetiere. Urania Tierreich Bd. 6. Urania-Verlag Leipzig, Jena, Ber- lin 1966. 487 S., viele Schwarzweiß- und 99 Farbphotos. GzlIn. 33,— DM. Es war schon eine harte Aufgabe, die gesamten Säugetiere in einem einzigen Band derart abzuhandeln, daß nicht nur eine breite interessierte Leserschaft Nutzen und Genuß bei der Lektüre hat, sondern auch der Säugetierkundler es für schnelle Orientierung nützlich finden muß, selbst wenn dieser für das ihm besonders naheliegende Spezialgebiet — selbstverständ- lich — gern eine eingehendere Betrachtung gewünscht hätte. Es ist dem Verfasser aber ge- lungen, und wie er in seinem Geleitwort sagt, lag ıhm daran, „ein vielseitiges Bild vom Leben der Wild- und der von ihnen abstammenden Haussäugetiere, ferner von ihren mannigfachen Körperformen und Daseinsäußerungen zu geben. Die äußere und damit offensichtliche Dar- stellung in einem solchen Buch erschien ihm wesentlicher als die ihrer Einzelteile ... Verzichtet wurde auf ein längeres Verweilen bei dem inneren Bauplan und Organen und den sich daraus ergebenden Problemen der Physiologie und Phylogenie“. Nach diesem Plan wurde eine durch- aus erfreuliche Lektüre geschaffen, die überall aufgelockert wird durch Erinnerungen aus der langjährigen Zoopraxis des Verfassers und durch sorgfältig ausgewählte Abbildungen, von denen auch der Kenner weitaus die meisten als neu begrüßen muß. Allerdings sind die drei untereinanderstehenden Halbesel-Photos durcheinandergeraten und folglich jetzt falsch be- schriftet. Das oberste Bild ist nicht der mongolische Kulan, sondern ganz unverkennbar der Prager Kianghengst; die beiden anderen sind turkmenische Onager. Eine Schwierigkeit, die aber nicht dem Verfasser angelastet werden kann, ist der Verzicht auf Beigabe der bisher üblichen zu einigen der hier benutzten Ortsangaben. Es wäre zu wünschen, daß in einer späteren Auflage der früher übliche Name wenigstens in Klammern beigegeben würde, wie es bei „Pszczyna (Pleß)“ schon geschehen ist. Aber es hat sich noch keineswegs schon überall eingebürgert, statt Borneo Kilimantan und für Celebes Sulavesi zu kennen. Dagegen hat man es bei Djava = Java und Sumatera — Sumatra, die man sich not- falls allein „übersetzen“ kann, bei den alteingebürgerten Namen belassen. Das läßt sich aber beheben, denn die 1. Auflage ist bereits vergriffen, so daß eine Neuauflage des nützlichen und ansprechenden Buches nicht lange auf sich warten lassen wird. ErNA MoHR, Hamburg FEwson, D., GRAVERT, H. O., HINRICHSEN, J. K., LAUPRECHT, E., und WALTER, E.: Die wichtigsten genetisch-statistischen Fachausdrücke in der Tierzucht. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 1966. 40 S. Kart. 6,— DM. Jede wissenschaftliche Disziplin benötigt Fachausdrücke, um bestimmte Vorgänge oder Dinge genau zu beschreiben, ohne sie ständig von neuem beschreiben zu müssen. Jedoch ge- raten solche Begriffe, wenn sie nicht ständig benutzt werden, in Vergessenheit, oder sie erhal- ten eine engere oder andersartige Bedeutung. Neue, früher nicht gebräuchliche Ausdrücke fin- den Eingang in das Schrifttum. So ist es oft schwierig, mit irgendwelchen Namen konkrete Vor- stellungen zu verbinden. Es ist daher sehr zu begrüßen, daß sich mehrere Tierzüchter zu- sammenfanden, um von ihnen benutzte nicht allgemein bekannte Ausdrücke der Genetik und Statistik zu sammeln und zu erläutern. Sicherlich wird dieses Wörterbuch auch dem Zoologen die Lektüre tierzüchterischer Arbeiten erleichtern. Deshalb wird man auch den kleinen Schön- heitsfehler verzeihen, daß die Autoren bei der Definition zoologischer Begriffe, wie denen der Art, Unterart, Rasse und Population, eigene Wege gingen und von den konkreten Definitionen abwichen, die von einem Zoologen im Handbuch für Tierzüchtung gegeben wurden. Uno REMPE, Kiel BUBENIK, A. B.: Das Geweih. Entwicklung, Aufbau und Ausformung der Geweihe und Gehörne. Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin, 1966. 214 S., 215 Abb,., 11 Tab. GzIn. 42,— DM. Wenn der gegenwärtig beste Kenner des Hirschgeweihs eine Monographie von mehr als 200 Seiten über den Gegenstand vorlegt, so kann man Außerordentliches erwarten. Diese Er- wartung trügt nicht. Erstmalig liegt hier ein Werk vor, das allen Gesichtspunkten der Ge- weihforschung Rechnung trägt, unentbehrlich jedem, dem Zoologen wie dem Jäger, der über Geweihe urteilen will. In sieben Kapiteln werden die stammesgeschichtliche Herkunft der Cerviden, die Anatomie, Physiologie und Pathologie des Geweihes, die Geweihtrophik, die spezielle Entwicklungsmechanik, die Architektonik und die biologische Deutung dieser spekta- kulären Organe in knapp formulierter, aber tiefgehender und oft erschöpfender Form abge- 318 Schriftenschau handelt. Dabei wurde die umfangreiche und weit verstreute Literatur so sorgfältig herange- zogen, daß der Leser stets über alle verschiedenen Auffassungen des jeweiligen Problems unterrichtet wird. Die eigenen Ansichten des Verfassers sind immer gut begründet, oft durch die eigenen experimentellen Untersuchungen belegt, die ın mancher Hinsicht Neuland er- schlossen haben. Einige Einzelheiten mögen hier Erwähnung finden. Der Verfasser ist der von mehreren Autoren bestrittenen Auffassung, daß das Geweih als eine Apophyse des Stirnbeins nicht dem Os cornu der Boviden homolog sei. (In diesem Zu- sammenhang sei erwähnt, daß der Untertitel des Buches inkonsequent erscheint, da sich Gehörn hierin offenbar auf den Kopfschmuck des Rehes bezieht, während im Text unter dem Namen „Gehörnträger“ die Gabelantilope als eigene systematische Gruppe den „Geweihträgern“ [Cerviden] und „Hornträgern“ [Boviden] gegenübergestellt wird.) Besonderes Interesse be- ansprucht die Hypothese des Verfassers über das Vorhandensein von Zentren der Geweih- trophik (separat für jede Geweihhälfte) im Zentralnervensystem, wahrscheinlich im Zwischen- hirn, bzw. im Hypothalamus. Die hierfür gegebene Begründung zeigt, daß damit manche sonst schwer verständlichen Tatsachen gedeckt werden können. Die Ergebnisse der Arbeiten über Geweihallometrie lassen deutlich erkennen, daß hier allerlei Unklarheiten herrschen, die z. T. im heterogenen Material, z. T. aber auch in der Unvergleichbarkeit der angewendeten Methoden liegen. Hier dürfte ein schwieriges, aber lohnendes Objekt weiterer Forschung harren. Bezüglich der Entwicklungsmechanik und der biologischen Deutung der Geweihe be- müht sich der Verfasser, die Fülle der Tatsachen mit dem herrschenden Theoriensystem in Einklang zu bringen. Mit Recht weist er auf die Unhaltbarkeit mancher Hypothesen über die Bedeutung der Geweihe hin. Seine eigene Deutung — ursprünglich Kolbengeweih als Duft- markierungsorgan, späterhin optische Bedeutung des exzessiven Geweihes als Blickfang (Signal) und schließlich als Imponierorgan —, die also einen evolutionären Bedeutungswandel ein- schließt, macht vielerlei Beobachtungstatsachen in interessanter Weise verständlich. Leise klingt aber auch die Unzulänglichkeit unserer theoretischen Vorstellungen über die Evolutionsfak- toren an, wenn es sich um die funktionelle Erklärung der arttypischen speziellen Formbildung handelt. Die Versuche des Verfassers durch Beigabe radioaktiven Phosphors stärken seine Auffassung über die spezielle Formbildung während des Kolbenwachstums. Nicht ganz zu- stimmen kann man nach Ansicht des Referenten, wenn der Verfasser das vielberufene Kon- struktionsprinzip der kompensatorischen Krümmung bei bestimmten Geweihformen, das allerdings manchmal mißverständlich angewendet wurde, ganz verwirft. Was die stammes- geschichtliche Stellung der einzelnen Cervidengruppen anlangt, so ist von besonderem Inter- esse, daß der Verfasser die Mazamahirsche für eine primitive und nicht für eine sekundär verzwergte Gruppe hält, wie von anderen Autoren für möglich gehalten wird. Innerhalb des Formenkreises des Rothirsches hält er den Wapiti-Typ für die fortgeschrittenste Form, worüber man aber wohl verschiedener Meinung sein kann. In einem Schlußkapitel wird die Bedeutung des Geweihes für die Bewirtschaftung der Cervidenbestände behandelt. Die neuartigen Ge- danken zu einer biologisch begründeten Hege sind auch für den Zoologen von Interesse, besonders auf populationsdynamischem Gebiet (Theorie außenweltunabhängiger genetisch bedingter Populationszyklen). — Das Buch ist mit zahlreichen graphischen Darstellungen und instruktiven Strichzeichnungen des Verfassers ausgestattet, die manches besser zeigen dürften als Photos. Das Literaturverzeichnis von etwa 300 Titeln stellt nur einen Bruchteil der vom Verfasser verarbeiteten Literatur dar. Sollte es nicht möglich sein, eine vollständige Biblio- graphie des Hirschgeweihes, die der Verfasser bieten könnte, in einer zoologischen Zeitschrift zu veröffentlichen? Die Möglichkeit wird nicht so leicht wiederkommen. K. MEuNIER, Kiel MitLLErR, Gerrit S.: Catalogue of the Mammals of Western Europe. British Museum (Nat. Hist.) London, 1912. Johnson Reprint Co., New York — London 1966. 1019 S., 213 Abb., zahlreiche Tab. 40 $. In der Reproduktion wichtiger Werke und Serien aus allen Gebieten der Wissenschaft, unter anderem der Säugetierkunde, spezialisiert sich die amerikanische Firma „Johnson Reprint Cor- poration“. Unter den zoologischen Büchern, die für Säugetierforscher interessant sind, erschie- nen im Jahre 1966 u. a. Monographien die erstmals durch das British Museum (Nat. Hist.) herausgegeben wurden: K. CH. ANDERSEN — Catalogue of the Chiroptera ... London, 1912; R. LyDeker — Catalogue of the Ungulate Mammals ..... London, 1913—16. Erhältlich sind ebenfalls wichtige Serien von Zeitschriften wie z. B. Zoological Record, Vols. 1—40 (1864 bis 1903); Biological Abstracts, Vols. 12—23 u. 33, Journal of Mammalogy (1919—20 — 1959) und Zoologische Jahrbücher — alle Bände und Serien vom Jahre 1886—1964. In Vorbereitung ist ein vollständiger Neudruck des Zoologischen Anzeigers, Vols. 1—144. Eine zweifelsohne sehr wichtige Stellung nimmt die Reproduktion des grundlegenden Wer- Schriftenschau 319 kes aus der Säugetierkunde — des Katalogs der Säugetiere von G. S. MıLLEr ein. Der Wert dieses Werkes, aus dem weiterhin Säugetierforscher-Systematiker schöpfen, ist unvergänglich und erfordert keine spezielle Begründung. Die hier enthaltenen Messungen einzelner Indivi- duen, morphologischen Beschreibungen, Abbildungen werden noch für weitere Jahrzehnte nichts an Aktualität einbüßen. Dieses Werk wird dauernd gesucht und bei gegenwärtigen taxonomischen Arbeiten ausgewertet. Diese Momente gerade waren ausschlaggebend für die Bestrebungen zur vorliegenden Neuauflage. MıLLers Katalog ist sorgfältig, auf gutem Krempapier mit hochwertiger Gramatur, repro- duziert. Sein Leineneinband mit Goldverzierungen erhöht noch die Schönheit dieses hoch- geschätzten Werkes. Die Anwendung der Photooffsettechnik bei derartigen Reproduktionen ergibt bei einer ent- sprechenden Präzision überhaupt sehr gute Effekte. Die erhaltenen Kopien, die z.B. des MıLLER- schen Katalogs, unterscheiden sich eigentlich von den Originalen recht wenig. Leider gibt es hier auch eine Schattenseite, nämlich, den hohen Preis. Obwohl diese Technik verhältnismäßig billig ist, so verursacht die Berechnung von Ausgaben mit niedrigen Auflagen, daß diese Werke nur für Bibliotheken zu erstehen sind, und gewiß nicht alle Zoologen werden in der Lage sein, ihre private Büchersammlung auf solche Weise zu bereichern. Zpzıstaw Pucek, Bialowieza MAZAR, VraTısLav: Der Tiger, Panthera tigris Linnaeus, 1758. Die Neue Brehm- Bücherei Nr. 356. Ziemsen Verlag, Wittenberg/Lutherstadt 1965. 1—162, 75 Abb. 7,80 MDN. Wenn der Definition nach die Beiträge in der Neuen Brehm-Bücherei dem interessierten Laien Arten oder Artengruppen in klarer, wissenschaftlicher Weise Kenntnisse vermitteln sollen, so entspricht dieses Heft von Mazak der Definition vollkommen, doch ist es viel mehr, nämlich auch ein Handbuch für den Fachmann. Nach dem Lesen und nochmaligen Lesen merkt man, wie grundgelehrt der Autor seine Aufgabe gelöst hat. Das Buch ist logisch aufgebaut und enthält einen Schatz von Tatsachen, teils der Literatur entnommen, teils aus seinen eigenen Unter- suchungen stammend. In Anbetracht der Qualität des Papiers sind die vielen Abbildungen sehr gut und sehr instruktiv. Durch die Sprachschranke war in Westeuropa nur wenig bekannt über Biotop, Biologie und Systematik der nördlichen Unterarten des Tigers. Dank der Arbeit von Mazak ist es nun möglich, sich hierüber ein Urteil zu bilden. Auch die nüchterne Besprechung des Bali-Tigers ist sehr schätzbar. Nach einer Einleitung und einer allgemeinen Übersicht über das System der Feliden und den Platz des Tigers im System, behandelt der Autor nacheinander die Anatomie und die äußere Erscheinung des Tigers, Verbreitung, Biotop und Territorium, die Biologie (sehr eingehend), die Beziehung zwischen Mensch und Tiger, die Unterarten von Panthera tigris mit deutlichen Diagnosen, Maßen und weiteren Daten, die Abstammung des Tigers und zum Schluß Tiger in Tiergärten. Das Buch schließt mit einem ausführlichen Literatur- Verzeichnis. Es ist dem Ref. nur ein einziger Schönheitsfehler aufgefallen, nämlich der Nichtgebrauch von Klammern bei den technischen Namen, wo solche nötig sind. Zusammenfassend kann man die Anschaffung des Büchleins sehr empfehlen. P. J. H. van BREE, Amsterdam PıecHock1, RupoLr: Makroskopische Präparationstechnik (Leitfaden für das Sam- meln, Präparieren und Konservieren). Teil II — Wirbellose. Akad. Verlagsgesellschaft Geest & Portig K.G., Leipzig 1966. I-XII, 1-339, 115 Abb. 32.— MDN. Vollständigkeitshalber (siehe Besprechung von Teil I — Wirbeltiere, 1963, Zt. Säugetierkde 28, 126) müssen wir auch den 2. Teil dieses Werkes bekanntgeben. Abgesehen davon, daß es in die Bücherei jedes Zoologischen Instituts gehört, kann es auch für Säugetierspezialisten wichtig sein bei der Untersuchung von Parasiten, Beutetieren usw. Sehr klar geschrieben und reichlich mit instruktiven Abbildungen versehen, behandelt der Autor das Sammeln, Präparieren und Konservieren der Wirbellosen von einer Ordnung zur anderen, nachdem er erst eine allgemeine Einleitung gegeben hat. Jedes Kapitel schließt mit einem ausführlichen Literaturverzeichnis, was dem Leser ermöglicht, sich über sehr spezielle Gegenstände und Methoden zu unterrichten. Jetzt, wo die Ausbildung von Hilfskräften bei wissenschaftlichen Untersuchungen besser und gesetzlich geregelt ist, sollte man das Studium beider Teile von PıecHhockıs Handbuch zur Pflichtlektüre für die Prüflinge erklären. Aber daneben ist die Lektüre beider Teile auch für ältere Zoologen sehr nützlich, damit sie neben den bisher benutzten Methoden andere kennen- lernen und ihre (inzwischen etwas verstaubten) eigenen auffrischen. P. J. H. van BrEE, Amsterdam 320 Schriftenschau Handbuch der Zoologie. Eine Naturgeschichte der Stämme des Tierreiches. Hrsg. von J.-G. Hermck£, H. v. LEnGERKEn, D. Starck und H. WerMmUuTH. Verlag Walter De Gruyter, Berlin. Band 8. 36. Lieferung: F. Strauss: Weibliche Geschlechtsorgane. 96 S., 55 Abb., 1964, 54 DM. 40. Lieferung: F. Strauss: Weibliche Geschlechtsorgane, II. Teil. 106 S., 112 Abb., 1966, 64,— DM. Im ersten Teil seines Beitrages (Lief. 36) gibt F. Srrauss einen gründlichen Überblick über den anatomischen Bauplan der weiblichen Fortpflanzungsorgane der Säugetiere. Vorangestellt sind kurze Ausführungen über Spermien- und Ei-Transport sowie über die geschlechtliche Dif- ferenzierung der Keimdrüsen. Der folgende Hauptteil ist in drei Kapitel gegliedert: Ovarium, Gangsystem sowie äußere Genitalien und Kopulationsorgane. Der Verfasser ist dabei stets be- müht, nicht nur die anatomischen Besonderheiten, sondern auch die funktionellen Zusammen- hänge aufzuzeigen. Auf offene Probleme wird hingewiesen. Im zweiten Teil dieses Beitrages (Lief. 40) werden die Besonderheiten der weiblichen Geschlechtsorgane für die einzelnen Säu- gerordnungen dargestellt. Nicht behandelt werden — wohl aus Mangel an entsprechenden Untersuchungen — die Dermoptera, Pholidota, Tubulidentata und Sirenia. Immer weist der Verfasser darauf hin, an welchen Arten aus der jeweiligen Ordnung die Befunde gewonnen wurden. Dabei wird, wie auch im ersten Teil, die umfangreiche Literatur herangezogen. Ein Verzeichnis der im Text verwendeten wissenschaftlihen Namen (leider ohne Seitenangaben) und ein umfangreiches Literaturverzeichnis (1332 Titel) beschließen den Beitrag. An den Ver- lag hat der Referent die Bitte, so umfangreiche Beiträge mit Inhaltsverzeichnis und Sachregister zu versehen, was die Benutzung sehr erleichtern würde. H. BoHLken, Kiel Dücker, GErTI: Das Verhalten der Schleichkatzen. Handbuch der Zoologie. Hrsg. von HELMCKE, LENGERKEN, STARCK und WERMUTH. 8 Bd., 38. Lieferung, Beitrag 20a, Teil 10, 48 S. 27,— DM. Die Viverriden sind eine vielfältige, stammesgeschichtlich alte Gruppe. Das Verhalten der einzelnen Formen dieser artenreichen Familie ist aber weitgehend unbekannt, vor allem liegen exakte Beobachtungen erst für wenige Arten vor. Ebenso fehlen eingehende Beobachtungen über das Verhalten von Schleichkatzen in freier Wildbahn, was sicher auch mit der Lebensweise dieser Tiere zusammenhängt. Dücker hat die bisher bekannten Tatsachen übersichtlich zu- sammengetragen und berichtet dabei besonders über ihre eigenen, in den letzten Jahren durch- geführten Verhaltensanalysen an Viverriden. Im einzelnen werden folgende Fragenkreise be- handelt: Biotop, Aktivität und Ruhe, Bewegungsweisen, Nahrung und Nahrungserwerb (hier besonders die Unterschiede zwischen den einzelnen Arten), Körperpflege, Lautäußerungen, Angriffs-, Droh- und Abwehrverhalten, Markierungsverhalten, Fortpflanzungsverhalten (aus- führlich), Jugendentwicklung und Ontogenese des Verhaltens, Spiel (eingehend behandelt), Sinnesleistungen, höhere phsychische Fähigkeiten. M. Rönrs, Hannover SCHOMBER, H. W.: Giraffengazelle und Lamagazelle. Die Neue Brehmbücherei 358, A. Ziemsen Verlag, Wittenberg Lutherstadt (Vertriebsorganisation Kosmos) 1966. 104 S., 62 Abb. 9,20 DM. Bis vor kurzem war über beide Antilopenarten, die in diesem kleinen Werk behandelt werden, besonders wenig bekannt. Für den Dibitag gilt das eigentlich noch heute. Der Gerenuk ist durch einige erfolgreiche Zuchtgruppen, besonders in Frankfurt, eine etwas vertrautere Tierfigur geworden. SCHOMBER hat nun alles, was über diese beiden Arten bekannt ist, sehr sorgfältig gesammelt und übersichtlich lesbar dargeboten. Außerdem ist eine umfassende Literatur-Übersicht beigegeben. Bei den Abbildungen muß auf ein Versehen hingewiesen werden. Abb. 11 ist keine Kopie der vortrefflichen Zeichnung bei BRooxE 1878 in P. Z. S. L. pl. LVI, und Abb. 47a keine Kopie der Zeichnung bei Tuomas 1891 in P. Z. S. L. pl. XXII. Bei näherem Hinsehen stellt sich heraus, daß diese beiden Druckstöcke verwechselt wurden. SCHOMBER hat mit diesem nütz- lichen Büchlein der Säugetierkunde sicher einen Dienst erwiesen. A.C. V. van BEMMEL, Rotterdam Soeben erschien: Riesen und Zwerge im Tierreich Von Dr. EvERHARD JOHANNES SLIJPER 0. Professor der allgem. Zoologie an der Universität von Amsterdam Aus dem Niederländischen übertragen von RUTH BARTELS 1967 / 199 Seiten mit 106 Abbildungen im Text und auf 8 Tafeln und 4 Tabellen | In Ganzleinen 24,— DM FUN INHALTSÜBERSICHT Die Kraft der Kleinen — Der Sturz des Ikarus — Sprinter und Steher — Der Irrtum der "Liliputaner — Das Gehirn — Leben und Sterben — Das Geheimnis der Zwerge — Das Ge- _ heimnis der Riesen — Das Geheimnis der Riesen und Zwerge — Literatur — Quellenan- E: gaben zu den Tafeln 5 Ein Zuckerkäfer mit einem Eigengewicht von 1,9 g ist imstande, ein beladenes, 175 g ‚schweres Spielzeugauto zu ziehen. Auf menschliche Verhältnisse übertragen hieße das: "Wir müßten in der Lage sein, einen 7000 kg schweren vollbeladenen Lastzug mit An- - hänger ganz allein fortzuziehen. Ein Floh springt 20 cm hoch. Das bedeutet umge- “rechnet, daß wir mit einem Satz über die höchsten Kirchtürme gelangen müßten. Ist nun der Mensch so schwach? Oder sind die Insekten durch geheimnisvolle Kräfte besonders stark? Weder das eine noch das andere stimmt. Denn die Berechnung, bei der die Leistungen ‚ohne weiteres auf die Körpermaße bezogen werden, ist irreführend. Das ist eines der "Themen, die dieses Buch von den Riesen und Zwergen im Tierreich behandelt. An- dererseits hängt das, was ein Tier ziehen und tragen kann, oder ob es fliegen, springen oder galoppieren kann, in hohem Maße von seinen Körperabmessungen ab. Ein fliegen- der Vogel von mehr als 30 kg ist schwer vorstellbar, ein erwachsenes Säugetier unter 1 g noch viel weniger. Es ist äußerst faszinierend zu erfahren, wie viele Merkmale der Tiere wie des Men- schen in erster Linie.durch ihre Größe bestimmt werden. Der Bau des Gehirns, die Sehschärfe, die Hörgrenzen, die Fortpflanzung, das Lebensalter, das alles hängt im wesentlichen von den Abmessungen ab. Man darf deshalb behaupten, daß die mensch- ‚liche Kultur niemals den heutigen Stand hätte erreichen können, wenn wir so klein © wie eine Maus wären. Hätte Jonathan Swift gewußt, was dieses Buch uns lehrt, so ‚hätte er wohl den Irrtum vermieden, Gulliver durch die Liliputaner derart große Mengen an Nahrungsmitteln vorsetzen zu lassen. Dies alles wird in „Riesen und Zwerge“ auf eine für jedermann verständliche Weise auseinandergesetzt, so daß nicht nur der Student und der Naturwissenschaftler, son- dern auch ein größerer Leserkreis dieses Buch mit großem Genuß lesen wird. % } > N y 'd WERLAG PAUL PAREY : HAMBURG UNDBERLIN v I aan 17 er. 0 “ i N \ ur * fa: { Ka 4 . Me be Soeben erschien: SCH N Der Energiehaushalt von Mensch und Haustier “ - 2 en er, a r) vo in | £ Ba ” ve i Ein Lehrbuch der Tierenergetik d 2.00 je 2 ; a f B Von Prof. Dr. Max KLEBER NA e. University of California, Davis, California, USA it, IT Vom Verfasser ins Deutsche übertragen unter Mitwirkung von Univ.-Doz. Dr. J. O. GÜTTE, Göttingen x | 1967 / 358 Seiten mit 78 Abbildungen und 94 Tabellen / In Ganzleinen 78,— DM N i f wer N hr 40 | ER Das Buch dürfte durch den wissenschaftlichen Rang des Verfassers wie durch die Methode seiner Darstellung auf dem Gebiete des biologischen Energieumsatzes de s bedeutendste sein, das in den letzten fünfzig Jahren erschienen ist. In unerhört leben- diger Form findet die gesamte klassische Energetik, einschließlich ihrer Entwicklung und Problematik, eine faszinierend temperamentvolle und einsichtige Darstellung. N Niemals werden Grundbegriffe und Ideen dogmatisch vorgetragen. Vielmehr wird dargelegt, wie ein Begriff, eine Beziehung oder eine Verallgemeinerung durch logisches Denken aus der empirischen Beobachtung entwickelt wurde. Auch die beiden soge- nannten Kleiberschen Gesetze über Körpergröße und Grundumsatz und Körpergröße | und energetische Futterverwertung werden in dieser Art behandelt. Ferner wird ge- zeigt, wie unter einfacher Anwendung von analytischer Geometrie, Differential- und Integralrechnung Verallgemeinerungen, Hypothesen und Theorien durch die mathe- matische Behandlung von Messungsergebnissen erarbeitet werden. 100 Übungsauf- 2 gaben vermitteln die Möglichkeit der Anwendung auf die Praxis. Li u # A Weil das Buch sich nicht darauf beschränkt, allein die Tatsachen der Bioenergetik zu übermitteln, sondern besonderen Nachdruck auf deren Entwicklung und ihre Erarbei- tung legt, weil es kritisch Stellung zu Streitfragen und widersprechenden "Ansichten ' nimmt und, wo erforderlich, unter Umständen selbst allgemein als richtig geltende | Theorien, wie z. B. das Oberflächengesetz der Stoffwechselrate, angreift, führt es st eis zu unmittelbar aktiver Teilnahme an der geistigen Arbeit, vertieft und klärt es das. ne 5 ww A Verstehen. Rs Ma NN Jedem Tierphysiologen und Fachmann der Tierernährung sowie jedem Ernä N g' 1gs- physiologen auch auf humanem Gebiet sowie dem Biologen wird das Buch zu ei 3 | I EEE TEN ET TITLE IR ET WETTE pe ir BETARURTCHETUNET IE ERW. Ts TREE ET ERREE TRETEN TU TETREET SE ETERTERT ern ER VERTRITT ERBE EEE EEE F unschätzbaren Hilfe werden. | | IA 1 | | Ar 7) a & 4 x MR. s VERLAG PAUL PAREY - HAMBURG UND BERLIN | h / YoR Ra =» Ere_n Joun) C 22209 FF ZEITSCHRIFT FÜR SAUGETIERKUNDE 5. COMP. ZOOL. LIBRARY ORGAN DER DEUTSCHEN GESELLSCHAFT JAN 25 1968 FÜR SAUGETIERKUNDE HARVARD UNIVERSITY lerausgegeben von P. J. H. van Brer, Amsterdam — H. DATHE, Berlin — W. FHERRE, Kiel — K. Herter, Berlin — J. KäLıntt, Frei- burg/Schweiz — H.-G. Kıös, Berlin — B. Lanza, Flo- renz — H. NACHTSHEIM, Berlin — T. C. $S. MoRRISOoN- ScoTT, London —D. Starck, Frankfurta. M. — E. Tue- NIUS, Wien — W. VERHEYEN, Antwerpen — K. ZımMER- MANN 7; Ellenberg ehriftleitung E. Monr, Hamburg — M. Rönrs, Hannover 32.BAND-HEFT6& Dezember 1967 ERLAG PAUL PAREY . HAMBURG UND BERLIN Inhalt On some taxonomic problems of Asiatic wild asses; with the description of a subspecies (Perissodactyla; Equidae). By C. P. Grovss and V. MazAK .. er Zum Vorkommen von Hauseseln zur Römerzeit nördlich der Alpen. Br Von J. LÜTTSCHWAGER a N er a a a 2. Pr | + - R Stereotypy and Teat Selection in Pigs. By F. WEsEY .. 0 00 00 ne en Einige alte Bilder und Plastiken vom Biber, Castor fiber L. Von C. O. WANCKEL .. Über eine prähistorische Tonplastik von Trichechus cf. inunguis (Sirenia) vo Amazonas: Von H. Far) i- | .. Sc u) Sa) Be ee ee Br Vor- und Nachgeburtsphasen bei drei Flughundgeburten, Pteropus gigantens (Brunn 1782). Von D. FöLscH „.\\.-.- ur 25 > ea Ne 28 IMHlF Mel USB De en. Orro WETTSTEIN VON WESTERSHEIMB f. Von G. NIETHAMMER .. 2 2 ve ne. 1 Schriftenschau. : :. u. acc. welıee, Mala» HR Due ie EEE . „ ar Bekanntmachungen .. .. .. ER ; .. .. .. .. .. .. .. nen 1 > . h w b Ä h Dieses Heft enthält 3 Beilagen des Verlages Paul Parey Die „Zeitschrift für Säugetierkunde“ veröffentlicht Originalarbeiten aus dem Gesamtgebiet der Säugetier ferner Einzel- und Sammelreferate, Besprechungen der wichtigsten internationalen Literatur, kleine Mitteilu und die Bekanntmachungen der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde“, deren ea Organ sie glei ist. Die Veröffentlichungen erfolgen in deutscher, englischer oder französischer Originalfassung mit Zusa fassung in mindestens zwei Sprachen. f N Mae Herausgeberschafl und Schriflleitung: Manuskriptsendungen sind zu richten an einen der H sge direkt an die Schriftleiter: Frau Dr. Erna Mohr, Hamburg-Langenhorn 1, Krä i Prof. Dr. Manfred Röhrs, Zoologisches Institut der Tierärztl. Hochschule, Hannove Ergebnisse in wenigen Zeilen anzufügen. Mit der Annahme des Manuskriptes erwirbt der ‚Verlag us andere Verfahren wie Photokopie, Mikrokopie, Xerographie u. a. Der Verlag ist berechtigt, das \ fältigungsrecht an Dritte zu vergeben und die Lizenzgebühren im Namen des Verfassers geltend zu r und nach Maßgabe des zwischen dem Börsenverein des Deutschen Buchhandels und dem Bundesverband € Deutschen Industrie abgeschlossenen Rahmenabkommens vom 14. 6. 58 und 1. 1. 61 zu behandeln. Sonderdrucke: An Stelle einer Unkostenvergütung erhalten die Verfasser von Originalbeiträgen und Sammel- referaten 50 unberechnete Sonderdrucke. Mehrbedarf steht gegen Berechnung zur Verfügung, jedoch mu die Bestellung spätestens mit der Rücksendung der Korrekturfahnen erfolgen. ara We; er Alle Rechte, auch die der Übersetzung, des Nachdrucks und der photomechanischen Wiedergabe, sind vorbe Gewerblichen Unternehmen wird jedoch die Anfertigung einer photomechanischen Vervielfältigung vo trägen oder Beitragsteilen für den innerbetrieblichen Gebrauch durch a in Mikrokopie und nach Maßgabe des zwischen dem Börsenverein des Deutschen Buchhandels und dem Bundesverband d schen Industrie abgeschlossenen Rahmenabkommens vom: 14. 6. 58 und 1. 1. 61 gegen Bezahlung der d gesehenen Gebühr bis zu drei Exemplaren gestattet. Die Vervielfältigungen haben einen Vermerk Quelle und den Vervielfältiger zu tragen, und die in dem Rahmenabkommen vorgesehene Gebühr i Inkassostelle für Photokopiergebühren beim Börsenverein des Deutschen Buchhandels e. V., Frankfu Gr. Hirschgraben 17/19, zu entrichten. Erfolgt die Entrichtung der Gebühren durch Wertmarken der I stelle, so ist für jede Drucseite je Exemplar eine Marke im Betrag von 0,30 DM zu verwenden. Erscheinungsweise und Bezugspreis: Die Zeitschrift erscheint alle 2 Monate; 6 Hefte bilden einen Band; jede Heft umfaßt 4 Druckbogen. Der Abonnementspreis beträgt je Band 82,— DM zuzügl. amtl. Postgebüh Abonnement verpflichtet zur Abnahme eines ganzen Bandes. Es verlängert sich stillschweigend, unmittelbar nach Erhalt des letzten Heftes eines Bandes Abbestellung erfolgt. Einzelberu psp ehuig 4 17,10 DM. Die Zeitschrift kann bei jeder Buchhandlung oder beim Verlag Paul Parey, Ham urg straße 12, bestellt werden. a : N Die Mitglieder der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde“ erhalten die Zeitschrift unberechnet im Rah men des Mitgliedsbeitrages. MN - Is ’ - N Le. © 197 Paul Parey, Hamburg und Berlin. — Printed in Germany by C. Beckers Buchdruckerei, Uelze . Z. Säugetierkunde, 32 (1967), H.6, S. 321—384 a On some taxonomic problems of Asiatic wild asses; with the description of a new subspecies (Perissodactyla; Equidae) By Corn P. GrovEs and VRATISLAV MAZAK Eingang des Ms. 29. 4. 1967 Since writing their earlier papers on Asiatic wild asses (Grovss, 1963; MAzAx, 1963) the present authors have been able, between them, to study a far greater amount of material than before; perhaps much more than any other students of these animals. This larger amount of material (from all the large collections of Europe and America) enables the authors to make a more accurate assessment of the status and inter- relationships of the forms of Asiatic wild asses than has hitherto been possible. In recent years attention has been redirected to this group of Equids by the work of TRUMLER (1959, 1961), who has insisted on the necessity for a rethinking of the points of view advanced years ago by such workers as LyDEkKErR (1905), SCHWARZ (1929) and Antonius (1932) and still currently accepted (e. g. ELLERMAN & MoRRI- SON-SCOTT, 1951; HALTENORTH & TRENSE, 1956; HEPTNER, NAsOMOVITCH & BAnnI- kov, 1961). It must be stated, however, that TRUMLER’s work, valuable and challenging though it is, is unlikely to find ready acceptance among the majority of mammalogists because of the fineness and multiplicity of the taxa recognised. There is therefore a need for a comprehensive revision based on modern population syste- matics, which is likely to respect both morphological and biological concepts of species and subspecies. 1. Generic division of recent Equids The question of the number of genera of recent Eqguidae is in dispute. Most authors still recognise but a single genus Equus; HArPER (1945) separates the asses — Asiatic and African — as genus Asinus Gray, 1824; while both TrumLEr (1961) and Quinn (1957) recognise no fewer than four genera, the Asiatic wild asses and their fossil relatives being placed in a separate genus, for which Quinn uses the invalid name Onager Brisson, 1762, and TRUMLER the more correct name Hemionus Stehlin & Gra- zıosi, 1935. In the present paper it is proposed to recognise a threefold generic division, in which the true horses would stand alone in the genus Egquus Linnaeus, 1758 (i. e. Equus s. str.), the zebras would fall naturally into a second genus Hippotigris H. Smith, 1841, and the African as well as Asiatic asses would belong together in the genus Asinus Gray, 1824. The reasons for placing the Asiatic wild asses in the genus Asinus are as follows: The skulls of both African and Asiatic wild asses are very similar and contrast with both Eguus and Hippotigris. FLERov (1931) gives a “key” to the skull-characters of the Equidae; not all his findings are entirely reliable, but certain distinctions between Eguus and Asinus (FLEROV includes Asiatic wild asses in the latter genus) may be noted, viz. that in the latter the Meatus acusticus projects beyond the Squama temporalis, and is therefore easily visible from above, whereas in Eguus it is little if at all visible, being much shorter. In addition to the characters mentioned by FLErov another difference may be observed: in Equus the occiput tends to be-rounded.in shape LIBRARY JAN 25 1968 HARVARD UNIVERSITY 522 C. P. Groves and V. Mazak 8 ud [N SS R N Fig. 1. Above: Holotype of Asinus hemionus kulan subsp. nov.; National Museum Prague No. 10698. Winter coat (Photo: Dr. Ivan HerAn, National Museum Prague), Below: Two males of Asinus hemionus kulan subsp. nov. fighting. A clear shoulder stripe may be seen on the specimen on the left (Photo: V. RAsHEk, Barsa Kelmes Island) On some taxonomic problems of Asiatic wild asses 323 N rungen Fig. 2. Above: Asinus hemionus kulan subsp. nov. in summer coat. Zoological Garden Prague. All three specimens came from Badkhyz Reserve, Turkmenia (Photo: the authors), Below: Asinus hemionus khur from Cutch, in Ahmedabad Zoo. By permission of the Zoological Society, London 324 C. P. Groves and V. Mazak without the square, pa- rallel-sided shape seen in Asinus and Hippotigris (fig. 3); further the horse skull may be distinguis- hed by its general elon- gated form, long molar row and broad incisor region. By contrast the only reliable feature of the skull differentiating the African from the Asiatic wild asses is the more elongated cranial portion of the skull in the former. By the skull shape, the Fig. 3. Form of occiput in the genus Asinus (left) and Equns ES Hippotigris (inclu- (right) ding all zebras and quag- gas) may likewise be di- stinguished from both Eguus and Asınus. In particular the high, convex neurocranium is noticeable; the orbits are low-placed when viewed in norma lateralis; the lateral parts of the frontal bones slope strongly to the orbital margins; and the greatest skull breadth is in the region of the Crista facialis instead of at the hind orbital margıns. The tooth differences said to exist between the asses (Asiatic and African) and horses are summarised by Crurrton Brock (1962). The differences are, however, in many cases inconstant; certainly the impression generally given in the palaeontological literature, that teeth are consistently diagnostic in their pattern and can be used to identify species and genera without exceptions, needs to be revised. On the basis of the material in the British Museum and of more casual observations on other spe- cimens, the authors have gained the impression that the following tooth characters more constantly distinguish among different forms of Equus and Asinus: A. Upper teeth 1. The edges of the pre- and postfossettes are much more folded and intricate in the horses, less so in the asses; among the latter group, the folding is rather more pro- nounced in A. hemionus than in A. africanus or A. kiang. 2. The interstylar faces are more angular in the horse, and more evenly curved with slight convexities in the asses. The styles are thinner in asses than in the horse. . Horse teeth tend to be more square, especially the molars. 5. In Asinus kiang and A. hemionus the protocone is generally elongated, especially ın 1 backward direction. But it is sometimes as short as in the horse, which may also have an elongated protocone; Asinus africanus usually has a very short protocone, but the adult male A. a. africanus skull in the British Museum has a long one. In view of the fact that this feature is the one most commonly used to identify „Hemione“ remains in fossil and prehistoric sites, the amount of variability is worth noting. 6. On P3 and Pf, the Kiang has a fold at the root of the protocone; this fold is some- times only slightly indicated — a condition often seen ın other forms. > On some taxonomic problems of Asiatic wild asses 325 B. Lower teeth 1. In the horse, the metaconid-metastylid valley penetrates more deeply than it does in the asses; the same is true for the protoconid-hypoconid valley. In the kiang the metaconid-metastylid valley is slightly more penetrating than in A. hemionus or A. africanus, and so assumes a V shape reminiscent of the type seen in the horse, rather than the U shape of other asses. The A. hemionus hemionus skull in the British Museum, from Ebi Nor, has a kiang-like arrangement. 2. The hypoconulid is larger and more marked in the horse and kiang, but often hardly visible in A. bemionus and A. africanus. The other characters mentioned by Cıurron Brock appear to have no very great validity as far as can be judged from the variability they show in even a relatively limited sample such as that in the British Museum. It will be noticed from the above list that the three groups given generic level by Quinn and TRUMLER do not seem to be alone in have distinguishing dental characters: thus, among the three species of Asinus here recognised — A. kiang, A. hemionus, A. africanus — the dental differences seem to be about equivalent, while the horse is better distinguished. It would probably always be possible to identify a horse tooth on the combination of characters; but to distinguish the three species of Asinus on a single tooth would be distinctly more difficult. Two other dental features may here be conveniently introduced. One of these, the metaconid-metastylid „bridge“ on the cheekteeth of Asinus africanus somaliensis (the Somali wild ass), has already been described and figured by one of us (Grovzs, 1966). Most remarkably, such a „bridge“ may be seen on the teeth of the only other Equid found in northern Somalia, namely Hippotigris grevyi berberensis (the Somali Grevy’s zebra), as represented by three specimens in the British Museum from Ogardain, former British Somaliland. In these the „bridge“ is less marked than in the Somali wild ass, but present nonetheless, on M! and M2. Such a „bridge“ is not present in Grevy’s zebra from Jubaland (southern Somalia) or Kenya. This suggests very strongly that the environment of northern Somalia may place this feature at a selec- tive advantage — precisely what advantage will appear when the mechanics of tooth wear in the Equidae are more fully studied. The second dental feature of interest is the retention of the rudimentary P!, the so-called Wolf Tooth. This was thought to be characteristic of the Kiang by Hopcson (1847), but is now known to occur with varying frequencies in most other adult Equids. The adult skulls of Equidae in the British Museum show the following fre- quencies of retention in the adult stage (i. e. with all permanent teeth in place): Equus spp. Dossestie, Bzewalskis.nras ya Se Forts a Di Asinus kiang Teen adakien ET ER PRINT El Asinus hemionus BB Noe) Kur! SyHlam ara) Kram 8, vet end m 9 Asinus africanus IRRE RUE EIS ESS DEE I FE NS a SELL ee RE HE EREE Burammg (teralr); domesüc „ .. rn. 2. 2...00%6 Hippotigris zebra Cape Proyince, Southwest Altıca, -. u 1, "5 Hippotigris burchelli Dane 2 7 ae ee Fand Zambia; Tanzania; southern Kenya . . . . . 13in 23 Northern Kenya; Jubaland; Sudan . . . . . 9in11 Hippotigris quagga Geprlkemnkaelsen. Bid Sag ut urn Od Hippotigris grevyi Der. ar Bogen dad 326 C. P. Groves and V. Mazak The form of the Wolf tooth also varies. In H. zebra it is a very small tooth, peg- like, fitting into a notch in the antero-lingual corner of P?. In A. kiang and A. hemio- nus it is also peg-like and fits into a notch, but the tooth is larger. In young horses, as well as in A. africanus and the remaining zebras, there is no notch as the Wolf Tooth is more elongate and flatter, and can nestle against the flattened surface of: P®., The conclusion of the study of dental characters in the Equidae is that one is as liable to find subspecies showing constant dental differences as one is to find species or genera (the dental distinctions of the Somali wild ass and Grevy’s zebra); and, within the non-striped Equids, the horse differs from the three species of asses more than these three differ among themselves. Tooth characters are more variable than has usually been thought; Orrov (1961) found strong differences even within a single population, the onagers of Badkhyz Reserve. Externally the similarities between the African and Asiatic wild asses, and their differences from horses, are quite clear. In the horse, the chestnuts occur on both fore and hind limbs, while in all asses they are restricted to the forelimbs (the same is the case with zebras). In asses, both African and Asiatic, the hairs forming the mane are shorter and softer than in horses, never being stiff as in the latter. In all asses the tail is more or less tufted, while in the horse (i. e. in the living wild horse Equus przewalskii Poliakov, 1881) the form is quite different: it is true that the proximal part of the tail lacks, on its dorsal side, the long „horsehair“ and the character of the hair of this part of the tail is similar to the hair of the body; but the lateral sides of the proximal part of the tail are covered with somewhat stifer and longer hairs and the true long „horsehairs“ are present on the distal part of the tail only. Nothing similar to this can be observed in asses, with the exception of the Kiang which, especially in winter coat, shows a hair distribution on the tail which somewhat resembles that of the wild horse; never, however, are the hairs on the lateral parts of the tail anywhere near as long and stiff as in a wild or domestic horse. The colour pattern of the Asiatic asses shows similarities to that of the African asses, and corresponding differences from that of the horse. In all forms the underside, lips and circumocular region are light-coloured to white (this character being least expressed in the wild horse), but in asses this light colouration extends to the legs, which in the horse it does not; instead in the Przewalski horse the shanks are dar- kened. Likewise the underside of the neck and the hind aspect of the thighs and buttocks are lightened in the asses, which they are not in the horse. Many of the Asiatic wild asses have developed this type of colour-pattern into a marked disruptive colouration, but in the African asses and some Asiatic forms (most markedly in the subspecies from the Gobi desert and from Syria) there is more of an intergradation between the light and dark areas, especially in summer coat. In all forms of asses and wild horses there is a more or less developed dorsal stripe, and at least a tendency to develop a shoulder stripe. Transverse leg-stripes are always present in the Przewalski wild horse and commonly (according to subspecies) in African wild asses, while in Asiatic wild asses they have also been recorded occasionally (Goopwin, 1940; MOHR, 1961, p. 165). Thus the same markings may be present, tough differently expressed, ın both horses and asses; but the distribution of dark and light areas on the body is essentially different, and clearly separates them. Consequently there is good evidence to suppose that the Asiatic wıld asses are closer to the African wild asses than to the horses. A classification such as that of TRUMLER (1961) or Quinn (1957) does not do justice to this fact. It may be, however, that some students of the problem will prefer to include both the Asiatic and African wild asses in the genus Equus and keep only subgeneric status for them, instead of the full genus proposed here. The reason for, somewhat tentatively, supporting generic On some taxonomic problems of Asiatic wild asses 327 status in this paper are to allow for the possible recognition of subgenera. These are most likely to arise in the case of fossil material, although some may yet prefer to allot a separate subgenus to the Asiatic wild asses within the genus Asinus. Meanwhile it must be emphasised again that the two groups of asses are closer one to another than either is to the horses in the strict sense. The characteristics said to distinguish Asinus from Hemionus are too variable to be valid, except for the slenderness of the metapodials in Hemionus (Table 3) and the comparative elongation of the postorbital part of the skull in Asinus. As far as the teeth are concerned, the average differences which exist tend to separate the three species A. kiang, A. hemionus and A. africanus about equally. 2. Material Measurements and observations were made on 154 skulls of Asiatic wild asses which were suitable for taxonomic evaluation in being adult or nearly so (the latter category including just a few specimens); all but 23 of these were of securely known locality. Numerous young specimens were seen but have not been included in this total. The number of skins studied was 67 including mounted specimens; between sixty and seventy living anımals of known origin were seen by one or other of the present authors. Finally it must be mentioned that certain photos and illustrations have been very useful in increasing the amount of information on some otherwise poorly docu- mented forms. The skulls and skins were seen in the Natural History or Zoological Museums of the following cities or Universities: Basel, Berlin, Cambridge (England), Chicago, Frankfurt/M., Harvard, Leiden, Leningrad, London (British Museum of Natural History and Royal College of Surgeons), Moscow, Munich, New York, Paris, Phila- delphia, Prague, Stockholm, Tring, Washington (D. C.) and Yale. The living spe- cimens were observed in the following zoos: Antwerp, Berlin (both West and East), Catskill, Hamburg, Leningrad, London, Munich, Paris (Jardin des Plantes), Prague, Rome, Rotterdam and Whipsnade. 3. The concept of species in the genus Asinus It has previously been urged by one of the authors of this paper (MazAx, 1963) that one of the Asiatic wild asses, currently known as Equus hemionus kiang Moorcroft, 1841, should on grounds of morphology and biology be recognised as a bona species. The morphological grounds for this distinction include colour pattern, form of chestnuts, and form of hair covering of mane and tail. Antonius (1922, p. 251; 1932, p. 266) emphasises also a different form of the rump. There are also differences in reproductive biology and pattern of spring moult (cf. MazAx, 1962 and 1963). In addition to the above-mentioned differences, study of skull material has shown that in the kiang the lower jaw is generally more massive than in A. hemionus, with a convex lower border and the upper incisors are more vertically implanted (fig. 4). The teeth show average differences (see above). 1 As already stated, the tail of a kiang, especially in winter coat, is covered on its lateral surfaces with somewhat longer hairs from the very base of the tail, resembling thus to a certain degree the tail of Przewalski’s wild horse. This character is typical for kiangs alone among the asses, and it is necessary to add to a previous paper (MAZAx, 1963) that this form of tail does occur regularly in adult animals, whereas this is not the case with adults of other wild asses. The authors wish to emphasise this fact again in view of the fact that foals (approximately up to 2 years of age) of other Asiatic wild asses may show a more or less similar type of hair-covering on the tail from time to time. +++ + Hr C. P. Groves and V. Mazak 0'Z6l L'8r 2 IE 00/1 0'6r DES erst 0'8r1 028 0'061 O’TZE VEeI+ Orc RZ1 8r 6r v9] er £S 143 Orl € 681 (443 6lr Sınnvonnnr aaa nn aanaanannnannan anuanunanannaan non nwnooNnN HHHHH HH Nonne reannanın . . . . — HH HH HH HH HH HH H . wi -.- [ne nm m mc mm um u u a a rt ++ H+H HH HH HH HH nannnmnnnmnennannnna9 tr yrırır rer res HH HH HH HH HH HT tıınnnnnnayv wo 328 snddiuag snuorwag snuisy | snuorwad snuisyW snuorwag er upjny snuorwag SnUuIsY 5 IEE OII+ ZPrIE 9 + 86% Is +6%S 86 + TEOT Lt + 69$ LT #579 LI +60 Lt + VS91 LL + !YVe8 88 + Erec e6 + Sort CIl+ 6605 e9 + 6SIc ee + 285 61 + 3885 69 + SI0T St + C8S 61 + €°99 87T +6%r Ch + 91 er + 86/ UL + 587 LOT+ 0'85r SOl+ C'8ls snoln] (suaunoads 10ys pfim ı]npe) | snuorwag Snuisy | (S/Z1 'sejjeg) sruorwag snursy ur syuawaınseaur jjnys Jo sSOnjeA UrOW y33u2J JeseN uorur 02 uoryIstdO yıpeaıgq end ID yapeaıq [erejeg yıpeaıq J0sI9u] yıpeaaıg ewaıserg MO4 42001 Jo y33u97 y23ua] ewagserg] yı3u9J jerejeg y13u9] jeseg y33ua] IS9IE919 HH HH HH 4 H y13u2J [eseN uorur 0 uoryIstdQ) yıpeaıq [errdi99Q RAT yıpesag [erejeg yıpea.ıq JOSIOUJ yıpeaıq eweıser] MOJ 42001 JO y13uU97 yı3uaf ewagserg] yı3u2J jesefeg y13u9J jeseg yı3u9J 1899e919 |snuorwag snuisy | On some taxonomic problems of Asiatic wild asses 329 Table 2 Mean values of skull measurements in Asinus kiang (Moorcroft, 1841) (adult wild shot specimens) Asinus kiang | | Asıinus kiang | Asinus kiang a holdereri a kiang ve polyodon Males Greatest length 7 527276126 10 518.4 +12.0 2 473.0 Basal length 7 463.1 + 94 10 461.2 +12.9 2 426.0 Palatal length 7 233.4.3.6.6 110 235.0.2107 2 226.5 Diastema length 7 820567 .160 81,5 63 2 75.0 Length of tooth row 5 168.2 + 3.3 5 159.8 # 4.0 3 156,0 E 2.6 Diastema breadth 7 APRES TO 45.9 + 2.0 2 40.0 Incisor breadth 7 64, 10 69.8 + 3.0 2 66.0 Palatal breadth 7. 60,6. 4.3 +10 55, 5 3 Ve | Orbital breadth 7 207 4.6 6,8 10 211.8 7.183 3 201.3 .5.1 Occipital breadth 7 57 2 2 Tg 55.2740 2 53.5 Opisthion to inion 7. 3 De 10 60.372299 2 55.0 Nasal length 6 222 »6 Z, 203.225.6:8 3 195.0: 8.135 Females Greatest length 7 HIST EIA7 5 514,2 2°9 0 3 481.0 #11.3 Basal length 7 458.1 #115 5 456.4 3 75 2 436.5 Palatal length 7 240.2. 8:3 5 2383 343.2 3 226015347 Diastema length 7 86.0 + 6.5 5 88.6 + 6.5 3 738 2,22 Length of tooth row 7 165.0 2 43 2 154.0 4 156.0 2 3,7 Diastema breadth 7 46,2. 63 34 5 440% 2.2 3 45002273:9 Incisor breadth 7 a 5 64.0 + 3.6 3 69.3 Palatal breadth 2 59,7 2 36 5 2 ze | 4 47.0 5: 86 Orbital breadth 7 2106.2 67 5 205.6 # 6.4 4 22T 32 Occipital breadth 7 SP E VZO 5 BE 22 3 52:7 8,38 Opisthion to inion 7 6343024 5 (| 2 59,5 Nasal length 3 223.0 #11.0 3 2936240 3 1983 £ 5,3 Some differences in skull proportions between kiangs and other Asiatic wild asses can be found in mean values (Tables 1, 2) indeed, but when these are plotted on graphs considerable overlap is found (figs. 5-7). This, however, is no indication of conspecificity, though some authors do suppose so (e. g. ORLOV, in press; HEPTNER, pers. comm. to V.M.). Equids represent a group of Perissodactyla which is very homogeneous morpho- logically but on the other hand very well differentiated in biology and ecology of different forms and most probably in physiology as well. The closest similarity in skull structure of Equids is seen in the example of African and Asiatic wild asses: when the skull-measurements of Asinus africanus are compared with those of Asiatic wild asses no essential differences may be found (see figs. 5-7), though there is abso- lutely no doubt the Afri- can and Asiatic wild asses represent at least two quite different species. Hence, the very close skull structure in A. he- mionus and A. kiang cannot be cited as evi- dence against holding , Fig. 4. Position of incisors in Asinus hemionus (left) and in them for separate species. Asinus kiang (right) 330 C. P. Groves and V. Mazak The above-mentioned finding on the similarity in skull structure between the two main groups of Asiatic wild asses comes as no surprise. Having consideration for the great morphological homogeneity of all Equidae (the differences between the three major groups being so comparatively slight, as mentioned under section [1]) we could only expect this result. So the differences which are so very evident in external appea- rance, reproductive biology, ecology and obviously in physiology as well, between kiangs and other Asiatic wild asses assume an even greater importance. Since it is clear that some external differences, as well as less important skull diffe- rences, do occur within the framework of the hemionus group as well as the kiang group, and knowing that these differences are limited geographically, the authors of the present paper hold these two groups of Asiatic wild asses for two distinct species, viz. Asinus hemionus (Pallas, 1775), and Asinus kiang (Moorcroft, 1841). The fact that the two major groups are more or less separated geographically, i. e. that they are allopatric, cannot be used as evidence one way or the other (cf. general conclusions on the species concept in Mayr, 1963, pp. 496-515; Sımpson, 1961, pp. 150—1 and 160). As for the geographical races, or subspecies, of kiang and hemionus, it can be stated that there are numerous differences on average in skull measurements (see Tables 1, 2) but when the individual figures are plotted on graphs a rather great overlap is found for most of the comparisons (see figs. 5—9). There is, however, one very conspicuous exception, namely the Syrian race of A. hemionus (A. h. bemippus), which is charac- terised by a markedly smaller size. Among kiangs the race polyodon shows also rather small skull measurements, but when compared with other forms of the species kiang the differences are not so important as is the case with hemippus and the other forms of hemionus. R & A'h — A x je) u | 8 0a A OL oo a QO 0 & Per 450 F # En: ) y\ Eh A & ° i go SS > | 78 > Z [e) u 8 [6) [0) (0) | 0.90 [6) 2,0 E [6] GO: :0:7® ° ©] Ax Pr \ 400 I ni [®) t o 4 A. kiano 8 © A. hemionus x A. africanus “| o | fs bp N 400 450 500 550 Fig. 5. Skull measurements of African and Asiatic Wild Asses. Ordinate — basal length; Abscissa — greatest length On some taxonomic problems of Asiatic wild asses 331 Table 3 Mean values of different measurement ratios (in ®/o) of postcranial material of Asinus hemionus, Asinus kiang, and Asinus africanus metacarpal breadth metacarpal length humerus length metacarpal length radius length cranium length Asinus kiang A. hemionus kulan A. hemionus onager A. hemionus khur A. hemionus hemippus A. africanus africanus A. africanus somaliensis (18.9 — 20.0) 18.60 (19.1: 196) 21.60 21:0:-22.2) 19.06 3 .19,7) 24.05 (23,8 — 24.3) 21.5 | Fat 77.00 (75.2 — 78.8) 76.7 74.40 (72.9 — 75.9) 71.50 (68.4 — 75.1) 76.43 (3.2771) 66.56 (65.4 — 70.0) 67.2 51.73 (50.0 — 52.8) 50.9 48.87 (46.8 — 50.2) 49.95 (48.6 — 51.3) 52.42 (51.6 — 53.0) 49.26 (46.6 — 51.8) 47.4 The authors had at their disposal a few measurements of postcranial skeleton (see Table 3). These data, though not too numerous, indicate that there are no important differences among individual races of both species?, nor are there any considerable differences between the species themselves. 4. Asinus hemionus: the Onagers When discussing wild asses of the species bemionus, it is convenient to recognise three size- groups, which form a de facto size cline in the Southwest — Northeast direction. The smallest form of the species is the most Southwesterly form, the subspecies hemippus, or Syrian wild ass, which reaches a shoulder height of 1,000 mm. (39.37 ins.) as observed by Antonius (1928, p. 21) on a living male. The same author gives a shoulder height of 970 mm. for a mounted skeleton of a female (the actual height of the specimen when alive would have been somewhat greater, about 1,000 to 1,020 mm.). The medium-sized group of Asinus hemionus represents the type most commonly exhibited in captivity under the name „Onagers“ (see below): the Indo-Iranıian and Transcaspian forms. All of these wild asses reach approximately the same size, being rather close to one another in other characters also. In an earlier paper (MazAr, 1963, Table 1) the shoulder heights of five living adult specimens of the Transcaspian wild ass or Kulan from the Prague zoo were given as follows: males 1,080 mm. (old adult) and 1,100 mm.; females 1,175 mm., 1.160 mm. and 1,150 mm. Another male of the 2 On the contrary there is a certain difference between the African and Asiatic wild asses in the ratio Metacarpal Breadth to Length, indicating that the Asiatic forms have longer, more slender metapodials. This was, however, already shown by Antonıus (1922) and Quinn (1957). It is not a clear-cut difference; rather, there is a certain gradation from kiang through khur and somaliensis to africanus. 532 C. P. Groves and V. Mazak Transcaspian wild ass which came to Prague from the Badkhyz Reserve stands 1,110 mm. at the shoulder (43.75 ins.). One of the authors (C. P. G.) was kindly in- formed by Herr 'TRUMLER that the female Transcaspian wild ass „Kitty“, which died in Munich zoo in 1963, stood 1,270 mm. at the shoulder, and that the male „Kalıf“, still living, was of approximately the same height. As for the Persian (Iranian) wild ass, Schwarz (1929, p. 87) gives for a living female a shoulder height of 1,200 mm. (471/4 ins.). HARPER (1945) quotes HaBLızı’s data, on which the name Equus onager Boddaert, 1785, was based, for a male and female wild ass from the stables of the Shah of Qazvin (and therefore probably from Persia), giving the shoulder height of the male as 50 ins. (1,269 mm.) and of the female as 44 ins. (1,127 mm.). These two specimens seem therefore to have been near the upper and lower extremes of the range of variation in the medium-sized races. The Indian wild ass or Ghor-khar reaches about the same shoulder height as the Persian onager: males 1,168 mm. (3 ft. 10 ins.) (LYDEKKER, 1905 [1]; a specimen mistakenly attributed to the Persian race), 1,193 mm. (47 ıns.) (JERDON, 1874, pp. 236-237); female 1,168 mm (46 ins.) (BLANFORD, 1891, p. 470). [efo} u [o) 160 + o [0] 4 e 150 + [e) 140 F [0] eine 1 ll Le Bu | ee 1 1 1 450 500 550 e A.kiang o A. hemionus x A.africanus [0] ce. ° 5% o 170 [0] ® es. gs e EN De % 160 ex PS zZ 5 or | o } [6) 0) er 150 o o - e 6) | LU} m 1 4 =r | 8 1 — —— ! 1 er a 450 500 550 Fig. 6. Skull measurements of Afrikan and Asiatic Wild Asses. Or- dinate — toothrow length; Abscissa — greatest length There is no doubt that the biggest forms of the species are the wild asses of Mon- golia and Siberia, to which the name Dziggetai is applied. Parras (1781, quoted by HARPER, 1945, p. 354) gives for a dziggetai the shoulder height of 3 ft. 10 ins. (1,168 mm.). It is quite evident, however, that Dziggetais can be much bigger. CARRUTHERS (1916) says that wild asses in West Mongolia stand 50 to 53 ins. at the shoulder (1,269 to 1,379 mm.). Bannıkov (1954, p. 159) writes that the maximum shoulder height in the Mongolian Dziggetai is 1,300 mm. (51 ıns.). Some years ago (1951-1953) there was a stallion of the Dziggetai in Prague zoo which came most probably from West Mongolia. This specimen was remarkably bigger than any Trans- caspian (Turkmenian) wild asses reared in the zoo now. Unfortunately no exact measurements of this animal are available. According to the material which is at the disposal of the authors of this paper, it seems that, as far as body size and skull measurements are concerned, there is no On some taxonomic problems of Asiatic wild asses 333 difference between dziggetais from South Siberia and northern Mongolia and those { from the more-southerly parts of Mongolia. i. e. Gobi dziggetais. As already stated, the Syrian wild ass is characterised by very small size. Never- theless, the size difference between this and the other forms of the species hemionus 4 is not as great as usually believed: compare, for example, the shoulder height of 1,000 mm. ın Antonıus’s male hemippus with 1,080 mm. in the male Transcaspıan kulan from the Prague zoo. In the literature (e. g. SokoLov, + 1959, HEPTNER et al., 1961, LAnG- KAVEL, 1897) there are, of course, h numerous other body measure- ments, but in most of their data there is no indication as to how > the measurements were taken. - Auen (1940, p. 1282) for example gives measurements of three Gobi A A.kang ®@ A.hemionus x A.africanus dziggetais in which the shoulder height varies from 1,333 to 1,372 mm. It ıs difficult, however, to compare ALLEN’s data with the above mentioned ones, for they were taken on dead animals and so cannot express the shoulder height of a living animal when it stands. Before proceeding to a subspe- 180 200 220 240 260 cific analysis for the available data, it will be useful to examine the SR o Fıg. 7. Skull measurements of African and Asiatic Wild Asses. Ordinate — incisor breadth; Abscissa — question of vernacular names for palatal length | animals of this species. A number of | names — Onager, Kulan, Ghor-khar etc. — are used to refer to one or another sub- species, without however inquiring as to what linguistic areas of the world employ - what name. The name Kulan, for example, is used commonly to indicate the Mon- golian races of the wild ass; but it appears that Kulan is a Kirghiz and Turkoman name, and thus applicable to the Transcaspian race, while the Mongols refer to their local form as Dziggetai. In Kutch the Indian wild ass is called Khur; while the Persian-derived term (BLANFORD, 1891, p. 470) is Ghor-khar, which will therefore be used to refer to the Persian race in Iran, and the Indian race in Pakistan. The Syrian wild ass, according to TRUMLER (1961) is locally known as Achdari. There is a general impression, because of the manner in which local common names are used as the popular-scientific terms for different races, that Onager is a Persian word for wild ass. This is mistaken; it is a classical Greek word, övaypog, a contrac- tion of Övog üypuos, literally “Wild Ass”. In Latin this became Onagrus or Onager, according to the common rules for Latinisation of Greek spellings, and was used to refer to the wild ass with which the Romans and Greeks were most familiar, namely the North African wild ass; it also had the meaning of a military engine for dischar- ging large stones — perhaps from the kick of the machine. The Asiatic wild ass was referred to as nwıovos and mentioned as living in Anatolia by Homer and in Persia by Arıstorıe. (The literal meaning of this word is „Demi-Ass“, and it primarily signified a mule). The Vulgate refers to Syrian wild asses as Onagri, but it is not clear that the Greeks or Romans used the term for anything but African wild asses. 334 C. P. Groves and V. Mazak 4.1. The large sized subspecies of Asinus hemionus All the wild asses of Mongolia are currently classified as a single subspecies, usually given as Equus hemionus hemionus. There ıs however good evidence to suppose that there are two subspecies living in Mongolia, one in the Gobi desert (or rather semi- desert), the other in the more fertile, less arıd areas ın the shadow of the mountains from Lake Balkash to beyond Lake Baikal. The only publication of recent years to suggest that two subspecies inhabit Mon- golia is Harper (1940), who however thought of them as being eastern and western rather than northern and southern. ALLen (1940) mentions that LYDEKKER (1905 [11]) had described a race Equus onager castaneus and Matschie another as Asınus hemionus luteus, and ascribed their description to a familiarity with the animals in one season only: summer for castaneus, winter for luteus. However, examination of the original descriptions shows that both the authors mentioned — particularly LYDEKKER — were perfectly familiar with the changes in colour involved in the change of coat. The differences between what may be called the North- and South Mongolian dziggetai are at once apparent from examination of LYDEKKER’S plates, 1905 (i) pl. 27 450 400 0 0>DJI0% 350 400 450 500 550 Fig. 8. Skull measurements of Asinus hemionus. Ordinate — basal length; Abscissa — grea- test length. 1 = A. hemionus hemionus, 2 = A. hemionus Iuteus, 3 = A. hemionus hemippus, 4 = A. hemionus kulan ssp. n., 5 = A. hemionus onager, 6 = A. hemionus khur, a = Wild shot specimens, b = Zoo specimens On some taxonomic problems of Asiatic wild asses 335 and 1905 (ii) pl. 18. These plates are labelled respectively Eguus hemionus and Equus onager castaneus; according as to whether one felt the one or the other to represent the true Equus hemionus of PaıLas, so one would give a new name to the remaining one. LYDEKKER considered that his 1905 (i) plate was PaıLas’s form, so described his 1905 (ii) plate as depicting the new form. It will be shown below that this interpreta- tion was in error; but the differences between the animals depicted in the two plates are at once obvious. The Gobi, or South Mongolian form (1905 [i] pl. 27) has an intergrading pattern, a very pale buff on the upper side passing insensibly into the distinctly buffytoned colouration of the underside, As mentioned by LyDekker, this is true desert colouration. On the other hand the North Mongolian form (1905 [ii] pl. 18) shows a strongly disruptive colouration, with the white of under- side and buttocks clearly demarcated from the chestnut coloured upper Table 4 Skull measurements of the type and paratype of Asinus hemionus kulan ssp. n. a i | Paratype Ben nn anareli ni | Trpe | Zool. Museum of the ther of the specımens (l]ı- | National Museum | Zool. Institute of : > P ( | Prague Acad. Ser ULS-S,.R. ving specimens brought no. 10699 | Leningrad back by a HaAGENBECK | male u on IE - | female expedition) on which the SEELE er > - um plates were founded had Greatest length 489 490.5 any closer locality than Basal length 425 427.3 Kobdo, obviously a col- Ka men " en . ıastema lengt lecting centre rather than Length of tooth row 159 167.5 an actual locality of cap- Diastema breadth 50 44 ture. It may be noted that Incisor breadth 69 62 a little later MATscHIE 5 ae Recae 52 nn: ; ° O rbıta readt & al RD): disagreeing Oeccipital breadth 50 49 with LYDEKKERS s ınter- Opisthion to inion 59 61 pretation of PauLas’s Nasal length 202 197.5 Equus hemionus, rescri- bed the 1905 (i) pl. 27 type (here identified with the Gobi race) as Asinus hemionus bedfordi, as the animal was living on the estate of the Duke of Bedford. Beyond the differences visible at a glance from the plates, further differences between the two Mongolian races may be mentioned. In the North Mongolian form there is a clear border on either side of the dorsal stripe; as in other races of A. hemio- nus which have a light-bordered dorsal stripe, this border becomes narrower with age and may even disappear (TRUMLER, pers. comm. to C. P. G.). On the other hand this border appears never to occur in the Gobi race, not even in young animals. The colour of the dorsal stripe varies in both from nearly black to pale chestnut brown, being lighter in young animals. Its width is usually about 55-70 mm. In no specimen examined by the present authors was a true shoulder-stripe observed, although in some specimens there is a little darker colouration on the shoulders which could hardly be called a „shoulder stripe“. Of a great many skulls from the Gobi examined by the present authors, most have the orbit placed low on the skull profile. However, in the only five skulls of the North Mongolian race which are available, the orbit is relatively high-placed — as it is in all other A. hemionus. It would therefore appear that in several features the Gobi dziggetai is unique within the framework of A. hemionus: low-placed orbit, total lack of disruptive colouration, absence at all ages of any light colouration bordering 336 C. P. Groves and V. Mazak the dorsal stripe. An approach to the desert type of colouration is seen ın the Syrıan and Trukmenian wild asses. In spite of the absence of locality records in LYDEKKER s two crucial plates and descriptions, there are sufficient exact records of specimens agreeing with the respec- tive types to show that we are here dealing with two geographically replacing sub- species — 1. e. neither mere colour-phases nor a case of sympatric species. All the Gobi locality records are from the desertic areas of southern Mongolia, extending into the 450 400 450 500 550 Fig. 9. Skull measurements of Asinus kiang. Ordinate — basal length; Abscissa — greatest length. 1 = A. kiang holdereri, 2 = A. kiang kiang, 3 = A. kiang polyodon — Only wild shot specimens Chinese provinces of Sinkiang (Kichik-Ulan-Ussu) and Kansu (Surin-Gol); good des- criptions of the external appearance are given by AnprEws (1924) and MOTOHASHI (1931), the latter describing skins of all ages. The specimens from which these two writers made their descriptions have been examined by one of the present authors (C.P.G.) in the American Museum of Natural History, New York. The records of the North Mongolian race, being fewer and more widely scattered, must be mentioned individually: 1. Abagaitui (eastern Transbaikalia): one mounted skin ın Leningrad. (Two other mounted skins, also of this race, bear the label „Southwestern Sıberia“). 2. Dauriya („Daourie“): one mounted skin in Leiden. 3. „Transbaikalia“: a mounted skin in Leiden, with skull. 4. „Dzungaria, near the Mongolian border“: a photograph taken by Professor Bannıkov of a living animal, and kindly given to one of us (V.M.). 5. Ebi Nor: a juvenile skull in the British Museum, and a photograph of the same specimen, lying dead, in CARRUTHERS (1916). . Yandzhikhai, near Shi-Kho: a photograph in CARRUTHERS (1916). 7. Maiterek steppe, north of Zaisan Nor: a juvenile skin in Berlin, paratype of Equus (Asinus) hemionus finschi Matschie, 1911. 8. Northeast of Zaisan Nor: a skin in Berlin, holotype of finschi. ON On some taxonomic problems of Asiatic wild asses 337 9. Ektag Mts., Dzungaria (250-300 km. southwest of Kobdo, i. e. about 45°35’N, 89°—-90° E): Noack (1902, p. 141) gives an exact description of a dziggetai „aus der Heimat der Wildpferde“ which agrees excellently with the appearance of the North Mongolian race. Other specimens almost certainly referable to this race are two female skulls in Leningrad labelled only „Dzungaria“, a juvenile skull (probably female) in Leningrad labelled „Desert Kirgisorum“, and a photograph in Anronıus (1932) of a zoobred animal whose parents were said to have come from the Irtysh lowlands, Semipalatinsk. Finally the type description of Equus hemionus Pallas, 1775, corresponds well with the appearance of this race, so that the type locality, Tarei Nor (Transbaikalia) can be safely added to the list of localities above. It thus appears that the North Mongolian subspecies of Asinus hemionus is the nominate race, A. h. hemionus, with both castaneus Lydekker, 1905, and finschi Matschie, 1911, as synonyms. The race thus extends into the USSR at both ends of its distribution, as well as inhabiting northern Mongolia and part of Dzungaria (nor- thernmost Sinkiang). All specimens examined are very sımilar: in summer the colour is darker and redder than any other race, with more contrast between light and dark areas than most others; while in Winter the coat is long, almost „shaggy“, with the red tones fading into a greyish colour towards the end of winter and in spring before moulting. There is at present in the West Berlin zoo a wild ass stallion, caged with a female of the Turkmenian race, which is much larger than its mate and distinctly darker and redder in colour. This is the exact appearance of the nominate race; it would be interesting to know whether the specimen is really A. h. hemionus or an extreme spe- cimen of the Turkmenian race. Both it and the female were reported to be from USSR territory; otherwise nothing is known of them. For the Gobi race, two names are available: bed fordi and Iuteus, both of MATScHiE, 1911. The first of these was based on Lypekker’s (1905 [1]) plate of „Eguus hemionus“ as explained above. Although showing the colour well, this specimen has no exact locality, and the fate of the animal’s remains after death is unknown. The second name is based on two specimens of known locality (Surin-Gol) which are still in the Berlin Museum. Although they were shot on the 20th. and 23rd. of May respectively, during the spring moult, and the skins have therefore a rather nondescript appearance, the present authors have no hesitation in selecting the name /uteus as valid name for the Gobi race in their capacity as First Revisers (following the suggestion of 'TRUMLER, pers. comm. to C.P.G.). It may be noted that Schwarz used the name bedfordi, but chose a type locality which is certainly incorrect and, in effect, used the name for the Turkmenian race. Although there are, as shown above, certain similarities between the . Gobi and Turkmenian races, LYDEkkers’s plate could not by any stretch of the imagi- nation apply to the latter. Therefore the Gobi dziggetai must stand under the name Asinus hemionus Iuteus (Matschie, 1911). 4.2. The medium-sized subspecies of Asinus bemionus The wild asses of the Indo-Iranian and Transcaspian territories represent the most difficult question in the taxonomy of the species. Not less than five different forms have been described from these parts of Asia. Currently, however, only one or two subspecies are usually recognised (cf. ELLERMAN & MORRISON-SCOTT, 1951, HALTEN- ORTH & TRENSE, 1956: HEPTNER et al., 1961; MazAx, 1963, and others). Some years ago, one of the present authors (MazAk, 1963) had accepted the one- 338 C. P. Groves and V. Mazak subspecies concept of the Indo-Iranian and Transcaspian wild ass populations Nonetheless, a detailed study of the greater amount of material now available has shown that the problem is much more complicated. As already stated above, all the wild asses of the territories in question are of about the same size, standing approximately 46—47 ins. at the shoulder. The detailed study of a series of skins (or living animals) and skulls from various localities has shown that three quite distinct groups may be distinguished according to their colouration, dark marking and skull structure: the first group includes the onagers of the Trans- caspian semi-deserts, the second is formed of wild asses of the Iranıan arıd plateau, and the third consists of asses inhabiting (or having inhabited) the Thar semi-desert area, from the Rann of Kutch to the arid zone of north-west India and West Pakistan (Baluchistan). With regard to the ground colouration, it can be stated that in all three above- mentioned groups it is rather light, representing a more or less expressed desert colouration; the material the present authors had at their disposal shows thatthis desert colouration is most advanced in the Transcaspian wild ass (Kulan); the other two races having a more disruptive pattern. The summer coat of the Kulan is very pale buff or sandy yellow, grading nearly insensibly into the white or slightly creamy colouration of the ventral area. On the contrary, the Iranian wild ass (Ghor-khar) shows more reddish shades in the ground colouration that might be determined as reddish buff or pinky-brownish-yellow. The colouration of the dorsal parts of the body grades into the whitish-buff or whitish pink-buff colouration of the underside; the transition of colours is, however, more conspicuous than in the Kulan. The extent of whitish areas seems to be somewhat larger than in the Kulan, in which the ground colouration reaches a little further down; however the Kulan has distinctly more white on the angles of the jaw. There is a certain amount of variation in the above-mentioned features. For example, a young female Ghor-Khar in the Jardin des Plantes, Paris shows an in- sensible colour gradation ın summer coat strongly reminiscent of a Transcaspian ass. The wild ass of India and Baluchistan (Khur) is characterised by a somewhat darker colouration which presents distinct grey shades and varies from reddish yellow-grey to greyish fawn. The ventral area is white, sometimes with light greyish or cream tones. The transition of colours is the most abrupt of the three medium-sized forms, being very near to the disruptive pattern of A. h. hemionus. The extent of the white is rather great; the white wedges separating the ground colouration of the flanks from that of the thighs and shoulders are much broader than in the Iranıan and Trans- caspian forms; while the shape of the coloured area on the flanks is quite rectangular, instead of the more nearly square form seen in the other two medium-sized forms. The longer winter coat of all three of these races is much darker in colour than the summer one, and in general it may be said that the colour differences are not so ex- pressed as when the animals are in their bright and glossy summer haır, though the main distinctions are still observable. The colour of the winter coat varies from yellowish brown in Transcaspian kulans through reddish dark buff in Iranian Ghor- khars to the greyish pale chestnut of the Indian Khur. In all three the winter colour is much more disruptive in pattern than the summer one. The lenght of winter coat also varies: it is thickest in the Transcaspian, less thick but more curled in the Iranıan, and hardly longer than the summer coat in the Indian. The above mentioned colouration data are in full accordance with older descrip- tions of wild asses from the respective distribution areas (cf. the data summarised by Harper, 1945, pp. 360 and 364, and the data given by Russian authors such as So- koLov, 1959, HEPTNER et al. 1961). The dorsal stripe is rather broad in the three medium-sized forms; its width varies On some taxonomic problems of Asiatic wild asses 339 60 50 A Bantordi A 1 Bi oe we 3 Fig. 10. Skull measurements of Asinus hemionus. Ordinate — palatal breadth; Abscissa — diastema breadth. 1 = A. hemionus khur, 2 = A. hemionus kulan ssp. n., 3 = hemionus onager from about 60 mm. to about 90 mm., being usually broader in winter hair (70-90 mm.) than in summer (60-80 mm.). The colour of the dorsal stripe varies from very dark brownish black to pale chestnut, being often almost a light golden in the juvenile coat. In the Indian race the dorsal stripe does not extend down the tail to the tuft, unlike the Iranian and Transcaspian races; instead it ends on the tail-root or sometimes con- tinues indistinctly to fade out half-way down the tail. This character seems to be very typical, and there were no exceptions in the material studied by the present authors. In all three forms there is a somewhat lighter colouration bordering the dorsal stripe on either side, recalling the white one commonly seen in A. h. hemionus. This „light border“ is commonly clearer and broader in juveniles, becoming narrower and more obfuscated in adults; in some adults it disappears altogether. The shoulder-stripe is an irregular and rather rare phenomenon which can appear in any of the Asiatic wild asses (as well as the African). Records of its occurrence are discussed by MoHRr, 1961, p. 172, and MazAk, 1963, p. 283. Nevertheless, the Trans- caspian and Indo-Iranian types seem to have a shoulder-stripe more frequently than the other races. The authors must make it clear that they have in mind the true, sharply outlined shoulder-stripe (see Fig. 1) since practically all of the wild asses preserve a certain degree of darker colouration on the shoulder. The literature shows a degree of uncertainty as far as the presence or absence of the blackish ring just above the hoofs is concerned. The material available to the present authors shows that the Transcaspian and Iranian animals always have a more or less distinct ring above the hoofs, while it could not be found in any Indian spe- cimens. The skins at the American Museum of Natural History show that in A. b. luteus the development of the hoof-ring is a character of maturity; so it would seem that in this respect, as in some others (especially skull structure) the Indian race shows the phenomen of neoteny. 340 C. P. Groves and V. Mazak In skull features, as in external characters, the Indian race is well separated from the other two, which show less conspicuous but equally constant differences. In the Indian race the upper profile of the skull is very characteristic, with a convex neuro- cranium and concave nasal root area, while the nasals themselves are raised in their free portion. The highest point on the skull, when placed in the horizontal toothrow plane, is situated on the crown, well behind the orbits, whereas in the Iranian and Transcaspian specimens the crown is flatter, the upper profile less sinuous, and the highest point is situated just behind the orbits, on the level of their posterior margins. The skull of the Indian wild ass thus preserves juvenile features. Comparing the Transcaspian and Iranian wild asses, there is a good difference ın the shape of the occiput, which is more elongated in the former. This character is quite typical and can be very well shown by the ratio of Occiput breadth to Distance from opisthion to inion (Fig. 11). In addition the orbit is rather low-placed in the Kulan, recalling (less markedly) the Gobi dziggetai, while in Iranıan Ghor-khars it is placed relatively high as it is in the Indian Khur. Finally the skulls of Kulans average larger than those of the Ghor-khar. Allthe above differences in colour and marking as well as in skull structure indicate quite clearly that the above described wild asses represent three distinct subspecies of Asinus hemionus. Some twenty years ago Pocock (1947, p. 143) described two new forms of Asıatic wild asses from Persia and Ba- luchistan respectively: Micro- hippus hemionus bahram (type locality Yezd, Central. Persia, 32°N, 55°E) and Microhippus hemionus blanfordi (type loca- lity Sham: ‚Plains, m29220, 69°40’E). When examining Pocock’s type specimens the present authors found that the type and referred skins of bah- ram show all the typical featu- res of other Iranıan specimens, being perhaps somewhat darker in colouration than usual. The type specimen of blandfordi ıs, however, not entirely identical to any previously described forms. It is nearest to the skins from Kutch, showing the typical Indian race’s distribution of colours, and a dorsal stripe which fails to reach to the tail tuft. Unfortunately, the legs are cut in this specimen and it is therefore not possible to see whether there is a hoof-ring 50 60 70 or not. The most marked dif- ferences from the Indian wild ass are in the skull, which is low-crowned with a straight Fig. 11. Skull measurements of Asinus hemionus. Or- dinate — occipital breadth; abscissa — opisthion to inion. 1 = A. hemionus kulan ssp. n., 2 = A. hemionus onager, a = Wild shot specimens, b = Zoo specimens profile. X u u On some taxonomic problems of Asiatic wild asses 341 In a previous paper, one of the present authors (Grovss, 1963, pp. 335-336) sug- gested that M. h. blanfordi represents a hybrid between a kiang and the Indian wild ass. It is now known that the altitudes at which kiangs are found, and have always been found, are too great for them ever to have come into contact with herds of A. hemionus, at any rate in Baluchistan; and that the skull features of the BLANFORD specimen are not reminiscent of the kiang alone, but of the Iranian wild ass as well (at the time of writing his 1963 paper, Grovss had seen no wild-shot Iranian skulls, only the pathological zoo specimens in the Paris Museum). It is therefore here sug- gested that the type of M. h. blanfordi represents, not a hybrid but rather an inter- grade, and it is pointed out that the Sham Plains are at the foot of the Iranian Plateau, where it extends into Pakistan, and that the edge of the plateau would doubtless form no great barrier to interbreeding. In order to fix the name, it is here proposed that the name blanfordi be placed in the synonymy of the Indian race, not the Iranian, as it is rather nearer to the Indian form. In examining the question of nomenclature, it is found that there are five valid names given by various authors to wild asses in the medium-sized group: Equus onager Zimmermann, 1780, or Equus onager Boddaert, 1785 respectively; Eguus khur Lesson, 1827; Asinus hamar H. Smith, 1841; and Pocock’s two names discussed above (there are also certain names which can be placed as objective synonyms for one or the other of onager or khur). HaARrPER (1940, pp. 198-199) concludes that the name onager should date from BoDDAERT (1785) since „Zimmermann (1780:80) merely cites a polynomial from Brisson“. HERsHKoVITZ (1948, p. 277) and currently Lay (1967) are, however, of the opinion that ZIMMERMANN’s name can be used as a valid one. Lay (1.c.) writes: 3... ZIMMERMANN ... cites Brısson (1762:62) which is not binomial but modifies Brısson’s word order to fit his own consistently binomial scheme.“ The present authors checked the question of the name onager Zimmermann again and have studied the respective relevant literature. They found that ZImmErmann’s name can really be interpreted as a binomial, though not quite explicitly. Zimmermann (1780, p. 80) states: „Der Esel. Asinus / Equus (Onager) auriculis longis, inba brevi, pelle tuber- culis parvis scabra. Brisson, Regn. Anim. p. 104, n. 5.“ This quotation shows that the name could be interpreted as a binomial only if we accept as the generic name the word Equus and not Asinus, the latter being a part of the heading of the respective paragraph. Nonetheless, when accepting the word „Equus“ as the generic name, there is an other problem: ZimmErMAnN’s description is good enough for any form of both African and Asiatic Wild Asses and there is nothing which could make the question clearer, except the quotation of Brısson’s work. Brısson (1762, p. 62) describing the wild ass, gives also no more detailed data, and it is true that ZIMMMERMANN (1.c.) really only quotes Brısson’s words. Brisson gives, however, some references, the first of them being 6th edition of LinnAaEus’s „Systema Naturae“ (1748, p. 11), which means that Brısson refers to LInnAEUSs’s Equus asinus. Among other sources given by Brısson, there is also Ray’s (1693) „Synopsis Methodica Animalium Quadrupedum et Serpen- tinı Generis“, which is quoted also by Linnaeus and is, in fact, his only source. Ray (1693, p. 63) writes: „Aunc ab Asino domestico non alter differre existinassem, quam ut ferum & sylvestrem a cicuri & mansueto, ni Clarissimi Viri Petrus Bellonius in Observationibus & Leonh. Rauwolfins in Hodoeporico, qui eum viderunt, pro diversa specie habuissent. Quorum hic in Syria circum Halepum & Apamiam frequentes esse scribit, eorumque pelles robustas & durabiles, nec attritu faciles esse; exterius, prout ibi a coriariis, parantur, superficie tuberculis parvis scabra, Fragi fere ad instar; lsque uti Artificies ad ensinm vaginas & cultrorum thecas. Chagrin vocant.“ Now, it is obvious that Ray refers to asses living in Syria but again, it is not quite clear which form of ass he is writing about. All these facts show that there is a great deal 342 C. P. Groves and V. Mazak of uncertainty as far as ZIMMERMANN’s name is concerned. It would seem that Zım- MERMANN’s name, in fact, refers, via Brısson, LinnAEus and Ray, not to the Iranian wild ass, but to the Syrian. This interpretation, however, is very speculative; con- sidering that ZIMMERMANN uses in his description a heading „Der Esel. Asınus“, applying thus a common German as well as Latin name, we can presume he meant the Ordinary ass. On the contrary, there is no difficulty connected with the name by Bopparrr. Bopnvarrrt’s (1785) Equus onager was founded on the basis of Parras’s work which, as shown below, refers quite clearly to the Persian (Iranian) wild asses. All the above mentioned reasons lead the authors of this paper to the conclusion that, in the interests of nomenclatorial stability as well as fact-probability, ZIMMER- MANN’s name can not be used as a valid one and it is here looked upon as a nomen nudum. Then, the only available name is that of BODDAERT. BoDDAERT (1785, p. 160) used the name Equus onager on the basıs of ParLas’s (1780) description of two living captives, male and female, from the stables of the Khan of Qasvin. Harrer (1940, pp. 198-199) restricted the type locality to the Mountains about Kasbin (= Qasvin). TRUMLER (1691, p. 118) however disagrees, stating that these mountains are not suitable country for wild asses; that the infor- mants who gave this locality to the European inquirer (HasrızıL) were probably giving a positive answer only because of Persian standards of politeness; and that in the 1780’s the rulers of Qasvin were politically rivals to other Persian rulers, but had trade links with the Turkoman peoples. He therefore suggests (Trumler, l.c.; and pers. comm. to C.P.G.) that the animals used as basis for the name onager are rather more likely to have come from Turkmenia than from Iran (Persia). There is, however, as shown on large-scale maps of Iran, an arm of the desert (i. e. good wild ass country) which extends into Qasvin province, approaching the city itself. The proximity of wild ass country would make it seem, a priori, that the specimens in question were, in fact, of the Persian race. Besides which the description given by HARPER (mainly from HapLızL) agree rather better with the Iranian subspecies. This interpretation of the type locality is in agreement with that of Lay (1967) who visited Qasvin three times and says: „The city lies in flat basin, which is a northeastern extension of the Dasht-i-Kavir basin, about 13 Kilometers south of the Elburz mountain escarpment. The surrounding area is densely inhabited by man, and wild ass no longer occur in the 70 60 50 170 180 190 200 210 220 230 240 Fig. 12. Skull measurements of Asinus kiang. Ordinate — nasal breadth; Abscissa — nasal length. 1 = A. kiang holdereri, 2 = A. kıiang kiang, 3 = A. kiang polyodon — Only wild shot specimens On some taxonomic problems of Asiatic wild asses 343 vicinity, however, according to ParLas (1780, 259-273) these animals doubtlessly did in the past. Their habits of taking refuge in the rougher higher country bordering basins is probably the basis of Hasrızr’s observations of herds in the Qazvin moun- tain valleys. The physical structure of the Elburz system is such that ‚valleys‘ — water courses would provide a more appropriate description — open directly onto the plain north of Qazvin. It is these erosions that wild ass likely inhabited though it is doubtful that they ever will again.“ There is thus no doubt that the name onager should continue to be used for the Iranıan wild ass. As far as the name hamar is concerned, it is quite clear that HAMILTON SMITH’s description refers equally to the Iranian race. The problem of this form was discussed extensively by HARPER (1940, pp. 199-200) and MazAk (1963, pp. 289-291), the former restricting the locality to the northern part of the province of Fars, „between Yezdikhast and Shulgastan“. Lesson’s name khur ıs always taken to refer to the Indian wild ass, and this is probably correct. He says it is „nomee KHUR par les Persans“, and „son pelage est dun gris cendre au dessus, passant au gris sale en dessous“, both of which statements at once indicate the Indian race. No locality is given beyond „les deserts de l’Asie du nun“3; and curiously DuvAucer’s specimens from Industan are mentioned not under Equus khur but E. hemionus. Although there are thus some synonyms for both Iranıan and Indian races, there is no name available for the Transcaspian form, though this is by now well known to mammalogists and is usually referred to under the name onager (though HarPEr, 1945, referred to all wild asses from Russian Central Asia as Asinus hemionus finschi). Since the present authors have found that the Transcaspian wild ass represents a distinct subspecies, it is necessary to give it aname. Asinus hemionus kulan subsp. nov. Transcaspıan wild ass or Kulan Type locality: Badkhyz Reserve, Turkmenia, USSR (ca. 35°50’N, 61°40’E). Type specimen: Adult male, mounted skin, and skull; died in Prague zoo on Ja- nuary 28th., 1962. National Museum in Praha (Prague); Nos. 10698 (skin) and 10699 (skull). Purchased from Prague zoo. Paratype: Adult female, skin and skull; Turkmenia, valley of the Er-Oilak-Duz Lake, Serakhsk-Kushka distr., 26. X. 1935; coll. Rozanov; Zoological Museum of the Zoological Institute of Academy of Sciences of USSR in Leningrad, no. 19046. Ex- ternal measurements: head & body (over curves) 2,270 mm.; taıl 410 mm.; ear 185 (205) mm.; hind foot 470 mm. Derivation of name: „Kulan“ ıs a vernacular name of Kazakh and Turkoman origin commonly used by Russian zoologists for the Transcaspıan wild ass. Specimens examined: 17 skulls (6 male, 11 female), 6 skins, 19 living specimens. Skins and skulls are preserved in following institutions: Zoological Museum, Moscow; Zoological Museum, Leningrad; National Museum, Prague; Zoologische Staatssamm- lung, Munich. Skull measurements: See tables 1 and 4. Description: Asinus hemionus kulan is of medium size, shoulder height being from 1,080 mm. to 1270 mm. In the type specimen, when alive, the height was about 1,120 mm. (3 ft., 8 ıns.). 3 We presume that „nun“ (as it is printed in italics) is an attempt to write the English word „noon“ without knowing that „noon“ does not have the same meaning of South that „midi“ has. 344 C. P. Groves and V. Mazak Fig. 13. Distribution of individual subspecies of Asinus hemionus and Asinus kiang. 1 = A. hemionus hemionus, 2 = A. hemionus luteus, 3 = A. hemionus kulan ssp. n., 4 = A. hemionus onager,5 = A. hemionus khur, 6 = A. hemionus hemippus, 7 = A. kiang kiang, 8 = A. kiang holdereri, 9 = A. kiang polyodon — Only precisely known localities are marked on the map The type specimen is in winter hair which is about 25 mm. in length. The general character of colouration is rather disruptive. Upper parts of body yellowish brown, the colour being most intensive on the flanks. Ventral body nearly white, with a light cream shade. Mane, tail tuft and dorsal stripe are deep chestnut brown and latter runs from caudal part of mane up to the very tail tuft, being in lumbosacral region about 80 mm. broad. Above the hoofs is a distinct, narrow blackish ring. No shoulder stripe is present, in type specimen. Summer colour of this race is much paler, being pale buff or pale sandy yellow and lacking the sharp contrast between light and dark areas seen in winter coat. The ground colouration grades nearly insensibly into the white or light creamy-white colouration of the underparts. For the general distribution of colours, see figs. 1 and 2. The skull of A. h. kulan ıs characterised by the elongate occipital region (see fig. 11) and relatively low-placed orbit. The highest point of the skull is situated just behind the orbits on level of their aboral edge. Distribution: All specimens examined came from the southern parts of Turkmenia (Badkhyz reserve, Er-Oylak-Duz, Kasha Ganga). The older literature (AnTonıus, 1932, SokoLov, 1959, and others) and some photos which the present authors had at their disposal indicate, however, that this race inhabits (or inhabited) all the desertic area of Turkmenia and former Bokhara and apparently also the northwesternmost parts of Afghanistan where it is separated from the Iranıan onagers by the westernmost chains of the Hindu Kush. Along the Irano-Turkmenian border undoubtedly there is intergradation, as the Elburz range in that area is low and would act as a poor barrier to gene-flow. LYDEkkeEr’s (1904 [ii]) plate 19, of an anımal from Meshed (p. 589), is recognisably of the present race, though referred to as Equus onager indicus. On some taxonomic problems of Asiatic wild asses 345 The most important references for the new race are as follows: Antonius, 1932; HEPTNER et al., 1961; MaAzAk, 1963; SokoLov, 1959, 4.3. The small sized subspecies of Asinus hemionus The small sized group of A. hemionus includes only one race, the well-known Syrian wild ass or Achdari, A. h. hemippus I. Geoffroy, 1855, of which the mounted skeleton of the type specimen is on public exhibition in the Galerie dAnatomie Comparee in Paris. It cannot possibly be confused with any other race, being relatively well separate by its small size alone: the largest known skull, in Harvard, measures 439 mm. in greatest length, while the smallest wild-shot skull of any other race is 468 mm. long (A. h. khur, in British Museum). In colour this race somewhat resembles A. h. Iuteus, having an intergrading desert colouration which is more extreme in summer. RAwLINSON (1862, quoted by KEımer, 1949) gives the colour of this race as grey-white in winter to bright bay, approaching pink, in summer. The winter coat, to judge from a mounted skin in Paris, is little longer than the summer coat: it is a light reddish colour, the summer skin in London being more tawny-olive, i. e. not as bright as described by Rawıınson; but since the skin is stiff and untanned there may well have been some deterioration. Characteristic of this race, as seen by the Paris skin, the two London skins (one ıs that of a foal) and the pictures published by Antontus (1928), is that the dark areas on the flanks extend further down than in any other race, so that the light (but not white) ventral colour is almost restricted to the belly itself. It appears possible — from very few skulls — that in this race alone among the races of A. hemionus the females may show a larger size than the males. The only wild-shot male skull seen by either of the present authors measures 419 mm. in greatest length, while two wild-shot females measure 418 and 439 mm.; two males from Schönnbrunn zoo, Vienna, measure 400 and 419 mm., while three females from captivity (two from Schönnbrunn, and one, the type, from Parıs) measure 409, 415 and 432 mm. In both wild and captive cases, therefore, the females average larger than the males. This race is thought to be extinct. Though persistent reports of its continued existence cannot entirely be discounted, there has been no proof of living specimens since 1927 (TALzoT, 1960). The listing of a pair in the Wellington zoo, New Zealand, in the first volume of the International Zoo Yearbook would seem be an error. The distribution of this subspecies is said to extend from Palestine to the Zagros range, Iran (the traditionally defined border between this race and the Iranian onager); but actually locality records are very few. It is definitely known from Damascus (type locality of Equus hemionus var. syriacus Milne-Edwards, 1869) and other parts of Syria, Assyria (RawLınson), and Mesopotamia (British Museum skin). 4.4. List of subspecies of Asinus hemionus (Pallas, 1775) The six subspecies of Asinus hemionus may be characterised as follows: 1. Asınus hemionus hemionus (Pallas, 1775). Paras’s or North Mongolian dziggetai 1775: Equus hemionus Pallas, Nov. Comm. Ac. Sci. Petrop. 19, p. 397. Tarei Nor, Transbaikalia (50°N, 115°E). 1904: Equus onager castaneus Lydekker, Novit. Zool. 11, p. 590. Supposedly from Kirghis Nor, Kobdo, Mongolia. 346 C. P. Groves and V. Mazak 1911: Equus (Asinus) hemionus finschi Matschie, in FUTTERER: Durch Asien, 3, Zool. Nachtrag, p. 24. Northeast of Zaısan Nor. Distribution: Southwestern Siberia, valley of Lake Balkash, valley of Lake Zaisan, Dzungaria, more westerly parts of Mongolia, northern Mongolia, Transbaikalia and (apparently) northwesternmost parts of Manchuria. | Localities: Transbaikalia (includes Abagaitui and Tarei Nor), Dauriya, Kobdo (?), Dzungaria, Ebi Nor, Zaisan Nor and Maiterek steppe, southwestern Siberia (includes Irtysh lowlands in the Semipalatinsk area). Description: a large race of rather dark yellow-brown colouration of typical dis- ruptive character especially in winter; dorsal stripe bordered on either side with white (disappearing with age); orbit placed high. 2. Asinus hemionus luteus (Matschie, 1911). Gobi dziggetai 1911: Equus (Asinus) hemionus luteus Matschie, in FUTTERER: Durch Asien, 3, Zool. Nachtrag, p. 24. Surin Gol, Kansu, China. 1911: Equus (Asinus) hemionus bedfordi Matschie, loc. cit., p. 23. Supposedly from Kobdo, Mongolia. Distribution: Desert areas of southern Mongolia (Gobi) and parts of the Chinese pro- vinces of Sinkiang and Kansu. Localities: Tsagan Nor, Gobi Altai, Loh, Artsa Bogdo, Ikhe Bogdo, Kichik-Ulan- Ussu, Surin-Gol. Description: a large race of about the same size as the nominate race; colour pale sandy of an advanced desert character, grading into the lighter colour below; no light border to dorsal stripe; orbit tends to be low-placed on skull. 3. Asinus hemionus onager (Boddaert, 1785). Iranian (Persian) wild ass; Ghor-khar 1780: Equus onager Zimmermann, Geographische Geschichte d. Menschen u. d. vier- füssigen Thiere, Bd. 2, p. 80, nomen nudum. 1785: Equus onager Boddaert, Elenchus Anımalum, 1, p. 160. “Mountains about Kasbin“: more likely the desert south of Kasbin (Qasvin). 1841: Asinus bamar H. Smith, Jardine’s Naturalist’s Libr., Mamm., 31, p. 351. Persia, Province of Fars, between Yazd-i-khvast and Shurjestan (Shulgastan). 1879: Asinus dzigguetai Wood, Natural History, London, p. 138. Persia. 1947: Microhippus hemionus bahram Pocock, J. Bombay N. H. Soc., 47, p. 143. Yezd, central Persia. Distribution: plateau of Iran, on west up to Zagros range, on northeast to western Afghanistan south of Siah Koh range, on southeast probably into Pakistan. Localities: Abaguh, Siah Parde near Teheran, Siah Kuh (west of Teheran), Yezd, Chabeiky, Marvast, Dasht-i-Kavir, environs of Semnan, Chah Ali Khan (Damghan Prow.). Description: a medium sized race of rather pale yellow-brown colouration with light reddish or pink shades; blackish hoof-rings present; dorsal stripe extends to tail- tuft; highest point of skull placed just behind orbits; occipital region of skull short; orbit placed high. 4. Asinus hemionus kulan ssp. nov. Transcaspian wild ass; Kulan Distribution: Transcaspia (includes Turkmenia and former Bokhara) and apparently the northwesternmost parts of Afghanistan (north of Siah Koh range). Introduced also on Barsa Kelmes I., Aral Sea. On some taxonomic problems of Asiatic wild asses 347 Localities: Badkhyz Reserve, Er-Oylak-Duz and Kasha Ganga (both in Serakhsk- Kushka district), Merw, Meshed. Description: A medium-sized race of pale sandy-yellow colour, darker in winter; summer coat shows typical desert-type intergrading of colours; blackish hoof-rings present; dorsal stripe extends to tail-tuft; highest point of skull placed just behind orbits; occipital region strongly elongated; orbit rather low-placed. 5. Asinus hemionus khur (Lesson, 1827). Indian wild ass; Khur 1827: Equus khur Lesson, Manuel de Mammalogie, p. 347. Little Rann of Kutch, India. 1862: Asinus indicus Sclater, P.Z.S. London, p. 163. nom. nud. 1869: Equus indicus George, Ann. Sci. Nat. Zool. 12, p. 35. 1947: Microhippus hemionus blanfordi Pocock, J. Bombay N. H. Soc., 47, p. 144. Sham Plains, Baluchistan. (Actually an intergrade with A. h. onager). Distribution: the Rann of Kutch and parts of the desert zone of northwest India and West Pakistan. Localities: the Rann of Kutch; Thar Parkur, Sind; Sham plains, Baluchistan (inter- grade with A. h. onager). Description: A medium-sized race of greyish-fawn or reddish yellow-grey colour, winter hair darker and very little longer than summer; colour of underside extends rather high on flanks; no hoof-rings at any time in life; dorsal stripe ends at base of tail or halfway down it; highest point of skull placed far behind orbits, due to roun- ded crown; orbit high-placed; profile sinuous, with raised nasal ends. 6. Asinus hemionus hemippus (I. Geoffroy, 1855). Syrian wild ass or Achdari 1855: Equus hemippus I. Geoffroy, C.R. Acad. Sci. Paris, 41, p. 1214. Syria. 1869: Equus hemionus var. syriacus Milne-Edwards, Nouv. Arch. Mus. Hist. Nat. Paris, 5, Bull., p. 40, pl. 4. Damascus, Syria. Distribution: Desert parts of Syria and Iraq. Extinct (?). Localities: Damascus, Aleppo, „Mesopotamia.“ Description: Small race with intergrading desert colouration which is light tawny- olive in summer and reddish pale sandy-yellow in winter; white colour of underside is restricted to belly; dorsal stripe runs to tail tuft; hoof-rings present; skull small, with high crown, concave profile with raised nasal ends, and high-placed orbit. 5. Asinus kiang: the Kiangs or Tibetan wild asses The species Asinus kiang is represented by somewhat larger and more robust forms which inhabit the high plateau of Tibet. Kiangs are characterised by their much darker ground colouration than in the species Asinus hemionus. Behind the shoulders there is a very typical wedge of white colour which reaches very high in the dorsal direction; ventrally, this wedge broadens out in a caudal direction, so that the antero-ventral corner of the patch of colour on the flanks is cut away and rounded, instead of presenting an angular appearance as in A. hemionus. The white of the undersides is very extensive on the neck, where it almost reaches to the mane. On the buttocks the white is restricted to the posterior surfaces, and infused with the reddish of the body colour, whereas it is normally rather sharply marked off in A. hemionus. All kiangs show a very distinctive disruptive type of colouration. The winter coat is much longer than the summer coat and is somewhat wavy; the summer coat is in all 348 C. P. Groves and V. Mazak forms a striking reddish colour, and the winter coat is darker and browner. The mane and tail are black or very deep blackish brown; the tail possesses long hairs on the lateral surfaces almost to the root, and the mane also is longer than in A. hemionus. The dorsal stripe runs from the aboral end of the mane up to the tail-tuft. In some specimens there is a more or less distinct shoulder-stripe, the outlines of which may not be very sharp (cf. MazAx, 1963, figs. 1-4). The dorsal stripe is somewhat narrower than in the species A. hemionus, averaging from 35 to 65 mm. in summer coat and 40-75 mm. in Winter. Above the hoofs there is always a distinct blackish ring. In body build, the kiang shows certain distinct differences from the Onagers, which were first pointed out by Antonius (1932). The rump in the kiang is narrow, steeply- descending, as in the African wild ass and domestic donkeys. In A. hemionus the rump is broader, more rounded, and more horse-like; in A. h. hemippus there is, however, a certain contrast with other subspecies in the rather narrower rump which is however more horizontal than in A. kiang (Antonius, ibid.). As for the size kiangs can reach, there are only a few exact data. A male living currently in the Prague zoo, which came from the Kukunor region of China stands, at 7 years of age, 1,390 mm. (54.75 ins.) at the shoulder. PrzewALsky (1875, ed. 1946, p. 237) gives the shoulder height for a kiang from Eastern Tibet as 1,410 mm. (551/2 ins.). According to the skull dimensions it would seem probable that kiangs from the western parts of the distribution area (Ladakh, western Tibet) are just a little smaller than eastern kiangs, while specimens from southern Tibet would be considerably smaller; the latter expectation is borne out as Hopcson (1847) gives the heights of a male and female from the type locality of his Asinus polyodon as 3 ft. 9 ins. and 3 ft. 5 ins. respectively (1,137 and 1,040 mm.). These rather surprisingly small sizes bear out the impression from subjective observation that the kiang is a large-headed animal. A detailed study of all available material shows that there are three quite well- distinguishable subspecies of Asinus kiang. The problem of these subspecies is discussed below. 5.1. A note on Hemionus kiang nepalensis Trumler, 1959 The well-known study by TrumL£r (1959) on the kiang was the first in recent years to seriously raise the question of whether or not thekiang should beregarded as a distinct species, by demonstrating the probable existence of geographic variation within the Tibetan region. That his resuscitation of MarscHie’s subspecies holdereri is valid is shown below; also that there is another subspecies — A. k. polyodon Hodgson, 1847 — not recognised by TRUMLER. The question must be settled, however, of the validity of the race Hemionus kiang nepalensis described for the first time in TRUMLER’s paper. TRUMLER (p. 20) says of the four skulls which, together with two skins, formed the paradigm of his race, „Diese Schädel wirkten im ersten Anblick wie Pferdeschädel; sie sind sehr schlank und langgestreckt, und wären nicht die beiden Felle gewesen und ein weiteres Beweisstück, auf das ich weiter unten zu sprechen kommen werde, so hätte ich sehr daran gezweifelt, ob ich es tat- sächlich mit Kiangs zu tun hatte“. The „weiteres Beweisstück“ refers to records of a living specimen of a Nepal kiang which lived in the London zoo, and the skull of its offspring with an East Tibetan kiang in the Vienna Museum (this skull could not be found when one of the authors [C. P.G.] was ın Vienna). TRUMLER’s four specimens are as follows: 1. B.M.no. 58. 6. 24. 119. Holotype, skin and skull. Hopcson collection; “Sikkhim”. 2. B.M.no. 58. 6. 24. 150. Skull only; also from Hodgson collection. On some taxonomic problems of Asiatic wild asses 349 3. B. M. no. 91. 10. 7. 176. Skin and skull. Collected by Manpeıuı in Sikkhim, pre- sented to the museum by BLanrorn. The skull lacks its hinder portion. 4. B. M.no. 48. 6. 11. 18. Earlier catalogued as 976c. Honcson collection; skull only (juvenile). Said to be from Nepal. A fifth skull, in Paris, was referred to this race, but the locality is given as only “Central Asia”. Examination of the four British Museum specimens reveals some very surprising discrepancies: First, the skull and skin of the holotype are most certainly not from the same ani- mal. The skull is perfectly adult; the skin is that of a foal, as shown by its very small size and the nature of its coat. In this connection it is interesting to note that LYDEKKER (1916, p. 10) catalogues under this number “Skull and skin, immature”. Secondly, the difference in size between specimens (1) and (2) above is most re- markable; TRUMLER also comments on it. The second is 46 mm. smaller in its greatest length than the first; the greatest length difference in other kiangs is found in females of the east Tibetan race, where the largest skull is 43 mm. longer than the smallest; in other samples the difference is less. The statistical probability of finding two spe- cimens in a sample of two at the extreme ends of the potential range of variability must be very slight; yet this appears to be the case in the Nepal kiang skulls, as the two mentioned are the only two complete, adult skulls of recorded locality. Thirdly, specimen (4) on the list is in series with skulls no. 48. 6. 11. 16 and 48. 6. 11. 17 which are labelled as co-types of Asinus polyodon Hodgson, 1847. On these two skulls the original localities were written as “Nepal”, but a later label says “probably Hundes”. It seems logical that whatever information applies to them should apply also to 48. 6. 11. 18 (no. 4 on the list above); it merely happens, however, that the label “Nepal” had not been changed on the latter skull. Fourthly, it must be stated that although the chief and most striking distinguishing feature of nepalensis is the rounded, horse-like occiput, the Mandelli skull (no. 3 on the list) lacks an occiput and the young skull (4) has a square occiput like other kiangs and indeed like all other asses; so that the description of the occiput given for nepa- lensis in effect applies to specimens (1) and (2). Nor are nos. (3) and (4) „sehr schlank und langgestreckt“, nor have the extremely forwardly-inclining incisors as said to characterise nepalensis. From the facts the most logical conclusions are the following: 1. That the type specimen consists of a skin and skull which were wrongly associated, the skin being that of a young kiang and the skull that of a horse (a Tibetan pony); as TRUMLER himself noted, it was really only the skin which made him think it was a kiang (and the existence of other specimens said to be from Nepal and Sıkkhim). 2. That skull (2) on the list, no. 58. 6. 24. 150, is also that of a horse. Such large sıze differences between individual specimens are the expected thing in domestic ani- mals. 3. That specimen no. 91. 10. 7. 176 (no. 3 above) is actually a kiang. This is the only one not presented by Hopcson, and therefore the only one whose locality is known rather than presumed. The form of the skull is that of a good kiang, resembling in its measurements the co-types of polyodon. 4. That skull (4), no. 48. 6. 11. 18 is also a true kiang, from the same locality as nos. 48.6. 11. 16—17, wherever that may be. It may be noted that the skull of the holotype of nepalensis has one label on it bearing the number 58.6.24.118; this however has been crossed out and “119” sub- stituted. On looking into the catalogues of the British Museum under the headings of the Hopcson specimens in question, we find the following: 58.6.24.118. Poephagus grunniens: crossed out, nothing else written in its place. 58.6.24.119. Asinus (original entry) hemionus (added in a different handwriting) kiang (in a third hand). 350 C. P. Groves and V. Mazak 58.6.24.150. Asinus (original entry) hemionus (added in a different handwriting) kiang (in a third hand). All these three numbers fall in a long series presented by Hopcson, with the locality given in all cases as “Nepal”. 48.6.11.16 — 48.6.11.18. “Nepal” crossed out; “Sikkhim” substituted. 79.11.21.182. “Nepal”. In another catalogue, the Asinus hemionus and kiang specimens are catalogued under their 976 numbers, as follows: 976a — 976c (= 48.6.11.16 — 48.6.11.18). Nepal, pres. by B. H. Hopcson Esq. (976d — 976f: other skulls irrelevant to the present discussion). 976g — 976h (= 58.6.24.150 and 58.6.24.119). Nepal, B. H. Hopcson Esq. Tanghan (Tangtun?). The word which seems to be “Tangtun” written after 976g and 976h in a different hand, may be a place name; but neither of the authors have found any such place on any map. Hence, it has occurred to the authors that the word is possibly “Tanghan”. One of the authors (V. M.) took care to transcribe the word very exactly from the catalogue, and is sure, studying the formations of the individual letters in the hand- writing, that it can be interpreted as “Tangtun” as easily as “Tanghan”, the latter being a vernacular name used for the Tibetan pony (!) (cf. Hopcson 1847; see below). With reference to localities one may ask, how trustworthy are the labellings of “Nepal”. It will be remembered that later curators had changed this into “Sikkhim” in most cases, and further changed it to “Hundes” in two cases (48.6.11.16 and 48.6.11.17). Brian Houghton Hopcson (1800-1894) was the East India Company’s resident in Katmandu, Nepal, from 1833 until 1843, when he was recalled, and in the next year moved to Darjeeling, in India on the borders of Sikkhim. During these years and afterwards he sent large consignments of specimens to the British Museum, col- lected from the bases of Katmandu (specimens registered up to 1847) and Darjeeling (after 1847). Apparently the British Museum zoologists were unaware for some time of the change of address of their contributor, and continued automatically to label his specimens “Nepal”. When they discovered the change, many were therefore relabelled «Sikkhim”. It is certain, however, that at least some of his collections were obtained from Tibet. Since all the Equidae presented by him to the Museum bear a date later than 1847, the only thing that is certain about their origin is that they were not from Nepal. There is however certain positive evidence concerning the localities of B. M. nos. 48.6.11.16-18. This is Hopcson’s paper (1847) containing the description of Asınus polyodon, and dated Darjeeling, 1846. In this he mentions that skins of his new wild ass were “procured through the kind arrangements of Dr. CAMPBELL in my favour”, i. e. he himself had procured no specimens. He mentions three skulls, one in the paper and two more in the postscript. On his inaccurate and highly imaginative plate VI, showing two vaguely ass-like animals galloping at high speed through a barren mountain landscape, is written “ Asinus polyodon mihi, the kiang of East Tibet”, but no locality is given in his paper. No mention is made of kiangs inhabiting Nepal; no cause is given for the substitution of Hundes, which is an early name for Gnari Khor- sum in western Tibet, on the Ladakh. It seems most likely that the skulls came from the area of Tibet to the north of the Sikkhim border; the same area where DENMAN (1950) saw them on his way to Everest and where SCHÄFER collected two specimens which are now in Berlin: this is certainly classifiable as “East Tibet”. In the same paper 'Hopcson speaks of the Tibetan pony or Tanghan and the Ablac breed of ponies peculiar to Bhutan, feeling it necessary to refute the theory that they are descended from the kiang. It is entirely possible that he might in a later consignment have sent two Tanghan skulls to the museum, along with a juvenile kiang skin, and that they were by mistake all registered as kiangs. On some taxonomic problems of Asiatic wild asses 351 It is finally necessary to mention that in ScHÄFER (1937) also appears the statement that the erroneous theory of hybridisation between kiangs and Tibetan ponies is based on the existence of true horse of „kiangähnlicher Färbung“. The present authors feel, therefore, that the evidence is overwhelming that the form Hemionus kiang nepalensis Trumler, 1959, is based on a mistake, dating from 1858, whereby an adult horse skull and a juvenile kiang skin were referred to the same registration number. It is here proposed to restrict the type specimen to the skin, in order that a form proposed as a subspecies of kiang shall continue to be referable to a kiang, rather than to a breed of domestic horse. If, as seems most probable, the young kiang skin was collected in the region of East Tibet just north of Sikkhim, then the name nepalensis becomes a synonym of poloydon. There is no evidence that the kiang inhabits Nepal. 5.2. Subspecies of the Kiang It will be seen from Table 2 that there are three recognisable subspecies of kiang: the small southern race polyodon, the large western race kiang, and the even larger eastern race holdereri with its large teeth and long nasal bones. Asinus kiang holdereri repre- sents ın fact the largest form of all the Asiatic as well as African wild asses. In colour there is a good average difference: the eastern kiangs, as pointed out by TRUMLER (1959) are lighter in colour at all seasons with a greater extent of the white underside area; the western kiangs are often very dark in winter, a dark auburn colour, and shining brick-red in summer. The southern race is very similar in colour to the eastern one. In addition to the three clear-cut subspecies there is a female skull from Lhasa in the British Museum which, though most like holdereri, does not fit satisfactorily into that race because of its very long basal length, proportionally to greatest length: a feature observable in polyodon as well. It may therefore be suggested that the spe- cimen is a member of a basically holdereri population affected by some intergradation with polyodon. In the western and southern races the localities involved are too restricted in area to show population differences. However the eastern series includes two specimens from Seshu Gomba, a locality considerably south of the Kuku Nor area, where all other skulls were collected. These two show a slight difference in the shorter nasal bones; in general, however, they fit satisfactorily into the eastern subspecies, and may be referred to a separate deme of the race holdereri. Two other specimens must be mentioned. These are mounted skins in the Paris Museum; according to the catalogue they came from Lob Nor, i. e. probably from the eastern Altyn Tagh, south of Lob Nor, where kiangs are known to exist (PRZEwALsKY, 1878, ed. 1947, pp. 61-62). They agree well in colour pattern with eastern kiangs; but the colour itself may be considerably faded through exposure to light. 5.3. List of subspecies of Asinus kiang (Moorcroft, 1841) The three subspecies may be characterised as follows: 1. Asinus kiang kiang Moorcroft, 1841. Western kiang 1841: Equus kiang Moorcroft, Travels in the Himalayan Provinces, 1, p. 312. Eastern parts of Ladakh, Kashmır. 352 C. P. Groves and V. Mazak 1842: Asinus equioides Hodgson, J. Asiat. Soc. Bengal, 11, 1 p. 287. „Plains of Tibet“. nom. nud. This name may be conveniently fixed as a synonym of this race, 1869: Asinus kyang Kinloch, Large Game shooting in Tibet, 1, p. 13, Distribution: Ladakh and neighbouring parts of Tibet. Localities: Ladakh (includes Little Tibet, Rupshu, Hanle and Chibra), Apo Zo on Sumziling Plain, Gunlay (not traced), Spanglung (not traced), Gnari Khorsum. Description: A large race, with comparatively short nasalia, short toothrow, short diastema; colour very dark, especially in winter, with dark areas predominating on flanks. 2. Asinus kiang holdereri (Matschie, 1911). Eastern kiang 1911: Equus (Asinus) kiang holdereri Matschie, in FUTTERER: Durch Asien, 3, 5, Zool. Nachtrag, 29. Southwestern shore of Kuku Nor. 1924: Microhippus tafeli Matschie, S. B. Ges. naturf. Fr., Berlin, 1922, p. 68. North- east of Tosson Nor, Wahou Mts. Distribution: eastern Tibet and extreme western Szechuan. Localities: Kuku Nor district (include Bukhain Gol, Great Khatyn Gol, and Tsai- dam), Altyn Tagh, Tosson Nor and Wahou Mts., Seshu Gomba, Lhasa (intergrade with next). Description: Somewhat larger than nominate race, with long nasalia, toothrow and diastema; colour lighter, less red, with light area of underside reaching nearly halfway up the flanks. 3. Asinus kiang polyodon Hodgson, 1847. Hopcson’s or Southern kiang 1847: Asinus polyodon Hodgson, Calcutta J. N. H., 7, p. 469. „Tibet“: here restric- ted to the region just north of Sikkhim border. 1959: Hemionus kiang nepalensis Trumler, Säugetierkundl. Mitt., 7, 1, p. 23. (As here restricted). „Nepal“; more probably the region of Tibet just north of the Sikkhim border. Distribution: known only from the area just north of Sikkhim, but apparently occasio- nally wandering into Sikkhim through the passes. Localities: Lake Gyamtsona (SCHÄFER coll., Berlin), Tibet north of Sikkhim (all the Hodgson specimens), Sikkhim (Mandelli coll., British Museum of Nat. Hist.). Description: Very small in size, with long basal lenght compared to greatest length. Externally very like holdereri. Summary An examination of all available adult specimens with good locality, as well as the relevant literature, has convinced the authors that the Asiatic asses are closely related to the African wild asses, and may conveniently be placed with them in the genus Asinus; that the Asiatic forms are divisible into two good species, Asinus hemionus and Asinus kiang,; that Asınus hemionus has six subspecies, of which one has not been previously named, and is here described for the first time as Asinus hemionus kulan subsp. nov.; that Asinus kiang has three subspecies; and that the so-called Hemionus kiang nepalensis Trumler, 1959, was based most probably partly on kiangs and partly on Tibetan ponies. The status and interrelationships of the reco- gnised forms are discussed, and the subspecies are characterised with details of size, coloura- tion, skull form and distribution. Resume L’examen de tous les sp&cimens adultes actuellement disponibles, ainsi que les donnees biblio- graphiques, ont convaincu les auteurs que les Anes sauvages dAsie sont tres proches des Anes dAfrique et peuvent &tre places dans le m&me genre, Asinus. Les formes dAsie sont represen- tes par deux especes: Asinus hemionus et Asinus kiang. La premiere comprend 6 sous-especes, On some taxonomic problems of Asiatic wild asses 353 dont Tune n’avait pas encore &tE decrite (Asinus hemionus kulan subsp. nov.). Asinus kiang possede 3 sous-especs seulement. L’&tude du materiel original montre que la soit-disant Hemionus kiang nepalensis Trumler, 1959 avait &t& trös vraisemblablement d£crite dapres une peau de Kiang et des cränes de poneys thibetains. Les formes reconnues sont caracterisees par leur r&partition et par des details morphologiques (taille, coloration et forme du cräne). Leurs statuts et leurs rapports systematiques sont discutes. Zusammenfassung Eine Untersuchung aller verfügbaren adulten Exemplare mit sicherem Fundort sowie der Literatur überzeugte die Autoren davon, daß die afrikanischen Wildesel den asiatischen nahe verwandt sind und zum gleichen Genus Asinus gehören; daß die asiatischen Formen in 2 gute Arten zerfallen: A. hemionus und A. kiang; daß A. hemionus 6 Subspecies hat, von denen eine bisher nicht benannt wurde und hier erstmalig als Asinus hemionus kulan n. ssp. be- schrieben wird; daß Asinus kiang 3 ssp. hat, und daß der sogen. Hemionus kiang nepalensis Trumler, 1959 sehr wahrscheinlich teils auf Kiangs, teils auf Tibetanische Ponys bezogen wurde. Der Status und die Verwandtschaft der anerkannten Formen wird diskutiert, und die Sub- species werden charakterisiert durch Einzelheiten in bezug auf Größe, Färbung, Schädelform und Verbreitung. A note of method of measurement Skulls were measured in the following way: Greatest length: Prosthion to inion. Basal length: Prosthion to basion. Palatal length: Prosthion to hind border of palate, in midline. Diastema length: hind border of I? alveolus to front border of P? alveolus. Toothrow length: front border of P? alveolus to hind border of M? alveolus. Diastema breadth: Breadth of palatal surface in diastema region. Incisor breadth: Breadth of premaxillae across incisor alveoli. Palatal breadth: Breadth of palate between inner borders of P? alveoli. Orbital breadth: Breadth of skull across posterior margins of orbits. Occipital breadth: Breadth of occipital crest. Opisthion to inion: Distance from opisthion (hind margin of foramen magnum) to inion. Nasal length: Length of the internasal suture. The long bones were measured along their greatest length in one plane; but in the case of the radius the ulnar portion of that bones was ignored. Metapodial breadth is proximal. All the skull measurements are now deposited in the General Library of the British Mu- seum (Natural History), London, S. W. 7, England, where they may be examined on request. Acknowledgements The authors’ grateful acknowledgement for aid in studying the collections in their charge goes to the following persons: in Basel, Dr. H. ScHarrer-Hoch#; in Berlin, Prof. Kr. ZIMMERMANN and Prof. Dr. Grorc H. W. STEIN; in Cambridge, Mr. R. D. Norman; in Chicago, Dr. ]. Currıs MooRE and Prof. P.L. HERSHKOVITZ; in Frankfurt, Dr. H. FELTEn and Herr R. AncsT; in Harvard, Dr. BARBARA LAwRENcE and Dr. CHarıes W. Mack; in Leiden, Dr. A. M, Husson; in Leningrad, Dr. V. E. GARUTT; in the British Museum (Natural History), London, Dr. G. B. CorBET, Mr. R. W. Hayman, Mr. J. E. Hırı and Miss J. H. Kıng; in the Odonto- logy Museum of the Royal College of Surgeons, London, Prof. A. E. W. Mies; in Moscow, Dr. V. G. HEPTNER and Prof. A. G. Bannıkov; in Munich, Dr. TH. HALTENORTH and Herr E. TRUMLER; in New York, Dr. R. G. van GELDER, Dr. SIDNEY ANDERSON, Dr. G. G. MussEr and Mr. JEAN Aucustin; in Paris, Prof. Dr. Jean Dorst, Dr. F. PETTER, Monsieur F. de BEAUFORT and Monsieur R. Jouannın; in Philadelphia, Dr. RoBERT GRANT; in Prague, Dr. I. HerAn; in Stockholm, Prof. ArLr JoHneELs and Miss G. VESTERGREN; in Tring, Mr. R. Dance; in Washington, D. C., Dr. CHarıes OÖ. HAnDLEyY and Dr. Gary Rancke; in Yale Dr. E. L. Sımons. On a personal level, the authors would like to thank Dr. I. HerAn of the National Museum in Prague for the photograph of the type specimen of Asinus hemionus kulan subsp. nov.; Mrs. PEvA BAJTLEROVA for drawing the map; Frau Dr. ErnA MoHR for much useful corres- pondance and discussion, and for sending us several photographs; Herr E. TRUMLER for correspondance and discussion, and again for photographs; and Dr. CHAarres A. REED for correspondance and many fruitful suggestions. 354 C. P. Groves and V. Mazak References Aıen, GLover M. (1940): The Mammals of China and Mongolia. Natural History of Central Asia, Vol. XI, pt. 2. Amer. Mus. N. H., New York. ANDREws, Rov CHAPMaAn (1924): Living animals of the Gobi desert. Nat. Hist., New York, 24, 150—159. Anrtonıus, Orto (1922): Grundzüge einer Stammesgeschichte der Haustiere. Fischer, Jena. — (1928): Beobachtungen an Einhufern in Schönbrunn. I. Der syrische Halbesel (Equus hemio- nus hemippus I. Geoffr.). D. Zool. Garten, N. F. 1, 19—25. — (1932): Beobachtungen an Einhufern in Schönbrunn. VII. Halbesel. D. Zool. Gart. N. F. 5, 261—275. — (1951): Die Tigerpferde — Die Zebras. Monographien d. Wildsäugetiere, 11, Paul Schöps Verlag, Frankfurt/Main. (Vorwort und Nachträge von Dr. ERNA MOoHRR). Bannıkov, A. G. (1954): The Mammals of the People’s Republic of Mongolia. Transact. Mongol. Commision, 53, Acad. Sci. USSR, Moscow (in Russian). BLAnrorD, W. T. (1891) (1888—1891): The Fauna of British India, including Ceylon and Burma. Mammalia. London. CARRUTHERS, Doucras (1916): Unknown Mongolia. Vols. 1, 2. London. Crurron Brock, J. (1962): An analysis of the mammalian remains from three prehistoric sites in India and western Asia. Ph. D. thesis, University of London. DEnman, E. (1950): Alone to Everest. London. ELLERMAN, J. R., and MoRRISON-ScoTT, T. C. S. (1951): Checklist of Palaearctic and Indian Mammals 1758 to 1946. British Museum (Nat. Hist.), London. Fıerov, K. K. (1931): Quelques donn&es sur la craniologie de la fam. Equidae. C. R. Acad. Sci. USSR, Moscow, 269—272. (In Rusian). Goopwın, GEORGE G. (1940): Mammals collected by the LEGENDRE 1938 Iran Expedition. Amer. Mus. Novitates, Amer. Mus. N. H. New York, no. 1082, 1—17. Groves, C. P. (1963): Results of multivariate analysis on the skulls of Asiatic Wild Asses; with a note on the status of Microhippus hemionus blanfordi Pocock. Ann. Mag. N. H., London, Ser. 13, Vol. 6, 329—336. — (1966): Taxonomy, in GROVES, CoLIn P., FERDINANDO ZıccarDı and Aucusto ToschHI: Sull’ Asino Selvatico Africano. Laboratorio di Zoologia Applicata alla Caccia, Universita di Bologna, 5, 1—30. HALTENORTH, TH., und Trense, W. (1956): Das Großwild der Erde und seine Trophäen. Bonn/München/Wien. Harrer, Francıs (1940): The nomenclature and type localities of certain Old World mam- mals. J. Mammal., Baltimore, 21, 191—203. — (1945): Extinct and Vanishing Mammals of the Old World. Spec. Publ. No. 12, Amer. Comm. Internat. Wild Life Prot., New York. HEPTNER, V. G., NasımovITcH, A. A., and Bannıkov, A. G. (1961): The Mammals of the USSR. Publ. House „Vysshaya shkola“, vol. 1, Moscow (in Russian). Hershkovıtz, P. L. (1948): Names of Mammals dated from Frisch, 1775, and ZIMMERMANN, 1777. Joutn. Mammal., 29, 272292 Hopcson, B. H. (1847): The kiang and wolf of Tibet. Calcutta J. N. H., 7, 469 —473. Jervon, T. C. (1874): The mammals of India. London. Kemer, L. (1949): Les »anes sauvages« abattus par Amenophis II, pres de Qadesh. Bull. Inst. Esypt; 30, 117—148. Lay, D. (1967): A study of the mammals of Iran resultant of the W. S. and J.. KE SreEEr expedition to Iran of the Field Museum of Natural History, 1962—1963. Fieldiana, Zoology, Chigaco, (in press). LYDEKKER, RıcHArD (1905, I): Note on the Wild Ass of Mongolia. P. Z. S. London, 1904, 1, 431—432. — (1905, II): Notes on the specimens of wild asses in English collections. Novit. Zool., Lon- don, 11, 583—596. — (1916): Catalogue of the Ungulate Mammals in the British Museum (Natural History) 5, Perissodactyla, Hyracoidea, Proboscidea. British Museum (Nat. Hist.), London. MarscHie, Paur (1911): Über einige von Herrn Dr. HOLDERER in der südlichen Gobi und in Tibet gesammelte Säugetiere. In: K. FUTTERER, Durch Asien, vol. 3, V. Zoologie (Nach- trag), pp. 1—29. Mayr, Ernst (1963): Animal Species and Evolution. Harvard Univ. Press, Cambridge, Mass. MazAx, VratısLav (1962): Spring moult in Equns hemionus kiang Moorcraft (1841) and a contribution to the Phylogenesis of Moulting in the subfamily Equinae (Perissodactyla, Mammalia). Zool. Anz., 168, 164—170. — (1963): Asiatische Wildesel im Prager Zoologischen Garten nebst Bemerkungen zur Syste- matik der Untergattung Hemionus. Z. Säugetierkunde, 28, 278—293. Zum Vorkommen von Hauseseln 355 Mon, ErNA (1961): Eine durch HAGENBECK importierte Herde des persischen Onagers, Equus hemionus onager Bodd. Equus, Arbeiten d. I. Internat. Sympos. zur Rettung d. Przewalski- Pferdes in Prag vom 5. bis 8. 9. 1959. Praha, pp. 164—189. MOTOHASHI, HEICHIRO (1931): Craniometrical Studies on Skulls of Wild Asses from West Mongolia. Mem. Tottori Agric. College, Tottori, 1, 1—62. Noack, TH. (1962): Equus Przewalskii. Zool. Anz., 25, 135—145. Orrov, V. N. (1961): Age variability of the skull in Eguns hemionus Pall. Zool. Zh., Moscow, 40, 592—601 (in Russian). Pocock, R. I. (1947): Two new local races of the Asiatic wild ass. J. Bombay N. H. Soc., Bombay, 47, 143—144. Przevaısky, N. M. (1875): (ed. 1946): Mongolia and the country of Tanguts. Publ. House “OGIZ”, Moscow (in Russian). — (1878) (ed. 1947): From Kuldzha through Tien-Shan to Lob Nor. Publ. House “OGIZ”, Moscow (in Russian). Quinn, J. (1957): Pleistocene Equidae of Texas. Bureau of Econ. Geol., Univ. Texas, Austin, Rep. no. 33, 1—51. Ray, JoHN (1693): Synopsis Methodica Animalium Quadrupedum et Serpentini Generis. SCHÄFER, ERNST (1937): Zur Kenntnis des Kiang (Equns kiang Moorcroft). Zool. Garten, N. F., 9, 122—139. SCHWARZ, ERNST (1929): Ein südpersischer Wildesel im Berliner Zoologischen Garten. Zool. Garten, N. F., 2, 85—94. SIMPSON, GEORGE GAYLORD (1961): Principles of Animal Taxonomy. New York. SOKOLOV, I. I. (1959): Ungulate Mammals. Orders Perissodactyla and Artiodactyla. Fauna of the USSR. Vol. I, part 3, Acad. Sci. USSR, Moscow-Leningrad. TArsoT, L. (1960): A look at threatened species. Oryx, London, 5, 153— 293, TRUMLER, EBERHARD (1959): Die Unterarten des Kiangs, Hemionus kiang (Moorcroft, 1841). Säugetierkundl. Mitt., Stuttgart, 7, 17—24. — (1961): Entwurf einer Systematik der rezenten Equiden und ihrer fossilen Verwandten. Ibid., 9, 109—125. ZIMMERMANN, E. A. W. (1780): Geographische Geschichte des Menschen und der vierfüssigen Thiere. 2. Author’s addresses: Dr. Corın P. Grovss, University of California, Department of Anthro- pology, Berkeley, Calif. 94720, USA. and Dr. VrarısLav Mazäk, Institute of Systematic Zoology, Charles University, Vinicnä 7, Prague 2, CSSR Zum Vorkommen von Hauseseln zur Römerzeit nördlich der Alpen Von J. LÜTTSCHWAGER Eingang des Ms. 1. 4. 1967 Auf Heidelberger Boden finden seit Jahren umfangreiche Ausgrabungen statt, durch welche Grabstätten und Siedlungen aus der römischen Limeszeit bloßgelegt werden. Sie werden vom Landesdenkmalpfleger Dr. Heukemes durchgeführt. Einst lagen hier römische Kastelle und auch germanische Siedlungen von Neckar-Sueben. An der gro- ßen Straße, die aus der Rheinebene auf Heidelberg zuführte, sind damals viele hundert Grabstätten angelegt worden, in denen Aschenreste der Verstorbenen liegen. In dieser Zeit war die Verbrennung der Toten üblich. Bei den Ausgrabungen dieser Stätten kom- men zahlreiche Skelette und Einzelknochen zutage. Diese Einzelteile sind Überreste von Mahlzeiten, die Skelette von Hunden und Pferden sind als geopferte Begleittiere anzusehen. Zu Ehren der Verstorbenen fanden Feiern statt, die Überreste der hierbei verzehrten Tiere wurden mit der Asche der verbrannten Menschen der Erde übergeben. 356 J. Lüttschwager Die Knochenreste geben uns Aufschluß über die bei den Ehrenmahlen verzehrten Tiere. Von Wildtieren wurden nur sehr wenig Reste gefunden (Hirsch, Reh und Wild- schwein). Von den aufgesammelten Haustierresten liegen doppelt soviel Pferde- wie Rinderknochen vor, Schweineknochen sind geringer an Zahl. Die wissenschaftliche Bearbeitung und Messung der gefundenen Knochenteile ergab brauchbare Resultate zur Größenberechnung der damals als Nahrungstiere gehaltenen Haustiere, vor allem Pferde und Rinder. Viel wertvoller waren hierfür einige voll- ständig erhaltene Pferde- und Hundeskelette. Diese sind Überreste von geopferten Begleittieren, die man den Verstorbenen auf ihre Reise ins Totenreich mitgab. Die Sitte solcher geopferten Begleittiere hat sich erstaunlicherweise seit Jahrtausenden, seit dem Neolithikum, bis heute erhalten. Der Tote soll in der anderen Welt, in die er über- siedelt, seine Bequemlichkeit nicht vermissen, also auch sein Reitpferd und seinen Be- gleithund bei sich haben. Solche Auffassung besteht sogar noch heute, trotz christlicher Weltanschauung. Allerdings tötet man im Gegensatz zu früherer Zeit die Begleittiere nicht mehr, sondern führt sie nur im Begräbniszug mit. Nach dem damals bestehenden Glauben mußte man, um in die Unterwelt zu kommen, über einen Grenzfluß fahren und hierfür Fährgeld zahlen. Wenn die Verstorbenen verbrannt wurden, legte man das Fährgeld dem getöteten Begleittier, das nicht verbrannt wurde, ins Maul, damit die Münze unversehrt blieb. Bei unseren Ausgrabungen fand man Münzen zwischen den Kiefern der Tiere und konnte aus der Prägung der Münzen die genaue Zeit der Bestattung feststellen, hier z. B. von Kaiser Trajan, 100 n. Ztr. (Abb. 1). Die hier gefundenen Begleittiere waren Pferde, aber auch Esel! Hiermit wurde zum ersten Male für die Wissenschaft der Be- weis erbracht, daß Esel zur Römerzeit nördlich der Alpen vorkamen. Bisher kannte man Eselreste nur aus Funden an mittelalterlichen Burgen. Da diese hier freigelegte Grabstätte in früherer Zeit schon gestört worden ist, liegen Abb. 1. Eselunterkiefer mit Münze (Kaiser Trajan); Grab aus der Römerzeit | j | ü | Zum Vorkommen von Hauseseln 337 vom Oberschädel des von mir als Esel bezeichneten Tieres nur 2 kleine Reste vor. Gut erhalten sind die Unterkiefer, es fehlt der erste Halswirbel, der wahrscheinlich im Zusammenhang mit dem Oberschädel war und verlorenging. Die anderen Halswirbel sind erhalten, ebenso sind Reste der Brustwirbel gefunden und der erste Wirbel des Kreuzbeines. Auch Schulterblatt und Beinteile liegen vor. Außer diesen Skelettresten liegen noch größere Bruchstücke von 2 weiteren Unterkiefern in der Grabstätte. Diese sind wahrscheinlich Überreste vom Totenmahl für die Verstorbenen, also ebenso zu deuten wie die vielen aufgefundenen, zerbrochenen Pferde- und Rinderknochen. Die aufgefundenen Knochen wurden nach der Ausgrabung zunächst für Pferdereste gehal- ten. Pferd und Esel sind im Leben so verschieden, daß niemand sie verwechseln wird, um so ähnlicher aber sind ihre Skelette. Es ist dies dasselbe wie bei Löwe und Tiger, die skelettmäßig oft gar nicht unterschieden werden können. Leider findet man selbst in neuesten Werken über Anatomie der Haustiere den Esel nicht einmal erwähnt. Man muß schon ältere Werke benutzen, wenn man Unterschiede genannt haben will. Dies ist um so erstaunlicher, da der Esel als Haustier älteren Da- tums ist als das Pferd. (Gute Unterscheidungsmerkmale findet man z.B. bei CHauveEau, 1890). Einzelknochen werden nicht immer mit Sicherheit als Pferd- oder Eselreste bestimm- bar sein. Anders ist es, wenn wie hier, ein Vergleich aus derselben Fundstelle möglich ist. Die hier seinerzeit geopferten oder verzehrten Pferde waren sämtlich von geringer Größe, ihre Schulterhöhe konnte ich mit 130 bis 140 cm bestimmen. Sie entspricht den Befunden anderer Römersiedlungen aus damaliger Zeit. Legt man nun zum Vergleich die hier ausgegrabenen Equidenreste nebeneinander, dann fällt sofort die geringe Größe und das zierliche Aussehen der Eselknochen auf, wie es die Aufnahmen der Unterkiefer und Halswirbel zeigen. Kommen kleine Pferde (Ponys) in Ausgrabungen vor, ist es sicher nicht einfach zu sagen, ob es Reste von Eseln oder sehr kleinen Pfer- den sind. (s. HERRE—RÖHRs, 1958). Bei unseren Funden aber liegt ein gleichmäßiges Knochenmaterial von Pferden ein- heitlicher Größe vor. Von diesen kleinen Pferden, keine Ponys, unterscheiden sich die hier gefundenen Knochen sofort größenmäßig. Beim Vergleich mit Eselskeletten heutiger Zeit zeigen die Knochen gute Überein- stimmung mit diesen. Die von HERRE—RÖHRs hervorgehobenen Merkmale, z. B. für den Unterkiefer des Esels, sind auch hier klar erkennbar. Die wiedergegebene Abbildung der Unterkiefer von Pferd und Esel zeigt die Unterschiede gut. Auch der Vergleich der Zahnschlingen ist der bei Eselzähnen übliche, wenn man auch der Gestaltung solcher Zahnschlingen nicht ausschlaggebenden Wert beilegen darf. Im Folgenden sollen noch einige kennzeichnende Unterschiede hervorgehoben wer- den, so weit sie an den vorliegenden Knochen erkennbar sind. Es wäre wohl wünschens- wert, wenn eine vergleichende Anatomie der beiden Arten — Pferd und Esel — geschaf- fen würde. Die älteren Arbeiten sind zwar brauchbar, aber lassen sich sicher erweitern. Solche Anatomie könnte auch einige entwicklungsgeschichtliche Fragen erörtern, wie ich es an dem Gebißaufbau im Folgenden ausführen werde. Zweiter Halswirbel-Epistropheus (Abb. 2) Der Dens ist lang, schmal und spitzer als der des Pferdes. Der Rand der vorderen Gelenkfläche (Facies articularıs anterior) verläuft in einem spitzeren Winkel zum obe- ren Dornfortsatz als beim Pferd. Die Dornapophyse steigt beim Pferd steil aufwärts, ist höher und sehr kräftig, beim Esel ist sie caudalwärts in 2 tiefere Lappen gespalten als beim Pferd. Ihr oberer Rand verläuft zur transversalen Apophyse ziemlich parallel, 358 J. Lüttschwager Abb. 2a (oben). II. Hals- wirbel — Epistropheus — links: rezenter Esel; Mitte: Esel aus Grabung; rechts: Kleinpferd aus gleicher Grabung — Abb. 2b (un- ten). Epistropheus, links Esel, rechts: Kleinpferd aus gleicher Grabung was beim Pferd nicht der Fall ist. Diese Unterschiede sind wirklich auffällig und gute Merkmale. Nach CHauvezau ist der „Gipfel (Sommet)“ der transversalen Apophyse nach hinten bis zur Höhe der Mitte der articulären Apophyse ausgezogen, während er beim Pferd nicht über den Anfang der letzteren hinausgeht. Mir scheint dieser Unter- schied nicht auffällig. Beim Pferd ist der Knochensteg, der das Foramen intervertebrale begrenzt, kräftig gebaut, fast 1 cm dick und trennt dies Foramen völlig ab, beim Esel ist er nur dünn und sogar unterbrochen. Die Processus articulares caudales sind beim Esel oval, beim Pferd eher rundlich zu nennen. An den Seiten der Dornapophyse setzen sich die Muskeln an, die den Kopf heben und drehen, die schrägen Kopfmuskeln (Musc. obliqui capitis caudales). Sie entspringen am Kamm des zweiten Wirbels und enden an den Alae atlantis. Die musc. capı- tis dorsales majores entspringen am Kamm des Epistropheus und enden am Os occipi- tale. Diese stellen beim gestreckten Kopf durch beiderseitige Wirkung den ersten Halswirbel auf dem zweiten fest. Bei einseitiger Wirkung drehen sie den ersten Wirbel und den Kopf auf dem zweiten Wirbel. Unterschiede an übrigen Halswirbeln sollen hier nicht erörtert werden, weil diese Wirbel nicht völlig erhalten sind, alle sind aber sehr zierlich im Vergleich zu denen der Pferde. Zum Vorkommen von Hauseseln 359 Von den Rumpfwirbeln heißt es bei CHauvEau, daß ihre Dornapophysen beim Esel mehr nach hinten geneigt sind als beim Pferd. Das Sacrum ist dem des Pferdes ähnlich; bei unserem Fund fällt wieder die geringe Größe auf, besonders auch die des Wirbelkörpers, die Alae sacrales sind breit und aus- ladend. Das Schulterblatt, Scapula, ist beim Esel mehr gebogen als beim Pferd. Die große Entwicklung seines oberen Randes und die Schmalheit des Halses geben ihm ein beson- deres Aussehen. Es stellt ein breiteres und weniger hohes Dreieck dar als beim Pferd. Die Gelenkpfanne, Cavitas glenoidales, ist beim Pferd oval, beim Esel rund. Für die wenigen mir vorliegenden Beinknochenteile können hier keine Unterscheidungsmerk- male angeführt werden. Wichtig aber sind die ausgegrabenen Kopfteile; denn sie zeigen am besten die Unter- schiede zwischen Pferd und Esel. Es liegen vor: 1 vollständiger Unterkiefer und 2 wei- tere Teile von Unterkie- fer, die nur in den Man- dibularkörpern erhalten sind. Diese drei sind grö- ßenmäßig etwas verschie- den, es ist möglich, daß der größte von einem Bastard Esel X Pferd stammt, im übrigen glei- chen sie einander sehr. Die Tabellen geben Ver- gleichszahlen von Pferd- und Eselkiefer einschließ- lich der Zähne, beide sind aus derselben Grabung. Weitere Unterschiede zei- gen die Abbildungen am besten (Abb. 3). Der Eselunterkiefer er- scheint lang gestreckt, hat eine geringere Höhe, die Umrißlinie von Pars mo- larıs ist gerade. Die Stel- lung der Schneidezähne des Ober- und besonders des Unterkiefers zu ein- ander ist sehr kennzeich- nend und bedingt die schmale Eselschnauze. Einen Vergleich von der Zahnstellung beider Equi- denarten kann man gut durch die Fingerhaltung einer offenen menschli- chen Handfläche wieder- geben, nämlich beim Pferd durch flach neben- Abb. 3 (oben). Unterkiefer, oben Esel, unten Pferd, beide aus einanderliegende Finger, Römergrab — Abb. 4 (unten). Drei Unterkiefer von Esel beim Esel durch eng ein- (Römergrab) 360 J. Lüttschwager ander bedeckende (Abb. 5). Die Mandibularkörper stoßen in auffallend geringem Winkel aneinander, was auch zur Schmalheit des Eselkopfes beiträgt (Abb. 4). Das interessanteste Bild aber bieten die Röntgenaufnahmen der Kiefer und Zähne. Infolge des hohen Alters der Funde ist der Kalk aus den Knochen aufgelöst und ver- schwunden, so daß die Kieferumriesse wenig erkennbar sind, die Zähne sind jedoch gut sichtbar. Sehr auffällig ist der Größenunterschied in der Länge aller Backenzähne. Auch bei Berücksichtigung des Altersunterschiedes und einer dadurch eingetretenen Zahnver- kürzung der Eselzähne ist sowohl die Zahnlänge als auch die Zahnstellung im Kiefer auffällig verschieden, es fällt auch die gerade Ausdehnung der Kaufläche beim Esel auf (Abb. 5). In der Zeitschrift Säugetierkundl. Mitteilungen sind Arbeiten und Röntgenaufnah- men von Pferdeunterkiefer erschienen (EBHARDT, 1962, ders. 1964, SKORKOWSKI, 1962, TRUMLER, 1961). Die genannten Arbeiten behandeln die Abstammung der Pferde und unterscheiden Nord- und Südarten. In dieser Arbeit soll diese Frage nicht erörtert werden, aber es ist interessant, den Gebiß- aufbau unserer Esel- und Pferdeunterkiefer mit den Abbildungen und Schilderungen der genannten Arbeiten zu vergleichen. Die Röntgenaufnahme unseres Pferde- gebisses zeigt das gleiche Bild, wie es in den Arbeiten von EBHARDT 1964 und 1962 zu sehen ist, auch die Beschreibung der Stellung der Backenzähne ist die gleiche. EBHARDT spricht von einer Radspeichenspreizung der Mahlzahnreihe. „Sowohl die Prämolaren als auch die Molaren schwingen während ihres Aufwachens mit den unteren Enden ihrer Alveolen nach vorne durch, bis alle Mahl- zähne in ihrer Endstellung gleichmäßig ge- geneinandergespreizt sind“. (Bei den Nord- pferden.) Die Südpferde dagegen unterscheiden sich grundsätzlich durch eine getrennte Anord- nung der Prämolaren und Molaren. Wäh- rend Prämolaren mit ihren Hochachsen mehr parallel stehen, sitzen die Moralen schräg im Winkel zwischen Mandibelcorpus und Ra- mus. Beim Nordpferd sind jedoch alle Mahl- zähne derart gleichmäßig in Radspeichen- form gestellt, daß es in den Röntgenaufnah- Abb. 5. Schneidezähne, links Esel, rechts men sofort auffällt. EBHARDT erklärt es so, Pferd (Römergrab) daß härter werdendes Futter der kalten Ge- biete einen erhöhten Kaudruck erforderte, der bei dieser Radspeichenstellung mit den Alveolarenden der Mahlzähne auf eine viel größere Knochenlänge am Corpusunterrand weitergegeben wurde. Dieses war für das Wachstum der Mahlzähne erforderlich. Was hier von Unterschieden im entwicklungsgeschichtlichen Sinne von Pferdearten gesagt wird, kann man wohl auch auf den Stammbaum von Pferd und Esel anwenden. Heute meint man, daß für den Esel hartes Futter die eigentliche Nahrung sei. Ob dies immer so war, erscheint nach den Zahnbefunden zweifelhaft. Esel sind in einem war- men Klima entstanden, das ihnen einst weiches Futter bot. Fragt man sich als Biologe, warum bei dieser Tierart die Zähne so beträchtlich kürzere Wurzeln haben, so kann Zum Vorkommen von Hauseseln 361 man es nur aus dem Ge- brauch der Gebisse er- klären. Nachgewiesener- maßen haben europäische Wildpferde der Eiszeit und heutige asiatische Wildpferde den gleichen Zahnbau mit sehr langen Wurzeln, wie unsere heu- tigen Hauspferde, auch die Kleinpferde (Ponys). Pferde werden also seit ihrer Artenstehung eine andere Lebensweise (Nah- rung) führen oder geführt haben als Esel. Die harte Pflanzennahrung schuf die Herausbildung der stark- wurzeligen Zähne. Das Gebiß der Esel ist zwar nach dem gleichen Typ gebaut, die Kaufläche aber stellt eine fast hori- zontale Ebene dar; die Abb. 6 (oben). Röntgen-Aufnahme des Pferdeunterkiefers (Rö- Gebisse sind in ihrer Wur- mergrab) — Abb. 7 (unten). Röntgen-Aufnahme des Eselunter- zellänge vom Pferdegebiß kiefers (Römergrab) auffällig verschieden. Die Bildaufnahmen wurden im Kurpfälzischen Museum in Heidelberg von Herrn Vork- MAR, die Röntgenaufnahmen in der Universitäts-Strahlenklinik in Heidelberg von Herrn Oberarzt Dr. KÄRCHER gemacht. Zusammenfassung Das Vorkommen von Hauseseln zur Römerzeit nördlich der Alpen wird durch Knochen- funde, Kiefer und Halswirbel, nachgewiesen. Es waren geopferte Begleittiere für die Men- schen ins Totenreich. Einige Unterscheidungsmerkmale am Skelett zwischen Eseln und klei- nen Pferden werden hervorgehoben. Summary The occurrence of Donkeys in the time of the Romans North of the Alps is proved by the dis- covery of bones (mandibles and neck vertebrae). A description is given of some skeletal diffe- rences between small Horses and Asses. The remains found are of animals sacrificed as com- panions for the dead. Literatur CHAUVEAU, A. (1890): Trait€ danatomie comparee des animaux domestiques. Paris. EBHARDT, T. (1962): Ponies und Pferde im Röntgenbild nebst einigen stammesgeschichtlichen Bemerkungen dazu. Säugetierk. Mitt. 10, 145— 168. — (1964): Zusammenhänge zwischen Zahnbau, Zahnstellung und Kieferbau bei Pferde- unterkiefer. Säugetierk. Mitt. 12, 145—155. SKORKOWSKI,, E. (1962): Erläuterungen zur Systematik des Pferdes. Säugetierk. Mitt. 10, 17—22. TRUMLER, E. (1961): Entwurf einer Systematik der rezenten Equiden und ihrer fossiler Ver- wandten. Säugetierk. Mitt. 9, 109—125. HERRE, W., und Rönrs, M. (1958): Die Tierreste aus den Hethitergräbern von Osman Kayasi. Berlin. Anschrifl des Verfassers: Dr. Jons. LÜTTSCHWAGER, 6901 Gaiberg über Heidelberg, Ringstr. 7 Stereotypy and Teat Selection in Pigs By FRANK WESLEY Eingang des Ms. 6. 4. 1967 Introduction “Suckling the hind teat”, is a proverbial saying signifying deprivation due to continued lack of opportunity. Related to pigs it implies that each newly born pig sucks one and the same teat and that the hind teat gives the least nourishment. Farmers often report suckling stereotypy by describing the fight piglets engage in defending their teat. Such evidence, however, also indicates non-stereotypy of those piglets which tried to occupy the other ones’ teats. Scientific data are likewise conflicting. DonaLp (1937) and Harzx et al. (1962) suggest that much consistency in teat selection exists and that it develops fırst at front and rear teats. Harrman et al. (1962) observed suckling behavior on piglets but found no significant teat-preference in the development of the suckling stereotypy and no correlation between weight at six weeks and teat position. McBrıpe (1963) reports teat orders established as early as one hour after birth, but lists also such fac- tors as competition among piglets and the turning of the sow which act against stereo- typy in teat selection. The present study attempts to observe teat selection and suckling behavior in newly born pigs by establishing a stereotypy index which can be related to teat position, mortality and other variables. Method Records: Each pig was marked within approximately 30 minutes after birth with a black felt pencil receiving a block letter about 2 inches in size on each rear flank. Each litter was observed for two hours in the morning and for two hours in the late afternoon for ten consecutive days starting with birth. The two-hour observation periods followed the sows’ morning and afternoon feedings. Observations were made from a distance of 5 to 10 feet. The record sheets for each litter contained a mimeo- 100 "5 VARIABILITY NOT SUCKING Km— my 50 PERCENT 25 *« OF TEAT CONSTANCY AGE (DAYS) AGE (DAYS) Fig. 1 (left). Teat constancy between a. m. and p. m. observations for the first ten days after birth — Fig. 2 (right). Percentage of pigs dying and percentage of pigs not suckling in one or both daily observation shown for the first 10 days after birth Stereotypy and Teat Selection in Pigs 363 graphed outline of the sow with the respective number of teats in each row. A reading was obtained by placing the letter of a suckling pig next to the teat and the record sheet. The side on which the sow lay during a suckling was also recorded. It was at- tempted to obtain a new reading each time the pigs in a litter started to suckle after having been away from the sow or each time one or more pigs changed teats during suckling. Subjects: Eight sows and their litters maintained by the Swine Nutrition and Ani- mal Husbandry departments of the Iowa State University served as subjects. Six sows (Yorkshire X Landrace) kept in farrowing pens and two sows (Yorkshire X Duroc) were observed in regular stalls. On the average the sows had their fourth litter, ran- ging from the third to the fifth. The average number of pigs born alive in a litter was 11, ranging from 6 to 15. Results The number of readings taken during a two-hour observation period varied with days and with litters. In some observation periods only one or two short sucklings could be observed not always involving all the pigs in one litter, while at other instances one or more teat changes occurred faster than the experimenter could record. At such instances of heightened activity the maximum frequency of readings taken was one per two minutes. First day observations: Fluctuations between frequent and infrequent suckings and also between the number of pigs participating in one sucking were greatest during the first day after birth. Few pigs selected one teat and stayed with it. Newly born pigs were likely to show any of the following suckling behaviors: a. sampling from several teats, neighboring, distant, left or right ones, b. trying to suck on teat on which other pigs sucked, c. selecting one teat, d. nuzzling or nosing between front or hind legs where there were no teats, e. nuzzling toward teats on which sow was lying, and f. exhibiting no sucking activity while litter mates suckled. In some instances teats which yielded milk readily when touched by the experimenter were not selected on the first day though as many as four pigs crowded around one or two anterior teats. Sucking stereotypy: To obtain a measure of stereotypy one forenoon reading was compared with one afternoon reading for each sow. The two readings were randomly selected from all those which showed the highest number of suckling piglets within each observation period. Fig. 1 shows the percentage of pigs which sucked on the same teat during the selected a.m. and p.m. readings. This percentage of stereotypy was computed from the total number of pigs which participated in both the a.m. and p.m. suckings. It did not include those pigs which participated only in one or in nei- ther of the two sucking periods compared. Thus, the variability in Fig. 1 shows the percentage of pigs which were actually observed to suckle different teats at least once during one and the same day. Sucking participation: The absolute figures from which the daily percentages of sucking consistency were computed were influenced by the death rate and by partici- pation in sucking. As Fig. 2 indicated 27/0 of the 84 pigs alive on the first day were dead on the tenth day. However, the percentage of pigs not participating in the daily comparison decreased. On the first day after birth 38/0 of the 84 pigs observed did not participate in either a.m. or p.m. sucklings, while on the tenth day only 7°/o of the surviving 61 pigs abstained from it. Teat Position: From a total of 526 suckings randomly selected from the observa- tions of eight litters for the first five days 266 occurred on teats located on the left side and 260 on teats on the right side. When distributed over the individual teats the left-right symmetry was maintained. The initial, first day sucking positions of 84 pigs 364 F. Wesley were examined in relation to teat preference. Fig. 3 shows these frequencies of selec- tions combined for right and left side and distributed over eight teats. Examining ini- tial teat preferences by Chi-square the null-hypothesis for the first seven teats can be rejected with P <.001. Since only one sow had an eighth pair of teats, the data for the eighth teat were omitted in establishing the expected frequencies. Also shown in 30 25 FIRST DAY SUCKING FREQUENCY TEAT POSITIONS (Front 10 REAR) Fig. 3. Combined left and right teat positions and frequencies for the initial suckling of 84 piglets and for suckling after 10 days for the 61 surviving piglets DAY 1 50 HIGH-LOSS F LOW-LOSS 25 un & 74 « © =) (75) N / > —j < a DAY 3 50 Ww oO HIGH-LOSS P2 %o 25 LOW-LOSS Fig. 3 are the selection frequencies made on the tenth day for the 61 surviving pigs. The null-hypothesis for these frequencies can not be rejected. Teat position and mortality: To examine the rela- tionship between teat position and mortality the sub- jects were divided into a high-loss group consisting of three litters with a loss 53/0 during the first ten days and into a low-loss consisting of four litters having lost only 14°/o during the same period. Fig. 4 shows the comparison for the first four days for both high- and low-los-groups, with the ordinate expressing the percent of total daily suckings to examine the pre- ference pattern independent of magnitudinal differen- ces due to loss. Fighting behavior: Fighting among piplets was ob- served in large as well as small litters. Aggression did not seem to correlate with weight. Pigs ranking fourth or fifth on a litter’s weight scale were sometimes ob- served to initiate fights and to displace those ranking first or second in weight. In one litter of six pigs the first and fourth heaviest pig fought by dis- placing each other from their respective teats DAY 2 during each sucking observation for a period of eight days. On the eighth day the heavier one did not interfere with the lighter one but selected a third, vacant teat, whereupon the ligther one left his usual teat immediately trying to displace the heavier one on this third teat. It appeared that it was not a specific teat, but the partner’s sucking be- havior in general which stimulated the figh- ting among these two pigs. While stronger pigs were often observed to fight and displace each other on one teat, smaller ones were frequently left alone, especially when sucking at a distal teat. Occasıonally smaller pigs were crowded out clusters and suckled at las crowded regions perhaps to the advandtage of their surival. Nuzzling: Newly born pigs nutzzled EERITT 232567 areas in which teats were not located. The favorite nuzzling place was the cavity for- TEAT POSITION (Front To REAR) med by the front legs. As stereotype ın teat Fig. 4. Percentage of suckling frequencies and teat positions shown for a High-loss and a Low-loss group for the first four days after birth selection increased nuzzling occurred more and more around a respectiv teat in alter- nation with suckling. Observation made on motherless pigs raised by KAEBERLE (1963) Stereotypy and Teat Selection in Pigs 365 at the Veterinary Hygiene department of Iowa State University, seem to indicate that nuzzling is a more innate activity than suckling. His subjects which were raised from birth on by drinking from bowls would not suck objects when given the opportunity. However, they did exhibit spontaneous nuzzling by pushing their snouts rhythmically against cardboard or plywood walls. This nuzzling behavior occurred also during drinking which was often interrupted for a few seconds so a nearby wall could be nuzzled to the point of vibration. Though never reinforced directly, this nuzzling behavior continued into the third week after birth. Discussion The stereotypy-variability continuum has long served as a convenient classifier in the phylogenetic assessment of learning abilities. Animals with more variable behaviors often linked to an increase in cortical surface, adapt easier and are considered inna- tely more intelligent than those which are more rigid or stereotyped. Such criteria, however, should be used with caution, since the present data suggest that stereotypy itself may be learned. With respect to teat selection, for instance, the pig seems to be more variable right after birth than ten days thereafter. It is difficult to specify the social, perceptual or the physiological factors such as the drying up of unused teats which condition the stereotypy in teat selection. What- ever the cause, it can be expected that this early conditioned stereotypy generalizes. This generalization may influence only certain aspects of behavior. It may account for some of the controversies found in the description of pig behavior. At times farmers describe as “most stubborn” that anımal which Darwın considered “most sagacious” (MEILEN, 1952). WEsLEY and KroPrrEr (1962) presented gilts with simple black and white, visual discrimination problems and found that the swine’s horizontal position habits interferred in learning this task which is readily mastered by many animals far lower on the phylogenetic scale. BreLann (1955), on the other hand, was successful to teach pigs to climb into a bathtub and turn on a shower by pulling a string. He consi- ders the pig high on the intelligence scale. Not all positional behavior observed in this study and by McBripe (1963) became stereotyped. Changes in up and down positions accounted for more of the variability than left-right variations. Such early differential conditioning may explain that an animal learns a certain task easily, but can not per- form on another task which appears to be equally difficult. The present results picture the onset of stereotypy in teat selection more gradual than observations reported by other investigators, noteably McBrıpE (1963). It is possible that the methodology of this study comparing one randomly selected forenoon reading with one late afternoon reading increased the variablity. Comparisons made over a shorter time span may result in a more rapidly accellerated stereotypy curve. Initial, first day sucklings did show a preference for anterior and posterior teats, while observations on the tenth day (Fig. 3) showed no such preferences. This time factor may explain the divergence between preferences reported by Harzz at al. (1962) and the non-preference observed by HarTMman et al. (1962). Similar differences are found when comparing teat preferences between high and Iow mortality sub-groups in the present experiment. The high-loss group on the first day (Fig. 4) shows an exaggerated pattern of the total group’s initial sucking behavior (Fig. 3) with strong front and rear teat preferences. The low-loss group, on the other hand, shows a first-day pattern similar to that exhibited by the total group on the tenth day. Avoidance of the middle teats was also reported by McBrıpe (1963) who pointed to the increased difficulty in the initial reaching of teats 3, 4, 5 and 6. Har- Low et al. (1962) have repeatedly shown that the desire for “contact love” is strong 366 F. Wesley and independent of the nourishing reward associated with it. Clustering between fore and hindlegs would be a condition favoring “contact” more than nourishment. Mount (1963) has shown that piglets prefer a higher temperature on the first day than on following ones. This may make clustering dependent on environmental temperature, and could cause physiologically less mature litters to cluster more strongly on fore and hind teats; a condition favoring contact more than nourish- ment. The inadequacy of sharing front teats will increase with growth. Those pigs which are crowded out or leave the cluster early will have a greater chance of stimu- lating an unused teat than those which disburse later when the unused teats have dried up. In general clustering on a front teat seems to be more detrimental than suck- ling on the hind teat. Acknowledgment This work was supported in part by an N. S. F. Research Participation Grant administered through Iowa State University, 1963. Summary Sucking stereotypy in pigs was found to develop gradually within the first ten days after birth. Its formation seems to depend on the dynamic interaction between trial and error learning conditioned by social, perceptual and/or physiological varıables. Early nonparti- cipation in sucking was found to establish limitations for the entire litter. The high-loss subgroup preferred front and rear teats initially, while the low-loss litters distributed themselves more evenly over all teats. Psychological and physiological variables were dis- cussed which may bring about the observed clustering predominant around the front teats. The stereotypy-variability continuum and its influence on anımal behavior in general and on swine learning in particular were also discussed. Zusammenfassung Die Stereotypie des Saugens entwickelte sich bei Ferkeln allmählich innerhalb der ersten 10 Tage nach der Geburt. Die Entwicklung dieser Stereotypie scheint auf der dynamischen Zusammenwirkung sozialer, visueller, und physiologischer Faktoren zu beruhen, die den Aus- druck eines „Versuch- und Irrtum-“Lernens geben. Seltenes Saugen einiger Ferkel in den ersten Tagen bedingte Begrenzungen für den ganzen Wurf. Wurfgruppen mit hohem Verlust dräng- ten sich anfangs an die vorderen und hinteren Zitzen, während die Gruppen mit niedrigen Verlusten sich mehr einheitlich über alle Zitzen verteilten. Psychologische und physiologische Variationen wurden erörtert, die Hypothesen über den beobachteten Drang nach den vorderen Zitzen darbieten. Einige Fragen der Stereotypie-Plastizität und deren Einfluß auf das Ver- halten und Lernen der Schweine und der Tiere im allgemeinen wurden diskutiert. References BRELAND, K. B. (1963): Farmyard students. Life, 38, 89—92. DonAıp, H. R. (1937): Suckling and suckling preferences in pigs. Emp. J. Exp. Agr., 5, 361—368. Harzz, E. S. E., Sumrrıon, L. J., and Jackway, J. S. (1962): In The domestic behavior of animals. Hafez, E. S. E. (ed) London. Bailliere, Tindall & Cox. Harıow, H. F., and Harıow, M.K. (1962): Social deprivation in monkeys. Sci. Amer. Nov., 136—146. HARTMAN, D. A., Lupwick, T. M., and Wırson, R. F. (1962): J. Anım. Sci. 21, 883—886. KAEBERLE, M. L. (1963): Veterinary Hygiene, Iowa State Univ. (personal communication). McBkripe, G. (1963): The “teatorder” and communication in young pigs. Anım. Behav., 11, 1, 53—56. MELLEn, I. M. (1962): The natural history of the pig. N. Y. Exposition Press. MounT, L. E. (1963): Environmental temperature preferred by the young pig. Nature, 199, 1212—1213. WeEsLEy, F., and Kıorrer, F. D. (1962): Visual discrimination learning in swine. Z. Tier- psychol., 19, 1, 93—104. Author’s address: Prof. FRANK WEsLEY, Portland State College, P. ©. Box 751, Portland- Oregon-97207, USA Einige alte Bilder und Plastiken vom Biber, Castor fiber L. Von CARL OÖ. WANCKEL Eingang des Ms. 11. 5. 1967 Im Jahre 1939 lebten im deutschen Bibergebiet an der Mittelelbe etwa 300 Biber. Heute beträgt der Bestand etwa 150 Exemplare. Außerdem gibt es zwei secundäre Biotope in der Schorfheide (Puppe und STUBBE, 1964) und am Schweriner See (SıEBER, 1966). Bis auf eine kleine Zahl von Fachleuten, Biologen, Forstleuten und Naturschutz- beamten weiß eigentlich die breite Öffentlichkeit kaum noch etwas von diesem selt- samen und intelligenten Nagetier. Wer heute selbst in gebildeten Kreisen etwas vom Leben und Wirken des Bibers erzählt, gerät leicht in den Geruch, Jägerlatein zu ver- breiten. Die Verwechslung mit dem Fischotter (Zutra lutra) brachte den Biber in den Ruf, ein Fischräuber zu sein. Das Auftauchen der Bisamratte (Ondatra [Fiber] zibethicus Cuv.) erneuerte die Übertreibung, daß er Deiche beschädige, und der Nutriakragen wird nicht lange nach GERHARD HAUPTMANN stolz als Biberpelz getragen. In den letzten 20 Jahren erlebten wir eine erfreuliche Vermehrung der Fachliteratur durch Einzeluntersuchungen, deren Ziel die wissenschaftliche Durchleuchtung seiner Lebensbedingungen ist. Man will lernen, ob, wie und wo man die Biberbestände erhal- ten und vermehren kann. Nachdem bis zur Jahrhundertwende sowohl in Nordamerika als auch in Europa und im Gebiet der UdSSR der Biber durch Raubbau nahezu ausgerottet war, begann man systematisch mit der Wiedereinbürgerung. Diese Versuche sind überall dort gelun- gen, wo man geeignete Biotope wiederbesiedelte. Besondere Erfolge hatte man wohl in der UdSSR, denn von dort und aus Norwegen sollen beachtliche Mengen von Bälgen heute wieder auf den Rauchmarkt kommen. Nach Auskunft eines Hamburger Kürsch- ners sind Bälge europäischer Biber am Markt. Nach Pressemeldung (Anonym, 1967) errichtet man in Rußland an der Oka bei Stupinowar einen Nationalpark „Russischer Wald“, der eine Größe von 56 000 ha haben soll. In ihm wird neben Wisent und Elch der Biber nicht fehlen. Der Castor fiber L. war in postglazialer Zeit über die ganze nördliche Hemisphäre verbreitet. Wahrscheinlich trifft dies auch für die praeglaziale Zeit zu. Es ist auffällig, daß man verhältnismäßig wenig Darstellungen oder Abbildungen des Bibers kennt. Wırsson (1966) weist mit Recht darauf hin, daß Darstellungen in der Höhlenmalerei Südosteuropas bisher völlig fehlen, obwohl der Biber damals heimisch war, und daß auch votivische Ritzzeichnungen fehlen. Er stellt die Frage, ob der Biber zu alltäglich war, oder ob er als heiliges Tier galt. Manche Indianerstämme in Nordamerika hielten die Biber für ihre Vorfahren. Als ich als kleiner Junge noch inmitten der Elbbiber wohnte, erzählte schon meine Mutter vom indianischen Gott Hiawata, der nach der Sage die Erde von Bibern erbauen ließ. Was man ın Europa in der Vorzeit vom Biber dachte, wissen wir nicht. Sein manchem unheimliches amphibisches Wesen, die Kunst im Wasser und auf dem Lande leben zu können und seine auffallenden und umfangreichen Bauten sonderten ihn sicher im Glauben der früheren Menschen ab von anderem bejagten Wild. Letzte Reste einer be- sonderen Einschätzung finden wir in den Tierfabeln. Noch bei GoETHE im „Reinecke Fuchs“ war der Biber, den GoETHE auch Bokert nennt, Notarius und Schreiber des Königs. 368 O.C. Wanckel BEE BEL Ey PEN RR Abb. 2 (oben). Biber bei ConkAD GEsSSNER (1516—1565) — Abb. 3 (unten). Bibergesellschaft. Aus THomAs Bewıck (1753 bis 1828) In dem grundlegenden Buch von HınzE (1950) wird auf das wenig be- kannte Bild Lucas CraA- NACHs von 1527 „Kar- dinal Albrecht v. Bran- denburg als Heiliger Hie- ronimus“ (Kaiser-Fried- rich-Museum, Berlin) hin- gewiesen (Abb. 1). Auch sind bei Hmze die recht abergläubischen Darstel- lungen nach Marıus und FRANK (1685) und nach der Karte des OrLaAus Masnus zu finden. Lars Wırsson (1966) bringt Illustrationen aus einem Druck der Äsop- schen Fabeln (um 1501) und von BIURBERG (1687, Upsala). BIURBERG zeigt dieselbe falsche Darstel- lung eines Holztranspor- tes durch Biber, die schon: Oraus Macnus bringt. (Ein Biber liegt auf dem Rücken und hält Holz- knüttel auf dem Bauch fest. So wird er als Schlit- ten gezogen.) Der Schweizer Chro- nist GESSNER (1516—1565) bringt eine recht gute Darstellung (Abb. 2) und eine interessante Beschrei- bung über die Verbreitung des Bibers durch ganz Eu- ropa. Wegen seines Vor- kommens in der Türkei und „in Ponto“ nenne man ihn auch den Ponti- schen Hund. Die _Biberversamm- lung, die sich unter den Holzschnitten des Eng- länders THoMAs BEwICK (1753-1828) fand, ist recht lustig (Abb. 3). Ob es sich um eine Protestversammlung handelt oder um einen Gesangverein oder oder was das sonst sein soll, möchte ich hier nicht entscheiden. In England kann Brwıck übrigens seine Originale nicht gesehen haben, denn dort war der Biber im 12. Jahrhundert bereits ausgerottet. Die Northwest Company in Montreal — ihre „Verdienste“ durch und bei der Ausrottung der Biber Einige alte Bilder und Plastiken vom Biber 369 waren hoch— gab Ende des 18. Jahrhunderts eine Bibermünze heraus, die ich bisher noch nicht auftreiben konnte. Auch auf Briefmarken wird der Biber gelegentlich dargestellt, so Kanada 1851: 3 Pence und neuerdings mit einer sehr korrekten Zeichnung durch Polen. Im Jahre 1941 hat Canada eine 5-Cent-Münze prägen lassen. Das Wappen der Stadt Biberach zeigt einen recht stolzen Biber (Schwarz auf Gold). Bieberich bei Wiesbaden hat auch einen Biber im Wappen. Leider hält dieses Tier einen Fisch im Fang. So verewigen sich falsche Vorstellungen seiner Lebensweise. Hınze bringt 1937 neben dem alten Wappen von Biebrich ein neues Wappen. Dort ist dem Übel abgeholfen. Neben der rechten Hinterpfote, welche über dem Wasser schreitend erhoben ist, erscheint nun ein liegender Stadtschlüssel. Es ist merkwürdig, daß HınzE 1950 jedoch wiederum das alte Stadtwappen von Biebrich vorlegt. Inzwi- schen ist Biebrich als Teil Wiesbadens eingemeindet worden. Das nun zuständige Stadt- archiv Wiesbaden teilt mit, daß nach dem Ortswappenbuch von Hess (1956) und ande- ren neueren Darstellungen der Biber im Wappen Biebrichs einen „Schlüssel im Maul“ trägt!. Die falsche Darstellung scheint also endgültig verschwunden zu sein. Auch Adelsfamilien z. B. die von Bızra führen Biber als Wappentier. FRIES weist wohl als erster darauf hin, daß auch Wärmland in Schweden einen Biber im Wappen führt und zeigt dies Wappen. Am Rande der Rhön wurde in Speicherz ein Gasthausschild mit einem Biber ent- deckt. Gemessen an anderen Darstellungen und Bildern von Säugetieren ist es also nicht allzuviel, was bisher festgestellt wurde. Bemerkenswert bleibt dabei, daß gerade das Falsche immer wieder dargestellt wurde. Man kann daraus schließen, daß solche Künst- ler des Modells in natura nicht habhaft waren, und sie sich auf Fischer- und Jägerlatein verließen, soweit sie sich nicht einfach als Kopisten betätigten. Lucas CRAnACH kann man naturgetreue Darstellung bestätigen. CranachH lebte lange im mitteldeutschen Bibergebiet und konnte mit großer Wahrscheinlichkeit den Biber in den Gehegen der dortigen Landesherren beobachten, wenn er den Biber nicht überhaupt noch in seiner fränkischen Heimat gesehen hat. A. VAN WIJNGAARDEN (1966) hat kürzlich neben sehr wichtigen anderen Ergebnis- sen auf einen Stein hingewiesen, der sich in Dortrecht am Giebel des Hauses „Dit is de Beverburch“ befindet. Auf diesem Abbild scheinen die Biber eine Burg erstürmen zu wollen. In Nederlands Historisch Scheepvaartmuseum ist ein Ruderkopf aus dem 18. Jahrhundert zu finden, der einen holzgeschnitzten Biber zeigt. Dieser Biber ist nach der vorliegenden Fotografie sehr gut und ohne viel Übertreibung geschnitzt. Sogar die Grannen sind angedeutet. Scheinbar fehlen aber an den Hinterpfoten die Schwimm- häute. Das wäre recht sonderbar, denn der Schnitzer dieses Castor fiber stammte sicher aus der wassernahen Bevölkerung. Dieser Ruderkopf stammt von einem friesischen Frachtschiff „Groote Bever“. Auch andere Schiffe trugen den Namen Biber. Als WırLıam Sroman (1744-1800), der Begründer der Reederei Rog. M. SLOMAN %. in Hamburg, 1790 aus Great Yarmouth nach Hamburg übersiedelte, benutzte er zwei Schiffe, deren eines “The Beaver” hieß (Anon. 1964). Leider ist von diesem Schiff weder ein Bild noch die Gallionsfigur erhalten. Letztere hat, dem Zeitgeschmack folgend, sicher einen Biber dargestellt. VAN WIJNGAARDEN weist besonders darauf hin, daß ältere Nachrichten über den Biber sehr selten sind. Im Spätsommer 1965 durchstreifte ich den Park von Hellbrunn bei Salzburg, um die zahlreichen und interessanten Tiersculpturen zu fotografieren. Überraschungen erwar- tete ich nicht, denn ich kenne den Park seit 40 Jahren und habe ihn mehr als zwei Dut- zend Male besucht. An der linken Seite des Sternweihers, unweit der „berühmten“ \ Telegrafische Mitteilung des Stadtarchivs Wiesbaden an den Verfasser vom 3.7. 1967. 370 O.C. Wanckel Neptungrotte befindet sich ein Hügelchen. Aus einer kleinen Höhle sah mich plötzlich ein Biber aus Stein zutraulich an (Abb. 4, 5). Der freundliche Führer gab mir die Er- laubnis den Biber aus der Höhle herauszuziehen, und so hatte ich ihn in Lebensgröße vor mir sitzen (Abb. 5). Diese interessante Plastik ist, wie ich später feststellte, ın Fachkreisen bisher unbekannt geblieben. Der Park wurde in den Jahren 1613-15 durch den Italiener SANTINO SOLARI im Auftrag des Erzbischofs Marcus Sırrıcus, Reichsgraf von Hohenems, angelegt. Wer die Plastik geschaffen hat, ist mangels Bauakten nicht feststellbar. Es wird aber ange- nommen, daß italienische Bildhauer tätig waren. Wir haben hier eine für die damalige Zeit exakte und recht genaue Darstellung des Castor fiber. Das ist kein Wunder, denn Abb. 4 und 5. Alte Biberplastik im Schloßpark Hell- brunn bei Salzburg (Aufn.: CaArı O. WANCKEL) im Südteil des Parkes befand sich damals ein Wildpark, in dessen Weiher auch Biber eingesetzt waren. Auch sonst hat es im Salzburger Land und im Salzkammergut zu da- maliger Zeit noch freilebende Biber gegeben. Die letzten Biber sind um 1870 nördlich von Salzburg in der Antheringer Au ausgestorben (Prof. TRrATZ ın litt.). Ein Biber- präparat und einige Schnitte befinden sich im Haus der Natur in Salzburg. Der Orts- name Bieberau für eine kleine Siedlung, 3 km nordostwärts von Strobel am Wolfgang- see, weist auf den Biber hin. Auch scheint diese Landschaft früher sicher sehr gut als Biotop geeignet gewesen zu sein. Es wäre zu wünschen, daß diese plastische Kostbarkeit wohlverwahrt würde. Dort, wo ich sie 1965 fand, ist sie der Verwitterung zu sehr ausgesetzt. Der Biber steht zudem unmittelbar am Fußweg und im Nivellement desselben, so daß er leicht beschädigt wer- den kann. Diesem nun schon 350 Jahre alten Herrn wäre ein günstiger Biotop ange- messen. Im Sommer 1967 machte mich Prof. Tratz auf einen Biberbrunnen in Weyer a. d. Enns/Oberösterreich aufmerksam. Dieser Brunnen steht auf dem Marktplatz. Seine Um- fassung trägt das Datum 1838. Auf der Mittelsäule des Brunnens steht ein überlebens- großer steinerner Biber, der einen Fisch im Maul trägt und sich halb über dem Wappen von WEYER erhebt. Seine Kelle ist hinten scharf abgekantet, sein Fang maulartig und flach abgeplattet. Der Bildhauer hat also wahrscheinlich seine Darstellung nicht nach der Natur geschaffen. Die Figur soll um 1850 von J. G. H. Frey geschaffen worden sein (Abb. 6). Einige alte Bilder und Plastiken vom Biber 374 Das Wappen des Marktes Weyer, 1564 Br durch Kaiser Ferdinand I. verliehen, zeigt oben rechts den Steyrischen Panther, links Halbmond und Stern des Stiftes Garsten und im unteren Feld einen aus dem Wasser stei- genden Biber. Nach einer alten Sage soll Weyer seinen Namen von einem Weiher an der Gafflenz, einem Nebenfluß der Enns, er- halten haben. Den Bibern wird nun nachge- sagt, daß sie den Damm zerstört hätten; da- durch sei der Weiher dann verschwunden. An den Seiten des Rathausgiebels befin- den sich rechts und links 2 weitere Biberfigu- ren aus Stein ın Lebensgröße (Abb. 7). Über das Alter dieser Figuren konnte vorerst noch nichts Genaues ralle werden. 1 en yi Fe Ö, Wakent oe Am Markt befindet sich außerdem noch 5 x 1967) die Apotheke zum Biber. An ihrer Außen- wand ist ein Biber in der Manier des 18. Jhdts. malerisch dargestellt. Die Apotheke ist laut Angaben des Besitzers in der Zeit Josef II. (1765-1790) vom Stift Garsten nach Weyer verlegt worden. Weyer war damals ein bedeutender Platz des Handels mit Eisen- und Venetianer-Waren. Obwohl WEYER in 410 m über Meereshöhe liegt, kann unterstellt werden, und das gilt auch für den Ennslauf bis in die Gegend von Admont und weiter hinauf, daß in dieser Gegend früher tatsächlich Biber in größerem Umfange gelebt haben, denn das Gelände bietet sich als Bibergebiet an. In Salzburg befindet sich in der Getreidegasse ebenfalls eine Apotheke zum Biber. Hübsche bemalte Tafeln zeigen Biber und berichten über die Geschichte der Apotheke, die seit Anfang des 17. Jahrhunderts besteht. Am Siegmundplatz in Salzburg, zwischen dem Bürgerspital und der Hofstallgasse, soll an dem dort befindlichen Brunnen ebenfalls eine Biberfigur vorhanden sein. Die Abb. 7. Biber am Rathausgiebel in Weyer (Enns) (Aufn.: Carr O. WANCKEL, VIII. 1967) 372 O.C. Wanckel Richtigkeit dieser mir erst vor kurzem zugegangenen Meldung konnte ich allerdings nicht überprüfen. Trotz der großen Verbreitung des Castor fiber L. bis an das Ende des 18. Jahrhun- derts sind bisher verhältnismäßig wenig Darstellungen im Bild oder als Plastiken be- kannt geworden. Für das Fehlen von Darstellungen in prähistorischer Zeit gibt es vor- läufig keine sichere Erklärung. Der Castor fiber L. ist ein Nacht- und Dämmerungstier. Die Unzugänglichkeit der damaligen Biotope muß unterstellt werden. Es war nur ein kleiner Personenkreis, der den Biber in der freien Wildbahn beobachten konnte, nämlich Jäger und Fischer. Noch vor wenigen Jahrzehnten sind Fälle bekannt gewesen, daß Fischer den Biber im Netz fingen, totschlugen, aber nicht in Besitz nahmen. Aberglaube wird hier eine Rolle ge- spielt haben. Die Jäger haben, um das wertvolle Rauchwerk zu erhalten, die Biber wahrscheinlich sehr schnell gestreift. Durch diese Gegebenheiten war der Kreis derer, die den Biber wirklich genau kannten, sehr klein. Die vielen falschen Darstellungen der früheren Bilder zeigen, daß die Fertiger kaum aus eigener Anschauung etwas vom Biber wußten. Im Falle der Biber-Plastik aus Hellbrunn ist die verhältnismäßig richtige Dar- stellung des Bibers durch vermutlich italienische, also landfremde Künstler, darauf zu- rückzuführen, daß die Künstler Gelegenheit hatten, den Biber im Park und in den benachbarten Biotopen zu beobachten. Ich unterstelle trotzdem, daß noch manche ältere Biberdarstellung im Verborge- nen schlummert. Es ist Sinn dieser Arbeit dazu anzuregen, dem kulturhistorischen Be- reich der Castorologie mehr Beachtung zu schenken. Frau Dr. Erna MonRr danke ich für viele Hinweise und die Anregung zu dieser Arbeit. Literatur Anonymus (1964): 100 Jahre Schiffahrt, Schiffbau, Hafen. Hansa, Hamburg. — (1967): Frankfurter Allgem. Ztg. Nr. 93 v. 21. 4. 1967. BENDER, Dr. (i. Hs. ROBERT M. SLoMan jr.) mündl. Mitt. Brüning, H. (1958): Schutz und Verfolgung des Bibers an der mittleren Elbe. Natur u. Land- schaft 33, p. 171—176. Fries, CArı (1940): Bäverland. Stockholm. — (1943): Biberland. Vlg. Neumann, Neudamm. Hınze, G. (1937): Der Biber in Deutschland. Verlag Bermühler, Berlin. — (1950): Der Biber. Akademie-Vlg. Berlin. — (1961): Das Biber-Abe. Naturschutz u. Landschaftsgestaltung im Bez. Magdeburg, 4. Folge, p. 36—42; Magdeburg. Nicht, M. (1967): Wanderungen des Elbebibers, Castor fiber albicus Matschie, 1907, und ihre Ursachen. Säugetierkdl. Mitt. 15, p. 40—42. PıecHockr, R. (1962): Die Todesursachen der Elbe-Biber (Castor fiber albicus Matschie, 1907) unter besonderer Berücksichtigung funktioneller Wirbelsäulenstörungen. Nova Acta Leopol- dina, N. F. 25, Nr. 158, 85 pp., 75 figs. Puppe, K., und Stusge, C. (1964): Untersuchungen über das Vorkommen des Bibers in der Schorfheide. Arch. Naturschutz u. Landschaftsforsch. 4. Akademie-Vlg. Berlin. SCHULZE, J. (1961): Belauschte Elbebiber. Naturschutz u. Landschaftsgestaltung i. Bez. Magde- burg, 4. Folge, p. 33—36. SIEBER, H. (1966): Über das Bibervorkommen im Schweriner Seengebiet. Arch. Naturschutz u. Landschaftsforsch. 6. Tratz, E. P. (1965): Schriftl. Mitt. v. 7. 10. 1965. WANCKEL, WOLFGANG (1961): Zähigkeit und Ausdauer der Biber. Naturschutz u. Landschafts- gestaltg. i. Bez. Magdeburg, 4. Folge, p. 30—33. Magdeburg. WIJNGAARDEN, A. VAN (1966): De Bever, Castor fiber L., in Nederland. Lutra 8, H. 3. Wırsson, Lars (1966): Biber — Leben und Verhalten. Vlg. Brockhaus, Wiesbaden. Anschrift des Verfassers: Carı ©. Wanckeı, 2 Hamburg 11, Katharinenstraße 3 Über eine prähistorische Tonplastik von Trichechus cf. inunguis (Sirenia) vom oberen Amazonas Von Hans FERIZ Eingang des Ms. 21. 6. 1967 Das Studium prähistorischer und historischer Darstellungen kann auch für den Zoolo- gen von großem Interesse sein. Es kann Kenntnisse vom früheren Vorkommen eines Tieres vermitteln und außerdem auch einen Begriff des wirtschaftlichen, magischen und ästhetischen Wertes einer Tierart oder einer Tiergruppe für den Menschen geben. Klas- sische Vorbilder sind Tierdarstellungen (Grottenmalereien) aus der spät-paläolithi- schen bis früh-neolithischen Periode in Europa (z. B. Lascaux, Altamira) und die Fels- bilder in Afrika (z. B. die in der Zentral-Sahara gefundenen Frescos). Von der durch Aussterben und Ausrottung sehr gefährdeten Ordnung der Sirenia sind nur wenige nicht-wissenschaftliche Abbildungen bekannt. Kürzlich hat BRENTJES (1967) den Seekühen in den Kulturen des Alten Orients einen Aufsatz gewidmet. Im Zusammenhang damit kann es von Interesse sein, die Aufmerksamkeit auch auf eine prähistorische Darstellung einer Seekuh zu lenken, die aus einem ganz anderen Gebiet der Erde stammt, nämlich aus West-Brasilien. Diese Darstellung, eine Tonplastik des Kopfes eines Manati, wurde kürzlich von Pater J. ZuipGEzst, einem Missionar der Station Tefe, am oberen Rio Japura in der Nähe von Mangueira gefunden (Ferız, 1967). Das Objekt, Handgriff und Wandfragment eines Gefäßes, hat als Maße 7X3,8X 3,8 cm. Die Dicke der Wand beträgt 1 cm; das Fundstück besteht aus hartem, hellgrau gebrannten, fein geschlemmten, dunkelgrauen Ton (Abb. 1 und 2). Die Deutung der Plastik drängt sich auf, wenn wir die Darstellungen mit dem Photo eines Exemplares von Trichechus manatus manatus (Linnaeus, 1758) vergleichen, das aus Surinam herübergebracht wurde und jetzt im Zoologischen Garten von Amsterdam lebt (Abb. 3). Wenn wir den Fundort der Plastik in Betracht ziehen, können wir an- nehmen, daß hier Trichechus inunguis (Natterer, 1883), die am Oberlauf des Amazonas Abb. 1 (links) und 2 (rechts). Eine prähistorische Tonplastik einer Seekuh vom oberen Ama- zonas, Brasilien. (Photo: Zoölogisch Museum, Amsterdam) 374 H. Feriz lebende Art der Sirenia dargestellt sein dürfte. Über das wirkliche Al- ter des Fundstückes kann aber noch nichts Defini- tives ausgesagt werden. Wohl steht fest, daß es präcolumbisch ist, wenn man die Begleitumstände der Entdeckung in Be- tracht zieht. Das Objekt wurde zugleich mit an- deren Scherben 40 bis 60 cm tief in einer dik- ken, schwarzen Humus- lage gefunden. Sämtliche Abb. 3. Lebende Manati aus Surinam. (Photo: Zoologischer Fundstücke sind Frag- Garten „Natura Artis Magistra“, Amsterdam) mente großer Urnen oder großer, flacher Schalen und Teller. Diese sind von hindurchgewachsenen Baumwurzeln in Stücke gesprengt worden; es war daher unmöglich, auch nur ein einziges ganzes Gefäß zu finden. In Anbetracht der noch sehr geringen Kenntnis der Frühgeschichte Brasiliens ist es äußerst spekulativ, eine Erklärung darüber zu geben, weshalb der Manati-Kopf darge- stellt wurde. Aus den Arbeiten von z. B. Decarı (1950), MoHr (1957) und BERTRAM (1963) geht jedoch hervor, daß noch heute Seekühe wirtschaftliche und magisch-religiöse Bedeutung für den unter primitiven Verhältnissen lebenden Menschen haben. Alle zoologischen Daten dieses Aufsatzes stammen von Drs. P. J. H. vAN BREE, Amsterdam. Ich möchte ihm an dieser Stelle meinen aufrichtigen Dank für seine Hilfe bezeugen. Literatur BrEnTjes, B. (1957): Maritime Säugetiere in den Kulturen des Alten Orient. Z. Säugetierkunde 32, 114—125. BERTRAM, C. (1963): In Search of Mermaids — The Manatees of Guiana. Peter Davies, London. Decarı, R. (1950): La faune malgache. Payot, Parıs. Ferız, H. (1967): Neue Funde vom oberen Amazonas, Z. Ethnologie. (Im Druck). MoHRr, E. (1957): Sirenen oder Seekühe. (Die neue Brehm-Bücherei Nr. 197) Ziemsen, Witten- berg/Lutherstadt. Anschrift des Verfassers: Dr. Hans Ferız, Koninginneweg 50, Amsterdam-Zuid, Niederlande Vor- und Nachgeburtsphasen bei drei Flughundgeburten, Pteropus giganteus (Brunnich, 1782) Von D. FöLscH! Aus dem Zoologischen Garten Zürich — Direktor: Prof. Dr. H. Hediger Eingang des Ms. 29. 4. 1967 Im Zürcher Zoo sind im Jahre 1966 3 erfolgreiche Geburten von 2,1 Flughunden (Pteropus giganteus), der aus 2,6 Tieren bestehenden Gruppe zu verzeichnen. Die hierbei gewonnenen Beobachtungen stehen im interessanten Vergleich ergänzend zu den man- nigfaltigen Erfahrungen, die E. Kurzer, Zoophysiologisches Institut der Universität Tübingen, 1966 veröffentlicht hat. Verhalten vor der Geburt Alle 3 Geburten im Zürcher Zoo erfolgten in der Zeit von der morgendlichen Dämme- rung bis gegen 14 Uhr. Bei 2 der 3 Muttertiere wurden 7 beziehungsweise 14 Tage vor der eigentlichen Geburt Wehen beobachtet, die einen sofort anschließenden Partus er- warten ließen: Deutlich sichtbare axillare Brustwarzen zirka 1 cm lang auf ange- schwollenen Mammae, seitlich weit hervorgewölbter Bauch und pulsierend stoßende Bewegungen der Frucht gegen den inneren Muttermund. Die Regio ano-genitalis stellt sich insgesamt dreieckig und haselnußgroß geschwollen, vorgewölbt und haarlos dar. Bei Putzbewegungen am Kopf, ausgeführt mit der ausgestreckten, gespannten Hinter- extremität, öffnet sich die Scheide, und die rosarote Schleimhaut wird sichtbar. Ver- mehrte Aktivität hebt das beobachtete Tier aus der Gruppe hervor; es ist unruhig, klet- tert viel herab zum Futternapf, setzt dünnen Kot und Urin häufig ab und putzt und schleckt sich besonders Bauch und Genitale. — 24 Stunden später sind diese vorgeburt- lichen Symptome abgeklungen. Beobachtungen nach der Geburt Zittern am ganzen Körper und beschleunigte Atmung machen am 11. III. 1966 gegen 14 Uhr die diensthabende Wärterin des Kleinsäugerrevieres auf ein hoch am Ast hän- gendes weibliches Tier aufmerksam. Um 14.30 Uhr werde ich benachrichtigt. Der Ver- dacht auf eine Krankheit schwindet mit dem Beobachten eines auf der Bauchseite des Alttieres gelegenen fast strohhalmstarken (ca. 2-3 mm) und ungefähr 5 cm langen Schläuchleins, das sich abwechselnd milchig-weiß und rosa färbt. Dieser Strang ist die Nabelschnur, die wegen ihrer Durchsichtigkeit die Pulsation (60/min) des maternalen und foetalen Blutes zu erkennen gibt. Unter der linken Achsel der Mutter sind zwei gut linsengroße, offene, schwarze Augen und die tütenförmig spitz aufgestellten Ohren des Jungtieres deutlich zu sehen. 1 Herrn Prof. Dr. H. Hepıcer danke ich für die Gewährung eines 1Omonatigen Aufenthaltes vom November 1965 bis August 1966 am Zoologischen Garten Zürich. Mit Hilfe der GERTRUD- Ruersc-STIFTuUngG konnte u. a. die folgende Arbeit durchgeführt werden. 376 D. Fölsch Mit den Füßen hakt sich das Junge an der Basis der linken mütterlichen Hinterextre- mität fest. Der Körper des Jungen wird von den Flughäuten (Patagia) der Mutter nur locker ummäntelt, so daß es Hanglageveränderungen vornimmt und die eigenen Flug- häute ausspannt (14.47 Uhr), die die Mutter beleckt. Um 15 Uhr, ungefähr 1 Stunde nach der Geburt, fällt beziehungsweise zieht sich die Nabelschnur zusammen, eine vorgebildete, angelegte Rißstelle in der Form eines Schnürringes ist nicht sichtbar; die Pulswelle ist schwächer und geringer in der Frequenz (15/min). Am ca. 8 cm langen Nabelstrang des Jungtieres hängt um 16.30 Uhr die aus den mütterlichen Geburtswegen abgegangene Placenta (Nachgeburt); sie hat die Größe eines längsgeschnittenen Taubeneies und ist rosafarben und glattwandig. Das Junge dreht sich so, daß sein Kopf wechselnd zwischen den mütterlichen Vorder- und Hinter- extremitäten zu liegen kommt. Die Mutter hält die Nabelschnur mit den Krallen der Vorderextremitäten fest und beißt an der Placenta (18.30 Uhr). Zwischendurch faltet sie die Patagia zusammen und ruht aus. Am Tage nach der Geburt (12. III. 1966) frıßt die Mutter die Nachgeburt. Sie schleckt wie auch an den folgenden Tagen das Jungtier besonders ausgiebig frühmor- gens um 7 Uhr und abends bei einbrechender Dämmerung ab. Das Jungtier hält seinen Kopf in Richtung der mütterlichen Achselhöhle und wechselt zeitweise von einer zur anderen Seite; ein Saugen an den Zitzen kann nur vermutet werden, es ist nicht offensichtlich. Er- staunlich groß sind die weit ausgespannten Flug- häute des Jungen, mit de- nen es die leicht geöffneten mütterlichen Patagia um- klammert. Ganz sichtbar wird das Junge, als die Mutter am 13. III. 1966 morgens ihre Flughäute öffnet: Der Bauch ist dünn und kurz behaart im Gegen- satz zu dem braun pig- mentierten Nackenpelz und den schwarzen, stark behaarten übrigen Kör- perpartien. Auch das Ge- nitale ist deutlich: Der trompeten- oder trichter- förmige Penis und die seit- lich davon ausgebildeten Skrotalsäcke. Am Jung- tier hängt die zusammen- gezogene Nabelschnur. In der Nacht desselben Tages zeigt die Mutter wieder vermehrte Akti- vität. Sie klettertmit dem Die Flughund-Mutter mit ihrem Jungen (Aufn.: Jürs Kıaczs) Jungen am Bauch von Vor- und Nachgeburtsphasen bei drei Flughundgeburten 377 ihrem Platz behend herab zu den Futterschalen. In der Nähe befindliche Flughunde weichen ihr aus oder werden angegriffen wie die Männchen, die sich aber zur Wehr setzen. — Die beiden Männchen werden in den späteren Tagen herausgefangen und von den Weibchen ferngehalten. Nach der Nahrungsaufnahme klettert die Mutter mit dem Jungen wieder nach oben und hängt sich mit den Füßen an das unter der Decke befindliche Geäst: nur zum Koten und Urinabsetzen wendet sie ihren Körper, den Kopf nach oben, und hakt sich mit den Krallen der Vorderextremitäten fest. Von der 3. Woche an (6. IV. 1966) hängt sich das Junge mit seinen Fußkrallen auch an das Deckengeflecht, erst zwischen die Füße der Mutter, dann (18. IV. 1966) aber auch neben sie, beide bleiben jedoch in „Tuchfühlung“. Bei Gefahr ummäntelt die Mut- ter mit ihren Flughäuten sofort das Junge, welches sich dann im mütterlichen Fell festhakt. Erstaunlich früh versucht die Mutter, sich von dem Jungen für längere Zeit zu tren- nen, indem sie das sich unter Gekreische nähernde Junge mit der Nase fortstubbst und sich selber entfernt und zum Futternapf begibt (24. IV. 1966). Das Junge wird anfäng- lich für eine halbe Stunde alleine gelassen und an den folgenden Tagen (Beobachtungen bis zum 12. V. 1966) auch über längere Zeitspannen. Während der mütterlichen Ab- wesenheit hakelt das Junge geschickt am Deckengeäst, putzt sich und weitet die Flug- häute und ummäntelt sich dann mit diesen, an einem Bein ausruhend aufgehängt. Anmerkung bei der Korrektur: Nachdem am 10. 10. und 16. 10. 1966 Paarungen beobachtet wurden, sind am 25. 4., 26. 4. und 2. 5. 1967 wieder drei Flughunde geboren worden. Aus die- sen Daten kann auf eine Tragzeit von 190 bis 203 Tagen geschlossen werden — also bedeutend länger als die von EIsENTRAUT und JANSEN 1944 angegebene Tragzeit von etwas mehr als 4 Monaten. Zusammenfassung 2,1 Flughunde (Pteropus giganteus) wurden 1966 im Zoologischen Garten Zürich geboren. 7 bzw. 14 Tage vor der Geburt waren bei 2 Muttertieren deutlich Vorwehen sichtbar. Die Geburten erfolgten in der Zeit von der morgendlichen Dämmerung bis 14 Uhr. Die Jungtiere blieben im innigen Kontakt mit ihren Müttern. Erst von der 3. Woche an hakten sich die Jungen mit ihren Krallen am Deckengeflecht fest, hatten jedoch weiterhin „Tuchfühlung“ mit der Mutter. Mit der 6. Woche begann die Mutter, sich das Junge aktiv vom Leib zu halten, erst nur für kurze Zeit, dann den ganzen Tag über. Nachts jedoch wurden die Jungen von ihren Müttern wieder beschützend ummäntelt. Literatur EisSENTRAUT, M., und Jansen, H. (1944): Biologie der Flederhunde (Megachiroptera) Biologia generalis (Wien) 18, 3. Kurzer, E. (1966): Die Geburt bei Flughunden der Gattung Rousettus Gray (Megachiroptera). Z. Säugetierkunde, 31, 226—233, 6 Abb. Anschrift des Verfassers: Dr. med. vet. DerLer FöLscH, 24 Lübeck, Lessingstraße 12 Otto Wettstein von Westersheimb f Am 10. Juli 1967 starb nach schwerem Lei- den in Wien Univ.-Prof. Dr. Orro WETT- STEIN VON WESTERSHEIMB kurz vor Vollen- dung seines 75. Lebensjahres (geboren 7. 8. 1892). Der Name WETTSTEIN hat nicht nur in Wien, sondern auch in der Biologie einen guten Klang: Der Vater RicHARD v. WETT- STEIN (f 1931) war Professor für Botanik an der Universität und Verfasser des Stan- dardwerkes „Handbuch der systematischen Botanik“. Orros jüngerer Bruder Frıtz (+ 1945), als Botaniker der kongeniale Sohn des Vaters, war schon mit 30 Jahren Or- dinarius für Botanik in Göttingen und wurde 1934 als Nachfolger von CARL CORRENS Direktor des Kaiser-Wilhelm-Instituts für Biologie in Berlin-Dahlem, sein Bruder WoLrsGang hat sich als Forstpflanzenzüchter mit der „Wettstein-Pappel“ einen Namen gemacht und liest noch heute an der Hoch- schule für Bodenkultur in Wien. Die Hinwendung der drei Brüder WETT- STEIN zur Biologie entsprach gewiß einer an- geborenen Neigung, denn mit dem Erbe des Vaters verband sich bei ihnen das des Großvaters mütterlicherseits, ANTON KERNER von MarıLAaun, der das von den Knaben hochgeschätzte Buch „Pflanzenleben“ ge- schrieben hatte. Im Elternhaus konnten sich ihre Anlagen frei entfalten, und unter der anregenden Führung des Vaters konnte jeder sein besonderes Interesse entwickeln und pflegen. Erbgut und Umwelt formten die Persönlichkeit und bestimmten den Lebens- weg. So trieb es Frırz nach anfänglichen faunistischen Studien mehr und mehr zur Bo- tanik, während OrTro sich ganz der Zoologie verschrieben hatte. Er begann sein Stu- dium der Naturwissenschaften an der Universität Wien im Jahre 1910 und promovierte hier bei GROBBEN im Juli 1915 „Über den Pericardialsinus einiger Decapoden“. Schon während der Studienzeit begann er am Naturhistorischen Museum Wien als Hospitant zu arbeiten und publizierte im Ornithologischen Jahrbuch 1912 seinen ersten Artikel „Die Ornis des Gschnitztales bei Steinach am Brenner“, über deren Verände- rungen er ein halbes Jahrhundert später berichtete, denn hier in Trins pflegte er in einem den WETTSTEINS gehörenden Haus den Urlaub zu verbringen. Auch in der Folge gehörte Orros besondere Zuneigung den Vögeln, zu denen sich unter dem Einfluß seiner ersten Expedition die Säugetiere gesellten. Schon der junge Student hatte das Glück, nicht nur nach Monako, Istrien, Dalmatien (1912), Sizilien und Tunesien reisen zu können, sondern sich auch einer unter Leitung des Wiener Her- petologen F. WERNER stehenden, von der K. K. Akademie der Wissenschaften unter- stützten Expedition nach Kordofan anschließen zu dürfen. Sie hat einen bestimmenden Einfluß auf den jungen OrTo gehabt, der sein besonderes Interesse für Wirbeltiere und S Otto Wettstein von Westersheimb 7 379 deren Systematik befriedigt sah und in F. WERNER, Professor für Zoologie an der Uni- versität Wien, einen verständnisvollen und erfahrenen Freund fand. „Noch als Student“, schreibt WETTSTEIN 1941 in einem Nachruf auf WERNER, „durfte ich ihn 1914 auf seiner großen Expedition nach Kordofan begleiten, in einem Alter, in dem eine solche Forschungsreise zum größten und eindrucksvollsten Erlebnis des ganzen Lebens wird. Auch meine Abkehr von der vielbefahrenen Straße der Orni- thologie und meine Zukehr zur Säugetierkunde geht ursprünglich auf ihn zurück, und schließlich war er es, der mir die anfänglich schwere, durch äußere Umstände gebotene Umsattelung zur Herpetologie mit Rat und Tat außerordentlich erleichterte.“ Diese Umsattelung erfolgte 1920 und ergab sich aus der durch Pensionierung F. SIEBENROCKS freiwerdenden herpetologischen Abteilung des Naturhist. Museums, deren Leitung WETTSTEIN als wissenschaftlicher Beamter dieses Museums nun übernahm. Er hat sie gründlich reorganisiert und zu einer der größten Reptilien- und Amphibiensammlun- gen ausgebaut. Sein Ansehen als einer der führenden europäischen Herpetologen findet u. a. Ausdruck in der Bearbeitung der Rhynchocephala (1931) und Crocodilia (1954) für KÜKENTHALS „Handbuch der Zoologie“. So gewissenhaft er sich auch in sein neues Aufgabengebiet einarbeitete, auf dem er es als Schüler WERNERs zur Meisterschaft brachte, so kehrte er doch der Vogel- und Säugetierkunde keineswegs endgültig den Rücken. Er hat sich in den 3 von ihm bevorzugten Disziplinen der Systematik, Tier- geographie und Ökologie nie auf nur eine Gruppe der Wirbeltiere beschränken mögen, sondern dabei immer alle Wirbeltiere einbezogen. Deshalb war er auch dazu berufen, jahrelang in den „Fortschritten der Zoologie“ die „Systematik und Stammesgeschichte der Wirbeltiere“ zu referieren. Freilich hat er nach seinem eigenen Zeugnis das Haupt- gewicht auf Reptilien und Säugetiere gelegt, und auch im Wiener Museum galt seine Fürsorge neben seiner eigenen besonders der mammalogischen Abteilung. Waren WETTSTEINS zoologische Interessen breit gefächert, so blieb er auch nicht zeitlebens nur Museumsbeamter. Schon durch seinen väterlichen Freund WERNER eng mit dem Zool. Institut der Universität verbunden, habilitierte sich WETTSTEIN am 16. März 1940 an der Universität Wien und wurde hier am 14. Januar 1941 zum Do- zenten und am 14. September 1954 zum a. o. Professor ernannt. Hatte er damit Kon- takt zur akademischen Jugend, so verstand er es auch meisterhaft, biologische Probleme in allgemeinverständlicher, wissenschaftlich einwandfreier, aber spannender Form einem breiten Leserkreis nahezubringen, wovon das 1943 erschienene Buch „Merk- würdiges von Vierfüßlern und anderem Getier“ Zeugnis ablegt. — Gleich die erste systematische Arbeit WETTSTEINs, die Bearbeitung der Vögel und Säugetiere Kordofans, läßt erkennen, daß WETTSTEIN keineswegs im Fahrwasser seines verehrten Freundes WERNER schwimmt, sondern über ein eigenes kritisches Urteil ver- fügt. An dem von ihm gesammelten Material, das u. a. die interessante neue Gerbillen- Gattung Desmodilliscus enthielt, die nur am Südrand der Sahara lebt und noch heute in Sammlungen äußerst selten ist, untersuchte er besonders die geographische Variation, und dabei ist ihm die ternäre Nomenklatur, für die sich WERNER erst 1929 entschied, ein selbstverständliches Hilfsmittel. WETTSTEIN schloß sich auf Grund seiner ersten taxonomischen Studien sogleich der „neuen Schule“ an, die HARTERT mit dem Erscheinen des 1. Bandes seiner „Vögel der paläarktischen Fauna“ (1910) begründet hatte. Blindes Nacheifern lag ihm freilich nicht, und seiner Gewissenhaftigkeit widerstrebte es z. B., „nicht näher untersuchte Tiere nur auf Grund des Fundortes ohne Vorbehalt ternär zu benennen“ (p. 585), eine vernünftige Forderung, gegen die leider heute noch besonders in faunistischen Arbeiten verstoßen wird. Wie er durch HArTERTs Beispiel zu subspezifischem Studium angeleitet wurde, so hat ihn gewiß GErRIT MiıtLers „Catalogue of the Mammals of Western Europe“ angeregt, sich mit dem Rüstzeug des Subtilforschers den Säugetieren Europas zuzuwenden. Insbesondere mit den 3 Beiträgen zur Säugetierkunde Europas (Archiv 380 Otto Wettstein von Westersheimb f für Naturgeschichte 1925, 1926 und Z. Säugetierkunde 1933) begann er ein bis dahin unbestelltes Feld zu erschließen, auf das sich mehr und mehr Gleichgesinnte begaben, und so hat er eine Pionierarbeit geleistet, die wesentlich zum Aufblühen der Säugetier- kunde beigetragen hat. WETTSTEINs Interesse galt nicht nur den Kleinsäugern, obwohl er gerade der recht vernachlässigten Kleinsäugerforschung Auftrieb gegeben hat. Mit den Großsäugern befaßte er sich schon ex officio als Gutachter auf Trophäenschauen (z. B. auch bei der Internationalen Jagdausstellung in Düsseldorf 1954) und als Mit- glied des Arbeitskreises für Wildtierforschung in Graz; ihn bewegte aber auch die wechselvolle Geschichte des Steinbockes in den Alpen und der Wildziegen der Ägäis, die er nicht für verwilderte Hausziegen, sondern für die zweite Stammform unserer Hausziege hielt und denen er auf Kreta und Giura selbst nachgespürt hat. Ein von ihm 1954 auf Giura gesammeltes @ und ein von ihm besorgtes Ö befinden sich heute in der Schausammlung des Museums Koenig in Bonn. Auch auf die faunistische Erforschung seines Vaterlandes, ja ganz Südosteuropas, hat WETTSTEIN einen bedeutenden Einfluß ausgeübt, besonders durch die „Beiträge zur Wirbeltierfauna der kroatischen Gebirge“ (1928), „Die Säugetiere Niederösterreichs“ (1934), „Die Fauna der Höhle von Mer- kenstein in Niederösterreich“ (1938, gemeinsam mit MÜHLHOFER) (eine außergewöhn- lich reichhaltige eiszeitliche Knochensammlung), „Die Säugetierwelt der Ägäis“ (1942), „Die Insectivora von Kreta“ (1953), „Mammalia in Catalogus Faunae Austriae“ (1955; Nachtrag mit K. Bauer 1965) und „Die Wirbeltiere der Ostalpen“ (1963). Eine freudige Genugtuung ward ihm als begeistertem Kenner der Alpenfauna noch 1964 mit der Entdeckung der Birkenmaus, Sicista betulina, ın den Wölzer Tauern durch Oberschulrat HAsLe zuteil, um deren Auffindung an dieser Stelle er sich schon im Jahr zuvor eifrig, aber vergebens bemüht hatte (siehe auch diese Zeitschrift 1965, pP. 25#). WETTSTEIN war als leidenschaftlicher Sammler kein Labor-Zoologe, ihn trieb es hinaus, wo ihm seine Formenkenntnis bei Tier und Pflanze zugute kam. Er hat sich aber außerhalb Österreichs im wesentlichen damit begnügt, den Spuren WERNERSs fol- gend Südosteuropa zu bereisen. Den Schwerpunkt legte er auf die Inseln der Ägäis, wo er auf 4 Reisen (1934, 1935, 1942 und 1954) eine Tiergeographie dieser Inselwelt auf der Grundlage vor allem der Reptilien und unter Heranziehung geologischer und pflanzengeographischer Befunde verfaßte. Diese „Herpetologia aegaea“ (1953, Nach- trag 1957) gehört zu den wichtigsten biogeographischen Arbeiten WETTSTEINS wie auch des ostmediterranen Raumes. Erst nach dem Kriege hat WETTSTEIN noch zweimal Gelegenheit zu größeren Reisen gehabt, als er als Korrespondierendes Mitglied der österreichischen Akademie der Wis- senschaften nach der UdSSR und China eingeladen wurde. Am 8. November 1954 schrieb er mir aus Moskau: „Unvorstellbar, was hier und ın Leningrad in Museen und Zoos für zoologische Schätze angehäuft sind!“ Und aus China, wo er 1957 war und auch den Fundort des Sinanthropus aufsuchen konnte, brachte er Blauelstern, die klassischen Beispiele dısjunkter Verbreitung, mit. Wenn in OTTO von WETTSTEINs Todesanzeige gesagt ist, daß der Inhalt seines ar- beitsreichen pflichterfüllten Lebens Liebe zur Natur und Hingabe an die Wissenschaft gewesen sei, so sind diese Wesenszüge gewiß für ihn als Biologen bezeichnend. Sie leuchteten um so heller, als sie sich mit persönlicher Bescheidenheit und Warmherzigkeit gegenüber Mensch und Tier, ja mit wahrer Herzensgüte paarten. Es war deshalb eine Lust, mit ihm zu diskutieren, auch wenn er seine Auffassungen oft geradezu verbissen verteidigte. Die österreichische Liebenswürdigkeit dieses Kavaliers der alten Schule duldete es nicht, daß eine Verstimmung aufkam oder zurückblieb. Seine Erfahrungen und Kenntnisse stellte er mir stets uneingeschränkt zur Verfügung, wenn ich aus der ornithologischen Abteilung im Museum in Wien auf einen Sprung zur benachbarten herpetologischen eilte, um mir Rat zu holen. Und wie oft habe ich davon Gebrauch ge- Schriftenschau 381 macht! Schon allein der für einen Biologen so behaglichen Atmosphäre halber, die er zu verbreiten wußte. Uns verband auch die Jagdpassion, und wir waren vor allem beide einig in unserem Bestreben, Jagen und zoologische Studien miteinander zu ver- binden. WETTSTEINS Güte und ständige Hilfsbereitschaft waren um so bemerkenswerter, als er durch Schwerhörigkeit zeitweise stark behindert und von mancherlei Schicksals- schlägen heimgesucht wurde: 1944 fiel sein einziger Sohn in Rußland; nach dem Kriege wurde ihm die Weiterarbeit am Museum unmöglich gemacht, so daß er sich noch von 1948 bis 1958 in der Forstschutzabteilung der Forstl. Versuchsanstalt Mariabrunn be- tätigte. 1958 starb seine Frau LORE, geb. SCHMIDTBOMBLIN. Zu freizügigen Reisen fehlte es ihm an den Mitteln, und das Jagen mußte er aus Rücksicht auf seine nach- lassende Gesundheit mehr und mehr einschränken. Da wurden für ihn die Jahresver- sammlungen der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde, an denen er seit 1950 fast stets, seit 1963 als ihr Ehrenmitglied, teilgenommen hat, zu den festlichsten Tagen des Jahres. Daß er in Wien nicht vereinsamte, dafür sorgte eine rege Korrespondenz, die ihn mit Gleichgesinnten in aller Welt verband. Vor allem aber ward ihm das Glück zuteil, in seiner Tochter HELGA einen vertrauten Menschen bei sich zu haben, auf dessen Verständnis und Fürsorge er jederzeit bauen konnte, und der ihm in den letzten schwe- ren Monaten seines Lebens bis zum letzten Atemzug treu zur Seite stand. G. NIETHAMMER, Bonn SCHRIFTENSCHAU Keı, ALBERT: Grundzüge der Odontologie — allgemeine und vergleichende Zahn- kunde als Organwissenschaft, 2. Aufl., Verlag Gebrüder Borntraeger, Berlin-Nikolas- see, 1966. 278 S., 251 Abb., 4 farbige Tafeln, geb. 69,— DM. Dieses Buch soll nach den Vorstellungen des Autors allen denjenigen, die sich mit Zähnen zu beschäftigen haben, als „Fundamentum odontologicum“ dienen. In einem ersten, allgemeinen Abschnitt, der sich zum großen Teil mit an menschlichem Material erhobenen Befunden befaßt, werden in den wichtigsten Kapiteln Morphologie und Entwicklung der Zähne abgehandelt. Der Autor beginnt mit der Darstellung des Baues des Dentins, dem die des Schmelzes, des Zementes, der Pulpa und des Zahnhalteapparates folgen. Die Zahnentwicklung wird von der Zahnleiste, der Differenzierung des Schmelzorgans und der Zahnpapille bis zum ausgebildeten Zahn und den speziellen Lageverhältnissen der sich entwickelnden Zähne des Menschen ge- schildert. Diese Ausführungen werden durch eine Reihe guter Abbildungen licht- und elektro- nenoptischer Aufnahmen ergänzt. Arbeiten über die Entwicklungsphysiologie der Zähne liegen bislang offensichtlich nicht in größerer Zahl vor. Der Autor berichtet u. a. über Ergebnisse von Untersuchungen, die sich mit der Entwicklung explantierter, ganzer Zahnanlagen, dem Ver- halten von isolierten Pulpae im Transplantat und dem Einfluß unterschiedlicher funktioneller Beanspruchung auf die Strukturen des Nagerzahnes beschäftigen. Der allgemeine Teil des Buches erfährt seinen Abschluß mit einer Reihe von Kapiteln, die das gesamte Zahnsystem behandeln. Der Leser wird z. B. über die Fakten des Zahnwechsels, die Entwicklung des Ge- bisses und die funktionell bedeutsamen Gegebenheiten des Zahn-Kiefer-Apparates unter- richtet. Der Einfluß inkretorisch tätiger Drüsen, einiger Vitamine und des Fluors auf die Zähne wird beschrieben. Genetisch bedingte Form- und Bißanomalien beim Menschen und bei Säugern finden in dem Kapitel „Genetik und Zahnsystem“ Erwähnung. Desgleichen wird über die genetische Grundlage einiger pathologischer Erscheinungen im menschlichen Gebiß er mediale, Odontochorese) und über das Problem einer erblichen Kariesanfälligkeit erichtet. Im zweiten Teil dieses Buches werden Zähne und Zahnsysteme der einzelnen Wirbeltier- klassen, bei den Säugern der einzelnen Ordnungen, dargestellt. Der Autor verfährt dabei in der Weise, daß er neben allgemeinen Bemerkungen über das Gebiß der betreffenden Gruppe 382 Schriftenschau Zahnformeln charakteristischer Vertreter angibt. Schädel-, Gebiß- und Zahnphotographien bzw. Zeichnungen erhöhen den Informationswert des Textes. Zusätzlich erwähnte Besonder- heiten der Gebißmorphologie und -entwicklung, Bemerkungen über Milchgebisse, Zahnwachs- tum etc. sowie allgemein morphologische und phylogenetisch-systematische Erläuterungen er- gänzen die zuvor genannten Darstellungen. Eine nicht zu umfangreiche, lehrbuchartige Zusammenstellung odontologischen Befund- materials, wie sie das vorliegende Werk bietet, muß dankbar begrüßt werden. Seine Mängel dürfen jedoch nicht übersehen werden. So sollte nach Ansicht des Referenten eine strengere Gliederung des Stoffes innerhalb der Säugerordnungen nach systematischen Gesichtspunkten durchgeführt und die einzelnen Gruppen mit Hilfe ihrer Zahnstrukturen charakterisiert werden. Einzelne Ausführungen morphologischer oder phylogenetischer Art können, wenn das Buch nach seiner Bestimmung von Nichtbiologen gelesen wird, Verwirrung stiften. Zum Teil sind sie sogar unrichtig. So müßte die Bemerkung von der Polyphylie der Säugetiere (S. 128) unbe- dingt näher erläutert werden. Es erscheint dem Referenten kritiklos, BEURLEN im Zusammen- hang mit dem Aussterben diluvialer Waldelefanten kommentarlos zu zitieren, wie es auf den S. 122/123 geschehen ist. Bedenklich ist ferner, an Atavismen, auch wenn sie gehäuft auftreten, die Richtigkeit des für phylogenetische Vorgänge erdachten DorLo’schen Gesetzes zu messen (S. 189, 207). Eine systematische Gliederung der Teleostier, wie sie der Autor auf S. 148 vor- nimmt, entspricht nicht dem heutigen Wissensstand. Desgleichen ist zu bemerken, daß die Insektivoren nicht nur aus den auf $. 171 erwähnten drei Familien bestehen. Multituberculata sind keine Marsupialia. Pholidota und Xenarthra haben keine Verwandtschaft mit den Un- gulaten (S. 180). Prosimier endlich besitzen kein Hirnschädelvolumen von 450 ccm (S. 240). H. SCHLIEMANN, Hamburg ROMER, ALFRED SHERWooD: Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere. Aus dem Amerikanischen übersetzt von Hans Frick. 2., neubearb. und erweit. Aufl. Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin, 1966. 548 S., 407 Abb., davon 30 farbig. 64,— DM. Grundlage vieler allgemeiner zoologischer Betrachtungen bildet die vergleichende Anatomie, ein Gebiet, welches bis in die Zeit nach dem ersten Weltkrieg vielseitige und grundlegende Be- arbeitung gerade im deutschen Sprachbereich fand. In den letzten Jahrzehnten hat die Auswei- tung der zoologischen Wissenschaft im deutschen Sprachbereich die vergleichende Anatomie etwas zurücktreten lassen, während in Amerika dieses Forschungsgebiet zur Blüte kam. Einer der kenntnisreichsten Wirbeltierforscher, der auch auf dem Gebiete fossiler Wirbeltiere eine umfangreiche Erfahrung besitzt, ist Alfred S. Romer. Das von ihm vorgelegte Lehrbuch zeichnet sich durch klare Formulierungen und eine gründliche, abgewogene Darstellung aus. In Prof. Dr. Hans Frick hat dieses Buch nicht nur einen deutschen Übersetzer, sondern gleichzeitig einen ausgezeichneten Bearbeiter gefunden. So blieb es nicht aus, daß die 1. Auflage des Buches in Deutschland rasch ausverkauft war. Eine 2. Auflage wurde erweitert und neubearbeitet sowie zahlreiche Stellen verändert und einige Kapitel neu geschrieben. Forschungsgebiete, welche in- zwischen im deutschen Sprachbereich zu besonderer Bedeutung gelangten, sind dankenswerter- weise ergänzt oder neu zugefügt worden. Das Buch verdient eine nachhaltige Empfehlung. W. HERRE, Kiel Rowranos, I. W.: Comparative Biology of Reproduction in Mammals. Zoological Society of London. Symposia No. 15. Academic Press London and New York. Symposia geben ein sehr vielfältiges Bild von dem modernen Wissensstand eines Forschungs- gebietes; sie strahlen daher mannigfache Anregungen aus. Dies gilt auch für das vorliegende Buch über die Fortpflanzungsbiologie von Säugetieren. Einleitend berichtet AsperıL über evo- Jutionistische Trends in der Fortpflanzungsphysiologie. Eine Fülle hochinteressanter Einzel- studien schließt sich an: R. CanıvEnc: Über die vor der Trächtigkeit ablaufenden Prozesse beim europäischen Dachs; P. L. WrıcHT: Über Beobachtungen zum Fortpflanzungszyklus des ameri- kanischen Dachses; R. J. Harrıson und B. A. Young: Über funktionelle Charakteristica der Pinnipedier Placenta; H. K. BuECHNER, J. A. Morrıson und W. LEuUTHoLD: Über die Fort- pflanzung von Adenota kob, insbesondere das Verhalten; P. A. JewerL: Über die Fortpflan- zungszeit und die Nachwuchsrate bei Inselpopulationen einiger Säuger Großbritanniens; R. M. Laws und G. Crouc#: Bericht über die Fortpflanzung des Flußpferdes; A. S. Parkes: Über Anatomie und Physiologie der Hoden von Schweineartigen; Lyle K. Sowıs: Über die Fort- pflanzung des Halsband Pekaris. Die Probleme der verzögerten Implantation beim Reh behandeln R. V. SHORT und MARY F. Hay. Der Fortpflanzung von Beuteltieren ist eine Reihe von Vorträgen gewidmet. R. K. ENDERS trug vor über Anheftung, Saugen und Überleben der Jungen einiger Didelphiden. G. B. Schriftenschau | Bekanntmachungen 383 SHARMAN, J. H. CALagy und W. E. PooLE: Über das Sexualverhalten weiblicher diprotodonter Beuteltiere; C. H. TynDALe-BiscoeE: Über den Geburtskanal von Beuteltieren; J. D. BıGGers: Über die Fortpflanzungsorgane männlicher Beuteltiere; P. WooLLevY: Über die Fortpflanzung von Antechinus und seinen Verwandten. Weitere Berichte geben Einblick in den Fortpflanzungs- zyklus von Gürteltieren, Lemmingen, Eichhörnchen, Zieseln, Myocastor, Maulwürfen und Halbaffen. Das Ovar der Nagetiere wird von H. W. Mossman geschildert, und über die Fort- pflanzungsbiologie von Zebrabastarden mit Pferden und Eseln geben J. M. Kınc, R. V. SHoRrT, D. E. MurtTon und J. L. HAMERTON einen interessanten Bericht. Insgesamt wird eine Fülle wichtiger Daten aus einem weitgespannten Gebiet vorgelegt. W. HERRE, Kiel JOHANSSON, IVAR, RENDEL, JAN, und GRAVERT, Hans OTTo: Haustiergenetik und Tierzüchtung. Ein Lehrbuch der Tierzucht für Praxis und Studium. Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 1966. 360 S., 145 Abb. und 52 Tab. 48,— DM. Haustiergenetik und Tierzüchtung erwecken bei Säugetierforschern ein vielfältiges Interesse. Wenn so bekannte Gelehrte wie JoHAnsson und RENDEL sich zusammengefunden haben, um ein Lehrbuch zu erstellen, ist von vornherein eine gelungene Darstellung zu erwarten. Hans OTTO GRAVERT hat das schwedische Buch für deutsche Verhältnisse umgearbeitet, so daß der Wert dieses Buches wesentlich gewonnen hat. Das Buch geht von Fortpflanzung und Vererbung aus, schildert die Grundlage der Populationsgenetik und wendet sich sodann speziellen Fragen zu. Dabei werden so interessante Probleme wie Mehrlingsgeburten, Vererbung von Farbe und Zeichnung, von Euterform und Melkbarkeit, Mastleistung und Schlachtwert, Wolleistung und Wollqualität sowie die Produktionseigenschaften des Geflügels u. a. geschildert. Den Abschluß des Buches bilden Kapitel über die Zuchtwertschätzung, über Selektionsmethoden sowie über spezielle Zuchtprobleme bei den wichtigsten Haustierarten. Eine Fülle interessanter Einzel- heiten kann dem Buche entnommen werden. W. HERRE, Kiel Morrıs, Desmonp: The Mammals. A guide to the living species. Hodder and Stough- ton in association with The Zoological Society of London, 1965. Nach einführender knapper Kennzeichnung der Säugetiere in anatomischer, physiologischer und evolutiver Sicht sowie einigen Bemerkungen über die Klassifikation der Säuger werden die Besonderheiten der Ordnungen besprochen. Klare Skizzen veranschaulichen die geographische Verbreitung. Denkschemata erleichtern die Erfassung der systematisch-phylogenetischen Be- ziehungen. Die rezenten Formen werden tabellarisch im allgemeinen bis zu den Arten oder zumindest den Gattungen mit Angabe der Artenzahl aufgeführt. Das Hauptstück bilden knapp formulierte biologische Angaben über die jeweils bemerkenswertesten Tiere, denen Abbildungen beigegeben sind. So ist insgesamt ein sehr brauchbares Nachschlagewerk entstanden, welches weiten Kreisen nützlich sein wird. W. HERRE, Kiel BEKANNTMACHUNGEN Protokoll der Mitgliederversammlung der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde e. V. am 6. Oktober 1967 im Museum Alexander König in Bonn Anwesend: 48 Mitglieder. Die Sitzung wird um 17.15 Uhr durch den 1. Vorsitzenden, Herrn STARcK, eröffnet. 1. Herr STARcK stellt fest, daß alle Anwesenden Mitglieder der Gesellschaft sind, ge- gedenkt der verstorbenen Mitglieder (Professor Dr. WERNER HEROLD, Professor Dr. RicHARD WEGNER, Professor Dr. OTTO WETTSTEIN VON WESTERSHEIMB, Pro- fessor Dr. Kraus ZIMMERMANN) und gratuliert dem Ehrenmitglied der Gesellschaft, Herrn PoHLE, auch noch nachträglich zum 75. Geburtstag. 384 Bekanntmachungen SI . Die Tagesordnung wird einstimmig angenommen. ‚Der Geschäftsführer, Herr Kıös, erstattet den Geschäftsbericht über das Geschäfts- jahr 1966. In den Ortsgruppen Berlin, Bonn, Frankfurt und Kiel wurden wissenschaftliche Sitzungen abgehalten. Zur in Amsterdam abgehaltenen Hauptversammlung der Gesellschaft versammelten sich 101 Teilnehmer, 59 Vorträge wurden gehalten, Ex- kursionen nach Zeist (Zentral-Institut für Versuchstierzucht T. N. O. und Institut für Tierzucht und Tierernährung T. N. ©.) und nach Harderwijk (Delphinarıum) schlossen sıch an. Im Berichtsjahr erschien der 31. Band der „Zeitschrift für Säugetierkunde“. Herr Kıös dankt dem Verlag und der Redaktion für die geleistete Arbeit. Am 30. 9. 1967 waren 576 ordentliche Mitglieder eingetragen, elf mehr als ein Jahr zuvor. Zum Geschäftsbericht werden keine Fragen gestellt. . Herr SchLawe legt den Kassenbericht für das Geschäftsjahr 1966 vor. Es werden keine Fragen gestellt. . Herr PoHLe erstattet den Bericht der Kassenprüfer. Die Kassenführung wurde von Herrn PoHLE und Herrn BECKER unabhängig geprüft. Beide bestätigten, daß die Angaben des Kassenberichtes korrekt sind. Herr PoHLe beantragt die Entlastung des Schatzmeisters. Der Antrag wird ein- stimmig angenommen. . Herr PonLe£ beantragt die Entlastung des Gesamtvorstandes für das Geschäftsjahr 1966. Dieser Antrag wird bei drei Stimmenthaltungen und ohne Gegenstimme an- genommen. . Herr Starck dankt den Kassenprüfern und schlägt vor, für das Geschäftsjahr 1967 die Herren BECKER und PoHLE, sowie als Vertreter Herrn Horrmann, als Kassen- prüfer zu wählen. Die Versammlung wählt diese Herren einstimmig. Herr POHLE und Herr BECKER nehmen die Wahl an. . Auf Vorschlag des Vorstandes beschließt die Versammlung einstimmig, für das Ge- schäftsjahr 1968 die Mitgliederbeiträge nicht zu verändern. .Dem Vorstand liegt eine von Herrn Strauss auch im Namen von Frau MEYER- HoızarreL und Herrn Huser schriftlich überbrachte Einladung vor, die nächste Hauptversammlung der Gesellschaft in Bern abzuhalten. Herr STRAUSS erneuert diese Einladung mündlich. Herr Starck dankt Herrn Strauss und weist darauf hin, daß als Reserve immer noch eine Einladung nach Hannover vorliegt. Weitere Einladungen gehen nicht ein. Die Versammlung einigt sich darauf, daß die nächste Hauptversammlung nach Möglichkeit in der zweiten Septemberhälfte 1968 in Bern stattfinden soll. Über Einzelheiten wird der Vorstand entscheiden . Zum Punkt „Verschiedenes“ meldet sich niemand zu Wort. Die Mitgliederversammlung endet um 17.40 Uhr. Prof. Dr. D. STArcK, Dr. H. G. Kıös, Dr. H.-]J. Kunn, 1. Vorsitzender Geschäftsführer Schriftführer MAMMALIA DEPICTA Eine Schriftenreihe, herausgegeben von Prof. Dr. Dr. h.c. W. HErRe, Kiel, und Prof. Dr. M. Rönrs, Hannover Mammalia depicta stellt eine Monographien-Serie über Säugetiere dar. Sie soll ermöglichen, das verstreute Einzelwissen kritisch zu sichten und in biologischer Schau zusammenfassend dar- zustellen. Im Geiste moderner Systematik werden ferner Neubearbeitungen über geographische Variabilität und Stammesgeschichte einzelner Säugetierarten oder einander nahe verwandter Formen vorgelegt. Weiterhin wird die Serie Berichte über ökologische Fragen, über das Ver- halten und die Soziologie von Säugetieren enthalten, um insbesondere die Erhaltung bedrohter Tierarten und damit auch den Naturschutz zu fördern. Im Dezember 1967 erscheint: "Succession of Rodent Faunas During the Later Quaternary of Israel Von Dr. EyrTAn TCHERNOV Department of Zoology, Hebrew University, Jerusalem, Israel 1967 / 168 Seiten mit 33 Abbildungen / Kunstdruckpapier / Kartoniert 46,— DM Das Buch ist ausschließlich englisch geschrieben Die Untersuchung erläutert Morphologie, Taxonomie und Systematik der in Israel gefundenen fossilen Nagetiere aus dem jüngeren Pleistozän. Die tiergeographische Herkunft sowie die Dynamik der sich verändernden Nagetierfaunen werden untersucht und unter verschiedenen Gesichtspunkten zusammengefaßt. Damit wird die Grundlage für weitere Diskussionen gelegt und ein Bild von den Wandlungen der Lebensgemeinschaften des östlichen Mittelmeerraumes während der Späteiszeit gegeben. Besonders hervorgehoben werden das Verhältnis und das Ausmaß der morphologischen und mengenmäßigen Veränderungen im Hinblick auf die Entwicklungsrichtung der gesamten Fauna. Wiederholt wird auch die Bergmansche Regel zur Zeitbestimmung herangezogen, um aus der Wandlung der Formen Anhaltspunkte für klimatische Veränderungen und vorzeitliche Tem- peraturen zu gewinnen. Es zeigt sich, daß die Faunenentwicklung nicht völlig den europäischen Eiszeiten folgt, weil im Vorderen Orient ein beschleunigter Austrocknungsprozeß zu einem raschen Rückzug der tro- pischen Spezies geführt hat. Bereits erschienen: B. NıeverceLt: Der Alpensteinbock (Capra ibex L.) in seinem Lebensraum. Ein ökologischer Vergleich. 1966 / 85 Seiten mit 40 Abbild. und 13 Tab. / Kunstdruckpapier / Kart. 18,— DM E. Monr: Der Blaubock, Hippotragus leucophaeus (Pallas, 1766). Eine Dokumentation. 1967 / 81 Seiten mit 53 Abbild. und 5 Tabellen / Kunstdruckpapier / Kartoniert 28,— DM In Vorbereitung sind unter anderem: Kurt: DasSozialverhalten desRehes, Capreolus capreolus L.; BoHnLxen: Die Rinder der Welt, Bovini; Herre: Phylogenie und Systematik der Tylopoda; Hrypen: Die Ducker, Cephalophini; HückıncHaus: Hasen und Wildkaninchen, Leporidae; KunxeL: Zur Systematik und Biologie ‚der Cavioidea; SankHare: The Black Buck, Boselaphus; Srıertz: Zur Anatomie und Syste- matik der Gürteltiere, Dasypodoidea; WıLers: Nasenbären. VERLAG PAUL PAREY - HAMBURG UND BERLIN Soeben erschien: I Ar 3 Artbegriff und Evolution Von Dr. Ernst MAyk A, ı We Alexander Agassiz Professor der Zoologie Be, Museum of Comparative Zoology, Harvard Universität, Cambridge/Mass. Aus dem Englischen übertragen von Dr. GERHARD HEBERER 2 . = Ai ee Zn u *- u Be Zn - wi - - en — rn Ze ee zu. . rn w = . “ tn - wer - - = - .- BR re te rn re wi N u .. . - ‚ Pas . wi ur = he . = - N a Mu N - .. n id a u du m - u . ng 5 w - R ui EEE I ERIEERD ne u - Es vr. - BE > en ie DE Du u u ww. .> pr ET TT ee ELLE EL LEG u B w vr 5 > . ne ve. won. w - ee N Een A w N a . % nn a 2 a Zu - u TR ME N en TE re w- 7 - zn - “ ed - nn fe Re nd RE u Te ERIEREPOTE a. 5 .. Y a a ee A a -. a a ae N Ne nn - “- — - - u We za “ . Pe EEE ee ee ” - en -. a iz WE Y a EEE PLETD re Pi u, re PA LGEL CL EEE EDDIE LG ze ... - r . > v — N ee ve ererd —_ ee er er a ad vy w - En ak Pe u LIE LAUT De a ErDEILD- wi De —n DE ELLE" un r w vn we -_ Pe en ALLG ET LT urn BE BE Pe a ERE BEER LT = un nn u En . er Pr BT dur En ut erde nn we A En ad ey w en ie u P2 = u a BA} - ru ende En a ———_ we Pr - Pr — u EEE ed . X ee A ee u ne n- w un REIN - yw a a EEE LL ECO GL CT LH NG AL EL ÖL LG DBGGLL N EEE N en u u u - . ni en REDET u w IE ERDE LGL GO GLEN Tee rn ee BEL » u - . “ nn — . % ee DE a wo. N EA GBÖL TEE u de LILGLGAGGEGL —— -—. ww -, u n et en he ne u a ww . u A DELETE ne ur SLR GE Enz u LEE PLEBRAGL BELLE Pe 77 . ‚ a —— ie PETE m a Bi en ee Pen, IH CHE sr PAD er rG an A rn ES ur = nn RE ir Ten ERIFLEILLEL ELLE TE ER EERNERENE RER » Be ” re - - RL LESER SEAN ET TEN EISEOLLLGL ILDGYUTNGT PT ee nn) ee ee I ne nn. — wi‘ - ee RERSLTENT en EEE EEE ne EEE Eee A den nl Fa RE nr ÜRRELAIEDE u er en DEE REAL BATALG en nn ee ee Pe en ie en u ELLE .— in. u RE nr u ERELSIEL HL a DPD ner ar nn EEE nn EEE EEE SAL BEA GL DE GTNT, ee wie. a Da ng a Ei ee Pi AT ee Te ET Ge A et ee EEE T ee y ee ru ELLE ÄL LET en EEE ALSO El ARA GG AT nt De FW u EEE TUE An a u RENT. —._. REEL LPIDEE ODE — ELLI LG LG DEE ed u ee en - Far » e ——! u > en , £ .s ne ee — nn th} re .’ rer DE ar BE ea ee re ee re er Siplnte . y . 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