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[AFTLICHE ZOOL 


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herausgegeben 


von 


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Carl Theodor v. Siebold, | 


Professor an der Universität zu München, 


’ 


und 


2 


_ Albert Kölliker, 


Professor an der Universität zu Würzburg. 5 


[' 


 Mit'38 Kupfertafeln. 


von Wilhelm Engelmann. 


" 1863. E N 


Inhalt des dreizehnten Bandes. 


Erstes Heft. 


(Ausgegeben den 15. April 1863.) 


Seite 

e er die Chylusgefässe der Dünndarmschleimhaut. Von Heinrich Frey. 
A, 
28 
86 
...407 

Zweites Heft. 
(Ausgegeben den 2. Juli 1863.) 

Entwickelung der Dipteren im Ei, nach Beobachtungen an Chironomus 

Musca vomitoria und Pulex Canis. Von Dr. August Weismann. 
an ne en en 459 
Die Entwickelung von Musca vomitoriaimEi . . . . 2... 459 
Einiges über die Entwickelung des Pulieideneies . . . . .. .- 203 

Eur unasKelserunpen..... 2.0.0... 0.0 ls 2 


son. (Taf. een 
gan der Cyprinoiden mit besonderer Berücksichtigung des Nerven- 
pparates von Dr. GustavLangin Pest. (Taf. XVIL) . . . . .. 8308 


Verbindung der Hoden mit dem Rückengofäss bei den Insecten von 
adois, (Taf. XVII.) . Su 


IV 


Drittes Heft. 


(Ausgegeben den 4, September 1863.) 


Studien über das Gehörorgan der Decapoden. Von Dr. V. Hensen, Prosector ee 
ia Kiel. (Taf, ZIX—XXIL) 200 er De 
Zur Anatomie von Echinorbhynchus proteus. Von H. A.Pagenstecher, Pro- 
fessor in Heidelberg. (Taf XXHfLund XXIV.) :- ..2,.0. 22 3 
Ueber einige Schizopoden und niedere Malakostraken Messina’s. Von Professor 
Dr. 6: Claus, ‚(Eaf.; XAN NEUIXE) nt u a a er 


Ueber das Epithel der Lymphgefässwurzeln und über die von Recklinghausen’- 
schen Safteanälchen. Von Prof. W. His in Basel. (Taf. XXX.) . ... 45 


Ueber die Endigungsweise der sensibeln Nervenfasern. Von Wilhelm 
Engelmann: (Tal. AXXL) NAT RER ER Er 


Viertes Heft. 


(Ausgegeben den 10. December 1863.) 


Zur Morphologie der Schnecke des Menschen und der Säugethiere. Von Dr. 


V. Hensen, Prosector:in Kiel. (Taf. XXXI—XXXIV.) ........2.. 484 
Beitrag zur Lehre von der Fortpflanzung der Insectenlarven. Von Nicolas 
Wagner, Prof. der Zoologie in Kasan. (Taf. XXXV und XXXVI.). .. . 544 


Der Bienenstachel. Von AugustSo!llmann in Coburg. (Taf. XXXVil.) . . 528 
Ueber das Gesetz der Erzeugung der Geschlechter bei den Pflanzen, den Thie- 

ren und dem Menschen. Kritische Bearbeitung einer Schrift des Herrn 

M. Thury von Dr. H. A. Pagenstecher, Prof. in Heidelberg . . ..... 544 


Reisebericht von Herrn Dr. Carl Semper. Briefliche Miitheilung an 


A:K6lliker: (Taf. XXXVIH und XXRIR.) 23. 0%. Se 
E j Tu ’ 


_ Ueber die Chylusgefässe der Dünndarinschleimhant. 


ven 
Heinrich Frey. 


Mit Tafel I und II. 


Ss dürfte mancher sachkundige Leser bei dem Anblicke des Titels 
> wozu eine abermalige Arbeit aus einem gerade in der letzten Zeit 
lfach durchmustertien ad De Gebiete? 


in der Colonschleimhaut fein dich Zeitschrift 
| er sad won haben Re den Verfasser 


ns, ins Werk gesetzt, bei einiger ns zahlreiche 
n welchen Altes und Bekanntes bestätigt, Neues geprüft 
'irt werden konnte. Ohnehin fehien reichlichere naturgetreue 

gen der Chylusbahnen im Dünndarm der Säugethiere noch gar 
lass wir es gewagt haben, neben die künstlerisch schönen der 
schen Monographie eigene dilettantenhafte Zeichnungsversu- 
tellen, um so mehr, als unsere Irjectionsmethode (mittelst trans- 
üssiger Massen) und die Aufbewahrung feuchter Objecte in 
nn doch manches besser erkennen lässt, als frühere Hülfsmittel 
sten. So theilen wir denn in Folgendem unsere allerdings 
Beobachtungen über die Lymphbahnen des Dünndarms mit, 

er Alles, was sich auf diejenigen der Peyer’schen Drüsen be- 
'h hier mit völligem Stillschweigen, da dieser Gegenstand einer 
n, folgenden Bearbeitung überlassen bleibt. 


2 Ba Heinrich Frey, 


Zotten die Oeffnung der Spitze, welche älteren Physiologen zur Resorption 
des Speisebreies so unentbehrlich geschienen hatten. Von da an begin- 
nen nun die einfachen blindgeschlossenen Chylusanfänge innerhalb jener 
sich mehr und mehr geltend zu machen, allerdings unter mannichfachen 
Widersprüchen von andern Seiten. i 

So hat die netzartiige Anordnung der Chylusgefässe seit längerer Zeit 
ihre Anhänger gelundeu und die Injeclionen der Gegenwart lehren, dass 
jede dieser beiden Ansichten ihre Berechtigung hat, keine aber in ihrer 
Ausschliesslichkeit richtig genannt werden kann. 

Die Beobachtungen vitaler Contractilität der Darmzotten, zusammen- 
fallend mit glatten Muskeln in denselben, die Erkennung eines eigen- 
thümlichen Baues der sie bekleidenden Epithahalechen waren wire 
Erweiterungen des Wissens. 

in einem umsichtig gearbeiteten Aufsatze hat Brücke‘) im Jahre 
41854 den Darmzetten ein mit besonderer Membran versehenes Chylus- 
gefäss ganz abgesprochen und dasselbe nur als wandungslosen, der Zot- 
tensubsianz eingegrabenen Canal erklärt. Als Bemühungen, diese Auf- 
fassung zu stützen und zu erweitern, sind die vor einiger Zeit gemachten 
Angaben Heidenhain’s*) und die neuesien Recklinghausen’s?) zu beirach- 
ten, wonach die Chylusmoleküle auf ihrem Wege zum Axencanal der 
Zotte die Höhlensysteme der dem Zottengewebe zukommenden Binde- 
gewebskörper chen passiren sollien. 

Auch die Wege des Chylus durch die eigentliche Schleimhaut hat 
der Wiener Physiologe g genauer verfolgt und vieles, wie sich Kueeben wird, 
ıwrefllich erfasst. 

Die umfassenden Arbeiten Teichmann’s*) aus neuester Zeit sind wohl 
allgemein bekannt. Zum erstenmale erhalten wir genaue, auf die künst- 
liche Injection der Chylusbahnen gestützte Angaben über die Säugeibier- 
darmzotien. Sie bringen viel Richtiges, aber auch manches Irrthümliche. 
Die Injection allein, ohne Beachtung des Gewebes, kann hier nicht das 
leizie Wort reden, und die von diesem Forscher so geringschätzig behan- 
delten Versuche früherer Beobachter, durch die Beobachtung der Chylus- 
resorption sich eine Anschauung der betreffenden Bahnen zu verschaffen, 
haben in manchen Punkten Richtigeres zu Tage gefördert, als die künst- 
liche Injection jenes Anatomen (dessen grosse Verdienste um die Kennt- 
niss.des Lymphsystemes wir im Uebrigen gern anerkennen). 

Während Teichmann überall Lymphgefässe in der Schleimhaut des 

4) Brücke, Ueber die Chylusgefässe und die ae des GRSIUB, in a Denk- 
schriften der Wiener Akademie. Bd. 6. S. 406. 

2) In Moleschott's Untersuchungen zur Naturlehre des Menschen. Bd. 4. S. 251. 


3) Recklinghausen, Die Lymphgefässe und ibre Beziehung zum Bindegewebe. 
Berlin, 1862. S. 79 etc. 


4) Teichmann, Das Saugadersystem vom anatomischen Stang! Leipzig, 
1B6i, (besonders S. 74—92.) {4 


Ueber die Chylusgefässe der Dünndarmschleimhaut,. 3 


Dünndarms annimmt, ist kürzlich ein umsichtiger Beobachter, Hist), 
alt ihrer zur Alsiehling- im Bindegewebe verlaufender und nur vom 
Bindegewebe eingegrenzter Chylusräume oder »Schleimhautsinus«, wie 
‚er sie nennt, gelangt. | 

Ba Auch das Gewebe der Schleimhaut en sowie dasjenige a 


nem erfahren. Schon Brücke 2) hat das lockere Gefüge letz- 
rer vergeblich auf seine Textur geprüft; ebenso Donders®). 

Genauer auf dasselbe ist namentlich His in der eben erwähnten 
ntersuchung eingetreten. Ausgehend von der richtigen (auch von An- 
sen schon vorher beobachteten) Thatsache, dass sowohl das Balken- 
etzwerk des Peyer’schen Follikels, wie die in dessen Maschenräumen 
gelegenen Lymphkörperchen sich stellenweise continuirlich fortsetzen in 
Schleimhaut- und Zottenbindegewebe, gelangt er einmal dahin, die 
'e Zellenformation sowohl im Innern der Zotten, wie zwischen 
n Lieberkühn’schen Drüsen der Mucosa re — wo sie frühere 


enigen olyniplioiden« Follikel ap eicich kinklitellen?“ So 
amt er dazu, eine »adenoide« Substanz der Zotie und Mucosa als 

dImasse zu vindiciren, » welche die wesentlichen Eigenschaften der 
drüsensubstanz besitzt und daher mit dieser ineine Reihe zu stellen 


e, an die Blutgefässe sich anschliessend, ein Gerüste bilden, in 
aschen Iymphkörperchenartige Zellen eingelagert sind. *) 
ses »adenoide« Gewebe des Darms hat dann bereits, wie wir 


Untersuchungen über den Bau der Peyer’schen Drüsen und der Dünn- 
mhaut. ‚Leipzig, 1862. (Separatabdruck aus der Zeitschrift für wissen- 
oologie. Bd. 44. Heft 4.) 

„2.0. 8.405. 

. Si Physiologie des Menschen, Theile'sche Ucbersefzung. 4. Aufl. I 
Enden u bis in die Chylusbahnen %« denn er glaubt, 
mie adenoide Substanz des Darmes, die Br Follikel nicht minder an 


ung übernehmen kann, d. h. dass die Zellen, die in Ihr liegen, nicht die 
18 haben, in ihr liegen zu bleiben, sondern zunachst in die Chyluswege 
iese in die Gesammitcirculation zu gelangen. Am meisten scheint ihm 
die Injectionsresultate damit nicht stimmen) die Meinung für sich zu 


so dass bei Ausdehnungszuständen der Durchtrilt möglich sei. Wir hoffen 
wie trefllich diese Wand schliesst und dass dis betreffenden Zellen normal 
‚in. die Circulalion gelangen. 

andbuch der Gewebelehre. 4. Aufl. Leipzig, 1862. 8. 70. 


4 Heinrich Frey, 


neue Auflage seiner Gewebelehre aufgenommen. Genauere Prüfung lehrt 
nämlich, dass es keineswegs immer die wesentlichen Eigenschaflen der 
ER EREREEER besitzt. Einiges haben wir schon früher kurz mit- 
getheilt.!) Hier mögen nun die genaueren Angaben folgen. 

Die Methode, weicher wir uns bei der Untersuchung bedienten, war 
die zur Zeit übliche. Der frische Darm, bald mit, bald ohne vorherige 
Injection, wurde in Alkohol so lange erhärtet, bis er einem scharfen Ra- 
sirmesser feine Schnitte gestatiete. Die in dieser Weise gewonnenen 
Objecte wurden dann bald in geringerem, bald in höherem Grade vor- 
sichtig ausgepinselt. Als ein passendes Unterstützungsmittel wandten 
wir häufig die Gerlach’sche Garmintinction an. Als Zusatzflüssigkeit be- 
dienten wir uns theils des reinen, theils des mit Wasser in beliebigem 
Grade versetzien Glycerins. 

Gehen wir nun zur speciellen Erörterung der Ersekieiene über. 

Der Dünndarm des Schafs empfichlt sich zu derarligen Untersu- 
chungen ganz besonders. Durchmustert man einen Horizontalschnitt 
durch die Randpartie eines Peyer'schen Drüsenhaufens, wie sie im unte- 
ren Theile des Ileum in Menge vorkommen , so sieht man das Trabekel- 
gerüste des Follikels unter dem bekannten Bilde. Fasern von 0,00125— 
0,00083° Dicke verbinden sich zu einem Netzwerke theils rundlicher, 
iheils polygonaler, 0,0125 und 0,04—0,00625”’ messender Maschen. In 
vielen der Knotenpunkte des Netizgerüstes lehrt namentlich die Garmin- 
tinction das Vorkommen eines ee rundlichen oder länglich runden 
Kernes. Erfüllt werden die Maschenräume des somit zelligen Neizgerüstes 
von einer Anzah! bald grösserer, bald kleinerer Lymphkörperchen, 'wel- 
che in nichts von den gleichen Gebilden anderer Organe abweichen. 

Wie His in seiner Arbeit richtig bemerkt hat, treten von der Peri- 
pherie des Follikels in bald geringerer, bald grösserer Anzahl strangartige 
verbindende Brücken mitten durch den Iymphatischen Umhüllungsraum 
jenes in das benachbarte, angrenzende Schleimhautgewebe herüber. In 
der ee des Follikels (um diesen Ausdruck hier anzuwen- 
gen) geht das Gewebe des einen Follikels oft in voller Breite in dasjenige 
eines andern benachbarten über. Zahlreiche querdurchschnittene Lieber- 
kühn'sche Drüsen treten, in kreisförmiger Stellung den Follikel umziehend 
und ibn so Gieaeichwerhk, an solchen Stellen auf. 

Wie verhält sich nun das Gerüste an beiderlei Localitäten ? 

Schon die erste Beobachtung lehrt, dass jenes die continuirliche 
Fortsetzung des Follikelgerüstes aarsiellt und namentlich in den zuletzt 
erwähnten verbindenden Schichten keinerlei Differenzen irgend erbeb- 
licher Natur erkennen lässt, wie Taf. I, Fig. 35 zeigen kann. Denn dass 
die Maschen häufig schmäler als im Follikel selbst und überhaupt un- 


1) A. Schärtl, Einige Beobachtungen über den Bau der Dünndarmschleimhaut. 
Zürich, 1862. Diss. 


Ueber die Chylusgelässe der Dünndarmschleimhaut. ' 5 


mässiger erscheinen, ist bei der so weichen Beschaffenheit des 
ir u ohne Belang. Schon etwas mehr modifieirt zeig! 
ıs Gewebe in den strangartigen Brücken ersterer Ari mit lang ge- 
Maschen und einer nicht mehr als netzartig re zu 


ba somit schon hier das Gewebe ieh ieh als ein He 
Follikels völlig identisches, sondern nur noch als ein jenem 
hnliches bezeichnet werden. Dagegen sieht man die Zelleninfil- 
s letzteren in beiderlei angrenzende Stellen der Mucosa sich 
, sodass hierauf hin für das extrafollikuläre Schleimhautgewebe 
nz der Lymphkörperchen nicht in Abrede zu stellen ist (Taf. 1, 


Man könnte also soweit die Existenz eines »adenoiden« Schleim- 
ebes nach der Bezeichnung von His zugeben. 
essen entfernt man sich etwas weiter von dem A Fol- 
ce sieht man, wie der histologische Charakter der Schleimhaut sich 
nd mehr keranident: Zwischen den Querschnitten hier befindlicher 
ühn’scher Drüsen werden die Balkennetze mehr und mehr unre- 
ig (Taf. I, Fig. 4), unbestimmter , einzelne Bindegewebsfibrilien 
nverzweigt verlaufend auf kürzere Strecken aus der Masse her- 
man hegesnet einer mehr unbestimmten, nicht mehr durchaus 
;heinenden Substanz. Fig. 5 unserer ersten Tafel stellt eine 
‚Erscheinungsform des Schleimhautbindegewebes hei a und 5b dar. 
eichen lockeren Gewebe jedoch werden auch hier die Intersti- 
ymphzellen in bald geringerer, bald grösserer Menge erfüllt (d). 
isse Siellen sind für die wechselnde Natur unseres Schleim- 
s besonders bezeichnend. Um die (im Diameter 0,01917, 
),03495”” betragenden) Lieberkühn’schen Drüsen herum er- 
letztere, wie schon bemerkt, zuimehr homogener membranö- 
‚erdichtet Me kufig: . ya en den Drüsen- 


a eines enitinbchäin Pe Enlipnen Lieber- 

chläuche werden ganz gewöhnlich im lleum des Schafes 
‚ere Brücken des Schleimhautgewebes von benachbarten Au- 
gen geschieden (Taf. I, Fig. 2b). In dem trennenden Gewebe (a) 
‚ uns der nätnliche ebrilläve Charakter; ebenso um die deutlich 
nnenden, die Schleimhaut durchziehenden Chyluswege (c), deren 


5 Heinrich Frey, 


Wandung im Uebrigen nur von der membranartig verdichteten Grenz- 
schicht des Bindegewebes hergestellt wird, ganz in der gleichen Weise, 
wie wir es in einer früheren Arbeit für die Lymphwege des Colon an- 
gegeben haben. 

Die eben geschilderten Texturverhältnisse an für ie Natur des 
Bindegewebes überhaupt nicht ohne Interesse. Sie zeigen räumlich neben 
. in geringen Entfernungen die eine Varietät des Bindegewebes 
in eine zweite und dritte übergehend , Dinge, welche die pathologische 
Gewebelehre zeitlich nach einander bekanntlich dargethan hat. 

Indessen ist man nach dem Angeführten noch berechtigt, die Dünn- 
darmmucosa ein adenoides Gewebe zu nennen? Wir glauben die Frage 
verneinen zu müssen, wenn wir uns der Textur des Peyer’schen Folli- 
kels, des Milzkörperchens und der Lymphdrüsenalveole erinnern. Das 
Gewebe der Schleimhaut ist unverkennbar ein ähnliches, aber nicht 
mehr dasselbe. Nur im Peyer’schen Follikel und höchstens noch dessen 
allernächster Umgebung erscheint es für uns als ein solches; etwas ent- 
fernter davon kann es allein noch als ein nahe verwandtes bezeich- 
net werden. Wie es im Dickdarm sich weiter modificirt und im Magen in 
ganz gewöhnliches Bindegewebe auslaufend sich gestaltet, ist bereits in 
dem vorhin erwähnten Aufsatze angegeben worden. 

Was en des Schafs betrifft, so überzeugt man sich’ an 
passenden Vertical-- oder Schiefschnitten leicht von dem continuirlichen 
Uebergang ihres in die zwischen den Zieberkühn’schen Drüsen 
gelegene Substanz. Nach demjenigen, was wir gesehen, trägt auch das 
Zoitengewebe denselben unbestimmt und unregelmässig netzartigen Cha- 
rakter mit homogener, membranöser Tegiishrkae Hack aussen, sowie 
nach innen gegen die bald einfachen, bald complieirten Chyluswege hin. 
So deutlich netzartig, wie His die Darmzotte eines Kalbes (a. a. 0. Taf. 1, 
"Fig. A) zeichnet, wollte uns das Zoitengewebe nirgends erscheinen. Die 
Menge der in'der Darmzotte eingebetteten Lymphkörperchen ist im Uebri- 
gen für das Schaf, wie die Säugethiere überhaupt, eine recht beträcht- 
liche zu nennen. — Ueber die Muskeizellen und das Epithel der Darmzotte 
können wir hier mit Stillschweigen weggehen ; dagegen fügen wir noch 
ein paar Worte über Stellung und gröberen Bau der ganzen Gebilde 
hinzu. In den von uns benutzten unteren Partieen des Jleum waren die 
Zeiten mit ihren verbreiterten Basen überall netzförmig zusammengeflos- 
sen und grenzten so rundliche oder stumpf polyedrische Räume von 
Yo und %,,5 Durchmesser ein. In den so gebildeten Gruben mün- 
 deten dann die Gruppen der Lieberkühn’schen Drüsen, deren wir schon 
oben bei dem tieferen Horizontalschnitt gedacht haben, aus. Die aus der 
Netzfalte sich erhebenden freien Darmzotien waren mehr oder weniger 
abgeplattet, von bald geringerem , bald grüsserem Quermesser. Ihre 


r 


4) S. diese Zeitschrift Bd. XII, S. 348. 


Ueber die Chylusgefässe der Dünndarmschleimbaut. 


' Höhen fanden wir an in. Weingeist erhärteten und also geschrumpften 
Be von %——"/% im Mittel variirend. !) 

"Die von uns zur Beobachtung benutzten Schafdärme waren vorher 
ec der Ayril- Teichmann’schen Methode mittelst kaltflüssiger Massen 
injieirt worden. Wenn nun auch die ersten dieser Einspritzungen nicht 
brillant ausfielen, so dass wir auf ausführlichere bildliche Darstellungen 
verzichtet haben, so genügten sie doch, die.Chyluswege genau zu er- 
kennen; später haben wir dann treffliche Injectionen erhalten. 

Für die Darmzotten des beireffenden Thieres gelangten wir im All- 
gemeinen zu ähnlichen Resultaten, wie sie Teichmann in viel ausreichen- 
r Weise geschildert und mit mehreren schönen Zeichnungen illustrirt 
Bald findet, sich nur eine einfache, die Axe der Zotte durchziehende 
usbahn bis 0,02 und 0,025” Stärke (Taf. I, Fig. 1 c); häufiger kom- 
‘zwei (a) oder mehrere (b) verschieden stärke Längsstämme vor, 
jelche nach oben im Spitzentheil der Zotte schleifenartig in einander 
übergehen und in ihrem Verlaufe nach abwärts durch quere Bahnen 
zarlig communiciren. Die Darmzotten des Schafes gewinnen hier- 

lurch ein eigenthümlich complicirtes, bei andern Säugethieren nur aus- 
nahmsweise aufireiendes Ansehen. Schon die wenigen Zeichnungen un- 
rer ersten Figur können hiervon eine Vorstellung gewähren und weitere 
iche Darstellungen findet der Leser bei Teichmann. 


ter den Basen der Darmzotten entsteht durch die Verbindung der 
relenen Chyluscanäle um Gruppen Lieberkühn’scher Drüsen herum 
hor izontal ausgehreitetes vr ne weiter N. ege. von die- 


er 


er Befndliche höchst dichte Netzwerk vl weiter Chylusgelisse ar 


1, 0,005, 0 ‚150, 02 ke 0,025” Sl: en ein Neiederk 
ndlicher oder Ss Maschen (Taf. I, Fig. 2). Die eingegrenzten 
'elder messen a an 9 1-0, 05 ii und NS eine bald 


8 | Heinrich Frey, 


wenig als eine Epithelialbekleidung!), eine specifische Gefässwand ent- 
decken, wie sie den im submucösen Gewebe gelegenen Lymphgefässen 
zukommt. Der Sirom ist somit, wie schon bemerkt, nur durch das mem- 
branös verdichteie Bindegewebe der Nachbarschaft eingegrenzt. Diese 
Eingrenzung ist indessen eine so vollkommene, dass sie physiologisch 
dasselbe leistet,. wie die specifische, vitaler Gontractilität entbehrende 
Wand eines Blutcapillargefässes. Demnach (und alles, was wir an Chy- 
lusbahnen bei Säugethieren bisher injieirt haben, gab ausnahmelos das 
gleiche Resultat) dringt auch von .den feinkörnigsten Injectionsmassen, 
wie dem Beale’'schen Blau und Carmin, kein Korn in das angrenzende 
Schleimhautgewebe ein. Indem diese feinsten Moleküle der eingespritz- 
ten Gemische somit die Wandschicht der Bahn nicht zu durchdringen 
vermögen, wird mit Nothwendigkeit für die den Farbemolekülen gegen- 
über riesengrossen Lymphkörperchen dasselbe sich ergeben; sie werden 
nicht im Stande sein, unter normalen Verhältnissen in Chylusbahnen zu 
gelangen, vielmehr als von letzteren durchaus geschieden betrachtet 
werden müssen. — Ueber die Fettresorption im Dünndarm des Schafes 
besitzen wir keine eigenen Erfahrungen; auch Brücke hat uns nichts in 
seiner Arbeit darüber berichtet. 

Nach diesen Angaben über die Dünndarmschleimhaut des Schafes 
wenden wir uns zu derjenigen des Kalbes, wo wir eine reichliche An- 
zahl vollständig gelungener Lymphinjectionen zur Disposition hatien. 
Fig. 6—11 der ersten Tafel werden einen Theil der hier zu erörternden 
Verhältnisse dem Leser versinnlichen können. | 

Vergleicht man das lleum des Kalbes (in Zürich werden stets ältere 
Thiere als in Deutschland geschlachtet) mit demjenigen des Schafes, so 
fällt zunächst die ansehnlichere Dicke der Mucosa auf. Diese misst ohne 
die Zotten etwa %%”. (Vergl. Taf. I, Fig. 66 und Fig, 76.) 

Noch beträchtlicher ist die Verschiedenheit im Bau und der Stellung 
der Zotten. Dieselben stehen dicht gedrängt, eine neben der anderen 
(Taf. I, Fig. 6 und 7 a, a) und zeichnen sich durch viel längere, schlan- 
kere und zwar im Allgemeinen cylindrische Gestalten aus. Exemplare 
von %, Länge bilden vielleicht das gewöhnlichste Vorkommniss. Andere 
erreichen noch ansehnlichere Dimensionen bis zu %%”' und mehr. Hier 
und da erlangt einmal mitten unter einem Walde gewöhnlich langer Zot- 
ten eine einzige eine ganz colossale Grösse. So besitze ich ein Injections- 
präparat mit einer Darmzotte, die bei einer Länge von fast %,” ihurm- 
artig die Spitzen der ganzen Gesellschaft überragt. Nach unten pflegen 
die Zoiten des Kalbes mehr oder weniger mit rundlichem oder länglich 


4) Die Angaben Recklinghausen’s (a. a. O.), welcher allen Lymphwegen ein Epi- 
tbelium vindicirt, müssen verdächtig erscheinen. Keinerlei Untersuchung zeigte uns 
für Dünn- und Dickdarm etwas derartiges. An Präparaten, wo alle Epithelien der 
Darmschleimhaut (d. h. die der Lieberkühn’schen Drüsen und Bluigefässe) durch roth 
gefärbte Kerne heraustraten, blieb die Chylusbahn von Zellenbekleidung stets frei. 


Ueber die Chylusgefässe der Dünndarmschleimbaut. 9° 


‚rundem Querschnitie (Taf. I, Fig. 9 @, d) in das Schleimhautgewebe 
- überzugehen, obgleich man auch andern Formen begegnet. 
' Die'Schleimhaut zeigt in gedrängtester Stellung die schlanken, ge- 
- rade verlaufenden Lieberkühn’schen Drüsen (Taf. I, Fig. 7b), an denen es 
uns hier im Uebrigen eben so wenig als an Sudan Dnndärnien hat ge- 
lingen wollen, eine besondere, vom Schleimhautgewebe hersohtbuenn 
'Membrana propria zu erkennen. Die Länge jener fanden wir 0,1625 — 
0,175”. Die unter ihnen befindliche Museularis mucosae bat eine 
‚od Dicke von 0,0175”. 

' Das Bild dagegen, welches die Schleimhaut des Kälberdarms auf 
nssischnisten gewährt, fällt demjenigen des Schafes sehr ähnlich 
aus. Von den Peyer’schen Drüsen ausgehend, erkennt man auch hier 
‚unter günstigen Umständen in nächster Umgebung das gleiche netzför- 

mige Gewebe, welches wir für das Schaf oben geschildert und auf Taf. 1, 
ig. 3 abgebildet haben. Auch hier erscheint von diesen Stellen an der 
Reichthurn Iympbatischer Zellen im Schleimhautgewebe als ein sehr be- 
trächtlicher, so dass die Interstitien zwischen den Zieberkühn’schen Drü- 
sen von jener Zellenformalion oft ganz dicht erfüllt getroffen werden 
(Taf. I, Fig. 10. 11 a, a). | | 
His end pun an en N RB en An- 


um ken und Schärfste hervortritt, ändert sich dann aber- 
‚mals bald, oft in geringer Entfernung, nach der für das Schaf angegebe- 
nen Weise die Scene. Das Schleimhautgewebe wird ein anderes, weniger 
förmiges und mehr fibrilläres; die Lymphzellen können dann min- 
ichlich über einzelne Strecken verbreitet sein. Stellenweise — und 
ter auffallend genug gerade in nächster Nachbarschaft des den 
yer'schen Follikel umziehenden !Iymphatischen Umhüllungsraumes — 
ib die fibrilläre Form des Schleimhautbindegewebes so auffallend her- 
, dass feste dicke Faserbündel die Querschnitte hier gelegener Lieber- 
scher Drüsen trennen und Lymphzellen an derartigen Localitäten 
z fehlen können. Es ergeben sich so — und die Beobachtung ist 
ht Pe Interesse für die Natur der verschiedenen Bi odeaewellken- 
— auf kleinem Flächenraume neben einander drei Varietäten des 
effenden Gewebes die »adenoide«, die fibrilläre und eine beide 
1e verbindende Mittelform. 

eohachtet man einen tieferen Stellen der Schleimhaut eninomme- 
izontalschniit, so ist die Gruppirung der Lieberkühn’ schen Drüsen 
liche, wie beim Schafe. 

)ie Durchschnitte derselben (Taf. I, Fig. 11 b), 0, 01532, 0,01796— 
40°" und mehr messend ‚- werden durch Die Brücken 
 0,00255 und 0,00383—0, 00639 und 0,00766'” Breite geschieden. 
ı eine bald geringere, bald grössere Zahl dur letzteren treten stärkere 
degewebige Einfriedigungen auf und im Innern derselben, bald voll- 


10 Heinrich Frey, 


ständigere Ringe, bald unvollkommene bogenartige Züge hildend, be- 
air andie 0, 00540 und 0,00639—0, 00898'” weiten Chylusbahnen 
(c). Die Grösse der von en eingegrenzten Felder mag im Mittel 
0,05109-—0,07663” betragen. Noch tiefere, der Muscularis mucosae ganz 
nahe gelegte Horizontalschnitte ändern wenig in dem Bilde der Drüsen 
und des sie beherbergenden Schleimhautbindegewebes. Letzteres bleibt 
Iympbzellenführend, wie in den oberflächlichsten Lagen. -An guten Ver- 
iiealschnitten bemerkt man dem entsprechend auch die Lymphkörper- 
chen den blindsackigen Endtheil der:Zieberkühn’schen Drüsen umziehend 
(Fig. 7). Die Gestalt der Chylusbahnen ist aber eine andere geworden, 
was:sich am besten aus der folgenden Beschreibung injicirter Objecte 
ergeben dürfte. 

Nach aufwärts, d. h. gegen die Zoitenbasis hin, geführte Horizontal- 
sehnitte der gun, zeigen die Lieberkühn’ a Drüsenöffnungen 
durch ähnliche, oft aber unregelmässigere und nicht selten breitere In- 
terslitien eines an Lymphbkörperchen recht reichen Bindegewebes ge- 
trennt (Taf. I, Fig. 40). Es fehlen aber die bogen- oder ringartig laufen- 
den Chyluswege und statt jener Formen begegnet man ihnen in Form 
getrennter rundlicher oder länglicher Oeffnungen .(d,.d). Höchst instruc- 
tive Bilder ergeben die bei solchen Präparaten häufig vorkommenden 
Querschnitte von Grundtheilen der Darmzottien {c, ce). Man sieht von 
einem solchen Querschnitt in eigenthümlicher Art mehr radienartig Bin- 
degewebezüge zwischen Drüsenöffnungen abgehen, wie unsere Zeich- 
nung leicht versinnlichen dürfte, und im Innern der quergetroffenen Zette 
erscheint als ein ansebnlich weiter, bis zu 0,03832 und 0,054.09”’ mes- 
sender Raum, bald in mehr rundlichem, bald in mehr stumpfeckigem 
Ansehen der Chyluscanal der Zotte. Taf. I, Fig. 40 zeigt links und unten 
bei ce den Querschnitt einer Darmzolie, wo neben einem grösseren Chy- 
lusgang noch ein zweiter viel engerer als seltene Ausnahme erscheint. 
Auch beim Kalbe behält das Darmzottengerüst den grossen Reichthum 
an Lymphzellen und erscheint an gut ausgepinselten Objecten unter 
einem ganz ähnlichen Ansehen, wie wir es oben für das Schaf geschil- 
deri haben (vergl. Taf. I, Fig. 10c: auch Fig. 9). Ä 

Gehen wir jetzt über zur Belilderns der Chalusknlugen in der 
Dünndarmschleimhaut des uns beschäßinändon Thieres. | 

Injectionen sind uns beim Kalbe verhältnissmässig leicht und we- 
nigstens an zwanzig verschiedenen Stellen geglückt.. Am: leichtesten er- 
füllen sich die Peyer'schen Drüsenhaufen und die über und unmittelbar. 
neben diesen stehenden Darmzotiten. Letztere sind aber. an selchen 
Localitäten nicht allein beim Kalbe, sondern auch hei anderen Säuge- 
thieren, keinesweges immer in dem einfachen typischen Ansehen des 
übrigen Dünndarms, sondern häufig auch in complicirteren Gestalten er- 
scheinend. Wir werden desshalb hier wie in der ganzen Arbeit von sol- 
chen umgewandelten Darmzotten mit verwickelteren Chylusbahnen ab- 


Ueber die Chylusgefässe der Dünndarmschleimhaut. 11 


sehen, um so mehr, als eine andere Untersuchung, welche die Lymph- 

bahnen der Peyer’schen Drüsen behandelt, unmittelbar diesem Aufsatze 

nachfolgt. 
Aber auch für die gewöhnlichen Stellen der Schleimhaut des Heum 
gelingt die Einspritzung bei einiger Ausdauer mittelst kaltlüssiger Mas- 
sen sehr schön ; meistens allerdings nur für kleinere, einen oder ein paar 

Quadrätcentimeter betragende Flächen, dann aber so vollständig, dass 

kaum eine Zotie unerfüllt bliebe. 

8 Taf. I, Fig. 6 stellt einen möglichst getreu gezeichneten Vertical- 
schnitt einer solchen Localität bei schwacher Vergrösserung dar. 
Erinnert man sich des beim Schale Beobachteten, so fällt vor allen 

Dingen die grosse Regelmässigkeit und Einförmigkeit der Chylusbahn in 
- der Darmzotie auf /«). Das schlanke eylindrische Gebilde beherbergt einen 
ganz ähnlich geformten, im Verhältnisse zur Zotte weit zu nennenden 
Chyluscanal. Seine Breite beträgt im Mittel 0,01277—0,03194””, so dass 
- die ihn deckende Lage von Zottengewebe eine mittlere Mächtigkeit von 
„Le 0,00383—0,01020” besitzt. Nach oben gegen das blinde Ende der 
Darmzolten zu fand ich viele Chyluscanäle beim Kalbe nicht ampullen- 
artig erweitert, sondern im Gegentheil eiwas verengt. Es können dieses 
mehrere Darmzotiten der Taf. I, Fig. 6, ebenso die der Fig. 8 a, 5 ver- 
sinnlichen. Andere bleiben hin: zu brenn Fundus ähnlich geräumig, wie 
Taf. I, Fig. 7 zeigt. Das blinde Ende des Chyluscanales ragt im Uebrigen 
hoch in die Zottenspitze und zwar fast regelmässig hinauf. 

Nach abwärts zu gestaltet sich der Quermesser jenes (möglicher- 
weise durch die Einfüllungsgrade bestimmt), in dreifacher Art. Er kann 
gleich weit bleiben (wie z. B. die meisten Zotten der Taf. I, Fig. 7 er- 

scheinen) ; es kann sich gegen die Basis der Darmzotte hin die Chylus- 
bahn erweitern (Taf. I, Fig. 8a, b, c); es kann endlich eine Verenge- 
rung, bald in geringerem, bald in höherem Grade hier erscheinen (Taf. I, 
Fig. 6 an kehndren Stellen). 
er r Teichmann (a. a. 0. S. 80) berichtet uns, dass beim Kalbe die Mehr- 
zahl der Zotten ein oder zwei Gefässe, weniger häufig eine grössere An- 
zahl derselben enthalte. Ich muss nach demjenigen, was ich selbst ge- 
sehen habe, für die von mir injieirien Localitäten das Vorkommen eines 
einzigen Chyluscanales als die herrschende Regel bezeichnen. Zwei Chy- 
 Iuseanäle in einer Zotie sind mir nur als höchst seltene Ausnahmen ein 
"paar Mal zur Ansicht gekommen. Eine noch grössere Zahl habe ich am 
Kalbsdarme nicht gesehen. Auch Teichmann selbst (Taf. XII, Fig. 1 sei- 
nes Werkes) führt i in grossem Ueberschusse eincanälige Barminsilen bild- 
- lich vor. Dagegen können wir das von jenem Forscher beobachtete Vor- 
kommen gablig getheilter Darmzotten mit dem gleichen Verhalten des 
ee rales bestätigen (Taf. I, Fig. 8d). 
' An der Schleimhautfläche dhehkthnderen steigen die Chyluscanäle des 
Kalbes durch diese in mehr oder weniger senkrechtem Verlaufe und 


12 Heinrich Frey, 


nach demjenigen, was wir gesehen haben, wenigstens sehr häufig in 
verfeinerter Gestalt zwischen den Lieberkühn’schen Drüsen nach abwärts. 
(Taf. I, Fig. 7 c, c, Fig. 65.) Ein Zusammenstossen je zweier Zollen- 
canäle zu einem einzigen abf übrenden Canale kommt entschieden beim 
Kalbe hier und da ver, ist aber nicht die Regel. 

In nicht anörose Tiefe unter der freien Schleimhautfläche kommt 
es unter Bildung von Quergängen zur Herstellung des oberflächlichen 
Horizontalneizes. Man vergl. Taf. I, Fig. 6, wo bei c dieses Netzwerk in 
mässiger Füllung Sniskchen naturgetreu en ist, und Taf. 1, Fig.7d, 
wo die Auahiki innen eine stärkere war. Es versteht sich von selbst, dass 
ein aus dieser Höhe entnommener Querschnitt das Bild von Taf. I, Fig. 14 

ergeben wird. 

Unter diesem oberflächlichen Netze begegnet man wieder vereinzel- 
ten, mehr oder weniger nach abwärts zur Muscularis mucosae laufenden 
Chylusgängen (Taf. I, Fig. 7 e, e) mit im Allgemeinen nur sparsamen 
horizontalen Anastormosen, sodass ein aus dieser Ehene gewonnener 
Flachschnitt der Schleimhaut rundliche oder unbestimmt gestaltete ge- 
trennte Querschnitte darzubieten pflegt. 

Gegen die Grenze der Schleimhaut hin können solche quer oder 
schief übergehende Anastomosen wieder häufiger erscheinen. Siellen- 
weise haben wir sie aber auch beinahe gänzlich vermisst. Es scheint uns 
desshalb zu weit gegangen, wenn man für gewöhnliche Dünndarmstellen 
des Kalbes neben dem oberen noch ein unteres Horizontalnetz der 
Schleimhaut annehmen wollte. 

Endlich nach Durchsetzung der Muskellage dem Schleimhaut gelan- 
gen die Chyluscanäle in die no (Taf. E, Fig. 7f), um bier das 
bekannte horizontale Netzwerk klappenführender, verhältnissmässig en- 
ger Gefässe herzustellen, über welches schon Teichmann das Nöthige be- 
richtet hat. 3 

In der ganzen eigentlichen Schleimhaut dagegen. behauptet auch 
‚beim Kalbe der Chylusapparat den Charakter eines speciüscher Wan- 
dungen entbehrenden Ganalwerkes, an welchem wir von einer Epithe- 
lialbekleidung keine Spur zur Anschauung zu bringen vermochten. Aber 
wie beim Schafe, so schliesst auch beim Kalbe die membranartig ver- 
dichtete bindegewehige Wandung vortrefflich. Kein Molekül der Farben- 
massen dringt selbst bei hochgradigen künstlichen Anfüllungen in das 
. benachbarte Gewebe über, wder innerhalb der Darmzotte, noch in der 
Schleimhaut selbst, — d. h. so lange es nicht zu einer Zerreissung 
kommt. Dann aber infiltrirt sich das ganze Gewebe über kleinere oder 
grössere Strecken, bisweilen so, dass z. B. um jede Lieberkühn’sche Drü- 
senmündung herum das ganze Bindegewehsstroma gleichmässig von der 
Injectionsmasse erfüllt ist. Der Charakter dieser Erfüllung ist aber für 
ein kundiges Auge ein ganz anderer, ein unregelmässiger, unschöner, 
gegenüber der zierlichen Regelmässigkeit glücklich injieirter Chylusbah- 


: Veber die Chylusgefässe der Dünndarmschleimhaut. 13 


nen. Dass sich von dem Axencanale der Darmzoite aus in keinerlei 
Weise ein Höhlensystem von Bindegewebskörperchen hat erfüllen lassen, 
bedürftise kaum der Erwähnung. 

Die bedeutende Gomprimirbarkeit des Zottengewebes in Folge hoch- 
gradiger Injection deutet auf einen sehr weichen schwammigen Charak- 
ter desselben, der nur in der äusseren abgrenzenden Fläche des Organs 
und nach einwärts gegen den Chylusbehälter einer festen membranösen 
Beschaffenheit Platz macht. 

Unter Umständen nun gelingt es einmal, eine Darmzotte von aussen 
her bis auf den Chylusbehälter hin einzureissen und die membranöse 
Wandschicht desselben bleibt erhalten. Das Bild einer besonderen Ge- 
fässwandung ist dann auf das Täuschendste vorhanden. So erklärt sich 
eine Angabe, welche wir in einem früheren Werke!) mitgetheilt haben. 

Feitresorptionen haben wir bis zur Stunde keine für das Kalb be- 
 obachten können. 

‚Gehen wir nun über zu den Nagethieren, so siehen uns hier für das 
= "Raninchen eine beträchtliche Anzahl vollständig gelungener Injectio- 
N nen sowohl der Chylus- als der Blutbahnen des lleum zur Disposition, 
Ni . welche zum Tbeil in zierlicher Schönheit den besten Präparaten der Ge- 
-  genwart gleich zu setzen sind. Die zweite Tafel unserer Zeichnungen 
stellt die betreffenden Objecte dar. Und in der That, hat man nur ein- 
mal glücklich ein Röhrchen in das submucöse Bindegewebe der dünnen 
-_ Darmwand eingeführt, so ist bei einiger Vorsicht die Erfüllung der hier 
recht weiten Chylusbahnen kein grosses Kunststück. 

0 Beim Kaninchen wird der Dünndarm in gedrängler Stellung von ziem- 
‚on lich kleinen, im Mittel 0,26667— 0,4” messenden Darmzotten ausgeklei- 
det. Ein der Längsaxe des Darmrohres paralleler Verticalschnilt zeigt 
uns dieselben dünn, schlank, etwa mit einem Quermesser von 0,02667 
7 0,06667'” (Taf. II, Fig. 6 a, b; Fig. 5d). Man könnte darauf hin die 
-  Kaninchenzotte ähnlich derjenigen des Kalbes als cylindrisch geformt an- 


‚Basis sich stark verbreiternd bis zu 0,08 und 0,13333”’, also von 
ckiger Gestalt (Taf. 11, Fig. 2a, b; Fig. 3 a, 5b; Fig. 4a, d; Fig.5 
ec). Es ergiebt sich hieraus eine abgeflachie blattartige Form der 


mzotte beim Kaninchen, und schon Brücke a. a. ©. hat Fig. 7 seiner 
mungen eine gute Darstellung soleber Zottengestalten vom Wiesel 


‚ Spitzen-Theil der Zotte mehr oder weniger stark eylindrisch auf, 
rend der untere, Basal-Theil des Gebildes die alte blattförmige Beschaf- 
it mehr oder weniger unverändert einzubalten pflegt. Taf. II, Fig. 9 
stellt bei a und 5 Querschnitte der oberen, bei c, d und e der unteren 
| een der Darmzotten dar. N ; 

4) Histologie und Histochemie des Menschen. S. 431. 


14 Heinrich Frey, 


Kehrt man zu Verticalschnitten der ganzen Darmschleimhaut zu- 
rück , so erscheinen in den Zwischenräumen zwischen den Darmzotten 
die Mündungen der Lieberkühn’schen Drüsen (Taf. U, Fig. 8 c, c). Die- 
selben besitzen eine Länge von 0,0740—0,10”’, erscheinen also bei der 
Dünne der Schleimhaut kürzer als beim Kalbe und besiizen einen Quer- 
messer von 0,0115 und 0,01277—0,01532 und 0,01947”’. Die Muscu- 
laris mucosae zeigt eine Mächtigkeit von 0,00510—0,00766. 

Wenden wir uns nun zu Bor izantalschnilen der Schleimhaut, so 
wiederholt sich auch bier das gewöhnliche Bild der Säugethiere in höchst 
ähnlicher Weise. In den 0,0u255—0,00540 .messenden Interstitien 
zwischen den Drüsenquerschnitten und noch deutlicher in den weiteren 
Knotenpunkten ersterer ireten uns in bedeutendem Reichthume. die 
Lymphzellen abermals entgegen (deren continuirlichen Uebergang in die 
Zellen Peyer’scher Follikel wir auch für das uns beschäftigende Thier oft- 
mals beobachten konnten). Die Schleimbaut wiederholt hier ebenfalls in 
den Zwischenräumen das mehr netzartige oder unbestimmte, um die 
Drüsen und Chylusbahnen herum das mehr faserige und homogene An- 
sehen; Dinge, über welche wir uns hier rascher wegbewegen dürfen, um 
so mehr, als wir in einer früheren Arbeit in dieser Zeitschrift (Bd. XII, 
Taf. XXXI, Fig. 6) eine genaue Abbildung bei starker Vergrösserung ge- 
geben haben und auch Taf. II, Fig. 10 dieses Aufsatzes verglichen wer- 
den kann. Auch in dem Darmzotiengewebe erhält sich die gewöhnliche 
Texiur des Säugethieres und wie beim Kalbe umgeben Züge von Lymph- 
körperchen das untere blinde Ende der Lieberkühn’schen Drüsen. 

Die Anordnung der Blutgefässe haben wir schon vor längerer Zeit in 
Gemeinschaft mit F. Ernst‘) verfolgt. In seiner Inauguraldissertation be- 
richtet derselbe darüber des Ausführlichen. Hier“ heben wir nur die 
' Hauptpunkte hervor. 

in der Submucosa angekommen bilden die Venen horizontale Netze 
ziemlich weiter, 0,02667—0,04” und mehr starker Gelässe (»Basal- 
venen«) (vergl. Taf. I, Fig. 145), welche dann weiter zerfallende und 
allmählich in Se ansteigendem Verlaufe in die Schleimhaut 
selbst eindringende Asisysteme liefern (d, b), deren Endzweige nun 
die verticale Richtung annehmen und zu dem ausführenden venösen 
Stämmchen der Daimsotleh sich gestalten (Taf. 1, Fig. 8f), welches . 
letztere bis 0,00516”’ Dieke erreichen kann. 2) ' 

Etwas mannichfältiger gestaltet sich der Verlauf der. horizontalen, 
das submucöse Gewebe durchlaufenden Arterienzweige, obgleich die 


A) F. Ernst, Ueber die Anordnung der Blutgefässe in den Darmbäuten. Zürich, 2 
4854. Diss. c. Tab. 

2) Wir bemerken hier, dass die kaltflüssigen Injectionsmassen auch bei voll- 
ständigster Füllung geringere Quermesser des ganzen Gefässbezirkes, als die frühe- 
ren grobkörnigeren (Zinnober, Chroingelb und Bleiweiss mit Leim) ergaben. 


Ueber die Chylusgefässe der Dünndarmschleimhaut. 15 


den Venen parallele Anordnung an vielen Stellen ganz unverkennbar ist 
(Taf. I, Fig. 41a). Der Quermesser dieser Schlagaderästchen ist aber 
stets ein viel geringerer, als derjenige der entsprechenden Venen und 
kaum die Hälfte oder ein Drittiheil des letzteren betragend. 


In dem weiteren Geschick der arteriellen Endverästelungen lassen 
sich zwei (freilich ineinander übergehende) Varietäten erkennen. In dem 
einen Falle (Taf. II, Fig. 8e) löst sich der Arterienzweig schon unten an 
> der Mucosa in Haargefüsse von 0,00491—0,00255” auf, welche um die 
Eieberkühn’schen Drüsen ein unvollständiges Netzwerk länglicher Maschen 
- (demjenigen der Schleimhaut des Magens und Colon ähnlich) herstellen. 
- Aus einem oder mehreren treten dann einfach oder doppelt Vasa afle- 
 rentia für die Darmzotten mit einem Quermesser von circa 0,00349”’ ab. 
In anderen Fällen entspringt ven den horizontal läufenden Arteriennetzen 
sogleich für je eine Zotte ein Vas afferens, welches wir höchstens bis zu 
| 0,00383"’ Quermesser an neuen Injeetionspräparaten finden. Dasselbe 
- kann fast unverzweigt bis zur Darmzottie bleiben oder auch einige seit- 
liche Zweige zur Versorgung der Lieberkühn’schen Drüsen abgeben. 


"In den Darmzotten selbst bilden die im Mittel 0,00255” weiten 
 Grenzgefässe das viel beschriebene und desshalb hier chi weiter zu 
schildernde gestreckte Maschennetz (Taf. Il, Fig. 8a; Fig. 7b). 


N Injieirt man die Ghylusbahnen, so trifft man ein feines spärliches 
FEN izwerk enger klappenführender subseröser .Lymphgefässe, welches 
auch schon Brücke (a. a. ©. $. 4128) gekannt hat, und dann füllt sich 
eilens in der Submucosa des Kaninchens ein u entwickeltes 
orizontales Netzwerk starker Lymphcanäle, von welchen wir eine 
‚spei ifische ‚Wandung, ebenso ‘die Existenz von Klappen sehr bezweifeln, 
wenigstens nie eine Spur beider gesehen haben. Mächtige Stämme von 

‚030—0, 05” begleiten SD je zwei die in der Mitte gelegene 

asalvene und Se durch oft nur weniges feinere Seitenzweige, mit 
‚ der Nachbarschaft ein enges Neiz bildend, im an 


FAR 


her, Fig. 4 c der zweiten Tafel zu a, ist; ebenso die Sei- 


A, 


A Bi En horizontalen Netzwerk der Submucosa entspringen nun 
telbar die Chyluswege der einzelnen Darmzotten (Taf. II, Fig. fc; 
‚8b, b). Dieselben pflegen an der Abgangsstelle meistens eine kurze 
‘ie weit ziemlich verengt zu erscheinen, bis zu 0,04, hier und da 
bst bis zu 0,005”. Vergl. Taf. II, Bis, 1c (an mehreren Exem- 
ig.6e,b,c; Fig. 8 b, b. Bei genauerem Zusehen ergiebt sich 
ırch alauhnitte, welche die Axe des Darmrohrs ehieanke 
offen haben, dass diese verengte Localität keinen kreisförmigen, 
en einen ‚langlich runden Querschnitt besitzt, denn jetzt (Taf. H, 
a,b; Fig, ha,b; Fig.3b; Fig.6c,e) a wir diese unterste 
pru ngspärtie der Chylusbahn 0,041 5—0, ‚02257 breit. 


16 Heinrich Frey, 


Bieiben wir noch einen .—. bei den zuletzt erwähnten Ver- 
ticalschnitten stehen. | 

Das gewöhnlichere Verhältniss einer in dieser Weise zur Ansicht ge- 
brachten Darmzotte stellt uns eine rasch zunehmende Verbreiterung des 
Chylusweges, noch ehe derselbe die eigentliche Zottenbasis erreicht hat, 
vor (Taf. II, Fig. 35; Fig. 6e). Man findet häufig hier Quermesser bis zu 
0,04 und 0,05”. 

Aus derartiger Stelle ist dann der Querschnitt der Schleimhaut ge- 
wonnen, ei die Fig. 10 unserer Taf. {bringt und welcher uns ohne 
weiteres die Ueberzeugung gewährt von einer nach der abgeflachten Be- 
schaffenheit der ganzen Darmzoite sich schon hier richtenden Gestalt des 
Chyluscanales c, ce, sowie von der Abwesenheit oberflächlicherer, der 
höheren Schleimhautlage angehöriger Quergänge, welche zwar. noch in 
der tieferen Mucosenhälfte hier und da vorkommen, während sie in der 
äusseren Schichte zu ganz seltenen Ausnahmen gehören dürften. 

Kehren wir zu dem die Darmaxe rechtwinklig kreuzenden Verti- 
calschnitt zurück, so treten ferner neben den einwurzeligen Chylus- 
canälen solche mit zwei Wurzeln recht häufig auf (Taf. II, Fig. 4 a, b). 
Selten sind Zoiten mit dreien derselben (Taf. II, Fig. 2a), während uns 
eine grössere Zahl bisher noch. nicht vorgekommen ist. An mit der 
Längsaxe des Darmrohrs zusammenfallenden senkrechten Schnitten be- 
merkt man nicht leicht diese doppelten und mehrfachen Wurzeln des 
Axenbehälters. 

Dieser selbst kann nun innerhalb der Darmzotte sich verschieden 
verhalten. Bei einfacher Wurzel bleibt er fast stets auch einfach, obgleich 
nicht selten in seiner Weite noch beträchtlich zunehmend. So haben wir 
vielfach Zoiten bemerkt, wie sie Taf. II, Fig. 3b und Fig. 6e darstellen. 
Der Chyluscanal konnte Quermesser von 0,05744 und 0,0702%” errei- 
chen (ja, einmal sahen wir von der breiten Fläche einen, der fast 0,1"” 


Breite besass). Anfangs abgeflacht (vergl. Taf. II, Fig. 9 c, d, e), gewinnt 


jener nach oben bei so starken Einfüllungen und. Aufblähungen der Zotte 
einen cylindrischen Querschnitt (Taf. U, Fig. 6c; Fig. 4 an mehreren 


Stellen, z. B. bei b; Fig. 9 a, 5b). Beian sich schmäleren oder weniger 7 
erfüllten Darmzotten behält der Chyluscanal bis hoch in der Zotte hinauf 


die abgeflachte Beschaffenheit, wie manche Seitenansichten von Taf. 
Fig. 4 erkennen lassen, ebenso Fig. 6 a, b. 


Indessen schon a einwurzeligen Darmzotien kann, wenigstens in “ 
seltenen Fällen, der Chyluscanal in zwei oder drei sl laufende, 
oberwärts wieder zusammentretende Canäle zerfallen. Ein instructives 
Beispiel dieser Art führt Taf. li, Fig. 6d dem Leser vor. Auch Darm- 
zoiten, wie die Fig. 5a, b, c gezeichneten, können wenigstens einwurzlig 


sein, döch nur in seltneren Fällen. P 


Andere Zotten haben zwei Wurzeln und zwar sehr häufig ganz 
kurze, welche alsyald zum einfachen Chyluscanal zusammenzufliessen 


ne nung Ba ne len ee me un Lo. 


7 


Ueber die Chylusgefässe der Dünndarmschleimhaut. 17 


en (Taf. II, Fig. 4 a, d);; seltener finden sich zwei erst oben in dem 
Spitzentheil der Darmzotte zusammentreffende Gänge, bisweilen von 
pr ungleichem Quermesser (Taf. II, Fig. 5a; Fig. ge). 

2. Sehr seltene Vorkommnisse nach unseren Erfahrungen bilden über 
En ‘gewöhnlichen Sirecken des lleum beim Kaninchen dreiwurzlige 
Darmzoiten. Eine solche von ungewöhnlicher Breite mit den Fortseizun- 
Iren Wurzeln als besondere Canäle führt Taf. Il, Fig. 2a vor. 
Vergleicht man die eben gelieferten Angaben mit den Zeichnungen 
5 zweiten Tafel, so wird man erkennen, wie an vielen Darmzotten des 
Xaninchens von Aninlien des ee nicht die Rede isi, während 
ındern Zoitenspitzen solche Ausdehnungen auftreten oder- endlich gär 
i sehr starker Ausdehnung die ganze Zotie selbst nur einen ampullären 
ıum darstellen kann. 

"let die Einfüllung der Injectionsmasse in einem sehr hohen Grade 
| gegangen, so wird man oftmals frappirt von der enormen Gomprimir- 
irkeit des bedeckenden Zoitengewebes oder — was dasselbe sagen will 
von der höchst dünnen Gew eholoues welche den Chyluscanal bedeckt 
E\ ‚UL, Fig. 6c,e). Essind uns zahlreiche Exemplare der Arı vorge- 
nen, wo das Zottengewebe über dem Chylusbehälter nur noch eine 
ke von 0,00319 und 0,00255”" besass, gerade ausreichend genug, um 
ch die on noch einen Blu reiskiuf zu gestatten. 

i ast ee möchte es nach eig ‚was die a Blät- 


ns besitzt, wie beim Schaf, Kalb a wohl en Gusaibic- 
' überhaupt). Interessant sind namentlich Bilder, wo strangartige 
tsätze der bindegewebigen Wandbegrenzung die Chylushöhle durch- 

Be Taf. I, > 94 ae N und Fig. 10 a. oben).) 


„ selbst don 0, Füllungen Ahyı dsbabrien und 
Y haugerun mit den Lymphzellen stets vollkommen. von einander 


een , ‚sagt der Verfasser, » vereinigt’ sich, sobald sie in 
nd neeitson sind, die | der ER mit der 
‚der Blutgefässe, und das so gesammelte Material von Binde- 
ildet nun Scheiden um die letzteren, von denen das ganze sub- 
en durch A der en Mzgehl: Zwin 


2 


18 | | Heinrich Frey, 


Chylus erfülit sind, während man vergebens nach irgend einer Spur 
eines selbstständigen, abgesondert von den Blutgefässen verlaufenden 
Lymphgefässes sucht. ‘In wie weit diese Scheiden "noch in ihrem Innern 
mit einer besonderen Membran ausgekleidet seien und ob sich dieselbe 
etwa über die Blutigefässe zurückschlage, so dass diese nur in den Schei- 
den wie der Darm intra peritonaeum liegen, das waren Fragen, die man 
sich wohl stellen konnte, die ich aber bis jetzt noch nicht zu beantwor- 
ien im Stande bin. Klappen habe ich, wie zu erwarten stand, nirgends 
gefunden. Jedoch habe ich mit Sicherheit an mehreren wohlgelungenen 
Präparaten gesehen, dass die Chylusgefässe nicht den Blutgefässen ent- 
sprechend enger, sondern im Gegentheil an den dünnen Aesten der letz- 
teren relativ sehr weit werden, so dass oft die Chylusablagerung mehr 
als zehnmal so breit ist, als das Bluteeae, das sich als ein feiner heller 
Streif in ihrer Mitte kinsjeht, « 

Ueber die relative Weite der submueösen Chylusbahnen dürfen wir 
auf unsere vorangehenden Beobachtungen verweisen, ‘wie denn auch die 
Abwesenheit einer en: Wandung für Brüsatke wie den Verfasse® 
gleich wahrscheinlich ist. Dagegen glauben wir die Einscheidung des F. 
Blutgefässes in den Chylusstrom als ein allgemein gültiges Verhältniss in 
Abrede stellen zu müssen. Die meisten unserer Injectionspräparate zei- 
gen nur ein Nebeneinander. Nur an einzelnen Stellen, da aber mit völ- 
ligster, unverkennbarster Sicherheit kommt eine derartige Anordnung 
vor, deren wir schon in einem früheren Aufsatze (s. diese Zeitschrift 
Bd. XI, S. 342) für die Colongefässe des Kaninchens gedacht haben. 
Grossen Werth für den Düknliahen können wir diesem Structurverhält- 
niss nicht beilegen. 

Ferner berichtet uns der Wiener Forscher noch Folgendes: »In der 
Schleimhaut babe ich den Chylus immer vorzugsweise in den sehr dicht | 
stehenden Zotien abgelagert gefunden. An einzelnen Stellen konnte ich 
jedoch auch unterscheiden , dass er die zwischen denselben stehenden | 
Grypten (d.h. Lieberkühn’schen Drüsen) rings umgab. « | 

Es ist dieses, wie wir aus ähnlichen, die Fettresorption des Kanin- | 
chens betreffenden Untersuchungen EM gleichfalls eine richtige Be- | 
obachtung, welche vielleicht dem einen oder andern unserer Leser einen | 
Widerspruch gegen die geschilderten Injeetionen zu bilden scheint. Der 
Widerspruch ist jedoch nur ein scheinbarer. Wie auf der Zottenoberfläche 
das mit streifigem Saume versehene Cylinderepithelium ein. Eindringen | 
der Feitmoleküle in das Zotlengewebe gestattet-und dieses zu dem in der 
Axe gelegenen Chylusbehälter endiich vorrückt, so gestattet in den 
Tbälern zwischen den Villi die gieiche Epivkolintiormakibn ein Eindringen 
der Chylusmoleküle in das darunter gelegene ganz gleiche Gewebe. 
Diese gelangen also so in die Interstitien zwischen den Lieberkühn’schen| 
Drüsenmündungen und bilden jene weisslichen Ringe. Zwischen den 
Drüsenschläuchen selbst scheint aber nach demjenigen, was wir früher) 


Ueber die Chylusgefässe der Dünndarmschleimhaut. 19 


aben, das Chylusfett niemals tief herab zu dringen, vielmehr unter der 
>, nbautoherfläche eine mehr horizontale Richtung gegen die benach- 
barten, die Mucosa durchseizenden Chyluswege einzuhalten. Ohnehin 
dürfte seh bei niederen, der Darmzotten entbehrenden Wirbelthieren die 
Fettresorption einzig nach letzterem Schema gestalten. In die Drüsen- 
ellen der Lieberkühn’schen Schläuche drängen sich weder hier, noch bei 
rgend einem Thiere aber Chylusmolekul e ein. Diese Zellen weisen das 
'ett vielmehr total zurück (wozu auch Brücke in seiner Arbeit verglichen 
erden kann). 
©. Auch bei der Maus haben wir vor zwei Jahren mal mit grösster 
5 önkeit dieselben Wege des eindringenden Fettes erkannt. An Chy- 
usbahnen, ‚durch Eh dhrsestalit, lässt sich bei der Kleinheit des 
'hieres nicht leicht denken, so dass wir uns hier nur auf kurze Angaben 
yeschränken. Die Darmzotten , denen des Kaninchens in der Form ähn- 
b, zeigen zwischen ihren Basen ansehnliche Thäler mit den Mündungen 
? Lieberkühn’schen Drüsen. Diese, 0,04490—0,05108’” lang (also von 
deutender Kürze bei der Dünne der ganzen Schleimhaut) sind 0,01277 
-0,01532”’ im Mittel breit und werden durch 0,00255—0,00639”’ mes- 
nde Zwischenräume des Schleimhautgewebes geschieden. Nur in den 
notenpunkten zwischen einzelnen Drüsengruppen erreicht es eine be- 
tendere Stärke.. Sein Charakter ist genau wie der beim Kaninchen 
führte ‚ die Menge der Lymphkörperchen eine bedeutende. Die sub- 


er’scher Foliikel in das benachbarte Schleimhauigewebe erkennt man 
‚der Maus mit dem mehrfach geschilderten Verhalten sehr leicht. Fer- 

| erzeugten wir uns hier an rehrinkils vorkommenden Solitärdrüsen 
haut, dass auch sie in genauester Weise das Verhältniss 
her Follikel wiederholen. Dass auch hier bei energischen Fett- 
onen die Chylusmoleküle die Umgebungen der Lieberkühn’schen 
ündungen umziehen können, wie Brücke (S. 127) berichtet, 
| wir aus eigener Beobachtung ebenfalls. Uimhüliungen der Blut- 
‚durch Chyluscanäle sah jener Forscher bei der Maus im Uebrigen 


Der Dünndarm des Meerschweinchens, wo uns die Injection 
lusbahnen ebenfalls bis zur Stunde nicht hat glücken wollen, 
esentlich mit demjenigen des Kaninchens übereinzustimmen, 

diesen: on über den en ini Wiederkäuer 


| Kanten den hu fsreradng; ion aber ih uns hier kein 
A er Darım zur Verfügung. 


m niknigmihe zu Ba ebenso eine Genies ver- 
e 'extur des leizteren selbst. Dass uns dasselbe weniger netzartig 
2% 


20 Heinrich Frey, 


und mehr faserig erschien, darauf wollen wir vorläufig geringeres Ge- 
wicht legen, indem völlige Frische eines in Weingeist gebrachten Darm- 
stückes oder ein vorhergegangener Mabenastendanlkiand Manches in Angie 
Bilde eines so zarten Gewebes ändern werden. | 
Für die Dickhäuter benützten wir den Dünndarm des Sch weins. 
Dieser dürfte, soweit unsere bisherigen Erfahrungen reichen, neben dem 
Schafsdarm das passendste Object zur Erkennung des Schleimhautgewe- 
bes darbieten. Ueber ihn giebt uns Brücke (a. a. O.'S. 435) an, 'dass'er 
stellenweise die Fettinfiltration nur in der Ghylusbahn der Zotten und 
den sich von jenen abwärts forisetzenden Gängen, an andern Orten aber 
auch in den Interstitien zwischen allen Zieberkühn’schen Schläuchen an- 
getroffen habe. Zugleich aber überzeugte er sich an den letzteren Stellen, 
dass das Gewebe unmittelbar unter dem Fundus eines jeden Schlauches 
immer völlig frei von Chylus geblieben war. Wir dürfen wohl an unsere 
eigenen Beobachtungen beim Kaninchen erinnern. | 
In nächster Umgebung der Lieberkühn’schen Drüsen erscheint beim 
Schwein auf Fiächensehnitten das Bindegewebe mehr längsfaserig, ein- 
zeine ovale und spindelartige Kernbildungen beherbergend. In einiger 
Entfernung von der Lieberkühn’schen Drüse ändert sich dieser Charakter ; 
das netzförmige Ansehen tritt schärfer, meistens in grösster Schönheit 
hervor, ohne dass wir jedoch im Stande gewesen wären, hier in den 
Knotenpunkten des Fasernetzes sichere Zellenkerne zu entdecken, wie 
denn überhaupt das Ganze, verglichen mit dem Trabekelgerüste der Al- 3 
veoie in einer Eripkiiieee oder einem Malpighr’schen Körperchen der 
Milz, den Charakter grosser Feinheit und Zartheit darbietet. F 
" Dagegen ist die Infiltration der Lymphkörperchen eine ausserordent- 
lich grosse, so dass an einem Horizontalschnitte, wenn er anders nicht » 
in Ausserster Feinheit gewonnen worden ist, fast das ganze bindegewe- 
bige Schleimhautgerüste von den Lymphkörperchen verdeckt wird. 
Auch an den feinsten Schnittstellen erscheint die Lymphzelle verhältniss- 
mässig immer noch sehr reichlich. Am längsten erhalten sich natürlich 
die in den Interstitien des faserigen Gewebes, wie es die nächste Umge- 9 
bung der Lieberkühn’schen Drüsenschläuche zeigt, gelegenen Zellen. &, 
An Horizontalschniiten sind denn auch die wiederum einer speci- 
fischen Wandung entbehrenden Chyluswege überaus leicht zu erkennen. | 
Die Quermesser der Drüsenschläuche betragen 0,01277, 0,01532-— 
0,02040”; die Schleimhautbrücken sind meistens von ziöelieher Breite, | 
0,00639--0,00766”’ ; häufig zeigen sich solche mit 0,01532”, selten er- 
schönen feirleimöntmue 0, 00383”. An Seitenansiehten beträgt die Länge 
der Drüsenschläuche gegen 0,125—0,16667’"; die Lymphzellen treten 
durch die ganze Länge des hindenerallnks Raumes zwischen zwei 
Schläuchen herab u. sind selbst deutlich und zahlreich unterhalb des“ 
blindsackigen Endes zu erkennen. Das so reichliche Vorkommen der uns 
beschäftigenden Zellenformation in der Darmschleimhaut des Schweins” 


Ueber die Chylusgefässe der Dünndarmschleimhaut. 94 


_ musste den Gedanken nahe legen, etwas über die Entstehung jener 
zu ermitteln. Alle unsere Versuche sind leider indessen auch hier re- 
 sultatlos geblieben. Schliesslich ist ‚die Muscularis mueosae stark ent- 
wickelt, im Mittel 0,02554”, und mit Verlängerungen zwischen den 
Ä suchenksen nah ben steigend. 
H Für das Wiesel, welches wir uns leider während dieser Arbeiten 
nicht verschaffen konnten, hat Brücke (a. a. ©. S. 122) Beobachtungen 
mitgetheilt. Chylusablagerungen zwischen den Lieberkühn’schen Drüsen 
"konnte er hier nicht erkennen und bemerkt treffend, dass das Vorkommen 
Ki n | u nn - 
‚oder Fehlen derselben wohl mehr von zufälligen Umständen, als von einer 
wesentlichen Verschiedenheit abhänge. »Man kann sich wohl vorstellen, 
dass öftere und lebhafiere Contractionen die Grösse der von ihnen in einer 
bestimmten Zeit aufgebrachten Ühylusmenge vermehren, während bei 
\ . Trägheit der Zotten sich die Resorption mehr gleichmässig ee der Schleim- 
 haut-Öberfläche vertheilt. Ebenso ist es denkbar, dass eine besondere 
Dicke und Zähigkeit des zwischen den Zotten De Schleimlagers hier 


Pr ce des ie ea a während die Zotten hierdurch 


Be zwischen ibnen ad, eichins . 0,00255 — 0,00 383” ® sel- 
tener schon erscheinen solche von 0,00510 und 0,00639” Breite. Nichts 


llen auch bei diesem Geschöpfe eine recht ansehnliche zu nennen. Das 
degewebe selbst scheint die gewöhnliche Beschaffenheit darzubieten. 
je Museularis mucosae ergiebt eine Stärke von 0,00766”. Die geringe 
ntwicklung des hindegewebigen Sohlenchrltenntistes hringt es mit sich, 
ss die Querschnitte der Lieberkühn’schen Drüsen keineswegs immer in 
dlicken, sondern sehr häufig in schwach polyedrischen Formen er- 
einen. | 
‚Unter den übrigen Fleischfressern untersuchten wir noch die Ka ize 
den Hund. Frisch in Alkohol eingelegte Dünndärme ergeben ver- 
iltnissmässig sehr günstige Resultate. Erheblichere Differenzen zwischen 
ı beiden Thieren dürften kaum vorhanden sein, obgleich wir nur we- 
ge Exemplare zur Beobachtung benutzt haben. Wir schildern desshalb, 
4 Wiederholungen zu seiin, wesentlich die inndentıebiatkant 
der Katze. Die Lieberkühn’schen Schlälöhe messen im Mittel 0,414414””, 
Mu er eh Wien wiederholt sich in ‚nächster 


22 | Heinrich Frey, 


Bindegewebes, während dasselbe peripherisch einen mehr netzartigen 
Charakter gewinnt, ohne jedoch denjenigen sogenannter Iymphoider 
Drüsen völlig zu erreichen. Die Interstitien zwischen‘den im Diameter 
0,0445, 0,01277—0,01532 und 0, 01660" messenden Drüsenquerschnitten 
betragen im Mittel 0, 00383--0,00639”, auch wohl mehr. ' Einzelne sind 
indess weit feiner , 0,00255'” und weniger. | 
Die Menge der im Bindegewebe eingeschlossenen Lymphkörperchen 
verdient auch hier als eine recht bedeutende bezeichnet zu werden. Ne- 
ben ihnen treten deutlich längsovale und spindelförmige Zellen, d. bh. Bin- 
degewebskörperchen, hervor. Mannichfache Gefässquerschnitte kommen 
natürlich auch hierbei zur Ansicht. Stärkere Blutgefässe charakterisiren 
sich durch die specifische Wandung und ihre Epitheliumreste, während 
die Chylusbahnen, in üblicher Weise ersterer entbehrend, nur von ver- 
dichtetern faserigem Bindegewebe eingegrenzt sind und von Epithelial- 
bekleidung nicht das Mindeste entdecken lassen. Bisweilen glaubten wir 
allerdings spindelförmige Zellen dieses Gewebes zu sehen ; eine genauere 
Prüfung lehrte jedoch, dass es spindelförmige Bindegewebskörperchen 
aus der Grenzschicht waren, welche hier und da in das Lumen der Chy- 
lusbahn einsprangen. ” 
Als ein nicht uninteressantes und über die Entstehung der betreffen- 

den Lymphkörperchen vielleicht einiges Licht verbreitendes Verhältniss 
möge noch eine Bemerkung hier ihren Platz finden. Neben einer grossen 
Ueberzahl ganz gewöhnlich erscheinender Lymphzellen beherbergte das 
Schleimhautgewebe der Katze noch eine geringe Minderzahl anderer, 
welche die doppelte bis dreifache Grösse besassen und an mit essigsaurem 
Wasser ausgewaschenen Carminpräparaten doppelte, drei- und vierfache 
Kernbildungen erkennen liessen. Man wird unwillkürlich an die be- 
kannten Beobachtungen erinnert, welche vor Kurzem Grohe‘), Billroth®) | 
und Rebsamen?) über analoge Zellen der Lymphdrüsen und Milz veöffent- | 
licht haben. N 
Was den Hund betrifft, 'so standen’ au dem von uns benutzteh “ 
Exemplare, einem kleinen Thiere, die (im Mittel 0,125”’ langen und im | 
Quermesser 0,01947—0,02040"’ messenden) Lieberkühn’schen Drüsen ' 
gedrängter; die bindegewebigen Zwischenräume erschienen somit von 
geringerer Breite (0,00383—0,00510”’ im Mittel) und unter einer mehr | 
faserigen Ansehen, so dass also die Aehnlichkeit mit dem netzförmigen i 
Gewebe der Lymphdrügenfollikel hier um ein beträchtliches geringer | 
austiel, als : manchen andern Säugethieren. Nichis destoweniger 


Ze ae a nF ep ei Du ü 


a ET nn < r 


r Grohe, Beiträge zur pathologischen Anatomie der Milz. Virchow's Archiv. Bd. E 
20. S. 306. 1 
5 Billroth, Ueber die feinere Structur pathologisch veränderter Lymphdrüsen.. . 
Virchow's Archiv. Bd. 20. S. 435. } 
3) Rebsamen, Die Melauose\der menschlichen Bronchialdrüsen. Diss. Zürich. 
1864 und in Virckow’s Archiv. Bd. 24. S. 93. D 


Ueber die Chylusgefässe der Düundarmschleimhaut. 3 


auch hier die verwandte Beschaffenheit des Bindegewebes insofern be- 
wahrt, als Lympbzellen die Interstitien in reichlicher Menge einnahmen, 
obgleich die Menge derselben natürlich geringer sich gestaltete als bei der 
Katze). 
| ' Um die Ordnung der Getaceen nicht ganz leer ausgehen zu lassen, 
versuchten wir das betreffende Texturverhältniss der Schleimhaut des 
- Darmcanals bei Delphinus phocaena zu erkennen. Leider waren die 
Eingeweide des von Kiel aus dem Zürcher’schen Cabinette überschickien 
Exemplares schon im Zustande starker Maceration,, als die Sendung an- 
kam. Wir erkannten indessen wenigstens soviel, dass die Mucosa der 
- vorderen Darmhälfte beim Delphin ebenfalls Lymphzellen, und zwar in 
- reichlicher Menge, beherbergte. Ueber das Gewebe der Darmschleimhaut 
selbst aber müssen wir bis zur Durchmusterung eines passenden Präpa- 
I ron unser Urtheil verschieben. 


; Der Umstand, dass das der Fäulniss anheimgefallene Schleimhauige- 
a webe des Dünndarms nur schwierig und uhgenugend die Erkennung der 
uns hier beschäftigenden Textur gestattet, ist die Ursache, dass uber. den 
Dünndarm des Mensch en wir nur wenige Beobachtungen DEZ UIRNENIEN| 
$ vermögen. 


Der Dünndarm eines während der Geburt versiorbenen Kindes bietet 
Rolgendes dar: An Horizontalschnitten, etwa in der halben Höhe der 
Schleimhaut gewonnen, erscheinen Kalleatg und gedrängt die Quer- 

Bun. der Lieberkühn schen DE von kreistörmiger ER länglich 


0 ‚ Innerhalb er zeigen sich a RE a Chrom- 
| ter Blutgefässe hier enge Oeffnungen von 0,00639— 
)898”" Diameter, welche wir für Lymphwege nehmen. 


Unmittelbar um den Querschnitt der Lieberkühn’schen Bea herum 
esitzt das Bindegewebe einen deutlich faserigen Bau, zeigt aber dabei 
inen bedeutenden Reichthum namentlich länglicher kernartiger Gebilde, 
che bei Garmintiscetion deutlich als kernhaltige Zellen, d. h. junge 
gewehskörperchen, sich herausstellen. Nach innen scheint in deu 
mapabelicken auch hier ein mehr loserer , möglicherweise netzartiger 


Br 


m akt während der Correctur dieses Aufsatzes gelang uns noch die Füllung 
Chylusbahnen. im Dünndarm des Hundes. Die Darmzotten zeigten uns Lu 

usnahmslos ein einfaches, stark dilatirtes Chylusgefäss Ziemlich ansehnliche 
imme von 0,04—0,025” Quermesser sliegen zwischen den Lieberkühn’schen Drüsen 
Ri} Ke nnschnlichen Entfernungen von einanderabwärts. Beträchtlich ausgebildet 


“oberen ERIMBSMIhRENG ergab Sich ein System | eine Die 


24 Heinrich Frey, 


Verlauf der Bindegewebefasern vorzukommen. Die Menge der Lymph- 
körperchen in dem Gewebe ist nicht besonders gross zu nennen, obgleich 
dieselben auf das Deutlichste zu erkennen sind. An einer Stelle trafen 
wir dagegen an dem hier von Lieberkühn’schen Drüsen freien Schleim- 
hauigewebe eine massenhafte Ansammlung dieser Zellen, als wenn es 
zur Bildung eines Solitäriollikels hätte kommen sollen. 

An senkrechten Schnitten zeigte die Schleimhaut des betreffenden 
Neugeborenen eine im Mittel 0,00639—0,00766” _ mächtige Muskel- 
schicht, welche, wenigstens stellenweise, gegen die Darmzotten aul- 
steigende muskulöse Faserzüge mit Deutlichkeit erkennen liess. Die Lie- 
berkühn’schen Schläuche (wie an Querschnitten so auch hier mit den ge- 
wöhnlichen cylindrischen Drüsenzellen erfüllt) boten eine Länge von 
-0,04490— 0,05508 und 0,0575” dar. Lymphkörperchen erschienen 
‘zwischen den unteren Teilen der Lieberkühn’schen Drüsen deutlich im 
Bindegewebe eingebettet, während sie zwischen den oberen, d. h. blind- 
sackigen Partieen benachbarter Schläuche nur spärlich zu erkennen waren. 

Im submucösen Bindegewebe zeigten sich die mehr kreisförmigen 
oder unbestimmt rundlichen Querschnitte zahlreicher Lymphgefässe. Eine 
Reihe derselben ergab Durchmesser von 0,04277, 0,02554, 0,03195— 
0,038341””. 

Noch in anderer Hinsicht erschien das submucöse Bindegewebe des 
uns hier beschäftigenden Darmstückes von Interesse, nämlich durch Züge 
“ von bald rundlicher, bald länglicher Gestalt, bestehend aus Ansamm- 
lungen von ERDE RDIB TOD (oder doch wenigstens von Zellen, die am 
Weingeistpräparate in keiner Weise von ee zu unterscheiden waren). 
Sie kamen verhältnissmässig sehr häufig zur Beobachtung und zeigten 
sich dem Bindegewebe selbst eingebettet und nicht etwa in demselben 
befindliche hoble Gänge erfüllend. Wie weit hier ein normales Ver- 


hältniss gegeben ist, vermögen wir vorläufig nicht zu entscheiden. Er- 


innert wird man im Uebrigen gar sehr an manche ähnliche Ansammlungen 
derartiger Zellen im Bindegewebe, welche die pathologische Be in 
den letzten Jahren uns kennen Belohre hat. 

Gehen wir nun über zum Dünndarme eines achtjährigen, an Typhus 
und Noma verstorbenen Mädchens, so traten hier die Interstitien zwischen 
den querdurchschnittenen Lieberkühn’schen Drüsen breiter als beim Neu- 
geborenen auf. Das Gewebe äusserlich um die letzteren herum zeigte 
sich abermals mehr faserig, also in derselben Weise wie bei dem vor- 


her besprochenen Objecte, war aber um ein Beträchtliches ärmer an Bin- 
degewebskörperchen geworden. Nach innen hin gewann es deutlich ein: 


anderes und mehr netzarliges Ansehen, wenngleich nicht in der Schön- 
heit und Schärfe mancher Säugethiere, z. B. des Kalbes und Schweines. 

Auffallenderweise erschien aber die Menge der Lymphzellen weit be- 
trächtlicher, als das Präparat des Neugebornen sie zeigie. : Unsere Unter- 


suchungen sind leider allzu dürftig, als dass wir zu entscheiden im Stande 


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5 Ueber die TOR IISSERRER der Dünndarmschleimhaut. 35 


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I wären, ob hierin nur ein zufälliges oder ein wesentliches, mit dem typhö- 
2; sen Processe zusammenfallendes Verhältniss gegeben war. 

# Wir durchmusterten während des Sommers mehrfach den Dünn- 
 darm erwachsener menschlicher Körper, namentlich von Leuten, die plötz- 
4 lich verunglückt waren. Bei den meisten jener war leider die Zersetzung 
"schon zu weit vorgeschritten, als dass die Weingeisterhärtung ein ge- 
 mwügendes Beobachtungs sobject ich hätte liefern können. Indessen ergab 
sich wenigstens noch so viel, dass auch hier das Schleimhautgewebe dem 
der durchmusterten are sehr verwandt erscheint. Manchmal er- 
kannten wir noch netzartige Verbindungen von Bindegewebsfasern. An 
ndern Stellen erschien eine mehr unbestimmte bindegewebige Masse 
on ‚grosser Weichheit, die jedoch .sicherlich diese Beschaffenheit erst in 
ge der eingetretenen Fäulniss erhalten hatte. Lymphkörperchen traten 
is im Uebrigen an allen Dünndarmpräparaten des Menschen, die wir 
Br uehien, bald reichlicher, bald spärlicher entgegen. > 
Das Darmzottengewebe, soweit wir zu genügenden Anschauungen 
elangen öehieh, od im Allgemeinen den mehrfach von Säuge- 
‚en angezeigten in dar. Der in der Axe enthaitene Ehren 
weg, von festem Bindegewebe eingegrenzt, liess sich leicht erkennen. 
Unsere Bemühungen, die Chylusgefässe des Dünndarms beim. Men- 
en zu injiciren, sind bei freilich nicht zahlreichen Versuchen bisher 
ht von Erfolg gekrönt gewesen: ebenso wenig führte uns in der letzten 
inen während der Fetiresorption zu Grunde gegangenen Körper in 
Hände. Wir vermögen desshalb über die ae Angaben 
rücke's kein sicheres Urtheil abzugeben. 

‚Dieser Forscher (a. a. ©. S. 114) schildert uns nämlich die aus der 
mhaut kommenden mit Chylus erfüllten Gefässe aus der Leiche 
Kindes genauer und giebt dazu eine Zeichnung (Taf. 1. Fig. A). 
letzteren besitzen Klappen .und halten, wenn allerdings auch 
 Änastomosen vorkommen, doch einen wesentlich dendritischen 
| Den Chylus fand er (und von solchen Vorkommnissen war 


26 


Heinrich Frey, 


Erklärung der Abbildungen. 


(Taf. I. behandelt auf Fig. 4—5 die Dünndarmschleimhaut des Schafs; auf Fig. 6— 

14 diejenige des Kalbes; Taf. II. stellt den Bau beim Kaninchen dar, Die meisten 

Zeichnungen sind mittelst der Linsensysteme eines Harinack'’schen Mikroskopes und 
der Camera lucida, aber in sehr verschiedener Höhe gewonnen worden). 


Fig... 
Fig. 2. 
Fig. 3 
Fig. 4. 
Fig. 15. 
Fig. 6 
Pie: 7 
Fig. 8 
ie: 9 
Fig. 16 
Fig. 1. 


. Gewebe der Schleimhaut des Schafs in nächster Umgebung eines Peyer'schen 2 


. Seitenansicht der injieirten Darmzotten des Kalbes (System 2) ; a Darmzotten 


, Eine ähnliche Ansicht, dem gleichen Thiere entnommen, bei einer stärkeren 


. Vier Darmzotten desselben Thiers (System 5); a,b, ce mit einfacher typischer 1 


. Querschnitte durch die injicirten Kalbsdarmzotten; a zwei feinere Zotten- 


. Horizontalschnitt durch die Dünndarmschleimhaut- des Kalbes an der Zot- 


‚ schnitie der Basaltheile von Darmzotten; d Querschnitte etwas tieferer ab-/ 


E 

j 

$ 
Tafel I. 
Die mit Berliner Blau_erfüllien Darmzotten des Schafs (System 4). a Eine 
breitere Zotte mit doppeltem Chyluscanal, der oben bogenförmig und weiter 
unten durch einen Querzweig communieirt: 5 eine ähnliche mit dreifachen 
complicirten Chylusbahnen ; ce eine Zotte mit einfachem, nach der Spitzesich 
verengendem Canal. y 
Flächenschnitt durch die Schafsdünndarm-Schleimhaut tiefer unterhalb der 3 
Zottenbasen (System 4). a Das Gewebe der Schleimhaut mit den Quer- 
schnitten Lieberkühn’scher Drüsen b, welche meistens noch ihre Drüsenzellen 
beherbergen und nur an den Rändern des Präparates dieselben durch Pin- 
seln verloren haben; e die netzförmigen Chyluscanäle. 3 


Follikels (Immersionssystem No. 9 und Oc. 4); b das netzförmige Gewebe, 
die Lieberkühn’sche Drüse a umgebend; c Lymphkörperchen. U 
Dasselbe Gewebe des gleichen Thieres dem Follikel etwas enifernter ent- u 
nommen (bei der Vergrösserung von Fig. 3); a rundliche, 5 längliche Kerne 
in dem unregelmässigen bindegewebigen Netzwerk. } 
Das gleiche Gewebe des Schafs bei a mit unbestimmtem, bei b mit netz- 
artigem Charakter; e längs-ovale Kerne; d Lymphkörperchen; e Querschnitb 
der ihres Epitheliums beraubten Drüse (Vergrösserung von Fig. 3 und 4). 


mit ihren Chyluscanälen; 5 die letzteren durch die Schleimhaut absteigend; 
c netzförmige Verbindung im tieferen Theile der Mucosa; d submucöses 
Bindegewebe. u s 


ee Er 


Vergrösserung (System 4). a Darmzotten mit injicirten Chylusbahnen; b | 
die Lieberkühn’schen Drüsen ; c die senkrecht absteigenden Chyluscanäle mit | 
ihren Verbindungen bei d und tieferen Fortsetzungen beie; f Chylusgefäss 
der Submucosa, Die Lymphzellen sind angegeben. | 


Beschaffenheit; bei d Zotte und Chylusbahn nach oben gespalten. 


basen durch Bindegewebe communicirend, beine etwas stärkere ; dieLymph- 
zellen sind aus gezeichnet (System 5). 


tenbasis. a Gewebe mit Lymphzellen; b Lieberkühn'sche Drüsen; c Quer- 
steigender Chyluswege (System 4). 


Tieferer Schnitt durch die gleiche Haut (etwas schwächere Vergrösserung) ; 
a Gewebe; b Drüsen; ce Chyluswege. 


Ueber die Chylusgefässe der Dünndarmschleimhaut. 27 


Tafel II, 


ig, 4. Senkrechter Längsschnitt durch das Ileum des Kaninchens mit blau inji- 
cirten Chylusbahnen (System 2); a schmälere Zotten; 5b eine breitere; c 
senkrecht absieigende Chyluscanäle; d horizontales Netzwerk der letzteren ; 
e tiefer abtretender Canal. 

2. Zwei Zotten unter gieicher Vergrösserung einem senkrechten Querschnitt 
entnommen; a mit drei, b mit einem Chyluscanal. 

3. Zwei andere in gleicher Ansicht und Vergrösserung, 

4. Zwei weitere Darmzotien des Kaninchens (Ansicht und Vergrösserung die 
gleiche). Jede Zotte mit weitem, aus zwei Wurzeln gebildeten Chylusbe- 
hälter. Das Venensystem in seinen Anfängen roth erfüllt. 

5. Die Spitzentheile vier anderer Darmzotten des gleichen Geschöpfes mit Car- 
min in ihren Chylusbahnen und mit Berliner Blau zum Theil in den Venen- 
ästcehen gefüllt. a, b, ce kehren die breite Fläche dem Auge zu und zeigen 

doppelte Chyluscanäle; bei d eine Zotte in seitlicher Ansicht mit einfachem, 

* sich zuspilzendem Chylusgang, Vergrösserung die gleiche. 

. 6. Andere Darmzotten des Kaninchens mit Carmin erfüllt. & und b in seitlicher 

' Ansicht; c, d, e von der breiten Fläche gesehen ; bei d complicirte Chylus- 

. canäle; bei d und e sehr starke BEIDHETUNE der letzteren. Dieselbe Ver- 

.  _ grösserung. 

7. Zottenspitze mit dem roth gefüllten Chylusbehälter a und dem blau injieirten 

. Capillarnetze. (System 5). 

‚8. Zwei Zotten mit der Schleimhaut und den tieferen Schichten : a ihre Chylus- 

.. gänge; b das Capillarnetz; ce Lieberkühn’sche Drüsen; d Submucosa (unter 

ihr‘der Anfang der Muskelhaut) ; e arterielle und capillare Gefässe um die 

Drüsen; f Venenzweige; g horizontaler Chyluscanal. Etwas stärkere Ver- 

 grösserung als Fig. 4. Injectionsmassen wie bei Fig. 7 

9. 'Querschnaitte von Darmzotten (System 5), Blutgefässeroth, Chylusbahn blau; 

” a, b durch die oberen Spitzentheile, c, d, e durch die unteren abgeflachten 

_ Partieen; bei e und d ist das Epilhelium erhalten, nicht aber bei e (wo die 

| Lymphkörperchen vollkommen eingezeichnet sind). 

10. Horizontaler Schnitt durch die Schleimhaut an den Zottenbasen (System 3). 

e, a Schleimhautgewebe ; b Querschnitte Lieberkühn’scher Drüsen; c solche der 

Darmzotten mit den blau injieirten Chylusgängen. 

. Die horizontalen Gefäss- und Chyluscanalausbreitungen der Submucosa des 

Kaninchens von der Peritonaealseite aus (System 2); adie dunkelblau erfüllten 

arteriellen, 5 die hellblau injieirien venösen Abtheilungen und Asisysteme 

| Be aauteptanse,; c das roth gefüllte Netzwerk der weiten Chyluscanäle. 


Deber die Lymphbahnen der Peyer'schen Drüsen. 


Von 


Heinrich Frey. 


Mit Taf. II. und IV. 


Die Peyer'schen Drüsen haben bekanntlich seit längerer Zeit zahl- 
reiche Aerzte und Anatomen beschäftigt. Ihre Verbreitung bei Thieren, 
die gröberen Structurverhältnisse beim Menschen und die Veränderungen 


bei manchen Krankheitsprocessen kannte schon eine verhältnissmässig 


ältere Epoche, während die Erforschung des feineren Baues und davon 


bedingt die Vorstellungen über die plıysiologische Leistung der fraglichen N 


Organe aus ziemlich neuer Zeit datiren. 
Bis gegen das Ende der 40 er Jahre war das Wissen ad unsere Or- 


gane ein Er dürftiges und unbelfriedigendes'). Erst gegen das Jahr N 


1850 begann sich eine genauere Kenntniss derselben anzubahnen. Son- 


derbarerweise kam zuerst Brücke?) nach einer, wie wir jetzt sagen dür- 
fen, verfehlten Untersuchung dahin, ihre wahre Natur als kleiner Lymph- 
drüsen richtig auszusprechen. Dieser Forscher, in der Absicht die Lymph- 
gelässe des Dünndarms zu injieiren , trieb nach einer älteren Füllungs- 


methode mit Alkannhawurzel roth gefärbtes Terpentinöl in den Hohlraum 


eines abgebundenen Darmstückes bei einer jungen Katze ein, und füllte 
so, unter Zerreissung des Gewebes, mesenteriale, aus Peyer’schen Haufen 
mit ihren Wurzeln hervorgetretene Lymphgefässe.. »An einzelnen der 


4) Man vergl. z. B. die Angaben, welche sich bei Frerichs (Artikel: »Verdauung« 
im Handwörterbuch der Physiologie Bd. 3. S. 742 ff.) finden, die der Verfasser mit | 
dem Schreiber dieses Aufsatzes nach ziemlich mühsamen Untersuchungen an der 


Hand der älteren Methode gewonnen hatte. Hält man dasjenige daneben, was im 


Jahre 1835 F. Böhm io seiner schönen Arbeit (De glandularum intestinalium struc- | 
tura penitiori. Berolini 4835. Diss. inaug.) erhalten hatle, so ist der Fortschritt je- 


nes Zeitraumes kein grosser zu nennen. 


2) Ueber den Bau und die physiologische Bedeutung der Peyer'schen Drüsen. 


Wien 4850. (Separatabdruck aus dem zweiten Band der Denkschriften der Wiener 
Akademie). 


Ueber die Lymphbähnen der Peyer'schen Drüsen. 20 


kleineren Drüsen sah man aus: der Tiefe eine röthliche Farbe hervor- 
"schimmern, lebhafter aber waren an den beireffenden Stellen die schmalen 
 bindegewebigen Zwischenräume gefüllt, welche die einzelnen Drüsen 
von einander trennen. Wiederholte Versuche gaben dasselbe Resultat 
"und es schien mir wahrscheinlich, dass durch die Spannung und den 
Druck von innen her die Drüscnkapseln gegen die Darmhöhle hin ein- 
reisen, ‚das Oel in sie eindringt und von da einen Weg in die Lymphge- 
isse üindet«. Ueber den Weg Kelle konnte Brücke nur so viel ermitteln, 
ss man zuerst in einzelnen Follikeln einen röthlichen Fleck a 
d dass gleich darauf zwischen diesen und den benachbarten Drüsen 
the Linien erschienen, aus deren Neizwerk sich ein Gefässbaum ent- 
ickelte, der in die Mesentpnialgefässe sich fortsetzte. Dagegen erhalten 
ir hier zum erstenmale die richtige Angabe, dass die Zellen der Peyer’- 
hen Drüsen mit denen der Lymphknoten identisch sind. In dem Be- 
‚streben, Lymphgefässe, die aus dem Follikel wegführten und andere, 

welche in ihn einträten, zu finden, glaubte der Verfasser damals zu fol- 
en Resultaten gekommen zu sein: Man sieht dass die Drüsen auf 
jenthümliche Weise mit dem umgebenden Bindegewebe verbunden 
id; es gehen nämlich von ihren äusseren, dem Peritonaeum zugewandten 
ile zuweilen strangartige Fortsätze aus, mit Lymphkörperchen im In- 
n erfüllt. »Ob diese Stränge wirklich Schläuche mit geschlossenen 
ndungen bilden, die nur ihrer Feinbeit wegen nicht als Euch darge- 
t werden Eben), ob sie unvollkommene, mit Spaltöffnungen ver- 
ene Wandungen haben? oder ob sie endlich nur als ein Strang von 
nd ‚anzusehen van die durch einzelne Bi ru Fasern zusam- 


ss En alle En ren wage ich a zu EN 
lass aber jene Stränge wirklich den ersten Wegen des Chylus an- 
‚ das glaube ich im hohen Grade wahrscheinlich machen zu 


ı ermitteln, in welchen Bahnen der Chylus aus ihnen in die grösse- 
L Be natürliche oder se hen darstellbaren Lympb- 


1d nsestullten Untersuchung nn dass von den Zotien 
hnliche Stränge herabkommen , wie man ee namentlich gut an 


ch ‚einen grösseren Zwischenraum zwischen sich lassen, wie solches 
eils bei Hunden der Fall ist. Solche Stränge nehmen, wenn 
"mit Essigsäure behandelt, ganz ebenso wie die zu den Drüsen 


30 Heinrich Frey, 


sie senkrecht auf ihre Axe durchschnitten sind, rundliche,, helle Flecke 
dar, was man namentlich da sieht, wo sie zwischen den Peyer’schen 
Drüsen einerseits und den Lieberkühn’schen Krypten andererseits hin- 
durchtreten. An einzelnen Präparaten ist es mir gelungen , das submu- 
cöse Bindegewebe so vollständig zu zerlegen, dass ich mit Sicherheit aus- 
sagen kann, dass es aus nichts anderem besteht als aus diesen Strängen 
‚und dem sie umspinnenden und miteinander verbindenden Bindegewebe, 
und dass in demselben ausserdem mit Ausnahme der leicht als solche 

erkennbaren Blutgefässe nichts enthalten ist, was man auch nur ent- 
fernter Weise für ein Gefäss halten könnte. Es bleiben demnach nur 
zwei Möglichkeiten übrig: Entweder der Chylus wird in diesen Strängen 
fortgeleitet, oder er gelangt aus den Zotten in die Zwischenräume zwischen 
den Strängen und wird aus diesen erst später durch noch unbekannte 
Enden der Lymphgefässe aufgenommen. Diese Zwischenräume sind aber 
nichts anderes als jene unregelmässigen: communicirenden Räume, 
welche das Quecksilber anfüllt, wenn man die Ganüle eines Fohmann’- 
schen Injectionsapparates aufs Gerathewohl in das Bindegewebe einstösst 
und das Metall laufen lässt, wohin es will, und es lassen sich desshalb 
gegen die letztere Ansicht alle Gründe geltend machen, welche man mit 
Recht gegen die Behauptung aufgebracht hat, dass auf diesem Wege ohne 
Weiteres die wahren Anfänge der Lymphgelässe injieirt' werden. Berück- 
sichtigt man ferner die Erscheinungen, welche ich bei der Injection mit 
Terpentinöl wahrgenommen habe, und zieht man in Betracht, dass ich in 
einzelnen Fällen in Strängen, welche von den Zotien kamen, noch Spuren 
einer feinkörnigen Substanz gefunden habe, dass ferner der körnige In- 
halt der Peyer’schen Drüsen oft eine kurze Strecke in die Stränge hinein‘ 
verfolgt werden kann, so scheint es mir, dass man sich der Ansicht zu- 
wenden müsse, dass sie selbst und nicht die Zwischenräume zwischen 
ihnen die Wege des Chylus sind. — Sind die Stränge, wie dieses wohl | 
möglich ist, keine Schläuche, sondern nur Bündel von Fibrillen, so 
kann slakinlich mit diesem Audsprüche nur gemeint sein, dass die körni- 
gen Elemente des Chylus und die Fetttröpfehen UN den Fibrillen | 
fortgeleitet werden, die Flüssigkeit aber das ganze Bindegewebe durch- | 
tränkt, wenn sie duch vorzugsweise in der Richtung der Fasern fortrückt. | 
— Es bleibt mir nur noch übrig auf die Frage einzugehen, ob jede Drüse 
nur mit einem oder mit mehreren Strängen in Verbindung steht. Ich | 
kann dieselbe dahin beantworten, dass es sich nicht entscheiden lässt, 
ob der erstere Fall überhaupt verkommt, indem man immer nur'einen | 
sehr dünnen Schnitt und nicht die ganze Drüse gleichzeitig untersuchen | 
kann, dass aber der letztere entschieden und: zwar oft genug Statt hat. 
Zunächst muss bemerkt werden, dass man an manchen Drüsen schon | 
vom Fundus derselben mehrere Stränge abgehen sieht, welche alle cen- /f 
tripetal, d. h, gegen die Muskelhaut hin verlaufen. Einmal habe ich deren # 
sogar vier gezählt. Auch der obere, der Schleimhautoberfläche nähere # 


Üeber die Lymphbahnen der Peyer’schen Drüsen. En 


Theil der Drüsen schien mir Stränge aufzunehmen, welche von den Zotten 
"kommend, unter und zwischen den Lieberkühn’schen Krypten hindurch- 
gehend zu ihnen gelangen; ich muss mich aber desshalb zweifelhaft über 
. diesen Gegenstand ausdrücken, weil es mir nie gelungen ist, den dunklen 
Inhalt der Drüse in solche Stränge hinein zu verfolgen. « 
0. Am Schlusse der Arbeit spricht sich Brücke dahin aus, dass die 
 Peyer’schen Drüsen in der Darmwand lager nde Lymph- 
drüsen sind, welche dem Chylus seine ersten organisirten 
lemente bereiten. 
Hat sich nun auch, wie wir sehen werden, der verehrte Forscher 
insichtlich der Wege des Chylus völlig getäuscht, immerhin gebührt 
ihm das Verdienst, den Vorstellungen ven gewöhnlichen drüsigen Abson- 
rungsorganen, wofür solitäre und gehäufte Follikel bis dahin “. 
erst enigegengetreten zu sein. 
Wir ‚hatten im Jahre 1851 das Glück, einen weiteren Beitrag‘) zur 
snntniss der uns hier beschäftigenden Organe zu liefern, indem wir das 
n Follikel durchziehende entwickelie Gefässneiz .. eine Ent- 


lien zu erw N nr fand die Brücke’ m Kabenı anfänglich sehr 
erschiedenartige else: Aus der damaligen Literatur heben 
‚nur die erste Besprechung Kölliker’s*) hervor. 

"Dieser Forscher spricht es aus, dass bei Brtcke’s Injection weniger 
den Follikeln aus die Chylusgefässe gefüllt worden seien, als von den 
Zwischenräumen zwischen deu Kallsenlan In Betreff der von den Follikeln 
iretenden und in sie eingehenden Stränge nimmt er eine Verwechslung 
Die Stränge in den Zoötten seien die Muskelfasern, die der unteren 
een des Follikels hält er für Bindegewebebündel und für Nerven- 
mmchen. Auf die Analogie mit Lymphdrüsen sei vorläufig kein Ge- 
ht zu legen, da es auch von diesen nichts weniger als bewiesen sei, 
ss die Lymphgefässe in ihre Follikel sich öffnen und ebenso beweise 
ch die Uebereinstimmung der Zellen des Peyer’schen Follikels mit denen 
"Lymphdr üsenfollikel ala sofperehen selbst durchaus nichts, 
| BR Bien um ARNER von ganz IeiOR enler Natur handele, wie sie an 


S, 488. 


33 Heinrich Frey, 


wollen, so können wir die späteren Angaben des Würzburger Anatomen, 
ebenso verschiedene den 50 er Jahren angehörige Publicationen Anderer 
übergehen und unsere Erörterungen mit der Angabe Brücke’s!) aus dem 
Jahre 1855 fortführen, dass bei noch blinden Jungen von Mus decumanus 
Chylus im Centrum der Peyer'schen Follikel zu erkennen sei, eine Beob- # 
achtung, weiche Kölliker”) erweiterte, indem.er bei jumgen Hunden, 
Katzen und Mäusen Aehnliches sah, obgleich er die Feitmoleküle des 
Chylus meist nur in dem der Darmhöble zugewendeten Theile der Folli- \ 
kel antraf. | 

Der Erste, welcher das zarte bindegewebige, den Follikel Pa 
ziebende Netzgerüste sah, scheint Donders® ); gewesen zu sein. Ei konnte # 
es indessen nicht bis in das Centrum des Follikels ‚verfolgen. “ 

im Jahre 1859 drückt Kölliker*) in der Frage nach der Natur de # 
Peyer'schen Follikel sich folgendermaassen aus: 4 

»Der von Brücke behauptete Zusammenhang der Follikel der BERN E 
schen Haufen mit Chylusgefässen, wonach diese Organe als Lymph- ° 
drüsen zu deuten wären, verdient auf jeden Fall alle Berücksichtigung. 
Eine unbefangene Würdigung der vorliegenden Thatsachen führt jedoch ° 
zu dem Ergebnisse, dass der directe Uebergang der Follikel in Ghylusge- # 
fässe, wie ihn Brücke zuerst statuirte, noch immer nicht bewiesen ist, und 
ebenso scheinen mir auch die, wie Brücke jetzt annimmt, ira Innern der 
Follikel befindlichen interstitiellen Chylusräume, die an den Gefässen 
derselben liegen und aussen an den Follikeln zu wirklichen Lymphge- N 
fässen führen sollen, noch nicht hinlänglich demonstrirt. Eine Differenz | 
zwischen den Peyer'schen Haufen und den Lymphdrüsen ist auch nicht 
zu läugnen. In letzteren communiciren Jie Alveolen direct untereinander, _ 
während bei den ersteren die Föllikel fast ohne Ausnahme rings herum h 
ganz geschlossene Blasen sind (Communicationen einzelner Follikel, wie 
sie Henle und Brücke sahen, sind sicher sehr selten; ebenso sah ich die 
Follikel nie an einer Seite ohne Wand); die Lymphdrüsen haben ferner 
zu- und abtretende Chylusgefässe, an den Peyer’schen Haufen sind nur 
die letztern bekannt. « 

Während die Zweifel an der Existenz intrafollikulärer er 3 
sicher begründet sind, enthält die Annahme Kölliker’s über Communikil 
cationen der Follikel, über die geschlossene Blase und über die Nichtab- | 
wesenheit einer Wandschiekt an einer Stelle der Peripherie ebenso vichi 
Unrichtigkeiten. 27 

Zum Schlusse kommt Kölliker dahin iin dass u 


’ 


Fr nt 


4) Sitzungsberichte der Wiener u 1855 Feb. Bd. 15. S. 267. 8 
2} Würzburger Verhandlungen. Bd. 7. S. 477. 2 
3) S. dessen Physiologie des wierachend Deutsche Uebersetzung. Bd. 4. 8.824, 
Leipzig 1856. e 
4) Vergl. dessen Handbuch der Gewebelehre des Menschen. 3. Aufl. S. 434. n 


Ueber die Lymphbahnen der Peyer’schen Drüsen. 33 


die Peyer’schen Follikel doch eine Art von terminalen Lymphdrüsen ohne 
zuführende Gefässe sein könnten. 

Wir glauben es gerade als ein Verdienst unserer Injectionen ansehen 
zu können, dass wir überall diese zuführenden Wege dargethan haben. 
‚(S. unten). 

5 Ueber:die feinere Structur der Peyer’schen Follikel madhte im Jahre 
4859 Heidenhain') einige auf den Hund und das Kaninchen bezügliche Mit- 
theilungen. Er hält die Wand des Follikels für allseitig geschlossen, aus 
‚einem sehr dichten Bindegewebe bestehend, das sich an seiner äusseren 
Grenze in mehr oder weniger parallele, sehr nahe aneinander gedrängte 
(tsern Spalten lasse. 

Das im Innern des Follikels vorkommende und mit den ihn durch- 
enden Blutgefässen verwebte netzförmige Gerüste — welches vor je- 
nem Verfasser schon von Donders und Billroth gesehen war, (wozu des 
Letzteren Beiträge zur pathologischen Histologie. Berlin 1858. S. 130 zu 
‚vergleichen sind) — soll aus einem Netze von Fesern bestehen, die von 
der Hülle iind die Gefässmaschen ausfüllen und die ganze Höhle 
‚des Follikels Aehtisheil; An den Knotenpunkten , wo mehrere Balken 
"zusammentreflen, gehen sie häufig in eine Zelle über, welche einen grossen 
© alen Kern emthält,; so dass ein "Theil der Balken nich weiter darstellt, 
als die Ausläufer sternförmiger, oder mehrstrahliger Zellen. Ausser an 
n Knotenpunkten fand Heidenhaim auch grosse ovale Kerne im Ver- 
e einzelner Balken eingelagert, so dass also hier Spindelzellen vor- 
men. Daneben (sicher aber irrthümlich) will er in die Balken ein- 
ttet noch eine zweite kleinere, im Habitus den Lympbzellen gleichende 
nformation getroffen haben. Das Anlegen und Verschmelzen der 
‚enfasern mit der Aussenfläche der Gapillaren wurde erkannt, dage- 
aber in Folge eines Beobachtungsfehlers die Communication hobler 
‚eniasern mit dem Innenraum der Haargefässe behauptet. Ueber 
] ei der Peyer’schen Follikel enikalldie Heiderrhain’sche Arbeit 
ia “2 


Br Anatomie der a... (lenticulären) Drüsen oder Follikel der 
„yu drüsen. In seiner und Pfeufer’s Zeitschrift für rationelle Medizin. 3. Reihe, 

.8. 8. 204. (Separatabdruck). | 
Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. XII. Bd, 3 


[0 


24 Heinrich Frey, 


Tonsillen, Thymus und Trackomdrüsen mit Lymphdrüsen aus. Sei auch 
die Structur eine vielfach verwandte, die einzig sichere Thatsache in der 
Anatomie der Lymphdrüsen selbst, die Existenz zu- und abführender 
Lymphgefässe sei für die übrigen Glieder der Gruppe unerwiesen. Für 
die Peyer'schen Drüsen sei selbst die Gegenwart abführender Gefässe noch 
nicht zweifellos dargethan. Habe doch Hyril, als er die Darmlympbge- 
fässe grosser Vögel vollständig injicirt, niemals ein Gefäss zu oder von 
einem Follikel kommen gesehen. Auch die Annahme einer Erzeugung von 
Lymphkörpercken im Innern jener Gebilde und eines nachherigen Ueber- 
ganges in den Lymph- und Chylusstrom erscheintihm bedenklich. Müssten 
doch diejenigen Organe erst noch entdeckt werden, in welchen die Lymph- 
körperchen sich bilden, die in der ven der äusseren Haut und von »glatten« 
Schleimhäuten stammenden Lymphe enthalten sind, oder'es müsste doch 
wenigstens nachgewiesen werden, dass die Lymphgefässe, welche in der 
Gegend geschlossener Drüsen ihren Ursprung nehmen, eine an Körper- 3 
chen überwiegend reiche Lymphe führten. # 
Die ganze Gruppe, für welche der ältereName der veonglobirten« 
Drüsen von Henle wie ler hergestellt wird, besteht in ihren einzelnen Ge- 
bilden aus einem netzförmigen, von Gefässen durchsetzten Bindegewebe, 
in dessen Maschen kuglige Körperchen, durch ein mehr oder minder 
zähflüssiges Bindemittel zusammengehalten, inhltrirt sind. Die Balken ” 
des Bindegewebenetzes sind von wechselnder Stärke, die Maschen mehr " 
oder minder eng, mehr oder minder regelmässig; unter Umständen wird ” 
das Netz an der Peripherie eines kugelförmigen Klumpens der Körperchen | 
zu-einer Membran, einer Art Kapsel, zusammengedrängt, welche troiz 
ihrer Spalten dicht genug ist, den zähen Inhalt zurückzubalten. ‚Eine 
structurlose, der Tunica propria acinöser Drüsen vergleichbare Kapsel 
existirt nirgends; der Anschein einer solchen entsteht nur dadurch, dass 
der aus Lücken und Rissen der bindegewebigen Umhüllung hervor 
quelisnde Inhalt, in Berührung mit Wasser, an der Oberfläche gerinn 
Der zeilige Charakter der Knotenpunkte des Balkennetzes wird für d 
ganze Gruppe der Organe noch von Henle in Abrede gestellt. Zu der be 
kannten Zeydig’schen Annahme, dass das Gerüste der conglobirten Drüsen 
die aufgefaserte Bindegewehshaut der Gefässe sei, bemerkt der Verfasser, 
sie passe für manche Fälle und insbesondere auf die Malpighi’schen Kör- | 


derm lockeren Bindegewebe nichts voraus und auch andere Netze könnten 
durch Einlagerung jener an Lymphkörperchen erinnernden Zellen zu 


den Netzgerüsie spricht Henle den zelligen Charakter ab. Der vermeint- 
liche Kerm der Knotenpunkte soll seiner Meinung nach nichts anderes | 


senkrecht gegen das Auge des Beobachters aufsteigenden Bindegeweb: - ! 
bündel und Capillargefässe; der Anschein eines Kernkörperchens möge 


Ueber die Lymphbahnen der Peyer'schen Drüsen. 35 


| gelegentlich von Unebenheiten der Schnitifläche,, von elastischen, durch 


die Axe der Bindegewebsbündel verlaufenden Fasern, von irgend einem 
Inhalte der Gefässe und dergl. veranlasst sein. 
Schon an einem anderen Orte, bei Gelegenheit unserer Unter- 


"suchungen über die Lymphbdrüsen, haben wir das Irrthümliche dieser 
Deutung hervorgehoben, wesshalb es überflüssig erscheinen muss, noch- 
mals darauf zurückzukommen. Nur die Bemerkung mag hier noch ihre 
Stelle finden, dass eine vorsichtige Carmintinction die sichersten und 
"schönsten Ansichten der Kerne und der zelligen Beschaffenheit vieler 
 Knotenpunkte gewährt. 


Als günstigstes Object zur Beobachtung der eonglobirten Drüsen wer- 


den von Henle die Trachomdrüsen empfoblen und zwar beim Schaf und 
‚Schwein. In ihrer näheren Umgebung kommen im Bindegewebe Iymph- 


zellenähnliche Körperchen vor, zwar noch nicht so zahlreich, um dem 


"Bindegewebe den Charakter eines Maschengewebes zu verleihen, aber 


doch auffallend genug, um als wesentlicher Bestandtheil der Schleimhaut 


zu erscheinen. Nach der Art des Schnities erscheinen bei Essigsäurezusatz 
‚diese Körperchen entweder in unregelmässigen Längsreihen angeordnet, 
‚oder in Zwischenräumen kreisförmiger Querschnitte der gequellenen 
Bündel zusammengepresst. Das, was man gewöhnlich Follikel zu nennen 
pflegt, d.h. die massenhalten, ie Schleimhaut hervorwölbenden, dem un- 
bewaffneten Auge erlhisen Anhäufungen von Körperchen, stobt man 
bisweilen schon ohne weiteres von dem Balkennetze durchsetzt; in ande- 
ren wird letzteres erst nach Anwendung verdünnier Kalilauge sichtbar 
" und wieder andere entbehren in einem grösseren oder kleineren Theile 
des Centrums jeder bindegewebigen Grundlage und bestehen hier nur 
ausKörperchen und sparsamen Bluigefässen. Den Follikel umgiebt in der 
- Regel ein Rayon von entschieden netzförmigem Bindegewebe, aus deutlich 


faserigen, im ungezerrten Zustande deutlich wellenförmig geschwungenen 


 Bälkehen, welche sich nach aussen an compacte Bindegewebszüge an- 
lehnen a gegen den Follikel allmählich verfeinern; doch kommen bierin 


manche Verschiedenheiten vor. Das peripherische Netz ist nach der einen 


oder andern Seite unvollkommen, so dass Follikel zusammenlliessen oder 
gegen die Oberfläche bis an’s Epiihelium oder in die Tiefe .bis zur soge- 


nannten Nervea reichen. Einmal sah Henle das peripherische Netz durch 
eine Schicht heller Drüsensubstanz in zwei concenirische Schichten ge- 
theilt. — Die Mächtigkeit des peripherischen Netzes stehi in keinem be- 


‚stimmten Verhältniss zum Durchmesser der Follikel. Auch sind es nicht 
‚ausschliesslich die grössten Follikel, deren Centrum von Bindegewebe 


frei ist. Die Art aber, wie die Bra sehehalken sich gegen das Centrum 

des Follikels verdünnen und schliesslich verlieren, während in derselben 

Richtung die Maschen sich vergrössern und endlich zusammenlliessen, 

macht es wahrscheinlich, dass dis Balken durch Füllung der Maschen ge- 

dehnt und durch äusserste Dehnung atrophisch werden. Wie die Zunahme 
3 * 


36 Heinrich Frey, 


der Körperchen erfolgt, ob durch Zeugung von den vorhandenen aus oder [ 
durch neue Zufuhr, lässt Henle grundsätzlich unerörtert. 3 
Wir haben diese Stelle ihrer Bedeutung halber genau wiedergegeben. 
Eine Zeichnung zeigt daneben noch die unteren Theile der Follikel von 
Hohlgängen ' theilweise umgeben , weiche unserer ‘Ansicht nach die | 
Iymphatischen Umhüllungsräume dien Trachomdrüsen sein dürften!). u 
„Aber um dem Begriff zu entsprechen, den man mit dem Namen k 
»Eollikel« zu verbinden pflegt, fährt Henle fort, fehlt den conglobirten n. 
Drüsen noch mehr als der Balg; auch die kuglige, Sackrarknnge Begrenzung 
ist nur eine Zufälligkeit, durch besondere Structurverhältnisse des infiltrir- 7 
ten Gewebes veranlasst, nicht allgemein und nicht einmal so häufig, als ” 
es den Anschein hat. Die Abtheilung in Kugeln ist ofi nur auf die Ober- 
fläche beschränkt, während in der Tiefe die conglobirte Substanz zusam- 
menfliesst und sich ganz unregelmässig gegen die Umgebung absetzt. 
Nicht selten sind es cylindrische, oder nach Art der Hirnoberfläche unregel- 
mässig a... Massen, die in gewissen Durchschnitten als Kreise er- y 
scheinen. Dass die sogenannten Follikel der Peyer'schen Drüsen sich an 
ihrer unteren, der Nervea zugekehrten Fläche'undeutlich begrenzt in das ” 
Bindegewebe verlieren, hat bereits Ernst angegeben und Brücke und ich 
haben es bestätigt «?). Ye 
in der Frage , was dem hüllenlosen Follikel der conglobirten Drüsen “ 

die Kugelgestalt verleiht, bemerkt’ der Verfasser Folgendes: WW W 
»Man könnte die For m der Gruppen von der Tendenz der Körper- 
chen, sich nach gewissen Richtungen zu theilen und zu vermehren, ab- 
jeiten, wenn nur überhaupt die Vermehrung der Körperchen durch 
Theilung gesicherter wäre. Das Wabrscheinlichste ist, dass die Struetur ” 
des Gewebes, in welches die Ablagerung stattindet, die Art der Grup 
pirung der Körperchen bestimmt und insbesondere, dass die in gewisser 
Abständen zur Oberfläche verlaufenden Gefässstämmehen nebst den stär. 
keren Bindegewebssträngen, von welchen sie begleitet werden, die Drü 
senmasse in einzelne follikelähnliche Abtheilungen scheiden. « era 
Zur weiteren Orientirung ist ein verticaler Durchschnitt des Blind 
darms des Kaninchens am Rande einer Peyer’schen Drüse gezeichnet, un 
darzutbun, wie gerade diejenigen Stellen der Nervea zur Infiltration be= 
nutzt und von derselben ausgefüllt werden, welchen die Schleimhaut) 
lockerer adbärirt und über welchen sie sich bei den Verkürzungen der 
Muskelhaut faltet. — Wir werden sehen, wie manches Treffende diese An 


4) Eine Vermuthung, welche sich nachträglich durch unsere Injectionen de 
Trachomdrüsen bewährt hat. (S. Vierteljahrsschrift der naturf. Ges. in Zürich, Bd. 

2) Auch die Untersuchungen von Basslinger (Wiener Sitzungsberichte Bd. 
S. 536) ergeben für die Peyer'schen Drüsen der Vögel ein ähnliches Resultat. Nu 
nach unten, gegen die Muscularis hin, haben sie eine scharfe Grenze. Nach: 0 
zwischen den Schlauchdrüsen hreiien, sie sich bedeutend aus und gehen hier oh 
seharle Grenze in die Substanz der Zotten über. — Spätere Angaben (Zeitschrift f f. 
wissensch. Zoologie Bd. IX. S. 299) erweitern Einiges. '$ 


Ueber die Lymphbahnen der Peyer’schen Drüsen. Bl 
gaben Henle’s auch für die Peyer'schen Follikel enthalten und wie richtig 
ein später folgender Ausspruch des Verfassers ist: »Haben wir den Cha- 
rakter dieser eigenthümlichen Art von Drüs senparenchym richtig gedeutet, 
so gehört dazu ein infilirirbares Bindegewebe und eine infiltrirbare Sub- 
stanz.« 

Kurze Zeit nach dem Erscheinen der Henle’ aha Untersuchung ver- 
‚öffentlichte His sein® gehalivolle Arbeit über die zum ee ge- 
‚hörigen Drüsen '). Aus ihr heben wir die für unsere Organe wichtigeren 
Ergebnisse hervor. 

Zwischen den Gapillaren der Follikel ausgespannt kommt bei allen, 
“ den Lymphdrüsen verwandten Organen ein äusserst dichtes, dabei . 
‚zartes Netzwerk vor, welches, wenn auch nicht ausschliesslich, doch 
überwiegend durch vielfach u weigte und miteinander anastomosirende 
Zellen gebildet wird und in seinen Maschen Lymphkörperchen beherbergt, 
Die Elemente des Gerüstes sind Zellen mit einem meist ovalen, zu- 
weilen auch mehr rundlich granulirten Kern (von 0,003—0,0035”’ Breite 
und 0,004—0,006” Länge). Diese Zellen besitzen einen nur schwach 
I entwickelten, in der Regel fast ganz-vom Kern erfüllten Zellkörper, von 
fi dem aus Buck verschiedenen Seiten hin 4—8 Ausläufer ausstrahlen ; 
diese sind sehr fein, haben meist nicht mehr als 0,9002—-0,0003”” Dr 
messer ;; sie verzweigen sich dichotomisch und pflegen schon untereinan- 
- der, noch mehr . mit denen benachbarter Zellen sich zu verbinden. 
' Nicht selten gelingt es, die Zellen sammt ihren länger oder kürzer er- 
'scheinenden Ausläufern isolirt zu erhalten. Man kann sich dann über- 
zeugen, dass dieKerne nicht etwa bloss zwischen den Maschen des Faden- 
 netzes, sondern in’ einem besonderen Zellkörper eingebettet sind. Diesen 
- Ausspruch erhärtet dann der Verfasser durch die schöne Abbildung einer 
. derartigen, durch Pinseln isolirten Gerüsizelle aus dem Peyer’schen Folli- 
pa eines Kaninchens. 


1 


hältniss der ei zu den Fasern und Zellen des Balkenneizes er- 
läutert His richtig dahin, dass die Capillaren eine Art’ von Adventitia durch 
‚die, Zellen und ihre Auslinior oder aueh durch eine sehr dünne Binde- 
‚gewebeschicht beailgen und dass diese Adventitia, Dichl; aben Ber Ar 


ehekein des ne Da 5 ermiitelt, 


Im Jahre 1860 theilte W. Krause?) ee über die Peyer’- 
N schen Drüsen mit. Er konnte die Augaben Basslinger’s im Allg gemeinen 
‚für. die Gans bestätigen. Es gelang, ihm durch Auspinseln erhärteter 
| ‚Follikel bei diesem Thiere ein den Säugern ähnliches, nur feineres und 
 engmaschigeres Balkennetzwerk nachzuweisen. Die Communicationen 
; von. Pollikeln unter einander sah er beim Menschen , ebenso eine unvoll- 


4 In der Zeitschrift f. wissensch. Zoologie Bd. X. S. 333. 
9 Anatomische Untersuchungen. Hannover 4864. S. A836, 


3 . Heinrich Frey, 


ständige Begrenzung derselben. An Solitärfollikeln fand der Verfasser 
die Inhaltsmasse in die Substanz einer Zotte sich fortsetzend, was man 
passend als Lymphinfiltration in das Gewebe derselben bezeichnen 


könnte: Äehnliches boten das Schwein und Kaninchen dar. »Ueberall F 


aber«, fährt Krause fort, »ist die grosse Mehrzahl der Follikel rund und 


völlig geschlossen, woraus sich die bistahbndeh Controversen hinreichend ; e 


erklären lassen dürften «. . 


An Injectionspräparaten sah Kos das Capillarnetz des Peyer’schen % 


Follikels continuirlich durch diesen sich erstrecken. Von Schlingen (die 
wir, beiläufig bemerkt, niemals angenommen haben) konnte er nichts be- 
merken. Ebenso überzeugte er sich von der Abwesenheit einer beson- 
deren, den Follikel absöhliens den Kapsel. In den Fasern des Balken- 


netzes fand der Verfasser wenigstens sparsame Kerne eingelagert. End- 
lich konnte er die früher erwähnten Angaben von Brücke und Kölliker 
über die Anfüllung der Peyer’'schen Haufen mit Chylusmolekülen bei 


saugenden Thieren bestätigen. 


Die bisher erwähnten zahlreichen Untersuchungen en über die 
Peyer'schen Drüsen zahlreiche und wichtige, die Textur des Organes be- 7 
ireffende Thatsachen gebracht. Wie ein rother Faden zieht sich aber 
durch alle die Unkenntniss der Lymphbahnen bindurch. Ohne dieBahnen 
in den Lymphdrüsen zu kennen, musste der Peyer’ sche Follikel ein un- Ei 


verständliches Gebiide bleiben. 


Nachdem für die Lymphknoten der »belebende« Stroim gefunden 
war, erhielten wir die ersten Injeetionsstudien für die Peyer'schen Drüsen 
durch Teichmann‘). Ist auch hier noch Einzelnes lückenhaft geblieben, 
ihm gebührt das Verdienst, die Lymphbahn der uns hier heschäftigenden 
Organe zuerst ermittelt zu haben. Gehen wir desshalb zur Erörterung # 


seiner Beobachtungen über, 


Im AÄnfange der Darstellung giebt der Verfasser zunächst zu, dass 
Brücke mit vollem Rechte wenigstens das Gewebe der Lymphdrüsen und 
der Peyer’schen Follikel für idegstsbh nehmen durfte. Allein in der 
Uebereinstimmung dieser Gewebe liege noch kein Beweis, dass die Peyer’- 
schen Drüsen wirklich Lymphknoten seien; wenigstens müsste man, 
wollte man beide Organe gleich stellen, an den Peyer’schen Drüsen die 
Vasa efferentia nac" weisen. Dieses sei Brücke jedoch nicht geglückt. 
Die Bindegewebestränge seien keine ausführenden Gefässe; ebenso habe 
Hyril für die Vögel bei seinen Injectionsversuchen keinen Zusammenhang 
zwischen Chylusgefässen und Peyer’schen Drüsen erhalten. Indessen sei 
die Brücke'sche Ansicht auch dann noch festgehalten worden, da die‘ 
Blutgefässe und das Netzgerüste beider Organe als gleich angesprochen 
seien; bei der Unkenntniss der Lymphbahnen musste indessen jene Auf- 
fassung’ nur eine Hypothese bleiben. Teichmann behauptet, diese Hypo- 
these sei unrichtig, denn die vollständigsten Injectionen der Chylasge- 


4) In dessen bekanntem Werke, S. 88. 


En : 


nn. 


Ueber die Lymphbahnen der. Peyer'schen Drüsen. 39 


> fässe, welche er in zahlloser Menge im Darme des Menschen und der ver- 
v schiedenen Säugethiere ausgeführt habe, wiesen auf das Enitschiedenste 
nach, dass die Peyer’schen Drüsen und nen Follikel keine Ghylusge- 
 fässe besässen und dass weder die einen noch die anderen mit diesen 
- Gefässen in irgend einer Verbindung oder einem Zusammenhang stehen. 
_ Das Einzige, was man finde, sei, dass an den Stellen, wo die Peyer'schen 
" Drüsen oder solitären Follikel vorkommen, die Regelmässigkeit im Ver- 
lauf der angrenzenden Chylusgefässnetze des De a sie gestört 
werde. Bi Grösse der Störung hänge aber von der Anzahl und Grösse 
der einzelnen Follikel ab; sie könne somit nicht allein im Darme der ver- 
schiedenen Thiere, ee auch im Darın eines und desselben Indivi- 
 duums eine verschiedene sein. 
Kleine Follikel besitze der Dünndarm des Schafs und darum sei die 
"oben erwähnte Störung des Verlaufes auch nur eine geringe; sie treffe 
‚entweder allein die oberflächliche Schicht, welche nach aussen gedrängt 
und zurückgeschoben werde, oder das ganze Chylusgefässnetz, weiches 
ann an der Stelle, wo ein Follikel liege, seiner ganzen Dicke nach eine 
Lücke erhalte, wie Querschnitte und mit Terpentinöl durchsichtig gemachte 
Präparate leicht lehren, we dann die Stelle des Follikels eine gefässfreie 
Lücke bilde. Beim Kalbe dagegen, in dessen Dünndarm die gedrängt 
‚stehenden Peyer'schen Follikel häufig grosse Flächen einnähmen, wo die 
einzelnen Follikel nicht allein re sondern auch aufeinander (2) lägen, 
d ferner die Drüsen von der Darmhöhle weiter entfernt seien, als im 
irme des Menschen, des Hammels und zahlreicher anderer en und 
sshalb überall eine Bedeckung von Darmzotten führten, zeige auch das 
ylusgefässnetz ein anderes Verhalten als bei den übrigen, von dem 
rfasser untersuchten Thieren. Das Auffallendste aber sei hier, dass 
© Chylusgefässcapillaren, von ihrem Ursprunge in den Zotten an bis zu 
‚mit Klappen versehenen Stämmen in Folge der durch die Anhäufung 
Drüsen hervorgerufenen Girculationsstörungen in bedeutendem Grade 
eitert seien. — In ihrem Verlaufe verhalten sich nach Teichmann die 
2 folgendermaassen: »Nachdem sie die Darmzotten verlassen und 
gerflächliche Schicht des Neizes in der Schleimhaut gebildet haben, 
n sie als dünne Aeste durch den Brücke'schen Muskel ünd begegnen 
Ba unterhalb Slesselhen den angenälien BI, ReneQ heilsen. Hier 


{ l \ \ 
u IEFENESTE 


Ien. Follikel : an der nach aussen et Seite el sammeln 
sogleich zu grösseren Stämmen, zwischen welchen dann die mit 
ra Gefässe entstehen. rmabnepsnert ist DEN, dass 


t eize end Charakter der Gefässe en -die An 
Be Netze leicht ein, und ‚um so sicherer kann man desshalb auch 


40 » Heinrich Frey, 


Auch beim Menschen zeige das schwierig zu gewinhende Injections- 
präparat das Netz der. dünnen Chylusgefässe dürch den Peyer’schen 
Follikel nach aussen hin verdrängt. Selbst im Diekdarm des Menschen 
verhalte sich um die solitären Follikel das Gefässnetz ähnlich. | 

»ich weiss recht wohl«, schliesst Teichmann seinen Aufsatz, » dass 
dieser anatomische Satz uer gegenwärtigen Lehre über die Peyer’schen 
Follikel schroff gegenübersteht, und dass dadurch nur eine Verkegenheit 
für die Physiologie bereitet wird, da sie von Neuem die Frage nach der 
Natur und Bedeutung der Follikel stellen muss. Allein für die Anatomie 
ist das gleichgültig, sobald der Fund ein feststehendes Factum ist; und 
dass ich das von meinen hier gemachten Mittheilungen 'mit Recht be- 
baupten darf, wird der Augenschein weniger Präparate, sei es vom Men- 
schen, sei es von den erwähnten Thieren Cartinie, BOTEN schon die 
Ansicht beigefügter Abbildungen «. | 

Wir werden in dem Folskndda finden, dass Teichmann allerdings 
Vieles richtig gesehen, sich aber in der Desbimg wesentlich geirrt hat. 
Wäre er nicht von unrichtigen Anschauungen über die Lymphkuoten be- 
fangen gewesen, hätte er seine Injeetionspräparaie im feuchten Zustande 
histologisch gründlicher ausgebeutet, er hätte nicht das schöne Parallel- ” 
verhältniss zwischen Lymphdrüsen und Peyer’schen Follikeln so total zu 
verkennen vermocht, als es ihm leider begegnet ist. Uns war es wenig- 
siens schon bei unserer ersten Einspritzung ‘verständlich und die erfreu- % 
liche Bestätigung der über den Lymphdrüsenstrom früher publieirten Dar- 
stellungen gewährend. Me 

Schon His, welcher bald in einer neuen Arbeit‘) die Materie wieder 
aufnahm, kam hier unserer Ansicht nach zur Ermittelung des wahren 
Verhaltens. Zu seinen Untersuchungen gehen wir darum über. | 

» Untersucht man feine Querschnitie Peyer'scher Drüsen«, sagt His ” 
im Eingange seines Aufsatzes, »so begegnet man häufig Bildern, aus deneh 
hervorgeht, dass die in den Inierstitien zwischen den Follikeln befind- 
lichen Gewebsstränge aus einer Substanz bestehen können, die in allen 
wesentlichen Punkten mit der Follikularsubstanz selbst übereinstimmt. 
Es können nämlich jene interfollikulären Schleimhautpartieen wie die 
Folliö«] aus einem gefässtragenden, von Lymphkörperchen reichlich durch- 
setzten Netzwerk feiner Bälkchen sich aufbauen. — Diese Thatsachen in 7 
Verbindung gebracht mit manchen andern, gelegentlich gemachten Beob- 
achtungen haben schon seit geraumer Zeit in mir die Vermuthung er- 7 
weckt, dass wohl am Ende die ganze Darmschleimhaut, soweit sie re 
dB ionteriide. Drüsen enthält, aus einer Substanz bestehe, die die Be- 
deutung der Lymphdrusensubstanz besitze; demmach Furabe die Follikel N 
natürlich nicht mehr als Bildungen eigener Alt zu betrachten sein, sondern 


4) Untersuchungen über den Bau der Peyer’schen Drüsen und der Darmschleim- 


haut. Leipzig 1862. (Separatabdruck aus Bd. XI. Heft 4 der Zeitschrift f. wissensch. 
Zoologie). | he 


Ueber die Lymphbahnen der Peyer’schen Drüsen. 41 


"als stärkere Entwickelung eines durch den ganzen Darm verbreiteten 
gemaLheites der Schleimhaut. « 
Schon in einer früheren, die Lymphbahner des Dünndarmes behan- 

N Einden Arbeit hat der Schreiber. dieser Blätror die von His aufgewor- 
 feneFrage nach seinen Erfahrungen ventilirt, siNdass es ubertlussig wäre, 
h hier nochmals auf den Gegenstand zurückzukoiuimen. 
0, Da.die His’schen Angaben der Peyer’schen Drüsen aus einer Reihe 
BEinzelbeobachtungen und ne bestehen, so halten wir es am 
 zweckmässigsten, hier zunächst nur die für das Kalb gefundenen Er- 

gebnisse vorauszuschicken, um dem Leser so eine, Vorstellung der His’- 
- schen Auffassung zu orfchafien, und werden später bei unseren eigenen 
_ Speeialbeobachtungen auf jene des Basler Forschers im Detail zurück- 


ie mächtigen Peyer‘ schen Haufen, welche als lange Bänder das 
te des Kalbes einnehmen ‚, zeigen auf feinen Verticalschnitten unter- 
halb der ziemlich dicht stehenden Darmzoiten die Schicht der Lieberkühn’- 
hen Drüsen und von letzterer bedeckt eine sehr mächtige, ungefähr 4” 
tarke Lage der Follikel. Unter der Follikelschicht folgt erst die Musceu- 
is mucosae. Die Follikel zeigen längliche Formen, mit ihrer grossen 
Axe senkrecht zur Schleimhaut stehend ; ofımals kommen an ihren obe- 
en und unteren Theilen flaschenförmige Verschmälerungen vor; hier 
da sieht man auch, wie ein Follikel sich in zwei Abiheilungen zer- 


"Nach abwärts sitzen jene der Mucularis mucosae entweder unmittelbar 
uf oder sind durch längere spaltenartige Räume von einander getrennt. 


bon; (Vergl. die oben erwähnten Angaben Brücke's). 
"Nach einwärts gegen die Follikellage ist die Begrenzung der Follikel 
‚egs scharf, (wenn nicht anders die Folikalkuppe, nur von Epi- 
bekleidet, frei in die Darmhöhle einspringt), sondern es ver- 
ch jene ohne bestimmte Grenze in das benachbarte Gewebe. 
‚das follikuläre Stratum herauf erscheinen die einzelnen Follikel 
sehen von Verschmelzungen) ebenfalls durch spaltariige Räu‘ :, von 
rabgetrennt, welche ihrerseits meist der Länge nach von fibrösen 
urchsetzt werden, die nach oben mit der Drüsenschicht und 
eularis mucosae ne 
| jenen Balken verlaufen von der Nervea kommende stärkere Blut-. 
ssstämmchen (Arterien wie Venen), welche meistens bis zur Drüsen- 
it-gehen und hier erst, ebenso in den darüber befindlichen Darm- 
ihre capillare Ausbreitung finden. Zum Theil jedoch legt sich die 
wand streckenweise an den Follikel an, mit ihm hier verschmel- 
er und an solchen Localitäten gelangen dar Blutgefässe jener in den 
ol! el selbst. Daselbst sollen sie im Allgemeinen so sich verbreiten, dass 


49 Heinrich Frey, 


die von unten oder von den Seiten her eingetretenen Gefässstäimmchen 
an der Peripherie bleiben und ihre Gapillarzweige gegen das Gentrum 
. des Follikels hin senden ; bevor sie jedoch dieses erreicht haben, sollen 
die Haargefässe schlingehförmig umzubiegen pflegen (wie namentlich 
der Querschnitt lehrt). Man hat daher einen innersten gefässlosen Theil 
des Follikels; hier ist auch das Retieulum unvollständig entwickelt oder 
geradezu fehlend. Dieser Raum entspricht nach His bis auf einen ge- # 
wissen Grad seinen Vacuolen der Lymphknoten, obwohl er nie so scharf 
gegen die Peripherie sich absetze als hei letzteren. 

Die Spalten zwischen und um die Follikel ergeben ich bei der sub- 
cutanen Injection als Chylusbahnen, denn es füllen sich Darmzotten, ab- 
steigende Bahnen zwischen den Lieberkühn’schen Drüsen, jene interfolli- 
kulären Spalträume und die Chylusgefässstämmehen der Submucosa. 
Wo Teichmann also hier Gefässe angenommen hat, da siebt His — und 
fügen wir h 

Führt man etwa in halber Höhe einen Flächenschnitt durch das fol- 
likuläre Stratum, so gewinnt man die entsprechenden Bilder; ein fihröses 
Fachwerk beherbergt in seiner Masche den Follikel, hier und da in sein “ 
Gewebe strangartig sich fortsetzend, und zwischen Follikel und Scheide- 
wand finden sich die kreisförmigen Spalträume, die Behälter der Injec- 
tionsmasse und des Chylus. h. 

Die letzteren versieht His mit dem Namen der »Schleimhaut- E 
sinus« und erkennt mit Recht die Verwandtschaft zwischen Lymph- 
knoten und Peyer’'schen Haufen. 

Das Netzgerüste des Foellikels ist beim Kalb vorzugsweise aus ver- 
zweigten Zellen bestehend, ähnlich denen der Thymus, | 

Wie verhalten sich aber die Follikel nach aufwärts gegen die Schicht 
der Zieberkühn’schen Drüsen und nach abwärts zur Museularis mucosae 

Ein Horizontalschnitt der Mucosa, welcher unterhalb der Zottenbase 
gewonnen wurde, zeigt Hıs ein System netzförmiger, Gelässe und Schlauch. 
drüsen führender Schleimhautfalten, welches rundliche, Yes mes- 
sende Lücken eirfriedigt. Aus dem Grunde des rundlichen Raumes er 
hebt sich je eine Follikelkuppe. . Inmitten der Schleimbautfalten erschei- 
nen die Chylusbabnen als längliche Spalten, die wenn auch vielfac 
durch Substanzbrücken unterbrochen, als ein System communicirender a 
Gänge angesehen werden müssen. ur tiefer geführte Flächen- 
schnitte zeigen zuerst die mit Epithel bekleidete Kuppe des Follikels,im 
 rundlichen Raum. An einer Seite hängt dieselbe mit dem drüsenbeher- 
bergenden Schleimhautgewebe durch eine Substanzbrücke zusammen, 
welche den Blulelissen als Eingangspforte dient. Hat man den Schnitt) 
etwas tiefer geführt, so erscheint der Querschnitt des Follikels grösser 
und die Verbindung desselben mit dem angrenzenden Schleimbautgewebe 
eine allseitigere. Man findet nämlich denselben nunmehr von eine 
Kranze Lieberkühn’scher Drüsen eingefasst, zwischen denen ebensoviele | 


Ueber die Lymphbahnen der Peyer'schen Drüsen. 43 


gefässtragende Brücken zur übrigen Schleimhaut hindurchtreten. Die 
 Chylusbahnen liegen in dieser Höhe noch nicht dem Peyer'schen Follikel 
selbst an, sondern erscheinen in den Streifen drüsentragender Schleim- 
hautsubstanz, welche zwischen den Follikeln getroffen wird. Das Ge- 
- webe des Follikels geht an den obenerwähnten Verbindungsstellen con- 
tinuirlich in das der Mucosa unter Bewahrung des gleichen Charakters 
| yes der Lymphkörpercheninfliration über, es ist »adenoides« Gewebe. 
Hat man endlich durch die untere Grenze des Follikelstratum und 
"die Submucosa einen etwas schrägen Flächenschnitt geführt, so bemerkt 
man einmal noch den kreisförmigen, den Follikelgrund umziehenden 
 Chylussinus und dann die dendritisch verzweigten klappenführenden 
Chylusgefässe der submucösen Lage. Die Verbindung der Schleimhaut- 
"sinus mit den submucösen Gefässen geschieht nach His einfach in der 
Weise, dass Ausläufer der ersteren durch die Museularis mucosae in das 
 submueöse Stratum treien und sofort vom umgebenden Bindegewebe 
"eine schlauchartige Wandung erhalten. An feinen Schrägschnitten konnte 
i der Verfasser nicht selten diesen Ncbanang von Sei in geschlossene 
 Gefässe sehen. 
7 Da bei andern Thieren von His, wenn auch nicht ganz die gleichen, 
doch wesentlich ähnliche und nahe verwandte Structurverhältnisse be- 
 obachtet worden sind, so kann das aus seiner Arbeit Angezogene vor- 
läufig genügen, um uns seine Auffassung und die wesentliche Differenz, 
"gegenüber der Teichmann’schen Darsiellung begreiflich zu machen. 
Auch der neueste Schriftsteller über dasLy Ah nleefisssyätenn, v. Reck- 
Aahausen !) hat einige Mittheilungen in Hinsicht der Darmfollikel ge- 


- Er untersuchte, ob den Darmfollikeln , die in neuerer Zeit bekannt 
Du »wordenen ustlipwirkältnisse der Ermphiknntenteil ikel ebenfalls Zum 
kommen. 
u "Durch Injectionen von sehr schwacher Silberlösung mit Einführung 
der Canüle an dem Rande eines Peyer’schen Eulen, des Kaninchen- 
_ darms konnte er sich überzeugen, dass die Follikel wirklich zu den Lymph- 
efässen in enger Beziehung stehen, dass sie aber nicht, “wie Teichmann 
d wahrscheinlich auch Hyril nachzuweisen versucht hatten, mehrere 
mphgefässe in das Innere aufnehmen, sondern dass je ein Follikel im 
Lumen“ eines stark dilatirten Enalearinktes des Lymphgefässnetzes ge- 
legen ist, ganz wie der Lymphdrüsenfollikel innerhalb des Lymphsinus. 
Es liess sich dieses um so leichter darthun, als auch hier das Epithel von 
n an ‚dem Knotenpunkte zusammenkommenden vier bis an Aynar 


Ob Stützfasern die Dos nshtanz des Follikels mit Epithel 
'ragenden Wand verbinden, hat der Peer nicht untersucht, ebenso- 


IN 


er „ Die Lymphgefässe u. ihre Beziehung zum Bindegewebe. Berlin 1862. S. S7u. 96, 


44 Heinrich Frey, 


wenig kann er mit Bestimmiheit behaupten, dass die Follikularsubstanz 
stets allseitig von der Lymphgefässwand getrennt ist; er glaubt vielmehr, ° 
dass hier ebenso partielle Verwachsungen vorkommen können ,. wie bei 
den Follikeln der Lymphdrüsen. Die Erfahrungen Teichmann’s: rich Hyril’s 
hält Recklinghausen, da sie negativer Natur ind nicht das. ‚Gegentheil 
beweisend. 

In Hinsicht auf die His'schen Angaben bemerkt Recklinghausen, Ru 
seinen und Teichmann’schen Beobachtungen nach die Saugadern der-Mu- 
cosa und Submucosa des Darmes, ebenso wie die der Schleimhäute an 
den übrigen Körpertheilen eine Röhrenfort besässen und dass der His- 
sche Name »Sinus« nicht anwendbar sei. Ebenso stimmt er der Auf- 
fassung desDarmschleimhautigewebes als »adenoider« Substanz nicht bei, 
wenngleich er züugiebt, dass zwischen Schleimhaut- und Follikelgewebe 
nur ein gradueller Unterschied existire. — Es ist diese Materie von uns 
in früheren Abhandlungen in dieser Zeitschrift ausführlich: ‚schon erörtert 
worden. 
Während des Schreibens dieses Aufsatzes kam uns deätich noch ein 
neuer Aufsatz von His!) zur Ansicht. Der Verfasser behandelt hier das 
Verhältniss, in dem die Wurzelröhren des Lymphgefässsystemes zu den 
Geweben, aus welchen sie beginnen, stehen. Als Hauptergebniss seiner 
Untersuchungen stellt er das Resultat hin, dass die ersten’ Wurzeln des” 
Systemes durchweg der eigenen isolirbaren Wand entbehren. »Es sind 
Ganäle in das Bindegewebe der Qutis, der Schleimhaut etc. eingegraben 
die, um es mit gröberen Bildern zu veranschänlichen; sich zu ihrer Um-— 
sehn. nicht anders verhalten, als etwa ein unaiise äh Tunnel 
zum umgebenden Gestein oder: ein glattes Bohrloch zu dem Brett, durch 
dass es geführt ist. Mag auch in dieser oder jener Richtung das Gewebe. | 
in der inniittelbärenl Umgebung des Lympheanales etwas verdiehität sei 4 
so ändert das durchaus nichts an der allgemeinen Thatsache, denn eine? 
solche Verdichtung führt, soweit ich wenigstens gesehen habe, innerhalb 
des Bereiches der re urzel nirgends zu’ einer ee, von der 
Umgebung schärfer sich sondernden Schicht. « | I 

Finen Zusammenhang der Lymphbahnen mit den Hohlräumen von 
Bindegewebskörperchen konnie His nirgends gewinnen. Sollte ein sc 
cher irgendwo vorkommen, eine Möglichkeit, welche His nicht in Abre 
stellen will, so ist er jedenfalls nicht ein allgemeiner, so dass von einem 
gesetzmässigen derartigen Ursprung nicht die Rede sein kann. Eine Mög- 
lichkeit der Aufbahrmb” von Eiter- und Krebszellen in die Lymphe kann 
nach der Änsicht von His von vornherein nicht mehr geläugnet werden. 


Es wird nämlich bei dem Verhältnisse, in welchem die 'Lymphgefäss- | 
j A 


RIZIET 


A) Bu die Wurzeln der Lymphgefässe in den Häuten desKörpers und über die 
er der Fun reg Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie, Bd.42. Hell2 2. 
. 223. Be: 


Ueber die Lymphbahnen der Peyer’schen Drüsen. 45 


_ wurzeln bindegewebiger Theile zu ihrer nächsten Umgebung stehen, 
wahrscheinlich, dass die Abkömmlinge wuchernder Bindegewebszellen 
‚sehr leicht in die Lynphwürzelröhren hinein entleert und von da wei- 
fortgeführt werden können. In einem nn rei der 


nanıps siherffhlen können. 

Hinsichtlich der von Recklinghausen bebaupieten, die Lymphsinus 
bekleidenden Epithelien äussert sich His unsicher. Sollten sie wirklich 
n allen Lymphräumen constant vorkommen, so müssten sie eine sehr 
ünne Lage verkiimmerter Zellen darstellen. 


ie Kr mit Hulfe der neuen uns eine Alenb HERE, 
ı verschaffen. Die Structur der Follikel, ihre Blutgefässe wurden all- 
ählich in den Kreis der Beobachtung Seren und die Angaben der Vor- 
äi ger geprüft. Bald stellte es sich uns wünschbar heraus, den Kreis der 
jeobachtungen zu verkleinern, da bei manchen Säugethierarten ohne die 
;sste Ausdauer kaum Volldhinäke Injectionspräparate gewonnen wer- 
konnten und gerade diese unerlässlich erscheinen mussten. Dagegen 
elang es uns, in häufig wiederholten Versuchen wenigstens für einige 
'hierformen ad troifliehe Untersuchungsobjeete zu gewinnen. Wir 
chnen dahin das Kaninchen, das Meerschweinchen, die Katze, den Hund 
das Kalb. Minder gelungen sind unsere Beiähkagen beim Schaf und 


ein btn Structurverhältnisse und namentlich die beträchtlichen 
renzen gestatien leider nur Detailbeschreibungen, wenn volles Ver- 
hdniss erzielt werden soll. Der Leser möge daher die möglicherweise 
ze ‚Breite unserer ‚Darstellüng BSH en 


ehe Bike follikelfreie Strecken getrennt, in in Anzahl Kleihe 
®yer'sche Haufen von länglich runder Form, einige Linien im grössten 
rchinesser hetragend und nach ihrem‘ Nase eine zwar wech- 
In nde x ee. a en. Zahl der ' Einzelfollikel m. 


Iohi und Weckel‘ auf —6 an, womit unsere eigenen Erfah. 
' Allgemeinen stimmen. Auch Böhm?) in seiner gediegenen, so 


46 - Heinrich Frey, 


genden Worten: »Glandularum Peyerianarum numerus in intestinis te- 
nuibus certioribus, quam in ceteris animantibus, eireumseribitur finibus; 
inveniuntur in Lepore cunieulo quatuor ad sex, in Lepore timido octo 
ad decem; quae quum per totum ileum et jejunum dispersae sint, magnis 
inter se distant intervallis. Forma rotunda, magnitudo unguis pollieis. 
Singula corpuscula adımodum sunt perspicua, earumque tania est teneri- 
tas, ut non nisi levissimum tactum ferant, quin destruaniur ete.« Hisin 
seiner Arbeit hat diese einfachste Form er betreffenden Organe beim 
Kaninchen gänzlich unbeachtet gelassen. Eine Abbildung eines solchen 
Haufens gaben wir schon vor einigen Jahren im Lehrbuch der Histologie 
Fig. 312 (S. 479); ebenso stammen die Figg. 344 und 345 (S. 480) ge- 
zeichneten Gefässinjectionen von der gleichen Localität. 

Die Injection der Blutbahn gelingt an diesen Peyer’schen Haufen, 
wenn man will, sehr leicht oder schwer. Die grösseren Stämmchen, die 
Capillaren des zwischen den Follikeln gelegenen Schleimhautgewebes 
füllen sich leicht, ebenso ein Theil der dem Follikel selbst angehörigen ” 
Haargefässe. Schwierig dagegen ist es, die Blutbahn der letzteren voll- 
ständig und ohne Zerreissung zu füllen, Dass nur letztere Präparate in 7 
der Frage nach dem Verhalten der Capillaren im Follikelcentrum maass- ” 
gebend sind, versteht sich von selbst. Geht man vorsichtig zu Werke | 
und hat man einige Uebung in derartigen Proceduren erworben, so ge- 
lingt die Injection der Chylusbahnen dann auch und zwar so ziemlich an 
jedem Haufen, namentlich mit den von uns früher empfohlenen kaltllüs- 
sigen Massen. ‘) j 

Untersucht man derartige, am besten in beiderlei Strombezirken 
erfüllte Präparate nach vorheriger Weingeisterhärtung an senkrechten 
Schnitten, so bemerkt man (Taf. IV, Fig.‘9) bis an den Rand des Follikels 
der Schleimhaut den typischen Charakter unverändert in Darmzotten und 
Schlauchdrüsen (a) bewahrt, so dass Alles, was wir für diese Theile, ” 
ebense ihre Ghylus- und Blit bulınren‘ in einem vorhergehenden Aufsatze 
bemerkt haben, unverändert für die den Peyer'schen Haufen begren- " 
zende Schleimhautpartie seine Gültigkeit hat. Ohnehin kann dieses die 
Zeichnung noch weiter versinnlichen, wesshalb eine weitere Beschrei- 
bung überflüssig. Auch zwischen den einzelnen Follikeln im Innern des 
en erscheinen die Lieberkühn’schen Schläuche, ebenso die Darm- 
zotten, leigtere jedoch (Fig. 9 /, !) modifieirt. Oft höher, zeichnen sie si 
haufig, durch einen viel breiteren, nicht selten zespaltässe he 1 
aus, on rasch nach abwärts Schleimhautwällen zusammen, wel- 
che. in rundlicher Gestaltung die Wandbegrenzung einer Grube (die so- 
genannte » Vaginula« von Böhm) herstellen, aus deren Grund der Spitzen- en 
Hlrakl, dieKuppedesFollikels, sich hoch erhebt {c, c). An den Seiten- A 
flächen dieser Schleimhautwälle münden dann die Lieberkühn’ schen’ 


4) S. diese Zeitschrilt, Bd. XH. Heft 4. (S. 14 des Separatabdrucks.) 


Ueber die Lymphbahnen der Be Drüsen. 47 


Dr sen, so dass feine Verticalschnitte häufig starke Schiefstellungen der 
Schläuche erkennen lassen. Nach abwärts verdünnen sich die Wälle, 
‚so dass ihr Verticalschnitt keilförmig erscheint. Diese Follikelpartieen 
ieten nach ihrer Höhe ziemlich geringe Variationen im Allgemeinen dar; 
ndere dagegen schon etwas mehr in ihrem Quermesser und ziehen sich 
nach oben in eine bald schlankere und spitzere, bald flachere und rund- 
liche Kuppe aus. Der Kuppentheil, ja oft die grössere, den Aequator 
rschreitende Hälfte des Follikels liegt in diese Meise ganz frei und 
"nackt, nur von dem Cylinderepithelium bekleidet, in der Grube. Der Epi- 
' Ben: wein auch hier einen verdickten, von sogenannten Poren- 


Weiter nach on erfolgt die Verbindung des Follikels mit dem 
renzenden Schleimhautgewebe sowohl durch unmitielbaren Ueber- 
g, als zunächst vermittelst strangartiger Brücken; sehr bald jedoch 
ter nach abwärts in breiter continuirlicher, oftimals ziemlich hoher 
Schicht. 

" Benachbarte Follikel können mit ihren Grundtheilen aneinander dicht 
ängt liegen, so dass die verbindende follikuläre Substanz nach ab- 
s, d. h. gegen die Submucosa hin an der Stelle, wo der Follikelgrund 
rvortritt, einfach ihr Ende nimmt. Sind die unteren Follikelenden 
weiter von einander entfernt, so setzt sich zwischen ihnen das follikuläre 
'ebe in Strängen von 0,025—0,05’ und mehr fort; bisweilen werden 
so mächtig, dass sie selbst einen Follikelgrundtheil nachahmen 


Aus dem der Submucosa zugekehrten Fundus des Follikels treten 
ıt selten in ansehnlicher Breite faserige, mit Lymphzellen infiltrirte 
ätze nach abwärts. Zufällig zeigen sie die beiden mittleren Follikel 
Figur stark ausgebildet. Mit dem übrigen Theile seiner Peripherie 
gegen der Bunde frei, von der angrenzenden Schleimhaut durck 
bald engeren, bald weiteren Spaltraum geschieden. Diese Spalt- 
., von rother Injectionsmasse stark erfüllt und somit ibre Natur als 
ische Behälter schon a SpRual hend, ih unsere Zeiel ku is 


an, wie diese Brücken zum Eintritt der en dienen, ein 
u, Ieiches His zuerst richtig lich ale Saanliebe Ver- 


ve Re ., wir nun, uns einen Querschnitt zu bereiten, um an ihm 
r die Er ienlansipht gewonnene zu prüfen, so stellt sich Folgendes 


Ag Heinrich Frey, 
» : j 

chendünndarm eigentkümliche Schleimhautgewebe mit ziemlich zahl+ 
reichen Einbeitungen von Lymphzelien. Zwischendurch ‚zeigen 'sich 
theils in Quer-, {heils und häufiger in Schiefschnitten die Schlauchdrüsen, 
sowie wandungslose Bahnen von verschiedener Stärke und Form, die 
Chylus- oder Lymphwege Hat man den: Wall tiefer abwärts horizontal] 
durchschnitten, so erhebt sich aus seinem Ringe ganz frei und unverbun- 
den die Follikelkuppe mit Epithelialbeleg. Noch tiefere Flächenschnitte 
bieten ein ähnliches Bild; aber Stränge von verschiedener Zahl und Breite | 
verbinden den Rand der Fol! ikelpartie mit dem angrenzenden Wallge- 
webe. Ihre Textur ist die gleiche, wie sie der Follikel zeigt. Der histo-" 
logische Uebergang in das Schlounkänhe tritt aber so unverkennba PN 
hervor. E 
Weiter nach abwärts gewennen zeigt der Flächenschnitt die Gree 

der Follikel verschwunden und zwischen ihnen in bald grösserer, bal 
geringer Mächtigkeit, das verbindende follikuläre Gewebe, hinsichtlich 
seines Gerüstes ie: der Lymphzelien demjenigen des Follikels gleich? 
Quer- und Schiefschnitte zahlreicher Iymphatischer Canäle umkreisen 
jedoch den eigentlichen Follikel, so dass er trotz seiner Verschmelzung 
mit dem Nachbargewebe zu ea ist. Weiter nach abwärts treten 
die Grundtheite des Follikels als kreisförmige, scharf von einander ge- \ 
schiedene Körper auf. Lymphatische Räume, bald enger, bald weiter, 
umgeben seltener als geschlossene Kreise, höuliger als Bogen von wech- 
selnder Länge den Follikel. Verbindende Stränge von einem Follikel zur 
andern sind sehr gewöhnliche, Vorkommnisse; ebenso Brücken zu einer 
tiefer herabgestiegenen Partie der RATES VER UN follikulären Schicht. 
Bin sehr feiner vorsichtig ausgepinselter Querschnitt mit starker 
Vergrösserung durchmustert , zeigt die Richtigkeit der His’schen Angabeiig 
hinsichtlich des Balkennetzes und seines Verhaltens zur Nachbarschaft 
Der zellige Charakter vieler Knotenpunkte jenes tritt auf das Dewlichenl 2 
hervor. Gegen die Centralpartie der Kuppe wie des Grundtheiles a 
das Balkennetz einen weitmaschigeren Charakter anzunehmen. Bun. 
Wir unterscheiden somit, die bisherigen Erörterungen resumirend, 
neben der Kuppe des Follikels zweitens die verbindende, in dies 
Schleimhaut und benachbarte Follikel übergehende Lage als follikuläre® 
Verbindungssubstanz und dann endlich die unterste, vom Um-” 
hüllungsraum umgebene Partie, den Grundtheil des Follikels, Be- 
nennungen, welcher wir uns im Folgenden stets bedienen werden. 
Als Beispiel der relativen Wichtigkeit der drei Follikelabtheilungen 

zu einander mögen hier einige Messungen (betr een den Fig. 9 Kr - 
neten Drüsenhaufen) ihre Stelle Anden N 
Die Follikelkuppen betrugen im Mittel an Höhe 0,;: 95._.0,3”, a 
auch noch mehr; die verbindende follikuläre Sukstatinieshb mei 
-0,1—0,125 und 0,15", während die Grundtheile bei einer mitt 


fin 
Hi 
n 


Ueber die Lymphbahnen der Peyer’schen Drüsen. 49 


"Breite von 0,25” nur eine Höhe von 0,1, 0,125—0,15" darboten. Andere 
Be s zeigtenin den einzelnen HOlhkelperiecri Abe Dimensionen. 
"Beobachtet man eine vollendete ee so gewahrt 
n in Folgendes: 
Stränge des submucösen Bindegewebes benutzend, gelangen aus die- 
t rktien schief aufsteigend feine (0,04 —0,02” eemE arterielle 
ämmchen in die eigentliche Schleimhaut. Hier unter weiterer Äsi- 
ildung laufen sie nicht selten eine Strecke weit in mehr horizontalem 
Verlaufe unterhalb eines Follikelgrundes her — oder auch mehr ver- 
ical aufsteigend dringen sie in einen solehen mit einem Aestchen direct 
“ein. Da wo follikuläre Verbindungssubstanz zwischen zwei Follikeln 
‚bis in die Submucosa ragt, gehen die arteriellen Gefässchen in erster 
enkrecht aufwärts. Hier kommt es zu weiterem Zerfalle und schliess- 
; zur Bildung des gewöhnlichen, den Lieberkühn’schen Drüsen und 
'mzotten eigenthümlichen Hanrgelässnetzes für die zottentragenden 
chleimhautwälle. 
"Aber so lange die arteriellen Astsysteme die Verbindungsschicht 
chlaufen, geben sie noch seitliche Ramificationen ab für die angren- 
nden Follikel. Diese erhalten somit sehr gewöhnlich wenigstens von 
veierlei Stellen, nämlich von den Strängen, welche am Follikeigrunde 
rkommen, und von der follikulären Verbindungsschicht her ihre arie- 
sllen Zuflussröhren. 
In den Follikel selbst eingedrungen bilden jene nun das bekannte, 
sen durchziehende, vielfach geschilderte Haargefässnetz. — Wir be- 
en gegenüber manchen Angaben der Neuzeit, wornach eine gefäss- 
e Centralpartie im Follikel ein- oder hehrtbeh sich finden soll, dass 
ss unseren Injectionen nach ein Irrthum ist. Gerade von den uns 
‚beschäftigenden Peyer’schen Drüsenhaufen vertreten wir noch zur 
e die genauen Beschreibungen, welche vor Jahren F. Ernst von un- 
ecetionspräparaten geliefert hat. Hier glückte es schon damals 
ang es wiederum vor Kurzem, eine Reihenfolge horizontaler Schnitte 
nd desselben Follikels zu gewinnen, welche das Netz der 0,00333 
25” breiten Haargefässe gegen dieMitte des Follikels zu feiner und 
maschiger, aber durchgehend und ohne Schlingenendigung zeigten. 
Inatsche Zeichnung ds Horizontalschnittes ige aushel 


nat. W, Fi: 10 genau abgebildet. Die Yrtioalancht eines 
el mit Behr abgerundeter Kuppe bringt Fig.14. Hier verläuft 
arhetz (a) mit rundlichen Maschen BE durch die ganze 


Urban an den betreffenden Stellen, dass die Netze der Capil- 
mehr gestreckten, der Längsaxe des Follikels folgenden Cha- 


'so vereinigen sich die Venenwürzelchen der zottentragenden 
hr. f. wissensch. Zoologie. XIII. Bd. h 


50. Heinrich Frey, 


une Mae 


Schleimhautwälle zu starken, in der Axe des Schleimhautwalles senkrecht 
absteigender Stämmchen. Diese letzteren nehmen alsdann die Venen- 
würzelchen der follikujären Verbindungsschicht und somit auch zum Theil 
die der Follikel selbst auf. Andere Venenästchen gelangen aus dem Fol- 
iikelgrund durch die bindegewebigen Strangsysteme in die Submucosa. 
Die Chylusbahnen endlich, welche Taf. IV, Fig. 9 in vollständiger 
Füllung hervortreten lässt, frappiren durch Reichthum und Complieation, 
zusammengehalten mit den relativ einfachen der follikelfreien angren- 
zenden Schleimhaut. Ueber die Darmzotien der letzteren, über das 
Absteigen der Chyluswege zwischen den Lieberkühn’schen Schlaueh- 
drüsen und die Bildung des horizontalen Chylusgefässnetzes haben wir 
in dem’ vorhergehenden Aufsatze genaue Angaben mitgetheilt und müssen 
auf diese hinweisen. 
Anders wird es dagegen an den interfollikulären Zotten Gi Schleim 
hautwällen, wie uns Fig. 9 versinnlichen kann, wo in den modificirten ' 
Zotten des Walles die reichlich entwickelten Chylusbahnen (l) mit einer 
Weite von 0,025 —0,03030”’ gewöhnlich in Mehrzahl vorkommen und 
meistens erst hoch oben bogenförmige Verbindungen mit einander ein- 
gehen. Bei der keilförmigen Gestalt des Walles treten die absteigen- 
den Chylusbahnen (m) convergent gegeneinander, bilden dabei noch man- 
nichfache Communicationen dd zeigen in dieser Strecke sehr beträcht- | 
liche Verengerungen des Strombettes (0,01 — 0,00167”). So gelangen 
sie in die follikuläre Verbindungsschicht, um hier ein diehtes, unregel- 
mässiges Netzwerk etwas weiterer, absteigender Wege zu bilden. Je’ 
nachdem die follikuläre Verbindungsschicht schon höher oben endigi 
oder den ganzen Follikelgrund entlang bis zur Submucosa verläuft, ish, 
das Gescl ak jener netzförmigen Bahnen verschieden. Im ersteren Falle N 
münden sie in den den Follikelgrundtheil umhüllenden Iymphatischen | 
Raum : im leizieren steigen sie bis zur Submucosa abwärts, zu stärkeren | 
Bahnen sich ER EN um mit den Lympbwegen, ae von dem 
Follikel wegführen, sich zu den submucösen Iymphatischen Canälen (o, y 
zu verbinden. Der Follikelgrund ist bald von einem mehr eontinuir- 
lichen und weiteren, bis 0,01667 — 0,025” messenden Injectionsstrom 
umhüllt (Fig. 9 n), bald ist jener mehr verengt bis zu 0,04"’ und durch” 


nu 


vollkommen netzartig geworden, Alle Lymphbahnen entbehren auch hier’ 
der speeifischen Gefässwandung und sind nur bindegewebig eingefrie- 
digt, wie wir es in früheren Arbeiten für die Schleimhaut der dünnen 
und dicken Gedärme angegeben haben. Die Frage, ob auch die das fol- 
likuläre Gewebe durchsetzenden und die den Follikelgrund umhüllenden 
Lymphbahnen die gleiche, geschlossene Wandbegrenzung oder eine netz 
förmig,durchbrochene besitzen, vermögen wir für die hier in Frage kom 
mende Localität dahin zu beantworten, däss mit Sicherheit die Ober- 
fläche des Follikelgrundes und mit Wahrscheinlichkeit die den Strom ein" 


Ueber die Lymphbahnen der Peer schen Drüsen. Si 


edigenden Wandungen der follikulären Verhindungsschicht netzartig 
‚durchbrochen sind, wie das Follikelgewebe selbsi, aber mit engmaschi- 
gerem Balkenwerk. An anderen günstiger sobildeten Peyer'schen Haufen 
"werden wir darauf zurückkommen. 

 Horizontalschnitie durch die Drüsenhaufen und ihre Wälle ergeben 
die correspondirenden Bilder. Am meisten interessirt der follikuläre 
"Verbindungstheil und der Follikelgrund. An ersterem sieht man Kreise 
netzförmigerLymphbabnen (allerdings vielfach unterbrochen) den eigent- 
‚lichen Follikeltheil umgeben. Während in letzteren selbst keine hoc 
‚hereinführen , ist es aber die zwischen den Follikeln befindliche und sie 
verlöthende Substanz, die von jenen sehr zahlreichen Iymphatischen 
Gängen durchsetzt wird. Der Querschniti durch den Follikeigrund zeigt 
entweder einen mehr continuirlichen ringartigen Injectionssirom jenen 
umziehend, nur stellenweise unterbrochen durch strangartige Verbin- 
‚dungen vom einen Follikel zum andern — oder man trifft auch hier netz- 
arlig und vielfach in seinen Gängen abgebrochen, den Lymphstrom den 
‚Follikel umkreisend. Es mag vorläufig genügen, dieses Wenige hier fest- 
‚zubalten. Am nlorförenkecn Fortsatz des Kaninchens werden wir bald 
den eontinvirlichen, den Follikelgrund umziehenden Strom genauer ken- 
‚nen lernen, während uns bei anderen Thieren, z. B. dem Hunde, der 
Interbrochene Strom wieder entgegentreten und genauere Erörterung 
finden wird. 

Somit haben wir aus den bisherigen Schilderungen erfahren, dass 
‚der Peyer'sche Follikel mit seinem oberen Kuppentheil ganz dem Iympha- 
"tischen Strom entrückt bleibt, während seine Mittelpartie von zahlreichen 
mpbbahnen umzogen wird und der Follikelgrund von Lymphe ganz 
nspült werden kann. Die Chylusgefässe der modifieirten Darmzottien 
' den Wällen siellen das System der Vasa inferentia her, der Follikel- 
and wird von letzteren nach Passage der Verbindungsschicht umzogen, 
‚die Alveole einer Lymphdrüse. Die Gänge der fol likulären Verbin- 
ngsschicht besitzen dagegen eine gewisse Eigenthümlichkeit. Als Vasa 
erentia erscheinen die in das submucöse Gewebe ausmündenden 
röme. 

' Stärkerer Druck, kann wenigstens etwas der Injectionsmasse in das 
likuläre Gewebe der Mittelschicht und des Grundes eintreiben. DieFett- 
noleküle hei der Chylusresorption vermögen eine analoge Einbettung zu ge- 
winnen, wie wir gesehen haben. Dieumhüllenden Räume um den Foll ikel-- 
‚grund mit Chylusfett erfüllt, haben mehrere Beobachter schon getroffen. 
 Indessen, um auf das im Follikelinnern befindliche Feit nochmals zu- 
ckzukommen, dürfen wir nicht vergessen, dass dieses auch von eine 
dern Stelle als von den Darmzotien aus eingedrungen sein kann. Die ai 
dem charakteristischen Cylinderepithelium. bekleidete Follikelkuppe, frei 
einspringend in das Darmırohr, wird sicher ganz in derselben Weise wie 
ie Darmzottenfläche und die zwischen den Zotten oe Schleim- 


52% Heinrich Frey, 


hautflächen den Molekülen des Chylus den Eintritt in ib TFRREBEN gem 
statten. vi 
Genauer haben wir zwei andere, weit günstigere Localitäten beim 
Kaninchen, nämlich dessen Processus vermiformis und den so- 
genannten Sacculusrotundus, zu untersuchen vermocht. Hier ist die 
Eymphinjection ein Kinderspiel md kaum jemals verunglückend. Setzt 
man sie hinreichend weit fort, so tritt der Lymphbezirk in überraschen- 
der Schönheit entgegen und zwar seine Wurzeln an der Schleimhaut- 
oberfläche gewinnend. Obnehin gestatiet die dickere ziemlich resistente 
Darmwandung die Anfertigung feiner Schnitte sehr gut, sodass wir leicht‘ 
die bezeichnendsten Bilder erhalten konnten. i 
Ieber den wurmförmigen Fortsatz bemerkt bereits Böhm: ")» Coecum 
in prensiculantibus longissimum, in lepore longitudine ventriculum qua- 
druplo superat. Prior pars lata est, mucosa laevis, nisi quod valvula 
spiralis s. cochleata, alte in cavum prominens, ‚per eam eurrit; posterio 
subito sese ee processum vermicularem format, eujus pariete 
aeque ac sacci illius, quem in ultimo ileo anziehen supra diximus, 
corpusenlis confertis, longis vaginalis consiti sunt. « | e 
Ebenso hat schon His?) diese Darmpartie beim en untersucht 
und darüber Folgendes berichtet: re 
Die bekannten, in der Mucosa gelegenen Follikellager erreichen eine 
bedeutende Mächtigkeit (über 4”” Höhe im Processus vermiformis, 1%" 
und mehr im Saceulus rotundus). Ueber ihnen findet sich eine Schlauch 
drüsen umschliessende Schleimhautschicht von Y, —,"" Mächtigkeit. 
Sie trägt an ihrer Oberfläche gefässreiche Falten, welche kreisförmige 
Lückenräume eingrenzen. Die einzelnen Follikel zeigen an Vertical- 
schnitten die schon Böhm "bekannte langgestreckte Gestalt, eiwa wie 
die einer Schuhsohle. Man kann auch hier ein äusseres (unteres) kuglig 
aufgetriebenes und ein inneres (oberes) conisches Endstück unterschei- 
den und zwischen beiden eine etwas eingeschnürte Mittelpartie. > 
äussere Theil der Follikel grenzt sich von der Museularis mucosae, so= 
wie von benachbarten Follikeln dur h dazwischen befindliche Spalträu ne 
grösstentheils scharf ab. An einzelnen Stellen werden diese Räume 
durchsetzt von bald stärkeren, bald feineren gefässtragenden Substanz- 
brücken, welche eniweder aus der Nervea her dem Follikel Gefässe 
zuführen oder zur Verbindung benachbarter Follikel dienen. Das Systen 
fipröser Septen hat auch hier keine ähnliche Entwickelung, wie 
sie für das Kalb gefunden hatte und eine Vergleichung jener Brücken n 
den Septen des zuletzt genannten Thieres ist erst dann gestattet, went 
sie einmal eine Strecke weit schräg zwischen zwei Follikeln verlaufen 
und in verschiedenen Höhen an dieselben sich ansetzen. Das entgegen: 
1) a.2.0.p. 46. | N E 
2.2.2. 0.8.44. ra 


Ueber die Lymphbahnen der Peyer’schen Drüsen. 5: 


ws 


| estzie kuppenförmigeEnde des Folli kels springt von Cylinderepithel be- 
kleidet aus dem Grunde einer tiefen, die halbe Schleimhautdicke ein- 
"nehmenden Grube vor. -Das mittlere eingeschnürte Follikelstück fand His 
vorzugsweise zur Verbindung der Follikel mit der benachbarten Schleim- 
- bautschicht und mittelbar auch jener untereinander dienend. Zwischen 
die oberen Enden zweier benachbarter Follikel sieht man je einen keil- 
"förmigen Fortsatz der drüsentragenden Scheimhaut sich eindränsen,, der 
"weiterhin an die mittleren Theile beider Follikel sich anlegt und ohne 
scharfe Grenze in letzterer Substanz übergeht. Die or schen 
i Drüsen ragen in jenen keilförmigen Fortsätzen nur sehr wenig weit herab, 
“nämlich nur bis zu den Stellen stärkerer Verschmälerung. Sie stehen 
‚dabei meistens schräg, mit ihren blinden Enden convergirend gegen die 
Mitte des Schleimhautstreifens. Sie münden theilweise in den engen 
‚Canal aus, welcher zu der den Follikel umgebenden Bucht hinleitet. 
Die Blutgefässe beschreibt Ilis folgendermaassen: Die stärkeren 
"Stämmchen gelangen aus den darunier gelegenen Schichten sofort in den 
Follikel und laufen in diesem peripherisch ; sie geben dabei Capillarzweige 
‚ab, welche gegen die Axe des Follikels strebend, das bekannte Netzwerk 
bilden. Stärkere Stämmchen treten wenigstens stellenweise durch die 
"benachbarte Follikel verbindenden Substanzbrücken von einem Follikel 
zum andern über. In weiterer Fortsetzung findet man, wie die den Fol- 
likel, durchsetzenden Gefässe nun theilweise durch das Mittelstück des- 
‚selben in den oberen kuppenförmigen Theil sich fortsetzen, theils vom 
M ittelstück aus in die keilförmigen Fortsätze der drüsentragenden Schleim- 
"baut sich einsenken, welche sich zwischen ben de Follikel ein- 
schiebend, deren Verbindungen vermitteln. Hier gelangen die Gefässe, 


‚die Lieberkühn’schen Drüsen umspinnend, zu der freien Schleimhaut- 

Oberfläche, 

Für. die Gefässverbreitung im Innern des Follikels berichtet uns a 
Resultat seiner du noch, dass i im innern, wie im äusseren 
ollikelende ein gefässfreies Gentrum Slise mit le okiitem und darum 
au cht Beenden Inhalie, wäh,end im Mittelstück die Gefässe fast 


Eee Ausdehnung besitze. ‚Diese Einrichtung bringe ı es mit sich, dass 
der Follikel zwei getrennte Vacuolen nihalien. 
Die Bilder Mer Querschnitte, welche aus verschiedenen Höhen der 
R Klikelschich genommen sind, fallen nach His N aus. Bis zu 


we br dliche leben ninde, aus ; welchen Bun die kellunpen 
ara sind. Die Schleimhautauskleidung der Follikelgruben fand 
der Verfasser nicht glatt, sondern aus gefässreichen verticalen Falten be- 
stehend, so dass, ein Durchschnitt einigermaassen an einen queren Dünn- 
darmdurchschnitt erinnert. Hat man den Schnitt etwas tiefer gelegt, so 


54 Heinrich Frey, 


stösst man auf die beginnende Verbindung zwischen Follikel und um- 
gebendem Fachwerk; man bemerkt in einer gewissen Höhe Follikel, E 
weiche durch 1,2 oder 3 gefässtragende Brücken mit den iind = 
der sie umgebenden Grube verbuuden sind. Die Menge der dürobi 4 
schnittenen Sehlauchdrüsen nimmt ab, das lockere von Lymphkörper- 4 
chen infiltrirte Gewebe der interfollikulären Schleimhautibrücken besteht 4 
zum grössten Theile aus feinen, cireulär verlaufenden Balken, welche mit \ 
Aindellöriern, ovale Kerne unischliessenden Zellen zusammenhängen. 
Die Chyluswege fand His hier sparsamer; sie erscheinen hanptstichlichii 
an den Knotenpunkten der interfollikulären Brücken als rundliche ovale ° 
oder spaitförmig gestreckte Lücken. '$ 
Noch etwas "efer bei der Annäherung an den Bereich des Mittel= 
stückes der Follikel ändert sich das Bild. Die Follikel sind ringsumher 
mit der benachbarten Schleimhaut in Verbindung getreten und die mit 
doppelter Epithelialbekleidung versehenen Spalten geschwunden; es ver- 
lieren sich somit die Umgrenzungen jener stellenweise ganz und nur der 
Kranz quer durchschnittener Gefässe, die radienföormige Anordnung der 
Follikeleapillaren und die etwas stärkere Verdichtung der Substanz 
in der Peripherie lassen den Bereich des einzelnen Follikels mehr oder 
weniger hervortreten. Auch die Chylusspalten, die nach dem Verfasser AN 
bogenförmig an die Follikel sich anschmiegen, zeigen stellenweise dere N 
Bensrannng, doch sind sie anfangs noch sparsam und jederFollikel grenzt‘ a | 
noch keineswegs an eine solche Spalte. Dringt man endlich in den Be+ 
reich des unteren Follikelendes, so erkennt man die einzelnen Ee 
wiederum weit deutlicher als im Mittelstücke, da sie zum grösseren Theil 
durch Spalten von einander getrennt sind. Ein System fibröser Scheide= 
wände, nach Art derer des Kalbes, kommt beim Kaninchen nicht vor; | 
allerdings zeigt sich zwischen den Follikeln ein dem Gefässverlaufe nach 
von den ersteren zu trennender Gewebetheil, die Fortsetzung der inter- | 
follikulären, einen adenoiden Charakter tragenden Schleimhaut. Ebenso 
stehen sie in weit reichlicherer Verbindung mit den eigentlichen Follikeln) 
man sieht sie schräge von dem einen Follikel zum andern herübertreten, 
findet sie in weiter Ausdehnung mit diesem verlöthet; nach abwä 5 
werden sie immer sparsamer. In der Mehrzahl komm wie His beob-" 
achtete, zwischen zwei aneinander stossenden Follikeln nur je eine Orr 
lusspalte vor, weit weniger häufig erscheinen deren auf kurze Strecker 
zwei. Die Hauptgefässstämmchn sieht man übrigens auch hier theils 
in dem interfollikulären Gewebe, theils an der Peripherie der eigentlichet N 
Follikel verlaufen. 4 
Wir werden alsbald sehen, wie viel Richtiges diese von einer Zeich- 
nung illustrirten Angaben des Verfassers enthalten, wie ihm aber dem 
volle überraschende Reichtbum der hier oskonignekrdei Lyapkibe 
verborgen blieb und ebenso seine Anfüllungen der Blutbahn nicht die 
gewünschte Vollständigkeit besessen haben dürften. 2 


Ueber die Lymphbahnen der Peyer’schen Drüsen. | 55 


Betrachtet man den wurmförmigen Fortsatz des Kaninchens, am 
besten nach vorheriger Injection und Erhärtung in Weingeist, von der 
‚Oberfläche der Schleimhaut (Taf. III, Fig. 4) aus unter einer leichten An- 
" spannung, so bemerkt man die Schleimhaift versehen mit einem regel- 
 mässigen Netze wallartiger Erhebungen (b), welche in ihrem Innern ein 
- eonlormes Netzwerk weiter Lymphbahnen (c) beherbergen und rundliche 
oder längliche Oeffnungen (a) einfriedigen. Die Breite der Wälle (mit 
; Inbegriff ihrer Epithelialbekleidung gemessen) beträgt im Mittel 0,15, 
-0,2—-0,225””, die Durchmesser der Gruben , ziemlich er nelnd, liegen 
Fischen 0,075—0,15”” und mehr. 
“ Zugleich erkennt man die Querschnitte der Schlauchdrüsen (bei 5), 
welche in Zellenauskleidung und Quermessern mit denjenigen des Dünn- 
" darms übereinkommen, Sie stehen ziemlich gedrängt, jedoch etwas un- 
gi regelmässig. Man kann im Allgemeinen zur Seite der Lymphbahn eine 
| doppelte, ja dreifache Reihe jener Drüsenöffnuungen unterscheiden. Rückt 
jene Bahn aber mehr gegen den einen Rand, so kann sich auch nur eine 
‚einfache Reihe jener Schläuche vorfinden. Das Schleimhautgewebe selbst 
(Fig. 3) trägt in dieser oberflächlichsten Lage schon jenen Charakter, 
welchen wir in einein früheren Aufsatze für die Dünndarmschleimhaut 
geschildert haben. Es ist im Uebrigen verhältnissmässig reich an spin- 
_ delförmigen längliche Kerne besitzenden a a nee hen, sowie 
an zellen te (e). 
-  Eigenthümlich sind zahlreiche dicht unter der Oberfläche gelegene 
nd ihr parallelziehende schmale Kernbildungen («). 
.. Sehon die Beobachtung mittelst einer schwachen Lupe lehrt, wie 
ie vorhin erwähnten, von den Schleimhautwällen eingegrenzien ‚Oeft- 
"Aungen die relativ engen Eingangspforten jenes ziemlich tiefen und nach 
Ibwärts mehr und mehr sich erweiternden Grubensystemes sind, wel- 
‚ches bekanntlich zu den Kuppentheilen Peyer'scher Follikel leitet und 
on Böhm als Vaginula beschrieben worden ist. 
= Feine verticale Schnitte (Taf. III, Fig. 1) geben hierüber den besten 
‚Aufschluss. Man bemerkt den Schleimhautwall von der Eingangspforte an 
twa 1/,"” weit herabsteigen, mehr und mehr sich stark verschmälernd 
(auf 0,05 ja 0,025”), so dass der am senkrechten Schnitt eine Keil- 


In. % erreicht an der Stelle, wo der Wall in * BD de; aus dem Grunde 
ufsteigenden follikeikuppe (c, d) eontinuirlich übergeht und wo ein 
| :iches Weitergehen des Gylinderepitheliums stattfindet, ganz ähnlich 
eimjenigen, was wir früher für die Peyer’schen Drüsen in dem Dünn- 
m es mninohens kennen Bern haben. Diese Vaginula umfasst.die 


a Bin, so a. nur ein ER N Zwischenraum die Criinder- 
Die ni selbst liegt 0,075 — 0,125” tiefer 


56 Heinrich Frey, 


Die Schlauchdrüsen (Fig. 3 c), deren wir schon früher als in den 
Schleimhautwällen eingelagert gedacht haben, sind von mässiger Kürze. 
Bei der Keilgestalt der: Wälle nehmen sie EEN Stellungen an. 
Tief nach abwärts, d. h. an unteren Stellen der Seitenwandungen aus- Y 
mündende Schlarchdniisen haben wir ebenfalls bemerkt. | 

Die angegebenen Darstellungen ceontrolirt nun der Horizontalschnitt. 

In. der Höhe von 2 (der Fig. 1) geführt, wie Fig. 5 lehrt, sieht man 7 
von Cylinderepithel bedeckt, die stielförmigen unteren Wallpartieen netz- ; 
artig zusammenfliessend (a) und erkennt in einigen noch die blind- 
sackigen Enden von Schlauchdrüsen. Die Gruben zeigen die Follikel- 
kuppen (b) vorspringend, (an welchen übrigens das Cylinderepithelium h 
nicht gezeichnet worden ist). E 

Noch tiefere Flachsehnitte aus der Höhe von 3, zeigen das bei Fig.6 
gelieferte Bild. Die Gruben zwischen den Wällen (a) sind grösser ge- 
“onen und die breiteren basalen Theile der Follikelkuppen (6), (an de- 
nen hier das Cylinderepithel sichtbar ist), füllen jene aus. An einer 
Stelle, wo derSchnitt etwas dünner ausgefallen ist, sind ein paar blinde 
h Enden von Schlauchdrüsen quer durchschnitten siekrhare | 

Die Kleinheit der Zeichnungen bringt es mit sich, dass der Charakter ° 
des Schleimhautgerüstes an ihnen nicht angegeben werden konnte. R; 

Welches ist nun dieser an derartigen Localitäten? Feine, etwas 
ausgepinselte Horizontalschnitte zeigen einen beträchtlichen Reichthum 
an Lymphkörperchen, aber einen mehr faserigen Bau des Schleimhaut- 


gewebes mit im Allgemeinen concentrisch laufender Faserung; dieselbe 


Richtung halien die reichlich vorkommenden spindelförmigen De 4 
gewebekörperchen ein. E 

Unterhalb ihrerBasis sehen wir am Verticalschnitte die Follikel (Fig.4 
bei k) wiederum mit dem benachbarten Schleimhautgewebe und durch ° 
dieses mittelbar unter einander verschmelzen. Das Mucosengewebe trägt 
hier vollständig den Charakter der Follikelsubstanz und ist auch eine 
solche. Die. Höhe dieser verbindenden follikulären Schicht ergiebt sich 
zu 0,05—0,075°” im Mittel. Querschnitte des letzteren stellt Fig. 2 A 
und RB dar; in schwacher Vergrösserung Fig. 7. EB 

Unter dieedn Stelle beginnt nun der von His treffend als schuhsohlen- 


förmig bezeichnete Follikel, sich einzuschnüren (Fig. n) sowie von der 7 


Nachbarschaft scharf abzugrenzen und zwischen je zwei benachbarten 
Follikeln nimmt der Iymphatische Umhüllungsraum seinen Anfang. 4 

Da, wo aus der vorhin erwähnten verbindenden Schicht die schmälere 
(dem vor dem Absatze liegenden eingeschnürten Theile einer Schuhsohle 
vergleichbare) Partie hervortritt, bemerkt man indessen noch eine wei- 
tere auffallende Bildung. 4 

Zwischen je zwei Follikeln nämlich erscheint an Verticalschnitten 4 
ziemlich regelmässig, in den hier breiten Anfangstheil des Iymphatischen 
- Umhüllungsraumes einspringend, ein warzenförmiger Vorsprung (Fig.im) 


Ueber die Lymphbahnen der Peyer’schen Drüsen. 57 


mit nach unten, d.h. gegen die Museularis gerichteter Spitze und mit 
der Basis in iii verbindende Schicht der Follikel continuirlich über- 
gehend. S 

Die Höhe dieser wärzenartigen Einsprünge wechselt zwischen 0,06, 
-0,075—0,09", ihre Breite von 0,06 zu 0,075 und 0,7”. Sie erscheinen 
 desshalb bald breiter und flacher, bald dünner und schlanker. Bisweilen 
"sieht man hier und da die Spitze einer solchen Warze fadenförmig sich 
"ausziehen und zu einem strangartigen Fortsatze werden, welcher schief 
"nach abwärts laufend den Umhüllungsraum eine Strecke weit durchsetzt 
und spitzwinklig in eine tiefere Stelle des einen der beiden Follikel 
- einleitet (Fig. 4 m, nach rechts). 

So erscheint das Bild auf longitudinalen, d. h. der Längsaxe des 
"Darmes parallelen Veriicalschnitten, so aber auch fast ganz unverändert 
‚an solchen Schnitten, welche die Axe des Darmrohrs rechtwinklig kreu- 
‚zen. Hieraus ergiebt sich, wie wir annehmen, dass jene warzenförmigen 
Einsprünge nicht isolirte Ponilion, sondern ir Durchschnitte eines ring- 
förmigen Walles zwischen den Follikeln darstellen, welcher seine freie 
Kante nach abwärts kehrt. “ 

Verfolgen wir nun zunächst die Gestalt des unteren freiliegenden 
‚Follikeltheiles an derartigen Verticalschnitien (Fig. 1) weiter. 

"© Ünter den Warzen gewinnt er ziemlich rasch eine bedeutendere, 
4"), beiragende Breite und erscheint in Form eines stumpfen Ovales, 
dessen Länge ziemlich 'regelmässig Y,”' ergiebt. "Von Sepien zwischen 
ihnen kommt wenig, und von hier die Seitentheile mit einander verbin- 
‚denden Fortsätzen fast nichts zum Vorschein. Anders wird es aber an 
N den abgerundeten, die Submucose mit flachen Eindrücken unter sich 
zeigenden Follikelenden (bei 0). Hier treten öfters strangartige, mit 
Eymphzellen infiltrirte Fortsätze, getheilt oder ungetheilt den Umhül- 
 lungsraum?) durchsetzend, von den einen Follikel zum andern herüber 
oder von der Unterfläche. der Follikel aus in das submucöse Gewebe 
| ‚herein. Es wiederholt sich also das Verhältniss, welches für das Neum 
schon geschildert wurde. 

 ,Sonach sind auch. die Follikel des wurmförmigen Fortsatzes ober- 
| wärts in der vorhin geschilderten Kuppe frei, in der mitileren Verbin- 
dungsschicht mit einander verschmolzen und in dem grössten Theile 
ihrer unteren Partieen fast vollständig von einander isoliert, dagegen 
wieder gegen die Basen durch das eben erwähnte Strangsystem sowohl 
mit, 'einander verbunden als mit dem submucösen Gewebe verlöthet; 
Dinge, ‚welche wir wesentlich ebenso schon an den kleinen Peyer ‘schen 
| Haufen des Kaninchendünndarms getroffen haben. 


“ 1) Wir ziehen diesen unseren eigenen, schon oben benutzten Ausdruck der 
His’schen Benennung des » Lymphsinus« darum vor, weil mit dem zuletzt genannten 
Worte sehr verschiedene Dinge, wie die Gänge der Markmasse von Lymphknoten, 
die canalfürmigen Wege der Lymphe durch Parenchym versehen werden und der 


58 Heinrich Frey, 


Die Breite der Umhüllungsräume, welche um die freie Follikelhälfte ° 
genau die Einrichtung um die Alveolen eines Lymphknotens wieder- ! 
holen, wechselt. Am grössten ist sie am Anfange des Raumes, wo aller 
dings der einspringende Ring den Hohlraum sehr beträchtlich erfüllt; 
geringer gestaltet sie sich weiter nach abwärts, wo der seitliche und ° 
basale Theil des Lymphraumes keinerlei constante Verschiedenheit er- 
kennen lässt. Wir bestimmten die Weite dieses Umhüllungsraumes an 
unseren Weingeistpräparaten zu 0,01, 0,015, zu 0,02, aber auch zu 
0,025 und 0,03 ””. f. 

Es bedarf wohl kaum der Bemerkung, dass die Flächenschnitte der 
bisher besprochenen Follikelregionen damit in Uebereinstimmung sind. 
Aus der Höhe der verbindenden Schicht (5) genommen, zeigt sich am ” 
nicht injieirten Präparate nur ein gleichmässiges follikuläres Gewebe, 
während an gefüllten Objecten die Vertheilung der Bluigefässe und noch 4 
mehr der Lymphbabnen die Follikelgrenze zu erkennen giebt. (Man vgl. 
Fig. 7 
en wir zu einem etwas tieferen Horizontalschnitt über (Höbe N 
von 6), so gewahren wir (Fig. 8) in rundlichen Formen die eingeschnür- ” 
. ten Follikelpartieen (a) vollkommen von einander abgegrenzt und durch 
ansehnlichere kreisförmige Lymphräume (b) getrennt. Fr 

Wenden wir uns endlich zu einem gleich gerichteten noch usferen] r 
Schnitte (aus yo Höhe von 6), so erkennen ‚wir die gleichen re 


Strängen. " 

Nbeiolgbe wir nun zunächst den Bau der Follikel sowohl aufwärts. F 
gegen das hlinde Ende des wurmförmigen Fortsatzes als nach unten zum M 
UVebergange in das weitere und viel dünnwandigere Coecum hin. Die 
Follikel nehmen aufwärts unter Abflachung der Wälle mehr und mehr 
an Höhe zu, so dass Kuppen und Grundtheile gleichmässig vergrössert 
und dabei zienaläch schlank erscheinen. Erst im blinden Ende selbst 
stösst man wiederum auf eine gleichmässige und nicht unbeträchtliche” 
Verkleinerung der sämmitlichen Follikeltheile. Das Bild bleibt also im” 
Wesentlichen das von uns früher geschilderte. 4 

Anders wird es dagegen nach abwärts gegen das Coecum hin. Die” 
Schleimhautwälle gewinnen hier an Mächtigkeit, namentlich an Höhe) 
beträchtlich und damit werden die zur Follikelkuppe führenden Gruben 
tiefer und tiefer. Die Follikel selbst nehmen an Höhe ab und zwar unter 
bedeutender Verkürzung des Grundstückes und Verlust. der mittleren 
Einschnürung, während die Kuppe die alte Form bewahrt. Gelangt man 
in die nächste Nachbarschaft des Blinddarms, so sind die Follikel ganz it 
der gewöhnlichen Form des Dünndarms erscheinend, wie wir sie Fig. 


eine Follikel umgebende Raum anatomisch dach von jenen Bahnen verschieden ist & 
und auch physiologisch bei seiner netzförmig durchbrochenen Wandung, wie wit 
annehmen müssen, Zi 


Ueber die Lymphbahnen der Peyer’schen Drüsen. Ki 59 


gezeichnet haben. Die letzten an die dünne Colonschleimhaut selbst _ 
angrenzenden Follikel sind sehr niedrig, nur gegen */,"” hoch und werden 
- von breiten, entwickelten, an Höhe bis zu %, ergebenden Schieimhaut- 
 wällen eingegrenzt. Hier münden dann die zahlreichen Schlauchdrüsen 
noeh tief an den Seitentheilen des Walles herunter in die Gruben aus. 
Was die feinere Structur betrifft, so können wir hier nur von ähn- 
lieben Verhältnissen, wie sie der Dünndarm darbot, berichten. Das 
 Netzgerüste der Follikel ist das gewöhnliche, zeigt in der Kuppe und dem 
raneibeil eine weitmaschigere und vergänglichere Innenpartie und geht 
in der verbindenden Schicht continuirlich in die benachbarten Stellen 
” und die Schleimhaut am Grunde der Wälle über. 
- Hieran reiht sich nun die Anordnung der Blutgefässe, welche 
an vollständigen Injectionspräparaten in reicher Zierlichkeit ein höchst 
- anziehendes mikroskopisches Rild entfaltet. 
ie Verfertigt man sich aus einem doppelt injicirten Stück des wurm- 
 förmigen Fortsatzes einen feinen verticalen Längsschnitt, so sieht man, 
uam durch die sirangartigen Fortsätze an der Basis der Follikel Blutge- 
 fässe in die sieren selbst eintreten, welche sich nach ihrem Verlauf 
bald in der Form von Querschnitten, bald längslaufender Röhren erge- 
A en, ebenso nach der Farbe theils als Arterien, theils als Venen. Die 
"Messung zeigt sebr verschiedenes Caliber. {Die Arterien besitzen 0,04, 
0,0125—0,0175 und 0,03”, die Venen 0,0125-—-0,0375 und 0,0075” 
ninmesser). 
hr In die Follikel gekommen zerspalien sich die arteriellen Zweige 
weiter und verlaufen im Allgemeinen peripherisch, dicht unter dem Rande 
der unteren freien Follikelhälfte ihren Weg nach oben fortsetzend, in- 
dem Sie nach einwärts (gegen die Follikelmitie zu) in ziemlich regelmässi- 
| gen Abständen feine, 0,00205, 0,00255 und 0,0034#”’ messende Haar- 
R eg abgeben, welche durch Querzweige verbunden ur bekannte, 


we rk ist in den Randpartieen des Follikels allerdings ein engeres, ia den 
‚tentralen Theilen dagegen ein weiteres, ohne jedoch hier, wie man in 


es füllen sich eben nur mühsam und schwierig diese centralen Capillaren. 
In gleicher Weise ist das Balkengerüste im Innern der Follikel ein weit- 
} aschigeres, loseres, viel leichter zerstörbares, so dass es uns nicht 
Yunder innen darf, wenn jenes an feinen Schnitten durch den Zug 
> Messerklinge herausfäll und somit eine, nicht allein von Netzfäsern, 
| sondern auch von Haargefässen freie Kilo lnaris zu existiren scheint. 
% wen Schlanke arterielle Zweige am Aussenrande des Follikels lassen sich 
an geeigneten Objecten oft über grössere Strecken nach oben (gegen die 
reis Schleimhautfläche) verfolgen und zwar bis zur Stelle der die Folli-_ 


60 Heinrich Frey, 


kei verbindenden Schicht. Hier erkennen wir ‚weitere capillare Zer- 
spaltungen derselben und zwar nicht bloss nach innen, d. h. in den 
halsförmig eingeschnittenen Follikeltheil, sondern auch nach aussen in 
die verbindende follikuläre Substanz. * 

Das Schicksal der beiderlei Haargefässnetze, zwischen ER anfangs 
die zahlreichsten Gommunicationen existiren, ist nun später, d.h. in dem 
weiteren Emporstreben jener zur freien Schleimhautoberfläche, ein ver- 
schiedenes. Das innere, dem eigentlichen Follikel selbst angehörige Ge- 
fässnetz setzt sich mit demjenigen der unteren Follikelhälfte in continuir- 
liche Verbindung und erstreckt sich in derselben Weise in den oberen 
kuppenförmigen Theil des Follikels hinein. Auch hier sehen wir das 
Haargefässnetz nach innen weitmaschiger, nach aussen enger sich ge- 
stalten, jedoch einen mehr gestreckten (der Längsaxe der Follikelkuppe 
folgenden) Charakter gewinnen und zur Höhe der Kuppe gelangen. 

Kehren wir nun zu den arteriellen und capillaren Gefässen der die 
Follikel verbindenden Zwischensubstanz zurück. / 

„ Die schlanken arteriellen Zweige, deren wir vorhin gedacht haben, 
gelangen, 0,00383—0,00639”' dick , unter weiterer reichlicher Abgabe 
von Haargefässen in dem keilförmig erscheinenden Durchschnitt des die 4 
Follikelkuppe ringförmig umgebenden Schleimhautwalles (der Böhm’- 
schen Vaginula) mehr oder weniger hoch nach oben, bis sie endlich in 
dem Haargefässnetze selbst verschwinden. Dieses letztere umspinnt mit 
dem gewöhnlichen gestreckten Maschenwerk die dem Schleimhautwalle ” 
eingebetteten Schlauchdrüsen und bildet, an dessen Oberfläche angekom- ei 
men, die bekannten capillaren Ringe um die kreisförmigen Drüsen- 
mündungen. Hier nun, ganz-in derselben Weise wie an der Colonober- 
fläche, erfolgt der Zusammentritt zu venösen Wurzeln. : Diese, rasch zu- 


sammenfliessend, bilden stärkere Venenstämmchen, welche 0,005— 7 


0,015” dick in senkrecht absteigendem Verlaufe in die follikuläre Ver- ® 
bindungsschicht gelangen. 4 

Dasselbe sehen wir die zu venösen Abflussröhren von 0,04— 0,02 m | 
Quermesser gesammelten capillaren Blutbahnen der Pollikelkuppen' mit 


den absteigenden Venenstämmchen sich vereinigen, sodass an dieser 


Stelle auf Querschnitten vielfach Maschennetze von Gefässröhren zu be- R | 
merken sind, welche die doppelte Injection als venöse zu erkennengiebt. 
Unterhalb der verbindenden Iymphoiden Schicht sieht man die senk- 


recht absteigenden Venen häufig die Randtheile einzelner Follikel ein- | 
halten, bisweilen auch wohl mehr (wie Querschnitte zeigen) in den in- 7 


neren Theilen der Follikel selbst oder auch in schief absteigenden strang- 
ariigen Fortsätzen des Follikelgewebes ihren Weg nach abwärts zur Sub- 7 
mucosa fortsetzen. Indem sie reichlich weitere venöse Wurzeln aus der 


unteren 'Pollikelhälfte aufnehmen, erweitern sie sich oft bis zu 0,02”. 7 


Nicht selten gewahrt man dch die den Grund benachbarter Follikel 
verbindenden Stränge aus dem einen Follikel eine nicht unansehnliche “ 


Ueber die Lymphbahnen der Peyer'schen Drüsen. 61 


 Venenwurzel in das stärkere Venenstämmchen eines benachbarten Folli- 
kels schief herübertreten. Schliesslich gelangen die Venenstämme, durch 
 eimen diekeren derartigen Strang umhüllt, aus dem Follikeigrunde und 
damit aus der Schleimhaut selbst in das submucöse Gewebe. 

Hiermit ist die Beschreibung der verwickelten Blutbahnen in der 
"Schleimhaut des beireffenden Darmstückes beendigt; denn auf die Schil- 
derung desjenigen, was die in verschiedenen Höhen gewonnenen Flächen- 
‚ sehnitte lehrien, hier weiter einzutreten, müssten wir für eine unnütze 
" Weitschweifigkeit erachten. — Für Denjenigen, welcher unsere Beob- 
"achtungen wiederholen sollte, diene nur die Bemerkung, dass eine sorg- 
" same Prüfung uns die an dem Längsschnitte geschilderten Gefässanord- 
nungen auch für horizontale Schnitte vollkommen bestätigt hat. 

In der geschilderten Weise verhalten sich die Blutbahnen durch den 
ganzen Processus vermiformis mit Ausnahme der untersten, dem Coecum 
"angrenzenden Partie. Hier bringt die einfachere und niedrigere Gestalt 
des Follikels allmählich eine alinlche Anordnung mit sich, wie wir sie 
früher für das lleum des Kaninchens geschildert haben. 
pP" Die arteriellen Zweige, welche nach Durchlaufung der Submucosa in 
I ‚die Follikelbasis eindringen, zerfallen in ee die an Vertical- 
schnitten mit mehr gestrecktem Neize den Aussenthenl ,‚ mit rundlichem 
"die innere Partie des Follikels selbst durchlaufen. Andere arterielle 
- Aestchen, rasch in Capillaren aufgelöst, umspinnen mit gestrecktem Ma- 
 schenwerke die länger gewordenen Schlauchdrüsen, welche in den so 
‚beträchtlich vergrösserten Schleimhautwällen eingelagert sind. Verticale 
Durchschnitie der letzteren zeigen aus den Hanrditadsringen um die Drü- 
# senmündungen herum seinen : nehmend, sehr na einen an- 
 sehnlichen , 0,02—0,025”” messenden Do anım. welcher senkrecht 
bsteigt und seitlich‘ die venösen Abflussröhren 1 F 'ollikel in Form 
rasch imenträtender Stämmchen von 0, ar 04125’ Quermesser 


y : für den Processus vermiformis des Kounichen: lehrt. 
| eu das RR‘ I bald i in mehr a nn in mehr 


Me, 1p,g), deren RN ENEN sch hier ebenso wie u in anderen. 
Be apärtioen des A, ne verhalten A Ihre nn 


"0,045--0,0375’”. Man ie nen sich deutlich, wie N le 
Bi, mphbatmen nach Durchsetzung des uanahee Gewebes in den 
Bach, den Follikelgrund umziehenden Umhüllungsraum einleiten (0). 
| -Da nun diese unteren Follikelhälften, wie wir früher gesehen haben, 
| ns, Scheidewände zwischen sich Hihress, da fernerhin die Horadkiharte 
 Follikel verbindenden Stränge, sowie die zur Submucosa tretenden ge- 
’ ringere Quermesser besitzen, so existirt mithin durch den ganzen unteren 


ee 3a £ 


62 Heinrich Frey, 


Schleimhauttheil des wurmförmigen Fortsatzes ein zusammenhängendes 
System Iymphatischer Umhüllungsräume. Es ist dieses der Grund, warum 
Lymphinjectionen gerade an diesem Darmstücke mit überraschender 
Leichtigkeit gelingen, wenigstens soweit sie die Erfüllung der Umhül- 
lungsräume um die unteren Follikelpartieen betreffen. e 

Wir halien es für überflüssig, auf das Bild weiter einzutreten, 
welches die mit Injeetionsmasse erfüllten Umbüllungsräume darbieten. 
Einmal ergiebt sich dieses sehon aus unseren Zeichnungen (Fig. i und 8) 
und dann aus der früher gelieferten Beschreibung des umhüllenden 
Lymphbehälters selbst. 


a zn el u Sb Zn Zn Sad te LE zz en 


Der aufmerksame Leser erinnert sich wohl noch, wie das obere, 
(der freien Schleimhautfläche) zugekehrte Ende dieses Raumes sich er- 
weiterte und wie hier in Gestalt einer warzenförmigen Exerescenz der 
Durchschnitt einer ringförmigen Verlängerung des follikulären Gewebes 
einsprang (Fig. I bei m). In den durch diese Warze gesetzten engen und } 
tiefen Furchen pflegt bei weniger gelungenen Einfüllungsversuchen die 
Injectionsmasse häufig zu stocken, so dass die Lymphbahn hier ihr Ende 
zu nehmen scheint. In der That dürfte His dieses bei seinen Injectionen ” 
begegnet sein, indem er von dem ganzen wunderbaren Reichthum höher E: 
befindlicher tymphabtäee nichts berichtet. 4 


Ist die Einspritzung gelungen (und bei einiger Uebung ist das Kunst- 
stück kein grosses), so sieht man zunächst an dem Verticalschniti, wie 
jene beiden schmalen und tiefen Furchen zu den Seiten des warzenför- 
migen Vorsprunges in zahlreiche, enge und feine (oft nur 0,04””, in an- 
dern Fällen das doppelte a Canäle (m m) hineinleiten, welche 

theils die Warze selbst senkrecht aufsteigend durchziehen, theils nach 
den Seiten hin in die follikuläre Verbindungssubstanz führen , die, 
zwischen den verengten Stellen der schuhsohlenförmigen Follikel vor- 7 
kommt. Hier angelangt, unter reichlicher Astabgabe und yielfacher ” 
Yerbindung, stellen sie in grosser Zierlichkeit ein reichliches Canal- 4 
werk rundlicher Maschen her (Fig. I 2). Die Maschen selbst fanden wir j 
im Mittel von 0,05—0,025”, die Lymphgänge eiwa 0,00833—0,01'”” 
mit Extremen —_ Ben Seiten. An verticalen Schnitten hat ir 
ganze Schicht netzförmiger Lymphbahnen eine Höhe von %—'/,"" u und | 
man erkennt wie ein Theil der obersten Gänge blindsackig sein Ende 
nimmi. 


Einzelne derselben jedoch treffen mit andern die Warze senkrecht 
durchsetzt babenden Lymphcanälen zusammen und gelangen so in den‘ 
Grund des keilförmig erscheinenden Durchschnittes des Schleimhaung 
walles (der Böhm’schen Vaginula) hinein, ä 


In.diesen keilförmigen Wällen steigen nun unsere Canäle (Fig. 4 i 9) 
einfach oder doppelt und dreifach unter geradem und schlankem Ver-’ 
laufe ohngefähr %-—Y," weit nach oben. Sie geben bei diesem Auf- 


Ueber die Lymphbahnen der Peyer’schen Drüsen. 63 


steigen nur selten spitzwinklige Aeste ab und zeigen einen Quermesser 
von 0,04, 0,0125, seliener sogar 0,02" 

| Engafähr in der Höhe der Enlkinnpe wo der Schleimhautwall 
ia verbreitert, entsteht an unseren Ganälen unter beträchtlicher Zu- 
‘nahme der Dicke eine rege Astbildung (f). Unter mehr rechtem Winkel 
"treten Seitencanäle ab, welche mit andern der Nachbarschaft zusammen- 
‚stossen, neue Seitenbahnen abgeben und so ein elegantes Netzwerk 
"weiter Gänge bilden. Die obersten, d. h. die unter der freien Schleim- 
‚hautfläche in horizontaler Richtung verlaufenden dieser Bahnen (Fig. I e) 
pflegen die weitesten zu sein und können quere Dimensionen von 0,025— 
0,04" gewinnen. Die Entfernung jener von der ihres Epithels. karsuhlen 
-Schleimhautoberfläche kann bis auf 0,04” herabsinken. 

Die Flächenschnitte aus eideusit Tiefen, welche wir früher 
‚schon ‚besprochen haben, vermögen das Bild . Vertiealschnittes zu 
melinen. 


M c) in den ringförmigen Schleimhautwällen. Zugleich sieht man 
ion der Unterfläche jener mehrere feinere Canäle senkrecht abtreten (d). 
— Fig. 5 und 6 a führen uns diese letzteren in Querschnitten aus zwei 
verschiedenen Tiefen vor. Fig. 7, wie wir wissen ein Flächenschnitt 
durch die warzenförmigen Sorsarddn und das Stratum der verbinden- 
den Follikelsubsianz, zeigt das unmittelbar über dem Umhüllungsraume 
we egene ringartige Netzwerk (c). Fig. 8 endlich ist der Querschnitt der 
"unteren Follikelhälften und der erfüllten Umhüllungsräume (b). 

Nur auf das Bild der Fig. 7 wollen wir noch für einen Augenblick 
"näher eintreten. Diese Stelle ist offenbar die physiologisch wichtigste 
des ganzen Follikels, indem hier bei den zahlreichen Iymphoiden Canälen 
8 regste Wechselwirkung zwischen Lymphe und Drüsensubstanz er- 
„ Untersucht man feine, etwas gepinselte Schnitte dieser Localität 
8. 26), so hemerkt man (heils im Querschnitt, theils der Länge nach, 
sils auch schief getroffen jene Bahnen (c) mit unregelmässiger, unebe- 
r Randbegrenzung, ebenso mit gesetzlos von Strecke zu Sirecke wech- 
dem Quermesser. Starke Vergrösserungen lehren, wie das follikuläre 
ebe mit der gewöhnlichen netzför migen Beschaffenheit den Lymph- 
um einfriedigt. Damit steht es denn auch im Zusammenhang, dass wir 
ade hier baufig Moleküle der benutzten Injectionsmasse fest anhängend 
gewahren; ebenso sehen wir, wie jene eine Strecke weit in das Innere 
‚der Follikel sich eingedrängt haben. Es existirt also zwischen diesen 
Bahnen und den membranös abgegrenzten der gewöhnlichen Schleimhaut 
eine wesentliche Differenz. 

' Wir wenden uns'endlich zu denjenigen Ks hhahuen, wie sie am 
nn des wurmförmigen Fortsatzes in nächster !lachbarschafi des 
'Coeeum vorkommen. Hier zeigt das Injectionspräparat an Vertical- 
schnitten Folgendes: | 


N 
nn 


64 Heinrich Frey, F | 


Nur die untere kleinere Hälfte’des viel niedriger gewordenen Folli- 
kels ist von einem conformeani Inhüllungsraume wiederum umzogen, in % 
welchen jedoch keine warzenförmigen 'Einsprünge mehr stattfinden. 
Ueber dem Umhüllungsraume zieht in horizontaler Riehtung und in ziem- 
licher Dicke das interfollikuläre Gewebe, mit benachbarten Follikeln Ver- 
bindungen eingehend und im Innern der hohen Schleimhautwälle bis zu 7 
den blinden Enden der eingelagerten Schlauchdrüsen sich erstreckend. 7 
Die Injection füllt natürlich auch hier zunächst den Umhüllungsraum und 
von diesem aus ein stark entwickeltes Netzwerk Iymphatischer Ganäle, © 
welche die Verbindungssubstanz fast reichlicher als im übrigen Pro- 
cessus vermiformis des Kaninchens durchziehen. Von da an steigen in | 
den Schleimhautwällen wiederum einzelne senkrechte Canäle auf, wel- 

che sich ebenfalls in ihrem Emporstreben mehr ‚und mehr verbreitern, M ‘ 
aber durchaus nicht jene starken Astbildungen gegen die Scheinhaut | 
fläche hin erkennen lassen, welche wir für den übrigen wurmförmigen’ ‘ 
Fortsatz als so bezeichnend kennen gelernt haben. Es gehen viel- N 
mehr unsere Gefässe in ziemlich einfacher Weise unter der Schleimhaut- 
oberfläche bogenförmig in einander über und dem entsprechend zeigt die” 
Betrachtung der Mucosenfläche von oben wieder das gewöhnliche Netz- ” 
werk horizontaler Stämme. Ein feiner, gepinselter Flächenschnitt durch 
die follikuläre Verbindungsschicht bin in reichlicher Menge die netz 
artigen Lymphbahnen jener ganz in derselben Weise wie sonst zur And 
schauung. > 
Es bleibt uns endlich noch übrig, der aus der Schleimhaut de 
wurmförmigen Fortsatzes abführenden Lymphbahnen zu gedenken. “ 
Die aus den Umhüllungsräumen austretenden Lymphwege durch- 
setzen die Submucosa und Mesonihein und gelangen so in das subseröchl ; 
N um hier ein elegantes Netzwerk klappenführender knotiger Ge- E 
fässe zu bilden. Die Quermesser letzterer ergeben sich höchst variabel 
von 0,02—0,095”. Hat man von aussen her nicht allzu dünne Flächen 
Schnitte abgetragen und dieselben stark aufgehellt, so erkennt man z E ! 
weilen deutlich, wie vom Follikelerund mehrere Gänge die Injeotionamg N 
masse zu den Ganälen der Muscularis hinleiten. Wir haben deren zwei, 
drei und auch vier gezählt. Verticalschnitte konnten natürlich hierubail N 
keinen Aufschluss gewähren. BE .; 
Aehnlich gestaltet sich auch das Netzwerk üir IRRE in der 
Submucosa der einfachen zuerst geschilderten Follikel des lleum. N | 
Gehen wir jetzt zu einer dritten Localität, zum ae Sacıı u | 
us rotundus des Kaninchens über. L 
Ueber diesen Gegensiand hat, soviel wir wissen, ebenfalls Böhm‘) 
die ersten genaueren Mittheilungen geliefert. Er Artickt sich folgender- 
maassen aus: »Supra jam adnotavimus, in ultimo ileo ceteris majores res 


ee 


2 


id 


41). a.a. O0. p. 46. oe 


Ueber die Lymphbahnen der Peyer’'schen Drüsen. 65 


riri glandulas Peyerianas. Quod quam necessarium sit, et ad certum 
quendam finem institutum, non est que» .wlius ac luculentius te doceat, 
quam earum in cuniculis dispositio; in quibus forma tractus intestinorum 
omnino transmutatur, quo majus uberiori glandulae Peyerianae confor- 
mationi praebetur spatium. lleum enim, priusquam per valvulam Bauhini 
in colon transit, subito ad laius ita amplificatur, ut saceuli rotundi, mag- 
udine nucis juglandis regiae, speciem induat. Parietes autem höjns 
eculi corpusculis illis Peyerianarum glandularum propriis dense con- 
‚sunt, quae tamen hoc loco papillarum instar, longos cylindros aemu- 
ntium, et in acumen rotundum exeuntium, producuntur, et profundum 
unumquodque vagina cinguntur. — Praeterea in prineipio coli juxta val- 
"vam Bauhini semper una quaedam invenitur glandula Peyeriana, ad 
1am interdum altera, sed minor accedit. Quae quum omnium maxima 
ontineat corpuscula, haud a re abhorrere putavi, si lectorum animum 
ad eam adverterem. Nam propter magnitudinem facillime haec corpus- 
a observantur; huc accedit, quod per formam latam et planam, et 
uod villis non cinguntur, multo facilior redditur disquisitio.«. 
Die an allen Weingeistexemplaren 4%, ja zuweilen 4%” hohe 
hleimhaut zeigt an Verticalschnitten einen äbnlichen Bau, wie wir ıhn 
"den wurmförmigen Fortsatz kennen gelernt haben. Auch hier treten 
ns an derartigen Präparaten in dicht gedrängter Stellung schuhsohlen- 
rlige Follikel entgegen, welche mit ihrem unteren, eirca %%" an Höbe 
ssenden Grundtheile in eine halsförmig verengte Mittelpartie wiederum 
jerführen und nach oben mit einer Kuppe endigen, deren Längendimen- 
onen sich zu 0,33—0,4”” ergeben. Auch hier sehen wir zwischen den 
förmigen Einschnürungen der Follikel ähnliche Warzen in die Um- 
illungsräume einspringen, wie an entsprechenden Öbjecten des Pro- 
ssus vermiformis. Dieselben erscheinen jedoch grösser; einzelne er- 
ben bis 0,4”’ im Quermesser und 0,125” an Höhe. Ebenso ziehen. 
ch manche derselben strangförmig nach unten aus, um so bis zum 
runde eines Umbüllungsraumes zu gelangen und hier entweder mit dem 
kel oder dem jenen a laruihe fe submucösen Bindegewebe zu ver- 
nelzen. 

- Die die Follikelkuppen umgebenden Schleimhautwälle besitzen je- 
loch eine weit beträchtlichere Höhe als im wurmförmigen Fortsatze und 
zur Follikelkuppe tretenden grubenförmigen Eingänge zeichnen sich 
v Ausnahme der unmitielbaren Eingangspforte selbst durch bedeutende 
ge aus. In ganzer Länge gemessen ergiebt der Schleimhautwall die 
tige Dimension von circa %4 und mehr; der zur Follikeikuppe füh- 
ade Gang diejenige von */, bis gegen ,”'. Die Schleimbauioberfläche 
heint bald mehr glatt, bald mit zahlreichen kleinen und wenig ge- 
of n mikroskopischen Vorsprüngen versehen. 

‚Die Betrachtung dieser Oberfläche ergiebt im Uebrigen ähnliche Netz- 
‚falten der Wälle, wie wir sie am Processus vermiformis fanden, und die 
Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. XI. Bd. h) 


66 Heinrich Frey, 


iheils rundlichen,, eis mehr unregelmässigen Eingangspforten zu der 3 
Vaginula zeigen Durchmiersbn non 0,1--0,2". 3 
Untersucht man den Arbibeiikoniweil selbst, so trifft man ihn von F 
Schlauchdrüsen in schiefer divergenter, fast radienartiger Stellung durch- 
setzt. Letztere sind ziemlich kurz und münden theils auf der Höhe 
theils entlang der Seitenwandung des Walles, — alles Dinge, welche His 7 
schon vor uns richtig beschrieben hat und auf die hier specielier einzu- © 
gehen wir darum nicht mehr nöthig haben. Wir bemerken ebenfalls noch 7 
bei dieser Gelegenheit, dass wir die Angaben dieses Beobachters über ) 
die strangartigen Verbindungen sowohl der einzelnen Follikel uniereinan- Ei 
der, als dieser letzteren mit der Submucosa vollkommen auch für den 
Sacculus rotundus bestätigen können. Endlich möge noch die Notiz bier 
ihren Platz finden, dass stellenweise im Saceulus rotundus die Follikel | 
beträchtlich niedriger und die Schleimhautwälle relativ höher sich ge- 
stalten können. # 
Es bietet sich jetzt die Kaya daniak: der Blütpoßisscnl im betreffenden 
Darmstück zur Erörterung dar. Dissb, entfaltet an wohlgelungenen Prä- 
paraten ein reiches Bild. Schief aufsteigende, schlanke arterielle Zweige ” 
durchsetzen das submucöse Gewebe, um beim Eintritt in die Schleim- ” 
hautunterfläche wohl gewöhnlich ein doppeltes feineres Astsystem abzu- 
geben; eines nämlich, welches in die Follikel iritt und in diesen den 7 
üblichen capillaren Zerfall erfährt, und ein anderes, welches häufig unter 7 
Benutzung sirangartiger Fortsätze den Grund (d. h. die Spitze) des keil- 
förmigen Schleimhautwalles erreicht und hier unter weiterem Aufsteigen 
ein schlankes gestrecktes Capillarnetz bildet, welches in divergirender ’ 
Entfaltung die schief stehenden Schlauchdrüsen mit den gewöhnlichen 
gestreckten Maschen umspinnt und daneben in dem verbindenden folli- 
kulären Stratum weitere Blutgefässe in den Follikel hereinsendet, zur‘ 
Fortsetzung des Netzes der Haargefässe. 17 
Die Wurzeln des Venensystems in der eigentlichen Schleimhaut bel 
sinnen in üblicher Weise von den ringförmigen, die Drüsenmündungen | 
umgebenden Haargefässen der Oberfläche. Durch den raschen Zusam- " 
mentritt der feinen Abflussröhrchen entstehen ansehnliche, .0,025— 7 
0,04” dicke Venenstämmehen, welche senkrecht durch die Schleimhaut 
herabsteigen und hierbei seitlich die von den Peyer’schen Follikeln ge- | 
sammelten und an ihrem Rand herablaufenden venösen Gelässwurzeln | 
in sich aufnehmen. 4 
Dieses Gefässnetz, wenn auch im Einzelnen mancherlei unterge— 
ordnete Modificationen darbietend, schliesst sich eng dem des wurm- 
förmigen Fortsatzes und namentlich dessen Anfangspartie an. Mi 
in den Follikeln finden sich wie dort so auch im Sacculus rotundus 
zweimal centrale weitmaschigere Capillarnetze ohne terminale Schling on 
und gefässfreies Centrum. 4 
Die Lymphbahnen betreffend fanden wir Folgendes: Die unter der 


Ueber die Lymphbahnen der Peyer’'schen Drüsen. 67 


'Serosa laufenden horizontalen Netze von klappenführenden Lymphge- 
" fässen verhalten sich wie im wurmförmigen Fortsatze. Auch hier treten 
durch die Muskelhaut-und das submucöse Stratum Lymphcanäle zum 
 Umhüllungsraume des Follikels und senken sich in diesen ein. Wie im 
"Processus vermiformis staut sich die Injectionsmasse ebenfalls leicht in 
den beiden engen Furchen, welche durch die einspringende Warze an 
den oberen Enden dieses Raumes hervorgebracht werden. Von hier aus 
beginnt dann abermals durch die Verbindungssubstanz der eingeschnür- 
ten Follikelstelle dasselbe Netzwerk feiner Lymphcanäle, welches wir 
"ausführlich bei dem vorher besprochenen Darmstücke geschildert haben. 
Die Weite der Bahnen und die Form ihrer Maschen bieten nennenswerthe 
Unterschiede nicht dar. Dig Höhe dieses Maschenwerkes und der ver- 
- bindenden follikulären Schicht überhaupt dürfte auf Y,—%,"" im Mittel 

angenommen werden. 
= Aus diesem Netze und in ziemlich regelmässigen Abständen steigen 
schlanke, verticale Canäle nach oben, dringen in den unten zugespitzten 
_ Anfangstheil des keilförmigen Wallringös ein und steigen zwischen den 

 Schlauchdrüsen nach oben. Die Otiertiessor dieser Röhren sind bei ihrem 

Auftauchen' 0,04—0,015"”, um im weiteren Aufsieigen stärker a zu 

gestalten zu 0,015, 0,02—0,025”. In einiger Entfernung, etwa %,”’ un- 

 terhalb der Sehleimhautoberfläche, geben jene Röhren, gewöhnlich a 
fast rechten Winkeln, Seitenbahnen von Norsthiedenem Caliber ab, die 
die mit denen der Daehbarschafi sich verbinden und so ein horizontales 
Netzwerk bilden, welches reichlicher, aber weniger regelmässig ist, als 
des sprenhendo des wurmförmigen Fortsatzes. 

a Während aber in diesem letzteren die Lymphbahn mit dem eben er- 
M jähnten horizontalen Netzwerk bekanntlich schloss, ist es anders im 
| "'Bacculus rotundus. Sein horizontales Maschenwerk nämlich bleibt weiter 
von der freien Schleimhautfläche entfernt (im Mittel etwa %,—Y,"") und 

aus ihm erheben sich zahlreiche kurze, hlindsackige Endzweige, welche 

ae kleine Strecke senkrecht emporsteigen und oft dicht unter der Mu- 
eosenfläche, 0,04—0,0443””, aber auch zuweilen 0,025—0,033’” ent- 
fernt ihr Ende nehmen; Hierbei sieht man eine Menge ampullenförmige 
"Anschwellungen des Endes, 0,0333, 0,05”, ja noch mehr im Quermesser 
ergebend, welche von den leicht rundlichen Emporwölbungen der 
läimhautoberiläche aufgenommen werden. 
ey Man erkennt schon bei der Betrachtung der Schleimhautoberfläche 
von oben mittelst des unbewaffneten Auges diese zahlreichen, blind- 
sackigen Endgefässe als kleine gefärbte Punkte. Bei weitem zierlic} her 
gestaltet sich das Bild, welches eine schwache mikroskopische Ver- 

‚grösserung enthüllt. bio der Tiefe liegt alsdann das horizontale Netzwerk 
und aus demselben steigen mit rundlicher Form im optischen Quer- 

schnitte gesehen die hlindsackigen Enden der Lymphwege als Kolben 
Baer per. — Um von der Menge ee eine Vorstellung zu geben, diene 


58 Heinrich Frey, 


noch schliesslich die Notiz, dass das Sehfeld des Mikroskopes mit an 7 
Radius ihrer 25 zeigte. 4 
> Die Querschnitte aus verschiedenen Höhen der Schleimhaut des. 
Saeculus rotundus ergeben dieselben Parallelbilder, wie die Flächen- ; 
schniite des nee Fortsatzes und werden deskiaik nicht weiter | 

besprochen. 

Aber noch von einer anderen Localität müssen wir schliesslich die 
Peyer’schen Haufen des Eupuscheuie in den Kreis unserer Erörterungen 
ziehen. 

Wie man namentlich seit den Böhm’schen Untersuchungen weiss, 

- existirt ein ansehnlicher Peyer’scher Haufen auch unraiteen am Ein- 
gange des so mächtig entwickelten Coecum. Hierüber drückt sich der 
Verfasser‘) | Solperidenmansci aus: z 

» Praeterea in prineipio coli juxta valvulam Bauhini semper una 
quaedam invenitur glandula Peyeriana, ad quam interdum altera sed. 
minor accedit. Quae quum omnium maxima contineat corpuscula, baud 
a re abhorrere putavi, si lectorum animum ad eam adverterem. Nam 
propier magnitudinem facillime haec corpuscula observantur; huc ac- 
cedit, quod per formam latam et planam, et quod villis non einguntur, 
‚multo facilior redditur disquisitio «. 5 

Zunächst fällt, wie Böhm richtig bemerkt, an den betreffenden Folli- Ei 
kelhaufen das System der Schleimbautwälle, der sogenannten Va 
nula auf. \ 

Netzförmig umgiebt es auch hier die Follikelkuppen,, zeichnet sich 
aber durch seine relative Niedrigkeit aus. So ragt denn aus dem etwas 
mehr als '%” im Durehmesser ergebenden Felde der obere Theil des 
Follikels in ansehnlicher Grösse hervor, mit seiner Spitze wenig unter der 
freien Schleimhautfläche verbleibend. Zur näheren Erkenntniss dienen‘ 
nun vor Allem Vertiealschnitte: Die Differenz zwischen beiderlei Höhen 
beträgt im Allgemeinen höchstens 0,025—0,05”’. Der Schleimhautwall 
selbst erscheint auch hier wiederum nach unten keilförmig zugespitzt, 
in ungefährer Höhe von etwas über 1%". Seine Oberfläche ist für das 
nase Auge mehr glatt, der Zotten entbehrend, und in be 
grössten Breite a ergeblönk: Kleine rundliche a mehr niedrige 
Vorsprünge treien dagegen über die Höhen und’ die Seitenflächen dos. 
Walles verbreitet bei Anwendung des Mikroskopes hervor. In den 
Wällen bemerkt man die convergent gestellten, 0,1—0,125”” langen und. | 
0,025” dicken Schlauchdrüsen. 

‘Die von- Cylinderepithelium bekleidete Follikelkuppe misst durch 
schnittlich %%”-in Höhe bei einer Breite von 1/—"/y Ihre Spitze i ist 
‚stumpf, bisweilen leicht eingekerbt. Die verbindende Schicht, natürlich 
auch hier nicht fehlend, besitzt eine mittlere Mächtigkeit von 4, — 

| AAN 


4) 2.2.0.p. 46. 


Ueber die Lymphbahnen der Peyer'schen Drüsen. 89 


' Der Grundtbeil des Follikels zeichnet sich Ma Grösse und Breite bei 
" werhältnissmässig geringer Entwickelung der Längsdimension aus. Wir 
fanden als Quermesser-im Mittel ungefähr 4”, als Längenmesser ent- 
weder die gleiche Ziffer oder sogar beträchtlich weniger. Manche Folli- 
kel sind nämlich durch eine bedeutend höhere Verbindungsschicht zu- 
sammenhängend, so dass der freie Grundtheil beträchtlich niedrig aus- 
fällt, ähnlich wie an den Follikeln des Ileum. Deutliche, aber enge und 
schmale Umhüllungsräume treten hier schon am nicht rien Objecte 
| ‚entgegen. Oft sind sie recht kurz, frühzeitig endigend. In jene springt 
die Unterfläche der follikulären Verbindungsschieht bald in Gestalt ge- 
 wöhnlicher Warzen, bald sehr zugespitzt ein: öfters setzt sie sich auch 
nach abwärts zur Submucosa, in Form breiter, den Iymphoiden Charak- 
ter tragender Stränge fort, welche den Follikelrändern enge anliegen, 
so dass man abermals an die einfachen Haufen des lleum erinnert wird. 
| Stärkere Vergrösserungen zeigen in den Wällen den gewöhnlichen 
Charakter des unlizeilenführenden Dei chkkahduleeme has und ein- 
- gebettet reichliche convergent gestellte Schlauchdrüsen. 

Feine Querschnitte aus dem Verbindungstheile ergeben dann wie- 
derum den Tollikulären Charakter der die einzelnen Follikelguerschnitte 
verlöthenden Zwischensubstanz und lassen schon ohne vorherige Injec- 

tion die schmalen und engen Lymphwege in der gewöhnlichen Beschaf- 
fenheit erkennen, die auch in den Schleimhautwällen erkenntlich sind. 
An einem sehr günstig erhärteten Objecte überzeugten wir uns mittelst 
zahlreicher Pinselpräparate auf das Deuilichste, wie sowobl durch die 
Kuppe, als den Mittel- und Grundtheil die Haargefässe und das neizförmige 
 bindegewebige Gerüste continuirlich verliefen. An einem anderen Prä- 
 parate, bei weniger glücklicher Erhärtung, fiel regelmässig aus dem 
Centrum des Follikelgrundes die Inhalismasse heraus, so dass beim 
Zuge der Klinge des Rasirmessers schon scheinbare Centralräume dem 
Auge entgegentreten. So entstehen jene Trugbilder, wo freilich eine 
genaue mikroskopische Analyse die abgerissenen Kaden der gegen den 
"eentralen Theil strebenden Haargefässe und Netzfasern erkennen lässt. 
Das Verhalten der Bluigefässe bietet ähnliche Anordnungen dar, wie wir 
sie für andere Peyer’ he Drüsen des Kaninchens kennen sell haben. 
Am ähnlichsten dürfte, abgesehen von der verschiedenen Entwickelung 
der Schleimhautwälle, die Anordnung derjenigen sein, welche wir früher 
für den Anfangstheil des wurmförmigen Fortsatzes Sl 

‚ar Wir sehen endlich nach Demjenigen, was die Injection für den be- 
‚treffenden Peyer’schen Haufen lehrt. Am meisten wird das Verhalten 
der ‚Lymphwege in den Schleimhautwällen in Frage kommen. — 
Binreichende Einfüllungen sind übrigens eehieriser als beim Sac- 
eulus rotundus und dem würmförmigen Fortsatze des gleichen Thieres 
zu gewinnen. Die relative Enge der Umhüllungsräume erklärt die- 
ses leicht. 


70 Heinrich Frey, 


Man erhält auch hier “. der Schleimhaut das gewöhnliche weit- 
maschige Netzwerk starker Lymphbahnen, demjenigen dei Processus ver- # 
en ähnlich. Die Quermesser jener Wege ergeben im Mittel 0,02, 
0,025—0,03333 und 0,04”. Von ihnen aus füllen sich die Umhiüllungs- 
räume. Das Bild derselben ist jedoch ein ganz verschiedenes, je nach- © 
dem wir im Verticalschnitte die Seitenwand des Follikels oder dessen 
Axentheile getroffen haben. Im ersteren Falle bemerkt man unregel- © 
mässige eckige, zackige und sternartige Räume mit der Injeciionsmasse 
gefüllt und durch feine Wege zusammenhängend, so dass ein Bild ent- © 
steht, wie wir es später im Blinddarm der Katze wiederfinden werden. 7) 
Ist der Verticalschnitt durch die Längsaxe des Follikels gegangen, so © 
sind die Ränder des Follikeldurchschnittes von ungewöhnlich schmalen 
und durchaus nicht über grosse Strecken continuirlichen Umhüllungs- 
räumen von 0,04, 0,0125—0,015 und 0,0475” Breite umzogen. Sonach 
umzieht den Follikelgrund stait des einzigen Umhüllungsraumes hier ein 
System zackiger und sternartiger Hohlräume, welche sich durch bedeu- 
tende seitliche Compression auszeichnen. Wir werden diese Modification 
bei andern Peyer’schen Drüsen später wiederkehren sehen und bemerken 
nur, dass schon die Haufen des lleum beim Kaninchen einen ganz gleichen 
Bau der umhüllenden Räume unter Umständen darbieten können. N 

Aus jenen umgewandelten Umhüllungsräumen dringen feine Gäuge | 
(0,01 —0,005°”” im Quermesser) in die Verbindungssubstanz herein. ” 
Bei ihrer so verschiedenartigen Endigung nach abwärts, treten uns viele 
Modificationen der Bahnen enigegen. Bald mehr einfach, bald bei breite- 


rer Verbindungssubstanz in ganzen Netzen setzen jene Gänge ihren Weg 


nach oben fort, bald mit gleicher Feinheit, bald weiter geworden, so 7 
dass Dicken von 0,02-—-0,025”' hier bemerkt werden können. In den | 
Schieimhautwällen endlich steigen zum Theil g ganz feine, zum Theil recht 
weite Lymphbahnen nach aufwärts, um in einiger Entfernung von der 
Oberfläche horizontaler Netze hald feinerer. bald weilte (0,005 und 
0,041 —0,02”’ messender) Röhren zu bilden. y 
Hiermit sind (denn auch die Horizontalschnitte in Uebereinstimmung | 

Man erkennt beim Abtragen der Schleimbautoberfläche in den netzför 
migen Wällen die seien Lymphbahnen netzfärmig angeordne 
ohne erheblichere blindsackige Endigungen nach aufwärts. Tiefer ab 
wärts gewinnt man die Auarschitiinen dei absteigenden Bahnen, aber in 
unregelmässigerer Form und Weite, als am Procossus vermifarmis; dann 
erscheinen die engeren Netzbahnen des Verbindungstbeiles und sic 
gleichfalls netzartig und oft unterbrochen die Horizontalansichten] dert 
Umhüllungsräume. | 
Nachdem wir so für das Kaninchen mehrfache Gostaltungen de 
Peyer' schen Drüsen und ihrer Lymphbahnen kennen gelernt haben, gehe 
wir nun über zur Katze. 
"Wir untersuchten hier den kleinen Blinddarm, welcher bekanntlie 


se re 


Ueber die Lymphbahnen der Peyer’schen Drüsen. 71 


 dieht gedrängte Follikel enthält und somit in seinem feineren Bau nicht 
" das eigentliche Coecum , sondern einen wurmförmigen Fortsatz darstellt. 
Die Structurverhältnisse bieten manches Sonderbare dar; der oberste ' 
" blindsackige Theil des Coecum zeigt eine mehr glatte Oberfläche (Fig. 13), 
während an den tieferen unteren Stellen (Fig. 14) — wenigstens bei dem 
"von uns untersuchten Exemplare — Zoiten (a), bald mehr klein und 
niedrig, bald lang und schlank, vorkommen. Abgesehen von diesen Er- 
 hebungen hat die ae selbst nur eine Höhe von 1%" und trägt 
“dicht gedrängt zahlreiche Schlauchdrüsen (Fig. 13 a und 14) eingebeitet. 
" Den Quermesser derselben fanden wir im Mittel a , Unter den 
 blindsackigen Enden zeigt sich, die eigentliche Schleimhaut abgrenzend, 
eine entwickelte, bis 0,025” ie Museularis ICae fe, e)... Unter 
dieser Lage tritt mit de gewaltigen Höhe von %,” das submueöse Zell- 
'gewebe uns entgegen. In ihm liegen , und zwar ?/, bis °/, seiner ganzen 
nieke einnehmend, die grossen Smsndibeile Peyer'scher Follikel (Fig. 13 d, 
Abd), rckalich Se gedrängt, bisweilen weitere Abstände zwischen 
ich lassend. Diese Abstände können eine Enge von nur 0,04" dar- 
bieten. Andere breitere Trennungen können aber 0,025, ja sogar 0,4" 
' Breite zeigen. Die Form des Follikel-Grundes ist im Allgemeinen eine 
" länglich runde; indessen finden sich hier mancherlei Verschiedenbeiten. 
Zwischen manchen ziemlich grossen, tief in das submucöse Gewebe 
"bineinragenden Follikeln können andere, in Quere und Länge viel klei- 
‚nere auftreten. Nach ‚oben, und zwar in der nicht unbeträchtlichen 
Breite von 0,05—0,1” ‚ pflegen die Follikel continuirlich in einander 
erzugehen, so dass (Fig, 413. 4% c) auch hier eine Schicht verbinden- 
2a follikulärer Substanz existirt. 
Wi. Fragen wir nun nach dem oberen kuppenförmigen Endiheil gen 


. 


E an en grossen Theil der Follikel Pi Muscularis mucosae über er 
döhe des Ealikels eine Sirecke weit unterbrochen ‚ist, wie sich hier 
e ‚ Follikelmasse in einer Breite von U und Im! in die eigentliche 


ıppe von 0 ‚195, 0, 150, 1525’ Kal welche bei der Dünne der 
ecumschleimhaut nur wenig tiefer ne als die freie Schleimhaut- 
N berfläche selbst. An feinen Schnitten zeigte sich über einzelne Follikel 
die Muskelschicht rontinuirlich ; vermuihlich ist hier der Durchschnitt 
y nicht durch die Mitte eines Follikels gekommen. Indessen wollen wir 
Möglichkeit offen halten, dass einzelne Follikel obne Kuppe bleiben. 
rfertigt man alsdann die ferneren Querschnitte, so ergeben 
sieh die correspondirenden Bilder. Die Follikelkuppen scheinen ziem- 
lich getrennt auch in ihrem untersten Uebergansstheile von der eigent- 
ichen Schleimhaut zu bleiben. Querschnitte durch den Follikelgrund 
2 un hinsichtlich der Nmbalinng gsräume anfangs ein sehr Heirssniennes 


72 Heinrich Frey, 
submucöse Bindegewebe zwischen den Follikeln erscheint. Bei genaue- 
rem Zusehen erkennt man in demselben Lücken, weiche zur Lymph- 
bahn gehören dürften, eine Vermuthung, die nk das injieirte Prä- 
parat, wie wir später sehen werden, bestätigt wird. 

Die Injection nun muss, ideen eine bedenteridk Enge der Lymph- 
wege vorliegt, als eine recht schwierige bezeichnet werden; wie sie uns 
denn auch nur einmal ziemlich vollständig geglückt ist. kai der Muskel- 
haut kommen feine etwa 0,0125 —0,01667 ” messende Stämme, welche 
in dem untersten Theil dar Subuinansn mehr oder weniger senkrecht auf- 
steigen (Fig. 13 ı, Fig. 1& ı). Dann findet man, wie dieselben unter Ab- 
gabe von ÄAesten und Verbindung derselben ein horizontales Netzwerk 
von Lymphgefässen bilden mit polyedrischen Maschen von verschiede- 

* Grösse und im Allgemeinen engen Röhren, die an ihren Knoten- 
punkten beträchtliche Erweiterungen, wie man sie sonst von derartigen 
Ausbreitungen der Lympbgefässe vielfach kennt, herstellen. Man kann 
dieses horizontale Netzwerk als das tiefere der Submucosa bezeichnen Bi | 
und über ihm noch ein zweites höheres im Allgemeinen weiterer Röhren 
unterscheiden ; beiderlei Netze stehen wiederum durch senkrechte Zweige i 
im Zusammenhang. } 

Feine Verticalschnitte der Schleimhaut lassen uns diese verbinden- N! 


den Röhren auf das Deutlichste erkennen; ebenso finden wir, dass das 


oberflächlichere Netz in der Gegend des Follikelgrundes seine Ausbrei- 
tungs-Ebene findet, und wenigstens sehr häufig um den basalen Theil | 
des Eellielensuthek, eine beträchtliche cavernöse Erweiterung bildet. 
Von hier aus sehen wir nun die Lymphbahnen als wandungslose Ströme 
die untere Follikelhälfte umziehen (Fig. 43 A, Fig. 14), aber unter einer 
überraschenden Modificaiion. Statt des einfachen Umhüllungsraumes 
nämlich, wie wir ihn bisher in Peyer’schen Drüsen gefunden hatten, 
sehen wir ein System netzförmiger Lymphwege bald mit sparsamerer, 
bald mit sehr reicher Masdhonbilding die Follikelperipherie umzieben 
(Fig. 13 9, 44 h). Sind die beiden angrenzenden jFollikel durch einen 
breiteren bindegewebigen Zwischenraum getrennt, so gewinnt unser 7 
Netzwerk seine grösste Entfaliung, und die beiderlei peripherischen 4 
Netze der einander zugekehrten Follikel stehen durch seitliche Zweige 
in Verbindung. Sind dagegen zwei Follikel einander sehr genähert, so 
erkennen wir die netzförmigen Gänge vereinfacht; mehr zu Umhüllungs- 7 
räumen werdend. Niemals jedoch haben wir jene einfachen derartigen 
Räume gesehen, weiche wir früher für den wurmförmigen Forisatz des 
Kaninchens etc. geschildert haben. Auch an der Stelle grösster Follikel- 
annäherung (d.h. also in der Aequatorialebene der unteren Follikel- 7 
hälfte) bleiben die umhüllenden Iymphoiden Netzbahnen durch schmale. N 
Zwischenräums des submucösen Gewebes geschieden. Bis zu diesen 
Stellen existirt eine fortgehende Verfeinerung der Bahn (vgl. Fig. 125). 
Unsere Messungen zeigen gerade an letzterer Localität neben einzelnen 7 


Ueber die Lymphbabnen der Peyer’schen Drüsen. 73 


weiteren Lymphcanälen die grosse Mehrzahl Besaihen bis zu 0, 02, 
0,01, ja bis zu 0, 005” hörsbpesiinken. 

Von da an sieigt, den gleichen Charakter bewahrend, das periphe- 
" rische Lymphnetz der Follikel nach oben, und gelangt so in die folliku- 
läre Verbindungssubstanz. Hier behält es einen wesentlich gleichen 
Charakter und sammelt sich dann zu einzelnen Röhren, welche die 
" Muskelhaut der Mucosa perforiren und so in die eigentliche Schleimbaut 
selbst gelangen. Sie steigen dann zwischen den Drüsenschläuchen ei 

43a, Fig. 44 9) zach oben, um sich zur freien Schleimhautoberfläche je 
“nach dem Bau der oben verschieden zu verhalten. Ist diese mehr 
glatt (Fig. 13 a), dann .dürfte in einiger Entfernung von derselben 
‚durch rechtwinklige Astabgabe die bekannte horizontale Endausbreitung 
erfolgen, derjenigen ähnlich, welche wir in einer früheren Arbeit für 
das Colon mancher Stasi geschildert haben. Trägt dagegen die 
Schleimhaut Zotten (Fig. 14 a), so erheben sich aus dem horizontalen 
Netzwerk aufsteigende, die Zottenaxe einfach durchziebende Chylus- 
ee, welche bald höher oben, bald tiefer von der Zottenspitze ent- 
_ fernt ihr Ende nehmen. 
h So hätten wir auch hier wiederum ein zu- und abführendes Gefäss- 
system für die Peyer’schen Follikel kenner gelernt, zugleich aber eine 
 eigenthümliche Umwandlung des Umhüllungsraumes in netzförmige 
 Lymphcanäle gefunden. 
M “ Wir gehen nun zunächst abermals zu Peyer' schen Drüsen dicker 
. Därme über, und reihen dasjenige an, was wir im Blinddarm des Meer- 
ch nebens injieirt und beukachtek haben. 
= Unsere Versuche, Peyer’sche Drüsenhaufen in den so dünnwandigen 
i Dünndärmen des keiten, Thieres zu injiciren, waren nicht von Erfolg 
gekrönt. Dagegen gelang uns wenigstens zweimal die Injection im Blind- 
 darm dieses schöpfen. Das Meerschweinchen führt nämlich drei, vier, 
“ fünf kleine, länglich runde Ansammlungen der Art, wie es scheint el 
 mässig, in a betreffenden Darmstück , heslahen aus einer geringen 
Zahl kleiner rundlicher Follikel. Das so lee Object gestattet die we 
 kennung des feineren Baues ‚aur schwierig. Auch hier (Fig. 15) liegen 
die - Follikel, wenig über */,”' gross und durch ziemlich breite Parlisen 
N, bindender fsllikulärer Substanz von einander entfernt, mit ihrem 
 rundlichen unteren Theile (d) im submucösen Gewebe. Ueber ihnen ver- 
uft einmal die sehr dünne Muscularis mucosae und dann die eigent- 
ie, etwa 0,1” hohe Schlauchdrüsen führende Schleimhaut (a). Ob 
2 die Follikel nach oben mit kuppenförmigen E Endtheilen (b) die Schleim- 
aut durchbohrten, vermögen wir nicht mit Bestimmtheit zu sagen. 
Insere Präparate lassen wenigstens an gar manchen Follikeln davon 
n chis erkennen, so dass wir glauben, es bleibt hier, ähnlich wie bei 
den von uns früher eundenien ) follikulären Kkaufenyen im Colon 


Bi N 8: ‚diese Zeitschrift, Bd. XII, S. 345. 


74 Heinrich Frey, 


des Kalbes, ein Theil jener unter der eigentlichen Schleimhaut. Die 
Lymphwege sind hier wiederum eigenthümlich, zum Theil zusammen- 
fallend mit den ziemlich weit von einander entfernt stehenden Follikeln. 
Schon früher hatten wir nämlich die plumpen. kolbigen Lymph- 
gefässanfänge aus dem Colon‘ dieses Thieres geschildert?). Dieselben 
kommen auch im Coecum über den Peyer’schen Haufen vor (e). An der 
Schleimhautunterfläche angelangt, bilden sie ein horizontales Netzwerk (f‘) 
im Allgemeinen recht weiter Bahn (0,0333, 0,02——-0,04'” ). Aus diesem 
steigen ähnlich weite Röhren netzförmig verbunden durch die weiten 
Zwischenräume zwischen den Follikeln herab (g), um unter diesen zu 
einem zweiten horizontalen Netzwerk dicker Stämme sich zu verbinden. 
Die der Follikelperipherie zunächst liegenden herabsteigenden Röh- 

ren bilden, ein unvollkommenes kugliges Netzwerk hersiellend, abermals 
den nern Umhüllungsraum des Follikels. | 
Sonach hätten wir bier ein drittes mittleres Servehutverhalktige 
kennen gelernt, zwischen dem einfachen Umhüllungsraum des Kanin- 
chens und dem so complicirten engen umhüllenden Netzgerüste, wie es 
die Coecatschleimbaut der Katze dargeboten halte. eo 
Wir gehen nun über zu den Peyer’schen Drüsen grösserer Säuge- = 
ihiere EN besprechen zunäehst die grossen und zahlreichen Plaques, 
welche in den dünnen Därmen des Kalbes vorkommen. N 
Ueber diese hat bereits His ausführliche Mittheilungen gemacht, 
welche wir  :taillirt früher wiedergegehen haben. Im Allgemeinen 
sind auch wir für die Follikel, was Lage, Form , Verbindungen betrifft, 
ebenso die feinere Structur, zu ganz ähnlichen Resultaten gelangt, nicht 
so jedoch in Betreff der Lymphwege. Jener Beobachter hat offenbar nur 
dürftige Injeetionspräparate zu seiner Verfügung gehabt und so keine ge- 
nügende Vorstellung von dem grossen Reichthum lymphatischer Bahnen 7 
gewonnen. m 
Die Follikel der-Peyer’schen Haufen beim Kalb verhalten sich an den ” 
einzelnen Stellen der dünnen Därme nach dem, was wir fanden, recht 
verschieden. Hoch oben in den Dünndärmen “ der relativ einfachsten 3 
Form und vom geringsten Ausmaass (Fig. 16) nehmen sie nach abwärts 
durch das Ileum an Grösse und Complication zu, um in den Endtheilen 
dieses Darmstückes ihre grösste Ausbildung zu gewinnen (Fig. 17). j 
Wir können auch hier an jedem Follikel die drei schon so vielfach 
besprochenen Partieen unterscheiden, nämlich die Kuppe, die mittlere 7 
Verbindungspartie und den Grundtheil. Zwischen diesen letzten unter- 
sten Theilen entwickelt sich aber hier ein ausgebildetes System fibröser 
Scheidewände, das uns bei kleinen Säugethieren nicht vorgekommen 
ist und allerdings mit den Septensystemen der Lymphdrüsen verglichen 
werden muss. — Merkwürdig verhalten sich für dreierlei Organe, die ° 


4) S. diese Zeitschrift, Bd. XI, S. 345, 


Ueber die Lymphbahnen der Peyer’schen Drüsen. 75 


Alenr, a Lymphdrüsen und die Peyer'schen Haufen bei derselben Thier- 
species die Septensysteme gleich, so dass sie bald wenig oder auch gar 
Pas entwickelt oder sehr ausgebildet getroffen werden. 

An hoch oben gelegenen Peyer'schen Haufen (Fig. 16) fanden wir 
bung die Grundtheile (d) in länglieh runder Form 0,02 — 0,02666”’ 
hoch, 0,01333 — 0,02” breit. Die verbindende follikulire' Substanz (ce) 
in einer Höhe von 0,00667—— 0,01667”” zog sich nach unten regelmässig 
in die wälkenförmigen Vorsprünge aus, welche wir vielfach bei andern 
 Thieren schon besprochen haben. Aber die nach abwärts stehende 
" Warzenspitze (e (e) geht fast allgemein, ihren Iymphoiden Charakter verlie- 
rend, in einen fibrösen Strang aus, welcher senkrecht zwischen je zwei 
 Pollikeln herabsteigt und an der Unterfläche der Follikel angekommen 
mit dem sübmueösen Bindegewebe verschmilzi, welches den Gr undtheil 
Di Umhüllungsraumes bildet ({f}. Man kann also somit sagen, dass der 
bei kleineren Säugethieren je zwei Follikeln gemeinschaftlich zukom- 
 mende Umhüllungsraum durch die fibröse Scheidewand in zwei specielle 
Räume zerlegt ist. Ueber der gemeinschaftlichen follikulären Substanz 
$ hebt sich der Kuppentbeil des Follikels (b) in ansehnlicher Mächtigkeit 
0,016— 0,02” hoch, auf der Höhe nicht selten in eine kleine Spitze 
& Beeroueti. Die ganze Oberfläche des Anne ne en 


\ 


> ee 


ES 


aginula her. 
Steigen wir tiefer im Dünndarm hinunter, so bleibt das Verbältniss 

r Kuppe im Allgemeinen ein ähnliches; nur wird sie unverkennbar 
er und schmäler. Die verbindende follikuläre Subsianz springt nach 


shnitt aus. Die von ihr abtretenden Stränge compliciren sich stärker und 
tärker ; ein Theil derselben, den follikulären Charakter mehr oder weniger 
| behaltend , senkt sich nal kürzerem oder längerem Verlauf in einen 
Behklerten Follikelgrundtheil ein. Die Mehrzahl der Fortsätze jedoch 
andelt sich in fibröse Scheidewände, die gegen die Submucosa an- 
kommen oft starke, rasch aufei inanderfolgende Theilungen erfahren, 
obei ein Theil der Söitensträinge in dem Follikelgrund sich einsenken 
‘oder auch wohl Ver bindungen mit anderen Strängen erfährt, die 
ı Follikelgrund kommend, die hasale Partie des as 
Isetzen. Der . Grundtheil des Foll ‚endlich‘ nimmi an auge 


useikiitomg Brkbetn, Die ah EERE Ackdekicn Fol- 
In sind unverkennbar kürzer. | 
Ganz unten im lleum erscheinen mächtig hohe Plaques. Untersucht 


10 .. Heinrich Frey, 


. man diese an Verticalschnitten (Fig. 47), so fallen die bedeutend ver- 
kleinerten Zotien (a) zwischen den verschmälerten Follikelkuppen (b)) 
auf. Die mittlere Partie des Follikels (c) ist dieselbe geblieben; nur # 
sind die warzenförmigen Einsprünge des follikulären Gewebes schlanker © 
und namentlich unregelmässiger. Ebenso wird das System der PCBEHARR E 
wände (e) schwächer. 

In merkwürdiger Weise aber ist der untere Theil des Follikels ver- | 
ändert (d). Verschwunden ist die alte rundliche Form. Eine lange "| 
schmale Gestalt, % —%" lang mit 1, — %”" Quermesser tritt uns ent- R\. 
gegen, ohngefähr so wie manche Formen kurzer und weiter Schlauch- 
._ zu erscheinen pflegen. 4 

Wir bemerken endlich, dass an allen Peyer’schen Haufen des Kalbes R. 
die mitilere follikuläre Böhsshe die benachbarten Follikel verbindet und ” 
nach oben ohne Grenze in das Schleimhauigewebe zwischen den Lieber# R 
kühn’schen Drüsen sich fortsetzt. * 

Die Lage der Muscularis mucosae endlich ist unserer Ansicht nach > 
für die grossen Peyer’schen Haufen des Kalbes von His unrichtig an- I 
gegeben worden. Wir stimmen hier mit den früheren Mittheilungen s 
Kölliker’süberein, indem das betreffende Stratinm dicht.unter den Schlauch- 
drüsen und somit in der Höhe der follikulären Verbindungssubstanz uns 
entgegentrat (Fig. 47 k). | vi | 

Was endlich die Lymphwege betrifft (Fig. 16 und 47), so können a. 
wir uns hier kurz fassen. Durch die Submucosa (f) laufende enge Bah- | 
nen (t) senken sich in den Umhüllungsraum der unteren Follikelpartie 
ein ({h); dieser ist im Allgemeinen eng, namentlich da, wo die untere 
Follikelpartie ihre grösseste Breite erreicht. 

Verferiigt man sich an dieser Stelle einen Querschnitt, so sieht man 
die kreisförmigen Follikel durch einen schmalen Zwischenraum getrennt F 
von dem Diotansiande fibröser Scheidewände und jenen Raum mit der In-:3 
jeetionsmasse erfüllt. 

Kehren wir zum Verticalschnitt zurück , so finden wir am oberen: 
Ende der Umhüllungsräume ein recht entwickeltes Netzwerk sehr zahl- ü | 
reicher enger Lymphbahnen seinen Ursprung nehmen, welches die fol- 4 
likuläre Verbindungsschicht senkrecht aufsteigend durchseizt (Fig. 16° " 
und Tg, At n 

Ein Querschnitt aus dieser Höhe genommen giebt uns ein Ahnlicheni 
Bild, wie wir es für den wurmförmigen Fortsatz des Kaninchens kennen 
gelernt haben. Kreisförmig von der ‚Lymphbahn eingegrenzt, finden wir, 
die einzelnen Follikelhälse, und die benachbarten Ringe hängen durch 
ein breites, sehr entwickeltes Netzwerk enger Lymphbahnen zusammen. 

Wenden wir uns wieder zum Yerticalschnitt, so sehen wir am obe- 

ren Ende der follikulären Verbindungsschicht die engen Bahnen des Netz, | 
werkes der Lymphwege in dieZwischenräume zwischen Lieberkühn’schen 
Drüsen sich fortsetzen. Auch hier kommen häufige quere Verbindungs- ' 


Ueber die Lymphbahnen der Peyer’schen Drüsen. ri 


aweige ı vor. Aus ihnen endlich unter Zusammentritt benachharter Bah- 
nen en die etwas weiten Endwege, welche i in die Zotten (oder 


k 7 a, u). 
N nn was His über Querschnitte aus jenen oberen Schleimhaut- 
| hen berichtet hat, können wir nur einfach bestätigen. 

Gehen wir nun übe zu den Peyer’schen Drüsen des Schafs. Hier 
hen wir die langen, fast bandartigen Plaques untersucht, welche in 
den unteren Partieen des Ileum ae 
u Veber sie berichtet unser Vorgänger His!) Folgendes: 

" Gedrängt liegende Follikel befinden sich ganz in der Schleimhaut, 
‚eine Schicht von 4,1” Mächtigkeit bildend. Wo die Follikel getrenn- 


3 verdickten äusseren Enden in die Submucosa. 

- In ausgebildeten Plaques springen die einzelnen Follikel mit ihrer in- 
ren Wand frei gegen die Schleimhautoberfläche vor. Sie sind durch 
sförmige Wälle zottentragenden Zwischengewebes getrennt. Zwischen 
‚oberen Theil der Follikel einer Plaque schiebt sich die drüsentragende 
leimhaut in Form von mehr oder minder breiten Brücken ein. Unter- 
der die Follikel umgebenden Kreisfurche verlöthet sich die Sub- 
| z dieser Zwischenbrücken mit derjenigen der mittleren Follikel- 
| ' Nach abwärts wird die Verbindung wiederum in grösserer oder 
{ Fersr Ausdehnung durch die spaltförmigen Schi iöhuntsiius unter- 
| Die Alerfoilikaltren Substanzbrücken selbst zeigen sich stel- 
weise von Spalten zerklüftet, welche zuweilen bis in die Zotien hinein 
= werden on Die Lieberkühn! schen Drüsen gehen zwischen 


1 eheten ı festgehalten w Sr Die Shan zwischen a 
icken zeigt in zwei bis vierfacher Reihe die Querschnitte der Drüsen- 
hläuche. Weiterhin wird leiztere aber von längeren oder kürzeren 
räumen durchsetzt, we im Al Igemeinen, doch Be mer 


Es können in einer Brücke‘ ein längerer, bald aber auch zwei 
1 neben einander verlaufende derartige Sinus vorkommen ; man 


7% Heinrich Frey, 


licher oder polygonaler Felder abgetheilt, welche ihrerseits durch längere 
oder kürzere Subsianzbrücken mit einander zusammenhängen und die 9 
Chylusbahnen sind. In der Mitte des Feldes erscheint der Follikel, wäh- # 
rend die peripherischen Theile jenes von drüsentragender Substanz ein- © 
genommen sind. Die einzelnen Follikel hängen dabei mit dem übrigen 
Schleimhautgewebe durch von ihrer ganzen Peripherie abtretende Ver- # 
bindungsbrücken von drüsentragender Substanz zusammın. Letztere © 
besitzt den gleichen Bau wie das in seinen Knotenpunkten kernlose Neiz- 7 
gewebe des Follikels selbst. Auch hier will sich His an Pinselpräparaten # 
von dem schlingenförmigen Umbiegen der Follikelcapillaren vor Errei- 7 
chung des Gentrums überzeugt haben, ebenso davon, dass die Formation 
des Netzgewebes nach innen zu lockerer werde und schliesslich ganz auf- 
höre. Die Form der Maschen ist in den interfollikulären Substanzbrücken | 
und in der Peripherie der Follikel eine mehr langgestreckte, gegen. das 
Centrum hin mehr rundliche. A 
Ein Flächenschnitt, unterhalb der blinden Enden un Schlauch- 
drüsen gewonnen, zeigte His zwischen den Follikein breitere Brücken N 
eines Gewebes, NEN Durchschnitte stärkerer Blutgefässe erken- BE 
nen liess. Von diesen interfollikulären Brücken waren die Follikel mei- | 
siens im grösseren Theile ihres Umfanges durch eine kreisförmige Spalte, 2 
den Schleimhautsinus, getrennt, im übrigen Theile aber mit jenem Ge- 7 
webe ohne Grenze verschmolzen, so dass man sagen kann, es legen sich 
die interfollikulären Substanzbrücken bald an dem einen, bald an den ° 
andern Follikel an, um mit ihm innig zu verlöihen. Das Netsger Usbe ist 4 
auch hier wie im Follikel selbst beschaffen. 5 
So konnte His:wie beim Kaninchen die drei Follikelpartieen dar- | 
ihun; die obere Zome blieb entweder frei oder war durch gefässtragende 
Substanzbrücken mit dem benachbarten drüsentragenden Schleimbaut- | 
gewebe verbunden. Vorwiegend zu dieser Verbindung aber dient die 5 
Mitielzone. Die fibrösen Scheidewände zwischen den Follikeln, wie sie h 
das Kaib besitzt, fehlen hier und sind durch keilförmige Verlängerungen 
‚des Schleimha ulgewebes, welches den adenoiden Charakter Grat \ 
ersetzt. 
Unsere eigenen Untersuchungen ergaben Folgendes: a 
Terferkiei man sich einen Verticalschnitt durch einen jener langen“ { 
Plaques, wie sie im lleum des Schafes so zahlreich vorkommen, so be- 
merkt man die Kuppen der Peyer’schen Follikel, von netzförmigen Schleim ; 
hautwällen, welche auf ihrer Höhe aaa gewöhnliche oder modifi- 
cirte Zotten tragen, eingegrenzt. Die Breite dieser Wälle kann über 4,” 
betragen, aber auch nur °% und %,” messen. Der Eingang zur Follikel- | 
'kuppe ist im Uebrigen ein weiter, und die ganze Grube wenig tief, so) 
dass die Spitze des Follikels nur Bl %%' ohngefähr unter der Sohleing n 
hautoberfläche liegt. In den Schleimhautwällen finden wir die Schlauch- 
drüsen wieder, welch; wie Hıs richtig angiebt, zwischen den Follikeln 


Ueber die Lymphbahnen der Peyer'schen Drüsen. 79 
r dureh die halbe Dicke der Mucosa herabragen. Nach unten geht der 
hleimhauiwall im Allgemeinen keilförmig aus; jedoch in sehr verschie- 
r Breite. Siehen die Follikel nämlich getrennt, so kann der Wall in 
nem untersten Theil nur 0,06667’” an Breite messen, während er an 
ern Stellen die doppelte und dreifache Dicke zeigt. 
Was die Follikel selbst betrifft, so sind dieselben ungewöhnlich 
iedrig und» breit und in der Regel mit ihrer Unterfläche an der Grenze 
Scehleimmaut ebenfalls ihr Ende nehmend. Länge und . ver- 
Iten sich ohngefähr gleich und ergeben im Mittel etwa Y%-—-%4”. Die 
ppe erscheint entweder ganz rund oder stark abgeplattet. Se Höhe 
es ganzen Kuppentheiles beträgt im Mittel 0,10667—- 0,13333"’. Die 
"verbindende follikuläre Lage ist ebenfalls ansehinlich; apgh Yo hoch, so 
‚dass der Grundtheil des Follikels sehr unbedeutend £usfäih und nur als 
anz schwach gewölbte unterste Follikelpartie erschemt. Umhüllungs- 
me sind dem entsprechend nur in sehr geringer Entwickelung und 


eilen jener irgend wie in die Höhe zu steigen. Man wird an die ein- 
chen Plaques aus dem lleum des Kaninchens erinnert; und auch beim 


iiteinander. Auffallend eng sind die umhüllenden Bäume, wenn 
ich der so weiten submucösen Chyluswege des Schafes erinnert; 


n den Schleimhautwällen aufsteigenden Lymphbahnen messen zum 
nsten Theile 0,025 und 0,02, viel häufiger nur 0,0425 bis herab zu 
04”. Soviel erkennt man schon ohne Injection. 

' Wie sehr indessen bei einem und demselben Tb’ere die Formen der 
likel und die ganze Anordnung der Plaques sich zu ändern vermögen, 
uns eine Beobachtung. Bei einem andern Schaf fanden sich tief 
ts im lleum ziemlich zerstreute, höher über die Schleimhautfläche 
Bee Peyer Haufen, Sie waren theils durch zutlentragende 


een er Obertläche BIP Die Follikel hatten hier eine 
‚Länge von %," und eine Breite von nur etwa %”.. So war die 
so ganz anders geworden und eine hohe spitz endigende Kuppe 
em stark antwidkeltän kugligen Grundtheil trat überall hervor. 
'war von denjenigen der Nachbarschaft scharf getrennt und von 
igendem Umhüllungsraume umzogen. 

eine Schilderung desjenigen, was in verschiedenen Höhen ge- 


Flächenschnitie lehren, können wir hier verzichten , da unsere 


80 | ' Heinrich Frey, 


Exemplaren deutliche Kerne. Nach der Peripherie hin wurde das Balken- / 
gerüste auch hier ein gedrängteres. Die Begrenzung der Follikelkuppo 
saken wir deutlich neizlörmig, aber die Maschenweiten betrugen im | 
Mittel nur etwa 0,0025—0,004”'). Dass dieLymphwege in dem folliku- | 
lären Gewebe von netzförmig durchbrochenem und in der übrigen Mucosa il 
von membranförmigem Bindegewebe eingefriedigi werden, isi eigentlich | 
überflüssig zu bemerken. _ et 

Verfertigt man sich durch einen  wohlinjieirten Drüsenhaufen aa | 
Schafes einen Verticalsehnitt, so treten dieLymphbahnen der Zotien oder | 
zoitenähnlichen Ausläufer, bald jedem Vorsprunge zahlreich zukommend, 4 | 
bald aber auch nur einfach in einem solchen Fortsatz enthalten , underl 
wechselndem Quermesser uns entgegen. Mitunter erscheinen sch we 
Bahnen bis zu 0,025 ja 0,033””; andere sind viel feiner, nur 0,01667 @| 
bis herab zu 0, 0a ergebend. Beim Herabsteigen zwischen den Lieber- - 
kühn’schen Era, welche, wie wir wissen, in den die Follikel ein- 4 ’ 
grenzenden Schleimhautwällen gelegen sind, verbinden sich die Lymple 4 | 
bahnen durch horizontale Querwege, so dan ein, Jedoch sehr unregel- 
mässiges Netzwerk entsteht, welches bis zur Unterfläche der follikulären, 
Yerbinthnrenschit herabreicht. Auch hier sind die Querdimensionen | | 
der Lymphbahnen an Injectionspräparaten recht variabel erscheinend 
so dass neben weiteren von 0,025” andere vorkommen, welche kaum & 
Hälfte an Weite besitzen. Von der Unterfläche der folk lEuehr Verbin- 
dungsschicht erfolgt denn auch hier der Uebertritt der Lymphe in die 
Umhüllungsräume. Diese sind, auch wenn sie hoch an den Follikelseiten 
heraufragen, eng und schmal, von 0,04—-0,01667” im Mittel. Mit In- 
jectionsmasse erfüllt, erkenm; man, wie sie den Foliikelgrund keines 
wegs immer im continuirlichen Verlaufe umziehen, sondern häufig unter“ 
brochen sind, mitunter fast neizartig erscheinen. Teichmann hat offer 
bar dieses Verhältnis auf Taf. XI, Fig. 3 gezeichnet, nur dass es überall 
da, wo wir wandungslose Bahnen gefunden, Lymphgefässe mit beson- 
derer Wand darstellt. Sind die Follikel dicht an einander gedrängt ge- 
legen, so scheint ziemlich Alles von den Lymphbahnen der follikulären 
Verbindungsschicht in die umhüllenden Räume einzumünden. Zeigen sich 
aber die Zwischenräume zwischen den Follikeln grösser, so führt nu 
ein Theil der Lymphbahnen in den umhüllenden Raum, während dı ie 
andern in der zur Submucosa ziehenden Scheidewand herabsteigen, wo = 
bei sie die alte Form eines vertical gestreckten unregelmässigen Netz- 
werkes einhalten. So breite Zwischenräume, wie sie übrigens 7 


4) Die Abbildung des Vertbalschiiitiei, welche Teichmann a. a.0. Tab. XI. Fig, 
‚giebt, ist im Allgemeinen gut. Die Form der Follikel ist getreu gegeben, nur erfol E 
der Uebergang des Kuppentheiles in den Schleimhautwall zu früh. Die Wälle sin: 
ansehnlich breit und nach unten wenig verengt, so dass die Follikel weiter getı 
erscheinen, als es die Regei bildet. Die Lymphbahnen der Mucosa sind sehr ei 
lich erfüllt und darum sehr stark dilatirt. | 


Ueber die Lymphbahnen der Peyer’'schen Drüsen. 81 


mann in der vorber erwähnten Figur zeichnet, dürften nur Ausnahmen 
b Iden. 

Aus den umhüllenden Räumen gelangt die Lymphe schliesslich in 
das submucöse Bindegewebe oder, richtiger gesagt, in das so mächtige, 
fast diese ganze Lage erfüllende Camel werk. 

© Horizontalschnitie durch eine Plaque gewonnen, zeigen die entspre- 
chenden, schon so oft geschilderten Bilder. Sind die Wälle eiwas unter- 
halb ihrer Oberfläche durchschnitten, so treten uns in Gestalt zierlicher 
" Ringnetze die Lymphbahnen entgegen, natürlich mit einer grossen Anzahl 
quer getroffener Lymphwege. Ist der Schnitt tiefer gefallen, etwa dicht 
beiden blindsackigen Enden der Schlauchdrüsen, so Behler ki man gewöhn- 
ich einfache Lymphbahnen die Follikelbezirke kreikfnnigininlehen. Noch 
tiefere Schnitte ergeben die Flächenansicht der Umhüllungsräume, 

Wir haben dann ein paar Beobachtungen bei dem Sch wein an- 
rei. Hier hat His') vor uns im Allgemeinen eine ähnliche Anordnung 
wie beim Schale gefunden. DieFoll kelliussen aber zogen sich nach oben 
conisch aus und der untere Theil des Follikels ragte in die Submucosa. 
Die mittlere Zone bot nichts Auffallendes dar. Die Sinus fand er spar- 
samer als beim Schafe. Ausgezeichnet war dagegen die Muscularis mu- 
osae, sehr dick und theils stärkere, theils feiuehen Faserzüge in die ober- 
lächlichen Schleimhautlagen absendend. Soweit die Follikel in der 
Muskelschicht liegen, erscheinen sie und die umgebenden Sinus getrennt 
rch breite Muskelbrücken mit im Allgemeinen kreisförmiger Faser- 
ordnung. 

Die senkrechten Schnitte zeigten uns an Plaques aus dem unteren 
ile des Illeum das nachfolgende Verhalten: Breite gewölbte, netzartig 
bundene Schleimhautfalten stellen ein System von Schleimhautwällen 
h hier her. In der Mitte einer Plaque besitzen diese Wälle eine an- 
bnliche Breite von 1%, 2%, ja %—°%" und ‚mehr. Sie sind hier auf 
F ser ‚Oberfläche von re 0,0833 — " 0667” messenden zottenähn- 


riesen. In Baviii Fällen ist ie Oberfläche des Walles nur 
| ‚zahlreichen kleinen wellenförmigen Erhebungen und Vertiefungen 
] eckt, und von Zotten keine den Nach der Peripherie der Plaque 
‚ wo die Follikel an Höhe abnehmen, erscheinen sehr gewöhnlich auf 
MHalböhe zahlreiche entwickelte Darmzotten. Nach abwärts ziehen 
r auch ‚bier die Schleimhautwälle mehr ER aSeNTe aus, bald mit 


—%ıo Dicke erkennen Die Eingänge zu 
BE elikeikuppen fallen bald enger, bald weiter aus, ebenso die Tiefe 
‚ganzen Grube; doch wird man dieselbe im Mittel ohngefähr zur 
Jen E leimktänihöhe annehmen dürfen. 

Ye die Follikel selbst betrifft, so stehen en an vielen Orten 


6 


82 | Hei nrich Frey, | i 


dicht gedrängt; nur etwa 0,06667’” entfernt, an andern Orten dagegen © 
durch die doppelten und dreifachen Abstände, ja selbst durch noch 
grössere Zwischenräume getrennt. Wir unterscheiden auch hier am Fol- 
likel die drei üblichen Theile: Kuppe, Mittelpartie und Grundibeil, Der 
ganze Follikel ist höher als breit. Die letztere Dimension kann im Mittel 7 
zu 0,33 — 0,426” angenommen werden, die Höhe von 0,533 —0,6"'. 7] 
Die ee springt, wie His angegeben hat, mit stark EEE Zu= 7 
spitzung in die Schleimhautgrube vor und ergiebt eine Länge von 0,133 ° 
— 0,327”. Die follikuläre Verbindungssehicht dürfte gewöhnlich ei | 
Mächtigkeit von 0,133 —0, 093" besitzen, und der Grundtheil des Fol- "| 
likels eine Höhe von etwa Y, bis gegen %, vi, 1 

Der Follikeigrundtheil liegt in der Submucosa; hierüber kann unsrer | 
Meinung nach kein Zweifel sein. Man.bemerkt nüntlich mit Deutlichkeit 
die Muskelschicht der Schleimhaut als'eine 0,04— 0,0267” hohe'Lage, 
ohngefähr Y —"/, unter .der Sebleimhauteberfläche durch den Drisamail 
haufen horizontal ziehend. Hier enden denn auch die Lieberkühn’ sche 
Schlauchdrüsen, deren Mündungen auf der Höhe der Schleimhautwälle, 
ebenso noch über einen Theil ihrer Seitenwandungen zu erkennen sind! 
indem die Follikel mit ihren oberen Theilen über die Region der Museu= 
jaris mucosae sich erheben, müssen sie diese durchbrechen. Man.e N 
kennt auch mit Deutlinhkeit wie ihre Faserbündel den die Muskellage “ 
passirenden Follikeltheil kreisförmig umziehen. | re 3225 Ma 

Von der Muscularis mucosae steigen: einmal Faserzüge: war: db „ 
zwischen den Schlauchdrüsen empor , andere halten den entgegengeselz= 
ten Verlauf nach abwärts ein. Wie: weit: sie bindegewebiger, wie weit” 
sie muskulöser Natur in dieser absteigenden Richtung sind, wollen wir 
dahingestellt sein lassen. So viel sieht jedoch fest, ‚dass sie keines 
für sich allein, sondern stets gemischt mit bald geringerer, bald grösseren 
Menge 1y Bares, Rp ni Neizgewebes die Scheidewände „wisch a, 
den Follikeln bilden. Man erkennt mit grosser Deutlichkeit, wie dieses‘ 
Gewebe zwischen den Lieberkühn’schen Drüsen in den: breiten wall . 
partieen beginnt und von da an nach abwärts steigt." | E 

Ein eigenthümliches Verhalten ist uns übrigens an den Peyer’ sch 
Plaques de Schweines häufig vorgekommen. In breiteren Schleithauiäl 
wällen erscheinen gar nicht selten kleine, ohngefähr 1% —"/,  messende 
Follikel, welche keine nachweisbare Verbindung mit den tiefer een nn 
sn eingehen, ebenso, wenn wir recht gesehen haben, nicht i 
Schleimhautgruben sich eindrängen, sondern in der Mucosa selbst ver- 
bleiben. Dass sie dagegen mit a keria Netzgewebe in continu 
licher Verbindung stehen, welches in die follikuläre Verbindungsschiel 
der gewöhnlichen. Follikel übergeht, unierliegt keinem Zweifel. ! i 


| 


4) Die für den Follikel im Texte angegebenen Dimensionen gelten jedoch au 
für die Mitielpartie einer Plaque; nach den Rändern des Drüsenhaufens gestaltel 
sich auch hier Manehes abweichend. ae Ru 


Ueber die Lymphbahnen der Peyer'schen Drüsen. 83 


;benso ask man. unterhalb breiter Schleimhautwälle jene Schicht 
is zum Grund benachbarter Follikel nach unten gehend und hier ab- 
gerundet einen Follikelgrund nachahmend, der vom umhüllenden Raum 
ngefriedigt wurde. Natürlich liess sich mit dem gleichen Rechte hierin 
Follikel sehen, der nach oben durchaus in die follikuläre verbindende 
ge auslief. 
In einem andern Falle trafen wir die follikuläre Tabea 
' einem grossen Schleimhautwall hoch emporgedrungen, so dass sie 
nur ‘/; von der Schleimhautoberfläche entferni blieb. Man erkannte über 
r deutlich die in schiefer Stellung gedrängten Schlauchdrüsen und die 
etwas verdünnte Muscularis mucosae. in der follikulären Substanz aber 
gen zwei jener getrennten Follikel, einer von rundlicher Gestalt, ein 
nderer nach abwärts in einen langen schwanzähnlichen Ausläufer aus- 
3 gen. In einem dieser Plaques des Schweines fiel uns noch ein son- 
erbares Verhalten des Follikelgrundes auf; derselbe zeigte nämlich con- 
tant eine innere concentrische Linie, und erschien somit genau unter 
dem Bilde, welches die Malpighi'schen Körperchen der Milz bei Nage- 
ıleren darbieten. 
- Die Flächenschnitte aus verschiedenen Höhen der Schleimhaut ge- 
nen, geben die correspondirenden Ansichten, Der Horizontalschnitt 
 Walloberfläche bietet die Netze der Schleimhautfältchen dar, und 
| den Gruben die Mündungen der Schlauchdrüsen. Schon hier ist das 
eimhautgewebe recht reich an Lymphkörperchen. Ein etwas tiefer 
rter Schnitt zeigt in den Wällen einzelne Faserzüge muskulöser Na- 
und in den von den Wällen eingegrenzten Lückenräumen, die mit 
1 nderepitbelium bedeckte Be Schnitte aus der Region der 
lären Verbindungsschicht gewonnen ergeben im Allgemeinen ein 
ches Bild, wie es Hıs für das Kalb geschildert hat; jedoch bieten 
len Fe nllichen Follikel umkreisenden Faserzüge eine eigenthüm- 
Modification dar. Weiter nach abwärts, in der Region den Follikel- 


v 


6* 


84 Heinrich Frey, 


den Grundtheil des Follikels die innere concentrische Linie, durch eine 4 
engmaschigere Netzfaserlage hergestellt. 3 
Da unsere ie Sn sehr unvollkommen geriethen, MATHE | 
wir auf jede Schilderung der Lymphwege beim Schwein. ; 
Dagegen gelang es, im Ileum des Hundes vortreffliche Injectionen 

der Peyer’schen Drüsen zu erhalten. se 
Die Follikel ragten mit ihren rundlichen, 0,2 — 0,25’’ messenden 7 
Grunditheilen in das submucöse Gewebe, zeigten dann eine ansehnliche, ° 
die starke Museularis mucosae düßehürisenden 0,05”” hohe follikuläre 
Verbindungssubstanz und besassen ziemlich schlanke zugespitzte Kuppen | 
von 0,125, 0,143—0,2’” Höhe. Die die letzteren einfriedigenden Schleim- © 
hautwälle trugen stark abgerundete, 0,25” hohe und 0,05" breiteDarm- © 
zotten in gedrängter Stellung. vo 
Die Injection zeigte 0,025—0,05”” starke klappenführende Lymph- 
gefässe das submucöse Bindegewebe durchsetzend und an dem Follikel- 7 
grund angekommen ein ähnliches, aber weiteres und complieirteres | 
Röhrenwerk bildend, wie wir es oben von der Katze geschildert haben. a 
Die follikuläre Verbindungssubstanz durchsetzten ebenfalls zahlreiche | 
netzartig verbundene Gänge, welche dann zwischen den Schlauchdrüsen 
senkrecht aufstiegen. Dicht unter der Schleimhautoberfläche gingen sie 
in ein ansehnliches horizontal laufendes Netzwerk 0,02—0,025”’ weiter v 
Gänge über und aus diesem endlich entsprangen die Chyluscanäle der 
ee sehr breite, bis zu 0, 033 und 0, zo Kae rec 


Wös en und der ee: hoffen wir an einem a Orte berichten a 
zu können. 


Zürich, Ende October 1862. 


Eure hen Mikroskop’s gezeiclinet ; diejenigen der Tafel II. betreffen sm mtlich ? 
den Processus vermiformis des Kaninchens). Ye 


Fig. 4. Der wurmförmige Fortsatz des Kaninchens im Verticalschnitt. a Eingang zu 
den Gruben der Schleimhaut; bei b ein zweiter, c Follikelkuppe; bei deine 
zweite durchschimmernd;; e das oberflächliche Lymphnetz; f der tiefere 
Theil desselben; g und; die weiler absteigenden senkrechten Röhren; h° 
Uebergangsstelle der Follikelkuppe in den mittleren Verbindungstheil; k der 
letztere selbst; 2 Netz der Lymphbahnen dieser Stelle; m Lymphwege, 
welche den warzenförmigen Vorsprung durchsetzen; n Follikelgrundtheile 
mit den Ümhüllungsräumen;; o unterer Theil der letzteren; p und g Lymph- 
balinen des submucösen Gewebes. — Die verschiedenen Höhen sind rechts‘ 
- mit Zahlen bezeichnet. a 

Fig. 2%. A. Querschnitt durch den oberen Theil der verbindenden Follikelpartie ;, ’z 
Neizgewebe; b Lymphzellen; 'c Drüsenquerschnitte; d Lymphräume; & 


Furche am Grund der Follikelkuppe, mit Epithelium bekleidet. — B. Ein 


Ueber die Lymphbahnen der Peyer'schen Drüsen. 85 


etwas tieferer Querschnitt; a Zellennetz ; b Lympbkörperchen; ce Lympbh- 
bahnen. 
Fig. 3. Ein die zur Follikelkuppe führende Grube begrenzender Schleimhautwall. 
a oberste Schicht, mit horizontalen Kernen; 5b Lymphbahnen; c Schlauch- 
drüsen ; d ein bindegewebiger Gang, wohl eine Lymphbahn darstellend; e 
} unterer stielförmiger Theil des Schleimhautwalles (100 fache Vergrösserung). 
Fig. 4. Die /Schleimbautoberfläche mit den Lymphbahnen. a Eingänge zu den 
"\ Gruben, b Schleimhautwälle mit den Schlauchdrüsen ; c die Lymphwege; 
| d absteigende Gänge derselben. 
"Fig. 5. Horizontalschnitt durch den oberen Theil der keilförmig verengsten Schleim- 
N. hautwälle. a Die Wälle mit den Lymphbahnen; b die Follikelkuppen. 
Fig. 6. Ein etwas tieferer Horizontalschnilt. a Wälle; b Follikel. 
"Fig. 7. Ein noch tieferer Horizontalschniit, durch die verbindende follikuläre Sub- 
A stanz..a Follikel ; b Verbindungssubstanz;, ce Lymphwege. 
Fig. 8. Horizontalschnitt durch den Follikelgrund. a Follikel; 5 Umbüllungsräume. 
Fig. 9. Verticalschnitt durch einen einfachen Peyer’schen Drüsenhaufen des lleum 
je vom Kaninchen. a Darmzotien mit den Blutgefässen,; 5 modificirte Darm- 
zotten zwischen den Follikeln; c Follikelkuppe; d verbindende Schicht; e 
ke Follikelgrund; fSubmucosa; g Muskelhaut; A längslaufende Chylusbahnen 
Y des submucösen Gewebes; i Querschnitte derselben ; % Chylusgefässe der 
ah! Darmzoiten; 2 Chylusgefässe der modifieirtien Darmzotten; m Chylusnetze 
N der Schleimhaut ; nUmhüllungsräume um den Follikelerund;; o Einmündung 
der Chylusbahn dar Schleimhaut in die submucösen Canäle. 
. Querschnitie durch die injicirten Follikel derselben Localität. a Capillar- 
. netz dieser selbst; b der zwischenliegenden Schleimhaut. 
Verticalansicht. a Follikel; 5 stärkere Blutgelässe, c Capillarnetze der 
Darmzotten. 
. Horizontaischnitt durch die Follikel des Blinddarmes der Katze. a Follikel; 
b,die modificirten Umhüllungsräume. 
x Verticalschnitt derselben Stelle, mit zottenfreier Oberfläche. a Schleimhaut 
mit den Schlauchdrüsen ; b Follikelkuppe; c verbindende follikulare Sub- 
stanz; d Follikelgrund; e Muscularis mucosae; f das aus der Schleimhaut 
aufsteigende Lymphnetz; g Seitentheile des Umbüllungsraumes, h Grund- 
theil;; i Lymphgeläss der Submucosa. 
. Verticalschnitt durch den Eingangstheil des Blinddarmes mit zoltenführen- 
..der Oberfläche. a Zotten mit den Chylusgelässen; b, c, d, e wie bei Fig. 43; 
- fbindegewebige Scheidewand zwischen den Follikeln; h Umhüllungsraum ; 
 iLymphgefäss der Submucosa. 
45. Verticalschnitt durch Peyer’sche Follikel des Coecum vom 'Meerschwein- 
chen. a Schleimhaut mit den Drüsen; b Follikelkuppe, c Mitte, d Grund; 
eLymphwege der Schleimhaut; f horizontale Lymphwege der Schleimhaut- 
‚unterfläche; g Lymphbahnen um die Follikel ; A Blutgefässe. 
Verticalschnitt durch Peyer'sche Follikel aus dem oberen Theil das Dünn- 
darmes beim Kalb. a Darmzotten mit den Chylusgefässen ; 5 Follikelkuppe ; 
of € verbindende follikuläre Substanz; dFollikelgrund ; eScheidewände; f Sub- 
9 netzförmige Lymphbahnen der Follikelmitte, kA des Umhüllungs- 
raumes und 5 der Submucosa ; k ein Blutgefäss. 
“ ar. Peyer’sche Drüsen aus dem Endtheil des Ileum von demselben Thier. Die 
alt Bezeichnung die gleiche wie bei Fig, 46, nur k die Muscularis mucosae dar- 
U ji ‚stellend. 


Untersuchungen über niedere Seethiere aus Cette. 


Von 


Dr. B. Alex. Pagenstecher 
in Heidelberg, 


II. Abtheilung. 


R. 


Beitrag zur Anatomie und Entwickelungsgeschichte von Lepas pectinata. 


Hierzu Tafel V und VI. 


Die eigenthiimlichen Organisationsverhältnisse und die seltsame Ent- 
wickelungsgeschichte der Girripedien haben ebensowohl als die Zweifel 
über die systematische Stellung dieser Krebsthiere die Beschäftigung mit 
diesem Gegenstande zu einer Lieblingsaufgabe der Zoologen gemacht. { 

Es stimmen dabei die Resultate der Studien über deren allgemeinen 
Bau und die Lebenserscheinungen soweit überein, dass durch deren 
Vereinigung die Zweifel über die Einordnung als vollkommen gelöst er- 
achtet werden dürfen und nicht mehr in Frage kommen. In der Ent- 
wiekelungsgeschichte dürften wohl nur noch kleine Lücken auszufüllen 
bleiben. In Betreff der speciellern Anatomie besitzen wir eine nicht un- 
bedeutende Anzahl von Mittheilungen. Es liegt jedoch gerade in dem Um- E% 
stande, dass aus der grösseren Reihe ausgezeichneter Forscher, welche 
nach einander diesem Gegenstande ihre Kraft gewidmet haben, die Ein- h 
zelnen nicht unwesentlich in Deutung gewisser Einzelheiten von Re A 
der abwichen, ein Grund, warum immer noch nicht bestimmte Resul- 
tate überall gleichlautend anerkannt wurden. Je nachdem in unsern 
Lehrbüchern die Angaben von Ouvier, Thompson, Martin St. Ange, Wag- 
ner , Burmeister, Coldsbream, Darıbin, Bate, Hesse (der ältern Autoren 
gar nicht zu gedenken) für "stiehhaltig erachtet worden sind, erhalten 
wir sehr verschiedene Mittheilungen über den Bau der Ciripadken und 
wem würde die Wahl zwischen jenen Autoren nicht schwer werden, 
wenn er nicht durch eigene Beobachtungen einen Maassstab für die Be- 
urtheilung ihrer Angaben zu bilden im Stande war. Die Kritik hat-noch“ 
nicht überall scharf genug gesichtet und die Vorzüge der neuern Arbeiten“ 


Untersuchungen über niedere Seethiere aus Cetie. I. 87 


sind nicht in jedem Punkte einleuchtend genug gewesen, um die ältern 
Autoren aus dem Felde zu schlagen. 

= Eslist leicht zu erkennen, dass noch weitere Studien über die Cirri- 
 pedien gemacht werden müssen, obwohl der allgemeine Rahmen ihrer 
Verhältnisse und sehr viele Einzelheiten als sicher gestellt betrachtet 
werden dürfen. Die Unsicherheit in andern Punkten hat ihre Ursache 
kaum irgendwo darin, dass der Untersuchung unterworfene verschiedene 
Arten auch abweichende Resultate ergaben , sondern in der Schwierig- 
. keit der Deutung. Für diese ist überhaupt erst seit der Unterbringung 
der Cirripedien bei den Crustaceen ein gesunder Boden gewonnen und 
 siekann nun auch durch die schönen Ergebnisse der Untersuchungen an 
i en niedern Krebsen fortschreiten. 
' Das weitaus bedeutendste Werk, welches eben so ausgebreitet als 
tief eindringend die Naturgesehichte der Cirripedien behandelnd, ge- 
wissermaassen ‘die Reihe der anderen Monographieen krönend ab- 
N ssehliesst, Darwin’s Monograph of ihe Cirripedia, giebt uns zwar sehr 
srzöiliche Mittheilungen, welchen wir fast überall beistimmen können; 
‚dieses Werk hat abar eihmäl;, wohl wegen des Preises, bei uns noch 
keine 'hinlängliche Verbreitung gefunden; es ist ferner äuch in einigen 
 Theilen umständlicher als es für eine übersichtliche Schilderung der 
_ Vorgänge und das'leichte Verständniss der Prineipien wünschenswerth 
erscheint. 

Allem’ diesem gegenüber dürften die nachfolgenden Mittheilungen, 
"welche aus eigenen Untersuchungen theils Bestätigungen,, theils, wie ich 
‚hofle, Erweiterungen und Verbesserungen unserer, gewiss vorzugsweise 
N. arwin zu verdankenden Kenntnisse über Bau und Extiwidkelung der 
 Lepaden bringen, ihre Berechtigung haben. 
56 Die hier behandelte Lepade ist:nach Darwın’s Diagnosen Lepas pec- 
 tinata, da nicht allein die immer ziemlich veränderlichen äussern Zeichen 
an Schale, Mundtheilen und Stiel gut stimmen, sondern auch namenilich 
e: Verkümmerung der sogenannten Kiemen (flamentary appendages) 
o vollkommen ist, dass höchstens eine einzige Andeutung solcher in 
{erm eines ganz sub Hocherchens sich jederseits hinter dem 
ersten Fusspaare vorfindet. 
u JEs begegnete mir von dieser Lepade zuerst am 47. März die unter 
mens der Gypris-ähnlichen bekannte Jugendform. Die kleinen 
Phie: essassen an vom sehr bewegten Meer auf den Sand der Plage von 
iesian ‚ausgeworfenen Beknitändeni, welche vorber an der Ober- 
läche des Wassers geschwommen hatten, besonders an Sepienschalen. 
Sie hielten an diesen vorzüglich die an db unteren Seite am Rande hin- 
ziehenden, ‚nach hinten in die Grube der Spitze auslaufenden Rinnen 
besetzt, elallbn, welche gegen Ahspülung mehr geschützt sind, fanden 
aa sich auch an Holzstüeken und Fischknochen. Am Vorderende angehefiet, 
gen sie mit der‘ Bauchseite gegen den fremden Gegenstand an. 


88 Dr. H. Alex. Pagenstecher, 


Mit diesen Larven erging es mir, wie zuvor auch anderen Forschern, 
ich glaubte zunächst Krebschen aus der Gruppe der Limnadien vor mir 
zu haben. Aber noch bevor ich kleine Familien fand, in weichen Le- 
paden in ausgebildeter Gestalt neben den Larven sassen und leicht jene 
Täuschung benehmen konnten, entdeckte ich unter den Larven selbst 
einige, in welchen bereits unter der Decke der alien zweiklappigen 
Schale und in den Cyclops-artigen Ruderfüssen die fünf neuen Schalen- 
stücke und die vielgliedrigen Rankenfüsse verborgen lagen und die Le- 
pade verriethen. So bot sich die Gelegenheit, die Larvenform: selbst, 
die genauern Verhältnisse der Umwandlung und die Anatomie der er- 

wachsenen Lepas peciinata soweit zu untersuchen, als es an dieser ver- 
hältnissmässig kleinen Art gelingen wollte. PP frei schwimmende 
Larv 'enzustände, sowohl solche, welche den Eyeinpalanren ähnlich sehen, 
als die Uebergänge zwischen diesen und den Cyprisgestalten,, als end- 
lich diese selbst, so iange sie sich noch nicht zu dauerndem sessilem Le- 
ben angeheftet haben, konnten nicht zur Untersuchung gebracht werden. 
Wegen des anhaltend stürmischen Wetters fand die pelagische Fischerei 
mit dem feinen Netze überhaupt bei diesem Aufenthalt am Seestrande 
niemals statt, und ein Ausschlüpfen der jungen Brut aus den unter dem 
‘Mantel der alten Thiere bewahrien Eiersäcken kam in der Gefangenschaft 
nicht vor. Ich glaube in Zukunft die Nachbarschaft der vor Anker liegen- 
den Schiffe, wenn an ihnen Lepaden angesiedelt sind, besonders berück- 
sichtigen zu müssen, um alle Stadien der jungen Brut zu finden. | 

Aus den für. die Kenntniss der Entwickelungsgeschichte zuerst Bahn 
brechenden und dadurch für die systematische Stellung zugleich end- 
gültig entscheidenden, klassischen Beobachtungen von Thompson war ein 
Irrihum bervörgegangen, der um so übler war, weil man auf ihn eine 


scharfe Unterscheidung der Lepadiden und Balaniden auch in Betreff der 


Entwickelungsgeschichte gründen zu können glaubte. Thompson hatte | 
zufällig bei den Balaniden diejenige Larvenform beobachtet, welche 
der ver metamorpbischen Häutung, der Umwandlung in die Gestalt 
des erwachsenen Thiers zunächst vorausgeht, bei den Lepadiden hinge- 
gen diejenige, welche zueıst aus dem Ei entspringt. Diese Larven 
formen waren allerdings sehr verschieden, Cypris- und Cyelopslarven-- 
ähnlich, und Thompson glaubte die eine und andere Form sei charakte- | 
ristisch für je eine Familie. Das ergriffen begierig die Lehrbücher und | 
bielten den Satz, dass die Cirripedien eine Cypris- oder Cyclops-ähn- 
liche Jugendform hätten. (zuweilen mit Verwechslung der beiden Be- | 
nennungen und Begriffe) selbst wohl dann noch bei, als aus den späteren 
Untersuchungen , besonders von Burmeister und Darwin klar geworden 
war, dass auch bei den Lepadiden die Cyprisform der. letzten Um- 
Wandlung vorausgeht und bei den Cirripedien überhaupt die beiden ge- 
nannten Larventypen nach einander gefunden werden. 4 

Die Umwandlung der Cyclopslarvenform in die Cyprisgestalt kommt 

| a 


Untersuchungen über niedere Seeikiere aus Cette. II. 89 


dabei allmählich zu Stande, in einer Reihe von Häutungen und Umwand- 
lungen des Körpers und Umgestaliungen und Vermehrungen der Seg- 
 mentanhänge. Ueber die Einzelheiten er Metamorphose verdanken 
wir auch Krohn noch genauere Mittheilungen'). 

Uebhrigens dürfte wohl die Verschiedenheit zwischen der anfäng- 
lichen und der endlichen Larvenform weniger gross angeschlagen werden 
können, als sie nach den gewählten Vergleiebstiommenten‘: Gyclopslarve 
! a Bepris: scheinen möchte. Die sogenannten Gyprisformen haben 
wenigstens bei der vorliegenden Lepade nichts mit Cypris gemein, als 
ie in gewisser Beate als zweiklappig zu bezeichnende Schale, sie 
sind im Uebrigen Gopepoden-artig und haben sich ganz in der Weise 
voran entwickelt, wie sich auch andere Copepoden mit gleichen früheren 
 Larvenzuständen zu entwickeln pflegen. Jene Modification der Schale 
bewegt sich ganz innerhalb der Grenzen, welche wir auch bei Phylio- 
 poden haben. Ich glaube stelbst nach de Erkenntniss, dass in der Ent- 
 wiekelung der Cirripedien Cyclopslarvenform (man sollte nicht sagen Cy- 
 eleps-artige Jugendzustände, weil diese Stände nur den Cyclopslarven 
gleichen) und Cyprisform nicht antitbetisch sind, und wenn man also 
auch von diesem ersten irrigen Gedanken bei Ken endung dieser Be- 
K zeichnungen sich ganz frei gemacht hat, ist die Benutzung dieser beiden 
Ausdrücke für die beiden auseinander hervorgehenden Formen keine 
sehr glückliche, so lange wenigstens, als es überhaupt noch nicht ge- 
lungen ist, einen innigern Verband zwischen Ostracoden, Phyllopoden 
und Copepoden herzusiellen. Die Larvenformen der Cirripedien sind 
(a bleiben Copepoden-artig, sie werden nur gewissermaassen zweiklap- 
; durch seitliche Zusammendrückung der Schale, wobei die local stär- 
ker entwickelte Hautmuskulatur zum Schliessmuskel wird. Später 
ilich ist die Umgestaltung der Cirripedien eine sehr bedeutende, 
wenn die sich stärker entwickelnde Mantelduplieatur mehr schalenbil- 
dende Centra auf sich hervortreten lässt und aus den Schwimmfüssen 
die Rankenfüsse hervorgehen. Die letzte Umgestaltung ist ja aber auch 
bei: wirklichen Gopepoden eine so sehr verschiedene und bedingt inner- 
halb des Kreises der Cirripedien selbst die grössten Differenzen der äusse- 
ren Erscheinung. Es scheint mir, dass gerade die Cirripedien mit den 
opepoden in gemeinsame Betrachtung gezogen werden müssen. Sie 
i würden dadurch, dass sie theils in der Reihe der nebeneinander stehen- 
jen fertigen Formen, theils in der Folge der Entwickelung der einzelnen 
Gattungen und Arten so zahlreiche Modificationen in Gliederung, Scha- 
lenbildung, Kiemen und Form der Füsse darbieten, eine erweiterte Grund- 
e für die Auffassung des Baues der niederen Krebse geben und die 
Unterschiede isch den andern getrennten Ordnungen durch Her- 
=: von Berührungspunkien an vielen Stellen Eiche verwischen. 

en Archiv für Naturgeschichte. XXVIL 4. p. A. 


99 Dr. H. Alex. Pagenstecher, 


Einst aus den Krebsen verworfen‘, ‘sind sie unter-den Krebsen der Jetzt- 


zeit neben den wahrhaft parasitischen befähigt, Ecksteine für das System 2 
der Crustaceen und Schlüssel für deren Verständniss zu werden, und 4 
mögen wohl am ehesten die Verbindung zwischen Ostracoden , Phyllo- 4 


poden und Copepoden herstellen. 
Wir haben übrigens in den Mittheilungen von Koren u Danielsen), 


vielleicht schon einen Anhalt dafür, dass neben den innerhalb der ge- 
wöhnlichen Entwickelungsreihe durch Thompson , Burmeister, Darwin, 
Dana und Krohn bekannt gewordenen Formverschiedenheiten der Larven 
für einzelne Arten, welche bei der grossen Verschiedenheit der erwach- 


senen Zustände sich noch viel mannichfacher herausstellen dürften , auch 


in gewisser Weise physiologische Unterschiede gefunden werden, dass 
nämiich die reichlichere Eiausrüstung zuweilen eine ‘grössere Vollkom- ” 


menheit des Embryo oder ein abgekürztes Larvenstadium ausser dem Ei 
möglich machen kann. Jene Autoren beschrieben die Larve der auf 
Haifischen ansässigen Cirripedien als bereits, da sie das Ei verliess, mit 
drei Stacheln und sechs Paar Füssen versehen und augenlos. Leider er- 
wähnte Darwin diese Mittheilung gar nicht, und wir erfahren nicht, 
was er über sie denkt. Es darf wohl immer noch gefragt werden, ob 
jene Larven wirklich so weit fortgeschritten aus dem Ei kommen, oder 
ob sie vielleicht in frühzeitiger Häutung noch unter dem Schutze des Man- 
tels der Mutter, aber nach dem Austritt aus dem Ei in diesen Zustand 
kamen, oder ob ältere Larven für eben ausgeschlüpft angesehen wurden. 
Wäre die Sache richtig und also eine wesentliche Phase der Entwiekelung 
im freien Leben als ausfallend zu betrachten, so kömnte diese Abweichung 
im Zusammenhange damit gedacht werden, dass der Boden, auf dem diese, 
Krebse sich ansetzen, ein so beschränkter ist, während für die meisten 
Qirripedien in der Wahl der Ansatzpunkte eine grössere Freiheit besteht. 
Dadurch würde der Zustand des freien Schwärmens für die Anelasmen 


an Bedeutung verlieren und abgekürzt werden, sie würden den geeigne- 


ten Boden am leichtesten nahe bei dem Orte; -an welchem sie selbst er- 
zeust wurden, wiederfinden, sei es am selben Haifisch, sei es an den mit 


ihm jagenden Cameraden. Ihre Verbreitung im Raume aber würde trotz 
geringerer Ausbildung der mobilen Lebensstadien dennoch durch ibre | 


Träger zu Stande kommen. 
Die Befestigung der jungen Thiere von Lepas pectinata, ielehh zei 
noch im letzten NE beobachtete, war nur locker, so dass die 


Vermuthung, sie würden sich noch wieder ablösen können, sehr nahe 
lag; aber obwohl sonst das Wandern beobachtet worden ist, wechselten 


diese ihren Platz nicht mehr. Dieses Anheften der Larven geschieht 
zum Zwecke der letzten Häutung und geht direct über in die Anheftung 
der erwachsenen Thiere. Sie schliessen ihre Schale, um unter deren 
Schutz, wie in einer Puppenhülle, die letzte metamorphische Häutung 


4) Isis 1843 p. 204. 


4 
, 


Untersuchungen über niedere Seethiere aus Cette. 1. 91 


"abzuwarten. Zur Ernährung im sessilen Zustande sind sie nicht geeig- 
"net, die Füsse sind noch nicht dazu eingerichtet, dem Munde Nahrung 
"zuzuwirbeln und einen Fangtrichter zu bilden und die Iihahrerkzause 
selbst sind noch unvollkommen. Aber sie haben vorher Vorräthe in sieh 
angesammelt, in der Form grosser Fetttropfen im Rumpfe, die nur zum 
"Aufbau der neuen Organe ahlend dieses Ruhezustandes verbraucht 
werden. Sehr rasch beginnt der Häutungsprocess und macht alles Wan- 
dern unmöglich. . 

Was die Art der Änheftung betrifft, so war ich früher nach den mit 
een Professor Zeuekart in Helgoland Ketikhien Beobachtungen) der 
Ansicht, das wesentlichste Element für dieselbe sei in einem Napfe ich 
Art des bei Evadne vorkommenden gegeben, welcher provisorisch wirke, 
bis eine Ankittung an die Unterlage durch Secretschichten Henkelben 
“entbehrlich mache. Es besteht allerdings bei diesen Larven ein Höcker 
in der Medianlinie zwischen den beiden Antennen, dessen Spitze eine 
von einem muskulösen Wulste umgebene Grube darstellt (Taf.V, Fig.25 
"und derselbe ist für die Stielbildung von Wichtigkeit. Aber babe 
"lich: fungiren jedenfalls die Kelcnnon als Haftorgane, wenngleich für sie 
‚auch eine nur schwache Unterstützung an einem dritten Punkte sehr 
wichtig sein muss. 

"Die Antennen bleiben in dieser Function dauernd erhalten, sie sind 
icht allein provisorische, sondern auch bleibende Hafıi- 
Organe, aueh für dieerwachsene Lepade. 

"Von jener napfähnlichen Hervorragung am Scheitel ausgehend, eni- 
ickelt sich als eine breitere, durch die Muskelthätigkeit angedrückte 
che. ‘mit verdickter Haut a Basis des sich allmählich ausziehenden 
Stiels, und dehnt sich in der Art aus, dass die Anheftungsstelie der An- 
Ki tennen seltner vor, meist hinter ihr an dem Rande sich befindet. Diese 
ecessorische Anklebung lässt im Allgemeinen im Tode nach , besonders 

nn derselbe langsam eintritt und der Stiel durch Diosmose sich etwas 

t. Dann wird die erwachsene Lepade nur noch durch die Antennen, 

Iche man bei einiger Sorgfalt auch bei den ältesten Thieren und an 
 Spiritusexemplaren auffindet, an dem fremden Körper fixirt. Die Gegen- 
! vart der Antennen verräth n dann durch zwei winzige schwarze Stri- 

elchen am Rande der Anhefiungsfläche des Stieles und es entsprechen 
N, se dem Hautpigmente, welches sich in dem breiten Gliede der Anten- 
1 erhalten hat. Man kann diese Strichelchen oft sehen, während die 
undfläche des Stiels noch anklebt, und gerade bei den auf Sepien- 
alen sitzenden Lepaden ist die Ablösung mit Erhaltung der winzigen 
tennen no; weil das Material jener Schalen so leicht zu zer- 


Mi inc NUN Leuckart, Careinologisches. Archiv für Naturgesch. XXV, 4. p. 262. 


e z 
2 


9% Dr. H. Alex, Pagenstecher, 


Bei den fertigen Lepaden lassen bekanntlich die Vorderränder der 
beiden Scuta und das vordere, umgebogene, an beiden Seiten fast hakig 
eingreifende Ende der Garina eine weite eiförmige Lücke zum Durchtritte 4 
des Stiels frei und erst an der Basis des Stiels stehen die Antennen. Es 4 
bleibt übrigens auch bei den zweiklappigen Schalen, wie hinten so auch ° 
vorn an derBauchseite ein Spalt, der bei sonstigem Verschluss der Schale 7] 
etwas klaffend die Antennen durchlässt und deren Benutzung zur Au- | 
heftung in allen Fällen gestattet (Taf. VI, Fig. 8). 

Die Form der Haftantennen ist im Wesantlichaß dieselbe bei den 
Larven und den erwachsenen Thieren, ist aber von Darwin nicht ganz | 
genau verstanden worden. Obwohl Darwin die Saugscheibe als ein be- 
sonderes Glied rechnet, zählt er im Ganzen nur drei Antennenglieder, 
es sind deren aber vier, ohne dass man der Scheibe den Werth eines’ 
besonderen Segmentes zuzutheilen braucht. F | 

Dass zunächst zwei Grundglieder da sind, lässt sich noch bei den ° 
Erwachsenen erkennen (Taf. VI, Fig. 1 b u. c), es ist aber weit deutlicher © 
bei den Larven zu sehen (Taf. V, Fig. 41). Bei den Erwachsenen sind = 
diese Grundglieder, besonders das erste einigermaassen in die starke Aus- 
dehnung der Haut der Nachbarschaft mit hineingezogen worden; das erste ” 
liegt, wie sonst wohl Coxen, nur noch mit einer einseitigen Platte der 
Haut auf und auch das zweite gleicht einem an der Basis stark verbrei- 
terten und daselbst schräg abgeschnittenen oben abgestumpften Kegel. 
Bei den Larven, welche im Begriff'sind, die Häutung vorzunehmen, hebt 
sich das erste Glied noch recht frei aus der Spitze des noch sehr wenig 
entwickelten, dünnen Stiels hervor und trägt in linearer Anordnung das 
zweite. Hier ist dann auch eine Krickung zwischen dem ersten und 
zweiten Gliede möglich und diese findet statt, wenn die Antennen unter 
den Schutz der Schale gebracht werden sollen, wobei dann, indem das 
erste Glied nach hinten gewandt wird, die Haftscheiben gerade nach vorn 
am Scheitel liegen. Burmeister's Zeichnungen geben diese Gliederung. 24 

ınz deutlich. Das zweite dieser Glieder ist es demnach, welches ich 
vorhin als-das breite bezeichnete und welches sich durch die starke 
Hautpigmentirung und seine bedeutendere Grösse noch bei den Erwach- | 
senen alsbald verräth. ie 

Was nun die Haftscheibe betrifft, so betrachte ich dieselbe nicht als 

«onderes Glied, sondern ‘als dem Ende des zweiten basalen Gliedes 
unbeweglich aufsitzend. Sie hat eine vertiefte dunkelgefärbte Grube 7 
und einen breiten doppeltcontourirten Saum. Die Grube ist eingefasst ” 
mit Borsten, welche nach hinten sehr lang, vorn kurz und meist ab- 
gebrochen küld, ursprünglich aber den ganzen Rand wie ein Kranz um- 
stehen (Taf. VI, Fig. 4 d). An der Spitze des zweiten Gliedes steht neben 
dem Rande der Haftscheibe ein drittes Glied, klein und stielförmig (Taf. 
VI, Fig. e), welches Darwin übersehen oder doch nicht von der Scheibe ; 
unterschieden hat und welches dann bei Männchen anderer Gattungen, 


welche der Saugscheibe ermangeln, die hufförmige Gestalt hat, welche 
Darwin für Ibla und Scalpellum zeichnet. Erst auf diesem sehr kleinen 
"dritten Gliede sitzt dann das etwas grössere terminale, als viertes, auf, 
‘kurz keulenförmig an der Spitze verdickt und an dem etwas eckig ab- 
geschnittenen Ende etwa ein halbes Dutzend langer starker Borsten füh- 
rend, von denen ein oder zwei der grössten lang gefiedert sind (Taf. VI, 
Fig. t f}. Ich habe manchmal geglaubt, dass zwischen diesen Borsten 
noch ein fünftes Glied in der Gestalt eines schmalen linearen sehr blassen 
" Fortsatzes stabförmig hervorrage (Taf. VI, Fig. 1 g), aber ich habe keine 
bestimmte Sicherheit darüber gewonnen, ob das nicht nur die Wurzel 
"einer allerdings stärkeren und mit ziemlicher Regelmässigkeit in be- 
stimmter Länge abgebrochenen und durch die Blässe ausgezeichneten 
 Borste sei. Wenn die Scheibe angehefiet ist, so müssen neben ihr die 
‚zwei letzten Antennenglieder immer noch eine, wenn auch geringe freie 
Beweglichkeit behalten. 
7 Die oben geschilderten Veränderungen an den Basalgliedern der 
"Antennen, die solide Befestigung an dem Stiele, die guie Erhaltung der 
 besetzenden Borsten würden schon allein Gewissheit geben, dass auch 
die Aniennen beim erwachsenen Thiere noch wirklich ein Theil des Or- 
 ganismus, dass sie nicht zufällig anhängend gebliebene, eigentlich ab- 
gelegte Exuvien früherer Zustände sind. Dass die Antennen dabei auch 
"an den Häutungen Antheil nehmen, scheint mir sicher; wenn auch die 
‚allgemeine Grössenzunahme derselben sehr gering ist und ausser allem 
N: Verhältniss steht zur Massenzunahme des übrigen Körpers, so finden wir 
doch gerade die Borsten grösser. Eine Verschmelzung der beiden An- 
tennen findet nicht statt, noch weniger eine Umwandlung derselben zum 
Stiel; sie behalten Stets ihre Lage an dem freien Ende des Stieles. Auf 
den Kittapparat denke ich bei der Anatomie der erwachsenen Lepaden 
näher einzugehen, weil ich ihn bei den Larven nicht bemerkt babe. 
In ' Die Schale dieser Larven ist strehfarben, ihre Oberfläche mit feinen 
srübchen bedeckt (Taf. V, Fig. 1). Weil aber: die Ränder dieser Grüb-,, 
'hen sich nicht überall eleieh hoch erheben, bekommt man bei Einstel- 
lung desMikroskops für die Oberfläche der Schäle dieselben nicht gleich- 
“ jssig zu Gesicht und erhält ein ie als wenn die Schale mit 


Untersuchungen über niedere Seethiere aus Cette. II. 03 
| 
| 


zur 


I sätende Querrunzeln naeh Hauschliin wie I 
(Taf. V, Fig. 4). Von Gestalt ist die Schale einem zweispitzigen Huie 
rgleichbar,, aber vorn gerundet und hinten mehr ausgezogen und in 
zwei gesonderte Spitzen auslaufend. Die Verbindung am convexen 
Rücken ist fast so fest wie die Seitenhälften selbst, gleichmässig durch- 
scheinend, ungemustert. Sie hält die zwei Hälften auch nach Ablösung 
v m Thiere zusammen, wie ein gutes äusseres Schlossband eine Muschel 

und dieSchalen Kae dann ebenso wie eineMuschel an der fast geraden 


Bauchseite. Der Spalt der Bauchseite setzt sich von den hinteren SoRzeh 


94 Dr. H. Alex. Pagenstechgr, 


aus ein Stück Weges auf dem Rücken fort, vorn weniger weit, so dass 
die Schalen hinten am weitesten auseinander zu gelien vermögen. Auch 
im Leben der Thiere ist der Schalenverschluss nicht vollkommen. Der 
Spalt am Hinterrücken und an der Bauchseite lässt die Borsten der Füsse 
und des Schwanzes dureh, und weil vorn die Antennen hart am Rande 
der auch dort klaffenden Schale liegen, können auch diese bei möglich- # 
stem Verschluss der Schale vorgestreckt bleiben (Taf. V, Fig. A). Ei 

In der Gegend der seitlichen Augen hat die Schale jederseits dort, # 
wo sie am bauchigsten ist, einen starken conischen Höcker (Taf. V, Fig. 
1. e). Derselbe scheint keinerlei weitere Organe anzudeuten oder vor- 
zubilden, sondern den hornartigen Hervorragungen zu entsprechen, wel- 
che sich bei jüngern Larven beiderseits quer von der Schale abstehend ” 
zeigen, und in der letzien Larvenphase schon zum grössten Theile ge- # 
schwunden sind. 4 

Ist die letzte metamorphische Häutung nahe, so sieht man unter 
der zweiklappigen Schale die Anfänge der fünftheiligen wie unter einer ” 
durchbscheinenden Hülle liegen und zwischen ihnen die Nähte, während 7 
bei jüngeren Thieren hiervon noch nichts zu sehen ist. Es haben diese 
ersten Anfänge der fünf Schalenstücke eine sehr zierliche Zeichnung, 
Die auf der früheren Schale nur schwach angedeuteten Grübchen sind 
auf ihnen sehr markirt polygonal und geben den einzelnen Stücken ein 
siebförmiges, oder Kettenpanzer ähnliches Ansehen (Taf. V,Fig.6). Man 
kann durch Ablösung den Process der Häutung beschleunigen und so die 
ersten Anfänge dieser Neubildung kennen lernen. h 

Dabei fand ich, dass die Anlage der definitiven Schale mit denScuta 
ihren Anfang nimmt. Die Bildung dieser Stücke beginnt auf dem Mantel 
noch ein ziemliches Stück hinter der Stelle, wo die seitlichen Augen lie- 
gen. Um das Verbältniss zwischen Mantel und Schale zu dieser Zeit 
recht zu verstehen, dürfen wir nicht ganz der Vorstellung folgen, welche 
wir aus dsw,Anatomie der erwachsenen Lepade entnehmen. Bei dieser 
liegt der Rumpf an dieser Stelle ebenso frei in der schalenbildenden Man- 
telduplicatur als der Schwanz und ist nur am Scheitel mit dieser ver- | 
bunden. Hier dagegen ist nur der Thorax und der Schwanz frei; die | 
Manteleinschlagung dringt noch nicht so weit vor als später und die Schale 
liegt mehr vorn, fast bis an die Bauchkante dem Rumpfe scharf an. Man | 
kann also in gewisser Beziehung die Stelle der Schalenneubildung auf 
den Rumpf selbst statt auf den Mantel beziehen. Der Rumpf zeigt um 
diese Zeit von den Extremitäten und selbst den Mundanhängen aus über | 
den Rücken hinüberziehend eine ziemlich deutliche Gliederung und man 
könnte unter jener Voraussetzung sagen, die erste Anlage der Scuta (Taf ’ 
V, Fig. 2 f) geschähe am ersten fusstragenden Segmente. 

Vor dieser Stelle sehen wir an die Schale hindurch am Rücken“ 
die grossen Fettansammilungen (Taf. V, Fig. 1 d), welche nun namentlich 
zu der mächtigen Entwickelung der weiter nach vorn gelegenen Gebilde, 


Een 


Untersuchungen über niedere Seethiere aus Cette. II. 95 


besonders zur Stielbildung verbraucht werden. Indem dabei die zwei- 
 klappige Schale von den fest anhaftenden Antennen sich nicht zu ent- 
fernen vermag, wird durch die starke Entfaltung des Vordertheils die 
junge Lepade gewissermaasen aus der alten Schale herausgedrängt. Längs 
der Ränder der beiden Schalenhälften platzt die Chitinhaut und die alte 
Schale bieibt an der Basis des nur mit feinem Häutchen überzogenen, 
sich vordrängenden Stiels hängen, klaffend wie eine Spreuhülse, aus wei- 
eher ein keimendes Korn sich entwickelt. Dabei beweist wieder der 
Umstand, dass ein grosser Theil des Augenpigments an den alten Schalen 
hängen bleibt, wie ot diese bis dahin vorn dem Rumpfe anlagen. 
25°Doech wir haben der Entwickelung vorgegriffen, denn weon von der 
neuen Schale nur erst Scuta enlwiokeit sind, kann die Häutung natur- 
. gemäss noch nicht eintreten. 
Es ist übrigens selten, dass man die Anlage der Scuta allein bemerkt. 
Rasch folgen ihr die Nuclei der andern Schalstücke, in gleicher histolo- 
gischer Beschaffenheit und mit den rohen Zügen ihrer späteren Gestalt. 
(Taf. V, Fig. 5). 
Dieser eigenihümliche Schalenbau, weicher die Anfänge der Bildung 
r definitiven Schale charakterisirt, nimmt bei den Erwachsenen nicht 


AK 


‚gleichbare Substanz erst allein kreisen war, So Hodkiehnet sie auch 
Jäter immer den Umbo, den Ausgangspunkt der Schalenbildung an den 
zelnen Stücken und bilder; daselbst die äussere Lage. Der Rand der 
zelnen Schalenabtheilungen dagegen zeigi eine ganz einfache Ober- 
fläche und einen blätterigen Bau, daraus hervorgehend, dass unter den 
tern kleineren Stücken neue aitfändfrchere abgelagert sind und jedes- 
I die Grenze der vorhergehenden Lage mit welligem Rande überragen. 
0 entstehen coneentrische Absätze in den Schalenstücken, zu welchen 
bei dieser, danach benannten Art, besonders deutliche: adiäre rip- 
penartige Eiliehutigen gesellen. Der Fine Rand kann die Ausläufer die- 
ser Rippen als Zähnchen zeigen (Taf. V, Fig, 8). 

" Dabei dürfen wir uns jedoch die Bildung der siebähnlichen Schalen- 
anz, welche zuerst mit Ausnahme eines schmalen Saumes und einer 
em entsprechenden geringen untern Schicht überall allein den Nucleus 
ete, nicht als nunmehr erloschen betrachten. Es haben nicht die- 
en Mantelstellen einmal jene, das anderemal diese Substanz zu pro- 
siren, in einer nur durch Reihenfolge in der zeitbedingien Verschieden- 
t, 'sendern verschiedene Mantelpartieen concurriren nach wie vor in 
ung der beiden Substanzen, aber die Proportion wird eine andere. 

2 Einmal ist es sicher, ddss die Nuclei, wenn wir so jene zuerst ins 
Auge fallenden nen der definitiven Schale nennen wollen, wach- 
sen, zweitens auch bleiben sie, namentlich an den Scuta und Terga nicht 
mtral. Untersuchen wir die Wege dazu näher, so finden wir, dass die 


® in 
IL 
IT 


96 Dr. H. Alex. Pagenstecher, 


einzelnen Schalenstücke nicht einfach glatt der secernirenden Mantel- 1 
fläche aufgelegt, sondern dass sie theilweise von der Mantelhaut wie ein 7 
Nagel von einem Falze umfasst werden. Wir haben das Gleiche bei den 
einzelnen Schalstücken der Chitonen. Bei diesen zeigen diejenigen Theile { | 
der einzelnen Stücke, welche noch unter dem Falze verborgen stecken, 
einen sehr einfachen Bau, während die bereits frei vorstehenden die # 
zierlichsten Zeichnungen besitzen. Diese werden also auf die einfache # 
Schalengrundlage am Rande des übergreifenden Falzes aufgelegt. ‘Bei # 
der Lepas pectinata ist jenes Uebergreifen der Mantelhaut besonders an ? 
der Carina sehr deutlich und man kann dieselbe aus dem Mantelfalze @ 
wie aus einer Tasche herausheben. Auf dem Boden einer solchen Tasche % 
wird dann auch wieder einfache Schalensubstanz gebildet, die über- # 
greifenden Ränder legen auf diese die siebförmige Schicht auf und all- # 
mählich zurückweichend an deren Ränder neues gleichgestaltetes # 
Secret an. 

Umfassen nun die Falzränder nicht gleichmässig das Schalenstück, 
so geschieht diese Fortsetzung der aufliegenden siebförmigen Schalen+ M 
schicht nicht überall, der sogenannte Nucleus wird excentrisch und 
an falzfreien Rändern dehnt sich mehr und mehr die innere Lage der 
Schale aus, ohne weiter durch die äussere zugedeckt zu werden, so wie 
das oben für das weitere Wachsthum der Schale geschildert wurde und 
in den Abbildungen für die einzelnen Abtheilungen der Schale gesehen 
werden kann (Taf. V, Fig. 8). R 

Der Ausgangspunkt der Entwickelung fällt mit der Stelle, in wel- 
cher die entschiedenste Fortsetzung der siebförmigen Schalenschicht statt- 
findet, überein und liegt bei den paarigen Schalenstücken immer dem 
entsprechenden Schalenstücke der andern Se ‚e zunächst, überhaupt 
aber mehr vorn im Schalenstück, die freie Entwickelung der einfachen | 
Schale findet mehr nach hinten und nach dem Rücken zu statt. Die ein | 
fache Schale steht der feinhäutigen Chitiobekleidung der innern Fläche 
der Manteiduplicatur und der Zwischenschalennähte u, näher und s setzt. 
sich unmittelbar in diese fort. 

Darwin bezeichnet als eine epidermoidale Lage. der Schale eine | 
Eigenthümlichkeit des peripherischen Theils der Rückenfläche, welche” h 
daselbst jedoch keineswegs eine besonders gestaliete Schicht Bahn son- | 
dern an welcher die äussersten Ränder jeder einzelnen schichtweisen | 
„.ngerung, die sonst mit der über und unter ihr liegenden Masse innig. 
verbunden ist, dort, wo sie einst in die dünne il aloe der, 
Nähte übergingen, ee frei aufstehen. Aehnlich verhalten sich 
auch ee Gebilde der Muschelschalen, sind dann aber auch | 
von den unter ihnen angelegten Schichten bistolngiseh verschieden , was 
hier nicht der, El ist, E 


i. 


Untersuchung en über niedere Seethiere aus Cette. II. 97 
e- Darwin festhalten müssen, so geht daraus von selbst hervor, wie 
wenig wir es gutheissen können, den Ausdruck zu wählen, die Schale 
entstehe zwischen Haut und Oberkdät, einen Ausdruck, welcher zur 
'erwechslung wirklicher zelliger enilerme däler Benche und solcher 
ereischichten führen muss. | 
Lösen wir eine junge Lepade (Taf. V, Fig. 5) kurz vor der Zeit, wo 
e sich von selbst aus der alten Permeen Schale hervorheben 
irde, aus dieser aus, so finden wir auf dem blassbräunlich - violetten 
antel die fünf Schalenkerne in jenem siebförmigen Ansehen mit blassen 
ändern nach den Nähten zu und in den Nähten die Mantelhaut dunkler 
3efärbt. Der Mantel hat sich schon viel freier am Rücken abgehoben, 
‚oder seine Duplicatur tiefer eingesenkt, als in der Larvenform. Er fängt 
an, einen kurzen Stiel zu bilden; der, wo die kleinen Nalebten sitzen, 
fest mil dem Rumpfe bahnen une und an der Unterlage anklebt. 
"Aber in diesen Stiel sind die Ovarien noch nicht bruchsackartig hinein- 
'sedrängt, der Rücken des Thieres selbst ist noch glatt gewölbt. Die 
rvenhaut des Rumpfes und der Extremitäten liegt abgestreift an der 
Spitze der Füsse und des Hinterleibes (Taf.V, Fig. 5 a). Die schema- 
sche Zeichnung Darwin’s (Lepadidae p. 28) kann ich insofern nicht bil- 
en, als die durch das Verhalten in diesem Zustand auch für später 
stimmte Lage der Augenreste daselbst irrig angegeben ist. Was von 
isen noch nach dieser Häutung zu sehen ist (und wenigstens anfangs 
sowohl das Stirnauge wie die Seitenaugen noch zu erkennen), bleibt 
n Rumpfe liegen und wird nicht mit der stielförmigen Mantelausziehung 
ıd den Antennen weiter und weiter abgerückt (Taf. V, Fig.44). Licht- 
| chende Medien fehlen. diesen Auseiirösten ganz, sie bestehen nur aus 
aunen, flach ausgebreiteten bedeutenden Pigmentanhäufungen. Das 
immauge sitzt dem Supra- -oesophagealganglion dicht auf. Die Zahl der 
itremitäten ist bekanntlich dieselbe in dieser Larvenform und dem er- 
senen Thiere, aber die Form ist anders. In der letzten Larvenform 
die sechs Fusspaare ziemlich gleich lange Oyclops-artige Ruderfüsse, 
‚hintersten sind eher kürzer als die vorderen. Man kann die Gestalt 
Benennung zu Grunde legend, das erste deutlich abgesetzie kurze, 
g abgeschnittene Glied als Trochanter bezeichnen. Diesen folgt dann 
| Burves Femur, und nun spaltet sich der Fuss in zwei zweigliederige 
. Das erste Glied eines jeden Astes trägt aussen einen starken 
u, das zweite ovale am gezähnten Einenfande und an der 
orten. Die Aeste sind einander ziemlich gleich, durch die platte, 
: Form derselben der Fuss ein guter Schwimmfuss. Der Rumpf ist, 
er die Füsse trägt, seitlich comprimirt, so dass der Sternalraum zwi- 
n den Füssen der beiden Seiten nur eine enge Rinne bildet (Taf. V, 
). An den Seiten des Rumpfes lässt sich Grischn der hier 
nzelnen Füsse die Gliederung, schräg nach vorn und dem Rücken 
eigend, gut verfolgen (Taf.V, Fig. 3). So ist durch die Gliederung 
 Zeilschr. f. wissensch. Zoologie. XIII. Bd. Yr 


98 Dr. H. Alex. Pagenstecher, 


des Rumpfes eine Richtung der Füsse nach hinten bedingt. Oberhalb 
der Trochanteren werden durch eine Querfalte noch in unvollkommener 
Weise Hüftglieder angedeutet. Das erste Fusspaar steht nicht weiter % 
vom zweiten ab als die übrigen voneinander, die Kluft am Sternum hinter 
ihm ist nichi tiefer, die sechs Fusspaare g Behüßen also in diesem Lebens- 7 
alter gleichmässig zusammen. f 

Zwischen den Füssen des hintersten Paares kommt ein stummel- 7 
förmiges Schwänzchen zum Vorschein, eineMiniaturausgabe des Cyclops- 7 
schwanzes, und trotz der Kleinheit vier Segmente zeigend. Das letzte 7 
von diesen ist gablig gespalten und trägt hinten zwei lange, auf dem © 
Rücken an der Basis zwei kürzere Borsten (Taf. V, Fig. 3 a). Am dritt- # 
letzten bezeichnet, wie es scheint, eine kleine Papille an der Bauchseite 7 
die erste Andeutung des zukünftigen Penis. { 

Schon in dieser Phase bilden die Mundtheile einen stark hervor- © 
ragenden Kegel, der gegen das erste Fusspaar stark kehlartig abgegrenzt © 
und nach hinten gerichiet ist. Um die ‚Mundöffnung berum bereits E 
die späteren Mundwerkzeuge zu erkennen, sie bilden jedoch nur sehr 
unvollkommene Lappen und Papillen und Al nicht mit Borsten oder 7 
Zähnen ausgerüstet (Taf. V, Fig. 41 c). Vor dem Munde zieht sich dann © 
die Stirn mehr und mehr stielartig aus, je näher die Häutung rückt. An 7 
dieser Verlängerung sitzen die Ränder der alten Schale an der Bauch- 
seite vorn dicht an, während der Theil des Körpers, welcher Mund und 
Füsse trägt, im Begriffe sich ganz von dieser Schale zu lösen, oft im Tode 
schon aus ihr heraushängt. So liegt schon ‘unter der Cyprisschale der 
Stiel der Lepaden in seiner ersten Anlage verborgen. id 

Wir wollen nun noch einen Blick auf einige "Piklss in der Anatomie 
der erwachsenen Lepas pectinata werfen. | 

Wenn die Lepaden einmal die zweiklappige Schale ubgewerieul 
haben, so verändern die weiteren Häutungen das Gesammtansehen der 
Thiere nicht mehr, obwohl eine genauere Untersuchung nachweist, dass 
immer noch eine Vermehrung der Fussglieder stattfindet und während 
der einzelnen Mauserperioden daran erkannt werden kann, dass die Son- 
derung und Gliederung der jeweiligen beiden Aeste sich noch in den un- 
getheilten Stiel unter der alten Hautdecke fortsetzt. Die Entwickelung 
der Geschlechtsorgane beginnt sofort, aber das männliche Glied ist zuerst 
noch sehr kurz und entbehrt der re mit Borsten (Taf. VI, Fie.9), 
ohne Zweifel ist in diesem Zustand die Geschlechtsreife noch nick zu 
erreichen, sondein es sind erst noch weitere Häutungen durchzumachen. 
Dieses Begattungsglied geht aus dem Schwänzchen hervor und nimmt 
dessen Stelle zwischen den hintersten Füssen ein, der After liegt am 
Rücken Seiner Wurzel und ist nicht durch besondere Papillen bezeichnet. 
Doch liegt etwas weiter zurück an der Dorsalseite des Begatiungsrohres 
eine follikulöse Drüse. Bei weiter entwickelten Thieren erlangt der Penis 
eine sehr bedeutende Länge, ist von sehr zahlreichen Borstenkreisen 


Untersuchungen über niedere Seethiere aus Cette, 11. 99 


- umstellt und auch an der querrunzligen Spitze mit Borsten ausgerüstet 
- (Taf. VI, Eig. 6). Er liegt geschlängelt an der Bauchseite des Thieres, 
ganz versteckt, zwischen den Füssen nach vorn geschlagen (Taf. VI, 
Fig. 2 p), und legt sich mit der Spitze an die eine oder andere Seite des 
Vorderrumpfes an, somit gerade mit seiner Oeffnung die Stelle erreichend, 
‘wo die Eier abgelegt werden. Durch die oben Änelehöhe Lage des Ktters 
- wird trotz der eigenthümlichen schwanzähnlichen Gestalt des Begattungs- 
apparates doch die normale Lage der Geschlechtsöffnung zwischen Mund 
und After hergestellt. 
Was die Zahl der Glieder der rankenförmigen Aeste der Has bei 
trifft, so ist dieselbe am vierten und fünften Paare am stärksten, Be 
nimmt nach hinten wenig, nach vorn bedeutend ab (Taf. VI, Fig. 2 9). 
So zähle ich bei einem Individuum, welches einschliesslich des Stiels 
- und der ausgestreckten Glieder 2 Cm. an Länge misst, folgende Zahlen: 
40, 41, 48, 21, 23, 19. Im Gegensatz zur vollständigen Zusammen- 
gehörigkeit aller Fusspaare bei den Larven aber finden wir nunmehr das 
‚ 'ersteFusspaar durch viel grössere Entfernung, tiefere Ausbuchtung hinter 
‚ihm und weit stärkere Richtung nach vorn entschieden zur speciellsten, 
- directen Unterstützung der Mundwerkzeuge bestimmt. Es scheint, dass 
es die beiden Kaufüsse der Copepoden vertritt, die ja auch als zusammen- 
gehörig betrachtet worden sind. Dann bleibt die Zahl der übrigen thora— 
' kalen Fusspaare fünf, wie es für die Copepoden normal ist. Es ist diese 
"Absonderung des ersteh Fusspaares übrigens schon den älteren Autoren 
‚aufgefallen. An allen Fadenfüssen stehen an dem unteren Rande eines 
ni ec en Segmentes Borsten, welche, obwohl auf diese einzelnen Kreise be- 
. schränkt, doch, weil sie an der Conkavität dichter stehen und länger sind, 
diese concave Seite ohne Unterbrechung zu besetzen scheinen. 
Im Leben des Thieres sind die Füsse zusammen in Form eines nach vorn 
| B“ Ti Enrasıeh Trichters ausgebreitet. Dann finden im Stiel ganz rhyihmi- 
sche Contractionen, etwa zwanzigMal in der Minute statt. Die äussere Hülle 
5 Stiels und die Schale auf dem mit dieser zusammenhängenden Mantel 
folgen diesen Contractionen nicht. So wird das Thier ruckweise in den 
Stiel und die Schale hineingezogen. Dabei legen sich die Fadenfüsse zu- 
sa mmen. Durch Relaxation der Längsmuskulatur im Stiel und allmäh- 
iche Contraction der indsinnskulater hebt sich nun das Thier langsam 
2 Bert und ebenso entfaltet sich der Trichter. Diese Eee geben 


Be ver: age dauernd Harbehalklen wenn die Thiere geschwächt sind, 
bi yohl dann die Betraction auf Berührung wohl'noch eintritt. » Auch-im 
Tode findet man die Lepaden mit ausgebreitetem Trichter der Faden- 

Hi Dürch die pivizlichen Retractionen des Thieres muss ein Nachströ- 
En des Wassers erzeugt werden, welches durch die folgende langsame 
7a 


100 Dr. H. Alex. Pagenstecher, 


Entfaltung und das Entgegenkommen des wieder geöffneten Trichters 
nicht wesentlich gestört wird. So wird bei jeder Entfaltung des Thieres 
ein Wasserstrom in dem geöffneten Trichter über den Mund bin geleitet 
werden und ihm die Nahrung zuführen. Darauf beschränkt sich übri- 
gens die Thätigkeit der Rankenfüsse; eine weitere selbstständige Einzel- 
bewegung derselben, um Nahrung oder Athemwasser zuzuwimpern, wie 
man zu sagen pflegt, findet nicht statt, vielleicht mit Ausnahme des ersten ’ 
zum Munde stehenden Paares. | E 
Meine Lepaden hatten vorzugsweise junge Miessmuscheln gefressen, 
während Darwin Bivalven unter der Nahrung nicht erwähnt. Dazwischen 
lagen, vielleicht durch die Unruhe des Meeres zugeführt, viel Steine und 
Sand. Die Menge der im Magen vorfindlichen Beute ist sehr gross (in 
einer einzigen Lepade z. B. fünfzig Miessmuscheln) ; ich glaube, dass 
man die Cirripedien mit zu den hauptsächlichsten Vertilgern der Brut der‘ 
Weichtihiere rechnen muss. Ich fand unter dem Gefressenen auch Indi- 
viduen von Trochus, eine Ergasilide und einmal sah ich im Magen einen 
kleinen, wohl BR Nematoden. 
Von den Mundwerkzeugen habe ich auf Tafel VI eine Ansicht in sitad 
bei schwacher Vergrösserung (Fig. 10), und eine Darstellung der ein- 
zelnen Stücke mit Einschluss des ersten Fusspaares hintereinander ge- 
reiht, bei stärkerer Vergrösserung gegeben (Fig. 4). Die Oberlippe bil- 
det eine Klappe, unter welcher ein zierlich gezähnter Bogen querüber 
sespannt ist und neben welcher jederseits ein besonders stark Pigment 
tirter dreigliedriger Taster eingelenkt ist. M 
Die Taster gehören Age zum Öberkiefer noch zum Unterkiofer, 
sondern sind neben der Öberlippenklappe eingesetzt. Vielleicht darf man 
sie als Analogon des zweiten Antennenpaares deuten.‘ Mandibeln und 
Maxillen bestehen je aus einemKörper und einem härteren, bei jenen 
mehr dreieckig gespitzten, bei diesen mehr gerade abgeschnittenen End- 
gliede, welches mit Borsten und Zähnen bewafinet ist, und besitzen 
keine Spur von Palpen. Die Sehnen für das zweite Glied sind sehr stark. 7 
Die Unterlippe trägt auf einem Verbindungsstücke jederseits einen muschel-" | 
förmig gebogenen Lappen, welche dicht borstig zusammen hinten die? 
Mundhöhle abschliessen. Vor dem queren Mittelstücke der Unterlippe” 
liegt eine als Zunge zu deutende, ebenfalls quer entwickelte Falte. Dieht | 
an der Unterlippe setzt sich das ersie Fusspaar fest, welches wohl 4 
zu den anderen Kauwerkzeugen die Nahrung hintreibt und ersi, dahinter 
senkt sich der Mundkegel tief ein. Bei zum ersten Mal abgehäuteten Ford 
‚men, den jüngsten der vollkommenen Phase, ist die Grösse der Mund=7 
ei verhältnissmässig bedeutender (Taf. VI, Fig. 9), im Uebriget 
aber verändern sich die Mundtheile nicht mehr; ps finde in der alter 
Haut dieser jüngsten Formen die nächte Mandibeln, Ma ei 
u. s: w. ganz in gleicher Gestalt verborgen steckend. 5 
Am Stiele der erwachsenen Lepade haben wir den äusseren und d en | 


a über niedere Seethiere aus Cette. Il. 101 


ratblehen Theil zu unterscheiden , welche jedoch im Grunde und an der 
Vorderseite inniger mit ar ah verbunden sind. Der äussere Theil 
af. VI, Fig. 2b) gehört demMantel an, der innere Theil (Taf. VI, Fig. %c) 
gr. bruchsackartige uns des Rückens, die Sn 


er kind: Es ist berade die starke kein des Stiels ,‚ welche 
Krebsgestalt verloren gehen macht oder vielmehr versteckt, und in- 
fern der Stiel durch die Ovarien erfüllt wird, ist es hier, wie in un- 
\ igen anderen Fällen das Geschlechtsleben, gegen welches die übrige 
Or nisation zurücktreten muss. | 


ohr des Stieles natürlich eine Chitie ahsunderdids Hact: die Chitin- 
retschicht ist dick, sehr durchsichtig, etwas längs- und querstreifis, 
ergehend in die innerste Lage der Schalenstücke. Die Matrix selbst 


| Einekeischicht, die obwohl sehr in; doeh selbst i im Erin. 
rat noch erkannt wird. Nur sind dann die Querstreifen der Bündel 
zrerschwunden. Indem nun hier die Sonderung der Haut des Rückens 


e des Stiels vollkommen um. 
as histologische Verhalten der Muskulatur in dem somit gewisser- 


brigens auch immer als einen zum Rohr verlängerten Muskelring 
ten Haftnapf) denken kann, in welchen die Ovarien sich hinein- 


; eingreift, ist ein sehr eigenthümliches. Sehr deutlich quer- 
» Muskelbündel theilen sich mehrfach in Sehnen, so dass diese 
am Rande abtreten, theils die terminale Ratte! bilden. Diese 
en erästeln sich dann wieder wie mit Wurzelfasern , nn an 


Miet: in seh feriiches Bild (Taf. v, Piss 7). Es’ist nach den Böi 
n des Verhalters der Muskulatur des Arthropoden nicht wohl an- 
‚ zu denken, als dass diese Sehnen und durch sie der se der 


102 Dr. H. Alex. Pagenstecher, 


Muskelbündel selbst mit der Chitinschicht der äusseren Haut in Verbin- 
dung stehen; das stimmt dann mit der ungleichmässigen Einsenkung der 
Duplicatur in den Stiel. 

Ganz deutlich ist die besonderen Muskein und Sehnen, welche zu | 
den Antennen gehen. Dort bemerkt man aber ferner die Senhliechihn ; 
Vorrichtung, in welcher Darwın einen Kittapparat erkannte und welche 
Krohn genauer geschildert hat). 

Entgegen Krohn ist es mir gar nicht schwer gefallen, die Kittgänge 
bis zur Scheibe der Antennen zu verfolgen; die Enden derselben ver- ° 
laufen aiso nicht an unbestimmten Stellen in der Stielwand, sondern in ° 
den Antennen, und die Gänge selbst werden durch deren fortschreitende ' 
Entfernung vom Rumpfe ausgezogen. Dieinnere Wand wird von einem 
feinen Chitinrohr gebildet, die äussere Umhüllung ist so schön quer- 
ringlig, dass ich die Gänge (Taf. VI, Fig. 4 h, h, h) erst für sehr lang aus- ° 
gezogene Antennenmuskeln hielt. Sehr seltsam erscheint es, dass jeder 
Kittgang durch zwei Chitinringe (Taf. VI, Fig. 4 i) hindurchgeht, welche 
ihn an die Stielwand befestigen. Ich habe die Kittdrüsen nicht in solcher 
Ausdehnung zu beobachten vermocht wie Krohn, und vielleicht ent- 
spricht das, was ich für diese Drüsen ansah (Taf. VI, Fig. 1 k) nur den ° 
Anschwellungen des Ganges, welche Krohn beschreibt. Ist meine Auf- 
fassung richtig, so sind bei Lepas pectinata die Kittdrüsen sehr klein und 
es ist um so schwieriger sie frei zu präpariren, weil sie den Lappen der 
Ovarien dicht anliegen und die zu ihnen führenden Canäle eine bedeu- 
tende Länge haben. Es scheint wie wenn die einhüllende Membran der 
Ganäle als contractil betrachtet werden könnte. | 

Ausser dem Kittdrüsenapparat finden wir also in dem Stiele die ” 
Ovarien. Dieselben sind zu einem beträchtlichen Organe mit zahlreichen 9 
Läppchen verschmolzen (Taf. VI, Fig. 5; vergl. auch Fig. 3 und Fig. 2 f)J, 
aber die gesonderten, wenn auch anfangs dicht aneinander liegenden © 
Ausführungen, in welchen man zuweilen die Eier linear geordnet findet, 7 
zeigen die ursprüngliche paarige Entstehung. Die verschmolzenen Ova- ° 
rien sind im Muskelschlauch des Stiels zwar noch von einem besonderen 4 | 
zarihäutigen Sack umschlossen, aber doch öfter den Wänden mit ihren { 
Lappen so angeklebt, dass eine reine Absonderung sehr schwierig ist. 7 
Bei Spirituspräparaten ist sie leichter zu Siande zu bringen. Der sack- 7 
förmige Ueberzug der Ovarien setzt sich zum Rumpfe bin als feiner fa- 
denförmiger Stiel fort und umschliesst die Eileiter. Diese beginnen mit ” 
lesen Aesten, welche von den Zweigen eines starken, mit jedern Ei- | 
leiter verlaufenden Nerven begleitet werden (Taf. VI, Fig. 5). Ei 

Was die Mündung der Eileiter betrifft, so bin ich über dieselbe nicht” 
ganz sicher; es a auch mir zuweilen, als könne ich die Eileiter vom 
Stiele aus an den Rumpf verfolgen. Man weiss wie Darwin sie als zum 


4) Archiv für Naturgesch. XXV. Bd. A. S. 355. 


Untersuchungen über niedere Seethiere aus Celte. 11. 103 


‚ersten Fusspaar gehend schilderte, von wo sie sich aufbogen und nicht 
bis zum Ende präparirt werden konnten, und wie Krohn dann sagte, 
dass sie wirklich am Basalgliede des ersten Fusspaares mündeten. 
- Während ich den grössten Theil der anatomischen Untersuchung machte, 
- hatte ich allerdings nicht die Möglichkeit, an der Hand literarischer Vor- 
_ gänger zu prüfen , aber ich meine mich an einem Präparate auf das Ge- 
 wissesie überzeugt zu haben, dass sich die Sache nicht so verhält. Ich 
glaube nämlich, dass (Taf. VI, Fig. 5 und Fig. 2 9) die gesonderten 
- Stämme der Eileiter nur kurz sind und dass sich ihre Mündungen schon 
vorn unter der sich vor dem Munde wölbenden Stirncapuze befinden 
und dort auch mit besonderen Muskeln ausgerüstet sind (Taf. VI, Fig. 5 
"und Fig. 2 h). Es ist aber allerdings bei einer so kleinen Art die Unter- 
scheidung zwischen Nerven, Gefässen, Bindegewebssträngen und solchen 
- Canälen sehr schwer. Jedenfalls beginnen ganz in der Nähe dieser Stelle 
die unter dem Schutze des Mantels liegenden Eiersäcke, das männ- 
liche Glied würde vollkommen bis dahin reichen und ie austretenden 
Ber, mit Samen befruchten können, und in keinem Falle habe ich weiter- 
hin jemäls Eier in irgend einem ae gesehen. Hinter der Mündung 
der Oviducte würden dann die grossen Schalmuskeln liegen, die mit 
ihren Bündeln von den Seiten nach vorn und oben verlaufen. Zur Er- 
Klärung des Umstandes, dass die Oeffnaungen der Eileiter so weit vorn 
; liegen, müssen wir einmal die doch nicht zu läugnende Verschiebung der 
 "Oyvarien, dann aber auch das bedenken, dass durch den Verlust der 
ie Ilsderung am Vorderrumpfe alle Punkte, mit Ausnahme der Mittellinie, 
“sehr verschiebbar erscheinen müssen. Wenn die Drüsen zu den Seien 
des Magens, die Speicheldrüsen von Ouvier, mit den Eileitern in Ver- 
bindung steben, so bleibt immer noch die Möglichkeit, dass sie ein acces- 
er Secret zur se der ‚Hüllen ım die Kaprhanen liefer n können. 


m ist hinten gewissermaassen a lang Se. oval, 
| son. hakig bis zu jener muthmaasslichen Mlndungsstelle der Bileiler, 
e nahe dem Munde, NNSHhgEeN: Die Hauke ‚haben eine ‚amorphe, feine, 


) estigt oder en ee L es klebt der Sack dem Mantel an, 
der hier die Schalen zu tragen beginnt. Ist das Thier selbst aus der Ä 
Schale durch Abreissen der zarten Verbindung i im Nacken herausgefallen, 
Bi ' liegen doch die Eiersäcke noch unter dem Schutze der vom Stiel. ge- 
mrsenen, schalenbildenden Mantelduplicatur. 
In sehr vielen Eiern findet man daselbst schon die carminrothen, 
aus mehreren Körnern zusammengesetzten Augenflecke, und in manchen 
die ‚deutliche Embryonalform mit etwas herabgehogenem Hinterende, 
 gelbbraunen , ölartigen Dotierresien an der Rückenseite, und sonst von 
B Br eipraner Färbung. Je mehr der Embryo sich ausgebilde! hat, um 


104 | Dr. H. Alex. Pagenstecher, 


so gestreckter ist das Ei. Es darf wohl nicht bezweifelt werden, dass 
diese Riersäcke ganz die Bedeutung der gleichen Säcke bei Copepoden 
haben, und ist die Zeit, wo man sie als Ovarien bezeichnete, vorüber. 
Die Erklärung, welche Krohn für ihre Bildung giebt, scheint mir zu 
künstlich. Die Bildung solcher Eideposita bei den Krebsen wird wohl 


überall ziemlich auf dieselbe Weise geschehen : Eier treten nach einander | 


aus, ballen sich zusammen und verkleben durch Erhärtung beigemischten 
Secretes in durch die Form des Tbieres, Art der Bewegung u. s. w. be- 
dingter Gestalt des Sackes, der hier plattenförmig wird und sich dem 
Rumpfe gut anschmiegt. Dass übrigens neben dem Magen schlauchför- 
ınige Drüsen bestehen, ist sicher, sie sind zu verschiedener Zeit in sehr 
verschiedenem Grade gefüllt und zeigen, wenn ausgedehnt, eine bräun- 
liche Färbung. 


Was nun die männlichen Geschlechtsorgane (Taf. Vl, Fig. 6) betrifft, 
so sind auch diese nicht ganz leicht zu präpariren und haben desshalb zu 
grossen Differenzen in der Deutung Anlass gegeben. Der caudale, faden- 
ähnliche Anhang ist nur Penis, weder zugleich noch überhaupt Ovipositor, 
er fehlt desshalb auch den Weibchen diöcischer Arten. An seiner Wur- 
zel setzt sich sein inneres bräunliches Rohr, das Vas efferens, aus den 
beiden Vasa deferentia zusammen, welche an dieser Stelle eine besondere 
Muskulatur besitzen. Von dieser Ursprungsstelle des Vas efferens spannt 
sich eine Brücke zur unteren Wand des hintersten Mastdarmabschnittes 
herüber. Die Samengefässe ziehen nun erst in gleicher Weile ein Stück— 
chen an der noch gegliederten Abtheilung des Rumpfes beiderseits ober- 
flächlich nach vorn und erweitern sich dann, wenigstens bei Thieren, 
welche etwas herangewachsen sind, und in dieser Jahreszeit zu sich wie- 
derholenden länglichen, wurstförmigen Anschwellungen. Durch ihren 
Inhalt sind diese Theile auf das Deutlichste als Samenblasen charakteri- 
sirt, sie stellen aber nicht, wie Burmeister meinte, die Hoden vor. Es 
ist schon ziemlich leicht zu erkennen, dass sich das Samengefäss auch 


noch über die letzte Anschwellung hinaus verlängert, und wenn es auch 


dort sehr gewöhnlich abreisst, so kann man doch in einzelnen Fällen die 
Verbindung mit grossen hellen, zarten und platten Organen von nieren- 


förmigem Umriss nachweisen, welche zur Seite des Rumpfes, aber mehr 


central als die oben genannten bräunlichen Schläuche liegen. 
Die sehr zarte Ringsmuskulatur, welche die Vasa deferentia und ihre 


Erweiterungen, die Samenblasen hatten, hört hier auf und die zarte Tu- 
nica propria breitet sich als Deberzug der Drüse aus. Diese Drüsen sind 7 


die Hoden. Ihre Grösse ist sehr schwankend. 


Von einem Organe, welches zuverlässig als Leber zu deuten wäre, 


und von wirklichen Speicheldrüsen habe ich bei Lepas pectinata nichts 4 | 
gefunden, über die Anatomie des Nervensystems nichts Neues beizufügen. 
Tafel V, Fig. 10 giebt eine Abbildung eines seitlichen Larvenauges au 


N 


E He) & ‚Untersuchungen über niedere Seethiers aus Cette. II. 105 


kleinen Anzahl grosser kugliger Elemente zusammengesetzt und 
n Nervenstamm und einem Muskel versehen. 


Erklärung der Abbildungen. 
Tafel V. 


4 Der letzte Larvenzustand von Lepas pectinafa, 40 Mal vergrössert. a Die 
HR Haftantennen ; b Ueberrest des vorderen Auges ; € das linke SEHEHRUGS d 


Schale; f die ER ee hindern der Thorakal- Pracabdo- 
minal-) Segmente; 9 der hintere Ausschnitt der Schale. 


. Das Vordertheil derselben, etwas weiter vorangeschritten, nach künstlicher 

lösung der ee Schale. a Die Antennen; 5 der Stirnsaugnapf 
ischen den Antennen; c die überragende Falte, unter welcher später die 
iter münden Me Ueberrest des vorderen Auges: e das linke seitliche 
ge; f der erste Anfang zur Bildung des linken Scutum. 


as Hintertheil dieser Larve, ebenso ofi vergrössert, mit.den sechs Ruder- 
paaren und dem Schwänzchen (a). 

Jin Stückchen der zweiklappigen Schale. 440 Mal vergrössert. 

Der Schalbildungsprocess ist weiter fortgeschritten ;, die Nuclei: aller Scha- 
ıtheile sind vorhanden und die alte Chitinhaut des Hinterleibes und der 
zer Re an der N der neuen Schale (cs). Das Thier isi 


ee Seuta ; b.die Terga; c die Carina. 25 Mal vergrössert. 
Paar Ruderfüsse der Larvenform. 435 Mal vergrössert. 


'Seitenauge der Larve, 400 Mal vergrössert. a Der Nervus opticus; 5 
Augenmuskel. 


ga nze Lepas pectinata in der letzten Larvenform im Beginne der Stiel- 
16 g aus dem Mantel genommen, 20 Mal vergrössert. a Die Antennen, 
ı denen die zwei Grundglieder noch sehr deutlich; 5 der Anfang der Stiel- 
ung durch Vorziehung der Stirne; ce die rudimentären Mundwerkzeuge. 


106 Dr. B. Alex. Pagenstecher, Untersuchungen über niedere Seethiere aus Cette. I. 


. | x 
“ Tafel VI. 


Fig. 4. Die Haftaniennen einer ausgebildeten Lepas pectinata, 400 Mal vergrösser!. 
a Der Stirnnapf zwischen den Antennen in der mit Muskeln unterlegien, mit 
Grübchen der Chitindecke ausgezeichneten Haut sich vorhebend; d erstes, 
c zweites Glied der Antennen; d Haftscheibe am Ende des zweiten Gliedes; 
e drittes, / viertes Glied; g starke abgebrochene, fast wie ein fünftes Glied 
erscheinende Borste: h,h,h,h,h Verlauf der Kittgänge von der Haftscheibe 
der Antennen bis zur Kittdrüse; i die diese Gänge befestigenden Ringe; k 
die Kittdrüse der rechten Seite. f 

Fig. 2. Eine ausgebildete Lepas pectinata nach Wegnahme einer Mantelbälfte und 
deren Schaienbekleidung, um die Lage der Organe zu zeigen, 4 Mai ver- 
grössert. a Die Antennen; b der äussere Schlauch des Stiels; ce der innere, 
viel stärker muskulös; d die Kitigänge ; e eine Kitidrüse ; f die verschmolze- 
nen Ovarien; gein Eileiter; h seine Mündung (?) ; ider linke Eiersack ; kder 
Mundkegel; I das Scutum; m die Carina; n das Tergum; o das erste Fuss- 
paar (Mundfüsse) ; p das unter dem Leib geschlagene Rohr des Penis; q die 
fünf anderen Fusspaare ; r die Samenbiasenerweiterungen des Vas deferens; 
s der Darmcanal. | 

Fig. 3. Eine gleiche vor Ablage der Eier. a Die gefüllten Drüsen zur Bildung der 
Umhüllungsmasse für die Eier (?); 5b der Hoden; c die Samenblasen; d der 
Darmcanal; e das Vas deferens; der Penis; g Reste des vorderen, h Reste 
des seitlichen Auges. 

Fig. &. Die Mundtheile einer ausgebildeten Lepas pectinata. 25 Mal vergrössert. I 
Oberlippe, unter ihr die Zahnbogenreihe;; p Taster; md Mandibel; mx Ma- 
zille; 15 Unterlippe; pm erstes Fusspaar, zum Munde stehend. | | 

. Di verschmolzenen Ovarien mit ihren sich sondernden Ausführgängen und 
deren Mündungen, mit Muskeln ausgerüstet unter der Capuze der Stirn (?). 
Der eine Oviduct enthält Eier. 20 Mal vergrössert. 

Fig. 6. Die beiden Hoden, die Vasa deferentia mit ihren Erweiterungen und ihrer 
Vereinigung zum Vas efferens im Rohre des Penis; an dessen Wurzel die 
Mündung des Mastdarms. 45 Mal vergrössert. B 

. Ein Stückchen der äusseren Haut des Stiels mit den grobgekernten Zellen, 
den Molekülen und der zarten Umhüllungsmuskulatur ; vergrössert. a 

Fig. 8. Die letzte Larvenphase vom Rücken gesehen, die Schale vorn und hinten 
klaffend mit den Seitenhöckern;, Seitenaugen durchscheinend, am Scheitel u 

die Antennen und der Stirnnapf zu sehen. 20 Mal vergrössert, “ 

Fig. 9. Die ausgebildete Lepade zunächst nach Abstreifung der zweiklappigen Schale. ” 
Der Ovarialsack ist noch sehr gering entwickelt, der Penis kurz und glatt, B 
der Mundkegel übermässig gross. 40 Mal vergrössert. M 

Fig. 10. Die Mundtheile in situ, nur die Unterlippe zurück geschlagen. Bei schwacher 
Vergrösserung. p 


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Die Eniwickelung der Dipteren im Ei, 
| nach Beobachtungen an 


Chironomus spec., Musca vomitoria und Pulex Canis. 


Von 


Dr. August Weismann. 


Mit Tafel VII— XI 


'Vorliegende Arbeit enthält den ersten [heil einer Entwickelungsge- 


I ’ schichte der Dipteren, deren zweiter die Ausbildung der Larv- ;zum voll- 


endeten Inseet behandeln wird. Ueber die embryologische E Entwickelung 
der Dipteren ist bisher nur Weniges bekannt geworden, Von Kölliker 
N _ besitzen wir eine Abhandlung »De prima insectorum genesi«’), in wel- 


| cher neben der Entwickelung eines Käfers, auch die zweier Mücken be- 


- schrieben. wurde. Sie erschien im Jahr 1842 2 als die Dissertation des 


F berühmten Histologen, und die Zeit ihres Entstehens lässt schon voraus- 


seizen, ‚dass eine erneuerte Bearbeitung desselben Gegenstandes vom 
Standpunkte der heutigen Wissenschaft nicht überflüssig sein wird. Wir 
besitzen nun allerdings eine mit allen Hülfsmitteln I modernen Ent- 
wiekelungsgeschichte hun Darstellung der Entwickelung eines 
Zweiflüglers in der an interessanten Entbulluneen so reichen ! Monographie 
Leuckari’s »Die Fortpflanzung und Bnumiekelng der Pupiparen nach 
Beobachtungen an Melophagus ovinus«?). Leider aber konnte gerade der 
embryologische Theil dieser ausgezeichneten Untersuchungen am wenig- 
sten ausführlich und abschliessend behandelt werden, da durch nr 
W :igenthümlichen Verhältnisse, unter welchen das Ei Au ‚bei den Pupi- 
'paren entwickelt, einer continuirlichen Beobachtung unübersteigliche 
_ Hindernisse in den Weg gelegt waren. 


Bi. ) Kölliker, De prima insectorum genesi. Diss. inaug. Turici 1842. 
IN) 9 Leuckart, Die Sphlentees und Entwickelung der Pupiparen pas Beob- 


108 Dr. August Weismann, 
. Ich habe indessen hier nicht nur der Arbeiten zu gedenken, welche 
auf dem speciellen Feld der Dipterenembryologie der meinigen vorher- 
gingen. Wie der Werth einer jeden Specialforschung in der Embryologie 
darin liegt, dass sie die Basis erweitert, auf welcher unsere Einsicht in 
den Entwickelungsplan der ganzen Classe beruht, so muss auch eine 
Darstellung der Entwickelung der Zweiflügler ein Beitrag zur Entwicke- 
lungsgeschichte der Insecten, der Arthropoden überhaupt sein. Es ist 
allgemein anerkannt, dass neben den bereits erwähnten Arbeiten 
Kölliker’s und Leuckart’s und neben der vortrefflichen Abhandlung Hux- 
ley’s‘) über die Embryologie von Aphis, es vor Allem die Untersuchungen 
Zaddach’s über die Entwickelung der Phryganeen?) waren, welche die 
Entwickelungsgeschichte der Insecten auf den Standpunkt geführt haben, 
welchen sie heute einnimmt, und wenn ich auch das Hauptverdienst 
dieses gewissenhaftesten Forschers nicht mit Leuckart und Claparede in 
der Uebertragung der Keimblättertheorie von den Wirbelthieren auf die 
Insecten finden kann, sondern gerade in diesem Punkte zu ganz anderen 
Resultaten gelangt bin, so bleiben doch eine ganze Reihe wichtiger Ent- 
deckungen, welche ich nur zu bestätigen hatte, und welche mich veran- 
lassen werden, immer von Neuem wieder auf die Arbeit Zaddach’s zu- 
rüekzukommen. Das Neueste über Entwickelung der Arthropoden sind die 
Untersuchungen Claparede’s über die emhryologische Entwickelung der 
Spinnen®). Besonders die Bildung der ersten Formelemente im Ei findet 
sich hier noch eingehender behandelt, als bei Zaddach, und wird in einer 
Weise dargestellt, der ich, soweit es das Thatsächliche betrifft, in den 
Hauptpunkten überall beistimmen konnte. COlaparöde’s Ansichten stehen 
in diesem Punkte die Beobachtungen Robin’s scheinbar ganz unvereinbar 


gegenüber, welche dieser Beobachter erst vor Kurzem in einer Notiz über 


die Bildung der Keimhautzellen bei den Insecten*) niedergelegt hat. 
Wenn es mir, wie ich hoffe, gelungen ist, die scheinbaren Gegensätze in 
den Ansichten zu vereinigen, und diese Frage im Wesentlichen zu lösen, 
so verdanke ich es vor Allem dem günstigen Untersuchungsobject, und 
ein Gleiches muss ich sagen in Bezug auf den histologischen Theil dieser 


Arbeit, dem ich — Dank der Grösse und. leichten Zerlegbarkeit des zur E | 


Untersuchung benutzten Eies — eine grössere Aufmerksarukeit und aus- E 
führlichere Behandhing zu Theil werden lassen konnte, als dies von 
meinen Vorgängern geschehen ist. | 


1) On Ihe Agamic Reproduction and Morphology ol Aphis, by Thomas Huzley, 
Trans. Lin. Soc. Vol. XXII. Part. II. 4858. | 


2) Untersuchungen über die. Entwickelung und den Bau der Gliederthiere, ‚von | 


Dr. G. Zaddach. 4. Heft. Die Entwickelung des Phryganiden-Eies. Berlin 1854. ; 
3) Recherches sur l’evolution des araignees par Edouard Claparede. Utrecht 
1862. Naterkundige Verhandelingen utg. door het Provinciaal Direokisch Genooöt- “ 
schap van Kunsten en Wetenschappen. Deel I. Stuk A. | 
4) Robin, Mem. sur la production des cellules du blastoderme sans SECHENLEE 
du vitellus chez quelques articules. Cormpt. rend. Tom. 54. p. 150. Da 


& 
% 


Die Entwickelung der Dipteren im Ei. | 109 


Die Wahl eines Repräsentanten der Mücken [Nemocera) war keine 
freie, indem eine wasserarme Gegend der Untersuchung nur wenige Arten _ 
 darbot, und vor Aller das Genus Corethra, welches ich der bekannien, 
und von Leydig bereits mit vielem Erfolg benutzten Durehbsichtigkeit der 
Larve wegen vorgezogen hätte, gänzlich feblte. Die zur Untersuchung 
benutzte Art von Chironomus ist der Beobachtung der morphologischen 
Entwickelung des Embryo in vieler Beziehung sehr günstig, und anderen 
Tipulideneiern wegen der. Klarheit der Zellen und der verhältnissmässig 
lichten Färbung des Dotters vorzuziehen, zum Studium des histologischen 
 Aufbaues der Organe aber der geringen Grösse halber weniger geeignet. 
Die Species konnte vorläufig nicht mit Sicherheit bestimmt werden, Herr 
Professor Schenck in Weilburg, welcher die Güte haite, eine Bestimmung 
zu versuchen, fand in dem Meigen’schen Dipterenwerk nicht eine einzige 
Art, welche mit der meinigen nur annähernd übereinstimmte, und unter 
den 128 in den »Diptera Scandinaviae« von Zelterstedt beschriebenen 
Species nur den Chironomus nigro-viridis Macq., welcher annähernd 
passte. 
‚Als Repräsentanten der eigentlichen Fliegen (Brachycera) habe ich 
Musca vomitoria gewählt, da sie die Nachtheile — Undurchsichtigkeit des 
 "Ghorion’s und später des Embryo selbst — mit allen mir bekannten Mus- 
 eiden-Eiern theilt, dagegen aber den Vortheil der hedeutenderen Grösse 
besitzt. Die kurze Beschreibung eines einzelnen Stadiums aus der em- 
bryologischen Entwickelung des Pulex Ganis sollte nur zeigen, in wie 
 mahem verwandtschaftlichem Verhältniss, insoweit es‘ die Entwickelung 
im Ei’betrifft, die Familie der hüpfenden Dipteren zu den Mücken steht. 
Eine eingehende Verfelgung der Entwickelung schien der mangelhaften 
© Burchsichtigkeit der Eihüllen halber für die Gewinnung allgemeiner Re- 
'  sultate unerspriesslich. 


Miro T: 
Die Entwickelung des Eies von Chironemus. 
Mit Taf. VH—X, Fig.40— 54. 


| Die Eier von Chironomus nigro-viridis Macq. (?) werden vom Weib- 
chen ins Wasser abgelegt; man findet sie an grössten ua des a 


od se an en ne Sie liegen, wie dies bereits 
von Kölliker‘) beschrieben wurde, in einfacher Reihe spiralig um einen 
near von etwa 4,5 Cent: Länge herumgewunden und sind 


110 Dr. August Weismann, 


lich, welche im Laufe der Entwickelung, nach Maassgabe der Umwand- 
lung des Dotters in embryonale Zellen eine hellere, gelblichweisse Fär- 
bung annehmen. Die Eier haben im Ganzen eine langgestreckt eiförmige, 
eilipsoidische Gestalt, welehe in der Bauch- und Rückenlage vollkommen 
symmetrisch erscheint, im Profil aber auf der einen Seite einen con- 
vexen, auf der andern einen nahezu geraden CGontur aufweist, während 
der eine Pol breit abgerundet ist, der andere mehr spitz. Es lässt sich 
somit eine gerade und eine convexe Seite unterscheiden, sowie ein 
stumpfer und ein spitzer Pol, oder da in ersterem der Kopf, in letzterem 
das Schwanzende des Embryo zu liegen kommt, ein vorderer und ein 
hinterer Pol. 

Die äussere Eihaut (Chorion) ist vollkommen structurlos und durch- 
sichtig, dünn, aber fest und schwer zersprengbar; die innere, die Dot- 
terhaui (Membrana vitellina) ist sehr fein und in den ersten Entwicke- 
lungsstadien schwer nachzuweisen, später, wenn der Eiinhalt die Hülle 
nicht mehr ganz ausfüllt, ist sie sehr leicht zu erkennen, und zeigt dann 
fast constant eigenthümliche, wellenförmige Biegungen, welche in Ver- 
bindung mit dem starken Lichiglanz fast den Eindruck von Kernen 
machen, eine optische Täuschung, die sich als solche am leichtesten 
durch Vergleichung mit andern durchsichtigen Diptereneiern nachweisen 
lässt. Hier, wiu überall bei den Insecten ist die Dotterhaut vollkommen 
structurles. Die Mikropyle, deren näherer Bau bei der Kleinheit des 
Eies nicht wohl erkennbar ist, liegt am Kopfende des Eies, wie es bei 
den Insecten meistens der Fall zu sein scheint. 

Der Dotter ist bei durchfallendem Licht von braungelber Farbe, und 
besteht aus grossen Fetitropfen, ‘sehr feinen Dotterkörnchen und einer 
dieselben suspendirenden, nicht direct wahrnehmbaren Flüssigkeit. Die 
Länge der Eier beträgt 0,24 — 0,28 Mm., die Dicke 0,096 — 0,099 Mm. 
Letztere bleibt sich gleich, mag in der Seitenansicht oder der Bauch- 
ansicht gemessen werden. | 

Die Eniwickelung von Chironomus gruppirte sich naturgemäss in 
drei Abschnitte, deren erster von der Befruchtung bis zur Anlage der 
symmetrischen Körperaxen und der Urtheile des Kopfes reicht, deren 
zweiter die Zusammenziehung dieser Axen, und die von ihr hervor- 
 gerufenen und sie begleitenden Veränderungen umfasst, während der ” 
dritte dic‘ ollkommene Ausbildung der äusseren Körperform, wieder ” 
inneren Organe bis zum Ausschlüpfen der Larve in sich schliesst. i 


A. Erste Entwickelungsperiode. 


Von der Befruchtung bis zur Anlage der Keimwülste und 
der Urtheile des Kopfes. M 


Ehe noch die ersien Veränderungen im Ei begonnen haben, wird 
ohne Zweifel der Dotter die Eihülle vollständig ausfüllen. Mir ist es bis 


Die Entwickelung der Dipteren imEi. 111 


jicht, enecn;; ein Weibchen beim Eierlegen zu überraschen, und 
aim beginnen, nachdem die ersten durch die Boipuokl 


oral ns stark a bläßlichen Masse ER 
der Eihaut dicht anlag und nur an den beiden Eipolen ziemlich 
on ihr abstand. Ihre Dicke war an den Polen am grössten (0,0086 
.), an den Seiten am geringsten; an letzterer Stelle zeigte sie sich 
ch ganz durchsetzt von Dotterkörnchen, wie sie denn auch an den 
Polen sich nicht mit scharfer Linie vom Tele abgrenzte, sondern ganz 
ilmählich in denselben überging, und ihre bläuliche Masse sich überall 
Ir h eine kleine Strecke weit zwischen die feinen Dotterkörnchengruppen 
nein ‚verfolgen liess; ich nenne sie das Keimhautblastem. Am 
itzen oder hintern Pol lagen in der Lücke zwischen Eihaut und der 
N ırfbegrenzten äusseren Fläche des Keimhautblastems vier grosse, kug- 
er ovale Zellen (Fig. 4 pz), aus mattbläulichem, homogenem, stark 
en Protoplasma, welches durchaus der ‚Masse des llikblmis 
; sie besassen einen kreisrunden, klaren, etwas röthlich schimmern- 
ern, und in einigen lagen ausserdem noch ein oder zwei Dotier- 
en. Der Durchmesser der Zellen betrug 0,013Mm/, der der Kerne 
8 Mm., ein Nucleolus konnte nicht wahrgenommen werden. 

Es + aus ge ae hervor, dass die erste Veränderung 


si ii dem eat Hberzieh: Aus dei Ufeisthid: dass 
s an den Polen bereits eine bedeutende Mächtigkeit erlangt hat, 
es an den Seiten eine noch ganz dünne Schicht darstellt, lässt 


au erst im spätern Verlauf der Kr Aha; mit jenen in eine 
zusammentreien. Sie sind identisch mit den »globules ‚solaires «, 


Rechnung einer neuen Art der Zellenbildung durch Knospung 
nm] setzt, nach welcher er auch die Zellen de. - imhaut 


112 Dr. August Weismann, 


EEE U En 
-. R zu Bl Bere a u 


Keimhauizellen gewissermaassen nur als gutes Beispiel vorangehen, schon 
längere Zeit vor der Veröffentlichung der Robin’schen Arbeit bekannt, 
Die Unmöglichkeit, über die Genese dieser Zellen ins Klare zu kommen, 
veranlasste mich, die Veröffentlichung meiner Beobachtungen zurück- 
zubalten. Bei Chironomus habe ich ihre Genese auch jetzt noch nicht be- 
obachtet, wohl aber bei Musca, wo der Process der Zellenbildung (so- 
wohl sn Pol- als der Keimhäutzellen) in vieler Beziehung vollständiger 
zu beobachten ist, als bei dem kleinen Ei der Tipuliden. : Ich verspare 
desshalb ein nähe: Eingehen auf die Entwickelungsgeschichte von 
Musca und bemerke hier nur im Allgemeinen, dass ich mit der Ansicht 
Robin’s, nach welcher dieZellen der Keimhaut durch Knospung entstehen 
sollen, nicht übereinstimmen kann. Ich glaube, dass der Modus ihrer ° 
Genese innerhalb des Begriffes von der freien Zellenbildung fällt, wie j 
ibn die ältere histologische Schule aufgestellt hat. 

Ueber die Bildung der Keimhaut giebt Kölliker in seiner Arbeit: 
»De prima insectorum genesi« einfach an, nach der Befruchtung ° 
ziehe sich der Dotter an seinen Axen von der Eihest zurück , bedeeke ’ 
sich hier mit einfacher Zellenilage, welche sich sodann von En über den 
ganzen Dottier hin ausbreite. Später sollen sich die Zellen zu doppelter ° 
und dreifacher Lage vermehren. Robin lässt erst eine Reihe von Zellen ° 
durch Knospung entstehen, zwischen. dieser und dem Dotter sodann auf 
die nämliche Weise eine zweite und endlich eine dritte Reihe von Be 
hauizellen. Abgesehen von der Entstehungsweise der Zellen beruhen 
die Angaben Balder Forscher von einer Schichtung der Keimhaut auf 
einem Irrthum; die Keimhaut besteht nur aus einer einzigen Zellenlage; 
allerdings aber, kommt der Anschein von mehrfachen Felbnlaaen oft sehr 
täuschend zu Stande. 

Meinen sehr häufig wiederholten Beobachtungen zufolge bilder &ich 
die Keimhaut bei Chironomus auf folgende Weise. Nachdem die Pol- 
zellen entstanden sind, verdickt sich Keimhauiblasiem am ganzen ” 
Umfang des Dotters gleichmässig, bis es eine auch gegen den Dotter hin 
scharf abgegrenzte Schicht darstellt ; so lange diese Zunahme des Blastems 
anhält, so lange dauert die EEE des Dotters, der schliess- ' 
lich an beiden Polen bedeutend von den Eihäuten absteht. Es erschei- 
nen sodann in dem Keimhautblastem in gleichen Abständen voneinander 
und an allen Stellen zu gleicher Zeit helle, runde Flecken, welche sich 
schon nach wenigen Augenblicken als N kuslige Bläschen 
von 0,0068 Mm. Durchmesser erkennen lassen. Durch ihren wasser- 
hellen und etwas röthlich schimmernden Inhalt unterscheiden sie sich. 
scharf von der mattbläulichen Masse der Blastems. Nur wenige Augen- 
blicke sind der Beobachtung gestattet, denn sofort nach Entstehung die-' 
ser Kerne macht sich eine Sirenthnnliche, unregelmässige Lichtbrechung. 
in ihrer Umgebung bemerklich, und bald erhebt sich die früher Ä 
Eihaut glatt anliegende Blastemschicht zu ‚einer Menge kleiner Kug 


Die Entwickelung der Dipteren im Ei. 113 
$ | Re 

abschnitte, deren jeder einen Kern zum Centrum hat. Diese kugligen 
| Erhebungen werden höher, und indem sich auch in der Tiefe das Blastem 
| um die Kerne zusammenzieht,, entstehen kuglige Zellen, die aber nur an 
| der Oberfläche vollkommene Küseleestalt besitzen, in der Tiefe von vorn- 
herein etwas abgeplattet sind. Während ihrer Bildung hört die Zusam- 
menziehung des Dotters auf und die Eihüllen werden Be vollständig 
u sgefüllt bis auf unbedeutende Lücken zwischen den Polzellen. Die 
‚Oberfläche des Eiinhaltes ist höckrig, wie die einer Maulbeere (Fig. 2),und. 
| # je Lichibrechung des Zelleninhaltes so stark, dass es auf den ersten Blick 
‚sehr schwer ist, die Kerne zu erkennen, und fh eine zuverlässige Mes- 
sung derselben nicht wohl möglich ist. Mdhrscheinlich tritt, eleich nach- 
‚dem die ersten Zellen gebildet wurden, eine Zweitheilung derselben ein, 
. der vielleicht eine nochmalige Theiluig nachiolgt. Bei Musca verhält es 
| sich 50, und bei Ghironomus lässt sich wenigstens so viel mit Sicherheit 
‚sagen, dass die primären Zellen bedeutend grösser sind, als diejenigen, 
\ welche die fertige Keimhaut zusammensetzen. Auf eine erelirune der 
| en lässt eich auch schon daraus schliessen, dass die anfangs höckerige 
‚Oßerfläche der Keimhaut später glatt wird, die Zellen sich gegenseitig 
abplatten und dann eine einfache Lage von kleinen prismatischen Zellen 
ın Dotter überzieht, welche von der Fläche gesehen sechseckig aussehen 
‚etwa 0,005 Min. im Durchmesser haben, im Profil aber einem sehr 
zen Cylinderepithel ähneln und eine Länge von 0,008 Mm. besitzen. 
2 scharfe Grenzlinie trennt sie von dem Dotter, bald aber zieht sich 
r von ihnen zurück und zwischen beiden erscheint eine neue Lage 
em, dieselbe bläuliche, homogene Substanz, welche die erste Bildung 
Zellen einleitete. Ich nenne sie dasinnere Keimhautblastem. 
wächst rasch, erreicht an den Seiten bald eine Dicke von 0,0068 Mm. 
an den Polen noch etwas mächtiger, wie dies auch bei der ersten 
temschicht der Fall war; sie grenzt sich mit scharfer Linie einerseits 
. den Zellen, andererseits vom Dotter ab, so dass die Keimhaut jetzt 
wei vollständig getrennten Lagen besteht, deren äussere aus Zellen 
ammengesetzt, die innere gänzlich homogen ist. Die naheliegende 
juthung, es möchte sich hier auf die nämliche Weise, wie die erste 
nreihe entstand, eine zweite bilden, wird durch die Beobachtung 
bestätigt, es del, keine neiren Zellen gebildet, sondern die 
vorhandenen wachsen auf Kosten des inneren Keimhaut- 
;, sie nehmen dasselbe in sich auf und vergrössern sich dadurch. 
so eigenthümliche, man möchte fast sagen umständliche Art des 
achsthums lässt sich durch die Beobaehlärke vollkommen sicher- 
5 ich habe wiederholt an ein und demselben Ei den Vorgang mit 
'ometer verfolgt, und stets gefunden, dass die innere Blastem- 
zusehends ohsehtnälente) während die Zellen um ein Ent- 
chendes an Länge zunahmen‘, bis schliesslich von ersteren nichts 
übrig war, und an Stelle von zwei Schichten nur noch eine einzige 
jeitschr. f. wissensch. Zoologie. XIN. Bad. 8 


114 Dr. August Weismann, 
nz 


übrig blieb, zusammengesetzt aus den fast ums Doppelte verlängerten ° 
Keimhautzellen (vergleiche Fig. 3 u. %). Diese Zellen liegen vollkommen 
regelmässig nebeneinander, prismatisch sich abplattend, von oben 
betrachtet sechseckig, von der Seite als Oblonga von 0,012 Mm. Länge | 
erscheinend. Der ovale Kern findet sich stets an dem äusseren Ende 
der Zelle, sämmtliche Kerne einer Zellenreihe liegen daher nebeneinan- 
der, und da sie zugleich difrch Färbung und verschiedenen Lichtreflex 
von dem bläulichen, stark lichtbrechenden Zelleninhalt abstechen, dieser 
letztere aber in dem dem Dotter zugekehrten Theil der Zelle angehäuft 
ist, so kann es leicht den Anschein gewinnen, als wären’zwei Zellen- 
schichten vorhanden. Dies ist Täuschung, die Keimhaut besteht 
aus Past einzigen Lage von Zellen, und nur am spitzen 
- Pol befinden sich von Anfang an ae: Zelienschichten‘ 
übereinander, dieZellen der KeimhautunddiePolzellen.‘ 
Während der Bildung der Ersteren haben sich Letztere durch Theilung 
vermehrt und zugleich verkleinert; aus vier Polzellen sind acht gewor- 
den, welche auf einem Haufen beisammen auf der Oberfläche der Keim-° 
haus liegen, jetzt aber schon nicht mehr leicht von den Keimhautzellen 
zu unterscheiden sind, um bald darauf nach fortgesetzter Theilung mit 
ihnen eine einzige Masse zu bilden. Die Fortpflanzung der Zellen durch 
Theilung lässt sich an den Polzellen der Dipteren aufs Schönste” 
direct beobachten. Fig. 1 B zeigt die Stiufenfolge von Veränderungen, # 
welche ein und dieselbe Polzelle bis zu ihrer vollendeten Zweitheilung® 
zu durchlaufen haite, und macht eine genaue Beschreibung des ohnehin 9 
so bekannten, und nur zu allgemein angenommenen Modus der Zellen 
vermehrung überflüssig. 

Sobald die innere Blastemschicht von den Zellen der Keimhaut völlig | 
absorbirt worden ist, hat die Bildung der Keimhaut ihr Ende erräicht, 
und es beginnt eine Reihe von Vorgängen, deren Endziel eine voll- 
ständige Umgestaltung der Keimhaut ist: die Bildung des Keim- 
streifens. Sechs bis neun Stunden nach Beginn der EntwickelungS 
fängt die Keimhaut an ihren einfachen Charakter zu verlieren. Ihre 
Zellen vermehren sich, und zwar wahrscheinlich durch Tbeilung, wie 
aus ihrer abnehmenden Grösse zu schliessen ist, und daraus, dass die 
vorher langen, schmalen Kerne sich wieder Hohn kugligen TR Wh 
Schnelligkeit der Zellenvermehrung ist so gross, und die Lichtbrechumn! 
durch die mehrfach sich deckenden Zellenlagen so störend, dass directe 
Beobachtung darüber nicht Aufschluss geben kann.. In Kuktar Zeit is 
der Dotter an allen Punkten von mehrfacher Zellenlage bedeckt, indesser 
geschieht diese Verdickung der Keimhaut nicht gleichmässig, sondern di 
stärkste Zunahme zeigt sich am spitzen Pol, an der Stelle, an welche 
die Polzellen von Anfang an eine mehrfache TeHsntage verdas un. 
zwar an dem der geraden Eiseite zugekehrten Theil: es bildet sich am 
spitzen Pol eine dorsale Verdickung der Keimhaut: die Anlage de 


Die Entwickelung der Dipteren im Ei. 115 


 SchwanzendesdesEmbryo: derSchwanzwulst (Fig. 5 schw). 
Hand in Hand mit der Verdickung der Keimhaut geht eine Zusam- 
 menziehung derselben, wie daraus geschlossen werden muss, dass 
gie sich von der Eihaut zurückzieht uni am spitzen Pol sich ein freier 
% ‚Polraum ‚wieder herstellt. Auf der Oberfläche des Schwanzwulstes bildet 
2 "sich eine mediane Längsfurche, welche sich im Profil als eine dem äusse- 
- ren Contour nahezu olellsstunde Linie (Fig. 5 @), en face als herzför- 
eniger Einschnitt (Fig. 6 a) zeigt, eine Bildung, welche sehr bald wieder 
verschwindet und ohne direcie Folgen ist, wenn sie auch als der frühe- 
ste Ausdruck des bilateralen Typus Befrachie: werden muss, nach wel- 
chem der Embryo aufgebaut werden soll. 
"0 /Durch die Umwandlung der Keimhaut erleidet auch der Dotier eine 
erhebliche Gestaltveränderung. Während derselbe früher die Form der 

. Eihüllen genau wiederholte, zeigt er jeizt in der Bauch- oder Rücken- 
ansicht eine birn- oder a Gestalt, er verjüngt sich nach 
beiden Polen zu, indem er durch die nn der Keimhaut von den 
D s ‚eiten her a erihn wird. In weiteren Verlaufe der Entwicke- 
dung nimmt der Schwanzwulst an Masse zu und ragt tief in den Doiter 
hinein (Fig. 7 u. 8schw), von dem er häufig mit zwei seitlichen dün- 
men Partieen umfasst und oberflächlich bedeckt wird (d); zugleich 
- wächst er stetig gegen das vordere Eiende hin, während der unmittelbar 
vor ihm liegende Theil der Keimhaut (b) an Dicke abnimmt. Auch die 
- mediane Furche auf seiner Oberfläche zieht sich weiter nach vorn und 
vertieft sich dabei ziemlich bedeutend. Ehe noch der Schwanzwulst 
; hintere Drittel der Eilänge überschritten hat, erhebt sich auf sei- 
nem vorderen Ende eine breite, nach rück wärts gerichtete Falte: die 
Schwanzfalte (schf), ale wie deutlich zu beobachten ist, durch 
Bildung einer Duplicatur entsteht, gebildet durch den vordersten,, be- 
reits verdünnten Uebergangstheil nn Schwanzwnlstes. In dem Maasse als 
lieser nach dem vorderen Eipol hin vorrückt, wächst die Schwanzfalte 
ich dem hinteren (Fig. 7 u. 8), und lagert sich als ein oberfläch- 
hes Blatt über die Keimhaut hin. Gewöhnlich verdünnt sie sich 
s ei schon etwas, so dass ihr Rand, der anfangs wulstig vorsprang 
& 7 sch]) später nur MABIR sich von der Schwanzwulst absetzt, 


Er Hälfte des Eiumfanges herbanzieht, an behält aber" auch 
'Schwanzfalte längere Zeit ihre ursprüngliche Dicke bei und überragt 
nocl nach der sogleich zu besprechenden Umdrehung des Eiinhaltes die 
u )berfläche des Keimstreifens als stark erhabner Wulst (Fig. 10 schf). 
Die Falte wächst in der Mitte langsamer als an den Seiten, so dass sie in 
F - Ansicht en face eine etwas gebogene, mit der ie nach hin- 
n sehende Querlinie darstellt. Ihre Haupibedeutung wird aus ihren 
jäteren Schicksalen klar werden, indessen ist es mir sehr wahrschein- 
ch, dass sie auch für die zunächst folgenden Vorgänge nicht bedeutungs- 
g* 


116 | Dr. August Weismann, 


los ist, sondern einen ganz bestimmten Einfluss auf sie ausübt. Der 
Kesnatkeif bildet sich aus der Keimbaut dadurch, dass gerade am vor- 
deren Rande des Schwanzwulstes, also an der Stelle, aw welcher sich 
die Schwanzfalte erhebt, die Keimhaut entzweireisst. Dieser Vorgang 
hat offenbar seine rein mechanischen Ursachen ; eine Membran kanr nur 
dadurch zerreissen, dass von zwei Seiten her ein Zug in entgegengesetz- 
ter Richtung auf sie einwirkt. Aus‘ der oben nachgewiesenen Thatsache 
einer allgemeinen Zusammenziehung der Keimhaut kann nun mit Sicher- 
heit gefolgert werden, dass diese Zusammenziehung nach denjenigen 
Punkten hin stattfinden werde, wo die grössten Zellenmassen angehäuft 
sind, also nach Kopf- und Schwanzwulst. Der Locus minoris resistentiae 
ist offenbar der zwischen Beiden in der Mitte liegende, nicht verdickte 
Theil, und auf diesen wird somit schon durch das Uebergewichi der 
vor und hinter ihm angehäulten Zellenmassen ein solcher doppelter Zug 
stattfinden müssen. Ein Blick auf die Zeichnungen wird es begreiflich 
machen, dass durch das nach hinten Wachsen der Schwanzfalte dieser 
Zug wach verstärkt werden muss. Thatsache ist, dass zwischen Kopf 
und Schwanzwulst sich die Keimhaut fort und fort verdünnt, wie ein 
Stück Kautschuk, was an beiden Enden auseinandergezogen wjrd, so 
dass, wenn der Schwanzwulst etwa die Mitte der Eilänge erreicht hat ° 
und der Rand der Schwanzfalte dem hinteren Eipol ziemlich nahe steht, 
die Verdünnung dermaassen zugenommen hat, dass die Keimhaut nur 
noch als ganz schmaler, den Dotter umziehender Saum an dieser Stelle ® 
zu erkennen ist (Fig. 8b). 'Kurz darauf erfolgt das Reissen, ein Vor- 7 
gang, der wegen der vorhergehenden äussersten Verdünnung der Keim- i 
haut direct wiche beobachtet werden kann. Noch ehe aber die Spalte in 
der Keimhaut ihre definitive Länge erreicht hat, sind die scharfen Linien 
der Rissränder sehr wohl zu erkennen, so dass es keinem Zweifel unter- | 
liegt, dass hier eine wirkliche Continuitätstrennung stattfindet. Es hat ° 
etwas Widerstrebendes, das Reissen eines organischen Theils wie der ” 
Keimhaut: mit unter die Mittel aufgenommen zu sehen, deren sich die ° 
Natur zur Erreichung ihrer morphologischen Ziele bedient, und hierin ” 
liegt es offenbar, dass die von so bewährten Beobachtern wie Kölliker P' 
und Zaddach in Uebereinstimmung gemachten Angaben von einem Reissen 
der Keimhaut bei den Insecten allgemein mit einigem Misstrauen be- | 
trachtet wurden. Könnten nach vorstehenden Angaben noch Zweifel — 
aufkommen, dass ein wirkliches Reissen stattfindet, so würden sie be- 
seitigt ren durch die Mittheilung eines Verband den die früheren ” 
Beobachter. unerwähnt lassen, deraber, bei Chironomus wenigstens, con- | 
stant die Bildung des Keimstreifens begleitet. Im Moment nämlich, wo ” 
die Verdünnung der Keimhaut den höchsten Grad erreicht hat, beginnt ” 
der ganze Eiinhalt sich langsam um seine Längsaxe zu drehen. Während 
dieser Umdrehung bildet sich der Riss in der Keimhaut und mit ihreı 
Beendigung ist der Keimstreif fertig gebildet. Offenbar besteht eine 


Die Entwickelung der Dipteren im Ei. 117 


 eausale Verbindung zwischen der Umdrehung und dem Reissen der Keim- 
haut, und es liegt nahe, sich die Axendrehung aus einer durch den 
plötzlichen Riss eingetretenen Gleichgewichisstörung zwischen den ver- 
‚schiedenen Bauen der Embryonalanlage hervorgegangen zu denken. 
_ Die Umdrehung erfolgt bald nach rechts, bald nach links, ohne dass die 
zufällige Lagerung des Eies auf die DU unastichtugn einen bemerkbaren ' 
- Einfluss ausübte, sie geschieht langsam, vollendet sich innerhalb etwa 
einer Enelstnade und ist deshalb nicht unmittelbar, wohl aber durch 
die Lageveränderung der embryonalen Theile gegen on feststehenden Ei- 
 ränder wahrzunehmen. Der Schwanzwulst lag vor der Umdrehung an 
der geraden Eiseite, nach derselben liegt er an der convexen (Fig. 8, 9 
u. 10), und es findet also genau eine halhel Umdrehung stati. Während 
BE eiben dauert die Zusammenziehung der Keimhaut, welche die 
Bildung des Keimstreifens einleitete noch fort, und bewirkt ein starkes 
 Klaffen der Rissstelle der Keimhaut. Die Gestalt des Risses ist nahezu 
 hufeisenförmig,, sein hinterer Rand bildet einen mit der Gonvexität nach 
vorn gerichteten Bogen (Fig. 9 u. 40. dsp), entsprechend der Gestalt des 
 Schwanzwulstes, auch verlängern sich schon während der Umdrehung 
die Schenkel der Spalte nach binten, und da zugleich der Schwanzwaulst 
mach vornen wächst, so tritt immer mehr die Gliederung der Spalte in 
wei seitliche es laufönde, und einen queren, dorsalen Verbindungs- 
eil hervor, während der Keimstreif durch sie in drei Theile getheilt 
wird, einen dorsalen Schenkel (Fig: 40 dks), einen ventralen 
Schenkel (vks) und den vorderen, auf den Rücken mützenartig über- 
greifenden Theil des Leizteren: die Kopfkappe (kk). Der auf die be- 


I andı, alles Uebrige gehört dem Bulk: an, wiheche > vom Rücken ser 
Near Piebls Baranden ist und auch die Anlage der Binienleihraiitze erst 


| en beschreibt in seiner Eakwisbelikegeschichte der Phry- 
Pr tes war dies das erste Mal, dass ein a Verhalten für die 


e& eietohen und sich nt schnell nach hinten försetzen. Eine 


118 Dr. August Weismann, 


sorgfältige Drehung des Eies nach allen Seiten ergab, dass eine solche 
mit dem Rande parallele Linie sich in allen Stellungen.des Keimstreifens 
zeigte«'). Ich habe mich lange bemüht, eine derartige spontane Spaltung 
des Keimsireifens in Blötter auch für die Dipteren nachzuweisen, aber 
obne Erfolg, so dass ich mich zu der Annahme gedrängt sah, das Auf- 
treten eines oberflächlichen Blattes als eine Eigenthümlichkeit der Phry- 
ganeen anzusehen, so seltsam auch die Beschränkung eines so wichtigen 
Vorganges auf eine einzelne Ordnung der Inseeten seheinen musste. Erst 
auf grossen Umwegen gelangte ich zu einem Resultat, welches eine so 
unwahrscheinliche Annahme umstossend zugleich ein neues Licht auf 
das Zaddach'sche Hautblatt wirft und eine Parallelisirung desselben mit 
den Keimblättern der Wirbeithiere unstatthaft macht. Bei Chironomus 
wird ein oberflächliches Blatt dadurch gebildet, dass an beiden Enden 
des Keimstreifens sich eine Querfalte erhebt, welche beide gegeneinander 
wachsen und den Keimstreif blattariig überziehend schliesslich zusam- 
menstossen und miteinander verschmelzen. Wie diespätereEntwickelung ° 
zeigt, entspricht diese oberflächliche Zellenlage, welche ich nach ihrer 
Entstehung als Faltenblatt bezeichne, im Wesentlichen dem Zaddach’- 
schen Hautblati der ersten Entwickelungsperiode vollkommen, so dass 
ich nicht zweifle, dass die beiden Gebilde als Aequivalente betrachtet ° 
werden müssen, wenn selbst ihre Genese eine verschiedene sein sollte; ° 
ich wäre sogar geneigt anzunehmen, dass dem so genauen Beobachter 
der Process der Faltenbildung, der vielleicht bei Phryganea wenig in’s 
Auge fallend ist und durch die kuglige Form des Eies ohnehin schwieri- 
ger zu beobachten sein wird, entgangen sei, gäbe Derselbe nicht aus- 
drücklich an, die Spaltung in »Haut- und Muskelblatt« direct mit dem # 
Auge verfolgt. zu haben. “ 

Die Bildung der Schwanzfalte wurde bereits beschrieben , und da- 
mit der eine zur Bildung des Faltenblattes nöthige Factor bireichiehh 2 
Ganz ebenso, wie sich damak am hinteren Ende des Keimstreifens eine 
Falte erhob, so bildet sich unmittelbar nach dem Zerreissen der Keim- 
haut und rn Umdrehung des Eiinhaltes eine zweite Falte am vorderen 3 | 
Ende des Keimstreifens: der hintere Rand der Kopfkappe erhebt sich am 
Rücken zu einer dicken, wulstigen Querfalte (Fig. 11 kf), deren vorderer 
Rand von Anfang an quer läuft, sehr bald aber in die Längsrichtung | 
übergeht, welche er erreicht, och ehe die Faite auf dem Scheitel des 
Eies angekommen ist. Die Falte überwächst die Kopfkappe als ein 
dicker Wulst, so dass es fast den Anschein hat, als theile Sich dieselbe 
in zwei ungleiche Hälften, deren Gorsale, anfänglich kleinere allmäh- 
lich die ventrale absorbirt. Es ist in dessäh nicht schwer, in der Tiefe 
den Contour der Kopfkappe zu erkennen, über welche sich die Falte al 
dicke Lage hinwälzi. Der mediane Theil der Falte eilt den seitlichen 
bedeutend voraus, und der hintere Rand der Kopfkappe folgt in de 5 

132.2.0. 5. 6. IL 


Die Entwickelung der Dipteren im Ei. 119 


selben Weise nach, so dass er aus einem einfachen Kreisabschnitt sich in 
die Schenkel eines sphärischen Winkels umwandelt, dessen Spitze all- 
 möhlich bis an den Pol des Eies hinaufrückt. Der Keimstreif reicht da- 
her nach dem Hinüberwachsen der Kopffalte in der Medianlinie nur bis . 
an den vorderen Pol, während die seitlichen Theile der Kopfkappe in 
zwei Platten umgewandelt sind, weiche flügelförmig von den Seiten her 
den Dotter bedecken, und deren halbkreisförmiger Rand dem Rücken 
I zugewandt ist; sie sind keine definitive Bildung, man kann sie einfach 
die Seitenplatten nennen (Fig. 15 sp). Sie vergrössern sich bald, 
und nähern sich der Mittellinie des Rückens, so dass hier zwischen ihren 
Rändern nur eine ziemlich schmale Spalte bleibt, weiche von freiem 
-Dotter ausgefüllt wird und deren Länge ebenfalls nur gering ist, da sie 
von hinten her durch den Schwanzwulst eingeengt wird. Letzterer 
reicht jetzt bis ins vordere Sechstel der Eilänge, liegt zum Theil zwischen 
‚den Seitenplatten und beginnt sich in den Dotter hineinzukrümmen (Fig. 
4). Es geht hieraus schon hervor, dass der in der Mittellinie des 
 Rückens liegende freie Dotterstreif mit den seitlichen, in der Spalte zwi- 
schen ventralem und dorsalem Schenkel des Keimstreifes liegenden freien 
 Dotterstreifen nur noch wenig in Verbindung stehen kann. Ein dünner, 
. ganz oberflächlich ee schmaler Streif von bräunlicher er 
 flüssigkeit (Fig. 15 a) mit gewöhnlich nur wenigen und kleinen Dotter- 
tropfen zieht sich vom Rücken über den Schwanzwaulst nach den Seiten- 
spalten kin: der Ueberrest der früheren breiten Querspalte zwischen 
Be enzwulst und Kopikappe (Fig. 17 a). Der hintere Rand der Kopi- 
" kappe wird, wie bereits bemerkt wurde, durch die Kopffalte bis auf 
den Scheitel des Eies vorwärtsgezogen, um dort vorläufig stehen zu 
bleiben, während die Falte selbst sich vollständig auf den ventralen 
| Schenkel des Keimstreifens hinüberzieht und sich dabei so bedeu- 
| send verdünnt, dass sie nur mit Mühe noch an ihrem scharfen, auf 
| der Oberfläche des Keimstreifens hinlaufenden Rand zu erkennen ist, 
‘welcher als feine Linie, in sanft geschwungenem Bogen nach a 
läuft. Hinter der Mitte der Eilänge nähert dieser Faltenrand sich wieder 
ler Medianlinie und geht über in. die Ränder der Schwanzfalte (Fig. 
5 r), welche unterdessen über die Umbiegungsstelle des Keimstreifens 
m ‚spitzen Pol ebenfalls auf den ventralen Schenkel herüber gewachsen 
Auch sie hat sich inzwischen bedeutend verdünst und liegt als ein 
ineg Blatt dem Keimstreifen auf. Indem nun die Ränder beider Falten 
 zusammenslossen, entsieht ein zusammenhängendes Blatt, welches den 
grössten Theil des Keimstreifens und später den en Keimstreifen 
 überzieht. Anfänglich bleiht noch ein eiförmiger Raum auf dem ven- 
 tralen ‘Schenkel frei, auf dessen Gestalt schon aus der Richtung der 
_ Grenzlinie des Faltenblattes in der Profilansicht geschlossen werden kann, 
\ den ich aber auch mehrmals trotz des darunter liegenden dunkeln Dotters 
| 5 im der Bauchansieht direct erkennen konnie (Fig. 7 fr). Auch der ganze 


1 Ih 


420 Dr. August Weismann, 


Process des Gegeneinanderwachsens der beiden Falten lässt sich in die- 
ser Lage des Eies sehr hübsch beobachten. Nicht immer trifft es sich so, 
dass Schwanz- und Kopffalte zu gleicher Zeit vom Rücken auf die Bauch- 
seite herüberwachsen; öfters habe ich erstere der letzteren voran eilen 
sehen. Die Ränder der Kopffalie verlängerten sich dann an den Seiten 
des Keimstreifens hinab und kamen so denen der im Wachsthum zurück- 
gebliebenen Schwanzfalte entgegen, um mit ihnen zu verschmelzen, so- 
bald auch sie begannen, auf die Bauchseite binüberzureichen. Nach ein- 
getretener Verschmelzung und Bildung eines förmlichen Blattes schreitet 
das weitere Wachsthum desselben nur langsam veran, der ovale von ihm 
noch nicht bedeckte Raum verengt sich nur allmählich, bis endlich nach 
Verlauf mehrerer Stunden der ganze Keimstreif von dem Faltenblatt über- 
zogen ist. Dabei nimmt die Verdünnung desselben noch zu, zuletzt der- 
art, dass ohne Kenniniss der früheren Stadien seine Anwesenheit schwer- 
lich bemerkt werden könnte. Es liegt dem Keimstreif dicht auf, hängt 
aber, wie aus seiner Genese hervorgeht, nur an dessen freien Rändern 
mit {is zusammen. An der Kopfkappe und an der Umschlagstelle des 
Keimstreifens am spitzen Pol steht es häufig von der Oberfläche dos Keim- 
streifens etwas ab, so dass eine helle Spalte zwischen beiden Theilen 
sichtbar wird (Fig. 15 und 46 fb), am übrigen Umfang der Embryonal- 
anlage deutet ein feiner doppelter Gontour die Auflagerung des Falten- 
blattes an. 

Gleichzeitig mit dem Hinüberwachsen der Kopffalte beginnt der Keim- 
streif sich in zwei symmetrische Hälften zu theilen, welche für den Auf- 
bau des Embryo von der grössten Wichtigkeit sind. Sie bezeichnen 
zuerst mit Bestimmtheit den bilateralen Bau desselben und bilden die 
Axen der beiden Körperhälften, von ihnen gehen zunächst alle weiteren 
Umwandlungen aus und wir werden später sehen, wie in ihnen auch die 
Grundlage des centralen Nervensystems gegeben ist. Ich bezeichne sie 
mit Zaddach als die Keimwülste. Sie entstehen durch eine vollstän- 
dige Spaltung des Keimstreifens in seiner ganzenDicke, welche allmählich 
vor sich geht, und auf der inneren Fläche desselben beginnt. Hier bil- 
det sich in der Mittellinie eine Längsfurche, daran erkennbar, dass sich 
der Dotter in sie hineinzieht und einen kamm- oder leistenartigen Vor- j 
sprung bildet: die mediane Dotterfirste. In der Bauch- und 
Rückenansicht tritt diese als spitzer Vorsprung am hintern Eiende und { 
an der Stelle hervor, wo der Schwanzwulst sich in den Dotier hinein- 
krümmt (Fig. 16 mdf, mdf'). An der Kopfkappe ist sie nicht- sichtbar, 
die Bildung der Keimwülste erfolgt hier später und auf etwas complieir- 
tere Weise, indem sie auf's engste mit der Entstehung der übrigen Ur- 
theile zusammenhängt, aus welchen der Kopf sich bildet. Ehe hier Ver- 
änderungen eintreten, vollenden .sich die Keimwülste an den beiden 
Schenkeln des te indem auch auf ihrer äusseren Fläche eine 

Furche entsteht, die Spaltung des Keimstreifens in seiner ganzen Dicke 


Die Entwickelung der Dipteren im Ei. 121 


andeutend. Sie zeigt sich zuerst in dem vom Faltenblatt noch nicht 

überzogenen, eiförmigen Raum auf dem ventralen Schenkel , wo sie in 
- einer nicht ganz genauen Profilansicht einen doppelten Contour des Keim- 
ı  streifens veranlasst. Mitihrer Vertiefung treten die beiden Contouren weiter 
auseinander, sind meist fein eingebuchtet, zeichnen sich scharf gegen- 

einander ab und lassen sich von dem oben erwähnten, durch Auflagerung 
- des Faltenblattes hervorgebrachten Doppelcontour leicht dadurch unter- 
scheiden, dass der eine von ihnen stets höher liegt als der anders, 
und dass beide durch eine Drehung des Eies auseinanderweichen oder 
 zusammenrücken. Bei scharfer Einstellung ist es nicht schwer zu er- 
kennen, wie an dem Rande des Eultariblauibs die Contouren der beiden 
| Keimwülste zusammenstossen (Fig. 18a, a) und als einfache Linie 
- unter denselben hinlaufen (fb). Die Stelle, an welcher die Keimwülste 
sich zuerst vollständig ausbilden, wird noch zur Bildung des Kopfes ver- 
"wandt, wie kurze Zeit später das Entstehung dreier Kopfseg- 
mente anzeigt. Auch ihre Bildung beginnt wieder an der inneren, dem 
 Dotter zugewandten Fäche, an welcher sich vier Einziehungen der Keim- 
 wülste bilden, in die der Dotier mit vier Spitzen hineintriti (Fig. 18 mdf). 
' Die so entstandenen drei segmentartigen, durch halbmondförmige Aus- 
 sehnitte des Dotters bezeichneten Abschnitte der Keimwülste markiren 
sich auf der Aussenfläche derselben nur schwach und nicht immer so 
‘deutlich, als es in Fig. 18 Kw, Kw’ dargestellt ist, wo sie sich auch am 
iM rande des Faltenblattes durch regelmässige Einbuchtu ng bemerklich 
machen. Bei andern Insecten (Phinyennien) ee sich ner Kopfseg- 
mente weit schärfer auszuprägen und länger zu persistiren; bei Chiro- 
 nomus bleiben sie nur kurze Zeit hindurch deutlich und die sie trennen- 
- den Querfurchen sind regelmässig früher verschwunden, als die Kopf- 
ki N abänge von ibnen hervorgesprosst sind. 

Es folgt nun eine mehrere Stunden dauernde Periode, während 
elcher hei, oberflächlicher Betrachtung ein vollkommener Stillstand in 
der Entwickelung staitzufinden scheint, da die Gesammiform des Embryo 
sich nur unmerklich verändert. Benmunl fallen ‘gerade in diese Zeit 
hr wichtige Vorgänge, die Trennung des Beimubeifens in die Keim- 
wülste vollendet sich, und der vordere Theil der Embryonalanlage be- 
 ginnt sich in die Utheila, den Kopfes zu differenziren, ein Vorgang, bei 

_ welchem das Faltenblatt eine-sehr wichtige Rolle spielt. 

" Zuerst erfolgt die vollständige Ausbildung der Keimwülsie nach hin- 
| ten; die Längsfurche auf der Aussenfläche des Keimstreifens setzi sich 
- von den Kopfsegmenten aus bis zum Ende des Schwanzwulstes fort. Das 
| Raltenblatt nimmt an diesem Vorgang keinen Antheil, spannt sich viel- 
| mehr ohne seine Form zu verändern bogenförmig über die Rinne zwi- 
| schen den Keimwülsten hin und ist an den Umschlagstellen der Keim- 
Ei wülste (am spitzen Pol und vor dem Schwanzwulst) trotz seiner geringen 

Mi Dicke jetzt sehr leichi zu erkennen {Fig.-20 A und B fb). 


122 Dr. August Weismann, 


Dasselbe hat während der Bildung der drei Kopfsegmente die Bauch- 
fläche der Keimwülste vollends überwachsen, und zeigt deshalb nirgends 
mehr freie Ränder; bald aber treten solche von Neuem auf, indem es 
sich in.der Medianlinie der Länge nach spaltet, und in zwei Hälften ge- 
trennt auf die Seitentheile der Keimwülste zurückzieht. Diese Spaltung 
nimmt ihren Anfang auf dem Scheitel des Eies, an der Ursprungsstelle 
der Kopifalte, und setzt sich von da: über den nn Keimstreif bis zum 
Sehwanzwulst hin fort; sie scheint hervorgerufen zu werden durch eine 
Verlängerung des mediemen Theils der Kopfkappe nach hinten, wodurch 
zuerst eine Spannung und dann ein Reissen des Faltenblattes bewirkt 
wird. Wir erinnern uns, dass die neuentstandene Kopffalte diesen me- 
dianen Theil bis auf den Scheitel nach vorn gezogen hatte, so dass die 
Kopfkappe dadurch in einen mittleren und zwei Seitentheile zerfiel, die 
Seitenplatten. Jetzt verlängert sich ersterer wieder nach rückwärts, und 
da die Spaltung des Faltenblattes diesen Vorgang begleitet, so gehen die 
Ränder der aus der Spaltung hervorgehenden Hälften desselben, wäh- 
rend sie sich an den Flächen der Seitenplatten herabziehen, aus der ur- 
sprünglichen Längsrichiung in eine mehr quere über. Dieses Stadium 
ist in Fig. 19 dargestellt; der Rand des Faltenblattes zieht von der Ur- 
sprungsstelle der Kopffalte schräg über die Seitenplatten gegen den ven- 
tralen Schenkel des Keimstreifens hin, biegt dann nach hinten um, und 
. erreicht erst am hinteren Rand der Kopfsegmente, oder vielmehr der 
inzwischen von ihnen entsprossenen Anhänge die Mittellinie. In die- 
sem Fall bedeckt das Faltenbiatt noch wie früher die Keimwülste am 
hiniern Pol, nicht selten aber schreitet die Spaltung rascher voran 
und dann findet sich an letzierer Stelle keine Spur des Faltenblattes 
mehr. Das Zurückweichen der beiden Hälften auf die Seitentheile 
der Keimwülste ist sehr schwer‘ zu beobachten, zuweilen gelingt es 
aber eine feine Linie auf den Seitenflächen der Keimwülste zu erken- 
nen, welche dem Rand derselben parallei läuft, bald aber undeutlich ° 
wird und verschwindet. Offenbar verschmelzen die Hälften des Blattes 7 
vollständig mit den Keimwülsten. ‘Nur am Kopf und am Schwanzende 7 
verhält es sich anders, auf dem Schwanzwulst erleidet es überhaupt 
keine Spaltung, wie 'später ausführlicher zu besprechen sein wird, am 
Kopf aber verschmelzen seine Hälften nicht mit den darunterliegenden ” 
Theilen, behalten ihre scharfen Ränder bei, und wandeln sich zu platten- 
artigen, selbstständigen Theilen um, von denen später die Antennen 
enispringen und welche bestimmt sind, den Kopf von den Seiten und 
theilweise vom Rücken her zu schliessen. Ich bezeichne sie nach Zad- 7 
dach's Vorgang als Scheitelplatten, sie entsprechen vollkommen 7 
den Vorderkopflappen (procephalic lobes) Huxley's') und Claparede's?). 


4) On ihe Agamic Reproduction and a of Aphis, by Thomas Huzley, 3 
Transactions of - Linnean Seciety, Vol. XXII, Part. 3, 1858, S. 222. w 
2). a. 2.0. 8.38 M 


. ne 
a = 


‘Die Entwickelung der Dipteren im Ei. 123 


Während sie sich durch fortgesetztes Herabziehen des'gespaltenen Falten- 
# blattes auf den Seitenplatten der Kopfkappe bilden, enistehen auf den 
 Kopfseginenten die Anhänge des Kopfes. Dieselben liegen der Fläche der 

I Keimwülste dicht auf als drei Paar platte Querwülste, deren Basis gegen 
4 die Mittellinie gerichtet ist und hier ohne Grenzlinie in die Keimwülste 
übergeht, deren freier, abgerundeter Rand nach aussen schaut. Nach 
letzterer Richtung hin wachsen die Anhänge und zwar ziemlich rasch, 
indem sie den Rand des Faltenblattes, der sie nach aussen begrenzt, 
= weiter zurückschieben. Sie entstehen fast gleichzeitig, das vordere Paar 
um ganz: Weniges früher als die hinteren ; Letztere entsprechen den bei- 
den Maxillenpaaren, Ersteres den Mandibeln. Wie bereiis bemerkt wer- 
den sie gegen denRücken hin vom Rand desFaltenblattes begrenzt, wel- 
ches mit scharfer Kante an ihnen vorbeizieht (Fig. 19 r), und nach vorn 
gegen die Medianlinie einbiegend den vorderen Rand der Scheitelplatten 
bildet. Der Theil der Letzteren, welcher unmittelbar vor dem Mandi- 
- bularanhang liegt, hebi sich allinählich von dem dem Rücken näher lie- 
genden Haupttheil der Scheitelplatten durch eine seichte Einschnürung 
ı seiner Basis ab und wird zu einem Fortsatz: dem Antennenfortsatz. 
» In der Frage nach dem Ursprung der Kopfanhänge stimmen daher die 
Resultate meiner Beobachtungen vollkommen mit den Zaddach'schen 
a Aberein: die Mandibeln und Er beiden Maxillenpaare entspringen direct 
1 von den Keimwülsten, während die Antennen Fortsätze der Scheitel- 
platten sind und demihach ihre Entstehung dem Faltenblait (Zaddach'- 
| schen Hautblatt) verdanken. Auch Huxley‘) lässt bei Aphis die Anten- 
en von den »procephalic lobes« oder von dem Vereinigungspunkt der- 
lben mit dem übrigen Theil des Blasioderms entspringen. Seiner Ab- 
bildung nach (Taf. XXXVI, Fig. 2) bleibt mir kein Zweifel, dass sie 
| ganz ebenso, wie bei ds und Phryganea entstehen, und als 
| Fortsätze der Scheitelplaiten zu betrachten sind, so dass demnach für 
Hemipteren, Neuropteren und Dipteren ein nll’cliesehkie Bildungsweise 
der ‚Antennen nachgewiesen wäre, und sehr wahrscheinlich auch auf die 
rigen Ordnungen der Insecten duszulehnen sein wird. Schon die Ab- 

| bildungen, welche Kölliker von Donacia crassipes giebt, machen dies 
für die Käfer wahrscheinlich, da hier die Antennen ganz dieselbe Stelle 
Kopf einnehmen, wie in ‚der Abbildung desselben Autors von Chiro- 
nomus, wenn auch in beiden Fällen die Scheitelplatten als besondere 
Theile nicht angedeutet sind. Kölliker hat überhaupt die erste Anlage 
| ler Kopfanhänge übersehen, was bei Anwendung so geringer Ver- 
Üsserungen, wie er sie brauchte, nicht zu verwundern ist; er be- 
erkte sie erst, nachdem sie bereits an die Seiten des Mindeinganges 
N, Bert waren (a. a. O. Fig. und 5), und lässt irrthümlich die 


ee 


124 Dr. August Weismann, 


stehen, während er die Bildung der vorderen Maxillen in noch spätere 
Zeit verlegt. | 
Nachdem die Kopfanhänge angelegt sind, erfolgt sodann die ‚voll- 
ständige Differenzirung der Kopfkappe, welche durch das Vorrücken 
des medianen Theiles derseiben nach hinten, die Spaltung des Falten- 
blattes und Umwandlung desselben zu den Scheitelplatten eingeleitet 
wurde. Die Zellenmasse der Kopfkappe hat sich jetzt erheblich ver- 
mehrt und die freie, mit Dotter gefüllte Spalte auf dem Rücken derselben 
ist bis auf eine kleine dreieckige Oeffnung geschlossen (Fig. 23). Die 
ganze Masse der Kopfkappe beginnt sich in drei Haupigruppen zu son- 
dern, von denen zwei einfache Verlängerungen der Keimwülste sind, die 
ich der Kürze halber in Gemeinschaft mit dem Theil der Keimwäülste, 
von dem die Anhänge entspringen, als Kopfwülste bezeichne, wäh- 
rend der dritte, das vorderste Ende des Keimstreifens unpaar ist und in 
der Mittellinie liegt. Er wurde früher als Oberlippe bezeichnet, da in- 
dessen aus ihm auch der Giypeus entsteht, so hat Zaddach ihm den un- 
bestimmteren Namen Vorderkopf gegeben, weichen ich beibehalte, 
zugleich aber bemerke, dass ich seine Beziehung zu den übrigen Ur- 
theilen des Kopfes, vor Allem zu den Kopfwülsten in anderer Weise » 
auffasse als Zaddach. Bei Chironomus bedingen sich Kopfwülste und 
Vorderkopf in ihrer Entstehung gegenseitig, ihre Bildung beginnt mit 
einer Einbuchtung der Kopfkappe an ihrer ventralen Fläche, mit der 
Mundeinbuchtung, von welcher aus sich eine anfänglich seichte Furche 
quer über die Seitenfläche der Kopfkappe nach dem Rücken hinzieht. 
Sie läuft dem vordern Rand der Scheitelplatien parallel, liegt aber etwas 
vor demselben. Während sie sich bildet, verlängert sich die mediane 
Furche zwischen den Keimwülsten , welche vorher nur bis zum vorder- 
sten Kopfanhang nach vorn reichte, bis zu der Mundeinziehung. Die 
queren Furchen erscheinen somit als die Fortsetzung der medianen 
Längsfurche, welche an der Mundeinziehung sich gablig theilt. Da durch 
sie der vordere Rand der Kopfwülste bezeichnet wird, so ergiebt sich 
also, dass die Kopfwülste nur bis zum hintern Rand derMundspalte dicht 
aneinander liegen, sodann aber auseinander ireten und bogenförmig in 
querer Richtung gegen den Rücken hin ziehen (Fig. 27). Es ist klar, 
dass dadurch der vorderste Theil der Kopfkappe als unpaarer, medianer 
Theil zwischen ihnen stehen bleibt. Dies ist der Vorderkopf (vk), der 
durch allmähliche Vertiefung der an seinen Seiten hinlaufenden Quer- 
furchen sich immer deutlicher als selbstständiger Theil abschnürt; Zad- 
dach betrachtet den Vorderkopf als das Ende der Keimwülste, welche 
nach seiner Änsicht dicht aneinander liegend sich einbuchten, die Mund- 
einziehung bilden, um wieder empor zu steigen und ais Vorderkopf die- 
selbe von vorn her zu begrenzen. Alles, was dem Kopf seitlich anliegt, 
rechnet Zaddach den Scheitelplatten zu, und ist deshalb genöthigt, eine ° 
nachträgliche, sehr bedeutende Verdickung derselben anzunehmen. Dass 


% 


Die Entwickelung der Dipteren im Ei. 125 


es sich bei Chironomus nicht so verhalten kann, geht sehon daraus her- 
vor, dass der Rand der Scheitelplatten mit dem Rand des querlaufenden 
Theiles der Kopfwülste nicht zusammenfällt, sondern erheblich hinter 
ihm zurückliest. Die Mundspalte bildet oh nicht durch Faltung der 
Keimwülste, sondern dadurch, dass dieselben auseinanderweichen und 
eine Spalte zwischen sich und dem Vorderkopf lassen, welche mit der 
vorschreitenden Abgrenzung der sie bildenden Theile tiefer in den Kopf 
eindringt. Während der Umwandlung der Kopfkappe in die Urtheile des 
Kopfes vermehrt sich die Zellenmasse fortwährend auf Kosten des am 
‚ Rücken gelegenen Doiters. Derselbe schmilzt von den Seiten her zu- 
sammen, und stellt bald nur noch eine dünne, in der Medianebene lie- 
gende Platte dar, während die neugebildete Zellenmasse eine weitere 
Fortsetzung der Kopfwülste vermittelt. 

Man unterscheidet sodann ihrer Lage und Richtung nach drei Theile 
an den Kopfwülsten:: einen ventralen (Fig. 25 vkw), von welchem die 
‚ Anhänge entspringen, einen dorsalen (dkw), das zuletzt sich bildende 
 Endstück, und einen mittleren (mkw) , welcher bogenförmig verlaufend 
ı die beiden ersteren miteinander verbindet. Im Ganzen verlaufen die 
' Kopfwülste schneckenförmig; zugleich entfernen 'sie sich in ihrem mitt- 
; leren, nähern sich einander in ihrem dorsalen Theil, ohne indessen jetzt 
| sehon in der Mittellinie des Rückens wieder zusammenzustossen. Dies 
geschieht erst in späterer Zeit, wenn der zwischen ihnen liegende Dotter 
vollends in Zellen verwandelt ist. Dieser etwas complicirte Verlauf der 
Keimwülste im Kopf ist für das Verständniss der Bildung der vorderen 
' Nervencentren, der Schlundganglien, wie später gezeigt werden soll, 

von grösster Wichtigkeit; die Gestalt dieser Ganglien, ihre Lage im Ver- 
 hältniss zueinander und zum Oesophagus klärt sich dadurch sehr ein- 
fach 'auf, ein Umstand, der allein schon der hier vorgetragenen Ansicht 
| vom Verlauf der Kopfwülste eine bedeutende Stütze sein würde, wäre 
| dieselbe auch von Seiten der Beobachtung weniger sicher begründet, als 
| sie es ist. Indessen lässt sich die Differenzirung der Urtheile des Kopfes, 
| "wie ich sie beschrieben habe, Schritt für Schriti verfolgen. Fig. 26 stellt 
‚ ein Ei vor, an welchem die Spaltung des Faltenblattes bereits erfolgt ist, 
‚ und die Umschlagstelle der Keimwülste (bei &) überschritten hat. Die 
| "mediane Furche auf dem Keiminteeih erstreckt sich nur soweit nach vorn, 
| als die Kopfanhänge (md, mx, mx?) reichen, die Bildung des kan 
‚ und dorsalen Theils der Knpfwmillste: ist also rg nicht erfolgt, und so- 
| "mit erscheint auch noch keine Andeutung der den Vorderkopf bildenden 
| "seitlichen Einschnürungen. Sehr schön erkennt man die Ränder der 
' "beiden auseinander gewichenen Hälften des Faltenblattes (schp), welches 
an den Seiten der tiefen Zellenmasse aufliegt, und, indem es sich beim 
Zurückziehen auch zugleich zusammengezogen und verdickt hat, zu der 
optischen Erscheinung des doppelten Contours Veranlassung ar (r). 
| "Fig. 27 zeigt dasselbe Ei eine Stunde später; die Scheitelplatten haben 


126 Dr. August Weismann, 


sich- weiter auseinanderbegeben , und der Vorderkopf (vk) beginnt sich 
abzuschnüren , indem die Kopfwülste (kw) sich nach vorn fortsetzen und 
um ihn herumbiegen. Noch ist aber die Furche ganz seicht, welche 
Vorderkopf und Mittelstück der Kopfwülste voneinander trennen; erst ® 
indem sie sich vertieft tritt der Vorderkopf mehr hervor, nimmt seine | 
eigenthümliche, im Profil keulenförmige (Fig. 22 u. 29 ok), en face breit 
herzförmige (Fig. 21 v) Gestalt an, und die muldenförmige Ausbuchtung 
(m), unter welcher die Kopfwülste auseinandertraten, wird zum spitzen, 
scharfgeschnittenen Winkel: der hinteren Begrenzung der Mundspalte. 
Letztere stellt in der Ventralansicht eine kleine, dreieckige, trichterför- 
mige Vertiefung vor, in der Profilansicht (Fig. 29 m) aber einen Winkel, # 
dessen Spitze nach hinten gerichtet ist und dessen Schenkel schwach ge- 
bogen verlaufen, der hintere gebildet von der inneren Fläche der Keim- # 
wülste, der vordere von der in die Tiefe ragenden ventralen Fläche des } 
Vorderkopfes. Es sei hier gleich erwähnt, dass. später das Lumen des # 
Oesophagus sich einfach dadurch bildet, dass die Spalte zwischen Vor- # 
derkopf und Keimwülsten, und weiter hinten zwischen dorsalen und 7 
ventralen Schenkeln der Kopfwülste sich durch den ganzen Kopf hindurch 7 
verlängert. Wenn auch in der Tiefe eine scharfe Grenze zwischen Vor- ® 
derkopf und Kopfwülsten nicht besteht, so lässt sich doch die oben an- Bi 
gedeutete Trennung der Zellenmasse des Kopfes in drei Theile recht wohl 7 
erkennen: die zwei Kopfwülste, welche halbkreisförmig gebogen ver- 7 
laufen, so dass Anfang und Ende dicht übereinander zu liegen kommen, ° 
und der Vorderkopf, der keilförmig bis zu unbestimmier Tiefe zwischen 
sie eingetrieben ist. Auf diese Weise sind endlich sämmtliche Urtheile 
gegeben, aus denen sich der Kopf des Embryo zusammensetzt : die Kopf- | 
wülste mit drei Paar Kopfanhängen, die Scheitelplatten mit dem Anten- 
nenfortsatz und der Vorderkopf. Das Ende des ersten Entwickelungsab- ; 
schnities ist damit erreicht. 4 
Es bleibt noch übrig die Veränderungen zu schildern, welche sich 
inzwischen am Schwanzwulst zugetragen haben. Während der Diffe- 
renzirung der Urtheile des Kopfes fährt derselbe fort zu wachsen und 
krümmt sich dabei immer tiefer in den Dotter hinein. (Fig. 45 u. 19). 
Das Faltenblatt ist sehr leicht aufihm zu erkennen, da es an dieser Stelle, 
anstatt sich zu verdünnen, an Dicke zunimmt und als ein ansehnlicher ° 
Wulst der Oberfläche der Keimwülste aufliegt. In der Profilansicht hat ' 
es fast den Anschein, als schlüge sich der Schwanzwulst selbst, nur um | 
etwa die Hälfte verdünnt, wieder nach aussen um (schf), bei scharfem ) 
Zusehen aber gewahrt man deutlich, dass das scheinbar umgeschlagene 
Stück, an der Eihaut angekommen, nicht endet, sondern plötzlich sich 7 
verdünnend als Faltenblait die Keimwülste überzieht (Fig. 45 u. 19). 
Vom Rücken betrachtet spannt sich das Faltenbiatt als ein Bogen von be- 
deutender Dicke über den Schwanzwulst hin, und es bleibt nur eine 
schmale halbmondförmige Spalte zwischen den Flächen beider Theile” 


Die Entwickeiung der Dipteren im Ei. 427 


(Fig. 16). Sobald der Keimstreif sich in die Keimwülste getheilt hat, 
vergrössert sich diese Spalte und nimmt eine dreieckige Gestalt an (Fig. 
= 23 a), zugleich aber bemerkt man eine Verdünnung des Faltenblattes. 
Diese ist nur scheinbar und wird dadurch Hahvbrsahräöht, dass der 
"Schwanzwulst sich inzwischen stärker in den Dotter Foeiheekrenn hat 
"und eine dünnere Stelle desFaltenblattes an die Umbiegunsgsstelle gerückt 
ist. Sehr bald liegt das ganz verdünnte Faltenblati an dieser Stelle, 
_ und wenn dann die Spaltuhg desselben sich bis hierher fortgesetzt hat, 
schwindet auch dieses und die Oberfläche der Keimwülste wird unmit- 
teilbar vom Dotter begrenzt. Nur der verdickte Theil des Faltenblattes, 
welcher dem Schwanzwulst aufliegt, bleibt ungespalten, und auf diesem 
Umstande beruht die Bildung der Altertffnän: Ich anticipire, dass das 
in den Dotter gekrümmie Ende der Keimwülste sich noch mehr ver- 
 längert und so stark herumkrümmt, dass die sich zugekehrten Flächen 
dicht aufeinander zu liegen Kor (Fig. 22 schw, schw‘). Aus dem um- 
 geschlagenen Theil (schw) wird die dorsale Hälfte des zwölften Leibes- 
‚segmentes, der einzige Theil des Rückens, der schon in den Keimwülsten 
selbst seine Anlage findet. Wenn nun das Faltenblatt sich bis zu seinem 
'verdickten Anfangstheil spaltet, muss die oben erwähnte dreieckige 
"Rinne (Fig. 23 r) ardehen dem ungespaltenen Theil des Faltenblattes 
_ und dem umgeschlagenen Theil der Keimwülste (Rücken des zwölften 
 Segmentes) nach aussen geöffnet werden. Leider ist die Lage dieser 
Theile der Beobachtung ungünstig, da sie gänzlich im Dotter vergraben 
| sind; es lässt sich somit keine continuirliche Beobachtungsreihe von der 
N Spaltung des Faltenblattes bis zur endlichen Afterbildung geben, That- 
sache aber ist es, dass nach dem später zu beschreibenden Herabrücken 
des okelinireies nach dem spitzen Eipol die Afteröffnung sich an der 
Stelle befindet, an welcher früher der dicke Theil des Faltenblattes endete, 
und dass das Lumen des Hinterdarms in derselben Richtung liegt, in 
\ welcher die Rinne zwischen Faltenblatt und Keimwülsten verlief. 
we Am Ende der ersten Periode sind somit alle Haupttheile des Embryo 
in der Anlage vorhanden: die Urtheile des Kopfes mit ihren Anhängen, 
N die sanze Bauchseite des Leibes als Grundlage der Körpersegmente, mit 
j ihrer, den bilateralen Bau aussprechenden Theilung in die Keimwülste, 
der Schwänzwulst als Anlage des Hinterleibsendes. Zugleich sind die 
 Oeffnungen gebildet (Mund und After), durch welche später zu bil- 
dende Nahrungsrohr mit der Aussenwelt communicirt, sogar schon das 
Lumen von Vorder- ürd Hinterdarm als Rinnen werrkens theilweise in 
der. Anlage vorhanden. Die Aufgabe der nächsten Periode ist es nicht 
Mehr neue Theile zu bilden, sondern die vorhandenen zu gliedern, zu 
bestimmten Gruppen zu ordnen, und der Embryonalanlage diejenige 
Lagerung zu geben, welche die Schliessung der Leibeshöhle durch Um- 
he jachsen des Dotters ermöglicht. 


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128 Dr. August Weismann, 


B. Zweite Entwickelungsperiode. 


Die Zusammenziehung der Keimwülste., 


Alle Veränderungen, welche innerhalb der zweiten Periode an dem 
Embryo sichtbar werden, beziehen sich mehr oder minder auf einen 
eigenthümlichen Process, welchem die Keimwülste unterworfen sind. 
Es tritt eine Zusammenziehung der Keimwülste in der Längsrichtung ein, 
welche zwar langsam und allmählich, aber stetig und sehr ausgiebig in 
ihrer ganzen Länge erfolgt, und welche damit endet, dass der Schwanz- 
wulst an den spitzen Pol hinabrückt, während der dorsale Theil des 
Kopfes (die dorsalen Schenkel der Keimwülste mit den ihnen aufliegen- 
den Scheitelplatten) sich weiter nach hinten wendet. 

Als erste Folge dieser Zusammenziehung betrachte ich einen Vor- 
gang, der sich der Beobachtung sehr leicht entzieht, wenn auch seine 
Folgen auffallend genug sind. Es ist dies eine nochmalige halbe Um- 
drekung des Embryo. Wir sahen die erste Umdrehung bei Gelegenheit 
des Reissens der Keimhaut und der Bildung des Keimstreifens vor sich 
gehen, und betrachteten sie als eine Folge des durch den plötzlichen Riss 
veränderten Gleichgewichtes des Eiinhaltes. Die zweite Umdrehung er- 
folgt ganz ebenso constant wie die erste, wie einfach aus dem Umstand 
hervorgeht, dass einige Zeit nach Beginn der Zusammenziehang der Keim- 
wülste bei allen Eiern die convexe Eiseite zur Bauch-, die gerade zur . 
Rückenseite geworden ist, während es sich vorher umgekehrt verhielt. 
Der Process der Umdrehung selbst ist schwer zu beobachten, da er sehr 
langsam vor sich gebt, lässt sich aber mit einiger Geduld durch Beob- 
achtung der Embryonaltheile in ihrer Lage zu den Eirändern sehr wohl 
verfolgen. In der Regel dauert er vier bis fünf Stunden und die Drehungs- 
richtung geht von Rechts nach Links, in einem Fall aber stellte sich die =3 
viel längere Umdrehungszeit von fast vierundzwanzig Stunden beraus, 
was ich indessen um so weniger als normal betrachten kann, als das be- 
trefende Ei später nicht regelrecht sich weiterentwickelte. Die Figuren 
2&—27 sind dieser Beobachtungsreihe entnommen, die an ein und dem- 
selben in seiner Lage durch die Gallerte des Eierstranges fixirten Ei an- _ 
gestellt wurde. In diesem Fall begann die Umdrehung etwas früher, als 
gewöhnlich, wo sie erst dann eintritt, wenn die Differenzirung der Ur- 
iheile des Kopfes bereits beendet ist, und zuweilen’noch später, wie aus 
Fig. 22 ersichtlich, wo trotz weit vorgeschrittener Ausbildung dieser Ur- 
theile die Bauchseite des Embryo noch der geraden Eiseite anliegt. So 
viel steht fest, dass die Umdrehung immer in den Beginn der Zusam- 
menziehung der Keimwülste fällt, sei es nun, dass sie zugleich mit dieser 
beginnt, sei es, dass sie erst etwas später eintritt. Da sie zugleich bei 
Weitem langsamer und unmerklicher vor sich geht, als die erste Um- 


Die Entwickelung der Dipteren im Ei. 129 


- drehung, so liegt es nahe, sie mit der ebenfalls allmählich erfolgenden Zu- 
 sammenziehung der Keimwülste in Causalnexus zu bringen. Offenbar 
wird durch die Zusammenziehung die grösste Masse des Embryo an der 
" Bauchseite zusammengedrängt und als einfache mechanische Folge hier- 
won wird es zu betrachten‘ sein, wenn diese sich an diejenige Eiseite 
 begiebt, welche am meisten Platz darbietet, d. h. an die convexe. 
" = Schon während der Drehung des Embryo beginnt eine weitere Wir- 
kung der Zusammenziehung der Keimwülste einzutreten: die Verei- 
nigungder Urtheile desKopfes zueiner Gruppe, dem Kopf. 
"Die Ventralschenkel der Kopfwülste und mit ihnen ihre drei paarigen 
Anhänge rücken allmählich nach vorn, während sich die dorsalen Schen- 
" kel mehr nach hinten überbeugen. Sehr hald bildet sich eine seichie 
Querfurche dicht hinter dem zweiten Maxillenpaar, welche die Grenze 
zwischen Kopf und Leib bezeichnet, und zu gleicher Zeit schnüren sich 
die Scheitelplatten nach hinten ab, indem die schmale Brücke, welche 
das den Keimwülsten seitlich aufliegende und bereits mit ihnen ver- 
schmolzene Faltenblait mit den Scheitelplatten verband, entzwei reisst 
(vergl. Fig. 21 und 29) ; letztere stehen fortan mit dem Körpertheil der 
nwülsteii in keiner Verbindung mehr und stelien jetzt nach allen Sei- 
ten scharf begrenzte, fast viereckige Platten dar. Da dieselben dem dor- 
 salen und mittleren Theil der Kopfwülste unmittelbar aufliegen, so müs- 
sen sie jede Lageveränderung derselben mitmachen, und da die Zusam- 
 imenziehung der Keimwülste nicht von beiden Enden gegen die Mitte, 
‘ sondern von hinten nach vorn erfolgt, so würden sie weiter nach vorn 
“Tücken müssen, wenn nicht, vermöge des schneckenförmig gewun- 
denen Verlaufes der Kopfwülste deren vorderes Ende nach hinten ge- 
‚Tichiet wäre und durch die Zusammenziehung also in dieser Richtung 
'weitergeschoben würde. Die Scheitelplatten machen deshalb eine rad- 
' förmige Bewegung, indem sie sich um eine Axe drehen, welche man sich 
durch ihre beiden Mittelpunkte quer durch den Kopf gelegt denken muss. 
Sie vergrössern sich zugleich gegen den Rücken hin und schliessen bald 
die schmale, mit freiliegendem Dotter gefüllte Spalte, welche in der 
' Medianlinie bisher noch zwischen ihnen geblieben war, Die Drehung 
der Scheitelplaiten und damit das Vorwärtsrücken der Kopfwülste selbst 
lässt sich sehr leicht durch die Lageveränderung des Antennenfortsatzes 
 eontroliren, welcher gleich einem am Rande einer Scheibe befestigten 
Zeiger vorrückt, anfänglich noch hinter der Mundspalte steht, und schliess- 
lich auf: den Rücken an die Seite des Vorderkopfes zu liegen kommt 
(Fig. 21, 29—31 at). Es geht daraus hervor, dass die Scheitelpiatten 
eine Drehung von etwa 45 Grad machen. Dies geschieht, ohne dass sie 
selbst oder ihr Anhang, der Antennenfortsatz, Gestalt und Grösse wesent- 
An: veränderten. 

‚Anders verhält es sich mit den Anhängen der Keimwülste. Wir 
ae sie als nach aussen wachsende, quer den Keimwülsten aufgelagerte 
Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. XIII. Bd. 9) 


130: - Dr. August Weismann, 


Plättchen entstehen (Fig. 20 md, mx', m&?), sie besassen keinen der | 
Mittellinie zugewandten Rand, sondern gingen ohne Grenze in die Keim- 
wülste über. Sobald nun die Spaltung des Faltenblattes erfolgt ist und 
die Spaltränder sich seitlich zurückgezogen haben, beginnen die Anbänge 
gegen die Mittellinie hin zu wachsen und ihre vorher quere Lagerung 
in eine schräg nach innen und vorn gerichtete umzuwandeln (Fig. 24). 
Die Mandibeln erreichen zuerst die Mittellinie (Fig. 26 md), wo sie mit 
scharfem Rand aneinanderstossen, noch aber den Kopfwülsten dicht an- 
liegen. Die beiden Maxillenpaare bekommen erst später einen freien 
Innenrand , wenigstens kann im Anfang der zweiten Periode ein solcher 
noch nicht unterschieden werden. Um diese Zeit lässt sich das Verhält- 
niss der Kopfwülste zu Vorderkopf und Scheitelplatten, sowie ihre Lage- 
rung im Kopf, wie sie oben beschrieben wurde, sehr schön erkennen. 
In der Halbprofilansicht (Fig. 28) treten die beiden ventralen Schenkel 
‘der Kopfwülste als zwei parallel nebeneinander herlaufende scharfe 
Contourlinien hervor (vkw und vkw‘), ganz wie es auch am Körpertheil 
der Keimwülste der Fall ist. Seitlich liegen ihnen die drei Anhänge auf, 
deren vorderstes Paar die Mittellinie erreicht hat, unmittelbar vor diesen 
die Antennen (al, at’), unter welchen auf der dem Beobachter zuge- 
wandten Hälfte der Contour des Kopfwulstes in sanfter Biegung gegen den 
Rücken zu läuft (mkw). Zwischen der von den Antennen bedeckten 
Partie derKopfwülste, an dem Punkt, wo dieselben auseinanderweichen, 
liegt die Mundspalte in der Tiefe, von der Seite her gedeckt durch das 
Mittelstück der Kopfwülste (mkıw), welches an der Seitenfläche des Vor- 
derkopfes nach dem Rücken sich wendet, um dort ziemlich scharf in den 

'salen Schenkel (dw) umzubiegen, und am hintern Ende des Kopfes 

„einer Verdickung zu enden. Die Scheitelplatten bedecken den dor- 
salen und mittleren Theil der Kopfwülste fast vollständig, jedoch steht 
ihr vorderer Rand noch um Einiges vom Rand des letzteren (mkw) ab, 
was bei fortgesetzter Drehung der Platten sehr hald sich ändert, indem 
„ann der Antennenfortsatz selbst an diese Stelle zu liegen kommt und - 
den vrdern Rand der Kopfwülste bei Weitem überragt.. Der Verlauf 
des; ‘teren ist in diesem Stadium deutlicher als später, weil jetzt zwi- 
scheir’den beiden dorsalen Schenkeln (dkw) noch eine dünne Platte von 
Dotter liegt, während eine dickere Dotterlage die Grenzen zwischen ven- 
tralen und dorsalen Schenkeln markirt. 

Das Vorrücken der Anhänge wird aus ihrer Lage zur Mundspalte 
ersichtlich. In Fig. 21 und 22 ist diese seitlich von den Antennen be- 
deckt, einige Zeit später rücken die Mandibeln an ihre Stelle (Fig. 30 
md), heben sich zugleich von den Kopfwülsten ab und stellen frei auf- 
gerichtete, vorn abgerundete Plättchen dar. Es leuchtet ein, dass mit 
dem Vorrücken der Anhänge auf der Kreisbogenbahn der Kopfwülste 
zugleich eine Veränderung in ihrer Lage zur Körperaxe eintreten muss, 
und in der That gehen dieselben aus der ursprünglich queren Lagerung. 


\ 


x 


Die Entwickelung der Dipteren im Ei. 131 


_ immer mehr in die Längsrichtung über; indessen ist die Zusammen- 
I ziehung der Keimwülste doch nicht die einzige Ursache, welche diese 
 Richtungsänderung veranlasst, sondern es kommt, sobald einmal der 
Kopf gebildet ist, auch noch ein eigenes, selbsiständiges Wachsthum 
- hinzu. Besonders auffallend tritt dies an den beiden Maxillenpaaren 
hervor. Aus dem bintern von ihnen (ma?) soll die Unterlippe dadurch 
“gebildet werden, dass es in der Medianlinie miteinander verschmilzt. 
Anfangs sind diese Anhänge als die kleinsten von allen noch erheblich 
weit von der Mittellinie entfernt (Fig. 30 mx&?), nach Bildung des Kopfes 
"aber wachsen sie rasch gegeneinander und zugleich nach vorn, und in- 
dem sie das erste Maxillenpaar zwischen sich, den Mandibeln und dem 
 ventralen Rand der Scheitelplatien einzwängen (Fig. 31 mx’), nöthigen 
sie demselben eine eigenthümlich gekrümmte, fast biscuitförmige Gestalt 
auf (Fig, 44—43). Sehr bald überragen sie das Maxillenpaar nach vorn 
und stossen in der Mittellinie zusammen; sie bedecken dann fast voll- 
‚ständig den ventralen Theil der Kopfwülste, ihre Basis steht dem hintern 
Rand des Kopfes auf, und nach vorn erreichen sie beinahe den Lippen- 
rand der Kopfwülste (die Stelle, an welcher dieselben auseinander- 
biegen und die Mundspalte zwischen sich lassen ; Fig. 32 mx*). In der 
; Bauchansicht erkennt man, dass die Verwachsung der Maxillen von einer 
_ Umbiegung ihres Vorderrandes nach aussen begleitet wird, die ihnen 
eine leyerförmige Gestalt verleiht (Fig. 44 mx). Noch täuschender wird 
‚diese Aehnlichkeit dadurch, dass sich im Innern der Anhänge eine Spalie 
bildet, welche jederseits von der Basis aus bogenförmig nach vorn und 
| etwas nach innen läufi (Fig. 43 sp), eine Andeutung der später allgemein 
' eintretenden Differenzirung der embryonalen Zellenmasse in eine ob 
' Nächliche und tiefe Schicht. Uebrigens finden sich schon früher in e # 
Anhängen und im Vorderkopf einzelne Zellen oder Zellengruppen, welche 
ı sieh durch ihr Aussehen von der übrigen Zellenmasse unterscheiden. Im 
| Vorderkopf bilden sie sich aus der Dotterspitze, welche anfänglich noch 
, in denselben hineinragte und füllen die durch das Schwinden des Dot! 
| ters entstandene Höhlung nur unvollkommen aus. Sie sind grösser als. 
, die übrigen Zellen, unregelmässig polygonal, und von starkem Brect” gs- 
"vermögen , und erhalten sich in scharfer Begrenzung bis zur Zeiv der 
, Ristologischen Differenzirung der gesammtien embryonalen Zellenmasse 
(Fig. 40— 42). In den Kopfanhängen und Antennen liegen deren nur 
, eine oder zwei, heben sich aber auch hier durch ihre centrale Lage, so- 
| "wie meist durch einen schmalen, sie umgebenden Spaltraum deutlich 
| hervor (Fig. 40 und folgende Z). Später ‚verschwinden sie, ohne dass 
' sich ihnen eine besondere Bedeutung zuschreiben liesse. 
Während der Veränderungen, welche die Zusammenziehung der 
Keimwülste am Kopfe begleiten, bleibt der Vorderkopf, nachdem er ein- 
mal vollkommen von den Kopfwülsten abgeschnürt ist, in Lage und Ge- 
ı ‚stalt fast ganz unverändert, die durch ihn gebildete vordere, oder besser 
| g“ 


132 Dr. August Weismann, 


dorsale Wand der Mundspalie behält daher ihre ursprüngliche Lage bei 
und verändert sich nur insofern, als sie sich tiefer in den Kopf hinein 
erstreckt und am Ende dieser Periode fast bis an den hintern Rand des 
Kopfes reicht (Fig. 32). Auch die hintere oder ventrale Begrenzung der 
Mundöffnung, der oben erwähnte Lippenrand der Kopfwülste erleidet 
keine wesentliche Abänderung, jedoch erscheint er jetzt durch die in 
Folge der Zusammenziehung stärker hervortretende Wölbung der Kopf- 
wülste herzförınig eingeschnitten (Fig. 40—42 m). Man könnte versucht 
sein, ihn für die Anlage der Unterlippe zu halten (wie dies von Kölliker') 
auch wirklich so dargestellt worden ist), die weitere Entwickelung lehrt 
aber, dass er vom zweiten Maxillenpaar überwachsen und in die Tiefe 
gedrängt wird und so für die Bildung der äusseren Mundigheile jede Be- 
deutung verliert. 

Es wurde oben gezeigt, wie der Kopf auf dem Rücken durch Naht- 
bildung der Scheitelplatten geschlossen wird. Dies gilt aber nur für 
den hinteren Theil, weiter vorn geschieht die Schliessung durch den 
Vorderkopf, der mit scharfer Spitze sich keilförmig zwischen die Scheitel- 
platten drängt und sich unter gabelförmiger Naht mit ihnen verbindet, 
Das keilförmige Stück wird später zum Schildchen (Clypeus), wäh- ° 
rend aus dem vorderen Theil des Vorderkopfes sich die Oberlippe bil- 
det. Am Ende der zweiten Entwickelungsperiode stellt der Kopf eine 
geschlossene Masse dar, welche etwa das vordere Drittel des Eies ein- 
nimmt, in den meisten Fällen aber das Ei nicht mehr ganz ausfüllt, son- 
dern einen leeren Raum zwischen sich und den Eihäuten lässt. Er er- 
scheint etwas nach rückwärts übergebeugt (Fig. 23), so dass sein hin- 
terer Rand am Bauch weiter nach vornen steht als am Rücken; die drei 
Anhänge der Keimwülste umgeben die Mundspalte, während die Anten- 
nen (ai) am dorsalen Rand des Vorderkopfes angelangt sind. Zwei kurze 
Dotterspitzen ragen in den Kopf hinein und zwischen ihnen im Bogen 
nach hinten sichend zeigt sich die Verlängerung der Mundspalte: das 
Lumen des kurz darauf als selbstständiger Theil auftretenden Oesophagus 
(in Fig. 33 schon ausgebildet). B | 

Während der Umwandlung des Kopfes treten am Körpertheil des 
Embryo Vorgänge ein, welche sich kurz in zwei Hauptmomente zusam- | 
menfassen lassen: die Bildung der Ursegmente und das Herabrücken des 
Schwanzwulstes in den hinteren Polraum. Die Segmentbildung beginnt 
mit der bereits erwähnten Abschnürung des Kopfes durch eine quere 
Furche. Unmittelbar nach diesem Vorgang und zuweilen gleichzeitig 
mit ihm erfolgt die Bildung der Ursegmente des Leibes (Fig. 29); rasch 
von vorn nach hinten vorschreitend zeigen sich in regelmässigen Abstän— 
den voneinander elf seichte Querfurchen, welche die Keimwülste in zwölf 
Segmente abtheilen , deren letztes den Schwanzwulst enthält und also 


1) a.a.0. 8.5. 


Die Entwickelung der Dipteren im Ei. 133 


‚aus zwei mit ihren inneren Flächen aufeinanderliegenden Stücken der 
- Keimwülste besteht. In reiner Profilansicht decken sich die Segmente 
- beider Körperhälften vollständig, je mehr die Lage sich von dieser ent- 
ferpt, um so weiter rücken die parallellaufenden Contouren beider aus- 
“ einander. Es ist klar, dass diese segmentartigen Abschnitte der Keim- 
wülste noch keine vollständigen Segmente sind, da sie nach dem Rücken 
“zu noch vollkommen offen stehen ; ich behalte deshalb den von Zaddach 
 worgeschlagenen, von Leuckart adoptirten Namen der Ursegmente (pro- 
_ tozonites, Claparede) bei. Anfänglich sind dieselben von ziemlich be- 
deutender Länge, das sechste und siebente nimmt den hinteren Polraum 
ein (Fig. 29), durch die Zusammenziehung der Keimwülste verkürzen sie 
sieh dann allmählich, und nacheinander treten das achte, neunte, zehnte 
‚und elfte Ursegment durch den Polraum auf die Bauchseite hinüber 
(Fig. 30-32), bis schliesslich der Schwanzwulst am spitzen Pol anlangt 
und denselben ausfüllt. Er allein ist vom Rücken her geschlossen und 
bildet somit ein vollständiges Segment. Die Entstehung desselben durch 
Verwachsung der gegeneinandergeklappten Enden der Keimwülste wurde 
bereits im ersten Entwickelungsabschnitt geschildert, sie fällt indessen 
"in den zweiten und geschieht, während das Schwanzende nach dem 
 bintern Pol hinrückt. Auf der Rückenfläche des zwölften Segmentes 
(des Schwanzwulstes) liegt die Afteröffnung (a), eine kurze Längsspalte, 
‚ deren Ränder sich bald zu kleinen Längswülsien erheben (Fig. 35 w), 
“ das Ende desselben erscheint herzförmig eingeschnitten, da die Längs- 
‘ furche zwischen den Keimwülsten sich auf den Rücken fortsetzt und bis 
| zur Afteröffnung hinläuft. Der Umstand, dass das Lumen des Hinter- 
_ darmes als directe Fortsetzung dieser Furche erscheint, macht die Rich- 
\ tigkeit der oben aufgestellten Theorie über die Bildung der Afteröffnung 
und des Lumens des Enddarmes fast unzweifelhaft. 
| Ebenso einfach leitet sich die Entstehung der Locomotionswerk- 
| zeuge aus der Genese des zwölfien Segmentes her. Die Larve von Chiro- 
| momus hat zwei Paar Afterfüsse, ein hinteres liegt an der Hinterleib- 
| spitze und ein vorderes an der Bauchseite des ersten Körpersegmentes ; 
| die Anlage des hintern Paares ist in der eben erwähnten Spaltung des 
ı zwölften Segmentes gegeben, welche sich nur zu vertiefen braucht, um 
| die Spitze ds Segmentes in zwei conische Zapien zu trennen, deren 
‚weitere Ausbildung zu schildern dem dritten Abschnitt vorhalibtten bleibt. 
| ‚Auch die Anlage Mer vorderen Afterfüsse fällt noch in die zweite Ent- 
wickelungsperiode, indem sich der vordere Rand des ersten Ursegmentes 
| zu einer breiten, aber niedrigen Falte erhebt (Fig. 3% f). 
| @° Ich habe Koth des umgestaltenden Einflusses zu gedenken, den die 
| Zusammenziehung der Keimwülste auf die Ausbreitung des Dotters aus- 
übt. In dem Maasse als der Schwanzwulst sich vom Kopf entfernt und 
| sieh gegen das hintere Eiende hinbegiebt, tritt der Dotter am Rücken 
| unmittelbar unter die Eihäute (Fig. 30—33) und nimmt nach vollendeter 


134 Dr. August Weismann, 


Zusammenziebung der Keimwülste die ganze gerade Eiseite vom Kopf 

bis zum Schwanzwulst ein. Zugleich verändert er in diesem Raum seine 
Beschaffenheit, die braune Dotterflüssigkeit vermehrt sich auf Kosten der 
meist in der Tiefe gelegenen grossen Fettikugeln. Im Schwanzwulst selbst, 
d.h. im zwölften Segment liegt gar kein Dotter mehr, höchstens reicht 
noch eine kurze Spitze zwischen die beiden noch nicht ganz vollständig 
verwachsenen Hälften desselben hinein (Fig. 31 und 32), sonst aber zieht 
sich die früher bei Gelegenheit der Bildung der Keimwülste beschriebene 
mediane Dotterfirste an der ganzen Innenfläche der Keimwülste hin, und 
endet nach vorn als die der Bauchseite zunächst liegende Deiterspitze im 
Kopf. An Höhe hat dieser Dotterstreif bedeutend zugenommen, da die 
Keimwülste sich während der Bildung der Ursegmente auf Kosten der 
seitlichen Partieen des Dotters vergrössert haben, und den in der Mittel- 
linie gelegenen Dotterstreif in grösserer Ausdehnung umfassen. Diese 
Verdiekung der Ursegmente auf Kosten der seitlichen Doiterpartieen ge- 
schiebt in der Weise, dass zu beiden Seiten der medianen Dotterfirste 
ein schmaler, ihr ee Dotterstreif unverändert liegen bleibt. 
Ich nenne ihn den lateralen Dotterstreifen (Fig. 34 ld) im Gegen- ° 
satz zu dem unpaaren medianen; er besteht aus denselben Elementen, 
wie letzterer, nur fehlen EnlsnEen Fetikugeln, welche durch eine Menge } 
kleiner Tröpfchen ersetzt sind. Diese drei Doiterstreifen, sammt ihren 
Ausläufern in den Kopf wandeln sich später direct in Zellen um, sei es # 
noch während der embryonalen Periode, sei es erst im Beginn des Lar- 
venlebens; aller übrige Dotter ist bestimmt, in den Mitteldarm einzu- 
treten, und erst von hier aus als Ernährungsmaterial dem Embryo und 
später der jungen Larve zu dienen. & 


C. Dritte Entwickelungsperiode. 


Von, er Beendigung der Zusammenziehung der Keimwülste i 
‚bis zum Ausschlüpfen des Embryo. 


‚"Tie die @iste Periode sich durch die Anlage der Urtheile des Lar- 
ve: ‚‚rpers charakterisirte, so war es die Aufgabe der zweiten, die noch 4 
weit auseinanderliegenden Theile zu bestimmten Gruppen zu vereinigen, 
die Anlage des Bauchs in regelmässige Abschnitte zu gliedern und sämmt- | 
liche Theile des Embryo in eine Lage zu bringen, welche sie befähigt, " 
die noch bevorstehenden Umwandlungen einzugehen, und welche im } 
Wesentlich: _bis gegen das Ende der embryonalen Entwickelung bei- 
behalten wird. Der Kopf ist gebildet und seine einzelnen Theile befinden " 
sich in einer der definitiven sehr nahe kommenden Lage, der Mund und 7 
das Lumen des Vorderdarmes sind angelegt, und wie das Vorderende des“ 
Körpers der Kopf, so befindet sich auch das Hinterende als geschlossenes ° 


Die Entwickelung der Dipteren im Ei. 135 


eine Spalte als Lumen des Hinterdarmes bereiten auch bier die Bildung 
des Darmtractus vor, dessen mittlerer Theil noch aus einer freien, seine 
Form schon vollständig darstellenden Dottermasse besteht. Die Urseg- 
mente bilden die Grundlage der homologen Abschnitte des Larvenkörpers 
‚und die Locomotionsorgane zeigen sich in ihrer Entstehung als paarige 
"Auswüchse an dem ersten und letzten dieser Abschnitte. !Die Aufgabe 


- der dritten Periode ist es, den bereits richtig gruppirten Theilen ihre 


definitive Form zu geben, zugleich aber die bisher gleichförmigen Zellen- 
massen in eine oberflächliche und eine tiefe Schicht zu theilen, aus wel- 
chen dann einerseits die Haut und das Muskelsystem, andererseits die 
inneren Organe: Nervensystem und Darmtractus sich bilden. Während 
der Ausbildung der inneren Organe wird die bisher noch oflene Leibes- 
höhle nach dem Rücken hin geschlossen. Die Bildungsthätigkeit dieser 
Periode ist zuerst eine organologische und dann eine histologische, es 
liessen sich demnach zwei Unterabtheilungen unterscheiden, in deren 
‚erster sich die Organe aus noch indifferenten Zellenmassen zusammen- 
setzen, während in der zweiten diese Zellenmassen histologische Charak- 
tere hun, Praktisch ist indessen diese Eintheilung nicht durchzu- 
führen, da die verschiedenen Organe in ihrer histologischen Umwand- 
lung nicht gleichen Schritt halten, und ausserdem bei vielen der Zeit- 
punkt sich gar nicht bestimmen lässt, von welchem an die embryonalen 
Zellen den Charakter eines bestimmten Gewebes annehmen. Den letzten 
- Theil dieser Periode bezeichnet ein Wachsen des gesammten Embryo in 
die Länge, durch welches das Missyerhältniss in der Grösse des Kopfes 
and Leibes einigermaassen ausgeglichen wird, die inneren Organe, vor 
Allen der Darmcanal, die zu ihrer bald Bere Thätigkeit nöthigen 
Proportionen he, und ausserdem dem Embryo die zur Sprengung 
- der Eihüllen rlite Kraft verliehen wird. 

Ich beginne mit der Metamorphose des Kopfes und seiner 
"Anhänge. Wir sahen, wie am Ende der zweiten Periode das hintere 
 Maxillenpaar in der Mittellinie verwachsen war, und durch Um!» mmen 
seiner vorderen Enden nach «ussen Leyerform el hatte (Fig. 


mh msc?). Die zu einer Platte verwachsenen Maxillei:' bedeckten von 


‚ binten her den Bauchtheil der Kopfwülste, liessen ie die voslarste, 
| unmittelbar vor der Mundspalte gelegene Partie derselben nocn frei, 


' welche in der Bauchansicht als lippenförmig eingeschnittener Doppel- 


| wulst, vor ihrem vorderen Rand deutlich hervortrat (kw). Indem jetzt 
die nach aussen gekrümmten lappigen Seitentheile (2) sich mehr auf- 


| richten und, das ganze Maxillenpaar nach vorn wächst, überragt es bald 


den Lippenrand der Kopfwülste, ohne indessen mit ihm zu ‚erschmelzen, 
- wie durch Senkung des Tubus leicht constatirt werden kann (Fig. 42 mx°). 
Zugleich rücken die Seitenlappen (!) der Maxillen näher zusammen, 
Spitzen sich nach vorn zu (Fig. 33 und 34), verschmälern sich, und ver- 
schmelzen endlich in der Medianlinie zu einem herzförmig eingeschnit- 


136 Dr. August Weismann, 


tenen Lappen {Fig. 43 }), der als die eigentliche Unterlippe sich vom 
Basaltheile der Maxillen, dem Kinn der Larve scharf abgrenzt. Letz- 
terer hat die Form eines Halbkreises und zeigt zu dieser Zeit bereits sehr 
deutlich eine Trennung der Zellenmasse in eine tiefe und oberflächliche 
Schicht, nachdem er anfänglich sich von den unter ihm gelegenen Kopf- 
wülsten gar nicht abgegrenzt und mit ihnen eine einzige Masse gebildet 
hatte. Zwischen der oberflächlichen und der tiefen Schicht entsteht eine 
Spalte, die sich im Laufe der Entwickelung noch erweitert und sowohl 
im Profil, als auch in der Bauchansicht im ganzen Umfang des Basal- 
stückes wahrgenommen wird, im letzteren Fall als zwei schmale, menis- 
cusartige helle Räume (Fig. 43), zwischen welchen die tiefe Zellenmasse 
als eine grosse, breite, kuglige Masse liegt. Letztere ist nichts Anderes, 
als das zweite Ganglion des sich bildenden Nervenstranges: das untere 
Schlundganglion (Fig.33 sg”). Zwischen Kinn und Unterlippe bleibt 
ein schmaler Streifen übrig, in welchem zwei kleine eiförmige Figuren 
auftreten, wahrscheinlich die Ansatzstellen zweier Muskeln im schein- 
baren Querschnitt gesehen (Fig. 4% b). Die Unterlippe nähert sich nun 
immer mehr ihrer definitiven Form ; der herzförmige Einschnitt des vor- 
deren Randes verliert sich und wird zur einfachen geraden Querlinie, 
welche sich sebr‘ verdünnt, später gegen die Mitte in stumpfem Winkel 
vorspringt (Fig. 44 ma”), und auf welcher sich am Ende der embryo- 
nalen Periode, wenn die Zellenschicht der Haut eine zarte Chitinlage auf 
sich abscheidet, jederseits vier kleinere spitze Zähne, und in der Mitte 
ein grösserer, unpaarer Zahn erheben. Allmählich nimmt dann die vor- 
her farblose Platte eine gelbliche bis braungelbe Färbung an, und stellt 
so die Form dar, wie sie während der ganzen Larvenzeit bestehen bleibt 
(Fig. 45 mx?). | 

Die Unterlippe von Ghironomus wird demnach unzweifelhaft durch 
Verwachsung der hinteren Maxillen gebildet, und ebenso verhält es sich, 
wie weiter unten gezeigt werden soll, bei Musca. Nachdem früher ganz 
allgemein die Unterlippe als das Product einer Verwachsung zweier Kiefer 
angesehen wurde, worauf schon ihre Gestalt und die paarigen Taster 
vieler Insecten hinwiesen, musste man nach Kölliker's Darstellung und 
Abbildungen von Chironomus, Simulia und Donacia') glauben, dass der 
Lippenrand des Keimstreifens (der Keimwülste) selbst sich zur Unter- 
'lippe umbilde. Zaddach lässt nun für die Phryganeen keinen von beiden 


Modus gelten?). Er schreibt dem hinteren Maxillenpaar nur sehr ge- 


ringen oder gar keinen Antheil an der Bildung der eigentlichen Unterlippe 
zu und lässt nur die Endglieder derselben sich zu den Lippentastern 
umwandeln. Nach seinen Beobachtungen besteht »der ganze Theil, der 
bei den Insecten und ihren Larven als Kinn und Unterlippe bezeichnet 


4) De prima insectorum genesi. Taf. I. Fig. IV—VIll. 
2) Entwickelung des Phryganideneies. S. 30 u. 34. 


Die Entwickelung der Dipteren im Ei. 137 


wird und wahrscheinlich auch die sogenannte Zunge aus einer tiefen 
Falte der Keimwülste selbst, zu der die Segmente der Oberkiefer und der 
beiden Unterkieferpaare beitragen, und nur, weil diese aus zwei neben- 
einanderliegenden Strängen gebildei werden, erscheint auch die Unter- 
lippe aus zwei seitlichen Theilen zusammengesetzt. Die Gliederung in 
Kinn und Unterlippe entsteht erst später und steht mit der ursprüng- 
lichen Segmentbildung an diesem Organ in keinem Zusammenhang«. 
Mit letzterem Satz stimmt meine Darstellung überein, ersteren aber muss 
- ich für die Dipteren wenigstens entschieden in Abrede stellen und für 
die Hemipteren scheint er ebensowenig gültig zu sein. Huscley’') sah die 
rüsselartige Unterlippe von Aphis durch Verschmelzung des zweiten 
Maxillenpaares zu Stande kommen und suchte vergeblich nach einem An- 
halt für die Ansicht Zaddach’s. Ich glaube mich übrigens um so weniger 
berechtigt, einen Beobachtungsfehler bei Zaddach vorauszuseizen, als 
. meuerdings Claparede*) die Unterlippe der Spinnen ebenfalls aus einem 
unpaaren medianen Theil, dem hintern Rand der »plaque £Epichilique « 
entstehen lässt und wäre eher geneigt anzunehmen, dass der Theil, den 
wir bisher Unterlippe nannten, nicht überall dieselbe morphologische 
' Bedeutung hat. 
' Während das hintere Maxillenpaar zur Unterlippe verschmilzt, ver- 
lässt das vordere mit seiner Basis den hinteren Kopfrand und rückt an 
; der Seite der Unterlippe nach vorn, um dieselbe schliesslich zu über- 
ragen (Fig. 44 u. 44 ma). Es verliert dabei seine frühere Biscuitform ; 
‘ seine Ränder, soweit sie nicht frei in die Höhe ragen, verwachsen mit 
' den anliegenden Theilen, dem Kinn und den Scheitelplatten, sein vorde- 
' rer Rand verbreitert sich und theilt sich durch eine Längsspalte in zwei 
' ungleiche Hälften. Die innere und kieinere legt sich als oblonges Plätt- 
‚ chen an die innere Seite des Kinnes, um an der Begrenzung des trichter- 
 förmigen Mundeinganges Theil zu nehmen (Fig. 44 in), die äussere ver- 
| Breitert sich, nimmt eine kegelförmige Gestalt an und bildet auf ihrer 
| Spitze eine kreisrunde Abstutzung, innerhalb deren eine Anzahl kurzer, 
| starrer Borsten sich erheben (Fig. 44 ext). Während also die innere, den 
‚ Maxillen entsprechende Hälfte verkümmert, entwickelt sich die äussere 
| zu einem kegelförmigen Taster, welcher zu Seiten und etwas vor der 
“| Unterlippe steht, so dass seine Basis sich noch etwas an der inneren 
Fläche derselben hinerstreckt (Fig. 45 m«’). | 
N pa Umwandlung der Mandibularanhänge zu “ihrer definitiven 
| Form ist einfacher; sie spitzen sich zu und krümmen sich schnabelför- 
| mig nach innen gegeneinander (Fig. 43 und k4 md). Einige Zeit vor dem 
| Ausschlüpfen der Larve chitinisiren sie und erhalten dabei an ihrem In- 
| nenrande drei spitze Zähne (Fig. 45 md). 


5 a ‚On the Agamic Reproduction and Morphology of Aphis. p. 224. 
Imeeaa.a.0, S. 5%. | 


138 Dr. August Weismann, 


Der Antennenfortsatz, welcher seine Lage am Rücken des Vor- | 
derkopfes beibehalten, verschmälert sich an seinem vorderen Theil, und 
wächst in eine kurze, borstenförmige Antenne aus, deren Gliederzahl 
während der Embryonalzeit selbst bei starker Vergrösserung schwer zu 
erkennen ist (Fig. 36 at). Die Antenne der Larve hat fünf Glieder, deren 
ersies so lang ist, als die folgenden zusammengenommen, deren zweites 
am Grund eine Borste trägt, welche fast bis an die Spitze der Antenne 
reicht. 

Eine eigenthümliche Entwickelung erfährt der Vorderkopf. Wie 
oben schon erwähnt, entsteht aus seinem hinteren Theil der Clypeus, 
welcher keilförmig zwischen die Scheitelplatten eingezwängt eine Gabel- 
nabt auf der Rückenseite des Kopfschildes veranlasst (Fig. 35 ok). Der 
vordere Theil desselben wird zur Oberlippe, behält eine sehr bedeutende 
Grösse bei, bekommt eine starke Muskulatur und bildet ein wesentliches 
Glied des Kauapparates (Fig. 46 u. 48 !b). Zwischen Beiden bildet sich 
eine quere Furche, welche zur scharfen Kante wird, und der hintere 
Theil zerfällt durch zwei von den Seiten her vorspringende flügelförmige 
Forisätze der Scheitelplatten wiederum in zwei Abtheilungen, deren vor- 
dere, eine querliegende rechtwinklige Platte, das sogenannte »untere 
Kopfschildchen « ist (Fig. 46 u. 48 uk), während die hintere eine rhom- 
bische Gestalt hat und dem eigentlichen Kopfschild entspricht (cl). Die 
Ränder dieses Rhombeids verdicken sich leistenförmig nach innen, ° 
vielleicht um den Muskeln als Ansatzpunkte zu dienen, und bilden so 
eine zierliche Figur, welche in späterer Zeit, wenn der Kopf ganz aus- 
gebildet ist, weniger hervortritt, als zur Zeit ihrer Entstehung. Die Ober- 
lippe behält die dicke, wulstförmige Gestalt bei, die der. vordere Theil 
des Vorderkopfes von Anfang an hatte, trennt sich aber in ihrer ganzen 
Dicke vom hinteren Theil (Clypeus) ab; im Profil sieht man bei tiefer Ein- 
stellung deutlich eine scharfe Linie schräg von der Furche zwischen 
Öberlippe und Glypeus nach dem Eingang in den Schlund "hinziehen 
(Fig. 48 a). Obere und untere Fläche der Oberlippe gehen mit sanfter 
Wölbung ineinander über, die untere wird schliesslich mit zwei Reihen 
kurzer, dicker, nach rückwärts gekrümmter Borsten besetzt (Fig. 45 lb), 
hinter welchen noch ein elliptischer Ring folgt, anfänglich aus den klei- | 
nen, körnerartigen Embryonalzellen bestehend, später aber chitinisirend 
unter Bildung verschiedentlicher Zacken und Zähnchen. Die Oberlippe 
macht hei der Larve die Bewegung von oben nach unten, ihre rauhe, mit 
verschiedenartigen spitzen Vorsprüngen besetzte Unterseite wirkt nicht 
allein beim Act des Beissens mit, sondern scheint auch bei der Loco 
motion, eine Rolle zu spielen, indem die Larve ihre Kauwerkzeuge gern 
braucht, um die Wirkung des vorderen Afterfusses zu unterstützen und 
sich damit an den zufällig im Weg liegenden Gegenständen jest eu ka 
mern. Ich habe dies oft unter dem Mikroskop beobachtet, wo während 
des Umherkriechens im Wassertropfen die Kiefer der Larve sich fort= 


Die Entwickelung der Dipteren im Ei. 139 


während öffneten und schlossen, während die’ Oberlippe als Anticheir 
dienend eine auf- und kmpende Bewegung machte, 
Während so auf. der Oberfläche des Körpers die der Ernährung die 

_ nenden Kauwerkzeuge ihrer Vollendung entgegengehen, bildet sich in der 
‚Tiefe des Embryo der Darmtraetus aus. Wir sahen am Ende des zweiten 
Abschnittes die Bildung des Vorder- und Hinterdarmes durch: nach 
aussen mündende Spalten vorbereitet, und es wurde bereits besprochen 
in welcher Weise sich diese Spalten bilden. Beide umgeben sich nach 
Beendigung der Zusammenziehung der Keimwülste, bisweilen auch schon 
etwas früher mit einer einfachen Schicht von Zellen, welche sich von 
denen der.übrigen Embryonalitheile durch Grösse und Form, sowie durch 
ihre regelmässige Anordnung sehr deutlich abzeichnen, obwohl es keinem 
Zweifel unterliegt, dass sie nicht neu entstanden, sondern durch Um- 
 wandlung aus jenen hervorgegangen sind, und gewissermaassen einem 
‚Spaltungsprocess der sie umgebenden tiefen Zellenschicht ihren Ursprung 
verdanken. Der Vorder- wie der Hinterdarm erscheinen sodann als helle 
Spalten, eingefasst von zwei bandartigen Streifen relativ grosser, vier— 
eckiger Zellen, an welchen sich sehr wohl der röthliche, klare, kreis- 
‚runde Kern von dem homogenen, bläulich das Licht brechenden Zellen- 
inhalt unterscheiden lässt (Fig. 33 od). Diese Zellen sind nicht wesentlich 

verschieden von den übrigen Embryonalzellen, und wenn Zaddach') von 
einer gänzlichen Umwandlung der Zellen in »Gewebe bildende Körner« 
‚spricht und dieser Beobachtung einen grossen Werth beilegt, so kann ich 
zwar zugeben, dass allmählich eine so erhebliche Verkleinerung der 
Zellen eintritt, dass sie stark lichtbrechenden Körnern gleichen, muss 
aber jede weitergehende Bedeutung dieser Thatsache in Abrede stellen. 
Die scheinbaren Körner sind Zellen, und es hängi lediglich von ihrer ab- 
 soluten Grösse ab, welche wiederum von der Grösse des Embryo ab- 
 hängig zu sein scheint, ob die Erkenntniss ihrer zelligen Natur leichter 
oder schwieriger ist. Bäi der Entwickelung von Musca vomitoria wird 
dies vollends klar werden. 
0 Während so die beiden Endtheile des Darms sich durch Umhüllung 
‚einer Spalte mit bereits vorhandenen, nicht erst neugebildeten Zellen 
bilden, entsteht der Mitteldarm unabhängig von jenen auf ganz verschie- 
dene Weise, wahrscheinlich durch Umhüllung des Dotiers mit einem 
Blasten, Bin weichem sich Zellen bilden. Die Doitermasse, weiche be- 
stimmt ist in den Mitteldarm einzutreten, welche gewissermaassen die 
_ Form ist, über welche die Wandung des Mitteldarmng gegossen wird, be- 
findet sich an der Rückenseite des Embryo in dem freien Raum zwischen 
‚dem hinteren Rand des Kopfes und der Hinterleibspitze, und reicht in 
‚die Tiefe bis nahe an die innere Fläche der Keimwülste, von welcher sie 
aur durch die mediane Doiterfirste getrennt wird. Im Anfang der dritten 


4) a.2.0. 8.24. 


140 Dr. August Weismann, 


Entwickelungsperiode, kurze Zeit nach der Bildung des Vorder- und 
Ilinterdarms umgiebt sich diese Dottermasse mit einer dünnen, hellen 
Schicht (Fig. 33 dl), welche sich auf ihrer ganzen Oberfläche, soweit 
dieselbe der Beobachtung zugänglich ist, zu gleicher Zeit auflagert. Da 
um diese Zeit die Schliessung des Rückens noch nicht erfolgt ist, und 
also in dem Umfang des zum Mitteldarm werdenden Dotters keine Zellen 
sich befinden, von denen aus sich ein Ueberzug über ihn hinziehen 
könnte, und da ausserdem an der hellen Schicht auf der Oberfläche des 
Dotters keine zellige Structur zu erkennen ist, dieselbe auch viel dünner 
ist, als eine Lage von Embryonalzellen sein würde, so muss geschlossen 
werden, dass die Wandung des Mitteldarms qaurch freie Zellenbildung 
entsteht. Auch Zaddach') wurde zu dieser Ansicht geführt, obwohl er 
direete Beobachtungen über die Bildung des Dottersackes nicht besass; 
sie gewinnt an Wahrscheinlichkeit durch die Wahrnehmung, dass die 
Wandung sich allmählich auf Kosten des eingeschlossenen Dotters ver- 
diekt (Fig. 37), und dann erst aus Zellen zusammengesetzt erscheint. 
Bei Chironomus können diese zwar nicht deutlich erkannt werden, sind 
aber bei grösseren, Inseceten (Musca) leicht nachzuweisen. | 

Ueber die Bildung des Dottersackes weichen die Ansichten der Au- 
toren ziemlich weit voneinander ab. 

Zaddach und Leuckart?) stimmen insoweit überein, als Ersterer bei 
den Phryganeen, Leizterer bei den Pupiparen allen Dotier in den Mittel- 
darm eintreten lässt, weichen aber insofern voneinander ab, als Zaddach 
die Wandung durch freie Zellenbildung entstehen sah, während Leuckart 
die Bauchwand des Dottersackes früher als die Rückenwand beobachtete 
und sie als eine isolirte Schicht des »Muskelblaties« betrachtet, entstan- 
den durch eine Fortseizung desselben Spaltungsprocesses, aus welchem 
er auch die Bildung des Vorder- und Hinterdarms herleitet. Auch 
Kölliker?) sah, sowohl bei Chironomus als bei Simulia die Bauchwand 
zuerst entstehen und stimmt insofern mit Leuckart überein , mit dessen 
Anschauungsweise von der Entstehung dieser Wandung nur die Angabe 
Kölliker’s, dass zwischen der Wandung und der Zellenmasse des Embryo 
noch ein Dotterstreif trennend liegen bleibt, wenig verträglich ist. ‘Wie 
oben gezeigt wurde, ist indessen diese Beobachtung Kölliker’s vollkom- 
men richtig: bei Ghironomus wird die Bauchfiäche des Dottersacks von 
den Keimwülsten durch die mediane Dotterfirste getrennt, welche vom 
Kopf bis in’s zwölfte Segment sich zwischen Beiden hinzieht. Folgt 
hieraus auch nur, dass es sich bei Chironomus in dieser Hinsicht anders 
verhält als bei den Phryganeen und Pupiparen, so ist doch die hier 
nicht zu bezweifelnde Thatsache der Absperrung des Dottersacks von den 


Zellenschichten der. Keimwülste ein schwer. wiegender Einwand gegen’ 


4) a. ad. 0. S..40. 
2) Entwickelungsgeschichte der Pupiparen. S. 78. 
3) a.2.0.,8.6, 


Die Entwickelung der Dipteren im Ei. 141 


_ die Ansicht, als bilde sich die’ ventrale Wand des Mitteldarms durch Ab- 
 spaltung von der tiefen Lage der Keimwülste. 
Der Dottersack nimmt anfänglich die ganze Breite des Eies ein, ist 
oval und reicht vom hintern Rand des Kopfes bis in’s zehnte Segment. 
- In der Rückenlage (Fig. 35) bemerkt man oft deutlich den Uebergang 
seiner hellen Wandung in den Enddarm, dessen Zellenschicht dieselbe 
- an Dicke bedeutend übertrifft. Erst später, wenn auch jene eine zellige 
 Structur annimmt, besitzen die Wände beider Darmtheile gleiche Dicke 
> (Pig. 35 u. 37). 
So steht die Bildung der Endtheile des Darms zeitlich zwar nur 
wenig entfernt von der des Mitteldarms, ihrem Wesen nach aber ist sie 
"gänzlich verschieden von dieser, wie dies auch bereits von Leuckart‘) 
ausgesprochen worden ist. Vorder- und Hinterdarm bilden sich als ein- 
flache Zuleitungsröhren zu dem Mitteldarm, der schon durch sein enor- 
mes Volumen und mehr noch durch seine ganz selbstständige Bildungs- 
geschichte als der Haupttheil des Verdauungsapparates sich geltend 
"macht. Später ändern sich die Grössenverhältnisse der einzelnen Darm - 
theile zu einander, Vorder- und Hinterdarm strecken sich in die Länge, 
ersterer entwickelt sich zum Schlund, der Speiseröhre und dem Vor- 
 magen, letzterer zum eigentlichen Darm und zum Recium, während der 
“ Mitteldarm zwar nicht an Länge, aber sehr viel an Breite abnimmt und 
den vom Vormagen -bis zur Einmündung der Maipighöschen Gefässe 
 reichenden Chylusmagen darstellt. Die Bildung der Malpighischen Ge- 
 fässe lässt sich bei. Chironomus nicht beobachten; dass sie nicht vom 
' Mitteldarm ausgeht, kann schon aus der Mündungsstelle der Gefässe bei 
- der jungen Larve geschlossen werden, und aus dem Umstand, dass bei 
dieser der Chylusmagen bis dicht oberhalb der Malpighischen Gefässe 
"mit Dotter gefüllt ist, während diese selbst, ganz wie die übrigen Theile 
er Tractus ein ellkanınen klares Lumen Eileen 

‚Zu gleicher Zeit mit dem Darm bildet sich die Leibeshöhle des 
no; indem die Ursegmente den Dottersack umwachsen, sich gegen 
' den Rücken hin verlängern, um in der Mittellinie desselben: zusammen- 
zustossen und miteinander zu verschmelzen. Diese Schliessung der 
‚Segmente schreitet von hinten nach vorn vor, so dass die hinteren Seg- 
mente früher den Rücken erreichen als die vorderen. Anfänglich ist von 
einer regelmässigen Gliederung am Rücken nichts zu sehen; eine 
‚wulstige, nicht sehr dicke, vielfach gefaltete Zellenschicht bedeckt den 
Dottersack (Fig. 36), später aber lassen sich die Querfurchen der Seg- 
mentränder auch hierhin verfolgen, wenn sie auch stets etwas dicht an- 
und übereinander gedrängt sind, die Folge ihrer Lagerung an der kürze- 
ren (geraden) Eiseite. Dass mit der Schliessung der Leibeswand die 
Bildung. des Rückengefässes zusammengeht, ist zwar wahrscheinlich, 
ls AR: 


Aa, a0. 8.97. 


142 Dr. August Weismann, 


allein der Vorgang entzieht sich gänzlich der Beobachtung. An der frisch 
ausgeschlüpften Larve ist das Rückengefäss in schönster Ausbildung und 
Thätigkeit zu beobachten. | 

Die Bildung selbstständiger Wände um die Spalten des Vorder- und 
Hinterdarmes bezeichnet den Anfang der organologischen Differenzirung 
der embryonalen Zelienmassen. Dieselben trennen sich in eine ober- 
flächliche und eine tiefe Schicht, aus ersierer entstehen Haut und Mus- 
kein, aus letzterer Darm und Nervensystem. Es ist hier der Ort auf die 
Zaddach’sche Blättertheorie zurückzukommen. Es fragt sich, ob die jetzt 
auftretende oberflächliche Zellenschicht identisch ist mit der oberfläch- 
lichen Zellenlage der ersten Periode, dem Faltenblatt, ob demnach dieses 
ein Hautblatt im Zaddach’schen Sinne genannt werden kann. Ich muss 
dies entschieden verneinen, da sich weder eine -Continuität zwischen Fal- 
tenblatt und Hautschicht der dritten Periode nachweisen lässt, noch diese 
letztere die Charaktere besitzt, die sie zu einem Keimblatt machen 
würden. Zaddach lässt sein Hautblatt, nachdem die Anhänge des Kopfes 
und der Körpersegmente gebildet sind, von den Seitentheilen der Keim- 
wülste, auf welche es in zwei Hälften getrennt sich zurückgezogen hatte, 
wieder gegen die Mittellinie hin wachsen und sämmtliche oberflächlich 
gelegenen Theile des Embryo, die ganze Bauchfläche mit ihren Glied- - 
maassen inbegriffen, von Neuem überziehen. Aus ihm bildet sich dann 
die Haut, während die Hauptmasse der embryonalen Anlage als »Muskel-- 
blatt« sich in Muskeln und Nerven trennt. Die Thatsachen, auf welchen 
diese Theorie fusst, scheinen mir bei Weitem nicht sicher genug, um so 
weitgehende Schlüsse zu tragen. Gerade der wichtigste Punkt, die 
Ueberwachsung des gesammien Embryo durch das Hautblatt tritt in der 
Darstellung Zaddach’s viel mehr als ein Postulat der Theorie, denn als 
unbefangene Beobachtung auf. Verfasser schliesst aus dem Verschwin- 
den einer Linie, welche eine Zeit hindurch die Grenze der zurückge- 
wichenen Hälften des Hauiblattes bezeichnete, dass dasselbe von Neuem 
gegen die Mittellinie gewachsen sei; eine Beobachtung dieses Vorganges 
wollte ihm nicht gelingen. Auch mir ist sie nicht gelungen, und ich 
ziehe aus dem Verschwinden der zarten Kanten des Faltenblattes den 
näher liegenden Schluss, dass dieselben mit den Keimwülsten verschmel- 
zen. Eine Ueberwachsung sämmtlicher, zum Theil stark prominirender 
Theile durch das Hautblatt würde überdies auch grossen theoretischen 
Schwierigkeiten begegnen, da aus ein und demselben Blatt einerseits 
scharf abgegrenzte selbstständige Theile (die Scheitelplatten), anderer- 
seits ein allgemeiner Ueberzug sämmitlicher Theile sich bilden soll. Die 
Grenzlinien der Scheitelplatten müssten sich hierbei unfehlbar ver=\ 
wischen. Indessen entspricht auch die oberflächliche Zellenschicht der 
dritten Periode einem Hautblatt im Zaddach’schen Sinne keineswegs. 
Aus ihr bildet sich nicht nur die Haut, sondern auch der grösste Theil 
der Muskeln, während auf der anderen Seite das tiefe Blatt, wenn man 


Die Entwickelung der Dipteren im Ei. 143 


‚ klumpige Zellenmasse mit diesem Namen belegen will, nicht nur 
vensystem und Wände des Darmes, sondern auch einen Theil der 
keln aus sich hervorgehen lässt. Von Keimblättern in dem bei den 
belthieren gebräuchlichen Sinne kann demnach bier nicht die Rede 
‘ sein. Die vorher gleichmässige Zellenmasse spaltet sich in zwei Haupt- 
gruppen, ‚eine oberflächliche und eine tiefe Schicht, und diese spaltet 
ich sodann weiter in die einzelnen Organe, die ihre Vollendung durch 
jnahme histologischer Charaktere erreichen. 
Die Bildung der Ganglienkette beginnt im Kopf, zu ihrem Ver- 
sländniss isi es nöthig die seitherigen Schicksale der Kopfwülsie genauer 
zu verfolgen. Wir sahen; wie in der zweiten Periode das hintere. Maxil- 
enpaar zu einem leyerförmigen Stück verschmolzen, den ventralen Theil 
Kopfwülste bedeckte mit Ausnahme des Lippenrandes derselben, der 
hnen hervorragend die hintere Grenze der Mundspalte bilde ete. 
päter bedeckt die Unterlippe auch diesen noch freien Theil, und da 
mtliche Kopfanhänge zugleich mit ihr nach vornen wachsen, um von 
‚Seiten her den Med zu umstellen, so werden dadukeh die 
Kopfwülste in den hinteren Theil des Kopfes ne sie verschwin- 
den in der Tiefe und lassen sich erst dann wieder deutlich erkennen, 
wenn die Differenzirung der Zellenmasse eintritt. Wie viel von ihnen 
an die oberflächliche Er abgegeben und zur Muskelbildung verwandt 
rd, lässt sich nicht genau bestimmen, ein kleiner Theil hat sich auch 
Umbüllung der Spalte des Vorderdarms bereits von ihnen getrennt; 
er ist, dass die bei Weitem grösste Masse zur Bildung der beiden 
rsten Ganglien, des oberen und unteren Schlundganglions, nebst 


ste ändert sich dabei nur unbedeutend und ganz allmählich, die Lage 
r einzeinen Theile zu einander bleibt ganz dieselbe, die dorsalen 
nkel bilden das obere, die Fenlzalen das untere lsdaen ion, 


). Die Bildung dieser en aan im Aufens der don Periode, 
u Ben Zeit mit oe u des Bandes ne Hinterdarines, und 


Sr a und ist in der Bauchansicht (Fig. 44 sg?) in seinem Sienen 
eil vom vorderen Afterfusspaar (f') bedeckt. Sehr gut markirt sich 
ieser Lage die mediane Furche, die wie irüher die Kopfwülste, so 
Ss Ganglion in zwei symmetrische Hälften theilt. Wird der Tubus 
, so erkennt man in der Tiefe die beiden Hälften des oberen 
dganglions (sg‘), deren jede von etwa birnförmiger Gestalt mit 
) jitze nach vorn in die beiden Commissuren übergeht. Fig. 35 u. 
2 igen das obere Schlundganglion vom Rücken her, wo der paarige 


De z 


144 Dr. August Weismann, 


Bau sehr deutlich hervortritt. Auch nach dem Ausschlüpfen der Larve 
aus dem Ei lässt sich an der Form der beiden Ganglien ihre Entstehung 
aus den Kopfwülsten noch recht wohl erkennen. Sie sind dann noch 
mehr nach hinten gerückt, haben den Kopf verlassen und liegen im ersten 
Leibessegment; ihre Grösse hat sich vermindert und auch die Gestalt | 
etwas verändert (Fig. 49 A u. B), sie erscheinen von den Seiten her ab- 
geplattet und die Oeffnung zwischen den Schenkein der Commissuren 
hat sich verengert, ihre Lage zu einander aber und zum Schlund ist 
ganz dieselbe wie die der Kopfwülste in der ersten Periode der Em- 
bryonalzeit. n 

Nicht lange nach der beginnenden Differenzirung im Kopf ort : 
derselbe Process am Körpertheil der Keimwülste; eine dünne, oberfläch- 
liche Schicht trennt sich mit scharfer Linie von der tiefen, eich letz- 
tere sich mit Ausnahme des zwölften Segmentes in der ganzen Länge 4 
und Dicke der Keimwülste zur Bauchganglienkette umwandelt. Es ent- 
stehen auf diese Weise elf Ganglien von einer im Verhältniss zum Embryo 
colossalen Grösse, welche die Form der Ursegmente vollkommen beibe- 
haliend ohne Commissuren dicht aufeinandergepackt liegen und durch - 
eine tiefe mediane Längsfurche auf ihrer Aussenfläche in symmetrische h 
_ Hälften getheilt werden. Anfänglich liegt ihnen die oberfläckliche Zellen- 
schicht noch dicht auf (Fig. 36), allmählich aber hebt sie sich von ihnen 
ab und es bildet sich ein heller, nur von Flüssigkeit erfüllter Raum zwi- 
schen beiden (Fig. 39). Im Halbprofil erscheinen dann die symmeiri- 
schen Hälften der Ganglien,, ganz wie früher die der Ursegmente als pa- 
rallellaufende Linien, über welche die Haut, mehr oder weniger deutlich ” % 
die Segmenteinschnitte beibehaltend, brückenwrki hingespannt ist. Be 


38 9‘—g!), sind fast von biscuitförmiger Gestalt und werden seitliel 
von einem schmalen, hellen Raum begrenzt, weicher dadurch entsteht, 
dass an den Seitenwänden des Embryo, die erst secundär durch Um - 
wachsen des Dottersackes gebildet wurden, eine Spaltung in Schichten 
erst später eintritt i 
An Beobachtungen über die EsSeRIE der Nervencentren bei dom 


der im Embryo, noch in der oc Larve von aaa zonat s 
wahrnehmen und auch Zaddack bietet über ihre Entstehung mehr Ver- 
muthungen als directe Beobachtungen ; er konnte die Ganglien nur d 
durch sichtbar machen, dass er den Leib des Embryo durch Druck 
sprengte. Dabei traten häufig vier kuglige Zellenklumpen aus, welche er 
gewiss, mit Recht für Bauchganglien ansprach. Wenn Zaddach miß 
Rathke schliesst, das Nervensystem bilde sich aus einer Partie der fest 
Bauchwand, so ist das zwar nicht erschöpfend, aber im Allgemeinen rich- 
tig und auch die Vermuthung, das Nervensystem bilde sich erst um die 


Mitte der Entwickelungszeit, kann ich bestätigen, wenn ich auch nicht 
‘E 


r 
5 


Die Entwickelung der Dipteren im Ei. 145 


vermag ihm in die weiteren tlieoretischen Schlüsse zu folgen, wonach 
für jedes um diese Zeit noch selbstständige Segment der Keimwülste ein 
- Ganglion entstünde und auf diese Weise sich erklären liesse, warum für 
_ die von dem genannten Forscher angenommenen fünf Kopfsegmente nur 
"zwei Ganglien sich bilden. Dass nicht für jedes Segment der Keim- 
_ wülste auch nothwendig ein Ganglion gebildet werden muss, geht aus 
der Thatsache hervor, Es dem zwölften Segment ein solches fehlt, und 
blos vom ersten bis elften Leibessegment ein Ganglion sich vorfindet. 
So viel mir bekannt, ist Zeuckart der einzige, der den Ganglienstrang 
der Insecten kurz Se seiner Entstehung in situ gesehen hat; er lässt 
ihn durch Isolation aus dem sogenannten Muskelblatt, d. h. also aus der 
- tiefen Zellenschicht entstehen, eine Beobachtung, weiche mit den meini- 
gen in vollkommenem Rinklange steht.. Nach Leuckart's Zeichnungen!) 
scheint indessen bei den Pupiparen eine viel geringere Masse der Keim- 
_  wülste in die Bildung der Nervencentren einzugehen, als bei Chironomus. 
Aus den bei Chironomus gewonnenen Resultaten geht hervor, dass 
das Nervensystem sich direct aus den Doppelaxen der Embryonalanlage 
bildet, aus den Keimwülsten; der grösste Theil desselben ist potentia 
bereits im Keimstreifen enthalten. 
| Im-Anschluss an die Nervencentren sei hier der Entstehung der 
Sinnesorgane gedacht. Die Larve hat zwei Paar einfache Augen, 
‚welche seitlich am Kopf hinter den Fühlern liegen und deutlich aus dem 
Nerven, einem lichtbrechenden Körper (Linse) und einer Pigmentschicht 
‚bestehen. Sie entsteben, wenn das Nervensystem bare ausgebildet 
' ist. Näheres über die Art und Weise dieser Entstehung zu erfahren, 
| "war nicht möglich, da die körnerähnlichen Embryonalzellen durch ihr 
\ starkes Lichtbrechungsvermögen die Beobachtung sehr erschweren. In 
\ der letzten Hälfte der dritten Periode zeigen sich auf der Rückenfläche 
des Kopfes, an den Seiten der Scheitelplatten je zwei blasse, gelbliehe 
v Pigmentilecken von unregelmässig rundlicher, ofi fast halbmondförmi- 
| ger Gestalt, deren Färbung im Laufe der Entwickelung an Intensität zu- 
| nimmt und durch’s REN in’s Bräunliche übergeht, an denen sich 
1 aber weder zutretende Nerven, noch Linse erkennen lässt. 
| Noch weniger Aufschluss giebt die Beobachtung über die Bildung 
| der Fühlerganglien, eines bei den.Dipterenlarven, wie ich finde, 
sehr weit verbreiteten Tastorgans, ich verspare daher die ee, 
desselben auf die nachembryonale Zeit. (Siehe auch bei Musca vomitoria.) 
| Während der Ausbildung der inneren Organe vollenden sich am 
ersten und letzten Leibessegment die Locomotionsorgane. Im An- 
fang der dritten Periode bestehen die hinteren Afterfüsse aus zwei kur- 
zen, conischen Zapfen, deren Entstehung oben beschrieben wurde. Der 
Ater ra zwischen ihrer Basis in einer Grube, an der Grenze zwischen 


na. 2.0 Tat. Fig.:42. 


| a elschr. f. wissensch. Zoologie. XIII. Bd. 40» 


146 Dr. August Weismann, 

Rücken und hinterer Fläche; die kleinen Längswülste, welche ihn seit- 
lich begrenzten , haben sich in zwei Hälften getheilt, deren jede jetzt zu 
einem hohlen, fingerförmigen Anhang auswächst (Fig. 36, 37,'39 ag). 
Wahrscheinlich dienen dieselben der Respiration, wie dies auch Kölliker 
annimmt. | 

Die Afterfüsse der Larve sind ungegliederte, eylindrische Fortsätze, 
deren querabgestutztes Ende napfförmig eingezogen und kegelförmig | 
wieder vorgestülpt werden kann, und mit einer grossen Menge langer, 
hakig gekrümmter, starker Borsien besetzt ist. Beim Embryo zeigt sich 
bald auf der Spitze der conischen und soliden Zapfen eine napfförmige | 
Einziehung, über welche sich eine klare, structurlose Membran weg- | 
spannt, wie das Fell über eine Pauke. Der Raum zwischen Beiden ist 
mit vollkommen durchsichtiger, structurloser Masse ausgefüllt, in ihm 
entstehen die Borsten, welche beim Ausschlüpfen der Larve durch Reis- 
sen der darüber ausgespannten Membran und Ausstülpen der napfför- 
migen Vertiefung mittelst Einpressen von Blut in den Afterfuss zu Tage 
treten. Das Einstülpen des Fusses geschieht durch besondere Muskeln, 
welche am Grunde des Napfes als lange, schmale Bänder bis an die 
Basis des Segmentes zurücklaufen. Sie entstehen aus der tiefen Zellen- 
schicht des Segmentes, da, wie wir oben sahen, ein Ganglion im zwölf- 
ten Segment nicht gebildet wird. 

Die Bildung des vorderen Afterfusspaares ist der des hinteren ganz 
analog; die Bildung der Borsten lässt sich hier sehr genau beobachten. ' 
Bei der Larve sind die vorderen Afterfüsse in der Mittellinie verwachsen, 2 
demgemäss entstehen sie auch gemeinsam aus einer queren, vorn grade y 


abgestutzten Falte, welche sich am vorderen Rand des ersten Segmen- & 
tes erhebt, und etwa drei Viertel der Bauchseite desselben einnimmt 
(Fig. 33 f'). In der Falte tritt eine Zusammenziehung der Zellenmasse 
ein, in Folge deren sich eine einzige, grosse, napfförmige Vertiefung 
bildet, in der Bauchansicht als halbmondförmiger Ausschnitt erscheinend, 
den die Zellenmasse in nach vorn concavem Bogen begrenzt. Die Ver- 
tiefung ist auch hier mit einer structurlosen, klaren Masse ausgefüllt, 
welche ven einer ebenfalls structurlosen Membran überspannt wird. | 
Ehe noch in der Ausfüllungsmasse eine Differenzirung sichtbar wird, 
krümmi sich der Zellenwulst, welcher die napfförmige Aushöhlung bil- 
det, nach vorn, und theilt so den halbmondförmigen Ausschnitt in zwei 
ebenso gestaltete Hälften (Fig. 43’). Der mediane Vorsprung wächst 
allmählich noch weiter nach vorn, erreicht aber nicht ganz die structur- 
iose Membran, so dass also immer eine Communication zwischen beiden | 
Näpfen’bleibt. Unterdessen schiessen in der klaren Ausfüllungsmasse 
die Borsien an, wie Krystalle in der Mutierlauge. Man erkennt zuerst 
eine feine, sehr blasse und zarte Längsstreifung, welche sogleich in der 
ganzen Länge der zu bildenden Borsten entsteht, und fast den Eindruck 
»iner feingefalteten Membran macht. Diese Streifen nehmen später an 


l 


Die Entwickelung der Dipteren im Ei. 147 


"Dieke und Deutlichkeit zu, und zeigen sich schliesslich als ziemlich 
- diehtstehende, etwas gekrümmte, nach innen radienförmig zusammen- 
. gelegte, und deshalb in spitzen Winkeln sich kreuzende Bersten, deren 
Enden den vorderen Rand der Fussfalte nicht ganz erreichen (Fig. 44 u. 
45f)). Die Muskeln des Afterfusses bilden sich, wie besonders an 
ns grösseren Species von CGhironomus beobachtet werden’ kann, aus 
‚dem oberflächlichen Blatt, welches sich hier ganz deutlich in Haut und 
Muskeln trennt. Ueber die Entstehung der Letzteren histologisch ge- 
“naue Rechenschaft abzulegen, ist bei der Kleinheit der Gebilde nicht 
‚wohl möglich; Querstreifung besitzen die embryonalen Muskeln noch 
"micht, wohl aber habe ich deutlich kleine Kerne in ihnen wahrgenom- 
men (Fig. 39 ms). Die Muskeln des Leibes und die des Kopfes bilden 
- sich zu derselben Zeit. 
= 0,Der Embryo ist jetzt so weit ausgebildet, dass man ihn für fähig 
- zum Ausschlüpfen halten sollte. Die äussere Bor des Körpers ist der 
der Larve ähnlich, die Leibeshöhle ist geschlossen, die inneren Organe 
- sämmtlich ee, und die Bewegungsorgane verhanden; wirkliche 
Bewegungen aber mangeln noch, und der Embryo muss noch volle vier 
"und zwanzig Stunden ausharren, ehe er im Stande ist, sich aus den 
 Eihüllen zu befreien. Die Hauptveränderung, welche in dieser letzten 
Zeit an ihm vorgeht, ist ein Wachsen des ganzen Körpers in die Länge 
_ verbunden mit einer Abnahme im Di schurner Bisher füllte der 
Embryo die Eihüllen bei weitem nicht mehr aus (Fig. 39), es blieb am 
 Kopfende ein grosser Raum leer, und nur die innere Eihaut, die sehr 
 zarle und durchsichtige Mann vitellina umschloss den Embryo un- 
| ‘ mittelbar. In Folge des Längenwachsthums und der daraus resultiren- 
- den Krümmung des Embryo reisst die Dotterhaut entzwei, und der Em- 
bryo lest sich dicht an das Chorion an. Er nimmt dabei eine eigen- 
|  thümliche, korkzieherartiig gewundene Lage an, die allmählich und offen- 
| bar rein mechanisch durch die zunehmende ande des Körpers hervor- 
gebracht wird. Die Bauchseite des Kopfes und der vorderen Segmente 
| tritt dabei wieder auf die gerade Eiseite (Fig.50), nimmt aber auch Theil 
| an der in zwei Spiraltouren stattfindenden Aufrollung des Körpers. Das 
äussere Ansehen desselben verändert sich in sofern, als es mehr wurm- 
förmig und gestreckt wird, zugleich scheidet die Zellenlage der äusseren 
| aut eine feine Chiinsöhscht auf sich ab, und es entstehen scharfe Grenz- 
lin n am Kopf, die Gliederung der Anlbnmen, die Zähne der Mandibeln 
| und der Unterlippe treten scharf hervor, und eine quere Kante zieht sich 
| vom Kinn an der Seite des Kopfes nach der Basis der Antennen.‘ Wahr- 
| scheinlich fällt auch in diese Zeit die Bildung zweier conischer Zapfen 
| auf dem Rücken des eifien Segmentes, auf deren Spitze fünf bis sechs 
| lange, dünne Borsten eingepflanzt sind. Sie dienen der Larve als Tast- 
| 'organe, wie ein in ihrer Basis gelegenes Ganglion beweist. 
| Die Veränderungen der inneren Organe lassen sich in dieser letzien 
| 10* 


148 Dr. August Weismann, 


Periode nicht verfolgen, da der Doiter dieselben zu sehr verdeckt. Schon 
bei der Umwachsung des Dottersacks durch die seitlichen Theile der Ur- 
segmente begann der freie Dotter, vor Allem der noch sehr mächtige 
mediane Dotterstreif an die Seiten und gegen den Rücken hin zu ziehen 
und sich mit den bereits seitlich gelegenen lateralen Doiterstreifen zu 
vereinigen. Kurz nach der Schliessung der Leibeshöhle findet sich noch 
kein Dotter am Rücken, später aber zieht sich von den Seiten eines jeden 
Segmentes bis auf den Rücken ein Ring von Dotitermasse hin, während 
Doitersack und Ganglienkeite nun unmittelbar aneinanderliegen (Fig. 39). 
Diese seitlichen Dotterringe verhindern in Verbindung mit der spiraligen 
Lage des Embryo die genaue Controlirung der Vorgänge im Innern, die 
sich erst nach dem Ausschlüpfen aus dem Bau der jungen Larve er- 
schliessen lassen. L 

Nach Vollendung der spiraligen Aufrollung werden Bewegungen 
des Embryo, besonders am vorderen Afterfuss bemerklich, die Borsten 
desselben werden vorgestülpt und wieder eingezogen, der ganze Fuss 
vorwärts und zurück bewegt; bald auch öffnen und schliessen sich die 
Oberkiefer. Diese Bewegungen nehmen an Häufigkeit, wie an Stärke 
zu, und das Sprengen der Eihaut geschieht zweifellos durch Anritzen 
derselben mit den scharfen Oberkiefern, worauf der Druck des eine Spi- 
ralfeder darsiellenden Körpers mit Leichtigkeit den Riss vollendet. 

Die frisch ausgeschlüpfte Larve hat eine Länge von ° 
0,51 Mm. Da die Länge des Eies nur 0,32 Mm. betrug, so muss also in ° 
dem letzten Theil der dritten Entwickelungsperiode der Embryo um 
0, 49 Mm. gewachsen sein. Dem entsprechend haben sich auch die in- 
neren Organe in die Länge gezogen, der Verdauungscanal hat sich ge- 
gliedert und seine einzelnen Abschnitte besitzen die Gestalt, welche sie 
im Wesentlichen während der Larvenperiode beibehalten. Der Tracius 
stellt einen geraden eylindrischen Schlauch dar, der wie bei den meisten 
Tipulidenlarven ohne Windungen, gestreckt in der Axe des Körpers ver— 
läuft. Schlund, Oesophagus und ein mit lappigen Ausstülpungen ver— 
sehener Vormagen lassen sich leicht unterscheiden ; ihre Wand besteht 
aus einfacher Lage heller Zellen. Sodann folgt vom dritten bis achten i 
Segment der Chylusmagen, der sich aus der früheren Eiform in einen 
scehlauchförmigen Gylinder umgewandelt hat, und noch mit grossen, gel- i 
ben Dotterkugeln g gefüllt ist, und schliesslich der Darm, in dessen vor- 
deres Ende die Malpighi Sa Gefässe münden. Letztere besitzen ein 
relativ weites, und deutliches Lumen, ohne wahrnehmbaren Inhalt, die 
Zellen der dünnen Wandung sind stark in die Länge gezogen: und ei 
bläulicher Farbe. Auch die den After umstehenden vier fingerförmigen 
Lappen haben sich vergrössert, sie sind Schläuche, deren Lumen mit der 
Leibeshöhle direct communicirt, so dass das Blut in bean eirculiren kann. 
Bei dem gänzlichen Mangel eines Tracheensystems, liegi die oben ausge- 
sprochene Vermuthung nahe, dass sie der Respiration dienen, eine Ver- 


Ba SE 


Die Entwiekelung der Dipteren imEi. 149 


" muthung, die auch von den früheren Beobachtern [Kölliker‘), Verloren] 
- bereits aufgestellt wurde, und die dadurch an Wahrscheinlichkeit ge- 
 winnt, dass später, wenn die Larve eine bedeutendere Grösse erreicht, 
ohne dass ein im Verhältniss zur Körpergrösse stehendes raoheeinun 
I sich entwickelte, noch mehrere solche schlauchförmige, mit der Leibes- 
‘ höhle communicirende Anhänge sich bilden. Von Reaumur sind sie be- 
" reits beschrieben worden und auch Verloren?) bildet sie ab; beiden 
F Beobachtern scheint es aber nicht bekannt gewesen zu sein, dass sie der 
jungen Larve noch fehlen. 

Die Speicheldrüsen lassen sich jetzt erkennen, als dreieckige Lap- 
pen, welche mit der Basis nach vorn gerichtet, unmittelbar hinter dem 
oberen Schlundganglion im zweiten Segment liegen. Kölliker hat bei 
Chironomus zonatus die Anlage derselben bereits im Embryo wahrge- 
nommen, als rundliche, dem Oesophagus dorsal aufliegende Zellenhau- 
fen°); bei den von mir beobachteten Species liess sich davon Nichts er- 
kennen. 

Auch der Nervenstrang ist dem allgemeinen Längenwachsihum ge- 
folgt, und zwischen den einzelnen Knoten, welche früher dicht aufeinan- 
der lagen, haben sich doppelte  anzseömmissuren gebildet. Indessen 
steht die dadurch bewirkte Verlängerung der Gaähenkeile weder im 
| Verhältniss zur Verlängerung des Körpers im Ganzen, noch geschieht sie 
- gleichmässig; während die meisten Knoten durch längere Commissuren 
verbunden werden, bleiben andere dicht aufeinander liegen. Das letzte 
“ Ganglion rückt um ein ganzes Segment weiter nach vorn, die Schlund- 
!  ganglien aber treten aus dem Kopf nach rückwärts und liegen jetzt zur 
, Hälfte im ersten Leibessegment, um einige Tage später voll ständig in das- 
selbe hinüberzutreten. 

Nur kurz sei noch der blassen, bändihnlisen Streifen gedacht, wel- 
che in der Leibeshöhle zu Seiten des Tractus liegen, und meist ee 
Segmentrand sich fadenförmig verdünnen. Sie sind Reste des Dotters, 
der ausser im Magen sich sonst nur noch in den Seitentheilen eines jeden 
Segmentes als eine rundlich zusammengeballte Masse verfindet; aus 
"ihnen bildet sich der Fettkörper der Larve. Sie bestehen aus einer mai- 
' ten, bläulich schimmernden, homogenen Grundsubstanz, in welcher bald 
| mehr, bald weniger grosse, braungelbe Dotterfeitkugeln eingebettet sind. 
\ Die Contouren der bandartigen Lappen sind durchaus scharf, eine um- 
| hüllende Membran aber lässt sich nicht unierscheiden; was ihnen ein 
| besonderes Interesse verleiht, ist der Umstand, dass später mit dem 
Verschwinden der Dotterkugeln helle Kerne in ihnen entstehen, um wel- 
che sich feines Feit hofartig ablagert. Es scheint sich hier eine der 


4) a.a.0.p. 6. 

2) Me&moire sur la circulation dans les insectes in M&m. -cour. et Mem. de Sav. 
elrang. de l’Acad. de Belgique Tom. 19. PM: Be 2. 

3) a.a.0. Taf. I. 


150 Dr. August Weismann, 


wenigen Stellen darzubieten, an welchen eine freie Zellenbildung in form- 
losem Blastem nachweisbar ist. | ak 
Sobald die junge Larve das Ei verlassen hat, schwimmt sie mit leb- 
haften Schlängelungen des Körpers im Wasser umher, um etwas später 
den Bau eines unbeweglichen Gehäuses zu beginnen. f 


Die embryonale Entwickelung von Chironomus dauert im Mai ge- 
wölinlich sechs Tage, von denen die erste Entwickelungsperiode die ersten 
sechs und dreissig Stunden umfasst, die zweite den Rest des zweiten und 
den dritten Tag, und die dritte die übrigen Tage. Ich lasse eine kurze 
Zusammenstellung der Hauptentwickelungsmomente, wie sie sich auf die 
einzelnen Tage vertheilen, bier folgen. Da die Eier von Chironomus des 
Abends gelegt werden, so ist also der Tag von Abend zu Abend ge- 
rechnet. 

Erster Tag: Bildung der Keimhaut, Reissen derselben, erste Um 
drehung des Eiinhaltes und Bildung des Keimstreifens. Ueberwachsen 
desselben durch das Faltenblatt; die Keimwülste beginnen sich zu bilden. 


Zweiter Tag: Spaltung des Faltenblattes, Vollendung der Keim- 
wülste und Bildung der Urtbeile des Kopfes (Hervorsprossen der Kopfan- 
hänge, Abschnürung des Vorderkopfes von den Kopfwülsten und Bildung’ 
der Scheitelplatten). Anlage der Mund- und Alteröffnung. Ende der 
ersten Periode. — Beginn der Zusammenziebung der Keimwülste und 
zweite Axendrehung des Embryo, Vorrücken der Kopfanhänge, und Ab- 
schnürung des Kopfes gegen den Körpertheil der Keimwülste; Verwach- 
sen der Scheitelplatten auf dem Rücken, und Schliessung des Kopfes. 
Bildung der Ursegmente. Ei 

Dritter Tag: Weiteres Vorrücken der-Kopfanhänge, das hintere kH 
Maxillenpaar legt sich in der Mittellinie aneinander; die Spalte des Vor- 
derdarmes verlängert sich durch den Kopf; auf dem Vorderrande des E) 
ersien Leibessegments die Falte des vorderen Afterfusses. Das Hinter- | 
leibsende kommt als geschlossenes zwöülltes Segment im hinteren Pol- en 
raum an. Ende der Zusammenziehung der Keimwülste und der zwei- 
ten Entwickelungsperiode. % 

Vierter Tag: Dritte Entwickelungsperiode; die Diffe- ” 
renzirung in oberflächliche und tiefe Schicht beginnt; die Zellenschich- 
ten, welche die Spalten des Vorder- und Hinterdarmes umbüllen, ver E 
wandeln sich in selbstständige Wandungen; Bildung des Mitteldarmes 
(Dottersackes) ; Bildung der Ganglienkette; Zuspitzung der Oberkiefer 
und Antennen, und Vorrücken des ersten Maxillenpaares, Schliessung 
der Leibeshöhle am Rücken. Afterfüsse mit napfförmigen Gruben, in 
denen die Anlagen der Borsien, | % 


4 
7 Die Entwickelung der Diptereu im Ei. 151 


Er Fünfter Tag: Trennung des Vorderkopfes in Oberlippe, un- 

res Kopfschildehen und Clypeus; Vollendung der äusseren Form der 

_ Kopfanhänge. Anlage der Augen. Bistolosische Differenzirung der ober- 
ichlichen Zellenschicht in Haut und Muskeln. Vollkommene Ausbildung 

der Afterfüsse. 

y R Sechster Tag: Ablagerung der äusseren Chitinhaut; Wachsen 

des Körpers in die Länge und spiralige Aufwindung desselben. Bewe- 


E ungen. Am Ende des sechsten oder Anfang des siebenten Tages Spren- 
gen der Eihäute und Ausschlüpfen der Larve. 


Erklärung der Abbildungen. 


Sämmtliche Figuren, bei denen nichts Näheres angegeben ist, sind bei 
350facher Vergrösserung gezeichnet. 


Tafel VII. 


” 


Fig. 4. Ei von Chironomus einige Stunden nach der Befruchtung. Das Keimhaui- 

= ©... blastem umgiebt den Dotter, grenzt sich aber noch nicht scharf gegen den- 
selben ab; in dem durch die Zusammenziehung des Dotters frei gewordenen 
Polraume am hinteren Eiende vier Polzellen mit deutlichen Kernen; zwei 
. von ihnen enthalten ausserdem noch ein Dotterkörnchen. 


8: 1A. Ein Stück des Keimhautblastems, in welchem in regelmässigen Abständen 
.kuglige, klare Kerne. 


Fi 2. 4 B. Zweitheilung einer Polzelle. 


3 Fig. 2. Kuglige Zusammenziehung des Blastems um die Kerne; die Aufnahme der 
Zeichnung wurde von einer Hebung des Tubus begleitet, so dass drei über- 
einander liegende Reihen sich bildender Zellen eingezeichnet werden konnten. 


3. Die Keimhaut ist gebildet und besteht aus zwei scharf getrennten Schichten, 
deren äussere aus gegenseilig sich abplattenden und nichi mehr kuglig vor- 
 ragenden Zellen, die innere aus homogenem Blastem (inneres Keimhautbla- 
stem) besteht. Am spitzen Pol liegen der Keimhaut die Polzellen auf. 


‚4, Die Zelien der Keimhaut sind auf Kosten der inueren Blastemschicht um’s 
iv ah 

4; Doppelte ihrer Länge gewachsen, wobei zugleich ihre Kerne aus der kugligen 
0 in eine ovale Form übergegangen sind. 


P ie 5 "Profilansicht. Die Keimhaut ist mehrschichtig geworden {Zellen nicht mehr 
® Ba angedeutet), sie beginnt sich zusammen zu ziehen; am spitzen Pol die Ver- 
AN ir diekung des Schwanzwulstes (schw) und eine mediane Furche auf der Aussen- 
fläche der Keimhaut (a), welche in dieser Lage nur als dem Rand parallel- 
ß sen Binls in. der Tiefe zu u re te Verdünnung der Keim- 


152 | "Dr. August Weismann, 


Fig. 6. Dasselbe Stadium, Dorsalansicht. schw Schwanzwulst; a mediane Furche. 
Flaschenförmige Gestalt des Dotters, veranlasst durch die Verdickung der 
Keimhaut an beiden Polen; kw Kopfwulst. 


Fig. 7. Profilansicht. DerSchwanzwulst (schw) hat sich bedeutend gegen das Kopf- 
ende hin vergrössert, theilweise überzogen von einer dünnen oberflächlichen 
- Dotterlage (d). Auf dem Schwanzwulst erhebt sich die Schwanzfalte schf. Die 
Verdünnung bei 5b zugenommen. 


Fig. &, Schwanzwulst bis zur Mitte der Eilänge nach vorn reichend ; die Verdünnung 
der Keimhaut bei b hat den höchsten Grad erreicht, die Schwanzfalte weiter 
nach hinten gewachsen. 


Fig. 9. Das Ei in derselben Lage etwas später. Die Keimhaut ist gerissen und die- 
Drehung des Eiinhaltes hat begonnen. Ak Kopfkappe, schw Schwanzwulst, 
schf Schwanzfalte, dsp Spalte zwischen den Rissrändern. 


Fig. 10. Dasselbe Ei nach vollendeter Umdrehung. Schwanzwulst jetzt an der con- 
vexen Eiseite, zugleich etwas weiter nach vorn gewachsen, Spalten an den 
Seiten hierdurch verlängert, en face gesehen von %förmiger Gestalt; schf 
Schwanzfalte, vks ventiraler, dks dorsaler Schenkel des Keimstreifens; dsp‘ 
Spalte zwischen den beiden Schenkeln, in welchen der Dotter frei zu Tage 
liegt. 

Fig. 14—17, Zur Bildung des Faltenblaties nebst den sie begleitenden Veränderungen. 


Fig. 414. Die Kopffalte erhebt sich (kf) am dorsalen Rande der Kopfkappe (kk) als ein 
Wulst von bedeutender Dicke; die Schwanzfalte /schf) steht noch auf der 
Dorsalseite des Keimstreifens. dsp Dotterspalte; eine dünne Dotterlage (d}) 
greift etwas auf die Oberfläche des dorsalen Schenkels des Keimstreifens 
über und verdeckt das Schwanzende desselben. 

Fig. 12. Dorsalansicht desselben Stadiums. Af Kopffalte. Man erkennt hier noch 
deutlicher als in Fig. 14, wie der hintere Rand der Kopfkappe durch das 
Vorwachsen der Kopffalte in der Mediaplinie nach vorn gezogen wird; die 
quere Dotterspalte (dsp) erbält dadurch die Gestalt eines sphärischen Drei- 
ecks. Am spitzen Pol sieht man yon oben auf die Schwanzfalte (schf). 


a 


Tafel VIII, 


Fig. 43. Die Kopffalte (kf) hat sich weiter auf die Kopfkappe hinaufgezogen, die 
. Schwanzfalte (schf) liegt als dünnes Blatt dem dorsalen Schenkel des Keim- 
streifens bis dicht vor dem Pol hin auf. 


| Fig. 14. Die Kopffalte (kf) ist auf die Ventralseite der Kopfkappe hinübergewachsen, 

. die seitlichen Theile der Schwanzfalte (schf) reichen ebenfalls bereits auf 
den ventralen Schenkel des Keimstreifens hinüber. Die den dorsalenSchen- 
kel theilweise bedeckende dünne Dotterlage (di) hat sich mehr zurückgezo- 
gen und ein grösserer Theil des Schwanzwulsies wird sichtbar. 


Ä 


Fig. 15. Beide Falten haben sich auf den ventralen Schenkel hinübergezogen und 
ihre Ränder sind ineinander übergegangen; das Faltenblatt (fb) ist gebildet 
und bedeckt den grössten Theil des Keimstreifens; der noch nicht überzo- 
gene Theil {fr) hat eiförmige Gestalt (in dieser Ansicht nur zur Hälfte sicht- 


eFie..16. 


Die Entwickelung der Dipteren im Ei. 153 


bar). Die dünne Dotterlage (d!) auf dem dorsalen Schenkel des Keimstrei- 
fens ganz verschwunden, Schwanzwulst frei sichtbar, weiter nach vorn ge- 
wachsen; auf ihm der verdickte Anfangstheil der Schwanzfalte (schf), über 
ihn hinziehend der schmale Dotterstreif (db), welcher allein noch die dor- 
sale und die seitlichen Dotterspalten (dsp und dsp’) verbindet ; sp die flügel- 
förmigen Seitenplatien der Kopfkappe. 


Entwickelung nur um Weniges vorgeschritten ; Rückenansicht. Die flügel- 
förmigen Seitenplatten (sp) der Kopfkappe haben die früher dreieckige dor- 
sale Dotterspalte (dsp) in Verbindung mit dem Vorrücken des Schwanzwuistes 
bedeutend verengt und sie fast gänzlich abgeschnitten von den seitlichen, 
zwischen den beiden Schenkeln des Keimstreifens liegenden Dotterspalten 
(dsp’) ; db schmale Dotterbrücke zwischen beiden. An drei Stellen erkennt 
man das Faltenblatt: an der Kopfkappe als Ueberzug derselben, durch eine 
schmale, helle Spalte von ihr getrennt, an der Umschlagstelle des Keim- 
streifens am spitzen Pol, und auf dem Schwanzwulst, an der Stelle, wo dieser 
sich in den Dotier hineinkrümmt, und zwar an letzterem Ort als der später 
persistirende Theil der Schwanzfalte von bedeutender Dicke, und durch 
eine schmale, halbmondförmige Spalte von der Oberfläche des Keimstreifens 
getrennt. An derinneren Fläche des Keimstreifens bereits eine medianeRinne, 
die Vorbereitung zur Bildung der Keimwülste, in welche sich der Dotter 
hineingezogen hat, bei mdf (mediane Dotterfirste) und mdf’ sichtbar. 


. Dasselbe Stadium, Ventralansicht; fr der vom Faltenblatt noch nicht über- 


zogene eiförmige Raum. 


. Profilansicht. In dem vom Faltenblatt (fb) noch nicht überzogenen Theil des 


Keimstreifens hat sich letzterer durch eine Furche auf der äusseren Fläche 
in die Keimwülste getrennt, deren Contouren kw, kw’ einander parallel lau- 
fen, und erst bei a, a wieder in eine Linie zusammenstossen, welche, be- 
deckt vom Faltenblatt, bis an den Rand der Kopfkappe und des Schwanz- 
wulstes läuft. Faltenblatt (fb) am spitzen Pol durch eine schmale Spalte vom 
Keimstreifen getrennt. Die neugebildeten Keimwülsfe in drei Segmente ge- 
theilt durch schwache Einziehung an der Oberfläche und stärkere in der 
Tiefe, kenntlich an den Vorsprüngen der medianen Dotterfirste (mdf). Rand 
des Keimstreifens ebenfalls in drei Segmentabschnitte getheilt, ebenso auch 
der seitliche Rand des Faltenblattes (r r). 


Das Faltenblatt, welches nee den ganzen Keimstreifen überzog, hat sich 
vom Kopfe her in der Medianlinie gespalten; r Rand essen schp An- 
Jage der Scheitelplatten, md, mx’, ma” die vom scharfen Rand des Falten- 
blattes begrenzten Kopfanhänge, welche hier eiwas vom Rücken her gesehen 
werden und deshalb verkürzt, mehr wulstartig erscheinen. kf noch nicht 
gespaltene Ursprungsstelle der Kopffalte. ! 


. Dasselbe Ei wie in Fig. 48 nach Bildung der Kopfanhänge, Scheitelplatten 


(schp) und Anlage der Kopfwülste (kw, kw’). Die Trennung des Keimstrei- 


-fens in die Keimwülste (kw”, kw”) bereits bis an’s hintere Ende des Keim- 


streifens vollendet, die Spaltung des Faltenblattes hat die Umschlagstelle der 


Keimwülste am spitzen Pol noch nicht überschritten, daher daselbst Faiten- 


blait auf beiden Keimwülsten sichtbar (fb und fd’). 


[4 


154 


< 


Dr. August Weismann, = 


Fig. 20 A. Dasselbe Stadium. Umschlagstelle der Keimwülste am spitzen Pol in 


Fig. 24. 


Fig. 23. 


Fig. 26—29 zeigen an ein und demselben Ei die Differenzirung der Kopfkappe i | 


. Aus derselben Zeit; Dorsalansicht. Wie in den vorigen Figuren Faltenblatt 


Ventralansicht. fb Faltenblalt, welches sich in über die Keim- 
wülste hinspannt ; mdf mediane Doiterfirste. 


. Aus etwas späterer Zeit; Ventralansicht; die Stelle der Mundspalte wird 


durch den Winkel bezeichnet, welchen die auseinanderweichenden Schen- 
kel der Kopfwülste zwischen sich lassen. Die Mandibeln (md) stossen in der 
Mittellinie mit scharfen Rändern zusammen. 


mig gewundener Kopfthei! der Keimwülste (Kopfwülste kw) vollständig von- 
einander getrennt; schp Scheitelplatten mit dem Antennenfortsatz (al), m die 
Mundspalte. Die drei Kopfanhänge (Mandibein md, vordere und ‚hintere 
Maxillen mx! und mx?) erscheinen verkürzt, da das Ei dem Beschauer etwas 
den Rücken zuwendet. kw, kw' Keimwiiiste, am Rücken beide sichtbar, 
mit wellig gebuchteten Rändern. Seitliche Dotterspalien (dsp’) scharf be- 
erenzt, Dotter am Rücken nur noch an einer kleinen Stelle (dsp) freiliegend ; 
aus dem Vorderkopfe hat derselbe bereits begonnen sich herauszuziehen. 
kw Kopfwülste, v vorderer, 5 ventraler, d dorsaler Rand der Scheitelplat- 
ten, welche nach hinten noch durch eine schmale Brücke mit dem Theile 


. Aus etwas :spälerer Zeit; Profilansicht. Vorderkopf (vk) und schneckenför- 


des Faltenblattes zusammenhängen, der die Keimwülste bedeckend bereits 
mit diesen verschmolzen ist. Schwanztheil des Keimstreifens umgeklappt ° 


(schw, schw‘), aufihm der persistirende Theil der Schwanzfalte (schf). 


an der Umschlagstelle der Keimwülste am spitzen Pol verschwunden, auf 


dem Schwanzwulst als persistirender Theil der Schwanzfalte noch vorhan- 


den (schf), zwischen diesem und den Keimwülsten die Afterspalte a. 


Kopf etwas weiter entwickelt in Halbprofilanusicht, um den Verlauf der 
Keimwülste im Kopfe zu zeigen; vkw rechter, vkw’ linker ventraler, mkw 


mittlerer, dkw dorsaler Schenke! der Kopfwülste, die dorsalen Schenkel 
sind noch durch eine schmale Dotterwand in der Mittellinie voneinander 
getrennt; schp Scheitelplatten mit at, den Antennen, m Mundspalte. Durch 


den rechten Antennenfortsatz erkennt man das Mittelstück des linken Kopf- | 


wulstes, über welchen der linke Antennenfortsatz (at) hervorragt. 


Tafel IX. N 
Entwickeiung etwas weiter vorgeschritten. Profilansicht. Die Zusammen- 
ziehung der Keimwülste hat bereits begonnen ; Kopfanhänge bedeutend nach 


vorn gerückt, Scheitelplatten durch einen kihlenen Rand gegen den Leib 


abgeschnürt, bereits etwas um ihre Axe gedreht, so dass der Antennenfort- | 


satz die Mundspalte m vollkommen deckt. Dotter aus dem Vorderkopfe volle 
ständig zurückgetreten, nur noch mit zwei Spitzen in den Kopf bineinra- 


gend, zwischen welchen die Verlängerung der Mundspalte. Schwanzende | 
der Keimwülste (schw) vollständig umgeklappt und in den Dotter hineinge- 


krümmt. Die Segmentirung der Keimwülste hat begonnen, acht Ursesmente 
sind bereits angelegt. | 


Scheilelplaiten, Vorderkopf und Kopfwülste, sie veranschäulichen zugleich 


Bu 


Die Entwickelung der Dipteren im Ei. 155 


‚die zweite Umdrehung des Eiinhaltes, die hier indessen früher begonnen 
‚ hat, als es die Regel ist. Die Lage des Eies ist in allen vier Figuren genau 


‚Profillage, während der Embryo sich von verschiedenen Seiten präsentirt. 


„Vergrösserung 450. 


Fig. 26, 


Foo. 27. 


Fig. 23. 


Die Umdrehung hat bereits begonnen (im Anfang derselben lag die Bauch- 
fläche mit den Anhängen genau der geraden Eiseite an). Keimwülste durch 
eine äussere Furche getrennt, welche nur soweit nach vorn reicht, als die 
Kopfanhänge (md, mx’, mx?) ; Faltenblatt (fb) in der Medianlinie gespalten, 
und am Kopfe herabgezogen, bildet die Scheitelplatten (schp), #* Rand des 
Faltenblattes (fb), durch welches deutlich die eigentliche Kopfkappe durch- 
schimmert. 


Hier hat sich die mediane Furche nach vorn verlängert, an der Stelle der 
Mundeinziehung (m) theilt sie sich und schnürf den Vorderkopf (vk) ventral 
und lateral ab. 


Abschnürung des Vorderkopfes weiter vorgeschritten; Keimwülste in schar- 


- fem Winkel (m) auseinanderweichend ; auf ihnen die Scheitelplatten mit dem 


Antennenfortsatz (at), welche inzwischen sich noch weiter von der Mittel- 
linie zurückgezogen haben. Die Mandibeln (md) stossen in der Mittellinie 
zusammen. 


Umdrehung vollendet. Das dargestellte Stadium steht in der Mitte zwischen 
Fig. 22 u. 25. Vorderer Rand des Mittelstückes der Kopfwülste (mkw) liegt 
noch vor dem vorderen Rande der Scheitelplaiten (schp). Letztere, nach 
hinten bereits abgeschnürt, stellen ganz freie Platten dar. at Antennen, 
m Mundspalte. Faltenblatt auf dem dorsalen Schenkel des Keimstreilens 
noch ungespalten, hinteres Ende desselben bei [b. | 


. Etwas weiter entwickelt als Fig. 25. Scheitelplatten noch mehr gedreht, 


Antennenfortsatz an der Seite des Vorderkopfes. Mandibeln (md) bedeutend 
gewachsen, und nach vorn an die Stelle gerückt, wo früher die Antennen. 
md, md’ Mandibeln. Schwanzwulst nach hinten gerückt, freier Dotter (d) 
zwischen ihm und dem Kopfe. Ursegmente vollständig gebildet. 


Späteres Stadium. Zusammenziehung der Keimwülste dauert noch fort; 
hinterer Rand des Kopfes vom Rücken schräg nach vorn und dem Bauche. 
Drehung der Scheitelplatten beendet, Antennen am dorsalen Rande des Vor- 
derkopfes angelangt. Die ganze Stellung des Kopfes zeigt deutlich, wie der- 
selbe durch die Zusammenziehung der Keimwülste immer mehr nach hin- 


ten übersinrkt. Zwischen Antennen und Mandibein einerseits und dem 


Vorderkopfe andererseits schimmert der Rand des Mitielstückes der Kopf- 


. wülste durch (mkw). Vordere Maxille (mx!) bogenförmig, gekrümmt, bin- 


| tere Maxille (mx*) beginnt nach vorn und gegen die Mittellinie hin zu wach- 


sen. Schwanzwulst stark gegen den hinteren Pol. vorgerückt; d freier 
Dotter, weicher grossentheils aus brauner Flüssigkeit besteht; Ursegmente 
in Folge der Zusammenziehuug bereits eiwas schmäler geworden, 


Embryo etwas weiter entwickelt; das hintere Maxillenpaar ist in der Mittel- 
linie verwachsen mit Ausnahme der vorderen lappenförmigen Theile. Vor- 


dere Maxillen biscuitförmig; auf dem ersten Ursegment erhebt sich eine 


‚Falte, die Fussfalte I 


Fig. 35. 


Fig. 36. 


Fig. 37. 


Fig. 38. 


Fig. 39. 


“ E 
r 
5. 


Dr. August Weismann, 


. Späteres Stadium. Zusammenziehung der Keimwülste beendet; ausser 


dem zwölften auch bereits das elfie Segment geschlossen. Lappenförmige 
Endstücke des zweiten Maxillenpaares zugespitzt. Die Differenzirung der 
Zellenmasse des Kopfes in tiefe und oberflächliche Schicht hat begonnen, 
und lässt bereits die Umwandlung der Kopfwülste zu den beiden Schlund- 
ganglien (sg! u. sg’) erkennen. Zwischen diesen der Vorderdarm von ein- 
facher Zellenlage bekleidet. Die am Rücken frei liegende Dottermasse von 
einer dünnen, hellen Lage umgeben und dadurch zum Dottersack (ds) ge- 
worden. hd Hinterdarm; mdf mediane Dotterfirste. 


. Dasselbe Ei ia Ventralansicht. Id, Id’ laterale Dotterstreifen,, ds Dottersack 


(nur angedeutei) ; s die Spalte in dem zu einem Stück verschmolzenen 
Basaltheile der Unterlippe. Der auf der Rückseite des zwölften Segmentes 
liegende After (a) schimmert durch. 


Aus etwas späterer Zeit; Rückenansicht. Die vier hinteren Segmente be- 
reits geschlossen ; sg’ obere Schlundganglien, ce Commissurentheil dersel- 
ben. Vorderkopf keilförmig zwischen die Scheitelplatten (schp) eingetrieben;; 
Mitteldarm (Dottersack ds), Hinterdarm hd; w die den After seitlich begren- 
zenden Wülstchen. 


Etwas weiter entwickelt; Profilansicht. Das erste Maxillenpaar bedeutend 
nach vorn gewachsen deckt die Mundspalte und zum Theil auch das zweite 
Maxillenpaar (die Unterlippe), und die Mandibeln, weiche sich ventralwärts 
gekrümmt haben; Antennen in eine abwärts gerichtete Spitze verlängert, 
Spalte des Vorderdarmes von einfacher Ordnung von Zellen umgeben, In- 
tima deutlich : sg‘, sg* oberes und unteres Schlundganglion, A Hautschicht, 
am Ventralrand des Kopfes durch einen leeren Raum von der tiefen Schicht 
getrennt. Leibessegmente am Rücken vollkommen geschlossen; elf Bauch- 
ganglien (g' — g'); vorderer und hinterer Afterfuss angelegt (f* u. f?), be- 
reits Andeutung der Borsten Hinterdarm (hd) wie Vorderdarm von regel- 
mässiger Zellenlage umgeben. 


Embryo weiter eutwickelt; Rückenansicht. Der mediane und die iateralen 
Dotterstreifen, vom Bauche gegen den Rücken hin sich ziebend, sind dabei 
in einzelne den Segmenten entsprechende Gruppen zerfallen und liegen in 
den Seitentheilen der Segmente. Dottersack bedeutend schmäler gewor- 
den, seine Wandung viel dicker als früher (siehe in Fig. 35); die den 
After seitlich begrenzenden Wülste sind in vier Zapfen getheilt (az) (von 
denen nur zwei sichtbar). ö 


Dasselbe Stadium ; Bauchansicht. Ganglienkette durch eine mediane Furche 
in symmetrische Hälften getheilt, g* erstes, g'* letztes Bauchganglion, sg” 
unteres Schlundganglion; Is die in Segmentabschnitte zerfallenen seitlichen 
Dotterstreifen ; f! vorderer, f* hinterer Afterfuss, in ersterem die in ihrer 
Richtung sich kreuzenden Borsien sehr deutlich, sowie die über sie hinge- 
spannte quere Grenzmembran. Unterlippe (mx?) zugespitzt, vordere Ma- 


-xillen in zwei ungleiche Hälften getheilt. Mandibeln hakenförmig nach in- 


nen umgekrümmt. | 
Späteres Stadium; Profilansicht. Kopf fast vollkommen entwickelt, au Au- 
genflecke, Antennen gegliedert ; Vorderkopf in Oberlippe (lb), unteres Kopf- 
schildchen (uk) und eigentliches Kopfschild (Ciypeus, ci) getrennt; Man- 


br 
es 


u. 


ig. 42. 


. 43. 


ig. 45. 


Die Entwickelung der Dipteren im Ei. 157 


dibeln schnabelförmig, vordere Maxillen in Taster umgewandelt, Unterlippe 
scharf zugespitzt. Im Körper vollkommene histologische Differenzirung 
eingetreten, Afterfüsse ausgebildet, Muskeln angelegt (ms), Ganglienkette 
von der Hautschicht durch einen hellen Zwischenraum getrennt ; 'Dotter in 
den Seitentheilen der Segmente bis gegen den Rücken hin gelagert, aus dem 
Kopfe gänzlich verschwunden. 


Tafel X. 


ig. 40—45 zur Bildung der Mundtheile und des vorderen Afterfusses. 


ig. 40. 


Etwa das Stadium von Fig. 25; Ventralansicht; m Mundeinziehung, begrenzt 
von der Umbiegungsstelle der Keimwülsie. 


Entspricht dem in Fig. 32 dargestellten Stadium. Zweites Maxillenpaar in 


‚der Mittellinie verwachsen, von Leyerform ; } lappenförmige Seitentheile des- 


selben ; m Mundspalte, vor welcher der Lippenrand der Kopfwülste. 

Die Seitenlappen (l) des verwachsenen Maxillenpaares haben sich aufge- 
richtet, einander genähert, und decken zum Theil bereits die Umschlag- 
stelle der Keimwülste, welche in Folge der andauernden Zusammenziehung 
etwas tiefer steht als in voriger Figur. 

Stadium zwischen den in Fig. 34 u. 36 dargestellten in der Mitte liegend ; 
die zugespitzten lappigen Seitentheile der hinteren Maxillen miteinander 
verwachsen, eine halbkreisförmige Spalte im Basaltheile der Unterlippe 
theilt dieselbe in zwei Theile. Mandibeln beginnen sich hakenförmig zu 
krümmen. f‘ vorderer Afterfuss. 


. Unterlippe (mx”) in der Mittellinie etwas vorspringend, 5b mittleres Stück 


derselben, an welches sich zwei Muskeln ansetzen, deren eiförmige Ansatz- 
stelle sichtbar. Vordere Maxillen (mx’) in zwei Theile getheilt, deren in- 
nerer (in) von der Unterlippe verdeckt liegt, während der äussere an Grösse 
sehr überwiegend Kegelform angenommen und auf seiner Spitze kurze Bor- 
sten erhalten hat. Öberkiefer hakig gebogen, auf der ventralen Fläche der 
Oberlippe ein kleiner, querovaler Chitinring. Antennen hinter die Ober- 
kiefer gekrümmt. Die beiden Schlundganglien (sg! u. sg?) sind eingezeich- 
net worden, deren ersteres in dieser Lage nur durch bedeutendes Senken 
des Tubus sichtbar wird. Aiterfuss (f*) fertig. 

Kopf der Larve ausgebildet; Unterlippe, Mandibein mit Zähnen, Maxillen- 
tasiter papillenförmig, Oberlippe an der Unterseite mit dem querovalen Chi- 
tinring und mit gekrümmten Borsten besetzt. 


. Dorsalansicht des Kopfes, etwa’aus demselben Stadium wie Fig. 44. Ib Ober- 
‚lippe, Clypeus durch seitliche Vorsprünge der Scheitelplatten in das untere 


Kopfschildchen (uk) und den eigentlichen Kopischild (cl) getrennt; «uw Au- 
gen, at Antennen, n mediane Naht der Scheitelplatten. 


Aus dem Ende der Embryonalzeit. Dorsalansicht des Hinterleibsendes. 
af Afierfüsse, in deren napfförmiger Höhlung die Borsten; ag die Grube 
zwischen den Afterfüssen, in welche der Äfter mündet; az zwei der After- 
zapfen ; z die beiden mit einem Büschel Borsten besetzten zapfenförmigen 
Fortsätze am hinteren Rande des vorletzten Segmentes. 


158 


Fig. 48. 
Fig. 49. 


Fig. 50. 


Fig. 51. 


De 


„Dr. August Weismann, Die Entwickelung der Dipteren im Ei. 


Profilansicht der Unter- und Oberlippe, um die in der ganzen Dicke erfolgte 
Trennung des früheren Vorderkopfes in Oberlippe (lb) und Clypeus (cl) zu 
zeigen; a Grenzlinie zwischen beiden; m&” Unterlippe ; vd Vorderdarm. 


Die Schlundganglien der jungen Larve, im ersten Körpersegment gelegen. 
sg‘ oberes, sg” unteres Schlundganglion ; oe Desophagus, g* erstes Bauch- 
ganglion. A Profilansicht, B Dorsalansicht. 
Larve unmittelbar vor dem Ausschlüpfen; spiralig gewundene Lage dersel- 
ben. Geringe Vergrösserung. 


Junge Larve von der Bauchseile gesehen in ausgestreckter Stellung. Ver- 
grösserung 80. mx” Unterlippe, f* vorderer, f? hintere Afterfüsse, g* er- 
stes, g*' letztes Bauchganglion, die vier vordersten und zwei letzten ohne 
Commissuren, die übrigen durch doppelte Längscommissuren verbunden; 
pr Vormagen, ch Chylusmagen, d Darm, az die den After umstehenden 
fingerförmigen Blindschläuche;; db die bandartigen Dolterreste, ausser de- 
nen in den Seitentheilen der Segmente noch unregelmässige Haufen von 
Dotierkugeln. 


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"Die Entwickelung der Dipteren im Ei, 
nach Beobachtungen an 
Chironomus spec., Musea vomitoria und Pulex Canis. 
Von 
Dr. August Weismann‘). 


ii. 
Die Entwickelung von Musea vemiteria im Fi. 
Mit Taf. X, Fig. 52 ff. bis Taf. XII. 


‚Das Ei von Musca vomitoria hat eine Länge von 1,42—1,49 Mm. 
nd ist im Ganzen von ellipsoidischer Gestalt. Seine beiden Pole können 
ich der Lage, welche der Embryo in ihm einnimmt, als vorderer und 
| terer Pol bezeichnet werden, in ersterem a sich der Kopf, 
| izierem das Schwanzende; beide unterscheiden sich schon durch 
äussere Gestalt, indem der vordere schmäler und mehr zugespitzt 
I; der hintere breiter und stumpfer, wie denn das ganze Ei von binten 
| >h, vorn allmählich an Dicke abnimmt. ‚Auf dem vorderen Pole findet 


her der Mikropylapparai liegt. Da derselbe von Meissner?) bereits 
an u beschrieben wurde, kann ich hier füglich davon absehen. Die- 
: Seite des Eies, an welche der Bauch nn Embryo zu liegen kommt, 

t convex vorzewölbt, während die Rückenseite entweder gerade, oder 
etwas concav ausgeschweift ist; in der Seitenansicht hie das Ei 
ine convexe oder Bauch-, und eine gerade oder Rückenseite dar. 
Mikropylapparat aus zieht sich auf letzterer bis nahe an den hinte- 
ipol hin ein schmaler, bandartiger Streif, dessen Ränder leisten- 


e Er gehört lediglich der äusseren der beiden Eihäute an, dem 
1, welches derb, lederartig zäh, bei auffallendem Licht weiss und 


$. diesen’ Bd. S. 107 ff. 
Beobachtungen über das Eindringen der Samenelemente in den Dotler, diese 
ft Bd. Vi. S. 273. 


r. [, wissensch. Zoologie. XIII. Bd. 4 


160 ‚Dr. August Weismann, 


vollkommen undurchsichtig ist, und sehr regelmässig in sechseckige, | 
dicht und fein punktirte Felder zerfällt. Das Chorion darf nicht mit 
Meissner als Product einer Zellenverschmelzung angesehen werden, son- ; | 
dern ist Zellenausscheidung, und diese sechseckigen Felder sind nur die 
Abdrücke der Epithelzellen des Eierstocks, die feine Punktirung also 
wahrscheinlich der Abdruck von Porenöffnungen in den Zellenwandungen. 
Hier, wie vermuthlich überall bei den Insecten, besteht ein wesentlicher 3 J 
genetischer Unterschied zwischen Chorion und Dotterhaut, der sich bei ° 
den Musciden auch in der Structur deutlich ausspricht. Während das 
Chorion hier durch zierliche Zeichnung auf die Zellen hinweist, von 
welchen es ausgeschieden wurde, ist die Dotterhaut vollkommen struc- 
turlos und muss als eine Verdichtung und Erhärtung der oberflächlichen 
Dotierschicht angesehen werden. | 
Die Dotterhaut von Musca ist glashell und ziemlich dünn, aber doch 
von hinreichender Festigkeit, um allein, nach Entfernung des Chorion, 
den Druck des Eiinhaltes bis zu vollständiger Entwickelung des a 
auszuhalten. Die Undurchsichtigkeit des Chorion hat bis heute eine Be- ° Bi 
obachtung der embryonalen Entwiekelung von Musca nicht gestattet, wie 
denn noch vor Kurzem Robin durch dieselbe verbindert wurde über die 
An- oder Abwesenheit von Polzellen bei Musca in’s Klare zu kommen. } | 
Nach vergeblichen Versuchen das Chorion durch Reagentien sichtbar zu | 
machen, gelang es unerwarteter Weise sehr leicht, Mageihe mit Hulfe 7 
der gewöhnlichen feinen Präparirnadeln zu entfernen. Einzige Vorbe- 
dingung zum Gelingen dieser Operation ist, dass die Eier etwas an der | 
Luft edlkch haben, so dass ihre Oberfläche nicht mehr feucht ist; sie 
kleben dann oft fest aneinander und durch ein Darüberhinstreichen mit. 
der Nadel gelingt es leicht, das Chorion zu’zerreissen und die Dotterhaut 
mit ihrem Inhalte une herauszupräpariren. Wird sodann das der N 
Beobachtung zugänglich gemachte Ei auf den One gebracht und# 
durch Wasser der Eiinhalt vor Verdunstung geschützt, so lässt sich sehr | 
leicht die Entwickelung des Embryo längere Zeit hindurch an ein und 
demselben Ei beobachien. Allerdings führt in den frühesten Stadien die 
Präparation, wenn auch noch so vorsichtig angestellt, doch meist schon | 
nach kurzer Zeit Missbildungen berbei, später geschieht dies weniger 
leicht und der Embryo entwickelt sich nicht selten bis zum Ausschlüpfen. | 
Dass die Mikropyle auch die Dotterhaut durchbohrt, ist schon von 
Meissner beobachtet worden und lässt sich bei Eiern, deren Chorion ent- 
fernt wurde, leicht bestätigen. “ 


lich, bis auf die kleinsten herab, von einer dtnnerk Eiweissschicht um- 
beben sind und deshalb doppelte Contouren aufweisen (Fig. 55 d). Die 
grössten messen nur 0,04 Mm. im Durchmesser, eine sehr geringe Grösse 
im Vergleich zu den enormen Fettkugeln viel kleinerer Insecten, z. B.’ 
von Chironomus. Ausserdem enthält der Dotter eine Menge bass | 


Die Entwickelung der Dipteren im Ei. | 161 


" Molekel von unmessbarer Kleinheit, und eine farblose, nicht direct wahr- 
‚ nehmbare, die übrigen Elemente verbindende Flüssigkeit. Ein Keim- 
 bläschen ist in dem frischgelegten Ei in der Regel nicht - 
mehr vorhanden. Sehr oft wiederholte, auf diesen Punkt gerichtete 
" Untersuchungen berechtigen mich zu diesem Ausspruch, dem ich jedoch 
hinzufügen muss, dass ich allerdings in zwei Fällen mitten im Dotter ein 
' grosses kugliges Bläschen von 0,088 Mm. Durchmesser fand, welches 
. von deutlicher Membran umgeben war. In dem einen Falle schloss es 
einen klaren Inhalt ein, im anderen kamen noch Dotterelemente hinzu, 
- Feittröpfchen und Brown’sche Molekularbewegung zeigende feinste Körn- 
chen (Fig. 61 a). Durch den Druck des Deckgläschens trat nach einiger 
i Zeit Ruptur der Membran ein und langsames Ausfliessen des zähen In- 
haltes. Ob diese beiden Eier beffudtierk waren, ob sie sich weiter ent- 
wickelt haben würden, weiss ich nicht zu sagen; denkbar wäre es im- 
"merhin, dass an einzelnen der massen weise gelegten Eier. das Eindr: ingen 
der Wosspermien in's Ei durch Zufälligkeiten verhindert werden könnte, 

denkbar auch, dass das Keimbläschen ausnahmsweise länger persistirt 
hätte. Dass die Bläschen in beiden Fällen für Keimbläschen zu halten 
"sind, daran lässt sich kaum zweifeln, dennoch aber muss ich mit Be- 
slimmtheit behaupten, dass in der Regel das Keimbläschen im befruchte- 
‚ten Ei verschwunden ist und jedenfalls keinen Antheil an der Bildung 
r ersten Zellen hat, wie im Folgenden speciell nachgewiesen wer- 


' lch trenne die Entwickelungserscheinungen wie bei Chironomus in 
drei Abschnitte, deren erster wie dort die Bildung der Keimhaut, des 
imstreifens, der Keimwülste und die Anlage der Urtheile des Koöpfäs 
sich begr eitt, der zweite die hier weniger scharf begrenzte Zusammen- 
hung der Keimwülste umfasst, und der letzte die vollkommene Aus- 
dung Br äusseren Körperförm wie der inneren Organe. 


| A. Erste Entwickelungsperiode. 
| der Bildung der Keimhaut bis zur Bildung der Keim- 
| wülste und der Urtheile des Kopfes. 


Die erste Veränderung ım befruchteten En ist eine N HA 
g 5 


N ed Zwar zuerst am yördercn Pol, iso an Beh Theile des 
's, welcher zuerst, mit den eindringenden Spermatozoiden in Be- 
rung komnit. Die Oberfläche des Doiters überzieht sich hier mit 
iem anfänglich ganz dünnen Keimhautblasiem (Fig. 52), welches 
m Theil durch Hervorpressen der Dotterflüssigkeit an die Oberfläche, 
r Hauptsache nach aber durch Umwandlung der übrigen Dotterele- 
te entsteht, wie sich schon aus dem allmählichen Uebergange. des 
ters in die Plasiemschtehl schliessen lässt (Fig. 52 A). Eine halbe 
ie 11° 


162 Dr. August Weismann, 


Stunde später als am vorderen Pole erscheint die Blastemschicht am hin= 
teren, um sich sodann von beiden Polen aus als continuirliche Lage über 
die gesammte Dotteroberfläche auszubreiten. Dass sie für das Auge 
weniger auffallend ist als bei Chironomus, rührt davon her, dass sie bis 
fast an die Peripherie von feinen Doitertröpfchen und EEE durch- . \ 
setzt und dadurch verdunkeli wird. Ein deutlicheres Bild erhält man I 
durch Ausüben eines leisen Druckes auf das Ei: das Keimhautblastem ° 3 
iwritt dann als ziemlich breiter (0,044— 0,015 Mm. Durchmesser), beller — 
Raum am ganzen Umfang des Dotters deütlich hervor. m 
Wird in diesem Stadium die Dotterhaut mit der Nadel zerrissen, so. E' 
findet man niemals mehr ein Keimbläschen; das Keimhautblastem uber N 
zieht den Dotter als helle Rinde und behält uckane seine scharfe, glatte 
Oberfläche bei, löst sich weder in Wasser noch in einer Lösung von p 
chromsaurem Kali, wie ich sie gewöhnlich bei Untersuchung zarter histo- 
logischer Objecte ae ist zähe, seiner Hauptmasse nach homogen, h 
u schliesst die oben erwähnten kleinen Molekeln ein, wie sie theilg 
ursprüngliche Dotterelemente waren, theils aus der allmählichen Auf Fi 
lösung und Umwandlung der Datiertröpfchen hervorgehen (Fig. 52 A). 7 
Wie bei Chironomus, so folgt auch bei Musca die Bildung der Pol 
zellen der Ablagerung des Keimhautblastems unmittelbar nach. Sie 
tritt aber hier bei Weitem nicht so hervor wie dort und kann leicht über- 
sehen werden, da die Keimhautzellen nur um Weniges später enstehen. & | 
Wie bei Chironomus sind es vier Polzellen, welche wie dort am hinteren 
Eipole entstehen, und nicht, wie Robin) irrig angiebt, an dem Kopfende 
des Eies. Ihre Bildung beginnt mit dem Auftreten von vier hellen, kreis- 
runden, anfänglich nicht scharf begrenzten Flecken von bedeutender 
Grösse, a; in ziemlichen Abständen voneinander in dem dem leeren 
Pol zugekehrten Theile des Blastems liegen. Indem sie sich schär- 
fer en treten sie zugleich dicht unter die Oberfläche des Blastems, 
die Rinde desseiben hügelig vortreibend. Das Blastem zieht sich um sie 
zusammen und es bien sich halbkuglige Verzgrunse; die sich binnen 


messer vom nlehftaschdien Biästerh abgeschnürt und en Ehe SE 
bald dies geschehen ist, und oft noch vor vollständiger Isolirung, beginnt 
eine iede der vier Zellen sich unter gleichzeitiger Theilung des Kernes in 
zwei Hälften zu theilen, und einige Minuten später liegen acht, um die 
Hälfte kleinere Zellen an der Stelle der vier ersten. Die Vermehrung der 
Polzellen durch Theilung ist damit noch nicht abgeschlossen, lässt sich 
aber nicht mehr er vor folgen, weil unterdessen die Zeilen der Keim- ; 
haut entstanden sind, in msiüschäft mit den Polzellen den ohnehit 1 
nur sehr schmalen Polraum vollständig ausfüllen und eine Unterscheidung 
der Polzeilen von den übrigen Zellen unmöglich machen. > - 


1) Mem. sur les globules polaires de l’ovule et sur le mode de leur production. . 


Compt. rend. T. 54. p. 412, A 


Die Entwickelung der Dipteren im Ei. 163 


er Die Keimhautzellen bilden sich ganz auf dieselbe Weise wie die 
" Polzellen, am vorderen Pole oft ganz zu gleicher Zeit mit ihnen. An der 
ganzen Peripherie des Dotiers treten jetzt in dem Blastem grosse, helle, 
unbestimmt begrenzte Flecke auf, die Kerne der zukünftigen Zellen. Sie 
# ‚sind durch Zwischenräume getrennt, welche ihrem Durchmesser etwa 
 gleichkommen und welche um so mehr von den hellen Kernflecken ab- 
stechen, als sämmtliche Dotterkörnchen die in dem Blastem enthalten 
waren, sich in ihnen zusammendrängen. Die den Dotter umgebende 
‚Schicht bekommt dadurch das Ansehen eines Rosenkranzes (Fig. 53 B). 
Wie bei den Polzellen folgt nun der höchst eigenthümliche Vorgang der 
 Zellenbildung durch Vordringen des Kernes- gegen die Oberfläche, und 
 Zusammenziehung des Blastems um dieselben. Die Kerne scheinen auf 
die Oberfläche zu steigen wie eine Luftblase aus der Tiefe auf die Ober- 
fläche des Wassers steigt. Vollständige Abschnürung und Isolirung der 
Zellen findet nicht von vornherein statt, vorläufig haften die halbkugligen 
_ Norsprünge mit ihrer Basis im Metterhaden des Blastems, welches noch 
leben so allmählich wie früher sich in den Doiter verliert (Fig. 58). 
Meist zeigen sie, noch ehe sie erheblich über die Oberfläche hervorgetre- 
ten’ sind, die et Zeichen beginnender Theilung, die halbkuglige Wöl- 
bung flacht' sich ab und die bis 0,053 Mm. im Durchmesser haltende 
Zelle schnürt sich in der Mitte ein; ebenso der Kern. Eine Zweitheilung 
der Zellen erfolgt ganz constant an allen primär gebildeten Zellen am 
ganzen Umfang des Dotters. An den Seiten ist die Zellenbildung weniger 
- vortheilhaft zu beobachten, da der Raum beensgt ist und die halbkugligen 
 Vorsprünge sich von yelnlierzin gegeneinander und gegen die Dotterhaut 
abplatten. Der Durchmesser der primären Blastemkugeln beträgt hier 
‘0,038 Mm., der der secundären, durch Theilung erzeugten nur 0,015 Mm., 
‚also aniser als die Hälfte, Wie bei dene bietet die Keimha ut 
in diesem Stadium ein eigenthümliches Bild dar; durch die Massen zum 
grössten Theilsich deckender, hügelig Gorsekindender Zellenabschnitte wird 
eine unregelmässige, verwirrte L ichtbrechung hervorgerufen, die durch 
die hellen, schwach lichtbrechenden Kerne im Innern der Zellen noch 
vermehrt wird (Fig. 53). Es ist daher auch schwer, durch directe Be- 
obachtung zu entscheiden, ob noch ferner eine Vermehrung der Zellen 
stattfindet. Ich halte eine naeidarhen Theilung derselben für sehr wahr- 
einlich, weil die Abplattung der Zellen von den Seiten her noch fort- 
irend zu-, und dementsprechend ihr Querdurchmesser bis zu kaum 
41 Mm. abnimmt, wobei noch in Anschlag zu bringen ist, dass wäh- 
'end der vollständigen Ausbildung der keimhaut die Zusammenziehung 
s Dotters, welche ihre Bildung einleitete, nachlässt, die Keimhaut sich 
usdehnt und die Polräume allmählich edlen island eine um so 
ssere Oberfläche darbietet. Sobald die vollständige Ausdehnung der 
haut erreicht ist, und an den Seiten schon viel früher verschwinden 
‚hügeligen Vorsprünge der einzelnen Zellen; die Zellen platten sich 


164 ‚Dr. August Weismann, 


P2 


ab und stellen kurze, sechseckige Prismen dar, deren Breite nur um We- 
niges die Breite des Kernes übertrifft (Fig. 54 und 56). Zugleich zieht 
sich der Dotter von ihnen zurück, und man bemerkt jetzt, dass sie sich. 
nach innen scharf abgegrenzt haben: eine dem Eirande parallei laufende 
Linie bezeichnet ihre innere Fläche. . Zwischen dieser und dem Dotter 
lagert sich von Neuem eine Blastemschicht ab, genau von demselben An- 
sehen wie die erste: das bei Chironomus bereits beschriebene, innere 
Keimhautblastem frbd). Die Keimhaut liegt der Dosterhaut überall 

dicht an und nur am hinteren Pole drängen sich zwischen beide die Pole 
zellen ein, welche sich durch fortgesetzte Theilung vermehrt und > 
verkleinert haben (Fig. 54 pz). Ihre Zahl lässt sich nicht genau bestim- 
men, doch scheinen es bereits mehr als sechszehn zu sein, was auf eine 


zwei und ubtelbeig Dolasiien schliessen lässt. 
Abplattung derselben tritt nicht ein, sie bleiben vollkommen kuglig 
und bilden lose aufeinandergehäuft ein ERS RSRDE welches in einer 
napfförmigen Vertiefung auf der Oberfläche der Keimhaut liegt. Die zwei H, 
Schichten, welche den Doiter umgeben besitzen an den Seiten eine Breite 
von 0,023 Mm., die innere enthält ausser feinen Körnchen keine Form- 4 
hestindiheile; a äussere besteht aus den beschriebenen Zellen, welche 
in Profilansichi als länglich viereckige , epitheliumartige Formen erschei 
nen. In ihrer Mitte liegen die Kerne, welche wie die Zellen selbst eine “4 
regelmässige Reihe bilden. Von der Fläche gesehen erscheinen die Zellen 
'sechseckig (Fig. 54 D) und lassen in ihren Kernen, welche jetzt einen 
Durchmesser von 0,043 Mm. besitzen, deutlich ’ein oder zwei blasse 
Nucleoli erkennen. N 
Was die Bildung der Keimbaut von Musca der Beobaebtung besonders“ 
werthvoll macht, ist die Möglichkeit die am unverleizten Ei gewonnenen 
Resultate durch Bräharakzon und Isolirung zu controliren. Wir sahen | 
oben, dass das erste Keimhautblastem beim Zerreissen des Ries als zähe | 
Rinde sich erhielt, also nicht eine Flüssigkeit im gewöhnlichen Sinne des. 
Wortes ist. :Wenn sich die Kernllecken gezeigt haben, findet man im 
ausgeflossenen Eiinhalte nicht seiten einzelne Stellen, er sich dieselben | 
unverändert erhalten haben, und erkennt bei starker Vergrösserung deut- 
lich, dass die Kernflecke noch keinen scharfen Contour besitzen, sondern | 
dass die Körnchen, welche im Blastem dicht gedrängt liegen, gegen die 
Flecken hin an Grösse und Menge allmählich abnehmen, schliesslich 
gänzlich fehlen und einen klaren kugligen Raum im Centrum lassen (Fig. 
53 A). Dieser Raum kann nicht mit Eltissigheit gefüllt sein, sonst müssten 
die feinen Molekeln an seiner Peripherie Bewegung zeigen, die Kernlleeke 
bestehen also aus kugliger, anfänglich nicht scharf begrenzter Masse einer | 
krystallhellen Gallerte. Die im unverletzten Ei ee glatte Blaste 
schicht buchtet sich freigeworden den Kernflecken entsprechend hüge 
vor, ein Beweis, dass jetzt bereits, worauf übrigens schon die Anord 


Die Entwiekelung der Dipteren im Ei. 165 
x 

hung der Molekel hindeutet, die Anziehung des Kerns auf seine Umgebung 
begonnen hat. Isolirung von Kernen gelingt erst einige Zeit später, wenn 
| die) Verdichtung des Blastems um die Kerne zugenommen hat und ein je- 
; der von ihnen in einer hügeligen Hervorragung liegt. Beim Zerreissen des 
Eies in einer Lösung von chromsaurem Kali erhält man dann häufig 
Kerne isolirt als kuglige Bläschen von 0,042-——0,047 Min. Durchmesser, 
an welchen sich ein vollkommen klarer Inhalt und eine ziemlich dünne, 
aber deutlich als doppelier Contour. hervortretende Membran kenntlich 
machen. Häufig erhält man sie auf weite Strecken in ihrer natürlichen 
Lagerung innerhalb halbkugliger Verdichtungen des Blasiems;; lässt man 
dann einen sehr geringen und allmählichen Druck auf sie einwirken, so 
verlieren sich die hügeligen Vorsprünge und man hat wieder das Bild 
des vorigen Stadiums: eine von gerader Linie begrenzte Blastemschicht, 
im welcher aber jetzt Kerne liegen. Der innere, an den Dotter grenzende 
Theil des Blastems verflüssigt sich dabei zulweilen, und ich sali ihn ein- 


mal mit einem Theil des Dotters unter der zähen Decke der Oberflächen- 


schichte des Blastems hinfliessen; ein Kern nach dem andern löste sich 
los und wurde mit in’s Freie geschwemmt (Fig. 55). Später zeigen sich 
beim Zerreissen der Eihaut Gruppen kolbiger Fortsätze, deren jeder einen 
‚ Kern, enthält, im Uebrigen aus der unveränderten Masse des Blastems 
\besteht:und an seiner Basis noch mit der in den Dotter übergehenden 
Schicht zusammenhängt (Fig. 60). Sobald auch hier die Abschnürung 
erfolgt ist, gelingt es einzelne zu isoliren als grosse, matie, solide Kugeln 
von 0,0309— 0,0442 Mm. Durchmesser ‚in deren Gentrum kuglige bläs- 
_ ehenförmige Kerne liegen. Diese Zellen besitzen noch keine Membran; 
werden viele aneinanderliegend einem schwachen Drucke ausgeseizt, so 
- schmelzen sie zu Einer Masse zusammen, während die Kerne unverän- 
dert erhalten bleiben; sie bestehen also nur aus Kern und Zelleninhalt, 
| "oder nach der von Max Schultze wieder eingeführten Bezeichnung: Pro- 
'toplasma. 
00 Das weitere Wachsthum der Keimhaut sesäßiehh zunächst durch 
Verlängerung der Zelle auf Kosten des neugebildeten inneren Keimhaut- 
' blastems. Der einzige Unterschied von dem analogen Vorgange bei Chi- 
ronomus liegt darin, dass hier das Blastem, während es absorbirt wird, 
gegen den Doiter him an Masse noch nl so dass es anfangs, trotz 
| zunehmender Länge der Zellen gleich breit er bleiben scheint und erst. 
} später vollständig in jene aufgeht, (Fig.:54.A, B, C). Bier wie bei Chiro- 
\ Domus besteht die Keimhaut, so lange noch ich die zur Bildung des 
Keimstreifens führenden Veränderungen eingetreten sind, an der ganzen 
| Peripherie des Dotters nur aus einer einzigen Lage sehr Ina prismati- 
| scher'Zellen. Bei Musca verursachen selbst die Polzellen ni eine mehr- 
fache Schichtung,, weil sie vollständig un von den Keimhautzellen 
\ bleiben. 


Auch an den Polen bildet sich ein inneres Keimhautblastem , bleibt 


166 Dr. August Weismann, 


aber nur kurze Zeit sichibar; sehr bald verdunkelt sich -die innere E | 
Blastemschicht, indem Dotter an ihre Stelle tritt, oder vielmehr sie dicht M 
durchsetzt (Fig. 57). Dies ist die Einleitung zu einem höchst merkwür- B 
digen Vorgange; der Dotter tritt nämlich in die noch immer wandungs- 
Iosen Zellen selbst hinein, und erst wenn dies geschehen ist, bildet sich 
die Zellenmembran. An —_ Täuschung ist dabei nicht zu denken, der 
Vorgang wiederhoit sich an allen Punkten der Keimhaut, beginnt ab an 1 
den Polen. Die vorher ganz helle Zellenschicht verdunkelt sich vonnun 
an immer mehr (Fig. 59), bis schliesslich kaum noch ein Unterschied A 
wahrzunehmen ist zwischen Zellen und freiem Dotter. Für die Beob- 
achtung der weiteren Entwickelung ist diese Veränderung von grossem 
Belang, da durch sie die Vorgänge in der Tiefe vollständig verhüllt wer- 
den. Der Eintritt des Dotters in die Zellen lässt sich auchsan den isolirten RN 
Zellen verfolgen, deren inneren, d. bh. dem Dotter zugewandten Theil 
man jetzt mit einer dichten Masse von feinen Dotterfetttröpfehen durch- 
setzt findet, bis dann später der ganze Zelleninhalt von ihnen erfüllt (y 
wird. Auch jetzt isoliren sich die Zellen noch sehr vereinzelt, bleiben N 
meistens auf ihrem gemeinschaftlichen Boden nebeneinander sitzen und. 3 
fliessen bei länger anhaltendem, schwachem Druck ganz wie früher noch Re 
zusammen. Die Zellenbildung ist erst dann als abgeschlossen zu betrach- 
ten, wenn, wie kurze Zeit darauf geschieht, die Keimhaut beginnt sich 
zusammenzuziehen, der erste Schritt zur Bildung des Keimstreifens; als- 
dann isoliren sich die Zellen sehr leicht und massenweise, enthalten alle 
mehr oder wenigerFetttröpichen und besitzen eine deutliche, wenn auch 
feine Membran; durch Druck fliessen sie nicht mehr zusammen, sondern 
sie platzen und der Inhalt zerstreut sich nach allen Seiten. Die Bildung 
der Membran muss hegleitet sein von einer Umwandlung des Proto= 
plasma der Zelle, welches vorher festweich war und jetzt füüssig ist; man N 
erkennt sehr deutlich eine lebhafte Brown’sche Molekularbewegung inner> % 
halb der Zellenmembran. ” 
In Folge der soeben erwähnten Zusammenziehung der Koitnhal 
entfernt sie sich an beiden Polen von der Eihülie und es beginnen die 
Veränderungen, welche zur Bildung des Keimstreifens führen. Bei Musca 
wird wie bei Chironomus ein wirklicher Keimstreif gebildet, d. h. eine 
überall scharf begrenzte, den Dotter nicht vollständig überziehende band- | 
artige Lage von "Zellen, von welcher zunächst alle weiteren Verände- 
rungen ausgehen und sibliher gegenüber die übrigen Theile des Eies nur 
passive Bedeutung haben. Dennoch unterscheidet sich der Keimstreif 
von Musca sehr wesentlich von dem der Tipulaceen, indem eine Con- 1 
tinuitätstrennung der Keimhaut nicht” vorkommt, deshalb auch der 
Dotter niemals wieder'zu Tage tritt, sondern von dei Keimhaut überall 
bedeckt’bleibt. Es verhält sich hier ähnlich wie bei Melophagus, wo 
nach Zeuckart der Bauchtheil’der Keimhaut bei Weitem rascher sich 
weiterbildet und Umwandlungen }eingeht, als der mehr indifferente 


Die Entwickelung der Dipteren im Ei. 167 


Rückentheil — allein es besteht bei Musca auch eine ganz scharfe Grenze 
‘zwischen dem Theil der Keimhaut, von welchem die Bildung des Embryo 
ausgeht und der vorläufig indifferenten Zellenlage des Rückens. Man 
kann demnach bier in inte bestimmten Sinne von einem Keim- 
streifen sprechen, als bei den Insecten mit Continuitätstrennung der 
Keimhaut. Die Lage desselben ist eine andere als bei den Tipuliden, 
und ich bin sehr geneigt die Verschiedenheit in der  Bildungsweise 
desselben mit dieser verschiedenen Lagerung in Zusammenhang zu 
bringen. Bei Musca, wie auch nach Zeuckart bei Melophagus, nehmen 
Schwanz- und Kopfende des Keimstreifens von Anfang an die entgegen- 
gesetzten Polräume ein und behaupten diesen Platz bis zum Ausschlüpfen 
des Embryo, während bei den Tipuliden die Länge des Eies im Verhält- 
niss zur Länge des zu bildenden Keimstreifens zu klein ist und derselbe 
in Form eines grössten Kreises um den Dotter herumgewunden ist, sein 
Kopf- und Schwanzende dicht aneinanderstossen und letzteres öfters 
sogar noch in den Dotter hineingekrümmt ist (Simulia, Chironomus). 
Eine solche Lagerung konnte nur dadurch erreicht werden, dass die 
Keimhaut zu einem Bands auseinander geschnitten wurde. Wenn nun 
auch der Unterschied zwischen einem durch Riss entstandenen und 
einem mit der übrigen Keimhaut in Continuität bleibenden Keimstreifen 
kein essentieller ist, so muss doch nothwendig die ganze Reihe von 
Vorgängen, welche das Reissen der Keimhaut herbeiführen, bei der 
"Bildung des Keimstreifens von Musca wegfallen. Die Verdickung am 
hinteren Eipole, die Bildung eines Schwanz- und Kopfwulstes, die Ver- 
 dünnung der Keimhaut zwischen beiden, kurz alle Erscheinungen, 
welche dem Reissen der Keimhaut bei CGhironomus vorausgingen, fehlen 
bei Musca. ' Das Faltenblait dagegen spielt hier wie dort eine sehr wich- 
' tige Rolle und seine Bedeutung erscheint nach den hier gemachten Er- 
 fahrungen noch in etwas anderem Lichte: durch die Ausdehnung 
des Faltenblattes werden die Grenzen des Keimstreifens 
bestimmt. Leider stellen sich einer erschöpfenden Beobachtung sehr 
bedeutende Schwierigkeiten in den Weg, nicht nur macht die bald ein- 
. tretende Hall ominene Undurchsichtigkeit der Keimhaut die Anwendung 
des durchfallenden Lichtes unmöglich, und es ist bekannt wie schwierig 
die Erkennung feiner Linien auf der Oberfläche opacer Körper bei stär- 
 kerer reniesirung ist, sondern es komnit noch hinzu, dass die Beob- 
|  achtung des ganzen Entwickelungsabschnittes an ein und demselben Ei 
| nicht durchführbar ist, da fast immer schon kurze Zeit nach Entfernung 
des Chorion die eher eine abnorme wird, und man deshalb 
| stels der Gefahr ausgesetzt ist, Missbildungen für normale Entwickelungs- 
fe ormen zu nehmen. Ich habe viele Zeit mit solchen, oft sehr regelrecht 
 aussehenden und eine Zeit lang ganz stetig sich weiter fortbildenden 
B, sbildungen verloren. 
2 Die nächste Folge der BSRENOBICHUNE der Keimhaut ist die Bildung 


168 | Dr. August Weismann, 


zweier Querfurchen, deren eine nicht ganz um ein Drittel der Eilänge 
vom vorderen Pole entfernt ist, die andere vor dem hinteren Pole liegt 
(Fig. 63 u. 6%). Beide Fürdktän entstehen durch eine Faltung der Koma 
haut in ihrer ganzen Dicke, Zellenlage und innere Blastemschicht biegen 
sich in den Dotter hinein (Fig. 63 vf}. Die vordere Falte läuft schräg 
vom Bauch gegen den Rücken und zugleich etwas nach hinten um die 
Keimhaut herum, und schnürt somit den vorderen Theil der Keimhaut 


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als eine »Kopfkappe« ab, während die hintere in entgegengesetzter 
Richtung schräg gegen den Rücken verläuft, sich aber unterwegs ziem- 
lich stark abflacht. Diese beiden Furchen sind constant, ausser ihnen 
kommen aber nicht selten noch mehrfache, die Keimhaut nicht vollstän- 
dig umfassende Falten vor, offenbar in Folge der starken Zusammen- 
ziehbung der Keimhaut. Unterdessen tritt an der ganzen Bauchseite die 
Verdunkelung der Zellen durch Eindringen des Dotters ein, und wie aus # 


Fe 


SFR 


den folgenden Vorgängen, der Bildung eines Faltenblattes, geschlossen 
werden muss, die Zellen. welche bisher auf Kosten des inneren Blastems 
gewachsen waren, besianen sich zu vermehren und es entstehen mehr- 
fache Zellenlagen. Am Rücken bleibt die Zellenschicht länger bell (Fig. ; 
64 D) und hier isi es, wo man das gänzliche Aufgehen des inneren. 
Blastems in dieselben vollständig beobachten kann; offenbar beginnt 
jetzt bereits der Rückentheil der Keimhaut hinter dem Bauchtheile in der 
Entwickelung zurückzubleiben. 

Die Zusammenziehung der Keimhaut findet am Schwanzende in der 
Richtung gegen den Rücken hin statt, wie aus der rasch sich verän- 
dernden Lage der Polzellen (Fig. 64 pz) hervergeht. Dadurch dass die 
Keimhaut sich hier von der Dotterhaut zurückzieht, treten die Polzellen, 
welche vorher in eine flache Grube eingebettet kaum sichtbar waren, 
wieder hervor und liegen als rundlicher Haufen kleiner , kugliger Zellen 
auf der Mitte der hinteren, jetzt schräg gegen den Rücken hin abgesiutz- 
ten Fläche. Bald wendet sich diese noch mehr gegen den Rücken ‚die 
Polzellen werden in dieser Richtung mit vorgeschoben und’ gelangen 
schliesslich auf die Rückenfläche der Keimhaut, wo sie als kreisrundes 
Zellenconglomerat in ziemlicher Entfernung vom hinteren Ende auf der | 
Fläche der Keimhaut erkannt werden können. 

Ehe sie aber so weit vorgerückt sind, beginnt die Bildung des Fal- 
tenblattes, indem sich parallel dem hinteren im Polraum gelegenen Rande 
der Keimhaut ein Faltenrand auf der Keimhaut zeigt, der bis auf die dor- 
sale Fläche derselben läuft und dort unmittelbar vor den Polzellen die 
Mittellinie überschreitend in einen gleichen Faltenrand der anderen Seite 
übergeht. Am Bauche reicht derselbe anfänglich nur sehr wenig nach 
vorn. Diese Falte ist durchaus anderer Natur als die oben beschriebe- 
nen Querfalten, sie verdankt ihre Entstehung nicht einer Einbiegung der 
Keimlraut in ihrer ganzen Dicke, sondern zeigt einen ganz dünnen, 
scharfen Rand, besitzt also eine viel zu geringe Dicke, als dass die Zellen a 


ee7 


= == [9 >. 


Die Entwickelung der Dipteren im Ei. 159 


‚der Keimhaut in ihrer ursprünglichen Länge in’ sie eingegangen sein 
könnten. Daraus folgt, dass ihrer Bildung eine Theilung der Keimzellen 
vorhergegangen sein-muss und dass sodann nur die äussere Lage der 
verkleinerten Zellen in die Faltenbildung eingegangen ist. Am Rücken 
treten die Ränder der Falte kurz nach ihrer Entstehung am stärksten 
hervor. Unmittelbar hinter der medianen Brücke, durch welche beide 
Hälften der Falte zusammenhängen, zieht sich die Keimhaut etwas von 
der Dotterhaut zurück und es entsteht eine Lücke zwischen beiden. 
Bis zu diesem Punkte lassen sich die Polzellen verfolgen; hier angekom- 
men werden sie von den seitlich überstehenden Rändern der Falte be- 
deckt und verschwinden, wahrscheinlich um mit den Zellen der Keim- 
haut sich zu vereinigen. Kurz nachdem auf diese. Weise am hinteren 
Ende der Keimhaut die Bildung eines Faltenblaties eingeleitet wurde, 
entsteht am vorderen eine Kopffalte, deren Bildung aber weit schwieriger 
za verfolgen ist. Sie zeigt sich als ein dem Rande des Eies paralleler, 
also längslaufender Faltenrand, und scheint vom Rücken her auf den 
Bauch hinüber zu wachsen. Wenigstens fand +h öfters am Rücken in 
‚der Nähe des vorderen Pols eine Einbuchtung der Keimhaut, nach deren 
 wallartigem Rand eine feine, etwas buchtige Linie auf der Oberfläche der 
 Keimhaut hinlief; diese Einbuchtung schien sodann nach vornen vor- 
zurücken, um den Pol umwachsend auf die Bauchseite zu gelangen. 

Ein nicht unerheblicher Unterschied in der Bildung des Falten- 
blattes bei Chironomus und bei Musca liegt darin, dass bei letzterer 
Kopf- und Schwanzfalte von vornherein in grösseren Ausdehnung auf- 

'  ireten, dagegen aber auch eine weit geringere Dicke besitzen und viel 
weniger die äussere Gestalt der Keimhaut verändern, während bei Chi- 
. ronomus vorzüglich die Kopfialte im Moment ihrer Bildung den Anschein 
_ einer Halbirung der ganzen Kopfkappe hervorbringt. Sehr kurze Zeit 
nachdem. die ei begonnen hat’ sich zusammenzuziehen , etwa 
zwanzig Minuien später, lässt sich bei auffallendem Lichte der feine, 
seharfcontourirte, etwas aufgeworlene Rand der beiden Falten, der Kopt« 
) und der Schwanzfalte, in der Seitenlage sehr deutlich erkennen (Fig, 
‘B 65 fd). Beide Ränder artehi in etwas weliiger Linie dem convexen Ei- 
| rande parallel und stossen sehr bald in der Mitie zusammen, so dass 
dann eine continuirliche Linie über die Oberfläche der Keimhaut hin- 
zieht. Den Vorgang der Verschmelzung beider Falten gelang es öfters 
direct zu beobachten. Später wächst dann das Faltenblatt, während 
‚ seine Ränder immer regelmässiger und gestreckter werden, gegen die 
h Mittellinie des Bauches hin. Ob es sie erreicht und also den Keimstreif 
N‘ vollständig überzieht oder schon früber mit demselben verschmilat, 
13 habe ich nicht ermitteln können, wahrscheinlich verdünnt es sich bei 
_ weiterem Vorwachsen so stark , dass es bei schwacher Vergrösserung, 
j wie sie die Undurchsichtigkeit ie Objectes erheischt, nicht mehr wahr- 
ä genommen werden kann. Eine Unterbrechung erlidd der Verlauf der 


170 Dr. August Weismann, 


Faltenblattränder durch die am Anfange beschriebene vordere Quer- 
furche, welche sich nach Bildung desselben noch mehr vertieft und vor 
welcher eine zweite Querfurche entsteht, welche von der Mittellinie des 
Bauches aus nach vorn.und dem Rücken zu läuft, ohne indessen leizte- 
ren zu erreichen (Fig. 66 c/). Die beiden Furchen convergiren gegen 
die Mittellinie des Bauches, und zwischen ihnen bleiben dreieckige, mit 
' der Spitze der Mittellinie zugewandte Wülste (©w) stehen, über welche, 
wie es scheint, das Faltenblatt sich hinüberschlägt; wenigsiens setzt 
sich von dem Vorderrande des dreieckigen Wulstes aus eine feine Linie 
schräg nach vorn und gegen die Mittellinie des Bauches hin fort (fb'). 
In der Ventralansicht (Fig. 67) erkennt man, dass die beiden Furchen in 
der Mittellinie nicht unmittelbar zusammenstossen, sondern durch eine 
kurze mediane Furche verbunden zusammen eine & förmige Figur bilden. 
Die hintere Furche besitzt eine bedeutende Tiefe, und die dreieckigen 
Wülste selbst erreichen nicht die Mittellinie, sondern flachen sich ab 
und werden zu Vertiefungen. Auch den Rand des Faltenblattes habe 


ich mehrmals als eine dem Eirande parallellaufende Linie bis zu der 


Querfurche verfolgen können (fb), niemals aber weiter nach vorn, was 
kaum Wunder nehmen kann bei der ungemeinen Abhängigkeit solcher 
Bilder von der günstigsten Beleuchtung. Die Querfurche, welche früher 
vor dem Schwanzwulst die Keimhaut ringförmig umzog, ist gleich nach 
Bildung der Schwanzfalte bei dem Nachlasse der Zusammenziehung ver- 
schwunden. 

Während Solches an der Bauchseite der Keimhaut vor sich geht, 
verändert sich der Rückentheil in folgender Weise. Die oben erwähnte, 
auf dem Rücken liegende Brücke zwischen den beiden symmetrischen 
Hälften der Schwanzialte spaltet sich in der Mittellinie und zwar wahr- 
scheinlich schon bald nach dem Verschwinden der Polzellen, ihre beiden 
Ränder bleiben hier dicht aneinander liegen, weichen aber nach vorn 


auseinander his zur Mitte der Eilänge, um von da ab zu convergiren und 


vor dem vorderen Pole zusamınenzustossen'), Vom Bauche aus bis zu 
diesen auf dem Rücken hinziehenden Rändern ist die Keimhaut vom Fal- 


tenblaite vollständig überzogen, und damit ist der Keimstreif ge- = 


bildei, denn nur der vom Faltenblatte überzogene Theil 


der Keimhautnimmtan den nächsteintretenden Metamor- | 


phosen Theil, und erst später, wenn die typischen Abtheilungen des 


Körpers angelegt und ihre Anhänge bereits in der Ausbildung weit vor- d 


geschritten sind, treten auch am Rücken weitere Umwandlungen ein. 


Nach Bildung des Keimstreifens verschwinden allmählich die dreieckigen | 
Querwülste (cw) im vorderen Theile des Keimstreifens; sie sind also | 
weder definitive Theile, noch auch bilden sie sich in solche um, und ich 


A) Ein Stück dieses dorsalen Randes ist in Fig. 66 fb” zu erkennen, die dorsalen & 


Ränder in ihrer ganzen Ausdehnung in Fig. 70rfb, welche aber ein späteres Stadium 
darstellt. Ä U 


\ 


Die Eniwickelung der Dipteren im Ei. 4171 


bin ausser Stand zu sagen, aus welchen Ursachen sie resulliren und 
‚= welchen Bauzwecken sie dienen. Allerdings scheint die hintere der 
| beiden Querfurchen zu persistiren, um später die hintere Grenze des 
Kopfes zu bilden, allein auch dies kann ich nicht mit Bestimmtbeit be- 
haupten, da ich nie an einem Ei die Entwickelung vollständig beob- 
‚achten konnte. 

Zwei Stunden näch der Zusammenziehung der Keimhaut lassen sich 
an dem Embryo nur mit grösster Mühe einige Linien unterscheiden, da 
derselbe die Dotterhaut vollkommen ausfüllt und Nichts mehr von den 
tiefen Furchen aufweist, welche die dreieckigen Querwülste einschlossen, 
bald aber tritt die Bildung der Keim ste ein, kenntlich an einer 
medianen Furche, welche den Keimstreif in seiner ganzen Länge durch- 
zieht. Bei ler Beleuchtung lässt sich dieselbe auf der ganzen 
Bauchseite hin verfolgen und tritt am Schwanzende als henior ge 
Einschnitt hervor, während die vordere Spitze des Keimstreilens an- 
eich von einer Längsfurche nicht durchzogen wird (Fig. 68). Dage - 
gen bildet sich hier eine quere Einziehung, die Mundeinziehung (m), 
durch weiche der Vorderkopf (v%) beginnt, sich von den Keirhwülsien 
| abzuschnüren. Das Verbältniss des Kendenknrtr zu den Keimwülsten 
ist hier offenbar dasselbe wie bei Chironomus. Wenn auch die Undurch- 
\ sichtigkeit des Einbryo ein vollständiges Verfolgen des Verlaufes der 
Keimwülste nicht erlaubt, so geht doch gerade aus der frühesien Anlage 
derselben hervor, dass sie sich nicht in den Vorderkopf fortsetzen, son- 
‘dern hinter der Mundspalte auseinanderweichen, um an den Seiten des 
Vorderkopfes gegen den Rücken hin zu ziehen ; die mediane Furche zwi- 
schen den Keimwülsten läuft bis zur Mundspalte, wo sie einen tiefen, 
herzförmigen Einschnitt veranlasst, aus dessen Gestalt ein einfaches Um. 
‚schlagen der Keimwülste in die Mundspalle sich nicht herleiten lässt. 
Nach Anlage der Keimwülste erfolgt sehr rasch hintereinander die 
Bildungder Urtheile des Kopfes, welche bei Musca eben so voll- 
ständig vorhanden sind wie bei Chironomus, obgleich bekanntlich die 
- Larve unter die sogenannten kopflosen gehört, und in der That ihr erstes, 
dem Kopfe entsprechendes Segment sich nur wenig von den Leibesseg- 
 menten unterscheidet. Die No des Kopfes nimmt etwa ein Drittel 
' der Länge des Keimstreifens ein, und die hintere Grenze desselben wird 
durch eine Querfurche ee welche schräg um den Keimstreifen 
herumläuft und möglicherweise lentisch ist mit de Furche, welche die 
 Kopfklappe abschnürte. 

Unmittelbar nach Entstehung ne Mundeinziehung. setzen sich von 
‚ihr.aus Furchen gegen den Rücken hin fort und ihn den Vorder- 
kopf als selbstständigen Theil ab. Etwas später bilden sich zwischen 
‚Mundspalte und hinterem Kopfrande drei querlaufende, tiefe und schmale 
 Furchen, welche die Keimwülste in drei Kopfsegmente theilen. In halber 
Beknansich, sieht ınan, wie ein scharfer, wulstiger Rand dieselben 


| 


1 yı 


172 Dr. August Weismann, 


gegen den Rücken hin begrenzt, um hinter dem letzten Segmente sich 


der Mittellinie des Bauches zuzuwenden. Es ist dies der ventrale Rand 


der sich bildenden Scheitelplatten, deren vorderer Rand quer vom 
Bauche nach dem Rücken zieht und durch die Abschnürung des Vorder- 
kopfes gebildet wird, während der dorsale mit dem dorsalen Rande des 
Keimstreifens zusammenfällt. 

In welcher Weise sich das Faltenblatt zur Bildung der Urtheile des 
Kopfes verhält, lässt sich nicht ermitteln ; ob es sich wie bei Chironemus 
in der Mittellinie des Bauches spaltet und auf die Seitentheile der Keim- 
wülste zurückzieht, ob aus ihm die Scheitelplatten sich bilden, darüber 
lassen sich nur Vermuthungen aufstellen. 

Von den Kopfsegmenten entspringen die Kopfanhänge, deren 
auch hier drei Paare vortanden sind, Mandibeln, erstes und zweites 
Maxillenpaar. Sie zeigen sich zuerst als rundliche Plättehen, nach aussen 
von bogenförmigem Rande begrenzt, nach innen ohne Grenzlinie in die 
Keimwülste übergehend; ihre querlaufenden Ränder (vordere und hin- 
tere) sind anfänglich noch sehr schwach ausgebildet (Pig. 69 md, ma, 
mac”). An Breite sind sich die Anhänge ziemlich gleich, dagegen stehen 
an Länge die Mandibeln hinter den beiden Maxillen zurück , ihre äusse- 
ren Ränder liegen der Mittellinie näher, und da die ventralen Ränder der 
Scheitelplatten (schp) die Anhänge nach aussen begrenzen, so springen 
dieselben in der Höhe der Mandibeln bedeutend weiter gegen die Mitiel- 
linie vor, als weiter hinten, wo die beiden Maxillenpaare, und zwar vor- 
züglich das vordere, weit auf den Rücken hinübergreifen (Fig. 70 ma”, 
mac?). Anfänglich sind die Mandibeln in der Seitenansicht noch sicht- 
bar (Fig. 94 md), bald aber nähern sich die ventralen Ränder der Schei- 
telplatien noch mehr der Mittellinie und verdecken dieselben von der 


Seite her vollständig (Fig. 92). Die Mandibeln liegen zur Zeit ihrer 4 


Bildung vom Lippenrande der Keimwülsie etwas entfernt, dieser Rand 
selbst zeigt, wie oben erwähnt, einen scharfen medianen Einschnitt, und 


auch der Vorderkopf wird häufig auf seiner ventralen, etwas convex vor- | 
gewölbten Fläche von einer Längsfurche durchzogen, welche auf seiner | 
Rückenfläche niemals fehlt. Es scheint dass anfänglich die dorsalen | 
Ränder des Keimstreifens, d. h. des Faltenblaties, erst auf der Spitze | 
des Vorderkopfes zusammenstossen, und dass daher eine tiefe Furche 


auf dein Rücken desselben so lange bestehen bleibt, bis die Verwachsung 


dieser Ränder in der Mittellinie eingetreten ist. Dies geschieht kurz M 
nachdem die Anhänge gebildet sind, und dann stossen die Ränder des | 


_ Keimstreifens in der Höhe der Scheitelplatten zusammen (Fig. 70). 
Die Keimwülste verlaufen bis an das Schwanzende des Embryo 


und lassen sich in Halbprofilansicht als parallellaufende Linien leicht er- | 
kennen. Die sie trennende mediane Längsfurche setzt sieh noch etwas 


auf den Rücken hin fort, wahrscheinlich bis zu der Afteröffnung, auf de- 
ren Bildung ich im zweiten Abschnitte zurückkomme, und das hinte 


Se 
Ar 


Die Entwickelung der Dipteren im Ei. 173 


Ende des Enıhryo erscheint deshalb jetzt herzförmig eingeschnitten (Fig. 
69 u: 70). Mit der Bildung der Keimwülste und der Urtheile des Kopfes 
\ ist die erste Entwickelungsperiode beendigt. Wenn leider auch viele 
' Lücken in der Beob achtung bleiben mussten, welche wohl nur durch 
“ Auffindung eines der Untersuchung günstigeren Muscideneies 
werden können, so geht doch aus dem Thatsächlichen so viel hervor, 
dass im Allgemeinen eine grosse Uebereinstimmung mit den Vorgängen 
des ersten Entwickelungsabschnittes bei den Tipulaceen besteht. Die 
' Bildung der Keimhaut ist ganz dieselbe, bei beiden wird ein wirklicher, 
scharf: begrenzter Keimstreif gebildet, wenn auch auf verschiedene Weise, 
und seine Bildung wird eingeleitet und begleitet von der Bildung zweier 
Falten, welche die Embry onalanlage überwachsen, zu einem oberfläch- 
‘ ‚lichen Blatte verschmelzen und durch ihre Ausdehnung die Grenze des 
Keimstreifens bestimmen. Die Theilung des Keimstreifens in symmetri- 
sche Hälften, die Keimwülste, ist beiden gemeinsam, ebenso wie die 
' Trennung des Vorderendes des Embryo in die Urtheile des Kopfes. 


B. Zweite Entwickelungsperiode. 


e” Zusammenziehung der Keimwülste mit den sie 
begleitenden Dre Ösen Ben bis zubeginnender Ver- 
schmelzung des zweiten Maxillenpaares. 


‚Die,zweite Entwickelungsperiode charakterisirt sich durch Zusam- 
| menziehung der Keimwülste, welche aber keine totale ist, wie bei Chiro- 
 nomus, sondern die sich auf den Kopftheil der Keimhaut beschränkt. 
Der Körpertheil derselben erfährt sogar eine, wenn auch nur passive 
| Ausdehnung, die Folge der ee des die Zusammenziehung 
bewirkt daher nieht eine durchgehende Lageveränderung der Erbin 
| malanlage, wie bei Chironomus, a sie verändert nur das Grössen- 
| verhältnis zwischen den einzelnen Hauptabschnitten (Kopf und Leib) 
und bahnt zugleich die definitive Lagerung der Anhänge an. 
| unDie. nern rücken nach vorn und machen zualeich eine drehende 
| ung, welche, weniger auffallend als bei Chironomus, ‚doch darauf 
| hindeuiei,, dass die Anhänge auf bogenförmig ask hunmier Basis auf- 
sitzen, d.h. dass die Keimwülste an der Mundspalte auseinanderweichen 
‚ und von den Scheitelplatten bedeckt gegen den Rücken hinlaufen. Das 
| gänzliche Fehlen eines Antennenfortsatzes lässt diese Drehung, die durch 
\ einen höchst eigenthümlichen Entwickelungsgang der Mandibeln bereits 
‚| etwas versteckt wird , weniger hervortreten. Das Ende der Entwicke- 
| lungsperiode ist nich so scharf bezeichnet als der Anfang, da sich die 
ı Beendigung der Zusammenziehung der Keimwülste nicht dutch eine be- 
| stimmte Lagerung der Theile kennzeichnet, und eine Verkürzung des 
Kopfes auch nachber noch stattfindet durch York ioinerunn seiner einzel- 


” 


u. heile: Die Bildung der Ursegmente, des Leibes, die Schliessung des 


174 Dr. August Weismann, 


Kopfes auf dem Rücken und die beginnende Verwachsung des zweiten 
Maxillenpaares zur Unterlippe gehören in diesen Abschnitt, dessen Ende 
ich in einem eigenthümlichen Vorgange finde, dem Umbeugen des Vor- 
derkopfes, durch welchen die letzte zur definitiven Gestaltung des Kopfes 
erforderliche Metamorphose eingeleitet wird. Die von diesen Entwicke- 
lungsmomentien begrenzte Periode entspricht in der Hauptsache voll- 
kommen dem zweiten Entwickelungsabschnitte bei Chironomus, mit dem 
einzigen Unterschiede, dass bei Musca, entsprechend der im Allgemeinen 
überaus raschen Entwickelung, der Beginn einer organologischen Diffe- 
renzirung der embryonalen Zellenmasse noch in das Ende des zweiten 
Abschnittes fällt, und ebenso die damit zusammenhängende Anlage des 
Darmes. % 

Gleich nach dem Hervorsprossen der Kopfanhänge beginnt die Zu- 
sammenziehung der Keimwülste, in Folge deren der Kopftheil der Em- 
bryonalanlage, welcher anfänglich etwa ein Drittel der ganzen Eilänge 
einnahm, schliesslich auf weniger als ein Zehntel derselben redueirt 
wird um in der dritten Entwickelungsperiode zum kleinsten der typi- 
schen Leibesabschnitte zu werden. 8 

Während die Anhänge langsam nach vornen rücken, grenzen sie | 
sich zugleich schärfer voneinander und von den Keimwülsten ab, erhalten 
jetzt zu dem früher schon vorhandenen halbkreisförmig gebogenen äusse- 
ren Rande einen vorderen und hinteren Rand, welche zieh gerade in 
querer Richtung gegen die Mittellinie Hirn letzterer bei dem hinte- & 
ren Misillenmäars zugleich den hinteren Rand “des Kopfes bezeichnend, hr 
Die vorderen Maxillen werden sodann durch fortgesetztes Vorrücken 
der hinteren Maxillen an die Seite gedrängt, so dass sie zwischen hintere 
Maxillen und Scheitelplatten zu liegen kommen (Fig. 71). Sie nehmen 
zugleich eine aufrechte Stellung ein, d. h. ihre Längsaxe fällt nahezu ie 
de des Körpers zusammen, und aklrönd ihre schmälere Basis auf dem 
hinteren Kopfrande aufsteht, wird der frühere Innenrand zum breiten 
sanft gebogenen Vorderrande (Fig. 73). 5, 

‚Die Mandibeln entwickeln sich in folgender , höchst eigenthüm- ‘ 
höher Weise. Anfänglich haben sie ähnliche Lage er Gestalt wie die 
Mandibularanhänge von Chironomus bei Beginn ibrer Entstehung, sie 
liegen den Keimwülsten flach auf und unterscheiden sich von den 
gleichen Theilen bei Chironomus nur durch ihre im Verhältniss zu den 
Maxillaranhängen geringere Grösse (Fig. 69 md). Bei beiden Insecten 
stossen sie in der Mittellinie zusammen, sobald sie einen inneren Rand 


die Mandibelu seitlich von der Mundspalte zu stehen. Bei Musca ist’e® 
anders. Die Mandibeln entfernen sich während ihres durch die Zusam 
menziehung der Kopiwülste eingeleiteten Vorrückens nicht voneinandeı 


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chem gen cc ”  — 
0 


Die Entwickelung der Dipteren im Ei. 175 


' sondern bleiben mit ihren Innenrändern dicht aneinander liegen. Ihr 
; grösster Durchmesser, der anfänglich quer lag, kommt allmählich in die 
Längsrichtung zu liegen, weniger durch Drehung der Anhänge als durch 
' Auswachsen derselben in dieser Richtung, und zugleich schliesst sich 
‚eine Spalte, welche anfänglich noch zwischen dem vorderen Theile ihrer 
‘ Innenränder blieb, so dass es keinem Zweifel unterliegt, dass hier eine 
_ Verwachsung eingeleitet wird. Die Mandibeln verschmelzen zu einem 
. unpaaren zahnarligen Organ, auf welches ich später wieder zurückkom- 
' men werde. Geraume Zeit, ehe diese Verschmelzung eintritt, besitzen 
die Mandibeln schon die Gestalt dreieckiger Plättchen mit breiterer, rück- 
_ wärts gerichteter Basis und abgerundeter, nach vorn sehender und etwas 
‘ nach aussen umgekrümmter Spitze (Fig. 74 md); ihr äusserer Rand ist 
schwach convex gebogen, der innere gerade und in seinem hinteren 
Theile mit dem Innenrande seines Partners verschmolzen. Etwas später 
"überragen dann die rundlichen Spitzen der Mandibeln den Lippenrand 
der Keimwülste (lkw), der deutlich durch sie hindurchschimmert, und 
“ wenn endlich die inneren Ränder sich in ihrer ganzen Länge aneinander 
geschlossen haben, so bleiben nur die Spitzen als herzförmig einge- 
schnittener Rand noch selbstständig (Fig. 75 md). Bis zur vollkommenen 
"Verschmelzung lässt sich die Umwandlung nicht verfolgen, da die Man- 
‚ dibeln der weiteren Beobachtung entzogen werden. Es geschieht dies 
“durch eine eigenthümliche Veränderung in der Lage des Vorderkopfes, 
F durch welche sie von diesem bedeckt werden. 


Der Vorderkopf hat sich nämlich inzwischen von den Scheitel- 


, platten vollständig abgeschnürt und stellt einen hohen, dicken, vorn 
; quer abgestutzten Zapfen vor, von vierseitig prismatischer Gestalt, dessen 
ı ventrale Fläche convex vorgewölbt keine mediane Furche mehr ul 

so wenig als die hintere, mehr ebeue Fläche. Wenn nun die vorderen 
' Maxillen vollkommen nufserichtet zwischen Scheitelplatten und hinte- 


rem Maxillenpaare eingeklemmt stehen und die Mandibeln beinah voll- 


ständig verwachsen den Lippenrand der Keimwülste überragen , fängt 
der Vorderkopf an sich gegen den Bauch zu krümmen und beust sich in 
' Kurzem soweit herab, dass seine vordere, querabgestutzie Fläche zur 
 ventralen wird, die konkrale aber die Mundspalte überdeckt und dicht 
‚ auf den Lippenrand der Keimwülste zu liegen kommi (Fig. 7%). Keim- 
 wülste und Vorderkopf stossen mit ganz gerader Querlinie aufeinander, 
und vor dieser sieht man dann den Vorderrand der Mandibeln durch- 


schimmern (Fig. 75). Die Mandibeln liegen jetzt in der Mundspalte 
selbst, die eben der Raum zwischen Vorderkopf und Keimwülsten ist, 
und kücken später noch tiefer in dieselbe hinein, wie aus der andauern- 
‘den Verkürzung des Kopfes hervorgeht. Auch der Vorderkopf hat mit 


| der Umbeugung auf die Keimwülste das Ende seiner Umwandlungen noch 
| nicht erreicht; höchst merkwürdiger Weise nimmt er an der äusseren 


grenzung des Larvenkopfes gar keinen Antheil und stülpt sich voll- 


= | Zeitschr, f. wissensch. Zoologie. XIN. Bd. 12 


16:2 Dr. August Weismann, f 


ständig nach innen um, wie im dritten Abschnitte näher zu schildern ° 
sein wird. EB 
Während dieser Vorgänge hat das hintere Maxillenpaar be- } 
gonnen sich zur Unterlippe umzuwandeln. Dasselbe ist mit dem hinte- 
ren Kopfrande, auf welchem es mit breiter Basis aufsteht, nach vorn 
gerückt und reicht jetzt mit seinem vorderen Rande fast bis an den um- ; 
gebogenen Vorderkopf (Fig. 75 mx?). Jede einzelne Maxille hat eine | 
dreieckige Gestalt, die inneren geraden Ränder liegen in der Mittellinie 
unmittelbar aneinander und gehen nach vorn in die abgerundeten Spitzen 
über, welche zusammen einen herzförmig eingeschnittenen Rand bilden. 
Vollständige Verschmelzung tritt auch hier erst in der dritien Periode ein. 
Es bleibt noch übrig die Veränderungen der Scheiteipia ui 
zu verfolgen. Im Beginn des zweiten Abschnittes waren dieselben noch 
nicht vollständig ae es fehlte ihnen ‘der hintere Rand ig. 
94 schp); bald indessen bildet sich, etwas weiter nach vorn gelegen als | 
der hintere Rand des Kopfes, eine feine, gerade Querfurche, welche die 
Scheitelplatten vom Körperiheile des Kersimhektene abschnürt (Fig. 72 u. N 
92 hr). Hinter dieser entsteht eine zweite, ventralwärts mit jener con- 
vergirende Furche,, so dass dann ein auf diem Rücken breiter, gegen den 
Bauch zu sich verjüngender Querwulst zwischen Kopf und Leib zu liegen 
kommt. Die Scheitelplatten sind sodann von allen Seiten durch scharfe 
Linien begrenzt und stellen zwei fast vollständig getrennte Platten dar, { 
welche auf dem Rücken weit auseinanderklaflen (Fig. 72 schp) und nur i 
ganz vorn mit ihren Rändern zusammenstossen. Von diesem Veren 
nigungspunkte aus biegen sie um und laufen als ziemlich dicke Wülste 
an der Seite des Vorderkopfes gegen die Medianlinie des Bauches hin. 
So lange die Mandibeln noch nicht vom Vorderkopfe bedeckt er 
springt der innere Rand der Scheitelplatten stark gegen die Mittellinie” 
hin vor und irifft an dem Winkel zwischen vorderer und hinterer Maxille 
auf den soeben beschriebenen hipteren Rand (Ar). Später werden durch 
das Vorrücken der hinteren und das seitliche Zurück weichen der vorde- 2 
ren Maxillen die Scheitelplatien mehr gegen den Rücken ine 
der an die Mandibeln grenzende Vorsprung. verliert sich und zwischen | 
Scheitelplatten und Mandibeln treten, wie oben bereits erwähnt, die 
vorderen Maxillen (Fig. 73)- Während so die Scheitelplatten an der 
Bauchseite zurückgedrängt werden, vergrössern sie sich auf dem Rücken ha 
Ihre dorsalen Ränder wachsen gegeneinander, und die Spalte zwischen 
ihnen beginnt, von vorn nach hinten vorschreitend,, sich zu schliessen, 
Am Ende dieses Entwickelungsabschnittes ist die Spalte vollständig, oder 
nahezu vollständig geschlossen und damit der Kopf als ein Ganzes %. | 
bildet (Fig. 76). _ Sal 
Während dieser Vorgänge am Kopftheile des Embryo bilden sie h 
am Körpertheile die Ursegmente, und zwar fällt ihre Bildung noch m 
den Anfang dieser Periode. Zehn quere Furchen theilen den Keimstreif 


7 
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” 


Die Entwickelung der Dipteren im Ei. 177 


in elf anfänglich ziemlich gleichgrosse Abschnitte, deren jeder wieder 
durch die zwischen den Keimwülsten verlaufende Längsfurche in zwei 
symmetrische Hälften getheilt wird (Fig. 71). In Uebereinstimmung mit 
den Beobachtungen an Chironomus, wie mit den Angaben welche 
 Leuckart, Zaddach und Kölliker in Bezug auf Insecien , Claparede in Be- 
zug auf Arachniden gemacht haben, schreitet die Segmentirung der 
Keimwülste von vorn nach hinten fort, auch geht, hier wie bei Chirono- 
mus und nach Zeuckari auch bei Melophagus, der Abtheilung in scharf 
geschiedene Abschnitte eine unregelmässig wellige Biegung der Ober- 
" fläche der Keimwülste voraus. Letztere besitzen von Anfang an ihre 
definitive Länge, wachsen während der Bildung der Ursegmente nicht 
mehr und es verhält sich also hier anders als bei den Spinnen, bei wel- 
chen Claparede die Bildung der Ursegmente des Abdomens von einer 
steten Verlängerung der Schwanzkappe begleitet sah, ein Umstand, 
dessen Erklärung in dem ungewöhnlich frühzeitigen Auftreten der Seg- 
menlirung zu suchen sein N 
Sobald die Ursegmente angelegt sind beginnt die Schliessung des 
Rückens, ohne jedoch schon in dieser Periode vollständig erreicht zu 
werden. In demselben Maasse als die Scheitelplaiten auf dem Rücken 
' sich einander nähern, wachsen auch die dorsalen Ränder der Urseg- 
mente gegeneinander und verengen die anfänglich sehr breite Spalte auf 
dem Rücken. Die Fläche dieser Spalte behält dabei dieselbe Beschaffen- 
' heit, die sie auch vorher hatte, sie ist glatt und zeichnet sich durch eine 
‚  gelblichere Färbung aus (bei auffallendem Licht), davon herrührend, dass 
der Dotter durch die nur dünne Zelleniage durchschimmert. Am Ende 
dieses Entwickelungsabschnities besitzt die Spalte noch immer eine 
ziemlich bedeutende Breite, ist in der Mitte am breitesten und ver- 
schmälert sich allmählich nach vorn und hinten (Fig. 76). 
Ei Die Bildung der Hinterleibsspitze des Musca-Embryo unter- 
| scheidet sich einigermaassen von dem entsprechenden Vorgange bei Chi- 
 rononus, insofern hier nicht ein förmliches Umklappen des Keimstreifens 
| auf den Rücken stattfindet wie dort und wie bei Phryganea. Indessen 
greift auch hier der Keimstreif von Anfang an auf den Rücken über, und 
sr Rückentheil des letzten Segmentes bildet sich aus diesem kappenartig 
ergreifenden Theile. Man kann hier sehr wohl von einer Schwanz- 
 kappe sprechen, die dadurch zu Stande kommt, dass die Ränder des 
- Faltenblattes, wie oben beschrieben wurde, am Schw anzende des Embryo 
. mit einem Basen sich auf den Rücken hinaufziehen. Indessen ist dieser 
_ Rückentheil der Schwanzkappe nur sehr klein, so dass nach Bildung der 
rsegmente das letzte derselben (das elfte) nur zum Theil, nicht Fler 
| vollständig wie bei Chironomus gegen den Rücken bin geschlossen ist 
| AEig. 72). Erst allmählich, durch Gegeneinanderwachsen der Ränder 
des einen findet dieke Schliessung statt (Fig. 76). Sehr eigen- 
lich ist das Verhalten des Faltenblattes zur Afterbildung. Es wurde 
£ 19 * 


178 Dr. August Weismann, 


im ersten Abschnitte erwähnt, dass sich dasselbe, soweit es auf dem 
Rücken liegt, spalte, und in der That ist diese Spaltung, welche höchst 
wahrscheinlich in der ganzen Länge des Keimstreifens erfolgt, dort aber 
nicht wahrgenommen werden konnte, hier sehr leicht zu constatiren; das 
Faltenblatt spaltet sich, seine beiden Ränder aber entfernen sich nicht 
voneinander, sondern bleiben dicht aneinander liegen, um kurze Zeit 
darauf, wenn die Ursegmente entstanden sind und der Rücken des elften 
Ursegmentes nach vorn sich schliesst, wiederum miteinander zu *ver- 
schmelzen. Bevor dies geschieht, berühren sich die Ränder des Falten- 
blattes nur in einer ganz kurzen Strecke, da sie nicht nur nach vorn, © 
sondern auch nach hinten auseinanderweichen und somit anzudeuten 
scheinen, dass hier wie bei Ghironomus die Hälften des gespaltenen Fal- 
tenblattes sich auf die Seitentheile der Keimwülste zurückziehen. Der 
hintere Theil des letzten Ursegmentes ist in dieser Periode auf dem Rücken 
vom Faltenblatte nicht bedeckt, die Ränder des Leizteren ziehen sich an 
den Seitenflächen des Segmentes vom Bauche her dorsalwärts und stossen 
erst in der Mittellinie des Rückens unter spitzem Winkel zusammen (Fig. 
72 bei a). An dieser Stelle entsteht der After innerhalb einer queren 
Furche, welche die Afterfurche heissen mag. Wenn auch die directe 
Beobachtung über die Art und Weise dieser Entstehung keinen Aufschluss 
giebt, so ist es doch klar, dass man sich die Afteröffnung bier auf ganz 
ähnliche Weise entstanden denken kann als bei Chironomus, nämlich so, 
dass die Decke des Enddarmes durch den nicht gespaltenen, oder viel- 
mehr wieder zusammenverschmolzenen Theil des Faltenblattes gebildet 
wird, das Lumen selbst aber durch Ueberbrückung der Längsfurche zwi- 
schen den Keimwülsten. Zur Zeit der Entstehung des Alters ist der 
Rücken des letzten Segmentes noch nicht vollständig geschlossen, wenn 
dies aber später geschehen ist, so bildet sich dann eine zweite Quer- 
furche auf dem Rücken, in welcher sich die zwei hinteren Stigmen, die 
einzigen der jungen Larve, ausbilden; ich nenne sie die Stigmen-. 
furche. Zwischen Stigmenfurche und Afterfurche bleibt dann ein 
breiter, zapfenartiger Wulst stehen, die eigentliche hintere Fläche | 
des Segmentes, auf welcher zuerst eine mediane Naht hinläuft, der] 
Ueberrest der medianen Längsfurche zwischen den Keimwülsten; diese | 
verwischt sich aber bald und bleibt nur an ihrem Anfange, d.h. an der 
Stelle der Aftermündung, noch als dreieckige, mit der Spitze gegen den | 
Rücken gerichtete Grube bestehen. Anfangs erscheint daher der Zapfe 
in der Rückenansicht herzförmig eingeschnitten,, später verliert sich der 
Kinschnitt hier sowohl wie auch am ventralen Theile des Segmentes. 

In der Mitte der zweiten Entwickelungsperiode tritt eine Trennun 
der embryonalen Zellenmasse in eine oberflächliche un 
tiefe Sehicht ein, zuerst kenntlich an einem ziemlich dicken , etwa 
helleren Rande (Fig. 75 A), der überall im Verlauf der Keimwülste sich 
bar wird, und aus welchem sich später die Zellenlage der äusseren Haut 


" 
Nr 


— 


3 


5 Die Entwickelung der Dipteren im Ei. 179 
und die Hautmuskeln bilden. Diese Differenzirung entspricht vollkom- 
men der bei Chironomus in der dritten Entwickelungsperiode eintreten- 
den Differenzirung der Zellenmasse, sie ist eine rein organologische und 
histologische Scheidung und kann mit den Keimblätiern der Wirbeltbiere 
in keiner Weise verglichen werden. Mit dem Faltenblaite steht sie in 
keiner Beziehung, von diesem ist schon geraume Zeit vor ihrem Eintritt 
nichts mehr zu bemerken. Gleichzeitig mit dem Sichtbarwerden einer 
Hautschicht legen sich in der Tiefe die drei Darmtheile an, Vorder- 
darm, Mitteldarm und Hinterdarm, und lassen sich zuweilen 
durch Ausüben eines Druckes auf das Ei durch die äusseren Theile hin- 
durch erkennen (Fig. 75 md, hd); ich verspare indessen ein näheres 
Eingehen auf die Entstehung dieser, sowie der übrigen inneren Organe 
des Embryo auf den als Anhang der dritten Entwickelungsperiode bei- 
gegebenen histologischen Theil. 

Hier sei nur noch des Modus gedacht, nach welchem sich die Zellen 
der Einbryonalanlage bis zum Eintritt der organologischen Differenzirung 
vermehren. Es geschieht dies keineswegs ausschliesslich durch Zwei- 
{heilung der Zellen, wie man seit Remak allgemein annahın, sondern es 
kommen Zellenformen vor, welche noch auf einen zweiten Modus der 
Zellenfortpflanzung schliessen lassen. Es finden sich nämlich neben den 
oben beschriebenen kugligen Zellen mit einfachem Kern eine nicht un- 
bedeutende Anzahl viel grösserer, im isolirten Zustande ebenfalls kugliger 

Zellen, welche eine Menge kleiner Kerne einschliessen (Fig. 61 e). Sie 
enthalten daneben viel feinkörnige dunkle Fettkörnchen, welche nicht 
selten hofartig um die Kerne gruppirt sind. Je grösser die Anzahl der 

" Kerne ist, um so kleiner werden die einzelnen von ihnen, so dass hieraus, 

‘in Verbindung mit dem Umstande, dass niemals ein grösserer Kern zwi- 

‘ schen den kleinen gefunden wird, den man als unverändert persistiren- 

‚den ersten Zellenkern ansprechen könnte, geschlossen werden muss, 

dass die kleinen Kerne durch fortgesetzte Theilung des ersten Zellen- 

|" kerns entstanden sind. Damit stimmt es auch, dass die Zahl der Kerne 
| mit der Grösse der Zelle im Verhältniss steht. Bei den grössten, 0,051 — 

‘0,064 Mm. im Durchmesser haltenden Zellen beläuft sich ihre Anzahl 

uf dreissig, während von da an abwärts eine jede Zahl bis zu zwei 

‚Kernen gefunden wird, die in letzterem Falle zweifellos durch Theilung 

des ersten Kernes entstanden sind (Fig. 61 dd). Theilungserscheinungen 

an den Zellen selbst habe ich trotz vielfach wiederholter Untersuchung 
niemals mit Sicherheit beobachtet, dass aber dennoch der grösste Theil 
der Zellen durch Theilung Elch. ist nicht zu bezweifeln. Wie später 
gezeigt werden soll, dee sich auf gewissen Entwickelungsstufen vieler 
inneren Organe ungemein zahlreich Zellen mit doppeltem Kern, während 
nicht lange Zeit nachher an denselben Stellen nur Zellen mit inacheni 

_ Kern liegen. Die vielkernigen Zellen finden sich im ausgebildeten Embryo 
nicht mehr vor, wahrscheinlich werden die einzelnen Kerne, um welche 


2 te 
ur 


180 - Dr. August Weismann, 


- 


der Zeileninhalt bereits hofartig zusammengeballt war, durch Bersten der 
Zellenmembran frei und verfolgen sodann einen selbstständigen Ent- 
wickelungsgang, bilden eine Membran um das Protoplasma und werden 
von Neuem fortpflanzungsfähig; ich werde weiter unten bei Gelegenheit 
der Muskelbildung auf sie zurückkommen. Für diesen Entwickelungs- 
gang spricht auch das mit dem Auftreten der vielkernigen Zellen gleich- 
zeitige Vorkommen sehr kleiner Zellen, Zellen von 0,010 Mm. Durch- 
messer mit einem Kern von 0,0068 Mm., welchen nicht selten scharfe 
Grenzlinien, wie sie bei vorhandener Zellenmembran sich zeigen müssten, 
noch mangeln. 


G. Dritte Entwiekelungsperiode. 


VonderBildung der Unterlippe bis zum Ausschlüpfen 
der Larve. 


Im dritten Entwickelungsabschnitte erhält der Embryo die Gestalt, 
welche er im Wesentlichen während der Larvenperiode beibehält; die - 
Leibeshöhle wird geschlossen, indem die vorher indifferente, den Rücken 
des Embryo bedeckende Zellenschicht von den Rändern des Keimstreifens 
überwachsen und in den Rückentheil der Segmente umgewandelt wird. 
Zugleich legen sich die inneren Organsysteıne an, und die bereits früher 
angelegten bilden sich vollends aus, endlich erhält der Kopf seine defini- 
iive, vor den übrigen Segmenten sehr wenig ausgezeichnete Gestalt und 
in ihm bildet sich der Hakenapparat, das Aequivalent der Fresswerk- w 
zeuge der Larve. B: 

Ich beginne mit der weiteren Ausbildung des Kopfes, um die des I 
Leibes nachfoigen zu lassen und mit der Entstehung und Ausbildung 
der inneren Organe abzuschliessen. ji 

Am Ende der zweiten Periode hatte sich der Vorderkopf gegen den 
Bauch umgebogen und bedeckte die Mandibeln, welche in der Mittellinie 
dichtaneinanderliegend in die Mundspalte hineingerückt waren. Die vor- 
deren Maxillen,, bedeutend herangewachsen und die Scheitelplatten zu- 
rückdrängend, lagen an den Seiten des Kopfes, und das zweite Maxillen- | 
paar bedeckte, in der Mittellinie mit gerader Naht zusammenstossend, | 
den hinteren Theil der ventralen Kopffläche (Fig. 74—76). Von nunan 
verkürzt sich der Kopf immer mehr, sein hinterer Rand rückt weiter nach. z 
vorn, und während die Mandibeln bald vollständig in der Mundspalte — 
verschwunden sind, beugt sich auch der Vorderkopf immer weiter um 
(Fig. 77 vk) und stülpt sich förmlich in die Mundspalte ein; zug ä 
wachsen beide Maxillenpaare nach vorn, besonders die vorderen 
erreichen bald eine bedeutende Grösse, ragen über den Vorderkopf 
hinaus, verbreitern sich zugleich nach rückwärts und drängen die Sche 
telplatten immer mehr zusammen, die zugleich immer kleiner werden un 
schliesslich mit den Maxillen verschmelzen, so dass die Grenze zwischen 


Die Entwickelung der Dipteren im Ei. 181 
beiden Theilen nicht mehr zu erkennen ist. Das zweite Maxillenpaar 
verwächst in der Mittellinie und bildet eine schildförmige, breite Platte, 
an deren vorderem Rande sich anfänglich die Zusammensetzung aus 
paarigen Theilen durch eine mediane Einziehung deutlich kennzeichnet, 
während auf ihrer Fläche eine gerade, mediane Naht bleibt. Dieses 
Stadium stellt Fig. 84 dar; der Vorderkopf ragt noch etwas weiter nach 
' worn als die flügelförmig an seinen Seiten stehenden vorderen Maxillen, 

in seinem Innern ist ein Hohlraum entstanden, in welchem nur einzelne 
runde Zellen innerhalb klarer Flüssigkeit liegen. ‚Etwas später (Fig. 82) 
verschwindet dann mediane Naht und Einziehung des vorderen Randes. 
der Unterlippe, zugleich verschmälert sich ihre Basis und der Vor- 
derkopf (vk), inzwischen noch weiter umgebogen , steht mit ihrem vor- 
deren Rande in gleicher Höhe. Sodann nimmt die Unterlippe, während 
ihr mittlerer Theil sich verschmälert, früher schon vorhandene seitliche 
kleine Vorsprünge aber deutlicher sich markiren, immer ‚mehr eine 
zungenförmige Gestalt an und der Vorderkopf verschwindet vollständig 
(Fig. 83). Auf seiner ventralen Fläche bildet sich während, und oft schon 
‚vor Beginn des Herabbeugens fast constant eine kurze, spornartige Spitze 
aus (Fig. 74 u. 77), die die Orientirung erleichtert, wenn sie auch sonst 
ohne Bedeutung ist. Diese lässt sich in der Bauchansicht durch die Un- 
terlippe hindurch erkennen (Fig. 83), der niedrige, mit dem Sporn ver- 
- sehene Vorderkopf ist zwischen die vorgewucherten vorderen Maxillen 
 seingeklemmt und in Fig. 84 stellt er nur noch die etwas kuglig gewölbte 
‚Brücke zwischen den Basen derselben vor. Interessant ist in diesem 
Stadium eine seitliche Ansicht, wenn die Theile durchsichtig genug sind, 
um den in Gestalt eines flachen Rückens zwischen der Basis der Maxillen 
gelegenen Vorderkopf erkennen zu lassen (Fig. 85 vk). Zwischen seinem 
_ ventralen Ende und der immer noch etwas wulstigen und dicken Unter- 
‚  Jippe befindet sich die Mundöffnung (m), und aus der gegenseitigen Lage 
‘der Theile ist es offenbar, dass der grösste Theil des Vorderkopfes und 
ı das ganze erste, die Mandibeln tragende Kopfsegment in die Mundspalte 
[1% ‚eingestülpt worden sein muss. Aus diesen eingestülpten Theilen bildet 
| Ki sich der für die Muscidenlarven so charakteristische mächtige Schlund- 
| kopfmitdem Hakenapparate. Die Lage der Wände des Schlund- 
| kopfes in der jungen Larve macht es unzweifelhaft, dass derselbe seine 
, Entstehung dem eingestülpten Vorderkopf und Mandibularsegmente 
. verdankt. hl 
© Die letzten Umwandlungen des Kopfes bestehen darin, dass die vor- 
‚deren Maxillen, mit denen ein Theil der verkümmerten Scheitelplatten 
| verschmolzen ist, fortfahren sich zu verbreitern, in der Mittellinie des 
Rückens zusammenstossen und miteinander verschmelzen, während die 
|  zungenförmige Unterlippe zusehends kleiner und dünner wird, bis sie 
zuletzt, ohne ihre Gestalt weiter zu verändern, ein sehr unscheinbares, 
_ durchsichtiges Plättchen darstellt, welches durch das jetzt einiretende 


182 Dr. August Weismann, 


Zurückziehen des Kopfsegmentes in das zweite Segment sich leicht der ° 
Wahrnehmung entzieht (Fig. 86 u. 87 mx?). An der Unterlippe ist sehr 
‚auffallend nachzuweisen, einer wie starken absoluten Verkleinerung ein- 
zelne embryonale Theile im Verlauf ihrer Ausbildung unterworfen sind. 
Während sie einige Zeit nach Verschmelzung der sie zusammensetzenden | 
Maxillen noch 0,99 Mm. im Querdurchmesser mass, beträgt später ihre 
Breite nur 0,057 Mm., und dementsprechend verringert sich auch ihre 
Dicke und Höhe. Aehnliche Verhältnisse finden sich bei der Bildung der 7 
Wandungen der inneren Organe, des Darmes und seiner Anhänge, wie 
weiter unten besprochen werden sell. l 
Wenn die Unterlippe ausgebildet ist, hat bereits die Abscheidung 
einer zarten chitinösen Cuticula auf der Zellenlage der äusseren 
Haut stattgefunden, und man sieht dann von dem Winkel, »eleher zwi- 7 
schen Basis der Unterlippe und Bauchfläche des verschmolzenen vorderen 
Maxillenpaares liegt, zwei doppelte, fadenartige Verdickungen der Chi- 
tinhaut über die Seitentheile der Letzteren gegen den Rücken hin ziehen 
(Fig. 85. 87) ; Leuckart hat sie vor Kurzem in einer Notiz über die Lar- 
venzustände der Musciden) erwähnt und gefunden, dass sie nur dem 
Jugendzustande der Larven zukommen, bei der ersten Häutung aber 
einer complieirteren Zeichnung von feinen Chitinleisten Platz machen. 
Eine besondere physiologische oder morphologische Bedeutung lässt sich ” 
ihnen nicht zuschreiben, sehr wohl dagegen einer anderen Bildung, 
welche ebenfalls erst jetzt auf der dorsalen Fläche des Kopfsegmentes 
sich zeigt. Es sind dies zwei Paar sehr kleine, tasterartige nl 
Hervorragungen, deren hinteres ein kurzer Zapfen auf halbkugliger 
Basis ıst, das vordere nur aus einer kreisförmig abgestutzten , sehr nie- ’ 
drigen Papille besteht, auf welcher einige starre kurze Borsten einge- 
pflanzt sind. Beide Gebilde sind als Tastorgane zu betrachten, da beide "| 
auf einem subcutanen Ganglion aufsitzen, und zwar entspricht das vor- hi 
dere Paar morphologisch ohne Zweifel den Maxillentastern, während 
das hintere und mehr dorsal gelegene Paar wahrscheinlich von dem aus 
den Scheitelplatten gebildeten Theile der Rückenwand seinen Ursprung 
nimmt und somit die Antennen der Larve vorstellt (Fig. 87 mat u. at). 
Die ventrale Fläche des Kopfes zeigt in dieser letzten Zeit des embryo- 
nalen Lebens noch sehr deutlich ihre Enistehung aus der Verschmelzung 
paariger Theile durch eine Längsfurche an, Weiche nach vorn sowohl als 
nach hinten sich dreieckig erweitert und so die ventrale Fläche in zwei 
. lippenförmige Wülste theilt (Fig. 86 w). Diese nach zwei Richtungen 
zweischenklig auseinanderweichende mediane Rinne führt nach hinten | 
direct in die Mundöffnung, welche von der Bauchseite her durch die Un- 
terlippe bedeckt wird. E: 
In dieser höchst eigenthümlichen Weise wandeln sich die Urtheile 4 


4) Archiv f. Naturgesch. 27. Jahrg. Bd. 1. S. 60. 


Die Entwickelung der Dipteren im Ei. 183 


des Kopfes zum Kopfsegmente der Larve um. Nur allein das bintere 
'Maxillenpaar verhält sich ähnlich wie bei den übrigen Insecten, indem es 
zur Unterlippe zusammentritt, alle übrigen Theile entwickeln sich in ganz 
ungewohnter Weise; die Maxillen, statt paarig an den Seiten des Mundes 
zu stehen, verwachsen in der Medianlinie und bilden eine Art Oberlippe, 
an welcher nur die kleinen, tasterartigen Anhänge daran erinnern, dass 
sie morphologisch einer solchen nicht entspricht: der Theil, aus welchem 
sonst die Oberlippe sich bildet: der Vorderkopf, verschwindet gänzlich 
von der Aussenfläche des Körpers und stülpt sich in die Mundspalie ein 
und ebenso das ganze erste Segment des Kopfes sammt seinen Anhängen, 
den Mandibeln. Von Letzteren wurde weiter oben bereits im Allge- 
meinen erwähnt, dass sie zu einem unpaaren Organe verschmelzen, und 
es ist hier’ Ger Ort das Nähere darüber nachzuholen. Sobald dieselben 
vom Vorderkopf bedeckt und in die Mundspalte eingestülpt worden sind, 
entziehen sie sich der Beobachtung und es lässt sich nur aus der Lage 
und Gestalt der ausgebildeten Theile des Kauapparates schliessen , wei- 
‚ cher von ihnen seinen Ursprung den Mandiheln verdankt. Die meisten 
Autoren haben in den paarigen Haken, welche sich im Munde vieler Mus- 
-eidenlarven vorfinden, die Mandibeln vermuthet ?), ich muss dies aber, 
soweit es wenigstens Musca vomitoria betrifft, schon aus dem Grunde 
für unrichtig halten, weil die fraglichen Haken in der dorsalen Wand des 
'Einganges in den Schlundkopf, und zwar zu beiden Seiten der Mund- 
öffnung liegen, die Mandibeln aber an der Ventralwand, und zwar iu der 
Mittellinie derselben sich vorfinden müssten. Leuckart macht in seiner 
oben bereits angeführten Notiz über die Larvenzustände der Musciden 
darauf aufmerksam, dass der Hakenapparat der jungen Larve sich anders 
| verhalte als der der einmal gehäuteten, und findet diesen Unterschied 
‘ darin, dass bei der jungen Larve nur einer, bei der älteren zwei 
Haken im Munde lägen. Die zwei Haken der Letzteren sind indessen 
auch schon bei der jungen Larve vorhanden, Leuckart beschreibt sie 


al 


‚auch als »Chitinleisten,, an die sich am Nesichrande eine Anzahl kleiner 
| "Zähnchen anschliesst«, allerdings aber sind sie bei der jungen Larve re- 
| lativ kleiner als in späterer Zeit, wenn sie auch bereits die Gestalt 
selbstständiger , an der Spitze hakig umgebogener Stäbe besitzen. Was 
ee emeikzeuge der re ans er ist der von Bere 


N der seine Ents thlune der a hmeldusg der Obere 
| % y fer verdankt. Es geht dien unzweifelhaft aus seiner Lage hervor, 
i er liegt in der Mittellinie der ventralen Schlundwand, und ebenso sehr aus 
’ seiner Gestalt, welche sehr deutlich eine en aus paarigen 
-' Stücken erkennen lässt. Ich verspare eine genaue Beschröibuns des 
ıS Kauapparates auf die Bu Los seaekichte ee Larve und gebe hier 


4 


# 1) Siehe z. B. Milne-Edwards in: Legons de l’anatomie comparee. T. 5. p. 533. 


184 | Dr. August Weismann, 


nur Einzelheiten, soweit sie zum Verständniss des Ganzen nethwendig 4 
sind. Der ausgebildete Hakenapparat besteht im Wesentlichen aus drei 
Theilen: dem Gestell (Fig. 93 gs), dem zahnartigen, unpaaren Haken 
(md) und den vordersten, paarigen, zu Seiten des Mundeinganges liegen- 
den, hakig im rechten Winkel nach aussen umgekrümmten Chitinstäben 
(oh). Mit einziger Ausnahme des unpaaren, den Mandibeln entsprechen- 
den Zahnes sind alle diese Theile nichts weiter als Cutieularbildungen. ° 
Das Gestell, seinerseits wieder aus zwei Theilen zusammengesetzt, ist 
eine partielle Verdiekung der Intima des Schlundkopfes, wie sich an Em- 
bryonen aus etwas früherer Zeit leicht nachweisen lässt (Fig. 101). Man 
erkennt hier, wie das Gestell das Lumen des Schlundkopfes auskleidet, 
und wie die braune Färbung seiner einzelnen Platten und Stäbe ganz 
allmählich sich in die helle Intima hineinverliert. Auch für die paarigen 
Haken fällt der Nachweis ihrer cuticularen Natur nicht schwer, da diebt 7 
vor denselben noch sieben oder acht ganz eben solche Haken in abneh- 
mender Grösse sitzen, die sich nur durch den Mangel eines Stiels und 
durch eine hellere Färbung von jenen unterscheiden und welche offen- 
bar Cutieularbildungen sind. Demnach besitzt also nur die junge Larve 
wirkliche Mandibeln, die aber zu einem Stück verschmolzen sind und "| 
hei der ersten Häutung abgeworfen werden, ohne sich wieder zu erneuern. » 
Die Larve bedarf aber auch keiner kauenden oder beissenden Mundtheile, 
da sie nur Flüssiges oder Halbllüssiges zu sich nimmt, der unpaare Zahn | 
dient ihr vor Allem zum Apritzen der Eihüllen und sodann wahrschein- E 
lich um sich in den Körper einzubohren, auf welchen die Eier gelegt wor 
den waren. Auch die paarigen Haken werden mehr zur Ortsbewegung. 2 
gebraucht, als direct zur Nahrungsaufnahme, die Larve schlägt sie in’ 4 
weiche Körper ein und zieht den Leib nach. E 

Während so der Kopf und der mit ihm zusammenhängende Haken- 4 
apparat seine vollendete Ausbildung anstrebt, wachsen die dorsalen 4 
Ränder der Ursegmente gegen die Mittellinie hin und schliessen den 
Rücken. Es entstehen auf diese Weise elf vollständige Segmente, i 
die zugleich, entsprechend der steten Verkleinerung des Kopfes, 
Längendurchmesser zunehmen und zwar vor Allem das erste von ihne 
oder, wie ich es von jetzt an nennen werde: das zweite Segment (d 
Kopfsegment als erstes betrachtet), welches auch noch während des La 
venlebens stets eine etwas grössere Länge behauptet als die übrigen Se 
mente. Die Schliessung des Rückens scheint in eiwas anderer Wei 
wie bei den Insecten mit durch Rupiur entstandenen (regmagenem) Kein 
streif zu erfolgen, indem die dünne Zellenlage, welche von der Bilduı 
des Keimstreifens an die Spalte zwischen den Rändern desselben b 
decktie, selbstständig sich verdickt und zur Bildung der dorsalen War 1 
der Segmente beiträgt. Ich schliesse dies daraus, das die Ränder der 
Ursegmente, wenn sie sich schon bedeutend az genähert haben, 
undeutlich werden, streifenartige Verdickungen auf den Spaltraum aus- 


N 


Die Entwickelung der Dipteren im Ei. 185 


schicken, während dieser allmählich seine frühere gelbliche Färbung 
verliert und schliesslich die Fortseizung der Querfurchen zwischen den 
Segmenten auf sich erkennen lässt. 

Die Entstehung der Stigmenfurche auf dem Rücken des zwölften 
(letzten) Segmentes wurde oben bereits geschildert. Die Stigmen 
‚selbst erscheinen im Beginne der dritten Entwickelungsperiode als zwei 
halbkuglige, in der Mittellinie zusammenstossende Vorsprünge, welche 
‚sich auf der Rückenfläche des Segmentes in der Stigmenfurche erheben 
(Fig. 88 u. 89 stw). Sie sind anfangs von bedeutender Grösse und ver- 
 kleinern sich nach Maassgabe ihrer vorschreitenden Ausbildung. In der 
jungen Larve ragen sie nur noch wenig über die Haut hervor und tragen 
"in ihrer Mitte zwei nierenförmig eingeschnittene, braungelbe, schräg ge- 
‚gen die Mittellinie gerichtete Chitinringe, innerhalb deren die mit den 
"Tracheenstämmen communieirende Spalte liegt (Fig. 93 si). Die Äfter- 
öffnung (Fig. 89 u. 90 a) befindet sich auf der unteren Kante des oben 
bereits beschriebenen zapfenförmigen hinteren Endes des Segmentes 
(aw), und ist seitlich von kleinen rundlichen Wülsten begrenzt. Das 
 Hinterende ist im Ei dicht an die Dotterhaut gepresst und lässt sich in 
‚seiner eigentlichen Gestalt erst nach dem Ausschlüpfen erkennen. Ehe 
ich aber auf die äussere Gestalt der jungen Larve näher eingehe, schalte 
ieh hier meine Beobachtungen über Anlage und Ausbildung der inneren 
Organe ein, des Darmtractus, Nervensystems, der Respirations- und 
‚"Circulationsorgane, sowie der äusseren Haut mit den Muskeln. 


Darmtracitus. 


Die Bildung der beiden zuleitenden Darmtheile, des Vorder- und 
“ Hinterdarmes fällt noch in die zweite Entwickelungsperiode, und ihr folgt 
dd e Bildung des Mitteldarmes auf dem Fusse nach. Der Dottersack lässt 
| ‚sich erst dann isoliren, wenn bereits eine Zellenlage um ihn her gebildet 
ist, so dass man über die Art der Entstehung dieser Zellen auch hier im 
 Unklaren bleibt. Vorder- und Hinterdarm bilden sich wie bei Chirono- 
mus um vorgebildete Spalten, der Mititeldarm als Dottersack auf der 
erfläche der noch nicht in Zellen umgewandelten Dottermasse. An- 
glich durchzieht die Axe der drei Darmtheile den Embryo in gerader 
ie, Vorder- und Hinterdarm sind kurze, gerade Schläuche, der Mit- 
darm besitzt eine eiförmige Gestalt (Fig. 75), später wachsen Erstere 
die Länge, der Mitteldarm verschmälert sich, wird ebenfalls zu einem 
nnen Schlauch (Fig.79), und schliesslich füllen Chylusmagen und Darm 
mannichfachen Windungen gelagert die Bauchseite des Embryo, wäh- 
der Oesophagus die gestreckte Lage des Vorderdarmes beibehält 
80). Sehr charakteristisch ist es, dass das Längenwachsthum von 
r Verdünnung der Wandungen begleitet ist; die anfangs in mehr- 
her Lage lose aufeinander geschichteten Zellen rücken auseinander, 


“ 


186 Dr. August Weismann, 


platten sich gegenseitig ab und stellen schliesslich eine einfache Lage po- 
Iygonaler Zellen vor, welche an ihrer inneren Fläche eine structurlose 
Intima abscheiden,, auf ihrer äusseren erst nachträglich von der Muskel- \ 
haut und von Tracheen überzogen werden. "a 
Im jüngsten Stadium, welches zur Beobachtung kam (Fig. 75), lässt 
sich der Vorderdarm nur stückweise isoliren als ein ceylindrischer 
Strang lose aufeinandergehäufter kugliger Embryonalzellen in dessen 
Innern ein spaltförmiges Lumen sichtbar war. Etwas später findet sich 
schon die Andeutung einer Gliederung (Fig. 94); der Zellenstrang ist in 
die Länge gewachsen, an seinem vorderen Ende sitzt ihm, im rechten 
Winkel abstehend , die Anlage des Saugmagens an (sm), während sein 
hinteres, in den Mitteldarm übergehendes Ende eine conische Verdickung 
(orv) zeigt: die Anlage des Vormagens. Die Zellen messen 0,015— 
0,047 Mm. im Durchmesser. Das Lumen des Oesophagus lässt sich deut- 
lich, wenn auch nicht tief in den Saugmagen hinein verfolg&n, der— der 
Hauptsache nach ein solider Zellenklin bon — im grössten Durchmessg n 
0,15 Mm. misst. ı 
Etwas später scheiden die Zellen, während sie noch immer die Ku- 
gelgestalt so ziemlich beibehalten, eine structurlose Intima aus, welche 
als gestreckter Schlauch und ohne wellenförmige Biegung Er Lumen 
auskleidet (Fig. 95 int). Der Saugmägen hat an Grösse bedeutend zuge- 
nommen und besitzt eine mehrfach geschichtete dicke Zellenwand. Sehr 
hübsch lässt sich die Bildung des Vormagens beobachten (prv), der 
nichts Anderes ist als eine Intussusceptio des Oesophagus. In Fig. 95° 
hat die Einstülpung bereits begonnen, der eingestülpte Theil ragt als co-— 
nischer Zapfen in das erweiterte Lumen und die Intima liegt in der durch 
die Einstülpung gebildeten Falte mit ihrer inneren Fläche aneinander. Die 
Gestalt des Proventriculus ist noch evlindrisch. Kurz vor dem Ausschlüpfen. ; 
der Larve hat der Vormagen eine beinah kugligeGestalt (Fig. 96), der Oeso- 
phagus ist bedeutend in di Länge gewachsen, während er an Durchmesser 
von 0,076 auf 0,039 Mm. neh hat, und seine Wandung nur 
noch aus einer einfachen de von Zellen esichki Im Vormagen reich 
das eingestülpte Stück des Oesophagus bis zur Basis des Chylusmagens 
und endet hier mit trompetenförmig erweitertem Lumen. Die aufeinan- | 
derliegenden Flächen der Intima (int) erscheinen als eine einzige dunkle 
Linie. Man unterscheidet jetzt vier Schichten, wenn man von der ganz 
oberflächlich gelegenen und ungemein dünnen Muskelschidhi absieht, die 
um diese Zeit bereits begonnen hat sich zu entwickeln. Die zwei inne 
ren sind die beiden nalenikennden Wandungen des eingestülpten 
Oesophagus, die beiden äusseren haben sich aus der von Anfang an ver 
dickten Wand, in deren Lumen die Einstülpung erfolgte, gebildet. Eine 
jede dieser haider letztgenannten Schichten besteht zu dieser Zeit no 
aus einer einfachen Lage von Zellen, welche entsprechend der kuglig g 
wölbten äusseren Fläche des Proventriculus vorn und hinten am kürz 


Die Entwickelung der Dipteren im Ei. 187 


sten sind und von beiden Seiten her gegen die Mitte an Länge zunehmen. 
Die innere Schicht bleibt immer einfach und hat bereits begonnen einen 
\ eigenthümlichen histologischen Charakter anzunehmen, der in späterer 
Zeit sich noch mehr ausbildet und in einer auffallenden Klarheit und ei- 
‘nem matten, hellen Ansehen sich ausdrückt. Diese Schicht, welche man 
versucht sein könnte als Knorpelgewebe der Insecten zu bezeichnen, be- 
steht auch während der Larvenzeit aus nur einer Lage grosser Zellen, 
wogegen die äussere jetzt schon einzelne Zellen mit doppeltem oder mit 
eingeschnürtem Kern aufweist, eine Hindeutung auf die später eintre- 
tende Theilung der Zellen und Bildung einer mehrfachen Schichtung. 
Am Oesophagus selbst wie am Proventriculus sind die kugligen Vor- 
‚ ragungen einzelner Zellen verschwunden, die Zellen haben sich abge- 
‚platte, eine polygonale, prismatische Form angenommen und auf ihrer 
[3  Mitteldarm. Im frühesten Stadium besitzt der Mitteldarm als 
' Dottersack eine eiförmige Gestalt, nimmt fast drei Viertel der Eibreite 
| "ein, und reicht vom zweiten bis zum zwölften Segment (Fig. 75). Es ist 
dieselbe Form, welche Leuckart bei Melophagus beschrieb, dessen Darm- 
 tractus während der ganzen Larvenzeit auf dieser sehr niedrigen Stufe 
- der Ausbildung stehen bleibt. Isolirbar ist der Dottersack in diesem 
\ Stadium nur in einzelnen Stücken, seine Wandung besteht aus kugligen 
\ Zellen ‚ welebe viele dunkele Dotterkörner enthalten und in mehrfacher 


Lage vorhanden sind. In der dritten Entwickelungsperiode streckt sich 
der Dottersack zum Chylusmagen und bildet eine schräg in der Bauch- 
höhle gelagerte Schlinge (Fig. 79), und noch ehe die übrigen inneren Or- 
' gane ganz vollendet sind, ehe z. B. die Tracheen mit Luft gefüllt sind, 
und die Haken der Mundwerkzeuge eine dunkle Färbung angenommen 
haben, ist bereits der grösste Theil der im Mitteldarme eingeschlossenen 
 Dottermasse zum Aufbau der Organe verwandt worden, und der Chylus- 


ht (Fig. 80). Derselbe ist dann schlauchförmig und bildet mehrere 
tosse Schlingen, die bis in’s elfte Segment herabsteigen; sein Lumen 
‚mit Dotter gefüllt und seine Wandung besteht aus doppelter Lage po- 
onaler, häufig mit Dotterkörnchen gefüllter Zellen. Mehrmals habe 


sen Durchmessers, so dass der Dotter ganz ausgetrieben und das 
Lumen auf's Aeusserste verengt wird. Es ist also unzweifelhaft, dass 


188 ‘ Dr. August Weismann, 


etwas zugespitzte, ap Anhänge (Fig. 94 dl) ohne Lumen, solidai 
Zellenconglomerate. Sie sind die Anlage vier schlauchförmiger 
Blinddärme, welche dem Vorderende des Chylusmagens der Larve- 
ansitzen. Sie bieten ein besonderes Interesse, weil sich an ihnen a 
weisen lässt, dass, den Ansichten mehrerer Kieler entgegen, die drum & 
sigen a des Darms bei den Insecten in ganz ähnlicher Weise ent- 
stehen, wie bei den Wirbelthieren, d. h. nicht durch plötzliche Ne { 
spaltung in ihrer ganzen Länge aus a sog. tiefen Keimblatte, sondern 
durch Auswachsen, oder wenn man will Ausstülpen der Darmwand. 
Von unbedeutenden conischen Hervorragungen wachsen die Blin 
schläuche zu einer Länge von 0,24—0,42 Mm. heran und besitzen vo 
dem Ausschlüpfen der Larve eine Länge von 0,57 Mm., während ih 
Dieckendurchmesser in demselben Maasse von 0,064 auf 0,043 une 
0,039 Mm. herabsinkt (Fig. 94, 95 und 96). Die ausgebildeten Blind. 
schliuehe bestehen aus einer einfachen Lage polygonaler Zellen (Fig. 96 Mi 
deren Wandung, wie später zu zeigen sein wird, sich nach allen 
Richtungen hin verdickt, ohne aber eine selbstständige Cuticula, sei @ 
nach innen (als Intima) oder nach aussen, abzuscheiden. ü 
Wie am vorderen Ende des Mitteln die Blinddärme, so Br B} 
am vorderen Ende des Hinterdarmes die Malpighi’schen Gefäss 
hervor. Wenn es auch nicht gelang, so frühe Entwickelungsstadien vo 
diesen zur Anschauung zu bringen, wie von jenen, so glaube ich doecl 
dieselbe Entstehungsweise für sie in Anspruch nehmen zu müssen. E 
geht dies aus dem histologischen Bau, den sie während ihrer Entwickelun: 
besitzen, mit Sicherheit hervor.: Im frühesten Stadium , in welchem 
ihre Isolirung im Zusammenhang mit dem Darme gelang, bildeten si 
kurze und dicke, solide Zellenstränge (Fig. 98), deren je zwei in 
Nähe der Einmündungsstelle zu einem Strange (a) zusammentraten 
Wenn auch nicht mit Sicherheit behauptet werden kann, dass die 
fässe in ihrer ganzen Länge intact erhalten gewesen seien, so zeigt doch 
das Verhältniss zwischen der Dicke dieser Zellenstränge und der der 
ausgebildeten Malpighrschen Gefässe in Verbindung mit der Thatsacl 
dass eine lebhafte Vermehrung der den Strang zusammensetzenden Zel 
stattfindet, dass eine sehr beträchtliche Verlängerung die weitere A 
bildung der Gefässe begleiten muss. Wie die Wände des Darmes u 
wie die Blindschläuche des Chylusmagens, so erleiden auch die Malpigh 
schen Gefässe im Laufe ihrer Entwickelung eine beträchtliche Verdü 
nung. Ihr anfänglicher Durchmesser von 0,065 Mm. sinkt später bis 
0,029 Mm. herab. DieZellen der primitiven Stränge zeichnen sich dadu 
aus, dass sie fast sämmtlich zwei Kerne enthalten (Fig. 99 A), also Fort 
pflanzungserscheinungen darbieten. Später kommt dies so wenig von 


Die Entwickelung der Dipteren im Ei. 189 


" als am ausgebildeten Gefäss, welches nicht durch Vermehrung seiner 
‘Zellen, sondern durch Vergrösserung derselben wächst. Gleichzeitige 
- Vermehrung der Zellen und Verringerung der Dicke des Organes setzen 
' ein Wachsthum desselben in die Länge voraus. Sehr auffallend ist an 

* den Mailpighischen Gefässen die Umwandlung eines mehrschichtigen 
 Zellenstranges in einen von’ einfacher Zellenlage gebildeten eylindrischen 
Schlauch zu verfolgen. Fig. 99 A, Bu. © geben hiervon eine Anschauung 
. und zeigen zugleich, wie schon während der embryonalen Entwickelung 

die Thätigkeit der Gefässe beginnt, und dunkle Secretkörner sich in den 
Zellen derselben ablagern. Cuticula und Intima sind hier, wie bei den 
Blindschläuchen als selbstständige Häute nicht erkennbar, wenn auch 
- der scharfe Saum der Zellen gegen das Lumen und näch aussen hin auf 
eine dünne Ablagerung auf ihrer Oberfläche schliessen lässt. 

Der eigentliche Darm entwickelt sich ganz analog dem Oesophagus, 
_ erfährt nur eine viel bedeutendere Verlängerung als jener, legt sich mehr- 
fach in Schlingen (Fig. 80 d), und verdünnt sich zugleich von 0,44 Mm. 
auf 0,07 Mm. 
| Es wurde oben schon peristaltischer Bewegungen der Därme Er- 
| wähnung gethan, und dieselben in Zusammenhang gebracht mit unge- 
mein feinen und blassen, den Darm umspinnenden Ringfasern. Diese 
Fasern finden sich auch am Oesophagus und Proventriculus, und an letz- 
_ terem Orte bemerkte ich eine sehr dünne Lage ganz kleiner Kerne, von 
denen aus die Circulärfasern über die Oberfläche des Organes hinliefen. 
‚Nur am Rande liessen sich diese entdecken, nicht auf der Fläche, was 
\ bei ihrer geringen Grösse und der störenden Opacität der darunter lie- 
genden Zellenschichten nicht verwundern kann. Diese kleinen, dicht 
beisammen liegenden Kerne, umgeben von einer geringen Menge bl lasser, 
Be ateener, contractiler En lassen a dass die Bildung 


‚Insecten bereits an einem en Orte nachzuweisen suchte '). ‚Wenn 
auch nicht möglich ist auf die zunächst sich aufdrängende Frage nach 
n Ursprunge jener kleinen, muskelbildenden Kerne eine positive Ant- 
t zu geben, so möchte doch soviel feststehen , dass dieselben nicht 
den Zellen, welche die Darmwand zusammenseizen, hervorgehen. 
Ich glaube, dass die Muskelanlagen von aussen auf die Darmoberfläche 
inaufwachsen, wie wir dasselbe später von den Tracheen sehen werden. 
"Gründe, welche mich zu dieser Ansicht bestimmen, sind vor Allem 
sse, bisher unbekannt gebliebene Verbindungen der Muskellage des 
mes mit den Flügelmuskeln des Rückengefässes, sodann aber der 
stand, dass eine Umwandlung der äussersien Zellenschicht der em- 
yonalen Darmanlage in muskelbildende kleine Kerne thatsächlich nicht 
findet. 
4) Zeitschr. f. rat. Medicin. 3. Reihe. Bd. XV. S. 66. 


190 £ Dr. August Weismann, 


Die Speicheldrüsen der Larve sind zwei lange, schlauchförmige, 4 
an der erg der Leibeshöhle ‚gelegene Organe, deren Wandungen = 


Thrash I en gemeinschaftlichen Gang zei 4 
der Bauchseite des Schlundkopfes, dicht hinter der äussern Mundöffnung © 
in den Schlund münden. VUeber ihre Bildung besitze ich keine Beob- 

achtungen, jedoch können sie ihrer Mündungsstelle halber nicht als Aus- 
wüchse des Vorderdarmes betrachtet werden, und werden vermuthlich 
als selbstständige Organe angelegt. Am Ende der dritten Entwickelungs- 
periode sind sie bereits vollkommen ausgebildet, ihr Durchmesser be- 
trägt dann 0,079 Mm., derjenige der einzelnen, sie zusammensetzenden 
Zellen 0,008—0,013 Mm. Die Ausführungsgänge besitzen eine einfache 
Lage kleinerer, und weniger regelmässig gestalteter Zellen, und eine 
elastische Irina welche sehr ähnlich der Intima der Tracheen feine Hi 
spiralige Verdickungen zeigt. R 


Tracheen. 


Die Wissenschaft besitzt bereits seit längerer Zeit eine ausführliche 
Arbeit über die Entwickelung der Tracheen von H. Meyer‘), und es 
könnte überflüssig scheinen, noch einmal auf denselben Gegenstand näher 
einzugehen, wenn nicht Meyer’s Beobachtungen an nicht sehr günstigen 
Objecten angestellt worden wären, so dass, abgesehen von Irrthümern, 
mannichfache Lücken in der Beobachtung blieben. Dazu kommt, dass 
der genannte Forscher die jüngsten Entwickelungsstadien überhaupt 
nicht gesehen hat, da er seine Beobachtungen nicht an Eiern, sondern 
an jungen kaupen und RER RORE anstellte. Oo 

Die Larve von Musca besitzt ein sehr ausgebildetes Tracheensystem, 19 
welches während der embryonalen Entwiekeläng so vollständig sich 


== Be 


Ye Br Ne 
er 


Eu u 


feinen Aeste hinein mit Luft erfüllt ist. Die Entstehung der Trachee ai 
lässt sich daher im Ei von Musca vortrefflich verfolgen. Ei 

Wie Meyer bereits bemerkt hat, entstehen die Stämme der Tracheen 
auf andere Weise als die feinen Endverzweigungen, welche zu den Or- 
ganen treten. Was zuerst die Stämme betrifft, so unterliegt es keinem” 
ER dass dieselben als solide, dicke Stränge kugliger "Embryona 
zellen a werden, es a sich aber hier wieder die Frage au 
welche schon bei Gelegenheit der Malpighi’schen Gefässe besproch 
wurde, ob diese primären Zellenstränge von einem Punkte aus hervo 
wachsen, oder in ihrer ganzen Länge auf einmal angelegt werde 
Leuckart?) hat sich für Letzteres entschieden, glaubt sogar die Abspaltu 


4) Ueber die Entwickelung des Fettkörpers der Tracheen und der keimbereite 
den Geschlechtstheile bei den Lepidopteren in dies. Zeitschr. Bd. I S. 475. 
2) Entwickelung der Pupiparen. S. 79. N 


Die Entwickelung der Dipteren im Ei. 191 


des Tracheenstammes aus der tiefen Zellenlage des Embryo direct wahr- 
' genommen zu haben , und ich kann ihm insoweit beistimmen, als mir 
ein Hervorwachsen von einem Punkt aus in dem Sinne, dass die Ver- 
‚längerung der Stränge von der Bildung neuer Zellen abhängig wäre, un- 
denkbar scheint. Es lässt sich auch leicht nachweisen, dass an der 
Stelle, an welcher die Tracheenstämme entstehen, vorber schon formlose 
Zellenmassen sich befunden haben, dass also jene sich durch allmähliche 
Gruppirung dieser zu Strängen consolidirt haben. Bei den Pupiparen be- 
siont nach Leuckari die »Ablösung der zwei Rückentracheenstämme aus 
' demjenigen Theil, welcher der Rückenwand des Chylusmagens aufliegt« 
in der Mitie des letzteren, und breitet sich von da zunächst nach der 
hintern Körperseite bis zur Stiigmentasche aus, mit der das Ende des 
; Zellenstrangs sodann in Verbindung tritt. Bei Musca verhält es sich um- 
gekehrt, die Bildung der Stämme geht von der Stigmenfurche aus, und 
setzt sich von da nach vorn fort, auch wird nicht nur ein Stamm an- 
gelegt wie bei Melophagus, wo während der ganzen Embryonalzeit, ja 
bis zur Geburt das Tracheensystem aus einer einfachen Luftröhre besteht, 
sondern zu gleicher Zeit mit dem Stamm entwickeln sich auch die Neste 
erster und zweiter Ordnung und so fort, bis nach kurzer Zeit das ganze 
 Tracheensystem in seiner Grundform angelegt ist. Diese erste Änlage er- 
folgt um Einiges später, als die des Darmcanals; im frühesten zur Be- 
‚ obaehtung gekommenen Stadium zogen von der- Gegend der Stigmen- 
 furche dicke Stränge aus lose zusammengefügten kugligen Embryonal- 
' zellen nach vorn, und liessen sich nur eine kurze Strecke weit von der 
, Hauptmasse der tiefen Zellenlage trennen, mit welcher sie durch unförm- 
‚ liehe, unbestimmt abgegrenzte, aus vielfachen Zellenlagen bestehenden 
| Beiteniästen zusammenhingen. Etwas später gelingt es zuweilen die 
Stämme mit einer Menge ihnen anhängender Aeste, die sich in Form und 
a sehr wohl als das spätere Berchlehiiele Erkdalucn lassen, zu iso- 
ren; und je später man untersucht, um so weiter erstrecken sich die 
Verästelungen gegen die Peripherie him Es wird daraus klar, dass ein 
"wesentlicher Unterschied‘ zwischen einer Differenzirung (Ablösung 
 Leuckart's )' aus vorhandnen Zellenmassen und dem eigentlichen Wachsen 
| nicht vorhanden ist; in beiden Fällen beginnt die Bildung an einem 
Punkt, und'strablt unter fortwährender Vershähring des Baumateriales, 
de een, von da gegen die Peripherie hin aus, ohne dass sich sagen 
liesse , wie viele von den in die Tracheenstränge Sieirelcien Zellen be- 
reits vorgebildet waren, und wie viele erst nachträglich entstanden. Die 
H Zellen, aus welchen diese Stränge zusammengesetzt sind, messen etwa 
0,020 Mm. im Durchmesser, enthalten einen, nicht en auch zwei 
Kerne und einen feinkörnigen, blassen, selten mit Fetttröpfchen ver- 
mischten Inhalt. Sobald sich ein System yon zusammenhängenden Strän- 
en isoliren lässt, sind dieselben nicht mehr solid, sondern enthalten be- 
Ri it ‚ wenigstens die grösseren, ein schmales Deenaes in welches die lose 


Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. XIII. Bd. 43 


WA.®:.\ Dr. August Weismaun; 


aneinandergefügten Zellen der Wandung kuglig vorspringen {Fig. 97 Ab). 
Dicht vor dem Stigma, an der Stelle, an welcher ein anastomotische: 
Ast quer von dem einen zum andern Stamm hinläuft , beträgt die Dick 
der letzteren 0,085 Mm. ‚der Durchmesser des Lumens 0,047 Mm. Das 
Lumen ist mit klarer Flüssigkeit gefüllt, und zeigt bereits eine besondere 
Begrenzung in einer geringen Verdickung der ihm zugewandten Ba 
- lenwände. A 
' Sehr bald nimmt diese Verdickung, oder vielmehr FEN an 
Mächtickeit zu, es bildet sich eine dünne structurlose Intima, welche ul q 
zarte Doppellinie auf den Zellen hinzieht und ihre Abhängigkeit von die- i 
sen durch Anschmiegung an ihre kugligen Vorsprünge kund giebt 
(Fig. 97. A a,b, c). In dem Maasse als sich die Intima verdickt, verlieren 
die. Zellen ihre Splbsiständiekeit, ihre aneinanderstossenden Wände ver 
schmelzen, und bald umgiebt den inzwischen bedeutend erweiterten Hohl=- 
cylinder der Intima eine gleichmässige Schicht eines Gewebes, dessen | 
Entstehung aus Zellen sich nur noch an der regelmässigen Stellung der 
kugligen Kerne erkennen lässt (Fig. 97 B). Erst wenn sich die wellen- 
förmige Biegung der Intima ganz verloren hat, und dieselbe ein gerades, | 
eylindrisches Rohr darstellt, beginnt eine feine, blasse Querstreifung sich | 
an ihr beinerklich zu machen (Fig. 97 B int), die sich immer deutlicher % 
zu dem bekannten und vielbesprochenen Spiralfaden gestaltet, einem 
Gebilde, welches, wie Leydig gezeigt hat, keine Selbstständigkeit besitzt, 
sondern nur aus partieller Verdickung der ursprünglich gleichmässigen 
Intima besteht. Die Idee Meyer’s, der die Spirale für Sprünge der Intima, | 
hervorgebracht durch den Lufteintritt hielt, widerlegt sich durch die | 
Thatsache, dass die Spiraltouren längst erkunden sind, ehe Luft ein- | 
tritt. Somit bestätigt sich die Richtigkeit der von Leydig! ) gegebenen | 
Darstellung der histologischen Structur der Tracheen auch von Seiten der 
Entwicklungsgeschichte, und die alte Annahme von drei Häuten, welche 
von Meyer sowohl, als auch kürzlich noch von Milne Edwards?) festge- 
halten wurde, muss aufgegeben werden. Zur Entstehung der Intima las 
sen sich leicht sehr instructive Bilder gewinnen. In Fig. 97 hat die Ver 
schmelzung der Zellen in dem Stämmchen (a) bereits begonnen, die ein- 
zelnen Zellen springen nach innen nur wenig noch vor, und die Intima 
stellt eine ziemlich gestreckte Wellenlinie dar, während u an dem Sei- 
tenzweige (b) zwischen den einzeinen kugligen Zellenvorsprüngen scharfe 
Einschnitte zeigt, und an dem secundären Zweige (c) ein eigentliches) 
Lumen noch nicht vorhanden ist, die Zellen aber an der der Axe des 
a 
Stranges zugekebrten Fläche bereits deutlich (in der Natur: wenigstens, 
die Zeichnung giebt es nur sehr unvollkommen wieder) mit einer schn 
feinen, stark liehtbrechenden Cuticularschicht überzogen sind. Dadurchl | 
erledigt: sich auch die von Leuckart aufgeworfene Frage, ob das blinde 


re: 


4) Lehrbuch der Histologie S. 386. El, 
2) Legons sur la physiologie et Yanatomie comparse. Paris 1857. T. I. p: 464, 


ae 


Die Entwickelung der Dipieren im Ei. 193 


Ende der Intima sich beim Wachsthume der Tracheenäste allmählich vor- 
| sehiebe, dahin, dass ein blindes Ende nicht vorhanden ist, sondern ganz 
allmähliche Uebergänge von der fertigen eylindrischen Intima bis zu dicht 
- aneinander liegenden Zellen statifinden, deren innere Flächen bereits 
' eine dünne Intima ausgeschieden haben. 
Wenn also auch die elastische Membran für die specifische Function 
der Tracheen ohne Zweifel die wichtigste ist, und deshalb wohl »die 
eigentliche Tracheenmembran« genannt werden kann (Meyer), so ist sie 
genetisch doch keineswegs das Primäre, und ebensowenig entspricht sie 
histologisch einer Zellenmembran,, oder ist die äussere Haut ein »acces- 
sorisches Gebilde«, und kommt nur an den grösseren Stämmen vor 
(Meyer). Im Gegeniheil enthält, wie wir gesehen haben die sog. Zeilge- 
websscheide oder Peritonealhülle die primären Elemente der Trachee, 
sie fehlt deshalb auch nirgends, sondern überzieht die kleinsten Aestchen, 
wie die grossen Stämme, einzig in ihrer Dicke wechselnd, die beim Em- 
 bryo und der jungen Larve von Musca im Verhältniss zur Weite des 
- Lumens steht. Die sehr bedeutenden Dickenunterschiede werden dadurch 
| hervorgebracht, dass die stets nur in einer Lage vorhandenen Zellen an 
den Stämmen dicht gedrängt liegen bleiben, während sie an den kleine- 
ren Aesten weiter auseinanderrücken, so Base der äussere Contour wie- 
.derum eine langgestreckte Wellenlinie darstellt, in deren Bergen die 
‘ Kerne. Je feiner die Zweige, um so weiter auseinander liegen die Kerne 
‚der Peritonealhülle, welchesodann überall aus einer äussern, sehr feinen, 
| structurlosen Membran besteht, dem Reste der zu einer Haut ver- 
sehmolzenen Zellmembranen,, und einem feingranulirien Inhalt, in wel- 
In chen die Kerne (Fig. 97 C a). | 
Die zu den Organen iretenden Endigungen der Tracheen bil- 
| Einai sich als Forisetzungen der feinen Zweige, jedoch auf andere Weise 
u als diese, indem ihre Intima nicht auf der Oberfläche von Zellen abge- 
| er wird, sondern in deren Innerem entsteht. Meyer giebt dies bereits 
an, wenn er auch, seiner Abbildung nach zu schliessen '), den Vorgang 
‚selbst nicht beobachtet, sondern nur spätere Stadien gesehen hat, in 
en die Zellennatur der Tracheenzelle längst geschwunden war. Am 
ustigsten für die Beobachtung sind die Tracheenstämmchen, welche an 
Bere des Schlundkopfs herlaufen, und zu diesem eine Monze feiner 
eige absenden. Die kugligen Zellen der Stammtrachee treiben Aus- 
ufer, wachsen in die Länge und nehmen eine spindelförmige Gestalt 
, man findet dann das ganze Stämmchen ringsum besetzt mit lang- 
Mr hwänzigen Zellen, welche sich durch Berniheilune) vermehren, und in : 
‚ihrem Innern ein feines elastisches Röhrchen en die Intimna (Fig. 
7 Cu. D). Während diese an den grösseren Tracheen als Ausscheidung 
der Oberfläche von Zellen , also als Cuticularbildung entsteht, bildet 


” 


BE: 
| R 
- RR 


13* 


194 Dr. August Weismann, 


sie sich hier durch partielle Umwandlung des Zelleninhalis. In der jun- 
gen Larve finden sich diese feinsten Endigungen mit Luft gefüllt, und 
lassen deutlich ihre Lage innerhalb spindelförmiger Zellen erkennen, 


welche zuweilen noch mehrere blasse Ausläufer treiben und dadurch 


sternförmig werden (Fig. 97 E). Die Ablagerung des elastischen Röhr- 
chens geschieht nur selten gerade in der Axe der Zelle, meist biegt es sich, 
dem Kern ausweichend, von einer Seite schraubenartig auf die andere 
hinüber, und zuweilen findet sich sogar eine von der Form der Zelle ganz, 
unabhängige rankenartige Torsion desselben (Fig. 97 bei s). Letzteres 
bestätigt die Vermuthung Semper's, der knotenartige Verschlingungen 
eines feinsten Tracheenröhrchens innerhalb einer gemeinschaftlichen 
structurlosen Membran fand, und glaubte, dass der ganze Knoten auf ein- 
mal in einer Zelle entsianden sei, ohne dass es ihm gelingen wollte durch 
Beobachtung seine Vermuthung zur Gewissheit zu erheben !). 

Innerhalb ‚von Zellen entstehen sämmtliche Endzweige, sowohl die 
zu den Feitkörperlappen treten, als auch diejenigen welche den Darm- 
tractus umspinnen und die Nervencentren versorgen. Ich glaubte an- 
fangs, dass die Endigungen der Trac'een nur aus einer elastischen Haut 
bestünden, welche dann etwa von den Zellen des Parenchyms ausge- 
schieden werden, also gewissermassen in den Spalten des Gewebes eni- 
stehen konnte, dem ist aber nicht so. Nicht nur binden sich diese End- 
reiser keineswegs an die Grenzen der Parenchymzellen,, laufen gelegent- 
lich-mitten über diese weg ete. , sondern es lässt sich direct erweisen, 
dass überall, wo ein Netz von Tracheenenden auf einem Organe vorkommt, 
dasselbe durch Vermittlung spindelförmiger Zellen entstanden ist. Am 
ganzen Darmtractus einer frisch ausgeschlüpften Musca-Larve hängen in 
ziemlich grossen Abständen von ihren Stämmen abgerissene, spindellör- 
mige, sehr blasse Zellen, in deren Innerem ein mit Luft gefülltes, feines 
elastisches Röhrchen liegi. Sehr häufig finden sich zwei Kerne inden 
Zellen, welche bei weiterem Wachsthum auseinanderrücken, und die 
Gensroni zweier mit ihren Enden zusammenhängender sutudakör ga 


Zellen darstellen. Uebrigens wachsen die Enden der Tracheen nicht nur 
durch Kernvermehrung, sondern sie treiben selbstständig zahlreiche Aus- 
läufer, die sich wiederum verzweigen, anastomosiren etc., ohne dass zu- 


erst neue Zellen gebildet würden. Die Endausbreitung des Tracheen- 
netzes ist in der jungen: Larve eine unverhältnissmässig viel geringere, 
als später, wo alleinnern Organe, die jetzt kaum die ersten Anfänge eines 


Tracheennetzes besitzen, von einem solchen dicht umstrickt sind. Hier- 


aus geht bervor, dass der grösste Theil des Respirationssystems der 
Larve indirect durch Auswachsen schon vorhandener Aestchen sich ge— Ri) 
bildet hat. Y 

Eine’ Gehtinnität der feinen Tracheen mit dem Fettkörper, wie ihn k 


4) Ueber die Bildung der Flügel, Schuppen und Haare der Lepidopteren. Diese 
Zeitschr. Bd. VIII. S. 328. E: 


Die Entwickelung der Dipleren im Ei. 195 


 Zeydig annimmt‘), der einen directen Zusammenhang zwischen der Peri- 
 tonealhülle der Trachee und den Zellen des »Bindegewebes« statuirt, 
' muss ich für die Larve von Musca wenigstens entschieden in Abrede stel- 
- len. Die Tracheen treten immer nur auf die Oberfläche der Organe, nie- 
mals in die Zellen derselben, wie schon daraus hervorgeht, dass ausser 
den Bildungszellen der Tracheen und wahrscheinlich der Nerven über- 
haupt keine Zellen mit Ausläufern, und keine Anastomosen zwischen 
Zellen vorkommen. Ich sah oft in der jungen Larve lange Ausläufer spin- 
del- und sternförmiger Zellen, in deren Innerem lufthaltige, elastische 
Röhrchen lagen, sich frei durch die Leibeshöhle nach dem Fettkörper 
oder einem andern Theil hin ausspannen (Fig. 97 E), immer aber endig- 
ten diese Tracheen mit feiner Spitze auf der Oberfläche der Organe. 
Zwei bis sechs Stunden vor dem Ausschlüpfen der Larve füllen sich 
die Stämme und grössern Aeste der Tracheen mit Luft; nach Maassgabe 
‘ihrer histologischen Ausbildung folgen die kleinen Zweige und Endver- 
 zweigungen nach, die Füllung der letzteren geschieht meist erst nach 
dem Ausschlüpfen. Ich habe mehrfach die auffallende Beobachtung ge- 
macht, dass diese Füllung auch dann vor sich geht, wenn das Ei sich im 
Wasser entwickelte, und halte diese Thatsache für nicht bedeutungslos, 
' da sie zeigt, dass die Tracheen der in der Luft lebenden Insecten ganz 
© ebenso, wie der im Wasser lebenden Larven (Phryganeen, Tipulaceen) 
die Fähigkeit besitzen »aus dem Wasser die Luft abzuscheiden«. Diese 
‚Fähigkeit beruht, wie ich glaube, einfach darauf, dass die elastische Haut 
der Tracheen für Flüssigkeiten undurchdringlich ist, eine Eigenschaft, 
ı die schon für die erste Füllung "mit Luft nothwendige Vorbedingung 
‚scheint. Während der Entstehung der Tracheen ist ihr Lumen mit klarer 
ı Flüssigkeit gefüllt, welche fortwährend von Neuem durch die dünne In- 
{ tima eindringt, nach Maassgabe der Erweiterung des Lumens durch das 
| "Wachsthum. Sobald nun durch Diekenzunahme und Ausbildung ihrer 
| "specifischen Natur die Intima für Flüssigkeit undurebdringlich wird, muss 
, an Sielle des Wassers Luft eintreten, vorausgesetzt dass die Vergrösse- 
ng des Lumens noch anhält. Dabei ist es ganz gleichgültig, ob die Luft 
di ect durch die Stigmen eindringt, oder in der umgebenden Flüssigkeit 
elöst enthalten ist. Das Gesammtvolum der Tracheenlumina nimmt 
ji. ® n bis zum Ausschlüpfen fortwährend zu, da sich von den Stämmen 
Kpegen die Peripherie hin immerfort neue Aeste bilden und die vorhan- 
"denen sich erweitern. Offenbar wird auf alle Punkte des Röhrensystems 
gleicher Druck von aussen einwirken, durch welchen in dem für 
lüssigkeit noch durchgängigen Theile diese, in demjenigen aber, welcher 
ein Wasser mehr durchlässt, Luft eintreten muss. Es wird sonach die 
när vorhandene Flüssigkeitsmenge so lange zunehmen, bis die elas- 
iS Be der Stämme für Flüssigkeit impermeabel wird, sodann aber 


4) Lehrbuch der Histologie S. 387 Fig. 200. 


196 & Dr. August Weismann, 


durch die eintretende Luft immer weiter gegen die Endigungen der Tra- 
cheen hinausgeschoben werden, wie denn auch in der That zuerst die : 
Stämme und später die Aeste zweiter, dritter, vierter Ordnung sich mit 
Luft füllen. Dass am Ende der embryonalen Entwicklung, wo nur die 
feinsten Tracheen noch keine Lufi enthalten, das Gesammtvolum der 
noch Flüssigkeit enthaltenden Röhren dem Gesammtvolum der vor Be- 
ginn des Lufteinirittes vorhandenen Intimaröhren gleichkomme, ist aller- 
dings kaum anzunehmen, und es muss wohl eine Resorption der Flüssig- 
keit in den letzten Spitzen der Tracheen zu Hülfe kommen, um auch hier 
den Lufteintritt zu ermöglichen; denkbar wäre es aber auch, dass die 
um diese Zeit eintretende Bewegung der Larve einen grösseren Druck 
auf die Stämme ausübte, und so die Luft in die feinen Endigungen hang % 
einpresste. 


Fettkörper. 


Auch der Fettkörper bildet sich bereits im Ei, wenigstens sind die 
ihn zusammensetzenden Lappen angelegt, wenn ihnen auch der charak- 
teristische Inhalt, das Fett, noch mangelt, und sie noch nicht die Aus- 
dehnung besitzen, wie später. Auf die gröbere anatomische Structur 
werde ich bei Beschreibung der Larvenentwicklung zurückkommen, bier x 
nur das Histologische. Die Lappen des Fettkörpers bilden sich direct aus 
der tiefen Zellenschiehi des Embryo, und bestehen ganz aus denselben - 
kugligen Embryonalzellen, wie die Tracheenstränge. In der jungen Larve 
sind diese zu regelmässigen Sechsecken abgeplattet, besitzen einen ovalen 
Kern und einen klaren, nur sparsam mit blassen Körnern versetzten In- 
halt. -Eine Interceilularsubstanz mangelt ganz, und tritt auch in späterer ’ 
Zeit nicht auf, und so vermag ich keinen besondern Vortheil darin zu er- 
kennen, dieses reine Zellengewebe mit dem Bindegewebe der Wirbel- 
thiere, welches sich gerade durch das Vorherrschen der Intercellular- oder 
Internuclearsubstanz charakterisirt, in eine histologische Gruppe zu ver- 
einigen. Ob functionell eine so grosse Uebereinstimmung zwischen beim 
den Geweben besteht, dass ein gemeinsamer Name zu rechtfertigen ist, 
und ob überhaupt. hei den Inseciten ein dem Bindegewebe der höheren 
Thiere entsprechendes Gewebe existirt, denke ich bei einer andern Ge- 
legenheit zu besprechen. > 


Nervensystem. e 


Das Nervensystem wird bei Musca wahrscheinlich um dieselbe 
angelegt, wie bei den Tipuliden d. h, nur um weniges später als das 
Nahrungsrohr,, die Isolirung desselben durch Präparation gelingt. aber 
erst in der dritten Periode. Es besitzt dann eine der definitiven bereit 5 
sehr ähnliche Gestält, d. h. es besteht aus einem zapfenförmigen, die 


Die Entwickelung der Dipteren im Ei. 197 


Bauchganglienkette repräsenlirenden Strang, welcher vorn vom Oeso- 
phagus durchbohrt wird, und .auf der Rückenseite desselben zu zwei 
- symmetrischen Hälften des oberen Schlundganglions, eine jede von hei- 
' nahe kugliger Gestalt, anschwilli. Die Grössenverhältnisse der einzelnen 
- Theile sind jedoch noch sehr verschieden von denen der Nervencentren 
der Larve. Die Länge des ganzen Nervenstranges beträgt 0,73 Mm., 
während kurz vor dem Auskriechen der Larve nur noch 0,49 Mm.; es 
findet also eine Verkürzung um fast die Hälfte der ursprünglichen Länge 
statt. Die Pupiparen bilden hier das Mittelglied zwischen Tipuliden 
und Museiden, bei ihnen!) besteht das Nervensystem des Embryo aus 
' einer Reihe von den Segmenten entsprechenden Knoten, ähnlich wie bei 
_ Chironomus, später aber rücken diese Knoten dichte yr zusammen, die 
Ganglienkeite verkürzt sich und siellt schliesslich eine ur 
Masse dar, an welcher indessen die Zusammensetzung aus einzeioen 
Knoten durch scharfe Einschnitte kenntlich bleibt. Bei Musca sind solche 
Einschnitte auch in den frühesten Stadien nicht vorhanden. Vermuthlich 
bildet sich auch hier das Nervensystem aus der tiefen Lage der Keim- 
wülste, weiche sich aber jedenfalls nicht in ihrer ganzen Länge an seiner 
Bildung betheiligen. Letzteres ist indessen auch bei Chironomus nicht der 
Fall, wo wir im letzten Segment ebenfalls kein Ganglion entstehen sahen. 
Es ist dies ein neuer Beweis gegen die Theorie Zaddach’s, dass für jedes 
zur Zeit der Bildung des Nervensystems noch selbsiständige Segment 
auch ein Ganglien gebildet würde. Der Nervenstrang liegt beim Embryo 
im vierten und fünften Segment (Fig. 80 gstr) , und reicht anfänglich bis 
‚ins sechste Segment hinein, der Oesophagus tritt mit. seinem hintern 
\ Theile durch den Schlundring, so dass das obere Schlundganglion (sg’) 
\ dem Proventriculus wie ein Sattel aufliegt, und nach vorn bis gegen den 
| Sehlundkopf hinreicht, Es steht demnach nichts im Wege, sobald man 
\ die Bildung des Schlundkopfs durch Einstülpung des Vorderkopfs und der 
|  Kopfwülste kennt, sich die Entstehung des Schlundringes aus den aus- 
| 4 ‚einanderweichenden und den Vorderdarm zwischen sich elta deni vor- 
| dern Enden der Keimwülste entstanden zu denken; der Nachweis eines 
IF solchen Bildungsmodus kann aber hier nicht eöführt werden. 
= ..Die histologische Structur des centralen Nervensystems ist sehr ein- 
‚ch und bleibt sich im Wesentlichen während der embryonalen Ent- 
"wicklung und auch später noch gleich. Zellen von kugliger Gestalt, in 
‚keiner Weise besonders ausgezeichnet, ohne Ausläufer und ohne -be- 
limmie gegenseitige Anordnung setzen massenweise beisammen liegend 
den Nervenstrang zusammen, und sind umhüllt von einer feinen, struc- 
losen Hülle, welche Si als Ausscheidungsproduct der oberfläch- 
hen Zellenlage zu betrachten ist. Die Zellen besitzen einen sehr hellen 
halt und geben dadurch dem Nervenstrang eine gegen die übrigen 


4) Leuckart, Entwicklung d. Pupiparen 8. 79. 


198 Dr. August Weismann, 


Organe eiwas abstechende, weissliche Färbung; sie messen :0,042— 


0,015 Mm. im Durchmesser, sind also im Verhältniss zu den die Keim- 


wülste ursprünglich zusammensetzenden Zellen klein zu nennen, und 
besitzen einen ovalen klaren Kern von 0,010 Min. Durchmesser. 


Die Nerven entspringen von den Schlundganglien und den Seiten h\ 
des Bauchstrangs; über ihre histologische Entstehung besitze ich nur 


sehr wenige Beobachtungen, nach welchen sie oe land durch 
spindelförmiges Auswachsen einzelner Zellen entstehen, innerhalb deren 
sich sodann die Axeneylinder bilden. In einigen Fällen sah ich Nerven 
von dem Bauchstrange seitlich abgehen, welche noch deutlich sich als 
spindelförmige Zellen mit einem oder mit zwei dichtbeisammenliegenden 
Kernen erkennen liessen. 


Haut und Muskeln. 


Es wurde oben erwähnt, dass in der zweiten Entwicklungsperiode 
die. Trennung der embryonalen Zellenmasse in eine oberflächliche und 
tiefe Schicht erfolgt. Während sich aus der letzeren Darm, Nervencentren 
und Respirationssystem bilden, entsteht aus ersterer der grösste Theil 
der Muskeln und die äussere Haut. Der innere Theil fällt der Muskelbil- 
dung zu, und nur die äusserste Zellenlage wird zur Haut, d. h. zu der 
Zellenschicht, welche auf ihrer Oberfläche die Chitinhaut abscheidet. Sie 
wurde bisher bald nach ihrer ınorphologischen Bedeutung als Epidermis 
(Gegenbaur')) bezeichnet, bald als Epitliel der Haut, bald nach einer viel- 
leicht sehr richtigen Analogie als Gorium?) oder auch als chitinogene 
Schicht (Leuckart, Claparede?)) und als subcutane Zellenschicht. Alle 
diese Bezeichnungen haben ihre Uebelstände, und ich möchte daher den 
Namen Hypodermis vorschlagen, der soviel mir bekannt, noch nicht 
vergeben, und deshalb noch fähig ist, eine Specialbedeutung anzunehmen, 
Die Hypodermis besteht beim Ernhme von Musca aus regelmässig sechs- 


eckigen, platten Zellen, welche eine einfache ununterbrochene Lage bil- i 


den, sehr ähnlich einem vollkommen ausgebildeten Pflasterepithel, und 


welche niemals miteinander verschmelzen, wie dies von Olaparöde für | 
die Spinnen, von Baur*) für den Flusskrebs angegeben wird. Die Cuti- | 
cula, welche von diesen Zellen ausgeschieden wird, ist farblos, sehr 
dünn, aber ziemlich fest, und bildet an verschiedenen Stellen vorragende | 
Leisten, kurze Borsten und dornartige Stacheln, welche bei Gelegenheit | 


der äussern Körperform der Larve näher beschridklan werden sollen. 


in welcher Weise die Umwandlung der grossen EIN OHORHNEE in ul] 


) Grundzüge d. vergleich. Anatomie, Leipzig 4859. S. 199, 
) Zeydig, Lehrbuch d. Histologie S. 414. 
1A... 0.8. 9M: 

Ueber den Bau der Chilinsehne am Kiefer der Flusskrebse, Arch. f. Anat. u. 
Phys 1860. S. 413. 


A 
2 
3) 
4 


Die Entwickelung der Dipteren im Ei. i99 


die sehr kleinen muskelbildenden Kerne geschieht, lässt sich durch Be- 

obachtung nicht feststellen, möglich, dass die vielkernigen Zellen, deren 

ich oben bei. Gelegenheit der For ıpflanzungsweise der Einktyblialzeilen 

gedachte, auf die Muskelbildung bezogen werden müssen. Für diese An- 

nahme spricht einigermassen das Vorkommen derselben, indem sie nicht 

in allen Theilen der Embryonalanlage, sondern hauptsächlich in der Nähe 

der Peripherie sich vorfinden, zumal am Vorderende in der Gegend des 
_ muskelreichen Schlundkopfes, zweitens aber auch das Vorkommen ähn- 

licher vielkerniger, wenn äuch viel kleinerer Zellen in den Muskelanlagen 
von Puppen anderer Dipteren (Chironomus und Simulia, siehe meinen 
Aufsatz » Ueber die zwei Typen contractilen Gewebes etc. in Zeitschr. f. 
rat. Med. 3 Reihe Bd» XV. S. 66 ff.). Gerade die ersten Anlagen der 
Muskelprimitivbündel lassen sich im Ei von Musca nicht wohl iseliren, 
‚dennoch kann kein Zweifel sein, dass sie genau auf dieselbe Weise ent- 
stehen, wie ich von den Muskeln der Puppen am angegebenen Orte ge- 
‚schildert habe, und wie in der zweiten Abtheilung der vorliegenden Ar- 
beit noch genauer besprochen werden soll. Aın besten isoliren sich die 
Muskeln des Schlundkopfes. Sie stellen eylindrische Schläuche von circa 
0,034 Mm. Durchmesser vor, bestehend aus einem structurlosen, feinen 
Sareolemma, welches mit einer klaren, nicht flüssigen, sondern zähen, 
‚ festweichen Masse gefüllt ist. In diese Grundsubstanz sind massenweise, 
ı und ohne bestimmte Anordnung sehr kleine Kerne (Durchmesser 0,0051 — 
' 0,0086 Mm.) eingebettet, mit klarem Inhalt und stark lichtbrechendem 
| Nucleolus. Von einer Querstreifung ist noch keine Spur vorhanden, den- 
' noch contrahiren sich die Muskeln bereits, vermitteln das Rulschidpfen 
der Larve aus dem Ei, und entwickeln sich erst während der Larvenzeit 
' zu den bekannten Foliich des Arthropodenprimitivbündels. Ihre weite- 
' ren Metamorphosen bleiben deshalb der Darstellung der Larvenentwick- 
‚ Iung vorbehalten. Sobald die Trennung der oberflächlichen Zellenschicht 
| ‚in ers und Muskeln stattgefunden hat, lässt sich das Re 


| Binbryo ganz wohl erkennen, Die An (hy) erscheint im re 
‚ als ein Band von gleichmässiger Dicke (etwa 0,034 Mm. ) , zusammenge- 
| setzt aus kleinen (Durchmesser 0,015 Mm.) en Zellen, denen 
\ eine feine, durch dunkeln doppelten Gontour kenntliche Cuticula aufle eat: 
die linbant. Wenn die von Segment zu Segment laufenden, in doppel- 
ter Lage vorhandenen Längsimuskein sich zusammenziehen, hebt sich die 
 Bypodermis in wellenföriniger Biegung von ihnen ab und ein leerer Raum 
zwischen ihnen lässt beide um so deutlicher hervortreten (Fig. 100). 


— 


Rückengefäss. 


| in die Haut und die Muskeln würde sich nalurgemäss die Bildung 
des een: anschliessen, falls es möglich wäre, über seine Ent- 


300 Dr. Augusi Weismann, 


stehung etwas zu eruiren. Aus seiner Lage in der Larve, woes die Mil- 
iellinie des Rückens einnimmt, eine Stelle, die von den Muskeln der Hau 
frei bleibt, lässt sich schliessen ‚(dass es hier an Stelle der letzteren aus 
der tiefen Lage der oberflächlichen Zellenschicht sich bildet. Während 
der embryonalen Entwicklung gelingt es nicht, dasselbe zur Anschauung 
zu bringen, an jungen Larven habe ich BEE den bintern Theil des- 
selben en hübsch beobachten können. Er contrahirte sich 56 Malin 
der Minute. 

| 


ER rt. ige 2 F* 


Der Act des Ausschlüpfens und die äussere Körperform. 
der jungen Larve. \ 


30 
Wenn die, Tracheen mit Luft gefüllt sind, und das: Kaugestell mit = 
seinen Haken eine dunkle Färbung erhalten hat, nehmen die Bewegungen 
des Embryo an Häufigkeit und Intensität zu, ep Leibessegmente ziehen : 
sich zusammen und dehnen sich wieder aus, der Schlundkopf, und mit 
ibm das Kaugestell wird vor- und zurückgeschoben, und der mittlere % 
zahnförmige Haken (die verschmolzenen Mandibeln) gegen die Eihaut Be 
gedrückt. Nach en vergehlichen Versuchen gelingt es der Larve einen 
Riss in die Dotterbaut zu machen (das Chorion war künstlich entfernt 
worden), der Riss erweitert sich dutch das Nachdrängen des Körpers, 
und das junge Thier kriecht aus. Eine eingehende Beschreibung der 
Larve verspare ich auf die Darstellung der spätern Entwicklung, hiernur 
kurz das Hauptsächliche über die äussere ‚Körperform. Die junge Larve 
hat in vollkommen ausgestrecktem Zustand eine Länge von etwa 2 Mm, 
ist also länger als das Ei (1,4 Mm.), was daher rührt, dass die Leibes- | 
segmente sich im Ei bis auf einen gewissen Grad fernrohrartig inein- 
anderschieben, das erste sogar sich fast vollständig in das zweite Gun 
rückzieht. a 
DieLarve (Fig. 93) ist drehrund, walzig, von hinten nach vorn a0 
Dicke allmählich abnehmend; die zwölf Segmente sind sehr gleichmässig 
gebildet, und bieten mit Ansaahme des ersten und letzten. von aussen 
wenig Eigenthümliches dar. Der Vorderrand eines jeden ist zu einem 
wulstigen Ringe verdickt, welcher mit mehreren Reihen kurzer, rück= 
wärts re EEE mit breiter Basis und scharfer Spitze ver- 
sehener Stacheln besetzt ist, einer für die Locomotion der Larve seh 
wichtigen Vorrichtung. Dem ersten Segmente (Kopfsegment)  feh 
dieser Ringwulst, sein vorderer Rand ist quer abgestutzt und in derM 
tellinie herzförmig eingeschnitten, sowohl auf dem Rücken, als auf d 
Bauche, eine Andeutung seiner Entstehung durch Verschmelzung paa 
ger Theile, der vordern Maxillen und der Scheitelplatten. An der Bau 
seite liegt die Mundöffnung, eine flache dreieckige Grube, deren Schenke 
nach vorn gegen die Mittellinie laufen, un wieder auseinander zu biegen 
und so zwei Jache Hügel darzustellen, auf weichen je ein schwarzer 


Die Entwickelung der Dipteren im Ei. 398 


Chitinhaken liegt (in Fig. 93, weiches die Larve vom Rücken her zeigt 
in vh angedeutet), dessen Schaft lang und gerade, dessen Spitze kurz in 
- rechtem Winkel nach aussen gebogen ist ;-sie wurden bereiis oben er- 
wähnt, so wie auch die vor ihnen sitzenden ganz ähnlichen aber unge- 
färbten sieben bis acht kleineren Zähne. Die Mundöffnung ist in der 
Ruhe von unten her durch die Unterlippe bedeckt. Aus dem Winkel 
' zwischen dieser und den seitlichen Schenkeln der Mundgrube entspringen 
'_ jederseits die oben bereiis erwähnten vier fadenartigen, hellen Chitin - 
 leistchen, von denen je zwei parallelilaufend im Bogen nach aussen ziehen. 
' Die vordere quer abgestutzte Fläche des Kopfes besitzt einen obern und 
| einen untern Rand, deren jeder an der Seite eine scharfe, rechtwinklige 
- Ecke bildet, die obern gehören den Scheitelplatten, die untern den 
 Maxillen an. In jeder der vier Ecken liegi ein Ganglion von kugliger Ge- 
stalt, auf ersteren sitzen die den Antennen entsprechenden Tasier auf, 
‚ auf letzieren die Maxillentaster (Fig. 93 gls und gli). Die Ganglien selbst 
' bestehen aus structurloser Hülle und einem Inhalt von klaren Zellen; die 
beiden Ganglien einer Seite werden aus einem gemeinschaftlichen Ner- 
 wenstämmchen versorgt, welches sich in geringer Entfernung von ihnen 
theilt und leicht zu erkennen ist. 
- Diese vier Ganglien sind die einzigen Sinnesorgane der Larve, da 
i sonstige Vorsprünge der Haut mit Nerven nicht in Verbindung stehen, 
and Augen gänzlich fehlen. 
) .. Die junge Larve besitzt nur zwei Stigmen, welche auf dem Rücken 
des zwölften Segmentes liegen (Fig. 93 st). Die obere Fläche desselben 
ist: schräg abgestutzt, und stellt eine nach hinten und oben sehende 
schildförmige Platte dar, deren Ränder in mehrere kurze Zipfel ausfahren. 
en dieser Fläche, nähe dem obern Rande liegen die zwei Stigmen dicht 
an der Mittellinie. Unterhalb dieser Stigmenplatie endet das Segment in 
eine schmälere, gegen die Bauchfläche gerichtete, einem Ambes nicht 
"unähnliche bapillose Hervorragung, auf deren unterer, quer abgestutzter 
Fläche. der After mündet. Auch bier sind die hoken mit kurzen Haut- 
| ipfeln verziert. ee ae schon beschriebenen ir und Her- 


Mao 


| ie: ganze Oberfläche der Haut ist durch Eine dlanfendb Echnaiden Binur 
| rauh, stellenweise, so besonders in der Umgebung der Stigmen, finden 
| sich auch stärker ausgeprägie Querrinnen, alle diese Bildungen besitzen 
in essen wohl nur geringen is Splokikehen Werth. 


Die embryonale Entwicklung von Musca vomitoria geht ungemein 
rasch von statten; zwischen der Befruchtung, welche beim Durchgang 
des Eies durch die«Sähöide stattfindet, und dem Ausschlüpfen der 
u gen Larve liegt ein Zeitraum von 17-26 Stunden (im Sommer) ; hohe 


202 Dr. August Weismann, 


> 


Lufttemperatur beschleunigt die Entwicklung, niedrige hält sie zurück). 
Auf die erste Entwicklungsperiode kommen 5—7, auf die zweite 6—9 
Stunden und der Rest fällt der dritten Periode zu (6—10 Stunden). 

Erste Entwicklungsperiode: Eine halbe Stunde, nachdem 
das Ei gelegt worden ist, zeigt sich am vordern Pol eine dünne Blastem- 
schicht auf der Oberfläche des sich zusammenziehenden Dotters; nach 
einer ganzen Stunde erscheint eine solche auch am hintern Pol und über- 
zieht von beiden Punkten aus den Dotter. Nach zwei Stunden treten die 
Kernflecken am ganzen Umfange des Dotters in der Blastemschicht auf und 
zugleich entstehen die Polzellen. Nach drei Stunden besteht die Keimhaut 
aus einfacher Lage sechseckig abgeplatieter Zellen, an deren innerer 
Fläche das innere Keimhautblastem; nach drei und einer halben Stunde 
beginnt der Dotter an den Polen in die Zellen einzutreten und nach drei 
und drei viertel Stunden beginnt bereits die Zusammenziehung der Keim- 
haut, der die Bildung des Faltenblattes und Keimstreifens nachfolgt. Die 
Tronnang des Keimstreifens in die Keimwülste, die Abschnürung des 
Vorderkopfs, Bildung der Scheitelplatten, dert drei Kopfsegmente mit 
ihren Anhängen, der Mund- und Afteröffnung nimmt die letzte der funt 
Stunden der ersten Periode in Anspruch. 

Zweite Entwicklungsperiode, sechste bis elfte Stunde. Zu- 
sammenziehung der Keimwülste, hauptsächlich des Kopftheils derselben, 
Vorrücken der Kopfanhänge, Abschnüren der Scheitelplatten nach hinten; 
Bildung der Ursegmente. Die vordern Maxillen wachsen nach vorn und 
drängen sich zwischen Scheitelplatten und zweites Maxillenpaar, welches, 
wie auch die Mandibeln in der Mittellinie dicht aneinander liegt. Die 
Scheitelplatten wachsen auf dem Rücken gegeneinander, und schliessen 
den Kopf. Trennung der Zellenmasse in oberllächliche und tiefe Schicht, 
Anlage der drei Darmtheile. Die Periode endet mit der Umbeugung des 
Vorderkopfs auf den Lippenrand der Kopfwülste. h 

Dritte Entwicklungsperiode, zwölfte bis siebzehnte Stunde. 
Weitere Umstülpung des Vorderkopfs verbunden mit Vorwärtswachsen 
der vordern Maxillen, Bildung der Unterlippe; Schliessung der Segmente 
auf dem Rücken; Verlängerung des Darms, Anlage der Tracheen, der 
Nervencentren ; RTEIERE Ausbildung des Kopfes zum ersten Körpersegdil 
ment, allmählichesE Einstülpen desselbenin das zweite. Trennung der ober- 
flächlichen Zellenschicht in Muskeln und in Hypodermis, welche letztere 
die Chilinhaut auf sich ausscheidet; Gliederung des Darms in Speise- 
röhre, Vormagen, Chylusmagen, Darm, Anlage der Speicheldrüsen, der 
Blinddärme des Ghylusmagens, Aushiklrne der Malpighi’schen Gefässe. 
Zwei Stunden, öfters auch längere Zeit vor dem Ausschlüpfen beginnen 4 
selbstständige ERRRER und kurz darauf tritt Luft in die Tracheen 
stämme, um von ihnen aus gegen die Peripherie vorzudringen ; Ausbil- 
dung des Schlundkopfs nit dem Hakenapparat; Ausschlüpfen. u; 

4) Yon Claparede auch für die Eier der Spinnen bemerkt. A.a.0. 5.4. 


Die Entwickelung der Dipteren im Ei. 203 


m. 
Einiges über die Entwicklung des Pulicideneies. 
Mit Taf. XI, Fig. 62. 


In der Einleitung wurde bereits angedeutet, dass das Ei der Puli- 
 eiden der Beobachtung nicht besonders günstig ist, das Chorion ist zwar 
nicht vollkommen undurchsichtig, lässt aber gerade die feineren Verhält- 
nisse, deren Erforschung allein die Mühe einer zusammenhängenden Be- 
‚ obachtungsreihe lohnen würde, nicht erkennen, und spoltet jeden Ver- 
' suches es ohne Verletzung der Dotterhaut zu entfernen. Ich gebe deshalb 
' nur die Abbildung eines einzelnen Stadiums, welche hinreichen wird das 
‚ Verhältniss klar zu machen, in welchem die de Entwicklung der 
 Puliciden zu der der ou Dipterenfamilien steht. 
| Fig. 62 stellt einen Einbryo von Pulex canis dar aus dem Ende der 
zweiten Eniwickelüngsperiode. Auf den ersten Blick fällt die grosse 
' Aehnlichkeit mit dem Embryo der Tipuliden auf. Auch hier muss der 
‚ Keimstreif durch wirkliches Reissen der Keimhaut entstanden sein, da 
‚ zwischen Schwanzende und Kopf der Dotter frei unter den Eibäuten liegt. 
F Offenbar haite ersteres früher seine ‚Stellung dicht hinter dem Kopfe ge- 
‚ habt, und würde bei fortgesetzter Zusammenziehung der Keimwülste sehr 
bald vollständig in den hintern Polraum hineingetreten sein. Während 
so Gestalt und Lage des Keimstreifens im Ganzen vollkommen den Ver- 
F hältnissen bei Chironomus entsprechen, ist auch die Zusammensetzung 
der einzelnen Abschnitte eine ganz analoge. Am Kopfe drei paarige An- 
' hänge und der Antennenfortsatz, der hier ebenso deutlich wie dort den 
Scheitelplattien angehört, der. Vorderkopf als einziger unpaarer Theil, 
‚F zwischen ihm und dem ventralen Schenkel der Kopfwülste die Mund- 
# spalte. Die Stellung dieser Theile zu einander ist eine etwas andere, be- 
| sonders die hintern Maxillen kleben in seltsamer Weise der Oberfläche 
." der Kopfwülste an, und die Scheitelplaiten erreichen in keinem Punkte 
‚H die Mittellinie des Rückens, so dass es fast den Anschein hat, als würden 
j ‚sie hier. nicht zur Schliessung des Kopfes verwandt. Die Zahl der Urseg- 
‚I mente des Leibes stimmt mit der der Tipuliden überein, und das letzte 
D (zwölfte) Segment lässt deutlich seine Zusammensetzung Br zwei gegen- 
einander geklappten Stücken , einem dorsalen und ventralen erkennen, 
| > welche eine feine Dotterspitze eine kurze Strecke weit hinein- 
cht, ganz wie es in demselben Stadium bei Ghironomus der Fall ist 
[vergleiche Fig. 32). 
do Die gleiche Bildung des Hinterleibendes lässt auf eine gleiche Ent- 
stehung der Afteröffnung und der Hinterdarmsspalte schliessen, und so 
"würden wir auch hier auf die Annahme eines Faltenblattes geführt, wel- 
ches bei Chironomus die Bildung jener Theile vermittelte. Die Bebhach- 
‚lung ist aber nicht im Stande, über die Anwesenheit eines solchen Aus- 


204 --Dr. August Weismann, 


kunft zu geben und wir müssen uns begnügen constatirt zu haben, dass 
die embryonale Entwickelung der Flöhe derjenigen der Tipuliden am 
nächsten kommt, dass beide Familien zu denjenigen Insecten gehören, “ 
welche sich aus einem Keimstreifen entwickeln, der einem Reissen der “ 


Keimhaut seine Entstehung verdankt. Bi. 


IV. 


Rückblicke und Folgerungen. | ng 


Die erste Veränderung am befruchteten Ei der Arthropoden scheint 
ganz allgemein eine Veränderung der peripherischen Schicht des Dotiers 
zu sein, welche von einer Zusammenziehung der gesammten Dottermasse 
begleitet ist: es bildetsich ein Keimhautblastem. Dasselbe ent- 
wiekeht sich nicht überall in so auflallender und charakteristischer Weise, 
wie bei den Tipulaceen und Phryganeen, und daher mag es kommen), 
dass dasselbe von vielen Autoren gänzlich übersehen, oder doch nicht ia 
seiner Bedeutung gewürdigt worden ist. Wie bei Musca und Melophagus, 
so scheint es auch bei den Spinnen von Dotterelementen dicht durchsetzt | 
zu sein; dass es bei letzteren nicht gänzlich fehlt, geht aus der Beschrei- 
bung Olaparede’ s hervor, der desselben zwar nicht ausdrücklich erwähnt, | 
jedoch angiebt, dass vom Beginne der Entwicklung an, und also noch voß | 
dem Auftreten der Kerne, die oberflächliche Schicht des Dotters sich phy= 
sikalisch und vielleicht küch chemisch umwandelt‘). Der Umstand, dass. 
der Bildung der Kerne und Zellen die Umwandlung eines Theils des Dot= 
ters zu einem Blastem vorhergeht, scheint mir besonders im Gegensatze | 
zu der Zellenbildung durch Dotierfurchung wichtig, worauf ich weiter 
unten tr ichiesten werde. 2 

In dem Keimhautblastem entstehen die Kerne; auch dieser Punkt 
ist durch die Untersuchungen Leuckart’s und Claparede' s, denen sich die 
ineinigen anschliessen, als festgestelit zu betrachten, wenn es auch 
jetzt nicht gelingen wollte, zu einem Abschluss über die Art dieser Eni- 
stehuug zu kommen. Es liegt hier die Frage nach der Continuität aller 
organischen Formelemente (Zellen oder Kerne) vor, eine Frage, dien 
der nach der Continuität aller lebenden Wesen im genauesten Zusa 
menhange steht, und gleichsam eine Parallele zu dieser darstellt. Es k 
"deshalb nicht Wunder nehmen, wenn sich einiger Parteieifer in die E 
urtheilung der vorliegenden Thatsächen gemengi hat. »Die Mehrzahl 
Forscher ist der Ansicht, dass das Keimbläschen mit der Befruchtu 
schwinde und somit der Kern der ersten Furchungskugel ein ganz n 
entstandenes Gebilde sei, es sind jedoch auch gegentheilige Stimmen 
geworden und haben, namentlich J. Müller (bei Entoconcha mirabilis) 


1) A. a. 0.8. 8. 


Die Entwiekelung der Dipteren im Ei. 305 


später auch Zeydig und Gegenbaur Beobachtungen vorgebracht, denen 
zufolge das Keimbläschen nicht schwinden soll, in welchem Falle der 
| erste Furchungskern als mit demselben identisch anzusehen wäre.« In 
diesen Worten fasst Kölliker') den augenblicklichen Stand der Frage nach 
dem Zusammenhang zwischen Keimbläschen und Kernen der Embryonal- 
; zellen zusammen. Bei den Insecten ist ein solcher Zusammenhang noch 
' niemals beobachtet worden, alle Beobachter stimmen darin überein, dass 
; das Keimbläschen mit der Befruchtung schwinde, Kölliker sowohl als 
Rathke”?), Zaddach, Huxley und Leuckart konnten in dem gelegten Ei ein 
 Keimbläschen nicht mehr auffinden. Allerdings ist aber dieser negative 
Beweis für die Unabhängigkeit der entstehenden Kerne vom Keimbläschen 
keineswegs ausreichend, da ein Uebersehen eines kleinen Bläschens in 
‚ eiher grossen Menge dunklen Dotters auch bei grösster Ayffmerksanıkeit 
‚immer noch möglich ist, und so kann es nicht verwundern, wenn in 
 meuester Zeit Claparede, trotzdem auch er in dem gelegten Ei derS ;pinnen 
‚ kein Keimbläschen mehr entdecken konnte, dennoch an dem Satz »omnis 
' eellula e cellula« festhält, und ohne Sudene Basis als diesen Satz die feste 
| Veberzeugung ausspricht, dass die Kerne der Keimhautzellen vom Keim- 
' bläschen abstammen (—»je ne doute pas, que tous ces nucleus ne des- 
 eendent d’un nuclöus ou d’une cellule preexistante, sans doute de la 
\ vesieule germinative«) °). Ich glaube, dass die oben angeführten Beobach- 
‚ tungen über das Entstehen der fraglichen Kerne bei Chironomus und 
" Musca genügen werden, um diese Frage zur Lösung zu bringen. Clapa- 
 röde gelang es nicht über die Art dba Weise des Entstehens der Kerne 
, Näheres zu beobachten, er sah nur, wie auf der Oberfläche des Dotters 
‚ hier und:da kleine, sn klare, keheisründe Flecken entstanden —»il ne 
| m’a jamais 6te eible de les aba avant qu'elles fussent deja nom- 
‚ breuses et entourees de quelques granules«. Sie enistehen demnach sehr 
rasch hintereinander, fast gleichzeitig auf der ganzen Oberfläche des Dot- 
ters. Ganz ebenso verhält es sich bei Musca und Chironomus, nach Zad- 
 dach’s Darstellung, welcher übrigens die Kernflecken für Zellen hielt, bei 
ryganea und nach Leuckart bei Melophagus. Sobald dieser Punkt als 
gemein gültig feststeht, dass nämlich die Kernflecken zu gleicher Zeit 
‚vielen verschiedenen Punkten der Dotteroberfläche äufuteien, so würde 
' Zusammenhang dieser Kerne mit dem Keimbläschen nur in der Weise 
ıkbar sein, dass letzteres sich in der Tiefe des Dotiers vervielfacht, 

d dass rm die aus ihm hervorgegangenen Kerne plötzlich durch ir- 
eine centrifugal wirkende Kraft gleichzeitig an die Oberfläche des 
ers geschleudert würden. Es müssten sich dann, noch vor dem Auf 


n, re negesghialite des Menschen und der höheren Thiere, Leipzig 


en Baden zur Bl llin®s eschichte der Insekten. (Herausgegeben von 
gen.) Stettiner entomolog. Zeitung. Jahrg. 22, 1861, p. 169. 
ha AUORSIND 7 


206 | | Dr. August Weismann, 


treten der Kernflecke an der Peripherie eine grosse Anzahl von Kernen 
im Innern des Dotters vorfinden. Dies ist indessen nicht der Fall, wie 
ich mich durch vielfache Untersuchung der Eier von Musca in diesem) 
Stadium überzeugt habe. Es bedarf aber auch eines solchen negativen 
Beweises nicht, % die Art und Weise, wie die Kerne entstehen, jeden m 
Zweifel an der Unabhängigkeit ihres Entsiehöns ausschliesst. ©; 

Unter unsern Augen treten in dem Blastem helle Flecke auf, die 
sich isolirt als solide, 'kuglige Massen einer krystallbellen Gallerte aus- > 
weisen (Musca), w Ace ohne scharfe Grenze ganz allmählich in das Blastea 
übergeht. Die Begrenzung erfolgt erst später, und indem die Aussen“ 
schichte der soliden Kugel zu einer Membran erhärtet, wandelt sich da 
Uebrige zu einer Flüssigkeit um, es entsteht ein Bläschen mit Membran 
und flüssigem Inhalt. Die Kerne entstehen somit durch eine chemisch: 
Differenzirung des Blastems; dasselbe trennt sich in eine gleichmässig: 
Grundsubstanz und in die kugligen Gallertmassen der Kerne, die sich 
besonders bei Chironomus schon durch ihre optischen Eigenschaften‘ 
(Farblosigkeit und schwaches Lichtbrechungsvermögen) von der Grund. 
subsianz des Blastems, dem Protoplasma der zu bildenden Zellen auffal- 
lend unterscheiden. Ein weiterer chemischer Process, in seiner wahren | 
Natur uns ebenso unergründlich wie der erste, wandelt sodann die so- | 
liden Kernkugeln zu Bläschen um, und man kann nicht umbin, ein 
grosse Aehnlichkeit zwischen dieser Bildung der Kerne und der später 
erfolgenden Bildung der Zellen selbst durch Trennung des Protoplasma 
in Membran und Inhalt zu finden. Mit dem Nachweis einer allmählichen 
Entstehung der Kerne im Blastem ist zugleich festgestellt, dass si " 
Neubildungen, dasssie nicht Äbkömmlinge des ne 
chens sind. Br 

Wenn ich die Angaben, welche Leuckart und Glaparöde über die a 
Bildung der Keimhauızellen der Arthropoden gemacht haben, mit meine 
Beobachtungen vergleiche, so scheint mir auch hier ein Schlussresulig 
nicht mehr fern zu liegen, und selbst die in diesem Purkt unvollkom 
menen Beobachiungen Kolliker's und Zaddach’s, sowie die in einseitige 
Weise ausgebeuteten Robin’s scheinen nur zu bestätigen, dass die Bil 
dung der Keimhautzellen bei den Arthropoden im Wesentlichen übera 
auf dieselbe Weise vor sich geht. Um mich Claparede’s Ausdruck zu be 
dienen: »die Kerne wirken wie Attractionsceniren«, das Blast 
zieht sich kuglig um sie zusammen und zerfällt in primäre Zellen. Beil 
den Arachniden zeichnet sich diese Zusammenziehung weniger dureh’ 
stark vorspringende, kuglige Vorragungen aus, als vielmehr durch di 
Ansammlung der im Blasteme iheadbnen Dotierkörner um den Kern 
bei den Insecten beginnt schon während der Entstehung der Kerne da 
Blastem sich wellig zu erheben. Die aus dieser freien Zellenbildung’h 
vorgegangenen Zellen theilen sich, und der ersten Theilung folgt ein 
zweite bald: nach, Die Sälserkeon knideh u dm spät, dure 


hi 
Du 
ha 


Die Entwickelung der Dipteren im Ei. 207 


M 
" Umwandlung der Rindenschicht des Brosatslaärnäh mit der eine Verflüs- 
“ sigung des Inhaltes Hand in Hand geht. In allen diesen Punkten stimmen 
"die Beobachtungen Claparede’s mit den meinigen überein; handelt es sich 
darum theoretisch diese Thatsachen zu verwerthen, so scheint mir kein 
“ Grund vorzuliegen, eine ganz neue Art der Zellenbildung durch Knospung 
zu statuiren, wie dies von Robin geschehen ist, sondern wir werden ein- 
"fach sagen, dass die Zellen der Keimhaut bei an Insecten (wahrschein- 
‚ lich bei den Arthropoden im Allgemeinen) durch freie Zellenbildung ent- 
stehen, wir werden zurückgeführt zu der Theorie der Zellenbildung, 
welche die Entdecker der Zelle, Schleiden und Schwann bereits vor 
"zwanzig Jahren als allgemein gültig verkündigien, welche später durch 
Bergmann und Henle zur sogenannten Theorie der Umhüllungskugeln 
ausgebildet wurde, und welche auch jetzt wieder einiger Modificationen 
‚bedarf, um den Thatsachen ganz gerecht zu werden. Nicht nur muss mit 
Bergmann die Ansicht Schwann’s, dass die Zellenmembran sich früher 
als der Zelleninhalt unmittelbar um den Kern bilde, dahin abgeändert 
- werden, dass dieselbe ein Product, sei es der partiellen Umwandlung oder 
der Ausscheidung des Zelleninhaltes ist, auch die »Ansammlung des 
- Blastems um den Kern « geschieht nicht dadurch, dass sich feine Körnchen 
 ausflüssiger Grundsubstanz allmählich um den Kern anhäufen. Das Blastenı 
ist eine festweiche, zähe Masse, welche durch das Auftreten der Kerne 
plötzlich i in BB rnilouien zerfällt: Robin ist vollkommen im Recht, wenn 
er behauptet, die Zellen der Keimhaut entstünden nicht durch Dötier- 
"furchung, er irrt aber, wenn er diese Behauptung für neu hält, da im Ge- 
"gentheil alle Forscher, welche über Entwickelung der Arthropoden ar- 
beiteten,, eine wirkliche Dotterfurchung geläugnet haben. So Kölliker‘'), 

Zaddach?), Raihke?). Leuckart, und ihm schliesst sich neuerdings Clapa- 
öde*) an, glaubte allerdings eine Aehnlichkeit zwischen der Dotterfur- 
ung und der Zellenbildung im Insectenei zu erkennen, er glaubte, 
ass die Vorgänge der Zellenbildung im befruchteten Insectenei sich 
[s engste anschlössen an die gewöhnlichen Erscheinungen des embryo- 
len Zellbildungsprocesses. «°) Leuckart wie auch Claparede leitete diese 
nsicht aus Beobachtungen an Eiern ab, an welchen das Vorhandensein 
ner selbstständigen Blastemschicht nur schwer zu erkennen ist, und 
Beide betrachteten die Gruppirung des mit Dotterkörnchen dicht dureh- 
ten Blastems um die Kerne als eine Anhäufung von Dottermasse. Un- 
‚dieser Voraussetzung liegt es freilich sehr nah, die Bildung der Keim- 
izellen als eine oberflächliche Dotterfurchung zu betrachten. Hat man 
ch aber, wie dies an Tipulideneiern sehr leicht ist, überzeugt, dass 


) De prima insectorum genesi, S. 2. 

2) Entwickelung des Phryganideneies, Abschnitt 1. 

3) Stud. zur Entwickelungsgeschichte d: Insekten. ' 
4) Recherches sur l’&volution des araignees, S. 40. 

‚5) Entwickelungsgeschichte d. Pupiparen, S. 66. 

Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. XII. Bd. 14 


203 Dr. Aumusi Weismann, 


nicht der Dotter selbst die Kerne umhüllt, sondern eine von ihm durel 
aus verschiedene Blastemschicht. so können die primären Keimh: 
len nicht mehr als Anhänfungen von Dotiter um centrale Kerne h 
werden, und diese Aehnlichkeit mit den Furchunsskugeln s 
Ich wall übrisens nicht verkennen, dass in der That beide Processe d 
Zeilenzeusunz eine srosse Verwandischafi zueinander besitzen, ja « 
- ihnen offenbar gleiche vitale Kräfte zu Grunde biegen müssen. Offenba 
ist die anriebende Kraft der Kerne in beiden Fällen das primum mover 
der Zellenbildunz, in beiden Fällen wird eine gezebene Menze von 
. terial plötzlich in Portionen zetheilt, entsprechend den als Centren fun- 
sirenden Kernen. Die kuzlise Zusammenziehung des Blastems um u 
weise und Jleichzeitig aufıretende Kerne muss auf die nämlichen unl 
kannten Attractionskräfte des Kernes zurückseführt werden, wie 
seccessive Abschnürang der Furchungskugeln. Trotz dieser Aehnlichke 
zwischen beiden Arten der Zellenzeuzung bleibt es doch noibs = 
beide als durchaus difierente Verzänge anzusehen, und ich Ku um 5 
mehr geneist Nachdruck darauf zu jesen, dass die Zellenbildung im E 
der Arihropoden nicht durch Dotterfurchung, sondern durch freie Zeilem* 
biidunz in formiosem Biastem zu Stande kommt, als viele der bedei# 
tendsien Forscher in neuesier Zeit dahin neigen, die freie Zellenbildun 
zanı ins Reich der Fabel zu verweisen. 
Ganz auf dieselbe Weise wie die Zellen der Keimbaut, entstehen d 
in ihrer Bedeutung so räibselhaften Polzeillen, welche nach der Angal 
Bobin's’) (dessen »zlobules polaires«) eine allen Thieren, die sich: 
dem Ei entwickeln, zukemmende Erscheinung sind. Ciaparöde erwä 
ihrer für die Spinnen nicht, und ob die Polzellen der Inseeten , welc 
soviel mir bekannt. früher noch nicht beobachtet wurden, in eine Lini 
zu siellen sind mit den längst bekannten „Richtungubiäiäiien der Mol 
Inskeneier, scheint mir sehr zweifelhaft. Nach Rathke?) sind letzte 
nichts, als ausgeschiedene Tropfen des Liquor vitelli , sind ohne alle Bi 
destung für die Eutanuhelung des Embryo, und die nevesten Unte 
suchunzen Lereboullef s ® iheilen ihnen keine bedeutungsvollere Rolle zı 
Bei den Inserien lässi es sich wenigstens fesistellen, dass sie wirk 
Zeilen sind, die später mit den Zellen der Keanbou zusammentrete 
(Chironomus), wenn freilich ihre eigentliche Bedeutung auch hier = 
kommen unklar bleibt. 
Bobin zründei auf sie seine Theorie von der Entstehung der Kein 
bautzellen par semmzton, und lässı sie als solide Kugeln entstehen 


ws 


ı) Mem. sur ls produchen des oeüuies du bissioderme sans segmentation 
vielles chez quelgnes artienlös. Compi. rend. Tom. 54. 5. 158. 
2) ae ni ee ir im Schneckenei, Arch. 1. I 


a a 
Lözerd ei da Limn&e. IH Partie. Apn. des science. nal. Ser. 4. Zool. T. XVH. {Mi 


- 


Die Entwickelung der Dipteren im Ei. 205 


c ‚® 


ne sieh ein Kern bildet. Dass nicht die Zellen das 
> sind, sondern die Kerne, dass von diesen die Zellenbildung : aus- 
zeht, ist dein französisehen Forscher gänzlich entgangen. 

" Die Keimhaut besteht bei allen Insecten, wahrscheinlich bei allen 
Arthropoden aus einer einfachen Lage va Zellen. Mit den Be- 
obachtungen, welche ich selbst in dieser Beziehung an versehiedenen Ti- 
puliden und Museiden gemacht habe, stimmen die Anzaben Zaddach's 
r die Phrysaneen, Leuckarf’s für die Pupiparen und Claparöde's für die 
innen vollkommen überein. Eine mehrfache Zellenlage kommt erst 
dann zu Stande, wenn der Keimstreif gebildet wird. Ob auch die oben 
beschriebene, eigenthümliche Art des Längenwaehsthums der Keimhaut- 
zellen auf Kosten einer innerz, neu sich bildenden Blastemschieht allge- 
nein der Bildunz mehrfacher Zellenlagen vorausgeht, müssen weitere 
Beobachtungen lehren. 

Keimstreif. Es scheint bei den Arthropoden allgemeines Gesetz 
u sein, dass nur die Bauchseite des Embryo direct aus der Keimhaut 
} ht, und der Rücken erst secundär entsieht, dass der Embryo 
ı nieht aus einer geschlossenen Zellenblase, sondern aus einem band- 
rigen Zellenstreifen entwickelt, mit einem Wort: dass ein Keim- 
i reif sebildet wird. Wenn wir von den spärlieken und wohl 
ht sanz fesistehenden Angaben einer Entwickeluns ohne Keimstreif 
ibsehen, so lässt sich aus den hier mitgetheilten Beobachtungen der 
Schluss ziehen, dass der Keimstreif der Arthropoden auf zwei verschie- 
oo sich bildet, entweder durch Reissen der Keimhaut, oder da- 
iur ch, dass ein Theil von ihr sich verdickt und scharf aberenzt, während 
be Best vorläuße indifferent bleibt, und an der Bildungs der Urtheile des 
bryo keinen Aniheil nimmt. Es kann hienach ein regmagener und 
resmagener Keimstreif unterschieden werden, je nachdem 
| 2 en elbe ie Reissen der Keimhauft entstanden ist oder a In bei- 
n | ı scheint die Entstehung des Keimstreifens aufs genaueste zu- 


“Dm = 


Yy 


2 ar abhängen mit dem Auftreten eines oberflächlichen Blaties, des 
blaites; die Ausbreitung desselben bestimmt die Grenzen des 
eimstreifens. Beim regmagenen Keimstreifen tritt dies weniger hervor, da 
er nit i ‚ganze Keimhaut in die Bildung des Keimstreifens eingeht, und 
; die Grenzen des Faltenblattes mit den Rändern der zerrissenen 
haut zusammenfallen. Die Grenzen des Keimstreifens springen des- 
ar sehr in die Augen, sind aber beim aresmagenen Keimstreifen 
= ” enso scharf yeurkäidinn Ich halte die verschiedene Genese des- 
1] * \ nicht für essentiell, finde vielmehr die Ursache derselben in ziem- 
h nel ichen, fast möchte ich sagen zufälligen Verhältnissen. Die 
Er endiekeit eines Reissens der Keimhaut scheint mir durch die Lage 
u bildenden Keimstreifens und diese wiederum durch die Länze 
elben im Verhältniss zur Grösse des Eies bedinst, es handelt sich 
2 eine Oekonomie des gegebenen Raumes. Die Ränder eines Keim- 
14* 


El 0ar Haren ma Va TA Fr Ja a a FR NA) Da Pr UN U N N SA NO Sa a as a a ER RT FR VEN 
> £ Br 2 we. ic} € a 
N u 2 wi 


210 ; Dr. August Weismann, 
streifens, dessen beide Enden (Kopf und Schwanz) dicht aneinander liegen 
oder gar untereinander hingeschoben werden wie z.B. bei Simulia rn 
die Mebilduncen Kölliker's) können nicht durch eine Membran zusam- E 
menhängen, da sie zur Bildung eines Rückens und einer Leibeshöhle F 
später auseinander rücken müssen. Die Grösse des Eies wird zwar im- 
mer in bestimmtem Verhältniss zur definitiven Grösse des Embryo stehen, 
nicht aber zur Länge des Keimstreifens. Das Verhältniss zwischen diesem 
und der Länge des "ausgebildeten Embryo und also auch der des Eies ist 
keineswegs immer dasselbe, und hängt vor Allem von der grösseren oder 
geringeren Ausbildung des Kopfes und seiner Anhänge ab. Weniger vonden 
Thoracalanhängen, und gar nicht von der Anzahl der persistirenden Ab- 
dominal- und Postabdominalsegmente, da diese nicht so reducirt und 
verschoben werden können als die Kopfsegmente und deshalb die Grösse 
des Eies von vornherein auf sie berechnet sein muss. Bei Chironomus A 
wird fast die Hälfte der ursprünglichen Länge der Keimwülste zur Bil- 
dung des Kopfes verwandt, bei Musca nur ein viel kleinerer Theil der- 
selben, bei ersterem besitzt die Larve einen hornigen Kopf und einen 
vollständig ausgebildeten Kauapparat, bei letzterer verkümmern die 
Kopfanhänge grossentheils, und der Kopf schrumpft zum kleinsten Kör- 
persegment zusammen. Je vollkommener die Ausbildung des Kopfes in 
der Larve, um so grösser wird im Verhältniss zum Körper die Anlage 
desselben im Embryo sein. Ebenso bedingen Thoracalsegmente, von 
welchen Beine entspringen sollen, eine grössere Ausdehnung in ihrer 7 
ersten Anlage als andere, wie aus den Abbildungen Zuddach’s und Hux- 
ley's‘) deutlich hervorgeht. Es ist somit klar, das die Länge des Keim # 
streifens im Verhältniss zur Länge des Embryo um so grösser sein muss, 
je höher entwickelt die Kopf- und Thoracalanhänge der Larve, oder über- | i 4 
haupt des jungen Thieres sind, und es ist anzunehmen, dass alle Larven 
mit beissenden Mundtheilen, a alle Insecten mit rel oder % 
fehlender Metamorphose sich aus einem regmagenen, alle sogenannten 
kopflosen Larven aus einem äregmagenen Keimstreifen entwickeln wer- B: 
den. Damit stimmen auch die vorliegenden allerdings sehr spärlichen. 
Beobachtungen. 
Der regmagene Keimstreil wurde beobachtet in der Familie 7) 
der Tipulaceen (Chironomus), der Crassicornia (Simulia) ?), der Pulicina” 
(Pulex), unter den Käfern bei den Chrysomelinen (Donacia)?), unter den 
Neuropteren bei Phryganea°), der aregmagene Keimstreif ausser 
bei Musca auch bei den kopflosen Larven von Melophagus. Leuckart er- 
kannte ganz richtig, dass der Keimstreif des letzteren sich von den früher 
beschriebenen Keimstreifen der Insecien wesentlich unterschied, er be- 
obachtete, dass die Keimhaut in ihrem ganzen Umfang persistirt, und an 


“ 4) On the Agamic Reproduction and Morphology of Aphis. E 
2) Kölliker, De prim. insect. gen. 


3) Zaddach, a.a. 0. ii 


s) 
’ 


Die Entwickelung der Dipteren im Ei. a >11 


den einzelnen Körpertheilen nur insofern ein verschiedenes Verhalten 
Brei; als sie sich hier mehr, dort weniger schnell verdickt und weiter 
„bildet. Allerdings war Teuekart geneigt diese Verschiedenheit zwischen 
den Resultaten der eigenen Beobachtungen und denen früherer Forscher 
auf Rechnung eines Irrihums der Letzteren, und nicht auf die Anwesen- 
heit einer wirklichen Verschiedenheit des Objectes zu setzen, und hierin 
ist ihm Claparede nachgefolgt. Dieser ausgezeichnete Forscher überzeugte 
sich, dass die Keimhaut der Spinnen niemals entzweireisst, und dass 
der Keimstreif nur durch eine partielle Verdickung der Keimhaut ent- 
steht‘). Die Spinnen entwickeln sich also ebenfalls aus einem areg- 
 magenem Keimstreifen und aus den Abbildungen ist ersichtlich , dass 
- derselbe auch hier von vollkommen scharfen Rändern begrenzt wird. 
Letzteres spricht sehr für die Anwesenheit eines Faltenblaties, die ich 
auch für Melophagus aus der Angabe Leuckart's herleiten möchte, dass 
die Verdiekung der Keimhaut zum Keimstreif zuerst am hintern und spä- 
ler erst am vordern Pol sichtbar werde”). Es stimmt dies auffallend mit 
der Entstehung des Faltenblattes aus zwei successiv auftretenden Falten, 
der Schwanz- , Kopffalte überein. 
Dass das Faltenblatt nicht blos eine einzelnen Dipteren zukom- 
"mende Erscheinung ist, lässt sich schon aus der Wichtigkeit seiner Rolle 
vermuthen, die mit der Vermittlung der Bildung des Keimsireifens keines- 
 wegs beendet ist. Aus ihm bilden sich die Scheitelplatten mit den An- 


steht die Afteröffnung m wird die aralie des Hinterdarms gegen den 
_ Rücken geschlossen. Da erst verschmilzt es mit dem Keimstreif. 
Einem Keimblatt in dem bei den Wirbelthieren gebräuchlichen Sinn 
entspricht das Faltenblatt sicherlich nicht, und die später erfolgende, 
jpontane Trennung der embryonalen Zellenmasse in eine oberfächliche 
und eine tiefe Lage darf nicht mit ihm verwechselt werden. Es ist dies 
nicht nur von Zaddach geschehen, dem Gründer der Keimblättertheorie 
ür die Insecten, sondern auch von Leuckart?) und Claparede*) welche 
de eine Spaltung in oberflächliches und tiefes Blatt erwähnen und 
mit die Entdeckung Zaddach’s zu bestätigen glauben. Es liegt hier aber 
fenbar eine Verwechselung zu Grunde, daher rübrend, dass Zaddach die 
der dritten Entwickelinesperiode ganz unabhängig "eintretende Spal- 
8 der Zellenmasse mit der von ihrb in der ersten unmittelbar nach 
ung des Keimstreifens eintretenden identifhieirt, und diese von jener 
leitet. Ich glaube oben bereits hinreichend bewiesen zu haben, dass 
Zaddach’sche Hautblatt der ersten Periode nichts anderes ist als das 
nblatt von Chironomus, dass es, soweit wirkliche Beobachtungen 


4 " 


a A) Claparöde, a. 3.,0..8.. 24: 
2) le kart, a.a.0.S. 69, 
A a. 0. 8. 70. 


212 r Dr. August Weismann, 


und nicht nur Vermuthungen vorliegen, sich ganz ebenso weiter eni- 
wickelt, und demnach vermuthlich auch demselben Process der Falten- 
bildung sein Entstehen verdankt. Ich habe auch nachgewiesen, dass ein E | 
Zusammenhang zwischen ihm und dem Hautblatt der dritten Periode 7 
nicht besteht. Das von Leuckart beobachtete Hautblatt ist, wie ich mit 
Sicherheit aus der Analogie mit der ganz ähnlich sich entwickelnden 
Musca schliessen darf, die Hautschicht der dritten Periode von Phryganea 
und Chironomus, und ebenso verhält es sich mit dem von Claparede bei 
Spinnen beschriebenen Hauiblatt. Daraus wird es auch erklärlich, dass - 
letzterer Beobachter eine Spaltung seines Hautblattes in der Medianlinie 
des Bauchs, wie sie Zaddach vom Hautblatt beschreibt und wie sie in der 
That dem Faltenblatt zukommt, nicht bemerken konnte. | 

Nachdem so festgestellt, dass es sich hier um zwei verschiedene 
Dinge handelt, bliebe noch die Frage zu entscheiden, ob die in der drit- 
ten Periode eintretende Differenzirung der Zellenmasse als eine Bildung 7 
von Keimblättern aufzufassen sei. Ich habe diese Frage für Chironomus 
oben bereits verneint, und sehe in dieser Differenzirung nur den unmit- 
telbaren Vorläufer der Anlage der einzelnen Organe und ihrer histologi- 
schen Ausbildung. Einem Hornblatt in Remak’schem Sinn entspricht die 
hier in Frage kommende Hautschicht schon deshalb nicht, weil aus ihr 
nicht nur die Hypodermis (chitinogene Schicht) entsteht, sondern auch 
ein.grosser Theil der Muskeln. Schon die Zeit der Blattbildung scheint 
mir in dieser Frage entscheidend, da der Begriff der Keimblätter ihr Auf- 
wreten in frühester Zeit, im Keim des Embryo, in sich schliesst. Nach 7 
Claparede's Schilderung tritt nun allerdings die fragliche Spaltung in 
Schichten bei den Spinnen ziemlich früh ein, beginnt aber doch auch 
hier erst nachdem die Keimwülste längst angelegt sind, sich in Urseg- 
mente getheilt, und bereits ziemlich lange Anhänge hervorgetrieben 
haben. Es ist deshalb eine Parallelisirung der bei den Arthropoden in 
der zweiten Hälfte der Entwickelung auftretenden Diflerenzirung der 
Zellenmasse mit den Keimblättern der Wirbelthiere nicht zulässig. E| 

Die Keimwülste. Zaddach hat zuerst auf die Trennung des Keim- 
streifens in zwei symmetrische Hälften aufmerksam gemacht: die Keim- 
wülste. Diese Doppelaxen, wenn auch zuweilen schwach ausgebildet "| 
— Leuckart konnte bei den Pupiparen kaum eine Spur von ihnen ent- 
decken — scheinen doch ganz allgemein der embryonalen Anlage der 
Insecien zuzukommen. Alle drei von mir untersuchten Insectenfamilien 
besassen sie, also sowohl Insecten mit regmagenem als mit aregmagenem 
Keimstreifen. Die Keimwülste enthalten die Grundlage der ganzen Bauch- 
seite des Embryo, des Kopfes und des Hinterleibsendes; von ihnen geht 
die Bildung der Ursegmente aus, und in ihnen ist virtuell das Central- 
nervensystem a Ihr lien am vordern und hintern Körper- 
ende ist ein sehr ähnliches, Kopf und Hinterleibspitze werden dadurch 
gebildet, dass sich die Keimwülste nach dem Rücken herumkrümmen. 


u 


- 
r RZ 


Die Entwickelung der Dipteren im Ei. 313 


Am hintern Körperende verwachsen die beiden gegeneinandergeklappten 
Stücke und bilden die Hinterleibspitze, am Kopf tritt eine solche Ver- 
wachsung nicht ein, das umgeklappte Stück (die dorsalen Schenkel der 
Kopfwülste) wird bedeckt von den Scheitelplatten, und diese in Gemein- 
schaft mit dem als Vorderkopf abgeschnürten vordern Ende des Keim- 
streifens schliessen die Kopfhöhle, während die Keimwülste selbst sich 
zu den Schlundganglien umwandeln. So verhält es sich bei Chironomus; 
bei Musca steht ein ‚Uebergreifen der Keimwülste auf den Rücken nur 
vom hintern Körperende fest, wo wie bei den Spinnen eine förmliche 
Schwanzkappe gebildet wird. Letztere scheint dem aregmagenen Keim- 
streifen eigenthümlich zu sein, während ein wirkliches Umklappen dem 
regmagenen. Bei Phryganea beschreibt Zaddach die Bildung des Hinter- 
leibsendes im Wesentlichen ganz so, wie ich sie bei Chironomus beob- 
achtet habe und wie sie, nach Fig. 62 zu urtbeilen, auch beim Floh vor- 
kommt. Die Schwanzspitze bildet sich demnach niemals aus dem Ende 
der Keimwülste, sondern immer aus einer Umschlagsielle derselben. 
Es wäre hier der Ort, auf die Zusammensetzung des Kopfes und die 
morphologische Bedeutung seiner Theile einzugehen, indessen ziehe ich 
es vor, diese theoretischen Fragen erst am Ende des zweiten Theils dieser 
' Arbeit abzuhandeln, wo ein Vergleich mit den Anhängen der Imago mög- 
' lich sein wird. 
Die Umdrehungen des Embryo. Es bleibt mir noch übrig 
' eine Erscheinung zu besprechen, die zwar nur bei einem der von mir 
beobachteten Insecten vorkam, die aber dadurch eine allgemeine Bedeu- 
‚tung erhält, dass ähnliche, wenn auch nicht dieselben Vorgänge bei an- 
dern Insecten beobachtet worden sind. Ich spreche von den Lagever- 
änderungen des Embryo im Ei. Bei Chironomus kamen diese Lagever- 
| änderungen dadurch zu Stande, dass abwechselnd die Bauch- und die 
_ Rückenfläche des Embryo an die convexe Eiseite trat. Der Embryo machte 
| zu drei verschiedenen Zeiten eine halbe Umdrehung; zum ersten Mal 
während des Reissens der Keimhaut — die convexe Eiseite wurde da- 
durch zur Rückenseite ; in Folge der zweiten Umdrehung, welche in den 
Beginn der zweiten Entwickeiungsperiode fiel, wurde die convexe Eiseite 
| wieder zur Bauchseite, und blieb es, bis gegen das Ende der embryona- 
len Entwickelung in Folge des starken Längenwachsthums eine spiralige 
Lagerung des Embryo, und zugleich eine, wenigstens am vordern Theil 
es Körpers bemerkbare halbe Drehung eintrat, durch welche der Bauch 
"wieder an die gerade Eiseite zu liegen kam. Bei allen diesen Lageverän- 
lerungen kommen keine selbsiständigen Bewegungen des Embryo mit 
ns Spiel, sondern die Drehungen werden durch rein mechanische Mo- 
‚mente bedingt, wie dies oben näher zu begründen versucht wurde, durch. 
‚plötzlich oder allmählich eintretende Veränderungen in den Grössenverhält- 
"nissen der Theile des Embryo. Claparöde erwähnt beiläufig, dass bei den 
3pinnen Drehungen des Eiinhaltes innerhalb der Eihaut leicht durch 


214 | Dr. August Weismann, 


künstliche Drehung des ganzen Eies zu erzielen und dadurch zu contro- 
liren sind, dass der räthselhafte Cumulus auf dem Dorsaliheil der Keim- 
haut stets oben, d. h. dem Beschauer zugewandt bleibt'). In einem re- 
gelmässig ellipsoidischen, oder gar wie bei den Spinnen in einem kug- 
ligen Ei bleiben solche Drehungen natürlich ohne allen Einfluss auf den 
Eiinhalt. In dem unregelmässigen Ei von Chironomus aber tritt durch 
die Drehung abwechselnd ein und derselbe embryonale Theil an die 
lange und an die kurze Seite des Eies, wird also bald zuSsammengedrückt, 
bald wieder ausgedehnt. Die Umdrehungen des Eiinhaltes lassen sich 4 1 
hier nicht auf künstliche Weise, durch Drehung des ganzen Eies erzielen, 
sondern der Embryo behauptet seine Lage ganz unabhängig von der des 7 
Eies. Diese Drehungen wurden bisher übersehen, Kölliker erwähnt ihrer 7 
nicht und auch aus seinen Abbildungen lassen sie sich nicht ableiten, 
unter denen sich nur eine einzige findet, in welcher der Bauch des Em- 
bryo der geraden Eiseite anliegt (a. a. O. Taf. ll, Fig. III. 3). Der Ver- 
fasser sagt auch ausdrücklich »partis primitivi fines plerumque siti sun! 
in ovorum facie concava«, und nennt deshalb die concave (gerade) Eiseite 
die dorsale?). » 

Es würde unrichtig sein, diese Drehungen des Embryo von Chiro- 
nomus zusammenzuwerfen mit der von Zaddach®) und Rathke*) bei Phry- 
ganea, von Claparede?) bei Pholeus, Lycosis und Epeira, von Huscdey®) ” 
bei Aphis beobachteten Lageveränderung, der sogenannten. Umrollung 7 
des Embryo. Das Resultat beider Vorgänge ist zwar ein ähnliches und ° 
übt auf die Entwickelung vielleicht den gleichen Einfluss aus, — die vor 
der Umrollung zusammengedrückten Theile werden nach derselben aus- 
gedehnt — allein der Vorgang selbst ist ein ganz anderer. Bei der Um- R 
rollung wird der vorher der Kugelfläche der Eihülle anliegende, also stark 
convex gewölbte Bauch allmählich concav und wendet seine Fläche dem © 
Mittelpunkt des Eies zu, während der Rücken sich der Eihülle anschmiegt. 
Eine solche Umrollung kommt weder bei Chironomus noch bei Musca 
vor, und wurde auch von Zeuckart bei Melophagus nicht beobachtet. 
Ich kann deshalb Claparede nicht beistimmen, wenn er sie für eine mög- 
licherweise allen Arthropoden zukommende Erscheinung hält, ich glaube 
vielmehr, dass die Umrollung so wenig als die blossen Umdrehungen für ” 
typische Erscheinungen gelten können, dass beide durch rein mechanische ” 
Momente bedingt sind, und dass es hauptsächlich von der Form des Eies 
sowie von der Gestalt, der relativen Grösse und der Lage des Embryo 
abhängt, ob die eine oder die andere Form der Lageveränderung eintritt, 
oder ob eine solche gänzlich mangelt. 4 


1) Claparede, a. a. O0. 8.145 

32) :A.13. 0.8.34 

3) A: a. 0.8.31. 

) Stud. zur Entwickelungsgeschichte der Insekten. 
) A 

) A 


4 
5 ar 
6 


Die Entwickelung der Dipteren im Ei. 215 


Erklärung der Abbildungen. 


TafelX. 


Fig. 52. Ei von Musca vomiioria, eine halbe Stunde nach dem Legen; vorderes 
Ende. Die Zusammenziehung des Dotters hat begonnen, und eine dünne 
Blastemschicht ist auf seiner Oberfläche abgelagert. Hier, wie in allen fol- 
genden Figuren ist das Chorion eniiernt worden, ee nur die Dotterhaut ge- 
zeichnet. Vergr. 150. 


Fig. 52 A. Stück des Keimhauitblastems, durch Zerreissen des Eies isolirt, Allmählicher 
Uebergang desselben in den Dotter. Vergr. 350. 


"Fig. 53. Hinteres Eiende. Kerne liegen in regelmässigen Abständen im Keimhaut- 
DE blastem, welches sich um sie zusammenzuziehen beginnt, Polzellen (pz) 
bereits vollkommen frei auf der Keimhaut, in dreien derselben doppelte 
Kerne. Vergr. 450. 


re. 53 A. Zur Entstehung der Kerne im Keimbautblastem. Ei zerrissen und ein 
Stück des Blastems isolirt. Im unverletzien Ei fehlte noch die hüglige Vor- 
wölbung des Blastems um die Kerne, trat aber sofort nach Zerreissung der 
N Eihaut ein. Der helle Kernfleck noch ganz unbestimmt begrenzt, die Dotter- 
[ körnchen gegen ihn hin an Grösse abnehmend. Vergr. 359. 


"Fig. 53 B. Die Kernflecken in der Blastemschicht des unverletzten Eies. Die feinen 
ER Dotterkörnchen, welche vorher gleichmässig in ihr vertheilt waren, con- 
centriren sich jetzt in den Räumen zwischen den Kernen. Vergr. 350. 


Fi ‚54. Hinteres Eiende. Keimhaut gebildet, auf deren Oberfläche im Polraum die 
bereits bedeutend an Zahl vermehrten Polzellen (pz). kh Keimhaut aus 
einfacher Zellenlage, ib inneres Keimhautblastem, d Dotter. Vergr. 450. 


ig. 54 A-C. Wachsen der Keimhautzellen auf Kosten des innern Blasiems. 
Vergr. 450. 


ig. 54 D. Keimhautzellen von der Fläche gesehen. Vergr. 350. 
N 


.55. Ein Stück des Keimhautblastems nach Entstehung der Kerne, aber vor Bil- 
dung der Zellen durch Zerreissen des Eies isolirt. Die halbkugligen Vor- 
sprünge des Blastems haben sich durch den sehr schwachen Druck des 
Deckgläschens ausgeglichen, das Blastem bildet eine gerade feste Decke, 
unter welcher der Dotter und mit ihm der flüssigere innere Theil des 
Blastems, sowie einzelne Kerne hinfliessen. n Kerne , d Doltertröpichen, 
von Eiweissschicht umgeben. Vergr. 350. 


ig. 56. Vorderes Eiende. nach Bildung der Keimhaut. Das innere Keimhaut- 
{ blastem (ib) am Po! durch den vorrückenden Dotter Beinah ganz verdeckt. 
Vergr. 150. 


57. Hinteres Eiende. Zellen am Pol schon bedeutend in die Länge gewachsen, 
inneres Keimhautblastem daselbst gänzlich von Dotter durchsetzt. Polzel- 
len nicht sichtbar, weil auf der entgegengesetzten Fläche (der dorsalen) des 
Pols gelegen. Vergr. 150. 


Tafel XI. 


ss u..60. Zur ersten Bildung der Keimhautzellen. 58. Halbkuglige Vor- 
y Sprünge, innerhalb deren die Kerne. 60. Dieselben weiter abgeschnürt, 


Fig. 


Fig, 


Fig. 


Fia. 


. 89. 


ur: 


62. 


63, 


64. 


. 65. 


. 66. 


8. 68. 


69. 


. Dasselbe Ei in Ventralansicht, vf vordere Querfurche, cf convergirende 


‚ welcher beginnt sich abzuschnüren. 


Dr. August Weismann, 


durch Zerreissen des Eies isolirt, erscheinen als kolbige Fortsätze mit ihrer 
Basis dem Blasiem aufsitzend. Vergr. 50. £ 


Vorderes Eiende. Inneres Keimhautblastem vollständig verschwunden, ud : 
Detter tritt in die Zellen ein. Vergr. 150. 


a. Persistirendes Keimbläschen, deutliche Membran, mit Dotterelementen | 
gemischter Inhalt. ‘db. d. Secundäre (d. bh. durch Theilung der primären 
entstandene) Keimhautzelien, noch keine Membran (schmolzen auf geringen 
Druck noch zusammen). e.c.ec. Nach Eintritt des Dotters in die Zellen, 
Zellenmembran gebildet. dd Zellen mit zwei Kernen; e aus der zweiten ° 
Entwickelungsperiode, vielkernige Zelle. 


Ei von Pulex canis aus dem Ende der zweiten Eniwickelungsperiode. d frei- 
liegender Dotter; vk Vorderkopf, vd Spalte des Vorderdarms, schp Scheitel- 
platten mit at den Antennen, md Mandibeln, mx’ vordere, mx” hintere 
Maxillen, kw Kopfwülste, us’ erstes, us’* letztes Ursegment, w das um- 
geklappte Ende der Keimwülste, maf mediane Dotterfirste mit ihrer hin- 
tern Spitze x zwischen dorsale und ventrale Hälfte des letzten Segments 
hineinreichend. 


Ganzes Ei bei S0facher Vergröss., wie auch die folgenden Figuren. Ventral- 
ansicht; Zusammenziehung der Keimhaut (kh) , welche aus einfacher Lage 
von Zellen besteht ; ib inneres Keimhautblastem, an den Polen bereits gänz- 
lich mit Doiter durchseizt, vf vordere, hf hintere Querfalte der Keimhaut. 


Dasselbe Stadium, Profilansicht. Y Bauch- D Rückenseite, an ersterer die 
Zellen der Keimhaut von eintretendem Dotter bereits verdunkelt, an letz- 
terer noch hell, stellenweise noch ein schmaler Saum des innern Blastems 
sichtbar. pz Die Polzellen liegen an der schräg gegen den Rücken ge- 
wandten hintern Fläche (deshalb in Ventralansicht nicht sichtbar). vf vor- 
dere, hf hintere Querfalte. i 


Späteres Stadium. Profilansicht; Keimhaut vollkommen undurchsichtig; 
deshalb diese, wie alle folgenden Figuren, bei denen nicht ausdrücklich das 
Gegentheil angegeben, bei auffallendem Licht gezeichnet. vf vordere Quer- 
furche, die hintere verschwunden, Embryo füllt das Ei wieder vollständig 4 
aus. fd Faltenblatt, dessen scharfer Contour dem Bauchrand des Eies (W)2 
parallel läuft, etwa in der Mitte aber noch unterbrochen ist, da Kopf- und 
Schwanzfalte sich noch nicht vollständig erreicht haben. 


Späteres Stadium, Proßilansicht. Faltenblatt vollständig gebildet, vf vordere 
Querfurche, cf die gegen sie convergirende weiter nach vorn gelegene Quer- 
furche, xw der Wulst zwischen beiden, fb’ Rand des Faltenblattes von der | 
Querwulst zw nach der Mittellinie ziehend, fb Rand des Faltenblaties am 
Bauch, f5’ am Rücken, als hintere Grenze des Keiunstreifens; fr der vom 
Faltenblatt noch nicht überzogene mediane Theil des Keimstreifeus. 


Furche, zwischen beiden der Querwulst zw; fb Rand des Faltenblattes. 


Späteres Stadium. Trennung des Keimstreifens in die Keimwülste (ku ) 
durch eine äussere mediane Längsfurche (mfj, welche an der Mundein» 
ziehung m endet, oder vielmehr gablig auseinanderbiegt. vk Vorderkopf 


Späteres Stadium, Ventralansicht. Vorderkopf (vk) von den Kopfwülste 
(kw') vollständig abgeschnürt, m Mundeinbuchtung:; schp Scheitelplalte 
deren ventraler Rand nicht deutlich hervortritt, md Mandibularanhang 


Die Entwickelung der Dipteren im Ei. - 217 


masc* vordere, mx” hintere Maxillen,; hk hinterer Rand des Kopfes (ob iden- 
tisch mit der frühern vordern Querfurche?); bk Bauchtheil des Keimstrei- 
fens, mf mediane Längsfurche, schw Schwanzende durch dieselbe herzför- 
mig eingeschniiten erscheinend. 


. Dasselbe Ei in der Rückenansicht. v%k Vorderkopf, schw Scheitelplatten, 
mx’ vordere, mx” hintere Maxillen, rfb dorsaler Rand des Keimstreifens 
(durch den Rand des jetzt nicht mehr erkennbaren Faltenblaties bezeich- 
net), sp Spalte zwischen den Rändern des Keimstreifens, nur von dünner 
Zellenlage bedeckt. 


. Späteres Stadium, Ventralansicht. Zusammenziehung der Keimwülste hat 
begonnen, Kopfanhänge weiler nach vorn gerückt; Mandibeln überragen 
den Lippenrand der Kopfwülste, welcher durch sie hindurchschimmert (Ikw), 
vordere Maxillen beginnen sich aufzurichten und hintere gegen die Mitiel- 
linie zu wachsen. Bauchtheil der Keimwülste in 44 Ursegmente getheilt 
(us’-us’*), dorsaler und ventraler Theil des 44. Ursegmentes durch eine quere 
Furche (af) getrennt. 


. Dasselbe Ei, Rückenansicht. vk Vorderkopf, dr dorsaler Rand der Scheitel- 
platten , continuirlich übergehend in den dorsalen Rand der Ursegmente 
(rfö), hr hinterer Rand der Scheitelplatten. a Afteröffnung in af der After- 
furche gelegen, gerade an der Vereinigungsstelle der beiden Hälften des Fal- 
tenblattes, man sieht, dass Ursegment 44 am Rücken zum grossen Theil 
noch nicht geschlossen ist. 


. Späteres Stadium, Profilansicht. Scheitelplatten {schp) gegen den Rücken 
zurückgedrängt, zwischen ihnen und den hintern Maxillen die bedeutend 
vergrösserten und bereits in der Längsrichtung stehenden vordern Maxillen. 
Elftes Ursegment fast vollständig geschlossen, a After, sif die aufder Rücken- 
Näche entstandene Stigmenfurche, zwischen beiden die noch von medianer 
Längsfurche in symmetrische Hälften getheilte wulstartige hintere Fläche 
des Segmentes. 


Tafel XL. 


. Aus etwas späterer Zeit. Vorderkopf gegen den Bauch umgebogen, Ver- 
hältnisse der Kopfanhänge sonst dieselben wie in Fig. 73., rfd hinterer Rand 
der Ursegmenite. 


. Dasselbe Stadium, Ventralansicht. Vorderkopf und die von den Mandibeln 
bedeckten Kopfwülste stossen mit gerader Querlinie aufeinander; der vor- 
dere Rand der in der Mittellinie dicht aneinander liegenden Mandibeln (mad) 
schimmert durch den Vorderkopf hindurch, zweites Maxillenpaar in der 
Mittellinie zusammenstossend. Die Trennung der embryonalen Zellenmasse 
in oberflächliche (h) und tiefe Schicht ist eingetreten und in der Zeichnung 
angedeutet, obgleich sie bei auffallendem Licht so wenig sichtbar ist, als 
der ebenfalls hier eingezeichnete Darm. md Mitteldarm , mit Dotter gefüllt, 
hd, Hinterdarm, man bemerkt, dass die dorsale Portion des letzten Segmen- - 
tes noch in seitliche Hälften getheilt ist, während an der ventralen nichts 
mehr davon zu erkennen ist. | 


‚76, Dorsalansicht desselben Eies. Durch den Vorderkopf schimmert der vor- 
dere Rand der Maändibeln hindurch (md), an deren Seiten die vordern 
‚Maxillen. Scheitelplatten (schp) in der Mittellinie verwachsen, Kopf geschlos- 
sen. Spalte zwischen den dorsalen Rändern des Keimstreifens sehr ver- 


 schmälert, nach hinten zu undeutlich begrenzt. 


PEST | Dr. August Weismann, 


Fig. 77. Etwas späteres Stadium, Proflansicht. Vordere Maxillen weiter nach vorn 
gewachsen, ebenso die hintern. Scheitelplatten beginnen sich zu ver- 
kleinern. 


Fig. 78. Späteres Stadium. Zweites Maxillenpaar zur Unterlippe (mx?) verschmol- 
zen, den bereits sehr tief stehenden Vorderkopf (vk) ganz verdeckend, vor- 
dere Maxilien bedeutend verbreitert and nach vorn gewachsen, der ganze 
Kopf in der Richtung von hinten nach vorn bedeutend verkürzt, erstes Ur- 
segment dagegen verlängert. Am letzten Segment die mediane Furche nur 
noch an einer kleinen dreieckigen Grube vor dem Alter (a) erkennbar. 

Fig. 79. Etwas jüngeres Stadium, Profilansicht. Maxillen (mx’) überragen den Vor- 
derkopf noch nicht so bedeutend. Der Darmiractus ist eingezeichnet, Mit- 
teldarm (md) bedeutend verschmälert und schräg gelagert, Vorderdarm zeigt 
eine Krümmung, welche später wieder schwindet, Hinterdarm hd bedeu- 
tend verlängert, bildet bereits eine Schlinge. Die Segmente sind am Rücken 
geschlossen. 


g. 80. Einige Stunden vor dem Ausschlüpfen, Profilansicht ‘bei durchfallendem 
Licht gezeichnet, um Gestalt und Lage der Eingeweide zu zeigen. Trennung 
der oberflächlichen Zellenschicht in Muskeln (m) und hypoderme Zellen- 
lage (hd), auf welcher bereits eine sehr dünne Chitinschicht. Kopfsegment 
(erstes Segment) sehr klein und zum grossen Theil in das folgende einge- 
stülpt, sk Schiundkopf und sm Saugmagen nur angedeutet; Speiseröhre nur 
an ihrem Eintritt in den Vormagen (prv) sichtbar, sonst verdeckt durch den 
Schiundring, dessen unteres Ganglienpaar mit den übrigen Bauchganglien 
einen zapfenförmigen Strang bildet. (gsir), dessen oberes Paar der Speise- 
röhre als zwei Halbkugeln aufsitzen (sg'), das ganze Centralnervensystem 
hat die Form eines Pistolenschaftes. chm Chylusmagen, dessen helle Wände 
scharf von dem dunklen Dotterinhalt abstechen ; Chylusmagen,, wie Darm 
(d) sind sehr bedeutend in die Länge gewachsen und bilden mehrfache Ver- 
schlingungen. md Mastdarm, tr Tracheenstamm in der Stigmenfurche (st) 
nach aussen mündend, gls Speicheldrüse der rechten Seite bis ins 9. Seg- | 
ment nach hinten reichend, ds Ausführungsgang derselben. E. 


wa 


Fi 


08 


Fig. 89—87 zur Metamorphose des Kopfes in der dritten Entwickelangsperiode. 
Fig. 81. Zweiles Maxilleapaar zu einer schildförmigen Platte verwachsen (ma?,, an 7 
welcher noch mediane Naht sichtbar, Vorderkopf (vk) die vordern Maxillen 
(mx’) noch überragend. Die Figur entspricht einem Stadium, welches 7 
zwischen Fig. 77 u. 78 liegt. = 
Fig. 82. Mediane Naht der Unterlippe verschwunden, Breite derselben verringert, = 
Vorderkopf {vk) in ganz gleicher Höhe mit dem Vorderrand der er R; 
nur an den Seiten ein wenig vorragend. = 


Fig. 83, Unterlippe verschmälert, die in 82 bereits angedeuteten seitlichen Vor- 
sprünge schärfer markirt; Vorderkopf {auf dem eine zipflige Spitze) durch 
den mittleren Theil derselben derchschimmernd, vordere Maxillen (mx!) 
weiter vorgewachsen. 


Fig. 84. Unterlippe noch etwas kleiner, Vorderkopf ganz tief stehend, als gewölbte 
Brücke zwischen den grossen flügelförmig an den Seiten stehenden Maxil- 
len (mt). | 
Fig. 85. Dasselbe Ei von der Seite. Unterlippe (mx?) noch von ziemlicher Dicke, Vor-' 
derkopf (vk) ein langgestreckter Rücken, sein grösster Theil in die Tiefe 
eingestülpt und nicht "sichtbar, m Mundspalte. Auf der äussern Fläche der 
Maxillen sind bereits die zwei Paare von Chitinfäden sichtbar, welche vom | 
Winkel der Unterlippe nach aussen ziehen, wie noch deutlicher in Y 


ee 
aa 


Fig. 86. 


Fig. 87. 
1} 
. Fig. 88 — 
1 Fig. 83. 
Fig. 89. 
Fig. 90. 


Fig. 92. 


Fig. 93. 


Die Entwickelung der Dipleren im Ei. INT 


zu erkennen ist, wo die Maxillen in der Mittellinie miteinander verschmol- 
zen sind, eine nach vorn und hinten sich verbreiternde mediane Furche auf 
der Bauchfläche zwischen sich lassend. Unterlippe bedeutend kleiner, zun- 
genförmiges Plättichen, Auf den Maxillen die kleinen Maxillentaster (mt). 


Derselbe Embryo im Profil. Hinter den Maxillentastern die eingliedrigen 
Antennen, Unterlippe (mx?) bedeuiend schmäler als in Fig. 85. s? zweites 
Segment, in welches das erste zum grossen Theil eingestülpt ist. 


90. Hinterleibsende in der dritten Entwickelungsperiode. 


Dorsalansicht; in der Stigmenfurche haben sich die beiden Stigmenwülste 
erhoben (stw). 


Seitenansicht. s'? zwölftes Segment, a Afterfurche, stw Stigmenwülste , sif 
Stigmenfurche, aw wulstartig vorspringende hintere Fläche des Segmentes. 


Veniralansicht. a Afteröffnung, hd Hinterdarm , df Afterfurche. 


Fig. 91 u. 92. Aus dem Ende der ersten und Anfang der zweiten. Entwickelungs- 


periode, Seitenansichten, um die Lage a Kopfanhänge zu den Schei- 
telplatten zu zeigen. 


entspricht eiwa den Fig. 69 u. 70. Vordere Maxillen am weitesten gegen 
den Rücken vorspringend, Mandibeln in starker Verkürzung sichtbar, alle 


. drei Anhänge vom Rücken her durch den scharfen ventralen Rand (vr) der 


Scheitelplatten begrenzt, deren vorderer Rand (ar) den Rand der nach dem 
Rücken zu umbiegenden Kopfwülste bedeckt. 


Aus der zweiten Entwickelungsperiode, etwa zwischen Fig. 70 u. 71 ın der 
Mitte stehend. Anhänge weiter nach vorn gerückt, Scheitelplatten haben 


‚einen hintern Rand erhalten (hd), Mandibeln durch den vorspringenden ven- 
‚tralen Kand verdickt. Ursegmente angelegt. 


Tafel XIII. 


Junge Larve bei durchfallendem Licht gezeichnet. Vergröss. 80. Dorsalan- 


‘sicht. Im ersten Segment (Kopfsegment) jederseits zwei kuglige Ganglien für 


die Antennen und Maxillentaster (gli und gls) sk Schlundkopf, in seinem 
Innern das Kaugestell (gs) (durch den Druck des Deckgläschens etwas schräg 
gelagert), an welches sich nach vorn der mediane zahnartige Haken an- 


„schliesst (md), welcher wahrscheinlich den Mandibein entspricht. oh die 


vordern nach aussen rechtwinklig umgebogenen Chitinhaken. sm Saug- 
magen. Die übrigen innern Organe sind weggelassen mit Ausnahme der 
Tracheen, deren Stämme (fr) auf dem 12. Segment in zwei nierenförmigen 
Stigmen endigen. Auf dem Vorderrand eines jeden Segmenies eine mehr- 
fache Reihe dornartiger Stacheln. 


Fig. 94—401 zum histologischen Theil. > 


. Vorderer Theil des Verdauungscanals aus dem Anfang der 3. Periode. Wände 


des Oesophagus (oe) aus kugligen Zellen in mehrfacher Lage, Lumen be- 
sonders an der Stelle deutlich, wo der Saugmagen (sm) ansitzt; bl Anlage 


der Blinddärme, kurze, conisch zugespitzte Zellenklumpen, prv Anschwel- 


lung der Wandung des Oesophagus, Anlage des Proventriculus. chy Chylus- 
magen, mit Dotter gefüllt. 


. Dieselben Theile aus der Mitte der drilten Periode. sm Saugmagen mit wei- 
tem von deutlicher Intima begrenztem Lumen, oe Oesophagus beginnt sich 


in seinen verdickten Endtheil (pro) einzustülpen. Blindschläuche (dl) bedeu- 


\ tend in die Länge gewachsen. 


220 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Dr.A. Weismannz, Die Entwickelung der Dipteren im Ei. 


96. Oesophagus mit dem ausgebildeten Vormagen aus dem Ende der dritten 


Periode. Wandung des Oesophagus aus einer einzigen Zellenlage, die Intus- 
susception jetzt voliständig, das eingestülpte Stück. reicht bis auf denBoden 


des Stückes, in welches es eingestülpt ist; der Vormagen ist damit im We- 


sentlichen fertig, von kugliger Gestalt, zeigt vier Zelilenlagen, deren zweit- 


äussere sich durch eigenthümliche Helle auszeichnet; int die aufeinander- 
liegenden Flächen der Intima. Blindschläuche noch mehr in die Länge 
gewachsen. 


97 4-E. Zur Entwickelung der Tracheen. 


97 A. InStämmchen die Intima wellig gebogen, in den Aesten b und e Lumen bis 
zum Verschwinden enger werdend, jedoch Ablagerung einer feinen Chitin- 
schichi auf der Innenfläche der einzelnen Zellen. 


97 B. Ein weiterentwickeltes Stämmchen, Intima ein gerades cylindrisches 
Rohr, an welchem die Spiralwindungen noch nicht sichtbar; die Zellen 
der Wandung bereits verschmolzen. Die Nebenästchen zeigen die Ablage- 
rung der Intima zwischen scheinbar regellos gelagerten Zellenmassen. 


97 C. Ziemlich ausgebildetes Tracheenästchen, in seinem peripherischen Theil 
ringsum besetzt mit spindelförmig verlängerten Zellen, den Bildungszellen 
der Tracheenenden. 


97 D. Man erkennt, wie einzelne der kugligen Zellen in der Wandung des 
Stämmchens Ausläufer treiben und spindelförmig werden. Intima des 
Stämmchens scheint sich einerseits direct in eine spindelförmige Zelle zu 
verlängern. 


97 E. Aus der jungen Larve. Spindel- und sternförmige Tracheenzellen mit 


lufthaltiger Intima (tr) im Innern, bei s rankenförmige Biegung derselben. 


Die Zellen waren frei zwischen den Organen in der Leibeshöhle aus? 


gespannt. 


98. Hinterdarm mit den Malpighi’schen Gefässen aus dem Anfang der dritten 
Periode. d Darm, a gemeinschaftlicher Ausführungsgang je zweier Mal- 


pighi’schen Gefässe (M)j, chg Chylusmagen. 
99 A-C zur Bildung der Malpighi’schen Gefässe. 


A. Dasselbe Stadium wie in Fig. 98, Vergr. 350. Solider Zellenstrang, 4 


viele Zeilen mit doppelten Kernen. 


B. Aus der Mitte der dritten Periode, Zellen in einfacher Lage, noch sehr N 


dicht stehend, Lumen deutlich. Verer. 150. 


C. Aus dem Ende der dritten Periode, die Zellen auseinandergerückt, 1 


a 


dunkle Secretkörner im Innern. Vergr. 200. 


100. Haut und Hautmuskeln aus dem Ende der dritten Periode. ch Chitinhaut, 
hy Hypodermis, m Muskeln. 


104. Aus dem Ende der Embryonalzeit. Schlundkopf (sk), dessen Intima durch | 


partielle Verdickung und Färbung sich zum Kaugestell (gs) umwandelt. 
mm Muskeln, nd unpaarer medianer Zahn /(die übrigen Chitinstäbe des’ 
Kauapparats durch die Präparation aus ihrer Lage verschoben) , sm Saug- 
magen, oe Oesophagus. 


et 


Das folliculäre Drüsengewebe der Schleimhaut der Mundhöhle und 
des Schlundes bei dem Menschen und den Säugethieren. 


Von 


Dr. E. Th. Schmidt in Kopenhagen. 


. Mit Tafel XIV. XV. XV. 


In dem jetzt verflossenen Jahrzehend, seitdem die Tonsillen und 
' Zungenbaledrüsen von Kölliker') aus der obscuren Stellung hervorge- 
_ zogen wurden, die ihnen von den Anatomen bisher angewiesen war, 
sind diese Oreane von verschiedenen Seiten in einer Reihe von Acheiton 
behandelt worden, bald für sich allein, bald in Verbindung mit den 
übrigen Gliedern der grossen Gruppe folliculärer Drüsen, unter 
. denen sie von der Zeit an ihren Platz eingenommen und behauptet 
haben. Meine Absicht ist es nicht darzustellen, wie die Kenntniss vom 
Bau dieser Drüsen sich allmählich Schritt für Schritt entwickelte und die 
# Arbeiten einzeln anzuführen, denen man dieselbe verdankt — es wäre 
' dies nur eine überflüssige Wiederholung dessen, was schon mehrere 
' Verfasser, namentlich I/enle?) , Krause?) und Frey*) mitgetheilt haben ; 
ich erlaube mir jedoch einen kurzgefassten Ueberblick über die wichtig- 
sten bisher erlangten Ergebnisse vorauszuschicken, zunächst nur, inso- 
fern sie unmittelbar a die Organe betreffen , die, wie der Tite! be- 
sagt, einzig und allein den Gegenstand dieser Abhandlung ausmachen 
sollen ; zugleich werde ich bemüht sein, die wesentlichern Punkte anzu- 
ieben, in denen ee Meinungen und Be Wider- 


Würzburger Verhandl. 2. Band 1852. 
I Aeitschr. f. rat. Medicin 3. R. VIIL. Bd. 3. H. 


222 | Dr. F. Tb. Schmidt, 


tigkeit der Angaben Kölliker’s vorgebracht wurde, allmählich theils wi- 
derrufen, theils durch zahlreiche bestätigende Beobachtungen überstimmt 
und widerlegt worden, ist es, wenigstens für die grosse Mehrzahl der 
Anatomen schon lange durchaus keinem Zweifel mehr unterworfen ge- 
wesen, dass die genannten Organe wahre folliculäre Drüsen sind und dass 
sie in ihrem Bau gewisse scharf ausgeprägte und bezeichnende Züge mit 
allen den übrigen Organen gemein haben, die jetzt beinahe einstimmig 
als zur selben Gruppe gehörig anerkannt werden, indem nämlich ihre 
wesentlichsten Bestandtheile aus einem mit Blutgefässen durchflochtenen 
Gewebe eines eigenthümlichen, sehr feinen Netzwerkes gebildet werden, 
dessen Maschenräume eine verhältnissmässig geringe Menge einer alka- 
lisch reagirenden Flüssigkeit und unzählige Zellen enthalten, die sich in 
keiner Beziehung von gewöhnlichen Lymphkörperehen unterscheiden. — 
Nach Kölliker ‘) sind die Tonsillen und die Balgdrüsen der Zungenwurzel 
in ihrer normalen Form scharf begrenzte Organe, von einer bindege- 
webigen Kapsel umgeben, die in die tiefsten Lagen der Schleimhaut 
übergeht, während eine Fortsetzung der letzteren mit Papillen und Epi- 
thel ihre Oberfläche bis in den Boden der Höhlen hinein auskleidet; das 
Gewebe zwischen diesen zwei Lagen besteht aus einem mit Blutgefässen 
reichlich versehenen, fein faserigen Bindegewebe, einer Art »modificirter 
Schleimhaut«, und in diesem findet man eine gewisse Zahl der rund- 
lichen Follikel gelagert, die ihrerseits wiederum durch eine ziemlich 
feste, mit der Membrana propria der Drüsen nahe verwandte Haut völlig 
geschlossen sind und nur ausnahmsweise mit einander zusammen- 
fliessen. Bei gewissen Thieren sind die Follikel indessen weniger deut- 
lich oder fehlen zuweilen gänzlich, und bei dem Menschen ist das letztere 
sogar sehr oft der Fall; dies hängt aber von den Krankheiten ab, denen Mi 
die DARIN Organe hier so häufig unterworfen sind. Mehrere Verfas- 2 
ser, Maier?), Eckard?), Gauster*), Billroth’) u. a. haben in den wesent- 
lichsten Punkten sich ganz in Uebereinstimmung mit dieser Beschreibung ° 
ausgesprochen ; mit grösserer oder geringerer Bestimmtheit treten jedoch, 
namentlich bei den beiden Letzterwähnten, einzelne Abweichungen her- | 
vor. Man hat die Papillen der Schleimhaut in den Höhlen und auf der 
Oberfläche der Drüsen minder entwickelt oder gar nicht angetroffen ; di 
Umkapselung der letztern wird bezweifelt oder soll nicht immer stat 
finden ; man stellt die völlige Abschliessung der Follikel in Abrede und 
hebt stärker hervor, dass sie nicht immer deutlich ausgeprägt sind. Hie- 
durch bahnt man een den Uebergang zu einer mehr wesentlich ab—“ 
weichenden a der ne die vorzugsweise von Henle‘) 

4) Handb. d. Gewebelehre S. 374. .ı 

2) Anatomie d. Tonsillen. Freiburg 41853. 

3) Virchow’s Archiv Bd. XVII. 1859. 
4) Sitzungsbericht d. math. naturw. Classe d. Wiener Akad. 1857. 
5) 
6) 1 


z. pathol. Histologie. Berlin 1858. 


“ ! 
Das folliculäre Drüsengewebe der Schleimhaut der Mundhöhle etc. 233 


ausgesprochen und am weitesten durchgeführt ist. Dieser Verfasser be- 
trachtet nämlich das folliculäre — oder, wie er es nennt, » conglobirte «— 
Drüsengewebe als eine einfache Infiltration des Bindegewebes mit 
' Lymphe; eine eigentliche Begrenzung in der Tiefe findet nicht statt, ob- 
R schon das Bindegewebe wohl unter gewissen Umständen hier zu einer 
Art Kapsel zusammengedrängt werden kann; die Follikel sind ganz un- 
14 wesentlich, ja, sie erscheinen im Grunde nur als eine Art anatomische 
 Zufälligkeit, die von besondern Structurverhältnissen des inültrirten 
Gewebes abhängig ist, als Flecken eines mehr zerfliessenden Paren- 
ehyms, die zwar in der Regel mit einem »Rayon« eines entschieden netz- 
förmigen Bindegewebes umgeben sind, sehr oft jedoch unter einander 
zusammenfliessen und denen es übrigens an allen ieh ie ermangelt, 
um dem Namen Follikel entsprechen zu können. Krause!) schliesst sich 
- in mehreren Beziehungen zunächst an Henle an, erkennt jedoch, dass 
neben der einfachen Infiltration auch schärfer begrenzte Follikel vorkom- 
men, und in gewissen Fällen findet er die von Kölliker beschriebene Form 
deutlich ausgesprochen ; zwischen den Follikeln und um dieselben breitei 
sich jedoch steis eine formlose Infiltration aus. 

Die Bl uigefässe in den Follikeln der Tonsillen und Zungenbälge, 
welche Kölliker*) kurz nach der Veröffentlichung seiner ersten Unter- 
I suchungen g Beten zu haben glaubte, sind später von mehreren Verfas- 
.  sern wahrgenommen worden, und es ist zweifelsohne eine ganz allge- 
meine Annahme, dass sie in ihrer Verzweigung hier denselben Gesetzen 
wie in allen übrigen Follikeln folgen; dieser Punkt ist aber noch nicht 
völlig. ans Licht gebracht. Henle?) zufolge ist es fehlerhaft, wenn man 
im Allgemeinen den Follikeln ihr eigenes Netz von Haargefässen zu- 
% schreibt, indem die oft grösseren Gefässe, von welchen sie durchbohrt 
werden, denselben nur zufällig angehören sollen. — Das Verhältniss der 
Lymphgefäs se ist fast gar nicht, oder doch nur höchst unvollkommen 
kannt, obschon man im Allgemeinen darin ziemlich einig ist, das Vor- 
ndensein derselben anzunehmen. Nur Billroih*) giebt mit Bestimmiheit 
van," Lymphgefässe im Innern hy pertrophischer Tonsillen gesehen zu 
haben, und seinem Ermessen nach stehen sie in offener Verbindung mit 
den Maschenräumen der Follikel. Krause?) erklärt sich darin mit ihm 
Be Bee spaltenfürmige Räume im Bindegewebe en 


B;. 6 6) Meckel’s Archiv 4897. S. 280. 
Zeitschr. f. wissensch. . X1ll. Bd. 45 


224 Dr. F. Th. Schmidt, 


gefässe in diesen Organen gesehen und injieirt; andrerseits aber wird 
ihr Dasein daselbst von Teichmann‘) ganz und gar geläugnet, der es auch 
bezweiielt, dass man sie in den Tonsillen finde. j 

Dieser letztere Verfasser spricht sich mit Bestimmtheit gegen die 
Richtigkeit des Satzes aus, der, ursprünglich von Brücke?) für die Peyer'- 
schen Drüsen aufgestellt, allmählich für sämmtliche folliculäre Drüsen 
zur Geltung gebracht worden ist und beständig mehr und mehr Vertre- 
ter und festern Fuss gewonnen hat, dass nämlich alle diese Organe zum 
Lymphsystem Schuren oder schlechthin Lymphdrüsen sind; er takt je- 
doch in dieser Beziehung, wenigstens was die hier zunächst besprochenen 
Organe betrifft, bis jetzt allein, und dieerwähnte Ansicht muss jedenialls 
als die heut zu Tage allgemein herrschende bezeichnet werden. 

Was namentlich die follieulären Drüsen der Schleimhäute angeht, 
giebt man nun im Ällgemeinen der Betrachtung Raum, ‘die zuerst von 
Donders?) und Kölliker*) für die Peyer'schen Haufen geltend gemacht 
wurde, dass sie »peripherische, terminale oder unipolare« Lymph- 
drüsen sind, und nachdem Virchow?) in hohem Grade wahrschein- 
lich gemacht hatte, dass die eigentlichen Lymphdrüsen Lymphkörper- 
chen zubereiten, welcher Meinung bald darauf von Brücke®), Donders’) 
und Kölliker?) beigetreten wurde, ward es allgemein, auch den übri- 
sen folliculären Drüsen dieselbe Thätigkeit zuzuschreiben. Henle?) 
. hebt indessen hervor, dass für die Richtigkeit dieser Annahme, die sich 
mehr auf die Einhelligkeit der Meinungen als auf Erfahrungen stützen 
soll, keinerlei Beweis geführt worden sei; »es geht hervor, sagt er, 
dass der Weg, der zum Abschluss geführt bat, eigentlich ein kreisför- 
miger gewesen ist; man wollte keine freie Zellenbildung in der Lymphe 
selbst erkennen und nahm daher seine Zuflucht zu den Lymphdrüsen, 
deren, wie man es voraussetzte, in steter Vermehrung sich befindliche 
Körner man in die Lymphe hinübergehen liess; da nun aber alle Lymph- 
gefässe auch vor.den Drüsen Körperchen enthalten, so suchte man nach ° 
peripherischen Organen, welche dieselben hätten zubereiten können, und 
als solche betrachtete man nun die Peyer’schen und ähnlicheDrüsen, weil 
sie in gewissen Beziehungen den Lymphdrüsen ähnlich sind, und weil, 
wenn sie keine Lymphkörperchen zubereiteten, auch die körnerbereitende 
Function der eigentlichen Lymphdrüsen widerlegt sein würde. Der Um- 7 
stand, dass die Lymphe, welche aus den eigentlichen Lymphdrüsen bet | 


4) Das Saugadersystem. Leipzig 4864. S. 73. 

2) Denkschr. der matb. naturw. Kl. d. Wiener Akad. 4850. 

3) Physiol. #4. Bd. 

4) Gewebelehre $. 431. 

5) Archiv 4. Bd. 4847. S. 563. 

6) ee der k. k. Gesellsch. der Aerzte zu Wien 4853. S. 574. 
4 
8) 
9) 


W ae Verhandl. Bd. IV. S. 124. 
l. ec. 8. 2045. 


Das folliculäre Drüsengewebe der Schleimhaut der Mundhöhle etc. 325 


austrilt, an Körperchen reicher ist, spricht nicht entschieden für die Bil- 
dung derselben in dem Drüsenparenchym«. Uebrigens erkennt Henle') 
es für richtig, alle diese conglobirten Drüsen mit den Lymphdrüsen zu- 
sammenzustellen. Böttcher”) ist in Betreff der Zungenbalgdrüsen zu dem 
Resultate gelangt, dass sie auf normalen Zungen durchaus nicht vorgefun- 
den werden, vielmehr nur pathologische Neubildungen sind, die nach 
seiner Meinung jedoch in einein gewissen Verhältnisse zu den Lymphge- 
'fässen stehen oder von ihnen abhängig sind. 
Unter den verschiedenen Fragen, die in der neuern Zeit, in der das 
ELymphgefässsystem im Ganzen in so hohem Grade die Aufmerksamkeit 
der Anatomen gefesselt hat, erforscht und theilweise beleuchtet wor- 
den sind, giebt es gewiss noch einige, die mehr oder weniger innerhalb 
der Grenzen dieser Abhandlung fallen; es würde mich aber zu weit füh- 
‚ren, wollte ich mich auf eine genauere Entwickelung aller dieser Fragen 
einlassen, und werde ich später Anlass finden, diejenigen zu berühren, 
die uns hier mehr unmittelbar angehen ; ich glaubte vor Allem mich streng 
an den engern Kreis halten zu müssen, der den eigentlichen Gegenstand 
meiner Untersuchungen ausmachte und so wenig als möglich auf angren- 
zende Gebiete eingehen zu dürfen. Die mitgetheilte Uebersicht wird zur 
Genüge den Ausgangspunkt meiner Arbeit und das Ziel bezeichnen, das 
ich allmählich, so wie die Untersuchung vorwärts schritt, vor Augen 
haben musste. Es unterlag schon keinem Zweifel mehr, dass das follieu- 
‚läre Drüsengewebe unter verschiedenen Formen erscheinen kann, und 
meine Aufgabe war es demnach, die in dieser Beziehung geltenden Ge- 
setze ausfindig zu machen und das gegenseitige Verhältniss zwischen die- 
‚sen Formen und ihrer vielleicht verschiedenen Bedeutung- anzugeben; ich 
musste mein Augenmerk auf die Verzweigung der Blutgefässe richten, 
“um Aufschluss darüber zu geben, ob sie im Drüsengewebe besonders 
ausgeprägte Züge darbietet, und vor Allem musste es mir daran gelegen 
sein, die Lymphgefässe aufzusuchen und ihre Verbindung mit dem Drü- 
 sengewebe, insofern sich eine solche der allgemeinen Annahme gemäss 
wirklich ergeben sollte, bestimmt anzuzeigen. Nach Erledigung dieser 
Arbeit hatte ich noch zu untersuchen, in wie weit die im Drüsengewebe 
enthaltenen Körner dazu bestimmt sind, in die Lymphgefässe überzu- 
gehen und von ihnen weggeführt zu werden, und schliesslich der Art und 
Weise nachzuspüren, wie sie in diesem Falle in den Drüsen selbst er- 
zeugt werden und sich beständig vermehren. — Soilte es mir gelungen 
- sein in einzelnen Richtungen Thatsachen an den Tag zu bringen , welche 
dazu beitragen können, die noch herrschende Ungewissheit und die noch 
bestehenden Zweifel zu heben, so ist meine Arbeit nicht überflüssig ge- 
wesen, habe ich gleich einige Fragen offen lassen müssen oder nicht be- 
% (viedigend beantworten können. 
Hu. €. 5295. 
2) Virchow's Archiv 18. Bd. S. 490. 
16° 


226 Dr. F. Th. Schmidt, 


Ich verdanke der Aufforderung des Herrn Professor Kölliker nicht 
allein den ersten Antrieb, unter seinen Augen ist auch der grösste Theil 
der Untersuchungen ausgeführt worden. Später ward ich durch die Ge- 
fälligkeit des Herrn Professor Hıs in den Stand gesetzt, mich durch seine 
reichhaltige Sammlung von Präparaten mit dem Bau der eigentlichen 
Lymphdrüsen genau bekannt zu machen und wurde mir zugleich Gele- 
genheit gegeben mit der begonnenen Arbeit fortzufahren. Neben den 
Tonsillen und Zungenbalgdrüsen habe ich die im Allgemeinen gewiss zu 
wenig beachteten folliculären Drüsen im Schlundkopfgewölbe, die von 
Kölliker‘) gefunden und als »die Pharynxtonsille« bezeichnet sind, in die 
Untersuchung mit hineingezogen, und nach und nach habe ich die Auf- 
merksamkeit auf die Schleimhaut der Mundhöhle und des.Schlundes im 
Ganzen richten müssen. Wie vom Menschen so habe ich auch von einer 
Anzahl der gewöhlichsten Säugethiere den Stoff entnommen, der mir 
hinlänglich scheint, um mit Recht annehmen zu können, die wichtigsten 
verschiedenen Formen gesehen zu haben, in denen das Follikelgewebe 
sich zeigen kann; wenige Ausnahmen abgerechnet habe ich mehrere 
Thiere von jeder einzelnen Gattung untersucht, um mich dessen zu ver- 
gewissern, dass in dem einzelnen Falle nicht möglicherweise Verhältnisse 
statifänden, welche nicht die normalen waren, und zugleich habe ich 
gewöhnlich die Organe des noch ganz jungen Thieres mit den Organen 
des ausgewachsenen verglichen. Für eine jede anatomische Untersuchung 
ist die Berücksichtigung der Entwickelungsgeschichte der Organe von 
ausserordentlicher Bedeutung, und in vielen Fällen gelangt man auf die- 
sem Wege zu einer klareren Auffassung von Verhältnissen, die in dem 
ausgewachsenen Körper dunkel und zweifelhaft scheinen können; ich 
glaubte daher die Untersuchung, in soweit Gelegenheit dazu war, 
auch auf das Embryonalleben erstrecken zu müssen. — Bezüglich des 
angewandten Verfahrens bermerke ich nur, dass ich die Untersuchung 
frischer Präparate nicht unterlassen habe; dieselbe ist stets von grosser 
Bedeutung, um die nach der Erhärtung stattfindenden Verhältnisse 
beurtbeilen zu können, wenn sie gleich an und für sich nur in ganz ein- 
zelnen Richtungen zum Ziele führen mag. Zur Erhärtung habe ich 


nach und nach mehrere der schon hinlänglich bekannten Mittel ange- 


wandt; nur selten aber war es vonnöthen, mich anderer zu bedienen, 
als des verdünnten Weingeistes oder einer verdünnten Lösung von 
.chromsaurem Kali oder Chromsäure ; die letztere, dieich am meisten be- 
nutzt habe, scheint mir im Allgemeinen, wenn die zur Einspritzung der 


Gefässe gebrauchte Masse es gestattet, unbedingt die beste zu sein, und M 


mehrere Verhältnisse treten bei der Anwendung derselben sehr deutlich 
hervor, während sie nur wenig in die Augen fallen oder sogar gänzlich 
unkenntlich sind, wenn die Erhärtung durch andere Mittel bewerksielligt 


4) Würzburger Verhandl, Bd. li, Gewebelehre S. 407, 


“ Das folliculäre Drüsengewebe der Schleimhaut der Mundhöhle ete. 337 


ist. Es ist üunnöthig hinzuzufügen, dass ich mich stets des vorzüglichen 
und durchaus unentbehrlichen Auspinselns der fürs Mikroskop bestimm- 
ten Schnitte bediente. 

Ich werde nun in den folgenden Blättern zuerst eine Beschreibung der 
Organe geben, sowie ich sie bei jeder einzelnen Thierart gefunden habe; 
die meisten derselben sind bereits von andern Verfassern untersucht und 
beschrieben, und vieles wird daher nur eine Wiederholung dessen sein, 
was anderswo mitgetheilt ist; da ich aber öfters eines und das andere 

zu dem schon Bekannien zuzufügen hatte, oder zu andern Resultaten als 
die frühern Forscher gelangt bin, glaubte ich gleichwohl des Zusammen- 
hangs und der leichtern Uebersicht wegen diesem Wege folgen zu müssen ; 
ich werde jedoch, um beständige Wiederholungen zu vermeiden, in 
der Regel solche Einzelnheiten des Baues nur kurz berühren, die dem 
folliculären Gewebe allenihalben, wo es auftritt, eigenthümlich sind. In 
zweiter Linie werde ich einige wenige Beobachtungen über das Verhält- 
niss des Drüsengewebes bei Embryonen mittheilen und einzelne Auf- 
'schlüsse über seine erste Entwickelungsweise geben und sodann nach 
einer Zusammenstellung der Resultate sämmtlicher Untersuchungen die 
allgemeinen Gesetze für seinen Bau im Ganzen abzuleiten bemüht sein. 
Zum Schlusse werde ich die Thätigkeit der Drüsen abhandeln. 


Die Tonsillen des Hasen (Taf. XIV, Fig. 4 u. 2) haben eine unge- 
theilte, ziemlich tiefe, von vorn nach hinten zusammengedrückte Höhle 
(a), die sich von der engen spaltenförmigen Mündung nach aussen und 
| nach vorn erstreckt, so dass die vordere, etwas hervorragende Lippe (Z) 
der Spalte sich wie eine Art Klappe über dieselbe hinlegt. Das Platten- 

epithelium und die Schleimhautpapillen kleiden die ganze Höhle aus, die 
letzteren sind aber, wenigstens grösstentheils, mit Lymphkörperchen 

_ durchsetzt und gehen in der Tiefe in die 1—2 Mm. dicke Lage follicu- 
lärer Drüsensubstanz (d) über, die die vordere und hintere Wand der 
Höhle einnimmt. Die Drüsenmasse ist unter dem Boden der Höhle dünn 
und fehlt gänzlich an den beiden Rändern derselben, so dass die Wand 
‚hier nur von der unveränderten Schleimhaut gebildet wird. Das ganze 
"Organ ist in der Tiefe von dem submucösen Bindegewebe (h), worin es 
_ eingebettet ist, scharf abgegrenzt und von einer deutlichen bindegewebigen 
Kapsel (c) umgeben, die sich an den Rändern der Drüsenmasse in die 
tiefe Lage der Schleimhaut verliert. Versucht man die festere Lage, die 
eigentliche Schleimhaut, von dem lockern submucösen Bindegewebe ab- 
 aureissen, so folgt die Kapsel und die ganze Drüsenmasse mit, wogegen 
es nicht möglich ist, selbst die dünnste Lage von der Oberfläche der letz- 
teren zu lösen, ohne zugleich ihre Maschenräume zu öffnen, indem die 
oberflächlichen Lymphkörperchen beinahe unmittelbar unter den tiefsten 
-  Epithelzellen liegen, — Das Aussehen des Drüsengewebes ist im Ganzen 


228 Dr, F. Th. Schmidt, 


ziemlich einförmig; nur bemerkt man zwischen den grösseren Gefäss- 


bündeln, die dasselbe senkrecht durchbohren, undeutlich begrenzte, mehr 


gefässarme Stellen und da und dori einzelne, kleine, schärfer begrenzte, 
runde Follikel (e), die, besonders wenn die Blutgefässe gefüllt 'sind, 
durch ihre hellere Farbe leicht in die Augen fallen. Von der Kapsel bis 
zum Epithel bietet die Masse den für das folliculäre Gewebe eigenthüm- 
lichen Bau dar: das feine Fasernetz geht unmittelbar von der Kapsel und 
von den Adventitien der Gefässe aus, die nur längs der grössern 
arteriellen Slämme aus- deutlich faserigem Bindegewebe bestehen, und 
überall sind die Mascherswäume mit Lymphkörperchen gefüllt. In den 
helleren Flecken dagegen sind die Netzbalken zarter und die Maschen 


weiter, so dass diese beim Auspinseln ihre Lymphkörperchen leichter 


entschlüpfen lassen als das dichtere Gewebe zwischen ihnen; in noch 
weit höherem Grade gilt dies von den einzelnen begrenzten Follikeln, deren 
äusserst feines Netz durch Auspinseln leicht ganz verloren geht. Diese 
Follikel sind also nur modificirte Abtheilungen, die im Wesentlichen von 
dem übrigen Drüsengewebe nicht verschieden sind; sie sind von einem 
dichtern, gleichsam zusammengedrängten Netze umgeben, das jedoch nur 
um die wenigsten eine einigermaassen deutliche Begrenzung bildet. — 
Zahlreiche traubenförmige Drüsen (f) liegen rings um und unter der 
Tonsille in dem submucösen Bindegewebe oder zwischen den zusammen- 
seflochtenen Muskelbündein, welche das Organ umgeben, eingebettet; 
ihre Ausführungsgänge (g) münden theils auf die Oberfläche, theils in 
die Tonsillenhöhle aus, nachdem sie das follieuläre Drüsengewebe von 
den grösseren Gefässbündeln begleitet, durchbohrt haben. 

Die Oberfläche der Zungenwurzel des Hasen ist vollkommen eben 


und glatt. An beiden Seiten der Mittellinie befindet sich eine ausser- 
ordentlich dicke Lage dichtgedrängter, traubenförmiger Drüsen, die erst 


gegen die Papillae circumvallatae von senkrecht gegen die Oberfläche stei- 
genden Muskelbündeln durchbrochen werden. Ihre weiten, buchtigen 
Ausführungsgänge münden mit eiwas eingeengten Oefinungen , oft in 
Bündeln dicht nebeneinander aus. Balgdrüsen findet man nicht, auch fand 
ich nirgends eine Spur einer Lympbinfiltration der Schleimhaut. Dicht 
unter dieser breitet sich ein Netz verhältnissmässig sehr weiter, wage- 
recht verlaufender Venen aus, welches beinahe den ganzen Raum zwi- 
schen den zahlreichen Drüsengängen ausfüllt. Ein ähnliches eavernöses 
Venennetz nimmt die Decke des Schlundes vor und zwischen den Mün- 


dungen der Eusiachischen Röhren ein, und wird von den kurzen, geraden 


Ausführungsgängen kleiner traubenförmiger Drüsen durchbohrt; ich 
fand jedoch eben so wenig hier wie in der Zunge irgend eine Spur von 
Follikeigewebe. 

An den Tonsillen des Kaninchens ist der vordere Lappen be- 


wrächtlich grösser als der hintere, so dass er auf der Oberfläche einen 


merklich hervorragenden Wall bildet; übrigens stimmen sie sowohl in 


aA 


Das folliculäre Drüsengewebe der Schleimhaut der Mundhöhle etc. 3239 
der äussern Form als auch in den Einzelnheiten des Baues mit den Ton- 
sillen des Hasen genau überein. Die Blutgefässe durchflechten die ganze 
Drüsenmasse mit einem ziemlich gleichartigen Netze kleinerer Zweige, die 
von einer Anzahl grösserer Stämme ausgehen, welche in bestimmtem 
Abstande von einander gegen die Oberfläche emporsteigen. Deutliche 
Follikel habe ich in der Regel nicht gefunden: man sah jedoch zuweilen 
im vordern Lappen einen einzelnen Follikel einigermaassen wohl begrenzt 
und nur mit einem spärlichen Haargefässnetze versehen. — Die besonders 
im vordern Lappen sehr zahlreichen und grossen traubenförmigen Drüsen 
scheinen grösstentheils auf die Oberfläche u.:d nicht in die Höhle zu 
münden. 

In der Zunge des Kaninchens findet man die beim Hasen beschrie- 
benen Verhältnisse wieder. Im Schlundgewölbe sah ich ein Mal eine ge- 
ringe Anzahl zerstreuter, einzelnstehender runder Follikel, die, /,—1 Mm. 
im Durchschnitt, auf der Oberfläche leicht emporgewölbt,, scharf be- 
grenzt und durch ihre helle Farbe im Gegensatze zu der noch nach der 
Einspritzung der Blutgefässe stark gefärbten Schleimhaut sehr kenntlich 
waren. Sie waren jeder fürsich von einem dichtern Gefässnetze umspon- 
nen, im Innern hingegen nur spärlich mit Haargefässen versehen. Bei ein 
paar andern Thieren war ich indessen nicht im Stande, diese Follikel wie- 
derzufinden, ebensowenig als ich eine formlose In&ltration der Schleim- 
haut mit Lymphkörperchen wahrnehmen konnte. — Unter der Schleim- 
haut des Schlundgewölbes befindet sich eine Lage kleiner traubenförmiger 
Drüsen, deren kurze Ausführungsgänge mit sehr engen Öeffnungen auf 
der ebenen Oberfläche ausmünden. | 

Beim Meerschweinchen findet man am Platze der Tonsillen ein 
‚paar senkrechte, durch schmale Vertiefungen getrennte Falten der Schleim- 
haut, oder zuweilen eine einzelne weite und flache Grube mit ziemlich 
entwickelten Schleimhautpapillen und einem etwas verdickten Epithel. 
In den Gruben münden zahlreiche weite Ausführungsgänge sehr grosser, 
dichtstehender Traubendrüsen aus; ich habe jedoch bei keinem der 
Thiere, die ich zu untersuchen Gelegenheit hatte, und von denen einige 
‚wenigstens schon lange ausgewachsen waren, Follikelgewebe in ibren 
Wänden angeiroffen. — Auf der erhabenen dreieckigen Platte des hin- 
tern Theiles des Zungenrückens befinden sich an jeder Seite der Mittel- 
linie, in einer Querreihe geordnet, die spaltenförmigen Mündungen von 
3—4 engen, tiefen Gruben, die mit dem dicken Plattenepithel, und we- 


- nigstens etwas innerhalb der Mündung mit starken Schleimhautpapillen 


ganz ausgekleidet sind. Quer über die Zungenwurzel erstreckt sich eine 
ununterbrochene Lage grosser traubenförmiger Drüsen, deren Ausfüh- 
runsgsgänge theils unmittelbar auf die Oberfläche, theils in die erwähnten 
Gruben ausmünden ; aber auch hier befindet sich kein folliculäres Drü- 


 sengewehe. Auch im Schlundgewölbe fand ich nur traubenförmige 
Drüsen. | 


230 Dr. F. Th. Schmidt, 


Bei der Ratte und der Maus ist die Schleimhaut in der Rachen- 
enge und auf der Zungenwurzel ü srall eben und glatt, und weder Ton- 
sillen noch Balgdrüsen erkennbar. Man trifit zahlreiche und grosse 
traubenföürmige Drüsen an, deren ausserordentlich weite Ausführungs- 
sänge mit verengten Oefinungen zerstreut über die ganze Oberfläche aus- 
münden ; Follikel-vermochte ich jedoch nie bei diesen Thieren wahr- 
zunehmen. ' 

Schon Rapp‘) und nach ihm Maier”) haben angegeben, dass die 
Nager unter allen Säugethieren die am wenigsten entwickelten Tonsillen 
haben, was, wie man sieht, im Ganzen mit den obigen Mittheilungen 
en Wenn a, Maier sich dahin ausspricht,‘ dass das- 
jenige, was wir als Tonsillen zu bezeichnen pflegen — es ist dies wohl 
als ein begrenztes Organ mit einer deutlichen Höhle zu verstehen — bei 
diesen Thieren sich eigentlich gar nicht finde, so muss ich das bezüglich 
des Hasen und des Kaninchens bestreiten und füge ich noch hinzu, dass 
ich bei einer, wiewohl unvollkommenen, Untersuchung eines Eichhörn- 
chens die Tonsillen dieses Thieres im Wesentlichen gerade wie bei jenen 
gebaut fand. Andrerseits behauptet derselbe Verfasser nie, auch nicht 
beim Meerschweinchen, der Ratte und Maus, an der Stelle der Tonsillen 
eine Anzahl Follikel, die über einen grössern oder kleinern Raum der 
Schleimhaut vertheilt waren, vermisst zu haben — eine Aussage, deren 
Richtigkeit ich natürlich nicht in Abrede stellen kann, obschon ich selbst 
zum entgegengesetzten Resultate gelangt bin. Ich bezweifle nicht, dass 
die Entwickelung der eigentlichen Follikei mannichfaltigen Verschieden- 
heiten, die vom Alter, vom Ernährungszustande der Individuen und viel- 
leicht von noch andern mehr oder minder vorübergehenden Umständen 


abhängen, einen ziemlich weiten Spielraum darbietet, und die einfachste 


Form des Drüsengewebes, welche, wie wir es später sehen werden, im- 
mer der Bildung von Follikeln vorangeht, nämlich eine formlose Infiltra- 
tion längs der Wände der Biuigefässe, kann vielleicht, wenn sie nur in 
einem sehr geringen Grade existiri, auch einer sorgfältigen Forschung 
entgehen. 

Bei dem Schweine sind die Tonsillen (Taf. XIV, Fig. 3) bekannt- 
lich überaus gross und nehmen nicht bloss den gewöhnlichen Platz, son- 
dern zugleich die zwei vordern Drittel des Gaumensegels ein. Die Ober- 
fläche jeder einzelnen Tonsille erscheint als eine etwas erhabene Platte, 
- deren vorderer breiter Theil in der Mitte des Gaumensegels nur durch 
einen schmalen Streifen von dem ihm entgegengesetzten geschieden ist, 
während sich das hintere, zugespitzte Ende gegen den Rand der Zungen- 
wurzel dicht neben dem breiten Kehldeckel hinabzieht, wo es ein läng- 
lich rundes Läppchen bildet, das zuweilen von der übrigen Masse abge- 
schnürt ist. Die ganze Oberfläche ist mit Oeffnungen für die zahlreichen 3 


4) Müller's Archiv 4839, 189. 
27 1:8, So ar 


ee = 


Das folliculäre Drüsengewebe der Schleimhaut der Mundhöhle eic. 331 


tiefen, im Boden erweiterten und unregelmässig ausgebuchieten, senk- 
rechten Höhlen (a) besäet, deren &erschnitte meistentheils winklige 
oder strahlige Zeichnungen bilden ; während sie bei senkrechten Schnit- 
ten häufig das Aussehen bekommen, als wären sie verästeli. Nur in dem 
hintern Läppchen stossen mehrere Höhlen in einer gemeinschaftlichen 
Mündung zusammen, die sich wiederum in eine leicht vertiefte Furche 
oder Spalte ergiesst, so dass dieser Theil des Organes einige Aehnlichkeit 
mit den Tonsillen der Wiederkäuer erhält. Zu jeder Höble gehört eine 
a —1 Mm. dicke Wand von folliculärem Drüsengewebe, und das ganze 
"ausgedehnte Organ, dessen grösste Dicke ungefähr 6— 8 Mm. misst, be- 
steht demnach aus einer grossen Anzahl Läppchen; diese werden durch 
eine starke Bindegewebskapsel zusammengehalten, welche die ganze tiefe 
Fläche bekleidet und nur schmale Balken (cd) zwischen die einzelnen 
Läppchen hineinschickt; das Ganze ist von dem feltreichen submucösen 
Bindegewebe, durch das es vom Gaumensegel und den Muskeln der Gau- 
menbögen getrennt wird, scharf abgegrenzt und lässt sich mit grosser 
Leichtigkeit aus demselben schälen. Auf der freien Oberfläche befinden 
sich grosse und dichtstehende Schleimhautpapillen ; sie verschwinden aber 
dieht innerhalb der Mündungen der Höhlen, die nur von einem etwas 
verdünnten Plattenepithel ausgekleidet werden. — Die in der Wand jeder 
einzelnen Höhle in grosser Menge liegenden Follikel (e) sind an jedem 
Sehnitte durch die Tonsille schon für das unbewaffnete Auge an ihrer 
lichteren , weissgelben Farbe sehr kennbar, und man nimmt ausserdem 
eine gewisse Anzahl wahr, deren Wand nicht vom Messer durchdrungen 
wurde, und. die demnach über die übrige Schnitifläche als halb- 
kugelige Erhabenheiten emporragen, die beim Anstechen ihren Inhalt an 
Flüssigkeit und Lymphkörperchen ausleeren. Die durchschnitinen Fol- 
likel erscheinen hingegen, namentlich nach einem leichten Ausspülen, 
als schalenförmige Vertiefungen auf der Schnittfläche. In der Regel liegen 
sienur in einer einzelnen Schicht, bald dicht bei einander, bald durch 
breitere Baiken des interfolliculären Gewebes (d) getrennt, wovon sich 
ausserdem steis eine gewisse Menge sowohl zwischen den Follikeln und 
dem Epithel der Höhlen als auch auf der andern Seite zwischen den 
ersteren und der Tonsillenkapsel oder den Verlängerungen derselben 

| Fawischen die Läppchen befindet. In der Wand der kleinern Höhlen am 
Rande des Organes befinden sich oft nur ganz einzelne, weitzerstreule 

. Follikel, so dass die interfolliculäre Bublins sich hier als die bei weitem 

I eeniedende ergiebt. Nur äusserst selten fliessen zwei Follikel unter ein- 

uf under zusammen, Ihre Form weicht nur da, wo sie einander gegenseitig 
- drücken, unbedeutend von der runden ab ; die Grösse variirt von kaum 

| A bis Y, Mm. oder zuweilen etwas mehr im Durchschnitt. Die bei wei- 
F tem grössere Zahl derselben ist vollkommen scharf begrenzt und von der 
‘ Zwischensubstanz abgeschlossen ; man findet jedoch in der Regel einzelne 
meisientheils kleine Follikel, die weniger deutlich ausgeprägt und nur un- 


Ks Ya 


233. Dr. F. Tb. Schmidt, 


vollkommen geschlossen sind ; bei einem Tbiere fand ich die Follikel im 
Ganzen kleiner und zum Theil auch weniger scharf begrenzt als bei den 
übrigen erwachsenen Individuen, die ich untersucht habe. — Während 
die Follikel mit einem gemeiniglich äusserst spärlichen Netze von Haar- 
gefässen versehen sind, ist die Zwischensubstanz im Gegentheil sehr 
reich, sowohl an grössern als auch kleinern Blutgefässen, zw'schen 
welchen sich überdies, wie später näher dargethan werden soll, ein 
eigenthümliches Netz von Lymphgefässen durchzieht. In allen übrigen Be- 
ziehungen aber findet kein wesentlicher Gegensatz zwischen den Follikeln 
und der Zwischensubstanz statt; abgesehen von den erwähnten wirk- 
lichen Lymphgefässen sind auch der zuletzt genannten so gut wie überall 
dicht angehäufte Lymphkörperchen eingesprengt, und nachdem sie 
durch Auspinseln von denselben befreit worden ist, erweist sie sich eis 
aus dem gewöhnlichen feinen Fasernetze bestehend, welches nur durch 
die Form der Maschen und Stärke der Balken von demjenigen verschie- 
den ist, das die Follikel durchzieht. Um jeglichen Follikel drängen sich 
indessen die Maschen des Netzes mehr und mehr zusammen, und wenn 
derselbe völlig begrenzt ist, wird er zuletzt unmittelbar von einer dich- 
ten und feinfaserigen Kapsel umgeben (Taf. XV, Fig. 14), die nur noch 
sehr wenige oder auch gar keine el enthält; nach innen 
zu gegen den Follikel löst sich diese Schicht plötzlich in das meisten- 
theils spärliche und zarte, folliculäre Fasernetz auf, während es nach 
aussen zu in das stärkere interfolliculäre allmäblich übergeht. Liegen 
die Follikel an einer einzelnen Stelle ausserordentlich dicht und an ein- 
ander gedrückt, so verschmelzen ihre begrenzenden Lagen unter einan- 
der und die schmalen interfolliculären Balken bestehen unter solchen 
Umständen hier und da nur aus einem feinfaserigen Bindegewebe 
(Taf. XV, Fig. 12 A’). Dies ist aber in der Regel nicht der Fall, und 
es erweist sich demnach, dass die ganze Wand rings um die Ton- | 
sillenhöhlen aus folliculärem Drüsengewebe besteht, wovon die eigent- 
lichen Follikel nur modifieirte Abtheilungen sind. — Die Lymphkörper- 
chen grenzen dicht an das Epithel der Höhlen, von seinen tiefsten Zellen 
einzig und allein durch die sehr dünne homogene » basement membrane« 
getrennt, welche die letztern trägt und in welcher die Netzbalken zu- 
sammenfliessen, wie sie in der Tiefe von der Tonsillenkapsel und ihren 
Verlängerungen zwischen die Läppchen ausgehen. Unter dem Epithelium 
und den Papillen auf der freien Oberfläche der Tonsille befindet sich hin- 
gegen eine ungefähr ‘4, Mm. dicke Lage freies, dichtfaseriges Bindege- 
webe, eine wirklich unveränderte Schleimhaut, die sich an den Rändern 
des Organs mit der Kapsel vereint. Es ist also zunächst die Schleimhaut 
der Höhlen, welche in Drüsengewebe umgebildet ist. In und unmittel- | 
bar unter den Papillen auf der Oberfläche sieht man ein dichtes und 
feines Blutgefässnetz , dessen Stämme von den Scheidewänden zwischen | 4 
den Lappchen nein im übrigen ist aber die ganze oberflächliche | 


Das folliculäre Drüsengewebs der Schleimhaut der Mundhöhle eic. 233 


= 


Bindegewebsschicht durchaus gefässlos und zeigt sich demnach, nament- 
lich an injicirten Präparaten als ein scharf gezeichneter farbloser Streifen 
zwischen den Papillen und dem Drüsengewebe. Häufig findet man 
Lymphkörperchen in grösserer oder geringerer Zahl dicht rings um die 
Wände der kleineren Venenstämme gelagert , die einzeln diese übrigens 
freie Sishicht durchbohren, ein Verbältniss, das auch längs der tiefen 
Fläche der Tonsille in den Lagen der Kapsel wahrgenommen wird, die 
zunächst an das dichte folliculäre Gewebe grenzen. — In das lockere 
Bindegewebe um die Kapsel herum sind kleine traubenförmige Drüsen 
eingebettet, die zweifelsohne ihre Flüssigkeit in die Höhlen ergiessen, und 
in dem Theile des Gaumensegeis, der nicht von den Tonsillen eingenom- 
° men wird, befindet sich zwischen der Schleimhaut und den Muskeln, be- 
sonders unter der vordern Fläche, eine überaus dicke Lage solcher Drü- 
sen, deren Ausführungsgänge dicht neben einander auf die Oberfläche 
münden. Von diesen Drüsen rührt der zähe Schleim her, der in reich- 
licher Menge die Höhlen füllt und die Wände der ganzen Rachenenge 
überzieht. — Auf der Oberfläche des freien Theiles des Gaumensegels 
sieht man eine Menge kleiner warzenförmiger Erhabenheiten,, die aus 
einem gefässhaltigen, dichten Bindegewebe bestehen und mit Papillen 
und Epithel bekleidet sind ; in einzelnen derselben nahm ich kleine Grup- 
pen Follikel oder eine foelosn infiltration mit Lymphkörperchen wahr. 
Die Zungenwurzel des Schweines hat gerade vor dem Kehldeckel 
eine ebene Oberfläche; bald aber zeigen sich grosse, frei hervorragende 
Papillen , die nach vorn immer zahlreicher werden, bis sie dicht hinter 
den zwei umfangreichen Papillae cireumvallatae beinahe gegenseitig zu- 
sammenfliessen, in schräglaufenden Reihen geordnet. Die hintern, mehr 
einzelnstehenden, sind zugespitzt, kegelförmig oder in der Mitie spindel- 
förmig verbreitert, aufrecht stehend, oder sich nur wenig nach hinten 
neigend; an Höhe messen sie 3—4 Mm., an Dicke 4—1°/, Mm. Gegen 
die Pap. eircumvallatae hin werden sie allmählich niedriger, mehr zu- 
sammengedrückt und legen sich mehr und mehr mit der Spitze nach 
hinten. Sie sind sämmtlich an der Spitze mit einem hornigen Stachel 
versehen. Vor den Pap. circumvallatae verbergen sie sich zuletzt gänz- 
_ lich in das dicke Epithel, und nur die dichtstehenden kleinen Stacheln 
ragen noch über die Oberfläche hervor ; zwischen diesen zerstreut kommen 
\ hier zugleich in ziemlicher Zahl kleine keulenförmige Papililen zum Vor- 
‚ "schein. — Eigentliche Balgdrüsen (Taf. XIV, Fig. 6) nimmt man nur sehr 
wenige wahr; ich habe nie mehr als sechs solehez gezählt, die zwischen 
\ den Papillen auf der Zungenwurzel weit aus einander gerikekt oder zu- 
weilen paarweise dicht beisammen standen und beinahe unter einan- 
‚der verschmolzen. Manchmal geht eine der grossen Papillen von einer 
‚ Drüse selbst aus. Sie bilden halbkugelige Erhabenheiten, die durch- 
 sehnittlich 2—3 Mm. messen und in der Mitte eine Oeffnung wie einen Na- 
| delstich besitzen. Rings um die enge, mit Plattenepithelium ausgekleidete 


234 -Dr. F. Th. Schmidt, 


Höhle liegt in der dieken Wand eine einfache oder zuweilen doppelte 
Lage von grossen oder kleinen, mehr oder minder scharf begrenzten Fol- 
likeln, die ab und zu in einander zusammenfliessen und übrigens in je- 
der Beziehung denjenigen entsprechen, die wir in den Tonsillen gesehen 
haben. Die interfoiliculäre Substanz besteht hier wie dort aus Drüsen- 
gewebe (adenoidem Gewebe) mit einer, wenn auch nur dünnen Kapsel 
umgeben. Auf der freien Oberfläche der Balgdrüsen befinden sich zu- 
weilen gut entwickelte Schleimhautpapillen, in ein dickes Epithel ver- 
graben ; in andern Fällen aber sind sie über die ganze Drüse oder einen 
Theil derselben gänzlich verschwunden, ja man sieht sogar hier und da 
das Epithelium über dem folliculären Gewebe in sehr merklichem Grade 
verdünnt. In den Höhlen habe ich keine Papillen wahrnehmen können. 
— Mit diesen Balgdrüsen ist indessen der Reichthum der Zunge an Fol- 
likelgewebe auf keine Weise erschöpft; es ergiebt sich im Gegentheil bei 
einer genaueren Untersuchung, dass fast die ganze Schleimhaut oder we- 
nigstens ein sehr grosser Theil derselben mehr oder minder in ein solches 
umgewandelt ist, während sein Hauptsitz jedoch die Gegend hinter den 
Pap. circumvallatae bleibt. Untersuchte man die obenerwähnten grossen 
Papillen, so findet man nur äusserst wenige, die von der Lymphinfiltra- 
tion in ihren verschiedenen Formen frei sind, und der leichteren Ueber- 
sicht wegen werde ich die Beschreibung einer solchen freien Papille vor- 
ausschicken. Sie besteht aus einem festen und dichten Bindegewebe, 
das sich auf der ganzen Oberfläche in schöne, dichtstehende, mikro- 
skopische Schleimhautpapillen erhebt, die in dem dieken Plattenepithel 
verborgen sind ; in der Mitte der Papille ist das Bindegewebe noch deut- 
lich faserig und hülft die daselbst liegenden Nervenäste ein, so wie auch 
ein Bündel buchtiger, anastomosirender Gefässstämme, die senkrecht 
gegen die Spitze hinaufsteigen und nach den Seiten hin Aeste zu dem 
dichten oberflächlichen Haargefässnetz aussenden, aus welchem Schlin- ° 
gen in die Schleimhautpapillen hinaustreten. In den meisten, wenn auch 
nicht in allen Papillen, befinden sich zugleich eine oder zuweilen zwei 
Ausführungsgänge traubenförmiger Drüsen, welche dieselben im Verein 
mit den Gefässen durchbohren, um mehr oder minder hoch an ihren Sei- 
ten zu münden. Einzelne zerstreute oder gehäuft stehende Pe & 
liegen längs der äussern Gefässslämme. 

In einigen Papillen sieht man nun längs der Bündel der Gefässäste 
Lymphkörperchen in das Bindegewebe eingesprengt ; in andern ist hei- 
nahe das ganze Gewebe einförmig infiltrirt, oder es enthält hie und da 
- dichtere Haufen Körner, und Wiekeraini in andern findet man dicht unter 
dem Epithelium 1—2 oder eine weit grössere Zahl sehr wohl entwickelter 
Follikel (Taf. XIV, Fig. A u. 5 e) mit einer verschiedenen Menge der go 
wöhnlichen Zwischensubstanz (d), gemeiniglich von dem noch freien _ 
Theile des Bindegewebes scharf abgegrenzt; in dieses sind die grössern A 
Gefässstämme (k) eingebettet, deren Seitenäste in die interfolliculäre - 


= LE} 


Das folliculäre Drüsengewebe der Schleimhaut der Mundhöhle etc. 235 
Masse hineintreten, die Follikel umspinnen und Haargefässe in ihr Inne- 
res hineinsenden. Oft schwillt die Papille, besonders an ihrer Basis, zu 
einer bedeutenden Dicke, ihre Schleimhautpapillen werden undestkch 
oder verschwinden Sänzlieh, und hie und da, obgleich nicht häufig, 
drängt sich die folliculäre Masse in das sehr erddnnte Epithel hinaus 
(Fig. 4 e'). Die Basis sehr grosser Papillen wird zuweilen von scharf be- 
grenzten Follikeln eingenommen, während ihre Spitze der Sitz einer form- 
, losen Infiltration längs der letzten Verästelungen der Gefässe ist (Fig. 4 m). 
| Die Bildung wirklicher Follikel findet vorzugsweise in den hintern, mehr 
einzelnstehenden Papillen statt; an den kleineren, mehr nach vorn ge- 
legenen, nimmt man häufiger nur die formlose Infiltration wahr. Bei 
einem Thiere fand ich in der einen Pap. circumvallata einen einzelnen 
grossen Follikel, während sie in der Regel beide gänzlich von Drüsen- 
gewebe frei waren. — Aber auch zwischen den Papillen ist die Schleim- 
haut in grosser Ausdehnung in Drüsengewebe umgewandelt; an einer 
Stelle findet man eine ganze Lage von Follikeln sich unter dem Epithe- 
lium ausbreiten (Taf. XIV, Fig. 6 d’), in der Tiefe gegen das submu- 
cöse Bindegewebe, worin die grössern Gefässstämme laufen, deutlich - 
begrenzt; an einer andern eine dichte, formlose Infiltration, oder endlich 
nur eine spärlichere Ablagerung kleiner Gruppen und Reihen von 
 Lymphkörperchen um die Wandungen der kleinern Biutgefässäste.. — 
' Zahlreiche und grosse traubenförmige Drüsen (Fig. 4 u. 6 f) liegen in 
dem hintern Theile der Zunge dicht unter der Schleimhaut zusammen- 
gepackt, hie und da von senkrecht aufsteigenden Muskelbündeln durch- 
 brochen (k) ; ihre Ausführungsgänge öffnen sich theils zwischen , theils 
‚ auf den Papillen, einzeln zweifelsohne auch in den Höhlen der Balgdrü- 
sen. — Am Rande der Zungenwurzel,, gerade ausserhalb der Pap. eir- 
 cumvallatae, befindet sich eine Gruppe iemlich tiefer, enger, unregel- 
 mässiger Grübchen, ganz denjenigen entsprechend, welche Rapp!) an 
- mehreren verschiedenen Thierarten wahrgenommen hat; in den Wänden 
der Gruben, worin zahlreiche Drüsengänge münden, fand ich eine form- 
lose Lymphinfiltration des an Bluigefässen salahh Bindegewebes und 
‚ ausserdem einzelne wohlbegrenzte Follikel. — In dem vor den Pap. cir- 
cumvallatae liegenden Theile der Zunge erstreckt sich unter dem Epithe- 
‚ lium eine für das unbewaffnete Auge scharf begrenzte, ungefähr '/ Mm. 
dicke Lage fester, fast fibröser, in elener Richtung zusammenge- 
I, flochtener Bindegewebsbündel ; unter derselben folgen die Muskeln, und 
| eingesprengt zwischen die letziern befinden sich Fettzellen und trauben- 
 förmige Drüsen. Zwischen den Muskeln und der Schleimhaut laufen 
| Blutgefässe von der Dicke von 0,02—-0,04 Mm., von denen buchtige und 
! gewundene Aeste in geringem A hebinde von edler sich senkrecht 
| gegen die Oberfläche erheben, um die keulenförmigen Papillen zu ver- 


1a 


N le, 


236 ‚Dr. F. Th. Schmidt, 


sorgen und sich in das Haargefässnetz der secundären Schleimhautpa- 
pillen aufzulösen. Um die meisten dieser eigentlichen Schleimhauiäste, 
namentlich um die 0,01—0,02 Mm. weiten Venen herum findet man 
Lymphkörperchen in den Adventitien gelagert, ‚bald in geringerer, bald 
in grösserer Zahl, und in diesem letztern Falle bilden sie oft rings um das 
Gefäss und dessen letzte Verästelungen einen rundlichen Haufen, der sich 
nur durch Mangel an scharfer Begrenzung von einem solitären Follikel 
unterscheidet; wo eine derartige grössere Anhäufung stattfindet, schicken 
die Gefässe oft einzelne Haargefässschlingen durch dieselben hinein. — 
Ich unterlasse nicht zu bemerken, dass ich zwar bei verschiedenen aus- 
gewachsenen Thieren eine bald mehr, bald minder reiche Entwickelung 
von Follikeln und Follikelgewebe in der Schleimhaut der Zunge wahrge- 
nommen habe ; der Unterschied war jedoch nicht erheblich, und sowohl 
eine formlose Infiltration als auch sehr zahlreiche Follikel, so wie ich es 
‚oben beschrieben habe, wurden stets in der Zungenwurzel vorgefunden. 
Das Verhältniss im vordern Theile der Zunge anbelangend, ward ich erst 
später auf das daselbst vorkommende adenoide Gewebe aufmerksam, und 
die mitgetheilte Beschreibung stützt sich nur auf die Untersuchung eines 
einzelnen Tbhieres. 

Die Pharynxtonsille bildet beim Schweine zwischen den Mündungen 
der Eustachischen Röhren, gerade hinter der Nasenscheidewand eine 
schalenförmig gewölbte runde oder etwas querlängliche Platte, die meh- 
rere, mehr oder minder tiefe Längsfurchen besitzt und auf ihrer ganzen 
Oberfläche mit unzähligen Oeflnungen besäet ist, theils ganz feinen für 
die unmittelbar mündenden Drüsengänge, theils grössern, von ’,—1 Mm. 
oder mehr im Burehschnitt, die in geräumige Höhlen bineinführen, worin 
wiederum eine grosse Zahl Drüsengänge münden. Die Wände der Höhlen & 
zeigen den gewöhnlichen follieulären Drüsenbau mit überaus zahlreichen 
Follikeln jeglicher Grösse bis '% Mm. im Durchschnitt, und eine interfol- 
lieuläre Substanz gerade wie in den Tonsillen und der Zunge beschaffen. 
Ueberall liegen die Lymphkörperchen ganz bis an die Oberfläche der 
Schleimhaut, der es durchaus an Papillen ?) fehlt, und in der Tiefe findet 
sich eine scharfe Grenze zwischen dem Drüsengewebe und dem submu- 
cösen Bindegewebe, in welchem die traubenförmigen Drüsen eine zusam- 
menhängende Lage bilden, theils unter, theils zwischen den Follikel- 
gruppen. Das 2—3 Mm. dicke Organ ist nach hinten, wo man oft ein- 
zeine Höhlen mit dem ihnen angehörigen Drüsengewebe iosgerissen und 
von der übrigen Masse entfernt findet, weniger deutlich begrenzt. Die 
Vertheilung der Blutgefässe verhält en ganz wie in den Tonsillen und 
den Zungendrüsen und wie im Ganzen genommen in dem follieuktwei 


4) An der Decke des Schlundes fehlen die Papillen bei allen den Thieren, d 
ich untersucht habe, sogar da, wo man keine Spur von Follikeln oder einer Lymph- 3 
infiltration findek, von diesem Verhalten wird demnach in dem Folgenden nicht mehr 
die Rede sein. 4 


Das folliculäre Drüsengewebe der Schleimhaut der Mundhöhle etc. 337 


Drüsengewebe’aller der Thiere, die ich zu untersuchen Gelegenheit hatie; 
das allgemeine Gesetz wird später besprochen werden. — An jeder Seite 
liegt unmittelbar unter der Grundfläche des Hirnschädels eine ziemlich 
grosse Lymphdrüse am Rande der Pharynxtonsille. 

‚ Aneinem kaum 3 Wochen alten Ferkel waren die Tonsillen unge- 
fähr 2 Min. dick und hatten die bleibende äussere Form und Begrenzung 
völlig erreicht. Die verhältnissmässig dieken Wände der Höhlen , die 
auch hier keine Schleimhautpapillen besassen, waren gänzlich mit 
Lymphkörperchen infiltrirt und hatten zugleich wirkliche Follikel, die 
an Grösse denen des ausgewachsenen Thieres nicht viel nachgaben, wäh- 
rend ihre Zahl bedeutend geringer war. Grösstentheils waren die Fol- 
likel zwar weniger deutlich und weniger scharf von der Zwischensub- 
‚stanz abgegrenzt, aber nicht selten erschienen sie auch in dieser Be- 
ziehung völlig entwickelt. — In vielen der Zungenpapillen sah ich kleine 
Gruppen von Lymphkörperchen oder sogar eine ausgebreitete Infiltration ; 

_Follikel waren jedoch noch nicht, wenigstens nicht in sonderlicher Zahl 
vorhanden; eigentliche Zungenbalgdrüsen bemerkte ich nicht. Die 
Pharynxtonsille schien mir recht gut entwickelt zu sein. 

Bei dem Pferde liegen die 3—4 Zoll langen, %% Zoll breiten 'lon- 
| sillen (Taf. XIV, Fig. 44 und 42) dicht bis an den Seitenrand der Zun- 
 genwurzel und grenzen unmittelbar an eine Gruppe von Erhabenbheiten, 
“welche ihre Oberfläche bedecken. Sie bestehen wie die Tonsillen des 

Schweines aus mehreren Läppchen, deren jedes für sich aus einer Höhle 

mit angehörigem Drüsengewebe gebildet ist, und die sämmtlich von einer 

dicken und festen Bindegewebskapsel, die Verlängerungen zwischen sie 

hineinsendet und an den Rändern des Organs in die Schleimhaut über- 
geht, zusammengehalten und in der Tiefe bekleidet werden. Man findet 
' aber hier bei weitem nicht so viele Höhlen als beim Schweine und wegen 
ihrer  geringern Tiefe übersteigt die Dicke der ganzen Tonsille kaum 
-4Mm. Die Mündungen sind weit, bis 3—4 Mm. im Durchschnitt; die 
Höhlen selbst unregelmässig sackförmig- und in der Regel mit kleinen 
runden Nebenhöhlen (a') versehen. Auf der ganzen Oberfläche und in 
‚” den grössern Höhlen befinden sich ausserordentlich lange, dichtstehende 
' "Schleimhautpapillen, die, sobald das dicke Epithel entfernt worden, der 
Schleimhaut ein zottiges Aussehen geben; die Nebenhöhlen haben hin- 
‘gegen ein dünneres Plattenepithel und besitzen durchaus keine Papillen. 
| Die Wände enthalten ziemlich zahlreiche runde Follikel verschiedener 
| "Grösse, bis fast ', Mm. im Durchschnitt; die grössern zeichnen sich 
| dureh ‚eine deutliche und scharfe Begrenzung aus, während die ganz 
| kleinen im Gegensatz zur Zwischensubstanz nur wenig kennbar sind; sie 
ı sind alle nur mit radiären,, öfiers regelmässig Schlinsen free unsehnr 
, genen Haargefässen versehen. Der Abstand zwischen den Follikeln ist 
| indessen verhältnissmässig gross, so dass die inlerfolliculäre Substanz in 
| _ vorwiegender Menge da ist; diese besteht aber auch hier ausschliesslich 


238 Dr. F. Th. Schmidt, 


aus Drüsengewebe, das sich durch ein Netz von Lymphgefässen aus- 
zeichnet und zugleich grössern Reichthum an Blutgefässen und ein stärke- 
res Fasernetz als die Follikel besitzi. Die Lymphinfiltration erstreckt sich 
bis an das Epithel der Höhlen, sowie auch an das der Oberfläche; sie in 
den Papillen selbst gesehen zu haben, kann ich nicht mit Sicherheit be- 
haupten. Die Nebenhöhlen sind oft ganz von der nämlichen Grösse wie 
die Follikel, und hat man den Schnitt durch eine derselben gemacht, 
ohne ihre Verbindung mit der Haupthöhle zu treffen, so scheint es oft 
täuschend, als habe man einen Follikel vor sich, dem 3 an festem Inhalt 
gänzlich feblie; die Auskleidung mit Epithel seien indessen den rechten 
Zusammenhang darthun. — Auch in der Tonsillenkapsel des Pferdes be- 
finden sich an der Grenze des eigentlichen Drüsengewebes Lymphkör- 
perchen in die Adventitien der kleinern Venen eingesprengt. — Die Aus- 
führungsgänge der vielen traubenförmigen Drüschen, die dicht unter der 
Tonsille in dem reichlichen, lockern submucösen Bindegewebe, oder hin 
und wieder zwischen den Muskelbündeln eingebetiet sind, scheinen theils. 
auf der Oberfläche, theils in den grössern Höhlen und zuweilen im Halse, 
jedoch nicht im Boden der Höhlen, zu münden. 

An der Zungen wurzel befinden sich eine grosse Menge glatter, rund- 
licher Erhabenheiten, die ganz nach hinten von geringerer Grösse und 
mehr einzelnstehend sind, während sie sich gegen die zwei sehr grossen 
Papillae circumvallatae zu einer ansehnlichernHöhe erheben und in unregel- 
mässig buchtigen Zeichnungen unter einander zusammenfliessen ; etwas 
hinter den genannten Papillen hören sie ziemlich plötzlich auf, und auf N 
der daselbst befindlichen ebneren Fläche gewahrt man nur die feinen 
Mündungen traubenförmiger Drüsen, jede für sich mitten auf einer 
schwachgewölbten Erhöhung. Auf Hiesen Erhöhungen, die vielleicht den 
Papillen auf der Zungen wurzel des Schweines entsprechen, gewahrt man 
zahlreiche Asfuniigen von durchaus verschiedener Grösse, vom punkt- 
förmigen an bis 4 Mm. im Durchschnitt; die kleineren sind Mündungen 
der Drüsengänge, wogegen die grössern in unregelmässige Höhlen (Taf. 4 
XIV, Fig. 13 a) hineinführen, die mit dem Plattenepitbel in seiner 
ganzen Dicke und mit wohl entwickelten Sehleimhautpapillen ausgeklei- 
det werden. Nicht selten scheinen Uebergangsformen zwischen der un- % 
mittelbaren Mündung eines Drüsenganges auf der Oberfläche und einer | 
wirklichen Höhle zuvorkommen; während nämlich die Mündungen der 
Gänge in der Regel sehr eng sind, fand ich sie mehrmals trichterförmig 
erweitert und mit kleinen Schleimhautpapillen versehen, und in solchem 
Falle fand auch ein unmerklicher Uebergang von dem Epithel des Ganges 
zu dem des Trichters statt. Vom Boden der meisten, wenn auch nicht 
aller grössern Höhlen zieht sich in mehr oder minder schräger Richtun 
ein enger Schlauch (re) , dem Papillen fehlen und der ein dünneres Pla 
tenepithel besitzt. Rings um diesen Gang liegen in der Regel die Follikel, 
während man sie nur seltner unmittelbar am Boden der Höhle, wie 


Das folliculäre Drüsengewebe der Schleimhaut der Mundhöhle etc. 239 


_ um die Mündung derselben antrifft. Sie bilden gewöhnlich rundliche 


Haufen, die in das lockere, submucöse Bindegewebe, aus dem man sie 
mit grosser Leichtigkeit ausschalen kann, lose einbettet sind und sich oft so 
tief unter der Schleimhaut der Oberfläche befinden, dass es leicht den 
Anschein erhält, als stünden sie in gar keinem En minenlaunse mit der- 
selben, obschon sie doch stets mit einer von ihr ausgehenden Bekleidung 
umhüllt sind, oder mit andern Worten sich in einer Verlängerung dieser 
Haut entwickelt haben. Die Zahl der zu einer einzelnen Höhle gehören- 
den Follikel kann sehr verschieden sein. Ob es Höhlen giebt, deren 
Wänden es gänzlich an Drüsengewebe fehlt, lässt sich schwer ermit- 
teln ; dagegen habe ich etliche Mal, obgleich im Ganzen nur selten, eine 
formlose Infiltration ohne entwickelte Follikel mit Sicherheit wahrgenom- 
men. Sowohl die Follikel ais auch die Zwischensubstanz verhalten sich 
in jeder Beziehung wie in den Tonsillen. — In den Nebenhöhlen findet 
man öfters sowohl in der Zunge als auch in den Tonsillen die bekannten 
Klümpchen zusammengekitteter Epithelialzellen, zuweilen sogar stei- 
nige Concremente. — Der ganze hintere Theil der Zungenoberfläche ist 
von den stark buchtigen , mehreren traubenförmigen Drüsen gemein- 
schaftlichen Ausführungsgängen untergraben, die oft lange Strecken 
laufen, ehe sie die Schleimhaut durchbohren; sie sind sehr weit bis 
1% Mm. im Durchschnitt, und ich unterlasse nicht ausdrücklich zu be- 
merken, dass dies nicht. bloss von denjenigen gilt, die in den Höhlen 
münden, sondern auch von solchen, deren enge Oeffnungen sich unmit- 
telbar auf der Oberfläche befinden, ohne dass sie im geringsten von der 


_ follieulären Masse beengt werden; sogar an Orten, wo durchaus keine 


Follikelbildung in der nächsten Umgebung stattfindet, z. B. auf dem 


 Kehldeckel und den Giessbeckenknorpeln verhalten sich die Gänge auf 
dieselbe Weise, und die grosse Erweiterung kann demnach nicht hier, 
| wie Boeticher‘) es annimmt, davon abhängen, dass das Follikelgewebe 


ihre Mündungen zusammenschnürt. Die Drüsengänge öffnen sich in der 


| Regel nahe an der Mündung, nicht im Boden der Höhlen (Fig. 13 g). 


Auf der vordern Fläche des Gaumensegels des Pferdes befindet sich 
eine Anzahl Höhlen, deren ungefähr 4 Mm. weite Oeffnungen mit halb- 


; kugeligen Erhabenheiten umgeben sind, und deren Wände aus Drüsen- 
gewebe mit deutlichen, begrenzten Follikeln bestehen ; sie sind demnach 
den. Balgdrüsen der Zunge durchaus ähnlich, nur mit dem unerheblichen 
Unterschiede, dass die Drüsenmasse hier unmittelbar unter der Ober- 
| fläche liegt, die an den Erhabenheiten schwächere Schleimhautpapillen 
| und dünneres Epithel als sonst besitzt. Die traubenförmigen Drüsen 
| finden sich auch hier sehr zahlreich. 


Zwischen den beiden Mündungen der Eustachischen Röhren und auf 


| der gegen die Schlundhöhle gewölbten Fläche der bogenförmigen Knorpel- 


Au le. 5. 218. 


Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. XIll. Bd. 16 


240 ‚Dr. F. Th. Schmidt, 


platten, welche die innere Wand der erstern bilden, ist die ungefähr 
4 Mm. dicke Schleimhaut mit Lymphkörperchen überall dicht ge- 
füllt, so dass ihr Gewebe gerade bis an das Epithelium in ein einför- 
miges Fasernetz, welches sich indessen wegen der Enge der Maschen nur 
mit grosser Schwierigkeit auspinseln lässt, aufgelöst ist. Hie und da, 
aber nur in geringer Zahl und in grossem Abstande von einander, be- 
merkt man kleine, runde, undeutlich begrenzte Flecken, die sich durch 
den Mangel an grössern Gefässen und durch eine dichtere Anhäufung von 
Lymphkörperchen in den Maschen des zartern Fasernetzes auszeichnen. 
In der Tiefe entbehrt das Drüsengewebe einer völlig scharfen Grenze un! 
wird bloss durch eine sehr dünne, freie Bindegewebslage von den trau- 
benförmigen Drüsen mit ihren weiten und buchtigen Ausführungsgängen 
geschieden. — In dem übrigen Theile der Schlundschleimhaut fand ich 
keine Spur irgend einer Lymphinfßitration. 

Bei einem ungefähr 14 Tage alten Füllen waren die Höhlen der Ton- 
sillen sowie auch die der Zungenbalgdrüsen nebst ihren kleinen Neben- 
höhlen sehr kenntlich , einzelne der ersteren hatten sogar eine Weite von 
über 1 Mm. Die Schleimhautpapillen wären auf der Oberfläche wohl ent- 
wickelt, fehlten aber meistentbeils in den Höhlen. Die bis %/, Mm. dieken 
Wände waren gänzlich mit Lymphkörperchen infiltrirt und zeigten hie 
und da dickere runde Haufen oder sogar einzelne ziemlich deutlich be- 
grenzte, wenn auch noch sehr kleine Follikel; aber die die Drüsenmasse 
umhüllende Lage von festerem Bindegewebe, die eigentliche Kapsel, 
war noch nicht erkunden; und die*Begrenzung in der Tiefe nicht voll- 
kommen scharf. Die Ausführungsgänge der traubenförmigen Drüsen 
waren bereits ziemlich buchtig und verhältnissmässig sehr weit. — Bei 
einem 2—3 Monate alten Füllen hatten sowohl die Tonsillen als auch die 
Zungendrüsen bis auf eine geringere Zahl geschlossener Follikel, ganz die 
bleibende Form erreicht. e 

Die Tonsillen des Schafes (Taf. XIV, Fig. 7), die ungefähr so gross ” 
wie Haselnüsse sind, liegen, mit pe Drüsen umgeben ‚ tief 
in das submueöse Bindegew ebe eingesenkt und zwischen den Muskeln N 
der Gaumenbogen, und ragen auf der Ober fläche der Schleimhaut nur sehr “ 
wenig hervor; sie sind auswendig mit einer dicken Bindegewebs- IN 
kapsel, die Verlängerungen zwischen die Läppchen hinein sendet, be- | 
kleidet. Auf der Oberfläche gewahrt man 2—3 grosse, trichterförmige 
Oeffnungen für die tiefen, geräumigen, stark ausgebuchteten Höhlen, 
die bis an den Boden enklündee Schleimhautpapillen haben, und deren 
Wände bis an die leizitern von einer ungefähr 4 Mm. diek&h Lage folli- 
culären Drüsengewebes gebildet werden. Die zahlreichen runden Folli- 
kel, deren Grösse gemeiniglich nicht '% Min. im Durchschnitt erreicht 
und selten übersteigt, sind grösstentheils scharf begrenzt, durch verhält- | 
nissmässig dicke Balken interfolliculärer Substanz getrennt, und nu “ 
selten fliessen 2 oder 3 mit einander zusammen. Sobald sie durchschnit + 


ö 


2 2e>rr> 


Das folliculäre Drüsengewebe der Schleimhaut der Mundhöhle etc. 941 


ien sind, entlassen sie schnell ihren Inhalt und zeigen sich dann als 
schalenförmige Vertiefungen auf der Schnittläche. Auch durch Auspin- 
seln werden die meisten Follikel sehr schnell ausgeleert und behalten 
nur spärliche Ueberbleibsel des Fasernetzes an ihren Haargefässen hän- 
gen, während die Zwischensubstanz durchgängig ein starkes, ziemlich 
dichtes Netzwerk besitzt. | 

Der ganze hintere, völlig ebene Theil des Zungenrückens ist mit 
Mündungen für die Ausführungsgänge der traubenförmigen Drüsen dicht 
besäet, besitzt jedoch keine Balgdrüsen, und, so weit ich wahrgenommen 
habe, auch keine solitären Follikel oder eine verbreitete formlose Infil- 
 tration. Vor den Papillae circumvallatae befinden sich , in zunehmender 
Menge gegen die Zungenspitze, zerstreute keulenförmige Papillen von ziem- 
lich geringer Grösse, ungefähr *%, Min. oder etwas mehr im Durchschnitt ; 
auf der Oberfläche sind sie wiederum mit mikroskopischen, in dem 
dicken Epithel verborgenen, secundären Papillen versehen. Ein paar 
grössere Gefässstämme treten von der Tiefe aus in jede dieser Papillen 
hinein, wo sie sich buschförmig verästeln und zuletzt ein Netz von Haar- 
gefässen unter dem Epithelium bilden und Schlingen in die secundären 
Papillen hineinsenden'). Rings um die Blutgefässe fand ich stets Lymph- 
körperchen in das Bindegewebe eingesprengt, in grösserer Zahl und dich- 
teren Haufen in der Papille selbst, in und unter der Wurzel derselben 
mehr spärlich, wo man sie deutlich dicht an den Wandungen der Ge- 
fässe gelagert erblickte, und wo sie oft reihenförmig zwischen den Ad- 
ventitialbündeln geordnet waren. Begrenzte Follikel gewahrte ich nicht. 

Die Pharynxtonsille bildet beim Schafe eine, besonders nach 
hinten deutlich begrenzte, hervorgewölbte Platte, die mehrere, 2—4 Mm. 
hohe Längsfalten der Schleimhaut besitzt, welche gegen einander gedrückt 
liegen und durch scharfe Furchen von einander geschieden sind. Schon 
für das blosse Auge geben die unzähligen Follikel, die in der ganzen Schleim- 
"haut eine einzelne, ununterbrochene Lage bilden, der Oberfläche ein 
feinkörniges Aussehen, und sobald die Bluigefässe gefüllt sind, zeigen sie 
sich als hellere Maschen in einem schönen, sehr stark gelärbten Netze der 
blutreichen interfolliculären Substanz. Jegliche Falte enthält demnach 
zwei Reihen Follikel, die von einander mittels einer Scheidewand feinen, 
aber deutlich faserigen Bindegewebes getrennt sind, einer Verlängerung 


' der Schicht, die allenthalben die Grenze zwischen dem folliculären Drü- 
sengewebe und dem submucösen Bindegewebe bildet; zuweilen erstreckt 


sich auch das letztere mit Gruppen von Fettzellen oder kleinen trauben- 
förmigen Drüsen in die Falte hinein. In den Scheidewänden befinden 
sich, wie zwischen den Lappen der Tonsillen, sehr oft Lymphkörperchen 
längs der Wände der kleineren Blutgefässe gelagert. Sowohl Follikel als 
auch Zwischensubstanz verhalten sich gerade wie in den Tonsillen; 


\ 4) Vel. die von Kölliker nach Todd-Bowman gegebene Zeichnung. Gewebelehre 
3. Aufl. Fig. 186. S. 367. ag 


16* 


242 Dr. F. Th. Schmidt, 


erstere sind bloss mit radiär geordneten Haargefässen versehen, welche 
in vielen Follikeln schlingenförmige Umbiegungen und Anastomosen 
rings um eine mittlere gefässlose Stelle bilden, wogegen sich die Zwischen- 
substanz durch einen grossen Reichthum an grössern und kleinern Blut- 
gefässen auszeichnet. Unter dem ganzen Organ, unmittelbar an der Bein- 
haut der Schädelgrundfläche, befindet sich ein sehr dichtes, fast caver- 
nöses Netz weiter, stark anastomosirender Venen. Die traubenförmigen 
Drüsen sind unter dem gefalteten Theile der Schleimhaut, der eigentlichen 
Pharynxtonsille, nicht besonders zahlreich ; aber ganz nahe am Rande 
derselben befindet sich an der Seitenwand des Schlundes eine ziemlich 
ausgedehnte Fläche, wo ihre Ausführungsgänge in ziemlich grosser Zahl 
die glatte Schleimhaut durchbohren. Auch hier ist die Schleimhaut in 
ihrer ganzen Dicke mit Lymphkörperchen dicht besäet und enthält 
eine einfache Lage Follikel; die Zwischenräume zwischen denselben sind 
aber hier etwas grösser, und häufiger als im Schlundgewölbe selbst trifft 
man sie von der Zwischensubstanz abgegrenzt. Allenthalben erstreckt 
sich die Lymphinfiltration ganz an das Flimmerepithelium hin. — Weiter 
abwärts im Schlunde, bis 1—2 Zoll vom Rande der Pharynxtonsille, wo 
die Schleimhaut schon stärkere Papillen besitzt und von einem dicken 
Plattenepithel bekleidet ist, sind die Drüsengänge mehr vereinzelt und 
münden in ziemlich grossem Abstande von einander nach einem leicht 
buchtigen Laufe senkrecht an die Oberfläche. Von den grössern Blutge- 
fässstämmen in dem submucösen Bindegewebe unter und zwischen den 
traubenförmigen Drüsen steigen Aeste zur Oberfläche hinauf, oft die 
Ausführungsgänge der Drüsen geleitend, um sich in der Schleimhaut 
selbst in einen Busch kleinerer Aeste aufzulösen, die zuletzt in das 
gewöhnliche feine Netz unter und in den Papillen endigen. Rings um die 
meisten dieser buschförmigen Verästelungen, jedoch kaum um sie alle, 
findet man Lymphkörperchen gelagert, durchaus wie in den keulenförmigen 
Papilfen auf der Zungenwurzel ; um mehr abgesonderte Gefässäste herum 
liegen sie in kleinen Gruppen vereinzelt oder reihenweise zwischen den 
Adventitialbündeln geordnet, während sie um die dichtern Büsche grössere 
Haufen bilden, die oft von Haargefässschlingen durchsetzt werden; zu- 
weilen fliessen mehrere solcher Haufen in einander zusammen, und man 
findet alsdann die Schleimhaut in einiger Ausdehnung fast gänzlich infil- 
itrirt, wie im Schlundgewölbe des Pferdes. Hin und wieder trifft man 
nun aber statt der formlosen Infiltration um die Gefässverästelungen 
einen auf der Oberfläche hervorgewölbten, völlig entwickelten und scharf 
begrenzten solitären Follikel, der mit stärkeren Gefässen umsponnen und } 
mit radiären Haargefässen versehen ist, oder sogar eine gefässlose Stelle 
in der Mitte hat, und es ist ein leichtes, die Uebergänge zwischen allen ” 
diesen Förmen nachzuweisen. Ich habe nicht bemerkt, dass die Drüsen- 
gänge derartige einzelnstehende Follikel durchbohren ; oft schlängeln sie 
sich um die letztern, um dicht neben ihnen auf der Oberfläche zu mün- 


Das folliculäre Drüsengewebe der Schleimhaut der Mundhönje etc. 2453 


den. — In dem am tiefsten liegenden Theile des Schlundes findet man 
keine Lymphinfiltration der Schleimhaut. 

Die Tonsillen des Rehes (Taf. XIV, Fig. 8) sind aus mehr Lap- 
pen als die des Schafes zusammengeselzt, haben aber übrigens einen 
ganz entsprechenden Bau. — In der Rachenenge sieht man eine Längs- 

rube, von der eine Anzahl (5—6) Gänge auslaufen, die sich in der Tiefe 
in der Querrichtung des in das submucöse Bindegewebe und die Muskeln 
eingebetteten länglichen Organs bedeutend erweitern; zwischen den 
Lappen findet man nicht allein Verlängerungen der Kapsel, sondern auch 
einzelne Muskelbündel und kleine Gruppen traubenförmiger Drüsen. Die 
Schleimhautpapillen erstrecken sich ganz in den Boden der Höhlen hin- 
ein. Die I—1'%, Mm. dicken Wandungen bestehen aus folliculärem Drü- 
sengewebe mit zahlreichen, sehr selten zusammenfliessenden, runden 
Follikeln, deren Grösse meistentheils unter Y, Mm. im Durchschnitt be- 
trägt. Sowohl die Follikel als auch die Zwischensubstanz verhalten sich 
in jeder Beziehung wie bei dem Schafe. 

Hinter den Pap. circumvallatae finden sich unter der Zungenschleim- 
haut viele weite, buchtige, mit einer einzelnen Schicht Epithelialzellen 
ausgekleidete Gänge, deren Wandungen meistentheils stark pigmentirt 
sind, wodurch sie schon fürs blosse Auge leicht zu erkennen sind; sie 
nehmen während ihres Verlaufes eine Zahl Ausführungsgänge der trau- 
bigen Drüsen auf und münden zuletzt, jeder für sich, mit einer engen 
Oeffnung auf einer kleinen Schleimhauterhöhung, die jedoch, wegen ihrer 
dünnern Epithelialbekleidung, auf der ebenen Oberfläche nicht sonderlich 
hervortritt. Balgdrüsen finden sich nicht, und habe ich auch nirgends irgend 
eine Spur einer formlosen Lympbhinfiltration gesehen; ich unterlasse in- 
dess nicht zu bemerken, dass ich nur ein Thier untersuchte, welches 
sich vielleicht weniger dazu eignete, so dass ich auf dieses Resultat nicht 
viel Gewicht legen darf. — Im Schlundgewölbe fand ich eine schalen- 
föormig vertiefte Grube, worunter sich die traubigen Drüsen zu einem 

dichten Haufen sehr grosser Lappen sammelten. Es war kein folliculäres 
Drüsengewebe da, aber unmittelbar unter oder vielmehr in der Schleim- 
haut selbst befand sich eine Lage grosser, dicht gedrängter Fettzellen, die 
dieser ganzen Stelle ein von de nächsten Umgebungen sul 
- Aussehen verliehen. 
We Auch beim Och sen liegen die wallnussgrossen Tonsillen (Taf. XIV, 
Fig. 9 und 10) tief zwischen die Muskeln eingesenki, während man in 
der Rachenenge nur eine irichterförmige Grube mit den weiten Mündun- 
gen einiger wenigen grösseren Höhlen gewahrt, die sich zu wiederholten 
Malen in der Tiefe des Organes verästeln und sich zuletzt in Bündel 
engerer Blindgänge auflösen. Zwischen den Lappen liegen Einsenkungen 
von der Kapsel und dem submucösen Bindegewebe, Muskelbündel, trau- 
benförmige Drüsen und ihre Ausführungsgänge, grössere Gefässe und 
Nerven, und man erhält an manchen Schnitten ein ziemlich verworrenes 


244 Dr. F. Th. Schmidt, 


Bild dieser Theile und der Höhlen mit dem sie umgebenden Drüsenge- 
webe, Alles unter einander gemengt. Die Höhlen sind bis in ihre 
‚blinden Enden hinein mit dem dicken Plattenepithel und wohl entwickel- 
ten Schleimhautpapillen ausgekleidet. Nur rings um die letzten Blind- 
gänge bestehen die I—2 Mm. dicken Wandungen aus folliculärem Drü- 
sengewebe (Fig. 10 d), während die grössern Höhlen von einer unver- 
änderten Schleimhaut umgeben sind, deren sehr dichtes Blutgefässnetz 
am Rande der Follikelmasse-gleichsam in zwei Lagen sich theilt: eine 
feinere oberflächliche, die sich unmittelbar unter dem Epithel ausbreitet 
und eine stärkere, aus grösseren Stämmen zusammengeflochtene, welche 
das Drüsengewebe in der Tiefe umhüllt; die beiden Lagen werden mit 
einander durch die zahlreichen Aeste verbunden, die aus dem letzieren 
in die Drüsenmasse selbsi hineintreten, wo sie stark mit einander ana- 
stomosiren, die Follikel umspinnen und radiäre Haargefässe in ihr Inne- 
res hineinsenden. — Längs der grössern arteriellen Gefässe finden sich 
noch zusammenhängende Bindegewebsbündel, übrigens aber wird das 
Drüsengewebe durchgängig von dem gewöhnlichen feinen Fasernetz ge- 
bildet, das einerseits zwischen den Schleimhautpapillen, andrerseits 
zwischen der Kapsel und ihren Verlängerungen zwischen die Lappen 
ausgespannt ist; die in den Maschenräumen enthaltenen Lymphkörper- 
chen lassen sich an gehörig erhärteten Präparaten ohne Schwierigkeit 
auspinseln, namentlich wenn man im voraus die reichliche Menge zähen 
Schleimes, der die Höhlen füllt und die ganze Masse zu durchfeuchten 
scheint, ausgewaschen hat. Follikel finden sich in grosser Zahl, gewöbn- 
lich einigermaassen regelmässig in einer einfachen Lage um jede der 
Höhlen vertheilt, gegenseitig durch breite Balken der interfolliculären 
Substanz getrennt. Sie messen selten mehr als ,—°/, Mm. im Durch- 
schnitt und zeigen sich, da sie sehr leicht ihren Inhalt entschlüpfen las- 
sen, als runde Vertiefungen auf der Schnittfläche. Nach dem Auspinseln 
findet man sie zuweilen mit einem ziemlich starken und engmaschigen 
Fasernetze versehen, dessen Balken jedoch feiner als in der Zwischensub- 
stanz sind; öfters aber bleiben nur Reste des Netzes zurück. Die Be- 
grenzung der Follikel geschieht ganz auf dieselbe Weise wie beim 
Schweine, ist aber vielleicht öfter nicht so vollkommen als es bei diesem 
Thiere in der Regel sich findet. — Zuweilen werden in der Tonsille 
die Scheidewände mehrerer Läppchen infiltrirt, so dass diese in eine 
grössere Masse Drüsengewebes, die mehrere der kleinsten Höhlengänge 
einschliesst, gegenseitig zusammenschmelzen. — Die traubigen Drüsen 
münden nur in die grössern Höhlen, nicht in die kleinsten Gänge. [3 

Auf der Oberfläche der Zungenwurzel findet sich eine grosse Menge 
sackförmiger oder flaschenförmiger Grübchen, deren ungefähr 4 Mm. 
weite Mündungen in der hintern Gegend unregelmässig zerstreut liegen 


hin, gegen die Pap. eircumvallatae in den Vertiefungen zwischen den 


Das folliculäre Drüsengewebe der Schleimhaut der Mundhöhle altc. 245 


Längsfalten der Schleimhaut in dichten Reihen sich ordnen. In allen 
Gruben ist die Schleimhaut mit Papillen versehen und mit einem Plat- 
tenepithel von einer ansehnlichen Dicke bekleidet. Die hintern sind in 
der Regel mit einer Lage Follikel umgeben, die dicht am Boden der Höhle. 
liegen, oder wie beim Pferde um enge Ausläufer derselben gelagert 
sind, in welchem Falle sie sich tief unter der Oberfläche der Schleimhaut 
verbergen können. 

Derartige Balgdrüsen sind es, die Gaustier') beschrieben und abge- 
bildet hat; ich Bund sie aber von einer von der Schleimhaut on 
den Bindezewebskapsel umhüllt, und die interfolliculäre Substanz be- 
steht auch hier nicht, wie Eausior angieht, aus einem einfachen »binde- 
gewebigen Parenchym«, sondern aus wirklichem folliculären Drüsenge- 
webe, das sich gerade bis ans Epithel hin erstreckt; die Follikel selbst 
sind bald mehr, bald minder scharf begrenzt und hier wie überall, nach 
der Erhärtung in Chromsäure und besonders nach der Einspritzung der 
Blutgefässe, von der Zwischensubstanz durch ihre hellere Farbe leicht 
zu unterscheiden. | HE 

Um einzelne der bintern Höhlen befinden sich indessen keine Fol- 
likel, sondern nur dicht unter dem Epithel eine bald dickere, bald dün- 
nere Lage mehr oder minder dicht angehäufter Lymphkörper chen, die 
in die Schleimhaut eingesprengt sind, vr bezüglich der vordern, Heihend 
weise geordneten Höhlen ist dies sogar die. Regel, so dass die Bil- 
dung von Follikeln hier eine seltenere Ausnabme macht. Die scharfe 
Abgrenzung gegen das submucöse Bindegewebe durch Hülfe einer feste- 
ren Kapsel fehlt gemeiniglich, wo keine Follikel entwickelt sind. Wo die 
Infiltration spärlich ist, sieht man oft nur die Lymphkörperehen dicht an 
den Wänden der kleineren Blutgefässe liegen, während sie in einigem 
Akstande von denselben gänzlich verschwinden. — Die von Gauster ?) 
genau beschriebenen, weiten, buchtigen Schläuche, die die Ausführungs- 
gänge der traubigen Drüsen aufnehmen, sind von einer einfachen Schicht 
flacher Epithelialzellen ausgekleidet, welche man jedoch öfiers abgestossen 
findet; ich kann es bestätigen, dass sie, wenigstens im Allgemeinen, nicht 
in den tiefsten Theil der Höhlen, sondern in der Näbe der Mündung der- 
Selben oder unmittelbar auf der Oberfläche ausmünden. — In den weit 
von einander abstehenden keulenförmigen Papillen auf der Zungenspitze 
gewahrte ich bei einem Thiere zahlreiche Kerne oder Zellen längs der 
Wandungen der Blutgefässe eingesprengt; ich konnte indessen nicht zu 
einer sichern Ueberzeugung gelangen, ob dieselben eine Infiltraiion 
von Lymphkörperchen darstellten, ähnlich derjenigen, die in den ent- 
sprechenden Papillen beim Schafe wahrgenommen wird. | 

Die Pharynxtonsille des Ochsen ist nach allen Seiten bin ziemlich 
deutlich begrenzt; sie hat eine Anzahl Längsfalten und viele mit Flimmer- 


A) 1. ec. $: 498. Fig. 1. u. 2. 
2) 1. ec. 8. 504. 


# Br re - 


246 \ ‚Dr. F. Th. Schmidt, 


epithel ausgekleidete, sackförmige Gruben , von denen die meisten und 
grössten im Boden der Furchen liegen, während nur kleinere Oeffnungen auf 
dem Rücken der Falten wahrgenommen werden. Die Ausführungsgänge 
der grossen traubigen Drüsen, die unter dem Organe eine zusammen- 
hängende Lage bilden, öffnen sich theils in den Höhlen, theils auf der 
Oberfläche zwischen denselben. Die ungefähr 1'/, Mm. dicke Schleim- 
haut enthält bis zum Epithel hin Lymphkörperchen dicht eingesprengt 
und lässt sich ohne Schwierigkeit auspinseln,, namentlich zwischen den 
grösseren Gefässbündeln, von denen sie senkrecht durchbohrt wird, wo- 
nach das freie Fasernetz bald mit sehr feinen Balken, bald mit engeren, 
mehr langgestreckten Maschen und dickeren, sogar faserigen Balken sich 
zeigt. Sobald die Blutgefässe gefüllt sind, gewahrt man mit dem blossen 
Auge helle, runde Flecken unregelmässig vertheilt, am häufigsten in 
ziemlich bedeutendem Abstande von einander; es sind dies unvollkom- 
men begrenzte Follikel, die sich nur durch eine stärkere Anhäufung von 
Lymphkörperchen in den Maschen des zarteren Netzes und durch ihren 
spärlichern Vorrath an Haargefässen von dem übrigen Gewebe unter- 
scheiden, während die grösseren Blutgefässäste eine Geneigtheit zeigen, 
sich kreisförmig um sie zu reihen. Hie und da trifft man jedoch einzelne 
schärfer begrenzte Follikel, mit einer Lage dicht zusammengedrängter 
Balken umgeben, die dem Aussehen nach von gewöhnlichem faserigen 
Bindegewebe nicht sehr verschieden sind. 

An noch ganz jungen Kälbern übersteigt die Dicke der Wände um 
die Verästelungen der Tonsillenhöhlen kaum % Mm.; sie bestehen aus 
einförmigem follieulärem Drüsengewebe (Taf. XIV, Fig. 10 d), das in der | 
Tiefe schon durch eine deutliche bindegewebige Kapsel begrenzt und von \ 
- stärkeren Blutgefässen umsponnen ist. Das äusserst feine Fasernetz lässt 
sich nur schwer auspinseln, ausgenommen stellenweise zwischen den 
grösseren senkrechten Gefässbündeln , wo sich bie und da Spuren eini- 
germaassen begrenzter Follikel zeigen. Um einzelne Gänge herum fand 
sich nur eine sehr dünne Lage von Lymphinfiltration dicht unter dem 
Epithel, von dem der Schleimhaut eigenthümlichen Gefässnetze, das mit 
Blut stark angefüllt war, durchwoben. Die Papillen waren in den Höhlen 
weniger als auf der Oberfläche entwickelt. — Die Zungenbalgdrüsen, 
deren Höhlen 174-2 Mm. tief waren mit"ungefähr , Mm. weiten Mün- 
dungen, hatten einen vollkommen entsprechenden Bau; an senkrechten 
Schnitten durch dieselben ergab es sich deutlich, dass das Blutgefässnetz, 
das in der Tiefe das folliculäre Drüsengewebe umspinnt, eine Fortsetzung, 
eine stärkere Entfaltung der Schicht ist, die sich neben den Drüsen unter 
der Schleimhaut selbst ausbreitet; das Gefässnetz im Drüsengewebe 
selbst. hat sich demnach aus den eigentlichen Schleimhautästen ent- 
wickelt. — Die Pharynxtonsille war in ihrer äussern Form wohl ent- 
wickelt; ibre Schleimhaut zeigte schon viele Lymphkörperchen einge- | 
sprengt und besass hie und da zwischen den grössern Gefässen runde 


Das folliculäre Drüsengewebe der Schleimhaut der Mundhöble etc. 347 


gelässarme Fleckchen, die sich leichter als das übrige Gewebe auspinseln 
liessen. . | 

An etwas älteren wohl genährten Kälbern gewahrt man überall die 
Follikel, wiewohl in geringerer Zahl, ganz wie an dem völlig ausgewach- 
senen Thiere. 

Kölliker') zufolge wären die Follikel in den Tonsillen des Ochsen oft 
gar nicht zu finden; vielleicht waren es aber ganz junge Thiere, die er 
in solchem Falle vor sich hatte; an dem erwachsenen Thiere wenigstens 
gewahrte ich nicht, dass sie fehlten. Wenn dagegen Krause?) behauptet, 
dass man an jedem Kalbe deutlich und schön eben den Bau der Zungen- 
balgdrüsen findet, den Kölliker als den normalen angegeben, so glaube 
ich umgekehrt schliessen zu müssen, dass seine Untersuchungen sich 
nicht auf hinlänglich junge Thiere erstreckten, um das Verhältniss wahr- 
zunehmen, das ich oben beschrieben habe. 

Beim Hunde sieht man die ungetheilte, nur wenig tiefe Höhle der 
Tonsillen (Taf. XIV, Fig. 14) von der Rachenenge aus als eine senkrecht 
oder schräg gestellte Spalte, deren dicke vordere Lippe (L) eine starke, 
beinahe walzenförmige Hervorragung bildet und sich nach hinten über 
die Mündung der Höhle legt. Durch einen ziemlich tiefen Falz wird diese 
Lippe von der voranliegenden glatten Schleimhautwand abgegrenzt, und 
an ihrer gewölbten Oberiläche zeigt sie zuweilen schwache Einsenkun- 
sen, vielleicht Spuren von. Verästelungen der Höhle; an einem Quer- 
schnitte sieht man sie durch eine hohe und breite Falte oder vielmehr 
durch eine Zusammenrollung der in Follikeigewebe umgewandelten 
Schleimhaut gebildet. Von derjenigen Schicht der traubigen Drüsen ?), 
' die unter der Tonsille und rings um dieselbe liegt, erstreckt sich eine 
Abtheilung zugleich mit dem einhüllenden, submucösen , öfters feithal- 
tigen Bindegewebe in die Lippe selbst hinein, hält sich jedoch meist in 
ihrer Wurzel, und, wie bereits Henle es beschrieben, nur in ihrer vordern 


4) Würzburg. Verhandl. Bd. II. S, 182. Mikrosk. Anat. II, 2. 

2) 1.c.S. 14144. 

3) Es wird im Allgemeinen in den Handbüchern angegeben, dass die Bläschen 
der traubenförmigen Drüsen ein Plattenepithel besitzen, und bezüglich des Hundes 
wird dies ausdrücklich von Henle (l. c. S. 222) bestätigt. Ich habe indessen sowohl 
' beim Hunde als auch bei allen übrigen Thieren, die ich untersucht habe, ohne 
ı Ausnahme Drüsenbläschen wie auch Ausführungsgänge mit einer einfachen Lage 
grosser, cylindrischer oder vielmehr flaschenförmiger Epithelialzellen ausgekleidet 


gefunden, ganz denjenigen entsprechend, die bekanntlich in den Schlauchdrüsen des 


\ Darmcanals vorgefunden werden. Durch den gegenseitigen Druck der Zellen ent- 
stehen die vieleckigen Zeichnungen, die ihre breiten Grundflächen auf der Oberfläche 
| der Drüsenblase bilden, und dieselben haben vermuthlich den Anlass gegeben, dass 

man ihre Form nicht ganz richtig aufgefasst hat. An Präparaten, die kurz nach dem 
Tode des Thieres herausgenommen und in Chromsäure oder Weingeist gelegt worden 
; sind, hält das Epithelium sich beständig gut, und an jedem dünnen Schnitte kann 
man die Zellen an ihrem natürlichen Platze finden und ohne fernere Präparation leicht 
‚zu einer Ueberzeugung von der wirklichen Form gelangen. 


EEE 


248 Ä ‚Dr. F. Th. Schmidt, 


Seite, dicht unter dem Boden des Falzes, dessen unveränderte Schleim- 
haut von den Ausführungsgängen durchbohrt wird; nicht selten trifft 
man jedoeh noch traubenförmige Drüschen mitten in dem obern Theile 
der Lippe, an beiden Seiten von Follikelgewebe umgeben. In der Höhle 
und auf der ganzen Oberfläche der grossen Lippe befinden sich deutliche 
Schleimhautpapillen, deren Umrisse an dünnen Schnitten wegen einer 
starken Pigmentirung der tiefsten Epithelialzellen oft sehr in die Augen 
fallen. 

Eine einfache Schicht Follikel liegt unter der Höhle und längs der 
ganzen gewölbten Fläche der grossen Lippe, und sind schon fürs 
blosse Auge auf der Oberfläche als kleine niedrige Erhebungen sichtbar, 
deren Farbe heller ist als die der netzförmigen Vertiefungen zwischen 
ihnen. Ihre Form weicht wegen des gegenseitigen Druckes oft sehr von 
der runden ab; die Grösse ist im Ganzen genommen weit bedeutender 
als bei irgend einem der bisher genannten Thiere, indem nur wenige 
', Mm. oder darunter, die meisten I—4',, einzelne sogar 2 Mm. im 
Durchschnitte messen. Die Balken zwischen ihnen sind dagegen öfters sehr 
schmal und entfalten sich nur ausnahmsweise in eine mehr ausgebreitete 
Interfolliculärsubstanz. An solchen Stellen trifft man starke Buchten und 
Schlingen der grössern Gefässstämme, während diese gewöhnlich zwischen 
den Follikeln in einem ziemlich gedehnten Verlaufe, dieht neben einander 
emporsteigen, um sich an der Oberfläche der Schleimhaut in bogenförmig 
anastomosirenden Äesten zu zertheilen und demnach jeden einzelnen Fol- 
likel wie mit einem Rahmen oder einer Kapsel zu umspinnen. Auch 
Lymphgefässe verästeln sich in den Balken zwischen den Follikeln, wo- 
gegen ich keine Spur derselben im Innern der letztern gesehen habe. 
Nur selten verirrt sich ein einigermaassen grösseres Blutgefäss in einen 
Follikel hinein ; der Regel nach findet man hier nur wahre Haargefässe 
oder kleine Aestchen, die schnell in solche sich auflösen; sie treten strah- 
lenförmig von allen Seiten hinein, anastomosiren in den äussern Lagen | 
stärker mit einander und werden gegen die Mitie hin gewöhnlich weni- 
ger zahlreich oder lassen sogar einen kleinen Raum gänzlich frei. — Der 
ganze Follikel ist von einem feinen Fasernetz durchzogen; wenn 
man sich aber dem Umkreise nähert, werden die Maschen mehr läng- 
lich gedehnt, die Balken dicker und es bildet sich ein gradweiser | 
Uebergang zu den Bündeln gewöhnlichen Bindegewebes, welche die 
grössern Gefässstämme zwischen den Follikeln begleiten. Eine völlige 
Abschliessung von der Zwischensubstanz oder des einen Follikels von” 
dem andern findet indessen nicht statt; nur um die arteriellen Stämme 
schliessen sich die bindegewebigen Bündel in grösserer Zahl an einander, 
während das Gewebe zwischen diesen und den übrigen Gefässen noch | 
immer von einem Netzwerk dickerer, oft regelmässig buchtiger oder ge" 
wundener Balken gebildet wird, die parallel mit den Gefässen laufen” 


oder sich einzeln dicht an ihre Wände hinlegen und mit diesen und mit 
2 = 


Metelen 


| 
Ä 
| 
| 
} 


Das foilliculäre Drüsengewebe der Schleimhaut der Mundhöhle etc. 349 


einander gegenseitig durch zahlreiche Anastomosen und feinere Fasern 
verbunden werden; die engen Maschenräume sind mit Lymphkörperchen 
wie in den Follikeln selbst ausgefüllt. Ausnahmsweise verschwindet so- 
gar in grösserer oder geringerer Ausdehnung jegliche Spur einer Wan- 
dung zwischen zwei oder mehreren benachbarten Follikeln, indem die 
grössern Gefässe von einander weichen und das Fasernetz der Follikel 
sich unmittelbar von beiden Seiten her verbindet. Derartige verschmol- 
zene Follikel können, wie es von Henle') angegehen worden, auf der 
Oberfläche Zeichnungen bilden, die einige Aehnlichkeit mit den Win- 
dungen des Gehirnes haben. Gegen die Oberfläche der Schleimhaut 
hin sieht man dieselbe gradweise Zusammendrückung und Verdickung 
der Netzbalken: nur die Papillen bleiben in der Regel gänzlich von 
Lymphkörperchen frei, von denen die oberflächlichsten in kleinen Grup- 
pen und Reihen dicht unter dem Epithel liegen, oft deutlich längs der 
Wände der Blutgefässe aneinander gereiht: in der Tiefe bildet sich hin- 
gegen zuletzt eine dichte zusammenhängende Lage von freiem Bindege- 
webe, das mit seinem Blutgefässnetze die ganze Drüsenmasse bekleidet 
und an den Rändern derselben in die Schleimhaut übergeht. Henle?) zu- 
folge soll das Drüsengewebe in der Tiefe nicht scharf begrenzt sein, son- 
dern nur die Anhäufung von Pigment in seinen tiefsten Schichten ihm 
ein derartiges Aussehen verleihen ; ich habe bei mehreren Thieren stets 
das oben beschriebene Verhältniss wahrgenommen, und es fand ein wirk- 
licher Gegensatz statt zwischen der erwähnten bindegewebigen Lage, 
der Tonsillenkapsel, und dem lockern, eigentlich submucösen Bindege- 
webe, das dieselbe umgiebt und sich ihr anschliesst. Hier gilt auch 
- durchaus dasselbe, was früher mitgetheilt worden, dass man, wenn man 
- die Schleimhaut allein in einem etwaigen Abstande von der Tonsille an- 
fasst, sie nebsi der ganzen Follikelmasse mit deren Kapsel leicht von dem 
unterliegenden Gewebe losreissen kann, während es unmöglich ist, eine 
Schicht von der Oberfläche der Follikel wegzupräpariren, ohne dieselben 


' zugleich zu öffnen und zu zerreissen. — Die äussere Form des Organes 


kann bei Hunden verschiedener Racen einzelne, jedoch nur unbedeutende 
Abweichungen erscheinen lassen; an einem Thiere fand ich die eine Ton- 
' sille ausserordentlich gross, die andere hingegen sehr unerheblich und 
| in zwei, von einander, weit entfernte Abtheilungen getbeilt, die jede für 
‚sich annähernd den normalen Bau hatten. Oft trifft man einzelne völlig 
‚abgesonderte Follikel in der Furche vor der grossen Lippe oder anderswo 
| in der nächsten Umgegend der Tonsille. 

Die gegebene Darstellung des Baues der Tonsille des Hundes stimmt, 
wie man sieht, im Wesentlichen mit der von Billroih?) mitgetheilten 


4).1. e. S. 222. 
Ba) ı.c.S. 220. 
al. e.5.131. Taf. Vv.Fig. 1. 


250 -Dr. F. Th. Schmidt, 


Beschreibung überein ; Henie‘) zufolge soll dagegen die conglobirte Drü- 
senmasse dieses Thieres eine gleichförmige Lage bilden, in der nur Flecken 
eines mehr zerfliessenden Parenchyms erscheinen, und diese dazu An- 
lass gegeben haben, dass man auch hier Follikel zu finden wähnte. Ich 
zweille nicht daran, in Uebereinstimmung mit dem, was bereits von an- 
dern Thiergattungen mitgetheilt worden, dass eine derartige Form unter 
gewissen Umständen und namentlich bei ganz jungen Thieren erscheinen 
mag; die Thiere aber, die ich untersucht habe,, waren völlig ausgewach- 
sen und wohl genährt, und an ihnen sämmitlich gewahrte ich die als Fol- 
likel beschriebenen Abtheilungen, die vorzüglich nach der Einspritzung 
der Blutgefässe und beim Auspinseln sich besonders deutlich und be- 
stimmt ausgeprägt zeigten, so dass man sie nicht übersehen konnte. 
Es ist wohl wahr, dass sie nicht völlig abgeschlossen und im Ganzen von 
den schärfer begrenzten, geschlossenen Bläschen der Tonsillen des 
Schweines, Schafes u. s. w. etwas verschieden sind; jedoch scheint 
mir die gegenseitige Verwandtschaft dieser verschiedenen Formen, na- 
menilich in Beziehung auf ihre besondere Gefässausstatlung im Gegen- 
satz zu der dazwischen liegenden Substanz so deutlich hervorzutreten, 
dass man sie entweder sämmtlich als Follikel bezeichnen oder auch diese 
Benennung gänzlich aufgeben muss, und dies nicht bloss bezüglich der 
hier besprochenen Organe. Uebrigens behalte ich mir vor, diesen Punkt 
später näher zu erörtern. 

Eigentliche Zungenbalgdrüsen habe ich beim Hunde nicht wahrneh- 
ınen können ; dagegen sah ich ein einzelnes Mal in einer der grossen 
kegelförmigen Papillen der Zungenwurzel eine scharf begrenzte, von 
einem Blutgefässnetz umsponnene, runde Anhäufung von Lymphkörper- 
chen rings um eine äusserst kleine Höhle, die die Mündung eines Drü- ° 
senganges aufnahm; sie bildete eine schwache Hervorragung auf der 
Oberfläche, die hier der secundären Schleimhautpapillen beraubt war. 

Die Pharynxtonsille hat in ihrem äussern Aussehen viele Aehnlich- 
keit mit einem Peyer'schen Follikelhaufen; sie bilder im Schlundgewölbe 7 
eine leicht erhabene Platte, deren übrigens ebene Oberfläche schwache 
Hervorragungen der runden Follikel zeigt, die in einer einfachen Schicht 
unmittelbar unter dem Epithelium gelagert sind. Es ist jedoch erst beim 
Auspinseln oder nach der Einspritzung der Blutgefässe, dass die Fol- ” 
likel, die meistentheils über 1 Min. im Durchschnitt messen, eigentlich 
recht auf der Schnittfläche zu erkennen sind, während man sonst nur 
eine einförmige, in der Tiefe scharf begrenzte Infiltration bemerkt. Die 
Follikel sind weniger dicht gelagert als in den Tonsillen und die an stark 
geschlängelten Blutgefässen reiche Zwischensubstanz (Taf. XVI, Fig. 2) 
bildet gemeiniglich grössere Ausbreitungen als dort; übrigens aber stim-" 
men die Bauverhältnisse an beiden Orten genau überein. — Unter der’ 


1)-1. c. S. 233, 


Das follieuläre Drüsengewebe der Schleimhaut der Mundhöhle etc. 351 


Pharypxtonsille sind die traubigen Drüsen kleiner und nicht so zahlreich 
als in der nächsten Umgegend. 

Die Tonsillen des F mahncs haben eine etwas geringere Zahl Folli- 
 kel, und die gegenseitige Verschmelzung mehrerer derselben zu unregel- 
| mässig gebildeten Haufen scheint häufiger und in grösserer Ausdehnung 
der Fall zu sein; übrigens haben sie aber in jeglicher Beziehung so viele 
Aehnlichkeit mit denen des Hundes, dass ich mich einer näheren Beschrei- 
bung derselben enthalten kann. Wenn Krause ‘) in ihnen denselben Bau, 
; den Henle inden Tonsillen des Hundes gefunden, wahrgenommen zu haben 
behauptet, verweise ich im Gegensatze hier zu auf die oben gemach- 
ten Bemerkungen. — Auch die Pharynxtonsille ist ganz wie beim Hunde 
gebaut; die Zunge habe ich zu untersuchen nicht Gelegenheit gehabt. 

Bei der Katze bohrt die enge, ungetheilte Höhle der Tonsille (Taf. 
XIV, Fig. 15) sich nach vorn tief unter die Schleimhaut hinein, so dass 
der grössere Theil des Organes unter dieser versteckt liegt. Die vordere 
Lippe bildet in der Rachenenge eine zapfenförmige , nach hinten gerich- 
tete Hervorragung und enthält an ihrer vordern Seite einzelne Lappen 
wraubiger Drüsen, während der grössere Theil von Follikeln eingenom- 
men wird, die der Oberfläche ein grobkörniges Aussehen verleihen. Die 
Schleimhautpapillen sind über der folliculären Masse kleiner als sonst 
und können sogar stellenweise gänzlich verschwinden. Die verhältniss- 
mässig grossen Follikel — einige messen bis 1 Mm. im Durchschnitt — 
| umgeben die ganze Höhle mit einer einfachen Lage, werden von einan- 
| der durch ziemlich schmale Balken geschieden, scheinen aber nicht oft 
. zusammenzufliessen. Die Einzelheiten des Baues anbelangend findet 
| übrigens in jeder Beziehung eine völlige Uebereinstimmung mit den beim 
“Hunde vorkommenden Verhältnissen statt, und ich will nur noch er- 
' wähnen, dass ich in einem Falle einen ungewöhnlich scharf begrenzten 
 Follikel mit einem spärlichen Fasernetze und einer sehr dürftigen Aus- 
ı stattung mit Gefässen in die tiefe Schicht eines andern wie eingekapselt 
 vorgefunden habe (e‘). 

' An dem hintern Theile des Zungenrückens befinden sich keine wah- 
' ren Balgdrüsen, wohl aber eine sehr geringe Zahl einzelnstehender, 
 kugelrunder Follikel, die bald auf der Oberfläche der Schleimhaut, der 
es in dem Falle an Papillen fehlt, merklich hervorragen, bald tiefer in 
das lockere subimucöse Bindegewebe eingebeitet sind, von dem sie je- 
I ‚doch durch eine von der Schleimhaut ausgehende Lage kreisförmig ge- 
 reihter Faserbündel abgegrenzt werden. Sie messen öfters I—1'/, Mm. 

im Durchschnitt und sind, jeder für sich , mit einem Netze stärkerer Ge- 
fässe umgeben, aus denen sich re ie in ihr Inneres begeben. 
BE msweise liegen sie dicht an einander und können sogar mit ein- 

ander verschmelzen. Die zunächst liegenden Drüsengänge hl sich 


Ente 5.148. 


252 : „Dr. F. Th. Schmidt, 


rings um die Follikel und münden dicht neben ihnen auf der Oberfläche ; 
jedoch glaube ich einmal in einem Follikel eine kleine mit Epithel aus- 
gekleidete Höhle gesehen zu haben, deren punktförmige Oeflnung sich in 
der Mitte seiner Oberfläche befand. — Die traubenförmigen Drüsen sind 
in der ganzen Zungenwurzel sehr zahlreich und gross. \ 

An dem unteren Theile des Randes des Kehldeckels befindet sich an 
jeder Seite eine auf der Oberfläche stark hervorragende Gruppe grosser, 
runder Follikel, die zugleich mit der bald spärlicheren, bald reichlicheren 
Zwischensubstanz in jeglicher Beziehung mit denen der Tonsillen über- 
einstimmt. Die Drüsengänge münden auf der Oberfläche zwischen den 
Follikeln. 

Die Pharynztonsille verhält sich bei der Katze ganz wie bei den bei- 
den vorigen Thieren; nur liegen die Follikel zuweilen in einer doppel- 
ten Schicht, und im Allgemeinen sieht man hinter dem Organe einzelne 
Follikel völlig abgesondert. Die traubenförmigen Drüsen sind ziemlich 
zahlreich. 

In einem Falle gewahrte ich zwischen den tiefsten Follikeln eine 
durch eine feste bindegewebige Haut vollkommen abgeschlossene Blase 
von ungefähr 4 Mm. im Durchschnitte, die inwendig mit einer einfachen 
Lage grosser, breiter Flimmerzellen ausgekleidet und mit einem zusam- 
mengeballten Inhalte gefüllt war, der beim Auspinseln grösstentheils 
verloren ging, mir jedoch aus losgestossen zerfallenden Epithelialzellen 
zu bestehen schien; diese Blase erinnerte in auffallender Weise an die 
von Remak*) beschriebenen Wimperblasen,, die er unter andern Orten 
auch als gestielte Anhängsel an der Thymusdrüse der Katze gesehen hat. 

Die Tonsillenhöhle des Igels, (Taf. XIV, Fig. 16) bildet eine ziem- | 
lich tiefe, senkrechte Spalte ohne Nebenhöhlen ; ihre vordere Lippe ist ” 
etwas hervorstehend. In der vordern Wand und unter dem Boden ° 
der Höhle befindet sich eine %,—1 Mm. dicke Lage folliculäres Drü- ” 
sengewebe, das auf gewöhnliche Art in der Tiefe begrenzt und mit 7 
Blutgefässen reichlich versehen ist; ausser den gefässärmern Stellen, ” 
die sich leichter als die übrige Masse auspinseln lassen, bemerkt man 
einzelne runde, deutlich begrenzte Follikel, die nur Haargefässe und ein 
sehr weitmaschiges Fasernetz mit gedehnten, wenig verzweigten Balken 
enthalten. Die Drüsenmasse ist mit einem etwas dünnern Platienepithel 
als der übrige Theil der Wand der Höhle bekleidet und hat auf ihrer 
Oberfläche keine Schleimhautpapillen, während diese in der nächsten a 
Umgegend sogar sehr gross sind. — Die traubenförmigen Drüsen liegen | 
unter dem ganzen Organ und um dasselbe herum dicht angehäuft: ihre 
Ausführungsgänge münden in grosser Zahl auf die Oberfläche rings um 
die Tonsille, einzelne wahrscheinlich auch in die Höhle. — Sowohl an 
der Zungenwurzel als auch im Schlundgewölbe münden die Drüsengünge | 


4) Müller's Archiv 4843, 4854. 


Das folliculäre Drüsengewebe der Schleimhaut der Mundhöble ete, 353 


mit engen Oeflnungen auf der ebenen Oberfläche; weder hier noch dort 
habe ich Follikel, noch eine fornlose Infiltration der Schleimhaut wahr- 
genommen. 

An einer Fledermaus (Vesp. aurita) bildete die vordere Lippe 
der kleinen, spaltenförmigen Tonsillen eine verhältnissmässig sehr be- 
deutende Hervorragung in der Schlundenge und war gänzlich mit folli- 
culärem Drüsengewebe besetzt. Ob darin Spuren von begrenzten Fol- 
likeln zu finden waren, vermochte ich nicht zu entscheiden. Das Organ 
war mit einer grossen Menge traubenförmiger Drüsen umgeben. 

Es ist bereits von Kölliker hervorgehoben worden, dass die Krank- 
heiten, denen die Tonsillen und Zungenbalgdrüsen beim Menschen so 
häufig unterworfen sind, öfters bleibende Spuren hinterlassen, so dass. 
es schon aus dem Grunde mit grösseren Schwierigkeiten verknüpft ist, 
hier zur Klarheit über den normalen Bau dieser Organe zu gelangen; 
spätere Untersuchungen thun auch zur Genüge dar, welch ein unzuver- 
lässiges Resultat daraus entsiehen würde, wollte man einzig und allein 
aus beobachteten Verhältnissen beim Menschen die allgemein gültigen 
Geseize herleiten. Es tritt indessen noch ein Umstand hinzu, der ebenso 
wenig ausser Acht gelassen werden darf, der nämlich, dass während 
man bei Untersuchungen an Thieren sich in der Regel nur mit solchen 
befasst, die ohne vorhergehende Krankheit einen plötzlichen Tod erlitten 
haben, das Entgegengesetzte meistens der Fall ist, wenn man einen 
menschlichen Leichnam untersucht; in dem einen Falle holt man seinen 
Stoff von einem wohlgenährten Körper her, in dem andern gemeiniglich 
_ von einem abgemagerten und ausgezehrten. Es ist einleuchtend, dass 

dies, namentlich zur Beurtheilung solcher Organe, von denen an- 
genommen wird, dass sie in einem gewissen Verhältnisse zur Ernährung 
im Ganzen siehen, durchaus berücksichtigt zu werden verdient, und. 
wenn man gleich einerseits voraussetzen mag, dass die Organe, nachdem 
sie unmittelbar von einer vorübergehenden Krankheit angegriffen gewe- 
sen, in den meisten Fällen aber nach kürzerer oder längerer Zeit den 
früheren Bau wieder errungen haben werden, so darf man doch andrer- 
seits nicht mit Zuverlässigkeit gewärtig sein, sie in dem völligen norına- 
len Zustande da anzutreffen, wo der ganze Organismus leidend gewesen 
' ist. Man findet demnach auch in der That sehr oft, dass sowohl Tonsil- 
| len als auch Balgdrüsen von den normalen Verhältnissen, wie sich diese 
' in demi kräftigen nicht ausgezehrten Körper nachweisen lassen, in merk- 
' Jichem Grade abweichen, obschon nicht die geringste Spur vorhanden 
- ist, dass irgend eine locale Krankheit unmittelbar auf sie eingewirkt hat. 
| Wenn man sie häufiger bei Kindern als bei Erwachsenen normal antrifit, 
so mag dies vielleicht einem grossen Theile nach gerade darin begründet 
sein, dass die erstern öfters schnell verlaufenden Krankheiten unter- 
liegen,die einen noch fleischigen und wohl genährten Körper hinterlassen. 
Und solche sind es, die man untersuchen muss, um ein Bild vom Bau der 


254 or Dr. F. Th. Schmidt, 


Organe entwerfen zu können, das als Typus des normalen Zustan- 
des zu gelten Anspruch machen darf; in dem einen Falle, in dem aus- 
drücklich bemerkt wird, dass der Tod plötzlich herbeigeführt worden 
war, nämlich in den von Kölliker') an einem Selbstmörder angestellten 
Untersuchungen, fanden sich gerade in den Tonsillen sehr deutliche Fol- 
likel. — Die (Tat. XV, Fig. 4 u. 5) abgebildeten Tonsillen und Balgdrü- 
sen sind die eines no in seinem kräftigsten Alter, der eines gewali- 
samen Todes plötzlich gestorben war; sie zeigten den Bau vorzüglich 
ausgeprägt, der sich aus meinen an verschiedenen Leichnamen ange- 
stellien Untersuchungen als der wirklich normale ergab, wo die genann- 
ten Organe ihre völlige Entwickelung erreicht haben. 

ich werde natürlicherweise nicht bei der Beschreibung der wohl- 
bekannten äusseren Form der Tonsille verweilen, ich werde nur auf 
eine Ordnung der Höhlen aufınerksam machen, ie wenigstens sehr oft 
vorkommt, so nämlich dass eine Zahl derselben sich zu einer Reihe grösserer, 
länglicher Mündungen oder zuweilen sogar zu einer einzelnen spaltenför- 
mnigen Grube vereint, die in einigem Abstande von und parallel mit dem 
hintersten Rande des Organs liegt, so dass ein Querschnitt durch das- 
selbe einige Aehnlichkeit mit der zweilippigen Form erhält, die es bei 
gewissen Thiergattungen darbietet. Oft liegen in der nächsten Umgegend 
der Tonsille einzelne losgerissene kleine Höhlen, die mit dem angehöri- 
gen Drüsengewebe ganz das Aussehen der Balgdrüsen der Zungenwurzel 
haben (Fig. 4 A). Von Schleimhautpapillen fand ich in den Höhlen der 
abgebildeten Tonsille nur schwache Spuren. während sie auf der Ober- 
fläche wohl entwickelt waren ; dagegen habe ich sie in hypertrophischen 
Tonsillen eines Kindes sogar ausserordentlich stark ganz in den Boden 
der Höhlen hinein wahrgenommen, und hält man die unter einander ab- 
weichenden Resultate. vieler früheren Untersuchungen an einander, so 
scheint es keinem Zweifel zu unterliegen, dass in dieser übrigens minder 
wesentlichen Beziehung individuellen Verschiedenheiten ein weiter Spiel- 
raum offen gelassen ist. Gruppen traubenförmiger Drüsen, deren Aus- 
führungsgänge theils in die Höhlen theils auf die freie Oberfläche mün- - 
den, liegen rings um die Tonsille und unter ihr, bald dicht an ihrer 
Kapsel, bald zwischen die zusammengeflochtenen Muskelbündel einge- 
sprengt, die nur durch eine dünne Lage lockeren Bindegewebes von die- 
ser geschieden werden und sogar einzelne losgerissene Bündelchen nebst 
. den Verlängerungen derselben zwischen die Lappen hineinsenden. — 
Unter dem Plattenepithel werden die Wände der Höhlen von einer 
4—1%, Mm. dicken Lage folliculären Drüsengewebes gebildet, worin die 
zahlreichen Follikel nach einem schwachen Druck oder einer leichten Aus- 
spülung sich sehr deutlich als rundliche Vertiefungen auf der Schnittfläche 
zeigen, bald dicht an einander, bald durch breitere Balken geschieden. B 


4) Würzburg. Verhandl. Bd. IV. S. 60. 


Das follicwläre Drüsengewebe der Schleimhaut der Mundk hle etc. 355 


Ihre Grösse enispricht im Ganzen der von Kölliker angegebenen, von 
/,—'% Mm. im Durchschnitt, am häufigsten das letztere; jedoch fand 
ich einzelne Male , dass sie dieses Maass auch nicht unbedeutend über- 
stiegen. Die kleinsten trifft man zuweilen tief gegen die Kapsel hinaus; 
übrigens liegen sie aber ziemlich regelmässig in einer einfachen Schicht 
um die Höhle herum gereihet. Die Begrenzung der Follikel geschieht, 
wie wir es schon oft gesehen haben, durch eine Zusammendrängung und 
Verdichtung des Netzes im Umkreise ; sie ist öfters sehr scharf und deut- 
lich und zwar, wie es mir zuverlässig erschien, besonders um die grössern 
Follikel, während man häufiger die ganz kleinen mehr unvollkommen 
von der Zwischensubstanz abgeschlossen antriffi. Dann und wann sieht 
man ein einzelnes grösseres Bluigefäss durch einen Follikel gehen, ohne 
demselben eigentlich änzugehören; dies ist aber auch hier nur eine 
seltenere Ausnahme; in der Regel sind die Follikel bloss mit einem mehr 
oder minder spärlichen Haargefässnetze versehen. Die Interfolliculärsuh- 
stanz besteht auch beim Menschen durchgängig aus Drüsengewebe und 
lässt sich durch Auspinseln von der Kapsel an bis an die Oberfläche der 
Schleimhaut von ihren Lymphkörperchen befreien, So dass nichts anderes 
übrig bleibt als die Gefässe und das Fasernetz, das stärker als dasjenige: 
ist, das die Follikel umspinnt. Hin und wieder findei man die Wand 
einzelner Höhlen in einiger Ausdehnung nur aus einförmigem Drüsenge- 
webe ohne einen einzigen Follikel bestehend; sie ist in solchem Falie 
‚dünner als sonst. 

Die äussere Form und die Ordnung der Zungenbalgdrüsen anbelan- 
gend, kann ich durchgängig auf die von Kölliker') mitgetheilie Beschrei- 
bung verweisen. Gauster?) zufolge soll Kölliker’s Abbildung einer durch- 
schniltenen Drüse zu viele Follikel zeigen, indem er selbst selten mehr 
als 5—6 soleher in einer Baledrüse will gefunden haben; vermuthlich 
‚ist/damit nicht »in der ganzen Drüse«, sondern nur »an den einzelnen 
Sehnitten« gemeint; jedoch selbst in diesem Falle glaube ich, dass die 
Mittelzahl ziemlich niedrig angeschlagen sein möchte; ich habe wenig- 
siens selten weniger, häufiger mehr als die angeführte Zahl angetroffen 
(Fig. 5). Es wird aber schwer halten, in dieser Beziehung irgend eine 
Regel aufzustellen, — es finden zu „ion individuelle Verschiedenheiten 
‚statt. Die Höhle der Drüsen ist bald trichterförmig, bald in der Tiefe 
_ bedeutend erweitert, mit einer engern Mündung, ganz so, wie sie auf 
 Kölliker's Zeichnung dargestellt ist. Durch einen senkrechten Sehnitt 
durch eine derartig geformte Drüse kann man die Höhle öffnen, ohne ihre 
' Mündung zu treffen ; geht der Schnitt durch das Epithel der jetern, so 
hat man ein Bild, das genau der von Boeltcher*) mitgetheilten Beichhünk 
entspricht, die als Beispiel dienen soll, dass die Höhle durch eine zu- 


i) Gewebelehre S. 375. n E 
@)i. ce, S. 499. : 
3) 1. c. S. 206. Fig. 2. 


Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. XIII. Bd. 1 


I 


956 | 0... Dr. Fi Th. Schmidt, 
nehmende Zusammenschnürung der Mündung zuletzt gänzlich von der 
Oberfläche abgeschlossen werden kann. Damit soll indessen nur gesagt 
sein, dass die angeführte Zeichnung an und für sich dieses nicht beweist; 
ich glaube jedoch , dass eine solche Abschliessung, von der ich nie Spu- 
ren gesehen, nur äusserst selten vorkommt, und sie muss alsdann ganz 
gewiss als krankhaft oder als reine Abnormitäi bejrachtet ‘werden. — 
Die Ausführungsgänge der traubenförmigen Drüsen öffnen sich. häufig 
näher an der Mündung als an dem Boden der Höhlen. Schleimhautpapil- 
len habe ich einige Male im Boden der llöhle wahrgenommen , besonders 
grosse jedoch nicht; auf der Oberfläche einer Drüse traf ich sie einmal 
zum grossen Theil von Lymphkörperchen durchsetzt. (Taf... XV, Fig. 9). 
Die Follikel und die Zwischensubstanz sind ganz’ wie in. den Tonsillen 
gebaut; zuweilen verschmelzen zwei benachbarte Follikel einer Drüse 
unter einander. — Wo die Balgdrüsen dicht an einander gedrängt liegen, 
findel man hin und wieder das Drüsengewebe nur auf der einen Seite 
der Höhle, während die entgegengesetzte dünne Wand von einer unver- 
änderten Schleimhaut gebildet wird. Auch die am dichtesten zusammen- 
sehäuften Drüsen sind steis durch freie bindegewebige Balken von ein- 
ander geschieden. wi 

Aus den Untersuchungen Huxley's'), Gerlach’s?) , Billroih's?) und 
Andrer geht es genügend hervor, dass man weder in den Tonsil- 
len noch in den Zungenbalgdrüsen die Follikel stets deutlich ausge- 
prägt findet, und bin ich, wie bereits oben angedeutet worden, weit 
entfernt, diesem Kinspruch ihun zu wollen. An einem 30--A0jähri- 
gen Manne, der an der Lungenschwindsuchi gestorben war, fand ich so- 
wohl die Tonsillen als auch die zahlreichen Balgdrüsen verhältnissinässig 
klein, ungemein hart und trocken; die Drüsenmasse in den Wandungen 
der Höhlen besass nur eine geringe Dicke und zeigte durchaus keine Fol- 
likel, sondern bestand ausschliesslich aus einer begrenzten einlörmigen 
Infiltration von Lymphkörperchen in einem zähen gefässhaltigen Binde- 
gewebe, aus dem es mir nicht gelingen wollle sie auszupinseln. Es war 
jedoch nicht das geringste Anzeichen da, dass diese Organe selbst un- 
mitielbar von irgend einer Krankheit angegriffen gewesen waren; sie 
befanden sich in einem atrophischen Zustande, der meinem Ermessen 
nach am füglichsten mit der starken Auszehrung des ganzen Körpers in 
Verbindung zu setzen ist. Durch den Vergleich der Leichname zweier 
Kinder gleichen Alters gelang es mir eine dem ganz entsprechende Beob- 
achtung zu machen, indem das Drüsengewebe bei dem einen, das sehr 
abgemagert war, weil weniger entwickell war als bei dem andern, kräf- 
ligeren, und ich verweise,ausserdem noch auf den einen von Boelicher‘) 

4) Quarter!y Journal of microscop. science Vol. Il. p. 74. ii 

2) Handbuch S. 297, 
3) I. ce. S. 433. 
4) 1. ec. S. 490. 


Das folliculäre Drüsengewebe der Schleimhaut der Mundhöhle etc. 357 


angeführten Fall, in welchem er bei einem 16jährigen Mädchen, das an 
Tuberculose gestorben war, keine Follikel, sondern nur eine spärliche 
Infiltration von Lymphkörperchen rings um die Höhlen der Balgdrüsen 

wahrnahm, während die Zungenschleimhaut ausdrücklich gesund ange- 
geben wird. Es ist bisher ds nachgewiesen worden, dass das fol- 
lieuläre Drüsengewebe beim Menschen nach dem zarten Kindesalter gänz- 


‚lich fehlen kann ; sollte man dies auch möglicherweise in einem einzelnen 


Falle wahrnehmen , was ich jedoch bezweifle, se wäre man nicht unbe- 
dingt berechtigt, daraus den Schluss zu ziehen, dass es nicht früher dage- 
wesen sei, ebenso wenig als man immer voraussetzen darf, dass nicht 
früher wohl entwickelte Follikel da gewesen, weil man in dem abge- 
magerten Körper nur die einföormige Lymphinfiltration gewahrt. 

Bei Neugeborenen und noch einige Zeit nach der Geburt, vielleicht 
das ganze erste Lebensjahr, haben indessen die Tonsillen, so weit ich es 


beobachtet habe, noch nicht ihre völlige Entwicklung erreicht, und der 


oben angeführte Satz, dass man bei Kindern öfter als bei Erwachsenen 
deutliche Follikel antrifii , scheint -mir im Ganzen nur für solche zu gel- 
ten, die über jene Zeit hinaus gelebt haben, am ganz jungen Kinde habe 
ich nie etwas Anderes als eine dünne Lage einförmiger Lymphinfitration 
in der Wandung der Höhle wahlehmen können, und zwar höchstens 
mit einzelnen undeutlich begrenzten Flecken als Spuren entstehender 
Rollikel. — Noch später scheint meinen Beobachtungen zufolge die Ent- 
wickelung des Drüsengewebes i in den Eulkonhaisdenken statt zu finden, 
und ich habe in mehreren Beziehungen das bestätigt gefunden, was 
Boettcher über das Verhalten der letziern beim neugebornen Kinde ange- 
geben hat. Die Ausführungsgänge der iraubenförmigen Drüsen öffnen 
sich in engen trichterförmigen Grübchen, deren feine Mündungen mit 
einem leicht erhabenen, ringförmigen Wall umgeben sind, welcher sich 


‚durch grosse Schleimhautpapillen und ein dickeres Epithel auszeichnet, 


als man auf der Zungenoberfläche zwischen ihnen findet; die Grube 
‚selbst besitzt dagegen noch keine Papillen oder höchstens nur schwache 


Spuren solcher, und einzig durch ihr Platienepithel zeigt sie, dass sie 


nicht bloss eine einfache Erweiterung des mit Cylinderepithel ausgeklei- 


' deten Drüsenganges sei. Da indessen auf dieser Stufe noch keine Lymph- 


infiltration der Wandung der Höhle vorgefunden wird, so kann die ring- 


‚förmige Erhebung nicht, wie Boeticher') es meint, eine Folge derselben 


‚sein; sie ist von einer besondern Entwickelung des Gewebes der Schleim- 
haut bedingt, welche der Bildung der Lymphkörperchen vorangeht und 
dieselbe einleitet, und die ihrerseits zweifelsohne, im Gegensatze zu Boell- 
cher's Voraussetzung, vor dem Schlusse des Embryonallebens eingetre- 
ten ist. Auch bei dem neugebornen Kinde machen die Drüsengänge zahl- 
reiche Buchtungen, ehe sie in die Gruben oder auf die Oberfläche zwischen 


sw) h 6.8. 207. 
| 17 * 


258 Dr. F. Th. Schmidt, 


ihnen münden. Die ersien Spuren des follieulären Drüsengewebes offen- 
baren sich, so wie später näher nachgewiesen werden soll, als mehr oder 
minder zusammenfliessende Gruppen von Lymphkörperchen, die in die 
Wandüungen der Höhlen eingesprengt sind, und in dieser Form habe ich 
es etliche Male bei nur einige Wochen alten Kindern wahrgenommen; bei 
einem fünfjährigen Kinde dagegen, dessen Tonsillen völlig entwickelt 
waren, fand ich um einige Höhlen der Zungenbalgdrüsen noch gar keine 
Lymphkörperchen, um andere eine mehr oder minder scharf begrenzte 
Infiltration, und nur in einzelnen Drüsen zeigten sich undeutliche Follikel 
in sehr geringer Zahl. 

Im Gegensatze zu dem, was oben als Resultat mehrerer Untersuchun- 
gen an N Kindern mitgetheilt worden, sollen nach Kölliker’s') 
Aussage sowohl Tonsillen als auch Zungenbalgdrüsen bei Neugebornen 
und reifen Embryonen in der Regel deutliche Follikel besitzen ; es scheint 
demnach, dass rücksichtlich des Zeitpunktes für die stärkere Entfaltung 
des Drüsengewebes nicht unbedeutende individuelle Verschiedenheiten 
stattfinden können — ein Umstand, der jedoch nicht mehr befremdet als 
der Mängel an bestimmter Regel bezüglich der Zeit, in der ein nahever- 
wandtes Organ, die Thymus, zu schwinden anfängt, und aus dem man 
offenbar nicht mit Recht einen Grund für die Meinting herleiten RAU, 
dass das Gewebe nur eine krankhafte Neubildung sei. N 

Die Pharynxtonsille (Taf. XV, Fig. 1. 2 u. 3) nimmt beim Menschen 
den gewöhnlichen Platz zwischen den beiden Mündungen der Eustachi- 
schen Röhren {Fig. 4 Z.), unmittelbar hinter dem Gewölbe der Nasen- 
höhle ein, von der sie durch eine oder zwei flache Kreisfurchen (O0) ab- 
gegrenzt wird; ihr hinterer Rand ist meistens ziemlich deutlich gezeich- 
net, über die glatte hintere Wand des Schlundes erhaben. Die ganze 
querlängliche Platie hat auf jeder. Seite der Mittellinie 3—% tiefe, mehr 
oder minder regelmässig gebogene Längsfurchen (Fig. 1 0,26), die 
durch hervorragende Falten der Schleimhaut von einander geschieden 
werden. Auf der Oberfläche sieht man zerstreute Mündungen traubiger 
Drüsen und ausserdem, namentlich im Boden der Furchen, eine unbe- 
stimmte Zahl grösserer und kleinerer sackförmiger Gruben, die wiederum 
eine grosse Menge Drüsengänge aufnehmen. Die zwei zu äusserst gelegenen 
breiteren Furchen mit ihren sehr weiten , oft zusammenfliessenden Gru- 
ben (Fig. 4 M, 2 F) liegen in den seitlichen Ausbuchtungen (Recessus) 
‘des Schlundes und sind allgemein unter dem Namen der Schlundgruben 
(Foveae pharyngis) bekannt. Einzelne kleinere Schleimgruben finden Sich 
ausserdem zwischen den ausserordentlich diehtgesäeten Drüsenmündun- 
gen (Fig. 4 P) gestreut, welche den vordersten Theil der Seitenwand des 
Schlundes einnehmen urd sich bis zu gleicher Höhe mit dem unteren 
Ende der Tonsille hinaberstreeken. — Uebrigens scheint das äussere 


4) Entwickelungsgeschichte S. 358. 


Das folliculäre Drüsengewebe der Schleimhaut der Mundhöhle etc. 259 


Aussehen des Organs, das. bereits von Arnold!) mit dem der Tonsillen 
verglichen worden, verschiedene Abweichungen darzubieten ; in der Re- 
gel findet ınan jedoch die hier beschriebene und abgebildete Form, die 
ich in jedem Falle als die gewöhnliche angehen zu können glaube, mehr 
oder minder deutlich ausgesprochen; nur sind hei dem erwachsenen 
Menschen die Längsfurehen oft weniger deutlich als beim Kinde, während 
umgekehrt bei diesem die sackförmigen  Schleimgruben le Male 
kleiner als bei jenem sind, im frühesten Alter s sogar grösstentheils dem 
Anscheine nach bloss schwache Erweiterungen der Mündungen der Drü- 
sengänge. 

An frischen Präparaten unterscheidet sich die Pharynxtonsille von 
der übrigen Schlundwand durch ihr schwammiges Aussehen und eine 
hellere, graugelbe Farbe, die von dem follieulären Drüsengewebe her- 
rührt, in welches die Schleimhaut in der ganzen Ausdehnung des Organes 
umgewandelt ist. Jeder Schnitt trifft zahlreiche Follikel (Fig. 4, 2 e), 
deren Grösse zuweilen bis i Mm. im Durchschnitt steigt, und die ge- 
wöhnlicherweise bald weniger deutlich begrenzt, bald mit einem schär- 
fern, dunkeln Rande umgeben sind. Oft hat.es an Anschein, als wären 
sie in mehreren Reihen unter einander gelagert, es ist aber, wegen der 
mannichfaltigen Unebenheiten der Oberfläche, schwer zu entscheiden, in 
wie weit dies wirklich der Fall ist; in der R Regel glaube ich, dass sie nur 
"eine einfache Lage um jede oder Erabe in der Schlsmbant bil- 
den. Die reichliche Interfolliculärsubstanz (Fig. 2, 3.d), die von den 
Ausführungsgängen der traubigen Drüsen durchbohrt wird, verhält sich 
ganz, wie wir sie bisher überall wahrgenommen haben. In ihrer ober- 
flächlichen Schicht, dicht. unter a, Epithelium?) iriffi man oft die 
Lymphkörperchen w eniger dicht angehäuft, zwischen den diekeren, mehr 
gestreckten Bindegewebsbündeln ı gereihet, und dasselbe kelchen wie- 
derboli sich in der Tiefe, wo man jedoch . eine Schicht dichtfaseri- 
gen freien Bindegöwehes mit elastischen Fasern durchflochten findet; die 
Verlängerungen (Fig. 3 ce’), welche davon in die Mitte der einzelnen 
 autlaiten hinein gesandt werden, zeigen sich ihrerseits bald 


4) Wandb. d. Anat. 2. Bd. S. 66. 

203) Es heisst in Allgemeinen, dass der obere Theil des Schlundes von einer Fort- 
setzung des Flimmerepithels der Nasenhöhle bekleidet sei, während das Plaiten- 
epithel nur dem Theile angehöre, der beim Hinunterschlucken von den Nahrungs- 
mitteln passirt werde; dies ist aber, was den Menschen anbelangt, nicht genau: 
Ein Plaltenepitbelium in sehr ke Zellen , durchaus wie in dem tiefst gelegenen 
Theile des Schlundes, erstreckt sich bis eanz an den hiniern Rand der Pharynx- 
tonsille hin, und an dem hintern Theile dieses Organes habe ich bis jetzt immer die 
oberflächlichen Zeilen ganz flach und.ohne Spur von Flimmerhaaren angetroffen ,; an 
di my vordern 'T heile des Organs und um die Mündungen der Eustachischen Röhren 
tritt erst das Flimmerepithelium auf. — Die Schleimhautpapillen fehlen wie gewöbn- 
lich im Schlundgewölbe, erscheinen aber dicht unter dem Rande der Pharynxton- 
silie. — Die Bläschen und Ausführungsgänge der traubigen Drüsen haben beim Men- 
schen sowie bei den Thieren ein Cylinderepithel. 


260 | “ Dr. F. Th. Schmidt, 


gänzlich von Lymphkörperchen frei, bald mehr oder minder damit ein- 
gesprengt. — Die Ausstattung mit Blutgefässen ist sowohl in den Follikeln 
als auch in der Zwischensubstanz durchaus die gewöhnliche, und wird 
daher hier an diesem Örte nicht näher besprochen werden. — Hinter 
dem Rande der Hauptdrüsenmasse findet man oft vollkommen abge- 
sonderte, einzelnstehende Follikel. Um die einzelnen grössern Gruben, 
die weiter abwärts an der Seitenwand des Schlundes gelagert sind, 
sieht man zuweilen eine ganze Schicht. Drüsengewebe wie in den Balgdrü- 
sen der Zungenwurzel; an einem erwachsenen Mann sah ich einmal im 
tiefsten Theile des Schlundes, an jeder Seite des Kehlkopfseinganges eine 
Gruppe von 4—5, mit trichterförmigen Höhlen versehenen, völlig ent- 
wickelten Balgdrüsen. — Die traubigen Drüsen (Fig. 2 f) sind unter der 
ganzen Pharynxtonsille, besonders unter den grossen Seitengruben über- 
aus gross, in einer mehrere Mm. dicken Lage dicht angebäuft, in das 
lockere, submucöse Bindegewebe eingehüllt. 

An einem nicht völlig ausgetragenen, elend ernährten Kinde fand 
ich kein folliculäres Gewebe in der Pharynxtonsille, sondern dagegen ein 
verdicktes Epithel an und zwischen den sehr kennbaren, wenn gleich 
nur wenig hervorstehenden Falten der Schleimhaut; übrigens habe ich 
in Ueboreinstimmung mit Kölliker’s') Beobachtungen bei Neugebornen 
stets eine verhältnissmässig dicke Lage Drüsensubstanz wahrgenommen, 
öfters mit mehr oder minder deutlichen Spuren von Follikeln, und im 
Allgemeinen ist das Organ schon kurze Zeit nach der Geburt vollkommen 
entwickelt, ehe sich noch deutliche Follikel in den Tonsillen gebildet 
haben. Im Ganzen ist es bei diesem Organe in hohem Grade der Fall, 
dass es sich weit leichter und besser an Kindern als an Erwachsenen un- 
tersuchen lässt, bei denen man es vielleicht noch häufiger als Tonsillen 
und Balgdrüsen auf verschiedene Weise krankhaft verändert vorfindet. 
Die Möglichkeit dessen, dass die bekannten Retropharyngealabscesse in 
einem gewissen Verhältnisse zur Pharynxtonsille stehen können, will ich 
hier nur andeuten. 


— ne 


ee der ersten Bildung und Entwickelung der Tonsillen hat 
Kölliker!) nachgewiesen, dass sie beim Menschen im vierten Monaie des 
Embry onallebens als einfache spaltenförmige Ausbuchtungen der Schleim- 
haut auftreten, dass sie im fünften Monat mit kleinen Nebenhöhlen ver- 
sehen, und dass ihre Wände nun schon bedeutend verdickt sind, indem 
eine reichliche , einförmig ausgebreitete Ablagerung von »zelligen Kle- 
menten « im Bindekewebe der Schleimhaut vorgegangen ist, und schliess- 
lich dass einen Monat später noch nicht deutliche Spuren von Follikeln 
anzutreffen sind. Die Zungenbalgdrüsen entstehen diesem Verfasser zu- 


1) Entwickelungsgesch. S. 358. 


Das folliculäre Drüsengewebe der Schleimhaut der Mundhöhle etc. 261 


folge auf ähnliche Art und: Weise, nur dass hier die Schleimhautaus- 
sackung aus ihrem Grunde zugleich eine gewöhnliche traubenförmige 
Drüse entwickelt. — Die wenigen Beobachtungen , die ich in dieser Be- 
ziehung gemacht habe, beschränken sich hauptsächlich einzig auf die 
Tonsillen und schliessen sich, was diese betrifft, genau an das von köl- 
liker entworfene Bild an, zu dessen Ergänzung sie jedoch vielleicht in 
gewissen Beziehungen beitragen können. An einem drei Zoll langen 
Rindsembryo (Taf. XV, Fig. 6) gewahrte man die Mündung der Tonsil- 
lenhöhle (D) als eine kleine trichterförmige Vertiefung in dem scharfen 
Winkel zwischen der Zungenwurzel (B) und dem Gaumensegel (A). Der 
von da ausgehende enge Schlauch löste sich bald in eine Zahl kurzer, 
abgestumpfter, leicht erweiterter Blindschläuche (F) auf, die zusammen 
einen dichten Busch bildeten, dessen längster Durchschnitt etwas über 
1:Mm. betrug. Das ungefähr 0,02 Mm. dicke Epithel mitgerechnet 
massen die weitesten Schläuche noch nicht 0,1 Mm. im Durchschnitt. 
Das ganze Organ war von einem reichen ‚stark bluterfüllten Gefässnetz 
unıgeben,, aus dem kleinere Aeste in die schmalen Scheidewände zwi- 
schen den Schläuchen hineindrangen ; die grössern Stämme hatten eine 
Weite von 0,025—0,07 Mm. , ein Maass, das mehrere Male den Durch- 
sehnitt der Gefässe übertraf, die in der nächsten Umgegend in einer eni- 
sprechenden Tiefe unter der Oberfläche der Schleimhaut vorgefunden 
wurden. Von traubenförmigen Drüsen gelang es mir nicht um die Ton- 
sille herum deutliche Spuren zu finden, während ich sie im Schlundge- 
wölbe in bedeutender Zahl als halbrunde oder kolbenförmige, nicht 
hohle Verlängerungen des Epitheliums wahrnahm, der Beschreibung 
Kölliker’s!) von den ersten Anlagen zu den Schleimdrüsen der Mund- 
und Schlundhöhle gänzlich entsprechend. 

An einem sieben Zoll langen Embryo (Taf, XV, Fig. 7) hatte die 
Mündung der Tonsillenhöhle eine ansehnliche Weite, und ihre Veräste- 
lung (A) war in so fern vollkommen entwickelt, als die bleibenden klein- 
sten Gänge schon als kürzere oder längere blindschlauchförmige Aus- 
sackungen, von 0,06—-0,1 Mm. im Durchschnitt, das Epithelium mitge- 
rechnet, auftraten. Die zahlreichen anhangenden traubenförmigen Drüsen 
(B, C, D) gingen nur von den grösseren Verzweigungen der Höhle, nie- 
mals: von den kleinsten Gängen derselben aus; ihre höchstens I Mm. 
langen, leicht buchtigen Ausführungsgänge hatten ganz nahe an der Ton- 
sillenhöhle eine Dicke von 0,03 Mm., schwollen aber in der Tiefe all- 


mählich zu den doppelten Maasse an (D) und lösten sich zuletzt in eine 


geringe Zahl kurzgestielter Beeren oder Knospen auf von ungefähr 


0.08 Mm. im Durchschnitt, die zwischen den Muskeln oder in das die 
Tonsille umgebende Bindegewebe (C, D) eingebettet lagen. Der dickste 
Theil der Ausführungsgänge war sichtbar hohl; in ihrem schmalen Halse 


4) Entwickelungsgesch. S. 357. 


362 Dr. F. Th, Schmidt, 


verschwand jedoch allmählich der an keiner Stelle mehr als 0,01— 
0,02 Mm. breite, dunkle Streifen, der die Lichtung andeutete. 

An einem zehn Zoll langen Rindsembryo hatte der ganze gesammelte 
Busch der Verzweigungen der Höhle einen Durchschnitt von fast 21% Mm. 
Die traubenförmigen Drüsen bestanden aus zahlreichen , dicht angehäuf- 
tenırunden Beerchen von ungefähr 0,05 Mm. im Durchschnitt, vermuth- 
lich durch Auswachsung und Theilung der oben erwähnten grösseren 
Knospen entstanden, die wohl also jede für sich einen einzelnen Lappen 
der ganzen Drüse angedeutet haben. 

Es ergiebt sich aus diesen Untersuchungen, was ja auch bereits vor- 
her zuverlässig aus den bei dem ausgewachsenen Thiere stattfindenden 
Verhältnissen zu schliessen war, dass sich auch aus der Höhle der Ton- 
sille traubenförmige Drüsen ganz auf dieselbe Art und Weise entwickeln, 
auf die sie sich aus dem Epithel der Oberfläche bilden. Die ersten An- 
lagen zu diesen Drüsen schreiben sich von einer Zeit her, in der die Ton- 
sillenhöhle noch nicht ihre völlige Verzweigung erreicht hat, und daher 
rührt es, dass ihre Ausführungsgänge bei dem ausgewachsenen Thiere 
sich nicht in die letzten und kleinsten Gänge der Höhle ergiessen können. 

An keinem der erwähnten drei Embryonen sah man Lymphkörper- 
chen in den Wandungen der Höhle ; aber gleichwohl war, besonders an 
dem ältesten derselben hervortretend, ein deutlicher Unterschied da 
zwischen dem die Höhlen zunächst umgebenden Gewebe und demjeni- 
gen, das unter diesen in grösserer Tiefe vorgefunden wurde. ‚Während 
nämlich die traubenförmigen Drüsen und die grossen Gefässstämme, in- 
sofern sie nicht zwischen den Muskeln lagen, in ein Gewebe eingehüllt 
waren, das sich in keiner Beziehung von dem gewöhnlichen embryona- 
len losen Bindegewebe (Schleimgewebe) mit seinen bekannten runden 
oder geschwänzten und sternförmigen, unregelmässig eingestreulen 
Zellen unterschied, sah man dicht um die ganze Tonsille herum eine 
dunklere Schicht (Taf. XV, Fig. 7 E) dicht und fein parallelfaserigen 
Bindegewebes mit weit ausgezogenen, spindelförmigen-Kernen; aber un- 
mittelbar unter den einzelnen Höhlen und zwischen dieselben hinein 
nahm diese Lage wieder ein mehr, homogenes Aussehen (E') an und 
zeigte sich mit ausserordentlich zahlreichen Bindegewebszellen einge- 
sprengt, die sich längs der tiefen Fläche des Epitheliumseerstreckten. Indem 
submueösen Bindegewebe waren die in der Regel etwas länglichen Zel- 
‚lenkerne durchsichtig, fein punktirt, gewöhnlich mit einem oder mehre- 
ren grösseren, dunkeln Punkten versehen, und hatten durchschnittlich 
eine Länge von ungefähr 0,01 Mm., eine Breite von 0,0075Mm.; dagegen 
hatten die Kerne der dicht unter dem Epithelium gelegenen Zellen gröss- 
tentheils weit dunklere Umrisse und überstiegen meistens nicht 0,005 Mm. 
an Länge, 0,003 Mm. an Breite. — Es ergiebt sich demnach, dass eine 
reichliche Entwickelung von Blutgefässen der Bildung des folliculären» 
Drüsengewebes lange vorangeht, und dass sich auf einer verhältniss- 


Das folliculäre Drüsengewebe der Schleimhaut der Mundhöhle etc. 9653 


mässig noch frühen Siufe ein entschiedener Gegensatz zeigt zwischen 

dem lockern submucösen Bindegewebe und der oberflächlichen Schicht, 

welche Lymphkörperchen zu erzeugen ausersehen ist, indem namentlich 

die letztern sich durch eine viel schneller fortschreitende und weiter fort- 
gesetzte Theilung der ursprünglichen Bindegewebszellen auszeichnet. — 

Bei dem ältesten Embryo gewahrte man noch rings um die Höhlen ver- 

schiedene Entwickelungsformen von Gefässen,, in ihnen allen aber sah 

man gelärbte Blutkörperchen, die in den engsten Ganälen ofi eine weil- 
gestreckte Säulenform annahmen; von Lymphgefässen gelang es mir 

troiz der sorgfältigsten Nachforschung nicht eine Spur anzutreflen,, wo- 
mit jedoch nicht die Vermuthung ausgesprochen sei, dass sieh solche noch‘ 
nicht. zu bilden angefangen hätten. | 

An zwei Menschenembryonen von ungefähr 5 und 5%, Monaten fand 

ich die Tonsillen nur in den Grössenverhälinissen unbedeutend verschie- 

den, übrigens aber in jeder Beziehung so vollkommen übereinstimmend, 

dass ich die aus beiden erlangten Resultate vereint miltheilen werde 
(Taf. XV, Fig. 8). — Die Tiefe der Höhlen betrug bis 11% Mm. ; ihre 

kleinsten Gänge, die zum Theil mit zusammengeballten Haufen losge- 
stossener Epithelialzellen angefüllt waren, maassen im Durchschnitt un- 
gefähr ‘/, Mm. und waren mit einem 0,05 Mm. dicken Epitbel (B) aus- 
gekleidet. Von Schleimhautpapillen - waren noch keine Spuren vor- 
handen, eben so wenig an und in den Tonsillen als in dem übrigen 

Theile der Mundböble. In der Wandung der Höhlen fand man unmittelbar 
unter dem Epithelium eine Y,—/%, Mm. dicke Lage Lymplikörperchen 

(E), die'an dickeren Schnitten sich als eine dichte und einförmige 
Masse zeigten, während sie im Rande ganz dünner Schnitte in einem 

durchsiehtigen Gewebe homogenen Aussehens gruppenweise vertheilt 
erschienen — eine’ Ordnung, die in der Tiefe der gesammten, nicht 
scharf begrenzten Infiltration noch mehr hervortrat. Es gelang mir nicht 
die Körner durch Auspinseln zu entfernen , ohne zugleich das zarte Ge- 
webe zwischen ihnen zu zerstören. Die Lymphkörperchen hatten an bei- 
den Embryonen , die in einer verdünnten Auflösung von chromsaurem 

Kali erhärtet waren, in einem seltnen Grade das Aussehen kugelrunder, 

farbloser Zellen mit einem centralen Kerne bewahrt; in den dichtern 
Anhäufungen wich ihr Durchsebnitt nur sehr wenig von dem so gut als 
beständigen Maasse von 0,007 Mm., mit einem Kerne von 0,005 Mm. ab; 


-in.den kleinen, mehr zerstreuten Gruppen aber, die an der Grenze der 


Infiltration wahrgenonimen wurden, habe ich einzelne zuweilen von der 
beinahe doppelten Grösse angetroffen. — Dicht unter der infiltrirten 
Sehicht liegen zahlreiche Bluigefässstämme (D) von 0,05—0,1 Mm. im 
Durchschnitt, und unter diesen sind die Venen sowohl in Betrefl der 


Zahl als der Grösse die weit überwiegenden. Die Aeste der Blutgefässe 


dringen , mehr oder weniger buchtig in die folliculäre Masse hinein, wo 
sie sich in ein Netz auflösen, das die ganze Dicke der letztern durchwebt 


264 Dr. F. Th. Schmidt, 


und vorzüglich in der Oberfläche, gerade unter dem Epithelium sehr fein 
und dicht ist. — Zwischen den Blutgefässstämmen winden sich deutliche 
Lymphegefässe, mit Körnern angefüllt, die in keiner Beziehung von jenen 
verschieden sind, die in das Gewebe der Schleimhaut eingesprenst sich 
finden; als kleinere Aeste, zuweilen nur eine einzelne Reihe I,ymphkör- 
perchen enthaltend, treten sie aus der dichten Infiltration heraus und 
vereinigen sich allmählich in grösseren Stämmen, die dem Laufe der 
Blutgefässe folgen , indem sie mit einer besondern Vorliebe sich dicht an 
die Wände der Venen zu schliessen scheinen; ihre grösste Weite betrug 
hei dem jüngern Embryo ungefähr 0,03, bei dem ältern 0,05 Mm. Hin 
und wieder hatten die Lymphgefässe , besonders die kleinsten, ein un- 
regelmässiges Aussehen, waren bald erweitert, bald bedeutend einge- 
engt; aber irgend etwas den feinen gezackten Ausläufern Entsprechen- 
des, die Aölliker') an den Lymphhaargefässen im Schwanze der Frosch- 
larven wahrgenommen und abgebildet hat, gelang es mir nicht zu finden ; 
es muss jedoch bemerkt werden, dass die wahren Haargefässe innen in 
dem dicht infiltririen Gewebe selbst zweifelsohne nachgesucht werden 
mussten, und hier war ich ste zu entdecken nicht im Stande. Wo die 
Lympligefässe hie und da in einiger Ausdehnung von Körnern leer waren, 
hatten sie das Aussehen einfacher canalartiger Räume in dem umgeben- 
den Bindegewebe, während sie, gefüllt, von einer feinen, scharf gezeich- 
neten, dunkeln Linie begrenzt waren. In der Nähe der Infiltration be=- 
stand ihre Wand aus einer äusserst dünnen homogenen Haut mit ein- 
zelnen undeutlichen Spuren von Kernen, aber in einem der grössten, 
tiefer liegenden Stämme glaube ich ein unwerhönnkeäe Epithel mit den 
gewöhnlichen länglichen Zellenkernen wahrgenommen zu haben. — Ich 
bemierke noch, dass eine Verwechslung der beschriebenen Gefässe mit 
Blutgefässen nicht möglich war; bei dem einen Embryo waren die letz- 
tern nämlich allenthalben mit gefärbten Blutkörperchen angefüllt, die in 
ihrem ganzen Aussehen von den in die Schleimhaut infiltrirten, farb- 
losen, kernhaltigen Lymphkörperchen äusserst verschieden waren, wäh- 
rend die in den Lymphgefässen enthaltenen Zellen, wie bereits oben er- 
wähnt worden, in jeglicher Beziehung mit diesen übereinstimmten ; bei 


dem andern waren die Blutgefässe durch künstliche Einspritzung voll- 


ständig-gefüllt, ohne dass die Injectionsmasse irgendwo in die Lymphge- 
fässe hineindrang, und überdies waren auch hier die Blutkörperchen, 
‚die hie und da gruppenweise in den Gelässen zurückgeblieben waren, 
sehr leicht von den Lymphkörperchen zu unterscheiden. — Ich sehe es 
demnach für eine Thatsache an, nicht allein, dass sich schon im Embryo- 
nalleben Lymphkörperchen in den Tonsillen bilden, sondern auch, dass 


dieselben allmählich, wie sie erzeugt werden, dä ableitende Lymph- | 


gefässe in den Blsssdenen hinübergeführt sordem 


4) Gewebelehre S. 583. Fig. 305 


Das folliculäre Drüsengewebe der Schleimhaut der Mundhöhle etc. 265 


Ich habe noch die Frage zu beantworten, wie die Lymphkörperchen 
von Anfang an entstehen, und die Vermuthung, die schon die Beirach- 
tung der Verhältnisse bei den Rindsembr yonen erregen musste, dass 
nämlich die ursprünglichen Bindegewebszellen der Sehleimifänt in dieser 
Beziehung wesentlich betheiligt sind, habe ich bei der Untersuchung der 
zwei menschlichen Embryonen vollkommen bestätigt gefunden. In eini- 
gem Abstande von der dichten Lymphinfiliration gewahrte man auch bei 
diesen nur die gewöhnlichen embryonalen Bindegewebszellen (Taf. XV], 
Fig. 7 A) in verschiedenen Entwickelungsformen in der klaren, farb- 
losen, feingestreiften Grundsubstanz zerstreut; aber näher an die 
Grenze der Infiltration hin wurden die Zellen nach und nach zahlreicher 
und veränderten zugleich grossentheils in einem merklichen Grade ihre 
Form (B): die Ausläufer verschwanden, und die Zellenhäute oder die 
Zellenkörper erschienen deutlicher gezeichnet um die Kerne herum ; diese 
wurden dunkler, kugelrund und nahmen mehr und mehr eine völlige 
Aehnlichkeit mit den Kernen der Lymphkörperchen an; hie und da lagen 
in den mehr langgesireckten Zellen zwei vollständig getrennte Kerne 
neben einander; einzelne Zellen erlangten eine sehr beträchtliche Grösse, 
maassen bis 0,023 Mm. in der Länge, 0,047 Mm. in der Breite, mit einem 
Kern von 0,0075: Mm. oder noch mehr im Durchschnitt, während andere 
ganz in der Nähe liegende Zellen nur eine Länge von 0,015 Mm., eine 
Breite von 0,04 Mm. besassen ; schliesslich wurden die Zellen selbst mehr 
kugeirund , hatten eine den Kern dicht umschliessende Zeilenhaut und 
konnten nun nicht mehr von wirklichen Lymphkörperchen (C) unter- 
schieden werden. Nur selien sah man derartige runde: Zellen, die als- 
dann gemeiniglich noch eine erhebliche Grösse hatien, vereinzelt in das 
Bindegewebe eingestreut; in der Regel fand man dagegen ihrer 2—3 oder 
mehrere in Gruppen oder Reihen dicht vereint, die, so wie man sich der 
dichten Infiltration näherte, immer an Zahl stiegen, bis sie zuletzt in die 
einförmige Masse zusammenflossen. Niemals sah ich derartige Gruppen 
von Lymphkörperchen mit einer gemeinschaftlichen Haut umgeben, die 
muthmaassen liesse, dass sie in einer Mutterzelle gebildet wären. — Es 
erwies sich indessen, dass der Uebergang zu Lymphkörperchen vorwal- 
tend in unmittelbarer Nähe der Blutgefässe stattfand, und oft sah man 
ein Gefäss von solchen Körperchen dicht umlagert, während man in einigem 
Abstande davon nur die gewöhnlichen Bindegewebszellen gewahrte ; dies 
galt jedoch für die kleineren Gefässe, die nicht über 0,02—-0,03 Mm. 
im Durchschnitt massen , wohingegen ich in den deutlich faserigen Ad- 
ventitien der grösseren Stämme niemals Lymphkörperchen wahrgenom- 
men habe. Zwischen den Venen und Arterien schien in dieser Beziehung 
kein Unterschied statt zu finden;.ich habe um eine Arterie herum, die 
im-Lichten 0,0225 Min. maass und eine 0,005 Min. dicke Kreisfaserhaut 
besass), zablreiche., reihenweise geordnete Lympbkörperchen (Taf. XVi 
‚Fig. 8) gesehen. Eintnäl sah ich mit Zuverlässigkeit ein Lymphgefäss 


266 Dr. F. Th. Schmidt, 


das bloss eine einfache Reihe von Körnern enthielt, aus dem dichten, 
rings um die Verästelung einer Vene gelegenen Haufen heraustreten, um 
dem Venenstamme in die Tiefe zu folgen, von demselben nur durch einen 
schmalen Balken faserigen Bindegewebes getrennt. | 

Aus diesen Beobachtungen glaube ich mit Recht den Schluss ziehen 
zu können, dass die ersten Lymphkörperchen in den Tonsillen des Em-. 
bryo aurch eine eigene Umbildung und fortgesetzte Theilung der Binde- 
gewebszellen der Schleimhaut entstehen, und dass dieser Process von 
der unmittelbaren Nähe und dem Einfluss der kleineren Blutgefässe be- 
dingt ist. — In Bezug auf die letzien Enden oder vielmehr Anfänge der 
Lymphgefässe scheint es mir sich als das Wahrscheinlichste herauszu- 
stellen, dass diejenigen Bindegewebsräume oder Maschen, welche die auf 
diese Weise erzeugten und freigewordenen Körner einschliessen, in un- 
mittelbare Verbindung mit den sich gleichzeitig entwickelnden äussersten 
Verzweigungen der Gefässe treten. ; 

Es sind jedoch durchaus nicht alle Bindegewebszellen in der beihei- 
ligten Gegend, die zur Bildung von Lymphkörperchen verwendet werden; 
denn man trifft noch deren leicht zu erkennenden, länglichen, blassen, fein- 
gekörnten Kerne zwischen den umgewandelten Zellen, zwischen den von 
einander getrennten Gruppen von Lymphkörperchen,, ja sogar mitten in 
der dichtesten Infiltration, wo sie aber nur schwerlich in die Augen 
fallen, und es wird später nachgewiesen werden, dass sie noch bei schon 
längst ausgewachsenen Individuen, oder wahrscheinlich das ganze Leben 
hindurch sich als solche erhalten. 

Ich will an diesem Orte noch einen Rückblick auf gewisse Einzel- 
heiten der gleich nach der Geburt stattfindenden Verhältnisse thun,, die 
im Vorhergehenden nicht näher besprochen worden sind, und die sich 
genau den oben entwickelten Sätzen anschliessen, deren Richtigkeit sie 
mir noch stärker zu belegen scheinen. An dem (S. 240) erwähnten ganz 
jungen Füllen befanden sich in den sehr deutlichen Fasern des lockern 
submueösen Bindegewebes unter der Tonsille viele langgestreckte spin-' 
delförmige Kerne, die oft nur als Verdickungen der Fasern selbst er- 
schienen; aber gegen den Rand des folliculären Drüsengewebes hin ver- 
änderte das Bindegewebe sein Aussehen gänzlich; es ward einförmiger, ı 
fast unmerklich gestreift oder faserig und war sehr reichlich mit grossen, 
länglichen, blassen, feinkörnigen Kernen versehen, die man häufig. 
längs der Wände der Blutgefässäste gereihet sah. Zwischen diesen Ker- 
nen traten nun unverkennbare Lympbkörperchen auf, öfters zwei oder 
mehrere dicht an einander gedrängt, und immer zahlreicher, je näher 
der Grenze der dichten Infiltration mit ihrem reichen Blutgefässnetz. en 
Beim neugebornen Kinde findet man sowohl was die Tonsille als die) 
Pharynxtonsille anbelangt, eben dieselben Verhältnisse; die länglichen 
Kerne entsprechen genau denjenigen, die den Bindegewebszellen des 
limbryo angehören, und ich habe’ sie einzelne Male von kleinen: Zellen-" 


Das folliculäre Drüsengewebe der Schleimhaut der Mundhöhle etc. 967 


körpern umgeben gesehen. ‚Auch hier habe ich zuweilen am Rande der 
Infiltration einzelne Zellen wahrgenommen, deren Form und Aussehen 
gänzlich denen der Lymphkörperchen entsprach, deren Grösse aber 
das den letziern eigenthümliche Maass überstieg. Ferner liegen die 
Lymphkörperchen oft rings um die Bluigefässe dicht angehäuft, und an 
ausgepinselten Präparaten zeigen Querschnitte der Gefässe sich hin und 
wieder mit einem freien und offenen canalarligen Raume umgeben, der 
nur von einzelnen, von der Gefässwand ausgehenden, feinen Fasern 
durchzogen wird. — Auch in der Schleimhaut der Zungenwurze! be- 
merkt man bei dem neugeborenen oder noch ganz jungen Kinde dicht 
unter dem Epithelium der Zungenbläschen eine reichliche Entwickelung 
von Bluigefässen, und zwischen diesen gewahrt man in dem feinge- 
streiften Gewebe sehr zahlreiche Zellenkerne verschiedener Grössen 
‚und Formen, bald länglich, blass und gekörnt, bald rund, dunkler ge- 
zeichnet, zwei oder niehrere gerade neben einander, und es ist oft schwer 
oder gar unmöglich zu entscheiden, ob man wirkliche Lymphkörperchen 
oder nur kleine, dichtliegende Bindegewebszellen vor Augen hat. 

Die länglichen Kerne finden sich auch in der Schleimhaut von sol- 
chen Orten, wo auch später kein folliculäres Gewebe auflritt, z. B. in 
dem ganzen untern Theile des Schlundes, um die Kehlkopfsmündung 
‚beruim u. s. w.; sie schienen mir jedoch minder zahlreich zu sein, und 
von den verschiedenen Uebergangsformen zu Lymphkörperchen gewahrte 
ich durchaus keine Spur. 


Wir haben im Vorhergehenden gesehen, dass wenn gleich das Folli- 
kelgewebe in der Schleimhaut der Mundhöhle und des Sehlundes bei 
einzelnen Thieren gänzlich zu fehlen oder wenigstens nur in sehr geringer 
Menge da zu sein scheint, so doch sein Auftreten so aligernein verbrei- 
tet ist, dass es keinem Zweifel unterliegt, dass es für die Regel 
zu halten sei. Es wird zwar häufiger in der Zungenschleimhaut und im 

"Schlundgewölbe als in den Tonsillen vermisst, aber auf der andern Seite 
ist die Uebereinstimmung des an diesen verschiedenen Orten Auftreten- 
den Drüsengewebes in jeder Beziehung so vollständig, dass man es nicht 
für eine krankhäfte Bildung in den Zungenbalgdrüsen , wo solchie vor- 
‚handen sind, ansehen darf, ohne zugleich dasselbe Urtheil über die Ton- 
'sillen und umgekehrt auszusprechen. Es hat sich auch erwiesen, dass 
"wenn auch unter einzelnen Individuen derselben Thierart Abweichungen 
‘vorkommen können, diese doch im Ganzen wenig erheblich sind und 
in der Regel'nur den Grad der Eniwickelung und der Reichhaltigkeit 
betreffen, den das Follikelgewebe an einem gegebenen Orte erlangt hat, 
während im Gegentheil die Verschiedenheiten eine weit grössere Aus- 

 dehnung und Bedeutung erhalten, wenn die eine Art mit der andern 
verglichen wird; und gerade dieses Verhältniss scheint mir noch stärker 


268 -Dr. F. Th. Schmidt, 


darauf binzudeuten, dass das Ergebniss, wozu ich für jede einzelne 
Thierart gelangt bin, das wirklich normale sei. Die Beinerkung, womit 
Boeitcher') seine Meinung in: voraus gegen die Gründe zu schützen sucht, 
die aus Untersuchungen an Thieren wider ihn angeführt werden könn- 
ten, dass nämlich auch bei den Thieren Schleimhautkrankheiten, na- 
mentlich Katarrhe, vorkommen können, die seinem Dafürhalten nach an 
der Erzeugung des Follikelgewebes in den Zungenbalgdrüsen am meisten 
betheiligt sind, hat, scheint es mir, in der That nur geringes Gewicht den 
vielen äussern und innern Gründen gegenüber, die dafür sprechen auch 
diese Organe, wo sie wahrgenommen werden, für völli&normal anzusehen. 

Ich werde jetzt von einer andern Seite die Ergebnisse der milge- 
theilten Forschungen betrachten und zusammenfassen, um daraus näm- 
lich die allgemeinen Regeln für den Bau der Organe abzuleiten, die den 
Gegenstand meiner Untersuchungen ausmachten. Es sei mir indessen 
gestattet die Bemerkung vorauszuschicken, dass, obschon in vielen Fällen 
ein starker Anlass da sein mochte, diese Organe mit den übrigen follicu- 
lären Drüsen zu vergleichen und die von dem einzelnen Gliede hergeholten 
Erfahrungen auf die sämmtliche Gruppe derselben auszudehnen, ich es 
‚doch für das beste gehalten habe, dies so viel als möglich zu unter- 
lassen. Wie unverkennbar auch die nahe Verwandischaft zwischen allen 
diesen Organen sein mag, und namentlich zwischen den in verschiedenen 
Schleimhäuten entwickelten Drüsen, so ist doch immer eine gewisse 
Wahrscheinlichkeit dafür da, dass an verschiedenen Orten Abweichun- 
gen unler einander in verschiedenen Beziehungen stattfinden können, so 
dass das Bild, welches die an einem Orte obwaltenden Verhältnisse ge- 
nau wiedergiebt, deswegen nicht auch für den andern als vollkommen 
richtig vorausgesetzt werden darf. Das in den folgenden Zeilen zu Ent- 
wickelnde gilt demnach ausschliesslich für das in der Mundhöhle und dem 
Schlunde auftretende Follikelgewebe, und ich werde in der Regel keine 
Rücksicht darauf nehmen , ob meine Beobachtungen mehr oder weniger 
genau mit den von andern Verfassern mitgeiheilien Schilderungen des 
entsprechenden Gewebes in andern Theilen des Körpers übereinstimmen 
oder nicht. 

Wenn wir die verschiedenen Korean und die verschiedene Verbrei- 
tung des follieulären Drüsengewebes der Mundhöhle und des Schlundes 
im Zusammenhange übersehen, so drängt sich uns zuerst die Bemerkung 
auf, dass die Erscheinung desselben durchaus nicht einzig und allein auf 
die Tonsillen, die Zungenbalgdrüsen und die Pharynxtonsille beschränkt 
ist, sondern dass es auch an andern mehr oder minder entfernten Orten 
aufireien kann, ja dass man sogar bei gewissen Thieren in grosser Aus- 
dehnung die ganze Schleimhaut in eine einzige zusammenhängende Drü- 
senmasse umgebildet findet. Diese Fähigkeit > Follikelgewebe zu ei- 
zeugen, tritt jedoch am meisten auf der Zungenwuradl; in der Rachen 

4) 1,c.:8. 246. 


je 
” 


Das folliculäre Drüsengewebe der Schleimhaut der Mundhöhle ete. 2368 


enge und dem obern Theile des Schlundes hervor, und die genannten 
begrenzten Organe erweisen sich als die Brennpunkte, an welchen sie 
vorzugsweise sich äussert, und an die sie, wie es scheint, sich oft aus- 
schliesslich hält. 

Unter diesen, gegen einander verglichen, nehmen wiederum die 
Tonsillen den Vorrang ein : in ihnen zeigen sich im Embryonalleben die 
ersten Spuren von Follikelgewebe, hier erreicht es im Allgemeinen seine 
höchste Entwickelung, und hier findet es sich zuweilen ganz allein, wäh- 
rend es an den beiden andern Orten fehlt. — Kölliker hat die Tonsillen 
zusamınengeselzte Balgdrüsen genannt, ein Ausdruck , der durchaus ge- 
nau ihren Bau bein Menschen und der Mehrzahl der Thiere bezeichnet: 
die einlachern Formen hingegen, die diese Organe bei einigen Thiergat- 
tungen bewahren, z. B. bei den Nagern , den Insecienfressern und den 
Raubthieren , sind im Grunde nur durch ihre ansehnlichere Grösse von 
einfachen Balgdrüsen verschieden. 

Es ist bereits von mehreren Verfassern nachgewiesen worden, unter 
andern von Billroih') , Henle?) und Arause°), dass die Lymphinfiltration 
sich ganz bis an das Epithel erstrecken kann, oder wenigstens so weit 
gegen dasselbe hinaus, dass nur eine sehr dünne Bindegewebslage die 
oberflächlichen Lymphkörperchen von den tiefsten Epithelialzellen schei- 
det. Wir haben gesehen, dass dies die durchgängige Regel ist, wo das 
Kollikelgewebe eine einigermaassen grosse Entwickelung erlangt hat, und 
namentlich gilt es one Ausnahme für die Wandungen der Höhlen, wäh- 
rend ianpilen. z.B. an den Tonsillen des Schweines, unter dem Epithel 
dei Oberfläche sich noch eine freie ehe von ansehnlicher 
Dicke findet; in den meisten Fällen aber fehlt auch diese, und sowohl 
auf der Ober fläche als auch in den Wandungen der Höhlen werden 
Lymphkörperchen und Epithelialzellen nur durch eine äusserst «dünne 
homogene Haut, der »basement membrane« der Schleimhaut, geschieden. 
Auf der Oberfläche einer Zungenbalgdrüse eines erwachsenen Mannes 
fand ich die Dicke dieser Haut, nachdem selbst die am oberflächlichsten 
gelegenen Maschen durch Auspinsela von Lympbkörperchen waren ge- 
reinigı worden, = 0,002 Mm. — Das Verhalten der Schleimhautpapillen 
anbelangend, haben sich viele Verschiedenheiten kund gegeben, und 
zwar nicht bloss zwischen den einzelnen Thierarten, sondern hin und 
wieder zwischen Individuen der nämlichen Art, ja sogar zwischen „übri- 
gens übereinstimmenden Drüsen eines und in Individuums.’ Bald 
sind sie sowohl auf der Oberfläche als auch in den Höhlen stark ent- 
wickelt, bald nur klein und zerstreut, und häufig fehlen sie gänzlich. 
Dass die Papillen , wie Boettcher *) es angegeben , von Lymphkörpeichen 


te. 5.433. 
) 1. ec. 8. 207. 
3) 1.c. S. 449. 
4) 1. c. 8. 212. 


4 


270 -Dr. F. Th. Schmidt, 


infiltrirt werden können, hatte ich bereits im Vorhergehenden ein paar 
Mal Anlass zu bestätigen, und ich will nur noch hinzufügen, dass es mir 
in Mal gelang am Rande eines sehr dünnen, ausgepinselten Schnittes 
Papillen wahrzunehmen, deren sämmtliches Gewebe in das gewöhnliche 
feine Netz mit engen Maschen aufgelöst war (Taf. XV, Fig. 9). Es scheint 
mir auch keinem Zweifel zu unterliegen, dass die Papillen auf diese Art 
und Weise allmählich da zu Grunde behen können, wo sie fruher existir- 
ten, es darf jedoch nicht übersehen werden, dass ganz ge@'s:s Fälle vor- 
kommen, in denen sie regelmässig gar nicht zur Entwickelung gelangen ; 
sie fanden sich z. B. nicht in den Tonsillenhöhlen bei dem ganz jungen 
Ferkel, wo man ja nicht voraussetzen konnte, dass sie schon geschwun- 
den wären, und vergleicht man die Verhältnisse beim Füllen und dem 
ausgewachsenen Pferde, so scheint es auch nicht annehmbar, dass bei 
diesem T'hiere je Papillen in den kleinen Nebenhöhlen der Tonsillen und 
N existirt haben. 

Henle') scheint die lockere submucöse Schicht für det eigentlichen 
Ausgangspunkt oder für den Hauptsitz des folliculären Gewebes der 
Schleimhäute anzusehen, obschon dies in einem gewissen Grade mit 
seiner eigenen Beobachtung”) im Widerspruch steht, dass nämlich »die 
ciinlelo hr Sehicht«, wo sie eine geringere Mächtigkeit besitzt, das Bin- 
degewebe der ebenitehen Schleimhaut einnimmt und sich Bahizlich bis 
an das Epithel hinaus erstreckt. Ich habe stets die ersten Spuren und 
die wenig entwickelten Formen des Follikelgewebes in den festeren, 
diehteren, oberflächlichen Schichten vorgefunden, die mit ihrem eignen 
Netze von feineren Gefässzweigen versehen sind, niemals aber in dem 
tiefer liegenden lockern Bindegewebe, das die traubenförmigen Drüsen 
einhüllt und den grösseren durchgehenden Gefässstämmen als Träger 
dient ; selbst wo das Drüsengewebe eine ansehnliche Dicke erreicht, ver- 
breitet es sich doch nicht in das eigentliche submucöse Bindegewebe, 
sondern grenzt sich sogar deutlicher und deutlicher durch eine Art Kap- 
sel von demselben ab, die, übereinstimmend mit Kölliker’s Schilderung, 
am Rande der Drü  nmasse ın die Schleimhaut selbst übergeht. Um die, 
völlig entwickelten Tonsillen und Zungenbalgdrüsen,, und überhaupt wo 
es zur Bildung wirklicher Follikel gekommen ist, vermisst man diese be- 
srenzende Lage niemals, die vorzüglich rings um die zuerstgenannten 
Organe von srhöblicher Stärke ist ud einen reekinmikekie blätterigen Bau 
besitzt. Wenn man, am besien bei einem grösseren Thiere, flache 
Schnitte von der tiefsten Schickt der Tonsille oder vielmehr von ihrer 
Kapsel untersucht, die stets mitfolgt, wenn das Organ aus dem submu- 
cösen Bindegewebe herausgeschält wird, so findet man dieselbe aus 3—h 
mit elastischen Fasern reichlich versehenen, membranartig ausgebreite- 
ien Bindegewebslagen zusammengesetzt, die nach innen zu gegen die 


N 
4)'1.6. 8. 22 
Y, %:6, 8, 2M. 


Das folliculäre Drüsengewebe der Schleimhaut der Mundhöhle etc. 371 


eigentliche Drüsenmasse hin stets dichter und feiner, mehr zusammen- 
hängend und regelmässig geflochten auftreten. Die innerste dünne Lage 
zeigt nur sehr feine, parallele, leicht buchtige oder wellenförmige Sirei- 
fen und scheint zunächst dem homogenen (Reschert!'schen) Bindegewebe 
anzugehören; sie zeichnet sich ausserdem durch zahlreiche blasse,, aber 
scharf eontourirte, flache, längliche, fein gekörnte Kerne aus (Taf. XV1, 
Fig.9,10 u.41 a), die in der Regel in der Richtung der Streifen, oft nur in 
geringem Abstande von einander liegen. An Chromsäurepräparaten sind 
diese Kerne .lhon ohne Anwendung andrer Reagentien sehr leicht zu er- 
kennen, während sie nur schwer an Präparaten, die in Weingeist 
erhärtet sind, in die Augen fallen; am deutlichsten habe ich sie beim 
Schweine und Pferde wahrgenommen, wo sie im Durchschnitt ungefähr 
0,0142 Mm. lang und 0,007 Mm. breit waren; ich habe sie aber auch bei 
mehreren andern Thieren und bei dem erwachsenen Menschen angetrof- 
fen, und ich zweifle nicht daran, dass sie immer zugegen sind. Sie stim- 
men gänzlich mit den früher beim Füllen und dem neugebornen Kinde 
beschriebenen Zellenkernen überein, und bei dem ausgewachsenen Thiere 
wiederholt sich derselbe Gegensatz wie bei jenen zwischen diesen Kernen 
und den dunkleren, spindelförmigen, die noch einigermaassen häufig in 
den unregelmässig verflochtenen Zügen des submucösen Bindegewebes 
gefunden werden; jedoch nimmt man an beiden Orten Uebergangsformen 
wahr, so dass die für jede einzelne Ari charakteristische Form nur beim 
Vorkommen einer grösseren Zahl gleichartiger Kerne in den verschiedenen 
Schichten hervortritt. — Die in dem submucösen Gewebe erscheinenden 
Kerne entsprechen gänzlich jenen, die von Bruch!) an mehreren Orten 
in derselben Schicht beobachtet worden sind, und es scheint, als habe 
dieser Verfasser auch die blassen, länglichen Kerne in dem mehr homo- 
genen Bindegewebe (»in einer feinkörnigen, blassen, streifigen oder 
welligen Bindesubstanz«°)) gesehen; er ist aber nicht im Reinen 
damit, ob diese letzteren »in einem nähern Verhältniss zum Binde- 


‚gewebe stehen, oder einem andern Gewebe, das diesem beigemischt ist 


(Nerven?) angehören, oder ob sie endlich nur als unbestimmte, verein- 
zelte Zwischenformen, Verkümmerungen oder Monsw#isitäten anzusehen 
seien, die in allen Geweben vorzukommen scheinen«. In Folge dessen, 
was ich im Embryonalleben und in der nächsien Zeit nach der Geburt 
wahrgenommen habe, scheint das Erste mir unzweifelhaft der Fall zu 
sein: die Kerne in den Geweben des ausgewachseuen Thieres sind Ab- 


 kömmlinge der ursprünglichen, sich stets fortpflanzenden Bindegewebs- 


zellen, und ihre verschiedenen Formen stehen in einem bestimmten Ver- 
hältnisse zu der in verschiedener Richtung gehenden Entwickelung der- 
jenigen Schicht, der sie angehören. — In den äussern Lagen der Kapsel 
finden sich noch grössere Gefässstämme , von ziemlich zahlreichen und 

4) Zeitschr. f. wissensch. Zoologie Bd. VI. 4855. S. 468. 

2) 1. c. S. 192. | 

Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. XIII. Ba. ’ 18 


272 | Dr. F. Th. Schmidt, 


starken Nervenfasern begleitet; aber in der innersten Schicht haben sich 
die Gefässe in ein Netz kleinerer, unter einander anastomosirender Aeste 
aufgelöst und längs der Wandungen der letiztern sieht man schon, wie es 
früber bereits mehrmals berührt wurde und später näher besprochen 
werden soll, die ersten Spuren der Bildung von Lymphkörperchen. Nach 
innen gegen das Drüsengewebe hin geht das feine Fasernetz unmittelbar 
von der innersten Lage der Kapsel aus, und diese Lage gehört in so fern 7 
schon selbst auch zu dem folliculären Gewebe: sie ist nur die tiefste zu- 7 
sammenhängende Schicht des Gewebes, das übrigens in seiner ganzen 
Dicke von Lympbkörperchen durchzogen und in ein Netzwerk aufgelöst 
ist, in dessen Maschenräume dieselben eingeschlossen sind. 

Kehren wir nun zu der Frage zurück, was als das Muttergewebe der 
folliculären Schicht anzusehen sei — das submucöse Bindegewebe oder 
die Schleimhaut selbst, so scheint es mir am richtigsten,, wie bereits im 
Vorhergehenden zu wiederholten Malen geschehen ist, Kölliker’s Bezeich- 
nung der interfollieulären Substanz als »eine modifieirte eigentliche 
Schleimhaut« auf die sämmtliche Drüsenmasse auszustrecken. Zur nähe- 
ren Begründung hievon will ich nur noch auf das öfters erwähnte Ver- 
halten hindeuten, dass das Blutgefässnetz im Drüsengewebe eine reichere 
Entfaltung des Netzes ist, das in der nächsten Umgegend die unverän- 
derte Schleimhaut durchwebt. Aber gleichzeitig trage ich kein Bedenken 
mich für die Ansicht zu erklären , die man ursprünglich Brücke?) und 


Leydig*) verdankt, und die wenigstens bis auf einen gewissen Grad auch | 


Billroth?) zu ihren Anhängern gezählt hat, die aber in der spätern Zeit 
mehr in den Hintergrund getreten zu sein scheint und sogar in einzelnen 
Forschern bestimmte Gegner gefunden hat, nämlich dass die Adventitien 
der kleineren Blutgefässe die wirklichen und eigentlichen Ausgangspunkte 


für die Lymphbildung sind. Die Gründe, auf die ich mich in dieser Be- | 


ziehung stütze, werden schon aus dem hervorgehen, was ich mehrere ° 
Male über den nahen Anschluss der Lymphkörperchen an die Wandun- 
gen der Blutgefässe mitzutheilen Gelegenheit hatte, und es wird genügen 


das ins Gedächtniss zurückzurufen was wir während des Embryonal- © 


lebens und in der nächsten Zeit nach der Geburt wahrgenommen haben; 
— sie werden aber, wie ich hoffe, aus dem weiterhin Folgenden noch 
mehr hervorleuchten. — Wir sahen das folliculäre Gewebe unter sehr 
verschiedenen Formen auftreten: bald als eine spärliche Ablagerung von 
LY mpbkör perchen rings um die Verzweigungen einzelner Blutgefässe oder 


als eine weit verbreitöte einförmige Inkltration der Schleimhaut, bald als 


begrenzte, einzelnstehende Follikel , bald endlich als eine zusammen-- 
hängende Masse, in der eine mehr oder minder reichliche Zwischensub- ° 
stanz die zahlreichen Follikel trennt oder eher vereinigt; zwar hat es sich 

4) Zeitschr. der k. k. Gesellsch. d. Aerzte zu Wien 4853. 


2) Untersuch. üb. Fische u. Reptilien. Berlin 1853. 
3) 1. ce. S. 436, 


Das folliculäre Drüsengewebe der Schleimhaut der Mundhöhle etc. 273 


im letzten Falle als eine unabänderliche Regel ergeben, dass auch die 
Zwischensubstanz von Drüsengewebe gebildet wird, es findet aber gleich- 
' wohl zwischen ihr und den Follikeln ein sehr hervortretender und be- 
stimmt ausgeprägter Gegensatz statt. 

Diese Formen treten jedoch nicht ohne Unterschied auf —- sie sind 
. sowohl vom Orte, wossie sich finden, als auch vom Alter und Ernäh- 
rungszustande der Individuen abhängig. An den auserlesenen Punkten, 
den eigentlichen Heerden des Drüsengewebes, ist die letzte Form die un- 
bedingt vorwaltende, während sich die erste mehr in einem gewissen 
Abstande von ihnen häli, in der Peripherie der Gegenden, wo die Bil- 
dung des folliculären Gewebes überhaupt stattfindet; auf der andern 
Seite findet man im Embryonalleben und zum Theil noch i in der nächsten 
Zeit nach der Geburt nur die formlose Inültration, wohingegen man in 
dem ausgewachsenen, wohlgenährten Körper — abärbehen von den we- 
nigen Thiergatiungen , denen vielleicht das Enter überhaupt 
fehlt — nur selten oder nie, wirkliche Follikel vermisst. Es geht hieraus 
zur Genüge hervor, dass die unbegrenzte Infiltration die niedere Form ist, 
die zwar an einzelnen Orten auf demselben Punkie stehen bleibt, in der 
Regel aber sich am Ende begrenzt und Follikel erzeugt; es lässt sich somit 
mit Bezug auf den normalen Bau einer entwickelten Tonsille oder Zungen- 
balgdrüse nicht läugnen, dass die Follikel ein wesentliches Glied derselben 
‚ausmachen. — Man wird übrigens aus obiger Schilderung ersehen, dass 
ich in mehreren Beziehungen mit Henle’s und Boeitcher’s Auffassung über- 
einstimme und die Entwickelung des folliculären Gewebes für eine grad- 
weise zunehmende Infiltration ansehe, in der nach und nach immer meh- 
rere und mehrere kleine Haufen Lymphkörperchen unter einander zu- 
sammenfliessen, bis die Abgrenzung in der Tiefe, die Umkapselung, 
schliesslich erfolgt und sich die Follikel in der bisher einförmigen Masse 
ausgraben. Die Blutgefässe machen eine wesentliche Bedingung für die 
Bildung der Lymphkörperchen aus, und von der Art und Weise, wie sie 
‚sich in der Schleimhaut u ist es zu einem gewissen ware ab- 
hängig, welche Form das Drüsengewebe zuleizt nn soll: — sind 
die eigentlichen Schleimhautäste weniger zahlreich und weit von einan- 
der entfernt, so zeigt sich die Infiltration von Anfang an bloss in Flecken 
geringer Ausdehnung rings um dieselben und kann schliesslich zu soli- 
tären Follikeln (z. B. in dem tiefern Theile des Schlundes des Schafes) 
übergehen; wo dagegen sich die Gefässe unter einander in ein dichieres 
‚Netz vereinen, tritt zuerst eine ausgebreitete Infiltration auf und in dieser 
zuletzt die angehäuften Follikel. Ich muss jedoch ausdrücklich hervor- 
heben, dass ich keineswegs darin mit Henle') einverstanden sein kann, 
„auch die Begrenzung der Follikel für »eine Zufälligkeit« zu halten, die 
auf eigenthümlichen Structurverhältnissen des infiltrirten Gewebes be- 


2) 1,6C.89,.1220, 


en 
ee 
% 


274 | Dr. F. Th. Schmidt, 


ruben; nach meiner Ansicht sind sie aus einer eigenen innern Thätigkeit 
des im voraus gebildeten Drüsengewebes ER IRRDTER das erst hie- 
durch seine höchste Entwickelung erlangt. 

Um in einem Gesammibilde die charakteristischen anslee der 
Follikel und das Verhalten dieser zu der übrigen Drüsenmasse zu über- 
sehen und zu beurtheilen, wird es indessen nöthig sein, die einzelnen 
Bestandtheile des Drüsengewebes überhaupt zu betrachten; ich werde 
jedoch einen der wesentlichsten übergehen, nämlich die in den Maschen 
enthaltenen Lymphkörperchen , indem ich in Betreff ihrer nichts zu dem 
schon längst Bekannten hinzuzufügen habe. 

Das Fasernetz (Reticulum) ist von mehreren Verfassern einer so sorg- 
fältigen und allseitigen Untersuchung unterzogen worden und namentlich 
von His!) und später von Frey *) so erschöpfend behandelt, dass ich be- 
züglich desselben mich auf ganz wenige Bemerkungen beschränken 
werde. — In der interfolliculären Substanz ist es stets verhältnissmässig 
stark und fest und lässt sich an passend erhärteten Präparaten im All- 
gemeinen leicht auspinseln, so dass man es in grösserer Ausdehnung von 
Lymphkörperchen völlig frei übersehen kann. Die Form und Weite der 
Maschen anlangend, gewahrt man einen beträchtlichen Unterschied, je’ 
nachdem das Gewebe dicht rings um scharf begrenzte Follikel sich 
findet oder in schmalen Balken zwischen solchen längs ihrer Ober- 
fläche zusammengedrückt ist, oder wo es in der Nähe grösserer, be- 
sonders arterieller Blutgefässe oder auch in den peripherischen Schichten 
der sämmtlichen Drüsenmasse an Lymphkörperchen weniger reich, we- 
niger von ihnen ausgedehnt ist, oder endlich wo es sich in grösserer 
Menge zwischen den Follikeln ausbreitet: — in dem letzten Falle trifft 
man vorwiegend rundliche oder polygonale Maschen und feinere Balken, 
die jedoch sehr häufig in den Knotenpunkten membranartige Ausbrei- 
tungen bilden , zuweilen von erheblicher Grösse und hie und da so vor- 
wahend; ds das ganze Netz das Ansehen einer durchlöcherten Mem- 
bran gewinnt; unter den ersteren Bedingungen sieht man dagegen weit 
ausgezogene enge Maschen und oft dickere, wenig verästelte, zuweilen fein 


gestreifie Balken. Einzelne Male habe ich derariige dicke Netzbalken s 


leicht buchtig oder gewunden und mit einer dünnen, membranartigen 
Scheide, so wie man sie an mehreren Orten rings um die Bindegewebs- 
bündel wahrgenommen hat, umgeben gefunden; die (Taf. XV, Fig. 10) 
_ miigetheilte Abbildung stellt einen solchen Neizbalken aus einer Lymph- 
drüse des Schweines dar, entspricht jedoch völlig dem, was ich auch n 
den Tonsillen und der Pharynxtonsille bei mehreren Thieren, wenn auch 
nur selten, wahrgenommen habe. — Für die Follikel gilt es als Regel, 
dass ihr Netz zarter als das der Zwischensubstanz ist; der Grad aber, in 
dem dieser Unterschied hervortritt, ist sehr erwähiudn und scheint bei 3 


4) Beitr. z. Kenntniss d. z. Lymphsyst. geh. Drüsen. Zeitschr. f. wiss. Zoologis | 
Bd. X. 37.1: ©: 


Das folliculäre Drüsengewebe der Schleimhaut der Mundhöhle etc. 275 


einem und demselben Individuum in umgekehrtem Verhältniss zur Grösse 
der Follikel oder vor Allem zur Schärfe ihrer Begrenzung zu stehen. Es 
ist gar nichts Seltenes, dass man an einem und demselben Schnitte Fol- 
likel trifft, in denen das Netz durch ein leichtes Auspinseln beinahe gänz- 
lich verloren gegangen ist, und daneben andere, in welchen es noch 
durchaus vollständig gefunden wird ; das Netz in den Follikeln und der 
angrenzenden Zwischensubstanz auf einmal zugleich ganz von Lymph- 
körperchen befreit darzustellen, ist mir noch niemals gelungen. Ich be- 
streite nicht die Richtigkeit der Aussage Henle’s'), dass das Netz im In- 
nern der Follike! zuweilen gänzlich fehlen kann, glaube jedoch bemerken 
zu müssen, dass man nicht immer das Verhältniss wahrnimmt, welches 
auch Billroih?) als das normale beschreibt, dass sich nämlich das Netz 
gradweise von der Mitte gegen den Umkreis des Follikels hin verdichtet ; 
während dieses solchermaassen in den einzelnstehenden und in gewissen 
unvollständig begrenzten angehäuften Follikeln der Tonsillen des Hundes 
2. B. deutlich hervortriit, sieht man im Gegentheil in den scharf begrenz- 
ten, geschlossenen Follikeln, z. B. beim Schweine, sehr oft bloss spär- 
liche Ueberbleibsel des Netzes unmittelbar von der Innenseite ihrer Kap- 
sel ausgehen, die sich nach aussen zu gradweise in das interfolliculäre 
Netz (Taf. XV, Fig. 41 u. 12) auflöst. In den Follikeln sind demnach die 
Netzbalken vorwaltend von der feinsten Art und weniger geneigt mem- 
branartige Ausbreitungen von einiger Grösse zu bilden; man trifft jedoch 
hie und da, sogar in der Mitte der Follikel , einzelne gewöhnlich starke, 
gestreckte Fasern, von den Haargefässschlingen ausgehend, und ich muss 
der von mehreren Verfassern angeführten Muthmassung beipflichten, dass 
dies geschlossene Haargelässe sind, im Begriff sich zu Bindegewebe um- 
zubilden. — Die bekannten länglichen Kerne in den Netzbalken und vor- 
zugsweise in ihren Knotenpunkten habe ich bei sämmtlichen untersuch- 
ten Thieren angetroflen ; sie sind aber im Ganzen von keiner erheblichen 
Zahl, so dass man nicht selten das Netz in grösserem Umfange durch- 
suchen kann, ohne auch einen einzigen zu gewahren. Man findet jedoch 
in dieser Beziehung oft einen bemerkenswerthen Unterschied sogar an 
Präparaten die einem und demselben Individuum angehören. Bei dem 
ganz jungen Thiere sind die Kerne vielleicht etwas häufiger als in dem 
entsprechenden Organ des erwachsenen ; zuweilen aber habe ich sie 
auch bei diesem an einzelnen Orten in auffallender Menge angetroffen. 
In den Follikeln treten sie seltner auf als in dem interfolliculären Netze. — 
. Es ist leicht erklärlich, dass diese Kerne, die meistentheils so spärlich 
vorgefunden werden, zufällig der Aufmerksamkeit Henle’s?) entgangen sein 
können; eine Verwechslung mit Querschnitten von Faserbündeln möchte 
indessen gewiss nicht leicht stattfinden können, und wenn Henle sagt, 


276 Dr. F. Th. Schmidt, 


dass es ihm augenblicklich einleuchtete, dass er einzig und allein der- 
artige Querschnitte vor sich hatte, so kann man sich kaum einiger Ver- 
wunderung darüber erwehren, dass er so leicht andern ausgezeichneten 
Forschern diesen Irrthum habe zumuthen können. — Die Kerne im Netze 
sind vielleicht durchschnittlich etwas kleiner als jene, die sich,in der in- 
nersien Schicht der Tonsillenkapsel finden, sie stimmen aber übrigens in 
jeglicher Beziehung mit ihnen überein, und ich halte es durch die Unter- 
suchung der ersten Entwickelung des Drüsengewehet für hinlänglich er- 
wiesen , dass sie ganz von der nämlichen Art und demselben Ursprung 
sind. — Die bindegewebige Natur des Netzes ist jetzt fast einhellig an- 
erkannt, und ich werde mich nicht bei einer weiteren Begründung des 
Satzes Sulhalen, der mir aus einem Vergleiche der verschiedenen Ent- 
wickelingsfarnien deutlich bee scheint, dass nämlich das Fa- 
sernetz in den hier besprochenen Organen durchgängig dasselbe Gewebe 
ei, das die Adventitien der Gefässe der Schleimhaut und die Schleim- 
haut‘) selbst bildet: durch die Entwickelung der Lymphkörperchen wird 
dieses Gewebe zersprengt und löst sich in das Netz auf, dessen Feinheit 
in geradem Verhältnisse zur Menge der in den Maschenräumen angehäui- 
ten Körperchen steht. Mit der Ansicht Henle’s?), dass die durch starke Fül- 
lung der Maschen ausgespannten Balken zuletzt atrophiren, bin ich, na- 
mentlich was die Follikel selbst betrifft, ganz einverstanden. 

Unter den Blutgefässen haben die Venen, wie bereits Kölliker?) an- 
gedeutet hat, ein entschiedenes Uebergewicht über die Arterien. Während 
die kleinen Arterien in der Regel das Drüsengewebe einzelweise und in 
einem mehr gestreckien Verlaufe durchbohren, sieht man oft die zabl- 
reichen Venen, deren Weite innerhalb des Dr üsengewebes sÜ'sen 0,05 Mm. 
erreicht, starke und dichtstehende Ausbuchtungen bilden (Taf. XVI, Fig. 1). 
Die Art und Weise, wie die Gefässe sich verästeln, ist im Wesentlichen 


überall dieseibe, so wie sie schon bei mehreren Gelegenheiten dargestellt Ei 


worden ist: — nachdem sie in das Drüsengewebe selbst eingedrungen ' 
sind, lösen sie sich in ein reiches Netz grösserer und kleinerer unter ein- 
ander anastomosirender Aeste auf, das vorzugsweise an der Oberfläche, 
gerade unter dem Epithelium dicht und fein ist, und von da Schlingen in 
die Papillen, wo deren vorhanden sind, hineinsendet. Während aber das 
Gefässnetz in der ursprünglichen einfachen Infiltration ziemlich einförmig 
die sämmtliche Masse durehwebt, wird das Verhalten ein ganz anderes, 


4) Brücke hat (Sitzunssbesicht d. math.-naturw. Kl. d. „Wiener Akad. 1853 im 
Januarheft) von dem submucösen Bindegewebe behauptet, dass es, abgesehen von 1 
den Scheiden der Nerven, durchgängig aus Faserbündeln besteht, die theils die Ad- 
ventitien der Blut- und Lymphaelisise bilden, theils sich von ihnen losreissen, umdie 
Zwischenräume auszufüllen. Dasselbe lässt sich von der Schleimhaut selbst behaup- 
ten, die mit einem viel dichteren Gefässnetz versehen ist; nur darf man nicht diein 
ihrem Gewebe enthaltenen bindegewebigen Kerne und Zellen ausser Acht lassen. 

2),'1:.8,:9..218: 

3) Gewebelehre S. 376. 


Das folliculäre Drüsengewebe der Schleimhaut der Mundhöhle etc. 277 


2 
sobald sich in derselben Follikel entwickelt haben: hier wird das stär- 
kere Gelässnetz zusammengedrängt und auf die Zwischensubsianz einge- 
schränkt, und in bestimmtem Gegensatze zu dieser erscheinen die Folli- 
kel nur mit äusserst feinen Aesten und wahren Haargefässen oder sogar 
ausschliesslich nur mit. den letzteren versehen. Es ist bereits öfter be- 
merkt worden, dass man hin und wieder ein einzelnes grösseres Gefäss 
durch einen Follikel gehen sieht, ohne diesem eigentlich anzugehören ; 
dies ist aber, ich wiederhole es, nur eine verhältnissmässig seltene Aus- 
nahme, eine zufällige Abweichung von der allgemeinen Regel. In den 
unvollkommen abgegrenzten Follikeln ist der Uebergang vom interfollicu- 
lären zum follieulären Gefässnetz minder scharf; von jenem reissen sich 
unmittelbar die Aesichen los, die sich in diesem auflösen; ist aber der 
Follikel ganz geschlossen, mit einer dicht zusammengedrängten Kapsel 
umgehen, so verbreitet sich in dieser ein Neiz der feinsten Zweige, und 
von da aus werden wiederum Haargefässe in das Innere hineingesandt. 
Die solitären Follikel verhalten sich auf eine etwas. verschiedene Weise, 
insofern sie in ihrer peripherischen Schicht stärkere Gefässe besitzen; 
diese äussere Schicht entspricht meinem Ermessen nach dem Theil der 
Zwischensubstanz , der jeden einzelnen der angehäuften Follikel unmit- 
telbar umgiebt und ihm angehört. — Der Gefässreichthum der Follikel 
muss, wie bereits von mehreren Verfassern anerkannt worden, im Gan- 
zen als ziemlich gering bezeichnet werden; es finden jedoch in dieser Be- 
ziehung nicht unerhekliche Verschiedenheiten statt, vorzugsweise, so 

‚scheint es zwar, zwischen Tbieren verschiedener Gattungen, aber auch, 
wenn gleich in geringerem Grade, zwischen den einzelnen Follikeln hei 
einem und... ıaselben Individuum. Beim Schweine, das unter allen die am 
meisten scharf begrenzten Follikel besitzt, sind diese weit ärmer an Ge- 
fässen als bei den meisten andern Thieren, und gar nicht selten habe ich 
an gut injieirten Präparaten nur ganz wenige, weit offne Schlingen von 
Haargelässen die sehr grossen Follikel durchbohren gesehen, wäh- 
rend ich im Gegentheil die einzeln vorkommenden kleinen und un- 
deutlich begrenzten Follikel reichlicher mit Gefässen versehen angetroffen 
habe. Dies deutet darauf hin, dass der Reichthum an Gefässen so wie 
die Stärke des Faserneizes in einem umgekehrten Verhältniss zu der mehr 
oder minder vollkommenen Abgrenzung des Follikels sieht — ein Satz, 
den ich jedoch nicht unbedingt als einen allgemein geltenden aufstelleıt 
darf. — In den Feollikeln ist ein radiärer Verlauf. der Gefässe die allge- 
meine Regel; gewöhnlich anastomosiren sie in den äusseren Lagen häu- 
figer mit einander, werden nach innen an die Mitte hin allmählich weni- 
ger zahlreich und umschreiben ‚grössere Maschen, und hinterlassen bei 
einigen Thieren in den meisten Follikeln zuletzt einen ganz gefässlosen 
Raum, der an einzelnen Schnitten wie mit einem unvollkommenen Ge- 
fässkranze umgeben erscheinen kann. Schlingenförmige Anastomosen und 
Umbiegungen sieht man sehr oft, wiewohl nur seltner, z: B. in den Ton- 


278 Dr. F. Th. Schmidt, 


sillen des Pferdes, in einem solchen Grade hervortreten, dass man das 
ganze Gefässnetz als von Haargefässschlingen gebildet bezeichnen kann. 
Die (Taf. XVI, Fig. 2) dargestellten Follikel der Phärynxtonsille des Hun- 
des geben im Ganzen ziemlich genau das Bild der Grundform wieder, die 
man in der Regel in der Gefässverzweigung als bald mehr, bald weniger 
regelmässig bewahrt und mit engeren oder weiteren schlingenförmigen 
Verbindungen wiederfindet. In den sehr gefässarmen Follikeln, z. B. 
beim Schweine, sieht man wohl meistentheils nur ein unregelmässiges, 
weitmaschiges Netz, oder vielmehr nur einzelne, spärlich anastomo- 
sirende Haargefässe; aber nichtsdestoweniger kann man in vielen Fällen 
auch hier die vorwaltende Form der Gefässverzweigung wiedererkennen. — 
Selbstverständlich wird übrigens das Aussehen ein ganz verschiedenes, 
je nachdem der Schnitt die Mitte des Follikels getroffen hat oder nicht. 
Ehe ich die Blutgefässe verlasse, habe ich noch der von His!) be- 
schriebenen Adventitialzellen zu erwähnen, die in allen folliewlären Drü- 
sen in einer solchen Zahl vorzukommen scheinen, dass schon dieser Um- 
stand voraussetzen lässt, sie seien von wesentlicher Bedeutung. Man 
überzeugt sich bei dem ausgewachsenen Thiere am leichtesten von ihrem 
Dasein an den Rändern des Drüsengewebes, in der innersten Schicht der 
Kapsel oder an Orten, wo die Lymphkörperchen nicht in grosser Menge 
angehäuft sind, so z. B. in dem vordern Theile der Zunge des Schweines, 
in dem Schlunde des Schafes und den Papillen an seiner Zungenspitze, 
im Bande der Pharynxtonsille des Ochsen. In der nächsten Zeit nach 
der Geburt findet man sie beinahe allenthalben ohne Schwierigkeit. — 
In der deutlich fasrigen Adventitia der noch kenntlich arteriellen Gefässe 
habe ich nur schwache Spuren dieser Zellen bemerkt, und sie scheinen 
mir, wenn auch vielleicht nicht ausschliesslich, jedoch in einem weit vor- 
waltenden Grade den Venen anzugehören. Die Adventitien der kleinsten 
Venen bestehen bekanntlich ganz im Allgemeinen, aus einem undeutlich 
faserigen oder homogenen Bindegewebe mit länglichen Kernen, und die 
letztern sind zweifelsohne, wenigstens in ihrem Ursprunge, Andeutungen 
von Adventitialzellen, die in dem Gewebe, das Lymphkörperchen zu er- 
zeugen bestimmt ist, eine so hervortretende Entwickelung erreichen. 
Man findet sie hier, gänzlich in Uebereinstimmung mit der Aussage His’s, 
rings um die kleinsten Gefässe nur spärlich und vereinzelt, während sie 
um etwas stärkere Venen, vorzugsweise um solche, die ungefähr 0,02— 
“0,03 Mm. oder etwas mehr im Durchschnitt messen, oft in einer ein- 
fachen oder sogar mehrfachen Lage angehäuft sind. Ihre leicht in die 
Augen fallenden, meisientheils ungefähr 0,01 Mm. langen und 0,007 Mm. 
breiten Kerne haben, was gleichfalls von His anerkannt ist, ein vollkom- 
mene Aehnliechkeit mit den Kernen in den Knotenpunkten des Netzes; 
ich unterlasse jedoch nicht zu bemerken , dass während es mir zweifel- 


41) 1. c. S. 339. 


Das folliculäre Drüsengewebe der Schleimhaut der Mundhöhle etc. 279 


haft oder wenigstens nicht ausgemacht zu sein scheint, in wie fern die 
letztern mit ihrem sets einförmigen, unveränderlichen Aussehen, in der 
Regel noch existirenden »saftführenden « Zellen angehören, denen irgend 
eine bedeutendere Rolle vorbehalten ist, habe ich mich vollständig davon 
überzeugt, dass dicht an den Gefässwänden stets wirkliche Zellen vorge- 
funden werden, die Leben und eine fortdauernde Thätigkeit besitzen; 
aber diese unverkennbaren Zellen habe ich nie als sternförmig oder 
verästelt auftreten gesehen. — Doch die Frage, ob, nachdem die volle 
Entwickelung erreicht ist, irgend ein wesentlicher Unterschied bestehe 
zwischen den Adventitialzellen und jenen, von denen man wenigstens . 
die übriggebliebenen Kerne im Netze in einigem Abstande von den Ge- 
fässwänden sieht, werde ich nicht weiter zu beantworten versuchen: ich 
will hier nur hervorheben, dass sowohl Netzkerne als auch Adventitial- 
zellen jedenfalls von den ursprünglichen Bindegewebszellen abstammen, 
mögen diese sich auch vielleicht in verschiedener Richtung entwickeln, 
je nachdem sie in unmittelbarer Nähe der Blutgefässe oder in grösserem 
Abstande von ihnen gelagert sind. In den Scheidewänden zwischen den 
einzelnen Lappen der Tonsillen des Schweines und in der freien Schleim- 
hautschicht, die sich zwischen ihrem folliculären Drüsengewebe und dem 
Epithel der Oberfläche ausbreitet, finden sich Bindegewebskörperchen 
von der allgemein bekannten Form mit einem dunkelgezeichneten Kerne 
und feinen, geschlängelten Ausläufern ; aber so wie man sich einer Vene 
in der Peripherie des Drüsengewebes oder einer derjenigen nähert, die 
einzelweise die oberflächliche freie Schicht durchbohren, kommen die 
grössern, blassern Kerne und deutliche Adventitialzellen zum Vorschein ; 
— hier bat demnach eine verschiedene Entwickelung ursprünglich gleich- 
.artiger Zellen in der That stattgefunden ; -andrerseits muss aber bemerkt 
werden, dass die Gewebe, welche die gewöhnlichen Bindegewebskör- 
perchen enthalten, nicht dazu bestimmt sind in Drüsengewebe umgebil- 
det zu werden, und dass die Kerne im Netze durchaus jenen ähnlich 
sind, die dicht an den Gefässen liegen , während ihr Aussehen von dem 
der Bindegewebskörperchen gänzlich verschieden ist. — In dem dichten 
Drüsengewebe werden die Adventitialzellen im „Allgemeinen von den 
_ Lymphkörperchen verborgen, indem diese sich in der Nähe der Gefäss- 
wände schwieriger als in dem übrigen Theile des Neizes wegpinseln las- 
sen, und an Schnitten, die für ein vollkommenes Auspinseln dünn ge- 
nug sind, ist man selten im Stande die Gefässe in grösserer Ausdehnung 
zu verfolgen und vermag jedenfalls nur einen geringen Theil der ur- 
‚sprünglichen Adventitia zu übersehen, von der sie nur noch einzelne 
Bindegewebsbündel oder eine sehr dünne Haut dicht um das Gefäss 
zeigen, während das Uebrige in das Netz aufgelöst ist; gleichwohl ge- 
lingt es aber auch hier öfters deutliche Zellen wahrzunehmen. In den 
Follikeln habe ich die Adventitialzellen nur sehr selten gesehen, ganz in 
Uebereinstimmung mit der allgemeinen Regel, dass sie sich nur äusserst 


280 ‚Dr. F. Th. Schmidt, 


spärlich rings um die Haargefässe finden; dagegen bemerkt man sie et- 
was zahlreicher längs der Gefässe, die unmittelbar die Follikel um- 
spinnen. 

Die aus dem Drüsengewebe der Tonsillen heraustretenden oa 
gefässe haben wir bereits beim Embryo gesehen, aber auch bei dem aus- 
gewachsenen Thiere ist es ein leichtes sich davon zu überzeugen , dass 
sie in grosser Zahl vorhanden sind, bereit die Lymphkörperchen wegzu- 
führen. Fast in jedem Fetzen des die Tonsille zunächst umgebenden 
Bindegewebes findet man, wenn man ibn unter dem Mikroskope aus- 
breitet, ohne weitere Präparation schlauchförmige Räume oder Canäle, 
die,mit einem gewöhnlichen Gefässepithel ausgekleidet sind und eine viel 
dünnere Wand besitzen als die an Weite entsprechenden Venen. Auch 
nicht bei der am besten gelungenen Einspritzung habe ich die Injections- 
masse in diese Canäle übergehen gesehen ; sie erscheinen aber darauf, 
gerade ebenso wie wenn eine starke natürliche Blutanfüllung da ist, fast 
immer mehr oder minder mit Lymphkörperchen angefüllt, während sie 
im entgegengesetzten Falle sehr. oft leer und zusammengefallen sind. - Sie 
sind demnach Lymphgefässe, und der durch die Anfüllung der Blutge- 
fässe auf das Drüsengewebe ausgeübte Druck treibt die Lymphkörperchen 
in grösserer Menge in sie hinaus. — Bei grösseren Thieren, wie beim 
Pferde, Ochsen und Schweine, sind die Lymphgefässe in den äussern 
Schichten der Tonsillenkapsel stark genug um mit blossen Augen wahr- 
genommen zu werden, und lässt sich ohne Schwierigkeit ein einzelnes 
Gefäss unterbinden und auspräpariren und sodann mit den enthaltenen 
Lymphkörperchen unter das Mikroskop bringen. Die Lymphgefässe tre- 
ten zwischen den Lappen der Tonsille hervor und verbinden sich in dem 
dieselbe umgebenden Bindegewebe zu einem ziemlich reichen Netze. Sie. 
sind hier mit Klappen versehen, mit einem Epithel ausgekleidet und mit 


einer einfachen Lage Muskeln umgeben, deren Kerne durch Zusatz von # 


Essigsäure deutlich zum Vorschein kommen. Beim Schweine fand ich die 
Weite dieser Gefässe von '/o—"/, Mm., die Epithelialkerne durchschnitt- 
lich 0,04 Mm. lang und 0,006 Mm. breit, die Muskelkerne. meistentheils © 
0,008—0,01 Mm. lang und 0,002 Mm. breit, die grössten Stämme waren 5 
auf jeder Seite von ein Paar sehr feinen Bluigefässen begleitet, die mit 


einander durch Queräste anastomosirten. Schwieriger ist es die Lymph- 7 
gefässe innen im Drüsengewebe selbst zu untersuchen, da sie hier durch- 


gehends von Körperchen von derselben Art und demselben Aussehen 
umgeben sind als jene, die ihren Inhalt bilden. | 
Indessen gewahrt man zuweilen an dickeren ‚nicht ansgepinselieud 
Schnitten in PB interfolliculären Substanz ein Netz von lichteren Strei- | | 
-fen, von verzweigten Canälen herrührend, deren Querschnitte sich als 
einfache'spaltenförmige Räume in der Drüsenmasse kundgeben: dies findet 
aber in der Regel nur statt, wenn die Blutgefässe nicht gefüllt sind, und‘ 
es lässt sich demnach in dem besondern Falle nicht mit Gewissheit ent-" 


= 


Das felliculäre Drüsengewebe der Schleimhaut der Mundhöhle etc. 281 


scheiden, ob diese Ganäle selbst Blut- oder Lympbgefässe sind, wenn 
man gleich in Bezugnahme auf ihre dünnen Wände und die ihnen eigen- 
thümliche Art sich zu verästeln sie für die letztern anzusehen geneigt 
sein möchte. Sind die Blutgefässe gefüllt, so sieht man neben ihnen 
meistentheils gar keine oder nur undeutliche Spuren anderer Ganäle; 
man erwäge jedoch, dass bei so bewandten Umständen auch die Lymph- 
gefässe mit Körperchen sich füllen, und man darf demnach auf der an- 
dern Seite nichi daraus folgern, dass die früher wahrgenommenen 
Schläuche nur Blutgefässe gewesen seien. Dagegen findet man in selinen 
Fällen 'an wohlausgepimselten Schnitten von Präparaten, deren Blutge- 
fässe eingespritzt sind, in dem übrigens leeren Faserneize einzelne canal- 
formige Räume mit Lymphkörperchen angefüllt, und es lässt sich bier 
kaum bezweifeln, dass man ein wirkliches Lymphgefäss vor sich hat. — 
Jedoch ein einigermaassen befriedigendes Resultat bezüglich dieser Ver- 
hältnisse ergiebt sich nur, sobald es Einem gelungen ist, die Lympbgelässe 
selbst einzuspritzen, und zu dem Zwecke habe ich mich der altbekann- 
ten Methode bedient, die Masse unmittelbar in das betheiligte Gewebe 
einzuspritzen, indem ich den feinen Tubus’ in eine der Höhlen der Ton- 
sille anbrachte, deren Wände vorher mit kleinen Oeffnungen durchbohrt 
waren, oder seine Spitze gerade in die Drüsenmasse hineinsteckie. ich 
benutzte die gewöhnliche, mit Chromblei gefärbte Bleiauflösung, theils 
“ ohne, theils nach vorangegangner Einspritzung der Blutgefässe mit einer 
anders gefärbien Masse. Wiederholte Versuche, vorzugsweise an den 
Tonsillen des Pferdes, Ochsen nnd Schweines haben jedes Mal ohne Aus- 
nahme dasselbe Resultat ergeben: — Die gelbe Masse füllte eine grössere 
oder geringere Zahl der wegen der Klappen wie Perlenschnüre ausge- 
buchteten und eingeschnürten Lymphgefässe in der Kapsel, und die Wur- 
zeln derselben liessen sich ohne Schwierigkeit zwischen die Lappen des 
Organes hinein verfolgen. In unmittelbarer Nähe des Punktes, von wo 
aus die Einspritzung statt gefunden hatte, und oft in dem ganzen bethei- 
ligten Lappen fand man das Gewebe zwischen den Follikeln von der In- 
jectionsmasse dicht und einfärwig infltrirt, während die Follikel selbst 
in weit geringerm Grade gefüllt waren oder oft sogar als scharf begrenzte, 
völlig ungefärbte Flecken in dem gelben Boden wahrgenommen wurden. 
Aber in den angrenzenden Gegenden oder Lappen zeigte sich hingegen 
‚in der‘ interfolliculären Substanz ein eigenthümliches Netz steifer, ver- 
zweigter, gelber Balken mit eckigen Maschen (Taf. XVl, Fig. 3 u. &); 
. die Anfüllung desselben war mittelbar durch die äusseren oder vielmehr 
die interlobulären Lymphgefässe geschehen, die zuerst die Masse aus 
dem einförmig infiltrirten Gewebe aufgenommen hatten. Zuweilen ge- 
wahrte man einzelne Balken dieses Netzes in einiger Ausdehnung dem 
Umkreise der Follikel folgen, aber niemals drangen sie in das Innere der- 
selben ein. Wo die Füllung stark war, fand man feine:Bleikryställe in 
. grösserer oder geringerer Zahl in den Maschen zwischen den nichts desto 


282 Dr. F. Th. Schmidt, 
weniger deutlich gezeichneten Balken; nur spärlich aber sah man Spuren 
der Injectionsmasse hin und wieder in den Follikeln, und durchaus nicht 
in den schärfst begrenzien. — Diese netzförmigen Zeichnungen stammen 
nicht von einer unvollkommnen Füllung der Blutgefässe her — sie kamen 
nämlich eben so gui zum Vorschein, wenn diese auch ‚vorher injieirt 
waren, und die verschieden gefärbten Massen begegneten sich niemals; 
auch sind sie nicht dadurch enistanden, dass die gelbe Masse der Aussen- 
seite der Wandungen der Blutigefässe nachgefolgt ist — sie flechten sich 
zwischen die Blutgefässe und verzweigen sich unabhängig von densei- 
ben (Taf. XVI, Fig. 5), und zwischen dem von beiden insgesammt ge- 
bildeten Fachwerk ist das feine Fasernetz nebst seinen mit Lymphkör- 
perchen angefüllten Maschenräumen gespannt. Rühren sie aber wirklich 
von präexistirenden Ganälen her? oder sind sie erst durch die Injections- 
masse selbst als zufällige Verzweigungen des in das einförmige Gewebe 
einbrechenden Stromes gebildet? Das letztere ist durchaus nicht wahr- 
scheinlich, besonders wenn man das Verhalten an den Orten berück- 
sichtigt, wo das Gewebe vom Sirome der Injectionsmasse mehr unmittel- 
bar getroffen und durchdrungen worden ist. Es ist zwar nicht zu läug- 
nen, dass das gelbe Netz, besonders wenn man es bei stärkerer Ver- 
grösserung ansieht, oft ein unregelmässiges Aussehen darbietet: hier wird 
ein dicker Balken plötzlich unterbrochen , dort setzt sich ein andrer in 
zwei feinen Streifen fort, die eine Strecke mit einander parallel laufen, 
um sich entweder wieder zu vereinigen, oder umgekehrt um zuletzi von 
einander auszuweichen und allmählich verschwinden. Die Füllung 'des 
Netzes wird aber kaum durch einen sonderlich starken Druck vor sich 
gegangen sein können, da die Injeciionsmasse immer den grössten Hang 
haben wird durch die tieferen Lymphgefässe wegzugehen, in der näm- 
lichen Richtung, in der sie eingespritzt worden; denkt man sich nun in 
den angrenzenden Lappen ein System von CGanälen, so wird die in dieses 
zurückdringende Masse sich nur den Weg bahnen können, indem sie die 
darin enthaltnen Lymphkörperchen zurücktreibt, so dass sich dieselben 
zuletzi dicht anhäufen und an einzelnen Orten den Weg gänzlich sperren 
werden, oder aber sie muss den Raum der Ganäle mit den Körnern 
theilen, indem sie sich z. B. zwischen ihnen und den Wänden ausbreitet. 
Das letztere hat nun gerade stattgefunden, wo man die erwähnte Thei- 
lung in feine Streifen gewahrt, und durch wechselnde Einstellung des 
Mikroskops kann man in vielen Fällen sich davon überzeugen, dass zwei 
neben einander laufende Streifen durch eine Lage von Bleikrystallen ver- 


bunden werden, und dass dergleichen ausserdem mehr einzeln unter die 


zwischen den Streifen angehäuften Lymphkörperchen ' gesprengt sich 
finden. -— Es ist jedoch unnöthig, sich die abweichenden Zeichnungen, 
die hie und da wirklich vorkommen können, erklären zu wollen; es ist 
offenbar, dass man nach der Art und Weise, wie die Füllung geschehen 
ist, kein vollkommen regelmässiges Aussehen würde erwarten können, 


Das follieuläre Drüsengewebe der Schleimhaut der Mundhöhle elec. 383 

und auf der andern Seite wiederholt sich die nämliche Zeichnung, die 
nämliche Verzweigung in den Hauptzügen überall mit einer solchen Ein- 
föormigkeit, dass man, auch abgesehen von dem, was wir bereits ohne 
Hülfe der Einspritzung wahrgenommen haben, wohl nicht daran wird 
zweifeln können, dass sie von der Füllung präexistirender Canäle, von 
einem Netze der feinsten Lymphgefässe herrühren. — An dünnen, aus- 
gepinselten Schnitten ist es mir etliche Male gelungen, die Wandung die- 
‚ser Gefässe wahrzunehmen, die aus einer äusserst dünnen, homogenen 
Haut besteht, von der die Balken des Fasernetzes unmittelbar ausgehen ; 
sie hat gänzlich dasselbe Aussehen wie die grossen membranartigen Aus- 
breitungen des Netzes, und zweifelsohne sind eben diese in der Wirk- 
lichkeit sehr oft Lappen derartiger Gefässwandungen. Dass man an aus- 
gepinselten Schnitten von Präparaten, deren Lymphgefässe nicht injieirt 
sind, nur mit Schwierigkeit diese Häute zu verfolgen im Stande ist und 
sich davon zu überzeugen vermag, dass sie wirkliche. Röhren bilden, ist 
leicht zu erklären, da sie ihrer grossen Durchsichtigkeit halber nur sehr 
- wenig in die Augen fallen gegenüber den tiefer gelagerten Netzbalken ; 
vom Rande aus gesehen erscheinen sie selbst als dunklere Balken, und 
von den im Gesichtsfelde liegenden Gefässwänden werden immer meh- 
rere Abschnitte auf diese Art wahrgenommen werden, so dass sie in dem 
übrigen verwickelten Netzwerke leicht verschwinden. Indessen findet 
man gleichwohl nicht gar selten, besonders im Rande sehr dünner 
Schnitte, mitten unter engeren Maschen einzelne ungewöhnlich gross und 
langgesitreckt, von parallellaufenden Balken begrenzt, und durch wech- 
selnde Einstellung des Mikroskops überzeugt man sich oft, dass ein an- 
scheinender Netzbalken eben eine vom Rande aus gesehene Haut ist. — 
Die interfolliculären Lymphgefässe besitzen keine Klappen und kein, oder 
wenigstens kein zusammenhängendes Epithel ; hin und wieder sieht man 
zwar; anscheinend in der Wandung eines Gefässes, das durch Pinseln 
den grössten Theil der eingespritzten Masse verloren hat, einzelne läng- 
liche, fein körnige Kerne, sie kommen aber nur sehr spärlich vor, und 
ihr Aussehen ist eben so wenig von dem der Netzkerne als von dem der 
Epithelialkerne der grössern Lymphgefässe verschieden ; ich wage es da- 
her nicht irgend eine bestimmte Vermuthung über die Bedeutung dieser 
Kerne auszusprechen. Billroth') zufolge sollen die Lymphgefässe des 
Drüsengewebes ofi mit Epithel ausgekleidet sein ; ich vermuthe aber, dass 
hier eine Verwechslung mit den kleinen Venen stattgefunden hat, deren 
dünne Wände, sobald die Gefässe leer sind, gerade durch ihre deutliche 
Epithelbekleidung leicht in die Augen fallen, während die leeren Lymph- 
gefässe an ausgi;ö gelten Schnitten nur selten zu erkennen sind; die mit 
Epithel ausgestatteten kleinen Gefässe, die er abgebildet hat?) und für 
Lyinphgefässe anzusehen geneigt scheint, bieten in ihrem Aussehen nichts 


1). 1. ec. S. 164. 
2) Taf. V. Fig, 5. 


284 Dr. F. Th. Schmidt, 


dar, das sie von den kleinsten Venen unierscheidet,, und überdies liegen 
sie innen in einem Follikeil, wo meinen Beobachtungen zufolge keine 
Lymphgefässe vorgefunden werden. Dagegen bezweifle ich nicht, dass 

Billroth die wirklichen Lymphgefässe zwischen den Follikeln wahrgenom- 
men hat: da er diese aber mit einem coagulirten Inhalte angefüllt fand, 
sind sie es wohl schw erlich, in denen er das Epithelium gewahrte. 

Wie die Lymphgefässe undkin ‚ oder vielmehr wie ihre Wurzeln an- 
fangen, und in welchem Verhältnisse sie zu den Maschenräumen des Fa- 
sernetzes stehen, lässt sich nicht unmittelbar wahrnehmen; wenn man 
aber erwägt, dass die Injectionsmasse bei stärkerer Füllung der Lymph- 
gefässe, sogar da wo dieselbe nur durch einen aus den grössern Gefässen 
zurückgehenden Strom geschehen sein kann, sich auch zwischen den in 
den Maschenräumen enthaltenen Lymphkörperchen ausbreitet, und dass 
diese Körperchen durch die Füllung der Blutgefässe und den dadurch 
ausgeübten Druck in grösserer Zahl in die Lymphgefässe hinüber getrie- 
ben werden, und wenn man schliesslich die in den Tonsillen des Em- 
bryos stattfindenden Verhältnisse damit zusammenstellt, so wird meines 
Erachtens nur die Annahme möglich sein, dass die feinsten Zweige der 
Lymphgefässe sich zuletzt in die Maschenräume selbst öffnen, das heisst: 
in die ursprünglichen Bindegewebsräume, die vom Anfang an die Binde- 
gewebszellen enthielten, später aber durch die zunehmende Bildung von 7 
Lympbkörperchen immer mehr ausgedehnt worden sind und mit einan- 
der zusammenflossen. Ich kann daher nicht umhin, mit Billroth') mieh 
der vorzugsweise von Brücke?) und Leydig?) verfochtenen Annahme von © 
den sogenannten offnen Anfängen der Lymphgefässe anzuschliessen. Ich ” 
denke mir, dass sich die Wände der Lympbhhaargefässe allmählich in das 7 
Fasernetz auflösen, im Wesentlichen ganz so wie Billroth es angedeutet 7 
hat, jedoch mit dem Vorbehalt, dass die Gefässe nicht unmittelbar aus } | 
den Maschenräumen der Follikel, sondern nur aus denen der Zwischen- " 
substanz ausgehen, und nur in so fern als ein unvollständig abgeschlos- 
sener Follikel in offner Verbindung mit den letztern steht, wird sein In- 7 
halt sich durch dieselbe bindurch den Weg zu den Lymphgefässen bahnen 
können. Um diese Auflösung oder richtiger erste Zusammensetzung der 
interfollieulären Lymphgefässe zu veranschaulichen, erlaube ich mir auf 
die (Taf, XVI, Fig. 6) mitgetheilte Zeichnung zu verweisen; sie ist zwar 
im Ganzen völlig schematisch, ich muss jedoch bemerken, dass man zu- 
weilen, wenn man an einem gut ausgepinselten Schnitte ein mit der gel- 
ben Masse angefülltes Gefäss verfolgi, gewahrt, wie letzteres allmählich 
seinen Inhalt verliert und sich zuletzt anscheinend nur als eine grosse 
membranartige Ausbreitung des Netzes fortsetzt, ganz so wie es auf der 


4, 1 9, S. 465. PM 
2) Zeitschrift d. Aerzte z. Wien. 1853. S. 378. SWaON a math. naturw. 
Klasse d. Wiener Akad. 1853, Janvarheit u. a. O. 3 
3) Lehrbuch der Histologie S 403. : 


Das folliculäre Drüsengewebe.der Schleimbaut der Mundhöhle etc. 385 


Abbildung, z. B. bei A’ dargestellt ist, und habe ich öfters Bilder ge- 
sehen, die ich mir nicht anders, als man es in der Abbildung angedentet 
findet, 'zu erklären im Stande war. 

Die Lymphgefässe der Tonsillen verhalten sich demnach im Ganzen 
folgendermaassen : In dem interfolliculären Drüsengewebe findet sich ein 
Netz der feinsten Wurzeln, ‘von dem man ammehrhen muss, dass sie sich 
unmittelbar in die Maschenräume öffnen, es sind dies die interfolliculären 
Gefässe, die weder Epithel noch Klappen besitzen, und deren nor aus 
einer äusserst dünnen homogenen Haut bestehen (Taf. XV], Fig. 3,4 B); 
die von ihnen ableitenden Aeste treten in die Suleidöwanile nisch 
den Lappen hinaus und vereinen sich daselbst zu weiteren, mit einander 
anastomosirenden Stämmen, den interlobulären Gefässen,, die, wie ich 
wahrgenommen zu haben glaube, mit Epithel ausgekleidet sind, aber 
noch keine Klappen besitzen (Fig. 4 A); diese ergiessen sich ihrerseits in 
die mit Klappen und Muskelhaut versehenen stärkeren Gefässe des das 
Organ zunächst umgebenden Bindegewebes. — Beim Ochsen und Schweine 
fand ich die interfolliculären Gefässe von 0,02 bis 0,04 Mm. im Durch- 
‘schnitt, in den Vereinigungspunkten aber erweiterien sie sich oft be- 
trächtlich, sogar bis zum doppelten Maasse; die interlobulären Gefässe 
hatten eine Weite von bis fast 0,1 Mm. Bei noch ganz jungen Thieren 
war die Lymphgefässverzweigung durchweg wie bei ausgewachsenen 
Geschöpfen. 

' Dass nun auch die übrigen folliculären Drüsen in der Schleimhaut 
des Mundes und des Schlundes gleichfalls mit Lymphgefässen versehen 
‘sind, dies kann wohl, schon nach der in allen andern Beziehungen so 
"vollkommenen Gleichheit ihres Baues, kaum, einem etwaigen Zweifel un- 
terworfen sein. Die Injection lässt sich hier weniger leicht bewerkstel- 
‚ligen und in den wenigen Fällen, in denen ich sie in den Zungenbalgdrü- 
‚sen versucht habe, hat sich kein günstiges Resultat ergeben, da die In- 
jectionsmasse das sämmtliche Gewebe dieser nur aus einem einzelnen 
Lappen bestehenden Organe einförmig durchdrang; jedoch habe ich die 
‚Masse in die Lymphgefässstäimme des umliegenden Bindegewebes über- 
gehen gesehen. Uebrigens hat, wie bereits erwähnt, Z. H Weber‘) ein 
feines Neiz von Trsupheolselon in einer Zungenbälgdrüse durch Liteeikn 
von Quecksilber in die Höhle sich füllen sehen, und dieser Beobachtung 
und den vielen Gründen gegenüber, die für ‚lie Richtigkeit derselben 
‚sprechen, scheint es mir, dass es Teichmann’s*) Aussage, wenn er diesen 
Drüsen Lymphgefässe abspricht, an der gehörigen Beweiskraft fehle. — 
Ich will noch anführen, dass ich bei einem Kinde Gefässe,, mit Lymph- 
'körperchen gefüllt, as der Pharynxtonsille heraustreten gesehen, dass 
ich an einem ausgepinselten Schnitte des nämlichen Organs beim Ochsen 
‚einen gleichfalls gefüllten, äusserst dünnwandigen Ganal innen im Drüsen- 
1) Meckel’s Archiv 1827. 5.282. 
aiı.e S. 73 


986 Dr. F. Th. Schmidt, 


gewebe selbst wahrgenommen habe, und schliesslich dass fast an jedem 
Schnitte des oberen Theiles vom Schlunde des Schafes mehr oder minder 
mit Körperchen angefüllte Lymphgefässe im Bindegewebe unter der infil- 
trirten Schleimhaut vorgefunden wurden. 7 

Der Vollständigkeit halber will ich noch,die wenigen Beobachtungen 
berühren, die ich in Beireff der Nerven gemacht habe, obwohl diese, wie ” 
es schon aus Kölliker's') Untersuchungen hervorgeht, Pe Zweifel nicht 
dem folliceulären Gewebe als solchem, sondern nur der in dasselbe auf- 
gelösten Schleimhaut angehören. Im Allgemeinen durchbohren sie das | 
Drüsengewebe als kleine Stämme, die sich dicht unter dem Epithelium | 
zertheilen und ausbreiten. In der Pharynxtonsille bei Kindern sieht man 
durch Behandlung mit verdünnter Natronlösung ziemlich zahlreiche feine 
Nervenzweige, die aus dem submucösen Bindegewebe in die interfollieu- 
läre Substanz hineintreten und in der Oberfläche sich in eine Art weites 
Geflecht unregelmässig zusammmengefilzter Primitivröhren auflösen; diese 
Neize sind aber kaum von den schon längst bekannten in dem ganzen ° 
übrigen Theile der Schleimhaut des Schlundes verschieden; nur werden " 
sie gleichsam durch die Follikel unterbrochen, in deren Innerem ich hier h 
eben so wenig als in irgend einem der andern Organe Nerven wahrge- a 
nommen habe. [) 

Ich habe im Vorhergehenden die für die Follikel im Gegensatz zur f 
Zwischensubstanz bezeichnenden Eigenschaften nachgewiesen: das zartere 
und spärlichere Fasernetz, die eigenthümliche Ausstattung mit Blutge- 7 
fässen und den Mangel an eigentlichen Lymphgefässen; es bleibt mir nun 
übrig die Ari und Weise näher zu betrachten, wie sie sich von dem 
übrigen Drüsengewebe abgrenzen, in welcher Boston jedoch auch bei 
früheren Anlässen so vieles mitgetheilt worden ist, dass ich mich hier © 
kurz fassen kann. In Uebereinstimmung mit dem as mehrere Verfasser | 
angegeben, sahen wir die Begrenzung durch eine Zusammendrängung des Tf 
Netzes im Umkreise des Follikels zu Stande gebracht, und es ist bereits T]f 
öfters angedeutet worden , dass dieselbe in verschiedenem Grade statt- If 
finden könne, bald so, dass die Maschenräume des Follikels noch in einer | 
‘mehr oder weniger en offnen Verbindung mit denjenigen der Zwi- 
schensubstanz stehen, bald so, dass alle Korbieihnss gänzlich aufgehoben 
ist. Dass eine derartige vollständige Abschliessung in vielen Fällen wirk- 
lich stattfindet, lässt sich schon daraus ersehen, dass die in das Drüsen- 
gewebe injieirte Masse die sämmtliche interfollieuläre Substanz zu durch- Zf 
dringen vermag, ohne im Geringsten in die Follikel selbst hineinzudrin-' 
gen; man ist aber auch im Stande durch unmittelbare Beobachtung 
davon sich zu überzeugen. Wenn man einen Schnitt aus den Tonsillen” 
oder Zungenpapillen des Schweines auszupinseln versucht, so findet man 
stets mehrere Follikel sehr schnell leer, indem ihr Inhalt, oft fast auf 


4) Handb. d. Gewebelehre S. 377. 


Das folliculäre Drüsengewebe der Schleimhaut der Mundhöhle etc. 987 


einmal, in zusammenhängenden Klumpen weggespült wird; untersucht 
man bei stärkerer Vergrösserung den scharfgezeichneten Rand derartiger 
Follikel, ‘so gewahrt man hier oft Lappen einer blassen, feinkörnigen 
Haut, die nach aussen zu mit der deutlich faserigen Follikelkapsel, die 
ihrerseits sich wiederum in das Netz der Zwischensubstanz auflöst, zu- 
sammenhängt und in dieselbe übergeht, während sie nach innen zu die 
dünnen, zerstreuien Balken des folliculären Fasernetzes und feine schei- 
denartige Verlängerungen rings um die eintretenden Haargefässe aus- 
sendet. Hat man an einem dickern Schnitte eine grössere Abtheilung von 
der Wand des Follikels , so kann man durch wechselnde Einstellung des 
Mikroskops sich davon überzeugen, dass sie durchweg mii einer solchen 
Lage ausgekleidet ist, in der keine Spuren von Lymphkörperchen anzu- 
treffen sind, wenn gleich hie und da einzelne Häufchen solcher an ihrer 
inwendigen Seite kleben mögen. In dieser Haut treten wiederum die be- 
kannten blassen, länglichen Kerne auf, zuweilen in einer so grossen Zahl, 
dass man fast glauben möchte, sie sei mit einem Epithel bekleidet, was 
jedoch sicherlich nicht der Fall ist; die Kerne beweisen aber, dass die 
Haut nicht, wie man sonst vielleicht annehmen möchte, von einer Coa- 
gulation der im Follikel enthaltenen Flüssigkeit herrührt — was doch 
schon an und für sich wenig wahrscheinlich ist; denn wesshalb sollte 
die Coagulation hier nur längs der Wandung des Follikels, nicht aber in 
seinem Innern oder in dem übrigen Drüsengewebe eintreten, auf welches 

ja die zur Erhärtung benutzte Lösung in dem nämlichen Grade einge- 
wirkt hat? Mir ist es nicht ganz klar, wie man sich das Entstehen dieser 
Haut etwa zu denken habe, doch scheint es mir, dass sie von einer be- 
sondern Modifieirung des nämlichen Gewebes, welches das Fasernetz 

‚bildet, herrührt, und mit diesem scheint auch ihr Verhalten zu chemi- 
schen Reagentien übereinzustimmen ; im Aussehen besitzt sie viele Aehn- 
lichkeit mit den homogenen Adventitien der kleinsten Venen und bis auf 
einen gewissen Grad mit der innersten Schicht der Tonsillenkapse!, und 
sie steht zu dem einzelnen Follikel in demselben Verhältniss, wie diese 
letztgenannte Schicht zu dem gesammten Drüsengewebe. Die Haut wird 
nicht in allen Follikeln vorgefunden; am häufigsten habe ich sie beim 
Schweine angetroffen, aber auch beim Pferde, Ochsen und Schafe habe 
ich sie mehrere Male mit Sicherheit wahrgenommen. 

Abgesehen von den ausnahmsweise erscheinenden, abweichenden 
Formen der Follikel — wie z. B. der von Henle') beschriebenen Theilung 
des begrenzenden Netzes in zwei concentrische Lagen — hat es sich er- 
' wiesen, dass ihre wesentlichsten charakteristischen Eigenschaften in 
verschiedenem Grade auftreten, so dass sogar zwei benachbarte Follikel 
desselben Organs von einander verschieden sein können — eine That- 
sache, die bereits von mehreren Verfassern hervorgehoben ist. In dieser 


A)l.e.S. 218. | 
Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. XII. Bd. 19 


I88 | -Dr. F. Ta. Schmidt, 


Beziehung scheinen sich jedoch gewisse Geseize geltend zu machen, indem 
namentlich die schärlere Begrenzung von einem mehr verschwindenden 
Fasernetz und, wie es mir vorkommt, von einer, wenigstens im Verhält- 
niss zur Grösse, geringeren Ausstattung mit Gefässen begleitet ist. Mon 
wird leicht auf die Vermuthung gebracht, dass diese Verschiedenheiten 
davon herrühren , dass die Follikel sich nicht insgesammt auf derselben 
Entwickelungsstufe befinden, was in hohem Grade durch die Berücksich- 
tigung der im frühesten Lebensalter obwaltenden Verhältnisse bestätigt 
wird; bei dem noch ganz jungen Thiere sind die Follikel, in so fern sie 
schon vorgefunden werden, durchschnittlich minder scharf begrenzt und 
im Ganzen im Gegensätze zur Zwischensubstanz weniger scharf ausge- 
prägt als in einem spätern Alter. Vergleicht man verschiedene Thiere, 
so stellt es sich in der Regel heraus, dass je stärker die Neigung zur Bil- 
dung von Follikeln überhaupt bei jedem besonders hervortritt, desto 
mehr auch die charakteristischen Eigenschaften an diesen zum Vorschein 
kommen, und dieselben um so häufiger sich vollständig von dem übri- 
gen Drüsengewehe abgrenzen. Die gänzlich geschlossenen, an Blutge- 
fässen und Fasernetz ärmeren Follikel müssen demnach wohl für die 
meist entwickelten angesehen werden, wenn man gleich auf der andern 
Seite einräumen muss, dass diese Form bei gewissen Thierarten in der 
Regel gar nicht erreicht wird. Da nun aber auch bei einem und demsel- 
ben Individuum neben einander in verschiedenem Grade entwickelte 
Follikel anzutreffen sind, so unterliegt es wohl kaum einem Zweifel, dass 
hier eine fortgesetzte Neubildung statlfinden muss, und es entsteht nun ° 
die Frage, ob nicht die Follikel überhaupt sich in einem beständigen 
Wechsel befinden, ob nicht immerfort eine Brut derselben die andere 
ablöst? Mit Sicherheit lässt sich dies wohl schwerlich entscheiden; ich 
glaube aber doch, dass wenn gleich der Wechsel der Generationen nieht 
besonders schnell vor sich geht — dafür scheinen bei dem ausgewach- 
senen Thiere, was vorzugsweise beim Schweine in die Augen fällt, die ° 
jungen Follikel in all zu geringer Zahl gegenüber den mehr entwickelten ° 
vorhanden zu sein — jeder einzelne Follikel zweifelsohne nur ein 
begrenztes Dasein hat und seiner Zeit unabhängig von dem ganzen Organ ° 
zu Grunde geht. In dieser Beziehung lasse man nicht ausser Acht, dass 
bei dem ausgewachsenen Menschen zuweilen gar keine Follikel in dem 
Drüsengewebe der Tonsillen und der Zungenbälge sich finden, ohne dass ' 
. dieses übrigens das Gepräge hat, als wäre es unmittelbar von Krankheit 
angegriffen gewesen, und doch spricht die Wahrscheinlichkeit dafür, dass 
sie früher vorhanden gewesen; es ist demnach anzunehmen, dass sie hier 
verschwunden sind, ohne aus irgend einer Ursache, durch neue ersetzt 
zu werden. Dass die Follikel unter gewissen Umständen sich durch ein 
Bersten gegen die Oberfläche entleeren können, und dies sogar ohne 
nachweislichen Einfluss irgend einer Krankheit, die doch vielleicht in 


Das follieuläre Drüsengewebe der Schleimhaut der Mundhöhle etc. 2859 


dem von Boeitcher') angeführten Falle eingewirkt hat, gebt unverkenn- 


bar aus den in den Zungenpapillen des Schweines wahrgenommenen Ver- 
hältnissen hervor, wo einzelne grosse , gefässarme.oder vielleicht geläss- 
leere Follikel nur mit einem sehr verdünnten Epithel überkleidet waren 
oder sich sogar ganz in dieses hinausdrängten, offenbar im Begriff den 
letzten Rest desselben zu durchbrechen ; und hiermit stimmen auch ein- 
zelne Beobachtungen andrer Verfasser ie. Es ist aber doch nur sehr 
selten, dass man deutliche Spuren eines derartigen Berstens antrifft, und 
in den Tonsillen des Schweines, wo man an jedem Schnitte so zahlreiche 
Follikei übersehen kann, habe ich dasselbe eben so wenig als in den 
nämlichen Organen anderer Thiere jemals wahrgenommen. Es kann dieses 
demnach nur als eine seltene Ausnahme, bei weitem aber nicht als eine 
Regel angesehen werden, was denn auch schon aus inneren Gründen 
höchst unwahrscheinlich sein würde. Boeitcher’s?) Meinung, dass die 
Höhlen der Balgdrüsen durch das. Bersten der Follikel und, falls ich ihn 
recht verstanden habe, durch eine unmittelbar folgende Auskleidung der 
dadurch entstandenen schalenförmigen Vertiefungen mit Epithel sich er- 
weitern, scheint mir gänzlich ungegründet zu sein. Weit zulässiger scheint 
mir die Ansicht, dass die Follikel, sobald ihre Rolle ausgespielt ist, oder 
vielleicht auch unter der Einwirkung gewisser ausserhalb liegender Be- 
dingungen, ihren Inhalt auf einem ganz andern Wege entleeren, indem 


die Wand, die sie bis da von der Zwischensubstanz und damit vom 


Lymphstrom abgeschlossen hat, wieder zerfällt, und wenn dagegen der 
Einwand erhoben werden kann, dass keine positiven Thatsachen vor- 
liegen, die auf eine solche rückgängige Entwickelung hindeuten möch- 
ten, namenilich dass keine derartigen vergehenden Follikel wahrgenommen 


' worden sind, so will ich meinerseits auf die Möglichkeit verweisen, dass 


die öfters vorkommenden undeutlichen Spuren von Follikeln vielleicht 
Ueberbleibsel solcher sind, die früher existirt haben. — Ich werde übri- 
gens noch einmal auf die hier ausgesprochene Vermuthung zurück- 
kommen. | 
Die besonders modificirten, in ihrer vollkommensten Form scharf 
begrenzten und geschlossenen Abtheilungen des Drüsengewebes, die ich 


bisher überall »Follikel« benannt habe, sind ganz offenbar die nämlichen, 


die von: Kölliker und allen späteren Autoren so bezeichnet worden 
sind ; es ist dies demnach die gangbare Benennung, die ich auch im folgen— 
den nicht aufgeben werde, wenn ich gleich eingestehen muss, dass eine 


‘ Unsicherheit und Verwechslung daraus hervorgehen könnte, indem diese 


Follikel unläugbar von dem, was in gewissen andern Organen mit dem- 


‚selben Namen bezeichnet wird, wesentlich verschieden sind. Ohne die 


übrigen verwandten Organe zu berücksichtigen werde ich mich hier auf eine 


'Vergleichung mit den eigentlichen Lymphdrüsen beschränken, die so zu 


4) 1. cc. Fig. A. 
Bi. ec. S. 215. a i 
i ü 5 19* 


290 | Dr. F. Th. Schmidt, 


sagen den Mittelpunkt der ganzen Gruppe bilden. Bezüglich derselben 
' wird die Benennung »Follikel« von einzelnen Autoren den nämlichen 
Abtheilungen beigelegt, die von andern als » Alveolen« oder » Ampullen « 
bezeichnet werden, und in der neuesten Schrift von Frey‘) werden diese 
verschiedenen Benennungen ausdrücklich als gleichbedeutend angeführt. 
Es ist nicht meine Absicht mich auf alle Einzelheiten im Bau der Lymph- 
‚drüsen einzulassen; ich verweise auf die von His?) mitgetheilte Schil- 
derung, von deren genauer Richtigkeit ich mich völlig überzeugt habe. 
Es ergiebt sich demnach, dass die Follikel der Tonsillen durchaus nicht 
den Ampullen der Lymphdrüsen entsprechen, sondern dass sie im Ge- 
gentheil genau mit den in denselben eingesehlossenen » Vacuolen« über- 
einstiimmen. Nach His, der die Vacuolen®) zuerst beschrieben und also 
benannt hat, sind dieselben kugelrund, %-—*/," im Durchschnitt, mit 
einem dicht zusammengedrängten Fasernetze umgeben, selbst aber bloss 
mit einem sehr weitmaschigen Geflechte versehen, das in der Mitie sogar 
neistentheils gänzlich zu fehlen scheint; siesind von den stärkeren Gefässen 
des übrigen Drüsengewebes umkreist, besitzen aber in ihrem Innern bloss 
Haargefässe, die ein weitmaschiges Netz oder oft nur Randschlingen bil- 
den — es ist dies, wie man sieht, ein unsern Follikeln genau ent- 
sprechendes Bild. Schon an den Schnittflächen einer Lymphdrüse und 
einer Tonsille bemerkt man die auffallende Aehnlichkeit zwischen den 
schalenförmigen Vertiefungen, welche die entleerten Vacuolen an der 
einen , die Follikel an der anderen bilden, und sobald man unter dem 
Mikroskop neben einander zwei Schnitte untersucht, die z. B. aus der 
Tonsille des Schweines und aus einer seiner Halsiymphdrüsen genommen 
sind, so kann man es durchaus nicht mehr in Zweifel ziehen, dass die 
Follikel in jener und die Vacuolen in dieser identisch sind. — Es ist 
schon früher besprochen worden, dass die solitären Follikel von den. 
gehäuften etwas verschieden sind, oder, um sich eines richtigern Aus- 
drucks zu bedienen, dass die Benennung »Follikel« hier eine etwas an- 
dere Bedeutung erhält, in so fern man unter demselben nicht allein das 
nur mit Haargefässen versehene Drüsengewebe, sondern auch die dünne 
äussere Lage begreift, die der interfolliculären Substanz entspricht; ein 
solitärer Follikel muss zunächst mit einer der kleinen Ampullen der 
. Lymphdrüsen verglichen werden, die nur eine einzige Vacuole ein- 
schliessen. 


Als endliches Resultat des in dem vorhergehenden Abschnitte Ent- | 
wickelten ergiebt es sich wohl unzweifelhaft, dass die folliculären Drüsen 


4) 1. 0x 
( 2) Untersuch. üb. d. Bau der Lymphdrüsen, Leipzig 1861. Bes. Abdruck aus d. 
Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. 

3) I. c.8.7.149. 20. 


Das folliculäre Drüsengewebe der Schleimhaut der Mundhöhle etc. 291 


der Mundhöhle und des Schlundes Lymphkörperchen bereitende Organe, 
wirkliche »unipolare« Lymphdrüsen sind; die Lymphkörperchen, die in 
reichlicher Zahl in den ableitenden Gefässen derselben enthalten sind, 
können nur in den Drüsen selbst erzeugt sein, und so wie sie abgeführt 
werden muss eine stete Neubildung daselbst vor sich gehen. Die Tonsillen 
sind es aber nicht allein, noch die übrigen Balgdrüsen als solche, sondern 
die Schleimhaut selbst ist es, die in verschiedener, oft sehr grosser Aus- 
dehnung Iymphbereitend ist, und die genannten Organe bezeichnen nur 
die Orte, wo diese Thätigkeit vorzugsweise auftritt und sich am stärksten 
äussert. — Ueber den eigentlichen Grund, warum gerade diese Orte den 
Vorzug geniessen, lässt sich schwerlich irgend eine bestimmte Vermuthung 
aussprechen. Es scheint zwar, als ob die Lymphbildung sich vorzugs- 
weise in den Wandungen der Höhlen kund giebt, die zweifelsohne als 
einstweilige Behälter des von den traubenförmigen Drüsen abgesonderten 
Schleimes dienen ; dieselben finden sich jedoch bei vielen Thieren durch- 
aus nicht in der Pharynxtonsille, und das überaus reichliche Drüsenge- 
webein der Zunge des Schweines entfaltet sich unmittelbar in der Oberfläche 
selbst. Traubenförmige Drüsen schliessen sich in der Regel dem Follikelge- 
webe an, und an mehreren Orten, wo dieses stark entwickelt ist, sogar in 
auffallender Menge; aber auf der andern Seite zeigen sich sehr oft dicht ge- 
häufte und starke traubenförmige Drüsen, ohne dass man in der Schleim- 
haut Spuren von Follikelgewebe antrifft, und umgekehrt tritt dieses auch 
an Orten auf, wo die traubenförmigen Drüsen fehlen, oder weniger zahl- 
reich als in angrenzenden, follikelfreien Gegenden sind; bei den ver- 
schiedenen Thierarten steht der Reichthum an Follikelgewebe durchaus 
nicht in geradem Verhältnisse zur Anzahl und Grösse der traubeuförmi- 
gen Drüsen. Im Ganzen genommen lässt es sich doch nicht läugnen, dass 
in den Gegenden, die die Lieblingsorte des Follikeigewebes sind, ein 
entschiedener Hang zur Stockung und Anhäufung des Schleimes sich of- 
fenbart, wenn er gleich an andern Orten in eben so grosser Menge abge-- 
sondert wird, und sehr oft findet man die Iymphbereitende Schleimhaut 
mit einer zähen, klebrigen Flüssigkeit überzegen, welche sogar zuweilen 
— vielleicht doch nur als Folge der Oeffnaung der mannichfachen Drüsen- 
gänge, die durch jeden Schnitt getroffen werden — das Drüsengewebe 
selbst zu durchtränken scheinen mag. Man muss demnach wohl zunächst 
hierauf sein Augenmerk richten, wiewohl ich gesiehe;, dass es mir sehr 
zweifelhaft erscheint, ob Krause!) das wahre Verhältniss getroffen hat, 
wenn er es für sehr wahrscheinlich hält, dass »in den peripherischen. 
Lymphfollikeln der Schleimhäute dasjenige, was die Lymphgefässe aus 
den zahlreichen, mannichfaltigen und an Masse äusserst beträchtlichen 
Secreten der auf die Schleimhautoberfläche mündenden acinösen und an- 
deren Drüsen aufgenommen haben, weiter verarbeitet und namentlich zur 


1:6. 8. 159 


., 


2923 ask Dr. F. Th. Schmidt, 


Bildung neuer Lymphzellen verwendet wird«; es wären wohl noch an- 
dere Erklärungsweisen denkbar, um aber nicht zu sehr auf die schlüpf- 
rige Bahn der Muthmaassungen zu gerathen, werde ich die Meinung 
Krause's unangefochten lassen und somit diesen Punkt verlassen, der 
sich ja nicht ohne erneuerte umfassende Forschungen aufklären lässt. 
Die Bildung der Lymphkörperchen nimmt erst ihren Anfang, nach- 
dem der ganze Organismus zu einer einigermaassen weit fortgeschrittenen 
Entwickelung gelangt ist, beim Menschen vielleicht gegen die Mitte des 
Embryonallebens, und sogar in der nächsten Zeit nach der Geburt ist sie 
noch nicht auf allen den Punkten eingetreten, wo sie später statlfinden 
soll. Die ersten Lymphkörperchen entstehen, wie wir gesehen haben, 
durch eine Umbildung und Theilung der in der ursprünglichen Schleim- 
haut enthaltenen Bindegewebszellen, namentlich in so fern diese in un- 
mittelbarerer Nähe der Blutgefässe liegen; damit ist aber noch nichts in 
Betreff der Art und Weise ermittelt, wie ihre später fortgesetzte Ver- 
mehrung vor sich geht — eine Frage, deren Beantwortung ich jetzt ver- 
suchen werde. — Kölliker') hat die Ansicht ausgesprochen, dass die 
Zellen der folliculären Drüsen sich durch Theilung vermehren; er stützt 
dies darauf, dass man viele Zellen mit zwei Kernen antrifft, grossentheils 
augenscheinlich im Begriff sich zu theilen; His?) ist der Meinung, dass 
die Lymphkörpereben durch Theilung der mehrkernigen Zellen ent- 
stehen, die man immer in nicht unbeträchtlicher Zahl in den Maschenräu- 
men des Fasernetzes finde. Henle?) stellt die Vermehrung durch Theilung 
nicht in Abrede, hebt jedoch hervor, dass dieselbe nicht bewiesen sei, 
wenn er gleich, namentlich durch Einwirkung von Essigsäure, Zellen- 


formen wahrgenommen hat, die darauf hindeuten könnten; aber das 


einzig Entscheidende, Zellen mit zwei vollständig getrennten Kernen ge- 
wahre man eben so selten in den Drüsen wie in der Lympbe, und ein- 
geschnürte, zur Theilung vorbereitete Zellen seien bei dem Erwachsenen 
weder hier noch dort von irgend einem Beobachter wahrgenommen wor- 
den. — Ich habe zwar, wie auch Frey*), nur äusserst selten Spuren von 
Theilungsformen unter den Lymphkörperchen gesehen, die rings um den 
Rand eines jeden Präparats in grosser Menge schwimmend oder in den 
Maschenräumen des Drüsengewebes freiliegend vorgefunden werden; 
gleichwohl stehe ich nicht an, mich für die Richtigkeit der Ansicht zu er- 
klären, dass die Kbipsrelien ‚auch bei ausgewachsenen Thieren durch 
eine beständig fortgesetzte Zellentheilung erzeugt werden — nur glaube 


ich dieselbe auf die lee besprochenen Adyentitiaheclien zurück führen 


zu müssen. 
Es wäre überflüssig hier wiederum aller der Orte zu erwähnen, an 


4) Würzburg. Verhandl. Bd. VII. 4857. S. 493. 

3) Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. Bd.X. S. 344. 
3) 1. c. S. 208. 

41.6. 


nn 


Das folliculäre Drüsengewebe der Schleimhaut der Mundhöhle etc. 393 
denen man bei dem ausgewachsenen Tbhiere die Lymphkörperchen dicht 
rings um die Wandungen .der Blutgefässe gelagert findet, und wo man 
meistentheils zugleich die Adventitialzellen mehr oder minder deutlich 
wahrnimmt und Anlass hat, das Verhältniss zu untersuchen, in welchem 
diese zu den Lymphkörperchen stehen ; als Orte aber, die sich vorzugs- 
weise für die Forschung eignen, will ich den vordern Theil der Zunge des 
Schweines und des Schafes, den Schlund des letzteren Thieres und die 
Scheidewände zwischen den Lappen seiner Tonsillen, so wie die innerste 
Lage der Tonsillenkapsel beim Schweine und vor allen die beim Pferde 
nennen. Dem zuletzt genannten Orte sind die (Taf. XVI, Fig. 9. 10 und 
14) abgebildeten Präparate entnommen; die dargestellten Verhältnisse 
sind nach Erbärtung in Chromsäure ohne Anwendung anderer Reagentien 
besonders deutlich, wenn man unter dem Mikroskop einen hinlänglich 
dünnen Flächenschnitt, am liebsten in Glycerin, ausbreitet; selbstver- 
ständlich kann man jedoch viele Läppchen der Kapsel vergebens ab- 
schneiden, ehe man einen Schnitt erhält, der gerade die rechie Lage ge- 
troffen hat, chne etwas vom dichten Drüsengewebe zu umfassen oder 
mit anhangendem lockeren Bindegewebe zu sehr behaftet zu sein. 

In dem: äusserst feingestreiflen Gewebe gewahrt man einzelne Ar- 
terien, mit einer deutlicher faserigen Adventitia umhüllt, und zahlreiche, 
netzförmig anastomosirende Venen (A), die zunächst von einem anschei- 
nend homogenen Bindegewebe umgeben werden. Die bekannten, blas- 
sen, länglichen, flachen Kerne (a) sieht man allenthalben eingestreut, 
aber dicht rings um die Venen finden sie sich in grösserer Zahl, und 
„wischen denselben zerstreut treten hier zugleich unverkennbare Zellen 
auf mit hellen, feinkörnigen, blasenartig ausgespannten Zellenkörpern 
und kleineren, dunkler contourirten, leicht länglichen oder kugelrunden 


Kernen. Hin und wieder — am häufigsten rings um Gefässe, deren 
Weite nur wenig 0,04 Mm. übersteigt — liegen diese Zellen verein- 


zelt (b, 5’) und sind in solchem Falle oft von einer erheblichen Grösse 
[0,015— 0,0175 Mm., 0,0125 Mm. breit, mit einem 0,007—0,0075 Mm. 
langen und 0,005—0,006 Mm. breiten Kerne), während man an an- 
deren Orten kleine Gruppen von 2—3 kleineren Zellen dicht an ein- 
ander gedrückt antrifft. Rings um die stärkeren 0,02—0,03 Mm. wei- 
ten Venen findet man dagegen eine ganze dicke Lage von gehäuften 
Zellen und Kernen, und unter diesen erkennt man theils die grossen 
länglichen Kerne wieder, theils auch einzelne der soeben beschriebenen 
grossen Zellen, iheils vollkommene Lymphkörperchen {d) , die in keiner 
Beziehung von jenen abweichen, welche in den Maschen des Drüsenge- 
webes und in den Lymphgefässen enthalten sind, und theils endlich Zel- 
len, die in Grösse und Form den Mittelweg zwischen den zwei zuletzt 
genannten Arten behaupten. Deutliche Tbeilungsformen giebt es nicht 
selten; bald gewahrt man eine langgestreckte Zelle mit zwei völlig ge- 
trennten Kernen, die jeder für sich schon ganz denen der Lymph- 


294 Dr. F. Th. Schmidt, 


körperchen ähnlich sind (Fig. 11 c), bald ist eine derartige Zelle mehr 
oder minder tief biscuitförmig eingeschnürt (Fig. A1.c'c’), und bald liegen 
zwei von einander getrennte Zellen noch dicht an einander gedrückt 
(Fig. 10 c”). Die Lymphkörperchen liegen oft in Reihen geordnet, die 
zuweilen das Bindegewebe so zu sagen zerspalten, wodurch es den An- | 
schein bekommen kann, als wären sie in einem wirklichen Gefässe ein- 
geschlossen (Fig. 10 e). — Rings um die eigentlichen Haargefässe trifft 
man nur selten einzelne Zellen und Lymphkörperchen an, und sie fehlen 
gänzlich in den faserigen Adventitien der grösseren Venenstämme, die in 
der äussern Lage der Kapsel und in dem lockern submucösen Bindege- 
webe verlaufen. — Man wird sich dessen erinnern, dass im Embryonal- 
leben auch Lymphkörperchen zwischen den Bündeln der Adventitien der 
kleineren Arterien vorkamen ; bei dem ausgewachsenen Thiere aber ist 
dies, so weit ich wahrgenommen habe, niemals der Fall; ihre Bildung 
scheint hier ausschliesslich an die Venen gebunden zu sein. 

An mehreren der früher erwähnten Orte liegen gewöhnliche Lymph- 
körperchen so dicht um ein Bündel Blutgefässe oder um ein einzelnes 
derselben gehäuft, dass sie die verhältnissmässig wenig zahlreichen 
grösseren Zellen gänzlich verbergen; die Adventitien sind bei so be- 
wandten Umständen bereits in ein vollständiges Fasernetz aufgelöst, und 
ich kann nicht umhin, die Aufmerksamkeit auf die grosse Aehnlichkeit 
hinzulenken, die dieses Verbältniss mit den Drüsenschläuchen der Mark- 
substanz der Lymphdrüsen darbietet, so wie diese von His‘) durchaus 
richtig beschrieben worden sind. 

Es ist möglich, dass diese peripherischen Schichten des folliculären 
Drüsengewebes, die vorzugsweise der Gegenstand der vorliegenden For- 
schungen waren, als jüngere, noch nicht völlig entwickelte Abschnitte 
anzusehen sind, deren Bestimmung es ist, die ganze Drüse wieder zu er-. 
setzen, je nachdem ihr ursprünglicher Stoff allmählich verbraucht wird; 
nichts lässt jedoch vermuthen, dass die Bildung der Lymphkörperchen in 
dem dichten Drüsengewebe auf eine andere Weise stattfinden sollte, als 
es in jenen Lagen der Fall ist, und es fehlt auch nicht an Belegen dafür, 
dass der Vorgang auch hier ganz derselbe sei; man findet, wie schon 
früher erwähnt, auch hier die grossen Zellen längs der Gefässwände, und 
sehr oft gewahrt man an übrigens völlig ausgepinselten Schnitten Grup- 
pen von Lymphkörperchen noch an diesen Wänden festhangen (Taf. XVI, 
Be. 1): $ 

Die oben mitgetheilten Thatsachen können kaum anders ausgelegt 
werden, als dass sie der Ausdruck einer beständig fortgesetzten Theilung 
der Adventitialzellen sind: Von den durch die erste Theilung entstan- 
denen Zellen bleiben einige an dem ursprünglichen Platze dicht an der 
Venenwand liegen, und diesen ist es vorbehalten, die volle Grösse wieuer 


4) Unters. üb. d. Bau der Lymphar. S. 12. 


Das folliculäre Drüsengewebe der Schleimhaut der Mundhöhle etec. 295 


zu erlangen, um als neue Adventitialzellen die Mütter späterer Genera- 
tionen zu werden; die als letzte Stufe erzeugte, zahlreichste und 
kleinste Brut von Zellen aber wird zu wirklichen Lymphkörperchen, die 
durch den fortwährend von der Gefässwandung ausgehenden Druck neuer 
Generationen in die Maschenräume des Drüsengewebes hinausgetrieben 
werden, aus denen sie wieder in die Lymphgefässe hinübergehen, um 
von diesen schliesslich dem Blutstrome zugeführt zu werden — es ist 
dies der weite Weg, den sie zurücklegen müssen, um an der Innen- 
seite der Wände zu gelangen, von deren Aussenseite sie sich bei ihrem 
Entstehen losgerissen haben. 

Der Umstand, dass wir die Lymphbildung nur von den Wänden der 
Venen ausgehen gesehen haben, verträgt sich gut mit dem bedeutenden 
Uebergewicht, das diese Gefässe an Zahl über die Arterien zu besitzen 
sich zeigten ; das reiche Venennetz bildet in der That einen der am meisten 
hervortretenden Bestandtheile des Drüsengewebes, und im Embryo- 
nalleben erschien es als die erste Spur der später folgenden Entwicke- 
lung desselben. 

Man wird übrigens leicht gewahr, dass diese ganze Darstellung sich 
sehr nahe den Ansichten anschliesst, die Brücke‘) bereits längst bei 
mehreren Gelegenheiten ausgesprochen hat, und dass sie gleichfalls mit 
gewissen Verhältnissen genau übereinstimmt, die von Leydig?) bei nie- 
deren Thierformen nachgewiesen worden sind; in der Hauptsache ent- 
hält sie nur das nämliche, was mit mehr oder weniger Bestimmtheit von 
diesen beiden Forschern ausgesprochen worden ist, und, wie man deut- 
lich erkennt, einzelnen anderen, namentlich Billroth?) vorgeschwebt hat, 
dass nämlich die Adventitien der kleineren Blutgefässe der eigentliche 
Herd der Lymphbildung sind, und dass die Wurzeln der Lymphgefässe 
unmittelbar von den Maschenräumen des Netzes ausgehen, in welches 
diese Adventitien aufgelöst sind. | i 

Welche Bedeutung ist nun aber wohl den Follikeln zuzuschreiben, 
diesen in dem völlig entwickelten Drüsengewebe so bestimmt ausgepräg- 
ten und hervorragenden Abtheilungen, die selbst keine ableitenden 
Lymphgefässe besitzen, ja sogar einen so entschiedenen Hang offenbaren, 
ihren Inhalt von jeglicher Verbindung mit dem Lymphstrom auszu- 
schliessen ? — Sie treten erst auf einer späteren Entwickelungsstufe auf, 
nachdem die Lymphbildung schon längst im Gange gewesen ist, und bei 
dem ausgewachsenen Thiere findet sich noch an vielen Orten Drüsenge- 
 webe ohne irgend eine Spur von Follikeln, in welchem aber dennoch 
Lymphkörperchen erzeugt werden ; eben diejenigen Orte sogar, wo wir 


4) Zeitschr. d. Gesellsch. d. Aerzte zu Wien 14853. — Sitzungsber. d. math.- 
naturw. Cl. d. W. Akad. 4853, Im Januar- u. Märzhefte u. a. m. ©. 
2) Untersuch. üb. Fische u. Reptilien. Berlin 1853. — Müller's Archiv 4854. — 
Lehrbuch d. Histologie, 
Re 


296 Dr. F. Th. Schmidt, 


am deutlichsten die Bildung vor sich gehen gesehen haben, waren von 
den Follikeln gänzlich unabhängig. Die Function kann demnach nicht 
an die Follikel einzig und allein gebunden sein. Ja, noch mehr, sie wird 
in ihnen nur in geringerem Grade als in dem übrigen Drüsengewebe 
statiinden können, und wird wahrscheinlich allmählich in ihnen abneh- 
men müssen, je nachdem sie sich ihrer völligen Entwickelung nähern. — 
Die Bildung von Lymphkörperchen ist ja eben von den Blutgefässen 
abhängig und findet nur in sehr geringem Grade um die kleinsten der- 
selben statt; die Follikel sind aber weit weniger gefässreich als die Zwi- 
schensubstanz, und die wenigen Gefässe , die sie besitzen, gehören ge- 
rade zu den kleinsien; je entwickelter sie sind, desto mehr tritt die Ar- 
muth an Gefässen hervor. — Hat man demnach, was die Vermehrung 
an Lymphkörperchen anlangt, den Follikeln nur eine untergeordnete 
Rolle zuzuschreiben , so Jiesse sich vielleicht vermuthen, dass den in 
ihnen enthaltenen Körnern durch den längeren Aufenthalt im Drüsenge- 
webe und unter Einwirkung der Flüssigkeit, eine so zu sagen sorgläl- 
tigere Bearbeitung zu Theil würde, die sie zur Erreichung eines etwaigen 
unbekannten Zweckes besonders geeignet machte: — man vermag je- 
doch keinen Unterschied zwischen den Lymphkörperchen der Follikel 
und allen den übrigen nachzuweisen, und diese Muthmaassung würde 
somit auf nichts sich stützen können. — Auch für die Zubereitung der 
Flüssigkeit, welche die Lymphkörperchen wegspült, kann man den Fol- 
likeln keine besondere Bedeutung zuschreiben, so lange man nicht nach- 
gewiesen hat, dass die Flüssigkeit verschiedene Eigenschaften besitzt, je 
nachdem sie aus Drüsen berströmt, in denen solche vorhanden sind, oder 
umgekehrt. Wenn man auch mit Krause annehmen möchte, dass eine 
Bearbeitung von Stoffen stattfinde, die aus dem Absonderungssaft der 
traubenförmigen Drüsen aufgenommen sind, so können die Follikel als 
solche nicht dabei betheiligt sein, da sie such an Orten angetroffen wer- 
den, die tief unter der Oberfläche und so weit als möglich von allen trau- 
henförmigen Drüsen entfernt liegen; — wir haben ja nämlich gesehen, 
dass die Vacuolen der Lymphdrüsen und die Follikel ganz dasselbe sind. 

Bei den verschiedenen Thierarten haben wir die Follikel in grösster 
Menge und in der am meisten entwickelten Form bei den wohlgenährten 
Hausthieren und vorzugsweise bei dem zur Fettbildung so stark disponir- 
ten Schweine!) wahrgenommen; durch eine Vergleichung des Menschen ° 


4) Bekanntlich bietet dieses Thier einen grossen Reichthum an Follikeln auch 
in andern Schleimhäuten dar, sogar, wie Krause (Die terminalen Körperchen der ein- 
fach sensiblen Nerven. !Hanrover 4860. S. 444. Anm.) nachgewiesen hat, in der 
Mutterscheide, wo man sie bisher bei anderen Thieren nicht beobachtet hat. Wenn 
Stromeyer (Deutsche Klinik 1859. Nr. 25) bei freilebenden wilden Schweinen we- 
niger Conjunctivalfollikel als bei derartigen aus einem eingezäunten Thiergarten sc 
wahrte, und unter zahmen Schweinen die wenigsten bei solchen, die am meisten 
sich in der freien Luft bewegten, so spricht vielleicht einigermaassen die Wahr- 


Das folliculäre Drüsengewebe der Schleimhaut der Mundhöhle etc. 297 


mit den Thieren ergab es sich, dass die Follikel bei jenem weit häufiger 
vermisst wurden, und ich habe bereits die Aufmerksamkeit darauf hin- 
gelenkt, dass menschliche Leichname im Allgemeinen durch Krankheiten 

abgemagert sind, während fast immer das Entgegengeseizte bei den thie- 
rischen an. der Fall ist, die mau zur Untersuchung benutzt; wir 
haben ausserdem ein paar Beispiele davon gesehen, dass bei einem ge- 
sunden und kräftigen Menschen zahlreiche und entwickelte Follikel wahr- 
genommen wurden, während diese bei einem andern desselben Alters, 
der einer auszehrenden Krankheit erlegen war, gänzlich fehlten oder viel- 
mehr verschwunden waren. Diese Umstände deuten darauf hin, dass 
die Zahl und Entwickelung der Follikel sich nach dem ganzen Ernäh- 
rungszustande des Körpers richten. — Dass das Drüsengewebe über- 
haupt in einem derartigen bestimmten Verhältnisse zur Ernährung stehen 
könnte, liesse sich vielleicht im voraus erwarten, esmuss jedoch ausdrück- 
lich bemerkt werden, dass gerade die Follikel, die am wenigsten thäti- 
gen Abtheilungen desselben, es sind, die in dem fleischigen Körper so 
zahlreich vorkommen und in dem ausgezehrten verschwinden und dass der 
Grad, in dem diese entwickelt sind, zunächst der Ausdruck. des Ernäh- 
rungszustandes zu sein scheint, insofern er sich in den folliculären Drü- 
sen abspiegelt. — Es unterliegt nun auf der andern Seite wohl kaum 
einem Zweifel, dass der Organismus nicht zu jeder Zeit und unter allen 
Umständen eine gleich starke Zufuhr von den in den Drüsen erzeugten 
Lymphkörperchen nöthig hat, und es ist durch zahlreiche Erfahrungen 
erwiesen, dass die Menge, in der diese als farblose Körperchen im 
Blute auftreten, äusserst verschieden sein kann und von vielen Bedingun- 
gen abhängig ist; es ist bekannt, dass sie zuweilen, z. B. nach siarken 
Blutverlusten, plötzlich in ausserordentlicher Menge auftreten. Gewiss 
lässt es sich schwerlich in Abrede stellen , dass, was die Erzeugung von 
Lymphkörperchen anbelangt, dieselbe mit grösserer oder geringerer 
Schnelligkeit stattfinden a je nachdem die Umstände es erheischen, 
es fehlt aber gleichwohl, so scheint es mir, nicht an gewichtigen und 
augenscheinlichen Gründen um anzunehmen, en sie nicht stets im Ver- 
‚hältniss zu dem gleichzeitigen Gebrauche stehe und dass unter gewissen 
Umständen sich ein Ueberschuss ansammle, der unter andern wieder ver- 
braucht werde; vielleicht ist es in dieser En am Platze, noch ein- 
mal des Sekade in fetten Körpern stattfindenden Beilikelrdichthunis zu 
gedenken. 

Um jedoch die Richtigkeit der Vermuthung zu bestätigen, die ich, 
wenn gleich höchst ungenügend, durch die vorangehenden Betrachtungen 
zu stützen versucht habe, und die mir mit dem ganzen Bau der Follikel 
und ihrer in verschiedenem Grade stattfindenden , sonst so räthselhaften 
‚Abschliessung vom Lympbstrome ganz gut in Einklang zu stehen scheint, 


Scheinlichkeit dafür, dass sie im Ganzen genommen in grösster Zahl bei den fettesten 
Thieren dagewesen sind. 


298 Dr. F. Th. Schmidt, 

wäre eine neue Reihe von Forschungen nöthig, die die Follikel sämmi- 
licher Schleimhäute und zugleich wenigstens die Vacuolen der Lymph- 
drüsen umfasste, um den Grad ihrer Entwickelung in Verhältniss zum 
ganzen Ernährungszustande des Körpers und zu noch andern Bedingun- 
gen zu erörtern; ich werde demnach hier nicht eine Begründung weiter‘ 
verfolgen, die doch nicht befriedigend ausfallen würde, sondern mit der 
Aufstellung der Frage schliessen, ob nicht der Lebenslauf der Follikel 
dermaassen ‚aufzufassen sei: dass sie ursprünglich von den, schon 
zur Zeit überflüssigen, Lymphkörperchen gegründet werden, die am 
ungünstigsten gelagert sind, um in den Lymphstrom hinein zu gelangen, 
und dass sie allmählich, so wie sie langsam wachsen — wobei sich zu- 
gleich ihr eigenthümliches Blutgefässnetz entwickelt —, durch das Zu- #5 
sammendrücken des Fasernetzes im Umkreise sich immer stärker abzu- # 
grenzen und sich dichter zu schliessen streben, bis der Organismus unter # 
eintretenden Verhältnissen auf ihren Inhalt Anspruch macht, der in dem 
Falle die Wandung durchbricht oder aufs Neue zersprengt und durch die 
Lymphgefässe weggeht — mit andern Worten, ob sie nicht als einstwei- 
lige Behälter einiger der, unter normal günstigen Verhältnissen immer bis 
auf einen gewissen Grad im Ueberschuss erzeugten Lymphkörperchen 
dienen ? 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XIV. 


Die kleinen Buchstaben bezeichnen, wo sie nicht besonders angeführt sind, sowohl 
in Taf. XIV. als XV überall dasselbe. ' 


Fig. 4. Senkrechter Schnitt der Tonsille des Hasen. 
Fig. 2. Flächenschnitt derselben. 
L. Die vordere Lippe der Tonsille. 

a. Die Höhle. 

b. Das Epithel und die Schleimhautpapillen. 
. Die Tonsillenkapsel. 
, Das interfolliculäre Drüsengewebe. 
. Follikel. 
. Traubenförmige Drüsen. 
. Ausführungsgänge traubenförmiger Drüsen. 
. Submucöses Bindegewebe. 


Fig. 3. SP RkLErUEn, Schnitt der Tonsille des Schweines. 
. Die Verlängerungen der Kapsel zwischen die Br hinein. 
. Freie Lage von dicht faserigem Bindegewebe. 


Fig. 4. Senkrechter Schnitt einer der grossen Papillen der Zungenwurzel des 
Schweines. | 

e'‘. Ein Follikel, an dessen Oberfläche das Epilhelium verdünnt ist und 

die Schleimhautpapillen fehlen. | 


O9 m 8 09 


Das folliculäre Drüsengewebe der Schleimhaut der Mundhöhle etc. 299: 


k. Blutgelässe. 

li. Grosse Fettzellen. 

m. Formlose Lympbinfiltration rings um die kleineren Gefässver- 

zweigungen. 
Fig. 5. Querschnitt einer gleichen Papille. 
Fig. 6. Senkrechter Schnitt einer Zungenbalgdrüse des Schweines. 
PP. Zwei grosse Papillen, worin eine formlose Lymphinäiltration. 

d’. Drüsengewebe mit Follikeln unmittelbar in der Zungenoberfläche. 
Fig: 7. Flächenschnitt der Tonsille des Schafes. 
Fig. 8. Flächenschnitt der Tonsille des Rehes. 
Fig. 9. Querschnitt eines zusammengesetzten Lappens der Tonsille des Ochsen. 


Fig. 40. Senkrechter Querschnitt der Tonsille eines ganz jungen Kalbes. 

dd. Drüsengewebe ohne Follikel. 

b. Die Schleimhaut in ihrer Gesammtheit mit dem Epithelium. 

Fig. 44. Senkrechter Querschnitt der Tonsille des Pferdes. 
Fig. 12. Senkrechter Schnitt durch einen einfachen Lappen derselben. 
Fig. 13. Senkrechter Schnitt einer Zungenbalgdrüse des Pferdes. 
Fig. 44. Senkrechter Querschnitt der Tonsille des Hundes. 
Fig. 45. Senkrechier Querschnitt der Tonsille der Katze. 
Fig. 46. Senkrechter Querschnitt der Tonsille des Igels. 


Fig. 4, 5, 42 und 43 sind ungefähr 10 Mai, Fig. 7—#4 kaum 2 Mal, die 
übrigen 4—5 Mal vergrössert, 


Tafel XV. 


Fig. A. Senkrechlter Schnitt des Schlundes eines erwachsenen Menschen, 

. Der Keilbeinkörper. 

. Die Keilbeinhöhle. 

. Die Nasenscheidewand. 

Das Gaumensegel. 

Das Zäpfchen. 

Die Zunge. 

Der Kehldeckel (Epiglottis). 

. Die Tonsille 

Der Schlund. 

Die Nasenhöhle mit den hinteren Enden der mittleren und unteren 
Muschel. 

Die Mündung der Eustachischen Röhre. 

. Die Schlundgrube. 

. Schnitt durch die mittlere Falte der Pharynktonsille. 

. Die Furchen an der Oberfläche der Pharynxtonsille. 

. Mündungen traubenförmiger Drüsen. 

. Kreisfurche, die das Schlundgewölbe von der Nasenhöhle abgrenzt. | 


K-unnmubabh 


e 


DODBOZEN 


Fig. 2. Senkrechter Schnitt durch die Pharynxtonsille eines Kindes. Ungefähr 2 Mal 
vergrössert. | 


A. Lig. cephalo-pharyngeum. 
B. Bündel des M. rectus capilis ant. major. 


300 


Fig, 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


HR. 


. Flächenschnitt der Pharynxtonsille eines Kindes. Ungefahr 42 Mal ver- 


. Senkrechter Querschnitt der Tonsille eines erwachsenen Mannes. Ungefähr | 


. Flächenschnitt durch eine Gruppe Zungenbalgdrüsen eines erwachsenen 


. Senkrechter Schnitt der Tonsille eines 3” langen Rindsembryo’s. 20 Mal 1 


. Schnitt durch einen Theil der Tonsille eines 7” langen Rindsembryo’s 


. Senkrechter Schnitt durch ein Läppchen der Tonsille eines 6monatlichen 


' Dr.F. Th. Schmidt, 


. Muskelhaut des Schlundes. - 

. Die Schlundfascie. 

. Die Schleimhaut. - 

. Schnitt durch den Knorpel der Eustachischen Röhre. 

Die Schlundgruben. 

Kleinere Farchen der Pharynztonsille. \ 


Su EDS 


grössert. Der Schnitt ist unter dem Boden der Schleimgruben gefallen und h 
hat demnach bloss die Ausführungsgänge der traubenförmigen Drüsen ge- 
troffen (g). Die Follikel haben durch ein leichtes Auspinseln grösstentheils 4 
ıhren Bd verloren. | 

. Freie Bindegewebsstreifen in der Mitte der Falten. 


2% Mal vergrössert. 


A. Losgerissene Läppchen, die den Balgdrüsen der RN ähn- ° 
lich sind. 


b’. Die Schleimhaut mit Papillen und Epithel. 
Mannes. 


vergrössert. 

. Das Gaumensegel. 

. Die Zunge. 

. Das Zungenbein. 

. Der Eingang der Tonsillenhöhle. 
. Die Tonsille. 

. Epithel. 

. Muskeln. 


Sukybabhyn 


20 Mai vergrössert. 

A. Die Tonsillenhöhle und ihre Verzweigungen. 

B. Ausfülrungsgänge traubenförmiger Drüsen. - 

C. Lappen traubenförmiger Drüsen. 

D. Eine ganze traubenförmige Drüse. 

E. Das die Tonsille umgebende Bindegewebe. 4 

E'. Verlängerungen desselben zwischen die Lapper hinein, mit sehr zahl- ° 
reichen Bindegewebszellen. | 

F. Muskelbündel. 


Menschenembryo’s. 40 Mal vergrössert, 

Die Höhle. 

. Epithel. 

. Muskeln. 

. Blutgefässstämme in dem subrnucösen Bindegewebe. E 

. Das mit Lymphkörperchen durchsetzte Gewebe in der Wandung der 
Höhle. 


Senkrechter Schnitt einer Schleimhautpapille von der Oberfläche einer Zun- 
genbalgdrüse beim Menschen. Ausgepinselt. Starke Vergrösserung. 


"Bbowb 


14 


Das folliculäre Drüsengewebe der Schleimhaut der Mundhöhle etc. 301 


a. Die tiefsten Epithelialzellen. 
b. Lymphkörperchen, die noch einzelne Maschenräume ausfüllen. 
c. Querschnitte von Blulgefässen. 


Fig. 40. Starker Netzbalken des Faserneizes in einer Ampulle einer Halslymphdrüse 
vom Schweine. Sehr starke Vergrösserung. 


Fig. 44. Ein Theil eines ausgepinselten Schnittes der Tonsille des Schweines. Starke 
Vergrösserung. 

A. Ein Theil einer Follikelkapse!, aus der man zarte Neizbalken hinein- 
treten sieht in den 

B. Follikel, während sie sich gradweise auflöst in 

C. das interfolliculäre Fasernetz, worin einzelne Kerne wahrgenommen 
werden. 

K. Haargefässe. 


Fig. 42. Von der Tonsille des Schweines. Starke Vergrösserung. 
AA. Die stark zusammengedrängte, mit kleinen Gruppen und Reihen von 
Lymphkörperchen durchsetzte Zwischensubstanz zwischen 
BB. drei durch das Auspinseln entleerten Follikeln. 
I. Blufgefässe. 
K. Haargefässe. M 
'LL. Interfolliculäre Lymphgefässe. 


Tafel XVI. 


Fig. 4. Ein Theil eines ausgepinselten Schnittes der Tonsille des Schweines. Starke 
Vergrösserung. Stark geschlängelte Venen (ungefähr 0,025 Mm. im Durch- 
schnitt) der interfolliculären Substanz. Längs der Venen sieht man einzelne 
Adventitialzellen und kleine Gruppen von Lymphkörperchen. 

Fig. 2. Injieirte Blutgefässe der Follikel und der Zwischensubstanz der Pharynxton- 
sille des Hundes. 40 Mal vergrössert. 


Fig 3. Interfolliculäres Lymphgefässnetz der Tonsille des Ochsen. 40 Mal vergrössert. 
AA. Follikel. 


Fig. 4. Aus der Tonsille des Ochsen. 40 Mal vergrössert. 
AA. Interlobuläre Lymphgefässe. _ 
BB. Die interfolliculären Lymphgefässnetze. 


Fig. 5. Aus der Tonsille des Schweines. 90 Mal vergrössert. 
A. Ein interfolliculäres Lymphgefäss. 
B. Eine Vene. 

Fig. 6. Schematische Darstellung des Anfangs der interfolliculären Lymphgefässe 
(44) und der Verbiudung derselben mit den Maschenräumen des Faser- 
nelzes (BB). 

Fig. 7. Verschiedene Zellenformen des Bindegewebes an der Grenze der mit Lymph- 

körperchen dicht infiltrirten Lage der Tonsille bei einem 5‘, monatlichen 

menschlichen Embryo. Starke Vergrösserung. 
A. In grösserem Abstande vom Drüsengewebe. 
B. Näher dem Rande desselben. 
C. Kleine Gruppen Lymphkörperchen dicht an den aus dem Drüsenge- 
webe heraustreienden Venen. 


302 Dr. F. Th. Schmidt, 


Fig. 8. Eine Arterie (von 0,0225 Mm. im Durchschnitt), deren Adventitia mit Lymph- 
 körperchen durchsetzt ist. Aus der Peripherie des Drüsengewebes der F 
nämlichen Tonsille wie in der vorigen Figur. 
Fig. 9. 40. 44. Aus der innersten Lage der Tonsillenkapsel des Pferdes. Starke Ver- 
grösserung. 
AA. Mit Epithel ausgekleidete Venen (von 0,015—0,025 und 0,027 Mm: im 
Durchschnitt.) 
B. Haargefässe. 
aa. Flache, längliche Kerne. 
bb'. Grosse Zellen (Adventitialzellen) mit runden Kernen. Die bei d’ lie- 
genden Zellen in Fig. 9 haben wahrscheinlich an einer Vene ge- 
legen, die nicht im Schnitte gesehen wird. 
cc’c”. Verschiedene Theilungsformen der Adventitialzellen. 
dd. Lymphkörperchen. 
e. Eine Reihe Lymphkörperchen nebst einem Paar grosser Zellen in 
einem spaltenförmigen Raume des Bindegewebes eingeschlossen. 


Das Gehörorgan der Gyprinoiden mit besonderer Berücksichtigung 
der Nervenendapparate. 


Von 
Dr. Gustav Lang. 


(Vorgetragen im ungarischen Naturforscher-Verein zu Pesth am 10. Dec. 4862.) 


Mit Taf. XV. 


Das Gehörorgan beschäftigt in neuester Zeit eine ganze Reihe von 
Histologen und bezüglich des Labyrinthes haben bis jetzt die theils ver- 
gleichenden, tbeils den Bau der Nervenendapparate behandelnden Arbei- 
ten von Reich'), Leydig”), Kölliker?), Max Schultze”), Deiters?) und Franz 
Eilhard Schulze®) schon eine Fülle von aufklärenden Entdeckungen ge- 
liefert. Trotzdem glaubte ich mich an keine überflüssige Arbeit zu ma- 
chen, wenn ich die bisherigen Erfahrungen einer controlirenden Bearbei- 
tung unterzog und uchforschle wie weit unser positives Wissen bezüg- 
lich des Baues des Labyrinthes aan. und welche Fragen als bisher noch 
unerledigt hingestellt werden müssen. 

Meine bisher gemachten Untersuchungen beschränken sich zwar 
meiner geringen Geldmittel wegen blos auf. die Cyprinoiden; nachdem 
jedoch durch mehrere Autoren die Uebereinstimmung im Bau des Laby- 
rinthes bei den verschiedensten Thiergattungen und Ordnungen erwiesen 
ist, so glaube ich den Erfolgen meiner Forschungen mit demselben Rechte 
eine Verallgemeinerung vindiciren zu dürfen, nach welchem man sich 
nicht scheut die Entdeckungen Max Schultze’s oder Fr. E. Schulze’s auf 
höhere Thierclassen zu übertragen. 

Die von mir untersuchten Gattungen und Arten sind: Barbus flu- 


1) R. Reich, Ueber den feineren Bau des Gehörorgans bei Petromyzon in A. Ecker’s 


- Untersuchungen zur Ichthyologie. Freiburg 4857. 


2) Leydig, Histologie des Menschen und der Thiere. 
3) Kölliker, Handbuch der Gewebelehre, 3. Aufl. 
4) M. Schulize, Ueber die Endigungsweise der Hörnerven im Labyrinth. Müller's 
Arch. 1858. 
5) Otto Deiters, Ueber das innere Gehörorgan der uns Du Bois’ Arch. 1862. 
6) Fr. Eilhard Schulze, Zur Kenntniss der Endigungsweise der Hör nerven bei 
Fischen und Amphibien. Du Bois’ Arch. 1,862. 


Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. XIII. Ba. 20 


1 
Be 


394 | Gustav Läng, 


viatilis, Squalius dobula Heck., Gyprinus Garpio, Idus me- 
lanotus und noch eine nicht näher bestimmte Gattung. 

Bei dem bedingenden Zusammenhang, welcher nothwendigerweise 
zwischen dem Nervenapparate und den morphologischen Verhältnissen des 
Gehörorgans besteht, hielt ich es der Mühe werth nicht blos den feinen 
Bau des ersteren, sondern auch die letzteren einer genauen Untersuchung 
zu unterziehen. Es sei mir daher gegönnt, dieser letzteren Untersuchun- 
gen mit wenig Worten zu gedenken. ) 

Das Gehörorgan der Cyprinoiden besteht, wie bekannt, aus dem 
dem Gehirn anliegenden Vorhof (Vestibulum) mit den dazu gehörigen halb- 
zirkelförmigen Canälen und aus dem Sack (Saccus), welcher gleichsam 
ein Anhängsel des ersteren bildet. E. H. Weber lässt in seiner classischen 
Arbeit: »De aure animalium aquatilium« nicht nur die eben genannten 
Gehörtheile unter einander in offener Verbindung stehen, sondern er lässt 
auch den unpaaren Sinus in das Gehörorgan einmünden. Dieser Ansicht 
Weber’s haben sich die späteren Autoren angeschlossen. Dass die halb- 
zirkelförmigen Canäle offen in den Raum des Vorhofs einmünden, 
unterliegt keinem Zweifel. Jedoch bezüglich der Stellung und Einpflan- 
zung jener in den Vorhof sind die Verhältnisse nicht ganz der Beschrei- 
bung und Darstellung Weber’s entsprechend. Die Ampullen des vorderen 
und äusseren Bogenganges münden am vorderen Rande des Vorhofs ein; 
die Ampulle des hinteren Bogenganges hingegen sammt den Ursprüngen | 
der Bogengänge münden ganz rückwärts ein und zwar so, dass die äus- 
sere Wand des Vorhofes vor dieser Einmündung in das ‘Innere einen Vor- 
sprung bildet, womit sie gleichsam den Vorhof in eine vordere grosse 
und in eine kleine hintere Abtheilung trennt. Vollständig ist jedoch diese 
Trennung nicht, indem die in den Vorhofraum einspringende Leiste der 
nach aussen zu gelegenen Wand nicht die entgegengesetzte innere Wand | 
erreicht, so dass zwischen den hinteren Einmündungsstellen und der vor- 
deren grossen Abtheilung des Vorhofs noch immer eine Spalte zum Com- 
municiren der Endoiympha übrig bleibt. 

Von der zwischen Vorhof und Sack bestehenden Communication 
behauptet Weber: »a margine inferiori medii vestibuli ductus membra- 
naceus ad saccum descendit, qui canaliculum sinus imparis recipit ita, 
ut vestibulum membranaceum hoc ductu partim cum sacco, parlim cum 
sinu conjungalur« — und an einer andern Stelle: »saceus, ... canale 
membranaceo aqua repleto, cum vestibulo et sinu impari commercium 
 habet, ita tamen ut argentum vivum vestibulo immissum 
septo forte aut valvulaimpediatur, quominuse vestibulo. 
in saccum descendat.« Weber ist es daher nicht gelungen, trotz ' 
der behaupteten Communication, Quecksilber aus dem Vorhof in den Sack 
zu bringen. Er sieht als Ursache dieses Nichtgelingens die wahrschein- 
liche Existenz einer Klappe an; mit welchem Recht, werden wir sogleich © 
sehen. Untersucht man das zwischen Vorhof und Sack gelegene Verbin- "| 


Das Gehörorgan der Cyprinoiden etc. 305 


dungsstück, indem man es ünter der Loupe mit Nadeln bearbeitet, so 
findet man, dass dieser Theil keine Röhre darstellt, son- 
dern ein dichtes, knorpelhartes, faseriges Gewebe, wel- 
ches, vom unteren und hinteren Theil des Vorhofes aus-. 
gehend, später zum Grundpfeiler für das Raumsystem des 
Sackes wird. Zwischen Vorhof und Sack besteht demnach keine freie 
Communication. 

Wie wir schon einmal bemerkt haben, besteht nach E. HA. Weber 
auch noch eine andere Communication zwischen dem unpaarigen Sinus 
und dem den Vorhof mit dem Sack verbindenden Rohre. Nachdem wir 
gezeigt haben, dass dieses Rohr kein Rohr, sondern ein fester Strang sei, 
fällt wohl die Behauptung Z. H. Weber’s von selbst. Aber E. H. Weber 
selbst war auch nicht im Stande diese Communication zu demonsiriren, 
denn nach seinen eigenen Worten: »membrana qua (sinus auditorius 
impar) constat, pellucida membranae vestibuli cui continua est, plane 
similis reperitur, attamen cum tenuior sit quam membrana 
vestibuli, mercurii injecti vim minus fert faciliusque di- 
Jaceratur.« r 

Vorhof sammt Bogengängen, Sack und unpaarer Sinus sind demnach 
drei solche Theile, deren innere Räume gänzlich von einander geschieden 
erscheinen. 

Vom Standpunkte der Vertheilung der Gehörnerven und der Lage- 
rungsverhältnisse der Endapparate aus kann man das Gehörorgan der 
Cyprinoiden in drei gesonderten Abtheilungen betrachten. Die erste die- 
ser drei Abtheilungen umfasst die Ampullen, die zweite den Vorhof und 
die dritte den Sack. Bevor wir zur gesonderten Untersuchung dieser drei 
Abtheilungen übergehen, wollen wir noch kurz die gegenseitigen Lage- 
rungsverhältnisse der Gehörnervenäste betrachten. Vom Gehörnerven 
xar eEoynv erhalten blos die Ampullen und der Vorhof Zweige, die Ner- 
venäste des Sackes zweigen sich vom Trigeminus ab. Am vorderen Rande 
des Vorhofes steigt ein Ast zur vorderen Ampulle, auf der äusseren Wand 
mehr nach rückwärts einer zur mittleren Ampulie; zwischen diesen bei- 
den schmalen Aesten bleibt an der nach aussen gekehrten Wand des Vor- 
hofes eine breite Sielle frei, auf welche sich flach der Nervenast des 
Vorhofes legt und emporsteigt, um nahe zu den Ampullen plötzlich mit 
scharfer Linie aufzuhören. Ich will diese Linie die äussere Grenzlinie 
nennen. Von den übrigen Nervenästen ist nichts Besonderes zu bemerken. 

Nach diesen kurzen allgemeinen Betrachtungen kehren wir nun zur 
speciellen der einzelnen Gehörs-Abtheilungen zurück. 


Ampullen. 


Im Innern der Ampulle bebt sich von jener Stelle, wo der herabtre- 
tende Nervenast sich anheftet, eine Querleiste ab, welche beiläufig bis 
zur halben Höhe des Ampulienlumens emporreicht und hier mit einem 

207 


306 Gustav Läng, 


dreispitzigen freien Rande so endigt, dass die beiden seitlichen Spitzen 
mit den Seitenwänden derAmpulle verschmelzen, die mittlere im Centrum 
des Lumens steht. Diesem dreispitzigen freien Rande dieser Querleiste 
(Grista acustica) liegt das Organ auf, in welches schon Steifensand') die 
Endigung der Nerven verlegt hatte und dessen genaue histologische Be- 
schreibung wir M. Schultze verdanken. Ich will dieses Organ nicht mit 
dem bisher geläufigen Namen einer Epithelial-Verdickung benennen und 
zwar aus demselben Grunde nicht, aus welchem wir der Netzhaut die 
Eigenschaft eines selbstständigen Organs zuerkennen, sondern ich will 
mich im Verlauf meiner Arbeit des Ausdruckes »Endapparat« bedienen. 
— Bekanntlich hat M. Schutlze in dem Gewebe dieses Endapparates 
dreierlei Elementarforınen unterschieden, nämlich 4) mit Kernen verse- 
hene cylindrische Zellen, 2) starre Härchen von 0,04” Länge über dem 
Niveau der eylindrischen Zellen und 3) sehr kleine rundliche oder ovale 
Zellen mit entgegengesetzten Fortsätzen, deren einer im Niveau der cy- 
lindrischen Zellen wie abgeschnitten zu enden scheint und deren zweiter 
der Grista acustica zustrebt. 

Zu diesem Endapparate gelangen nach M. Schultze bei Rajen die Ner- 
ven durch die Crista, an deren freiem Ende sie nach Verlust ihrer Scheide 
in viele feine Aestchen zerfallend im Endapparate unbestimmt endigen. 
Fr. E. Schulze hat in neuester Zeit die Angaben M. Schultze's nicht blos 
bestätigt, sondern er behauptet sogar, sich bei jungen Gobius-Exempla- 
ren die Ueberzeugung verschafli zu haben, dass die sogenannten Hör- 
härchen die directen Fortsetzungen der in den Endapparat gedrungenen 
Nervenästchen seien. 

Nach dieser kurzen Orientirung will ich auf meine eigene, vielen 
Beobachtungen entnommene Erfahrung zurückkommen. 

Der Ampullennerv theilt sich, an der Ampulle angelangt, in zwei 
Zweige, deren jeder einer anderen Seitenwand anliegt und zu der be- 
züglichen seitlichen Spitze der Gehörleiste läuft. Auf diesem Wege trennt 
sich von jedem Zweig ein grosser Theil von Fasern ab, um in die Sub- 
stanz der Crista zu dringen und hier dann ohne Scheide zu einander 
parallel dem freien Rande zuzuziehen. Die in den Zweigen verbliebenen 
Fasern erreichen in noch ansehnlicher Menge die seitlichen Spitzen der 
-Crista und breiten sich hier — entsprechend dem ihnen aufliegenden 
Endapparate — ein wenig fächerförmig aus. 

Der Endapparat wurde bisher wohl aui seine Elementarformen, nicht 
aber auf seine Gestaltung im Ganzen untersucht und doch ist die Kennt- 
niss der Gestalt von nicht geringer Wichtigkeit. Die natürliche Ursache 
dieses Uebergehens der Gestalt mag wohl in der Methode gelegen sein, 
nach welcher man sich bis jetzt bei Untersuchung des Gehörs haupt- 
sächlich der Chromsäure-Präparate bedient hatte. Bei dieser Methode — 
der Härtung durch Chromsäure — erlangen zwar die Gestalten der Ele- 

41) Steifensand, Das Gehörorgan der Wirbeltbiere. Müller’s Archiv 1835. 


u 


Das Gehörorgan der Cyprinoiden etc. 307 


mentarformen eine grössere Festigkeit, aber es haftet auch in Folge der- 
selben der ganze Apparat der Grista besser an, so dass man mit der Na- 
del wohl grössere und kleinere Theile desselben abhrechen kann, aber 
das Abheben des Apparates in ioto nicht gelingt. Um dies Letztere zu er- 
reichen, stand ich vom Härten mit CrO, ab und behandelte die vom Vor- 
hof abgetrennten Ampullen in verschiedenen Flüssigkeiten, namentlich: 
in reinem Wasser, in Zucker und Salzlösungen, in Moleschott’scher Flüs- 
sigkeit — aber umsonst. Endlich gelang es mir mein Ziel zu erreichen, 
indem ich die Ampullen zuerst durch 5 Minuten in mit NO, schwach an- 
gesäuertes Wasser legte und darauf in mit ‘/, Vol. Alcohol versetztes 
Wasser übertrug. Nach dieser Behandlung gelang es mir immer bei ge- 
hörig behutsamem Vorgehen mit einer feinen Nadel den ganzen Endap- 
parat unverändert von der Crista abzuheben. Die Erfolge einer derarti- 
gen Untersuchung des Endapparates sind überraschend, denn-abgesehen 
davon, dass sie ein klares Bild dieses complicirten Organes geben, lassen 


_ sie uns auch ein Gebilde erkennen, welches bisher wahrscheinlich nur 


in seinen Rudimenten gekannt auf die Entdeckungen Schultze’s ein neues 
Licht wirft. 

Um uns die Gestaltung des Endapparates klar zu machen, ist es am 
besten, den ganzen Apparat in drei Theile zu iheilen. Den ersten Theil 
bildet jene im frischen Zustande weisse Schicht, die unmittelbar dem 
freien Rande der Crista aufliegt, im Ganzen die Gestalt dieser letzteren 
wiederholend. Der zweite Theil steigt gleichsam aus dem er- 
sten empor und bildet eine unendlich zarte, feinstreifige 
Kuppe, welche von beiden Seiten nach der Spitze zu an 
Höhe zunimmt und eine Höhe von 0,4 mm. erreicht. Unmit- 
telbar an der Uebergangsstelle dieser Endkuppe (Cupula 
terminalis), in dem ersten Theile, wird ihre feine Strei- 
fung lichter und es enisteht dadurch ein lichter Strei- 
fen. Den dritten Theil des Endapparates bilden die beiden »plana 


.semilunaria« Steifensand’s, welche in der Ampulle den Seitenwänden 


derselben aufliegen und die Endkuppe zwischen sich fassen. Die 5. Fig. 
der Taf. XVII. giebt ein getreues Bild der eben geschilderten Apparat- 
theile und des gegenseitigen Verhältnisses derselben zu einander. 

Betrachten wir nun die drei Theile des Endapparates getrennt be- 
züglich ihres feineren Baues. 

Der erste Theil ist jener, dem bisher die Histologen ihre grösste 
Aufmerksamkeit zugewendet haben. An gelungenen Präparaten sieht man 
deutlich, dass die oberste Schicht dieses Theiles aus einer Lage dicht 


‚stehender Cylinderzellen besteht. Die Zellen messen in ihrer Breite 
'0,0054—0,0057 mm., in ihrer Länge (Höhe) 0,0474-——-0,0180 mm. Un- 


ver dieser Schicht machen sich ziemlich grosse runde, ovale oder biscuit- 
förmige Hohlräume bemerkbar, deren Umgrenzung mir bisher nicht klar 
werden konnte und zwischen denen man deutlich die Fortsetzungen der 


308 Gustav Läng, 


aus der Crista herausgetretenen Axeneylinder wabrnehmen kann. Un- 
mittelbar unter der Zellenschicht angelangt, bören plötzlich die scharfen 
Contouren der Axencylinder auf, ob dies aber die Folge einer unendlich 
feinen Verästelung sei oder nicht, das konnte ich bisher nicht eruiren. 
Von der Schicht der inderseilen ragen nach Reich und den beiden 

Schulze's die feinen Härchen in das Innere der-Ampulle empor. Diese 
Härchen sind nun allerdings sichtbar an Präparaten, die durch längere 
Zeit in Chromsäure gelegen hatten und an denen in Folge dessen eine 
beträchtliche Sprödigkeit der Gebilde eingetreten ist. Wenn ich je- 
doch bedenke, dass von diesen Härchen keine Spur be- 
merkbar wird, wenn man an Präparaten, die nach der 
oben geschilderten Methode erhalten wurden, die End- 
kuppe ablöst, und wenn ich anderseits die Erfahrung im 
Auge behalte, dass die Endkuppe um so mebr schrumpft 
und endlich zerstört wird, je länger sie in-Ghromsäure 
jiegt, so glaube ich mich zu der Annahme berechtigt, dass 
die Reich-Schulze'schen Härchen nichts Anderes als die 
- Veberreste jener Endkuppe seien. Um sich von der Richtigkeit 
meiner soeben gemachten Angabe zu überzeugen, ist es am besten, den 
aus der Ampulle genommenen Endapparat durch etwa 24 Stunden in 
Chromsäure zu legen und dann das Gebilde unter einem Arbeitsmikro- 
skop zu behandeln. 

Nach Allem was ich bisher über die Structur des Endappärstes: an- 
geführt habe, wird es mir zweifelhaft, ob die Angabe Fr. Eilh. Schulze 
bezüglich des directen Ueberganges Yon Nervenfaserästchen in die a 
chen richtig sind. Denn indem Fr. E. Schulze ganze Exemplare von sehr 
jungen Meergrundeln (Gobius) unter das Mikroskop legte, um durch äus-- 
sere Bedeckung und Wandung des Gehörorgans hindurch die Endigungs- 
weise der Ampullennerven zu sehen, bekam er gewiss sowohl die Schicht 
der Cylinderzellen als jene der Härchen nicht blos in einer Reihe vor 
das Auge, sondern in einem Nebeneinander, wie es nur bei der Flächen- 
ausdehnung dieser beiden Theile möglich ist. In einem solchen Com- 
 plexe von Formelementen aber unter dem Mikroskope richtig zu sehen, 
was sich vereinigt und was nicht, dürfie wohl kaum ein Histolog be- 
haupten. Fr. E. Schulze's Angabe über die Endigung der Nervenfasern 
häite nur dann Anspruch auf Glaubwürdigkeit, wenn er früher bewiesen 
hätte, dass die Cylinderzellen und Härchen nur eine einzige der Crista 
a Reihe bildeten. Aus den eben angeführten Gründen kann 
ich auch die hiehergehörige Abbildung Fr. E. Schulze’s blos als Schema 
betrachten. : 

Die Endkuppe erscheint bei starker Vergrösserung als ein aus sehr 
feinen, das Licht stark brechenden aufrechten Fäden zusammengesetztes 
Gewehe. Die einzelnen Fäden scheinen unter sich durch noch viel fei- 
nere Seitenästchen zusammenzuhängen. Das ganze Gewebe verjüngt sich 


Das Gehörorgan der Cyprinoiden etc. 309 


gegen die Spitze so sehr, dass es hier den höchsten Grad von Feinheit 
erlangt und ein sicheres Beobachten der Verhältnisse dieses obersten 
‚Theils unmöglich macht. In welchem Verhältniss diese Endkuppe zum 
übrigen Endapparat, zu dessen Formelementen stebt, konnte ich bisher 
nicht ergründen. Ä 

Die »Plana semilunaria« Steifensand’s sind schon durch die 
Wandung der Ampullen sichtbar und zwar als fein punktirte, haldmond- 
förmige Flächen. Um den feineren Bau derselben kennen zu lernen, ist 
es am zweckmässigsien in Chromsäure gehärtete Ampullen der Länge 
nach entzweizuschneiden und dann die »plana« von der innern Fläche 
der Wandungen abzulösen. Von oben (Inneres der Ampulle) betrachtet, 
bieten diese Plana eine schöne, schachbretiförmige Zeichnung, deren 
eckige Felder sich bei tieferer Einstellung des Mikroskopes in runde ver- 
wandeln. Die Anordnung der Feider geschieht nach einem gewissen 
- radiären Typus und es misst jedes Feld im Durchmesser 0,0090 mm. 
Trennen wir ein Stück durch Nadeln oder durch leichtes Hin- und Her- 
schieben des Deckgläschens in seine Formelemente, so bekommen wir 
zahlreiche grosskernige Cylinderzellen unter das Mikroskop. Diese Gylin- 
derzellen stimmen jedoch nieht mit den vorher beschriebenen überein, 
sondern sie unterscheiden sich von denselben auffallend durch ihre Di- 
mensionen, indem ihre Länge 0,0270—0,0225 und ihre Breite 0,0090 mm. 
ausmacht, als auch durch ihre grossen runden Kerne, deren Durchmes- 
ser 0,0081 mm. beträgt. Besonders auffallend ist an diesen Kernen der 
nach unten gerichtete Theil ihrer Peripherie durch sein Vermögen das 
Licht sehr stark zu brechen. Zuweilen schien es mir, als sässe über den 
‚ebengenannten Kernen noch ein kleiner von der Form einer halben 
Scheibe und von körnigem Aussehen. So wahrscheinlich es nach einer 
Betrachtung mit der Loupe erscheint, dass ein Theil’der Ampullennerven 
im Planum semilunare Steifensand’s seine Endigung findet, so konnte ich 
doch niemals einen Zusammenhang zwischen den Cylinderzellen dessel- 
ben und den Nervenfasern darstellen. 

In der Ampulie ist der ganze Endapparat so gelagert, dass er mit 
seiner Endkuppe beinahe das ganze Lumen verschliesst und somit gewiss 
‚jede durch die Ampulle gehende Schaliwelle die Endkuppe irifft. 


Vorhof (Vestibulum). 


Sowie in den Ampullen der Endapparat einer genau begrenzten 
Stelle aufsitzt, so finden wir auch im Vorhof eine schon durch ihr äusse- 
‚res Ansehen en umgrenzte Partie, in der wir die Enden der 
Nervenfasern zu suchen angewiesen sind. Es entspricht die Ausdehnung 
dieser Partie beiläufig jener, die der Vorhofsnerv vor seinem Einsenken 
an der äusseren Vorhofswand zeigt, und sie kennzeichnet sich durch ihre 
milchweisse Farbe. Die Betrachtung der diese Schicht zusammenseizen- 
den Zellgebilde zeigt eine so gänzliche ver schiedenheit vom übrigen Epi- 


310 . Gustav Läng, 


thel, dass es auch hier gerechtfertigt erscheint, an die Stelle‘ der ge- 
hräuchlichen Epithelverdickung den Namen » Endapparat« zu gebrauchen. 
Der Theil der Vorhofswand, welcher diesen Endapparat trägt, ist nach 
aussen zu ausgebaucht, bildet gleichsam eine Nische, welche Nische an 
der Uebergangsstelle in den übrigen Vorhof durch einen vorspringenden 
Rand umgeben ist. Der Otolith füllt den ganzen Raum der Nische aus 
und scheint der Umrahmung durch jenen vorspringenden Rand seine 
feste Stellung zu verdanken. M. Schultze suchte in Ermangelung einer 
befestigenden Membran die Ursache der festen Stellung des Otolithen in 
einem mit der Endolympha gleichen spec. Gewicht. Dass jedoch die 
‚Gleiehheit des spec. Gewichtes nicht besteht, davon kann man sich leicht 
überzeugen, wenn man einen möglichst behutsam herausgenommenen 
Vorhof umherwendet; so lange wir den Otolithen nicht aus seiner ur- 
sprünglichen Lage gebracht haben, bleibt er immer fest an einer und der- 
selben Stelle und folgt der Lage dieser, sobald wir aber durch einen 
durch die Wand ausgeübten Stoss den Stein aus seiner ursprünglichen 
Lage gehoben haben, nimmt er auch bei Wendungen immer die tiefst ge- 
legene Stelle ein. Aber auch die Behauptung, als fände sich am Otolithen 
keine Membran, muss ich für irrig erklären, denn der Ötolith trägt im- 
mer an seiner dem Endapparate zugekehrten Seite eine äusserst zarte 
Membran. Dass diese Membran nicht im Stande sei, den Stein zu befesti- 
gen, will ich jedoch gern zugestehen, um so mehr, als ich bisher nicht im 
Stande war, einen Zusammenhang zwischen ihr und der Vorhofswand auf- 
zufinden. Die Membran wird nämlich immer mit dem Stein zugleich ent- 
fernt und ich konnte ihre Gegenwart nur an frischen Exemplaren be- 
weisen, indem. bei allen Präparaten, die mit Säuren behandelt worden 
waren, die theilweise gelösten Oioliihen immer Ueberbleibsel von zwei- 


felhafter Deutung hinterliessen, die jede sichere Beobachtung unmöglich 


machten. Es ist daher am besten, diese Membran an solchen Präparaten 
zu suchen, die blos in schwach alkoholigem Wasser gelegen hatten, und 
erst nach der Isolirung der Membrana diese in Chromsäure zu legen, da- 
mit sie mehr Festigkeit erlange. Unter dem Mikroskop zeigt die Membran 
'ein dichtes Balkengewebe, dessen Zwischenräume gegen die Mitte der 
Membran am kleinsten und rund sind, während die nach der Peripherie 
zu gelegenen immer grösser und unregelmässiger werden. Deiters be- 
schreibt in seiner Arbeit über das Gehörorgan der Batrachier eine ganz 
ähnliche Membran, aber bildet sie auch ab; er heisst sie die »gefen- 
sterte Membran« — an welchen Ausdruck auch ich mich halten 
werde — , behauptet aber, diese Membran aus einem Theil des Gehör- 
organs gewonnen zu haben, den er weder als ein Analogon des Vorhofes 
der Fische, noch als ein Zugehör zu den von ihm demonstrirten Schnecken- 
rudimenten anseben konnte. Die Thatsache, dass ich eine ganz ähnliche 
Membran im Vorhofe der Fische gefunden habe, dürfte wohl den Schlüs- 
sel an die Hand geben zur Deutung des von Deiters in Zweifel gelassenen 


Das Gebörorgan der Cyprinoiden etc, 311 


Gehöriheiles. Beim Untersuchen der gefensterten Membran gelangten 
mir immer Bruchstücke eines Gebildes unter das Mikroskop, die in ihrer 
Textur der Endkuppe sehr ähnlich waren; ich konnte jedoch betreffs der 
Ausdehnung, Lagerung und Verbindungen dieses Gebildes nie zu einem 
Resultate gelangen, obwohl dies bei der Lage, die es zwischen gefenster- 
ter Membran und Endapparat einzunehmen scheint, von grossem Be- 
lange wäre. 

Unter dem Otolithen und der gefensterten Membran liegt der End- 
apparat‘), durch seine weisse Farbe überall sich vom Epithel abbebend. 
Nach vorn und oben ist seine Grenzlinie besonders scharf und entspricht 
genau der „äusseren Grenzlinie«, wesshalb ich sie die innere 
Grenzlinie« nennen will. Der ganze Apparat nimmt gegen die Grenz- 
linie hin an Dicke zu. An der Peripherie des Endapparates — den Theil 
über der inneren Grenzlinie ausgenommen — liegt ein Netz, das ent- 
steht, indem unregelmässig gestaltete Gebilde nach allen Seiten zu durch 
zahlreiche Fortsätze in Verbindung treten. Ob diese Gebilde für Binde- 
gewebskörperchen zu betrachten seien, wage ich nicht zu entscheiden, 
da ich nie im Innern derselben Kerne zu unterscheiden im Stande war. 
Im frischen Zustand sind sie übrigens von körnigem Aussehen, in Chrom- 
säure gehärtet werden sie gelb und stechen dann besonders durch ihre 
Farbe von den etwas tiefer liegenden platten Epithelzellen ab (Taf. XV. 
Fig. 2.). Der centrale Theil des Endapparates zeigt schon bei Loupen- 
vergrösserung eine gewisse radiäre Anordnung. Von oben betrachtet, 
erscheint er als eine Lage dicht aneinander gestellter rundlicher Felder, 
von denen es schwer fällt zu behaupten, ob sie Zellen oder Kernen an- 
gehören. Zwischen diesen runden Feldern liegen kürzere, längere, stär- 
ker lichtbrechende Stäbchen oder Leistehen, die eben die Ursache jenes 
radiären Ausdruckes sind. DieFrage, ob wir es hier mit Zellen oder Ker— 
nen zu thun haben, findet ihre Erledigung, sobald wir ein Stück des gut 
gehärteten’Endapparates durch das leise Hin- und Herschieben des Deck- 
gläschens zertheilen. Es gelingt auf diese Weise oft, das ganze Stück in 
lauter Reihen von ceylindrischen Zellen aufzulösen, welche Reihen, indem 
sie sich auf die Seite legen, eine nähere Beobachtung der Zellen möglich 
machen. Die einzelnen Zellen besitzen eine ceylindrische oder vielmehr 
conische Gestalt. Nach oben zeigen sie, in Reihen betrachtet, einen stark 
lichtbrechenden Rand, welcher wahrscheinlich den früher erwähnten 
Leistchen entspricht; nach unten haben sie ein fransiges, abgerissenes 
‚Aussehen und sind auch verschieden lang. In jeder Zelle liegt ein ovaler 
Kern, der leicht aus der Zelle gedrückt werden kann, so dass man in 


4) Es ist leicht möglich, dass jener Theil, für den ich den Namen »Endapparat« 
gebrauche, nicht der ganze Endapparat ist, indem es mit der Zeit gelingen dürfte zu 
beweisen, dass das erwähnte zweifelhalte Gebilde, die Membrana fenestrata und 
selbst der Dtolith integrirende Bestandtheile des ganzen Endapparates darstellen. 

‚Dr. L. 


812 | Gustav Läng, 


Folge dessen häufig genug die Fetzen der Zelle und den Kern neben ein- 
ander liegen sieht. Ausserdem trägt jede Zelle an ihrem oberen Ende 
ein ebenfalls stärker lichtbrechendes Härchen. Die Länge der Zellen ent- 
spricht jener der in den Ampullen sub 4. angeführten Zellen, sie ist 
nämlich = 0,0171; ebenso die Breite = 0,0054—0,0057; die Härchen 
der Zellen haben eine Länge von 0,0045—0,0090 mm. 

Wenn wir den sorgfältig abgelösten Endapparat umgekehrt unter das 
Mikroskop bringen, so dass dessen der Vorhofswand aufsitzender Theil 
zu oberst zu liegen kommt, so sehen wir ein grossmaschiges Neiz in der 
Form wie es Taf. XVII. Fig. 12. zeigt. Es scheint mir dieses Netz die ' 
Fortsetzung jenes zu sein, das wir an der Peripherie des Endapparates 
kennen gelernt haben. Ob es als Netzgewebe zu betrachten sei, kann ich 
bisher noch nicht entscheiden. 

Bezüglich der Structur der inneren Grenzlinie habe ich schon 
bemerkt, dass sie nicht mit jener der übrigen Peripherie übereinstimmt. 
Wir finden sie nämlich aus einer mehrfachen, dichten Lage von stark ge- 
körnien, breiten Strängen oder Balken bestehend, die in einer von vorn 
und oben nach unten und hinten gerichteten Lage überhaupt dem cen- 
tralen Theil des Endapparates zuzustreben scheinen. So sehr es auch — 
namentlich durch die den Balken eingestreuten Kerne — wahrscheinlich 
wird, dass diese Stränge nichts Anderes als die des Markes entblössten 
Fortsetzungen der Nervenfasern sind, so ist es doch nicht möglich, diese ° 
Wahrscheinlichkeit durch die Herstellung eines ununterbrochenen Zu- 
sammenhanges zur Gewissheit zu erheben und zwar einfach deswegen, 
weil die Nervenfasern ihr Mark während des Durchdringens der Vorhofs- 
wand verlieren, uns aber bisher die Mittel fehlen, um die Vorhofswand 
so zu entfernen, dass blos die Nervenfasern in ununterbrochenem Zu- 
sammenhang ihrer Theile extra und intra Vestibulum zu erblicken. An- 
genommen, es seien die gedachten Stränge Forisetzungen der Nerven, so 
können wir doch nicht die Grenzlinie als den einzigen Ort des Eindrin— ° 
gens der Nerven ansehen, denn ein solches Eindringen findet auch vor 
der Grenzlinie statt. Ueber den Zusammenbang der Nervenfasern mit den ° 
Gebilden des Endapparates kann ich bisher nichts Bestimmtes sagen, 
obwohl das abgerissene untere Ende der cylindrischen Zellen leicht zu 
einem Schluss verleiten könnte. 

Nicht weniger schwer ist es zu entscheiden, in welchem Verhältniss 
der Endapparat zur gefensterten Membran und zum Otolithen steht, und 
zwar hauptsächlich darum, weil hier Querschnitte durch alle genannten. 
Gebilde auf einmal nieht möglich sind, sondern die Untersuchung schich- | 
tenweise vom Otolithen bis zum Endapparate vordringen muss. . 


Sack (Saccus). 


Dass der Sack bei den Gyprinoiden mit dem Vorhof in keiner Com- 
munication steht, ist bereits erwähnt worden. Die Trennung dieser bei- 


Das Gehörorgan der Cyprinoiden etc. 313 


den Gehörtheile ist ein wichtiges Unterscheidungsmerkmal für das Gehör 
der Cyprinoiden von jenem der Batrachier, bei welchen nach Deiters zwi- 
schen diesen Theilen eine weite Communication besteht. Aber nicht al- 
_Jein die Sonderung der genannten Räume ist charakteristisch für die Cy- 
 prinoiden, sondern auch das Trennen des Sackes in zwei Abtheilungen. 
Es lagern sich nämlich um den vom Vorhof kommenden verbindenden 
Strang zwei mit geschlossenen Wandungen begrenzte Hohlräume so, dass 
der eine nach vern und innen vom Strang, der andere aber nach hinten 
und am Ende des Stranges liegt. Wo diese beiden Räume mit ihren 
Wandungen aneinanderstossen, bildet sich gleichsam eine Zwischen- 
wand, die durch ein kleines ovales, nach unten gelegenes Fensier durch- 
brochen ist. Der vordere Abschnitt des Saccus ist länglich, nach vorn 
stumpf abgerundet endigend ; er zieht sich wie das Schneckenhaus um 
die Säule, so um den Verbindungsstrang von vorn und oben nach rück- 
wärts und unten, wo sein Raum durch das ovale Fenster mit dem gros- 
sen mehr ovalen als runden hinteren Abschnitt communieirt. Es ist somit 
amı Sacceus gewiss eine schneckenförmige Anordnung vorhanden, ich will 
‚jedoch mit dieser Behauptung nicht etwa wie Huschke eine Analogie zwi- 
schen Saccus und Schnecke befürworten, wogegen schon die nach rück- 
wärts gerichtete Lage des Saccus sprieht. Zu jeder Saccus-Abtheilung 
geht ein Nervenast. Es muss somit auch jede Abtheilung ihren Endap- 
- parat besitzen. In der hinteren Abtheilung ist auch die Aufsuchung des- 
selben mit gar keiner Schwierigkeit verbunden, denn er haftet, durch 
seine weisse Farhe hinreichend gekennzeichnet, an der Scheidewand der 
beiden Abtheilungen. Er ist in seiner Textur so vollkommen überein- 
stiimmend mit dem Endapparat des Vestibulums, dass man alle dort er- 
wähnten Befunde blos auf ihn zu übertragen braucht. Auch hier lageri 
‚zwischen dem Endapparat und dem Otolithen (Asteriscus) eine geiensterte 
Membran. Der Nervenast für diesen Endapparat zerfällt in der Scheide- 
wand in zahlreiche Aesie, die ein schönes Bild geben. — Viel schwerer 
als im hinteren Theil ist es im vorderen Theil des Saceus den Endappa- 
rat aufzufinden, hauptsächlich wegen der unendlichen Zerreisslichkeit 
seiner mit der Hirnhaut theilweise verwachsenen Wandung. Nach mei- 
nen bisherigen Untersuchungen kann ich nur so viel behaupten, dass 
sich auch an Otoliihen (Sagitta) dieser Abtheilung eine Membran findet, 
welcherlei Structur jedoch diese besitze, habe ich bisher noch nicht un- 
tersucht. Ausserdem gelang es mir, von der Wand ein ähnliches Netz 
von mit Fortsätzen versehenen Gebilden zu erhalten wie im Vorhof. 


‚Die Reflexionen, die wir aus dem Vorhergehenden für die Schalllei- 
tung im Gehörorgan der Cyprinoiden ziehen, können wir kurz fassen. 
Das Labyrinth — unter dem ich Vorhof -+ Bogengänge verstehe — liegt 
bei den Cyprinoiden grösstentheils in der Schädelhöhle und nur die höch- 


314 Gustav Läng, 


sten Partien der Bogengänge sind in ringsum geschlossene Knochencanäle | 
gefasst. Diese höchsten Partien sind aber auch bei den Fischen die der 
Oberfläche des Thieres zunächst gelegenen Ohrtheile und müssen — da 
bei den Fischen ausser der Knochentheilung keine andere besteht — die 
ersten der herandringenden Schallwellen in Empfang nehmen und zwar 
zufolge der Lage der drei Bogengänge in jedweder Richtung. Von dem 
periphersten Theil jedes Bogenganges breitet sich dann der Schall durch 
beide zum Vestibulum führende Bogenschenkel gleichmässig fort und 
nachdem die Ampulle zur höchsten Stelle des Bogenganges näher liegt als 
dessen Einmündung, so wird die Ampulle immer früher die Impulse er- 
halten als der Vorhof. In den Ampullen werden die Schallwellen durch 
die Endkuppe aufgefangen; im Vorhof können wir noch nichts Bestimm- > 
tes darüber sagen, ob die Schallwellen von der Endolympha unmittelbar 
auf den Endapparat treffen oder mittelbar durch den Otolithen. | 

Im Saccus stemmt sich der Ästeriscus so an die knöcherne Kapsel, 
die den Saccus umgiebt, dass der Schall hier gewiss leichter und früher 
vom Knochen auf den Asteriscus als auf die Endolympha übergeht. Damit 
will jedoch noch nicht behauptet sein, dass der Asteriscus der unmittel- 
hare Ueberträger des Schalles auf die Nervenenden sei. Wie sich im vor— 
deren Theile des Saccus die Schallleitung gestalte, ist mir noch völlig 
unklar, obwohl es mir schien, als stosse ein kleiner Fortsatz des Astleris- 
cus durch das ovale Loch auf die Sagitta, wodurch natürlich eine emi- 
nente Knochenleitung zu Stande käme. 

Dies sind die Resultate einer langwierigen und schwierigen Arheit, 
die, wenn sie auch noch immer nicht das Ende der Nervenfasern darzu- 
bosch im Stande, doch gewiss nur gewissenhaften und genauen Unter- | 
Belnebn entnommen und vielleicht nieht jedes Interesses baar sind. 
Bevor ich jedoch von meinem Gegenstande scheide, kann ich nicht um- ° 
hin, den hochgeschätzten Herren Professoren Brücke und Jendrasik mei- 
nen Dank zu sagen für die freundschaftliche Vu die sie mir 


in meinen Arbeiten angedeihen liessen. 
1 


Fig. A. 


Fig. 2. 


Fig. 3. 


Das Gehörorgan der Cyprinoiden etc. 315 


Erklärung der Abbildungen auf Taf. XVIE. 


A Vorhof. B Saccus. C Bogengänge. a, 5b, e Aeusserer, vorderer und hin- 
terer Bogengang. d Vorhofnerve. e, f, g Ampullen-Nerven. Ah Vereinigter 
Ursprung des vorderen und hinteren Bogenganges. %k Verbindungsstück zwi- 
schen Vorhof und Sack. i, 1 Vordere und hintere Abtheilung des Sackes; 
von letzterer ist ein Theil der Wandung und der Stein entfernt, sodass der 
weisse Endapparat und das ovale Loch sichtbar werden. 

Der Vorhof sammt den einmündenden Bogengängen von der dem Gehirn an- 
liegenden Seite her gesehen. An der Stelle der hinteren Einmündungen ist 
ein Stück der Wandung herausgeschnitten, um die Leiste zu zeigen, die sich 
von der nach aussen zu gelegenen Wandung des Vorhofs in das Innere des- 
selben erhebt und den Vorhofsraum gleichsam in zwei Theile theilt. Die 
Buchstaben haben dieselbe Bedeutung wie in der vorhergehenden Figur; m 
ist die Leiste. Im Vorhof sieht man den Stein durchschimmern. 

Eine Ampulle vom Vorhof aus gesehen. a Die Querleiste (Crista acustica), 
von welcher der Endapparat herabgenommen ist und die ihren dreispitzigen 
freien Rand zeigt. 5b Die beiden Aeste der Ampullennerven. c Innerer Raum 
der Ampulie. 


. Eine Ampulle der Länge nach aufgeschnitten und auseinandergelegi, sodass 


man von oben auf den Endapparat blickt. a, a Ampullenwand. 5 Die dem 
freien Rande der Querleiste aufliegende Zellenschicht, die Endkuppe fehlt. 
c Ampullennerve. d Die Steifensand’schen Plana semilunaria. 


.Derganze Endapparat aus der Ampulle herausgenommen. a, a Die der 


Querleiste aufliegende Schicht. 5, b Die Plana semilunaria Steifensand's. e Die 
Endkuppe (Cupula terminalis). d Der lichte Saum derselben. 


. Ein kleines Stück 'eines Steifensand’schen Planums vom Innern der Ampulle 


aus (oben) betrachtet und zwar: a bei höchster, 5 bei tieferer Einstellung 
des Mikroskops. 


. Grosse Cylinderzellen des Planum Sieifensend’s mit ihren grossen Shall licht- 


brechenden Kernen. 


. Gefensierte Membran aus dem Vorhof. 
. Ein Stück des centralen Endapparates von oben gesehen. Runde Felder, 


zwischen welchen stark lichtbrechende Leistchen liegen. 


Peripherer Theil eines Endapparates aus dem Vorhofe. Vielfach durch Fort- 
sätze zusammenhängende Gebilde. 


‚ Reihe von Cylinderzelien aus dem Endapparate des Vorhofes. Se führen 


längliche Kerne, nach unten zu erscheinen sie wie abgerissen, nach oben zu 


Ä tragen sie härchenähnliche Fortsätze. Ganz nach rechts sieht man die Reste 


einer Zelle neben dem herausgefallenen Kern. 


,‚ Das Netz, welches man sieht, wenn man den Vorhofsapparat von unten (der 


der Wand anliegenden Fläche) her betrachtet. 


13. Querleiste sammt der darauf liegenden Schicht, jedoch ohne Endkuppe. 


A, A Querleisie. B, B Die darauf liegende Endapparatschicht. a, a In die 


‘ Querleiste eingebettete Nervenfasern. b Centrales Blutigefäss. c, c Schicht 


der Cylinderzellen. Unter dieser Schicht sieht man die aus der Leiste her- 
ausgetretenen Nervenfasern zuerst ungetheilt emporsteigen; zwischen den 
Fasern liegen die ovalen, unbestimmt begrenzten Hohlräume. 


, 


Ueber die Verbindung der Hoden mit dem Rückengefäss 
bei den Insecten. 


Von 


H. Landois. 


Mit Tafel XVIH. 


Obgleich Malpighi in seiner Dissertatio epistolica de bombyce') mit 
den Worten »An praeter exaralas bombycis partes alia supersint viscera, ' 
non audeo negare; aliorum enim solicita indago et dexteritas forte lucu- | 
 lentiora delegeti« den späteren Forschern noch ein weites Feld zu über- 
lassen scheint, so sind doch nur wenige so glücklich gewesen, irgend ein! 
neues Organ im Insectenkörper aufzufinden. Deswegen gereicht es’ 
Herold zur grössten Ehre, dass er in seiner Entwickelungsgeschichte der ' 
Schmetterlinge?) uns diese Insecten bereits im Raupenstadium in Bezug 
auf ihr Geschlecht unterscheiden lebrt. Er unterschied bei den weib- 
lichen Geschlechtsorganen dreierlei Haupttheile: 4. »Die blüthenknospen- 
förmigen Körperchen« — worunter er die unentwickelten Eierstöcke. 
versteht. — 2. »Die von den blüthenknospenförmigen Körperchen ent- 
springenden feinen Fäden. Diese sind als Fortsetzungen der Keime der 
Eierröhren anzusehen u. s. w.« Wie aus den Abbildungen ersichtlich, 
sind diese feinen Fädchen mit der Basis der unentwickelten Eierstöcke’ 
verbunden. 3. »Die unter dem Mastdarm liegende Masse,« Die Verbin-' 
dung der Spitzen der Eierstöcke mit dem Rückengefäss kannte er also 
nicht. Diese entdeckte Leon Dufour, meinte aber, dass sie nur den Zweck 
hätten, um die Eierstöcke zu befestigen und aufzuhängen. Joh. 
Müller wies hingegen nach, dass diese Fäden wirkliche Gefässe seien, 
wodurch das Rückengefäss mit den Eierstöcken in Communication tritt. 

Was den Bau der Hoden, überhaupt der männlichen Geschlechts- 
organe in den Larven der Schmetterlinge anbetrifft, so giebt uns Herold 
8.5 pag, 7 folgende Angaben: »Man kann an den Keimen der männlichen 


4) Opera omnia. Lugd. Batav., 1687.pag. 25. 
. 2) Cassel und Marburg 1815. R 


. 


Ueber die Verbindung der Hoden mit dem Rückengefäss bei den Insecten. 317 


Fortpflanzungsorgane dreierlei Haupttheile unterscheiden: 1. Die beiden 
nierenförmigen Körperchen. 2. Die von diesen Körperchen entspringen- 
den feinen Fäden sind die noch unentwickelten Ausführungs- 
gänge der Hoden.. 3. Das Körperchen, an welches sich die ebengenann- 
ten feinen Fäden ansetzen, ist der Keim des gemeinschaftlichen Samen- 
ganges und der Samenbläschen.« Von einer Verbindung der Hoden mit 


- dem Rückengefäss war ihm also nichts bekannt. Dasselbe Urtheil müs- 


sen wir über die übrigen Entomotomen !) fällen. 

Als ich mit der Untersuchung des Systems der queren Nerven bei 
den Insecten beschäftigt war, secirte ich unter Andern auch zwei Exem- 
plare von Raupen der Orgyia pudibunda. Sie waren im Monat October 
dieses Jahres eingefangen, als sie im Begriffe waren sich zu verpuppen. 

Im neunten Körperringel fand ich an der Rückenseite der Raupe 
zwei ellipsoidische Hoden vor, welche nicht weit aus einander gelegen 
waren. Die grosse Axe betrug 4 mm, die kleine 3 mm. Der Schnitt 
war auf dem Rücken gemacht, und dann die Haut der Raupe auseinan- 
dergelegt, wodurch die Hoden, welche in natürlicher Lage nahe bei ein- 
ander lagen, jetzt weit von einander entfernt wurden, und, die eigentlich 
untere Seite der Hoden nach oben gekehrt wurde. Die Farhe der Hoden 
war eine gelbe, welche aber bald durch Einwirkung des Alkohols ge- 
bleicht wurde. Auf dieser uns zugekehrten Seite des Hodens bemerkte 
man drei schwarze Strichelchen, von denen das mittlere gerade und in 
wagerechter Lage verlief; die beiden anderen waren hingegen gebogen 
und richteten ihre convexe Seite dem mittleren Strichelchen zu. In der 
Mitte des mittleren Strichelehens entspringt aus jedem Hoden ein sehr 


- feiner Faden, welche direct durch die Malpighischen Gefässe unter dem 


Mastdarm zu dem Keim des Ausführungsganges des Samens verlaufen. 
An der vorderen Seite der Hoden, also dort, wo die grosse Axe die Peri- 
pherie derselben schneidet, findet sich ein fadenartiges Gebilde, wel- 
ches die Farbe der Hoden hat. Diese gelbe Färbung trägt der Faden 


jedoch nur in einer Länge von 2 mm. Von der Stelle an, wo er seine 
Farbe verliert, indem er durchsichtig wird, lässt er sich schwer verfol- 
gen, zumal er von Fett umgeben ist und ausserdem durch eine Menge 
_ Tracheenröhren geht. Bei der behutsamen Entfernung dieser Theile lässt 


sich der Verlauf gut verfolgen. Im fünften Körperringel über dem Magen 
treffen die aus den Hoden entspringenden Fäden zusammen. Der von 
aun an gemeinsame Faden verläuft in gerader Richtung nach vorn zur 


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_Kopfe, wo er mit dem Rückengefäss in Verbindung tritt. Die Enmün- 
- dungsstelle liegt gerade über dem grossen Gehirnganglion. 


Der Faden, den ich mikroskopisch ?) untersuchte, bestand aus einer 
Röhre mit muskulösen Wandungen. Es verliefen nicht allein Längs-, 


4) Man vergleiche die Werke von Lyonet, Swammerdam, Reaumur, Malpighi, 


Leon Dufour, Marcel de Serres, Joh. Müller etc. 


2) Mit dem Hartnack’schen Objectiv No. 9. 


318 H. Landois, Ueber die Verbindung der Hoden mit dem Rückengefäss ui. 2 


sondern auch Quermuskeln, die sämmtlich quer gestreift waren. Der 
Inhalt des Fadens bestand aus Kügelchen, die sich durch u Druck des. 
Deckgläschens von der Stelle hedeass fiessen er 2 

Es siehen mithin «die Hoden der Insecten düräh, eine communici- 
rende Röhre mit dem Rückengefäss in Verbindung. N 


\ 
. 


Erklärung der Abbildung auf Tafel XVII. 


Anatomie der Orgyia pudibunda von der Rückseite. 


t.i. Die gelben eiförmigen Hoden. 

f. f. Die röhrigen Verbindungsfäden, welche die Hoden unter dem renganeli 
mit dem Rückengefässe verbinden, nach Wegnahme der einhüllenden Fett- 
massen. j 

g.g. Die absteigenden unentwickelten Ausführungsgänge der Hoden. 

c. Hirnganglion. 

a.a. Körperringel. 

i. Verdauungstractus. 


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Studien über das Gehörorgan der Decapoden. 


Von 


Dr. V. Hensen, Prosector in Kiel. 


Mit Taf. XIX—XXU. 


Das. Gehörorgan der höher organisirten Krebse liegt gewöhnlich im 
Basaltheil der inneren, nicht aber, wie man lange Zeit annahm, als sog. 
»Hörcylinder« in dem ersten Gliede der äusseren Antenne. Es ist nach 

den neueren ausgezeichneten Darstellungen des Gegenstandes vielleicht 
nicht mehr nöthig das auszusprechen, cn eine Darstellung der Sach- 
lage ist doch erforderlich. 

Der »Hörcylinder«, von Minasis‘) 1775 zuerst beschrieben, besieht 
aus mehreren Theilen, In der Nähe des Mundes, zuweilen sogar nach 
v. Siebold’s”) Entdeckung unter dem Mundrande versteckt, liegt ein kleiner 
hohler, vorragender zuweilen beweglicher Conus, dessen Seitenwände 

‚aus auffallend harter Schalenhaut gebildet werden, während sein äusseres 
Ende von einer relativ weichen Chitinhaut überzogen ist, die am besten 
wohl dem Corneagewebe des Krebses gleichzustellen ist. Diese Haut, die 
‚man mit einem Trommelfell oder der Membran des runden Fensters ver- 

 glichen hat, besitzt in der Mitte einen Schlitz, durch den man in das In- 

.nere des Körpers gelangen kann. Aufdem Wege kommt man zwar zu- 

nächst i in den zweiten Theil unseres Apparates, in eine mit Flüssigkeit 
N ‚erfüllte Blase, auf welcher ein besonderer Nerv sich verbreitet. Die Blase 
hat einen Hals, welcher noch im Gylinder sieckt, ihr Körper dagegen 
ruht mehr frei hinter diesem. Zu dem ganzen Apps tritt ein eige-. 
= ner Nerv. | 

D. Man hat in dieser Einrichtung gar Vieles zu finden a was sie 

zum Hören geschickt mache, namentlich hob man hervor, dass doch ein 
Cavum iympani, an n Eingang ein Trommelfeli ausgespannt sei, 
nnd vor Allem eine mit Nervenausbreitung versehene Blase nachgewiesen 


n Dissertatio su: de Timpanetti dell’ udito Sconkrti nel Granchio Paguro en 
 Citirt nach Scarpa. 


2) Vergleichende Anatomie pag. 442. Scylarus arctus. 
Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. XIII. Bd. 21 


320 Dr. V. Hensen, 


werden könne. Der ziemlich weite Schlitz spricht nun entschieden gegen 
die schallleitende Function jener Haut, die Blase dagegen könnte gewiss 
als Hörorgan dienen, wenn vom Ende der Nerven her Apparate in ihre 
Flüssigkeit hinein ragten, wie sie von den Wirbelthieren und Mollusken 
beschrieben sind oder wie wir sie von den Krebsen werden kennen ler- 
nen. Abersolehe Einrichtungen finden sich nicht; daher liegi 
kein Grund vor, den Cylinder mit der Hörfunction in Beziehung zu setzen 
und das um so weniger, als er von den Autoren für Anderes in Anspruch 
genommen wird. Es hat nämlich Neuwyler!) gefunden, dass die be- 
kannte grüne Drüse in direcie Verbindung mit der Labyrinthblase trete, 
so zwar, dass sie ihr Secret durch den Schlitz des Cylinders ergiesst. 
Häckel?), der die Oeffnung im Cylinder für die Entleerung des Harns in 
Anspruch nimmt, erwähnt, dass die Membran der grünen Drüse ununter- 
brochen in das Chitin der äusseren Haut übergehe. Nach seinem Bericht 
hat Sirahl die Drüse vom Gylinder aus mit Quecksilber injicirt, wodurch 
Newwyler's Angaben bestätigt würden; es soll sich ferner nach Jenem im 
Cylinder ein complieirter Muskelapparat, von dem auch schon. Andere 
reden, vorfinden, welcher die Bewegung des Schlitzes (aus dem bei Rei- 
zung Flüssigkeit austritt) vermittle. Häckel selbst scheint den Cylinder 
nicht untersucht zu haben. Leydig®), der übrigens die Einmündung der 
Drüse in die Blase nichi für sicher demonstrirt erachtet, entrückt dieses 
Gebilde vollends unserem Bereiche, denn, indem er mit Zenker die grüne 
Drüse bei niederen Krebsen in dem »Schalendrüse« benannten Apparat 
wiederfindet, ist er wohl geneigt, das bekannte Haftorgan dieser, dem 
die Schalendrüse stets anliegt, mit dem Gylinder der Decapoden, 
dem die grüne Drüse anhängt, in eine Reihe zu stellen. 

Alle die letzteren Autoren lassen also das in Rede stehende Gebilde 
zunächst für die vegetativen Functionen des Körpers bestimmt sein, ich 
trete dieser Meinung um so lieber bei, als ich nicht im Stande war an 
dem Apparat ven Palaemon und Grangon irgend eine Structur zu finden, 
die auf ein Sinnesorgan zu deuten wäre. Selbst an den, für solche Un- 
tersuchungen überaus günstigen, frisch abgeworienen Häuten lassen 
sich keinerlei Anhänge oder auffallende Poren entdecken; man sieht 
nur übereinstimmend mit den Angaben Häckel’s, dass von der Spalte 
des »Trommelfells« eine äusserst dünnwandige Membran in die Kör- 


: perhöble hineingeht, deren Ende jedoch bei meinen Präparaten stets 


unregelmässig ein- und abgerissen erschien. Es kann diese Beobachtung 
auch gegen die englischen Anioeen (Farre, Spence Balte) geltend gemacht 
werden, welche das Geruchsorgan in den Cylinder hineinverlegen 
wollen. Uebrigens meine ich noch besonders Leydig s Aufstellung durch 


4) Anatomische Untersuchungen über den Flusskrebs. Verhandl. d. schweizer. 
naturf. Gesellschaft 1844. 

3) Müller’s Archiv f. Anatomie 1857. pag. 551. 

3) Naturgeschichte der Daphniden pag. 24. 


EEE 


Studien über das Gehörorgan der Decapoden. 331 
die Thatsache stützen zu können, dass sich bei Mysis vorn seitlich am 
Cephalothorax die Windungen einer Schalendrüse vorfinden. Der Gylinder 
liegt an der gewöhnlichen Stelle. An einer sehr durchsichtigen Mysisart 
beobachtete ich, dass das » Trommelfell« förmlich als Ventil gebraucht 
wurde und in ziemlich raschem Wechsel den Cylinder schloss oder öffnete. 

Das wahre Gehörorgan der Krebse ward, ein böses Omen! von An- 
fang an ungünstig aufgenommen ; es haben sich zwar ausgezeichnete For- 
scher sehr entschieden für Deutung der betrefienden Gebilde als Hör- 
apparate ausgesprochen, aber ungewohnte Verhältnisse haben noch bis 
zur Stunde eine allseitige Anerkennung gehindert. 

Unser Organ ward zuerst 4814 won Rosenthal‘) beschrieben, der die 
Höhle, den Eingang zu derselben und die streitige Verbreitung der Ner- 
ven an ihr recht wohl erkannte, der Steine in der Höhle geschieht jedoch 
keine Erwähnung. Aber schon Treviranus”), der den Befund von R. be- 
stätigt, fand den Sand auf der Höhle der Blase. 

Nach ihm und ohne seiner zu erwähnen beschrieb Farre?) die Hör- 
blase und zwar von Astacus (marinus und fluviatilis), Pagurus und Pali- 
nurus, deutete sie aber gleich richtig. Den wesentlichen Inhalt der schö- 
nen Abhandlung dieses Autors geben wir hier wieder. 

Am ausführlichsten werden die Verhältnisse des Hummers geschil- 


- dert. Die Decke der, in der Basis der inneren Antenne liegenden Blase 


ist eine dünne, kalkfreie Membran, welche eigentlich als der oberen An- 


tennenwand angehörig betrachtet werden kann. An ihrem vorderen 
Ende findet sich eine kleine, runde, mit Haaren bekränzte, der Erweite- 


rung fähige Oeffnung; welche bei einigen Individuen durch eine Klap- 
penbildung noch ausdehnbarer gemacht wird. Wenn man die ganze 
obere Decke entfernt, kommt man auf einen häutigen, ringsum freien, 
nur an der Wand der erwähnten Oeffnung aufgehängten Sack , der bei- 
nahe das. ganze Antennenglied ausfüllt; wenn man von obenher unter- 


sucht, findet man stets eine Anzahl kleiner Sandkörnchen darin, die 


einen bestimmten Platz inne haben. Auch bei den anderen untersuch- 
ten Thieren fand Farre die Sandkörnchen in gleicher Weise, und daher 


müssen diese durch die Oefinung von aussen hereingekommenen Theile 


als stellvertretender Apparat für die Otolithen anderer Thiere betrachtet 


werden. Wenn diese Steine entfernt werden, bemerkt man auf der un- 


teren Lamelle des Sackes eine halbeirkelförmige Linie, welche aus meh- 
reren Reihen von Haarfortsätzen besteht, von denen besonders eine Reihe 
stark hervortritt. Bei 200maliger Vergr. erkennt man, dass die Haare 
hohl und ausserordentlich fein gefiedert sind, während sie im Tünern 
anscheinend Nervengranula enthalten. Die Haare zeigten sich an ihrer 


4) Ueber den Geruchssinn der Insecten. Reil’s Arch. f. d. Physiol. Bd. 40. 1844. 

pag. 427. 

%) Biologie Bd. 6. pag. 309, \ 

3) On the Organ of hearing in Crustacea ; Philos. Transact. 1843. pag. 233. 
ar 


399 Dr. V. Hensen, 


Basis, wo sie von. den Wandungen eines Porencanals entspringen, kugel- 
a erweitert, | 

Der Nervns acusticus entspringt zwischen den Nervenästen für die 
beiden Antennen und gebt isolirt an die Unterfläche des Hörsackes, wo 
er hauptsächlich in der Nähe der Haare einen dicken Plexus bildet, um 
sich, nach der oberen Fläche zu gehend, zu verlieren. 

Dies ganze Verhalten zeigte sich im Wesentlichen ebenso bei den 
anderen Krebsen. Oeffnung, Sand, Haare, dünne isolirte Wandungen 
des Sackes waren mehr oder a Ace auch hier vorhanden. 

Alsdann bespricht Farre die Bedeutung des Apparates; er erachtet 
die Hörfunction desselben dadurch begründet, dass ein gesonderter, vom 
Gehirn entspringender Nerv reiche Plexus auf einem » Vestibularsack « 
bildet‘). 

Die Oeffnung des Bläschens ist immer ana] gross, um den 
»Hülfsotolithen« den Durchgang zu verschäffen, die ihrer Natur nach ja 
von aussen hineinkommen müssten. 

Alsdann unterzieht er die Haare seiner Betrachtung. Es seien diese 
mit Nervenmasse gefüllten Forisätze eine Einrichtung, um die Nerven- 
enden in der Weise zu vervielfältigen, dass sie die leisesten Schwingun- 
gen der Flüssigkeit, welche den Sack ausdehne, empfänden. Aber um 
diese Wirkung noch zu verstärken seien Sandkörner hinzugebracht, 
Nebenotolithen, die, sich frei in dem flüssigen Inhalte des Sackes bewe- 
gend, beträchtlich die Vibrationen der Flüssigkeit vermehren würden. 

Jedoch wahrscheinlich würden die Nerven noch kräftiger durch einen 
unmittelbaren Contact mit den Steinen selbst erregt. Die Thatsache, dass 
die Steine immer auf derjenigen Oberfläche sässen, welche bei gewöhn- 
licher Lage des Thieres die niedrigste sei, dass folglich die Steine 
durch ihr Gewicht stets in Berührung oder dicht an den Haaren sein 
müssten, scheine anzudeuten, dass unmittelbare Berührung nölhig für 
die Function dieses Organs wäre. Die leiseste Bewegung der Flüssigkeit 
bringe ein oder mehr Partikel in Berührung mit ein oder mehreren Haa- 
ren, und in der That sei, in Anbetracht der Zahl und Beweglichkeit der 
Sandkörner, und in Betracht der Verbreitung der Haare und ihres zarten 
Flaumes, es fast unmöglich, dass die geringste Bewegung in der Flüssig- 
keit eintreten könne, ohne Sandtheile in Berührung mit den Fortsätzen 
‚zu bringen, und so die Fortpflanzung der Bewegung zu bewirken. 

In demselben Jahre fand Souleyei?) ein Gehörorgan in einigen pela- 
gischen Krebsen, namentlich in Leucifer; in der inneren Antenne dieses 
Thieres liege ein kleiner glänzender Körper, der ibm ein Otolith zu sein 
scheine. 


4) Rosenthal schloss auf ein Geruchsorgan, weil Nerv und Cochlea vorhanden 
seien! Heute sehen wir ganz verwundert, wie locker diese Schlussfolgerungen waren; 
hinter welchen falschen Analogien mögen sich unsere Trugschlüsse wohl bergen ? 

3) Gomptes rendus 1843. Bd. II. pag. 665. Anmerk. 


Studien über das Gehörorgan der Decapoden. 323 


Interessant und zur Vorsicht mahnend ist die Art, wie namentlich 
Farre's Entdeckungen aufgenommen wurden. Brichson') schliesst seinen 
Bericht über dessen Arbeit: »Ich habe mich nicht davon überzeugen 
können, bei einem — — frisch getödteten Flusskrebs, fand ich das Häuf- 
chen Sand in der Höhlung des fraglichen Organes still liegend, wäh- 
rend Otolithen hin und her schwingen müssten. Ich kann 
daher auch die Ansicht des Verfassers über dies Organ nicht theilen.« 

Siebold?), der auch noch bei Palaemon, Nephrops und Maja die 
fraglichen Organe erkannte, aber dennoch in der Blase des Oylinders aus 
oben erwähnten Gründen das wahre Gehör zu erkennen glaubte, sagt: 
»Es ist schwer zu begreifen, wie Farre diese Höhlen als Gehörwerkzeuge 
ausgeben konnte, wobei die Sandkörner, welche von aussen zufällig in 
das Innere dieser Höhle gelangen, die Rolle von Otolithen spielen kön- 
nen.« Ueber Souleyet sei erst die weitere Bestätigung abzuwarten. 

Auch van d. Hoeven sprach sich, einer Angabe Huxley’s gemäss, in 
seiner Zoologie gegen Furre’s Ansichten aus. | 

Leuckart und Frey?) beschäftigten sich darauf mit dem Gehörorgan 
unserer Thiere; auch sie erklären jedoch Farre’s Hülfsotolithen für veine 
sehr gewagte Gonjectur«. Diese Forscher nun entdeckten im Schwanze 
von Mysis in einem geschlossenen Bläschen einen Otolithen. Es war dies 
ein concentrisch geschichteter,, krystallinischer aus Kalk und Chitin be- 
stehender Körper, von welchem Haare, die in seine Masse hineingehen, 
herausragten. 

Aisdann veröffentlichte Huxley*) eine Note, in welcher er enischie- 
den für Farre’s Ansicht eintritt, allerdings auf die Hülfsotolithen geht er 
nicht näher ein. Er bestätigt Souleyet’s Angaben für Leucifer und be- 
schreibt ausserdem das Gehörorgan eines Palaemon der Südsee. Die 
innere Antenne sei mit einem äusseren getrennten Dorn versehen. Zwi- 
schen ihm und dem Körper der Antenne sei eine schmale Spalte. Diese 
leite in eine birnförmige, von dünnen Wandungen umschlossene Höhle, 
die in der Antenne läge, im Grunde dieser Höhle finde sich eine Reihe in 
gekrümmier Linie stehender Haare, deren Basis blasig erweitert sei. 
Diese Haare berührten einen grossen länglichen, stark lichibrechenden 
Otolithen, den sie zu stützen schienen. Der Antennennerv versorge die 
gekrümmte Linie an der Basis der Haare. 

Leuckart’s spätere Arbeit”) hat unter uns Deutschen einigermaassen 
Anerkennung der fraglichen Organe bewirkt. L. schliesst sich an Farre 


4) Archiv f. Naturgeschichte 4844. Bd. Il. pag. 337. oder Bericht über die Lei- 
stungen in der Entomologie 1844. pag. 89. 

2) Vergl. Anatomie pag, 444. Anmk. 

3) Beiträge zur Naturgeschichte wirbelloser Thiere. 

4) Annales and Magasin of Natural History 1851. pag. 308. 


5) Ueber die Gehörwerkzeuge der Krebse. Archiv für Naturgeschichte Jahrg. 
XIX. Bd. I. 1853. pag. 255. a 


324 Dr. V. Hensen, 


und Huxley im Wesentlichen an, »es giebt nicht blos eine Anzahl von 
Krebsen, bei denen das Bläschen in dem Basalgliede der inneren Anienne 
nach Form, Bau und Inhalt mit dem Gehörorgan anderer niederer Thiere 
vollständig übereinstimmt; sondern auch Uebergangsformen zwischen 
diesen Bildungen und dem gewöhnlich sogenannten Geruchsorgane. « 
‚Nur über die Natur der Otolithen ist Zeuckart anderer Ansicht wie Farre. 
Dass die Concremente in Säuren nicht löslich seien, habe nur für schwä- 
chere Säuren Geltung. »Von concentrirter Schwefelsäure werden die- 
selben unter Gasentwicklung angegriffen, nach und nach auch (freilich 
nur langsam und unvollständig) aufgelöst«. In der Lösung bil- 
den sich Gypskrystalle. 

Leuckart theili die Gehörorgane in zwei Gruppen, 1) geschlossene 
Bläschen mit einem Otolithen, 2) offene Räume mit in der Regel mehr- 
fachen Gehörsteinen. Die Zahl der Krebse des ersten Typus vermehrt er 
durch die Entdeckung des Organes bei Mastigopus und Hippolyte viridis. 
Bei Ersterem fand er einen glashellen, nicht geschichteten Otolitben, in 
einer geschlossenen Höhle der inneren Fühler. Bei Hippolyte fand sich 
in der äusseren Seitenschuppe, welche dem äusseren Seitendorn bei 
Mastigopus entsprechen dürfte, die fragliche Blase. Die Oberfläche des 
Otolithen ist mit zahlreichen, netzförmig sich durchkreuzenden Furchen 
durchzogen, die als dünne Risse bis weit in die Substanz hineindringen. 

Die andere Form des Organes ward bei Palaemon (4 Species) und 
bei Pasiphea nachgewiesen. Bei Palaemon squilla besteht der Inhalt der 
Blase aus einem einfachen, sphärischen Otolithen, der sehr leicht zerfällt 
und deutliche Klüftungsspalten zeigt, andere Palaemon hatten jedoch nur 
kleine Steinchen in der Höhle, die sich aber durchaus nicht anders 
verhielten, wie die isolirten Bruchstücke des Steines von P. squilla. 

Das Gehörbläschen liegt nun nicht frei und lose im Basalgliede, hängt 
auch nicht etwa an einzelnen, beschränkten Stellen mit dem Skelet zu- 
sammen, sondern ist an seiner ganzen oberen Fläche fest gewachsen. Es 
ist eine Lamelle des Antennenskeletes, die sich bläschenförmig nach 
innen abgehoben hat. Das Bläschen von Palaemon besitze eine Spalte, 
und zwar nicht Husley's Längsspalte, sondern eine Buerpee mit eigen- 
thümlicher Klappe. 

Bei den kleineren Arten ist die Innenfläche des Gehörbläschens 

völlig glatt und eben, bei einer grossen indischen Art findet sich 
im Grunde des Bläschens eine Bogenreihe von grossen Borsten. Bei Pa- 
siphea wurde bald ein Stein, bald ein Haufen kleinerer getroffen. Bei 
Grangon, Nika konnte Leuckart kein Gehörorgan finden. 

Im Jahre 1856 veröffentlichte dann Krayer’) eine kurze Notiz über 
unser Organ; ausführlich aber giebt er seine Erfahrungen etwas später, 
als Anhang seiner Monographie über Sergestes ?\,. Es waren ihm bis zur 


1) Oversigt Kongl. danske Vidensk. Selskb. pag. 470. 
2) Videnskb.”Selskabet Skrifter 4859, Bd. 4. Hft. 2. 


Studien über das Gehörorgan der Decapoden. 3235 


Druck! age der Arbeit Leuckart!'s eben referirte Untersuchungen unbe- 
kannt geblieben, und daher giebt er öfter schon Bekanntes, doch sagt 
er, seine Arbeit müsse willkommen sein, da sie im Wesentlichen mit 
Leuckart übereinstimme, in weniger wichtigen Dingen jedoch abweiche, 
auch auf ein reicheres Untersuchungsmaterial sich stütze. Kreyer hat die 
Gehörorgane gesehen bei: Sergestes, Leucifer, Mysis, Pagurus, Palaemon, 
Pandalus, Peneus, Hippolyte, Crangon, Astacus, Nephrops, Homarus, 
Palinurus, Portunus, Lithodes, Galathea, Lupea, Platycareinus, Pericera, 
Hyas. ' 

Er stellt dieselben zwei Typen wie Leuckart auf; der erste ist der 
bei weitem seltnere, da Ärsyer ihn nur bei Sergestes, Leucifer, Mysis 
und Phyllosoma angetroffen hat. Er bezweifelt Huxley's und Leuckart's 
einschlägige Beobachtungen an Palaemon und Hippoliyte; entweder müss- 
ten ie ee Autoren im Befunde oder in der Bestimmung des 
Thieres geirrt haben. 

Hinsichtlich des zweiten Typus hat der Verfasser nur bei ganz ein- 
zelnen Geschlechtern, Palinurus, Homarus, Astacus, mit einiger Sicher- 
heit vom Dasein einer äusseren Spalte sich überzeugen können. Für die 
übrigen Arten ist er geneigt sie zu läugnen, die betreffenden Angaben 
seien wohl Täuschungen, da ja z. B. Hualey und Leuckari über Palae- 
mon so sehr von einander abwichen. 

Borstenreiben finden sich nach Kreyer sehr gewöhnlich, ja viel- 
leicht stets in dem Inneren des Sackes angebracht, ein Verhalten, 
welches vielleicht in Verbindung mit der Bewegung der Otolithen siehen 
könnte. 

Zwischen den Ötolithen, deren Farbe häufig unrein ist, finden sich 
dunkle schmutzige Massen von unbekannter Bedeutung. Farre und Sie- 
bold irrten sich, als sie die Otolithen für Sandkörner nahmen. Wenn 
Autor auch davon absehen will, dass er bei den allermeisten Tbieren 
keine Oefinung hat finden können, so muss dieselbe, wenn vorhanden, 
zu klein sein um die ziemlich grossen Otolithen aufzunehmen. Wenn 
ferner diese Körper zufällig von aussen hereinkämen, so würden sie 
zuweilen fehlen, zuweilen vorhanden sein, sie würden bei derselben Art 
bald in grösserer, bald in geringerer Menge sich finden, das aber ist 
durchaus nicht der Fall. Verfasser hat auch niemals im Sacke Sand, 
sondern nur Kalkconcretionen getroffen, auch waren unter dem Gehör- 
sand des Krebses steis einige Steine von der Form eines dreiseitigen 
Prisma’s mit dreiseitiger Zuspitzung. Auch noch das Factum spricht 
gegen die Hülfsotolithen, dass bei einem beinahe neugeborenen Pagurus 
pubescens die Steine schon vorhanden waren. ' 

Farre hat nur, sagt Äroyer, nie unter dem Mikroskope Druck ange- 
wandt, wenn man das thut, lassen sich die Partikel leicht in kleine Stücke 
zerdrücken und ritzen dabei nicht das Glas, was beweist, dass sie nicht 
Quarz sind. 


326 Dr. V. Hensen, 


Endlich bespricht Krayer noch den Hörapparat von Mysis, an den er 
von letzten Bauchganglion einen Nerven herantreten sah, und dessen 
Hörfunction er vertheidigt. | 

‘Leydig‘) hat schon früher bei Alpheus Sivado Risso also wohl = 
Leuckart's Pasiphea ein Gehörorgan vorgefunden, doch äussert er sich 
später?) wie folgt: »Ueber das ‚Ohr‘ des Flusskrebses liessen sich histolo- 
gischerseits fast Bedenken aussprechen. Es ist mir bis jetzt nicht gelun- 
gen, etwas von spezifischen Elementartheilen zu erblicken ; die Höhle 
wird von einer gewöhnlichen porenhaltigen Chitinhaut begrenzt, und die 
sog. Otolithen machen doch ganz den Eindruck von Steinchen, die von 
aussen hereingekommen sind. Zudem sieht man zugleich mit ihnen in 
der ‚Ohrhöhle‘ allerlei anderen Detritus, Panzer von Bacillarien, Navieu- 
larien etc. « 

Somit habe ich referirt was zu finden war, sehr zu loben ist unsere 
Kenntniss des Grustaceengehörs gerade nicht. Selbst das Wenige, was 
wir davon wissen, ist bestritten und unsicher. Dies ist auffallend, denn 
eigentlich liegen die Verhältnisse gar nicht so sehr verborgen, so we- 
nig, dass ich im Stande bin und mich erbiete jedem Mikroskopiker die 
wesentlichen Verhältnisse hier so zu demonstriren, wie sie die Abbii- 
dungen zeigen. 

Meine Untersuchungen wurden zunächst und hauptsächlich an fri- 
schen Thieren angestellt, und zwar an denjenigen, welche mir hier zu 
Gebote stehen, nämlich Astacus marinus und fluviatilis Fabr., Gareinus 
maenas Lin., Grangon vulgaris Fabr., Palaemon antennarius Edw. und 
squilla®) Fabr., Hippolyte (?) Leach, Mysis spinulosus Sch. Ausserdem 
machte die Liberalität von Prof. Behn*) , des Vorstehers der hiesigen zoolo- 
gischen Sammlung, mir es möglich, noch über 20 weitere Krebsarten zu 
untersuchen, wodurch das Verständniss und die Uebersichtlichkeit der 
Verhältnisse ganz ‚edeutend gefördert wird. Freilich schien es besser, 
die Untersuchung der Spiritusexemplare, als eine weniger vollkommene, 
gesondert zu geben. 

Der Gehörapparat der höheren Krebse besteht nun, kurz gesagt, 
darin, dass von der Endganglie eines Nerven ein feiner Faden in ein Chi- 
tinhaar hineintritt und an einen eigenthümlich gebildeten Theil der Haar- 
wand sich festsetzt. Diese Haarwand ist so locker mit der Schalenhaut 
: verbunden, dass sie bei entsprechenden Tönen recht bedeutende Schwin- 
gungen vollführen kann und vollführt. Das Haar selbst geht zuweilen 
noch in oder zwischen Steine hinein. Wir wollen die einzelnen Theile 
des Gehörapparates zunächst gesondert untersuchen und beginnen den 
anatomischen Theil mit 


1) Zeitschrift für wissenschaft. Zoologie 4851. pag. 287. 

2) Histologie pag. 280. Anmerk. 

3) Darunter P. rectirostris Zaddach ? 

4) Der auch namentlich durch Literatur mich freundlichst unterstützte. 


Stuc'»n über das Gehörorgan der Decapoden. 397 


den Otolithen. 

Diesen Bildungen ist, das ist wahr, kein besonderes Gewicht beizu- 
legen, aber ihre Betrachtung hat schon deshalb voran zu gehen, weil sie 
bis jetzt den Kernpunkt der Untersuchungen und Fragen bildeten. 

Es ist schon von Leuckari und Kreyer völlig richtig ausgesprochen, 
dass man wesentlich zwei Typen des Gehörorganes zu unterscheiden 
habe, je nachdem seine Blase offen oder geschlossen sei und dass nach 
diesem Verhältnisse sich auch durchgehends die Form der Otelithen 
richte. Wir werden diese Erfahrung völlig bestätigen, müssen jedoch 
noch zwei weitere Unterabtheilungen hinzufügen, nämlich geschlossene 
Hörblasen, welche der Otolithen ermangeln , und Gehörapparate, weiche 
in einer Blase nicht eingeschlossen sind. Ueber die Vertheilung dieser 
Einrichtung sehe man unten die Tabelle. 

Die Steine aus den oflenen Hörblasen sind bereits von Farre abge- 
bildet worden, doch kann man sie auch in unserer Fig. I bei etwas 
stärkerer Vergrösserung vom Hummer und Crangon finden. Ueber die 
Form derselben ist eigentlich nichtsBesonderes zu sagen, namentlich beim 
Krebs und Hummer sehen sie ihrer Hauptmasse nach so aus wie weisser 
Sand unter dem Mikroskope, bei den Cariden freilich müsste man diesen 
Sand erst sehr fein sichten, um das Vergleichsobject zu gewinnen. Die 
grösste Menge der Steine sieht also aus wie Quarzpartikel, dazwischen 
finden sich andere Stücke, schwarz, blau, grau, roth, violett und na- 

mentlich viele weisse undurchsichtige Theile (Kalk), endlich jene unbe- 


stimmte dunkle Masse, von der schon Krayer spricht. 


Setzt man zu einem Haufen dieser Oiolithen Salzsäure, so entwickeln 
sich Luftblasen in nicht unbedeutender Menge. Diese Blasenentwicklung 


findet bei Palaemon antennarius entschieden reichlicher statt wie in 


einer gleichen Quantität unseres Seesandes, der jedoch auch auf Säure- 
zusaiz Gas entwickelt. Nach dem Säurezusatz bleiifen bei Palaemon die 


‚wie Quarz aussehenden Partikel ungelöst und man kann sie, die immer- 


hin die Hauptmasse ausmachten, jetzt mit den stärksten Mineralsäuren 
kochen, sie bleiben ohne ihr Ansehen irgend geändert zu haben, 


‚während ser übrigen Massen theils schwinden, theils zu formlosen ge- 


körnien Materien zerfallen. Wenn die duaköraer gross genug, d.i. 
vom Hummer sind, lassen sie sich vor dem Löthrohr auf Kohle glüben 
ohne sich zu verändern. Rine Quantität ähnlich behandelter Steine von 


Palaemon gaben mit einer entsprechend geringen Menge von kohlensau- 


rem Natron geschmolzen, eine klare, leider etwas röthlich gefärbte Perle. 


Alles Reactionen, die mit olschiidenbeit auf Kieselsäure deuten. 


Material an Hummern und Krebsen mängelte mir zuletzt, und es 
ist so äusserst unbequem, die Oiolithen von Palaemon und a in 
grösserer Menge zu gewinnen, dass ich mit Berücksichtigung der nach- 
folgenden Angaben geglaubt habe, die weitere Analyse unterlassen zu 
Akten. 


BB . Dr. V. Hensen, 


Noch konnten die physikalischen Eigenschaften der Steine verfolgt 
werden. Zerquetscht man dieselben zwischen Glas, so zerbrechen sie 
recht leicht zu kleineren scharfkantigen Splittern, verletzen aber dabei 
das Glas, indem sie entsprechend ihrer Grösse Ritzen einschneiden. Um 
die Stellen, welche dureh die Otolithen von Palaemon entstehen, zu er- 
kennen, erfordert es bereits 300fache Vergrösserung. Ich habe Quarz- 
sand in allen diesen Reactionen verglichen, finde aber keinen Un- 
terschied. 

Es möchte somit denn doch die Richtigkeit der Angaben Farre's 
erwiesen sein; doch zu oft haben schon die Meinungen über diese Frage 
gewechselt, als dass wir nicht die gründlichste Erwägung hätten eintre- 
ten zu lassen. 

Kroyer läugnet, dass Ritzen im Glase entstehen; wenn wir nicht 
annehmen wollen, dass er sich darin täuschte, so wäre daran zu denken, 
ob er nicht etwa Thiere, die auf Kreideboden lebten, vor sich gehabt hat. 

Der Zwiespalt mit Zeuckart's oben gegebener Beschreibung hat mir 
sehr viel Arbeit gekostet. Am wenigsten widerstrebend fügen sich seine 
Beobachtungen über die Reaction der Steine. Wenn nämlich dieselben 
sich in Schwefelsäure nur langsam und unvollständig lösten, dabei 
aber Gypskrystalle entstanden, so ist dazu nur nöthig, dass neben 
Kieselsäure ziemlich viel Kalk vorhanden gewesen ist. Leuckart hat 
aber eine geschlossene Uebergangsreihe der Otolithenformen 
demonstrirt, eine Reihe, die so viel innere Wahrscheinlichkeit besitzt, 
die im Grunde auch so durchaus mit meinen Erfahrungen (besonders 
der, dass sich der Uebergang zwischen beiden Gehörformen im Palae- 
mon machen muss) stimmt, sich auch so eng an die Angaben Huzley’s 
anschliesst, dass es mir oft schwer wurde, meinen Befunden ihr Recht. 


..zu lassen. Die Schwierigkeit mehrt sich dadurch, dass ich die beiden 


Forinen von Otolithen unvermittelt lassen muss. Ä 

Der Uebergang macht sich nach Leuckart so, dass bei Hippolyte mit 
geschlossener 'Hörblase der Stein bereits rissig sei, dagegen bei 
Palaemon squilla mit offener Hörblase ein einziger Stein sich finde. 
Letztere Angabe kann ich nun durchaus nicht bestätigen, stets erschienen 
mir bei letzterem Thiere die Otolithen als ein Haufen sandartiger Steine, 
ein Haufen, der nie auch nur entfernt auf die Zerspaltung eines einzigen 


'Steines zurückzuführen war. Jedoch ist es wahr, dass hei P. squilla so- 


4 


wohl als bei P. antennarius die Otolithenmasse eine recht wohl abgerun- 
dete Form hat, und da, wie wir später sehen werden, anzunehmen ist, 
dass die Thiere ein Secret für diesen Haufen liefern, könnte durch eine 
festere Verklebung, fester als sie mir bisher vorkam, das Verhalten dem 
eines einzelnen Steines etwas mehr genähert worden sein. Es ist schwer 


 begreiflich, wie bei Thieren mit offener Ohrblase ein gewöhnlicher und 


regelmässiger Otolith sollte zu Stande kommen können ; es müsste doch 
erst durch die ausgesonderte Kalkflüssigkeit die Spalte verschlos- 


Studien über das Gehörorgan der Decapoden. 339 


sen werden, diese ist aber bei Palaemon stets ganz frei. Auch in Be- 

ziehung auf Huxley’s Palaemon muss ich daran festhalten, dass entwe- 

der die Spalte fehlte oder der Otolith aus Sand bestand. Die Spalte hat 

Huscley, darin stimme ich mit Leuckart überein, auf jeden Fall falsch ge- 

sehen, wahrscheinlich ist es mir, dass die Spalte, die auch in der Figur 
- nicht gezeichnet ist, nicht vorhanden war, sondern dass der Sack völlig 
geschlossen gewesen ist. 

Bei den bisherigen Befunden habe ich mich nun aber um so weniger 
beruhigen dürfen, als geltend gemacht war, dass die Steine gar nicht 
durch die respectiven Blasenöffnungen hindurchkönnten. Krayer stellt 
diese Muthmaassung aus dem Grunde auf, weil er die Oeffnung nicht 
finden konnte, Leuckart beruft sich darauf, dass schützende Haare sie 
versperrten. Untersuchen wir diese Einwände! Wo mehrere Steine wa- 
ren, habe ich immer, wenn ich suchte, eine Oeffnung der Höhle gesehen, 
bei Garcinus maenas und den Brachyuren findet sich keine Oeffnung, 
aber auch keine Steine. Die Haare verengen allerdings den Eingang 
bei Hummer, Krebs und Crangon, aber sie sind auch sehr biegsam, das 
kann man zuweilen bei Crangon beobachten, wenn die Ohrhöhle so mit 
Steinen gefüllt ist, dass die Spitze von einigen zwischen den sie von oben 
her zusammenhaltenden Haaren sich durchdrängt. Zum Schutze aller- 
dings gegen Infusorien sind sie stark und dicht genug. 

Zu einem definitiven Abschluss kommen wir durch die Beobachtung 
der Entstehung der Steine. Die Untersuchung ist relativ leicht, weil 
man nicht auf die Embryonalperiode zurückzugreifen braucht, sondern 
die alten Thiere dafür benutzen kann, denn bei der Häutung wer- 
fen dieseihre Gehörblase, also auch die Otolithen ab, und 
alsdann geschieht die Neubildung der letzteren. 

Nun geht freilich die Häutung so rasch vor sich, dass es schwer ist, 
darüber zuzukommen, jedoch wird man es sich dadurch bequem machen, 
‘dass man einen Palaemon dicht vor der Häutung (woran das Stadium zu 
erkennen sei, s. u.) isolirt; häutei er sich dann nicht etwa über Nacht, 
‚so stelle man ihn ruhig einige Tage hin, alsdann füttere man ihn mit Mu- 
‚schein oder Würmern und nach wenigen Stunden wird er nun seine 

Haut abwerfen; ohne Fütterung kommt die Häutung nicht leicht zu 
Stande. Als ich, dies Verfahren befolgend, einen Palaemon gleich nach 
der Häutung untersuchte, war durchaus kein Stein in der Höhle 
vorhanden, liess ich das Thier wieder frei, so fanden sich schon nach 
einigen Stunden unregelmässige Steinbröckel in der Höhle, an Aussehen 
den Sandpartikeln entsprechend. Ausser diesen fand sich noch schwarze 
undefinirbare Masse vor, wie sie auf dem Boden des Gefässes lag, von 
einer Neubildung von Steinen in der Höhle war keine Andeu- 
tung zu finden. Weitere Entscheidung stand zu erwarten, wenn man 
dem Thier während der Häutung alle Sandpartikel entzog. Troiz wie- 
derholter Versuche ging die Sache doch nicht nach Wunsch, nach 8 Ta- 


330 Dr. V. Hensen, 


gen fand sich siets eiwas Masse und Steinbröckel vor, wenngleich so 
wenig, dass die Zeichnung des Otolithensackes Fig. 31, zu welcher ein 
solches Thier diente, auch den Grund der Blase berücksichtigen konnte. 
Wahrscheinlich stammten die Massen in der Blase von Theilen, welche 
dem Körper angehangen hatten. oder auch aus seinem Kothe. 

Interessant war es, den Palaemon 'zu beobachten, wie er eifrig mit 
seinen Scheeren auf dem Boden des Glases umhererilf und sie dann an 
die Ohrblase hinführte, ich sah zwar nicht, dass er etwas zwischen den 
Scheeren hatte, de sieht man die Kasıbe der Blase schen recht 
schwierig mit blossem Auge! Immerhin bestätigte die Beobachtung die 
Vermuthung, dass es sich hier um einen der Sinnesthätigkeit dienstbar 
gemachten Instinct handle; gesichert scheint das durch folgende Be- 
obachiung. 

Drei Thiere Palaemon antennarius, welchen die Häutung bevorstand, 
wurden in filtrirtem Salzwasser in ein Gefäss gesetzt, dessen Boden durch 
Krystalle von reiner Harnsäure bedeckt war. Sie häuteten sich die ersten 
zwei Tage nicht, daraui fütterte ich sie, und nach zwei Stunden hatte 
‚eines, das nur allein gefressen hatte, sich gehäutet. Ich nahm die Haut 
fort-und fand in der Ohrhöhle den gewöhnlichen Sand, keine Harnsäure. 
Nach drei Stunden nahm ich das betreffende Thier heraus und fand in 
dessen Ohrhöhlen kein einziges Sandpartikel, dagegen eine 
grosse Menge von Harnsäurekrystallen, so dass durch. diese 
der Sand vertreten war. Die beiden andern Thiere häuteten sich erst am 
folgenden Tage, ich liess sie darauf noch zwei Mal 24 Stunden in der Flüs- 
sigkeit, tödtete sie dann und legie sie einige Zeit in dünne Ür. Dadurch 
gelang es, die Weichtheile aus der Antenne zu entfernen und man sah 
nun wiederum, dass die Hauptmasse der Otolithen aus den Harnsäure- 
krysiallen bestand, jedoch fand sich namentlich mehr im Gentrum noch 
andere schwärzliche Masse. Die Fig. 21 zeigt dieselbe aus dem Hörsack 
des dritten Thieres im Querschnitt. Ich setzte nun zu dem Präparat Es- 
sigsäure und bemerkte eine reichliche Menge von Luftblasen, die aus 
dieser Masse aufstiegen, ohne dass jedoch eine Lösung der letzteren selbst 


dabei eintrat. Natron, welches die Harnsäure löste?), liess diese Sub- 


'stanz in der Kälte unverändert. Man könnte nun geneigt sein, unbe- 
stimmte, Kohlensäure entwickelnde Materie als Secret der Hörblase auf- 
. zufassen, jedoch ist mir diese Annahme unsicher geworden. Die Thiere 
hatten während der Tage eine gewisse Menge Koth excernirt, der in dem 
engen Gefäss theilweise auf der Harnsäure gelegen haben mag, und so 
ins Ohr gesteckt ward, davon, dass der Koth von Palaemon mit Säu- 


ren stark aufbraust, habeich mich mit Rücksicht auf diese Frage überzeugt. 


4) Die reine Ü verdanke ich Herrn Assistenten Jürgensen, es waren wenig cha- 
. rakteristische Formen, doch könnte es fast dem ärgsten Zweifler genügen, wenn ich 
anfügen kann, dass ich durch Na und Säuren noch in der Blase die mikroskopischen 
Formen der Harnsäurekrystalle hervorbrachte. 


= 


ee Er TE 


Studien über das Gehörorgan der Decapoden. 331 


Durch alle diese Erfahrungen halte ich Farre’s Ansicht für definitiv 
festgestellt; sollten selbst Oeffnungen gefunden werden, welche für die 
Hülfsotolithen zu klein sind, würde die Weichnheit des Panzers nach der 
Häutung schon genügen‘, diese Schwierigkeit zu heben. Palinurus, der 
nach Farre viele Otolithen trägt, hat keine Scheeren dieselben in den 
Ohrsack zu tragen, doch ist die Bildung seiner Antennen so, dass er nur 
einmal mit dem Kopfe durch den Sand zu graben braucht, um Otolitben 
zu bekommen. | 

Noch können wir diesen Gegenstand nicht ganz verlassen, denn die 
Lagerung der Steine verdient unsere Beachtung. Beim Hummer, beim 
Krebs, wahrscheinlich bei allen grösseren Thieren breitet sich der Sand 
über eine grössere Fläche aus, bei Crangon, namentlich aber bei Palae- 
mon bildet er einen sphärischen Körper mit im Groben ziemlich regel- 
mässiger Begrenzung. Bei CGrangon, beim Flusskrebs und Hummer be- 
rühren die Steine an einzelnen Stellen die Blasenwand, bei Palaemon 
dagegen scheinen sie nirgends dem Boden aufzuliegen, sondern werden 
durch Haare von demselben entfernt gehalten. Davon überzeugt man 
sich an Durchschnitten Fig. 21 und auch wenn man die isolirte Blase 
rollen lässt. 

"Woher die besonders regelmässige Formung der Steine bei Palae- 
mon entstehe, ist noch nicht ganz klar. Wenn das Thier auch, wie wir 
gesehen, die Steine selbst in die Höhle hineinlegt, so kann es, da die 
Oeffnung- (Fig. 31) sehr gedeckt liegt, die Steine doch nicht weiter ord- 
nen. Es ist für die Frage nun von Gewicht, dass die am Grunde der 
Blase stehenden Hörhaare winklig gebogen sind und so mit ihren Spitzen 
nach der Mitte zu convergiren, dass durch sie eine Art Schüssel oder 
blinder Trichter erzeugt wird, auf welchen muthmaasslich die Steine 
fallen und dann dort liegen bleiben. Wenn nun noch ein klebriges oder 
erstarrendes Secret zwischen die Steine ergossen würde, wäre die Sache 
einigermaassen erklärt. Jenes Secret könnte man vielleicht in den öfter 
angezogenen dunkeln Substanzen finden wollen, die die Kohlensäure 
entwickeln, und wirklich spricht namentlich die Anwesenheit von Drü- 
senporen im Sacke für eine solche Annahme, aber ich finde, dass in dem 
ausschliesslich secernirten Otolithen von Mysis kohlensaure Verbindungen 
nur später und nebensächlich auftreten ; das mahnt zur Vorsicht. Wenn 
das sich häutende Thier eine Amputation seiner Scheeren überleben 
wollte, liesse sich die Sache wohl sicher entscheiden. 

Die Otolithen in geschlossener Blase unterscheiden sich durch 
ihren Bau, ihre Glätte und ganzen Habitus sehr wesentlich von der vor- 
hergehenden Form. 

Den Stein einer inneren Antenne konnte ich frisch durch einen gün- 
stigen Zufall beobachten, der mir eine ca. 3”’ lange Hippolyte (Leach) sp.*)? 


4) Es war mir gerade dieses Thier besonders erwünscht, weil Krayer gegen 
Leuckart behauptet hat, Hippolyte habe keine geschlossene Ohrblase. Leider ist mir 


332 Dr. V. Hensen, R 


ins Netz trieb. Der Otolith (Fig. 3) ist 0,056 mm. gross, mit glattem Con- 
tour versehen und hat in der einen Antenne einen wohl mehr zufälligen 
gerundeten Anhang. Nachdem das Präparat einige Zeit lang in Glycerin 
gelegen hat, zeigt nur mehr der eine Stein eine Scheidung in Kern und 
Rindensubstanz, doch eine nach dem frischen Stein gemachte Skizze 
deutet mehrere Schichteungsiinien an. Es gehen Streifen bis ins Innere 
des Otolithen hinein, diese rühren von eindringenden Haaren her. An- 
deutungen von Spalten, wie sie Leuckart bei H. viridis sah, vermochte 
ich nicht zu finden. 

Reactionen auf die Steine habe ich nicht gemacht, da ich sie aufbe- 
wahren wollte, doch will ich nicht verheblen, dass mit Rücksicht auf die 
späteren Erfahrungen von Leucifer und Sergestes und in Anbetracht ihres 
starken Glanzes sie sich als organisch erweisen möchten. 

Den merkwürdig genug im Schwanze gelegenen Otolithen von Mysis 
flexuosus beschrieben schon Frey und Leuckart genauer. Er sei eine 
rundliche krystallinische Masse mit einem hellen Centrum %%—'//" gross. 
Von zwei Seiten beträchtlich comprimirt, besitze er die Gestalt einer 
rundlichen dicken Scheibe, deren Contouren im Uebrigen manche Unre- 
gelmässigkeiten böten. Die eine Fläche der Scheibe sei mehr oder min- 
der abgeflacht, die andere dagegen mit einer nicht unansehnlichen, cen- 
tralen,, nabelförmigen Hervorragung versehen. Der ganze Körper lasse 
zahlreiche mit dem Rande concentrisch verlaufende feine Linien erken- 
nen, die Hervorwölbung liege nach unten. 

Vorstehende Beschreibung ist im Wesentlichen, doch nicht in allen 
Stücken für Mysis spinulosus zutreffend, weshalb wir sie etwas vervoll- 
ständigen müssen. Man sehe Fig. 4, 5 u. 6. Die Form der Otolithen ist 


zuweilen rund, zuweilen ein Oval, dessen Längsaxe mit der des Schwanz- 


anhanges parallel läuft. Die untere Fläche ist plan oder sehr schwach 
concav, die obere gewölbt und mit einem stärker gewölbten Aufsatze, 
einer Art Kuppel, versehen, jener nabelförmigen Hervorragung von Frey 
und Leuckart. Die Grösse ist ziemlich verschieden (aber viel geringer wie 7 
die von M. flexuosus 0,5mm.). Diese Unterschiede im Voluinen des Stei- # 
nes sind durch zweierlei Verhältnisse bedingt, einmal durch das Alter des 
Thieres, in welcher Beziehung das Maximum 0,21, das Minimum 
0,084 mm. Durchmesser des Otolithen betragen dürfte, zweitens variiren 2 
aber auch die Maasse des Steines bei gleich grossen Thieren. Bei 
solchen betrug z.B. 


die nähere Bestimmung meines Thieres nicht möglich gewesen, weil trotz aller 


Mühe kein weiteres Exemplar zu bekommen war; nach M. Edwards würde es dicht bei # 
H. viridis zu stellen sein. Es finden sich jedoch einige Schwierigkeiten der Genus- 


bestimmung, die nicht vorenthalten werden dürfen. Form und Fiederung der Abdo- 


minalfüsse schien nicht befriedigend mit der Diagnose von Hippolyte zu stimmen, 
ausserdem aber besass das Thier eine deutliche, ausserordentlich zarte Orbita, die 
anderen H. fehlt. Diese Unsicherheit wird nicht durch den später folgenden Befund 
an Spiritusexemplaren von H. ganz gehoben werden, 


Studien über das Gehörorgan der Decapoden. 2333 


dieBreite des Schwanzanhanges . . .» .4,375 1,377, 1,3. mm. 
die Steine waren lang resp. . . .  ...0,12 0,198 0,105 mm. 
N ;; libness aa. aa - 0,1025-: 0,15 0,1: mm. 
Die Diekendurchmesser wurden nicht genommen, deal ist deren Ver— 
halten ein stets proportionirtes, durchschnittlich *4, geringeres wie der 
Breitendurchmesser. Man sieht, dass ein Stein nahezu doppelt so gross 
sein kann wie ein anderer, ein Volumensunterschied, der ganz ausser- 
ordentlich auffällt, wenn solche Steine bei einander liegen. Es deutet 
das ein recht rasches Wachsthum der Otelithen an, wird aber dadurch 


allein noch keineswegs erklärt; ganz einfach ergeben sich aber diese 


Unterschiede aus dem höchst merkwürdigen und interessanten Factum, 
dass bei diesen Thieren gleichfalls in gewissen Perioden die Ge- 
hörblase sammit Otolith abgeworfen wird, eine Einrichtung, 
die hinsichtlich der Grösse des verlorengehenden Stoffes zu Ungunsten 
der Krebse mit geschlossenen Ohrblasen ausfällt. 

» Die hübschen, relativ durchsichtigen Steine verdienen ein genaueres 
Studium, wäre es auch nur ihrer Neubildung halber. Sie bieten zwei 


Systeme von Streilungen dar, ein radiäres ul ein concentrisches. 


Von dem ersteren können wir zwei Arten unterscheiden, die eine 


ist im frischen unverletzten Stein entweder gar nicht sichtbar, oder man 
j N » . » - ya 
bemerkt doch nur auf der Oberfläche eine ziemlich dichte Punktirung 


(Fig.6A) als Ausdruck der Radiärstreifung. Zerbricht man jedoch einen 


Stein, so bemerkt man an den Bruchstücken (welche in der Richtung der 
höiderkei Liniensysierne entstehen) sehr deutlich die Radiärstreifen ; man 
erkennt dann aber auch sogleich , dass diese Streifen nur krystallinische 


Stäbchen sind, als welche sich die Masse des Steines quer durch die con- 
centrischen Streifen hindurch angeordnet hat. Dieser Bau ist schon so 


deutlich genug, lässt man jedoch concentrirte Säuren auf den Stein ein- 


wirken, so gewinnt er noch an Deutlichkeit, da dieOberfläche sich ungleich 
anätzi; man erkennt nun, wie jedem der vorhin erwähnten Punkte ein 
Stäbchen entspricht. An manchen frischen Steinen ist übrigens auf der 
eonvexen Seite von einer Punktirung nichts zu sehen, dagegen erscheint 
die Fläche gefeldert (Fig.6 B). Dies Ansehen erinnert mich lebhafı an 
Zellenabdrücke, ward aber von Anderen, denen ich es zeigte, für drusig 
erklärt. Ich habe nicht ermittelt, was der Sache zu Grunde liegt. 
B; Die zweite Art der adiaken Streifen findet sich seltener, es sind 
' Klüftungsspalten (Fig. 9 A), welche von dem Mittelpunkt aus sich in einer 
‚oder mehreren Richtungen in den Stein hinein erstrecken. Sie stören 
nicht wesentlich die Gohäsion desselben. 

"Das concentrische Liniensystem findet sich, so weit das veröfichen 
as; mit recht grosser, wenn gleich nicht absoluter Regelmässig keit 
vor, u besteht in gleicher Weise bei den Steinen der kleinsten wie der 


grössten Individuen, sobald nur einige Zeit nach der Häutung vergan- 
gen ist. 


334 Dr. V. Hensen, 


Concentrischer Linien haben wir an regelmässigen Steinen drei Ar- 
ten zu unterscheiden (Fig. &). Trennung B wollen wir die einen nen- 
nen (b), Schichtungslinien die zweiten (c.d), Reflexlinien die dritten (e). 

Die Trennungslinien sind scharfe bei genauer Einstellung 
dunkle Linien, weiche, zwei an der Zahl, consiante Plätze im ‘Stein ein- 
nehmen. Sie ee ihren Namen, Be wie man beim Zerdrücken 
des Steines erkennt, an ihnen der EEE etwas gelockert ist. 
Die äussere von ihnen springt (Fig. 4. 5 c.} leicht in die Augen, sie ist 
stets scharf und deutlich, häufig hie und da wie ausgebrochen und des- 
halb mit hellen Lichtern versehen. Sie scheint dasjenige Stadium des 
Wachsthums unseres Steines zu bezeichnen, von wo aus der Stoffansatz 
langsamer geschah und daher Schichtung entstanden ist. Bemerkens- 
werth ist auch, dass die Haare, welche in den Stein eindringen, immer 
nur bis an sie berantreten, dort aber die Linie selbst etwas von ihrer 
“ Schärfe einbüsst. Die innere Trennungslinie Fig. 4 ce umgrenzt eine un- 
regelmässige Kernmasse des Steines, eine Masse, die oft geschwänzt und 
Ssschweilk, häufig Vacuolen enthält und deren nähere Beschreibung un- 
nöthig ist, da jeder Stein andere Formen bildet. Diese Trennungslinie 
ist oft nicht recht deutlich, jedoch andere Male sehr wohl zu unterschei- 
den ; ich lege Gewicht darauf, weil von da an der Stein eine regelmässige 
Form erhält. Auf Queransichten erscheint zuweilen zwischen den bei- 
den noch eine dritte Linie, üben deren Bedeutung ich jedoch nicht 
sicher bin. =“ 

Die Schichtungslinien Fig. 4 d.e. sind helle Streifen, welche sehr ° 
dicht auf einander folgen, so dass eigentlich a 55 dunkle und 
‚helle Schichten, ähnlich der Streifung einzelner Knochenlamellen, ent- 
stehen. Wir haben zwei Arten von Schichtung zu unterscheiden, eine 
Grundschichtung, welche, oft weit deutlicher wie inFig. 4e, nament- 7 
lich in den Kreis ausserhalb der äusseren Trennungslinie auftretend, rings ” 
um den Stein verläuft, und eine Specialschichtung, welche, die 7 
vorige unterbrechend, die einzelnen Haare und Haargruppen 
umkreist. Woher letzteres Verhalten komme, ist mit Sicherheit nicht ” 
zu sagen. Man könnte vermuthen, dass theilweise durch die Haare hin- Ri 
durch der Mineralstoff ausschwitze und dadurch die concentrische Abla- " i 
gerung enistehe; dagegen spricht aber, dass gerade an der Eintritis- ” 
stelle des Haares sich eine Lücke beiadieti Dies Verhalten lässt sogar 
den umgekehrten Schluss wahrscheinlich erscheinen, dass nämlich die ” 
Haare die Ablagerung von Salzen in ihrer Nähe hindern und daher die ° 
Lücken erst später, also mit einem Specialsystem, ausgefüllt werden. 

Die Reflexlinien Fig. 4 f. sind helle oder dunkle, breite, nie scharf 
begrenzte Linien, die durch die verschiedenen Krümmungen des Stei- 
nes Be eeralen werden. Sie rühren nämlich von der Einbuchtung ' 
her, aus der die Kuppel entspringt, ferner von der Wölbung derselben, 
endlich von der äusseren Trennungslinie, welche eigentlich ein Tren- 


2 


Studien über das Gehörorgan der Decapoden. 335 


nungsmantel, gleichsam einen zweiten inneren Stein bildend, auch ent- 
sprechende Reflexe bewirkt. Natürlich ändern sich diese Linien je nach 

der Einstellung. Sie tragen sehr zu dem eleganten Aussehen des Stei- 
nes bei. 

' Kleine Abweichungen von diesör a von der Form des 
Steines, namentlich ein oder mehrere Anhängsel an denselben kommen 
wohl vor; eine grössere Unregelmässigkeit habe ich unter gegen 1200 
Otolithen, die ich für die Analyse herauspräpariren musste, nur einmal 
und da in beiden Schwanzanhängen gefunden, wo der Stein zu einer 
höckerigen wurstlörmig gekrümmten Masse geworden war, in welche 
jedoch die Haare hineinragten'). Es wird diese Missbildung wohl mit 
der Neubildung des Steines, einer zu langsamen Abstreifung der alten 
Ohrhöhle, zusammenhängen. 

Die erste Anlage des Sieines habe ich nie beobachten können, er 
war selbst schon über die innere Trennungslinie hinaus gebildet bei 
einem Thier, welches gleich nach der Häutung starb. .Ich halte es für 
höchst wahrscheinlich, dass die Bildung durch einen Niederschlag auf 
die Spitzen der Haar&, welche nach der Mitie der Höhle zu convergiren 
und vom Gentrum nicht gar ferne bleiben können, erfolge. 

Hinsichtlich der chemischen Beschaffenheit des Steines machen Frey 
und Leuckart folgende Angaben: »Dieser — — Körper besteht aus einer 
organischen Grundlage, welche von verdünnten Säuren und concentrir- 
ten Alkalien nicht angegriffen wird und vermuthlich Chitin ist. An diese 
organische Grundmasse gebunden ist eine ziemliche Menge anorganischer 
Salze, namentlich kohlensauren Kalkes. (Man bemerkt bei Anwendung 
von Säuren eine mässige Entwicklung von Kohlensäure). Die Haare rea- 
giren im Uebrigen garlz gleich ımit an Körper, sind daher höchst wahr- 
scheinlich Chitinhaare« u. s. w. 

Meine Untersuchung führt uns anders. 

Den frischen Stein, der noch gross genug ist um die Voruniersu- 
chung an ihm unkren. kann man mit Natronlauge kochen, ohne ihn 
anzugreifen, ebenso giebt man sich vergeblich Mühe, ibn a Kochen 
‚auf dem Objeciträger, auch selbst durch die oberätrickesien Säuren zu 
lösen; so olt man auch wieder erwärmt, man kann wohl die Haare lösen, 
aber den Stein, der freilich ein angeätztes Aussehen angenommen hat, 
‚löst man nicht ler. Lässt man ihn dagegen einen Tag in einer grösse- 
ren Menge von concentrirten oder verdünnten Mineralsäuren liegen, so 
‚lösı er sich völlig, vielleicht mit Zurücklassung von ganz wenig Fler 
Materie, aber die Haare bleiben (bei der diluirten S.) ungelöst zurück 
und köhnen. sie also ihrer ganzen Länge nach studirt werden. Nach die- 
'sem Verhalten lässt sich mit Sicherheit behaupten, dass der Stein kein 
‚Chitin enthält. 


De Präparat im Besitze d. hiesig. Anatomie: 
Zeitschr. f, wissensch. Zoologie. XINl. Bd. »3 


336 Dr. V. Hensen, 


Wenn man den Stein glüht, so schwärzt er sich nur vorübergehend 
und nimmt dann eine blendende Weisse an, leuchtet auch stark in der 
Löthrohrflamme (Kalk). Nach dem Glühen ist er noch so consistent, dass 
man hierdurch überzeugt wird, wie die organische Masse nur einen sehr 
geringen Theil von ihm ausmachen könne. Mit dem Kobaltoxyd geglüht 
bläut sich der Stein nicht (Keine Thonerde und Kieselsäure). 

Ich habe nun zur genaueren Untersuchung die schon genannte Zahl 
von Steinen verwendet; die organische Substanz ward vernachlässigt, 
‚ die Steine vorher immer geglüht. Als Base ergab sich Kalk, die Säure 
dagegen konnte ich, so sonderbar es auch klingt, nicht erkennen. Koh- 
lensäure ist nämlich nur in geringer Menge im Steine vorhanden, ja wenn 
man den eben gebildeten Stein (an dem die ässerste Schicht sogar 
durch Ac gelöst wird) mit Säuren behandelt, findet gar keine Gasent- 
wicklung statt. Der (unzerrieben) in Säuren recht schwer lösliche Stein 
löst sich in Phosphorsalz zur klaren Perle (keine Kieselsäure). Die Perle 
in Wasser gelöst enthält keine Schwefelsäure. Nach längerem Kochen 
löst Salzsäure den Stein ganz auf, in dieser Lösung erzeugt Ammoniak 
einen starken im Ueberschuss nicht löslichen Niederschlag. Aller Berech- 
nung nach müsste das basisch phosphorsaurer Kalk sein, aber der fri- 
sche Niederschlag wird durch Ac nicht, selbst nicht beim Kochen ge- 
löst, auch versagte die Molybdänreaction er in dem Theile der Flüssig- 
keit, wo durch den gebildeten Salmiak noch hätten Reste des phosphor- 
sauren Kalkes in Lösung sein müssen, brachte Magnesia selbst nach 
Tagen keinen Niederschlag hervor. Der Stoff war zu unangenehm zu 
beschaffen, als dass ich noch weiter hätte analysiren sollen.‘) 

Es wird nunmehr Zeit zur Betrachiung der 


Hörblasen 


überzugelien. Das Gavum auris ist eine ringsum von, zuweilen sehr fei- 
nen, Chitinwänden umgebene Höhle, welche als durch Einstülpung der 
äusseren Chitinschicht entstanden gedacht werden kann. Die Wand 
hängt siets noch mit der äusseren Haut zusammen, aber die beireflenden 
den Zusammenhang darstellenden, Hautringe, die bei einem Theil der 
Decapoden noch weit offen stehen, können sich bei anderen so glatt an 
einander legen, dass eine Communication der Höhle nach aussen nicht 
mehr stattfindet. Bei weit offener Mündung wird der Eingang durch 


. 4) Herr Professor Himiy hat nun noch die Güte gehabt, mit der Substanz von 
2300 Steinen die folgende Analyse auszuführen. Er fand, dass die in NO, gelöste 
Masse keine Phosphorsäurereaction mit molybdänsaurem Ammoniak gab. Dass in 
Phosphorsalz sich die Substanz klar löste, und dass, nachdem sie mit SO, geglüht 
war, im Rückstand sich Kalk und Schwefel nachweisen liess. Darnach wäre die 
Säure flüchtig, was, combinirt mit den anderen Reactionen im hohen Grade wahr- 


scheinlich macht, dass die unorganische Masse des Steins Fluorcaleium sei. Eine 


Anätzung von Glas ist nicht sicher erhalten worden. Be 


Studien über das Gehörorgan der Decapoden. 337 


Haare geschützt. Leuckart!) betrachtet die Säcke als eine Lamelle des 
Antennenskeletes, die sich bläschenförmig nach innen abgehoben habe, 
jedoch schrieb er dies, bevor noch die Chitinlehre ernstlich in Angriff 
genommen war. 

Die Form und Bildung der einzeinen Höhlen ist in den Arten sehr 
abweichend und bietet nach mehreren Richtungen hin so Wichtiges, dass 
eine nähere Beschreibung nicht erlassen werden kann. 

Die Form des Cavum vom Krebs und Hummer ist schon von Farre 
u. A. genügend beschrieben, specieller darauf einzugehen, hat für den 
Augenblick kein Interesse. Jedoch eins ist zu erwähnen; namentlich an 
‚den Stellen der Höhle, wo die Steine liegen, erscheinen neben den ge- 
wöhnlichen feinen Poren gröbere Canäle, eo sich in einem langen 
biegsamen Faden durch die Chitinogenschicht hindurch fortsetzen ; wie 
man das Fig. 7 A u. B von der Fläche und im Querschnitt sieht. Sind es 
ähnliche Bildungen, wie Leydig?) sie schon von den Drüsen der Insecten 
beschrieben hat? Ich konnte die Sache nicht weiter verfolgen, die Mode 
gebietet ja zu hasten. Farre?) zeichnet für diese Stellen kleine, die 
Oberfläche des Sackes bedeckende Haare, ich vermochte dieselben nicht 
zu finden; es liegt aber eine Verwechselung jener Drüsengänge mit Haa- 
ren nicht so en wie es den Anschein hat. 

Die Ohrblase von Grangon Fig. 8. liegt in der Wurzel der inneren 
Antenne, sie stellt eine ziemlich geräumige, etwas tiefere als_breite Ein- 
stülpung der äusseren Haut vor. Die Höhle würde von einer flacheylin- 
drischen Form sein, wenn sie nicht von aussen her durch eine Vorstül- 
pung der Wand Fig. 8c. eingeengt würde. Den grössten Durchmesser 
besitzt sie im Eingang, welcher oben durch einen verdickten Saum der 
Antennenhaut umgrenzt wird (a), unten allmählich in die Körperoberfläche 
übergeht. Diese weite Mündung des Sackes wird durch gefiederte Haare 
so vollständig geschlossen, dass ohne Verbiegung der Fieder Infusorien 
nicht mehr hineinkönnen. Die Haare 5 entspringen nicht genau am 
Rande der Höble, sondern etwas hinter diesem, sie sind an ihrer Basis 
ohne Anschwellung und hier allem Anscheine nach solide, ihre Spitze 
drückt auf die obere Fläche der Antenne. Die schon ci Vorstül- 
pung an der äusseren Wand, welche wie eine Art Crista acustica sich in 
den Sack vorwülbt, ist rings mit Steinen umgeben, und da sie Fig. 8.19.c. 
die Hörhaare trägt, ist sie der wesentlichste Punkt im Sacke. Diese Bil- 
dung ist jedoch nichts als eine Einbucklung der Sackmembran , welche 
sich auf die ganze äussere Wand erstreckt. 

Die Ohrhöhle von Palaemon ist eine einfache runde an der Unter- 
fläche etwas eingebuckelte Blase, die von Leuckart so beschrieben ist, 
dass es auch für P. antennalis genügen könnte. — »Dafür besitzt unser 

4) Loe. eit. pag. 261. 

2) Zur Anatomie der Insecten, im Archiv für Anatomie 1859. 

3) Loc. eit. Pl. IX. Fig. 9. 


338 DEV: Hensen, 


Gehörbläschen einen Querspalt, der die obere Wand des Basalgliedes 
durchbricht und eine directe Communication zwischen dem Innenraum 
des Bläschens und dem äusseren Medium herstellt. Dieser Spalt nimmt 
etwa die Mitte des Gehörbläschens ein, liegt aber nicht frei zu Tage, son- 
dern wird von einer klappenförmigen Querleiste bedeckt, die ihren freien 
Rand nach vorn kehrt und nach Aussen ohne Weiteres in den Seitendorn 
des Basalstückes sich fortsetzt.« 

Wenn man die Fig. 31 ansehen will, wird man sie im Wesentlichen 
mit Leuckart's Beschreibung übereinstimmend finden, doch ist noch Einiges 
daran zu erklären. Man erkennit die Blase und deren etwas seitlich 
aufliegende Oeffnung leicht, letztere, d, sah ich sonderbarer Weise immer 
schräg nach aussen gerichtet (so dass damit nun vier von einander 
abweichende Beschreibungen dieser Spalte vorliegen); über die Blase 
hin liegt (e) die dünne Lamelle des Seitendorns, welche bei f sich ein- 
faltet. Die ganze Bildung erklärt sich nun so: Von der Spitze der An- 
tenne her tritt die Haut an die Spalte der Gehörblase heran, biegt sich 
hier in die Tiefe, um den Sack zu bilden und kommt dann an dem hin- 
teren Rande des Spaltes wieder in die Höhe, von da geht sie aber nicht 
etwa weiter rückwärts zum Kopfe hin, sondern wendet sich von neuem 
nach vorn, um dann, nachdem sie eine Strecke weit die Ohröffnung über- 
brückt hat, sich wieder zurückzuschlagen und nun wirklich in die Haut 
des Cephalothorax überzugehen. Durch diesen Rückweg bildet die An- 
tennenhaut nun eine Falte, welche seitlich etwas verdickt die Antenne | 
überragt und dadurch den Seitendorn 5 bildet. 

Die Memhran der Falte ist so dünn, dass ein Längsdurchschnitt, der 
ohnehin nach dem Kopfe zu keinen geschlossenen Kreis mehr zu bilden 
_ vermag, sich immer stark verschiebt und daher keine gute Zeich- 
nung giebt, jedoch bestätigen auch solche Schnitte die obige Beschrei- ° 
bung. Querschitte (Fig. 21) geben schwierige.Bilder; a.a’.b.b’ ist die 
Antennenwand, welche also die Weichtheile umschliesst. Der Kreis, den 
sie bildet, wird nun durch eine Querscheidewand, von der der Otolithen- 
sack herabhängt, ın zwei Theile getheilt. Diese Querscheidewand ent- 
spricht in ihrem unteren Theile der Decke der Gehörblase, dann folgt c' 
ein dunklerer Strich, welcher die hintere Kante der Oeffnung von der Pe- 
ripherie her gesehen darstellt und darüber läuft auf den Beobachter zu 
_ die untere Lamelle der Falte des Seitendorns. Wäre der Schnitt vor- 
wärts von dem Hörspalt durchgegangen, würden wir statt der viere, 
fünf oder sechs Membranen durchschnitten haben müssen. 4 

Von der soeben besprochenen Einrichtung bis zu der geschlossenen 
. Blase von Hippolyte ist gleichsam nur ein Schritt. Wir finden nämlich 

hier, Fig. 3, ähnlich wie bei Palaemon, einen deutlichen , ja sogar relativ 
"sehr mächtigen Seitendorn c, aber die Falte desselben geht nicht mehr 
so weit auf die Antennenfläche hinauf, bedeckt auch die Otolithenblase 
nicht mehr ganz und scheint mit ihr überhaupt nicht nahe verbun- 


Studien über das Gehörorgan der Decapoden. 329 


den zu sein. Die Blase selbst &, eine geräumige längliche Höhle, liegt in 
der Aussenseite der inneren Antenne. Sie läuft nach vorn und aussen 
spitz zu (a) und zeigt hier unregelmässige Falten, die vielleicht andeuten, 
dass die Blase von hieraus sich eingestülpt habe. Eine besondere Stelle 
der Wandung für den Ursprung der Otolithenhaare, habe ich nicht nach-. 
gewiesen, obgleich eine solche ohne Zweifel vorhanden sein wird. 
Leuckart‘) giebt an, dass der Otolith in dem Seitendorn läge; wen 
der Zufall mit einer lebenden H. viridis begünstigt, wolle uns, bitte, nähere 
Details darüber mittheilen ! 

Die Ohrhöhle von Mysis reiht sich ihrer Ferm nach dicht an die eben 
beschriebene an. Auffallender Weise liegt sie, wie bekannt, nicht in der 
inneren Antenne, denn dort findet man nicht die geringste Spur 
einer Höhle, sondern im mittleren Schwanzanhang, eine Lage, aus der 
sich die intensive Reflexerregbarkeit dieses Thieres gegen Schalleindrücke 

' erklären möchte. Die Ohrhöhle (Fig. 5. 9. 10) erscheint von oben herge- 
sehen in der Hegel oval, die Längsaxe jener des Schwanzes parallel; 
doch zieht sich die Höhle lateral und rückwärts etwas spitz aus. Von der 
Seite gesehen, Fig. 5, ist sie mehr halboval oder vielmehr, die untere 
Seite wölbt sich econvex in’s Innere der Blase vor, auf solche Weise einen 
Berg, den Haarbuckel, Fig. 5. 10 e, bildend. Auch auf der Seitenansicht 
erkennt man die peripherische Zuspitzung der Blase Fig.5d'! Ihre Wan- 
dungen sind unmessbar fein, nur auf dem Haarbuckel sind sie dicker. 
Diese Dicke hört jedoch medial mit einer ganz scharfen Linie auf (Fig.9d), 
welche bei der Betrachtung des Schwanzes von unten sehr auffallend ist. 
Eigentkümlich gestaltet sich der Zusammenhang des Sackes mit der äus- 
seren Wand des Schwanzes; wenn man die Sache nicht kennt, wird 
man, mindestens am frischen Thier, lange vergeblich forschen können. 
Eine etwas stärker tingirte Rinne, welche an der äusseren oberen Kante 
zwischen Otolith und Schwanzspitze gelegen ist, Fig. 9 5 verräth den 
Ort, von wo die Einstülpung der Otolithenblase ausging. Diese Rinne 
wird bedingt durch eine Einbuchtung der äusseren Wandungen, welche 
sich, wie man das in dem Querschnitt Fig. 40 sieht, dicht gegen einan- 
der anstemmen, um darauf aus einander weichend, die Obrhöhle zu bil- 
den. Die von untenher kommende Haut bleibt, obgleich schon dünn, 
‘doch relativ starr und geht in schönem Bogen wieder abwärts, um sich 
‚dort medial vorwärts nach dem Haarbuckel (e) hinzubegeben, hier wird 
‚sie an der erwähnten scharfen Linie dünn und setzt sich nun in die 
"Wand & des Hörsackes fort, wie man das sowohl an der Ansicht von un- 
ten, Fig. 9 A, als auch im Schrägschnitt in Fig. 10 deutlich sieht. Die 
obere Wand, Fig. 10 a, geht dick an die Rinne heran, um hier plötzlich 
sich mächtig zu verdünnen und in die obere Wand & des in dem Schnitt 
leider zerrissenen Sackes überzugehen. Aus den Figuren wird man, 


‚I), Loe. cit. 


340 © Dr. V. Hensen, 


denke ich, die Verhältnisse, deren detaillirtere Beschreibung rg 
kein Interesse hat, genügend erkennen. 

Auffallend ist noch, dass die Haut des Schwanzes selbst an der me- 
dialen Seite bei Fig. 10 f so ausserordentlich verdünnt wird, um so 
mehr, da ähnliche Einrichtungen sich auch in der Klappe von Palaemon 
und über dem Sacke von Astacus finden; handelt es sich vielleicht auch 
hier um akustische Einriebtungen? Die Frage möchte wohl noch weitere 
Verfolgung verdienen. 

Es bleibt nun noch übrig, die Gehörblase von Carceinus maenas zu 
betrachten, welche eine von der der Macruren sehr abweichende Form 
darbietet, dagegen als Typus jener der Brachyuren wohl gelten dürfte. 
Bis jeizt hat meines Wissens nur Spence Bate') von derselben Nachricht 
gegeben. Dieser Autor bezeichnet den Gehörecylinder als Geruchsorgan 
(nach Farre) , die Geruchshaare (Leydig) als Gehörhaare, »wich I have 
thougt, from their being constant te the anditory antenna, and never 
found on any other part, to have an intimate connexion with de sense of 
hearing, and therfore call them auditory cilia« (pag. 599). Ueber das 
Gehörorgan selbst findet sich nur (pag. 596): »The upper antenna is 
more complete and the internal structure of ihe acoustie organ Fig. 2° 
may be detected in the first articulation«. Unter Fig. 2’ Anterior antenna, 
internal structure, finden sich auf den 6 Tafeln zwei Abbildungen, die eine 
vom jungen Thier zeigt in einer Strishzeichnung der inneren "Antenne ein 
grosses Sechseck , dessen Ecken in gerade Striche sich verlängern, mit 
Ausnahme der zwei oberen, welche Rurch ihre Verlängerung ehem dem 
Sechseck anliegenden Kreis bilden, letzterer könnte meiner Meinung nach 
vielleicht einen Stein bedeuten sollen. Die zweite Zeichnung vom erwach- 
senen Krebs ist mehr ausgeführt, jedoch auch sie kann ich zu meinem 
Bedauern für die Beschreibung nicht benutzen, es ist an ihr kein Punkt 
' recht wiederzuerkennen. 

Am bequemsten studirt man ohne Zweifel das Organ an der durch- 
sichtigen Zo&a; leider liess ich die Gelegenheit ungenutzt vorbeigehen 
und habe nur eine Zeichnung (Fig. 25) zugeben, darnach scheint es, als 
wenn das Organ noch in diesem Stadium anders und einfacher, wie beim 
erwachsenen Krebs gestaltet sei, namentlich in Betreff des Vorkommens 
von deutlichen Otolithen &. und auf die mehr kuglige Form der Höhle. 
Die rechte Antenne ist auf der Figur tiefer wie die linke eingestellt, doch 
sieht man an den beiden an der medialen Seite einen Wulst in die Ohr- 
höhle vorragen, welcher Haare trägt und den wir als Haarbuckel (e) be- 
zeichnen wollen. | | 

Das Gehörörgan des erwachsenen Krebses ist sehr unbequem zu er- 
forschen. Sehr lange glaubte ich eine rudimentäre Form hier vor mir zu 
haben, bis ich endlich zu meiner grossen Ueberraschung fand, dass hier 


4) On the Development of Decapod Crustacea. Philosoph. Transactions 4858. 


Studien über das Gehörorgan der Decapoden. | 341 


der Hörapparai, zu sehr hoher Feinheit ausgebildet, sich den Verhältnis- 
sen der Wirbelthiere möglichst annähert. Der Sack hat eine so compli- 
eirte Form, dass die Beschreibung mir nicht völlig gelingen wird. Indem 
nämlich sich von der medialen Seite her dünnhäutige Ein- und Ausbuch- 
tungen für den Hörapparat bilden, von der anderen Seite starke Knoten 
und Kanien, hauptsächlich für Muskelursprünge bestimmt, den Sack be- 
grenzen helfen, und endlich der ganze kleine Raum akustisch gebaut zu 
sein scheint, stellen sich der Beschreibung Schwierigkeiten in den Weg, 
wie sie nicht viel grösser das Labyrinth bietet. Obgleich, wie ich das zu 
beachten bitte, mir fesı steht, dass ein direcier Vergleich mit dem Hörap- 
parat der Wirbelthiere trotz schlagender Aehnlichkeiten nieht gerecht- 
fertigt ist, muss ich dennoch an jene mich anlehnen, wenn ich dem 
Leser das Verständniss, dem Forscher die Kenntniss der Localitäten 
bringen will. 

Der Sack Fig. 11—16. 26 liegt in dem beträchtlich erweiterten Ba- 
salgliede der inneren Antenne. Wie in den vorhergehenden Fällen, so 
ist auch er eine Einstülpung der äusseren Haut, deren Höhle nicht mehr 
nach aussen communicirt. Eine Linie, welche von dem hypothe- 
tischen Einstülpungsprocess herrührt, ist noch äusserlich deutlich sicht- 
bar geblieben. Betrachten wir nämlich das Basalglied von der oberen 
(Fig. 41) oder lateralen Seite (Fig. 42), so zeigt sich ein auffallender Far- 
benunterschied in der Wandung. De; hintere Theil derselben ist nämlich 
ganz weiss und glatt, der vordere dunkel gefärbt und behaart. Diese 
beiden Theile stossen hart aneinander, ohne jedoch in einander überzu- 
gehen, denn sie sind dort durch eben jene Einstülpungslinie (d) von 
einander geschieden. Diese Linie liegt nicht ganz quer, sondern ist eiwas 
lateral vorwärts gerichtet. Wie bei jeder Einstülpung eines Sackes durch 
eine enge Spalte Falten entstehen müssen, so sind solcbe auch bier 
zugegen, sie finden sich aber nur an den Endpunkten der Linie, nament- 
lich lateral. Die andere Ecke zeigt nur eine conische Vertiefung (Fig.11e), 
welche blind endet, und die wir nach der Aehnlichkeit mit dem Namen 
»Trichter« bezeichnen. Die mehrfachen Einfaltungen der lateralen Ecke 
f, 9. begeben sich als dicekwandige Fortsätze ins Innere des Hörsackes, 
und dienen einestheils für diesen zur Stütze, anderntheils zum Ursprunge 
der Muskeln der folgenden Aniennenglieder. (Letztere sind recht mäch- 
tige Stränge, welche unermüdlich die Riechhaare hin und her zu schwin- 
gen haben). Diese Ecke zeigt übrigens einige Verdiekungen mehr, weil 

hier (Fig. 12 a) auch noch das Gelenk zur Verbindung mit dem Kopie 

‚sich findet. | 
Betrachten wir nun dieselbe Linie von innen her! Fig. 13. Der 
' Trichter (e) ragt ziemlich frei in die Höhle der Antenne (nicht die des 
Hörsackes) vor. Es gehen von ihm lateral zwei Lamellen ab, welche 
seine Verbindung mit dem Sacke bewerkstelligen. Die Einstülpungslinie 
erkennen wir in einer, in das Innere des Sackes vorragenden Leiste d 


342 Dr. V. Hensen, 


wieder, einer Bildung, entstanden durch ein Verhalten der äusseren 
Wand ähnlich demjenigen, welches wir schon bei Mysis beschrieben 
haben. Nachdem die Äntennenwände nämlich zusammengetreten sind, 
divergiren sie nicht gleich wieder, sondern ragen, an einanderinähirk: 
eine Strecke weit in den Äntennenraum hinab (Fig. 16 d.), so bilden sie 
die Leiste, an welcher der Sack hängt. Diese Einrichtung mag auf einen 
yollkorämenen Verschluss berechnet sein; als isolirend vor im Körper 
erzeugten Geräuschen ist sie nicht aufzufassen, weil die lateralen Einfal- 
tungen den Sack sehr massig mit der Antennenhaut verbinden. 

Diese AÄnheftungsverhältnisse erschweren die Beschreibung des 
Sackes beträchtlich, weil wir ihn nur von unten unverletzt darlegen kön- 
nen. Wenn wir ihn von hier aus betrachten (Fig. 14), so fallen uns so- 
gleich Gebilde auf, e. h, welche lebhaft an halbeirkelförmige Canäle erin- 
‘nern. Wirkliche häutige Ganäle können nun freilich im Skelete der 
Krebse schon allein der Häutung wegen nicht vorkommen, aber gebogene 
Halbcanäle sind allerdings vorhanden. Man findet sich am leichtesten 
über dieselben an Fig. 16, einem von lateral rückwärts nach der vorde- 
deren medialen Ecke geführten Durchschnitte, zurecht (das äussere Stück 
ist gezeichnet). 

Wir hatten oben die Einstülpungsfalte beschrieben und gehen von 
ihr aus nun wieder weiter. Diese schickt nämlich zur Bildung des Sackes 
zwei Blätter ab, welche sich beide, ein wenig nach oben zurückgeschlagen, 
so wölben, als wenn sie einen kugelrunden Sack bilden wollten. Das 
gelingt ihnen aber nicht, denn von unten her drängt ein Fortsatz der 
lateralen Wand (der Hammer) den Sack nach oben der Einstülpungsfalte 
entgegen. So entstehen zwei nicht ganz von einander gelrennte Räume, 
von denen der eine kleinere horizontale, lateral und unter der oberen 
Antennenwand gelegen ist, q, und von denen der andere mediale, durch 
eine Verbiegung der Einstülpungsfalie grössere, einen verticalen Sack 
bildet. Wenn der ganze Raum ursprünglich als Kugel zu denken war, 
müssten die beiden Säcke einigermaassen Halbkugeln darstellen. Der 
kleine horizontale Raum ist jedoch dafür zu sehr gestreckt, er bietet mehr 
eine cylindrische Gestalt dar. Der Gylinder ist aber, wie gesagt, nicht 
vollkommen abgeschlossen, sondern er communicirt noch mit dem grös- 
seren Sacke in der Mitte durch eine Spalte, an den beiden Ecken aber 
‚durch eine rundliche Oeffnung, da hier wegen der Kürze und Form des 
noch zu besprechenden Hammers die Einstülpung unterblieben ist. Auf 
diese Weise wird unser cylindrischer Raum zu einem Halbcanale, wel- 
cher die beiden Enden des grösseren Sackes mit einander verbindet. Wir 
wollen ihn (Fig. 14 zwischen ! und m und Fig. 46 g) als lateralen oberen” 
Halbcanal’bezeichnen. In dem verticalen Sacke ist unsere hypothetische 
 Kugelgestalt auch nicht mehr vorhanden, denn es hat sich die mediale 
Wand desselben stark nach innen vorgebuckelt und dadurch den Raum 
gerade so umgestaltet, wie das geschehen würde, wenn wir etwa in die 


Studien über das Gehörorgan der Decapoden. 343 


Hälfte eines Gummiballes einen Buckel hineindrückien. Vom ganzen 
Raume bleibt eigentlich nur ein Gang übrig, welcher rings um den Buckel 
herumläuft. An einer reinen Halbkugel müsste der Cine bei breiter und 
tiefer Einbucklung ganz geschlossen sein, in unserem Sacke aber öffnet 
er sich an zwei Stellen, nämlich dort wo die beiden Enden des lateralen 
oberen Halbcanales in den verticalen Theil einmünden. Diese Einmün- 
dungsstellen sind so weit, dass dadurch der Gang völlig unterbrochen 
ei und wir haben daher besser zwei Gänge oder Canäle zu unter- 
soleiden, einen oberen medialen, Fig. 14. 16 bei e, und einen unteren 
bei h. Völlig abgeschlossen sind aber auch diese Canäle nicht, sie com- 
munieiren mit einander durch eine Spalte und verdienen höchstens die 
Bezeichnung »Halbcanal«. Von den beiden Stellen, an welchen sich die 
drei Canäle vereinigen, zeigt nur die laterale eine grössere Erweiterung, 
und da sich in ihr eine besondere Gruppe von Hörhaaren befindet, kön- 
nen wir sie als Alveus communis (Fig. 1% seitlich vorn n) bezeichnen. 

Die Wandung des Sackes hat an mehreren Stellen Verdickungen, 
von diesen ist namentlich die bereits als Hammer bezeichnete erwäh- 
nenswerth. Es ist dies ein Fortsatz der Antennenwand, welcher vom 
Inneren des Sackes aus gesehen, sehr an den gleichnamigen Theil des 
Cavum tympani des Menschen erinnert (Fig. 14 mn, 15. 16 m). Seine 
Form ist bei verschiedenen Genus verschieden. Er läuft der Einstül- 
pungsleiste parallel, besitzt einen Stiel m, einen Kopf n und einen rück- 
wärts laufenden Fortsatz, welcher die Verbindung mit der äusseren An- 
tennenwand bewirkt. Der Kopf ist eine rundliche Hervorragung, der 
ziemlich flache Stiel Fig. 15 p. läuft allmählich in Form einer Leiste in die 
Wandungen des Sackes aus, in ihm finden sich einige auffallend ver- 
- dünnte Stellen. Von aussen gesehen ist der Hammer ausgehöhlt zum 
.. von Muskeln. 

Yon den übrigen Theilen des Sackes erscheint namentlich eine kleine 
Behuchsung ganz unten an der hinteren Ecke merkwürdig. Angedeutet 
findet man diese Stelle in Fig. 14, stärker vergrössert sieht man sie in 
Fig. 26 bei db. Sie bildet die tiefste Stelle des ganzen Sackes und zeigt 
geradesolche Porencanäle, wie sie aus den Ötolithensäcken des Hum- 
mers und der Garnele beschrieben wurden. Solche Drüsenporen finden 
sich an keiner andern Stelle des ganzen Sackes; da nun die Steine der 
Zosa an dieser Stelle liegen und da beim erwachsenen Krebs um sie herum 
gebogene Haare stehen, so ist sie als ein für Otolithen bestimmt gewesener 
Platz ziemlich sicher zu bezeichnen. Wenn ich mich nicht durch eigends 
auf diesen Punkt gerichtete vorsichtige Untersuchung von der Abwe- 
senheit der Otolithen überzeugt hätte, würde ich nicht wagen, so ent- 
schieden dem Taschenkrebs alle derartige Gebilde abzusprechen. Im 
Allgemeinen zeigen die Wände des Sackes ausserordentlich deutlich Zel- 
lenabdrücke (mit dickem Saume, die Fläche dicht mit Poren besetzt, 


344 Dr. V. Hensen, 


jeder Abdruck einer Zelle entsprechend). Da wo die Membran sehr dünn 
wird (Fig. 26 a), verschwinden diese Abdrücke. 

Wir schliessen nunmehr die Betrachtung der Ohrsäcke und gehen 
zu denjenigen Gebilden über, welche die wirksame Verbindung der Steine 
ınit der Körperoberfläche bewirken, aus ihnen erst Otolithen Fake, auf 


die Hörhaare. 


Man war schon vor der neueren Kunde von den Riechhaaren sehr 
bereit, in den zu besprechenden Haaren Sinnesapparate zu sehen, aber 
die Befunde haben wie es scheint nicht recht stimmen wollen. Alle Be- 
obachter erwähnen der Haare, am ausführlichsten Farre, welcher beson- 
(ders die kugelförmige Beschaffenheit der Basen hervorhob, diese ward, 
dann noch von Huxley bestätigt, seit aber Zeuckart die Haare nicht überall 
nachweisen konnte und Zeydig in ihnen nichts Auszeichnendes zu finden 
vermochte, mussten sie offenbar sehr an Bedeutung verlieren; Kısyer 
meint übrigens, dass die Haare sich sehr gewöhnlich, ja vielleicht, 
(maaskee) stets im Innern des Sackes fänden, was vielleicht mit der Oto- 
liihenbewegung in Verbindung stehen könne; er giebt aber darüber gar 
kein Detail. 

Man wird in den citirten Figuren schon auf manche Hörhaare ge- 
stossen sein, und in der That führte die Untersuchung auf eine grosse 
Reihe solcher, nicht bloss im Hörsack, sondern auch auf der freien Kör- 
' perfläche. Die Deutung derselben als schallempfindender Apparat scheint 
mir, wie ich anticipire, recht sicher, da gerade an den Hörhaaren der 
Körperoberfläche, deren Fähigkeiten man am meisten misstrauen wird, 
sich nachweisen lässt, dass wenn nur der Nerv, welchen man in sie ein- 
ireten sieht, sensibel ist, tiefe Töne (Bassgeige und Horn) durch sie zur 
Perception gebracht werden müssen. Aber namentlich auch von mor- 
phologischer Seite wird man genöthigt, allen zu beschreibenden Haaren 
dieselbe Function zuzuerkennen. Abgesehen nämlich von dem sehr cha- 
rakteristischen Verhalten der Nerven, haben die Haare unter einander 
sehr wesentliche Aehnlichkeiten. Alle stehen sie auf einem Porencanal 
auf, dessen Wandungen an einer Seite einen grösseren oder kleineren 
Wulst entwickelt haben , den Zahn 3., namentlich aber ist es in die 
Augen springend, dass der Haarschaft nicht direct mit der 
‚Wand sich verbindet, sondern ganz oder grösstentheils durch eine 
sehr zarte Haut getragen wird, welche oft eine kuglige Anschwellung an 
der Haarbasis bildet. Hinsichtlich dieser Einriehtuns drängt sich unwill- 
kürlich der Gedanke auf, dass es hierbei auf eine Isolirung des Haares, 


vor Erschütterungen sowohl im Inneren des Körpers als auch um es 
schwingungsfähiger zu machen, abgesehen sei. Alle Haare zeigen endlich 


‘an einem Theil ihres centralen Endes einen eigenthümlichen Fortsatz, die 
Lingula [, an welchen sich der Nerv ansetzt. Die meisten Haare zeigen 
noch weitere bemerkenswerthe Aehnlichkeiten ; identische Einrichtungen 


Siudien über das Gehörorgan der Decapoden. 345 


dürften wohl bei allen vorkommen, aber sind durch die zu grosse Blässe 
und Kleinheit der Wahrnehmung entrückt. 

Zu diesen Aehnlichkeiten der Haare unter sich kommt noch, dass 
eigentliche Uebergänge von Hörhaaren in andere Haararten nicht gefun- 
den wurden (ein Haar an einer bestimmten Stelle der inneren Antenne 
von Mysis macht darin vielleicht eine Ausnahme), wobei nicht ausge- 
schlossen ist, dass man z. B. an einzelnen der gewöhnlichen Fiederhaare 
gewisse Analogien des Baues aufzufinden vermag. 

Nach ihrem äusseren Verhalten .unterscheiden wir nun drei Arten 
von Hörhaaren: Otolithenhaare, freie Hörhaare in Hörsäcken, Hörhaare 
auf der freien Körperoberfläche. | 


Die Otolithenhaare. 


Dieser Ausdruck bedarf keiner weiteren Erklärung, da wir dadurch 
_ ganz einfach diejenigen Haare b&zeichnen,, welche mit den Hörsteinen in 
Berührung treten; sie sind bis jetzt allein bekannt gewesen. Zunächst 
und am ausführlichsten betrachten wir die Haare vom Hummer, die 
überhaupt als Typus der Hörhaare der Macruren benützt werden können. 

‚Astacus marinus (Fig. 1. 17. 18). 

Die allgemeine Anordnung der Haare im Sacke ist bereis von Farre 
gut abgebildet, auf dessen Figur ich verweise. Die Haare umstehen in 
einem nach vorn offenen Bogen die Otolithen.“ Sie beginnen nahe bei 
der Oeffnung des Sackes und enden dicht gestellt aber an Grösse abneh- 
mend, als eine mitten in den Otolithenraum vortretende Zunge. An 
dieser Stelle stehen die Haare ohne besondere Ordnung, an den übrigen 
Bogen sind sie in vier Reihen aufgestellt (Fig. 1). Die äusserste von die- 
sen Reihen, n, steht auf dem verdickten gelben Streifen a, welcher mit 
dem Bogen parallel läuft, die Haare darauf sind sparsam und wenig ent- 
wickelt, stehen aber meistens zu zweien und dreien gruppirt. Auf diese 
folgt eine Reihe gewaltiger 0,6—0,7 mm. langer, 0,027 mm. breiter 
Haare 7, die zu zweien vereint oder häufiger allein stehen. Nun folgt 
noch ein Kreis, 7", und auf diese endlich noch kleinere, 7”, die man 
bei 400maliger Vergrösserung nur bei genauem Zusehen noch erkennt. 
Die drei letzten Reihen ragen sämmtlich tief zwischen die Steine hinein 
und stehen mit ihnen in unmittelbarster Berührung, es gelingt zwar 
ziemlich leicht, die Steine von ihnen zu entfernen, jedoch werden die 
meisten Haare dabei verletzt. Die erste Haarreihe allein isi nicht mit den 
Steinen in Berührung, sondern ragt frei in den Raum hinein. 

In diesen Haaren liegt wohl das Geheimniss der Nervenerregung 
durch den Schall verborgen und schon deshalb verdienen sie näheres 
Studium. 

Die Haare verhalten sich Natron und Säuren gegenüber wie Chitin. 
Sie sind, obgleich hohl, im Ganzen ziemlich fest gebaut und etwas 
brüchig. Sie lassen sich leicht hin und her bewegen, da die kuglige Basis 


346 | DrssW. Hensen, 


sich einbiegt, nur nach den Otolithen zu lassen sie sich schwieriger 
herunterbiegen, soweit sich das bei Bewegungen mit der Nadel unter 
ö0maliger Vergrösserung bestimmen lässt. | 
Wir wollen am Haare den Porencanal, die Haarkugel (Farre) und 
den Haarschaft unterscheiden 
Der Porencanal ist weit und der Dünnheit der Sackmembran eni- 
sprechend kurz. Seine Wandungen heben sich jedoch etwas über die 
Fläche hinaus und bilden so eine Art Ring, Fig. 17». Auf der einen Seite 
erhebt sich vom Ringe ein starker Fortsatz, Fig. 17 3, der 0,019— 
0,026 mm. breit und so gebogen ist, dass er einen Theil der Haarkugel 
bildet. Er ist 0,03 mm. lang und nd mit abgerundeter Kante, welche 
jedoch noch zwei Höcker, einer grösser als der aan trägt (wenigstens 
bei den grösseren Hase); Diesen Fortsatz, der wu zur Stütze 
der Haare beiträgt, wollen wir als Zahn, 3 der Figuren, bezeichnen. Von 
ihm und dem Ringe geht nun eine dünne Membran aus, Fig. 18 A:f, welche 
die seitliche Begrenzung der Kugel bildet. Sie ist äusserst zart, zeigt 
aber dennoch bei genauerem Zusehen eine zarte Längsstreifung. Dieselbe 
hängt ab von einer Faltung der Membran, das lässt sich bei Ansichten 
von oben erkennen, wenn das Haar von der Kugel abgerissen ist. Es 
werden bekanntlich jetzt Böte von sehr dünnen Metallplatien verfertigt, 
Platten, die aber um der Last gewachsen zu sein cannelirt werden müs- 
sen; sollten die Fältelungen der Kugelmembran ähnliches bezwecken? 
Auf der Kugel ruhi, sie von oben her schliessend, der Haarschalt, 
überall durch die Membran von der dieken Sackwand getrennt, nur. der 
Zahn scheint sich unmittelbar mit ihm zu verbinden‘), also eine grössere 
Gontinuität mit der Wand herzustellen. | 
Das Haar selbst ist ziemlich lang und zugespitzt,. es ist gefiedert 
(Fig. 18 C). Auf der einen Seite zeigt es eine recht dunkle und dünne 
Begrenzung, welche diese Eigenschaften jedoch nur bis zur Mitte des 
Haares hinauf beibehält. Man sieht dieselbe nur, wenn auch der Zahn 
von der Seite gesehen wird, und dann bildet sie stets die ihm gegenüber 
stehende Seite des Haares. Sieht man den Zahn von der Fläche, so ist 
auch das Haar an beiden Seiten gleichmässig begrenzt, dawiseei finden 
wir alsdann an dem Ende der uns zu- oder abgew and Seite eine zun- 
genförmige Vorragung (Fig. 18 B. |), die le recht dunkle Ränder 
zeigt. Diese Vorragung ist zwar bei ganz platt liegenden Haaren in der 
Mitte nicht scharf begrenzt, weil sie sich hier ein wenig abbiegt (Fig. 17. 
18 A), sie wird aber bei etwas schräg dem Beobachter zu- oder abge- 


kehrter Haarspitze ganz scharf begrenzt gesehen. Warum nun das Haar 


auf der einen Seite dunkler erscheint, das mag theilweise auf einer Ver- 
dichtung’der Substanz beruhen, anderntheils findet es seinen Grund in 
4).Ich halte es für möglich, dass diese Verbindung nur eine Berührung ist, 


dass sich auch hier ein schmales Stück der Membran zwischen Zahn und Schaft ein- 
schiebt, wie bei Palaemon, Alpheus, Mysis. 


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een 


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Studien über das Gehörorgan der Desapoden. 347 


einer stärken Lichtbrechung an der Innenwand der Membran. Wie näm- 
lich die Durchschnitte Fig. 18 E zeigen, stösst die Membran | unmittelbar 
an den Haarcanal, der mit Flüssigkeit gefüllt ist, während den übrigen 
Theilen der Haatwand noch verdickende Stofle anliesen. 

Nach oben zu zeigt die,besprochene Haarwand ein ziemlich scharfes 
Ende (Fig.18D). Nachdem sich nämlich ein Knötchen (a) an ihr gebildet 
hat, läuft sie eine kleine Strecke etwas verdünnt weiter, um dann rasch 
in die gewöhnliche Haarmembran überzugehen. 

Das ganze beschriebene Gebilde, welches wir Lingula benennen 
wollen, stellt also eine lange schmale Platte dar, welche einen Theil der 
Haarwand bildet. Alles zusammengefasst beginnt die Lingula mit einem 
zungenartlig geschweilten Rande, der frei in die Haarkugel vorragt und 
läuft dann, ein wenig ne gebogen, nach ob zu sich ver- 
schmälernd bis zur Miite des Haares hin, wo sie aufhört sich von der 
übrigen Haarwand zu unterscheiden. Ihre seitliche Begrenzung ist nicht 
scharf abgesetzt und besonders von der Fläche nicht zu erkennen, in 
Durchschnitten (Fig. 18 E) kann man sie jedoch ziemlich scharf bestim- 
‚men. Die Seite des Haares, an welcher die Lingula sitzt, wollen wir 
künftig bei alien als Lingulaseite bezeichnen. 

An der Seite, wo der Zahn sitzt, und an der Spitze hat nun das Haar 
einen ganz anderen Habitus. Es ist bier mit bis 0,4 mm. langen, recht 
feinen Fiederhärchen ziemlich dicht besetzt. Diese Härchen sind rund, 
starr und entspringen mit etwas verdickter Basis! Ob sie solide oder 
hohl sind, blieb bis jetzt verborgen. Sie stehen sehr häufig ohne Ord- 
nung auf dem Haare, zuweilen ist es aber deutlich zu erkennen, dass sie 
in schrägen Reihen angeordnet sind (Fig. !8S F). 

‘Die Wand des Haarschalftes erscheint ziemlich dick und nach innen 
zu unregelmässig wellig begrenzt, besonders dick und deutlich am An- 
fange des Schaftes. An Querschnitten von dieser Stelle wird das Verhal- 
ten noch deutlicher (Fig. 18 E. a), es erscheint, als wenn einer äusseren 
Membranschicht, die der Dicke der Lingula gleichen würde, von innen 
her eine scheinbar homogene, aber etwas wolkige Substanz anläge und 
sich ihr eng verbände. Diese innere Masse ist übrigens auch Chitin. An 
hoch angelegten Querschnitten zeigt sie sich nicht mehr so reichlich ent- 
wickelt, ist jedoch immerhin noch kenntlich. Aus der Nähe der Haar- 
spitzen habe ich keine Querschnitte erhalten. Die so geschilderte Seite 
mu Fiederseite heissen. 

Der allgemeinen Form nach ist der Haarschaft an seiner Basis Ki, 
verschmälert sich dann rasch um etwa ein Drittel und spitzt sich 
dann sehr allmählich zu. Vom Ende der Lingula an ist die Spitze 
weniger starr. Der Querschnitt des Haares am unteren’ Theile ist nie 
rund, sondern no mit der Spitze nach der Lingula gerichtet, daher 
kommt es, dass z. B. in der Zeichnung der Lingula, Fig. 18 B, das Haar 
so schmal erscheint. Die Haare legen sich nun Eewähnlich auf eine ihrer 


348 Dr. V. Hensen, 


ungenannten Seiten und daher werden sie beim Schnitte, auch mit sehr 
scharfem Messer, stets noch künstlich abgeplatiet. Zuweilen sah ich an 
solehen Schnitten die Lingulaseite ganz zugeschärft, in anderen Fällen 
aber so wie es die Figur zeigt. Da mir schliesslich das Material ausging, 
bin ich nicht zur endgültigen Entscheidung gekommen. Höhere Quer- 
schnitte nähern sich mehr dem Runden. Der Haarcanal liegt bis dahin 
excentrisch. Der Inhalt des Canales (die Nervengranula Farre’ s) ist sehr 
blass, zeigt aber hin und wieder Kugeln oder Tropfen; Zellen habe ich 
nicht darin finden können, glaube überhaupt nach dem Verhalten der 
eindringenden Luft beim Austrocknen, dass der Haarcanal nur Flüssig- 
keit enthält‘). 

Astacus fluviatilis (Fig. 38). 

' Die Hörhaare dieses Thieres umstehen in ähnlicher Weise wie die 
des Hummers die Otolithen, tief in sie hineinragend. Hinsichtlich der 
Anordnung verweise ich auf Farre’'s Pl. X. Fig. 15. Es ist zwar diese 
Figur nicht so riehtig, wie die vom Hummer, jedoch schien mir die Sache 
nicht von der Wichtigkeit, um eine neue Abbildung zu geben. Die Haare 
stehen auch hier nicht in einer, sondern in zwei Reiben, die eine aus 
kleineren Haaren bestehend, dichter an den Steinen, die andere weiter 
dahinter. Auch beim Krebse stellen sich die Haare an einem Ende des 
Halbeirkels in einem Haufen kleinerer Haare zusammen. Diese Data möge 
man sich zur Figur hinzudenken. 

Die Haare verhalten sich nun in den Theilen, welche mir wesentlich 
scheinen, ebenso wie die des Hummers. Die grössten haben eine Länge 
von 0,49, Breite von 0,034 min. Der Zahn ist ziemlich klein und dünn, 
die Membran der Kugel sehr deutlich gestreift. Die Lingula ist sehr deut- 
lich und wie es scheint auch seitlich ziemlich scharf begrenzt; wenn man 
darnach gehen will, würde sie ein sehr lang gestrecktes Oval bilden. 
Das Knötchen an ihrem Ende vermochte ich nicht nachzuweisen. Man 
findet an ihr sehr langgestreckte Anschwellungen unterbrochen von 
schmalen Verdünnungen der Membran, Aehnliches findet man aber noch 
an der Zahnseite und bei anderen Haktem (man sehe Fig. 18 F vom Hum- 
mer), am deutlichsten bei den Riechhaaren Leydig’s, es werden das Ab- 
drücke der Bildungszellen des Haares sein. Wenn ich übrigens sagen 
muss, dass die Lingula beim Krebs sehr deutlich sei, so will ich doch 
' gestehen, dess ich sie sehr lange völlig übersehen habe, so dass ich erst, 
nachdem ich das Gebilde am Hummerhaar erkannte und studirte, die 


‚Gelegenheit, allerdings nur an Ür-präparaten, finde, mich zu wundern 


wie man dergleichen so ganz übersehen kann. 

‚Die Zahnseite ist 'zehederf, aber nicht überall, sondern sie trägt auf 
jeder Seite nur eine Reihe Fiederhärchen. Nach an Zahn zu endet sie 
mit einer kleinen Verdickung, die man eigentlich auch beim Hummerhaar 


1) Weitere Begründung dieser Ansicht siehe beim Haarwechsel. 


reg 


Vin 


ET EEE 


a But nn u 2 


Studien über das Gehörorgan der Decapoden. 349 


_ erkennen kann, die wir aber deutlicher an den freien Haaren von Palae- 
“mon und Mysis als Gegenzahn wiederfinden werden. Die Zahnseite ist 
- auch in diesen Haaren ziemlich dickwandig, es scheint aber als wenn sie 
-in der Höhe, wo die Lingula aufhört, sich ziemlich schnell verdünnt. 
_ Seitlich an der Spitze des Haares stehen die Fieder etwas unregelmässig 
und man findet dort auch wohl ein Knötchen von dunkler Substanz in 
der Rinde des Haares. 

Crangon vulgaris (Fig. 49 u. 20). 

Die Haarbildung der »Eule«, wie sie das Volk bier nennt, hat man- 
_ ches Auffallende. Es steht nämlich auf der schen erwähnten Vorbucklung 

_ eine einzige Reihe von 7 oder 8 Haaren (Fig. 49 7); diese Haare reichen 
- bis zur Kugel in die ren hinein, ihre Zahl erscheint viel zu gering für 
deren Masse. 

Die Haare Fig. 20 sind klein und bereiten daher der Analyse grös- 
sere Schwierigkeiten. Man erkennt aber an ihnen noch recht gut die 
_ einzelnen Besiandtheile. Sie sind 0,075 mm. lang, 0,0075 mm. breit und 
gerade aufgerichtet. Der Porencanal wirft einen kleinen Rand auf, von 
_ dem ein ziemlich breiter Zahn entspringt. Die Membran der Kugel lässt 
bei günstiger Beleuchtung noch die Streifuang erkennen. Der zungenför- 
“ mige Anfang der Lingula ist von der Fläche sowohl wie von der Kante 
- reeht deutlich und ragt ziemlich weit in die Haarkugel vor (d. h. die 
- Membran der Haarkugel setzt sich nicht an die Kante, sondern auf die 
Fläche der Lingula). Die Fortsetzung derselben auf den Schaft hinauf 
_ lässt sich leicht constatiren, wie die Zeichnung gemacht wurde, kannte 
_ ieh aber das Verhalten noch nicht. Die Zahnseite des Haares ist doppelt 
sefiedert, sie beginnt mit einer stärkeren Wulstung (Fig. 20 g), welche 
_ auf dem Zahn ruht oder über ihm schwebt und die wir als Gegenzahn 
bezeichnen. Die Seiten der einzelnen Haare sind einander nicht parallel 
gerichiet, sondern sind nach verschiedenen Richtungen gewandt. 

Palaemon antennarius (Fig. 21. 22. 31). 

Die betreffenden Haare dieses Thieres stehen in einem nach rück- 
wärts offenen Halbovai in einfacher Reihe, nur an dem lateralen hinteren 
Ende verdoppelt sich die Reihe der hier feiner gewordenen Haare. Es 
sind ihrer etwa 40. Sie zeigen bereits Eigenthümlichkeiten, welche sie 
von den bisher beschriebenen Arten stärker unterscheiden; sie sind 
nämlich alle stark winklig geknickt und laufen nach einem Centrum zu. 
Da die geknickten Theile selbst sehr lang sind, noch dazu aber Fieder 
besitzen, verflechten sie sich gern mit ee Aucihöre, ja vielleicht sogar 
mit ihrem Gegenüber und bilden auf diese Weise eine Art Teller für die 
Otolithen Fig. 21. Ich habe zwar diesen Teller nicht ganz frei von frem- 
den Bestandtheilen sehen können, halte aber seine Existenz für gewiss. 
Die Haare selbst sind schon recht zarte blasse Gebilde, die grössten 
0,0938 mm. lang, 0,0038 mm. breit, sie stehen durchschnittlich 0,0075 
mm. von einander entiernt. 


350 Dr. V. Hensen, 


Die Haare stehen rings um den Buckel auf denı Boden des Otolithen- 
sackes, ihr Anfangstheil, der Schaft, nimmt eine stark peripherische Rich- 
tung an, dann plötzlich knickt er sich zu einem spitzen Winkel ein, so 
dass nun der übrige Theil des Haares, die Haarspitze, horizontal nach 
innen zu geht. 

Der Porencanal des Haares (Fig. 22 A. B. p) ist verhältnissmässig 
lang, 0,0135 mm., und bohrt sich schräg durch die Chitinhaut durch; 
er ist im Verhältniss zu denen anderer Haare auffallend eng, besonders 
in seinem mittleren Theile, nach den Enden zu erweitert er sich etwas. 
Auf der Oberfläche scheint er einen kleinen Ring zu bilden. Von ihm aus 
entspringen Zahn und Kugelmembran. Ersterer (3) erscheint von der 
Fläche gesehen nicht sehr deutlich als ziemlich schmales Gebilde, nicht 
deutlich, weil man dabei durch das Haar oder die Membran des Otolithen- 
sackes hindurchsehen muss. An Seitenansichten sieht man ihn deutlich, 
man erkennt, dass er steis an der peripherischen Seite des Canales ent- 
springt. Die Membran der Kugel ist noch ziemlich mächtig, eine Kanne- 
lirung bemerkte ich nicht an ihr. 

Am eigentlichen Haar unterscheiden wir, wie gesagt, die Spitze und 
den Schaft. Von der Seite gesehen zeigt letzterer eine dickere doppelt 
contourirte periphere Wand, der von innen her jene schon vom Bum- 
mer her hekannte wolkige Substanz anliegt. Diese Wand beginnt über 
dem Zahne mit einem kleinen Knötchen, dem Gegenzahn. Die dem Gen- 
trum zu@ewandte Seite erscheint dagegen nur als ein sehr feiner Strich. 
Diese Seite beginnt mit einem stark lichtbrechenden Knötchen (Fig. 27'C), 
welches auf einer schmalen vorspringenden Zunge des Haarschafltes aufsitzt. 
Dieser Knoten ist die Ansatzstelle des Nerven, daher diese zarte centrale 
Seite des Schaftes als Lingula zu deuten ist. Der Schaft ist nicht gefie- 
dert, erst von der Stelle an, wo das Haar sich knickt, tritt die Fiederung 
auf. An der Knickungsstelle scheint das Haar sich abzuplatten und wird 7 
gleichzeitig biegsamer, etwas Aehnliches war ja auch schon vom Hum- # 
merhaar zu melden. Die Fieder bilden an ihrem Ursprunge ziemlich ” 
starke Knötchen. Ganz an der Spitze des Haares finden wir seitlich wie- 
derum einen dunklen Punkt ansitzend Fig. 22 Dn, wir treffen dasselbe 
öfter noch wieder, es hat nur die Bedeutung einer Narbe. | 

Hippolyte sp.? ' 

Die Fig. 3 zeigt die Haare nur andeutungsweise ; nach einer Skizze 
vom frischen Thier scheinen mir vier Haare vorhanden zu sein, welche 
von der medialen Wand entspringen, ein grösseres mehr isolirt rückwärts 
stehend, die anderen mehr nach vorn, sie gehen mit ihren winklig ge- 
knickten Enden in den Stein hinein, den sie tragen. An ihrer Basis sind 
sie alle kuglig erweitert; mehr habe ich von ihrer Struetur nicht ver- ° 
mitielt. 

Mysis spinulosus (Fig. 23. 10.5.4. n). | 

In den Haaren von Mysis treffen wir Bekannte, da schon Frey und ° 


Studien über das Gehörorgan der Decapoden. \ 351 


Leuckart von diesen Gebilden uns melden. Es handelt sich hier um sehr 
feine und blasse Theile, die nichts weniger als bequem zu erforschen 
sind. Sie entspringen auf dem Haarwulst und stehen ähnlich wie bei 
Palaemon in einer Bogenlinie, die kaum °/, eines Kreises beschreibt und 
deren Concavität medial gerichtet ist. Da jedes Haar sich tief in den 
Stein einbohrt, stehen sie genau in der Anordnung, die Leuckart und 
Frey schon von jenem beschrieben haben, auch auf dem Haarwulst auf. 
Wir haben etwa 57 an Zahl, am weitesten nach rückwärts stehen die 
relativ grössten Haare. Den hinteren medialen Anfang des Bogens bilden 
zwei grosse Haare (in unserem Steine Fig. 4 ist das eine zufällig atro- 
phisch), dann folgen nach einem kleinen Zwischenraum drei ebensolche 
Haare, nun entsteht ein grosses Spatium und darauf folgen sich die Hör- 
haare in ununterbrochener Reihe bis zum Ende des Kreises, der Reihe 
nach an Grösse abnehmend. Gerade der Oeflnung des Kreises gegen- 
- über verdoppeln und verdreifachen sich die Haare, an den übrigen Stel- 
len stehen sie einfach. 

Diese Verdopplung hat wohl darin ihren Grund, dass der Stein auf 
der entgegenstehenden Seite gar nicht gestüzt ist, warum er das aber 
nicht ist, wird, da der Nerveneintritt nichts damit zu thun hat, wohl auf 
einem akustischen Gesetze beruhen. Pei Palaemon findet sich übrigens 
wie schon erwähnt, die Verdopplung der Haare erst an dem einen Ende. 

Die Haare tragen den Stein ganz frei in der Höhle. 

Die specielle Beirachtung ergiebt auch von diesen Haaren manche 
Besonderheiten. Die Resultate, welche an den grösseren Haaren gewon- 
nen sind, lassen sich noch mit einiger Mühe an den kleinsten bestätigen, 
' doch liegt es schon sehr an der Grenze meiner optischen Mittel. Der 
Porencanal Fig. 23 » ist weit, und zeigt an der centralen Seite eine dunkle 
Begrenzung, welche auf einer Vorragung des Randes beruht (Fig. 23 A). 
Aus der Mitte dieser Verdickung, also dem Gentrum zugekehrt, entspringt 
ein schmaler stark lichtbrechender Forisatz 3, der ln der hei Flächen- 
ansichten stets zunächst in die Augen fällt. Dieser Tabın endet etwas zu- 
gespitzt, es geht aber von ihm aus eine schmale das Licht weniger stark 
brechende Leiste weiter nach oben, welche wir als Balken 5. bezeichnen 
können. Seitlich von ilım, vom Zahn und vom Porencanal geht die Mem- 
bran der auch hier demlisken Haarkugel ab, f., zuweilen sieht es aus als 
wenn die Kugel fehlte, wo dann das Haar offen sein müsste ‚ jedoch be- 
ruht der Anschein nos haft nur auf der grossen Zarthreik der Mem- 
bran. Am winklig gebogenen Haare lässt sich deutlich Lingula und Ge- 
genzahn unterscheiden. Die Lingula (Fig. 23 4.B.C.D.I) en ähnlich 
wie es von den schon beschriebenen Hörhaaren angegeben ist, nur nicht 
so dunkel begrenzt. Bis zur Biegung des Haares hin erkennt man einen 
ihr entsprechenden Rand, dort scheint dann die Lingula zu enden und 
zugleich das Haar sich nbmlatten, es finden sich an der Stelle einige 
dunkle Knoten oder Linien, die man in Fig. 23 B und © finden kann. 


Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. XII. Bd. 23 


2359 ; Kehh Dr. V. Hensen, 


Der Gegenzahn ist ein lichtibrechendes kleines Knöichen, g der Figuren, 
welches die Fortsetzung des Balkens ausmacht. Beim Abreissen des 
Haares pflegt der Balken am Zahn sitzen zu bleiben, also mit dem Gegen- 
zahn weniger fest zusammen zu hängen. Die Spitzen der Haare sind 
ungefiedert, eine Thatsache, die für die ganze Auffassung der Hörhaare 
überhaupt sehr werihvoll ist, denn daraus wird deutlich, dass nicht 
etwa an den Fiedern oder deren Enden die Erregung des Nerven ge- 
schieht, sondern solche schon früher im Haar selbst stattfinden wird. 
Für gewöhnlich graben sich die Spitzen der Haare tief in den Stein hin- 
ein, man kann sie jedoch daraus mit Säure- befreien und findet sie als- 
dann ziemlich lang, aber zuletzt so blass werdend, dass man sie aus den 
Augen verliert. An recht frisch gehäuteten Thieren erschienen die Haare 
wie Fig. 23 E es zeigt. Sie ragten immerhin schon in den Stein hinein, 
wurden aber noch vor dem Eintritt ausserordentlich blass, dabei zeigten 
sie dicht vor dem Stein einen eigenihümlichen glänzenden Knoten (n), 
der sehr ähnlich dem Endknoten der Riechhaare doch wohl nur eine 
Entwicklungsnarbe darstellt. Man sieht an den Haaren im Stein auffal- 
lende Figuren, die jedoeh nur auf die Ablagerungsverhältnisse, kleine 
Lücken und Splisse im Stein zu beziehen sind. Die Grösse der Haare ist 
sehr verschieden, die Länge 0,06—0,08 mm., die Breite der Basis 
0,003—0,004 mm. 


Reflexionen über die Otolithensäcke. 


Das Verhalten, welches wir so eben besprochen haben, dass na- 
mentlich ein so mächtiger Stein wie der von Mysis von Hass ganz frei 
schwebend erhalten wird, machte einen so mächtigen Eindruck auf 
mich, dass ich nicht blos I Augenblick zweifeln konnte, es handle 


sich hier um ein Gehörorgan, sondern auch sogleich fühlte, wie von | 


dieser Seite her zunächst der Gehörsinn angegriffen werden müsse. 

Aus der Reihe von Beobachtungen, die wir durchgangen sind, scheint 
so viel mit Gewissheit hervorzugehen, dass es bei unseren Thieren keine 
Eigenthümlichkeiten') der Otolithen sind, die das Hören bedingen, 
sondern dass es ziemlich gleichgültig sein wird, wie die Steine beschaffen 
sind, wenn sie nur eine gewisse specißische Schwere besitzen. Ferner 
ist deutlich geworden, dass nicht die Flüssigkeit, nicht die Wandungen 
. des Bläschens von Bedeutung für das Hören sein können, denn erstere ist 
ofi ja nur Wasser, letztere steht zuweilen mit den Otolithen in Berüh- 
rung, andere Male dagegen nicht! Wir haben ferner gesehen, dass Haare, 
deren Grösse eine gewisse Stufenfolge zeigt, bei den verschiedenen Thie- 
ren in gewissen, naturgemäss auf akustische Verhältnisse zu beziehenden 3 
Eigenschaften sich ähnlich, von den Wänden des Sackes entspringen 
“und in sehr nahe Verbindung wit den Steinen treien, so nämlich, dass 


4) Man sehe auch Leucifer und Sergestes. 


Studien über das Gehörorgan der Decapoden. 353 


diese mehr oder weniger vollständig an ihnen hängen, von ihnen geira- 
gen werden. 

Diese Sätze N denke ich, jeder unbefangene Leser zugeben wol- 
ien, man wird aber aus der Einleitung ersehen haben, dass wir so weit 
hisher keineswegs gekommen waren. Handelt es sich also um etwas 
Neues, so ist es wichtig, zu untersuchen, wie die Verhältnisse der Krebse 
sich zu denen anderer Thiere gestalten. Leider sind die Bildungen so 
schwierig, dass vergleichbare Befunde nur recht sparsam sind. Wir wol- 
len für unsere Betrachtung zunächst die Otolithen in zwei Gruppen son- 
dern, in ruhende und in schwingende. 

Bei ersteren handelt es sich, so viel ich weiss, hauptsächlich um die 
Angaben von Schulize. In den Untersuchungen über den Bau der Nasen- 
schleimhaut!) äussert M. Schulize: »Dieselben Haare (wie in der Crista 
acustica) aber weniger lang, fand ich auch in den Otolithensäckchen, wo 
sie sich der Art zu den Gehörsteinchen verhalten, dass sie die Oberfläche 
der letzteren erreichen können.« In einem früheren Aufsatze?) dagegen 
spricht er sich entschieden in der Weise aus, dass der Otolith von einer 
consistenteren schleimig gallertigen Substanz des Sackinhaltes in der 
Lage und von allen Theilen der Wand fern gehalten werde, Eine nach- 
trägliche Anmerkung, dass beim Hecht, wie bei den Knorpelfischen, kurze 
Härchen nachzuweisen seien, modificirt die letztere Angabe wohl so, dass 
der wörtlich eitirte Satz als allein gültig zu betrachten ist. F. E. Schulze 


giebt alsdann an?) ‚ dass die Haare in den Otolithensäcken vom Barsche 


unzweifelhaft wahrgenommen würden, und möchte sie aus Bildern schräg 
von oben und der Seite für kürzer halten, als die Haare in den Ampullen. 
Hartmann”) endlich spricht auch von Haaren des Otolithensackes, welche 
nicht kurz, was Schulize behauptet, sondern im Gegentheil verhältniss- 
mässig recht lang seien. Aus den (unten wörtlich citirten) Angaben kann 
man nicht erkennen, was »verhältnissmässig« besagen soll, mit dem 
Cirkel gemessen waren auf der Abbildung die längsten 295 Mal ver- 
grösserten Haare der frischen Crista acustica vom Hecht über dreimal 
kürzer, wie die 500 Mal vergrösserten 6 Stunden in Kad, CrO, erhär- 


teten are des Otolithensackes desselben Thieres ! 


Im Frühling 1862 hatts ich bereits, ehe die Untersuchungen von 
F. E. Schulze erschienen, an zarten, unentwickelten Fischen unseres 
Hafens Beobachtungen über das Gehörorgan angesiellt. An diesen war 


‘von den Nerven noch nichts zu sehen, dagegen sah man die Haare der 


Crista sehr schön und so lang dass sie beinahe an die entgegengesetzte 


Wand der 0,037 mm. brain Ampulle ragien, also fast die genannte 


- 


A) Abhandlungen der Naturforschenden Gesellschaft zu Halle. Bd. II. 
2) Archiv für Anatomie, Physiologie 1858. pag. 343. 
3) Zur Kenntniss der AllEune weise der Hörnerven. Archiv f. Anatomie, Phy- 
siologie 1862, 
'4) Archiv für Anatomie, Physiologie 1862. Hft. IV. 


93 * 


ut. 


ie 


354 DEN Hensen, 7 


Länge hatten. Länge desFisches war 3,24 mm. Uns interessirt zunächst, 
dass man mit Deutlichkeit ganz ähnliche Haare an zwei kleine Otolithen 
gehen sah, und zwar so unmiitelbar an dieselben heran, dass eine directe 
Berührung gewiss erschien. Der grössere Stein hatte einen Querdurch- 
messer von 0,006, einen Längsdurchmesser von 0,008 mm. Die Haare, 
die an ihn herangingen, waren 0,0067 mm. lang, ein Maass, welches 
zugleich die geringste Entfernung des Steines von der Wand ausdrückt. 
Sehr auffallend war mir, dass constant (in über 10 Beobachtungen) einige 
der Haare auf der einen Seite des Steines ziemlich weit von ihm vorbei- 
ginger, aber nur 0,009 mm. lang gesehen werden konnten. Die vorbei- 
gehenden Haare erkannte man im Querschnitt an dem zweiten Stein, wo 
aber gleichfalls über die Art ihres Endes nichts zu sehen war. Wahr- 
scheinlich verhielt sich hier die Sache ähnlich wie bei dem etwas später 
beobachteten Gobius, den ich für G. minutus Cuv. halten möchte. An 
diesem Thiere liessen sich wiederum die Haare aufs prächtigste beobach- 
ten. Es waren drei Otolithen, ein grösserer und zwei weit kleinere vor- 
handen. Der grösste (Fig. 24 A eg) liess sich an allen Thieren, die nicht 
allzuviel Pigment hatten, sehr schön zur Beobachtung verwenden, wenn 
man nach Entfernung von Kiefer und Kiemen von der Gaumenseite aus 
ihn betrachtete. Aldann sah man die Verhältnisse deutlich in der Weise, 
wie es die Figur zeigt. 

Der Otolith liegt mit seiner breiten Fläche der Wand zugekehrt, es 
bleibt aber zwischen ihm und der Wand noch überall ein deutliches Spa- 
tium. Letzteres würde grösser sein, wenn nicht gerade der entsprechende 
Theil. der Sackwandung verdicktes Epithel (a) hätte. Aus diesem ent- 
springen mit verdickter Basis eine grosse Anzahl mässig feiner (unter 
0,0045 mm.) Haare, dieselben finden sich, wie man sieht, noch weiter 
vorn wie der Stein selbst, dagegen nicht so weit nach hinten. Dort, 
wo sie dem Stein gegenüber liegen, gehen sie unmittelbar an diesen 
heran, es macht den Eindruck, als wenn sie den Stein trügen, wo der 
Stein aber von der Wandung zurückweicht, treten sie nicht mehr an 
ihn selbst, sondern an eine dünnhäutige Blase, welche mit anders wie 
die Erdolympha brechender Flüssigkeit gefüllt ist und den Stein zu um- 
schliessen scheint. Mit der Wandung dieser Blase verschmelzen die brei- 
ten Spitzen der Haare. Die Blase ist zuweilen mehr, zuweilen weniger 
‚gewölbt wie in der Figur, verhält sich darin aber an den Otolitben bei- 
der Seiten durchaus ähnlich. Beobachtungsfehler kommen hier nicht in 
Frage, da die Sache sich selbst Ungeübteren ganz leicht demonstriren 
liess. Durch diese Beobachtung würde die alte Anschauung über die be- 
sondere Otolithenmembran wieder hervorgeholt'), | 


4) Hartmann giebt in seinem Aufsatze über die Endigungsweise der Hörnerven 

Folgendes: »Zwischen einfachen Cylinderzeilen (des Otolithensackes) liegen andere, 
deren peripherisches, leicht verdünntes Ende mit Borsten besetzt (ist), welche nicht 
kurz, wie Schultze behauptet, sondern verhältnissmässig recht lang sind. — Der Oto- 


Studien über das Gehörorgan der Decapoden. 355 


Die Verhältnisse, welche feststehende Otolithen bei den Tunicaten, 
eigentlichen Quallen, Würmern zeigen, scheinen schwierig zu erforschen, 
wir sind hier noch sehr wenig zu übereinstimmenden Resultaten gelangt, 
so dass es nicht gerechtfertigt ist, die betreffenden Angaben in den Kreis 
unserer Besprechung zu ziehen‘). 

Die zweite Form der Otolithenblasen ist diejenige mit beweglichen 
Hörsteinen. Nachdem namentlich Siebold diese Gehörorgane der Mollus- 
ken näher gewürdigt hatte?), fand Kölliker?) an einzelnen Objecten 
Flimmerhaare, welche den Stein bewegten. Mit Rücksicht auf die mei- 
sten Gephalophoren ist in diesem Standpunkte keine Aenderung einge- 
wreten, Frey und Leuckart, Leydig, Claparede vermochten wohl in den 
Hörblasen einzelner Schnecken Flimmerhaare zu erkennen, in anderen 
dagegen durchaus nicht, und um noch eins zu erwähnen, gelang es mir 


lithensack wird von der Nervenleiste durch einen geringen Zwischenraum ge- 
trennt, welcher wie die ganze Höhle mit einer zähflüssigen, byalinen Masse ausge- 
füllt ist. Für letztere möchte ich nicht, wie Schultze, die Bezeichnung ‚glaskörper- 
chenähnliche Inhaltsmasse‘ wählen (loc. eit. steht glaskörperähnliche I.), da sie 
denn doch zu flüssig ist, flüssig genug, um die Schwingungen des festen Körpers auf 
die härchentragenden Gebilde des Cylinderepithels der Crista leicht übertragen zu 
können. « 

Hartmann scheint also einen Back für die Otolithen zu constatiren, giebt aber 
keine eigene Beobachtung darüber. Wir dürfen wohl überkaupi auf den Inhalt des 
Citates keinen Werth legen, denn einestheils hat offenbar die aus der ganzen Arbeit 
vorleuchtende fast zügellose Gehässigkeit gegen M. Schulize die unbefangene Beob- 
‚achtung gestört, anderntheils ist Hartmann recht ferne von einer vollen Erkenntniss 
auch nur des bisher Erforschten geblieben. Da ich den Gegenstand mehrfach und 
zuletzt eben an dem Gobius untersucht habe, hielt ich es für uawürdig, diese Gele- 
genheit vorübergehen zu lassen, ohne mich gegen das Verfahren des Herrn Hartmann 
auszusprechen. 

4) Obgleich die bedeutendsten Forscher sich mit den Hörblasen dieser Tihiere 
beschäftigten, hat doch, so viel mir bekannt, keiner den gefundenen Bau ernstlich 
auf akustische Einrichtungen reduciren Selen: Ich machte im Herbst an einer nicht 
näher zu bestimmenden Eucope Gebr. Beobachtungen, die mir in der Beziehung klar 
schienen (Fig. 24 B). Hier fand sich in den zahlreichen Otolithensäcken an der cen- 
tralen Seite eine verdickte Stelle (x) als verdickte Epithelschicht zu deuten. Von hier 
aus sah man sehr feine Haare (n) nach einem Sieine (ce) zu strahlen, der in der Mitte 
des Sackes lag. Der Stein war aber in einer inneren Blase (e’), die er nicht ganz aus- 
füllte und an die eine Seite dieser Blase gingen noch wieder Haare heran. Diese Be- 
obachtung war an allen Bläschen zu wiederholen. Die Härchen waren zwar sehr 
blass und wenig lichtbrechend, jedoch schon mit Oberhäuser Syst. 8 und allen 
Stiplinsen zu erkennen. Erst später fand ich, wie sehr meine Beschreibung dieses 
Gegenstandes von derjenigen Leuckart’s, Gegenbauer's, Keferstein’s und Ehlers’ ab- 
weicht. Ich fand keine Gelegenheit, weitere Beobachtungen anzustellen, wenn ich 
nun auch meines Bildes sicher bin, kann doch bei dieser Sachlage eine einmalige 
Untersuchung zu nichts Weiterem berechtigen , als fernere Nachforschungen bei pas- 
sender Gelegenheit anzuempfehlen. Für die Nerven nach Agassiz trete ich ein. 

2) Veber ein räthselhaftes Organ einiger Bivalven. Archiv für Anatomie, Physio- 
logie 1838. — Ueber das Gehörorgan der Mollusken. Archiv f. Naturgeschichte 4844, 

3) Ueber das Gehörorgan der Mollusken. Frorieps Neue Nolizen 1843. 


356 ö Dr. V. Hensen, 


heute ebensowenig wie Kölliker vor 20 Jahren im Gehör von Aeolidien 
die Bewegungsursache nachzuweisen. | 

Nur die Heteropoden gestatteten eine tiefere Erkenntniss der Ver- 
hältnisse, die wir vornehmlich Leydig‘), Leuckart?) und Gegenbaur?) 
verdanken. Das für uns wesentliche der Beobachtungen besteht darin, 
dass in der Mitte einer runden Blase ein Stein liegt, der leichte Bewe- 
gungen zeigt, zu ihm hin gehen lange steife Härchen, die hin und her 
schwingen; auffallend ist, dass keiner der Beobachier entschieden an- 
giebt, die Haare Berahrien den Otolithen °). 

= neuester Zeit hat M. Schultze nun noch an Pisidium beobachtet?), 
»dass zwei Arten von Härchen, feine, sehr kurze, wimpernde — — und 
längere, steife, wie es scheint nur secundär durch die feinen Cilien an 
ihrer Basis in Mitschwingungen versetzte, zu unterscheiden sind. Die 
längeren Haare stehen theils in Gruppen, theils zerstreut, und haben eine 
Länge, dass sie bis an den Otolithen heranreichen können. « 

Das sind nun die doch immer noch recht mageren Thatsachen über 
die schwingenden Otolithen; es dürfte willkommen sein, dass noch 
einige, wenngleich unvollkommene Beobachtungen angeführt werden 
können. Mya arenaria L. schien mir zur Untersuchung geeignet. Man 
findet die Otolithen leicht nach der von Siebold angegebenen Methode, 
oder auch wenn man den Fuss lang abschneidet und dann von der Schnitt- 
fläche nicht zu scharf Darm und drüsige Theile entfernt, gewöhnlich wird 
man das .Ganglion als hellgelblichen Knoten ohne weiteres in der Mitte 


4) Zeitschr. f. wissenschaftl. Zoologie III. pag. 325. 
2} Zoologische Untersuchungen. Hft. 3. pag. 34. 

3) Untersuchungen über Pteropoden und Heteropoden pag. 440. 440. 467. 

4) Hier sind freilich Schwierigkeiten; es ist nicht unwahrscheinlich, dass sich 
der Endapparat des Nerven selbst noch der Forschung entzogen hat und da wäre es 
denkbar, dass die Haare den Stein nicht berührien. Nach der Abbildung von Leydig 
(Carinaria) bleiben nun die Haare weit vom Stein entfernt, gleichfalls nach der von 
Gegenbaur (Pterotrachea) (mit Ausnahme eines einzigen). Während Leydig und 
Leuckart über unsere Frage schweigen, giebt Gegenbaur für Atalanta an, die Gehör- 
blasenwand sei »mit einzelnen langen Cilien besetzt, die fast bis zum Otolithen her- 
‚ anreichen und denselben im Centrum der Kapsel zu fixiren scheinen«. Also reichen 
die Haare nicht ganz heran? Ohnehin fahren bei Carinaria die Haare nach dem Tode 
auseinander und doch giebt Niemand an, dass dann der Otolith aus der Lage komme. 
Hingegen geben die Maasse von Carinaria das Resultat, dass wenn die Haare nicht 
geknickt sind, sie sich mit bedeutender Länge an den Otolithen anlegen. 

Leydig Gegenbaur 


Otolithenblasendurchmesser . . . . 2..2..0,410807 0,41—0,42° 
Otolithäurchmesser .. 0,0945”  0,09— 0,08” 
 Berechnetes Spatium Zwischen Wand und Otolith 0,0068’” 0,02'” 
Länge der Haare . . . 0 0970” 0,03’ 


* Danach könnten die Haare also weten. um 7 ihrer ganzen Länge noch in den 
Stein hineinragen. Durch diese Schwierigkeiten können wohl erst erneute Unier- 
suchungen leiten. 

5) Bau der Nasenschleimhaut pag. 9 


Studien über das Gehörorgan der Decapoden, 357 


der Schnittfläche erkennen, sonst muss man Stücke abiragen und com- 
primiren. Wenn man den Körper der Mya vorsichtig aus der Schale 
herauspresst, hat man gewöhnlich das mit Blut gefüllte Herz frei vor sich 
und kann daraus zur Untersuchung einen genügend grossen Tropfen ge- 
winnen. Die Otolithenblasen wachsen fast gar nicht mit der Grösse des 
Thieres. Wenn ich die Gehörorgane frei oder bei gelinder Compression 
betrachtete, glaubte ich ganz entschieden Schultze’s Angaben über Pisi- 
dium hier wieder bestätigen zu können, nämlich in der Innenwand des 
Sackes sehr feine Flimmerhaare und auf: den Stein zu und in ihn hinein 
feine dunkle Härchen von allen Seiten einstrahlen zu sehen. Jedoch ich 
wünschte die isolirte Ansicht dieser Härchen. Die Otolithenbiase wird 
durch eine ziemlich dicke kernhaltige wohl bindegewebig zu nennende 
Scheide gebildet, der innen die Epithelzeilen aufliegen. Wenn diese Hülle 
vorsichtig, sei es durch einen Schnitt, sei es durch Zerreissen gesprengt 
wird, tritt der Stein, noch innerhalb der Epithelblase gelegen, aus. Das 
sehr se Epithel löst sich leicht ab, so dass ich es nur selten voll- 
ständig len sah, wenn man es ganz entfernt, ergiebt sich, dass das- 
selbe noch nach innen von einer Blase, gleichsam einer Cuticulasehicht 
des Epithels ausgekleidet war. Diese Blase stellt sich recht leicht dar 
und umgiebt den planconvexen Stein als weit abstehender Schlauch. 
Hatte ich den Ötolithen im Blute der Muschel so weit isolirt, wobei im 
Ganzen immerhin 30 Minuten verstrichen waren, so konnte ich nicht 
mehr Haare an ibn herantreien sehen, auch keine Flimmerung mehr 
wahrnehmen. Wenn ich diese Blase nun noch sprengte, wurde der Olo- 
lith ganz frei und hing nirgends mehr fest. 
Dass diese Resultate so nicht richtig sein können, ist selbsiverständ- 
lich, ich habe jedoch wiederholt den Otolithen so schonend befreit, ohne 
mehr wahrzunehmen, dass ich die Sache aufgab, weil’ ich nicht absah, 
was weiter anzufangen sei. Die mehrfachen Otolithen. von Mytilus konnte 
ieh nicht mit der Sicherheit auffinden, wie sie für die Untersuchung nö- 
tbig ist. 

Ein anderes Thier mit kmeitikeken schwingenden Otolithen verspricht 
bessere Resultate zu geben. Ä | 

Cydippe pileus Eschsch. trägt bekanntlich am Trichterpol ein durch 
einen schwingenden Otolithenhaufen gekennzeichneles Ohr. Am rich- 
ligsten und eingehendsten scheint mir Gegenbaur!) das Organ zu be- 
‚schreiben. Es ist nach ihm ein mit Cilien ausgekleidetes Bläschen, wel- 
ches dicht über dem Nervencentrum liegt, die Otolithen sind Fundliche 
oder sechsseitige Goneretionen (nicht Kalk V. H.), die selten einfach, 
meist zu einem Häufchen vereint in mitten des Bläschens in zitternder 
Bewegung begriffen sind. 


1) Vergleichende Anatomie pag. 80. Die Beschreibung im Archiv f. Naturge- 
AUMRRIBENN 1856 pay. 483 ist davon abweichend. 


358 | Dr. V. Hensen, 


Wenn man unsere Cydippe, sei es ohne weiteres in aufrechter Lage 
unter schwacher Compression,, oder den abgeschnittenen Trichterpol von 
oben betrachtet, so findet man die Otolithen in einer sechseckigen, mit 
convex vorgewölbten Wänden versehenen flimmernden Höhle liegen, die 
Otolithen bewegen sich in der Regel nur sehr wenig. Vier Ecken der 
Höhle entsprechend sieht man dicht an dem Otolithenhaufen einen dunk- 
len schmalen lichtbrechenden Streifen sich zitternd bewegen, den man 
zunächst als kleinen von dem Haufen losgetrennten Stein aufzufassen ge- 
neigt ist. Je. mehr und öfter man jedoch zusieht, desto unzweifelhafter 
wird es, dass diese symmetrisch liegenden, dunklen, beweglichen Striche 
nicht Steine, sondern eigenthümliche Bildungen sind, die nach abwärts 
zu aus der Wand des Sackes entspringen. Genau unter ihnen verlaufen 
die schmalen, durch ihren grossen Kernreichthum fast gewürfelt aus- 
sehenden Nervenstränge, die von der Anschwellung unter den ersten 
Wimperplatten herkommend gerade unter den Otolithen sich zu vereinen 
und dort in die Tiefe zu gehen scheinen, 

In die Ganglien sah ich, weil alle meine Exemplare für diese Beoh- 
achtung zu gross waren, die Nerven nicht gehen, doch stimmen letztere so 
vollkommen mit der Beschreibung z.B. von Gegenbaur überein, dass ihre 
Identität mir unzweifelhaft ist. Seitlich auf den convex vorspringenden 
Wänden sitzen ziemlich lange Flimmerhaare auf. Diese Wände sind 
etwas pigmentirt und so undurchsichtig, dass man schon darum keine 
guten Seitenansichten erhält. Isolirt man aber möglichst vorsichtig den 
Sack und zerreisst ihn darauf, so theilt sich meistens der Otolithenklum- 
pen in mehrere Theile und in diese hinein habeiich relativ recht 
mächtige, gekrümmte, mit ziemlich dicker Basis ver- 
sehene Haare gehen sehen, welche anderntheils noch Rudimenten, 
der Sackwandung aufsassen und durch daneben schlagende Wimpern noch 
bewegt wurden. Die Ansicht dieser Haare von oben ist es, welche jene 
queren sich bewegenden Striche bewirkte. Die Beobachtung, von der 
ich nur das Wichtigsie gab, ist ganz klar, wenngleich nicht ohne Mühe 
und Opfer mehrerer Exemplare zu machen, sie beweist mir schlagend, 
dass auch hier für die vielen beweglichen Otolithen ein ähnliches 
Verhalten zu Haaren stattfindet, wie wir es schon öfter trafen. Ich würde 
‚über diesen eleganten Gegenstand gern eine Zeichnung gegeben haben, 
aber die Thiere haben sich meinem Bereiche entzogen. 

Wenn wir so auch uns eine gewisse Uebersicht über die verschie- 
denen Otolithenformen verschafft haben, so wird es doch wohl manchem 
Leser wie mir ergehen, der ich schwingende Steine und den Begriff eines 
Gehörorganes nicht recht vereinigen konnte. Vergeblich suchte ich nach 
einer Theorie dieses Gegenstandes, und da mir auch sogar jede Einrich- 
tung an ruhenden Otolithen von höchst zweifelhaftem Wertbe dünkt, so 
lange diese schwingenden Steine unbegreiflich erscheinen, muss ich den 
betreffenden Leser schon bitten, sich mein Raisonnement. gefallen zu 


Studien über das Gehörorgan der Decapoden. 359 


lassen. Siebold bezieht sich auf einen Ausspruch von Joh. Müller‘), dass 
die Hörsteine und der krystallinische Brei im Labyrinth durch Resonanz 
den Ton verstärken müssten, selbst wenn diese Körper die Membran, auf 
welcher die Nerven sich ausbreiten (jetzt also die Härchen) nicht berühr- 
ten. Da es sich bei unserer beschränkten Kenntniss des Gegenstandes 
vorläufig nur um eine einigermaassen befriedigende Anschauung handelt, 
dürfen wir jenen Satz wohl als Basis nehmen, so dass uns auch die Frage 
nicht weiter berührt, ob die Haare ganz an den Stein herangehen 
oder nicht. / 

Es fragt sich nun, können die durch die Gilien erregten Schwingun- 
gen des Otolithen Gehörempfindungen veranlassen? Es wäre möglich, 
dass alle Flimmerhaare zugleich schlügen, das gäbe dann nur 12 Schwin- 
gungen in der Secunde, könnte also mit den durch Töne erregten Schwin- 
gungen des Sieines nicht verwechselt werden. Die Haare werden aber 
wohl verschieden, ‘wenn gleich in einem gewissen Rhythmus schla- 
gen, so dass dadurch bei genügender Kraft des einzelnen Haares eine 
grössere Anzahl von Änstössen in der Secunde dem Steine ertheilt wer-— 
den könnte, kurz, dass dadurch der Stein sich verhielte, wie wenn ein 
reiner Ton von entsprechender Höhe ihn träfe. Selbst dann brauchte 
diese Erregung des Hörnerven ebenso wenig störend auf die Schall- 
empfindung einzuwirken, wie es uns störend ist, dass ehe wir einen 
Körper mit dem Auge fixiren, unsere Retina bereits in allen ihren Tbeilen 
erregt isi. Wirkliche Störungen würden wohl nur entstehen können, 
wenn die Flimmerhaare plötzlich und unregelmässig ihren Rhythmus än- 
derten, ein Fall, der zu unwahrscheinlich ist, als dass wir ihn zu erör- 
tern hätten. 

Bei denjenigen Mollusken welche viele Otolithen besitzen, kommi 
nun noch in Betracht, dass die Steine, wenn sie aneinander stossen, 
erklingen könnten; allein schon der Umstand, dass in verwandten Arten, 
z. B. Mya und Mytilus, dann ein, dann mehrere Steine vorhanden sind, 
deutet auf die Bedeutungslosigkeit des Verhaltens hin; ferner liegen die 
Steine oft absolut ruhig, trotzdem, dass Flimmerhaare vorhanden sind 
und endlich geschieht der scheinbar kräftigste Gegenstoss doch in Wirk- 
lichkeit so langsam, dass schwerlich durch den Anprall sich Tonwellen 
erzeugen können. Sellie dennoch dabei eine Empfindung entstehen, so 
würde diese doch wohl immer gleiche Beschaffenheit haben und deshalb 
| die Thiere nicht mehr wie z. B. uns das Picken einer Uhr, stören. 

_ Uehrigens mag es sein, dass die ganze Einrichtung eine unvollkom- 
mene ist, dafür könnten andererseits wohl einige Vortheile damit ver- 
bunden sein. Wenn wirklich, wie ich nicht zweifle, die ruhenden Oto- 
lithen durch den Hörapparat selbst getragen werden, erfordert das eine 
gewisse Dicke und Unbiegsamkeit der Hörhaare. Unbegrenzt zart und 


4) Physiologie II. pag. 463. 


N... Dr. V. Hensen; 


empfindlich gebaut, könnten diese Apparate, wenn nöthig und nützlich, 
in Ohren mit schwingenden Otolitben sein! Ä 

Wir kehren nunmehr zu unserem Thema zurück, rien wir die 
zweite Art von Hörhaaren beschreiben, nämlich \ 


die freien Haare im Hörsack. 


Man wird sich erinnern, dass Carcinus maenas keine Hörsteine be- 
sitzt, dennoch ward mit vieler Umständlichkeit ein Hörsack von ihm be- 
schrieben; hier nun ist der Ort, das zu rechtfertigen. Es handelt sich um 
gar merkwürdige und interessante Dinge, in denen übrigens der Kieler 
Brachyure durchaus nicht allein steht. Es ragen nämlich in das Wasser des 
Hörsackes frei herein eine grosse Menge (circa 300) von zarten Haaren, 
die wie die Sache einmal liegt, zu nichts anderem als zum Hören‘) die- 
nen können; einige dieser Haare ahmen deutlich die Ampullenhaare der 
Wirbelthiere nach. 

Von den früher beschriebenen Haaren zeigen sich hier manche Ab- 
weichungen. Namentlich fällt es auf, dass der Haarschaft nicht mehr 
über der Chitinhaut steht, sondern in sie sich einsenkt; es ist das eine 
Annäherung an den Habitus der Insectenhaare. Dabei ist nun freilich 
das Haar noch beweglicher an seiner Basis, wie hei den beschriebenen 
Makruren, so dass auf eine gleichfalls sehr zarte Verbindung mit der 
Wand des Hörsackes sicher geschlossen werden kann, in einzelnen Fällen 
gelang es wirklich eine zarte, das Haar tragende, Membran nachzuwei- 
sen. Bei der Zartheit der Haare würde es, wenn überhaupt thunlich, 
einen unverhältnissmässigen Zeitaufwand erfordert haben, die Untersu- 
chung so ins Einzelne auszudehnen, wie bei der vorhergehenden Gruppe. 
Es sind zwar der Zahn, Anfang der Lingula und vor Allem ein identisches 
Verhalten der Nerven erkannt worden, es haben sich ferner keine dem 
Verhalten an Makruren widersprechende Befunde gezeigt, aber für ein 
tiefer eingehendes Studium schien bei diesen kleinen Brachyuren ein zu 
geringer Erfolg in Aussicht zu stehen. 

Es ward schon früher einer durch Drüsenporen besonders ausgezeich- 
neten Stelle Erwähnung gethan. Um diesen Platz, den wir als Otolithen- 


platz bezeichnen, stehen in einem Halbkreis#kleine, gar schwer sicht- 


. bare”), gefiederte Haare. Diese sind ausgezeichnet durch eine winklige 
Knickung und gleichen darin den Otolithenhaaren von Palaemon und 


Mysis. Diese Winkelhaare, die wir gewöhnlich als Hakenbaare bezeich- 4 N 
nen, erstrecken sich von dem Otolithenplatz weiter auf eine lateral und 


aufwärts gehende Fläche, die von Leisten begrenzt wird. In Fig. 26 sieht | 


4) Ich würde den Process noch »hören« zu nennen vorschlagen, auch wenn die # 
Haare langsamere Schwingungen zur Wahrnehmung brächten als unser Gehör- | 


apparat. 
3) Um die Haare zu sehen, hat man zunächst nach den Porencanälen zu suchen. 


Studien über das Gehörorgan der Decapoden. 361 


man die eine dieser Leisten mit den Haaren -$ daran; um die ganze Fläche 
zu übersehen, nehme man möglichst kleine Exemplare. 

Eine genauere Betrachtung dieser Haare ergiebt Folgendes (Fig. 27) : 
Da wo die Haare ausgerissen sind, sieht man einen hellen Raum, (Fig. 
27 6) zurückbleiben, welcher, wie Querschnitte beweisen, einer becher- 
förmigen Aushöhlung der Sackmembran entspricht. Von der Fläche 
sieht man an diesem Becher stets einen excentrisch liegenden Kreis, der 
sich an Querschnitten als enger Porencanal ausweist. Die eine Wand des 
Bechers ist durch eine Wulstung ausgezeichnet, die einen Theil des Ran- 
des ausmacht und nur wenig über die Fläche vorsteht. Dies Gebilde, 
3, betrachte ich als Analogon des Zahnes. In den Becher ist nun das 
Haar eingepflanzt, mit dessen Wandungen wahrscheinlich durch eine 
sehr zarte Membran verbunden. Der Anfang des Haarschaftes ist ein 
convexer, zungenförmiger, von der Seite gesehen etwas zugeschrägter 
Rand. Das Haar selbst ist ziemlich stark befiedert, noch ehe die Kni- 
ckung beginnt, zeigt aber sonst nichis Besonderes. Die Länge beträgt 
durchschnittlich 0,05 mm. Die Anzahl konnte ich nicht sicher bestim- 
men, doch zählte ich über 30. 

Noch merkwürdiger wie die Hakenhaare ist der folgende Apparat. 
Auf dem Buckel (Fig. 26«@. 14.k) geht eine einfache Reihe von Haar- 
bechern von unten lateral nach oben (Fig: 26 5). Diese Reihe lässt sich 
schon mit der Loupe als Strich erkennen. Auf jedem dieser Becher sitzt 
ein sehr gestrecktes Haar (Fig. 28) perpendiculär auf, wodurch ein Haar- 
wall gebildet wird, der in den unteren und oberen medialen Halbcanal 
vorragt und den ganzen perpendiculären Sack in zwei Hälften theilt. 

‚Die Länge der Linie, in welcher diese Haare aufgereiht stehen, ist 
nach der Grösse des Thieres verschieden, so maass sie 
bei einem Krebse von 7 Centimeier Durchmesser = 1,125 mm. 


bei einem solchen von 1%, „, ss —=N,40.;. 
die Anzahl der betreffenden Haare des ersteren = 46 
die Anzahl derselben bei letzterem . . 2.3 


‚woraus sich ergiebt, dass die Menge dieser Haare nur sehr wenig ab- 
hängig ist von der Grösse des a | 

Betrachten wir nun das einzelne Haar; die grösste Breite beträgt 
0,003— 0,002 mm., die Länge je nach der Grösse des Thieres 0, 3 
0,338 mm., so dass- das Haar 60—160 mal so lang wie breit ist. Die 
| Mike der Wand, auf welcher das Haar sitzt, habe ich gleich 0,005 mm. 
gefunden, eine Hissudere Verdickung und Verdinnung findet in der un- 
mittelbaren Nähe des Haares nicht statt. Dasselbe sitzt nun in eben sol- 
chem Becher (Fig. 28 B. C), wie er schon von den Winkelhaaren be- 
schrieben ward. An der Basis des Haares sieht man in Fig. 28 C f die 
Andeutung einer Kugelmembran, die sichtbar geworden ist, weil ‘die 
Becherwand zufällig abgesprengt wurde und das Haar selbst schief liegt ; 
doch es könnte isses Bild täuschen. 


Be | Dr. V. Hensen, 


' Das Haar selbst fängt wiederum mit convexer Lingula an, zeigt sich 
ziemlich dunkel contourirt und verjüngt sich sehr allmählich. Plötzlich 


tritt dann wieder eine Verbreiterung an der Spitze ein, die man für ab- 


norm halten würde, wenn sie sich nicht bei jedem Haare fände. Es 
macht sich dort nämlich eine Theilung in zwei Spitzen [Fig.28 Aa u. b), 
wovon die eine (b) stark lichtbreehend ist, dabei aber ziemlich in der 
Axe des Haares bleibt. Es wird wohl die Narbe des Haares sein. Die 
andere Spitze bildet einen conischen Aufsätz seitlich aufs Haar, sie ist 
rings mit sehr langen und fast unsichtbar feinen Fiederhaaren besetzt 
und könnte in sofern für sich allein ein gewöhnliches gefedertes Haar 
darstellen. Die Länge dieses Theils beträgt kaum 4. des Ganzen. 

Diese als Fadenhaare zu bezeichnenden Hörapparate scheinen an 
ihrer Spitze völlig frei zu sein, die geringste Berührung knickt sie. 

Die dritte Haarferm {Fig. 29) findet sich auf einem Fleck zusam- 
mengedrängt in der äussersten Ecke des Sackes unmittelbar am Kopfe 
des Hammers. Bei ganz jungen Krebsen 28 an Zahl, sind bei grossen 
Thieren über 200 dieser Haare vorhanden. Sie stehen auf einem dünn- 
wandigen Theil dieses Sackes und sind, weil gröber, trotz ihrer verborge- 
nen Lage weit leichter zu finden, als die beiden vorhergehenden Haar- 
formen. 

Die Haare sitzen auf einem weitem Porencanal auf, aber aueh ihnen 
fehlt die vorspringende Haarkugel; jedoch erkennt man schon weit deut- 
licher, wie das Haar nur durch eine dünne Membran mit dem Bande des 
Porencanales zusammenhängt. Ein Zahn, Fig. 29 B. ;, ist wenig deut- 
lich. Das Haar selbst beginnt mit einer Gonvexität (Lingula), wird bald 
glatt und endet mit stumpf lanzettförmiger Spitze. Es ist ungehedert, 
zeigt, wenn man nichi gerade in Krebsblut untersucht, einen ziemlich 
körnigen Inhalt. | 

Die Zo&a von Careinus (Fig. 25) zeigte merkwürdiger Weise nicht 


diese drei Formen, sondern nur eine, welche noch am meisten den Fa- 
denhaaren ähnelte. Diese Haare sitzen, freiin den Antennenraum hinaus- 


ragend, ($) auf dem Buckel, die Steine iragend (n), an der Stelle des 
Otolithenplatzes. f | ni 

Durch diesen Befund bei Carcinus, der, wie noch zu berichten, sich 
bei allen mir zu Gebote stehenden Brachyuren bestätigen liess, hat es 
. sich gezeigt, dass bei diesen Thieren Gehörapparate vorkommen, welche 
der Otolithen entbehren können. Diese Erfahrung ist zwar neu, aber 
nicht weiter wunderbar, denn in dem Labyrinth der Wirbelthiere findet 
sich ja dasselbe. Die Brachyuren stehen auch nicht einmal allein damit, 


denn im Hörsack des Hummers fand ich eine Reihe Haare, welche im 


Uebrigen’ den anderen gleichend mit den Steinen nie in Berührung trat. 
Sollten wohl diese Haare keinen Schall empfinden? Es kann, denke ich, 
nicht zweifelhaft sein, dass bei gehöriger Intensität des Schalles auch sie 
erregt werden. Diese Haare nun, die in einem halbgeschlossenen Raume 


Studien über das Gehörorgan der Decapoden. 363 


‚stehen, würden natürlich. auch den Schall percipiren kön- 
nen, wenn sie auf der Körperoberfläche sässen!| Gegen die 
Möglichkeit würde man nun freilich einwenden, die Haare seien zu zarte 
Gebilde, um den Druck des Wassers bei starken Bewegungen ertragen 
zu können. Denn wenn auch zu bedenken ist, dass um wie viel das Haar 
_ vergrössert ist, um so viel (im quadratischen Verhältniss) das Atom Was- 
ser an Gewicht abnimmt, so bleibt doch der Druck, weicher bei den 
'Sprüngen der Thiere das Haar trifft, ein sehr beträchtlicher. Troizdem 
finden sich an bestimmten Stellen der freien Fläche Haare, die in Allem 
den mit Kugel versehenen Otolithenhaaren so völlig gleichen, dass man 
ohne grösste Inconsequenz nicht anders kann, als ihnen eine mit jenen 
identische Function vindiciren. Es kommt dazu, dass z. B. Pandalus 
und Thysanopus durchaus keinen Hörsack besitzen, wohl aber diese Hör- 
haare der freien Fläche. Die werden sie gewiss vor einer völligen, hier 
ganz unvermittelt auftretenden, Taubheit schützen. Aehnliche Bildungen 
vermitteln die Hörempfindung der Larven und werden sich auch wohl 
bei den niederen Krebsen finden lassen. 


Die Hörhaare der freien Fläche 


habe ich vornehmlich bei unseren Cariden gefunden und studirt. 

Grangon hat so wenig Otolithenhaare (44), dass es nicht wundern 
kann, wenn wir bei ihm noch weitere Hörapparate finden; wenn wir 
aber um eine Uebersicht zu gewinnen, bei ihm oder einem der anderen 
 Gariden alle an Hörhaare gehenden Nerven zusammenzählen, so kommt 
doch eine recht bedeutende Menge heraus; addire ich z. B. die Hörhaare 
eines jungen Palaemon, so zähle ich auf jeder Seite nahe an 200 Haare, 
weiche beinahe der gleichen Anzahl von Nervenfasern (ganz einzeln sah 
ich eine Theilung) entsprechen, davon kommen auf den Hörsack 35. Diese 
Anzahl ist in der That beträchtlich, denn die Riechhaare bekommen, 
wenn ich recht sehe, nur etwa 30 Nerven, ein Verhältniss, welches sich 
übrigens beim erwachsenen Thiere zu Gunsten der Riechhaare ändert. 
‚ Immer aber überwiegen die Hörhaare, und das ist natürlich, denn bei 
den Bewohnern des gut schallleitenden Wassers dürfte der Hörapparat 
eine grössere Rolle spielen und entwickelter sein, wie bei den Lufithieren. 
Der umgekehrte Schluss würde wenigstens zu dem Absurdum führen, 
dass, wo fast nicht mehr der Schall geleitet wird, die Gehörorgane am 
entwickeltsten sein müssten; hier sprechen die Erfahrungen über das 
Fehlen des Auges bei Höhlenbewohnern klar genug. Dass diesen Thieren 
kein Apparat, wie unsere Schnecke gegeben ist, beruht natürlich auf der 
geringen Hirnentwicklung, kommi also nicht in Frage. 

‚Während die Hörhaare von Carcinus in ihrer Form von unserem 
Grundtypus etwas abwichen,, stossen wir hier wieder auf die zuerst be- 
schriebenen Bildungen. Bei Grangon gleichen die Haare genau denen des 
Ötolithensackes und bedürfen deshalb keiner ueuen Beschreibung oder 


364 Dr. V. Hensen, 


Darstellung. Bei Palaemon (Fig. 30 A. 31. 32. 33 9) gleichen sie zwar 
nicht ganz denen seines Hörsackes, wohl aber denen vom Hummer, Krebs, 
Crangon. Kleine Unterschiede finden sich jedoch. Der Rand des weiten 
Porencanals erhebt sich ziemlich weit über die Fläche und bildet so eine 
Art Ring, Fig 30 A. b. Auf der Fiederseite erhebt sich der Ring stärker 
und verdickt sich an der Spitze, was namentlich bei Seitenansichten 


deutlich wird. Diese Verdiekung (Fig. 30 5) entspricht dem Zahn des. | 


Hummerhaares, ist aber nicht so auffallend, weil weniger massig. Von 
Ring und Zahn entspringt die dünne Kugelmembraii, an der die Strei- 
fung nachzuweisen einige Male glückte. Ob die Spitze des Zahns direct 
sich mit dem Haarschaft verbindet, oder auch hier das Haar von der Ku- 
gelmembran getragen wird, bleibt eine offene Frage. Ich habe einige 
Male völlig deutlich ein Verhalten gesehen, wie es Fig. 30 D von Mysis 
zeigt, andere Male schien ein directer Uebergang von Zahn in Haarschalt 
vorhanden zu sein, und für letzteres Verhalten spricht die bedeutende 
Elasticität dieser Haare. 


Der Schaft selhst ist zweizeilig gefiedert, er beginnt dem Zahn ge- 


genüber mit einem stark lichtbrechenden länglichen Knauf q, den wir 
bereits als Gegenzahn kennen gelernt haben. Auf der andern Seite haben 
wir wiederum jenen sonderbaren convexen Anfangstheil des Haares (Fig. 
30 A Ü), welcher die Lingula bezeichnet. Wenn man diese von der Seite 
betrachtet, ergiebt sich, dass sie nicht steil nach der Spitze des Haares 
zu verläuft, sondern stark gewölbt den Anfangstheil des Haarschaftes 
etwas aufbläht. Darauf scheint sie in der Haarwand sich zu verlieren, 
andere Male, namentlich bei den längsten Haaren, lässt sie sich deutlich 
bis zur Mitte des Schaftes hin erkennen. Das ganze Haar ist glashell, so 
dass vom Inhalt nichts Besonderes erkannt wurde. Nicht ohne Interesse 
ist folgende Beobachtung. Ein feiner Querschnitt der Antennenhaut wär 


so zerbrochen, dass der Riss mitten durch den Porencanal eines Hör- 


'haares ging, die beiden Stücke wurden nur noch durch das darüber- 
stehende Haar zusammengehalten. Durch Zerren an den beiden Theilen 


gelang es, das Haar bis zur Spitze hin auseinander zu reissen, wobei 


sich die Lingulaseite von der Fiederseite trennte. Nach dem Zerreissen 
richtete sich die letztere Seite, an der ja auch noch der Zahn verblieb, 
wieder steil auf, die Lingulaseite hatte dagegen allen Halt verloren. 

Die Haare von unserer Hippolyte (Fig. 3 9) zeigen eine deutliche 
Haarkugel, sind jedoch zu klein, um Detail erkennen zu lassen. 


Die freien Haare von Mysis (Fig. 30 B. C. D) gleichen ganz denjeni- 
gen von Palaemon. In D f sieht man die sehr dünne Membran zwischen 


Zahn und Gegenzahn, die sıch aber nicht an der Spitze des Zahns, son- 


FEAR II 


a ae an Sa RER 


dern näher der Basis ansetzt. Die Lingula B[ von der Fläche gesehen 


zeigt ihren Rand aus früher erörterten Gründen nicht immer BeRehI ne 


Die Haare sind gefiedert, manche aber nur nahe derSpitze, wobei dann die ; 


Fieder ziemlich spärlich, aber etwa von der Länge des Haares selbst sind. 


a 


Studien über das Gehörorgan der Decapoden, 365 


Die Stelle, welche die Haare bei den Cariden einnehmen, ist vorzüg- 
lich die obere Fläche des wenig beweglichen und bewegten Basaltheils 
der inneren Antenne, aber auch am zweiten Gliede der äusseren Antenne 

finden sich Haare, bei Palaemon z.B. (Fig. 33) an der Unterseite an einer 
Schuppe ein Halbkreis von Hörhaaren. 


Der Nerv derselben lässt sich beiläufig gesagt zu dem der inneren 
"Antenne hin verfolgen. Das Blatt der Seitenantenne trägt wunderbarer 
W eise nie auch nur ein einziges Hörhaar. Interessant ist, dass an den 
genannten Stellen sich auch bei Mysis diese Apparate finden, so dass also 
auch hier die Hörfunction direct mit dem Hirn in Beziehung tritt, Andern- 
theils muss uns freilich gerade das auf den Gedanken bringen, ob nicht 
etwa bei Palaemon und Crangon der Schwanz auch Hörhaare trage? 
Die Antwort sah ich schon voraus und ging daher mit einem gewis- 
"sen Unbehagen 'an die Untersuchung, denn lich fühlte, wie wenig diese 
"Sache dem Leser gefallen wird. Jedoch in Wahrheit id ersi mit dieser 
f Beobachtung in. natürlicher Weise die Uebereinstimmung im Bauplan 
"unserer Krebse hergestellt. Am übrigen Körper finde ich nirgends Hör- 
haare, jedoch da sie offenbar auch als Reflexapparate dienen, würde ein 
solcher Befund nicht allzu auffallend sein. Eine Gebia, die ich darauf 
ansah, hatte auch auf dem Schwanze freie Hörhaare. 


In der speciellen Anordnung treten stets Wiederholungen ein, so 
"dass es genügt, ein Thier genauer zu beschreiben. Wir wählen Palaemon 
 antennarius, als die Krappe, welche am reichliehsten mit Hörhaaren ver- 
sehen ist. Fig. 314. 32. 33. 


Die Figuren sind nach ganz jungen Thieren entworfen, weshalb die 

Anzahl der (in den beiden ersten Figuren nicht überall richtig vom Zeich- 

ner erfassten, ohnehin auch ungünstig von oben gesehenen) Hörhaare 
absolut etwas geringer ist. 


Die Stellung dieser Haare erkennt man jedenfalls am besten an der 
Figur; zwischen den Hörhaaren treten häufig, namentlich reichlich bei 
den älteren Thieren, Fiederhaare auf. Wir haben folgende Gruppen zu 
unterscheiden, deren Haare sich nach ungefährer Zählung wie folgt 
verhalten : 


we Fig. 31. Palaemon antennarius P. squilla 
s u Länge des Thieres VRR: I ausgewach- ausgewach- 
sen sen 
$ innere Basalgruppe. . . . . 8 9 44 5 
$ „Sussere a 6 7? 12 0 
9" convergirende Reihen des Seiten- | | 
Badormmsi.n... SE as Kal 02 19 
E2 mittlere Basalgruppe . Ka h N 0 
er ste Querreihe: :.... .. 1.4: 25 34 | 32 30 


365 - Dr. V. Hensen, 


Fig. 32: Palaemon antennalis P. squilla 
y anna ernennen. engere ran mer rn 
Länge des Thieres ke ‘/  lausgewach-jausgewach- 


Di i sen sen 
9 zweite Querreihe (hat oft abge- | 


brochene Haare) ; 20 45 Bir. 47 
3 Endwilat 0.30. nl 5 5 5 h 
Untere Anıennenfläche 
Nur eine Gruppe an einem dort | ’ 
stehenden Höcker . . . 3 h 3 ? 
Fig. 33: | 
Agussere Antenne nein u wid ie 13 Ah 18 T 
Summa | 1412 147 123 75 
Am Schwanze tragen die beiden 
Seitenanhänge Hörhaare. 
1) der mediale Anhang 
an der Kante ...\, ; 1% 93 
BRIETO REICHE u... N 10 AA 
BmeremBIaene rn 0.00 on 50 39 
Summa 74 73 
2) der laterale Anhang 
aaeder Nantes, Nr 6 AA 
untere KlacHe .. Yan rd DIWE 16 4% 
aberetläehe au ar 34 38 
Summa 56 63 


Es sind demnach am /,” langen Thier 247, bei dem ausgewachsenen 
359 freie Hörhaare jederseits vorhanden, dazu kommen noch die Oto- 
litbenhaare mit ca. 40 jederseits, was etwa 600 Hörhaare auf das ganze 
Thier geben wird. Zum Vergleich mag hier angeführt sein, dass das jones in 
Thier 406, das alte 158 Biecidh iv beiderseits besass. % 
Ein genaueres Zählen mit Quadraten an Häutungspräparaten und an 


zahlreicheren Individuen würde, glaube ich, eine grössere Uebereinstim- 


mung der Zahlen für die lorn Loralifaten geben, übrigens kam selbst H 
2 Gleichheit unerwartet, da ich nach dem Ansehen sowohl als nach 
der Lebensweise der alten iin eine Abnahme der Hörhaare bei leiz- | 
teren erwartete. N 


Von P. squilla steht zu berichten, dass die freien Hörhaare weniger 


zahlreich sind und häufiger durch gewöhnliche Haare vertreten werden, 
die Lagerungsverhältnisse bleiben völlig dieselben, aber die Haare an der 
äusseren und mittleren Basalgruppe sind keine Hörhaare mehr. Die Zahl ° 


der Otolithenhaare ist ca. 44, die der Antenne 75, des Vorderkörpers im | 


Ganzen also ca. 238. Am Schwanze und äusserer Antenne zählte ich sie a 
nicht. Riechhaare waren 162 vorhanden. ® 

Die Haare von Crangon sind nur in so weit anders geordnet, als seine 
innere Antenne anders gebaut ist. Er hat bekänteiah statt ne Seiten- 
dorns ein völlig isolirt siehendes Seitenblatt, auf letzteres rücken die } | 


mr 


Studien über das Gehörorgan der Decapoden. 367 


Reihen des Dorns und die Basalgruppen rücken weiter nach vorn, doch 
verschwindet die mittlere. 
An einer jungen Crangon verhielten sie sich wie folgt: 
Innere Antenne 


äussere Basalgruppe 7 
innere Basalgruppe 3 
das Seitenblati 
innerer Rand 2 
äusserer Rand 7: 
erste Querreihe 12 
zweite Querreihe 3 
Endwulst 3 
äussere Antenne 
| Bogenreihe 
Fläche N 
Summa 45 
Schwanz $ 
lateraler Anhang 
Ü Kante 5 
untere Fläche k 
obere Fläche 22 
medialer Anhang 
Kante | [A 
untere Fläche 5 


obere Fläche 24 
Summa 74 


Es trägt demnach jede Seite 116 Haare, Otolithenhaare 7, folglich 

das ganze Thier 246. Riechhaare fand ich im Ganzen nur 32, doch neh- 
men dieselben mit dem Alter an Zahl zu. 
Die Anordnung der Haare bei Mysis zeigt bereits einen wesentlich 
anderen Typus, sie siehen mehr einseitig auf der lateralen Fläche der 
inneren Antenne, und wenngleich die Reihen wiederzufinden sind, so 
verdienen sie doch nur noch uneigentlich diesen Namen. Von den Basal- 
gruppen hat sich nur die äussere erhalten mit 3 Haaren, die erste Reihe 
hat 4, die zweite 3, eine dritte 4 Hörhaar, der Endwulst wiederum deren 
4 neben kurzen an Riechhaare sich anlehnenden Gebilden. Die äussere 
Antenne zeigt nicht jene Kreislinie von Palaemon, sondern trägt am Ende 
des zweiten und dritten Gliedes und auf ihrer unteren Fläche im Ganzen 
44 Haare; so dass am Vordertheil des Thieres 26 Hörhaare jederseits 
nachzuweisen sind. 

"Am Schwanze finden sich nur an dem medialen, den Otolithen ber- 
genden Anhang Hörhaare, und zwar an der Kante etwa 14, auf der un- 
teren Fläche keine, auf der oberen Fläche bilden sie Anhäufungen, ein 

Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. XIII. Bd. 24 


368 Dr. V. Hensen, 


Polster nahe der Schwanzwurzel mit 35 Haaren und ein laterales mit 
deren 6, so dass der Schwanz mit den 57 Haaren für den Otolithen jeder- 
seits 142 Haare trüge. Also auch in dieser Hinsicht wäre das Abdomen 
bevorzugt. Im Ganzen trägi Mysis 276 Haare. 


Die Hörnerven. 


Wir kommen jetzt zu dem wesentlichsten Theil des Gehörapparates, 
zu den Nerven (Fig. 33—39). Deren Verhalten lässt sich namentlich bei 
den Cariden unzweifelhaft und klar übersehen. Die Bildung der Nerven 
selbst ist bereits von Häckel') in so ausgezeichneter Weise beschrieben, 
dass es eines ganz speciellen Studiums, das nicht im Plane lag, bedürfen 
würde, um hierin wesentlich zu fördern. Die kernhaltigen Nervenfasern 
scheinen frisch aus einer dicken Grenzschicht und einer mittleren Sub- 
stanz zu bestehen (Fig. 36). Einige Stunden nach dem Tode, wenn dem 
verdunstenden Medium (Ür 0,002 %,) neue Flüssigkeit zugesetzt wird, 
werden die Fasern in exquisiter Weise varicös (Fig. 35 u. 36 A), ein Be- 
fund, der also Ehrenberg’s?) Angabe über diesen Punkt völlig bestätigt. 
Setzt man destillirtes Wasser in grösserer Menge zu, so stellt sich diese 
Varicosität nicht ein, sondern es tritt der Inhalt der Nervenfasern in 
rasch zerfliessenden Tropfen heraus. 

Man kann die betrefienden Nerven leicht zum Nervenstamm, in der 
Regel bis zum Ganglion verfolgen. 

Nach der Peripherie zu findet man nach längerem oder kürzerem 
Verlauf eine stärkere Anschwellung des Nerven; in der Mitte derselben 
liegt ein rundlicher Kern, umgeben von etwas oft strahlenförmig angeord- 
netem Cytoplasma. Diese Anschwellung (Fig. 34.36. b) ist zuweilen sehr 
wenig ausgesprochen, man könnte fast glauben einen der gewöhnlichen 
wandständigen Kerne von oben zu sehen, jedoch ist der Regel nach eine 
solche Verwechslung nicht möglich. 

Nachdem der Nerv diese Anschwellung, die wir schon als Ganglienzelle 
bezeichnen dürfen, gebildet hat, spitzt er sich sehr rasch zu und läuft 
dann in einen feinen rundlichen Faden aus. Dieser eigenthümliche 
Faden, den wiralsChorda(c)bezeichnen, läuft eine kürzere 
oder längere Strecke weit bis zueinem Hörhaare hin fort 
und gebt durch die Mitte des Porencanals und der Haar- 
kugel bis zurLingula hin, an die er sich fest setzt. 
| Dieses Verhalten lässt sich, wie erwähnt, ohne Mühe am lebenden 
Thiere demonstriren, doch bleibt noch Einzeines unaufgeklärt. Ueber 
das Verhalten des Kerns der Ganglienzelle konnte nichts Näheres erkannt 
werden. Die Chorda liegt (Fig. 36 B) in einem wasserklaren, homogenen 


4) Archiv fur Anatomie, Physiologie 4857. 
2) Beobachtungen einer bisher unerkannten Structur des Seelenorganes, Ab- 
handlungen der Berliner Akademie 1836, 


Studien über das Gehörorgan der Decapoden. 363 


Bande, welches bereits das zugespitzte Ende der Ganglienzelle zu umge- 
ben scheint und sich anderntheils noch mit in den Porencanal hinein be- 
giebt (Fig. 39 B). Die Dignität des Bandes ist mir nicht deutlich gewor- 
den, es zeigt zuweilen schwache Varicositäten, doch das ist wohl nur auf 
grossen Wassergehalt desselben zu beziehen ; bei der Betrachtung der 
Häutung werden wir etwas mehr darüber erfahren. Die Chorda selbst 
beginnt sehr blass, so dass es in den meisten Fällen zweifelhaft bleibt, 
ob der Nerv ganz in sie übergeht oder ob sie nur ein centraler Theil des- 
selben, etwa eine Fortsetzung des Kernes isi. Nach einigen Präparaten 
von Crangon und namentlich von Garcinus maenas ward es mir jedoch 
wahrscheinlich, dass der Nerv in ioto sich in die Chorda fortipflanze. 
Kurze Strecke nach ihrem Ursprunge findet man häufig, namentlich einige 
Zeit nach dem Tode an ihr (Fig. 34 c’) einige Stellen, welche Flüssig- 
keitsansammlungen zu sein scheinen. Da sie auch an den längsten Chor- 
den doch sehr dicht an der Ganglienzelle zu liegen pflegen, stehen sie 
wohl mit dem Uebergang dieser in jene in ursächlichem Zusammenhang. 
Die Untersuchung in polarisirtem Lichte, zu der mir die Mittel fehlten, 
war Prof. W. Müller so freundlich mit mir auszuführen, nur die Rinden- 
schieht des Nerven und der Ganglienzelile bis zur Chorda hin brachte 
einen Gangunierschied hervor, die innere Substanz, Kern, Chorda, Band, 
verhielten sich indifferent. 

Die Chorda geht nun an die Mitte der Lingula heran, mit der sie so fest 
verwächst, dass man sie häufig genug dem Haare als langer Faden folgen 
sieht, wenn dies abriss (Fig. 38). Wenn man die Lineda genau von der 
Seite hat, sieht man wohl an grösseren Haaren, dass die Chorda sich mit 
einem nd Knöichen ansetzt (Fig. 37 ec); Bee stark markirt ist 
auch die Stelle des Nervenansatzes bei den Otolithenhaaren von Palae- 
mon (Fig. 22 C.a). Weiteres darüber zu finden glückte nicht, der Länge 
nach gespaltene frische freie Haare von Palaemon liessen an der Lingula 
nichts weiter erkennen, ebenso ging es mit Ür-haaren vom Krebs, die 
man ganz wohl (mit dem Querschnitter) der Länge nach durchschneiden 
und dann die Lingula von unten her untersuchen kann. Diese Operation 
in Krebsblut mit frischen Haaren vorzunehmen, fehlte mir die Gelegen- 
beit, doch wäre das vielleicht lohnend. Es ward früher bereits erwähnt, 
dass die Lingula sich als eiwas concave Platte an den Haaren lang herauf 
erstreckt und dann ziemlich scharf endet, dass aber kurz vor ihrem Ende 
beim Hummer ein kleines Knötchen auf ihr sich findet (Fig. 48 D.a). 
Dieses erinnerte mich lebhafı an den Knoten, der sich bei dasselbe Thier 
am Ansatz der Chorda bildet und brachte .; zu dem Schluss, dass die 
Chorda der Lingula dicht anliegend in Wirklichkeit sich bis zu jenem 
zweiten Knötchen hinauf erstrecke. Ein solches Verhalten schien die Er- 
regung durch Schallwellen sehr einfach zu erklären, nämlich so, dass 
der eine Strecke weit auf der schwingenden Linker anfliegende Nerv 
durch die Schwingungen selbst direct tetanisirt Eich aber ich konnte 

94 * 


370 | : Dr. V. Hensen, 

bei anderen Haaren nichts Aehnliches erkennen und glaube daher bei der 
Annahme stehen bleiben zu müssen, dass die Ghorda gleich beim 
AnsatzeandieLingulaende, diese Annahme wird übrigens durch 
die Erfabrungen über die Häutung sicher gestellt. Man darf auf jeden 
Fall nicht vermuihen , dass die Chorda sich noch in weitere (dann wirk- 
lich unsichtbare) Fädcehen auflöse und so an die Fiederhärchen heran- 
trete, da entschiedene Hörhaare ganz ohne Fieder sind, damit ist denn 
auch ausgeschlossen, dass der Nerv: selbst etwa bei Mysis in den Stein 
hineingetragen werde. Weiteres bei der Häutung. 

Es ist noch auf einige besondere Verhältnisse einzugehen. Beim 
Hummer (Fig. c) und Krebs (Fig. 58) sieht man durch die Wandung des 
Sackes hindurch recht deutlich die CGhorden in parallelen Reihen, in ihren 
hellen Umhüllungsbändern verlaufen, zwischen denen sich Kernreihen 
befinden. Beim Krebs, wo sich die Chorden (im Herbst) ausserordentlich 
leicht herausziehen lassen, beobachtete ich, dass das abgerissene Ende 
eine merkliche dreieckige Anschwellung zeigte. Den Nervenstanm selbst 
kann man wohl zum Sacke hin verfolgen, aber er sitzt sehr locker, ist 
etwas undurchsichtig und unbequem zu untersuchen. Das genauere Ver- 
halten kann ich nicht angeben, ich vermuthe, dass ich die Ganglienzellen 
nur übersehen babe, weil ich nicht wusste, wie schattenhaft blass diese 
Gebilde sein können; ich zweifle nicht, dass eine aufmerksame Forschung 
sie darstellen wird. 

Bei Palaemon wurde dem Verhalten der Nerven genau nachgespürt. 
An sehr jungen Thieren, die auf der Seite liegen, kann man den Änten- 
nennerven vom oberen Schlundganglion ausgehen sehen, die Stelle, von 
wo er entspringt, kann ich jedoch nicht genau angeben. Es lassen sich 
nun vier Nerven in der inneren Antenne unterscheiden. 4) Der laterale " 
ist sehr kurz und giebt mehrere Aeste ab. Der äusserste von diesen 
nimmt die Richtung nach der äusseren Antenne und versorgt auch wohl 
die äussere Basalgruppe, man kann ihn aber nur ganz kurz verfolgen. 
Vielleicht versorgt er auch die Hörhaare der äusseren Antenne, denn 
diese bekommen ihren Nerven dem Anscheine nach von der medialen 
Kante des äusseren Antennennerven, es könnte aber auch das Bild da- 
durch erzeugt werden, dass der vorhererwähnte Nerv der inneren quer 
über den der äusseren Antenne weg an die Hörhaare träte (Fig. 33 e). 
Dieser Ast bildet übrigens bei f sein Ganglion und strahlt dann mit sei- 
‚nen Chorden zu den Haaren hin. 

Ein zweiter Ast des lateralen Nerven tritt in die innere Antenne ein, 
schlägt sich aber (Fig. 34 n) zum Seitendorn hin, bildet dann in sich eine 
Anzahl Ganglien und versorgt die Haare auf dem Dorn. Von seiner Con- 
vexität ab geht nach vorn zu in die Tiefe der Nerv zu den Ötolithen- 
haaren, tritt in ihren Kreis und vertheilt sich nach Ganglienbildung an 
die Haare. Die Chorden sind sehr fein, so dass man nur an sehr günsti- 
gen Präparaten oder an frei schwimmenden Haaren erkennen kann, dass 


_ 


Studien über das Gehörorgan der Decapoden. re 


sie an den glänzenden Knoten der Lingula herantreten, es ward aber das 
Verhalten mit Sicherheit von mir constatirt. r 

Der mediale Ast des lateralen Stammes ist so kurz, dass er nur eben 
in den Raum der Antenne gelangt und hier dann eine Menge von Zellen 
in sich bildet. Von diesen aus gehen eine grosse Anzahl Chorden, die 
(auch bei Grangon) von grosser Länge sind, denn sie verlaufen (c) ganz 
hin zu der ersten Querreihe von Hörhaaren. Medial von diesem Chor- 
denbündel liegt ein zweiter sehr feingestreifter‘) Nervenstamm, der mir, 
ich zeichnete die Figur nicht selbst, lange Zeit entging, ich verfolge ihn 
bis zum Ende der Riechganglien (Fig. 32 0’) und deute ihn als Riech- 
nerven. Von diesem medial liegt ein grosser dritter Stamm (Fig. 31 m) 
mit recht breiten Nervenfasern, welcher grössientheils sich an die Hör- 
haare vertheiltl. Zunächst gehen aus diesem Nerven die Chorden an die 
Haare der mittleren Basalgruppe, so dass hier also eine Kreuzung der- 
selben mit denen für die erste Querreihe eintritt, dann giebt er mehrere 
Zweige an die Haare der zweiten Reihe (Fig. 32 m’ und m”). An diesen 
kann man studiren , wie constant die Lage selbst einzelner Nervenfasern 
bleibt, da die Nerven (m”) in ganz charakteristischen Schlingen aus der 
Tiefe heraus um einen Muskel herum zu den Haaren gelangen, und dies 
Verhalten immer wieder gefunden wird. Nun geht der Nerv weiter und 
endet mit Ganglienzellen für die Haare des Endwulstes. 

Ganz medial liegt in der inneren Antenne noch ein vierter Nerven- 
stamm (l), von nicht unerheblicher Dicke und feiner Faserung. Er geht 
bald in die Tiefe und theilt sich hier in zwei Aeste für die beiden Geisseln 
der Antenne. Dieser Nerv versorgt keine Hörhaare. 

Von Mysis sei erwähnt, dass, wie schon Ärsyer angiebt, sich die 
Nerven des mittleren Schw Anzanlıanges vom Schwanzganglion her ver- 
folgen lassen, und unter dem Hearknickel des Otolithensackes hingehen. 
An dieser Stelle bilden sich sehr viele Endganglien, von denen aus theils 
die Chorden an die Lingula der Otolithenhaare sich verfolgen lassen, 
theils auch schon an die Tresen Hörhaare abgehen. 

Wenn man bei Garcinus maenas so den Buckel des Hörsack es 
ausschneidet, dass alle Weichtheile daran sitzen bleiben, sieht man die 
Nerven der Wandung des Sackes anliegen und sogar, irre ich nicht, einen 
weitmaschigen Plexus bilden. Die Auflösung des Plexus in einzelnen Nerven- 
fasern a nicht erkannt, jedoch sieht man, wenn die Nerven leise ent- 
fernt sind, die äusserst feinen Chorden Sch den Haaren hinziehen und 


_ anden convexen Rand des Haarschaftes herangehen. Verfolgt man sie nach 


rückwärts, so führen sie auf eine sehr blasse ovale Zelle. Soicher Zellen 
liegen A: in einer langen Reihe neben einander dicht unter dem Chitin- 


‚ epithel; sie sind oval, die Längsaxen der Chorden parallel, drei Ganglienzel- 


len hatten Länge 0, 02. 0,0225. 0,03 mm., Breite 0,01: 0,047. 0,046 mm. 
zeigten also relativ grosse oeme und Erbsen Verschiedenheiten. Ihnen 
4) Nicht mitgezeichnet. 


372 | Dr. V. Hensen, 


hängen dann noch ziemlich lange Nervenfasern an. Der Uebergang in die 
Chorden macht sich sehr allmählich, denn die Zelle verlängert sich in 
einen etwa 0,045 mm. langen Fortsatz, der eigentlich wieder ganz das 
Ansehen einer gewöhnlichen Nervenfaser annimmt, und 
dieser geht dann allmählieh zugespitzt in die Ghorda über. Diese selbst 
hatte eine Länge von 0,225 mm. 

Von besonderem Interesse ist es, dass hier ein Fall eintritt, wo die 
Ganglienzellen mit den Ghorden verbunden bleiben und von den Nerven 
ahreissen. 


Vergleichung mit anderen Haaren der Krebse. 


Man würde sich kaum wundern können, wenn man die beschriebe- 
nen Theile der Hörhaare, nur anders entwickelt, an den übrigen Haaren 
wieder vorfände, jedoch es finden sich Uebergänge und ‚Aehnlichkeiten 
so weit es Theile betrifft, die wir eben als eigenthümlich beschrieben 
haben, nur in beschränktem Maasse. Gebilde nämlich wie Zahn und 
Gegenzahn verschwinden gleich, am längsten lässt sich noch die Kugel- 
membran nachweisen, und insofern die Lingulabildung auf der excentri- 
schen Lage des Haarcanales beruht, dürfie sich Aehnliches auch an an- 
deren Fiederhaaren nachweisen lassen. Die Kugelmembran verändert 
sich in der Weise, dass sie sich bis zur Mächtigkeit der umliegenden 
Haut verdickt, aber mit dem Haarschaft einer-, der Schalenhaut anderer- 
seits sich nur durch eine zugeschärfte Kante verbindet, wodurch dann 
immerhin noch eine gewisse Beweglichkeit dem Haare gewahrt bleibt. 
Zuweilen ist die Kugelmembran noch an einem Theile der Peripherie 
ganz zart, So dass es aussieht, als wenn hier zwischen Haarschaft und 
Schalenhaut ein Loch wäre, so bei den merkwürdigen Lockhaaren der 
äusseren Anienne von Hippa. Bei sehr vielen Haaren, namentlich der 
Extremitäten, kann man keine Zwischenmembran mehr unterscheiden. 

Der Haarformen, die in Betracht kommen, wenn man untersuchen 
will, ob die Hörhaare wirklich so besonders gebaut seien, sind bei Pa- 
laemon, Mysis und Crangon wesentlich drei. 

Man findet mitten in den Querreihen der inneren Antenne Fiederhaare 


(Fig. 30 A’), welche die Hörhaare zu vertreten scheinen. Sie unterscheiden | 


sich von denselben schon bei oberflächlichem Ansehen durch ihren schlan- 
‚ken ohne besondere Erweiterung entspringenden Schaft und ihre gesät- 
tigt gelbe Farbe an der Basis. Sie scheinen mir identisch mit den ge- 
wöhnlichen Fiederhaaren der platien Anhänge (Fig. 30.34 h und Fig. 43). 
Da nun diese am bequemsten zu studiren sind, wurden die Beobachtun- 
gen an ihnen gemacht. Gehen sie von den Anhängen in perpendieulärer 
Richtung ab, so findet man an ihnen keine Andeutung einer Kugelmem- 
hran, gehen sie jedoch in einer anderen Richtung ab, so wird allerdings 
eine solche Zwischenmembran deutlich (Fig. 40 A von Mysis). Man kann 
hier, wenn man will, bei 5 den Zahn wiederfinden, der vom Haar durch 


# 


Studien über das Gehörorgan der Decapoden. 373 


eine ganz schmale Zwischenmasse getrennt ist, bei c die vorragende Lin- 
gula, die mit der Schalenhaut « durch eine dünne, der Lingula dicht 
anliegende Membran verbunden ist; ‚diese Aehnlichkeit wieder aufzufin- 
den, bedarf es jedoch einer gewissen Phantasie. 

Der Haarschaft selbst ist jederseits mit einer Reihe von Fiedern ver- 
sehen, bei Palaemon scheint er sehr bald sich zu verschliessen, bei Mysis 
ist dagegen das Haar bis weit in die Spitze hohl und birgt hier (Fig. 40 .B) 
Zellen, zwischen welche sogar die Pigmentzellen ihre Körnchen hinein- 
ergiessen können (c). 

Was den Zusammenhang mit den Nerven betrifft, so ist so viel un- 
umstösslich gewiss, dass ein ähnliches Verhalten wie bei den Hörhaaren 
nicht stattfindet, auch halte ich es für nicht wahrscheinlich, dass Nerven 
in die Haare hineingehen. Das günstigste Präparat sich darüber zu ver- 
gewissern, bieten ohne Zweifel die Blätter der äusseren Antenne, es stehen 
nämlich auf ihnen, die durch Dünnheit und Abplattung die genaueste 
Beobachtung gestalten, von Haaren einzig nur die in Rede stehende Sorte. 
Man sieht nun die Nerven in das Blatt eintreten, über den darin liegen- 
den Muskel hinlaufen, ihn mit seinen Zweigen versorgen und dann nach 
den Haaren zu ausstrablen. Dabei werden aber die einzelnen sich wenig 
oder gar nicht theilenden Fasern so blass und fein, dass man sie schliess- 
lich nicht mehr verfolgen kann. So viel jedoch kann ich sagen, dass sie 
nicht in die später zu besprechende Haarmatrix hineingehen, sondern 
zwischen die Haartuben hinein noch eine Strecke weit zu verfolgen 
sind. Es ist hier gewiss noch Weiteres zu machen. 

Eine zweite Art von Haaren sind in Fig. 44 A von Palaemon abge- 
bildet. Man würde sie zu einer Vergleichung kaum heranziehen wollen, 
wenn nicht auch sie in ähnlichem stellvertretendem Verhältniss zu den 
Hörhaaren ständen, wie die eben besprochene Form. 

Sie stehen le auf dem Schwanze mitten zwischen Hörhaaren 
und die kleinsten von diesen ähneln ihnen in Manchem, namentlich in 
der Grösse so sehr, dass ich sie als durch Mangel des 0 atrophisch 
gewordene Hörhaare bezeichnen möchte, wenn ich einer alten bequemen, 
‚aber nicht streng richtigen u naien nachgeben will. Man un- 
terscheidet an Ehen einen cylindrischen, gelblich gefärbten, Basaltheil 5, 
an dessen unterem Ende man den ringförmigen Anfang des Porencanales 
erkennt, an dessen oberem dagegen sich ein leicht S förmig gebogener, 
gleich dicker, ungefiederter Haarschaft findet. Der eylindrische Basaltheil 
ist nun nichts weiter, als der Porencanal in der dicken Antennenhaut, 
auf dem das Haar ohne Zwischenmembran aufsitzt. An diesen Haaren 
fand sich nicht die geringste Spur eines Nerven. 

Auf den ersten Blick scheinen nun diejenigen Haare, welche sich an 
den Geisseln der beiden Antennen finden (Fig. 41 B. ©) identisch mit 
den vorigen, doch ist das Täuschung. Diese Haare, die höchst wahr- 
scheinlich die Tastempfindung vermitteln, sitzen nämlich auf einem plat- 


374 Dr. V. Hensen, 


ten, einigermaassen gesonderten Stück der Antennenwand auf, welches 
in das Innere der Antenne hineingedrückt erscheint (C). An dieses Stück 
oder an das Haar sieht man bisweilen eine Faser von dem darunter fort- 
laufenden Nerven herangehen, jedoch es gelang nicht in befriedigender 
Weise das ganze Verhalten zu erkennen. Die Verschiedenheit von den 
Hörhaaren wird durch die Figur deutlich sein. | 

Die dritte Art von Haaren findet sich zur Seite des Endwulstes und 
auf der zweiten Querreihe der inneren Antenne von Mysis (Fig. 42. A). 
Diese Haare fallen sogleich auf, weil sie ungefiedert sind, dabei aber dick- 
wandig und dunkel contourirt erscheinen. Sie sitzen wie die Hörhaare 
einer etwas niedrigen Kugelmembran auf, sind aber an einer Seite ziem- 
lich fest mit der Schalenhaut verbunden: der Schaft selbst zeigt wenig- 
stens insofern die Andeutung einer Lingula, als in der Mitte des Haares 
auf der mit der Kugel versehenen Seite bei c sich eine Knickung zeigt, 
die man auf das Aufhören der Lingula beziehen könnte. Die Forschung 
nach Nerven ist wegen obwaltender ungünstiger Umstände unbequem, 
ich glaube, dass Ghorden an diese Haare herangehen, aber ich habe die- 
selben nie mit Sicherheit zu wirklichen Nervenfasern hin verfolgen kön- 
nen. D:. ist aber erforderlich, weil sonst die Neubildung der Haare leicht 
Täuschungen veranlasst. Nach Analogie mit einigen Haaren der Brachyu- 
ren könnten übrigens die beschriebenen Gebilde sehr leicht Hörhaare sein. 

Weniger gilt dies von den Haaren, die auf dem Schwanze von Pa- 
laemon nahe dem hinteren Rande sitzen und auf den ersten Blick mit den 
vorigen gleich gebaut zu sein scheinen. 

Sie lassen aber, näher untersucht (Fig. 42 B), keine Kugelmembran 
mehr erkennen und sind ausserordentlich dickwandig, fast solide. Am 
wichtigsten ist, dass an diesem Orte der zur Erforschung der Nerven 
nicht besser gewünscht werden kann, auf weite Strecken hin durchaus 
kein Nerv zu finden ist, der mit diesen Haaren in Zusammenhang treten 
könnte, Ghorden besitzen sie sicher nicht. Eine Zusammenstellung dieser 
Haare mit Hörhaaren ist daher nicht statthaft. 


Haarwechsel. 


Unsere Kenniniss der Hörhaare kann nun noch bedeutend durch das 
Studium der Häutung vermehrt werden, wie bereits angedeutet. 

Die einschlägigen Verhältnisse sind meines Wissens noch gar nicht 
recht gewürdigt, und nur von Spence Bate‘) und Leydig?) richtig be- 
schrieben worden. Es ist jedoch selbst Leydig’s Figur so weit entfernt 
von dem, was die Gariden zeigen, dass entweder die Daphnien sich hierin 
anders sion müssen oder dass die Bildungen (was mir wahrschein- 
licher ist} allzu fein bei diesen Thieren waren. 

4) Loc. eit. pag. 590. »These (die neuen Haare) are not extended but retracted 


with telescopic joints, within the membres of wich they form appendages. « 
2) Daphniden pag. 457 und Taf. 1. Fig. 14. 


a 


Studien über das Gehörorgan der Decapoden. 375 


| Der Sachverhalt ist nun der, dass alle Haare einmal nicht, wie man 
wohl bisher meistens glaubte, innerhalb der alten Haare gleichsam als 
Abdruck gebildet werden, sondern unter der Schalenhaut neu 
entstehen, und zweitens, dass die Haare nicht wie die Flügelschup- 


pen von Hymenopteren durch eine Zelle gebildet werden (Semper), son- 


dern dass eine grosse Anzahl von Zellen zu ihrer Bildung 


beiträgt. Am bequemsten studirt man ihr Verhalten an den gewöhn- 
lichen Fiederhaaren des Schwanzes (Fig. 43). Wenn das Thier nahe der 
Häutung ist, sieht man rings am Rande den Haaren entsprechend wun- 


 derliche Bildungen, braune radiäre Streifen mit hellen Zellenreihen alter- 


nirend und von ersteren aus zarte platte Fäden in je ein zugehöriges Haar 


 hineingehen (Fig. 43 A.g ). Dies alles ist oft so blass und zart, dass man, 


von dem Gedanken beseelt, es handle sich hier um Nervenendigungen, 
mit vieler Mühe nur die Wahrheit zu erforschen vermag; an solchen Thie- 
ren schliesslich, die sich kurz vorher häuteten, kann man gar nichts mehr 


von alledem auffinden. 


Das erstbesprochene Bild erklärt sich nun so. Die neugebildete Scha- 


lenhaut d zieht sich von der alten a beträchtlich zurück, so dass zwischen 


- beiden ein nur mit Flüssigkeit gefüllter Raum bleibt. Innerhalb d=* neuen 
Schalenhaut liegen die neuen Haare eigenthümlich eingescheidet. Verglei- 
- chen wir die neugebildete Haut mit einem Handschuh, so liegen die neuen 
Haare so wie die Handschuhfinger liegen würden, wenn der Körper des 


Handschuhs so weit (beim Ausziehen etwa) über sie weggestreift würde, 
dass nur noch ihre Spitzen etwas vorragten. Genau in dieser Lage ver- 


 harren die Haare bis zur Häutung, die grössten wie die kleinsten, dabei 


= 


aber ragt die Haarspitze des neuen stets in das alte Haar hinein. Diesen 
leicht verständlichen Zustand können wir nachahmen, wenn wir über 
den ersten Handschuh einen zweiten mit gestreckten Fingern herüber- 
ziehen. 

- Wenn die Haare gefiedert sind, ändert sich das Aussehen etwas. Die 
Haartuben, wie wir die neugebildeten Haare, so lange sie eingescheidet 
liegen, zu nennen vorschlagen, zeigen dann jederseits eine Doppelreihe 
heller Punkte, die ihrer Längsaxe parallel verlaufen. Nähere Untersuchung 
ergiebt nun, dass diese Punkte den Ursprungsstellen der Fiederhaare 
entsprechen, und dass die Doppelreihe dadurch entsteht, dass die Punkie 
der entgegengesetzten Wände sich entsprechend lagern. Alle Fieder 
liegen nun mit ihrer Spitze nach aussen zu und so dicht aneinander, 


dass man nur wenn durch die Präparation die Ordnung gestört wurde, 


sie einzeln zu erkennen vermag. Ja man kann sogar an den Haarspitzen, 
die ganz frei durch den Raum zwischen alter und neuer Schalenhaut 
durchgehen, für gewöhnlich nichts von Fiedern erkennen, sondern be- 
merkt nur, dass die mit Körnerreihen versehenen Spitzen aus einem 
centralen Theil und einer mächtigen Wandschicht bestehen (Fig. 13 A. g.). 
Diese Wandschicht ist aber in Wirklichkeit nichts anderes als die dich 


376 Dr. V. Hensen, 


an einander liegenden Fiederhärchen, die bei geringer Verschiebung der 
Spitze auseinanderfahren, die Körnerreihe aber sind die dieken Ursprungs- 
stellen derselben. Dass wie erwähnt die Fieder selbst an dem einschei- - 
denden Theile des Haares peripher gerichtet sind, also der späteren Rich- 
tung an ihrer Haarwand gerade entgegengesetzt liegen, erscheint zuerst _ 
auffallend, später erkennt man jedoch, dass gar keine andere Richtung 
möglich ist und dass gerade bei dieser Einrichtung die Fieder beim Aus- 
stülpen des Haares gar nicht ihre Lage weiter zu ändern brauchen (Fig. 
43B.). Um diese Chitinhaare herum liegen nun rings Zellen (Fig. 43 A. e, 

©. d.), welche ohne Zweifel ihre Bildung zu beschaffen haben. Diese Zel- 
len lagern sich so, dass sie überall sich dem Haartubus anschmiegen. 
Sie ragen also einestheils ganz bis in die Spitze des neuen Haars hinein, 
wie man das bei Mysis namentlich leicht erkennt, anderntbeils umklei- 
den sie ringsum den einscheidenden Theil des Haares. Deshalb können 
wir an diesen Ghitinogenzellen des Haares auch einen äusseren einschei- 
denden und inneren eingescheideten Zellentubus unterscheiden. Die Be- 
schaffenheit der einzelnen Zellen kann ich leider nicht genau angeben; 
um überhaupt über sie klar zu werden, würde ein genaues Studium des 
Gewebes der Schwanzflosse nöthig sein. Nach zweitägiger Behandlung 
mit Er von 0,002°%, habe ich erkannt, dass gewisse Zellen des Haares 
nach beiden Seiten hin ausgezogen sind und in eigenthümlicher Weise 
sich decken (s. dieFig.). Ob in die Fieder Ausläufer von Zellen hineinge- 
hen, habe ich nicht erkannt, doch da die groben Fieder von Hippa sehr 
sicher hohl sind, ist ein solches Verhalten höchst wahrscheinlich. 

Unser Zellentubus sitzt nun einer Gutisschicht auf, deren Oberfläche 
natürlich nach der Lagerung der Zellen sich richtet. Das Verhalten des- 
jenigen Theils, der den einscheidenden Zellentubus umgiebt, habe ich 
nicht besonders untersucht; in das Innere des Haartubus, oder richtiger 
in den eingescheideten Zellentubus, geht ein ähnliches helles Band hinein 
(Fig. 43 A. h.), wie das, welches die Chorda rings umhüllt; dieses Band 
lässt sich auf weite Strecken 3—5mal so weit wie die Haartuben lang 
sind in das Innere des Schwanzes zurückverfolgen, wo es mit dem Gapil- 
larnetz in nähere Beziehung zu treten scheint. Auch über dessen Structur 
vermag ich nicht viel anzugeben, es scheint ziemlich wasserreich zu sein 
und lässt sich namentlich an Er-Präparaten leicht in sehr lange feine Fa- 
sern mit ansitzendem Kern zerlegen; ob und in wiefern es ganz aus sol- 
chen Fasern besteht oder solche nur mehr seinem Rand anliegen, blieb 
unentschieden. I 

Es fragt sich nun, auf welche Weise stülpt sich der Haartubus beim 
Haarwechsel aus? Durch eine von innen kommende Triebkraft oder durch 
Zug von aussen? Die Frage wird durch Folgendes zur Genüge beantwor- 
tet. Wenn man ein Thier in einem engen Raum (Glas, Teller) sich häuten 
lässt, so wird man finden, dass hier und da noch Haare unausgestülpt 
liegen geblieben sind, lässt man das Thier länger leben, so ziehen sich 


Studien über das Gehörorgan der Decapoden. 377 


doch diese Haartuben nie mehr heraus, ja es werden sogar die Haare für 

die nächste Häutung, wie ich in einer interessanten, aber zu ungelegener 
Zeit kommenden, Beobachtung sah, neben und etwas nach rückwärts von 
den alten Haartuben angelegt, während dann die letzteren ihre Zellen, 

freilich verändert, behalten. Daraus lässt sich nun sicher schliessen, dass 
die Ausstülpung während des Häutens geschehen muss soll sie über- 
haupt eintreten, und dass diese Thiere zu einer anderen Zeit sich der 
_ unter der Schale liegenden Haartuben nicht entledigen können. Zieht 
man nun bei einem Thier im passenden Stadium unter dem Mikroskop 
mit Nadeln die alte Schalenhaut von der neuen ab, so folgen auch die 
neuen Haare den alten in einer Weise, dass deutlich daraus hervorgeht, 
wie das neue Haar sich mit seiner Spitze locker im Inneren des alten 
Haares angeheftet hat und deshalb bei der Häutung stets aus der Ein- 
scheidung herausgezogen wird. 

Die Haftstelle ist an manchen Haaren nur durch kleine Unregelmäs- 
 sigkeiten der Fieder an der Spitze sichtbar, in anderen aber durch stär- 
 kere Knoien in der Haarwand bezeichnet. Auf diese Anheftungs-Narbe 
beziehe ich unbedenklich die verschiedenen Knoien, die wir an der Spitze 
der Haare wahrgenommen haben, ebenso die Knoten an der Spitze der 
 Riechhaare; damit ist durchaus die Möglichkeit nicht ausgeschlossen, dass 
in dem einen oder anderen Fall noch eine besondere physiologische Be- 
deutung sich an sie knüpft‘). 

Wenn man das Haar herauszieht, macht man die sehr wichtige Er- 
fahrung, dass die Bildungszellen ch an dem Haar haften bleiben, son- 
dern ruhig ihren Platz behalten, sodass also die Form für das Haar ganz 
unverändert bestehen bleibt, wenn auch ihr Product, das Chitinhaar, 
herausgezogen wird; daher kann unmittelbar eine Neubildung wieder 
beginnen. Diese beginnt denn auch wie es scheint bei Mysis wirklich 
gleich wieder, bei Palaemon und Crangon, namentlich bei jüngeren Indi- 
viduen, im Spätherbst auch immer gleich wieder, dagegen bei den aus- 
gewachsenen Thieren, namentlich aber bei den harischaligen Krebsen, 
an denen sie von mir bei Hyas, von Spence Bate bei Carcinus maenas, von 
Campbell de Morgan nach seinen Abbildungen zu schliessen beim Hum- 
mer beobachtet ist, nur in grossen Perioden. Bei Palaemon markiren sich 
im Winter, also selbst nach der für einige Zeit letzten Häutung, die hin- 
teren Grenzen der Haarbildungszellen durch Cr völlig scharf, wenngleich 
man dieselben frisch nicht so Sicher erkennt. Daraus, dass ac auch 
zu den Zeiten, wo keine neue Schale gebildet wird, die Einrichtung zur 

1) Auch die Abtheilung der Riechhaare in einen unteren dickeren und oberen 
di boren Theil, die sehr richtig von Leydig hervorgehoben, aber oft nicht besonders 
vorspringend ist, bezieht sich zunächst auf den Vorgang der Neubildung, indem bei 
den meisten Haaren der eingescheidete Theil dünnwandig, der eiuscheidende dick- 
wandiger zu sein pflegt. Kleinere Unterabtheilungen, entsprechend der Lagerung der 


einzelnen Zellen, sind an manchen Riechhaaren deutlich, lassen sich aber 
auch an Anlleren Haaren nachweisen. 


378 Dr. V. Hensen, % 


Haarneubildung bestehen bleibt, wird es deutlich, dass die neugebilde- 
ten Haare der erwachsenen Thiere genau die Länge und Form der frübe- 
ren wieder annehmen müssen, ein Verhalten, das für die Physiologie der 
Hörhaare von Wichtigkeit sein dürfte. Für letztere nämlich sowie für die 
Riechhaare und bis zu den kürzesten Tasthaaren hin (Fig. 32.) gilt das- 
selbe Gesetz der Neubildung. Ja sogar die kleineren Dornen zeigen ent- 
weder noch eine ganz kurze Einscheidung oder bilden sich doch auf kei- 
nen Fall als einfacher Abdruck der alten Dornen. Ich denke, dass ein 
ganz ähnliches Verhalten sich auch bei den Entomostraken finden muss, 
eigene Erfahrungen mangeln mir. 
Wir müssen nun die besonderen Verhältnisse bei der Bildung der 
Hörhaare ins Auge fassen (Fig. 44.). Ei 
In der Anlage zeichnen sich dieselben bereits durch die Bildung der © 
Haarkugel aus, die man als kleine Erweiterung ganz wohl erkennen kann © 
(Fig. 44 A. O.); über die Anlage der Lingula, sowie überhaupt über die 
speciellen histiologischen Elemente, kann ich leider nichts beibringen. \ 
Die Bildung der gekrümmten Hörhaare (Fig. 44 B.) scheint so zu er- | 
folgen, dass das freie Ende der Tuben etwas abgeschrägt ist, dadurch © 
wird die eine Wand des Haarschaftes um das Doppelte der Abschrägung © 
kürzer als die andere, folglich muss sich das Haar bei der Ausstülpung 
entsprechend biegen oder knicken, so gestreckt auch immer die Haartu- 
ben angelegt sein mögen. | | 
Bei den Hörhaaren handelt es sich aber vor Allem um das für sie a 
so recht eigentlich Charakteristische, um die Chorda. Wie kann sich diese 
verhalten? wie verhält sie sich”? Wir haben gefunden, dass das helle 
Band, in dessen Mitte die Chorda liegt, auch bei den Schwimmhaaren 
und manchen anderen Haarsorten sich nachweisen liess; an diesen spra- 
chen wir dasselbe ziemlich unbedenklich als eine Art Bindegewebe an, | 
dasselbe dürfen wir jetzt wohl auch für die Substanz um die Chorda 
ihun. Wir fanden ferner bei den Schwimmhaaren, dass diese Substanz 
beim Herausziehen des Haares unverrückt liegen blieb, dasselbe findet | 
statt bei den Hörhaaren! Für letztere ist aber noch besonders hinzuzu- 
fügen, dass die Stelle, bis zu welcher der Haartubus in das alte Haar 
hineinragt, so weit ersichtlich, identisch ist mit dem Ansatzpunkte der 
Chorda;; es geht also das Haar genau nur bis zum freien Rande der Lin- 
 gula. Nähmen wir, um den räthselhaften Vorgang vom Wechsel eines ) 
Sinnesorganes auf die Spur zu kommen, den Fall an, dass beim Haar- 
wechsel die Chorda sich vom alten Haar trennte und unverrückt liegen ) 
bliebe, so würde sie das ganz ausgestülpte neue Haar genau an der- 
selben Stelle berühren müssen, wo sie an das alte herantrat, also am 
Anfang der Lipgula. Wenn dem so wäre, würde freilich die Befestigung 
der Chorda am Haare nur eine sehr schwache sein müssen. e 
Das ist sie in Wahrheit jedoch nicht und die Vorgänge gestalten | 
sich etwas verwickelter. D 


Studien über das Gehörorgan der Decapoden. 379 


Einige Zeit vor dem Haarwechsel verdoppelt sich dae Ghorda 
und dann wird mit dem Haarwechsel die eine von beiden ausgestossen. 
Die ausgestossene Ghorda ist nun resistent gegen kochendes Natron. So 
auffallend dieser Befund auch ist und so geneigt vielleicht der Leser sein 
mag zu fragen, ob ich nicht lieber gleich das ganze Gehirn sich wolle ab- 
stossen lassen, die Thatsache ist völlig sicher gestellt, gestatiet keinen 
Zweifel‘). Dass doppelte Ghorden vorhanden sind, lässt sich an Zerzu- 
pfungspräparaten leicht darthun (Fig. 43 C.), am unverletzten Thiere 
kann man das nie erkennen, wie ich glaube aus dem Grunde, weil die 
neue Chorda bei der gewöhnlichen Beobachtungsweise unter der alten 
verborgen liegt, Seitenansichten dagegen selten und nicht mit der genü- 
genden Klarheit zu erlangen sind. An Zerzupfungspräparaten lassen sich 
noch einige weitere Beobachtungen über die Natur dieser Fäden anstellen. 

Recht deutlich lassen sich erstlich die neugebildeten von den älteren 
Chorden unterscheiden, denn letztere zeichnen sich dadurch aus, dass 
sie bei der kleinsten Biegung gleich scharf einknicken, was die j fngbren 
nicht in dem Grade ihun. Ferner sind die alten auch dunkler contourirt 
und während sie sich ihrer Hauptmasse nach wie Chitin verhalten, er- 
blassen die jüngeren schon durch Essigsäure so sehr, dass man sie kaum 
noch im Auge behalten kann, diese Empfindlichkeit bewahren sie noch 

einige Zeit nach der Häutung. 
Mehrfach habe ich mir diesen eigenthümlichen Bildungen gegenüber 
‚die Frage vorgelegt, ob es nicht Röhren seien, in denen etwa ein Axen- 
Elihder verlaufe. Für diese Ansicht sprechen die grosse Tendenz zu Ein- 
| knickungen und dass die ausgestossenen Chorden ganz entschieden blas- 
ser sind wie vorher, wo sie in ihrer, doch stärker lichtbrechenden Ma- 
‚trix, freilich die neue Chorda unter sich, lagen; dem entgegen steht, dass 
an natürlichen Querschnitten nie etwas Röhrenartiges erkanni werden 
kann, und dass an Rissstellen nichts hervorquillt. In Wahrheit bliebe die 
Sache für die Ausstossung selbst sich gleich, da ja doch der alte von der 
Chitinscheide umhüllte Cylinder axis für die neue daneben hiegende 
| Chorda nicht dienen könnte, auch wenn bei der Häutung nur die Chitin- 

igde herausgezogen orde. 
| Es ist demnach wahrscheinlich, dass wir es mit einem soliden sich 
Ennhlich mit schwer löslichen Stoffen infiltrirenden Faden zu thun ha- 
ben. Die ganze Länge der Chorden wird übrigens ausgestossen, davon 
überzeugt man sich sicher an den sehr Run id. der ersten Quer-, 

' reihen der inneren Antennen. 
Durch die mitgetheilten Befunde wird nun das oben erschlossene 
Verhalten beim Ei ewehisel etwas abgeändert. Es ist nämlich nur die 


) Auch noch Anderes mehr wird ausgestossen, man sieht einige sehr dünnhäu- 
tige, breite Röhren in den Antennen liegen, namentlich kann man sicher sein, diesel- 
ben im Basalstück der äusseren Antenne zu finden. Sollte es sich hier um ein Was- 
sergefässsystem handeln? man sehe Leydig, Daphniden über den Hörcylinder. 


389 i Dr. V. Hensen, 


neue Chorda, welche an das neue ausgestülpte Haar angeklebt wird, die 
alte wird durch die Spitze (und Narbe) des neuen Haares hindurch her- 
ausgezogen; möglich, dass die so gesetzte Verwundung der Matrix zu der 
Verklebung an de Lingula führt. Früher kann die Verlöthung nicht wohl 
geschehen, weil die neue Chorda in den eingescheideten Theil des Haar- 
tubus mit hineingeht, also dann noch vom Ende der Lingula weit entfernt 
liegt. Warum immer an der Lingulaseite die Verklebung eintritt, weiss 
er nicht sicher). 

Man sieht jedenfalls, wie wichtig die kleinen zuerst beim Wechsel 
der Schwimmhbaare gemachten Beobachtungen werden. Früher war ich 
wie erwähnt sehr zweifelhaft, ob nicht die ‚Chorda auf der ganzen Länge 
der Lingula ruhe und etwa an jenem Knötchen, welches ich am Haare 

| 


de er u ae Br 


von Hummer und von Mysis (Fig. 30 D. c.) gezeichnet habe, ende; er- 
neute Speculationen über den Häutungsmodus bringen jedoch zu der 
Ueberzeugung, dass die Ghorda dort aufhören muss, wo sie 
sich ansetzt. Das geht gerade aus der oben gegebenen Schilderung 
leichtlich hervor, andernfalls sollte schon die Chorda noch nach ihrer An- 
löthung weiter auswachsen, was höchst unwahrscheinlich wäre. 

Ich will nun nicht verschweigen, dass mir früher das Präparat 
Fig. 4 D. ce’. von Haartuben dicht vor der Häutung für die nunmehr auf- 
gegebene Meinung von grossem Gewicht war, da ja die weit über die 
Haarspitze vorstehende Chorda scheinbar weit in das alte Haar muss 
hinaufgereicht haben. Neuerdings glaube ich, dass es sich hier nur um 
eine unvollendete Ausziehung der Ghorda handelt. Sie würde eiwa beim 
Zerzupfen eine kurze Strecke dem entfernten alten Haar gefolgt, dann 
aber von ihm abgerissen sein. Dass wirklich die Chorden nicht untrenn- 
bar fest ihren Haaren anhängen, erkennt man an Ür-Präparaten Fig. 44. (, 
wo es gelingt, die Tuben mit zwei hineingehenden Chorden von dem 
Mutterhaar zu isoliren; auch sieht man nicht immer jedem abgeworfenen 
Haar die Chorda anhängen, 

Indem ich hiermit meine an frischen Thieren angestellten anato- 
mischen Forschungen abschliesse, dürfte es am Platze sein, einen Blick 
auf diejenigen Beobachtungen zu ihun, welche die Structur der Krebs- 
haare behandeln. Freilich ist es klar, dass eine richtige Auffassung der 
Haare nur möglich ist, wenn die Häutungsvorgänge erkannt worden sind 
und da das nicht geschehen, dürfte ein kurzes Referat der Hauptleistun- 
gen genügen. 

Lavalle?) beschreibt die Haare so, dass die Beschreibung ganz wohl 
auf die Hörhaare passen könnte, aber freilich, um sichere Schlüsse zu 
gestatten, nicht weit genug eindringt. Die Haare entspringen aus einem 
in die Schale eingegrabenen Bulbus, sind hohl und an sie heran führt 


4) S. bei Alpheus. 
2) Recherches sur le test des Crustaces Decapodes. Annales d. Sciences na- 
turelles 4847. = 


Studien über das Gehörorgan der Decapoden. 381 


ein Canal. Bisweilen bleibt die Röhre des Haares an der Basis offen und 
 eommunieirt mit dem Canal, der durch die Dicke der Schale läuft. Das 
Haar ist mit einern Mark, ähnlich demjenigen höherer Thiere gefüllt, wel- 
‚ches zuweilen mit der Materie, die den Porencanal ausfüllt, communicirt. 
Hollard') bestätigt diese Angaben, hat aber (wenn En ihn citiren 
rf) noch etwas vollständiger die Sache erkannt. Die Schalencanäle näm- 
lich, die den Haaren entsprechen, sind von einer membranösen Ausklei- 
ng eingenommen, welche die Basis von jenen umfasst, so bilden sie 
follikuläre Säcke, welche abwärts in eine conische Site. auslaufen und 
dort ein Ernährungssystem aufzunehmen scheinen, dessen Bruchstücke 
eicht in den meisten Präparationen wieder erkähnt werden. Dies ist 
alles, ‚was Hollard von den Krebshaaren sagt. Ein Haar der Fliege, in 
' auffallendem Lichte gezeichnet, hat einige Aehnlichkeit mit Hörkäaren, 
eines von Notonectes glaucus im Schein ären Durchschnitte mit dei 
Querschnitt der Fadenhaare von Careinus. Einmal endlich wird bei den 
Jaaren von Dyliscus von einem »fillament netltement desine comme le se- 
ait un filet nerveux« gesprochen. Ich kann in der Abbildung durchaus 
nichts Nervenähnliches erkennen. 
Leider weiss ich die beiden eben citirten Arbeiten für uns in keiner 
/eise zu verwerthen; anders mit derjenigen von Campbell de Morgan?). 
Dieser giebt nämlich nach nr TERN Dun der Literatur die 


en 
3 


ehabt, ja ist ee, so vertraut mit seinem Object en on er 

fand, wie beim Ausreissen des Haares die Scheide (unser Haartubus) oft 
mit herausgezogen wird, aber dass dies alles mit der Häutung und Neu- 
bildung ‚der Haare zusammenhängt, ist ihm gar nicht in Be Sinn ge- 
kommen! Ebendarum ist wohl diese naive und so leicht zugängliche 
/ eine gute Bestätigung meiner Angabe, die ich allen Zweiflern 
| emp! ehlen darf! 

‚Ein specielleres Referat glaube ich unterlassen zu dürfen; es wird 
eben beschrieben , . wie bei dem Thier die Tuben so blass und ben bei 
jenem deutlicher Id aus Chitin gebildet; wie hier die in die alten Haare 
hereinragenden Spitzen einfach, dort mehrfach gefasert, ja zuweilen so- 
gar yefiedert seien, kurz eine grosse Menge von Thatsachen, die uns ganz 
bedeutungslos no sind. Der Autor hat die Nerven ganz wohl ge- 
sehen und hier und da bis in die Nähe der Haare verfolgt, über ein wirk- 
| liches Ende oder über Chorden findet sich keine positive Angabe. 


er ars Magasin d. Zool. 4854. p. 289, 


N On the Structure and Functions of the Hairs of the Crustacea. Philosophicai 
Transactions 1859. 


382 Dr. V. Hensen, 


u rn er a Te 


Untersuchung von Spiritusexemplaren. 


Die nun folgenden Untersuchungen einer Reihe von Krebsen können 
vielleicht trotz, grosser Unvollständigkeit dazu beitragen, eine freiere 
Uebersicht über unser Thema zu gewähren. Einzig durch die Liberalität 
des Herrn Professor Behn ist es mir möglich geworden, die Zahl der be- } 
obachteien Krebse um ein Bedeutendes zu vermehren. Nun aber bleibt 
die Untersuchung an Spirituspräparaten und bei doch beschränkter Zahl 
der Objecte stets nur recht unvollkommen und das ist der Grund, wes- | 
halb ich hier die Resultate gesondert gebe. Es handelt sich zwar nur um j 
Chitingebilde, aber es ist eine der angreifendsten Arbeiten z. B. bei’ 
einem Grapsus oder Myctiris die Haare zu mikroskopiren, ja auch nur zu‘ 
entscheiden, ob von einem vorliegenden Porencanal ein Haar abgeht oder 
schon ahgerissen ist, und die Chorden bekommt man auffallend schwer“ 
zu sehen; trotzdem nie man immerhin meinen positiven Angaben, 
übersehen habe ich vielleicht Vieles. Namentlich die Angaben uber die 
Otolithen und die Erforschung feiner und blasser Haarspitzen sind durch 
Spiritusniederschläge etwas getrübt. Bei allen Thieren habe ich auch nach 
den Riechhaaren gesehen, wo ich davon schweige, verhalten sie sich wie | 
gewöhnlich. 

Indem wir mit den niederen Formen beginnen, wollen wir zunächst 
über Phyllosoma, Alima, Erichthus und die Haare von Carcinus maenas 
berichten. 0 

Phyllosoma. Ueber dieses Thier besitzen wir bereits eine Angabe 
von Krayer'), wonach zwei Hörsteine unter dem Rückenschild in der 
Hirnmasse verborgen sich befinden. Um dieselben zu sehen, sollte jedoch 
eine Compression nöthig sein, die nicht geschehen durfte: Unter un- 
seren Thieren fand sich ein Glas mit kleinen recht durchsichtigen Indivi- 
duen, die jedoch von den erwähnten Steinen nichts zeigten. Dagegen fan- 
den sich auf der inneren, nicht aber der äusseren Antenne spärliche, 
kurze, gefiederte Haare. Diese sassen in weiten Porencanälen, ganz wie 
die Hörhaare von Carcinus in ihren Bechern. An eines derselben habe 
ich zweifellos einen langen Faden heranverfolst, den ich mit Bestimmt- 
heit für eine Chorda halte. Es scheint ls: in sie herein die Hör- 
function des Thieres zu verlegen, da am übrigen Körper keine mit Horn 
haaren zu vergleichende Anhänge auizufinden waren. 

Alima gracilis M. Edw. Nach einer Ohrhöhle oder Otolithen Bi 
vergeblich gesucht. Auf der äusseren Seite der Antenne finden sich eine 
geringe Anzahl von 0,05 mm. langen, feinen, gefiederten Haaren, die 
Einpflanzung derselben in die dicke Schale des Thiers und ihre Beweg- 
lichkeit machen es mir wahrscheinlich, dass wir hier Hörhaare vor uns 
haben. Am ganzen übrigen Thier waren keine entsprechenden Haare auf- 
zufinden. 


N) loe. cit. pag. 283 Anmerk. 


Studien über das Gehörorgan der Decapoden. 383 


Erichthus sp.? Dies Thier verhält sich genau ebenso wie Alima, 
nur stehen die Haare an den betreffenden Stellen dichter und zahlreicher. 
Erichthusform der Larve von Garcinus maenas. Eine Larve 

- der dritten oder vierten Häutung hatte ich mir seit einiger Zeit in Liquor 
j aufbewahrt, leider gingen davon durch mein Ungeschick die inneren An- 

tennen verloren, ehe ich die Basen derselben deutlich gesehen hatte. 

Auf dem Schwanze bemerkte ich an jedem der A (?) ersten Glieder je 2 
kurze scheinbar gefiederte Haare, die in einem weiten Porencanal, der 
aul der einen Seite eine Wulstung (Zahn) zeigte, aufsassen. Gerade so 
sind die Hörhaare eingepllanzt und da der ibrige Körper des Thieres 
"nichts Aehnliches zeigte, spreche ich sie als schallempfindende Appa- 
rate an. 
; Alle beschriebenen Thiere besitzen jedenfalls nur ein sehr rudimen- 
täres Gehörorgan, ebenso freilich sind auch die Riechhaare nur sehr 
"spärlich. Bekanntlich ist man geneigt, die ersten drei für Larven zu hal- 
ten, vermuthet man richtig, so würde diese geringe Entwicklung der 
- Sinnesorgane einfach erklärt sein. 

‚  "Leueifer Thomps. Dies Thier ist so oft schon untersucht, dass eine 
Bestätigung des Befundes weiter nicht nöthig ist. Der Otolith liegt in ei- 
ner geräumigen Höhle, in der er hoch an der Decke schwebend gehalten 
wird. Er ist rund, etwas abgeplattet und bricht das Licht sehr stark. Die 
"Untersuchung des isolirten Steins ergiebt, dass er weich und sehr leicht 
 zerqueischbar ist, dass er ferner bei einem geringen Natronzusatze sich 
augenblicklich arlos auflöst, durch verdünnte Salzsäure dagegen erst zu 
einem Tropfen einschmilzt, um dann auch zu vergehen. Bringt man den 
Stein isolirt auf ein Deökslas und glüht, so hinterlässt er keinen nennens- 

 werthen Rückstand. Er besteht also ganz aus einer eigenthümlichen or- 

ganischen Materie. In den Otolithen hinein gehen, in nicht grosser Anzahl, 

‚lange, winklig gebogene Haare, die ihn tragen. Dieselben ziehen sich bei 

unvorsichtiger Präparation intact aus dem Stein heraus. An ihrer gebläh- 
ten Basis findet sich ein deutlicher Zahn, ihre grosse Feinheit verwehrt 

eine eingehendere Beschreibung. Auf der freien Fläche der Antenne fin- 
den sich nur an zwei Stellen Hörhaare mit kugeliger Basis, auf dem Sacke 
und dieht vor der Spaltung der Antenne in die Geisseln. Der mittlere 

Schwanzanhang zeigt zwar eben solche Auftreibung wie der von Mysis, 
| ‚aber keinen Stein dankt. Auf dem Schwanze findet sich kein Hörhaar. 

I & Sergestes atlanticus M. Edw. Die grossen von Krayer ent- 
deckten Otolithen dieses Thiers verhalten sich wie jene von Leucifer. Die 
Haare i im Otolithensack, die gekrümmt sind und wohl alle an den Stein 
gehen mögen, stehen in 2 Längs- und 3 diese durchkreuzenden Quer- 
reihen, sie Sind verschieden gross, mit deutlicher Kugel versehen, min- 
destens 58 an der Zahl. Auf der Fläche des Dorns finden sich 7 freie 
Hörhaare, der ersten Querreihe entsprechend 5, an einzelne derselben 
sah ich die Chorda herangehen. Die Riechhaare sitzen den Zeichnungen 
Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. XI, Bd, 25 


| 
| 


F 


384 Dr. V. Hensen, 


Krayer' s entsprechend nur an der AR ollenen Basis der Hauptgeissel 
der inneren Antenne. 

Durch die letzten beiden Thiere ist die Mannichfaltigkeit der Otoli- 
ihen bei den Krebsen zu einer verwunderungswürdigen Höhe gediehen. 
Ich dachte zunächst, es könne dabei eine lösende Wirkung des Spiritus 
in Betracht kommen, doch besassen sehr lange aufbewahrte Mysis unse- 
res Hafens ihre Otolithen ganz unverändert. Es finden sich hier also 
wirklich recht bedeutende und vorläufig nicht recht verständliche Unter- 
schiede, darum wieder das Gehörorgan von Mysis anzufechten oder in 
meinen bezüglichen, so einfachen Reactionen einen Irrthum zu vermu- 
then, möchte ah richtig sein. 

Thysanopoda (rieuspida?) M. Edw. Schon Kreyer giebt an, 
dass ein Hörsack diesem Tbiere fehle, ich kann das bestätigen, jedoch 
finden sich auf der inneren Antenne mindestens 3 Querreihen von Hör- 
haaren. Auf dem Schwanze finden sich auch hier keine. Die Riechhaare 
sitzen büschelförmig an der Wurzel der einen Geissel. Krayer hat ge- 
wisse kugelige Bildungen, die sich am Thorax und Abdomen dieser Thiere 
vorfinden, sehr genau beschrieben und ist zweifelhaft, ob er sie nicht 
etwa als Otolithen zu deuten habe. Diese Organe fand ich wieder, jedoch 
wollte es mir nicht glücken, recht in ihren Bau einzudringen. Sie für 
Gehörorgane zu erklären, fand ich jedoch keinen Anhaltspunkt und 
glaube deshalb eher, dass Kroyer das Richtige getrofien hat, wenn er sie 
mit Leuchtorganen zusammenstellt. 

Hippolyte Leach sp. var. Ueber die Otolithen dieses Thiers sind, 
wie man sich erinnern wird, von Leuckart und Krgyer widersprechende 
Angaben gemacht, daher war ich auf den Befund hier sehr gespannt. Zu 
meiner Verwunderung fand ich, dass die untersuchten drei Species, wel- 
che sämmtlich keine Orbita hatten, wohl freie Hörhaare auf Antenne 
und Schwanzanbang, dagegen weder Hörblase noch Otolithen besassen ?). 

Dieser Befund ist verglichen mit dem eingangs beschriebenen von 
einer kleinen lebenden Hippolyte mit Orbita etwas räthselhaft, es han- 
delt sich wahrscheinlich um zwei auseinander zu haltende Genera. 

Pandalus Leach sp.? Island. Auch hier wollten sich, entgegen 
den Angaben Äreyer’s, weder Hörblase noch Oitolithen finden lassen, da- 
gegen sind auf seiner Antenne die gewöhnlichen Hörhaare vorhanden, 
Vielleicht dienen auch noch andere eigentibümliche Haare der Hörfunction. 

Obigen drei Tbieren darf man wohl nur ein ziemlich stumpfes Ge- 


4) Es schien Pflicht, nach Kräften diesen Gegenstand aufzuklären und ich wandte 
mich daher mit der Bitie an die Herren Prof. Kreyer und Leuckart, mir ein betrefien- 
des Thier zuzusenden. Krgyer hatte die grosse Freundlichkeit, mir Hippolyte acu- 
leata Fabr. zu senden. Auch an diesem Thier war es mir nicht möglich, Otolithen 
oder Hörblase nachzuweisen, weshalb ich zu meinem besondern Bedauern den be- 
treffenden Angaben von Krgyer widersprechen muss. Leuckart hatte, wie er freund- 
lichst mittheilte, keine H. viridis mehr in seinem Besitz, so dass also noch weitere 
Naebrichien über dieses Thier zu wünschen bleiben. Be) 


Studien über das Gehörorgan der Decapoden. 385 


hör zuerkennen, denn nach allem darf man vermuthen, dass die Schärfe 
des Gehörs von der Anwesenheit der Otolithen bedingt wird. 

| Alpheus Fabr. sp.? Nikobaren (Fig. 45). Dies Thier besitzt einen 
sehr entwickelten Gehörsack, er ist weit, von ovaler Form und liegt in 
der inneren Antenne. Der Eingang in denselben ist gleichfalls weit und 
relativ frei. Der Seitendorn nämlich ist ähnlich wie bei Crangon zu einem 
mehr selbstständigen Blatt geworden und kommt an die Ohröffnung nicht 
heran, dagegen wird diese durch, vom hinteren Rande vorspringende, 
Schutzhaare gedeckt. 

Die Höhle selbst zerfällt in zwei Abtheilungen, eine hintere, in der 
Steine angehäuft liegen und eine vordere, die leer ist. Auf ihrer unteren 
sowohl wie seitlichen Wand stehen zwei Arten Haare, die einen haben 
die Otolithen zu tragen und bilden an der Unterwand der hinteren Ab- 
 theilung ein weites Oval, Ich habe sie leider nicht gezäblt, doch sind es 
mindestens 40. Ihre ganze Länge konnte nicht bestimmt werden, jedoch 
bis zur Einknickung (Ende der Linguia) dieser Hakenhaare finde ich 

0,05—0,0635 mm. Länge und von Lingula bis Gegenzahn 0,0075— 
0,0425 mm. Breite, je naeh der Ordnung im Oval; jedoch die Messung 
' war unsicher, 

' Die Form der Haare ist nun gerade so wie die der Otolithenhaare 
- von Palaemon, weil sie aber grösser sind, lassen sie sich weit leichter 
beobachten. Die Haarkugel ist sehr deutlich, sie entspringt von einem 
niedrigen Ring um den Porencanal herum. Der Zahn ist durch einen 
ziemlich breiten Streifen der Membran F von dem Haarschaft getrennt. 
Die Lingula liegt, an ihrer Dünnheit kenntlich, auf der den Otolithen 
zugekehrten Seite des Haarschaftes und zeigt wie bei Palaemon am An- 
fang einen glänzenden Knoten, der für ER Chorda bestimmt sein wird. 
Die Fiederseite des Haares ist sich hier diekwandig und verengt durch 
ihre wolkige Belegmasse, namentlich am Anfange des Schaltes, das Lü- 
men des Haares sehr, Die Haarspitze ist gefiedert. 

‚Die zweite Art Haare (Fig. 45 B. C.) ist nach aussen von en Otoli- 
Ihen und namentlich im vorderen leeren Raum in grosser Menge vorhan- 
den. Sie ist 0,5—0,15 mm. lang und 0,04—0,00 5mm. breit, den Grup-_ 
penhaar en von Carcinus maenas ähnlich, nur gestreckter. Die Haare sind 
einem Becher h eingepflanzt, dessen Wände auf der Innenseite eine Vor- 
 ragung B, a. besitzen, von dieser aus scheint die dünne Membran f zu 
 enispringen, die an den Haarschaft geht und ihn trägt. Bei Seitenansich- 
' ten, namentlich der grossen Haare C, fällt es auf, dass die eine Wand 
bedeutend dünner ist wie die oa. die dünnere entspricht der Lin- 
gula l, die dickere .der Fiederseite des Haares. 

u ‚Der Anfang des Haarschaltes ist anscheinend ähnlich ausgehöhlt und 
verschlossen wie der des Schwimmhaares von Palaemon (Fig. 43 A.). 
Die genauere Beobachtung des Verschlusses ergiebt nun, dass derselbe 
durch eine Vorragung der wolkigen Belegmässe der Beerseie gebildet 

an 


386 Dr. V. Mensen. 


wird, die an jener Verschlussstelle der Haarhöhlung sich besonders stark 
entwickelt hat und sogar einen Fortsatz d gegen den Anfangstheil der 
Lingula hinabsendet. Ob dieser Apparat etwa zur Dämpfung dienen soll, 
ob er etwa auch bei der Ausstülpung des Haares die Chorda an die Lin- 
gula heranzudrängen und somit ihre Verwachsung an richtiger Sielle zu 
sichern hat, steht zu erwägen. | 

Das Verhalten, von dem Andeutungen sich auch schon an den Oto- 
lithenhaaren von Alpheus finden, dürfte, einmal erkannt, sich als ein 
nicht nur den Hörhaaren, sondern allen Haarsorten gemeinsames, aber 
je nach der Function modificirtes sich herausstellen. 

Es bedarf einer durch grosse Reihen von Haaren durchgeführten Un- 
tersuchung, um den Gegenstand zu übersehen, weshalb ich mich weite- 
rer Reflexionen zu enthalten habe. | 

Auf der freien Oberfläche der Antennen stehen einige der gewöhn- 
lichen Hörhaare. | 

Pagurus Fabr. (Fig. 46). Schon Farre beschreibt und zeichnet das 
Hörorgan dieses Krebses, daher können wir in Hinsicht auf Form des 
Hörsackes und der Otolithen auf ihn verweisen. Die Haare sind in Rei- 
hen angeordnet, stehen aber im Uebrigen ziemlich unregelmässig ver- 
theilt, alle sind gerade und von derselben Bildung, nur ihre Grösse va- 
riirt etwas. Auffallend ist an ihnen namentlich die Form der Basis. Aus 
einer relativ weiten tellerförmigen Vertiefung der Sackhaut h, welche 
dem Haarbecher entspricht, erhebt sich ein starker Knopf etwas über die 
Fläche der Haut hinaus (a). Ob dieser ganz hohl ist oder mehr solide und 
nur von einem engen Porencanal durchbohrt, liess sich nicht sicher aus- 
machen. Von der oberen Fläche desselben entspringt die Kugelmembran 
f, die, irre ich nicht, auf ihrer einen Seite verdickt ist, d. h. dort den 
Zahn bildet. Das Hörhaar zeigt deutlich die convexe Lingulafläche, ebenso 
ist an seinem unteren Abschnitte der Unterschied einer dünnen Haar- 
wand (Lingulaseite) und einer dickeren (Fiederseite) ganz wohl bei ent- 
sprechender Lage nachzuweisen. 

Porcellana Lamk. Der Hörsack liegt in der inneren Antenne; 
diese selbst zeigt auf ihrer Oberfläche eine Reihe ausserordentlich starker 
hohler Haare, die an der Stelle stehen, wo sich die Antennenhaut nach 
innen umstülpt, wahrscheinlich schützen diese Haare eine Oeffnung des 
Sackes, die aber nicht nachgewiesen werden konnte. Der Hörsack ist 
überal! dünnwandig, aber nicht rund, sondern durch eine Ausstülpung 
(Recessus) an seinem Grunde und durch eine Vorbucklung der einen sei- 
ner Seiienwände etwas unregelmässig geformt. Es finden sich in ihm 
wesentlich drei Haarsorten. n, 

Auf dem Buckel verstreut sitzen 9,0225 mm. im Durchschnitt lange, 
spitz auslaufende, glänzende und ungefiederte Haare, die aus weitem Po- 
rencanal entspringen. # 

Ausser dieser, mit den Gruppenhaaren von Careinus zu vergleichen - 


Siudien über das Gehörorgan der Decapoden. 387 


den Art, läuft über die Fläche des Buckels hin eine einfache Reihe von 
26 sehr feinen, 0,12 mm. langen, Fadenhaaren. Dieselben sind an der 
Basis mit einem lichtbrechenden Punkte versehen, plati und kehren sich 
ihre schmalen Kanien so zu, dass sie einen durchbrochenen, vorragen- 
den Wall, eine Art Stacket bilden, welcher in den Hörsack vorspringt. 
Am unteren Ende dieser Reihe finden sich in wenig geänderter Richtung 
fortlaufend noch 10 weitere, gesperrter stehende Haare, welche in den 
Recessus sich hinein erstrecken. Sie sind breiter und kürzer wie die 
Fiederhaare, vielleicht auch gekrümmt und eingeknickt und ähneln so- 


"mit den Hakenhaaren von Careinus. 


Von den untersten dieser Haare aus läuft nun Sieder eine Reihe von 
48 ziemlich starken auch 0,72 mm. langen Haaren zurück, welche, in 


- einer Reihe stehend, mit ihrem weiten Porencanal durch ine lange Mi 


bran, vielleicht durch eine wirklich vorragende Haarkugel verbunden 
sind. Die Haare selbst sind gerade, mit deutlicher Lingula und langen, 
sehr zarten Fiedern versehen. Sie und die vorhererwähnten 10 ragen, 
wenn mich nicht ein Spiritusniederschlag arg täuschte, in eine im Re- 


 cessus liegende Steinmasse hinein. Auf dem Schwanze finden sich keine 
gewöhnlichen Hörhaare. 


Hippa Fabr. Ganz hinten in der inneren Antenne findet sich ein 


 eomplieirt gewundener Sack ohne Otolithen. Es sind in demselben über 


\ 


4100 Haare vorhanden; von diesen stehen 45 in einer Gruppe und sind 


_ wie die Gruppenhaare von Garcinus maenas gebaut, nur ist ihr Anfangs- 


iheil sehr stark glänzend. Die übrigen Haare sind in Reihen angeordnet, 
aber so fein und blass, dass ich sie nur mit Wahrscheinlichkeit für Fa- 
denhaare anspreche. | 

Diese Feinheit der Hörhaare ist um so merkwürdiger, als die Haare 
der Oberfläche sich gerade durch ihren groben Bau auszeichnen. An den 
Stellen, wo sonst Riechhaare sich finden, stehen hier nur grobgefie- 
derte Schäfte mit Zuspitzung zwar ihres Endes, aber ohne jenes auffai- 
lend glänzende Korn. Es scheint mehr als zweifelhaft, ob dies Riechhaare 
sich, und sonst fand sich nirgends etwas in dieser Richtung zu Deuten- 
des. Man muss aus dem Bau der äusseren Antenne schliessen; dass die 
Hippa nach lebender Beute auf der Lauer liegt, also dazu wenigstens der 
Rieehhaare nicht sehr bedürfen wird. 

Die nun zu, beschreibenden, in der Luft lebenden Thiere möchten 
hl das entwickeltste Gehörorgan von allen Krebsen haben. 

) Gelasimus Latr. (Fig. 47.). Die untersuchte Species dieses klei- 
nen Krebses birgt in ihrer inneren Antenne nach ungefährer Zählung je- 
derseits 176 Hörhaare und zwar wiederum drei verschiedene ‚Arten, aber 
keine Ötolithen. 

In der einen Ecke des as stehen 45 Gruppenhaare, welche 
nichts besonders Ausgezeichnetes vor anderen Formen ihrer Art voraus 


haben. Ferner stehen in einer einzigen 0,5815 mm. langen Reihe, die 


388. r Dr. V. Hensen, 


mehr als die halbe Peripherie des Sackes quer umspannt, 73 Fadenhaare 
ziemlich dicht neben einander wie nach der Schnur aüfgereiht. Diese 
Haare (Fig. 47 A.) sind an ihrem Anfangstheil abgeplattet, wenn sich 
gleich an dem unteren Ende selbst ein kleiner Knoten findet, und stehen 
mit ihren schmalen Kanten einander zugekehrt. Nach der Spitze zu run- 
den sie sich allmählich ab und bilden dann in sich ein glänzendes, läng- 
liches, scheinbar das Lumen des Haares abschliessendes Korn 5b, von 
diesem ab setzt sich das Haar noch etwa um '% der ganzen Länge fort, 
um dann ohne besondere Zuspitzung aufzuhören. Die Haare sind 0,2 mm. 
lang, doch könnien sie an dem einen Ende der Reihe wohl um etwas 
kürzer sein. 

Die dritte Art Haare (Fig. 47 B.) scheint den Hakenhaaren von Car- 
cinus zu entsprechen, doch ist sie hier von den Fadenhaären nur durch 
etwas grössere Breite und Stärke zu unterscheiden. Dabei stehen aber 
diese Haare unregelmässig auf einem bestimmten Bezirk zerstreut, 88 an 
Zahl, wahrscheinlich noch zahlreicher. | 

Die Riechhaare der Antennen sind sehr spärlich (6—10), kurz und 
rudimentär. 

Ocypoda Fabr. Was die Form dr Haare betrifft, verhält sich dies 
Thier wie Gelasimus, doch sind die Haare vielleicht noch zarter. Die 
Gruppenhaare sind hier auch sogar in einer einfachen, aber etwas gebo- 
genen Reihe angeordnet, doch wird man sie ihrer gröberen Form wegen 
nicht mit den anderen Haarsorten verwechseln können. Die Fadenhaare 
‚stehen in sehr langer, einfacher Reihe ganz dicht neben einander und 
sind daher wohl noch reichlicher wie bei dem vorigen Krebs. Die nicht 
gekrümmten »Hakenhaare« sind auch hier zahlreich, Otolithen fehlen. 
Glieder der inneren Antenne und Riechhaare vermisste ich ganz. 

Grapsus Lamk. verhält sich ganz ähnlich wie die beiden vorher- 
gehenden. 

Sesarma Say (Fig. 48A.). Nach den Haaren dieses Krebses möchte 
man schliessen, dass er häufiger im Wasser zu hören hat wie die drei vori- 
gen Arten. Er hat mindestens 454 Hörhaare und zwar wiederum die drei 
Formen. Die Gruppenhaaäre, 33 an Zahl, sind lang, gerade und enden mit 
einem glänzenden Knopfe an der etwas umgebogenen Spitze, ganz ähn- 
lich wie die in der Figur gezeichneten Hakenhaare. 51 Fadenhaare ste- 
hen in langer Reihe auf einem ziemlich scharfen Kamm, diese verhalten 
sich ganz so wie bei Gelasimus, nur das glänzende Knötchen mangelt |f 
ihnen, ihre Länge ist 0,2 mm., ihre grösste Breite 0,0057 mm. ae 
Hakenhaare (Fig. 48 A.) sind sehr klein und kurz 0,02 mm., sie sind 
hakenförmig. umgebogen und tragen an ihrer Spitze wiederum die Narbe 
n wie die Gruppenhaare; jedoch es wäre möglich, dass’ das Haar sich | 
noch über diesen Knopf hinaus fortseizt. Von den Riechhaaren habe ich | 
nichts notirt. e 
Nautilograpsus M. Edw. Dieser verhält sich nur insofern ab- 


Studien über das Gehörorgan der Desapoden. | 389 


weichend von Sesarma, als den Haaren die glänzenden Knöpfe, trotzdem 
dass sich auch hier die Spitze eine Strecke vor dem Ende ganz abrundet 
und verdünnt, völlig fehlen; auch habe ich notirt, dass man einen Oteli- 
thenplatz (an den Poren) unterscheiden könne, was bei dem vorigen 
nicht so der Fall war. 

Es ist mir von Bedeutung, dass das untersuchte Thier aus dem Mara 
di Sargasso stammt, also entschiedener Wasserbewohner ist, denn ge- 
rade in jenen glänzenden, offenbar soliden und die Spitze des Haares ge- 
wichtiger machenden Körnern scheint mir ein gewisser Anschluss an die 
supponirten Gehörorgane der Insecten zu liegen, allerdings ist die Ana- 
logie nur sehr schwach. 

Das Gehörorgan der heiden folgenden Tbiere scheint rudimentär 
zu sein. 

Pinnotheres pisum Latr. Es sind im Hörsack des ® ziemlich 
lange Gruppenhaare in einiger Menge vorkanden, ausserdem lässt sich 
auch noch eine Reihe von 5 grossen Porencanälen (Haarbechern) erken- 
nen, deren Haare aber nachzuweisen mir nicht recht glücken will, Ich 
sehe wohl Fäden davon entspringen, aber diese sind so fein, als wenn es 
recht dicke Chorden wären. 

Myetiris Latr. Die eine freie Fläche der inneren Antenne ist reich 
mit gefiederten Haaren versehen, in denen Hörhaare zu erblicken ich 
besonders geneigt bin; übrigens zeigen auch die meisten anderen Bra- 
chyuren und Porcellana Aahnliches. Im Hörsack scheinen sich nur Haken- 
haare vorzufinden. Einige davon sind grösser und stehen mehr isolirt, 
andere sind in Reihen geordnet, aber haben auch nur die Form von 
' Hakenhaaren. Die folgenden Gäleder der inneren Antenne sind rudimen- 
tär, Riechhaare wurden nicht sicher aufgefunden. 

Die nun folgenden Thiere nähern sich dem Typus von Carcinus im- 
mer mehr. 

in Lupea pelagica? Leach. Der Hörsack zerfällt sehr deutlich in 
einen vertikalen und horizontalen Theil. Der Buckel ist vorhanden, da- 
gegen ist an Stelle des Hammers von Carcinus eine mehr gleichförmig 
verdickte Leiste der Sackwand aufgetreten, die sich in der Function mit 
dem Hammer gleich verhält. Die Halbcanäle sind nicht sehr in die Augen 
springend, die innere Oberfläche des Sackes ist höckerig. Die Gruppen- 
haare siehen wiederum in der lateralen vorderen Ecke des Sackes, jedoch 
sind sie in einer doppelt besetzten Bogenlinie angeordnet. Sie sind 

0,3188 mm. lang und platt, ihre Breite nämlich beträgt 0, 01587 mm., 
ihre Dicke 0,00187 mm. Ihre Spitze ist lanzettförmig und mit einer klei- 
nen n lichtbrechenden Narbe versehen. 

‚Die Fadenhaare sind wie bei Carcinus angeordnet, sie sind recht 
fein, ihre Spitze war leider stets verhüllt. 

Der Otolithenplatz ist stark ausgebuchtet, die Haare um denselben 
sid. ‚Hakenhaare wie bei Careinus. 


390 Dr. V. Hensen, 


Platycareinus pagurus, grosses Exemplar. Der verhältniss- 
mässig kleine Hörsack zeigt keine bemerkenswerthen Verschiedenheiten 
von. dem eben besprochenen. Die Gruppenhaare, ca. 70 an Zahl, stehen 
in der einen Ecke sehr gesperrt, auch auf dem Buckel stehen 36 Faden- 
haare nur in sehr lichter Reihe. Letztere "sind verhältnissmässig grob 
und kurz; 0,0075 mm. breit und 0,2625 mm. lang, an der Spitze ge- 
fiedert. / ihr 

Der Otolithenplatz ist oval, aber nicht sehr auffallend, d.i. die cha- 
rakteristischen Porencanäle hören nicht plötzlich auf, sondern verlieren 
sich allmählich. 

Die Hakenhaare sind wie bei Garcinus. 


Pilumnus Leach. Die drei Haararten finden sich auch hier in der 
bekannten Anordnung vor. Die Gruppenbaare sind wenig abgeplattet, 
an ihrer Spitze findet sich die glänzende Narbe. Die Fadenhaare, einige 
30 an Zahl, sind sehr lang, an der Spitze verhalten sie sich wahrschein- 
lich so wie die von Carcinus, in der Mitte etwa ihrer Länge haben sie 
eine kleine Anschwellung, die an das Verhalten bei Gelasimus erinnert, 
nur ist bei Pilumnus die Anschwellung undeutlicher und namentlich nicht 
glänzend. Der Otolithenplatz ist deutlich, die Hakenhaare um ihn haben 
auf der Spitze einen kleinen Knopf. 


Chlorodius Leach. Das Verhalten ist wie das von Carcinus be- 
schriebene.. Nur die Gruppenhaare sind erwähnenswerth. Sie stehen 
nämlich von einander getrennt in einem grösseren und kleineren Hau- 
fen, sind ausserdem an ihrer Kante mit zwei blassen steifen Fiedern 
versehen und haben eine verdickte Stelle, die Narbe ganz seitlich an 
ihrer Spitze ansitzend; die Kugelmembran ist besonders deutlich wahr- 
zunehmen. | 


Trapezia Latr. Der Otolithensack dieses zierlichen Krebses ist 
nur wenig von demjenigen von Garcinus verschieden. Der Buckel ist na- 
mentlich nicht oval, sondern halbmondförmig ausgeschnitten. In allen 
übrigen Theilen haben sich keine Unterschiede herausgestellt. 


Hyas araneus Leach (Fig. 8 B). Diese Dreieckkrappe hat ein 
wenig entwickeltes Gehörorgan. Wir ifinden im Hörsack nur eine grosse 
Anzahl Gruppenhaare, welche, wie die Fig. zeigt, rundlich aus weitem 
‘und langem Porencanal p beginnen, sehr blass und sehr platt werden 
und mit der Narbe n enden. An diesem Thier fand ich Haartuben ent- 


wickelt. Auf der inneren Antenne selbst sassen viele Haare auf, die mit | 


Hörhaaren nahe verwandt schienen. 


So wenig vollständig auch zu meinem grossen Leidwesen die vor- 


liegende Reihe ist, scheint es doch am Platze, die. Resultate übersichtlich | 


zu ordnen. Das Zeichen + bedeutet, dass Haare in nicht näher bestimm- 


ter Zahl vorhanden sind, 9 dass sicher keine vorhanden waren. Die 


Studien über das Gehörorgan der Decapoden. 391 


Buchstaben F dass Farre, S dass v. Siebold, L dass Leuckart, K dass 
ah und H dass ich das Thier untersucht häber 


I Kr nanne Ina Hörhaare 


Ontersucnen Autor = See nlaane d. Antenne d. Schwanzes 
ier 
| a Maass Maass 
| N I: | Zahl | nk hı En 
Souleyei ET Soutsger | =] | 
=. © Leucifer Huxley + 3 v 
.£ = R.H.H. 
5 5 |Sergesies K. H. 58 123 | N 
Ss= L.un Frey| .„, 
=. |Mysis nn. 7 10,06—0,08| 26 55 
ES |Hippolyte L. H. 4 + ? 
.  \Mastigopus 2 ? 2 
23 Bee | T. 0 + 10,05 N) 
= = |Erichthus | H. 0 + 10,05 (N) 
© &}JPhyllosoma ı K.H. 0 + 0 
© = \Thysanopoda | K. HA. 0 ir 0 
@2 oe Hippoiyie K.H. 0 + + 
= 
S = Pandalus K.H. 0 = + 2 
a 
ee s z 40 ca.| 0,09 120 ca.| 0,06 —0,4| 130 10,04—0 08 
er . . 
= Pasiphea un a ? ? | 
3 |Alpheus H. 2 + ? | 
2 ICrangon K.H: 710,075 45 7A 
= YAstacus A Er + ? ? 
7 |Gebia H. ie ? + 
‘5 |jPagurus F.K.H. | + 2 ? 
o |Palinurus F. K. ie 12 ? 
= |Nephrops S. K. ? 7 ? 
& 
& ILithodes KR. ? ? ? 
ui NER | Hakenhaare Fadenhaare Gruppenhaars 
? Porcellana H. 38 0,42 26 0,18 9 | 0,225 
S {Hippa H. 55 N) 45 
= |Pinnotheres H. ? ? En 
S [Myetris H. + N) 0 
8 IGelasimus H. 88 73 0,2 45 
2 |0cypoda A. as + ie 
= |Grapsus H. + 2“ + 
= |Nautilograpsus HE + SR 
S )Sesarma H. =ie 0,02 51 0,2 33 | 
3 \Lupea H. Tr a 111130, 3 
3 jPlatycarcınus H. -- 36 0,26 70 | 
2 jPilumnus H. + 30 + 
an IChlorodius H. + 1 + 
8 |Trapezia H. 4 + + 
‚3 [Careinus H. 3010,08 Br 0 u En 
m apa H. N) 0 | + 


Vorstehender Tabelle gegenüber empfinde ich wiederum recht leb- 
‚haft die Unvollkommenheit meiner Untersuchung. 


Wenn man von der Frage ausgeht, ob jedes Haar wohl einem Tone 
entsprechen könnte, so ist so gut wie Nichts entschieden, ja vielleicht 


392 Dr. V. Hensen, 


sogar ein Entscheid gegen diese Ansicht durch die immerhin schon er- 
sichtlichen starken Verschiedenheiten der Haare und ihrer Maasse gege- 
ben. Ob diese sich nun bei genauerer Untersuchung stärker heraus- 
‚gestellt haben würden oder nicht, steht dahin. Ein Umstand.ist jedoch 
vorhanden, der die Ungründlichkeit der Tabelle weniger fühlbar zu 
machen geeignet ist. Die Zählungen und vor Allem die Messungen sind 
so schwierig, letzieres namentlich wegen der sogar selten völlig horizon- 
talen und gestreckten Lage auch nur weniger Haare, dass es geradezu 
nicht geht, an Spirituspräparaten Maasse zu gewinnen, wie sie zur Ver- 
gleichung z. B. mit der Schwingungszahl der Töne:u. s. w. nöthig zu 
sein scheinen. Dann ist es aber sehr fraglich, welche Maasse eigentlich 
in akustischer Hinsicht in Betracht kommen; es würde wirklich eine 
solche Tabelle leicht eine hemmende Spielerei mit Zahlen geworden sein. 
Die Untersuchung einer einzigen Thierspecies auf die Grösse der Haare 
und deren einzelne Maasse von Jung und Alt verglichen mit den Eigen- 
tönen des einzelnen Haares würde eine Basis sein, die alle anderen Maasse 
unnütz machen müsste. Eine solche Untersuchung konnte ich nicht mehr 
machen, denn sie auch nur zu versuchen würde verkehrt gewesen sein, 
allein schon weil mir ein Apparat, reine Töne zu erzeugen, fehlt. 


Zum Abschluss des anatomischen Theils würde es nun noch erübri- 
gen zu untersuchen, wie sich unsere Befunde zu den Verhältnissen an- 
derer Thiere stellen. Zunächst liegt nahe, nach den niederen Krebsen zu 
fragen. Diese habe ich zwar darauf angesehen, da ich jedoch fand, dass 
klare und sichere Beobachtungen hinsichtlich der Chorden nicht gleich 
zu machen waren, dehnte ich meine Untersuchungen nicht auf sie aus. 
Nach den Beobachtungen Zeydig’s scheinen mir mit Wahrscheinlichkeit 
die Haare Hörapparate zu sein, welche er als mit Nerven verbundene von 
Branchipus stagnalis‘) zeichnet, welche sich am Kopfe von Lynceus?) 
vorfinden und welche von Assellus aquatieus®) an der inneren Antenne 
durch denselben Autor aufgefunden und beschrieben sind. Was die 
Insecten betrifft, scheinen mir jene von Leydig beschriebenen Nerven 
aufliegenden Haare der Larve von Corelhra plumicornis?) hierher zu ge- 
hören, welche mit einem federnden Apparate an der Basis versehen 
sind. Ferner scheinen mir namentlich die mit Haaren besetzten Höhlen 
der inneren Antenne von Musca vomitoria®) in dieser Hinsicht beach- 
tenswerih, ebenso gewisse Bildungen der Endcylinder der Palpen. 


Die sehr schwer zu erforschende, offenbar auch noch nicht spruch- 
reif erforschie Structur der Bein- und Flügelorgane der Insecten scheint 
mir nicht zur Annahme einer Gehörfunction dieser Organe zu zwingen; 
dagegen ist die wechselnde Lage der letzteren, welche dann in der Luft 


4) Zeitschrift für wissenschaftl. Zoologie 1851 pag. 280 u. pag. 438. 
2) Daphniden. 
3) Müller's Archiv 1860 Taf. Vili. Fig. 4. 6, Fig. 95, 


Studien über das Gehörorgan der Decapoden. 393 


ausgespannt, dann unter den Flügeldecken verborgen, dann bewegt, 
dann wieder ruhend sich verhalten, für ein Gehörorgan sehr auffallend. 

Trotzdem jedoch ist anzuerkennen, dass der Apparat, den Manche 
als Kraftmesser auffassen wollen, dem Princip der Hörhaare nicht ferne 
wird stehen können, und daher einigermaassen mit unserem Krebsgehör 
wird übereinstimmen müssen. 

Bermerken muss ich, dass ich nur das Organ vom Maikäfer näher 
kenne (dessen Function durch Exstirpirung leicht zu prüfen sein dürfte) 
und dass ich den so ausserordentlich reichen Angaben Leydig’s gerade so 
wie meine Leser gegenüberstehe, dass folglich meine Ansichten darüber 
nur unmaassgeblicher Natur sind. | 

Des Ohr’s der Wirbelthiere darf ich nur mit wenigen Worten ge- 
denken. Es sind bekanntlich in der Ampulle lange feine Haare vorban- 
den, die wohl mit den Haaren der Krebse verglichen werden könnten. 
Wie dieselben sich zu den Nerven verhalten, ist von P. E. Schulze!) näher 
beschrieben, der angiebt, sie seien selbst die Nervenenden. Wahr- 
scheinlich habe ich dieselben Fische wie dieser Autor untersucht, konnte 
aber das Verhalten nicht überzeugend wahrnehmen. Die betreffenden 
Präparate sind ohnehin so dick, dass trotz vollkommenster Durchsichtig- 
keit die Beobachtung des Organes in situ noch keine Sicherheit gewähren 
kann, ob die Nerven sich im Epithel an ein Haar anlegen oder selbst 
zum Häär werden. 

Die Schnecke der Säugethiere ist so complieirt, dass sie nicht wohl 
in Frage kommt, so länge nicht das Verhältniss der Membrana Gorti, 
deren Lage beim Erw nchsenen noch nicht ganz richtig beschrieben wurde, 
zu den Schallwellen aufgefasst ist, dürfte von ihr für die Theorie des 
Pe rzanes nicht viel zu erwarten sein. 

' Der nun folgende 


ge Tbeil 


mehr ‚wie eine Mittheilung denn als eine abgeschlossene Be- 
bandlung erscheint. 

Unsere Aufgabe scheint zunächst in der in der folgenden 
Fragen zu en: 41) Können unsere Krebse Töne empfinden? 2) wie 
hören sie dieselben ? a 


A) Können die Krebse hören? 
Dafür finden sich bereits von früheren Autoren Beweise vor, die 
2. B. Weber?) zusammengestellt hat; in diesen, die gewiss richtig sind, 
ist für unsere Zwecke eine Verwechselung mit Erschütterungen oder sogar 
mit Sehempfindungen nicht genügend ausgeschlossen. Die eigenen Be- 


4) Loe. eit. 
%) Weber, de Aure eic. pag. 406. 


ns 


394 Dr, V. Hensen, 


obachtungen möchten namentlich im Ganzen genommen mehr Sicherheit 


gewähren. Gerade die von mir untersuchten Thiere geben ausserordent- 
lich leicht Zeichen der Schallempfindung, jedoch liegt eine gewisse 
Schwierigkeit darin, einen reinen Schall hervorzurufen. Io der Regel! 
wird bei der Uebertragung eines plötzlichen lauten Geräusches in das 
Wasser des Gefässes auch eine Erschütterung mitlaufen, die den 
Versuch unrein macht, doch habe ich allen Grund, letztere nicht für 
wirksam zu halten. Halte ich nämlich meine Hand frei in das Wasser 
des Aquariums und errege nun durch Schlag auf den Boden der Stube 
oder die Wandungen des Gefässes ein Geräusch, so fühlt meine Hand 
davon nicht das Mindeste, nicht einmal die Wellen, die durch Schwin- 
gungen der Wandungen auf der Oberfläche des Wassers erzeugt werden, 
die ohnehin erst relativ spät an sie herankommen. Anders ist es wohl, 
wenn die Hand die Wandungen des Gefässes berührt, doch solche Ver- 
. suche kommen nicht in Frage. Ich halte mich überzeugt, Schallrefleze 
vor mir gehabt zu haben, durch gröbere Erschütterungen nicht getäuscht 
worden zu sein, und darf dem Leser überlassen, darüber zu urtheilen. 
Die Versuche wurden theils in einem Aquarium, theils in grossen 


Gläsern, einmal an frisch eingefangenen, dann wieder an längere Zeit ge-. 


haltenen Thieren gemacht. Wie ich die Vorsicht übte, ein Erschrecken 
durch den Gesichtssinn und sonst gröbere Täuschungen auszuschliessen, 
werde ich nicht beschreiben. Für die Hörversuche diente ein Geräusch, 
welches durch Anschlagen an solche Gegenstände, welche dasselbe dem 
Wasser zuleiten konnten, erzeugt ward. Trotz ihrer Unvollkommenbheit 
gab ich dieser Art den Vorzug, da sie durch Bequeinlichkeit eine grosse 


Reihe von Versuchen ermöglichte und da Glocken oder Pfeifen, die an der. 
offenen Mündung mit einer Membran versehen, ins Wasser tauchten, 


Reflexe nur schwach hervorriefen, rein in der Luft erzeugte Töne wirkten 
nicht, gingen aber auch, wie ich mit dem betreffenden Hörröhr mich zum 
Ueberfluss überzeugte, nicht ins Wasser über. Die Reaction war ein 


Sprung des Thieres; es scheint nämlich eine physiologische Einrichtung 


zu sein, dass sie durch Tonempfindung ungewohnter Art zu einem Sprunge 
angeregt werden, um nur zunächst einmal ihren Ort zu wechseln und 
dann eventuell weiter zu fliehen. Sie haben es natürlich in ihrer Gewalt, 
diese Bewegung voliständig zu unterdrücken, und alte länger gehaltene 
Garnelen wird man nur selten und für a zu einem Sprunge durch 
Geräusch bewegen können. 

Man erhält auf diese Weise mehr negative wie positive Resultate, 
aber letztere sind zahlreich genug und treten so kräftig und so momentan 
ein, dass sie nichts zu wünschen übrig lassen. 

Palaemon antennarius. Wenn man jüngere Thiere frisch 


eingefangen in das Aquarium bringt, wird jeder Ton, der vom Fussboden n 
oder von den Wandungen der Gefässe aus erzeugt wird, sie momen- 
tan zu einem lebhaften Satz über das Wasser binaus bewegen, eine Er- 


"Studien über das Gehörorgan der Decapoden. 395 


schütterung der Wände ohne Schall lässt sie dagegen ruhig. Lässt man 
ein Bretichen frei auf dem Wasser treiben und erregt durch Berührung 


desselben mit einem Siab einen Ton, so erfolgt der Reflex, stösst man 


das Brett an, nachdem schon der Stab daran gelegt war, erregt also eine 


Erschütterung ohne Ton, so erfolgt kein Sprung. Dabei ist freilich eine 
öftere Wiederholung der Versuche nöthig, denn die Thiere sind üher- 
haupt scheu und erschrecken auch vermittelst ihres Gesichtssinnes; eine 


 umsichtige und gewissenhafte Prüfung ergiebt oo ohne Schwierigkeit, 
dass sie hören. 


Wenn man eben durch den Ton des erwähnten Bretichens eine 
erössere Anzahl der frei an der Oberfläche schwimmenden Thiere 


über das Wasser herauftreibt, oder wenn eine im Aquarium völlig unsicht- 


bare Bewegung meines Fusses am Boden das Gleiche bewirkt, so ist die 


 Hörfähigkeit eigentlich wohl bewiesen. 


Wenn man übrigens diese Thiere in mit Strychnin versetzies Salz- 


"wasser auf mehrere Stunden hineinbringt, lässt sich der Nachweis ihrer 
Hörkraft noch besser führen. Dann erzeugen selbst leise Töne im Hause, 
am Tische oder Glase Reflexe, und man kann das Thier durch wieder- 
holte Töne in entsprechend häufigen Sprüngen im Glase umhertreiben. 


"Dabei ist bemerkenswerih, dass von der äusseren Antenne ein Reflex 
nicht leicht kommt. Wenn das Thier schon stark vergiftet matt auf der 
"Seile liegt, kann man es mit der Pincette an der äusseren Anienne in die 
Höhe ziehen, das Glas heben und das Wasser schütteln, es rührt sich 


‚nicht; setzt man das Glas nieder und erregt damit oder sonst wie einen 


Ton, so reisst es sich mit einem mächtigen Schlage los, um machtlos zu 


Boden zu sinken und dort in tonischen Krämpfen sich zu biegen. Die 


Thiere werden, nachdem sie einzig noch athmend aber fast bewegungs- 


los auf dem Boden des Glases lagen, sich allmählich beleben, wenn man 


siein reines Wasser setzt. Dann ist es interessant, sie zu beobachten, 

wenn sie wieder anfangen zu schwimmen; sie sirefen ungeschickt im 
Glase umher, man Hehtet darauf, wenn sie rad die Wandungen be- 
rühren und erzeugt einen Ton; Mobonbiickhieh wirft ein Sprung sie 
auf den Boden des Gefässes, wo sie ruhig auf der Seite liegen bleiben. 


Richtet man sie auf, so hat das keinen Reflex zur Folge, sondern sie fan- 
gen von Neuem an zu schwimmen und das Spiel ah wiederholt wer- 


den. Uehrigens stellt sich selbst während der Strychninvergiftung eine 
gewisse Abstumpfung gegen den Ton ein‘, die erst nach einiger Ruhe 


| wieder verschwindet. 


Mysis spinulosus ist durch Geräusche noch erregbarer, wie Pa- 


dadkon, so dass Alles, was von jenem gesagt ward, in höherem Grade von 


Mysis gilt. Nur gelang es mir nicht, den letzteren Zum Strychnintetanus 
zu bringen, es scheinen, wenn inich nicht unglückliche Versuche täusch- 
ten, seine one sich wie die der Körpermuskeln zu ver- 
halten, was bei der Vergiftung einen raschen Tod zur Folge hat. 


396 Dr. V. Hensen, ’ 


In anderer Hinsicht lässt sich aber gerade mit Mysis weiter experi- 
ımeniiren. Man kann nämlich unter dem einfachen Mikroskop die beiden 
miltleren Schwanzanhänge entfernen und nimmt damit alle Hörorgane 
vom Schwanze fort. Die Thiere leben dann noch 26—28 Stunden ; länger 
habe ich keine von 8 erhalten können, da sie mit seltener Regelmässig- 
keit nicht früher und nicht später (an Verblutung?) zu Grunde gehen, 
nachdem sie meistens Ä oder ’, Stunde vor dem Tode unruhiger und 
reflex-erregbarer geworden sind. Die Erregbarkeit durch Ton ist schwie- 
riger zu prüfen, da eben die Thiere nicht in normalem Zustande sind; 
aber es wurden mehrere Male ganz überzeugende Beobachtun- 
gen gemacht, dass sieauf@Geräuschereflectiren. Eigentlich 
hatte ich mir vorgestellt, dass die Hörhaare des Schwanzes vorwiegend 
dem Reflexe zu dienen hätten und war daher über meine Beobachtung 
mehr überrascht, wie erfreut; jedoch es fiel mir gleich auf, wie die Reflexe 
zuweilen (!) nicht sowohl in einem Sprung, sondern in einer resultatlosen 
Einknickung, so zu sagen einem liefen Diener bestanden, und doch war 
der grössere Schwanzanhang ganz unverletzt vorhanden. Thiere, denen 
ich die Obren sitzen liess, dagegen die seitlichen Schwanzanhänge fort- 
nahm, sprangen auf Tonerzeugung im Anfange ganz wie gewöhnlich, 
wurden freilich bald, wahrscheinlich wegen der starken, direct nachzu- 
weisenden, Infiltration des Schwanzendes weniger tonempfindlich, spran- 
gen auch dann nicht mehr gehörig. Diese übrigens sehr leicht verwisch- 
ten Unterschiede in der Reflexbewegung und der Nachweis, dass auch von 
den Hörhaaren der Antenne Reflexe ausgelöst werden, bringt uns dazu 
eine kleine Abschweifung von unserem Thema zu machen. Wenn Mysis 
oder die Garnelen von einem kleineren Gobius, der es zunächst auf ihre 
Beine abgesehen zu haben scheint, im Aquarium verfolgt werden, so ge- 
staltet sich die Sache folgendermaassen; es steht der Angegriffene anfre E 
im Wasser des a die Füsse 4 die ganze Rauckeele dem auf 
ihn zu schwimmenden Fische enigegengerichtet; im geeigneten Augen- 
blick schnellt er sich dann dadurch, dass er eine starke und plötzliche 
Beugung macht, mit ungemeiner Gewalt das Zwanzigfache mindestens 
seiner Körperlänge durch das Wasser, wobei sein ganz gekrümmter Rü- 
cken den Vorderpol ausmacht. Um diesen Sprung zu bewirken, dient 
nicht die Schwanzflosse allein, wie z. B. bei Astacus, sondern als An- 
tagonist des Schwanzes auch alle vorderen breiten Anhänge, nament- 
lich aber das breite Blatt der äusseren Antenne. Es ist also zum Sprung # 
dieser Thiere eineMuskelwirkung an beiden Körperenden wünschenswerth, 
weshalb denn auch an beiden Enden der Reflexapparat eingepflanzt sein 
dürfte. Uebrigens ist, wie man an jungen Thieren unter dem Mikroskop 4 
leicht beobachten kann, die erste ı: 7 eonstanteste Wirkung eines Sr 
räusches das Spreizen Mar Schwanzflossen, 

Bei Garcinus maenas hält es sehr schwer, sichere Erfahrungen “ 
zu machen, es konnten nicht in überzeugender Weise durch Geräusche Y 


Studien über das Gehörorgan der Decapoden. 397 


Bewegungen ausgelöst werden. Wenn die Thiere des Nachts halb über 
Wasser an den Wänden hingen und geräuschvoll atbmeten, hielten sie 
sich eine Weile ruhig, wenn ein stärkeres Geräusch entstand, auch 
hemmten diejenigen Krebse, die entwichen waren und Nachts im Zimmer 
umberstreilten, ihren geräuschvollen Gang, wenn ich sie anrief. Ich ver- 
suchte, die Thiere zu blenden, aber sie wurden dann so unruhig und 
starben so bald, dass kein Erfolg erzielt ward. Ein Umstand hätte mich 
bald getäuscht. Die Augenstiele sind, wahrscheinlich durch gewisse 
Haare, so empfindlich gegen Luftizug gemacht, dass wenn sie beim An- 
rufen des über Wasser sitzenden Thieres auch nur durch den gering- 
sten Zug, z. B. von der Nase aus getroffen werden können, sie sich 
augenblicklich zurückziehen ; wärmeempfindlich scheinen sie mir nicht 
zu sein. Ä 

Wenn dies auch Alles ist, was ich zur Beantwortung unserer ersten 
Frage vorbringen kann, so wird es doch im Ganzen genommen, wie ich 
"hoffe, eine entschiedene Bejahung rechtfertigen. 


2) Wie geschieht die Tonempfindung? 

In dieser Frage liegt der Gipfelpunkt der Untersuchung! Wie sich 
die Sache theoretisch stellt, ist nachgerade nicht schwer zu errathen, um 
so weniger, als die ausgezeichnete Untersuchung von Helmholtz?) auch 
"hier maassgebend sein muss. Obgleich ich schon länger wusste, wie die 
‘Haare sich gegen Töne verhielten, gestehe ich doch gern, dass erst 
nach Kenntnissnahme der angezogenen Arbeit mir klar wurde, dass 
jedes Haar auf einen bestimmten Ton abgestimmt sein müsse, indem nur 
die betreffenden Wellen immer so zur rechten Zeit an die schwingen- 
den Theile des Haares anstossen können, dass es zu den stärksten a 
gungen gebracht wird. Wovon es en kann, dass ein Haar durch 
‚den, ein anderes durch jenen Ton zu Schwing As gebracht wird, 
darüber kann leider nicht viel gesagt werden, Fedoch sind die Höfhaare 
an Länge sowohl als auch an Dicke bedeutend von einander verschie— 
‚den. Die Liogula ferner scheint mir nicht immer proportionirt lang zu 
sein, dagegen so sehr verschieden dick sie auch an den grossen und klei- 
ner Haaren ist, machen sich darin keine besonderen Abweichungen von 
der Proportion bemerkbar. Von Einfluss auf die Schwingungen” könnte 
‘endlich die so auffallend verschiedene Länge der Ghorden sein, doch 
das ist unwahrscheinlich, über alle diese Fragen kann erst ein Urtheil 
ı du ch gründliche Bestimmung der Eigentöne . Haare und nachherige 
ungen gefällt werden. 

Bestimmte Gründe hinderten mich, die Haare eingehend auf ihre 
Schwingungen zu untersuchen, jedoch ale Versuche fielen befriedigend 
aus. Es wurden namentlich die Haare des Schwanzes von Mysis geprüft 
und zwar in folgender Weise: Ein Messingkasten mit 2” langem Glas- 


4) Die Lehre von den Tonempfindungen. 


398 Dr. V. Hensen, ' 


boden und eiwa 1'/,” hohem Rande war in der Mitte der einen Seiten- 
wandung durchbohrt und hier mit Kork geschlossen, durch den Kork 
bohrt man die Nadel, auf welche das zu untersuchende Thier kommt, 
dann füllt man den Kasten mit Wasser und kann nun das Tbier in jeder 
beliebigen Lage mit Stiplinsen untersuchen. Von der entgegengeseizten 
Seite ragt nun in den Kasten hinein ein festschraubbarer Zuleitungs- 
apparat. Derselbe') ist dem Cavum tympani nachgeahmt, d. h. in einer 
winklig gebogenen Röhre liegt ein Stab, der genau die Röhre in Länge 
und Biegung nachahmi, dieser Stab, die Columella, ist auf der einen Seite 
winklig gebogen und dort zwischen die Platten einer, das äussere Ende 
der Röhre überspannenden, thierischen Membran befestigt, auf der an- 
deren Seite trägt er eine Platte, welche einer dünnen Kautschoukmem- 
bran aufgeschraubt ist; diese Platte scheidet das innere der Röhre vom 
Wasser und steht der Nadel gegenüber. Man hört im Wasser den Ton 
deutlich, wenn ein Horn vor der Röhre geblasen wird, besonders deut- 
lich, wenn man die Membran des Hörrohres der Platte gerade gegenüber 
hält. Auf der Oberfläche des Wassers entsteht bei dem Tone keine -Be- 
wegung. Wenn man nun mit einem Klapphorn vor dem Tympanum die 
Scala blasen lässt und den Chordenansatz eines Haares fixirt, so bemerkt 
man, wie derselbe bei gewissen Tönen undeutlicher wird und die Chorda 
nicht mehr sich scharf einstellen lässt, während bei einem anderen sogar 
das ganze Haar in seinen unteren Theilen bis zum Zahn hin so stark er— 
ziltert, dass Nichts mehr deutlich wahrgenommen werden kann. So- 
bald der Ton aufhört, hört die Bewegung gleich auf; sollte nicht schon 
das Wasser allein als guter Dämpfungsapparat wirken? 

Fixirt man bei demselben Ton ein anderes Haar, so wird dies 
in der Regel völlig ruhig gefunden oder nur schwach schwingen. 
Dieses ist dann wieder durch einen anderen Ton der Scala zu stärkeren 
Schwingungen zu vermögen. Dass mehrere Töne auf ein Haar zu wirken 
vermögen, erklärt sich vorläufig aus den Erfahrungen von Helmholiz, 
dass in jedem Instrument mehrere Töne zugleich erklingen. Ein Beispiel 
des Verhaltens dreier Haare desselben Thieres setze ich hierher, der 
Werth der Note giebt die Stärke der Schwingungen an; dass alle ande- 
ren Töne das Haar gänzlich in Ruhe liessen, soll nicht damit gesagt 
werden, da überhaupt die Schätzung der Stärke schwächerer Schwin- 
gungen unsicher ist. 

Erstes Haar zweites Haar drittes Haar 


te 5 N 


Studien über das Gehörorgan der Decapoden. 399 


Vorstehende Angabe enthält gewiss noch Fehler mancherlei Art, sie 
wird ihren Zweck erreicht haben, wenn sie zu weiterer Prüfung führt. 
- Spirituspräparate dürfien dazu —. endbar sein. 
| Wie aber wird durch die Schwingung des Haares der Nerv erregt? 
Es kommen nur zwei Möglichkeiten in .._ eniweder leitet die Ghorda 
die Schwingungen nur passiv an die Ganglienzelle heran, um diese zu 
erregen, oder sie enthält genügend nervöse Theile in sich, um selbst 
‚erregt zu werden. Das erstere scheint unwahrscheinlich, weil gerade die 
Chorda an den Ganglienzellen so ganz allmählich unsichtbar wird, dort 
also amallerwenigsten ihre Eigenschaften als Ghitinstrang wird ent- 
wickeln können; auch ist ja in manchen Fällen (Fig. 34) die Chorda 
‚wohl zehnmal länger, wie das für den Haarwechsel erforderlich wäre ; 
ein Verhalten, das freilich überhaupt räthselhaft bleibt. 
Im anderen Falle könnte man sich die Erregung als dadurch ent- 
stehend denken, dass die Chorda, die bis in das Parenchym hinein zu 
 erzittern pflegt, durch die Stösse und Risse, die ihr die schwingende 
|  Lingula ertheilt, erregt werde, besser aber noch, dass eine Dröhnung 
"in ihr entsteht, welche, wie wir an uns selbst täglich erfahren können, 
- überhaupt die sensibeln Nerven recht intensiv erregt. 


“ Präparationsmethode. 


=. Es will mir, wenigstens nach dem Schluss der Arbeit, vorkommen, 
"als wenn es keiner besondern Geschicklichkeit bedürfen werde, um meine 
Präparate zu erzielen. Ä 
Freilich ist mein Verfahren wohl in so fern von dem gewöhnlichen 
abweichend, als ich recht gern und viel mit dem pankratischen Ocular 
: bei 50 maliger Vergrösserung arbeite. Denn abgesehen davon, dass 
man stets gemahnt wird, scharfe und reine Instrumente zu halten, 
\ ist es ein Vortheil, die Entstehung und Lagerung seiner Präparate genau 
überwachen zu ooen und euheh den Transport von einem Stativ 
zum anderen zu ersparen. ‘Die Entfaltung der Gehörsäcke meiner oft 
schr kleinen Thiere würde ich unter der Lupe kaum mit der Sicherheit 
haben bewirken können, die mir z. B. beim Zählen der Haare die Deber- 
zeugung gab, dass im Präparate kein Theil des Sackes abhanden gekom- 

‚MEN sei u. 5. w. 

Ausserdem sah ich mich für die Anfertigung mancher meiner Quer- 
‚schnitte, zur unverletzien Befreiung, der organischen Otolithen u. s. w. 
£ genöthigt, ein Instrument Bar abılen welchem, wenn es in allgemeine- 
ven Gebrauch kommen sollte, ich dh Namen @lersclioikier. zu geben 
bitte. Bei demselben kommt nun einmal das Prinzip in en 
nach welchem man mit dem Rasirmesser Retinaschnitie verfertigt nn 
weitens dasjenige der Brodmesser in grösseren Anstalten ; beide wur- 
den combinirt zu einem Apparat, mit dem man bei u meekeh rtem oder 


Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. XIII. Bd. 26 


400 - Dr. V. Hensen, 


aufrechtem Bilde unter dem Mikroskop bis zu 100maliger Vergrösserung 
hin Schnitte führen kann. 

Der Apparat besteht aus zwei durch eine Stange mit einander ver- 
 bundenen Messingplatten,, die an den Mikroskoptisch angeschroben wer- 
den, welche Stangen tragen, zwischen denen ein Messer läuft. Letz- 
teres, welches so geschliffen ist, dass der Querschnitt desselben nicht ein 
‚gleichschenkliges, sondern ein rechtwinkliges Dreieck bilden würde, stebt 
so, dass man von oben herab noch auf der einen Seite die Schneide mi- 
Erbcköpiren kann. Auf.der rechten Seite läuft es zwischen zwei platten 
Stäben, die einzig nur die verticale Bewegung gestatten, auf der ande- 
ren Seite ist es durchbohrt und dreht sich um eine Axe. Die Durchboh- 
rung ist jedoch kein Loch, sondern ein derartig gekrümmter Schlitz, dass 
wenn die etwas convexe Schneide des Messers über den Objeciträger 
läuft, sie ohne zu schneiden einzig durch Druck wirkt. Für die Re- 
eulirung dieses Druckes sorgt eine Feder. Mit diesem Messer kann ich 
beliebig oft genau denselben Schnitt wiederholen, wodurch im Grunde 
einzig der Zweck der Einrichtung erfüllt wird; kleine Seitwärtsbiegungen 
des Messers kann man zwar künstlich machen, aber wenn es zuweilen 
auch recht gut passt, sollte es doch eigentlich nicht sein. Wichtig ist, 
dass das Messer in jeder beliebigen Lage stehen bleibt, man kann mit 
einem Hiebe den Schnitt führen oder auch mit steten Unterbre- 
chungen, das Object immer in die Lage rückend, wie man es haben 
will. Dadurch, dass die kleinen Theilchen Neigung haben auszüweichen, 
entsteht, wie für jeden Schnitt, so auch hier eine Schwierigkeit, in der 
Regel kann man durch möglichste Entfernung der Flüssigkeit das Object 
sicher legen, für gewisse rundliche Objecte, z. B. die Antennen, findet 
sich ein zweites ganz stumpfes Messer, welches ausser der verticalen 
noch eine horizontale Verschiebung zulässt, mit dem man selbst ganz 
kleine Objecte fixiren kann, wenn sie überhaupt einen Druck vertragen. 
Ich habe dies Messer sehr brauchbar gefunden und möchte es nicht wie- 
der entbehren'). 


Dass ich dies Instrument hier besprechen musste, ist klar, es zu 
empfehlen ist nicht meine Sache, auf jeden Fall darf man nicht sicher 
erwarten, Querschnitte von zähem Bindegewebe oder Aehnlichem Ha 
zu Kewinnen. 

Besondere Reagentien habe ich nicht angewandt. 


Sollte die vorliegende Arbeit der Wissenschaft einigen Nutzen gewäh- { 
ren, so darf es gerübmt werden, dass namentlich Leydig’s Arbeiten über 
die Articulaten und M. Schultze's bahnbrechende Untersuchungen über 


4) enlenmecher Beckmann hier hat um die Ausbildung des Onerschnit- ä 
ters sich grosse Verdienste erworben, was um so mehr Anerkennung verdient, als 
erst nach recht vielen Proben das Instrument den jetzigen ziemlich beiriedigenden 
Grad der Vollkommenheit erreicht hat. 


E72 


Studien über das Gehörorgan der Decapoden. 401 


das Labyrinth der Fische für diese Studien als eine Conditio sine qua non 
zu betrachten sind. 

Im Allgemeinen ist noch meine Arbeit dadurch begünstigt, dass bier 
täglich mit Sicherheit und in Fülle Material zu bekommen ist, ein Um- 
stand, der nicht hoch genug für histiologische Untersuchungen anzuschla- 
gen ist. Auch das ist hervorzuheben, dass wir hier in dem Zeichner, 
Herrn Wiitmaack, eine Stütze finden, wie man sie kaum an anderen See- 
plätzen haben dürfte. 


Anhang. 


"Während des Druckes wurden noch einige Vermehrungen und Ver- 
besserungen gewonnen. Die Gehörapparate von Galathea strigosa 
und Calappa granulata konnten noch an Spiritusexemplaren unter- 


"sucht werden. 


Galathea ähnelt sehr der Porcellana. Der Hörsack ist geschlossen, 


dieselben starken Haare wie bei P. sitzen äusserlich auf der Antenne. In 
- den Sack springt ein beilflörmiger »Hammer« stark vor, und theilt ihn 
"in zwei Hälften, ein Recessus mit Drüsenporen ohne Otolithen und ein 


Haarbuckel waren nachzuweisen. Von Hörhaaren, 68 an Zahl, finden 


sich drei Arten. 


Die eine besteht aus nur 7 Haaren, welche den 9 ungefiederten von 


P. entsprechen. Sie sind sehr diekwandig, glänzend und mit ausneh- 
 mend zarten Fiedern versehen; 0,3 mm. lang. 


Die zweite Art wird durch 24 Fadenhaare gebildet, die in einer 
1,125 mm. langen Linie aufgestellt sind, ihre Länge beträgt nur 
0,083 mm. | 

Die dritte Art sind 37 Haare, welche in einfacher Linie am Recessus 


‚hinlaufen, und am Ende sich in mehrfacher Reihe anhäufen. Sie sind 


gehedert und ca. 0,15 mm. lang. 
- Alle Haare entspringen aus einem Haarbecher. 
 Calappa. Dieser aus der noch nicht untersuchten Familie der 


 Rundkrabben stammende Krebs lehnt sich in bemerkenswerther Weise 
an die Bogenkrabben an. Der Hörsack ist geschlossen und zeigt die Halb- 
‚canäle, Buckel, Recessus und eine Ari Hammer ganz wie jene. Ebenso 
‚sind die gewöhnlichen drei Arten Haare, 232 an Zahl, wieder zu unter- 


scheiden. Wir haben 57 Hakenhaare, 55 Fadenhaare von 0,21 mm, 
Länge und 120 Gruppenhaare von 0,075—0,15 mm, Alle diese Haare 
verhalten sich so wie jene von Carcinus maenas. | 
Zu den Hörhaaren vom Hummer, deren ich 548 zählte, habe 
ich (mir ging seiner Zeit das Material aus) noch Nachträge zu machen. Es 
\ 26” 


402 - Dr. V. Henser, 


fiel die Form des Sackes, der in seinen hinteren Theilen zu Halbcanälen 
ausgebuchtet ist, mir so auf, dass ich mit der festen Ueberzeugung, hier 
noch weitere Haarformen finden zu müssen, von Neuem untersuchte. Ich 
fand, dass von dem medialen Anfang der Otolithenhaare bis zum hin- 
teren , als Cochlea bezeichneten Ende wirklich Fadenhaare stehen. Es 
sind ihrer 80 meistens in zwei Reihen stehende 0,544—-0,788 mm. lange, 
0;007—0,009 breite, platte gefiederte Härchen, welche frei auf einer 
Haarkugel stehen. Eine Lingula ist deutlich zu erkennen. 

Otolithenhaare finden sich im Ganzen 468, von denen aber 270 der 
kleinsten allein auf die zwischen die -Otolithen hinein  vorspringende 
Zunge kommen. Alle diese Haare bilden nach ihrer Grösse eine Reihen- 
folge, welche die Kluft zwischen den kleinsten etwa 0,14 mm. langen 
- und den grössten 0,72 mm. messenden Haaren ausfüllt. 

Bei Mysis habe ich noch an den rudimentären Abdominalflossen 
Hörhaare beobachtet. Die Nerven dafür gehen nicht selbst in die Flos- 
sen, sondern schicken vom Abdomen aus die Chorden in sie hinein. Bei 
einer nieht näher bestimmten wasserklaren Mysis') verfolgte ich die ein- 
zelnen Primitivfasern bis in die Bauchganglien hinein, doch konnte ich 
nicht ihre Verbindung mit den sehr blassen Ganglienzellen selbst aus- 
machen. Wir haben hier also eine weitere Ausdehnung des ohnehin 
schon nicht kleinen Gebietes der Hörhaare, dennoch muss ich behaupten, 
ganz unter der Logik der objectiven Befunde geblieben zu sein. 

Ich habe noch die Otolithenblasen von Tellina solidula und 
Solen pellucidus untersucht. Der von Mya beschriebene Cuticu- 
larring war nicht nachweisbar, aber auch hier konnte ich nicht die 
Otolithenhaare darstellen, jedoch ergab sich so viel, dass dieselben sich 
keinesfalls in den Stein einbohren können, da dieser in unverletzter 
Blase völlig um seine Axe rotiren kann. - 


| 1) Podepsis. Der Otolith ist von van Beneden, Recherches sur la Faune liltorale 
de Belgique, gezeichnet und besprochen. 


Fig: = d 
re. 


Erklärung der Abbildungen. 


Wiederkehrende Benennungen sind: 


& Otolithen. 

& Membran des Hörsackes. 
n Otolithenhaare. 

” Freie Hörhaare. 


Die einzelnen Theile der Haare werden mit deutschen Leitern bezeichnet und 


zwar: 


Fig. 4. 


\ De 


Balken. 

Chorda. 

Fiederseite des Haares. 
Gegenzahn. 

Haarbecher. 
Kugelmembran des Haares. 
Lingula. 

Narbe. 

Porencanal. 

Zahn. 


A. Otolitihen. 
Ein Stück aus der Wand des Gehörbläschens vom Hummer. e& Sand, agel- 
ber verdickter Streifen der Membran, der als Wulst rings den dünnwandigen 
Raum umeiebt, auf dem die Steine liegen, ce Nervenstreifen, welche genauer 
auf die Porencanäle zulaufen sollen; n, n’,n,n erste, zweile, dritle, vierte 
Reihe von Hörhaaren, die grösstentheils in die Steine hinein sich erstrecken, 


au ser nr 


 » Porencanal, f Kugelanschwellung des Haares. Vergrösserung 75 Mal. 


Linke innere Antenne von Hippolyte sp.? von unten gesehen. & der Stein, 
in dessen Mitte die Höhlung leicht kenntlich ist. Neben dem Stein findet sich 
ein Nebenstein als Anhang, 7 die Haare, die in den Stein hineingehen, & die 


Wand der Hörbiase, die hinten, so weit sie punktirt ist, nicht deutlich zu 


erkennen war. a eine kleine Herverragung der Wand nach aussen mit un- 
deutlichen Faltungen. % freie Hörhaare am Ende des ersten Antennengliedes, 


die erste Querreihe bildend, & zweites Antennenglied, ce Seitendorn. 300 Maj 
vergrössert. Präparat im Besitze der Kieler Anatomie. (P.d. K. A.) 


Otolith vonMysisspinulosus mit anhängender Membran des Cavum auris. 
& mediale Seite des Otolithen, & Membran des Sackes, ») Hörhaare. a Kern 
des Steines, 5 äussere Trennungslinie, b’ innere Trennungslinie, c Linien 


der Grundschichtung, sie sind meist schärfer und dichter zu sehen wie hier, 


404 


Fig. 5. 


Fig. 6. 


Fig. 9. 


Fig. 10 


Rie. 41. 


dLinien der Speeialschichtung, e Reflexlinien, f Löcher, welche die Haare 


Dr. V. Hensen, 


an ihrer Eintritisstelle in den Stein gebildet haben. F Kugel des Haares, 
l Ende der Lingula, von wo an das Haar glalt und blass wird. 600 Mal ver- 
grössert. P.d. K.A. r 
Schwanzanhang von Mysis von der Seite gesehen. eOtolith, Membran des 
Hörsackes, n Haare des Otoliihen, a Kern des Otolithen, 5 Trennungslinie, 
c Kuppel, d die Ohrhöhle, die sich nach der Peripherie zu in eine Spitze d’ 
auszieht, e der Haarbuckel, fder Nerv, g Abdomen, h äusserer Schwanz- 
anhang. 75 Mal vergrössert. 
Mysisspinulosus. 
A Ein Bruchsiück des Otolithen; man sieht auf der Oberfläche bei a 
die Punktirung, bei b die radiäre Streifung und krystallinische Anordnung. 
B zeigt das seltenere Aussehen der Oberfläche des Steines, drusig oder 
als wenn Zeilen sich darauf abgediückt hätten, 400 Mal vergrössert. 


B.:. Hörsack. 


Membran des Hörsackes vom Hummer, von der Stelle genommen, wo die 
Steine lagern. 

A von der Fläche gesehen, a die gröberen Porencanäle, welche, wahr- 
scheinlich Drüsenausführungsgängen angehörend, die Membran durchboh- 
ren, b die Fäden, welche von diesen Canälen auslaufen. 

B Querschnitt von derselben Stelle, die Benennung ist dieselbe, c die 
Chitinogenzellen. 400 Mal vergrössert. 

Hörsack von Crangon. e die Steine, £ Wand der Ohrhöhle, a Saum des 
Höhleneinganges, 5 Schutzhaare desselben, c Einbuckelung der Wand nach 
innen, auf ihrer Kante Andeutungen der Hörhaare. 75 Mal vergrössert. 
PUSKR: 

Haut des rechten Schwanzanhanges von Mysis, um die Rinne zu zeigen, 
welche der Einstülpung des Otolithensackes entspricht. 

A von der Bauchseite gesehen. & der Otolith, & der Otolithensack, a die 
äussere Wand des Schwanzanhanges, 5 die Einfaltung derselben, e der 
scharfe Rand der Einfaltung, d die Linie, welche den Haarbuckei begrenzt. 

B Dasselbe Präparat von der Rückseite, die Bezeichnungen sind die- 
selben. 300 Mal vergrössert. P. d.K.A. 
Querschnitt der Höhle von Mysis in der Linie geführt, welche die beiden 
Pfeile in Fig. 9 A mit einander verbinden würde, von einer abgeworfenen 
Haut genommen, deren Kalksalze entfernt waren. & Reste des Otolithen, 
& Membran des Otolithensackes, n Hörhaare, a äussere Wand des Schwanz- 
anhanges, 5 die Einfaltung derselben, man sieht wie die von der Unterseite 
kommende Wand sich in das Innere des Schwanzes noch ziemlich dick 
hineinbegiebt und hier mit weiter Schwingung umbiegt, um den gleichfalls 
dickwandigen Haarbuckel e zu bilden. Die dicke Membran hört dann bei d 
auf, wo die Linie sich findet, welche den Haarberg begrenzt, und geht in 
den dünnwandigen Membraniheil des Sackes über, der jedoch zerrissen ist. 
Das andere Ende findet sich bei £’ als Fortsetzung des Rückentheils des 
Schwanzanhanges, f die innere untere Wand des Anhanges, die auffällig 
dünn ist, g räthselhafte aber constante zapfenförmige Auswüchse. Die Ver- 
gleichung derselben mit gewissen Haaren des Endwulstes der inneren 
Antenne führt zu einem komischen Resultat. 400 Mal vergrössert. 

Innere Antenne von Carcinus maenas von oben gesehen. a äussere A 
tenne, b dunkle Lamelle des Basalgliedes der inneren Antenne, c weisse vo 
dem Kopfstück bedeckt gewesene Lamelle, d die Einstülpungslinie, Grenze 
zwischen weisser und dunkler Lamelle, e Trichter. 5 Mal vergrössert. 


Fig. 12. 


Fig. 14. 


Fig. 17. 


x EL 


Studien über das Gehörorgan der Decapoden. 405 


” 


Laterale Seite der linken Antenne. a Gelenk zwischen äusserer und innerer 
Antenne, 5b dunkle Lamelle, ce weisse Lamelle, d Einstülpungslinie, fEin- 
faltung der Grenzlinie, g verdickte Antennenwand zum Ursprung des Ham- 
mers. Vergrösserung ca. 5 Mal. 


. Ansicht der oberen Antennenwand der linken Seite von innen. a laterale 
‚vordere Seite, b mediale Seite. Der Hörsack ist von der Leiste, an welcher 


er hängt, abgetragen und man sieht diese selbst d genauer, e der Trichter, 
f das Ende der Leiste, dahinter verborgen liegen Alveus und Gruppen- 
Haare. 40 Mal vergrössert. 

Die Schale von Carcinus von unten gesehen, die inneren Antennen geöff- 


net und von Weichtheilen befreit. a rechte äussere Antenne, Z ungeöffneter 


Hörsack der rechten inneren Antenne; man sieht den oberen medialen 
Halbcanal bei e, den unteren bei A, den Alveus communis bei i, den Buckel 
bei k und unter diesem als dunklen, nach aussen zu laufenden Strich, den 
oberen lateralen Gang. In der linken Antenne sieht man bei I die vorsprin- 
gende starke Leiste, weiche der Grenze entspricht, ferner bei m den Ham- 
mer, dessen Stiel nach der Mittellinie und etwas nach hinten zu geht, sein 
Kopf liest bein und von hier aus läuft sein kurzer Fortsatz nach rückwärts. 
Latleral und vorwärts davon liegt der Alveus communis und eben dort die 
Gruppe platter Hörhaare (Gruppenhaare). Jenseits } findet sich die schwache 


Rinne für den oberen medialen Halbcanal, diesseit m eine ähnliche für den 


unteren, und zwischen den beiden Bildungen der obere laterale Halbcanal. 
9 Mal vergrössert. 

Der Hammer der rechten Seite von unten gesehen. a äussere Antennen- 
wand, &£ Wandung des Hörsackes, n Kopf des Hammers, o kurzer Fortsatz 


des Hammers, p Stiel des Hammers, in diesem verdünnte Stellen, $ Platz 


der Hörhaargruppe. 40 Mal vergrössert. 

Aeusseres Stück der Antenne der rechten Seite in einer Linie durchschnit- 
ten, welche von der hinteren lateralen zur vorderen medialen Ecke hingeht, 
a hintere Kante der lateralen Antennenwand, 5 obere Wand, dunkler Theil, 
ce obere Wand, weisser Theil, d Einstülpungsleiste, m Hammer, e medialer 
oberer, k unterer, g lateraler oberer Halbcanal. 5 Mal vergrössert. 


C. Otolithenhaare. 


Haar aus dem Otholithensacke vom Hummer von der Seite gesehen, aber 
die Spitze aus der Focalebene heraustretend. &£ Membran des Hörsackes, 
p der Porencanal, FE Membran der Haarkugel, x Zahn, f Fiederseite des Haa- 
res, | Linguia, e die Chorda, welche sich an die Lingula ansetzt, im Poren- 
eanal aber nicht mehr im Gesichtsfelde zu behalten war; das Haar ist wie 
man sieht, gefiedert, und enthält im Inneren jene Masse, welche Farre als 
Nervengranula beschreibt. 500 Mal vergrössert. 


‚. Theile von Hummerhaaren. 


A. Basis des Haares, um die Streifung zu zeigen. f die Fiederseite des 
Haares, 3 der Zahn, | die Lingula, f die Membran der Haarkugel mit ihrer 
Streifung. 

B. Das Haar, die Fiederseite dem Beobachter abgewandt. f die Lin- 


gula, sie ist in der Mitte nicht scharf begrenzt, wie das gewöhnlich bei ganz 


platt liegenden Haaren der Fall ist, weil dann das Ende vom Beobachter 
etwas abgebogen ist. 

C. Zwei Haare bei kleiner Vergrösserung. Sie sitzen noch der Membran 
des Sackes £ an, man sieht die Kugel f des Haares und namentlich wie sich 
die Lingula [ als dunkler Strich bis zur Mitte des Haares hinauf erstreckt 
und bei a endet. 


406 


Fig. 20. 


Fig. 21. 


Fig. 22. 


Fig. 23. 


. Zerbrochener rechter Hörsack von Crangon, um die Hörhaare zu zeigen. 


' als sehr feines Fädchen die Chorda heran, die man in der Haarkugel fer- 
- kennen wird.. 500 Mal vergrössert. | 


Dr. V. Hensen, 


D. Das Mittelstück eines Haares auf der Seite liegend, so dass man das 
Ende der Lingula (Tl) sieht, bei a findet sich ein Knoten auf derselben. 

E. Zwei Querschnitte eines Hummerhaares. « der Basis ganz nahe, 
b dicht vor dem Ende der Lingula, | die Lingula, f die Fiederseite des Haa- 
res, die sich beträchtlich verdickt erweist. \ 

F. Mitte eines Haares, wo die Fiederhärchen deutlich in gesonderten 
schrägen Reiben angeordnet sind. Ausser C, das 75 Mal vergrössert ist, sind 
die übrigen Haare bei 600maliger Vergrösserung gezeichnet. 


a. die Begrenzung ©  J)efinung des Sackes, b die Schutzhaare, & die Mem- 
bran des Hörsackes, ce der Haarbuckel mit „ den Haaren, d das Seitenblatt 
der Antenne. 75 Mal vergrössert. P. d. K.A. 

Haare aus dem Hörsack von Crangon; z Zahn, 4 Gegenzahn, | Lingula bei 
dem einen von der Kante, bei dem anderen von der Fläche gesehen, f die 
Haarkugel. 400 Mal vergrössert. P. d. K. A. 

Querschnitt des Otolithensackes von Palaemon in der Richtung geführt, 
welche die Pfeile Fig. 34 verbindet. Das Präparat ward einem P. antennarius 
entnommen, welcher über Harnsäurekrystallen gehäutet hatte, die Kry- 
stalle sind jedoch entfernt, ebenso die Weichtbeile der Antenne, es blieb 
jedoch an den Hörhaaren die schwarze Masse haften, die vielleicht als Se- 
crei des Thieres zu betrachien ist, und in dieser einige Steine, die weit 
fester anhafteten, wie die Harnsäure. Der Schnitt musste körperlich ge- 
zeichnet werden, die schärferen Contouren der Wände entsprechen der peri- 
pherischen Schnittfläche. a mediale Antennenwand, leider zerbrochen und 
daher etwas aus der Lage, die entsprechende Bruchfläche liegt bei’«a’. 
b laterale Antennen »and, b’ der Seitendern und obere Lamelle der Klappe, 
c untere Lamelle der Klappe, welche an eine dunklere Linie c’, den Rand 
der Sacköffnung herangeht; dann selizt sie sich weiter direct in die Wan- 
dung des Otolithensackes & fort. Auf der Unterseite des Sackes findet sich 
eine Art Buckel, um den herum die Haare „ stehen, diese gehen in die 
schwarze Masse e winklig hinein und fragen dieseibe, die nirgends den Bo- 
den berührt. In der Otolithenmasse sieht man neben den Steinen e’ noch 
hellere nicht weiter zu enlräthselnde Substanzen und einige ganz schwarze 
krystallinische Bildungen €”. 300 Mal vergrössert. 

Einzelne Hörhaare von Palaemon. 

A. Von der Fläche gesehen. E die Membran des Sackes, n die Hörhaare, 
dieselben gehen weniger stark rückwärts, wie es der Figur nach erscheint. 
p langgestreckter Porencanal, der wie schräg abgesetzt endet, dies Ansehen 
wird jedoch durch den Zahn hervorgerufen. f die Kugelmembran. 500 Mal 
vergrössert. 

B. Das Haar von der Seite gesehen, doch dem Beobachter ein wenig 
zugedreht. » Porencanal, 3 Zahn, f Fiederseite des Haares, | Lingula, an 
deren Anhang ein starkes Knötchen sich befindet. An dieses Knötchen tritt 


C. Ein Haar von der Lingulaseite aus gesehen. Die Lingula selbst sich 
man nur bei a mit ihrem Knötchen dort, da sie schmaler ist, wie das ganze 
Haar, sehr deutlich scheidet sich bei b das Haar in einen dünn- und dick- 
wandigen Theil. 900 Mal vergrössert. 4 

D. Ende eines Haares, namentlich um die Narbe n zu zeigen, die sich 
seitlich an der Haarspitze zeigt. 900 Mal vergrössert. a: 
Haare des Otolithen von Mysis. ef 

A. Grosses Haar in Lage; in den Stein e hineingehend. Z£ die Membran 4 


eü 7 


FT 


Fig. 26. 


- Fig. 97. 


Fig. 28. 


” 


Studien über das Gehörorgan der Decapoden. 407 


des Otolitbensackes, 3 Zahn mit halbringförmiger Base entspringend, b Bal- 
ken, q Gegenzahn, | Lingula, f Membran der Haarkugel, ce Chorda. 

B. Zwei Haare von ihrer Concavität aus gesehen, das eine hat sich 
etwas gedreht, so dass man das Ende der Lingula recht deutlich sieht, bei 
dem anderen wird dasselbe durch den davor liegenden Balken etwas ver- 
diekt. ’ 

C. Ein grosses Haar etwas geknickt, man: sieht namentlich die Stelle, 
wo die Lingula aufbört, scharf geschieden. 

D. Ein kleines Haar von der Seite gesehen. 

E. Kleine Haare, wenig Stunden nach :) «»Häutung präparirt, in stark 
gestreckter Lage nach dem Stein e gehend. Sie sind sehr blass, so dass die 
Kugel nicht gesehen wird. Bei sn die eigenthümlichen Knoten des Endes. 
500 Mal vergrössert. 


. 4. Otolith von Gobius (minutus?) vom Rachen her gesehen, & der Stein, 


& die Wand der Höhle, n die Haare, welche an dem vorderen Ende nicht 
mehr an den Stein selbst, sondern an eine Blase €’, in welcher der Otolith zu 
liegen scheint, gehen. a verticale Stelle des Epithels. 400 Mal vergrössert. 

B. Randkörper einer hiesigen Eucope. & der Otolitb, e’ die Otolithen - 
zelle, hie und da kernartige Verdickungen der Wand zeigend, n Haare des 
Otolithen, a verdickter Saum der -Hörblase an der centralen Seite gelegen. 
Auch hier gehen einige Haare nur noch an die Membran des Steins. 600 Mal 
vergrössert. 


D. Freie Hörhaare im geschlossenen Raum. 


Zo&avon Garcinusmaenas von unten her ‚gesehen, o äussere Antenne, 
b rechte innere Antenne, tief eingestellt, ce linke innere Antenne, flach ein- 
gestellt, d Antennenhöhle, & Otolithen, n die Haare, welche die Otolithen 


tragen, 3 Haare, welche frei in die Höhle hineinragen, e Haarberg oder 


Buckel. 300 Mal vergrössert. 
Die mediale Wand des linken Otolithensackes von Carcinus maenas 
von innen her gesehen. 

& Membran des Hörsackes, £ am unteren medialen Halbcanal, & am 
oberen medialen Halbcanal, &” an der äusseren Kante des Sackes. a Buckel 
b Stelle mit Drüsenporen am Otolithenplatz, 9 Hakenhaare, 9’ Haken, 
haare um den Otolithenplatz, 9°’ Fadenhaare, durch den Schnitt mannich- 
fach aus ihrer Richtung gebracht, f Haarbecher in langer einfacher Reihe 
angeordnet, jeder sein Haar tragend. 100 Mal vergrössert. 

Hakenhaare aus dem Hörsack von Carcinus maenas. 

Das Haar von oben gesehen, etwas liegend. & Membran des Hörsackes, 
9% das Haar, 4 Haarbecher und Porencanal eines abgerissenen Haares, 
; Zahn, | Lingula 400 Mal vergrössert. 

Fadenhaare. 

A. Das Haar platt liegend. & Sackmembran, % das Haar, 3 der Zahn, 
h der Haarbecher, a die gefiederie Haarspitze, D die Nebenspitze. 

B. Querschnitt des Otolithensackes, so dass man das Haar % von der 
Seite sieht. Das Stück, von dem der Schnitt gemacht ward, hängt noch an 
und man sieht in diesem (h) die Becher für zwei weitere Haare. Ihre Rich- 
tung, verglichen mit der des Schnittes, ergiebt, dass wir das Haar nicht 
ganz scharf von der Seite sehen können. Am Querschnitt erkennt man, wie 


' in die Oberfläche der Membran hinein eine Höhlung, der Becher gegraben 
ist, an welche von unten her der Porencanal p sich einmündel; auch sieht 


man, dass der Zahn (3) ein klein me über die Fläche vorragt. 400 Mal 


Heherösseri, 


408 


Fig. 29. 


Fig. 30. 


Fig. 31. 


Fig. 32. 


‚sere Seitenlamelle, c Muskeln, d Bindegewebszellen, e ungefiederte Tast- 


Dr. V. Hensen, 


C. Die Membran £ des Buckels von der Fläche gesehen. Ein fremder 
Körper (a) hat sich unter dieselbe geschoben, wodurch sie gefaltet wird. 
Ein Riss der Membran tritt unmittelbar an den Becher des einen Haares 
heran und hat ihn so abgespalten, dass die dünne Kugelmembran F, auf der 
das Haar ruht, gesehen wird, An drei anderen Stellen sind die Haare ab- 
gerissen, man erkennt die Becher und in ihnen die excentrische Oeffnung 
des Porencanals p, die verdeckt wird, wenn noch das Haar da ist. 400 Mal 
vergrössert. 

Gruppenhaare aus der Ohrhöhle von Carcinus maenas. 

A, Von der Fläche gesehen, aber durch ein Deckglas ein wenig ge- 
drückt. Man erkennt an der Form einiger etwas gedrehter Haare, dass die- 
selben stark abgeplattet sind. An der Basis erkennt man eine wenig ent- 
wickelte Haarkugei und hin und wieder auch das Ende der Lingula. 

B. Haare, an Querschnitten etwas von der Seite gesehen. Das Haar $ 
ist in dem unteren Theile rundlich, die Lingula [ ragt frei in den Porenca- 
naletwas herein, dessen Rand nur scheinbar an sie herantrilt. 3 Der etwas 
vorragende Zahn, ce die Chorda. 400 Mal vergrössert. 


E. Hörhaare der Körperoberfläche. 


Die Haare unter günstigen Bedingungen gesehen. 

A. Haare von der ersten Querreihe der inneren AntennevonPalaemon 
antennarius an einem Querschnitt, Häutungspräparat. Das Haar ist etwas 
nach rückwärts zum Kopfe hin gebogen. a Membran der Antenne, b Ring des 
Porencanals, 3 Zahn, g Gegenzahn, f Membran der Haarkugel, I Lingula. 

B. Haar aus dem Schwanze von Mysis von der Lingulafläche aus ge- 
sehen. a Membran des Schwanzes, » Porencana!, c Chorda. 

C. Haar aus dem Schwanze von Mysis von der Seite. g Gegenzahn. 

D. Haar von der inneren Antenne vonMysis, Häutungspräparat. a Haut 
der Antenne, 5 Ring des Porencanals, f' die zarte Membran, welche den 
Zahn und Gegenzahn von einander trennt, c eine Verdickung an der Lin- 
gula. 500 Mal vergrössert. P. d. K. A, 


Erstes Glied der linken inneren ÄntennevonPalaemonantennariusvon 
oben gesehen. a Die Wand der Antenne, b. der nach aussen liegende Seiten- 
dorn, & die Hörblase, d die Oeffnung derselben, e die diese bedeckende Falte, 
f die Stelle, wo sich die Falte auch‘ von der Fläche der Antenne erhebt, 
n der Zirkel von Hörhaaren am Grunde der Blase, welcher die Steine trägt, 
g Muskel, } Schwimmhaare, h’ Fiederhaare zwischen den Hörhaaren, $ freie 
Hörhaare, innere Basalgruppe, 9’ äussere Basaigruppe, 9 Gruppe des 
Seitendorns, %” vordere Basalgruppe, 9" erste Querreihe der Hörhaare, | 
Weil man die Haare gerade von oben sieht, zeigen sie sich wenig charak- 
teristisch, mit Ausnahme einiger Haare des Seitendorns. ! innerer Nerv der 
Antenne, m mittlerer Nerv der Antenne, n äusserer sehr kurzer Nerv, der 
auch einen Ast zur Hörblase absendet, in ihm sieht man Kerne, die den End- 
ganglienzellen angehören, c die Nervenchorden der Seitendorngruppe, ce’ die 
ausserordentlich langen Nervenchorden, die zu der ersten Querreihe gehen; 
ihr Ursprung aus den Ganglienzellen ist zum Tbeil sichtbar. Von dem mitt- 
leren Antennennerven geht noch eine kleine Anzahi von Chorden ab, dies 
nur die vordere Basalgruppe versorgen. 300 Mal vergrössert. # 
& 


Das auf die vorige Figur (31) folgende Stück der Antenne, aber von einem 
Thier, welches dicht vor der Häutung steht. a Innere Antennenwand, b äus- 


haare, auch mitten unter den Hörhaaren stehend, f gefiederte Schwimm- 


Fig. 38. 


Fig. 34. 


Studien über das Gehörorgan der Decapoden. 409 


vr 7#0P 78 


haare, 9 zweite Querreihe der Hörhaare, % Endwulst der Hörhaare, 
linnerer Antennennerv, m mittlerer Antennennerv, m’zu den Haaren ab- 
gehende Aeste desselben, die mit Endganglien versehen sind, von dort sieht 
man die Chorden zu den Haaren hingehen ; die Gruppe m’’ kommt sehr aus 
der Tiefe, wo sie sich um einen dor! liegenden, aber nicht mitgezeichneten 
Muskel herumschlägt; /es ist überraschend, wie constant dieses Lagerungs- 
verhältniss vorgefunden wird. Der mittlere Antennennerv verläuft noch wei- 
ter zu den Ganglienzellen des Endwulsies, wo er, trotz seiner im Verhältniss 
zu der Haarzahl grossen Dicke, zu enden scheint. Neben diesem Haarwulst 
vorbei in den äusseren Zweig der Antenne sieht man bei o den Zellenwulst 
der Riechhaare gehen, der sich bei günstigen Präparaten weit in das Basal- 
stück der Antenne zurückverfolgen lässt bis o‘. Ueberall auf der Abbildung 
siebt man die Haarltuben liegen bei p. Die Zurückziehung der neuen Anten- 
nenhaut von der alten zeigt sich deutlich bei g. 300 Mal vergrössert. 

Aeussere Antenne von Palaemon antennarius, zweites Glied. a Die 
äussere, b die innere Seite, c das Gefäss, in dem man einige Blutkörperchen 
erkennt, d der Antennennerxw, welcher bei e einen Ast zu den Hörhaaren 
absendet. Dieser Ast bildet bei f Endganglien, von dort gehen die Chordae 
ce an die Hörhaare 9, die man bei #’ von der Seite sieht, bei 9” schräg. 


‚I Die Lineula, an die man überall die Chorda herantreten sieht, g Binde- 


gewebszellen, A zusammengezogene Pigmenizelle. 300 Mal vergrössert. 


F. Hörnerven. 


Nerven aus dem Schwanze von Palaemonantennarius, frisch. 4 Hör- 
haar, aufder Membran des Schwanzes aulsitzend. Unter letzterer liegt bereiis 


‚die neugebildete Haut, an der man sehr deutlich die Abdrücke von Zellen, 


Zellenwand und Intercellularsubstanz unterscheiden kann. Unter ihr erfolgt 
die Anlage eines neuen Hörhaars 9, welches von der Chorda ce durchsetzt 
wird. Am Ursprunge der Chorda, bei der Ganglienzelle b, finden sich ziem- 


lich constant einige unregelmässige Ansammlungen c’; die Chorda liest 


Fig, 38. 


Fig. 36. 


in einem homogenen, scheinbar etwas varicösen Bande e eingeschlossen. 
Von der Ganglienzelle aus rückwärts gehen die Nerven d zu einem grösse- 
ren Stamme. An ihnen sieht man sehr deutlich Kerne fund erkennt zu- 
gleich eine Scheidung am Nerven in eine dicke Rindenschicht und eine milt- 
lere Substanz. 400 Mal vergrössert. 


Varicöse Nervenfasern in dem Schwanze von Palaemon nach Behandlung 
mit sehr verdünnter Cr. 400 Mal vergrössert. 


Theile der Nerven. 


4. Nervenfasern aus dem Schwanze von Palaemon, eiwas varicös ge- 
worden. 3 das Hörhaar, < die Chorda, a die umgebende Parenchymmasse, 
die überall in gleicher Weise dem Nerven anliegt, aber, weil ohne Wichtig- 
keit, weggelassen ist, nur die Pigmentzelien, welche an zwei Orten die Bahn 
des Nerven kreuzten, sind mitgezeichnet, als die einzigen Gebilde, die die 
Continuität etwas undeutlich machen könnten. 5 Die Ganglienzelle, welche 


® 


man nach der einen Seite zu in die Chorda undeutlich übergehen sieht. Sie 


besitzt in der Mitte einen deutlichen Kern. Von ihm aus gehen nach meh- 
reren Seilen hin Cytoplasmastrahlen. d Die Nervenfasern mit Kernen bei d'. 
e Der Nervenstamm. 


B. Ein Stück einer frischen Chorda aus dem Seitenblatt von Crangon. 


a Parenchym mit ziemlich deutlichen Zeilen, ce Chorda, «’ das die Chorda 


umgebende Band. 400 Mal vergrössert. 


410 


Fig.:37: 


Fig. 38. 


Fig. 39. 


Fig. 41, 


Fig. 42. 


Dr. V. Hensen, 


x 


Haar vom Hummer. ; Zahn, FHaarkugel, I Lingula, f Fiederseite des 


Haares, ce Chorda, an der Lingula mit einem kleinen, aber deutlichen Knöt- 
chen endend. 609 Mal vergrössert. 


Ein Stück des Otolithensackes vom Krebs. Zwei Haare 7 sind von ihren 
betreffenden Porencanälen losgerissen und hängen nur an den Chorden noch 
fest. a Die heilen Bandstreifen, die auf die Haare zuführen, 5 Stelle, wo die 
Otolithen lagern, p Porencanal, f Kugelmembran, c Chorda; diese ist bei 
dem Haare links, durch den Porencanal durch, in der Tiefe weiter verfolgt. 
Um dies deutlich zu machen, ist die Membran oberhalb des Fadens als weg- 
geschuitlen gezeichnet worden. An dem betreffenden Haare sieht man wie 
die Spitze geringelt erscheint. 400 Mal vergrössert. 

Haare von Crangon, 

A. Zerzupft, so dass man die Chorda völlig isolirt aus dem Porencanal 
herausgehen sieht. 

B. Die Hörsackmembran von ihrer unteren Fläche as gesehen. n Ein 
Hörhaar. Aus dem Porencanal p kommt die Chorda, umgeben von einer 
körnig erscheinenden Masse, die in den Canal hineingeht. Cr-Präparat. 
400 Mal vergrössert. | 


GE Andere Haare der CGariden. 


Schwimmhaare des Schwanzanhanges von Mysis. 
A. Mit Natron behandelt. a Die Haut des Schwanzes, b der Zahn, c die 
Lingula, d junges Haar. 
B. Ein Haar von einem gleich nach der Häutung -gestorbenen Thiere 
einige Stunden nach dem Tode, a Das Haar, b die Zellenmasse in demsel- 
ben, c die Pigmentkörner, welche in dem Schwanze liegenden Pigment- 
zellen angehören. 400 Mal vergrössert. 


Kurze ungefiederte Haare von Palaemon. 
A. Vom Schwanze. a Beginn des Porencanals, 5b Porencanal selbst, 
e Haarschaft. i 
B. Tasthaare der äusseren Antenne von Palaemon. Man sieht ein 
Haar a gerade von oben verkürzt, eins dagegen b etwas von der Seite, wo- 
bei sich die eigenthümlichen Linien c der Haarbasis deutlicher zeigen. 


©. Antenne mit einem ganz seitlich aufsitzenden Haar. a Nerv, b Ge- 
fäss mit Blutkörperchen, c Venenraum neben dem vorigen, d das Haar, 
dessen Basis in den Antennenraum etwas hineinzuragen scheint, und an 
das ein Netvenfaden herantritt. 400 Mai vergrössert. 


Lange, ungefiederte Haare. 


4. Haar der zweiten Querreihe der inneren Antenne von Mysis, Häu- 
tungspräparat. a Antennenhaut, die dort, wo die Hörhaare entspringen, ein 
wenig ausgebuchtet ist und an dieser Stelle auch fast allean den übrigen 


Stellen sehr dicht stehenden Porencanäle verliert, 9 die freien Hörhaare 
mit etwas niedriger Kugelmembran versehen, b ungefiedertes Haar, wel- | 
ches an der Basis gleichfalls eine Art Kugelmembran hat. In der Mitte des 
Haares findet sich bei c eine eigenthümliche Knickung; es liegt nahe anzu- | 
nehmen, dass von dort nach der Kugelmembran eine Art Lingula gebildet ist. | 
B. Ein gleichfalls ungefiedertes, diekwandiges Haar von Palaemon, ge- | 
zeichnet wie sich seine Contouren aus der homogenen Fläche hervorheben. | 


400 Mal vergrössert. 


a ER „ ie 


Dee 
a sn 


== 


Fig. 43. 


2 


a ae 


Fig. 44. 


Studien über das Gehörorgan der Decapoden. | 411 


H. Wechsel der Haare. 


Schwimmhaare von Palaemon. 

A. Vom Ende des Schwanzanhanges; das Thier stand ganz nahe vor 
der Häutung. Die Zeichnung ist nach zwei Präparaten gemacht, da von den 
beiden Haartuben rechts dıe Matrix erst zu entfernen war. a Die alte Scha- 
lenhaut, 5 der Haarschaft, c Spitze der Höhlung des alten Haares bis zu der 
das neue Haar hinangeht, d die neue Schalenhaut von der alten zurückge- 
zogen, fneue Haare, an welchen man an mehreren Stellen die doppelte 
Membran, an den beiden rechts die Reihen der Ursprungsstellen der Fie- 
derhaare erkennt, g die Spitzen der neuen Haare, durch den Raum zwi- 
schen den beiden Schalen hindurchgehend. An ihnen unterscheidet man 
einen Rand, der durch eine Reihe von Körnern, den Ursprunssstellen von 
Fiederhaaren, von einem mittleren Theil des Haares geirennt ist. Bei g’ sieht 
man, dass die den äusseren Saum bildenden Fieder etwas auseinander ge- 
wichen sind. h Das homogene Band, welches aus dem Haar kommend sich 
nach rückwärts im Schwanze verliert. i Die Zellen, weiche das Haar ab- 
scheiden. 500 Mal vergrössert. 

B. Das Ende eines Haartubus, 1000 Mal vergrössert. Die Fiederhär- 
chen stehen ein wenig zu dicht. a Einscheidender Theil des Haares, d ein- 
gescheideter Theil desselben, bei c Umbiegung des einen in den andern; 
man kann dort die Richtung der Fiederhärchen deutlich erkennen, weil 
der eingescheidete Theil, ein wenig zusammengedrückt, eine Längsfalte (d) 
geworfen hat; diese zeigt leichte Verdickuugen, welche wohl der Lagerung 
der Bildungszellen entsprechen mögen. 


C. Das Ende eines Haartubus nach 48stündiger Maceration mit Cr von 
0,002%,. a Die einscheidende Wand des Haariubus, b Umbieguugsstelle des- 
selben in den eingescheideten Theil; man erkennt die Fiederhaare nur un- 
deutlich, c Matrix des Haares, an beiden Enden abgerissen, d Zellenele- 
mente, welche das Haar bilden. 500 Mal vergrössert. 

D. Halb herausgezogene Haartuben der inneren Antenne, die Weich- 
theile entfernt. a Die neue Schalenhaut, 5 der noch nicht ausgestülpte Theil 
des Haares, c eine Verdickung an der Basis des Haares, eine Art Zahn. 


Häutung der Hörhaare. 


A. Von der Seite des Schwanzanhanges von Palaemon. #3 Das Hör- 
haar, a die alte Schalenhaut, -a’ die neue Schalenhaut, 5 Chitinogenzellen, 
c der Haartubus, d die Spitze des neuen Haares an die Lingula | heran- 
gehend, « Chorda. 

B. Otolithenhaar von Mysis ohne Präparation von der Seite gesehen, 
der Otolith und sonstige Theile sind weggelassen. n Das Haar, & die Mem- 
bran des Hörsackes, c der Haartubus, an seinem Ende abgeschrägt. 


C. Cr-Präparat der Hörhaartuben von der ersten Querreihe der inne- 
ren Antennen, Palaemon antennarius. a Die neue Antennenhaut, # die 
Hörhaartuben, noch gefüllt und theilweise umgeben von ihren Zellenmassen, 
9 ein Hörhaar oder Schwimmhaar von den Zellen befreit, db ein Schwimm- 
haar, zufällig unter der Antennenhaut liegend, c die doppelten Chorden, 
€’ eine einfache Chorde, in ein Hörhaar gehend. P.d.K. A. 

D. Ein Hörhaartubus von derselben Stelle. a Die Antennenhaut, 9 der 
Haartubus, theilweise von seinen Zellen überdeckt, theilweise davon ent- 


blösst, e die aus ihm hervortretenden Chorden, c die an der Spilze weit 


vorragende und wohl bei der Präparation halb herausgezogene alle Chorde. 


500 Mal vergrössert. P. d. K. A. 


412 


Dr. V. Hensen, Studien über das Gehörorgan der Decapoden. 


I. Hörhaare von Spirituspräparaten. 


‘Fig. 45. Hörhaare von Alpheus.- 


Fig. 


Fig. 


48. 


4. Otolithenhaar. | Die Lingula, sie steht ähnlich wie bei Palaemon an 
der concaven Seite des Haares und bat auch am Anfang einen Knoten, an 
den sich der Nerv anheften mag, fFiederseite, an der die wolkige innere 
Masse nach abwärts zu sehr stark entwickelt ist, £ Kugelmembran, bei f 
zwischen 4 Zahn und fFiederseite ausgespannt. 500 Mal vergrössert. P.d.K.A. 

B. Kleines freies Haar der Höhle. f Kugelmembran, h Haarbecher, 
a der Knoten des Haarbechers, vor dem die Kugelmembran zu entsprin- 
gen scheint. 

C. Grosses freies Haar der Obrhöhle, die Spitze ist abgebrochen. [Lin- 
gula, an welche nach abwärts zu sehr dicht die wolkige Substanz der Fie- 
derseite herantritt, b Inhalt der Aushöhlung des Haarschaftes, auf die Neu- 
bildung des Haares zu beziehen, d Fortsatz der wolkigen Belegmasse bis 
zum Anfang der Lingula herab. 500 Mal vergrössert, 


‚ Hörsack von Pagurus, ein Haar intact, ein zweites entfernt, um dessen Ur- 


sprung zu zeigen. } Der Haarbecher, a in denselben vorspringender Knopf, 
f Kugelmembran, Knopf und Haar verbindend, ! die auffallend scharfe Lin- 
gula. 250 Mal vergrössert. 


.„ Hörhaare von Gelasimus. 


A. Fadenhaar. a Antennenhaut, 5 Haarbecher, 5 glänzende Anschwel- 
lung des Haares. 

B. Otolithenhaar, ausgerissen. 5 Glänzende Anschwellung wie bei A, 
d Knoten am Anfangstheil der Lingula. 
A. Otolithenhaar von Sesarma, bei a der Knopf an der Spitze desselben. 

B. Hörhaar von Hyas araneus; es ist an der Mitte so platt und 
blass, dass es fast ganz verschwindet. Bei n der Knopf an der Spitze, die 
Narbe. p Der etwas verlängerte Porencanal. 


% Zur Anatomie von Echinorhynchus proteus. 
r Von 


1 R Dr. H. A. Pagenstecher, Professor in Heidelberg. 


Mit Taf. XXIII und XXIV. 


Im Jahre 1858 hielt ich der 34sten Versammlung deutscher Natur- 
forscher und Aerzte in Karlsruhe einen Vortrag über die Organisation 
von Echinorhynchus proteus, besonders über den Bau des weiblichen 

eschlechtsapparates und es wurde eine kurze Mittheilung hierüber in 

lem amtlichen Berichte über jene Versammlung niedergelegt. 
2 Einmal ist nun jener amtliche Bericht, als für die Theilnehmer be- 
stimmt, nicht gleichmässig verbreitet. Des aber glaube ich auch, dass 


| hei jr Charakter einer lanbeen Notiz Gebet. Ich hatte selbst die 
lung, die Thatsachen, welche ich als wesentlich neue Resultate mei- 


E ksonen. 

Es hat sich die Gelegenheit bisher nicht geboten und ich wage es 

‚jene Zeichnungen genau so, wie sie der zoologischen Section damals 

egen haben, nachträglich zu veröffentlichen. Die Meinung, dass 
s die gefundenen Resultate nicht zur Geltung kommen und auch 


ür die Vergleichung und Kritik neuerer Untersuchungen bietet, 
jestätigt durch den wiederholt in dieser Richtung mir ausgespro- 
unsch meiner " Fachgenossen, ich möge m Tafeln abdrucken 


‘ Vorgange dr Echinorhynchenzucht voraussichtlich für diesen 


eine Lieblingsbeschäftigung der Zoologen werden wird. 
Ss dem Vorstehenden ee dass die Tafeln den an 


» 


414 ’ Dr. H. A. Pagenstecher, 


diese Gelegenheit, um denselben etwas zu erweitern und einige kleine 
Fehler, welchesich in jenen Bericht eingeschlichen haben, zu verbessern. 

Meine Untersuchungen über das Nervensystem bestätigen im Allge- 
meinen die Mittheilungen von v. Siebold und Wagener. Die beiden Zeich- 
nungen (Taf. XXIII, Fig. a und Taf. XXIV, Fig. 6a) beweisen ühri- 
gens, dass das Gentralorgan nicht überall mit gleicher Leichtigkeit selbst # 
beiDruck wahrgenommen werden kann. In jungen Thieren, die sich zur " 
Untersuchung weit besser eignen‘, sind die Ganglienzellen des Nerven- ° 
knoiens oder Gehirns sehr deutlich, weit bestimmter als z.B. bei Milben. 
Die Ganglienzellen haben einen kleinen scharfen Kern und man kann 
ihre Verbindung mit den austretenden Nervenfasern erkennen. Diese 
sind einfache Fibrillen wit deutlicher doppelt contourirter Wandung. Sie 
trelen an der nach vorn gerichteten Spitze des dreieckigen Haufens und ° 
an den anstossenden Seiten einzeln aus, an den hinteren Ecken aber ° 
und in der Mitte der Basis liegen sie in kleinen Bündelehen zusammen. 
Die Zahl der austretenden Nervenfibrillen ist gross genug, dass man den- 
ken kann, es entspreche eine solche jeder einzelnen Hirnzelle. Gewiss 
ist die Zahl letzterer nicht viel grösser. a 

Vorn laufen zwei lange Nervenfäden gerade zu dem Rüsselkolben, 
von den Seiten treten je sechs oder acht schräg nach vorn, während die 
Bündelchen von den binteren Ecken sich zu den Lemnisken begeben 
und von der Mitte der Basis rechts und links ein Bündelehen den Grund 
der Rüsselscheide durchbohrend an das Ligamentum suspensorium und 
die Innenwand des hinteren Körperabschnittes tritt. Der Ganglienhaufen 
wird durch eine feine bindegewebige Hülle zusammengebalten. Die Rüs- 
selscheide, auf-deren Grunde er liegt, zeigt in dem Balkenwerk der | 
maschenartig angeordneten Muskulatur sehr deutliche gekernte Zellen 
(Taf. XXI, Fig. 4) und entspricht hierin ganz dem Verhalten der Muskel- 
sehicht des hinteren Körperabschnittes (Taf. XXHI, Fig. 5a). Die innerste | 
Bekleidung erbebi sich stellenweise zu grossen Zellen, die besonders an 
der tiefsien Stelle zu viert in ausgezeichneter Grösse symmetrisch ange- 
ordnet liegen (Taf. XXII, Fig. 1 5). Im Vergleiche mit den an den Ge- | 
schlechtswegen sich Gndenden ähnlichen kolossalen Zellen glaube ich 
diese Gebilde als einzellige Drüsen betrachten zu müssen, deren Function 
bei den an dieser Stelie stattfindenden häufigen Formveränderungen und. 
der dabei eintretenden Reibung leicht gedacht werden kann. Mit dem Ge- 
hirnknoten haben sie gewiss nichts zu (hun. Zwischen der Rüsselscheide 
und dem Ligamentum suspensorium besteht weder, wie es scheint, e@ 
offene Verbindung noch eine histiologische Knabe: | % 

Das Ligamentum suspensorium (Taf. XXIV, "Fig, 6 b) ist am Grur 
der Rüsselscheide zwischen deren Retractoren befestigt und besitzt ı 
sprünglich eine sehr substanzielle Wandung. Diese Wandung best 
aus zwei Schichten, einer Umhüllungshaut und einer inneren Auskl 
dung, welche einen Hohlraum umgiebt. Während in der weiteren Ent- 


— 


Zur Anatomie von Echinorhynchus proteus. 415 


 wickelung des Geschlechtsapparates die Umhüllungshaut mehr und mehr 
verdünnt wird und nur die anfängliche Function erfüllt, macht die innere 
- Haut eine besondere Entwickelung durch. Aus-ihr bilden sich diejenigen 
"Organe, in welchen die Eier entstehen und, wie ich aus Analogie der 
_ übrigen Verhältnisse erschliesse, auch die Hoden. 
u Abgesehen von der später noch zu berücksichtigenden Verschieden- 
heit der Ansichten in Betreff gewisser Einzelheiten nahm man bisher 
roh seit v. Siebold’s Untersuchungen allgemein an, dass während die 
E.ariset Hoden am Ligamentum suspen ia befestigt und 
mit zwei gesonderten Vasa deferentia in continuirlicher Verbindung 
seien, die Eier in Klumpen frei in die Leibeshöhle fallen und dort durch 
“die offene abdominale Mündung eines unpaaren Eileiters 
aufgenommen werden. 

ene Untersuchungen haben mir hei Be noene Ben erge- 


a auch Wagener so sah) die unnon auf der ee des 
Suspensorium entstanden - Anfangs direct aus dem Hohlraum 


od en,incontinuirlicher Verbindung dieses Theils mit dem 
M ileiter und endlich dass in noch früherer Zeit zwei Eileiter eben- 
sogut bestehen, wie zwei Samenleiter. 

Da nun ferner die innere Beschaffenheit der Eiklumpen, der Zusam- 
inenhang der unreifen weiblichen Geschlechtsproducte,, sich ebenso ver- 
En ‚wie die der unreifen männlichen Geschlechtsproducte, so habe ich 
‚geglaubt, für diese eine gleiche Entstehungsgeschiehte annehmen zu dür- 
e ei er nur eine wenig bedeutende Modification eintritt. 
Die Entwickelung- der weiblichen Geschlechtsproducte geht folgen- 
srmaassen vor sich. Auf der Innenwand des Ligamentum suspenso- 
ir ‚bilden sich besonders im vorderen oder oberen Theil keulenförmige 
ee gestieli anbängend, in welchen eine in der Vermehrung 
h Bene ig liegt (Taf. XXI, Fig. m In der Hülle der Mutierzellen, 


vera Die Denon ‚der Brit geht kssakn ara. als das 
hum der Mutterzelle, so dass diese, wenn sie 0,06—0,08 mm. 
geworden ist, prall ausgefüllt als ein fester Zellenhaufen erscheint. 
ahüllung, welche über die Membran der Mutterzelle sich hinüber- 
iehend diese an die Innenwand des Suspensorium befestigte, reisst 
@ weiterem Wachsthum, der Zellenhaufen fällt in den Hoblraum des 
nentum suspensorium und bildet nun ein sogenanntes Ovarium oder 
lacentula der Autoren (Taf. XXI, Fig. 8). | 

Obwohl jedods diese Zollenkaufen an Grüsse noch beträchtlich zu- 
el men. und die aus ihren Zellen sich bildenden Eier noch einen weiten 
{ bis ‚zu ihrer Vollendung zurückzulegen haben, so geschieht das Alles 


rt 


Zeitschr. f, wissensch. Zoologie. XIII. Bd. 27 


In 


416 Dr. H. A. Pagenslecher, ? 


doch rein durch Durchtränkung aus den umgebenden Medien ohne allen 
Verband. Sie können demnach durchaus nicht als Organe des Echinorhyn- 
chus bezeichnet werden, sie sind Haufen unreifer mit einander zusam- 
menhängender Eizellen. Das Orgau aber, in welchem sie gebildet wur- 
den, der Boden, auf welchem sie aufwuchsen, muss als Ovarium be- 
zeichnet werden; es fungirt demnach das Ligamentum suspensorium oder 
genauer dessen Innenwandals Eierstock. 

Das andauernde Wachsthum der frei gewordenen im Ligamentum 
suspensorium flottirenden Eizellhaufen findet suerst noch seine Begrün- 
dung in der andauernden Vermehrung der Eizellen, dann in der Ver- 
grösserung der letzteren und deren Entwickelung zu eigentlichen Eiern. 
Es bildet sich dabei erst ein Hohlraum in dem Zellenhaufen, welcher 
reichlich mit Molekülen erfüllte Flüssigkeit enthält, wobei der Contour 
der Oberfläche oft mehr unregelmässig wird (Taf. XXIll, Fig. 9) und 
die Eizellen mehr in die Peripherie gedrängt erscheinen. Im jeder Eizelle 
bildet sich nun der Kern zum Keimbläschen mit einfachem Keimfleck 
aus. Um diese Zeit ist der betreffende Haufen junger Eizellen der Be- 
fruchtung fähig, die Samenfäden umspielen ihn und scheinen zwischen 
dieEizellen einzudringen (Taf. XXill, Fig. 10). Von der Befruchtung dürfte 
vielleicht die weitere Entwickelung des Eies (ich meine nicht die des 
Embryo im Ei) abhängen. Es besteht diese Entwickelung darin, dassin 
der noch beständig wachsenden Eizelle der Zellinhalt im Raum um das 
Keimbläschen sich molekulär gestaltei, ein doiterartiges dunkles Ansehen 
erhält. Es ist das keine Umlagerung von Dottersubstanz um das Keim- 
bläschen, sondern eine Umwandlung von durch-Intussusception aufge- 
nommener Flüssigkeit. Dabei wächst das Eichen mehr in einem Duürch- 
messer, wird erst oval, dann spindelförmig. Das Keimbläschen wird 
unter der molekulären Umhüllung mehr und mehr undeutlich, doch sieht. 
man noch lange einen helleren Fleck in der Mitte des Eies (Fig. 11—14) 
als Beweis, dass die feinen Moleküle dort noch Widerstand für ihre gleich- 
mässige Verbreitung finden. Hiermit ist dann die Vollendung des eigent- 
lichen Eies vollbracht. Es kann aus der unendlich fein gewordenen Hülle, 
welche, ursprünglich die Membran der Mutterzelle, die Eihaufen zusam- 
menhielt, ausfallen, und {rei im Ligamentum suspensorium liegen. Dieses 
kann von solchen Eiern dicht gefüllt sein. Was das Ei weiter noch er- 
hält, sind umgelegte accessorische Secrete, welche Schalen- und Eiweiss- 
ähnliche Umhüllungen constituiren. EN 

Meine Untersuchungen über Echinorhynchus proteus geben demnach 
in Betreff der Entstehung der Eier Resultate, welche den von G. Wagener 
mitgetheilten am nächsten stehen. Bei der scharfen Begrenzung der | 
Gruppe.der Acanthocephalen in den übrigen Eigenschaften ist es a priori 
nicht gerade wahrscheinlich, dass in diesem Theile d&# Organisation be- 
deutende und prineipielle Verschiedenbeiten bestehen. So wird wohl für 
die Ansicht von Dujardin, dass die Eier an der Leibeswand entstände ni 


Zur Anatomie von Echinorhvnchus proteus. 417 


entweder die Erklärung Wagener’s gelten müssen, dass das Ligamentum 
mit dieser innig zusammengehangen habe, oder es muss dasselbe so aus- 
gedehnt gewesen sein, dass es den Hohlraum des Körpers ganz erfüllte. 
Bei E. gigas tritt ach Wagener eine sehr frühzeitige Durchlöcherung des 
 Ligamentum ein, so dass die noch zusammenhängenden Biarhanfen mit 
der Spitze aus den kleinen Oefinungen hervorragten. Das findet bei 
E. proteus nicht statt. Es würde jener Befund aber einen Uebergang 
bilden zu dem von v. Siebold für E. gibbus angegebenen, bei welchem 
- Thier das Ligamentum mit den sogenannten Ovarien äusserlich be- 
"setzt erschien. Solche Verschiedenheiten können immerhin wirklich 
bestehen, mit ihnen Hand in Hand würde dann die Function des Liga- 
inentum als Eihälter und die directe Verbindung mit dem Ausführungs- 
 gange sich wechselnd verhalten müssen, Bei E. proteus bleibt das Liga- 
 mentum noch unversehrt nicht allein wenn eine Menge von freien Ei- 
 klumpen gebildet, sondern auch wenn bereits aus diesen Eier nach der 
Reifung ausgefallen sind (Taf. XXIII, Fig. 2 a). Ich meine, es würde 
von Wichtigkeit sein, mit den ee welche sich in dieser Be- 
 ziehung ergeben, die Verschiedenheit zu vergleichen, welche die Eier 
betreffs der accesserischen Umhüllungen zeigen. Man müsste dann prü- 
gen, wo und wie diese gebildet w erden und das in Verbi ndung bringen 
mit der Art, wie die Eier geboren werden. 
5: Da nun auch die Hoden deutlich von der äusseren Membran des 
 Ligamentum suspensorium umhüllt sind, so ist es wahrscheinlich, dass 
Be in einer dem Wesen nach gleichen Weise aus der inneren Haut des- 
selben gebildet werden. Es bestände dann für die keimbereitenden 
Organe beider Geschlechter eine vollkommen principielle Homologie. Die 
Abweichung in der Ausführung besteht darin, dass die Samenzellenhau- 
‚fen, ‚welche ‚dem Eizellhaufen sehr ähnlich ing und sich in gleicher Weise 
"aus Mutterzellen entwickeln (Taf. XXIII, Fig. 23—26) in zwei grossen 
Massen vereinigt sind und bleiben. Diese erhalten den Namen der Hoden 
(Taf. XXIV, Fig. 3 aa). Statt dass also die Eizellhaufen an vielen Stel- 
len des veritukn entstehen und mit einander ohne Zusammenhang 
sind, scheinen die Samenzellhaufen dicht gedrängt von nur zwei Stellen 
der Wand aus Entstehung zu nehmen. Die Gleichheit der Umhüllung 
der Hoden mit dem die sogenannten Ovarien umhüllenden Sacke des Li- 
gamentum zeigt sich auch darin, dass man in beiderlei Wandung ver- 
einzelt kleine Zellen findet, oiche peripherische Ganglienzellen zu sein 
scheinen (Taf. XXIII, Fig. 2 b und Taf. XXIV, Fig. 3 b). 

Die aus den Sanfbsizellan (Taf. XXI, Rio. 27) hervorgehenden Sa- 
menfädchen besitzen einen rundlichen Kopf nid einen Kun zen Faden 
(Tafı XXI. Fig. 28). 

"Nach allen bisher bekannt gewordenen Tnilersshlungen führt bei 
männlichen Echinorhynchen aus jedem Hoden ein Vas deferens. Diese 
heiden Gefässe verbinden sich zu einem gemeinsamen Vas efferens. Nach 

21 * 


418 Dr. H. A. Pagenstecher, 


v. Siebold liegen bei E. strumosus die beiden rundlichen Hoden neben 
einander, sonst wohl überall, jedenfalls aber bei E. proteus, liegen sie 
hinter einander und sind von eiförmiger Gestalt. Es erhalten durch diese 
Anordnung die beiden Vasa deferentia eine sehr verschiedene Länge 
(Taf. XXIV, Fig. 3 c). 
An beiden Samengängen sind in fast gleicher Grösse die varikösen 
Anschwellungen oder Samenblasen entwickelt (Taf. XXIV, Fig. 3 dd). 
Diese nicht bedeutende Asymmeirie entwickelt sich an den Ausfüh- 
rungsgängen der weiblichen Geschlechtsorgane in weit höherem Grade. 
Auch das Weibehen von E. proteus hat ursprünglich paarige Aus- 
führungsgänge (Taf. XXIU, Fig. 4 a), welche vollkommen symmetrisch 
von dem Ligamentum entstehen und nach kurzem Verlaufe in die Scheide 
münden. Zwischen den beiden Oeffnungen des Ligamentum suspenso- 
rium in dieselben erhebt sich die Wand des letzteren, so dass der Hohl- 
raum des Suspensorium unvollkommen in zwei Kammern getheilt wird 
(Taf. XXIU, Fig. 4). Für die Begattung scheinen die beiden Gänge voll- 
kommen gleich zu functioniren, man findet in beiden Samenfäden und 
das ligamentale Ende beider wird mit Kitt verklebt (Taf. XXI, Fig.&b). 
Bei der Volumsvermehrung der im Ligamentum erhaltenen Ge- 
schlechtsproducte wird jedoch die Falte oder Wand, welche den Hohl- 
raum Anfangs unvollkommen sonderte, mehr und mehr ausgeglichen; 
dabei bleibt ein Eileiter mehr und mehr in der Entwickelung zurück 
(Taf. XXI, Fig. 35) und der andere allein (Taf. XXIII, Fig. 3 a) 
übernimmt die Ausführung von Eiern. In ihm kommen die auch in dem 
verkümmernden angelegten einzelligen Drüsen zu kolossaler Entwicklung. 
Nach Verkümmerung des anderen Ganges erscheint er als das obere Ende 
der zunächst noch mit dem Ligamentum suspensorium continuirlich ver- 
bundenen Scheide und kann die Eier aus dem Hohlraum des Ligaments 
direct aufnehmen. Später löst sich diese Verbindung im Uebermaass 
der Eierproductien und des Wachsthums der Eier und dann besteht eine 
einfache freie abdominale Mündung des Eileiters. v. Siebold hat uns 
einen complicirten Vorgang beschrieben, durch welchen diese abdomi- | 
nale Mündung die frei in der Leibeshöhle floitirenden Eier aufschluckt. | 
Es scheint mir, wie wenn wohl auch hier der für die Cestoden und wohl 
auch Trematoden und Nematoden Anwendung findende Grundsatz An- 
wendung fände, dass überhaupt die Eier nicht alle auf dem gewöhnlichen 
Wege geboren werden, dass vielmehr um diese Zeit der überfüllte ener- 
gielose Körper des Thieres sich vom Darme des Wohntbieres ablöse oder 
vom Rüssel abreisse und nun nur noch die Function eines Eiersackes” 
verrichte, durch dessen Zertrümmerung die Eier frei werden. Sprech 
doch auch die älteren Autoren schon vom Ausireten der Eier am vorde- 
ren Ende der Echinorhynchen. Zur Prüfung dieser Frage wird allerdings 
die Untersuchung über die Schalenbildung von grosser Bedeutung sein. 
Die ganz fertigen Eier von E. proteus haben eine dreifache Hülle. 


Zur Anatomie von Echinorhynchus proteus. 419 


"Die innere ist eine ganz einfache elastische structurlose Schale (Chitin?) ; 
‚die zweite ist spindellörmig, viel länger als die innere, die ausgezogenen 
"Enden durch eine Verengerung etwas kolbig und an der Spitze jede mit 
einem langen Fadenanhang sen; Die dritte ist eine umbhüllende 
gallertige oder eiweissige A ehtize Schicht, welche die Fäden in der 
Aufrollung um die mittlere Schale befestigt erhält (Taf. XXIII, Fig. 
152). 
“ Wenn ich die Mitiheilungen von Duwjardin, v. Siebold, Wagener, 
"Leuckart mit meinen eigenen Untersuchungen über die Embryonen ver- 
‚gleiche, so scheint es mir, dass wie in den Schalenbildungen der Eier so 
2 in. den Hakenbi Idungen der Embryonen Verschiedenheiten vorkom- 
‚Ich fand beim Embryo von E. proteus (Taf. XXIII, Fig. 22) vorn 
Einen Kranz aus einer kleinen Anzahl linearer Häkchen und dahinter 
einen mehrreihigen feinen Stachelbesatz. Im Innern ist der spindelför- 
nige centrale Körper, dessen Bedeutung für die weitere Entwickelung 
neuerdings Leuckart nachwies, sehr früh sichtbar, nachdem der durch 
totale Dotterfüurehung (Taf. XXIII, Fig. 16) entstandene Embryo sich 
"eiwas condensirt und dadurch von der Peripherie zu freier Beweglich- 
eit zurückgezogen hat. Starke Vergrösserung zeigt hinten einen ge- 
spaltenen Hohlraum, eine Art Gaudalblase, die Form des ganzen Embryo 
ist durch Muskelthätigkeit sehr veränderlich. 
hi Wenn die Kiklümpchen sich von der Innenwand des Ligamentum 
"suspensorium, welches wir eigentlich im Ganzen als Ovarium nn 
‚sollten, abgelöst haben, so er dieselbe ein Maschengewebe mit stark 
"hervorragenden Balken (Taf. XXII, Fig. 6). Auf diesen erkennt man 
wohl noch in einzelnen Zellen und in Ablagerung zahlreicher Moleküle 
‚die Ueberreste der Elemente, welche der früheren reichen nun erlosche- 
nen Thätigkeit zu Grunde laser; 
! Die Scheide, welche nun ganz einfach geworden ist, besitzt eine 
‘obere (Taf. xXIV. Fig. 1 a) und eine untere (Taf. XXIV, ig. 1b) Er- 
ung g, n chen die Eier in Menge aufbewahrt werden können, 
während dazwischen wegen der geringen Weite nur ein oder zwei Bier 
‚gleie izeitig durchgehen können. 
u Die Scheide besitzt an der Stelle, wo die beiden Eileiter zusammen- 
= grosse Drüsenzellen (Taf. XXI, Fig. 3c und 4 e), welche als 
den bekannten sechs aeccessorischen Drüsen der Männchen (Taf. XXIV, 
ag. 3 e) analog betrachtet werden dürfen. Ausserdem finden sich in 
beider F&eschfechtörn hier und da in den Geschlechtswegen und am Be- 
 eöpparat einzellige Drüsen. Am Rande der Ge schlechtasincke der 
Männchen liegen jedoch kleine Zellen, welche wohl als Gar nglienzellen 
gedeutet werden können (Taf. XXIV, Fig, 5a). Dadurch dass das un- 
tere Ende der weiblichen GEseHlechnawend" welche durch starke sich 
| reuzende Muskelbündel ausgezeichnet sind, wenn auch sehr veränder- 
er doch im Allgemeinen glockenförmig Bestalten ist, besitzt auch dieser 


420 Dr. H. A. Pagenstecher, 


Theil einige Aehnlichkeit mit dem männlichen Geschlechtsapparate (Taf. 
XXIV, Fig. 35, und55). Es fehlt jedoch die Ruthe (Taf. XXIH, Fig, 
kb und 55), sowie die neben dieser liegenden Saugscheiben (Taf. XXIV, 
Fig. 4 cund 5 c) und der ganze Apparat kann nicht durch Umstülpung 
vorgehracht werden. 

So wie bei der Begattung die Glocke des Männchens die ganze Hin- 
terleibsspitze des Weibchens umfasst, so nimmt das glockenförmige Ende 
der Scheide das Begattungsglied des Männchens auf. 

Ausser den sechs grossen Drüsen besitzt das Vas efferens noch eine 
kleine Blase (Taf. XXIV, Fig. 3g), welche ich leer fand. An der Glocke 
des Männchens sind Muskelbündel deutlich. | 

Was die Lemnisken betrifft, so glaube ich mich davon überzeugt 
zu haben, dass ihr mit grossen Zellen umkleideter Hohlraum in der 
Falte, in welcher sich Körper und Hals begegnen, eine Mündung nach 
aussen besitzt. 

Die Rüsselhaken von E. proteus sind nicht an allen Stellen Ber Rüs- 
sels gleich, sondern in verschiedenen Winkeln gebogen (Taf. XXIV, Fig. 
7—9) ; auch finden sich zuweilen abnorme Formen (Taf. XXIV, Fig. 10). 
Zum Vergleiche habe ich einen Haken des Rüssels von E. polymorphus 
(Taf. XXIV, Fig. 13) und die feinen Spitzchen dargestellt, welche die 
blasige Auftreibung am Vorderkörper dieses Helminthen bekleiden (Taf. 
XXIV, Fig. 14—12). Dieselben besitzen ebenfalls einen starken unter ) 
der eingeschlagenen Guticula verborgenen Wurzelfortisatz. 

Heidelberg, 23. Februar 1863. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XXIII. 


Fig. 4. Der Grund der Rüsselscheide eines jungen Echinorhynchus proteus mit dem 
CGentralnervenknoten a und den grossen Drüsenzellen 5. 200 Mal vergrössert. 

Fig. 2. Genitalapparat eines jungen, noch unbefruchteien Weibchens, im Zusam- 
menhang präparirt, 40 Mal vergrössert. a Der mit den Eiklumpen gefüllte 
Hohlraum des Ligamentum suspensorium; 5 eine Ganglienzelle in der Wand 
des Ligamenis. 

Fig. 3. Weiblicher Genitalapparat eines jungen befruchteten Thieres an der steile, 
wo die noch paarigen aber nicht mehr symmetrischen Eileiter in das Liga- 
mentum suspensorium einmünden, 240 Mal vergrössert. a Der stärker eur) ni 
wickelte, b der verkümmerte Eileiter, c die accessorischen Drüsen. | 

Fig. 4. Uebergangsstelle des Ligamentum suspensorium in die noch Syrametrischiii 4 

Eileiter bei einem etwas jüngeren Thier, 460 Mal vergrössert. a Die Eileiter; | 
b die verklebien oberen Mündungen derselben, c die accessorischen Drüsen. 

Fig. 5. Der Copulationsapparai eines jungen Weibchens, 200 Mal vergrössert. a Die | 
Zellen (oder Kerne) in den Muskelbündeln. “ 

Fig. 6. Das Maschengewebe des Ligamentum suspensorium eines alten Weibchens, | 
240 Mal vergrössert. R | 


Zur Anatomie von Echinorhynchus proteus. 431 
Fig. 7—14. Die Entwickelung und Befruchtung der Eihaufen und die Entwickelung 
der Eier, 320 Mal vergrössert. 
Fig. 45—21. Die Entwickelung des Embryo im Ei und die Schalenbildung um das- 
* selbe, 500 Mal vergrössert. 
Fig. 22. Der aus der Schale 24 ausgetretene Embryo, 759 Mal vergrössert. 
Fig. 233—28. Entwickelung der Samenzellen und Samenfäden, 460 Mal vergrössert. 


[vie] 


Tafel XXIV. 


Fig. 4. Scheide mit befruchteten und frei gewordenen Eiern von einem allen 
Thiere, 40 Mal vergrössert. a Die obere, 5 die untere Erweiterung. 

Fig. 2. Weiblicher Copulationsapparat von einem jungen Thiere, 460 Mal vergr. 

Fig. 3. Der männliche Geschlechtsapparat im Zusammenhange mit der Rüssel- 

scheide, 20 Mal vergrössert. a Die Hoden, b Ganglienzellen in der Wand 
des Ligamentum, c die Vasa deferentia, d deren Samenblasenerweiterungen, 
e die accessorischen Drüsen, f die zurückgezogene Bursa copulatrix, g bla- 
senförmiger Anhang des Vas efferens (Samenblase?). 

. 4. Unteres Ende des männlichen Geschlechtsapparates im retrahirten Zustand 
aber frei präparirt, von einem jungen Thiere, 209 Mal vergrössert. a Die 
Vereinigung der Vasa deferentia, 5 die Ruthe, c die Saugnäpfe der Glocke. 

5. Vorgestülpter Gopulationsapparat eines älteren Thieres, 460 Mal vergrössert. 
‘a Ganglienzeilen am Rande der Glocke, b Penis, c Haftnäpfe. 

6. Verbindung der Rüsselscheide mit dem Ligamentum. a Das Gehirn, b das 

 Ligamentum. 420 Ma} vergrössert. 

ig. 710. Verschiedene Haken des Rüssels von Echinorbynchus proteus, 250 Mal 
vergrössert. 

. 44 und 42. Stacheln vom Halse des E. polymorphus, 650 Mal vergrössert. 

.43. Haken des Rüssels von E. polymorphus, 500 Mal vergrössert. 


Ueber einige Schizepoden und niedere Malacostraken Messina’s. 
Von 


Prof. Dr, ©. Claus. 


Mit Taf. XXV— XXX. 


41. Phyliosomen. 


Bekanntlich wurde die Ordnung der Stomapoden, welck: in 
reuerer Zeit die Aufmerksamkeit der Zoologen aus mehrfachen Gründen 
in Anspruch genommen hat, zuerst von Latreille') unterschieden und 
ausschliesslich auf die damals bekannten Squillidengattungen Squilla 
und Erichthus beschränkt. Die Abgrenzung von Kopf und Rumpf, die 
Scheidung des Kopfes in zwei Abschnitte, von denen der vordere die 
Antennen und die Augen trägt, endlich die Form und Lage der Kiemen 
als Anhänge am Abdomen, das waren die Charaktere, durch welche diese 
Gruppe den ebenfalls gestieltäugigen Decapoden gegenüber als selbst- 
ständige Ordnung begründet wurde. Während Lamarck”?) und Desmarest 
diese Auffassung Latreilles unverändert adoptirten, sah sich Milne 
Edwards?) zu einer wesentlichen, freilich keineswegs glücklichen, Modi- 
fieation derselben veranlasst. Indem er einseitig den Mangel eines 
geschlossenen Kiemenraumes am Thorax in den Vorder- 
grund stellte, konnte er dieSchizopoden, welche in Zatreulle's‘ 
System eine Abtheilung der Decapodes macroures bildeten und die Phyl- 
losomen, welche mit den Squilliden kaum einen positiven Charakter 
gemeinsam haben, in die Ordnung der Stomapoden hineinziehn. Die 
Gruppirung von Milne Edwards schien für die Folge massgebend zu 
werden; auch Dana”) nahm dieselbe an, wenn er in seiner Subelasse der 
Podophthalmia die Ordnungen der Eubranchiata undAnomobran- 
Chiata unterschied und für die geläufigen Namen der Decapoden und 


Stomapoden neue Bezeichnungen schuf. Die Anomobranchiaten liessin, 
3 Al. | 


) Cuvier, Regne animal; III volume. = A 
) Hist. nat. des animaux sans vert£hres. T. V. ’% 
) Hist. nat. des crustac6s. 

) 


4 
2 
3 4 
4) United States exploring expedilion. T. I. 4852. 22 


Ueber einige Schizopoden und niedere Malacostraken Messina's. 425 


‚er sogar in dieselben drei Untergruppen zerfallen, welche als Squilloi- 
deen, Mysideen und Amphionideen aufgeführt wurden. Indess 
nahnı der Inhalt der Stomapodenordnung bald eine rückläufige Bewe- 
"gung, um wieder auf den ursprünglichen Latreille'schen Umfang be- 
schränkt zu werden. Nach der Entdeckung der Metamorphose, welche viele 
langsehwänzige und kurzschwänzige Decapoden erleiden, wurde der na- 
"türliche Anschluss der Schizopoden an die Decapoden erkannt, die Veber- 
einstimmung der kiemenlosen Mysideen mit den Jugendformen der 
"Caridinen (Joly) war so evident, dass Mine Edwards‘) selbst seine 
frühere Umgestaltung der Latreille'schen Stomapodenordnung zurück- 
nahm und auch die Phyliosomen und Amphionen zu den Decapo- 
den herüberzog. Die leizteren Typen sollten nach unserem Forscher den 
Werth einer Anhangsgruppe erhalten und eine intermediäre Stellung 
"zwischen den Decapoden und Stomapoden einnehmen. Inzwischen ist 
allerdings die Selbstständigkeit derselben in hohem Grade zweifelhaft 
geworden. Gerstaecker*) hob zuerst die Aehnlichkeit der Phylloso- 
men mit den von Couch?) beschriebenen und abgebildeten Larven von 
"Paiönurus hervor, und Coste*) , welcher aus den Eiern derselben 
Gattung junge Ehe lasemen gezogen haben will, erkennt geradezu ® 
_Phyllosoma die Larve der Languste. Natürlich musste eine so auffallende 
Angabe das Interesse der Znsloseh in hohem Grade auf sich lenken, nicht 
weil die sonderbaren Endbeifimen auf Larven zurückgeführt wurden, 
—— wiesen doch schon die fehlenden Geschlechtsorgane auf die Larven- 
geatun hin — sondern weil sie bei der Grösse ihres Leibes, der bei eini- 
‚gen Formen des Indischen Meeres 2 bis 3 Zoll lang wird, und bei der 
überaus zarten und flachen Körperform in den Entwicklumgskreis der 
 Panzerkr ebse gehören sollten. 
ber "Die Untersuchung mehrerer in der hiesigen zootomischen Sammlung 
befindlichen mediterranen Phyllosomen, welche ich schon vor 2 Jahren 
unternahm, überzeugte mich auch bald durch die Form der Mundtheile 
‚und der hinteren Extremitäten, dass diese Geschöpfe Entwicklungssta- 
dien vertreten. Ich unterliess indess die genauere Beschreibung, weil nach 
Coste's kurzen Mittheilungen eine ausführliche Entwickelungsgeschichte 
' won Palinurus zu erwarten stand. Da diese bis jetzt ausgehlieben ist, 
will ich mit meinen Beobachtungen nicht länger zurückhalten, um so 
weniger, als ich inzwischen in Messina mit sehr kleinen 4'%,—2 mm. 
langen Jugendformen von Phyllosoma bekannt wurde und sich mir die 
Gelegenheit bot, die Embryonen von Palinurus mit denselben zu ver- 
gleichen. der kann ich den Gegenstand nicht zum vollen Abschluss 


bringen, und die nachfolgenden Mittheilungen mächen keinen weiteren 
Te. 

Dy Ann. des sciences natur. 4852. pag. 123. 

2) Gerstaecker, Jahresbericht. Archiv für Naturgeschichte 1858. 

3) Natur. hist. review IV etc. 

4) Comptes rendus 4858. 


424 C. Claus, 


Anspruch, als die Frage von der Natur und Abstammung der Phyllosoma 
von Neuem anzuregen; höchstens dass das Bild von der freien Melamor-— 
phose, in welcher sich die Phyllosoma entwickelt, eine gewisse Ab- 
rundung erhält. an 
Im Monat December tragen die Langusten ihre Eierträubehen, und 
ich hatte zu dieser Zeit Material in Menge, die sich entwickelnden Keime 
zu untersuchen. Leider gelang es mir nicht, die Larven bis zum Aus- 
schlüpfen zu bringen, indess reichten die älteren Embryonalstadien zum 
Vergleiche mit den jüngsten frei im Meere gefischten Phyllosomen aus. 
An dem Körper dieser Embryonen, deren Dottersack noch einen bedeu- 
tenden Umfang besitzt, sind schon alle Segmente des Leibes der Anlage 
nach bezeichnet, und alle Gliedmaassen mit Ausnahme der letzten bei- 
den Fusspaare und der Schwimmfüsse des Abdomens vorhanden. Die 
hintere Hälfte des Leibes vom Segmente des zweiten Kieferfusses an ist 
nach vorn umgeschlagen und bedeckt die Brustfläche des ganzen Vor- 
derleibes. Die grossen Seitlenaugen zeigen eine weit vorgeschrittene Dif- 
ferenzirung ihrer Theile, der Augennerv und seine Anschwellung,, die 
Nervenstäbe, der Pigmentkörper und die aus ihm hervorragenden Kry- 
stallkegel markiren sich unverkennbar. Zwischen denselben tritt scharf 
umschrieben das Gehirn mit dem zweitheiligen medianen Auge und den 
mächtigen unteren Längscommissuren hervor, seiner Gestalt und Lage 
nach mit dem Nervencentrum der jungen Phyllosomen übereinstimmend, 
während die grossen Seitenaugen eine weit gedrungenere und kürzere 
Form besitzen. Die beiden Antennenpaare besitzen eine ansehnliche 
Grösse, namentlich das zweite mit einem kleinen Nebenanhang versehene 
Paar, an dem ührigens ebenso wenig wie an den nachfolgenden Glied- 
maassen eine deutliche Gliederung erkannt wird. Zu den Seiten der 
Oberlippe’ liegen die kolbigen Mandibeln, zu denen der zweilappigen 
Unterlippe de dreifach ausgehuchteleb "Maxillen des ersten Paares. 
Grösser und gestreckter sind die unteren Maxillen (Taf. XXV. Fig. 4 (2)), 
deren Spitze in zwei Zipfel ausläuft, schmächtiger, aber von derselben 
Länge sind die ersten Maxillarfüsse (1’), an deren Rückenfläche eine 
kurze Knospe die Anlage eines Nebenastes bezeichnet. # 
Die fünf folgenden Gliedmaassenpaare, morphologisch also die zwei- 
ten und dritten Maxillarfüsse und die drei vorderen Gehfüsse, verhalten 
sich ziemlich gleichartig und mögen kurzweg als Füsse bezeichnet wer- 
den. Von ihnen bleibt der vordere am kürzesten und ebenso wie der 
etwas längere letzte Fuss mit sehr rudimentärem Nebenaste. Umfang- 
reicher sind die gespaltenen mit langem Nebenanhang versehenen mitt- 
leren Gliedmaassen (3’, 4", 2"). Den hintere undeutlich in 8 Querglieder 
gesonderte Körpertheil, welcher unverkennbar den beiden hinteren Seg- 
menten der Brust und dem gesammten Abdomen entspricht, verschmä- 
lert sich nach dem Ende zu und läuft in zwei conische Fortsätze aus. | 


Veber einige Schizopoden und niedere Malacostraken Messina’s. 495 


Der auseinandergelegte Körper misst von der Stirn bis zur Schwanz- 
spitze etwa 1’), mm. 

Die jüngsten Phyliosomen (Fig. 2, 3), welche ich im freien Meere 
antraf, weichen nun allerdings von den beschriebenen Embryonen sehr 
bedeutend ab. Vorder- und Mittelleib haben schon vollständig die flache 
charakteristische Scheibenform der Phyllosoma und sind etwa 1‘/, mm. 

lang, der Hinterleib aber zeigt nicht nur ein ganz anderes Grössen-Ver- 
hältniss zum Mittelleib als bei den Embryonen, sondern ist auch weit, 
"mehr rudimentär und kaum "/ so lang als dort, er bildet einen kurzen 
dem Abdomen der Laemodipoden vergleichbaren Stummel mit sehr un- 
deutlicher Anlage der vorderen Ringe. 
Ä Und ebenso verschieden von den Embryonen desPalinurus verhal- 
ten sich die Gliedmaassen. Die vorderen Antennen, welche dicht neben 
den langgestreckten Stielen der Facettenaugen entspringen, sind noch 
einfach und ungegliedert, aber wohl um das Vierfache länger als die sehr 
"kurzen unteren oder äusseren Antennen, sie tragen an ihrer Spitze eine 
"Gruppe langer Fäden und laufen am Innenrande in einiger Entfernung 
von dem Ende in einen langen Dorn aus. Die unteren Fühlhörner dage- 
"gen erscheinen im Verhältniss zu denen der Palinurusembryonen sehr 
"verkürzt und enden mit winklig umgebogener, eine Randborste tragen- 
"der Spitze. Von den Mundtheilen folgen Oberlippe, die beiden Mandi- 
bein, Unterlippe und die vorderen Maxillen dicht aufeinander, zu einem 
"fast herzförmigen Wulste in der Mitte des Kopfschildes zusammenge- 
drängt. Die Mazilien zeigen deutlich zwei mit Borsten besetzte Baden. 
In einem mässigen Abstande ') erbebt sich dann ein neues Gliedmaassen- 
paar (Fig. 2 )), welches aus einem cylindrischen Stiele und einem sehr 
kurzen mit 4 langen Borsten bewaffneten Endgliede besteht. 
| ‚Aus einem älteren später zu beschreibenden Stadium wird es wahr- 
‚scheinlich, dass diese Gliedmaasse der zweiten Maxille entspricht. Der. 
dem ersten Maxillarfusse gleichwertbige Anhang fehlt in diesem Alter 
vollständig, wir werden denselben erst auf einem späteren Stadium als 
einen cylindrischen Zapfen hervorsprossen sehen. Der auf die Maxille 
folgende Anhang ist evident der zweite Maxillarfuss, die erste der länge- 
ren, fussartigen Gliedmaassen, was nicht nur aus der Zahl der Exiremi- 
täten, sondern aus dem Vergleiche mit den grösseren Phyllosomen her- 
vorgeht. Dieser Fuss ist kurz, etwa so lang als der Vorderkörper und 
ebenso wie der nächste bis zu der Augenspitze reichende Fuss einästig 
und fünfgliedrig. Die drei nachfolgenden Gliedmaassen aber, welche den 
_ drei vorderen Gehlüssen der Decapoden entsprechen, bestehen aus 6 Glie- 
| ‚dern, und tragen mit Ausnahme des letzten auf dem zweiten Abschnitt 
einen ansehnlichen Nebenast (Fig. 2), dessen obere Hälfte in 5 Glieder 
gesondert mit längeren Borsten besetzt ist. Alle diese Gliedimaassen sind 


1) In der Abbildung ist er etwas zu gross ausgefallen 


426 | C. Claus, 


ziemlich reich bedornt und enden mit einem kurzen Krallengliede. Die 
inneren Organe verhalten sich im Allgemeinen ähnlich, aber ein- 
facher als die entsprechenden Theile der älteren Stadien. Das Gehirn 
erscheint weit gestreckter und relativ viel umfangreicher als dort, die 
beiden Hälften besitzen noch nicht die breite dreieckige Form des spä- 
teren Älters und werden in der Medianlinie des Vorderrandes durch 
das ihnen aufliegende Entomostrakenauge verbunden. Nach unten fol- 
gen die zwei Commissurstränge, welche verhältnissmässig breit und kurz 
sind, schon im unteren Theile des Kopfbrustschildes gehen sie in den 
Bauchnervenstrang über (N), welcher noch eine sehr gedrungene mas- 
' sive Form zeigt, aber in seiner unteren Hälfte schon eine deutliche Glie- 
derung in Gangliengruppen hervortreten lässt. Vergleichen wir den 
Bauchstrang der älteren Phyllosomen, welche Audouin, Milne Edwards 
und Gegenbaur zur Untersuchung gedient haben, so sind offenbar von 
den im Mittelleib gelegenen 42 Ganglienpaaren, das Ste, 9te und A0te, 
oder was dasselbe ist, das 2te, 3te und 4te der unteren Gruppe‘) als 
Ganglienpaare gesondert. Die obere Masse des Bauchstrangs lässt eine 
Sonderung von Ganglienpaaren nicht deutlich erkennen, während der 
untere dem 4iten und 12ten Paare entsprechende Theil eine schmale, 
unmittelbar vor dem stummelförmigen Abdomen gelegene Anschwel- 
lung bildet. Die im Abdomen gelegene hintere Gruppe des Bauchstranges 
scheint in diesem Alter noch nicht zur Differenzirung gelangt. Dass übri- 
gens die gegebene Zurückführung der vorhandenen Ganglien richtig ist, 
geht aus dem Verlaufe ihrer Nerven, welche die den drei ersten Geh- 
füssen entsprechenden Gliedmaassen (1” 2” 3”) versorgen, hervor. Die 
beiden kinteren jetzt noch fehlenden Füsse erhalten ihre Nerven nach 
Gegenbaur vom 4iten und 4%2ten Ganglion und der drittletzte Fuss vom 
40ten Ganglienpaare, durch welches die grosse Baucharterie hindurch- 
tritt. Das Ganglion, dessen Nervenstämme zu der hinteren Gliedmaasse 
unserer Larve treten, enthält die Durchgangsöffnung für die 
grosse Baucharterie, folglich ist dasselbe identisch mit dem /0ten 
Ganglienpaare der Bauchkeiie und der hintere Fuss mit dem drittlletzten 
Fusse, was nicht nur mit der vorausgeschickten Zurückführung der 
vorderen Extremitäten stimmt, sondern auch vollständig durch die wei- 
tere Entwickelung der Phyllosomen bestätigt wird. Die Sinnesorgane 
beschränken sich auf das grosse gestielte Facettenauge, den medianen 
Pigmenifleck des Gehirnes und die Tastfäden der vorderen Antennen. 
Ein Gehörorgan in der Basis der oberen Antenne fehlt. | 
In dem Kopfbrustschilde der älteren Phyllosomen findet sich als Arab 
hang des Darmeanales ein complicirtes, bilateral vertheiltes System von 
Schläuehen und Canälen,, welches von Guerin zum Kreislaufe gerechnet, 
von Gegenbaur dagegen als Leber in Anspruch genommen wurde. Diese 


4) Vergleiche Gegenbaur , Organisation von Phyllosoma. Müller's Archiv 1858. 
Taf: IV, Bis& 


Ueber einige Schizopoden und niedere Malacostraken Messina’s. 497 
Drüse tritt an den jüngsten Phyllosomen in einer höchst einfachen Form 
auf, aus welcher das Verhältniss derselben zum Darmceanale leicht 
En uleiten sein möchte. Der in diesem Körperabschnitte liegende Magen 
‚stülpt sich nach oben in zwei einfache Säcke (a) und nach jeder Seite in 
"einen weiten vierlappigen Anhang aus, dessen mit Zellen beseizte Wan- 
dung offenbar die Verdauungsfläche darstellt. Die Weite und Contracti- 
lität dieser seitlichen Ausstülpungen des Darmrohres schliesst sich un- 
"mittelbar den Magenfortsätzen bei zahlreichen Copepoden an, und es ist 
leicht von dem einfachen Blindsack an bis zu dieser Form der Verzweigung 
‚die Reihe der Uebergänge zu schliessen. Wie bei den complieirten Magen- 
verästelungen von Argulus haben wir es mit REN des 
"Darmeanals zu thun, welche, wenn nicht ausschliesslich , ibch zum 
grössten Theile die Fersuumngsiläche selbst bilden. Es folgt daraus, dass 
wir dieses System von Schläuchen mit mehr Recht einen drüsenartig 
une Magen nennen, denn die Bedeutung desselben ist kainesiwess 


uf die Function der Bobs beschränkt. Auf diesen am unteren Rande 

"noch in zwei kurze Divertikel (b) ausgestülpten Magen folgt das lange (ec) 
"und enge Darmrohr, welches an der Spitze des Abdomens zwischen zwei 
_Furea-ähnlichen Bbiuage mündet. 

% - Non Drüsen verdient ein länglich kolbiges Säckchen («) am Grunde 
der unteren Antenne unsere bunedbre Aufmerksamkeit. Dasselbe er- 
streckt sich mit seinem vorderen Ende in einen kleinen höckerartigen 
 Fortsatz der Antenne und bildet das homologe Organ zu dem gewunde- 
nen Drüsenschlauche von Gammarus und der grünen Drüse des Fluss- 
kr ebses, freilich in seiner einfachsten und primitiven Form. Wir werden 

dasselbe nicht nur an den älteren Stadien der Phyllosomen in complicir- 

terer Gestalt wiederfinden, sondern auch von einer Reihe anderer Mala- 
 eostraken zu erwähnen haben. 

| Auch die Organe des Kreislaufes verhalten sich weit einfacher, als 
‚in den späteren Stadien, im allgemeinen Typus allerdings jenen ähnlich, 
"aber doch mit wesentlichen Abweichungen. Anstatt der drei vorderen Ar- 
 terien entspringt am vorderen Pole im Eapilmusrhöbilde ein einziges Ge- 
 fäss als Kopfarterie, während sich der hintere Theil des Herzens zu einem 

| ansehnlichen Rückengefässe verlängert, aus welchem nicht weit vom 

unteren Rande des breiten Hihelkörpets die grosse Baucharterie austritt. 
Diese: biegt sich links um den Darm, durchsetzt das entsprechende 
enpaar und läuft in der Medianlinie auf der Bauchfläche nach vorn, 
um nach den letzten vier Fusspaaren Seitenäste abzusenden. Weder 
nach vorn noch nach hinten in das rudimentäre Abdomen habe ich we 
tere Ausläufer und Aeste der Baucharterie verfolgen können. Am Harzsii 
selbst wurden mit Sicherheit nur zwei venöse Veffnungen beobachtet, 
 Gapillarnetze dagegen überhaupt nicht gesehen. Unterhalb der en 
spaltet sich die mediane Aorta in zwei zu den Augenstielen tretende Ar- 
terienstämme, aus welchen jederseits ein Seitenzweig in die vordere An- 


428 | i C. Claus, 


tenne abgegeben wird. Wir sehen an den Kreislaufsorganen dieser 
Altersstufe eine bedeutende mit Modificationen des Gefässverlaufes ver- 
bundene Vereinfachung, die allerdings sehr merkwürdig bleibt und nur 
im Zusammenhange mit der geringen Körpergrösse und der einfacheren 
Bildung aller übrigen inneren Organe erklärlich wird. Etwas weiter 
vorgeschritiene Phyllosomen von 3,5 mm. Länge und fast 2 mm. Breite, 
deren Untersuchung freilich nicht am lebenden, sondern an in Alkohol con- 
servirten Objecten ausgeführt wurde, weichen in einer Reihe von Merk- | 
malen von den jüngsten Stadien ab ind bereiten als Zwischenformen die 
Eigenthümlichkeiten der grösseren und älteren Phyllosomen vor. Das 
Gehirn hat eine kürzere und breitere Form erhalten, trägt aber noch das 
mediane Entomostrakenauge an seinem vorderen Rande. An den vor- 
deren Antennen tritt ein gesonderter Basalabschnitt auf, die unteren An- 
tennen sind weiter nach der Stirn heraufgerückt und zwar noch kürzer 
als die oberen, aber ebenfalls wie diese zweigliedrig. Der basale Höcker 
und einmündende Drüsensack besitzen im Wesentlichen auch noch die 
Gestalt des früheren Alters. Dagegen kisten die Mundtheile einige Be- 
sonderheiten. Die oberen Maxillen (Taf. XXVI. Fig. 5 (1)) tragen ausser 
den beiden inneren Laden ein tasterartiges apicales Glied, die unteren 
(2) besitzen doppelte Abschnitte, einen basalen mit innerem Kauforisatz 
und eine obere fast dreieckige mit langen Borsten besetzte Platte. 

Auch die vorderen Maxillarfüsse (4!) sind als Rudimente unter den 
hreiien Maxillen vorhanden und zwar in Gestalt kurzer papillenartiger 
Zapfen; an den zweiten Maxillarfüssen hat sich namentlich der zweite 
Abschnitt merklich gestreckt. Wesentlicher erscheinen die Maxillarfüsse 
des dritten Paares verändert, indem sie wie die nachfolgenden Füsse einen 
gefiederten Nebenanhang tragen. Was dieselben von den zwei nachfol- 
genden Fusspaaren leicht unterscheidet, ist die Kürze und schwache Be- 
waffnung ihres Klauengliedes; bei den letzteren verlängert sich dasselbe 
hakenförmig und gewinnt einen beträchtlichen Umfang. Auch das hintere 
Fusspaar, dessen Klauenglied schwächer bleibt, besitzt einen freilich 
noch unbefiederten und zweigliedrigen Nebenast. An den Basalgliedern 
aller dieser Extremitäten erhebt sich ein ansehnlicher Dorn. Auch von 
dem vierten und fünften im jüngsten Alter vollständig fehlenden Deca- 
podenfüssen wird jeizi die erste Anlage sichtbar in Form zweier Knos- 
penpaare (4” 5”), welche zwischen dem hinteren Gliedmaassenpaare und 
der Basis des Abdomens entspringen. Das Abdomen zeigt sich deutlich 
in 6 Ringe gegliedert, und endet mit einer etwas verschmälerten Platte, 
auf deren ventraler Seite die Afteröffnung liegt. Zwei seitliche sehr 
kurze Fortsätze am unteren Rande dieser "Plaite scheinen den verküm- 
merten. Furcalgliedern zu entsprechen. B 

Die inneren Organe bieten, so weit sie verfolgt werden konnten, 
eine complicirtere Form, als im jüngeren Stadium, die Ausstülpungen 
des Darmes erscheinen in weit reicheren ersunee die oberen ein 


Ueber einige Schizopoden und niedere Malacostraken Messina's. 429 


fachen Schläuche verlängern sich in sanfter Krümmung bis zu den Drü- 
‘sen der unteren Antennen. Die Gommissuren des Nervenstranges sind 
langgestreckt, in dem unter dem Schlunde gelegenen Theil des Nerven- 
gentrums tritt auch das 7te Ganglion deutlich hervor, die Anlagen des 
Ma und 12 Ganglions haben eine bedeutendere Grösse gewonnen. 
ve Um das Bild von der Metamorphose der Phyilosomen zu vervollstän- 
digen, mögen sich einige Bemerkungen über ältere Phyllosomen des Mit- 
'telmeeres anschliessen, welche um so mehr am Platze sein möchten, als 
‚sie sich auf dieselben Formen beziehen, an welchen Gegenbaur seine Be- 
‚obachtungen über die innere Organisation ausgeführt hat. Die Beschrei- 
bung des gesammten Baues, eine von Ben unterlassen wurde, 
wird daher auch eine erw tinsaliie Ergänzung zu der Abhandlung desselben 
liefern. Bei der offenbar eahien Metamorphose, welche die Phyl- 
osomen in freier Entwickelung erleiden, entspricht natürlich der inneren 
Organisation eine bestimmte Stufe der ahulermehen Gestaltung, deren 
"Kenntniss zur richtigen Würdigung der ersteren offenbar nothwendig wird. 
Gegenbaur hielt seine Phyllose ‚en trotz einiger Abweichungen mit der 
von Risso beschriebenen Ph. mediterraneum identisch, glaubte aber 
vorzüglich nach der Länge und Breite des ee zwei Varietäten un- 
‚terscheiden zu können. 
7 Inder That treten diese Unterschiede an den drei von Gegenbaur 
‚untersuchten und in der zootomischen Sammlung zu Würzburg aufbe- 
1 wahrten Phyliosomen deutlich hervor, aber ausser ihnen noch sehr bedeu- 
‚tende Abweichungen der Leibesform und Gliedmaassenbildung, durch 
® lche die Identität der Art mehr als zweifelhaft wird. 
=. Zwei der vorhandenen Exemplare gehören offenbarin dieselbe Art und 
vahrscheinlich sogar in die Entwickelungsreihe der oben beschriebenen 
Jugendstadien. Die kleinere Form erreicht eine Länge von 44 mm. bei einer 
Breite von nur 6‘, mm. und unterscheidet sich von den Phyliosomen 
»n 3%, mm. Länge nicht nur durch die Grösse des Kopfbrustschildes 
und durch die vorgeschritiene Ausbildung der hinteren 2 Extremitäten- 
 paare und des den sondern durch Form und Lage der Antennen 
und durch den Bau der Mundessliedmaassen. Im Allsenren erscheinen 
die Augenstiele im Verhältniss zum Körperumfans, schmächtiger, die 
äusseren Antennen sind näher an den Stirnrand heraufgerückt und be- 
 deutend länger als die inneren Füblhörner. Diese bestehen aus einem 
‚dreigliedrigen Stiele und zwei kurzen apicalen Anhängen. Die äusseren 
‚Antennen tragen auf einem ebenfalls dreigliedrigen Stiel eine längere 
'|dünnere Geissel. Von den Mundtheilen zeigen die hinteren Maxillen und 
vorderen Kieferfüsse eine veränderte Form. An den ersteren hat sich 
\die trianguläre Platte des früheren Stadiums in einen oberen zugespitzten 
Zipfel und in einen unteren abgerundeten Lappen verlängert, ansehnliche 
Borsten umsäumen ihren Rand und vergrössern die Aehnlichkeit mit dem 
dorsalen Branchialanhang des Phyllopodenfusses. Der Kautheil des ver- 


430 | & Claus, 


Hören Basalabschniltes zieht sich in drei bis vier, mit kurzen Spitzen. Ri} 
besetzten Höckern aus (Fig. 9). Der Maxille folgt der vordere Maxillar- 
fuss, welcher zuletzt von den Mind work entstanden, in dem 
früheren Alter durch eine kurze Papille vertrelen war. Jetzt ist dieselbe 
zu einem langgestreckten Stiele ausgezogen, der an einem breiten zwei- 
höckerigen Wulste entspringt (Fig. 10). Der relativ noch kurze .Kiefer- 
fuss, sammt dem vorderen Abschnitt des Mittelleibes unter dem Kopf- 
Henstschilde verdeckt, erreicht fast die Länge des ersten Fusses, von dem ° 
er sich indess durch seine viel geringere Dicke und die schwächere Be- 
waffnung des Klauengliedes unterscheidet. Der erste und zweite Fuss - 
endet wie in dem früheren Alter mit einem fast hakenförmig verlänger- 
ten Krallengliede, welches namentlich an dem bei weitem stärksten zwei- 
ten Fusse in die Augen fällt. Die zwei hinteren Gliedmaassen , welche 
wir in ihrer Anlage als einfache Wülste auftreten sahen, sind jetzt zwar 
noch kurze, aber deutlich gegliederte Füsse. Der obere umfangreichere 
trägt sogar schon den Nebenanhang, entbehrt indess noch ebenso wie 
der einfache und kürzere Fuss des letzten Paares der Sonderung des 
Krallengliedes. 72 

Am meisten hat sich inzwischen das Abdomen verändert , indem es 
nicht nur in seine Segmente gegliedert ist, sondern auch vier zeig 
tene Extremitätenpaare sowie einen normalen Fächer entwickelt hat. 

Die zweite der mir vorliegenden Phyllosomen von 241 mm. Länge 
und 40 mm. Breite {Fig. 8) repräsentirt offenbar einen weiter vorge- 
schrittenen Zustand derselben Species. Freilich scheint die Form‘ des 
ansehnlich gestreckten Kopfbrustschildes, unter welchem sich auch die 
Basis des ersten Fusspaares verborgen hat, auf den ersten Anblick we- 
sentlich von der ersteren verschieden, altein die Betrachtung der Glied- 
maassen führt bald zur Ueberzeugung von der Zugehörigkeit in die Ent- 
wickelungsreihe derselben Art zurück. Die Antennen sind mächtig 
verlängert, namentlich die äusseren, deren Geissel eine innere Gliede- 
rung vorbereitet und fast die Länge des Kopfbrustschildes erreicht. Die 
Mundwerkzeuge (Fig. 9, 40) schliessen sich denen der betrachteten Phyl- 
losoma vollständig an, ebenso die Füsse, an deren Basalgliedern inzwischen 
von den Maxillarfüssen des zweiten Paares an kurze dunkle Schläuche her- 
vorgewachsen sind. Ohne Zweifel bilden diese Änhänge, welche an dem 
dritten Maxillarfusse, an dem ersten und zweiten Fusse sogar in doppelter 
Zahl auftreten, der hinteren Extremität indessen noch fehlen, die An- 
lagen der Kiemen, als deren morphologische Analogie von Gegenbaur 
mit Unrecht die gefiederten Anhänge betrachtet waren. Endlich kann der 
beträchtlich grössere Umfang des Ahdomens und der beiden letzten Fuss- 
paare’ebenfalls nur im Sie einer weiter vorgeschritienen a | 
gedeutet werden. ya 

Betrachten wir endlich die dritte ur grösste Form, deren Kö yer- 
länge sich auf 24 mm. bei einer Breite von ca. 15 mm. beläuft, so haben 


Zi 


’ 


e - Ueber einige Schizopoden und niedere Malacostraken Messina’s. 431 


ir in ihr, wie schon oben bemerkt, ein ganz verschiedenes einer anderen 
Art zugehöriges Thier. Die eigenthümliche Form des Kopfbrustschildes 
Taf. XXVl. Fig. 41), dessen Fordern die grösste Breite besitzt, nicht 
minder die Gedrungenheit der Gliedmaassen, die Kürze ihrer Krallen 
Sp lieder, endlich die Breite des Abdomens sowie der abweichende Bau 
der Antennen und Mundtheile liefern zum Beweis der Artverschiedenheit 
inreichend genügende Anhaltspunkte. Dieselbe gehört in die Reihe der 
hyllosomen , deren äussere lamellöse Fühlhörner sich zu denen der he- 
hriebenen Phyllosomen ähnlich verhalten, wie die nämlichen Organe 
on Seyllarus zu denen von Palinurus. Wenn es wahr wäre, dass die eine 
eihe die Larvenform von Palinurus bildet, so würde es sehr viel Wahr- 
scheinlichkeit für sich haben, diese Br; als die Larve von Scyllarus 
zusehen. 

Die vorliegende P hyllosome ist offenbar unter allen bisher betrachie- 
ten am weilesien in der Entwicklung vorgeschritten, was nicht nur durch 
die Grösse des Abdomens, sondern durch die Ausbildung der hinteren 
usspaare sogleich in die Augen fällt. Das letzte Fusspaar ist allerdings 
och kurz und ohne Nebenast, das vorletzte aber (Fig. 41 (4”)) den vor- 

usgehenden völlig gleich. Dagegen erscheinen die unteren Mundwerkzeuge 
in der rickiung etwas zurückgebliehen (Fig. 12), dieMaxillen des zwei- 
n Paares bilden einen breiten aber der Randborsten noch entbehrenden 
hrförmigen Lappen, kleiner und den vorausgehenden Maxillen ähnlich 
d die oberen Kieferfüsse, die zweiten und sehr langen und schmächtigen 
dritten Kieferfüsse entbehren des gefiederten Nebenastes. Was die innere 
ganisation anbetriflt, so finden Gegenbaur’s Angaben vorzugsweise auf 
e vorliegende Form ihre Anwendung. Nach den in Fig. 3 seiner Ab- 
andlung gegebenen Körperumrissen scheint es, als ob dieselbe für die 
arstellung der Kreislaufsorgane zur Grundlage gedient habe. Zur Ergän- 
ng will ich übrigens hervorheben, dass die zwei oberen schlauchför- 
migen Ausläufer des Darmes von Be übersehn wurden. Wie in 
der Jugendform mittleren Alters sind dieselben auch in den älteren 
Thieren sichtbar, aber als enge langgestreckie CGanäle, welche sich bis 
zur Drüse der hinteren Arne erstrecken und in ihrer Umgebung 
| _ gabelförmig spalten. Ueber den unteren traubenförmigen Drüsenanhang 
des Darmes, dessen Bedeutung nicht bekannt wurde, liegen mir keine 
| Beobachtungen vor. Sicher aber ist die Vermuthung Leydig s, nach wel- 
‚cher dieser Anhang das Analogon der grünen Drüse sei, ganz irrthüm- 
lich. Die grüne Drüse, von Gegenbaur allerdings nicht gekannt, liegt am 
.|Gru unde der zweiten Antenne unter dem auch schon bei jüngeren Formen 
erwähnten Tuberculum, an welchem sie wahrcheinlich ausmündet. Die 
 |Drüse hat i in diesem Aiter eine bedeutendere Grösse und einen weit com- 
‚plieirteren Bau als früher , indem sie in zahlreiche schlauchförmige Aus- 
 äufer und peripherische Läppcehen gespalten ist. Gehirn, Commissuren 
und Bauchstrang schimmern in ihrem ganzen Verlaufe durch die Körper- 


Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. XIII. Ba. 28 


i RE 


432 C. Claus, 


bedeckung hindurch, bemerkenswerth erscheint im Vergleich zu den jün- 
geren Phyllosomen der. relativ geringe Umfang des Bauchstranges. Spuren 
einer Gehörblase, deren Vorhandensein neuerdings wieder von Strahl!) 
in der Masse des Gehirnes behauptet wird, sind mir nicht bekannt ge- 
worden. Allerdings gelang es bei der Untersuchung des Gehbirnes in je- 
dem Lappen einen Körper, ähnlich der Strahl’schen Gehörblase, zur Ab- 
grenzung zu bringen, allein derselbe entsprach einer Gangliengruppe, 
wahrscheinlich derselben, welche bereits Gegenbaur als die mittlere 
Gangliengruppe im Gehirne unterschieden hat. Zudem würde die Lage 
eines Gehörorganes in der Gehirnsubstanz wenigstens im Kreise der Ar- 
thropoden sehr auffallend erscheinen, indess bemerke ich, dass mir in je- 
der Gehirnbälfte der Gattung Calanella eine eigenthümliche, hellum- 
grenzte CGoncretion bekannt geworden ist, die möglicherweise auf die 
Natur eines Otolithen hinweist. Aus den Angaben Strahl’s lässt sich lei- 
der für die Natur des unterschiedenen Körpers nichts folgern, eine runde 
heller markirte Differenzirung der Substanz wird eben ohne weiteres 
Gehörblase genannt; ich werde später nachweisen, dass die in den 
oberen Antennen oder in den Schwanzplatten des Fächers gelegenen Ge- 
hörblasen ein complicirtes Verhalten der Nervenenden darbielen. Krgyer?) 
behauptet a dass bei Phyliosoma Gehörwerkzeuge hinter dem 
oberen sowohl als unteren Fühler unter dem Rückenschilde, gelegen seien. 
Fassen wir kurz die Resultate unserer Betrachtungen zusammen, so 
haben wir zunächst allerdings nicht entscheiden können, ob die Phyllo- 
somen in den Eniwickelungskreis der Panzerkrebse gehören oder nicht, 
immerhin aber wurde aus dem Vergleiche der jüngsten Phyllosomen mit 
den Embryonen von Palinurus die Zusammengehörigkeit unwahrschein- 
lich, nur unter der Bedingung einer sehr bedeutenden Veränderung und 
dans der vorderen Maxillarfüsse und anderer Gliedmanssentie 
bleibt die Umbildung des Embryo’s zu einer Phyllosoma denkbar. An 
diesen aber haben wir manche Eigenthümlichkeiten des Baues und eine 
complicirte freie Metamorphose nachgewiesen. Unter den ersteren möch- 
ten folgende Gesichtspunkte hervorzuheben sein: | 
4) Ein unpaares Entomostrakenauge sitzt dem Gehirne auf. | 
2) Die Drüse in der Basis der hinteren Antennen ist vorhanden. 
3) Die zahlreichen sogenannien Leberschläuche der grösseren Phyl- 
losomen werden anfangs jederseits durch vier ' Ausstülpungen des Dar- 
mes vorbereitet. ‚Aa 
4) Ausser ihnen erheben sich zwei obere enge Schläuche als Aus- 
siülpungen des Darmes. N 
5) Das Gefässsysiem verhält sich in dem jüngsten Alter viel ein- 
facher als in spätern Stadien und leidet eine bedeutende Umgestaltung. 
4) Sitzungsberichte der Berliner Akademie. Dec. 4864. pag. 1068. 2 


2) Beitrag zur Kenntniss der Krebsthiergatiung Sergestes. Giebel u. Heintz Zeit- 
schrift 4856. pag. 415. ae 


- Ueber einige Schizopoden und niedere Malacostraken Messina’s. 433 


| 6) Ebenso das in dem früheren Alter relativ weit umfangreichere 
"Nervensystem, in dessen Bauchstrang zuerst das zweite, dritte und vierte 
Ganslienpaar der unteren Hälfte zur Sonderung kommt, während die 
| 6 Ganglien des Abdomens fehlen. 

w 7) Die vorderen Maxillarfüsse und die beiden letzten Fusspaare 
prossen erst während der freien Entwickelung hervor, dem ersten Alter 
E.; dieselben ebenso wie die falschen Schwimmfüsse des Abdomens 
ollständig. 


2. Eine flache Krebslarve und die Gattung 
Leuciler, 


Im Anschiuss an die Phyllosomen erlaube ich mir die Skizze eines 
lien etwa 5 mm. grossen Krebses mitzutheilen (Fig. 13), die ich wegen 
er dornförmigen Ausläufer an den Seiten seines Kopfbruststückes und 
‚der Abdominalsegmente vorläufig als Acanthosoma bezeichne. Aller- 
dings hat das Thier noch nicht das volle Maass seiner Grösse und Ent- 
jickelung erlangt und zeigt entschieden den Habitus eines späten Lar- 
ı ve enalters, indess möchte die Zurückführung auf eine schon bekannte 
robssattung kaum möglich sein. Das Thier misst von dem Stirnrande 
zur Schwanzspitze naafähn 5 mm., hat einen flachen, fast schildför- 
igen Vorderleib mit allen zugehörigen Extremitätenpaaren und ein an- 
‚sehnlich gestrecktes, aber eh Bilder Abdomen. Die langen, mit Sta- 
eheln bewaffneten Dornen, welche sich an der Stirn, auf der Rücken- 
äche und an der Seite ds Körpers erheben, bin ich ar für Larven- 
raktere zu halten. Die vorderen Antennen, etwa von der Länge des 
opfbruststückes, tragen sehr lange befiederte Borsten und enden mit 
wei kurzen Spitzen. Die unteren seitlichen Fühlhörner sind bedeutend 
k änger, achtgliedrig und mit einer dünnen Seitenlamelle versehen. Von 
en Mundtheilen entbehren die Mandibeln des Tasters. Die Maxillen be- 
rn innere lappenförmige Laden und einen kurzen dreigliedrigen Fuss. 
'Von den Maxillarfüssen des zweiten Paares an sind die Extremitäten 
'Spaltfüsse mit gefiedertem Nebenast. Der etwas stärkere viergliedrige 
‚Hauptast erreicht am dritien Maxillarfuss die bedeutendste Grösse und 
nimmt an den folgenden Füssen continuirlich an Umfang ab. Von den 
inneren Organen erwähne ich zunächst das unpaare eeahiane Auge als 
schmalen Pigmentstreifen am Vorderrande des Gehirnes. Der et 
‚sendet ähnlich wie bei Phyllosoma zwei obere Schläuche in den vorde- 
ren Theil des Kopfes und trägt in der Gegend des Herzens ein Paar seit- 
t liche Lebersäckchen. Aus dem vorderen Ende des langgestreckten Her- 
zens entspringen drei Kopfarterien, eine mittlere gerade und zwei seit- 
liche in Biegungen verlaufende, während sich das hintere Ende in ein 
. einfaches Geläss des Abdomens PN 

© Ueber die merkwürdige Gattung Leucifer Thomps., deren syste- 

|matische Stellung noch immer nicht mit Sicherheit zu bestimmen ist, 
28* 


434 C. Claus, 


will ich meine Beobachtungen an diesem Orte mittheilen, weil diese Cru- 
staceenform mit den Schizopoden und deren Larven vieles gemeinsam 7 


hat und auch von Milne Edwards und Dana mit denselben systematisch 


zusammengestellt wurde. Wahrscheinlich ist die in dem Meere von Mes- 
sina verbreitete Art mit dem von Thompson beobachteten L. typus des 
Aulantischen Oceans identisch, steht aber auch der als L. acestravon 
Dana beschriebenen Species des stillen Oceans sehr nahe. Bei einer Länge 


von 40-12 mm. zeigt unsere Art des Mittelmeeres (Taf. XXVlll. Fig. 24) 


ganz ähnliche Erössenverhälinisse der einzelnen Körpertheile als jene bei- 
3 Species. Ohne auf die hinlänglich bekannten Eigenthümlichkeiten ein- 
zugehen, welche die allgemeine m und die Zahl der Gliedmaas- 
senpaare bietet, wende ich mich sofort zu den Details einiger unzurei- 


chend untersuchten äusseren Körpertheile und der inneren Organisation. 
Die Antennen des ersten Paares, welche an dem dreispitzigen Stirarande 
entspringen, besitzen einen langen Basalstiei, der um Weniges hinter den 
gesireckten Stielen der Facettenaugen zurückbleibt, diesem folgen zwei 


kurze aufgetriebene Glieder und eine lange vielgliedrige Geissel, an deren ° 
unteren Gliedern die zarten und blassen Fäden angebracht sind. In ih- ° 
rer Basis liegt das schon von Souwleyet. und Huxley gekannte Gehöror- 


gan. Die Antennen des zweiten Paares, mit sehr kurzem, diekem Basal- 
gliede, tragen einen schmalen der Esteriplänie entepnie le Neben- 


anhang. Ihr Hauptast besitzt ein kaum bis zur Hälfte des Augenstieles ' 


reichendes Wurzelglied und eine sehr lange dünne Geissel. Tief am 
Grunde des gemeinsamen Basalgliedes e:hebt sich ein zarter meist recht- 
winklig abstehender Cylinder, welcher dem sogenannten Hörcylinder des 
Flusskrebses und dem conischen Fortsatz der Antenne von Gammarus 
entspricht. Hier kann man sich nun sehr leicht und bestimmt überzeu- 


gen (Fig. 21), dass der cylindrische Anhang von einem Canal durchsetzt 7) 


wird und ein geöffnetes Rohr darstellt, in welches der Ausführungsgang 
einer bereits von Semper') erwähnten geschlängelten Drüse mündet. Of- 
fenbar gehört die Drüse mit dem oben erwähnten Säckchen von Phyllo- 
soma, mit der grünen Drüse des Flusskrebses und Verwandten, sowie 
mit dem geknäuelten Canal des Gammarus in die gleiche Kategorie, und 
es ist sehr wahrscheinlich, dass sie unter den Malacostraken eine weite 
Verbreitung findet. Ich kenne dieselbe auch von einer in Messina häufig 
beobachteten Larve, welche zu der Gattung Sergestes zu gehören 
scheint, hier liegt sie als ein geschlängelter, kolbig verdickter Blind- 
schlauch in das Basalelied der Antenne hineingerückt (Fig.16). Bei Leu- 
cifer liegt die Drüse unter dem Stirnrande in der Umgebung des Gehir- 
nes und verhält sich etwas complicirter, indem sie mehrfache Biegungen 
bildet und seitliche Ausläufer absendet. Der Bau der Drüse ist sehr einfach. 
Auf eine äussere structurlose Membran folgt die zellige Wandung mit 


grossen. Kernblasen und körnigem Zellinhalt, dann das helle, relativ weite 
4) Reisebrief aus Manila. Siebold u, Kölliker’s Zeitschr. 4862. p. 106. vr 


Ueber einige Schizopoden und niedere Malacostraken Messina’s. 43 


Lumen, welches sich in den cylindrischen Anhang der Antenne hinein 
verfolgen lässt (Fig. 22). 
Die Antennen und Mundwerkzeuge liegen in weitem Abstande, durch 
den stielförmig verlängerten Vordertheil des Körpers von einander ge- 
trennt. Wo dieser in das seitlich comprimirte, nach vorn erweiterte Kopf- 
 bruststück übergeht, erheben sich die Mundwerkzeuge, zunächst eine 
"umfangreiche, kappenförmig vorragende Oberlippe, unter ihr die beiden 
 tasterlosen Mandibeln und die Unterlippe. Die Mandibeln enden mit einer 
breiten, gekerbten Mahlfläche. Als accessorische Mundesgliedmaassen ha- 
ben wir zwei Paare von Maxillen und Maxillarfüssen. Die vorderen Ma- 
"zillen (Fig. 23) besiehen aus zwei mit Zähnen und Borsten besetzten La- 
den und einer kurzen cylindrischen Tasteranbang. Die unteren Maxillen 
(Fig. 24) besitzen einen ganz ähnlichen Kautheil, dessen unterer Lappen 
jedoch in zwei Stücke gespalten ist, tragen aber auf der Rückenfläche 
eine borstenrandige, zweizipflige Platte, die ich deshalb besonders her- 

 vorhebe, weil sie Weiter von Dana noch von Milne Edwards erwähnt 
wird. Die vorderen Maxillarfüsse (Fig. 25) sind kurz und zweigliedrig, 
| ohne Nebenanhang. Das zweite Kieferfusspaar dagegen ist fussartig ver- 


R 


ingert, knieförmig gebogen und nach aussen umgeschlagen. a die- 
ser eigenthümlichen Krümmung zeichnet sich dasselbe von den nachfol- 
genden Extremitäten durch den dichten Borstenbesatz aus. Wenn KMilne 
Edwards von zwei Paaren kurzer und lamelleuser Maxillarfüsse spricht 
I ” nd denselben ein drittes fussartiges folgen lässt, so scheint er das zweite 
u für m a Kieferfüsse angesehen zu haben. Durch 


maassen unrichtig en sondern Abe ihre Zahl um 1 zu hoch 
| En. Milne Edwards lässt daher nur das letzte Fusspaar am Tho- 
rax fehlen, während in der That, wie Dana richtig erkannt hat, die bei- 
den letzten Paare ausfallen; es en sich nöneh dem erwähnten 
gegen den Mund zur ückgeschlagenen Fusse noch vier Paare von Füssen an, 
welche dem dritten Maxillarfusse und den drei vorderen Gebfüssen ent- 
sprechen. Diese sind nach gleichem Typus gebaut, dünn und lange- 
‚streckt, ohne Nebenanhang und Kiemensäckchen. Das zweite Paar bleibt 
am Be zisten; die beiden unteren erreichen die bedeutendste Länge und 
‚sind wieder Brch die Bewafinung der Spitze verschieden. Das letzte 
' Paar endet mit einer kleinen Zange, indem ein hakenförmig gehogenes, 
borstentragendes Klauenglied einem kurzen Fortsatz gegenübersteht 

(Fig. 26). Alle aber sind sie in ihrer gesammten Länge mit einer Dop- 
- pelreihe von langen Borsten besetzt. 

Der Mangel der vier hinteren Decapodenfüsse ist übrigens eine höchst 
emerkenswerthe Thatsache, natürlich den Asehildeien Zustand des 
'  Krebses vorausgesetzt. Wir Würden eine für gewisse Larvenstadien cha- 
‚rakteristische Stufe der morphologischen Gliederung am geschlechtsreiien 
‚Thiere persistiren sehen. Der gesammite Eindruck, den die Beschaflen- 


436 ii GE Glaus, 


heit des Leibes, der Bau der Gliedmaassen und vor Allem die unverhält- 
nissmässige Grösse des Abdomens macht, bleibt immer der einer Krebs- 
larve, erst die Beobachtung der Geschlechisstoffe kann die Natur des 
ausgebildeten Körpers entscheiden. Nun haben allerdings schon ältere 
Autoren Männchen und Weibchen unterschieden, aber auf Grund von 
Abweichungen äusserer Körpertheile. M. Edwards erwähnt für das vor- 
dere Fusspaar des Abdomens einen bizarren Anhang des Basalgliedes 
und nimmt die Formen mit dieser eigenthümlichen Bildung als Männchen 
in Anspruch. Dana fügt zu diesem Charakter des Männchens noch einen 
zweiten hinzu, den Besitz von zahnartigen Vorsprüngen am ventralen 
Rande des sechsten Abdominalsegmentes. Er beschreibt ferner am An- 
fang des Hinterleibes eine Drüse und eigenthümliche damit zusammen- 
hängende Organe, die er nur im männlichen Geschlechte gesehen haben 
will, allein über die Geschlechtsorgane selbst weiss er nichts zu sagen. 
Ich selbst habe nach den Geschlechtsorganen vergebens gesucht und nur 
jene äussere Unterschiede der vorderen Abdominalfüsse und des sechsten 
Segmentes wiedergefunden. Auch verhält sich bei den angeblichen Männ- 
chen das zweite Gliedmaassenpaar abweichend. Dieses trägt zwar wie 
auch die drei nachfolgenden Füsse im Gegensatze zu dem ersten Fusse 
mit einfachem Schwimmast, doppelte Aeste, aber neben denselben zu- 
gleich einen eigenthümlichen Auswuchs. Nach alle dem scheint es mir, 
als ob die geschlechtlichen Abweichungen des Männchens durch jene 
Charaktere erst vorbereitet würden, ähnlich wie wir an den älteren Ju- 
gendzuständen der Gopepoden, z. B. Euchaeta, Unterschiede der Ex- 
tremitäten finden, aus welchen schon die männliche oder weibliche Na- 
tur des Thieres voraus bestimmt wird. Wahrscheinlich sind jene ab- 
weichenden Formen (Fig. 24) in der That Männchen, aber noch in einem 
unreifen Stadium, welches allerdings der morphologischen Vollendung 
des Körpers nahe stehen muss. Von der inneren Organisation hebe ich 
hervor, dass das Gehirn, von Semper fälschlich für das Fühlerganglion 
ausgegeben, an der Spitze des stielförmigen vorderen Abschniltes liegt, 
umgeben von den beiden geschlängelten Drüsen der unteren Antennen. 
Die beiden sehr langen Gommissuren verbinden sich unterhalb.des Schlun- | 
des zu einer langgestreckten Anschwellung für die Mundwerkzeuge. Auf | 
diese folgen noch vier Ganglien der Brust (vergl. Fig. 24 n) und sechs 
Ganglien des Abdomens. Der Darmcanal sendet einen ansehnlichen, an 
der Spitze getheilten Blindschlauch in den Stiel des Kopfes. Das in der | 
Gegend des zweiten und dritten Kieferfusses gelegene Herz bildet einen | 
langen und engen Sack, in welchen das Blut jederseits durch zwei ve- | 
nöse Ostien einströmt. An seinen beiden Polen entspringen die Arterien, 
die hintere verläuft auf der Nackenfläche der unteren Brustpartie und 
des Hinterleibes bis in dessen leiztes Segment herab und soll nach Sem- 
per im Thorax und in den fünf ersten Hinterleibssegmenten zwei seitliche 
Aeste abgeben, im sechsten Gliede aber sich in zwei Aeste auflösen. Die 


Ueber einige Schizopoden und niedere Malacostraken Messina's. A3T 


vordere theilt sich in zwei Seitenstämme, welche an der Seitenfläche des 
Magens bis in die Spitze des Kopfstieles laufen und hier drei Zweige in 
die Antennen und Augen abgeben. 
Der einzige Beobachter, ‚der ausreichende Mittheilungen über die ge- 
‚sehlechtliche Entwickelung von Leucifer gegeben hat, ist Semper. Er 
sagt: »Das männliche Thier trägt an den. beiden ersten Hinierlöibsfilssen 
nen sehr complicirten Begattungsapparat. Die Geschlechtsöffnung ist 
nfach, liegt bei beiden Geschlechtern in der Mittellinie des Bauches dicht 
nter dem letzten Brustfusse. Der Hode besteht aus einer in der Mittel- 
inie des Thorax dicht unter dem Magen liegenden Samendrüse, an deren 
nieres Ende, dort wo der kurze Samenleiter entspringt, sich mehrere 
ebendrüsen anseizen. Der Same wird, xoch unentwickelt, in einen 
irnförmigen grossen Spermatophor eingeschlossen. Das hinterste Ende 
eser männlichen Drüse reicht bis in die Mitte des ersten Hinterleibs- 
‚gliedes, das vorderste bis ziemlich dicht an den Schlund. Das vorletzte 
- Hinterleibsglied des Männchens trägt mehrere Zacken, die dem Weibchen 
fehlen. Das Weibchen hat zwei Eierstöcke, die vom Ende des sechsten 
linterleibsgliedes (?) an dicht unter dem Darm sich bis in die Mitte des 
Thorax erstrecken, hier biegen sich die beiden Eileiter nach unten und 
iR schwellen dann zu zwei grossen Taschen an, die eine kleine rundliche 
' Tasche umfassen ; die Geschlechtsöffnung ist Siuksehr: ein einziger Sper- 
a atophor steckt nik seinem spitzen Ende darin. Entwickelte Zoosper- 
mien habe ich nicht beobachtet. Weibliche Begattungsorgane fehlen. « 
"Da indess die Beschreibung des gesammten Körperbaues von Semper un- 
‚terlassen wurde, so bleibt es zweifelhaft, ob die Geschlechisthiere keine 
7 morphologisch höhere Gestaltung eriangt haben. 
Dre 
u. Die Larve von Sergestes und das Gehörorgan 
IR, der Krebse. 


' Einen zarten, durchsichtigen Krebs tr af ich mit Leucifer sehr oft unter 


Debitacı habe (Taf. XXVIl. Fig. re Die jüngeren an von 5—6 


m a zeigen etwa folgenden en Ihr ee seit- 


438 C. Claus, 


werthigen Organen von Mastigopus überein. Auf einem gestreckten 
und dünnen dreigliedrigen Stiele (Fig. 20) erhebt sich eine fünfglied- 
rige mit zarten Fäden besetzte Geissel und ein kurzer eylindrischer Ne- 
benanhang (vergl. Leuckart, »Carcinologisches«, Archiv für Naturge- 
schichte 4859. Taf. VII. Fig. 6.). Die unteren tiefer eingelenkten Anten- 
nen besiizen eine dünne fast lanzettförmige Schuppe, etwa von der Länge 
des Augenstieles und verlängern sich zu einer fadenartigen Geissel. Ge- 
tragen wird diese colossai verlängerte Geissel von einem starken und ge- 
streckten Gliede, in dessen Innenraum der einfache, geschlängelte Drüsen- 
gang verläuft, von welchem wir bereits oben gesprochen haben (Fig. 16). 
Leuckart giebt für Mastigopus fünf lange und dünne Fusspaare an, 
ohne Scheeren und Klauen, mit Schwimmborsten besetzt. Ganz ähnlich 
verhalten sich die Füsse an unseren Krebslarven. Diesorderen, welche 
dem dritten Maxillarfusse entsprechen, sind die kürzesten, bleiben aber 
nicht viel hinter denen des dritten Paares (4”) zurück, sie sind fünf- 
gliedrig und wie die entsprechenden Gliedmaassen von Leueifer nach 
innen hakenförmig gekrümmt. Am umfangreichsten tritt die nachfolgende 
Extremität, der Kieferfuss des dritten Paares (3') hervor, der dritte 
Fuss (1”) bleibt kurz, der vierte verlängert sich etwas mehr, der fünfte 
aber streckt sich wieder bedeutend zu einer mit dem zweiten Fusse 
gleichen Länge. Hinter diesen Gliedmaassen aber werden schon die An- 
lagen der beiden letzten Decapodenfüsse sichtbar als kurze Schläuche, 
die wir an grösseren und älteren Larven in verschiedenen Uebergangs- 
stufen zu kleinen Füssen sich entwickeln sehen. Kiemenschläuche und 
befiederte Nebenäste fehlen. Die vor den Füssen zusammengedrängten 
Mundiheile verhalten sich in diesem Stadium einfacher als im vorge- 
schritienen Alter, in welchem ihre Uebereinstimmung mit der Gattung 
Sergestes deutlicher hervortritt. Die Mandibeln entbehren noch des Ta- 
sters oder tragen anstati desselben einen kurzen einfachen Stummel. An 
den Maxillen des zweiten Paares fällt besonders die grosse unaufhörlich 
schwingende Platte des Rückenrandes in die Augen. Die Form des mäch- 
tig entwickelten Hinterleibes stimmt ebenfalls mit der Gattung Serge- 
stes überein, allerdings sind die fünf Schwimmfusspaare noch einfach, 
indess schon auf den etwas weiter vorgeschrittenen Stadien sehen wir 
einen zweiten befiederten Ast sich entwickeln. Nur das vordere Paar 
der Schwirnmfüsse bleibt auch im späteren Alter einfach. 

Die ältesten mir bekannt gewordenen Formen von etwa 8 mm. Länge 
unterscheiden sich von den beschriebenen Larven durch die Länge der 
vorderen Antenne, deren Geissel in zahlreiche Glieder zerfallen ist, fer- 
ner durch die zweiästigen Schwirmmfüsse des Hinterleibes und die ge- 
gliederten, immerhin aber noch schmächtigen Füsse der beiden letzten 
Paare (4”, 5”). Dazu kommt dann vor Allem die bedeutendere Grösse und 
Ausbildung der Mundtheile. Die Mandibeln haben einen langen und dün- 
nen Taster erhalten, die Maxillen des ersten Paares (Fig. 47), von der 


Ueber einige Schizopoden und niedere Malacostraken Messina's. 439 


umfangreichen Unterlippe überragt, sind breit und zweilappig. Die Kie- 
fer des zweiten Paares (Fig. 18) besitzen einen vierlappigen Kautheil, 
ähnlich wie die Maxillen von Sergestes und tragen eine grosse an 
randige Platte, die sich am lebenden Thiere, wie schon bemerkt, in leb- 
E hafıen Schwingungen hin und herbewegt. Auch die vorderen Maxillar- 
> füsse (Fig. 19) sind Nlächenhaft ausgebreitet und stimmen mit den von 
Milne 2 Edwards‘) abgebildeten Kieferfüssen von Sergestes atlanti- 
ns _ eus vollständig überein. 

2 In diesen jüngeren und älteren Sergesteslarven verhalten sich die 
" Örgane des Kreislaufes weit einfacher als bei den ächten Decapoden. Das 
kurze sackförmige Herz, mit zwei Paaren venöser Östien, entsendet eine 
" hintere Arterie in das Abdomen und vordere Gefässe nach der Spitze des 
Kopfes. Eine mittlere Aorta wurde vermisst. Die seitlichen Kopfarterien 
geben seitlich Ausläufer an die Antennen ab und führen den F ee 


4 a ‚Von besonderem Interesse erscheint uns aber das am Grunde 

‚der inneren Antennen gelegene Gehörorgan (Fig. 15), welches hier durch 
seine Grösse und freie Lage der Untersuchung weit günstiger ist als das 
"entsprechende Organ von Leucifer. Bekanntlich hat zuerst Farre*) das 
"in den vorderen und inneren Antennen der Krebse gelegene Säckchen 
als Gehörorgan in Anspruch genommen, aber es erforderte noch eine 
Reihe von neuen und genaueren Beobachtungen?), bis die Deutung des 
englischen Forschers zur allgemeinen Anerkennung gelangte. Vor Allem 
' ist es wohl die Analogie mit den Otolithen-haltigen Gehörbläschen der 
” Mollusken, welche für die Natur unseres Organes als Gehörwerkzeug 
spricht, allein in der feineren Structur treten doch bemerkenswerthe Dit- 
v ferenzen hervor, indem einmal die Cilien, welche dort die innere Wan- 


- dium hinzukommt. Beide Abweichungen können indess ment als 
se Modificationen des nämlichen Planes angesehen werden, wie wir ja auch 
die noch einfacheren mit Concrementen versehenen Randkörper der Me- . 
 dusen als Gehörbläschen ansehen, als Modificationen, unter denen sehr 
e ‚gut die gleichartige Natur des ehen möalich bleibt. Es fragt 
hi - sich in erster Linie, wie verhält sich der hinzutretende Nerv, in w elehenh 
K Zusammenhang stöht er mit den Theilen der Blaschenanikune oder mii 
“ dem Inhalte Beeseihen? An den Randkörpern der nacktäugigen Medusen 
- fällt diese Frage vorläufig hinweg, weil das Vorhandensein eines differen- 
v ten Gewebes für die Ner Vodleistuneen zweifelhaft ist. Der von Fr. Müller 


Fr 
u 


1% 

# 

B-.; 1.M. Edwards, Ann. science. nat. 4. Ser. XIX. pl. 10. fig. 5. 

we 2) Philos. Transact. 1843. 

RN ” Vergl. Huxley, Ann. and Mag. 4854 ; ‚ Souleyet, Froriep’s Notizen 1843, Leuckart 


e e. ; Krayer \. c. 


iD 2.6. Claus, 


als Nerven- und Ganglienstrang beschriebene Ring am Scheibenrande ist 
nach meinen zahlreichen Beobachtungen allerdings vorhanden und steht 
auch in;unmittelbarem Zusammenhang mit den Randkörpern, allein seine 
Structur spricht keineswegs für die Natur eines specifischen Nervenge- 
webes. Wir haben in jenem Ringe sogar zwei blassstreifige, hier und 
da deutlich zeliige Schichten zu unterscheiden, welche oft ganze Rei- 
hen von kleinen Nesselorganen und deren Anlagen in sich einschliessen 
und am natürlichsten als eine dem Ringgefässe anliegende Differenzi- 
rung des äusseren Epithels aufgefasst werden. Die grössere Irritabilität 
dieses Randsaumes vor den übrigen Gewebstheilen möchte ich hiernach 
allerdings nicht bestreiten, allein die Deutung als specifisches Nerven- 
system muss vorläufig um so entschiedener zurückgewiesen werden, als 
es sich hier nicht um einen Gegensatz von Ganglien und nach den ein- 
zelnen Organen ausstrahlenden Fasern handelt. Der Ring ist absolut 
abgeschlossen und, was noch mehr sagt, bei den höher organisirten gros- 
sen Scheibenquallen überhaupt nicht nachzuweisen. Auch die Jugend- 
formen der Pelagia noctiluca, die in allen möglichen Grössen von 
mir zu diesem Zwecke untersucht wurden, zeigten am Scheibenrande 
keinen derartigen differenten Gewebsring. Wir müssen uns vielmehr 
vorsiellen, dass bei jenen Medusen wie auch bei den Siphonophoren und 
Verwandten die grössere Irritabilität der Gewebselemente ein Nervensy- 
stem ersetzt und in dem Gesammteomplexe der Theile eine der Empfin- 
dung ähnliche Leistung zu erzeugen im Stande ist. 

Bei den Mollusken tritt in der Regel ein besonderer Nerv an die 
Wandung der Gehörhlase, aber sein feineres Verhalten und die Art der 
Endigung dürfte kaum ausreichend erforscht sein. Nach Leydig') geht 
bei Paludina und Carinaria das homogene Neurilem des Nerven in 
die äussere bindegewebige Haut der Ohrblase über, während sich der 
Inhalt »feinpulverig« auflöst. Gegenbaur bemerkt, dass das feinkörnige 
Ende des Nerven eine Hervorragung in das Innere der Blase bildet und 
Claparede sieht bei Neritina die Blase als eine in die Substanz des Ner- 
ven eingelagerte Bildung an. Auch von den Gehörnerven der Anneliden 
haben wir bezüglich ihrer Endigung keine genügenden Vorstellungen, 
und bei den Krehsen selbst ist über die Art der Verbindung des Nerven 
mit der Blase so gut als nichts bekannt. Leicht findet man den in die 
Antenne eintretenden Nerven und sieht ihn an die runde zartwandige 
Blase herantreien. Auch sein weiteres Verhalten springt ohne grosse 
Mühe in die Augen; er löst sich an der Wandung der Blase in eine Reihe 
von Fasern auf, welche jene durchsetzen und als gebogene Stäbchen sich 
an den kreisrunden im Genirum der Flüssigkeit schwebenden Otolithen 
befestigen. Ganz ähnlich endet der Gehörnerv bei denMysideen, deren 
Schwanzplatten bekanntlich die Träger der Gehörorgane sind. Das mäch- 
tige Ganglion des sechsten Abdominalsegmentes sendet in jede Hälfte des 


1) Vergl. Leydig, Histologie pag. 279. 


Ueber einige Schizopoden und niedere Malacostraken Messina’s. A441 


‚bgabe eines seitlichen Astes mit seiner Hauptmasse an das Gehörorgan 
‚der inneren Lamelle herantritt. Dieses bildet keine abgeschlossene von 
selbstständiger Wandung umgebene Blase, sondern wie schon Frey und 
- Leuckart‘) beschrieben haben, eine ovale flache Höhlung in der Substanz 
‚der Schwanzlamelle. In derselben liegt eine ebenfalls ovale, concentrisch 
 streifige Coneretion mit glänzendem Kerne, umgeben von der hellen homo-— 
genen Flüssigkeit des Säckchens. Indem der Nerv von der äusseren Seite 
‚aus an die Gehörblase tritt, bietet er durch das Auseinanderweichen seiner 
Fasern den Schein einer Anschwellung. An dieser Stelle aber bildet die 
"Substanz der Lamelle in den Raum des Gehörorganes einen convexen 
orsprung, welcher fast unmittelbar an den Otolithen anstösst und von 
‚den Fasern des Nerven in drei Gruppen durchsetzt wird. Die Fasern 
‚oder Stäbchen sind ziemlich starr und fest; im Bogen gekrümmt befesti- 
‚gen sie sich an dem Otolithen. Ob sie hier unmittelbar mit der Masse 
‚dieses Körpers verschmelzen oder selbstsiändig und abgegrenzt enden, 
"konnte nicht entschieden werden. Uebrigens sind diese Bildungen keines- 
wegs der früheren Beobachtung vollständig entgangen. Frey und Leuckart 
‚erwähnen eine eigenthümliche Structur des isolirten Otolithen, dessen Pe- 
‚ripherie an der einen Fläche mit steifen Borsten oder Haaren besetzt sein 
- sollte. Specieller wurde von jenen Forschern hervorgehoben, dass diese 
Haare glashell und mit Wurzeln in Vertiefungen des Otolithen eingesenkt, 
_ auch in einer eigenthümlichen Stellung angeordnet seien. »Vier oder fünf 
von ihnen stehen zusammen auf der einen Seite und zeichnen sich durch 
besondere Grösse aus. In einiger Entfernung von ihnen folgen die übri- 
7 gen, etwa 40 an Zahl, alle kleiner, wenn auch unter einander an Grösse 
' wechselnd. Zuerst den vorigen sich anschliessend, stehen'sie noch in ge- 
- doppelter Reihe, indem einige grössere nach innen gelagert sind, die 
7 kleineren dagegen weiter nach aussen. Dann wird die Reihe der Haare 
nur eine einfache, als eine Fortsetzung der äusseren. Die Haare sind klei- 
_ ner und an ihrer Insertion von einer fortlaufenden Querreihe begrenzt. 
Von ihnen aus scheinen Verlängerungen nach innen in die Masse der Oto- 
 lithen wie Fäden sich zu erstrecken.« Hiernach und nach den beigefüg- 
ten Abbildungen unterliegt es keinem Zweifel, dass diese als Haare be- 
zeichneten Gebilde mit den stärren Nervenfasern, in welche sich der Ge- 
h hörnerv auflöst, identisch sind. Da man für die Natur der Blasen aus 
der Analogie mit dem Gehörsäckehen der Mollusken den Beweis zu füh- 
ren hatte, war es am Ende nicht auffallend, dass Leuckart »die Chitin- 
- haare des Otolithen eine Compensation für das Wimperepithelium abge- 
ben liess.« Auch in den durch eine Spalte nach aussen geöffneten Ge- 
_  hörblasen finden sich wahrscheinlich ähnliche Nervenstäbchen am Otoli- 
- then, zumal die Befestigung desselben an der Wandung nothwendiger 
erscheint. In der That sprechen auch hier mehrere Forscher von einem 
4) Beiträge zur Naturgeschichte wirbelloser Thiere. 4847. pag. 415. 


DEE 


442 C Claus, 


Haarbesatze der Wandung, welcher möglicherweise auf ähnliche den Oto- 
lithen fixirende Nervenstäbchen zurückzuführen ist. Befestigungen der 
Gehörsteine an der Wandung der Gehörblase kommen übrigens auch in 
anderen Fällen vor, ich fand die Otolithenconeremente in dem Gehör- 
organe der Rippenquallen durch zarte Fäden an der Blase ‚suspendirt, 
ohne hier übrigens die Fäden als Nervenenden nachweisen zu können. 
Bei den Krebsen aber, wo diese Stäbchen eigenthümlich modifieirte Ner- 
venenden sind, leuchtet die Bedeutung dieser Einrichtung für die Natur 
des Nerveneindrucks ein. 


4. Euphausia Mülleri und deren Entwickelung. 


Eine interessante Gruppe von kleinen spaltfüssigen Krebsen bilden 
die Gattungen Thysanopoda) M. Edw. und Euphausia Dan., wel- 
che man mit Melne Edwards als Thysanopode&a oder mit Dana als Eu- 
phausidea den Mysideen gegenüberstellen kann. Von den letzteren 
weichen sie vorzugsweise durch den Besitz von büscheiförmigen Kiemen 
an den Brustfüssen ab, welche frei am Körper herabhängen, ohne von 
einem Kiemenraum des Panzers umgeben zu sein. Durch den Besitz von 
Kiemen nähern sich die Euphausiden noch mehr den Garneelen, denen 
sich die Familie der Schizopoden überhaupt weit enger als den Stoma- 
poden anschliesst. Dieser Zusammenbang der spalifüssigen Krebse mit 
den Garneelen wird in fast continuirlicher Weise durch eine Reihe von 
Uebergangsformen hergestellt. Die jüngst von Sars?) beschriebene Gat- 
tung Lophogaster trägt zwar noch mit Kiemen besetzte Spaltfüsse, 
allein die oberen Büschel der Kiemen kommen in einen besondern von 
dem Fanzer gebildeten Raum zu liegen, während die unteren frei in das 
Wasser herabhängen. Bei Sergestes (und Aristeus Duvernoy?) fehlen 
die befiederten Nebenäste der Brustfüsse, allein die Seitenflächen des 
Panzers sind nach Ärsyer zu niedrig, um einen verschlossenen Kiemen- 
raum zu bilden, die Kiemen treten unter der Basis der Füsse anbedeckt 
hervor. Angesichts solcher Uebergänge in der Bildung der Füsse und 
Kiemen, bedarf es für den directen Anschluss der Schizopoden an die 
Garneelen keiner weiteren Beweise, wie denn auch Milne Edwards und 
von ihm unabhängig auch Krayer und Sars zu der gleichen Auffassung 
gedrängt wurden. Dass die Gatiung Cynthia Thomps., welche in ihrem 
gesammten Bau am nächsten mit Mysis übereinstimmt, Kiemenanlagen 
an den Abdominalfüssen trägt und hier an jedem Fusse zwei spiralig ge- 
rollte Schläuche entwickelt, kann natürlich nicht als ein Anschluss zu 
den Stomapoden angesehen werden. | 

Gehen wir etwas näher auf die Euphausidengruppe e ein, so sind es 


4) Brandt theilt diese Gattung in zwei Untergattungen Thysanopoda s. sir. 
und Thysanoessa, nach der Länge der äusseren Maxillarfüsse (v. Middendorf's 
Sibirische Reise). 

2) Beskrivelse over Lophogaster typicus. Christiania 1862. 


Ueber einige Schizopoden und niedere Malacosiraken Messina’s. 4483 


vorzugsweise die Gliedmaassen des Thorax, auf welchen die Abweichungen 
Br der Be Gattungen Bi In Br M. Edwards Ne T h ysano po da, 


Die Maxillen folgenden ass der Brust ie raue Pan en 
Paares lang und gespalten, unter einander unmerklich verschieden, das 


"hang redueirt. Bei Dana’s') Euphausia erstreckt sich die rudimentäre 
"Ausbildung auch auf das vorletzte Paar, sodass nur sechs wohl entwickelte 
‚Spaltfüsse, nämlich die drei Kieferfüsse und drei vorderen Gehfüsse am 
Körper sichtbar sind. Ein anderer in die Augen springender Charakter 
der Euphausia isi das Vorhandensein von accessorischen theils media- 
nen unpaaren, theils seitlichen paarigen Augen. Schon Dana erwähnt nahe 
der Basis der vier Abdominalfüsse, ferner am Grunde des zweiten und 
‚sechsten Brustfusses kleine roihe Kugeln, welche Augen ähnlich unter 
"einer Linse lägen, deren Natur indess nicht erkannt werden konnte. Wir 
‚werden uns später überzeugen, dass diese Bildungen, deren Lage von 
‚Dana richtig bezeichnet worden ist, in der That complieirie Sehwerk- 
euge vorstellen. Wenn Semper*) von einem Thysanopus spricht, 
"welcher sieben Augen mit Glaskörper, Linse, Pigmenthaut und Nerv be- 
‚sitzen soll, so hat er wahrscheinlich ein noch unentwickeltes Thier un- 
 serer Gattung Euphausia beobachtet. Die dritte von Dana aufgestellte 
en Gy eo werden wir > auf ein frühes Ent- 


iss B.;: un Ehiropuden in a mie Sue be- 
"ziehen sich auf eine Messinesische, offenbar zu der Dana’schen Gat- 
» tung Euphausia gehörige Form. Fast täglich bot sich mir dieselbe 
in grösserer oder geringerer Zahl und in verschiedenen Stadien der Ent- 
’ 4 wiekelung unter den im Netze gefischten Thieren zur Untersuchung. Bei 
einer Körperlänge von 16—/i8 mm. im ausgebildeten Zustand steht die 
- Messinesische Euphausia der von Dana beschriebenen E. splendens 
- des Atlantischen Oceans am nächsten, ohne indess mit dieser Art iden- 
2 tisch zu sein. In dem Vorhandensein eines spitzen Schnabels, in den Grös- 
m senverhältnissen der b. iden Antennenpaare und der Spaltfüsse, in der 
y Kiemenbildung, endlich in der röthlichen Färbung der ventralen Körper- 
: fläche schliesst sie sich der Atlantischen Species an, dagegen ist, die Grösse 
4 des Leibes bedeutender, der Stirnschnabel länder, dis sechste fusslose 
A _ Schwanzsegment verhältnissmässig viel kürzer, sodass, die Genauigkeit 
" der Dana’schen Beschreibung vorausgesetzt, die Artverschiedenheit nicht 
j _ bestritten werden kann. Ich erlaube mir die mediterrane Art nach Herrn 
Prof, Heinrich Müller, der mir mit gewohnter Güte die Vergleichung ei- 
Be in Weingeist aufbewährten Exemplare der zootomischen Sammlung 


u Dana, Expl. exped. of the Unit. Stat. Crust. I. p. 639. 
2) Semper, Reisebericht. Zeitschr. f. wissensch. Zool. 4862. p. 101. 


A444 C. Claus, 


gestattele, E. Mülleri zu nennen. Gehen wir auf die Eigenthümlichkei- 
ten der Messinesischen Form näher ein. An dem stark comprimirten Leibe 
erhebt sich der Panzer oberhalb der Magengegend zu einer merklichen 
Wölbung der Rückenfläche, die ich in keiner der Dana’schen Arten ange- 
deutet finde (Taf. XXVIl. Fig. 29). Die Höhe des Kopfbruststückes übertrifft 
die des umfangreichen und ganz allmählich verschmälerten Hinterleibes 
nicht sehr bedeutend. Die grossen birnförmigen Facettenaugen bleiben 
kurz und dünn geslielt, ihre ganze vordere Wölbung ist dicht facettirt und 
durch das unterliegende Pigment schwarzbraun gefärbt. Die Antennen 
wiederholen den allgemeinen Bau von Thysanopoda und Euphau- 
sia. Die oberen inneren bestehen aus einem dreigliedrigen, das Auge 
um mehr als das Doppelte überragenden Stiel, dessen Basalglied neben 
einem mit Borsten dicht besetzten Höcker einen geweibartigen Auswuchs 
entsendet und aus zwei langen, deutlich geringelten Geisseln, von denen 
eine an ihrer Basis die zarten specifischen Cuticularfäden trägt (Taf. XXIX. 
Fig. 32 a). Die unteren äusseren Fühlhörner (Fig. 33) besitzen einen 
kurzen und breiten Basalabschnitt, dessen oberer Rand in einen langen, 
spitzen Siachel ausläuft. Zu den Seiten desselben ist die innere, geglie- 
derie Geissel und die äussere, lamelleuse Schuppe eingefügt, welche den 
langgestreckten, zweigliedrigen Stiel der Geissel um Weniges überragt. 
Die Mandibeln tragen einen dreigliedrigen Taster (Fig 34) und werden 
von den Maxillen durch die grosse, zweilappige Unterlippe (Fig. 35 a) 
gesondert. Von den Maxillen, welche von Dana nicht ausreichend unter- 
sucht wurden, besitzt das vordere Paar (Fig. 35 d) einen dreilappigen, 
mit Borsten bewaffneten Kautheil und eine dorsale, schwach befiederte 
Lamelle. Die Maxille des zweiten Paares (Fig. 35 c) unterscheidet sich 
von der oberen durch den geringeren Umfang der rückenständigen La- 
melle, durch die Grösse des oberen Lappens und durch die Spaltung des 
mittleren und unteren Lappens. Beide Kieferpaare verhielten sich dem- 
nach den Maxillen von Thysanopoda sehr ähnlich, an denen man aller- 
dings nach M. Edwards’ Darstellung die dorsalen Lamellen vermisst. Der 
letztere Forscher hebt sogar für das zweite Kieferpaar ausdrücklich her- 
vor, dass man wie bei Alima und Squilla keine Spur des blatiförmi- 
gen, zum Mechanismus der Respiration dienenden Anhanges finde, allein 
nach der beigegebenen Abbildung scheint es mir, als ob auch bei Thy- 
sanopoda der Anhang nicht ganz fehle, sondern als schmaler, rudimen- 
tärer Fortsatz vorhanden sei. Auch bei Mysis sinkt die entsprechende 
Platte, welche bei den höheren Decapoden die respiratorischen Bewe- 
gungen auszuführen hat, zu der Form eines kleinen Stummels herab, 
während wir sie noch an den Uebergangsgatiungen Lophogaster und 
Sergestes in ansehnlicher Grösse vorfinden. Im Zusammenhange mit 
dem Ausfall eines Kiemenraumes gehört die Verkümmerung dieser Platte 
zu. den wesentlichen Gharakteren der Mysiden- und Eu- 
phbausidengruppe. Weniger übereinstimmend verhalten sich die Ma- 


Ueber einige Schizopoden und niedere Malacostraken Messina’s. AAS 
larfüsse, welche im letzteren Falle den allgemeinen Bau vollkommen 
den nachfolgenden Extremitäten der Brust theilen. In der Gattung 
phausia folgen auf die Maxillen zwölf gespaltene und mit Kiemen- 

ahängen versehene Füsse, die den drei vorderen Maxillarfüssen und 
en so viel Gehfüssen entsprechen und unier einander nur durch ge- 
ge Grössenunterschiede und durch den continuirlich nach hinten zu- 
menden Umfang der Kiemen differiren. An allen unterscheiden wir 
en kräftigen Basalabschnitt, an dessen Rückenfläche die Kieme aufsitzt. 
on folgt der dünne, sechsgliedrige Fuss mit einem kurzen, befiederten 
;benast auf der Rückenfläche seines unteren Gliedes. An den vorderen 
üssen. sind die beiden unteren Glieder zu einem gemeinsamen, kurzen 
d. breiten Abschnitt verschmolzen (Fig. 36, 37), an den nachfolgenden 
jreckt sich das zweite Glied mehr ne mehr, während sich das uniere 
einem kurzen fast ladenartigen Abschnitt endet (Fig. 39). Die Füsse 
d dünn, mit langen Borsten Basauzl und unbewaffnet, nach unten all- 
hlich an Länge, "zunehmend. Am ersten Paare bi eibt die Kieme ein 
facher Anhang, aber schon am zweiten Paare hat sich dieselbe zu 
em Büschel von Schläuchen vergrössert, am dritten (Fig. 38) ver- 
hrt sich die Zahl der Schläuche und so fort in continuirlicher Folge 
ach dem Ende der Brust zu, sodass die Kieme des letzten Fusspaares 
ig. 39) drei Zweige von Subliuphen umfasst. Noch weit umfangreicher 
eigen sich endlich die Riemen der Gliedmaassen des siebenten und ach- 
en Paares. Diese Extremitäten, welche dem vierten und fünften Deca- 
odenfusse entsprechen, gehen in der Bildung eines mehrästigen, spiralig 
edrehten Kiemenbüschels auf (Fig. 40, 44), ohne die Theile des Fusses 
rägung zu bringen, und nur ein schmaler, kaum Ren 


Ei Die fünf Schwimmfusspaare des Hinterleibes stimmen mit denen von 
Ihysanopoda überein und zeigen wenigstens im weiblichen Geschlechte 
ichts Bemerkenswerthes. Auf einem stiellörmig verlängerten Basalab- 


Umformungen, welche offenbar ähnlich wie bei Leueifer und 
hei zahlreichen höheren Decapoden eine geschlechtliche Bedeu- 
en. Schon Dana sind diese Eigenthümlichkeiten an E. splen- 
"und superba aufgefallen, aber nicht als Charaktere des männ- 
chlechtes, sondern als Merkmale der Species, freilich sehr un- 
d angeführt. Bei unserer Art sind es besondere Anhänge am 
le der inneren Lamelle und zwar drei eigenthümliche verdrehte 
ene Platten und Stäbe, die in ihrem A nahe das Co- 
onsorgan darstellen (Fig. 44). Ohne mir eine genaue Vorstellung . 
"Art threr Leistung machen zu können, scheint doch der gesammte 


446 C. Claus, | 


Bau und die Analogie mit dem hinteren Fusspaare zahlreicher Gopepo- 
denmännchen dafür zu sprechen, dass sie zum Befestigen der Sper- 
matophoren dienen, welche ich fast an allen Weibehen 
zwischen dem drittletzten Gliedmaassenpaare der Brust | 
in einfacher Zahl angeklebt finde. Der Dienst, welcher das 
fünfte Fusspaar den männlichen Gopepoden leistet, wird offenbar bei den 
Malacostraken durch das erste, beziehungsweise zweite Fusspaar des Ab- 
domens ausgeführt. In unserem Falle Beleinii das zweile Fusspaar minder 
umgeformt, wenngleich in einer Weise (Fig. 45), welche über die mor- 
phologische Uebereinstimmung mit den Copuläiene der vorher— 
gehenden Extremität keinen Zweifel ührig lässt. Auch hier treten, aller- 
dings in rudimentärer Form, drei eigenthümliche und minder gebogene 
Stäbe am Innenrande der entsprechenden Lamelle hervor. 

Der Schwanzfächer endlich (Fig. 43), welcher auf das letzte fuss- 
lose Segment des Hinterleibes folgt, schliesst sich am nächsten dem ent- 
sprechenden Körpertheile der E. splendens Dan. an. 

Die bei weitem bemerkenswertheste Erscheinung, welche unserem 
Krebs wie überhaupt der Gaitung Euphausia ein besonderes Interesse 
verleiht, ist der Besitz höchst eigenthümlicher Sinneswerkzenge, welche 
an den Seiten mehrerer Brustfüsse und zwischen den vier vorderen 
Schwimmfüssen des Abdomens als röthlich glänzende Kugeln hervor- 
leuchten. Dass dieselben bereits von Dana und Semper gesehen und von 
letzterem für Augen ausgegeben wurden, habe ich bereits erwähnt, aus- 
serdem aber wurden sie noch von einem anderen um die Kepntniss der 
Crustaceen verdienten Forscher, von Ärsyer'), an einem als Thysano- 
pedainermis aufgeführten ee beobachtet. An diesem Thiere, 
welches der Bildung seiner Extremitäten nach offenbar zu Euphausia 
gehört, beschrieb Krgyer eigenthümliche Organe zweifelbafter Function, 
muthmaasslich aber Gehörwerkzeuge, deren Sitz am Basalglied des zwei- 
ten Brustfusses, des siebenten rudimentären Fusses und zwischen der 
vier vorderen Schwimmfüssen des Abdomens ganz mit zen: ausia 
übereinstimmt. 

Es sind röthlich pigmentirte, walzenförmige Körper, deren unmittel- 
barer Zusammenhang mit den Ganglien des Bauchstrangs für ihre Be- 
deutung als Sinnesorgane spricht. Die nähere Untersuchung weist sie 
aber nicht in die Reihe der Gehörwerkzeuge, sondern, wor sie auch 
von Semper gehalten wurden, in die Kaleaägie von Augen. Glückte es 
mir auch trotz angestrengter und wiederholter Bemühung nicht, die En- 
digungsweise des Nerven nachzuweisen, so ergab sich doch aus dem ge- 
sammiten Bau, aus dem Besitz von Linsen und Muskeln, welche das Or- 
gan hin und herrollen, die weit grössere Wahrscheinlichkeit für ihre Na- 
wur als bewegliche Gesichtswerkzeuge 


4) Forsoeg til en monographisk Fremstilling af krebsdyrsisgten Sergestes. 
Kon. Danske Vidensk. Selsk. Skrifter 1859. pag. 294. 


Ueber einige Schizopoden und niedere Malacostraken Messina’s. 447 


. » Im’ allgemeinen Bau' zeigen die acht accessorischen Augen keine er- 
blichen ‚Unterschiede. : Jeder Bulbus liegt in einer kuglig ‚aufgetrie- 
nen Erhebung der Künpeihedsckunz mittelst zarter Fäden befestigt 
d «durch mehrere schräge Muskelbündel beweglich (Taf. XXVIM. ns 
au. b). ‚Die äussere: Peripherie des Bulbus grenzt eine cuticulare 
llesab, an welche sich die Fäden und Muskeln anhelten, während sich 
r Inkalt in complicirter Weise: differenzirt. Die vordere Partie der Au- 
pkugel, welche die lichtbrechenden Medien einschliesst, dient offenbar 
‘Aufnahme und Breehung der Strahlen, die hintere grössere Hälfte 
gegen zur Perception des Lichteindrucks. An der ersteren unterschei- 
t man eine Art Glaskörper (Fig. 30 ce. ß), der nach hinten von einem 
inzenden Ringe (&} mit einer Linse (y) in seiner Mitte umgrenzt wird. 
nter der Linse folgt im Gentrum des Auges ein ebenfalls glänzender, 
streifter Körper, der sich auf eine Gruppe eng aneinander liegender 
Stäbchen zurückführen lässt (0). Derselbe liegt übrigens keineswegs frei 
in der Substanz des Bulbus, sondern eingeschlossen von einem hellen, 
kugligen Ballen, dessen hintere Hälfte in einer derben pigmentirten Fa- 
serhaut‘steckt. Diese liegt'der hinteren Fläche der Bulbuswandung un- 
itielbar an und bietet die’ Form eines halbkugligen, nach vorn geöfl- 
neten‘, 'pigmentirten Bechers, welcher zu dem einliegenden hellen und 
kernhaltigen Ballen die Lage einer Chorioidea einnimmt. Leider weiss 
ic ch über die Bedeutung des Ballens mit seinein ‚Stäbchenbündel im Cen- 
trum nichts Sicheres zu berichten, am natürlichsten scheint dieser Theil 
den: percipirenden euren zu entsprechen , über: deren fei- 
neres Verhalten und Beziehung zu dem Nerven des Bulbus ich allerdings 
trotz aller Bemühung nicht ins Klare kommen konnte. Immerhin aber 
\ ‚die vorausgeschickten Beobachtungen genügen, um unsere be- 
ien rothen Kugeln als Gesichiswerkzeuge betrachten zu aürfen, 
überdies auch in anderen Thierelassen in grösserer Zahl und in 
osonderlicher Lage bekannt geworden sind. Mit dieser Zurück füh- 
timmt überdies eine andere, bereits noch nicht erwähnte Eigen- 
keit, die verschiedene Stellung der Sehaxen an den Augen des 
hes. Die vier medianen Augen sind nämlich in ihrer natür- 
ige so gerichtet, dass das erste nach vorn, das zweite und dritte 
ten, das letzie endlich nach hinten ea Das leizie zwischen 
ierten. Schwimmfusspaare befestigte Auge erhält sogar noch eine 
‚des Chitinskeletes am hinteren Rande der medianen Auftreibung, 
e die Augenkugel hineingerückt ist, und es wird schon durch die 
Lage dieser oberen Linse die Richtung der Sehaxe vorgeschrieben. 
\uge des Hinterleibes wird demnach in natürlicher und ruhender 
in besonderes und beschränktes Gesichisfeld haben, aus welchem 
‚ichteindrücke aufnimmt, das erste wird mehr nach vorn, das letzte 
er.nach hinten sehen, rähnend die paarigen Augen der Brust für die 
tionen seitlicher Eindrücke bestimmt zu sein scheinen. | 


Zeitschr. f. wissensch. Raolugie. Xi. Bd. 29 


448 Ä C. Claus, 


Nicht weniger als die beschriebenen, ebensöwohl ihrer Lage als 
ihrer Structur nach merkwürdigen Sinnesorgane verdient die Entwick- 
lung der Euphausia eine genauere Beachtung, indem sie auf einer so 
cemplieirten Meiamorphose beruht, wie kaum eine zweite unter den Ma- 
lacostraken bekannt sein dürfte. Bei der Fülle von Material, welches 
mir von allen Stadien der freilebenden Larven zu Gebote stand, war'es 
mir möglich, die Veränderungen des Körpers in continuirlicher Reihenfolge 
im Detail zu verfolgen. Uebrigens sind die Euphausialarven bislang 
keineswegs ganz unbeobachtet geblieben, in dem umfassenden Material, 
welches Dana im atlantischen und stillen Ocean sammeln konnte, finden 
wir eine Anzahl verschieden vorgeschrittener Entwickelungsstadien un- 
seres Schizopoden, freilich als besondere Gattungen und Arten beschrie- 
ben. Dana’s Calyptopis integrifrons, ferner Fureilia abbre- 
viata, graeilis, microphthalma, macrophthalma, endlich 
Cyrtopia detruncata und rostrata sind nichts anderes, als ver- 
schieden vorgeschrittene Euphasialarven, die sich allerdings auf meh- 
rere Arten beziehen mögen. Bei der unvollständigen Untersuchung der 
Gliedmaassen und des morphologischen Körperbaues mussten natürlich 
jenem Forscher sichere Anhaltspunkte fehlen, um über die Natur als Lar- 
ven oder als ausgebildete Thiere ein entscheidendes Urtheil zu fällen. 
Allerdings wurden die Gattungen Fureilia und Galyptopis als muth- 
maassliche Jugendformen von Decapoden oder Eubranchiaten 
anhangsweise den Mysideen angereibt, sie würden indess auclı in ihrer 
Beziehung zu Euphausia erkannt worden sein, wenn Dana mehr 
Rücksicht auf den Bau und die Form der Körpertheile genommen bätte. 

Unter den Dana’schen Krebsformen ist ohne allen Zweifel die als 
Calyptopis integrifrons beschriebene die jüngste und entspricht 
genau dem messinesischen Stadium, welches ich in Fig. 46 u.47. Taf. XXIX. 
abgebildet habe. Dasselbe ist ein kaum 3 mm. langes Thier von blasser Fär- 
bung, in der allgemeinen Körperform von der ausgebildeten Euphausia 
ganz und gar verschieden. Vor allem fällt am Vorderieibe der relative 
Umfang des Hautpanzers auf, unter welchen die Theile des Kopfbrust- 
stückes wie in einen Mantel eingezogen liegen. Selbst die kugligen pig- 
mentlosen Augen ragen nicht über den mit Spitzen besetzten Stirnrand 
hervor. Nach hinten setzt sich der Hautpanzer in einen spitzen Zipfel 
fort, während der Seitenrand in einen kleinen nach vorn gerichteten 
Haken ausläuft. Auch das erste Segment des bereits vollzählig geglie- 
derien, aber noch fusslosen Hinterleibes steckt ganz oder grossentheils 
zwischen den Lamellen des Panzers verborgen. Betrachten wir die 
Gliedmaassen etwas näher, so folgen auf die beiden Antennenpaare 
und tasterlosen Mandibein nur drei Paare von Extremitäten, die vier Ma- 
xillen und die vorderen Kieferfüsse, von den mittleren und hinteren Kie- 
ferfüssen ist keine Spur zu sehen, es fehlen demnach noch 7 Paare von 
Brustgliedmaassen. Bekanntlich verhalten sich die eben dem Eie eni- 


Ueber einige Schizopoden und niedere Malacostraken Messina’s. 44a, 


 schlüpften Malacostrakenlarven in der morphologischen Ausbildung ihres 
 Leibes nach den Gattungen und Familien äusserst verschieden, und ver- 
eten Stufen, die sich zu einer fast continuirlichen Reihe forischreitender 
ntwieklung esatrinekistehen lassen. Unter diesen nimmt offenbar die 
phausialarve die niedrigste bis jetzt bekannte Siufe ein, auf weiche 
Zo&aformen mit zwei Kieferfusspaaren am Vorderleibe folgen. Da- 
gen zeigen sich die 7 Segmente der fehlenden Füsse schon jetzt als 
irze Ringe des Rumpfes deutlich gesondert (Fig. 47). Von den 6 vor- 
ındenen Gliedmaassenpaaren sind es wohl die oberen Antennen, deren 
au am nächsten auf das ausgebildete Thier hinweist, wir beobachten an 
inen einen ganz ähnlichen dreigliedrigen Stiel, dessen langer Basalab- 
>hnitt einen langen bedornten Stachel trägt, auch die beiden Geisseln 
nd als kurze und einfache eylindrische Glieder angelegi. Dagegen be- 
t die hintere untere Antenne fast die Form eines langgestreckten Go- 
odenfusses, indem sich auf einem zweigliedrigen Stiele zwei en 
indrische aber ungegliederle Aeste als Anlagen der Geissel und der 
nzettförmigen Platte befestigen. Die beiden Maris (Fig. 48 und 
'9) weisen ebenfalls auf die entsprechenden Kiefer der ausgebildeten 
Thiere hin, während der vordere Maxillarfuss (Fig. 50) von dem späteren 
“Schizopödenfusse (Fig. 37) erheblicher abweicht. Sowohl der äussere 
befisderte Nebenast als der innere Fuss erscheinen durch kurze und ein- 
! K eis vertreten, welche auf einem breiten zweigliedrigen Basal- 
abschnitte aufsitzen. Um endlich auch die Fächer des Abdomens zu er- 
‚äbnen, so sind schon jetzt neben der langgestreckien Mittelplatte die 
aarigen Seitenplatten, welche wir geradezu als die Gliedmaassen des 
ü Abdominalsegmentes betrachten können, wenn auch nur als kurze 
d rudimentäre Anhänge vorhanden. Dagegen fehlen noch die beiden 
"beweglichen Zinken, die wir im ausgebildeten Thiere am Ende der Mit- 
telplatte eingelenkt finden. Ebenso leicht als die äusseren Körpertbeile 
schliesst sich auch bei ‘der hellen und durchsichiigen Beschaffenheit 
‚der Körperbedeckung die innere Organisation der Beobachtung. Man 
erkennt das Gehirn mit dem medianen Augenfleck , den Magen mit den 
itlichen Leberschläuchen und das Herz mit seinen Gefässen, von denen 
"hintere Aorta den Darmcanal in seiner ganzen Länge begleitet. Von 
nösen Oeffnungen des Herzens gelang es in diesem Aller nur ein einziges 
iteres Paar nachzuweisen, während sich die vorderen und seitlichen 
erien schon in derselben Zahl als in späteren Stadien entwickelt zei- 
"Die grossen seitlichen Augen liegen, wie bereits erwähnt, hinter 
N Kragen des Kopfbruststückes verborgen und entbehren tiöch sowohl 
enise als der Krystalikegel und deren Cornealfacetten, dagegen 
halten sie ein Bündel eigenthümlich glänzender und eng an einahder 
gender Stäbe, auf welches wir in einem späteren Entwickelungsstadium 
Piohköninhen werden. Uebrigens will ich nachträglich hervorheben, dass 
lie Galyptopis integrifrons keineswegs dem jüngsten aller Larvee 

29 * 


a50 #' | lt » Gb Glaus; 


stadien entspricht. Ich kenne vielmehr eine noch kleinere Larve''von 
ewwa 2 mm. Länge, welche in ihrer Körpergestalt und Gliedmaassenbil- 
dung mit der beschriebenen Form übereinstimmt, aber durch den unge: 
gliederten Stiel der vorderen Antenne und den Mangel der Seitenflossen 
des Schwanzfächers auch morphologisch tiefer sieht. Diese letztere Larve 
bin ich geneigt für die jüngste aller freien ie men der 
Euphausia anzusehen. Er | 
Eiwas grössere Larven von 34/, mın. Länge schliessen nie zwar in 
ihrem Habitus der Galyptopisform an, sind aber durch die Abwesen- 
beit des hinteren Brustzipfels und durch eine weiter vorgeschrittene Ent- 
wickelung einzelner Körpertheile von jener verschieden. Vor allem be- 
sitzen sie. die Anlage des zweiten Maxillarfusses in Gestalt eines einfachen 
gebogenen Anhanges, ferner am vorderen Segment des Hinterleibes das 
erste Schwimmfusspaar und zwischen ihm in der Medianlinie die Änlage 
zu:dem ersten accessorischen Auge des Abdomens. Auch die seitlichen 
Augen .des Kopfes zeigen sich verändert, sie beginnen über den Kragen 
des Kopfbrustschildes emporzuwachsen und vor ‚dem Stäbehenbünde! 
Spuren des Pigmentes und einige Krystallkegel zu entwickeln. ‚Dieser 
Form scheint Dana’s Furciliaabbreviata zu entsprechen. 
In einem weiter vorgeschritienen Älter bei einer Grösse von mm: sind 
am Abdomen auch die hinteren Schwimmifusspaare als zweiästige Stum - 
mel vorhanden, während das vordere befiederte Aeste erhalten hat; der 
zweite Maxillarfuss ist zu einem dreigliedrigen Beine mit der Anlage sei- 
nes Nebenastes und des Kiemenanhanges verlängert. In der Basis dieser 
Gliedimaassen hat sich inzwischen das vordere accessorische Augenpaar 
gebildet, und da auch das letzte unpaare Auge zwischen dem Aten Fusse 
des Hinterleibes angelegt ist, so fehlen nur noch die Augen der vorletzten 
Brusteliedmaassen und des zweiten und dritten Schwimmfusses am Ab- 
- domen. Ferner bemerken wir hinter den zweiten Maxilinnfbandn die ein- 
fache Knospe des dritten Kieferfusses. 
% Aeltere Larven von 4'%—5 mm. Länge zeigen eine abe höhere 
Bepbnlesische Gliederung. Der zweite Maxillarfuss steht jetzt als aus- 
gebildeter Greilfuss mit umgeschlagenem dreigliedrigem Endabschnitt am 
Leihe hervor (Fig. 51, 52), auch der dritte Kieferfuss ist ein kurzer fünf- | 
gliedriger Fuss mit Nebenast und Kiemenanhang geworden. Ferner 
findet sich der nachfolgende vierte Fuss in Gestalt eines eylindrischen 
Anhanges mit dem Kiemenrudiment und endlich auch die Knospe des 
5ten Beines oder 2ien Gehfusses vor. Während die vorderen accessori- 
schen Augen der Brust und ebenso das erste und vierte des Hinterleibes 
ihre Pigmentirung erhalten haben, sind auch die des zweiten und dritten 
Abdomjinalsegmentes angelegt, es fehlen noch die hinteren Augen der Brust 
am vorletzten Kiemenbüschel. Die Veränderungen, welche die äusseren 
Körpertheile und die inneren Organe während der freien Entwicklung 
erlitten haben, fallen erst jetzt deutlicher in die Augen und dürften dess- 


Ueber einige Schizopoden und niedere Malacostraken Messina’s. 451 


=> an Bee Orte eine kurze eh a... An den vorderen 


hi Bi zeigen sich die Mundtheile nad, die ‚Berdeh re dee 

‘vorderen Maxillarfusses erscheinen Bestrdäkten der innere dem späteren 
sse entsprechende ist zwei: gliedrig. Auch die Form des Fächers ist 
rändert, indem sich die seitlichen Piatienpaare bedeutend gestreckt 


rvor und ist in der Differenzirung seiner Theile, namentlich des Pig- 
antes der Krystallkegel und Facetten bedeutend vorgeschritien (Fig. 31). 
s hereits erwähnte Stäbchenbündel, dessen Axe zu der Längsaxe des 
uges rechtwinklig nach unten gekehrt ist, liegt in orangegelbem Pigment 
von einem Rahmen umgeben, dessen Spitze wahrscheinlich zum Ein- 
ritt der Blutflüssigkeit durchbrochen ist. Ueber die Natur und Bedeu- 
ing dieser sohibrbareh Bildungen weiss ich leider nichts bestimmtes zu 
gen. Von den übrigen Organen erscheint vor allem die Leber bedeutend 
wachsen und die Zahl ihrer Blindschläuche ansehnlich vermehrt. Das 
rz wird jetzt von drei Paaren venöser Ostien durchbrochen und sendet 
sser den erwähnten Gefässen eine zweite abdominale Aorta in den 
interleib, während die untere seitliche Arterie in ihrer Bedeutung für 
ie Kiemenathmung sichtlicher hervortriti. Um den allmählichen Fort- 
hritt der freien Entwicklung unserer Larven weiter zu verfolgen, 
cheint es mir zu genügen, einzelne Altersstadien herauszugreifen, ohne 
uf die zahlreichen Gombinationen im Detail Rücksicht zu nehmen. Larven 
ı 5—5’/; mm. Länge besitzen zwei grosse mit ihren Endgliedern um- 
ehlagene Beine von der Form der Euphausiafüsse, die Maxillaffusse 
/ eiten und dritten Paares. Der erste Maxillarfuss erhebt sich noch 
ht.als eine den nachfolgenden gleichartige Extremität. Der erste Geh- 
155, das vierte Bein der ausgebildeten Euphausia, ist ebenfalls noch 
| nd stummelförmig, aber fünfgliedrig, mit Nebenänhäg und Kie- 
liment, der zweite Gehfuss ein kurzer Schlauch , der dritte und 
2. kurze FRDAABO, vorhanden; in. der letzteren. u auch die erste 


Die ‚Larven von 6 mm. Lange besitzen drei ee Eup ar, 
abeine, vor denen sich der erste Maxillarfuss zu einer ähnlichen Extre- 
it zu strecken beginnt. Das fünfte Bein oder der zweite Gehfuss be- 
ebenfalls alle Glieder als Kiemenrudiment und das sechste Bein ist 
pech kurz Bd einfach , ‚aber mit Kiemenrudiment, er siebente bildet 


na Aueh von oT de Hände: ade vier uspddkählagene 
su phausi a beine mit Nebenast und Kiemenanhängen an der Bauchfläche 


452 | R C. Claus, 


sichtbar. Der vordere Maxillarfuss ist noch immer nieht zu einem den 
nachfolgenden gleichgestalteten Beine ausgewachsen. Das sechste ‚Bein 
' verlängert und gliedert sich, am siebenten vermehrt sich die Zahl der 
hoch, und endlich ist auch das achte als einfache oder mit 
mehreren Aussiülpungen versehene Knospe angelegt. Alle Augen haben 
ihr. Pigment entwickelt. In einem etwas weiter vorgeschrittenen Alter 
nimmt auch der vordere Maxillarfuss die umgeschlagene Form der nach- 
folgenden Beine an. 

Larven von 8mm. Länge besitzen schon die volleZahl der Euphau- 
sia füsse, indem ausser nn vorderen Maxillarfuss auch der dritte Geh- 
fuss seine Ausbildung erlangt hat. An der 7ten und 8ten Extremität 
tritt der dem Fusse entsprechende Theil als stummelförmiger Forisatz 
hervor. Die Anzahl der Kiemenschläuche ist noch eine geringe, anı reich- 
sten entwickeln sie sich an den hinteren Gliedmaassen, we sich die 
ersten Zweige zu sondern beginnen. Dass inzwischen die Geisselanhänge 
der beiden Antennen zu einer immer grösseren Anzahl von. Gliedern 
herangewachsen sind, dass die seitlichen Facettenaugen und die Leber- 
schläuche eine immer grössere Complication erhalten haben, hedarf kei- 
ner besonderen Ausführung. Die mit dem weiteren Wachsthum eintre- 
tenden Veränderungen beziehen sich vorzugsweise auf die Vergrösserung 
der Kiemenbüschel und die Ausbildung der Geschlechtsorgane und der 
geschlechtlichen Unterschiede. 


Erklärung der Abbildungen. 


Taf. XXV, | 
Fig. A. Der embryonale Keim von Palinurus guadricornis mit ee 
genem Hinterleib. Zwischen den grossen seitlichen Augen sieht man den 
medianen Pigmentfleck des Gehirnes. @’ vordere Antenne, a” hintere An- 
tenne, O Oberlippe, U Unterlippe, m Mandibel, 4 erste Maxille, 2 zweite 
Maxille, 4’ erster, 2° zweiter, 3” dritter Maxillarfuss, 4”, 2”, 3” erster, 
zweiter und Arıtior Gehfuss, « Membran des Dottersackes. 
Fig. 2. Junge Phyllosoma von2 mm. Länge. Die Zahlen haben dieselbe Bedeu- 
tung, als in der ersten Figur. 
Fig. 3. Dieselbe Form ca. 180fach vergrössert. A medianes Auge, D Drüse der 
unteren Antenne, G Gehirn, H Herz, L Magenschlauch, N Bauchstrang 
und dessen Ganglien. Die übrigen Buchstaben und Zahlen wie in Fig. 4. 
Fig. 4. Herz mit der umbiegenden Baucharterie, der Aorta und ihren vorderen 
 .  Aesten des Auges und der vorderen Antenne. | 
Fig.5b. Maxillen (4 u. 2) und Anlage der ersten Maxillarfüsse {4’) einer älteren 
4 mm. langen Phyllosoina. 


Taf. XXVI. | 
‚ Fig. 5. Aeltere Phyliosoma von ca. 4 mm. Länge. 4”, 5” sind die Anlagen der 


beiden hinteren Gehfüsse der Brust. Die übrigen Buchstaben haben die- 
- selbe Bedeutung als die früheren Figuren. 


- Deber einige Schizopoden und niedere Malacostraken Messina’s. 453 


CR 6. Dieselbe Phyllosoma schwach vergrössert mit allen ihren Gliedmaassen. 
Fig. 7. Eine weiter vorgeschrittene Phyllosoma von ca. 44mm. Länge und 
e 6°, mm. Breite. 

8. Aelteres Stadium derselben Phyllosoma von ca.24 mm. Länge und 40 mm. 
Breite. Die Antennen sind einander näher gerückt und bedeutend verlän- 
gert, ebenso das Abdomen und die heiden hinteren Brustfüsse (A’ 57) an- 
sehnlich gewachsen. 

9. Die Maxillen des zweiten Paares } „.,, 

ig. 40. Der vordere Maxillarfuss 


ämlichen Form. 


Taf. XXVII. 


.44. Eine zu einer anderen Art gehörige Phyllosoma von ca. %4 min. Länge 

und 15 mm. Breite mit kurzen lameilösen äusserer Antennen. 

fig. 12. Mundtheile derselben Form. 

ig. 13. Acanthosoma (Larvenform) (von 5 mm. Länge). 

ia. Sergesteslarve mit colossal verlängerter Geissel der Aussenantenne, 
. schwach vergrössert. 

.45. Gehörorgan im Basalglied der inneren und oberen Antenne. «a Gehörblase, 

böÖtolith, ce hinzutretender Nerv mit seinen Enden. 

16. Drüsenschlauch in dem Basalglied der äusseren und unteren Antenne. 

Fig. 47. Unterlippe und Kiefer des ersten Paares, 

Fig. 418. Kiefer des zweiten Paares. 
ig. 49. Kiefer des dritten Paares oder erster Maxillarfuss. 

‚20. Vordere Antenne mit dem Gehörorgan (wie bei Mastizopus). 


Taf, XVII. 


.24. Leuciler von Messina. d Drüse der unleren-Äntenne, h Herz, n Ganglien 

des Nervenstranges, ao seitliche Aorta. 

g. 22. Die Drüse der unteren Antenne mit ihrer Ausmündung, slark vergrössert. 

ig. 23. Maxille des ersten Paares. 

ig. 24. Maxille des zweiten Paares. 

. 25. Vorderer Maxillarfuss. 

ig. 26. Spitzenglied des leizten Brustfusses. 

Fig. 37. Die Gehörorgane in den inneren Lamellen des Schwanzfächers von Mysis. 

Rn Gehörnerv, a Blasenraum, b geschichteter Gehörstein. 

28. Dasselbe um die Nervenstäbchen und ihre Befestigungen zu zeigen. 

, Euphausia Müllieri, unter starker Lupenvergrösserung. Die Geissein 

der Antennen sind nicht in ihrer ganzen Länge dargestelli, Die Figuren 
wie früher. 

er Die accessorischen Augen. a) Das Auge des vorderen Abdominalsegmentes 

mit zurückgerolltem Bulbus. m Augenmuskel, 5) Dasselbe mit nach vorn 

| Bo nteien Bulbus. c) Der Bau eines solchen aus der kugligen Auftreibung 

des Panzers herausgenommenen Auges. « Glänzender Ring im Umkreis der 

Linse, $ Glaskörper, y Linse, d Stäbchenbündel, e Nerven und Ganglien- 

N elemente in dessen Umkreis £ pigmentirte vorn offene Schalen, 9 Aeussere 

Kapsel des Bulbus. d) Leiztes Auge des Hinterleibes mit nach an gerich- 

 tetem Bulbus und Linse des Panzers. 

. Auge einer älteren Larve mit dem glänzenden, in orangegelber Scheide ein- 

gefassten Stäbchenbündel (a). o Unpaares Auge, n Ganglion des Opticus, 

9 Blutgefäss. 


a | Taf, XXIX. 


: 39. ' Vordere Antennen von Euphausia. « Büschel zarier Cuticularläden. 
j 33. Hintere Antenne. a Stachel des Basalgliedes, 5 seitliche Lamelle. 


454 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fie. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


34. 

35. 
36. 
37. 


38. 
39. 
40. 


4A. 
42. 
43. 
bh. 
45. 
46. 


47. 
48, 
49, 
50. 


C. Claus, Ueber einige Schizopoden und niedere Malacostraken. 


'Mandibel mit Taster, ter don 44 sdlieil 


@ Unterlippe, b erster Kiefer, ce zweiter Kiefer. 

Vorderer Maxillarfuss, k Kiemenanhang, f befiederter Nöbenast, 

Zweiter Maxillarfuss .. apa ersien der OF O E Augen in seinen 
Basalglied. 

Kiemenbüschel des-dritten Maxillarfusses. 

Dritter Gebfuss. 

Gliedmaasse, welche dem vierten Gehfusse der Decapoden entspricht. 
a Gliedmaassenstummel, 5 Kiemenbüschel, ce Augenhöcker. 
Gliedmaasse des letzten Brustsegmentes (fünfter Decapodenfuss). 
Schwimmfusspaar des el mit dem unpaaren Auge. 
Schwanzfläche. 

Innerer Ast des ersten männlichen Schwimmfusses. 

Innerer Anhang des zweiten männlichen Schwimmfusses, 

Junge Euphausialarve von 3 mm. Länge, Calyptopisstadium, 
schwach vergrössert, 

Dasselbe unter starker Vergrösserung. 0 Unpaares Auge. 

Vordere Maxille, 

Hintere Maxille. 

Erster Kieferfuss. 


51 und 52. Aeltere Larven von 5 mm. Länge. 


ober das Epithel der Lymphgefässwurzeln und über die 
| v. Recklinghausen’schen Saftcanälchen. 


von 
Prof. W. His in Basel. 


Mit Tafel XXX. Y 
Am‘ Schlusse eines im vorigen Bande dieser Zeitschrift abgedruckten 
Aufsatzes über die Wurzeln der Lymphgefässe habe ich nur kurz der 
damals soeben erschienenen wichtigen Schrift von v. Recklinghausen 
Das Lymphgefässsysten. und seine Beziehungen zum Bindegewebe.«) ge- 
icht. Indem ich mich dort auf eine summarische Darstellung der Haupt- 
gebnisse jener Schrift beschränkte, behielt ich mir vor, dieselben einer 
ihrer Neuheit und Wichtigkeit ee Prüfung zu unterziehen und 
über diese seitdem vorgenommene einlässliche Prüfung erlaube ich mir 
ın im Nachfolgenden zu berichten. 
'ı Wie man sich erinnert, sind es folgende zwei Böhäuptuhgen; die den 
Kor der v. Recklinghausen’schen Arbeit bilden: 

| ‚es sollen sämmtliche Lymphgefässe, auch die feinsten, von einem 
eigen Peemiich gestalteten Epithel ausgekleidet sein; 
2) sollen die bis dahin bekannten Kmipbmeitäsinkänge ans 
einem System sehr feiner, stellenweise erweiterter Canäle des Bin- 
webes, den sog. Saftcanälchen zusammenhängen. Diese aber 
jach v. Recklinghausen die Theile, die man bis dahin für anasto- 
rende Bindegewebszellen gehalten hat während in Wirklichkeit die 
entlichen' Bindegewebszellen erst in ihnen, resp. in den erweiterten 

notenpunkten derselben liegen und entweder mit gar keinen oder doch 

 nurım Basen, keineswegs aber mit anastomosirenden Ausläufern ver- 
Bed « BOT er 
a ER N 
1 en hteis wien Mike: ‘Ich beginne mit der Behand- 
g. dieses Objectes,.. weil die Beobachtungen an demselben auch den 
uptausgangspunkt der neuen Aufstellungen v. Recklinghausen's bilden 


7 


456 Prof. W. His, 


und weil in der That das Object für rasche Entscheidung der einschlägi- 


gen Fragen ein äusserst glücklich gewähltes ist. — Die Bilder, die man 


von einer nach v. Recklinghausen behandelten Membran erhält, sind von 
einer beinahe erschreckenden Schärfe und Handgreiflichkeit: Schon mit 
blossem Auge erkennt man auf dunkelem Grunde im Gentrum tendineum 
ein helles Netzwerk von stellenweise bedeutender Dichtigkeit; aus ihm 
entwickeln sich am Rande stärkere Stämmchen mit reichlichen knotigen 
Auftreibungen. Am voliständigsten habe ich dies Netzwerk an einem 
Diaphragma übersehen, das mir Herr v. Recklinghausen selbst zu schicken 
die Freundlichkeit hatte und das nach einer neuen Modification seiner 
früheren Methode behandelt worden war"). — Ueber die Lymphgefäss- 
natur des fraglichen Netzes kann kein Zweifel sein; die knotigen An- 
schwellungen der kleinen Stämmchen, das Verhalten der Stämmchen zu 
dem feineren Netz ist allzu charakteristisch ; die Injection hebt vollends 
allen Zweifel. Mit einer fein zugeschärften Ganüle habe ich, wie v. Reck- 
Iinghausen, vermocht, die Lympbgefässe des Kaninchendiaphragma’s mit 
gefärbier Leimmasse zu füllen; das Bild, das man von dem also sichtbar 
gemachten Netzwerk erhält, entspricht in allen Punkten auf das Genaueste 
dem hellen Netzwerk, das das Diaphragma nach der Silberbehandlung 
erkennen lässt. Der Durchmesser der Wurzelröhren beträgt 4,2—6/100'”, 
ihre Maschen sind häufig rechteckig und, wie dies v. Recklinghausen rich“ 
tig hervorheht, laufen die tieferen derselben in der Regel parallel den 
durch sie auseinandeigelleängten Sehnenbündeln der Membran. Die 
aus dem Wurzelnetz hervortretenden grösseren Stämmchen, die unter 
einander nicht mehr, oder doch nur äusserst sparsam sich ee 
erreichen eine Weite bis zu 4—3/10 Linien. 

Betrachtet man nun bei stärkerer Vergrösserung einen epithelfreien 
Flachschnitt der mit Silber behandelten Membran, so fällt sofort an den 
Lymphcanälen jene feine netzförmige Zehnter in die Augen, die 
v. Recklinghausen zuerst gesehen und für den Ausdruck eines die Lymph- 
gefässe auskleidenden Pflasterepithels erklärt hat. Die Zeichnung 'hat, 
wenigstens in den feineren Gefässstämmchen, eiwas durchaus eigen- 
thümliches und ich kenne im Bereich der thierischen Histiologie nichts 
analoges. Es ist ein Mosaik kleiner von stark gebogenen Wellenlinien 
umfasster zackiger Felder, das am ehesten noch etwa mit manchen 
pflanzlichen Epidermisbildungen verglichen werden kann. Die Zacken 
der einzelnen Felder greifen genau in einander und die Grenzlinien sind 
sehr fein und scharf gezogen, Verfolgt man das Mosaik genauer, so über- 
zeugt man sich, dass es in einfacher Lage den ganzen Lymphcanal aus- 
kleidet. In den feineren Stämmchen ist die allgemeine Form der einzel- 
nen Felder eine der rundlichen sich nähernde; in den grösseren Stämm- 
chen wird sie mehr langgestreckt, und je "stärker jene, um so mehr 


4) Die Schilderung dieser modifieirten Methode giebt v. Recklinghausen in m 
chow's Archiv Bd. 26. S. 208. 


Ueber das Epithel der Lymphgefässwurzeln etc. 457 


erlieren sich die Ausbuchtungen der einzelnen Felder, um so ‚mehr 
men die letzteren die Form von abgestutzten Spindeln an. 
Worauf deutet nun diese ie Zeichnung? — Wie mir scheint, 
ann man nur an zwei Dinge denken , nämlich entweder an Netze feiner 
astischer Fasern, oder wie v. Recklinghausen, an die Grenzlinien von 
| lattenepithelien. — Feine elastische Fasern können nach Silberbehand- 
lung als ein dunkles Neiz sich darstellen, das mit dem vorher geschil- 
rten bei oberflächlicher Betrachtung allenfalls verwechselt werden 
nnte;. allein gleichwohl verhält sich solch ein elastisches Netz in man- 
ben Punkten anders, als die an den feinen Lymphgefässen auftretende 
eichnung; vor allem fehlt jene Gleichmässigkeit der Linien, die wir hier 
eobachten ; elastische Fasern verfeinern sich bei der Theilung, nehmen 
n Dicke zu da wo sie zusammenstossen und weichen meist unter spitzen 
inkeln auseinander. An unserem Netzwerk dagegen zeigen, falls das 
räparat wohl gelungen ist, alle Linien einen gleichmässigen Durchmes- 
er. und eine verlässt die andere je unter einem grösseren Winkel. Dazu 
mmt, dass wenn die Canalwand einfach gesehen wird (an Schräg- 
er Längsschnitten) die Zeichnung immer einfach ist, nie in mehrfacher 
chicht, sich. überlagert, während für elastische Fasernetze eine solche 
\ e. Ausbreitung in den Flächen unstreitig sehr ungewöhnlich wäre. 
Es bleibt also in der That kaum eine aeg, Annahme übrig, als. die, 
cd ass die Zeichnung von den Grenzlinien eines eigenthümlich nis, 
Plattenepithels herrühre,, dessen Zellen mit abgerundeten Zacken in ein- 
inder greifen und u geringe Mengen einer Zwischensubstanz innig 
| et sind. — Durch Behandeln feiner Schnitte der silberimprägnir- 
ten Diaphragmen mit starker (35°) Kalilauge gelang es mir, Fetzen einer 
‚sehr dünnen Membran zu isoliren, an der die Zeichnung 'nech sicht- 
war. Auffallend ist es, dass in den fraglichen Epithelien die Kerne 
er wahrgenommen werden.: v. Recklinghausen bildet zwar die- 
„indess auch nur an einer Figur (Taf. 1, 4); ich besitze unter 
‚grossen Zahl von Präparaten nur wa wenige, vielleicht zwei oder 
ei,an denen unzweifelhaft Kerne in jenen Platten liegen’); es hängt 
nsichtbarwerden ‚der Kerne unzweifelhaft grossentheils von. den 
einwirkung ab. Auch an Bindegewebszellen und vor allem an 
ıtkörpern habe ich beobachtet, dass die sonst so leicht sichtbar 
enden Kerne nach Silberbehandlung meist ganz für das Auge 
nden und oft auch mit gen besten Systemen nicht mehr nach- 
varen. 
enn ich nach den eben ee FESTEN AN der einen 
ing v. Recklinghausen’s, nämlich derjenigen vom Vorkommen 
ithels in den feineren Lymphgefässen des Diaphragma vollkom- 
 beistimme, ‚so bin. ich durchaus anderer Ansicht als jener Autor hin- 
re 


4 Es sind dies Bnharate, die der Silber-Koobsalzbehandlung unterzogen waren, 


458 = "Prof. W. His, 


sichtlich der Safteanälchen und ihrer Beziehung zu den Lymphgefässen : 
für’s erste nämlich läugne ich das Vorkommen von Safteanälchen' in 
dem Sinne von v. Recklinghausen, und zweitens halte ich die Verbindung 
der von ihm als Saftcanälchen gedeuteten Theile mit den Lymphgehissen 
nur für eine scheinbare. | 

Ueber die angeblichen Safteanälchen der Hornhaut habe ich mich 
bereits in einem andern, hauptsächlich der Methodik der Silberimprägna- 
tion gewidmeten Aufsatze ausgesprochen ''). Ich glaube dort an der Hand 
von isolationsversuchen mit Sicherheit nachgewiesen zu haben, dass wir 
keinen Grund haben, von der älteren Auffassung zurückzukommen, wo- 
nach die verzweigten Hornhautzellen durch ihre Ausläufer sämmilich 
zusammenhängen und allenthalben dicht von der Grundsubstanz umfasst 
sind. Die weissen verzweigten Figuren , die wir nach der einfachen Sil- 
berbehandlung der Hornhaut in dunkler Grundsubstanz eingestreut 
sehen, sind eben nichts anderes als stark aufgequollene Hornhäutkörper, 
in denen die Kerne undeutlich oder völlig unsichtbar geworden sind. 
Dieseiben Körper sehen wir bei Silber- und nachberiger Kochsalzbehand- 
lung mehr oder minder strotzend mit Körnern sich anfüllen und wir kön- 
nen sie durch Schwefelsäure in dem Zustande auch von der Grundsub- 
stanz isoliren. — Was nun von den Bindegewebszellen der Hornhaut 
gilt, das gilt mit geringen Veränderungen ade von denjenigen des Dia- 
phragma. Bei der einfachen Silberbehandlung treten dieselben in der 
braunen Grundsubstanz als ein System heller Hellich zusammenhängen- 
der Sterne auf (Fig. 4): sie erscheinen verhältnissmässig voluminös (Dm. 
der Körper bis zu 1—1.5/100'”, der Ausläufer bis zu 1—124000’), sie 
sind jedenfalls weit grösser, als man sie nach Essigsäurebehandlung zu 
Gesicht bekommt und da sich für die Hornhaut bestimmt nachweisen 
lässt, dass durch die Silberbehandlung die Zellen aufquellen, so werden 
wir etwas ÄAehnliches auch hier annehmen können. Kerne sind mit 
Sicherheit nicht zu sehen. Eine Einzeln-Verfolgung der Körper wird 
natürlich um so schwieriger, je dicker die Membranschicht ist und wo 
mehrere Zellenlagen übereinanderliegen, da wird es wegen des Ineinan- 
derfliessens der meisten Figuren oft sehr schwer zu sagen, was einfache 
Körper sind un. was Ueberlagerungsbilder. 

Ganz anders wird das Bild, wenn man das mit Silberne behan- 
deite Diaphragma sofort in starke Kochsalzlösung legt. Da tritt ähnlich 
wie in der Hornhaut das Silber in die Zellen selbst ein, während die 
Grundsubstanz vollständig sich entfärbt (Fig. 2). Die also silberhaltig 
gewordenen Zellen erscheinen minder gross, als sie zuvor nach einfacher 
Silberbehandlung gewesen waren. Die Formen derselben variiren je 
nach den Orten des Vorkommens: im fibrösen Theil des Diaphragma sind 
sie lang, spindelförmig, der Faserrichtung parallel gestellt und mit ge- 


t) Ueber die Einwirkung des salpetersauren Silberoxydes auf die Hornhaut, 
Schweiz. Zeitschr. für Heilkunde. Bd. I. p. u. f. 


Ä 


b 


IE 


Ueber das Epithel der Lymphgefässwurzeln etc. 459 


 streekten Hauptausläufern ; in der serösen: Schicht zeigen sich ovale, 

polygonale oder auch dreieckige Zellformen mit kurzen Fenstern 
"Ausläufern. Eine gute Aaah von den Zellen gewinnt man übrigens 
" auch an diesen Präparaten nur dann, wenn die Schnibte dünn sind; bei. 
AM  grösserer Dicke des Präparates hierin die silberhaliigen Zellen und ihre 

Banslänfer ein. ziemlich unauflösbares Gewirre. Behandelt man einzelne 
erbniue, mit. concentrirten Säuren, so isoliren sich die Körper ohne 
2 


‚Schwierigkeit und im Zusammenhang, indess ist auch hier behuis guter 
 Orientirung die Anwendung nur dünner Schnitte anzurathen. Was die 
Lymphgefässe betrifit, so füllen sie sich bei dieser zweiten Art der Sil- 
berhehandlung niemals mit Silber; sie bleiben hell in hellem Grund und 
Stechen demnach natürlich weit weniger scharf ab, als bei den zuvor 
eschilderten Präparaten. Die dunkeln Contourlinien der Epithelien sah 
ich an manchen Stellen fortbestehen, während an anderen Stellen die- 
selben undeutlich geworden waren, dafür aber schwache Fashunsı der 
mthalkerne ie 


ehältiniss der Pseudosaftcanälchen zu den Lymph- 
en, — Betrachtet man unter dem Mikroskop Schnitte eines der 
nfachen Silberbebandlung unterzogenen Diaphragma, so erhält man 
ilder, von denen nicht zu verkennen ist, dass sie die Originalien zu 
en Abbildungen von v. Recklinghausen (Taf. L,.2 und Taf. U, 1 und 2) 
liefert haben. Indess ist. nicht zu verhehlen, dass jene von einem Stu- 
irenden ausgeführten Zeichnungen ihr Original ziemlich unvollkommen 
wiedergeben und überhaupt ohne lei Verständniss gemacht 
ind. Eine so absolut unregelmässige Begrenzung der Lymphcanäle, wie 
"insbesondere auf Fig. 2 von Taf. IT und Fig. 2 von Taf. il sich finden, 
mmen nirgends vor; die Contourlinien der Gefässe laufen vielmehr 
uch dann, wenn sie gebogen sind, durchaus nicht zackig, sondern glati, 
e wir sie auch aus andern Localitäten kennen und wie sie v. Reckling- 
ausen selbst in einigen anderen Figuren, so z. B. in Taf. I, Fig. 4 dar- 
tellt. — Scheinbare Unregelmässigkeit der Begrenzung kann nun aber 
in doppelter Weise entstehen, einmal bei ungleichmässiger-Imbibilion der 
_ Grundsubstanz mit Silber, wie sie nach Faltenbildung oder insbesondere 
nach partiellem Wegfall des Epithels oft auftritt; zweitens aber durch 
Ueberlagerung der Eumipbeskisnkände von Seiten der sog. Saftcanäl- 
chen. — Erstere Täuschungsquelle, die im Beginn der Untersuchung 
allerdings- irre leiten kann, wird wohl ein Jeder leicht übersehen lernen 
‚die Erkennung der nweiten aber ist, wie die Arbeit von v. Recklinghausen 
zeigt, weit schwieriger. 
7 Machen wir uns zunächst die Wirkung der Silberbehandlung klar: 
‚die Silberlösung, in die Grundsubstanz sich imbibirend, bildet mit Be- 
s indtheilen der die letztere durchtränkenden Säfte (zit Chloralkalien 
under Albuminaten) e eine unlösliche, im Lichte sich bräunende, Verbin- 


460 Prof. W. His, 


dung: Diese dunkle Verbindung bleibt bei richtig geleiteter Silber- 
imprägnation aus: 4) in den das Gewebe durchziehenden Cänälen, 
Lymphgefässen sowohl als Blutgefässen, und 2) in den Zellen des Ge- 
webes, Beide Bildungen, Gefässcanäle und Zellennetz, werden sich so- 
mit hell in dunkelem Grund darstellen. Wir dürfen nun aber von den 
wenigsten Gelässen erwarten, dass sie unmittelbar die Oberfläche der 
Membran berühren ; sie werden immer von derselben durch eine dün- 
nere oder dickere Bindegewebsschicht getrennt sein, die Zellen enthält, 
und zwar werden diese Zellen mit denen im übrigen Gewebe zusammen- 
hängen. Wir werden also über den meisten Lymphgefässen eine ähn- 
liche, wenn auch blassere Zeichnung wahrnehmen, wie sie auch in den 
intervasceulären Räumen beobachtet wird und wir werden von letzteren 
her durchsichtige Zellen und Zellenausläufer in jene Schichten sich fort- 
setzen sehen. Je dünner und blasser die supervasculäre Schicht ist, um 
so leichter wird es den Anschein haben, als ob die hellen Figuren der 
intervasculären Bindegewebskörper unmittelbar in die Lymphgefässe 
selbst einmündeten, um so eher wird man übersehen, dass in Wirklich- 
keit der Zusammenhang jener Figaren nicht mit den Gefässen, sondern 
mit den den Gefässen überlagerten verzweigten Körpern stattfindet. Rs 
scheint nun v. Recklinghausen, da er dieses Verhältniss nirgends berührt, 
dasselbe völlig übersehen zu haben — er glaubte demnach da, wo er 
die durchsichtigen Bindegewebskörper an die durchsichtigen Lymph- 
gefässe anstossen sah, jene mündeten in diese ein. Der Grund der Täu- 
schung mag vielleicht darin liegen, dass v. Recklinghausen anstatt dün- 
ner Schnitte die Membran als Ganzes untersuchte und ausserdem viel- 
leicht auch darin, dass er, wie ich schriftlich von ihm erfahren habe, 
seine Präparate zur Erlangung der nöthigen Durchsichtigkeit trocknet 
und einkititet, eine Methode, die für Entscheidung feinerer Verhältnisse 
nicht immer zu empfehlen ist. — Immerhin sind auch in den Abbildun- 
gen von v. Recklinghausen Stellen, die zu einer richtigen Auffassung des 
Verhältnisses hätten führen sollen, so vor Allem in Fig. 2 der- zweiten 
Taiel (im rechten unteren Quadranten). — Ich muss gestehen, dass ich 
an feinen Schnitten nirgends Stellen gefunden habe, von denen es hätte 
zweifelhaft bleiben können, ob die Bindegewebskörper in die Lymph- 
gefässe münden, oder ob sie über ihnen weglaufen. — Eine ähnliche 
Erklärung, wie die eben gegebene, gilt für die grossen hellen Lacunen, 
die man an einigen Stellen in den Abbildungen von v. Recklinghausen 
sieht, und die man wirklich in den Präparaten oft zu sehen glaubt. Auch 
sie rühren nicht etwa her von colossalen Bindegewebskörpern mit dicken 
Fortsätzen, sondern ihr Vorkommen erklärt sich dadurch, dass an gewis- 
sen Stellen Bindegewebskörper nur durch dünne Grundsubstanzbrücken 
getrennt, mehrfach sich überlagern, und das einfache weisse Feld zer- 
fällt bei genauerer Betrachtung in ein, nicht immer leicht zu entwirren- 
des, Gemenge kleiner durch schwach gefärbte Zwischenstreifen getrennter 


Ueber das Epithel der Lymphgefässwurzeln etc. 461 


der. — Wären die Verhältnisse in Wirklichkeit so, wie sie die Zeich- 
ngen von v. Recklinghausen geben, so wäre natürlich kein Grund, 
rum bei Injection mit feinen Massen nicht das System der angeblichen 
teanälchen ganz oder doch zum grösseren Theil sich füllen müsste 
doch findet eine solche Anfüllung bei Injection der Diaphragmalymph- 
lässe durchaus nicht statt, die mit Masse gefüllten Gefässe sind allent- 
en.scharf gegen das umgebende Gewebe abgesetzt, ohne kleine An- 
ngsel irgend welcher Art. 

. Dass auch an Präparaten, die mit Silber und Kochsalz behandelt 
yaren, an denen also das Silber intercellulär liegt, kein Einmünden der 
Zellen in Lymphgefässe zu beobachten ist, das bedarf nur kurzer Erwäh- 
nu ang. Auch an ihnen sieht man die silberhalligen Körper über den Ga- 
jälen liegen, quer oder schräg verlaufend, auärheinbhd ohne jede Be- 
tiehung, wenigstens zu den feineren dersel Gen Für die stärkeren Lymph- 
anche; wird das Verhältniss etwas anders, indem an diesen 
ine peripherische Bindegewebsverdichtung wahrgenommen wird, an 
der sewohl Intercellularsubstanz als Zellen Theil nehmen; für sie also 
inden wir parallele Anlagerung langgestreckter Zellen an die Gefässwand. 


U »Darmschleimhaut. Nachdem ich mich einmal von den ehen ge- 
childerten Verhältnissen an Diaphragmen kleinerer Thiere überzeugt 
alte, war ich sehr begierig zu er follnens, wie sich-das Studium der Darm- 
chleimhaut mittelst der Methode der Silberbehandlung gestalten würde. 
je ersten Versuche, die ich zu dem Zwecke anstellte, "führten zu sehr 
invollkommenen Boniltalkın ; es ist nämlich die Darmschleimhaut ähnlich 
vie alle Zellen- oder Albuminatreichen Gewebe der Silberbehandlung 

minder zugänglich, als die einfachen bindegewebigen Theile; spritzt man 
| chwächere Silberlösurgen in sie ein und ht sche einiger Zeit, 
so ist alles das Silber Bemchnnden, indem sich lösliche Verbindungen 

ebildet haben; benutzt man aber stärkere Lösungen, 56 wird leicht 
| as Uebermäass der sich bildenden Niederschläge das Präparat so 
sichtig, dass eine genaue Analyse der Schnitte nicht mehr mög- 


e runden Iiopaseperehanigen sowohl als in die Bindegew ebigi 
N n eingeleitet. 


462 Prof. W. His, 


v. Recklinghausen 'beschäftigte sich an mehreren Stellen seines Bu- 
ches mit der Darmschleimhaut (p. 16, 57, 90,96) ; seine Ergebnisse sind ' 
die, dass die Lymphbahnen bier von demselben charakteristischen Epithel 7 
ausgekleidet seien, wie anderwärts und dass die Schleimhaut ähnlich 7 
andern bindegewebigen Häuten von einem System von Safteanälchen 
durchzogen werde, die durch grössere Reichlichkeit, Weite’ und durch 
weniger regelmässige Lagerung sich auszeichnen. — Als Safteanälchen 7 
werden die Räume der Schleimhaut bezeichnet, in denen die Jymphkör- 
perähnlichen Zellen liegen, diese letzteren sind nach ihm den Bindege- 
webszellen anderer Theile aequivalent, das ganze Schleimhautgerüst aber 
ist blosse Grundsubstanz. Nach dem was wir früher über die vermeint- 
lichen Saftcanälchen der Hornhaut und des Zwerchfells gesagt haben, ist 
jedenfalis soviel klar, dass jene zeilenhaltigen Räume der Schleimhaut 
nicht einfach mit den Bindegewebskörpern anderer Organe in eine Reihe 
gestellt werden können, selbst wenn ihr Inhalt genetisch auf Bindege- 
webskörper zurückführbar ist. Ebenso kann aber auch das die frag- 
lichen Räume umschliessende Gewebe nicht nur als Grundsubstanz an- 
gesehen werden; die Silberpräparate nicht minder als die nach gewöhn- | 
licher Methode gewonnenen zeigen mit Sicherheit, dass wie ich dies schon 
in meinem früheren Aufsatz hervorhob, das Schleimhautreticulum in 
vielen Fällen fast ganz von verzweigien Zellen sich aufbaut oder dass 'wo | 
dies nicht der Fall ist, Bindegewebskörper der gewöhnlichen Ankh im | 
Grundsubstanz Sigrgrhinikeh erkennbar sind). { 

Weit glücklicher als die eben besprochene Auffassung des Schleithl 
hautbaues ist die Entdeckung, die v. Recklinghausen in Betreff des Epi- 
thels der Chyluswege gemacht hat. Ich habe den Dünn- und Dickdarm ) 

A) Dass im Gewebe der Darmschleimhaut Modificationen vorkommen, dass an | 
manchen Stellen die die Lymphzeillen einschliessende Substanz mehr aus blaltartigen 
denn aus rundlichen Bälkchen bestehe, wie vw. Recklinghausen und Frey gegen mich | 
einwenden, das ist etwas, was ich nie in Abrede gestellt, vielmehr selbst auch. ge- 7 
schildert habe; allein dies kann, wie ich glaube, noch keinen Grund abgeben, die 7 
von mir vorgeschlagene Bezeichnung als adenoide Substanz, die die nahe Verwandi- v 
schaft des Darmschleimhautgewebes mit dem Lymphdrüsengewebe ausdrücken soll, © 
fallen zu lassen. Einen allzugrossen Werth hat die specielle Verfolgung der Ueber- ) 
gangsformen zwischen gewöhnlichem Bindegewebe und Lymphdrüsengewebe ‚wohl | 
kaum, denn wie wir aus verschiedenen bisherigen Arbeiten, insbesondere aus der 
interessanten Abhandlung von F. Schmidt über die Tonsillen (Det Folliculaere Kjer- I 
telvaev, Kopenhagen 1862) wissen, so können an einer gegebenen Localität je nach \ 
den physiologischen Zuständen des Organismus die verschiedenen Bildungsformen } 
mit einander abwechsein. Dass dies auch von der Magen- und Darmschleimhaut 
gelte, das hoffe ich in einem späteren Aufsatze näher ausführen zu können. un 

Der Vorwurf, den, ‚in der Freude über das Gelingen seiner eigenen Injectionen, 
H. Frey den meinigen a dass sie dürftig seien, ist unbegründet. Es wäre mir 
leicht gewesen, nach meinen Präparaten ähnliche bunte Bilder der Lymphcanäle a 
Darmes zu geben, wie mein verehrter Züricher College; allein zum Verständr # 


der Beziehungen Zwischen Lymphwegen und Schleimhautgewebe hätten: sie wohl N 
weniger- geleistet, als meine allerdings ziemlich bescheidenen Zeichnungen: , ... 10%. 


Ueber das Epithel der Lymphgefässwurzeln etc. 463 


"Schaf, vom Kaninchen. und vom Kalb auf jenes Epithel untersucht 
babe dasselbe nirgends vermisst. Es kleidet als continuirliche Schicht 
Dünndarm die centralen Zottenräume, im Dickdarm die von mir ge- 
denen, von Frey und Krause bestätigten blinden Anfangsröhren aus; 
on da setzt es sich fort in die Ganäle der übrigen Mucosa, der Sub- 
cosa, Muscularis und Serosa; es überzieht ferner vollständig die Sinus 
der Umgebung der Follikel und die mehr oder minder breiten Sub- 
anzbalken, die jene durchsetzen und von einander trennen. Da es 
‚ Recklinghausen unterlassen hat, dies wichtige Ergebniss seiner For- 
ungen bildlich darzustellen, so er!aube ich mir in den Figuren 3—5 
von ihm Versäumte nachzuholen. — Einige Einzelnheiten sind be- 
sonders hervorzuheben: Die Zellen, die das Epithel bilden, zeigen ähn- 
lich wie in den Lymphgefässen des Zwerchfeils, ausgezacktie Formen und 
reifen mit ihren Zacken auf das Innigsie in einander. Ihr Durchmesser 
beträgt. zwischen 8—12/1000”'. Da wo das Epithel in grösserer Fläche 
vorliegt, wie z. B. in den Sinus, die die grossen Follikel des Kalbs- 
darms umgeben, kommt es oft vor, dass durch den Schnitt einzelne Stel- 
len abgestreift sind. Das Bild entspricht ganz demjenigen, das man auch 
pon.: anderen unvollsiändig erhaltenen einschichtigen Epithelien, etwa 
em Epithel der Linsenkapsel oder der M. Descemeti erhält. Die abge- 
> Fetzen sieht man sich zusammenfalten und oft folgen die Lücken 
im Epithel genau den Zacken, die die Zellenbegrenzung bilden. Wenn 
irgend ‚ein Bild, so kann dieses im Stande sein, die übrig bleibenden 
Zweifel über die Epitheinatur der beobachteten Schicht zu zerstreuen. — 
ie Grenzlinien zwischen den Zellen sind an guten Präparaten sehr scharf 
Bezogen, von Oeffnungen oder Lücken zwischen den einzelnen Zellen ist 
n manchen Stellen absolut Nichts wahrzunehmen, an anderen dagegen 
inden sich Bildungen, die kaum für etwas anderes denn für intercellu- 

lä ire Stomata angesehen werden können. Fig. 6 giebt von diesen Bildun- 
ul ‚eine Anschauung: es finden sich nämlich an bestimmten Stellen die 
jrigen scharf gezeichneten Grenzlinien. der Zellen unterbrochen von 


is 6 Tausendsiellinien im Dm. messen können, beiderseits stark 
grenzenden Zellen vorspringen. Es sind diese Felder bald ein- 
m Grenzlinien zweier hapachharen Zellen, bald and sie sieh 


E re, en ı. obwohl ‚selten, Be auch ihre Form a 
ch eingeschnürt oder verbogen. Ich habe diese Bildungen. bis 
owoehl in den Lymphwegen der Zotien, als auch in denen der.übri- 
gen Sc chleimhaut und in der Bekleidung der Follikel, gefunden; da wo sie 
auftreten, findei man sie meist sehr reichlich a iu. grössere 
"Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. XIII. Bd. 30 


464 Prof. W. His, 


und kleinere neben einander, während dann anderwärts wieder auf 
"grössere Strecken keine einzige Lücke sichtbar ist. Die Gesetzmässig- 
keit im Auftreten jener Stomata lässt den Gedanken an bloss zufälliges 


Vorhandensein nicht aufkommen ; es bleiben somit bloss die beiden Mög- 


lichkeiten offen, entweder dass sie künstliche Rissspalten oder dass sie 
natürlich präformirt seien. Letzteres scheint mir zur Zeit aus is 4 


gischen Gründen das Wahrscheinlichere. 


Einen Austritt von Flüssigkeit von den re aus in das 
umgebende Gewebe, habe ich so wenig wie Teichmann u. A. beobachtet 
und halte ich die bezttalichon Abbildungen, welche v. Recklinghausen 
Taf. III. Fig. 2 giebt, nicht für zureichend, um die gewünschten Oefi- 7 


nungen zu beweisen; jene Bilder können entweder durch Zerreissungen 
der centralen Zotienräume, oder, was bei Oelmassen ja ausnehmend leicht 


geschieht, durch oberflächliche Verunreinigung entstanden sein. — Kerne 
konnte ich in den Epithelzellen der Schleimhautsinus mit Sicherheit nie ' 


wahrnehmen, indess ist daraus nicht auf das Fehlen zu schliessen, da, 


wie ich schon früher zeigte, die Methode der Silberimprägnation nicht 


geeignet ist, die Kerne hervortreten zu machen. Die Epithelschicht, 


welche die Chylusräume auskleidet, ist, wie dies Canaldurchschnitte 


oder Faltungen einzelner Membranfetzen zeigen, unmessbar dünn; dass 
sie innerhalb der Schleimhaut unmitielbar dem verdichteten Schleim- 


hautgewebe aufsitzt, das bedarf nach den Ergebnissen meiner früheren 


sowie der Recklinghausen’schen und Frey’schen Arbeiten keiner beson- 


dern Begründung mehr. Indess ist auch in der Submucosa, die bekannt- 


lich ein dichtes Netz sehr weiter Canäle enthält, die Wand der letzteren 
ungemein dünn und mit dem übrigen Bindegewebe in inniger Verbindung 


und erst unter der Serosa bilden sich die Stämmehen hervor mit scharf 


ausgeprägter (muskelhaltiger) Wandung, die dann weiterhin ins Gekröse | 


eintreten. — An wohlgelungenen Silberpräparaten der Lymphgefässe der 
Submucosa stellt sich die das Epithel umhüllende Bindegewebsschieht in 
einer für den Ungeübten etwas auffälligen Form dar. Man sieht nämlich, 
abgesehen von der bekannten Epithelzeichnung, die bräunlich gefärbten 


Gefässstämmchen mit vielen regelmässig zerstreuten hellen Flecken be- 9 


sät, die man leicht versucht ist für Löcher anzusehen. Eine genauere 


Betrachtung stellt heraus, dass diese Flecke nichts Anderes sind , als ein 9 
System verzweigter und unter einander zusammenhängender Bindege- } 


webskörper. In der eigentlichen Mucosa ist mir dies Bild nicht vorge- 
kommen, nur an der der Submucosa zugekehrten Wand Peyer’scher Fol- 
likel traf ich es wieder (Fig. 5). 

Sehr geeignet erweisen sich, wie dies auch v. Recklinghansan her- 
vorhebt, die Silberpräparate zur Verfolgung organischer Muskeln; so 
treten an manchen Präparaten die sonst so schwer zu verfolgenden Mus- 


keln der Zotten auf das Deutlichste hervor in Form von longitudinnl ge- | 


stellten , netzförmig ünter einander verbundenen Bändern, die entweder. 


Ueber das Epithel der Lymphgefässwurzein etc. 465 


ümitielbar oder doch jedenfalls sehr nahe am centralen Lymphraum 
egen. — Ebenso präsentiren sich auf das Vortrefflichste die Muskei- 
nder der Muscularis mucosae mit ihren neizförmigen Verstrickungen. 
ı Silberpräparaten bin ich auch zur Einsicht eines Irrthums gekommen, 
»n ich mir in meiner früheren Darmarbeit habe zu Schulden kommen 
ssen; ich habe nämlich dort die Angabe gemacht, dass in den dichien 
llikellagern des Kalbs-, Kaninchen- und theilweise des Schafdarms die 
ascularis mucosae unter den Follikeln liege, während, wie ich annahm, 
e zerstreut stehenden Follikel minder dichter Plaques nur mit ihrem 
ren und mittleren Theil die Muscularis mucosae überragen, mit ihrem 
ussentheil aber in der Submucosa liegen. Zu diesen Angaben hatte ich 
ich veranlasst gesehen, weil in der That an feinen senkrechten Schnit- 
| unterhalb der Follikel eine dünne, aber scharf markirte Membran- 
cht wahrgenommen wird (in meiner Fig. 1. Taf, I. mit MM bezeich- 
t), die die unmittelbar unter den Follikeln befindlichen Sinus von dem 
e Gefässausbreitung tragenden Theil der Submucosa scheidet; wäh- 
nd eine scharfe Gewebsgrenze zwischen dem mittleren und äusseren 
jeil der Follikelumgebung nicht wahrgenommen wird. Die genaue 
\achuntersuchung an Flachschnitten hat mir indess gezeigt, dass jene 
Jünne unter den Follikeln befindliche Schicht im Wesentlichen nur aus 
Bindegewebe besteht, sie enthält in fibrillärer Grundsubstanz zwar reich- 
iche he Spindelzeien, indess nur solche von äusserst zweifelhafter Muskel- 
Matur. Dagegen zeigte sich sowohl beim Kalb als beim Kaninchen und 
Sc wei dass unterhalb der Zieberkühn’schen Drüsen die Follikel von einer 
llerdings sparsamen Menge von Muskeln ringförmig umgeben werden, 
lem verkümmerten Reste der Muscularis mucosae. — Es liegen somit die 
ollikel steis nur mit ihren beiden inneren Abschnitten über dieser 
ehicht, mit ihren äusseren dagegen unterhalb derselben. 
© Ich kann diese kurze Besprechung des Darmes nicht schliessen, ohne 
u einige Punkte einzutreten, die von v, Recklingshausen gegen meine 
frühere Darmarbeit rende worden sind. Im Nachtrag nämlich zu 
»hrift giebt v. Recklinghausen an, ich hätte die Lymphräume der 
chleimhaut als Schleimha ee bezeichnet, weil sie sich als 
rmige Lücken präsentirten und er verwirft den von mir vorge- 
ıgenen Namen, weil dieSaugadern der Mucosa, wie diejenigen anderer 
riheile Röhrenform besitzen sollen. — Diese Darstellung des von 
'orgebrachten ist, wie noch manche andere Citate im Rechling- 
n’schen Buch, ungenau und scheint bloss aus dem Gedächtniss wie- 
egeben zu sein. In meinem Resume (l.c. p. 430) steht wörtlich fol- 
»in dieses-Gewebe eingegraben verläuft ein System von Ganä- 
oder spaltartigen Lückenräumen, die zum Abzug des resorbirien 
ıs dienen.« Die Bezeichnung Schleimhautsinus habe ich aber, wie 
| p- 421 sowohl als p. 426 zu lesen ist, nicht wegen der Form ger 
wähl 1; dißadie Lymphräume auf senkrechten oder Flächsohhitten zeigen, 
y 30* 


466 Prof. W. His, 


sondern ich habe sie gewählt, weil die Chvlusbahnen der selbstständigen 
‘Wandung enibehren und somit ihr Verbältniss zum festen Schleimhaut- 7 
gewebe dasselbe ist, wie das der Lymphbahnen in den Lymphdrüsen 
zur Drüsensubstanz. Ich lege übrigens auf Namen kein grosses Gewicht 
und werde auch diesen gern fallen sehen, sofern das Verständniss der 
Sache bei einer anderen Bezeichnung mehr gewinnt. Von Belang erscheint * 
es mir dagegen, mit einigen Worten den von v. Recklinghausen aufge- 7 
stelllen Gegensatz zwischen spaltförmigen, mit einander verbundenen 7 
Gewebslücken und Canälen zu besprechen, einen Gegensatz, der nach 
meinem Dafürhalten gar nicht existirt und dessen Aufrechterhaltung nur 
zu Confusionen führen kann. i 
Denken wir uns einen beliebig gesialteten, umgrenzten Raum von 
einem nach allen drei Dimensionen ausgedehnten Gerüste fester Sub- ' 
stanzbalken durchzogen, so wird der von der festen Substanz freigelas- 
sene Raum ein zusammenhängendes Ganze bilden und wird er mit erstar-— 
render. Masse ausgegossen, so ergiebt sich ein zweites Gerüst, dessen #5 
Maschenweite genau steigt mit der Dicke der Balken des primären Ge- © 
rüstes und dessen Balkendicke zunimmt mit der Weite der von jenem | 
freigelassenen Räume. Wir wollen im Folgenden behufs leichterer Ver- 
ständigung das primäre Gerüst als Gerüst A, den von ihm freigelassenen 
Raum als Gerüst B bezeichnen, gleichgültig, ob dieser Raum von fester ? 
‘Substanz eingenommen oder leer, d.h. von Flüssigkeit erfüllt sei. Der 
einfachst denkbare Fall ist nun offenbar der, wobei die beiderlei Gerüst- 
balken nahezu dieselbe Dicke haben und je nur geringen Schwankungen 
des Durchmessers unterworfen sind; es ist dies ein Fall, für den die Le- 
berlobuli mit ihren in einander gepassten Netzen von Capillaren und Le- 
berzellen ein nahe liegendes Beispiel darbieten. — Etwas minder einfach 
wird die Sache. dann, wenn das eine Gerüst das andere an Mächtigkeit 
bedeutend überragt. Nehmen wir zunächst an, das feste Gerüst A sei be- 
deutend mächtiger als das leere Raumgerüst B, so drücken wir dies in 
anatomischer Sprache mit den Worten aus, es sei die feste Substanz A 
von einem zusammenhängenden Sysiem feiner Canäle durchzogen und 
wir nennen die Maschen dieses Systems rundlich oder langgestreckt, je 
nachdem die Balken des Gerüstes A nach allen Richtungen gleiche oder 
nach einer Richtung vorwiegende Verbindungen unterhalten. Ist dagegen” 
das Raumgerüst B im Uebergewicht, so reden wir von einem Ganalsy- 
stem, das so weit und engmaschig sei, dass nur geringe Substanzbrücken "= 
dazwischen übrig bleiben, oder wir nennen das ganze Gewebe schwam- 
mig oder cavernös. — Hat nun das fesie Gerüst A Unregelmässigkeiten 
der Gestaltung, besteht es eiwa, um einen naheliegenden Fall anzuneh- 
men, aus grösseren Knollen, die durch dünnere Balken zusammengehal- 
ten werden, so wird auch das Raumgerüst B entsprechend sich modifici- 
ren, wir erhalten dann um die Knollen von A herum bei sparsamem Vor- 
handensein der Balken schalenförmige Räume, die von den dünnen Balken 


Ueber das Epithel der Lymphgefässwurzeln etc. 467 


- durchbrochen sind oder wenn letztere reichlich sind, so sind die Knollen 
"von einem dichten Netz der Räume von B umsponnen. Sobald das Ge- 
 rüsi A die Eigenthümlichkeit hat, stellenweise zu Knollen anzuschwellen, 
so folgt das Verhältniss dieser ugteren zu dem System B von selbst dans 
"aus und es ist sonach durchaus keine besondere Merkwürdigkeit, wenn 
in dem Fall (dem der Fall der Peyer’schen Follikel entspricht) Kine Ca- 
näle im Innern der Substanzknollen beobachtet werden. 
u „Eine etwas weiter gehende Complication tritt ein, wenn die Suh- 
j ‚stanz A nicht mehr starr ist, sondern weich, wenn sie cn innere Auf- 
R nahme von Flüssigkeit husssdehnt, durch Druck von aussen aber com- 
| primirt werden nl Dann nämlich haben wir es nicht mehr mit zwei 
" einander gepassten Gerüsten von unveränderlicher Form zu thun, 
{ öndern es wird von gewissen Nebenbedingungen abhängen, welche Form 
die Bestandtheile des einen und des andern Gerüstes annehmen. Den- 
"ken wir uns z. B. Flüssigkeit mit grosser Kraft in den Raum B einge- 
Sfrieben, so wird dieser sich möglichst ausdehnen und die Substanz A auf 
"schmalen Raum zusammendrängen;; die einzelnen Abtheilungen des Ge- 
'üstes B zeigen alsdann für sich betrachtet einen approximativ rundli- 
"chen Querschniti und lassen nur enge Lücken für die Substanz A zwi- 
schen sich, ähnlich vielen Injectionsbildern Teichmann’s , isı dagegen das 
Raumsystem B inhalisleer, indem die Gerüstmasse A aufgetrieben ist, 
"oder indem ein äusserer Druck auf dem ganzen Doppelsystem von A und 
ee} lastet, so werden die Räume B zu mehr oder minder schmalen Spalten 
Feollabiren und als solche auch an den in verschiedener Richtung durch- 
"gelegten Schnitten sich darstellen; dies wird um so mehr der Fall sein, 
je mehr von Anfang an das Raumgerüst B im Vergleich zum Substanz- 
rüst A entwickelt war. Es bedarf kaum einer besonderen Erläuterung 
er die Beziehung, in der die eben gemachten Auseinandersetzungen 
u unserem Gegenstande stehen. Wir müssen, wenn wir überhaupt einen 
was allgemeinen Standpunkt festhalten wollen, alle Lymphe bildenden 
Theile des Körpers, also die Darmschleimhaut, die Lymphdrüsen, sowie 
lie von Lymphwurzeln durchzogenen bindegewebigen Theile als ein Dop- 
Igerüst vorstellen, in welchem das feste Suhstanngerligt A vertreten ist 
eh das Endesewebe mit seinen Accessorien, das Gerüst B aber durch 
‚das System der Lymphräume. Die relative Entwickelung beider Gerüste 
wa innerhalb weiter Grenzen, allein die Grundbeziehungen blei- 
‚ben deshalb doch überall dieselben. Im Gerüst der Lymphräume sind 
ausser ‚in Weite und Reichlichkeit der Verbindungen keine grossen Va- 
riationen möglich; desto mannichfaltigere dagegen zeigen sich im Gerüste 
‚der een Substanz. Einmal besteht dies aus einem derben, relativ blut- 
| und zellenarmen Bindegewebe, ein anderes Mal aus einer gefäss- und 
zellenreichen Substanz (adenoider Substanz), oder es umschliesst in sei- 
nem Innern Muskeln, elastische Fasern oder absondernde Drüsen der 
‚verschiedensten Art. 'So physiologisch wichtig alle diese Modificationen 


re 1 Zu. Ka Ze ET Bu RE SE a 


468 Prof. W. His, 


sein mögen, so sind sie doch durchaus gleichgültig für die Auffassung des ° 
anatomischen Grundverhältnisses zwischen Lymphsystem und fester Sub- 
stanz. — Leicht liesse sich in weitergehender Generalisation der Ge- ; 
gensatz nicht blos zwischen Lymphräumen und bindegewebigen Theilen, 
sendern zwischen allen Gefässräumen und allen festen Theilen aufstel- 
len, wobei dann vielleicht sich ergeben würde, dass, wie Rindfleisch ') 
angedeutet hat, auch die serösen Höhlen im ER Be den Gefäss- 
höhlen beissen sind, da sie ja wie die Gefässräume als Spalten im ° 
mittleren Keimblatt schen und da sie nach den Angaben von v. Reck- 
linghausen”) mit dem Lympbsystem in offener Verbindung stehen. Ich 
ziehe indess vor, für diesmal bei der erst entwickelten Verallgemeinerung } 
stehen zu bleiben, die für das Verständniss der anatomischen Verhält- ° 
nisse entschieden fördernd ist, während die letztere Generalisation in der 
Hinsicht weniger leisten möchte. — Die wichtige Errungenschaft nun, ' 
zu der v. Recklinghausen durch die Süheeripikänle geführt wurde, ist der 
Nachweis, dass die Grenzen zwischen dem Gerüst der Lymphgänge und ° 
dem der Bindesubstanz allenthalben von einem eigentümlich modifieirten 
Epithel bekleidet sind. Dass in den Lymphwurzeln dies Epithel die ein- 
zige Abgrenzung bilde, dass den Canälen nicht eine besondere bindege- 
bige oder elastische Membran zukomme, das ist ein Ergebniss, zu sam | 
wie ich selbst, so auch v. Recklinghausen oa ist. 


Schleimhaut anderer Organe. Ich habe die RERIERN: © 
noch verschiedener anderer Organe auf das Vorkommen des Epithels 
geprüft, so die Schleimhaut des Kehlkopfes, der Harnblase und Harn- 
röhre und der Gallenblase. Ich verfuhr in der Weise, dass ich eine 1%, 
Lösung von Silber durch einen Einstich direet in die Lymphwege trieb 
und nach Anfüllung dieser letzteren das Organ sofort der Sonne oder 
doch dem hellen Tageslichte aussetzte. Wenn man die Membran von ihrem _ 
Epithel befreit und: dann entweder feucht oder trocken ausbreitet, so er- 
hält man Präparate von bedeutender Schönheit. Das Epithel tritt auch‘ in 
all diesen Theilen mit seinen eigenthümlich wellig verschlungenen For- 
men auf und bildet in den Wurzelröhren offenbar die einzige specifische 
Begrenzung. Gegen die abführenden Stämme hin tritt sodann eine sehr 
dünne Bindegewebsschicht hinzu, die ähnlich wie in der Submucosa des | 
Darmes sich dadurch verräth, dass ihre Bindegewebskörper in Form ver- ° 
zweigter heller Flecken am brauren Gefäss sich hervorheben. Noch wei- 
ter sieht man sodann die Muskeln der Wand auftreten in Form von an- 
fangs sparsamen, dann aber dichter werdenden spiraligen Bändern; gerade 
zur Sichtbarmachung der Muskeln der Lymphgefässstämmechen und ihrer 
Anordnung kenne ich kein Reagens, das so Vortreffliches leistet, als das 


Silbernitrat. RE 
4) Rindfleisch, Ueber Entzündung seröser Membranen. Virchow’s Archiv. De 23, a | 


9) o. Recklinghausen, Zur Fetiresorption. Virchow’s Archiv. Bd. 26. p. 172. 


ei 
an 


Ueber das Epithel der Lymphgefässwurzeln etc. 469 


=. Hoden. Der Hoden ist, wie dies schon die älteren Injectoren wuss- 
ten, eines der Organe, deren Lympbgefässe am leichtesten sich anfüllen 
\ - lassen und die grossartigen Lymphnetze an seiner Oberfläche sind durch 
- die schönen Tafeln von Panizza allen Anatomen bekannt. Ueber den ei- 
_ gentlichen Ursprung der Hodenlymphgefässe sind wir indess erst durch | 
die Untersuchungen von Ludwig und Tomsa') aufgeklärt werden, wel- 
ehe uns die Lymphwurzeln des Organes als ein weites zwischen den Sa- 
BE nsichen sich hinziehendes, einer eigenen Wand entbehrendes Ganal- 
x system kennen lehrten, Die Angaben jener vortrefllichen Arbeit habe ich 
theils an Ludwig-Tomsa’schen, theils an eigenen Präparaten voliständig 
En gefunden und ich den mich daher im Folgenden damit zu 
"erwähnen, dass in der That auch die Lymphwurzeln im Hoden vollstän- 
4 dig von demselben charakteristischen Epithel ausgekleidet sind, das wir 
"von anderwärts her kennen. Ich benütze zu Constatirung Verhält- 
"nisses den Hoden vom Stier, dessen Lymphwege von den Stämmen der 
"Oberfläche aus oder auch durch einfachen Einstich äusserst leicht zu 
füllen sind. Das Aussehen der dureh Silbereinwirkung gefärbten Lymph- 
räume erscheint auf den ersten Blick ein etwas anderes, als man es von 
den Durchschnitien einfach erhärteter oder mit durchsichtigen Massen in- 
"jieirter Organe her gewohnt ist. Während sie sich an Präparaten letzte- 
"rer Art in Form von intermediären Spalten und Lücken darstellen, die 
- die Samencanälchen von einander trennen und die ihrerseits von gefäss- 
tragenden Bindegewebsbalken durchzogen sind, siehi man an Silberprä- 
- paraten (besonders bei etwas dicken Schnitten) statt der Spalten ein rei- 
ches Netz dunkler Röhren, die die Samencanälchen umspinnen, und es 
"ist in der That nicht ganz leicht sich zu überzeugen, dass diese Röhren 
mit jenen Spalten identisch sind. Indess mit einiger Ausdauer kommt 
"man doch entschieden zu der Ueberzeugung, und wenn man sich. die 
" Mühe giebt, etwas dünnere Schnitte zu fertigen, so wird man in solch 4 
einestheils Samencanälchen finden, die streckenweise unmittelbar vom 
Epithel überzogen sind, anderniheile aber gefässtragende Bindegewebs- 
balken, die denselben Ueberzug besitzen; danehen finden sich Stellen 
wo, wie dies auch die Ludwig -Tomsa’schen Abbildungen zeigen, die 


OR 


R Bene in den bindegewebigen Septis selbst gelegen sind. 


niphdrüsen. Weit mehr Mühe als bei den oben behandelien 
Organen habe ich gehabt, um mich vom Vorkommen eines Epithels in 
den Lymphbahnen der Lymphdrüsen zu überzeugen und ich wäre eine 
Zeit lang geneigt gewesen, dasselbe vollständig zu bezweifeln, wenn ich 
N nicht durch F. Schmidt jene kernhaltigen Platten kennen gelerni hätte, 
deren ich in einem früheren Aufsatz Erwähnung that. Schliesslich ist es 
mir an Rinds-, Kalbs- und Kaninchenlymphdrüsen doch gelungen, die 
 unzweifelhafte he des Epithels nicht nur in den zuführenden 
4) Sitzungsberichte der Wiener Akademie. Juli 4861 u. April 1862, 


m u TEE RETTEN ee TEN ae a 4 Pr WPIFTET 2 4 he ” Se Te 


470 Prof. W. His, 


Gefässen der Hille, sondern auch in den Sinus der Rindensubstanz mit 
Sicherheit zu sehen und zwar bekleidet dasselbe hier sowohl die Trabe- 
keln, als die Drüsensubstanz (meine Corticalampullen). Von einem Epi- 
thel im Bereich der Marksubstanz konnte ich bis jetzt keine überzeu- 
genden Bilder erhalten; ich bin indess nicht geneigt, daraus auf ein Feh- 
ien desselben zu schliessen, denn es häufen sich gerade in der Marksub- 
stanz der Lymphdrüsen verschiedene Schwierigkeiten für die Sichtbar- 
machung jener Bildung. Einmal hat man hier die Silberwirkung nicht 
mehr recht in seiner Hand und dann sind die schon an und für sich we- 

nig ausgedehnten Flächen, auf denen das Epithel liegen könnte, unter- 
brochen und überlagert a die feinen Bindegew ebs- oder Zellbalkeni, 
die die Verbindung zwischen dem System der Markschläuche und dem 
der Trabekeln herstellen, so dass also in Wirklichkeit nirgends eine or- 
dentliche Beohäcktähigefkäbhe zu Tage tritt. — 


Der Nachweis vom allgemeinen Vorkommen eines Epithels in den 
Lymphbahnen des Körpers hat für das unbefangene, die wandungslosen 
Gänge perhorreseirende Gemüth des Anatomen unstreitig etwas Befrie- 
digendes, indess lässt sich nicht verkennen, dass jener Nachweis eher 
zu einer Vermehrung als Verminderung der physiologischen Schwierig- 
keiten führt. — Es sind einestheils die Entstehung des Epithels, 
anderntheils seine Permeabilität für Flüssigkeiten und für 
feste Körper, die eine Erörterung verlangen. 

. Die Entstehung des Lympbhröhren-Epithels ist ein Gesenstand, 
der wie die Entwickelung des ganzen Lymphsystems noch einer ur 
lichen Bearbeitung bedarf; nach dem was ich am Froschlarvenschwanz, 
bis dahin dem einzigen classischen Objecte, gesehen habe, muss ich an- 
nehmen, dass die späteren Epithelien aus jenen der Wand der Gefässe 
anliegenden zackigen Zellen hervorgeben, von denen man früher blos die 
Kerne beobachtet hatte und auf die ich im vorigen Bande dieser Zeit- 
schrift‘) aufmerksam gemacht habe. Jene Zellen stehen, wie ich dort an- | 
gab, der Länge des Gefässes nach unter einander in ununterbrochener 
Verbindung; entwickelt sich nun eine eben so ausgedehnte Verbindung 
in die Quere und platten sich die einzelnen Zellen ab, so ist der Schritt 
zum Epithel geschehen. Es sind jene Zellen ursprünglich den Bindege- 
webszellen des umgebenden Gewebes gleichwerthig; ist aber der eben 
auseinandergesetzte Eniwickelungsgang richtig, so sind die Epithelien 
der Lymphgefässe genetisch nun als abgeplattete Bindegewebszellen an- 
zusehen, eine Behauptung, die für die Epithelien seröser Häute schon 
Rindfleisch?) ausgesprochen hat und die sich wohl auf alle im Bereich des 
mittleren Keimblattes entstehenden Epithelien wird ausdehnen lassen. 


1) p. 249 u. f. 
2) a. a.0. p. 524. 


Ueber das Epithel der Lymphgefässwurzeln etc. 4741 


Die Permeabilität des Lymphwurzelepithels für Flüssig- 
keiten wird gegenüber der Thatsache von der permanent vor sich gehen- 
den Anfüllung der Lymphröhren mit Gewebsflüssigkeit kaum Jemand in 
_ Abrede stellen. Dagegen würde allerdings die Frage sich erheben, ob die 
Existenz des Epithels gerade mit der Filtrationstheorie in Einklang zu 
bringen sei, ob das Epithel einfach verlangsamend auf die Filtration von 
Flüssigkeiten einwirke, oder ob es im Stande sei, diese ganz zu hem- 
"men, wie dies z.B. nach den bekannten Versuchen von Krause die aller- 
7 dings weit diekere Epidermis thut. Gegenüber den Erfahrungen, die für 
eine Filtration von Flüssigkeit in die Lymphröhren sprechen, scheint zur 

M Zeit die Möglichkeit eines die Filtration völlig hemmenden Einflusses des 
= Epithels: wenig für sich zu haben. 
8 Die Permeabilität der Lymphepithelschicht für feste Körper ist mei- 
"nes Erachtens kein minder dringendes physiologisches Postulat als die 
Permeabilität für Flüssigkeiten. Dass die Lymphkörper von aussen in die 
Gefässe eindringen, das scheint mir denn schliesslich trotz Allem, was 
man dagegen vorgebracht hat, nicht abzuweisen; und dass auch Fette 
und andere ungelöste Substanzen ins Lymphsystem gelangen, ist vollends 
feststehend. Die wunderbaren Versuche, die v. Recklinghausen ') in neu- 
 ster Zeit veröffentlicht hat, haben die an das Unglaubliche streifende 
7 Thatsache ergeben, dass die Lymphgefässe des Zwerchfells von lebenden 
| und von todien Thieren Fett, Zinnober, Tusche und andere fein zertheilte 
" Substanzen aufzunehmen im Stande sind, ja es ist v. Recklinghausen ge- 
"Jungen, den Eintritt von Fett in jene Gefässe geradezu unter dem Mi- 
kroskop zu beobachten. Ich habe, so weit es mir meine karg zugemes- 
sene Zeit erlaubte, die Versuche von v. Recklinghausen wiederholt und 
habe es in der That gleichfalls dahin gebracht, an todten Thieren eine 
" Erfüllung der Zwerchfellgefässe mit Milch zu erhalten, während ein Ver- 
"such, den Vorgang der Anfüllung unter dem Mikroskop zu beobachten, 
mir noch missglückt ist. Da müssen also die Fettkügelchen, Zinnober- 
der Tuschkörner nicht nur eine einfache, sondern eine doppelte Epithel- 
schicht durchbrechen und dies Durchbrechen. kann, da die Epithelzellen 
selbst keine Löcher haben, nur zwischen den Zellen durch geschehen. 
Es wäre nur möglich, dass die Zellen nur durch eine weiche Zwischen- 
substanz zusammengehalten wären, die nach Bedarf bald da, bald dort 
_ ausweicht, um den ungelösten ns den Durchtritt zu gestatten; 
es wäre aber zweitens denkbar, dass an bestimmten Stellen zwischen 
den Zellen Lücken frei bleiben, Brose: genug, um Körper von mehreren 
% nase! Linien hindurch zu lassen. Solche Stomata glaubt am Epi- 
thel der Serosa des Kaninchenzwerchfells ». Recklinghausen beohachtet 
zu haben, ich habe, wie oben mitgetheilt wurde, derart zu deutende 
 Bildungen in den lchsbepn: des Darms gesehen. a in der nächsten 
Zukunft zu lösende Aufgabe wird sein, über die Verbreitung dieser Sto- 
“ 1) Virchow's Archiv Bd. 26. 


er EEE 


472 Prof. W. His, 

mata und über die allfälligen Bedingungen ihres Auftretens uns ins Klare 
zu seizen und zugleich auch zu zeigen, woher es kommt, dass Massen, 
die ins Innere der Lymphgefässe getrieben werden, nicht durch jene 
Oefinungen ins umgebende Gewebe austreten. 


Basel, den 20. März 1863. 


Nachträgliche Bemerkungen. Eine vortreffliche Localität zum 
raschen Naclıweis des Epithels der Lymphwurzeln bieten die subeutanen 
Lymphsäcke des Frosches. Nach einer Injection von Silber unter die 
Haut sieht man nicht allein die Innenfläche der Haut und die Oberfläche 
der subeutanen Muskeln, sondern auch alle an die Haut tretenden Nerven- 
und Gefässstämmchen, sowie die subcutanen Bindegewebsblätichen mit 
der bekannten zackigen Zeichnung versehen. 

In Virchow's Archiv Bd. 27. p. 419 giebt v. Recklinghausen eine 
histerische Berichtigung von Kölliker, deren Sinn mir nieht recht ver- 
ständlich ist. Er verwahrt sich nämlich gegen die Behauptung Kölliker’s, 
»dass ich in der Behandlung der Hornhaut mit Silberlösungen ein Mittel 
gefunden hätte, die Hornbautkörper prachtvoll sichtbar zu machen« — 
Dass ich die intracellulären sowohl als die extraceilulären Silberablage- 
rungen der Hornhaut vor ihm beobachtet habe, giebt zwar v. Reckling- 
hausen zu, allein ich soll, soweit ich ihn verstehe, die Silberablagerungen 
nicht als Mittel angesehen haben, die Hornhautkörper sichtbar zu machen. 
Die Prioritätsfrage ist, wie man sieht, eine höchst unbedeutende, und ich 
würde völlig darüber schweigen, wenn mir nicht zufällig die Correetur 
obigen Aufsatzes vorläge, so aber mögen folgende Bemerkungen hier 
ihren Platz finden. Nachdem ich (wohl gleichzeitig mit Coccius) in den 
Jahren 1852—54 mehr beiläufig Aetzversuche an Thieren gemacht und 
dabei die in meinem Buch beschriebenen intracellulären Silberablage- 
rungen beobachtet hatte, wurde ich im Winter 1855/56 durch einen Auf- 
satz Gosselin’s in der Gazette Hebdomadaire veranlasst die Bildung von 
Niederschlägen und zwar insbesondere von Silberniederschlägen in der 
Hornhaut weiter zu verfolgen. Ich erhielt damals die elegantesten Bilder 
intra- und extracellulärer Ablagerungen und habe zierliche Präparate 
davon im Sommer 1857 bei meinem Aufenthalt in Berlin, sowohl im 
Virchow'schen als im v. Graefe’schen Institut Jedem gezeigt, der sich da- 
für interessirte. Eine Publication versparte ich damals, weil ich hoffte, 
die Sache mit mehr Musse wieder aufnehmen und weiter führen zu kön- 
nen. Als dann im Jahr 1859 v. Recklinghausen mit seiner vorläufigen 
Notiz über Bildung intracanaliculärer Niederschläge hervortrat, sah ich 
mich veranlasst, auch kurz über meine Erfahrungen zu berichten. Die 
Beobachtung extracellulärer Niederschläge in der Hornhaut war damals 
völlig neu, denn Coccius hatte zwar ähnliche Bilder gesehen, wie ich, 
allein er hatte dieselben durchaus nicht verstanden und es ist somit jeden— 
falls nicht gerechtfertigt, wenn v. Recklinghausen Coccius wiederholt als 
Gewährsmann bei Besprechung extracellulärer Niederschläge aufführt. — 
Weiterhin hat v. Recklinghausen sich das Verdienst erworben, die Sil- 
berbehandlung der Gewebe zu einer allgemeinen histol. Methode erhoben ; 


E 


Ueber das Epithel der Lymphgefässwurzeln etc. 473 


= zu haben; dass er es nicht zum theoretischen Verständniss der Methode 
gebracht hat, wird man ibm kaum zum Vorwurf machen dürfen, wohl 
aber kann man mit Recht die schon von Kölliker ausgesprochene Meinung 
 theilen, dass v. Recklinghausen bei Anwendung der Methode eine weit 
= grössere Vorsicht und Gründlichkeit hätte an den Tag legen sollen, um so 
mehr da es sich um Schlüsse von sehr grosser Tragweite handelte. — 
= Um nicht auf schon Gesagtes zurückzukommen, will ich nur noch einen 
Punkt hervorheben, in dem meines Erachtens v. Recklinghausen ungenau 
Beobachter hat. v. Recklinghausen nämlich behauptet, dass bei der einen 
‚Art der Silbereinwirkung (Silberlösung und Kochsalz) die Silbernieder- 
= 'sehläge in allen Canälen erfolgen. In Blut- und Lymphgefässen treten 
"unter diesen Umständen keine Niederschläge auf, ausser wenn sie Zellen 
enthalten; es können zwar bei der Art der Silbereinwirkung die Mus- 
 keln und Bindegewebskörper der Wand mit Körnern sich anfüllen, nie- 
4 mals aber wird das zellenleere Gefäss selbst Niederschläge enthalten. — 
a Dass die Bindegewebs- und Hornhautzellen canalförmige Hohlräume 
= seien, das möchte nach den neuesten Discussionen über den Zeilenbau 
_ Manchem zweifelhaft erscheinen und ich selbst will nicht mehr unbedingt 
_ dafür einstehen. Die Bildung von Niederschlägen natürlich beweist 
Nichts für ihr Hohlsein, denn auch in der festen” Grundsubstanz seben 
- wir bald fein-, bald grobkörnige Niederschläge auftreten, das helle durch- 
- siehtige Aussehen aber, das die Bindegewebskörper bei der einfachen 
‚ Silberbehandiung erhalten, kann ebenso gut die Folge sein vom Aufquel- 
‚len einer gallertartigen Substanz, die die Zellenmasse bildet, als vom 

" Vorhandensein Flüssigkeit-haltiger Röhren. 


1/8. 63. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXX. 


58: hi Centrum tendineum diaphragmatis vom Kaninchen mit Silbernitrat behan- 
 ... delt; die breiten, hellen Streifen sind die Lympbgefässe mit ihrem Epithel; 
Et die enyeen Figuren, Recklinghausen’s Saftcanäle, sind einfache Binde- 
BE en die nirgends endständig an die Lymphgefässe heranutreten, 

0000 sondern über und unter jenen durchlaufend Netze mit einander bilden. 

Fig. 2. Dasselbe Object nach der Silberbehandlung in concentrirte Kochsalzlösung 
Pieuegelegt. Das Silber liegt überall intracellulär, die verzweigten Zellen sieht 
Di „man auch, hier theilweise über den als helle Streifen erkennbaren Lymphge- 
ı issen liegen. im Epithel der letzten sind die Kerne sichtbar geworden. 
IE mist 


Darmzottie aus dem Ileum des Kalbes mit Silberlösung injieirt; sie zeigt das 

Ei A geh Centralraum auskleidende Epithel. 

ıM Fig. 4. Senkrechter Schnitt durch den innern Theil eines Peyer'schen Follikels vom 
Kalbe; Auskleidung der Schleimhautsinus mit Epithel. Aus Versehen des 

hographen so gezeichnet, dass die innere Fläche nach unten sieht. 

mphgefässe der Submucosa aus dem Schafdarm;; ausser dem Epithel sieht 

nan die im Text besprochenen Bindegewebskörper der Wand als helle, 

erzweigte Flecke. 

3. Epithel von der Sinusfläche eines Peyer'schen Follikels vom Kalbe ; zwischen 

„den zackigen Zellen erkennt man an welsn Stellen die im Text besprochenen 

Lücken. 


_ Veber die Endigungsweise der sensibeln Nervenfasern. 


Von 


Th. Wilhelm Engelmann. 


Mit Taf. XXXI. 


So vielfach auch im letzten Jahrzehnt die Endorgane der einfach 
sensibeln Nerven, namentlich Paeinische Körperchen und Endkolben 
untersucht worden sind, so genaue Kenntnisse wir von Vorkommen, 
Gestalt und Bau derselben namentlich durch die Arbeiten von Henle, 
Kölliker, Leydig und Krause erlangt haben , so ist eine Frage bisher doch 
immer noch unentschieden geblieben, die nämlich, was denn in jenen 
Organen zur Endigung der Nervensubstanz zugehörig sei. 

Man unterscheidet bekanntlich an den Pacinischen Körperchen und 
Endkolben eine einfache oder aus concentrisch ineinandergeschachtelten 
Kapseln bestehende Hülle, einen von dieser allseitig umschlossenen soli- 
den Cylinder, den sogenannten Innenkolben, und eine die Längsaxe die- 
ses Kolbens durchziehende blasse Faser, die sogenannte Terminalfaser. 
Bei den Vögeln liegt zwischen Innenkolben und kapselartiger Hülle noch 
eine dicke Schicht feiner, querverlaufender Fasern, die wirr durch ein- 
ander gefilzt sind. — Darüber, dass die den Innenkolben umgebenden 
Hüllen nicht das Ende der Nervensubstanz seien, konnte kein Zweifel 
entstehen; man war vielmehr bald darüber einig, dass diese Umhüllun- 
gen im Wesentlichen bindegewebiger Natur seien. Getheilt waren da- 
gegen die Ansichten über den Innenkolben und die in demselben ver- 
laufende Terminalfaser. Die Meisten wollen jetzt auch den Innenkol- 
' ben in die Reihe des Bindegewebes gestellt und die blasse Terminalfaser 
als die alleinige Fortsetzung des Nerven betrachtet wissen, Andere sind 


der Ansicht, dass sowohl Innenkolben als Terminalfaser aus Nervensub- 


stanz bestehen, somit das eigentliche Ende der Nervenfaser bilden. 

Es sei gestattet, hier kurz die verschiedenen Ansichten der neueren 
Forscher über die Endigungsweise der Nerven in den Pacinischen Kör- 
perchen und Endkolben anzuführen. | 


En 


re area) 


Ueber die Endigungsweise der sensibeiln Nervenfasern. 475 


3 Fr. Leydig erklärte den Innenkolben für das angeschwollene Ende 
der ihrer Markscheide verlustig gegangenen Nervenfaser (also des Axen- 
- eylinders) und den im Kolben verlaufenden centralen Streifen für einen 
feinen Canal. (Zeitschr. f. wiss. Zool. 41853. Bd. VW. p. 81. — Lehrbuch 
der Histologie. 1857. pag. 192—196.). | 
W;- 4. Kölliker behauptete, dass der Innenkolben der Pacinischen Kör- 
 perchen der Vögel gar nicht dem Innenkolben der Säuger entspräche, 
' dass vielmehr bei den Säugern der im Innenkolben verlaufende centrale 
Streif dem ganzen Innenkolben der Vögel gleich zu setzen sei. Der In- 
 nenkolben bei den Säugern sollte den Werth von Neurilemm haben. Den 
%  eentralen Streif im Innenkolben der Vögel hält auch Aölliker für einen 
B "Canal, glaubt jedoch, dass derselbe der Axencylinder sei. (Zeitschr. f. 


F; sen. 4853; Bdi,V. pag. 448—122.). Neuerdings hat sich Kölliker 
dahin ausgesprochen, dass der Innenkolben der Säuger ein mit zarten 
" Kernen versehener weicher Strang sei, der zu den Bindesubstanzen zu 
Mi zählen und in einzelnen Fällen ee in seinen äusseren Theilen 
j aus zarten, dicht a Kapseln gebildet sei. Die blasse 
Mm E reriminaltaser ist nach Kölliker eine Fortsetzung der »ganzen dunkelran- 
| digen ‚Faser des Stieles.« (Handbuch d. Gewebelehre, IV. Aufl. 1863. 
‚ PaB- 123.). 
4 "Keferstein schloss sich ganz der Ansicht von Kölliker an, nal 
4 \ jedoch, dass der centrale Streif im Innenkolben der Vögel ehe ein Canal, 
-»sondern ein solider Strang sei. (Ueber den feineren Bau der Pacinischen 
. Körperchen; Nachricht. v. d. G.-A.-Univ. zu Göttingen. 1858, No. 8. 
j P»B« :85.). 
3 Krause endlich erklärt den Innenkolben der Säuger für gleichwerthig 
“ ee etilen der Vögel, hält jedoch nur die im Innenkolben gelegene 
7 blasse Faser, die er Terminalfaser nennt, für das eigentliche Ende der 
| eenlser. Dem Innenkolben schreibt er den Werth von Bindegewebe 
zu. (Die Terminalkörperchen der einfach sensibeln Nerven. Hannover 
1860. „und Anatom. Untersuchungen, 1861.). 
| 4 0 An Krause’s Angaben und Ansichten hat sich unlängst auch ©. Lüd- 
‚den angeschlossen. (Zeitschr. f. w. Zool. 1863. Bd. X1l. pag. 470—483.). 
Alle Untersucher stimmen darin überein, dass die blasse, im Innen- 
alten, gelegene Terminalfaser zur Föriseizung der Nervenfaser gehöre 
und die Meisten sind der Ansicht, dass der Innenkolben selbst aus einer 
dem Bindegewebe verwandten ne besiehe. Die Terminalfaser soll 
mit dem Axencylinder der an den Innenkolben herantretenden Nerven- 
1; faser zusammenhängen und Kölliker giebt sogar an, dass die Terminal- 
- faser bei den Säugethieren noch von einer este Scheide um- 
| © uchlensen wird. Kölliker glaubt, dass sie nicht bloss einem Axencylinder, 
sondern einer ganzen Nervenröhre entspricht, dass sie vielleicht Reprä- 
 sentanten aller drei Theile einer ‚solchen besitzt. Leydig hingegen hält 
EI 


476 Th. Wilhelm Engelmann, 


den ganzen Innenkoiben für eine Verbreiterung der marklosen Nerven- | 
faser, also des Axenoylinders. 

Untersuchungen, die mich im Sommer 1862 in Jena beschäftigten, 
haben mich zu einer anderen Deutung der streitigen Theile geführt. Ich 
muss nämlich den Innenkolben der Säugetbiere und Vögel für die verdickte 
Markscheide, die blasse Terminalfaser aber für die unmittelbare Fort- 
setzung des Axencylinders, für den Axencylinder selbst halten. — Ich fasse 
den Bau der Pacinischen Körperchen und Endkolben in folgender Weise auf. 

Eine kernhaltige Membran, die unmittelbare Fortsetzung des kern- 
haltigen Neurilemms (Schwann’sche Scheide) umschliesst enganliegend 
eine kolbenartige, meist langgestreckte und stumpf zugerundete An- 
schwellung der Markschicht der Nervenfaser, den sogenannten Innen- 
kolben. Diesen durchzieht der gleichfalls etwas verbreiterte und häufig 
mit knopfartiger Anschwellung endende Axencylinder. Dieser gesammle 
aus Axencylinder, Nervenmark und Neurilemm bestehende Körper wird 
in den Pacinischen Körperchen der Säugethiere noch weiter umhüllt von 
concentrisch in einander geschachtelien Kapseln bindegewebiger Natur, 
bei den Pacinischen Körperchen der Vögel besteht seine äussere Umhül- 
lung in einer dicken Schichi verfilzter Fasern, die wiederum von einer 
festen, aus mehreren Schichten zusammengesetzten bindegewebigen 
Kapsel umschlossen wird. Bei den Endkolben fehlen die äusseren secun- 
dären bindegewebigen Hüllen und hier ist es meist nur die Fortsetzung 
des kernhaltigen Neurilemms, der sogen. Schwann’schen Scheide, welche 
als einfache, kernhaltige Membran den Innenkolben umschliesst. 

Als eigentliche Fortsetzung der Nervenfaser haben wir somit nur 
anzusehen den vom Neurilemm umschlossenen Innenkolben, welcher 
wieder aus Nervenmark und Axencylinder besteht. Hierzu würden bei 
den Pacinischen Körperchen noch secundäre Hüllen bindegewebiger Na- 
tur kommen. 
Die Gründe, welche mich zu dieser Ansicht zwingen, bestehen in 
Folgendem. Schon Leydig hat gezeigt, dass der Innenkoiben der Vögel 
fest mit der Nervenfaser verbunden ist und sogar aus seiner Kapsel ent- 
fernt und isolirt im Zusammenhang mit der Nervenfaser dargestellt wer- 
den kann. Man kann sich in der That leicht hiervon überzeugen. Nie 
gelingt es dagegen, die Terminalfaser vom Innenkolben zu trennen, sie 
aus demselben zu isoliren, mag man nun mechanische oder chemische 
Hülfsmitiel anwenden. — Isolirt man den Innenkolben eines Pacinischen 
Körperchens der Taube, so erkennt man meist ohne Schwierigkeiten, 
dass derselbe umschlossen wird von einer enganliegenden kernhaltigen ' 
Membran, die sich ununterbrochen in das Neurilemm der Nervenfaser 
foriseizt. Das Neurilemm setzt sich keineswegs als eine Umhüllung der 
Terminalfaser fort,. sondern umschliesst stets den gesammten Innenkel- 
ben. — Dasselbe Verhältniss findet sich bei den Endkolben. Die Paeini- 
schen Körperchen der Säugethiere sind zur Entscheidung dieses Punktes 


Ueber die Endigungsweise der sensibein Nervenfasern. AUT 


nicht geeignet „ da der Innenkolben von den ihn einschliessenden Kap- 
 seln ish vollstähdig frei gemacht werden kann. Die innersten Kapseln 
sind so dicht um ein gelegt und haften so fest an dem Neurilenim 
- des Innenkolbens, dass ein Isoliren des leizteren unmöglich ist. 
= Das Neurilemm bildet an seinem Ende somit eine blindsackartige 
Verbreiterung, die einen Raum umschliesst, welcher bei den Pacinischen 
5 Körperchen langgestreckt eylindrisch,, bei den Endkolben mehr gedrun- 
gen und kugelförmig zu sein pflegt. Dieser Raum wird vollkommen aus- 
gefüllt von dem Innenkolben, dessen ganze Länge die blasse Terminal- 
faser durchzieht. — Wir haben gesehen, dass die den Innenkolben zu- 
 mächst einschliessende Membran die directe Fortsetzung des Neurilemms 
der Nervenfaser ist. An der Nervenfaser unterscheiden wir aber ausser 
dem Neurilemm noch Markschicht und Axencylinder. Nichts liegt desshalb 
Ni näher, als die Vermuthung, dass der Innenkolben die Fortsetzung des 
' Nervenmarks, die blasse Furhuiriaklaset die Fortseizung des Axencylin- 
ders sei. Und beides lässt sich beweisen. 
Dass die Substanz des Innenkolbens Nervenmark sei, lehren in 
überraschender Weise folgende Erscheinungen. Behandelt man Pacini- 
che Körperchen von der Taube oder anderen Vögeln mit verdünnter 
Natronlauge, so siebt man nach kurzer Zeit in der Substanz des Innen- 
kolbens auffallende Veränderungen vor sich gehen, die vollkommen den 
Gerinnungserscheinungen gleichen, die man am Nervenmark dunkelcon- 
ourirter Nervenfasern beobachtet. Es treten im Innenkolben stark glän- 
sende Körner, Ringe, schleifenartige Gebilde in verschiedener Form und 
rösse auf, kurz, dieselben Gerinnungsgebilde, die das gewöhnliche Ner- 
enmark zeigt (vgl. Taf. XXXI, Fig. nn). Nicht selten verwandelt sich der 
yesammte Innenkolben bis gegen sein Ende hin in einen mit unzähligen, 
doppelteontourirten Ringen und Auftreibungen besetzten Strang. Nicht 
mer sind diese Erscheinungen gleich deutlich ; häufig besitzen auch 
ie Gerinnungsgebilde nur geringe Grösse; mit Kernen sind sie nicht 
icht zu verwechseln , schon desshalb nicht, weil alle Kerne bei Natron- 
satz verschwinden. Dennoch mögen sie gelegentlich zur Annahme von 
ernen im Innenkolben Veranlassung gegeben haben. So sagt z.B. Köl- 
ker vom Innenkolben der Taube, dass derselbe oft bis an die Terminal- 
ser heran aus Kernen zu bestehen scheine (Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. V. 
ag.120). Wendet man die Reagentien an, welche zur Darstellung der 
|  Kerue stets mit Erfolg benutzt werden, wie Essigsäure, so ist man nicht 
im Stande, im Innenkolben auch nur die Spur eines Kernes zu finden. 
she desselben, im Neurilemm und in den secundären Hüllen 
| zeigen sich dieselben. — Ausser den erwähnten Gerinnungserscheinun- 
gen, welche in den Innenkolben der Vögel auf Zusatz von Natron hervor- 
' ‚gerufen werden, kommen nicht a namentlich in den Innenkolben 
‚der. Säuger Veränderungen anderer Art vor, wie sie ebenfalls beim ge- 
wöhnlichen Nervenmark zu finden sind. Es treten nämlich auf Zusatz 


D 


2 


478 | Th. Wilhelm Engelmann, 


von Natron oder Kali, bei Vögeln zuweilen schon bei Zutritt von Wasser, 
im Innenkolben Strömungen auf. Es entstehen spaltförmige Räume in 
der Substanz des Kolbens, die sich zu etwa birnförmigen Vacuolen er- 
weitern, mit Flüssigkeit gefüllt sind und nach der Spitze des Kolbens 
zu strömen (vgl. Taf. XXXI, Fig. D. Gleichzeitig bewegt sich aueh nicht 
seiten die Substanz der Terminalfaser langsam strömend.nach ihrem 
knopfartigen Ende zu. — Aehnlich diesen Erscheinungen sind die Strö- 
mungen, welche häufig am Nervenmark dunkelcontourirter Fasern nach 
Zerreissen der Faser auftreten. Die eben erwähnte Art der im Innenkol- 
ben vor sich gehenden Veränderungen, das Auftreten feiner spaltartiger 
Räume, mag die Ursache gewesen sein, dass z. B. Kölliker den Innen- 
kolben in seinen äusseren Schichten aus zarten Lamellen bestehend 
glaubte. Der Innenkolben ist im ganz frischen Zustand durchaus hemagan, 
zeigt weder Kerne noch faserartige Bildungen. 

Das chemische Verhalten di Innenkolbens, so weit sich dasselbe 
unter dem Mikroskop ermitteln lässt, spricht mit grosser Entschiedenheit 
für die Marknatur des Kolbens. Ausser den bereits erwähnten durch Al- 
kalien herbeigeführten Veränderungen sprechen dafür die durch Säuren 
in ihm bewirkten Veränderungen. Verdünnte Säuren greifen den Innen- 
kolben ebenso langsam als das Nervenmark an. | 

Durch alle diese Thatsachen !) wird es ganz ausser allen Zweifel ge- 
stellt, dass die Substanz des Innenkolbens Nervenmark ist und nicht Bin- 
degewebe, wie Kölliker, Krause u. A. wollen, oder eine Endanschwel- 
lung des Axencylinders, wie Leydig annahm. Wenn aber bewiesen ist, 
dass der Innenkolben nur die verbreiterte Markschicht der Nervenfaser 
ist, so braucht dafür der Beweis nicht erst angetreten zu werden, dass die 
im Innenkolben verlaufende Terminalfaser nur der Axencylinder ist. 
Das dürfte sich dann wohl von: selbst verstehen. Uebrigens kanu man, 
namentlich an den grossen Pacinischen Körperchen der Säugethiere nicht 
selten die Terminalfaser ein grosses Stück weit im die doppelteontourirte 
Nervenfaser hineinverfolgen (Taf. XXXI, Fig. III). Reisst man einen In- 
nenkolben von einer Taube aus seinen Hüllen und von der Nervenfaser 
ab, so bleibt zuweilen ein Stück des in der Nervenfaser befindlichen 
Axencylinders in Verbindung mit der Terminalfaser und ragt dann als 
freie Fortsetzung der Terminalfaser aus dem isolirten Innenkolben her- 
aus (Taf. XXX1, Fig. IV). — Der terminale Axencylinder in den Pacini- 
schen Körperchen und Endkolben ist zugleich ein neuer Beweis für die 


4) Ganz zu Gunsten meiner Deutung der Bestandtheile des Innenkolbens spricht 
auch eine Beobachtung von Lüdden. Er sah beim Ochsen einen Fall, »wo eine dun- 
kelrandige Primitivfaser in eine blasse überging und ‘/, weit verlief, ehe sie kolbig 
‚angeschwollen endete. Der Endkolben war in diesem Fall nicht wahr- 
zunehmen.« Da die Nervenfaser ihr Mark schon früher verloren hatte, schwoll 
dasselbe auch nicht zu einem Innenkoiben an und der Axeneylinder endigte hier, 
ohne von einer Markschicht eingehüllt zu sein. 4 


Ueber die Endigungsweise der sensibeln Nervenfasern. 479 


_ Präexistenz des Axeneylinders in der Nervenfaser; denn es ist nicht 
einzusehen, wesshalb dasselbe Gebilde, das in den terminalen Körper- 
een. also in einfachen Verbreiterungen markhaltiger. Nervenfasern sehon 
während des Lebens in scharf begrenzier Form existirt und ohne An- 
wendung chemischer Hilfsmittel sichtbar ist, in der Nervenfaser selbst 
erst durch gewisse Reagentien künstlich erzeugt werden soll. Die grosse 
"Schwierigkeit, den Axeneylinder in der einfachen, dunkelcontouririen 
Faser wahrzunehmen, scheint vielmehr an der name der Licht- 
” brechungsverhältnisse zu liegen. — Seit uns Pflüger im Collodium ein 
Mittel kennen gelehrt hat, welches in jeder beliebigen markhaltigen 
 Nervenfaser den ade augenblicklich in grösster Klarbeit zur 
Anschauung bringt, ist die Frage nach der Präexistenz des Axeneylin- 
ders wohl erledigt.: 
j Alles das, was hier besonders von den Pacinischen Körperchen der 
Säugethiere und Vögel gesagt worden ist, wird auch für die Endkolben 
gelten. Auch bei diesen ist der Innenkolben Nervenmark, die Terminal 
" faser aber der Axeneylinder. Mehr als wahrscheinlich ist es ferner, dass 
auch ‚der eiförmige Innenkolben der sogen. Tasikörperchen nur an 
E mark ist. Noglich dass in diesen Kolben noch Fortsetzungen des Axen- 


v Was endlich die ganz nee zuerst von Rouget entdeckten mo- 
" torischen Endplatten in den quergestreiften Muskeln der höheren Wirbel- 

; - thiere betrifit, so wären diese nach Krause’s Angaben vollkommen nach dem 
” Schema der bel Terminalkörperchen gebaut. Dies ist jedoch be- 
7 stimmt nicht der Fall. Ganz abgesehen von den gewichtigen ... 
j Bedenken, welche einer karshme nen die besagt , dass von 
© zwei vollkommen gleich gebauten Organen das eine ein a End- 
7 organ, das andere ein motorische Effecte vermittelnder Apparat sei, 
- — abgesehen davon lehrt eine etwas gründlichere Untersuchung, dass die 
= Endplatten in den quergestreiften Muskelfasern nichi entfernt den Bau 
der sensibeln Terminalkörperchen besitzen. Die Substanz der Endplatte 
= ist nicht Nervenmark, was sie nach Krause sein müsste, sondern eine 
= Endausbreitung des ken ebensowenig existiren die von Krause 
beschriebenen ad abgebildeten blassen Terminalfasern in- den Endplat- 
en. Da ich diesen Punkt hereits an einem andern Orte') in ausführ- 
licherer Weise behandelt habe, ist es nicht nöthig, hier noch weiter auf 
ihn einzugehen. Vor Kurzem haben auch Waldeyer (Centralblaut f. d. 
med. Wissenschaften. No. 24. 23. Mai) und Kühne (Virchow’s Archiv 
4863. Mit Taf. XI) die hierauf bezüglichen Angaben Krause’s als auf Irr- 
_ Ahümern beruhend erkannt und widerlegt. Hier genüge es, gezeigt zu 
MR haben, dass die Terminalkörperchen der einfach Sensibein. Nerven nur 


Ri Untersuchungen über den Zusammenhang von Nerv und Muskelfaser. Mit 
In 4°, Leipzig, 1863. 


480 


Th. Wilhelm Engeimann, 


_Verbreiterungen einfacher Nervenfasern darstellen, dass ihre wesent- 
lichen Bestandtheile em Axencylinder, eine Nervenmarkschichi und ein 
Neurilemm sind. | 


Fig; di: 


Fig... 


Fig. II. 


Fig. IV. 


Erklärung der Abbildungen auf Taf. XXX. 
Vergrösserung 300 Mal. 


Paciuisches Körperchen aus dem. Mesenterium der Katze; mit Natron behan- 
delt. Der Inhalt des Innenkolbens zeigt Vacuolen und spaltförmige Räume, 
die in Strömung nach der Spitze des Kolbens begriffen sind. Die Kapseln sind 
nur zum Theil mitgszeichnet. 

Pacinisches Körperchen vom Unterschenkel der Taube, mit Natron behan- 
delt. Das Nervenmark des Innenkolbens geronnen. Die Hüllen des Kolbens 
sind in der Zeichnung sicht ganz ausgeführt. 

Unterer Theil des Innenkolbens eines Pacinischen Körperchen aus dem Me- 
senterium der Katze. Die Terminalfaser setzt sich als Axencylinder in die 
doppelteontouririe Nervenfaser hinein fort. Mit Essigsäure behandelt. 
Innenkolben aus einem Pacinischen Körperchen der Taube herausgerissen. 
Ein Stück des Axencylinders ist aus der dunkelcontourirten Nervenfaser 
herausgezogen worden. Mit Essigsäure behändelt. 


Leipzig am 20. Juli 1863. 


Ieitwohrift Rroissenschaftl.Zoologte BAIM. 


480 


Verb 
liebe 
Neur 


Zutschrift R wissenschaft. Zoologie Bd. A. 


AGB. 


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NY ur Morphologie der Schnecke des Menschen und der Säugethiere. 
Von 


Dr. V. Hensen, Prosector in Kiel. 


Mit 2 Figuren ın Ho! zB u. Taf. XXXIT—XXXW. 


Eisnende Arbeit giebt, was vom Autor während eines mit einigen 
Unterbrechungen eine Anzahl Jahre hindurch gepflogenen Studiums der 
Schnecke aufgefunden ward. Es sind die Verhältnisse des Fötus mit be- 
rücksichtigt worden ; das hindert jedoch nicht, dass bei der Ausarbei- 
tung die Lücken und ungelösten Zweifel mit sehr drückender Wucht 
bervortraten. Ursprünglich lag es im Plan das eigentliche histiologische 
Detail auszuschliessen, als nun unmerklich auch die feineren Verhältnisse 
mit hineingezogen a mussten, ward zu rasch der nicht gleich zu _ 
"ersetzende Vorraih verbraucht, se dass der Leser eben mehrfach auf 
| Theile 'stösst, über die im Dunkeln zu bleiben er mit Recht dem Autor 
die Schuld geben wird. Da es aber doch scheint, dass die Kunde der 
Schnecke, namentlich jener des Menschen, der Br viele Zeichnungen 
entnommen werden konnien, durch diese Veröffentlichung gemehrt und 
seläutert. ‚werden kann, ist ut doch Hoffnung da, die Arbeit noch 
freundlich Be zu sehen. 

Es ist kannt genug, dass bei der Erforschung unseres Gegen- 
Er. noch einmal die. Besghipkt jpmandie Loupe das CGompositum 
ü berwunden hat. Reissner's!) und Reichert's?) Angaben, dass man in der 
Schnecke noch einen besonderen Canalis cochlearis unterscheiden 
. müsse, stehen alles Widerspruchs ungeachtet nunmerr als die allein 
richtigen da. 

Das thun sie freilich erst nach der Bestätigung, welche ben durch 
N De auris internae formatione Diss. Dorpt. 4851 u. Zur Kenntniss der Schnecke, 


füller's Archiv 1854. 
2) Bullet. de la class. mathemat. de St. Petersbourg. Tom. X. Nr. 922. 


Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. XII. Bd. | 31 


482 ©. Dr. V. Hensen, 


die embryologischen Studien Kölliker’s') geworden ist, Kölliker's, der 
Jahr für Jahr, vor Allem durch eigene Untersuchungen, A auch durch. 
Aufmunterung Anderer?) die Kenntniss des Gehörorgans mehrte. Seine 
Untersuchungen brachten es zuleizt auch definitiv zur Kunde, wie der 
Canalis cochlearis ein gewundener Schlauch sei, der von der knöchernen 
Schnecke umschlossen, auf der einen Seite von der Lamina spiralis ossea 
getragen mit der anderen der äusseren Schneckenwand anliegt. Auf jene 
trefllichen Darstellungen namentlich muss ich den Leser zurückzugehen 
bitten, falls meine Behandlung des Gegenstandes, die neueren Unter- 
suchungen als bekannt voraussetzend, unüberspringliche Lücken las- 
sen sollte. 

Die erste Frage, die wir zu erörtern haben, ist die nach dem Ver- 
halten des Canalis cochlearis in Bezug auf die Scalen und den Vorhof, 
namentlich also nach seinem Anfang und Ende. Die Angaben darüber 
sind sparsam, ja positive Befunde fehlen eigentlich ganz. Kölliker?) 
hat vermuthungsweise ausgesprochen, dass der Canal an beiden 
Enden geschlossen sei; Reissner*) giebt Folgendes an: die Vorhofstreppe 
ist gegen den Vorhof so vollkommen abgeschlossen, als die Paukentreppe 
gegen die Paukenhöhle. Ob aber der Schneckencanal auch im ausgebil- 
deten Zustande des Labyrinthes, wie auf einer früberen Stufe der em- 
bryonalen Entwickelung mit dem Vorhof in offener Höhlenverbindung 
sich befindet, habe ich bisher nicht mit Sicherheit ermitteln können. 
Reichert”) giebt dagegen an, dass die Scala tympani und vestibuli an 
zwei Stellen mit einander in Verbindung treten, am Hamulus und im 
Vestibulum. 

Ich finde, aass, wenngleich eine Communication mit dem 
Saceulus hemisphaericus bestehen bleibt Fig. 1), doch der 
Schneckencanal im Wesentlichen abgeschlossen ist; und ferner gegen 
Reichert, dass sein Anfang so rings an den Knochen sich anlehnt, dass 
eine Verbindung zwischen Scala tympani und Vestibulum hier, wie auch - 
bekannt, nicht stattfindet. Der Canalis cochlearis entspringt nämlich an 
der vestibularen Ecke der Fenestra rotunda rings von den Wandungen der 
Scala tympani, die dadurch abgeschlossen wird. Die Lamina spiralis 
hebt sich nun sogleich mit starker nach dem Vestibulum gekehrter Con- 
vexität so in die Höhe, dass, nachdem sie bei der Membrana tympani 
secundaria passirt ist, sie bald zu Ungunsten der Scala vestibuli die 
Höhle der Schnecke cheilt. Y “ 


4) Würzburg. naturwiss. Zeitschrift Bd. Il, Der embryonale Schneckenkanal. 
Entwicklungsgesch. S. 340. Handb. d. Gewebelehre 4863. 
2) Meine embryologischen Studien begannen auch erst in Folge einer Aufforde- 
rung von meinem hochverehrten Lehrer. 5 
3) Gewebelehre $. 749, = 7 
4) Zur Kenntniss der Schnecke l. c. S. 424. A RR 
5) Le; 8.83, | | 


Zur Morphologie der Schnecke des Menschen und der Säugethiere. 483 


Das Trmpanum seeundarium und die Lamina spiralis liegen fast un- 
Enweibar an einander, man kann durch ersteres indie den Anfang 
der Membrana basilapis beobachten. 

© Am Hamulus endet der Canal blind ohne Erweiterung (Fig. 2). Im 
"Einzelnen betheiligen sich an der Bildung der Scala media ‚: abgesehen 
"von Nerven und Gefässen drei Schichten: das Periost, das Stratum con- 
junetivum und das Stratum epitheliale. Die Besprechung derselben soll 
uns zunächst beschäftigen. 


Das Periosti. 


| Wenn ınan die Wölbung der Se. vestibuli oder tympani mit der 
 Loupe betrachtet, sieht man namentlich in radiärer Richtung Streifen 
verlaufen , welche sich als Gefässe kennzeichnen. Diese haben durch- 
 sehnittlich die Richtung nach der Stria vascularis, sie liegen auf der 
‚Oberfläche des Knochens, senden aber auch Aeste in ähm hinein. Es sieht 
“ aus, als wenn sie ganz frei auf der Innenwand der Schnecke lägen, 
edoch wenn man sie abzuheben versucht, überzeugt man sich leicht, 
ss sie in einer sehr zarten und durchsichtigen Membran lagern. Diese 
ti ohne Zweifel die Bedeutung des Periostes, gbgleich sie sich nicht wie 
wöhnliche Knochenhaut verhält. Fig. 3 stellt dieselbe von der Fläche 
dar, wie sie aus der frischen Schnecke des Ochsen möglichst sorgsam 
herausgeschält isi. Wie man sieht, besteht das Periosi aus einer durch- 
chtigen, fein Körnigen Grundsubstanz, aus ziemlich reichlichen,, un- 
gelmässig gestellten ovalen Kernen, deren Zellkörper nicht nachzu- 
eisen ist und aus Fasern, welche mit einander netzförmig verbunden 
d an den Knotenpunkten etwas angeschwollen sind. Diese erblas- 
n bei Zusatz von Säure, während die übrige Membran sich unverändert 
hält. Das Periost der menschlichen Schnecke zeigt die Fasern weniger 
utllich und neben ovalen 0,0094 Mm. langen, 0,0038 Mm. breiten 
Kernen auch noch runde von 0,0075 Mm. Durdumesher die vielleicht von 
len vorigen zu unterscheiden Ein Epithel ist auf dem Periost nicht 
finden. 

Namentlich an der centralen Hälfte der Scalenwölbungen ist das 
riost leicht darzustellen ; von der Lamina spiralis, der Membr. Reissneri, 
nd dem Lig. spirale lässt sich diese nur 0,004 dicke, häufig noch dün- 
re Membran, nicht mehr abziehen. Es ergeben jedoch feine Quer- 
schnitie, dass auch diese Theile von einer solchen feinen Begrenzungs- 
schicht überzogen sind. Auf der Lamina ossea sieht man das Periost 
icht, hin und wieder sogar abgehoben, seine Fortseizung auf die Lamina 
inembranacea und unteren Theil des Lig. spirale bildet jene eigenihüm- 
iche, unten noch näher zu besprechende Schicht von Zellen mit varikö- 
Ausläufern, die schon lange beachtet ist. Auf der Membhr. Reissneri 
3.* 


484 Dr. V. Hensen, 


ist nichts von einem Periost zu sehen, dazu ist sie in der That zu dünn, N 
doch an den beiden Ansatzstellen sieht man dasselbe auf sie übergehen. 
Auf der freien oberen Fläche des Lig. spirale findet sich auch eine ii 
Grenzschicht, weiche dem Periost gleichwerthig sein könnte. Man muss 
zwar schon danach suchen, doch ist die Anwesenheit derselben nicht _ 
zu läugnen. | 

Es würden degeiriar die-beiden Treppen, jede für sich mit einem 
Periost, ‘wie man diese Begrenzungsschicht nun einmal genannt hat, 
ziemlich vollständig ausgekleidet sein. 

Alle früheren Beobachter schildern das Periost erheblich anders, ° 
sowohl was seinen Bau, als auch was seinen Antheil an der Membrana 
und dem Ligamentum spirale betrifit. Der Unterschied stammt jedoch 
daher, dass unsere Anschauungen durch die Auffindung der Membr. 
Reissneri sich gegen die früher gültigen wesentlich verändert haben. 
Man studirte z. B. früher die Structur des Periosts am Lig. spirale, 
welches nunmehr zum Stratum conjunctivum des Ganalis cochlearis 
wird gerechnet werden müssen, ferner scheint das Epithel der 
Membrana Reissneri oftmals auf die Knochenhaut bezogen zu sein'). 
Es wird um so mehr erlaubt sein die einzelnen Angaben nicht durch- 
zanehmen, als Kölliker?) nunmehr ausdrücklich das Epithel des Periostes 
als sehr zweifelhaft hinstellt. Er hält zwar fest, dass er für den Menschen 
auf der Membr. Reissneri ein Periostepithel gefunden habe (auch da muss 
ich es für meine Präparate entschieden läugnen!) , hat es aber in der 
Schnecke des Ochsen ganz vergeblich gesucht; namentlich spricht ihm 
aber die Entwickelungsgeschichte gegen die Anwesenheit des 
Epithels. 

Es ist allerdings nöthig die Entwickelung der Grenzhaut der Schnediln 
zu kennen, um über seine auch für die anderen Theile wichtigen Verhält- - 
nisse aburtheilen zu können. Wenn wir das wollen, werde ich freilich 
den beser tief in die Entwickelung der knöchernen Schnecke und des 
Aquaeductus cochleae hinein führen müssen und leider doch nicht eintanE 
den Zweck ganz erreichen. Bun) 

Den bestimmten Angaben von Remak*) und Kölliker*) BR 
wächst bei der Entstehung des Labyrinthes ein nur aus dem Epidermis- 
blatt bestehendes Bläschen in die mittlere Keimplatte hinein. Anfänglich” 
ist nach Angabe der Autoren die ganze Umgebung eine gleichmässige zen 
lige Masse, die sich dann zunächst in umhüllenden Knorpe! und einfache | 


Be . 


4) Dafür sprechen sowohl die Zeichnungen von Corti und Claudius, als auch die 
Angaben von Deilers, der (Untersuchungen S. 84) die Membr. Reissneri unverletzt 
gesehen, sie aber (wohl ihres hohen Ansatzes wegen) als in toto abgelöstes Epithel 
der Scala vestibuli aufgefasst hat. ö 

2) Gewebelehre S. 719. ER. 

3) Unters. über die Entwickel. d. Wirbelthiere. Hft. I. 8. 75 u. 96. CK 

4) Entwickelungsgeschichte S. 308. 


Zur Morphologie der Schnecke des Menschen und der Säugethiere. 4835 


- Bindesubstanz differenzirt, (falls nicht letztere vom Knorpel umwachsen 
wird). ‚Der jüngste Embryo, den ich untersuchte (Schaf 1%%, Cm.), zeigte 
schon deutlich diese Sonderung in Zellen mit kei lichibrechen- 

der und Zellen ohne Zwischensubstanz. Die Grenze zwischen beiden 

war aber nicht scharf, sondern sie machte sich durch eine nach bei- 

- den Seiten undeutlich abgegrenzie Uebergangszene; diese wollen 

_ wir als primäres Periost bezeichnen. Beiälteren Embryonen wird 

- die Zone schärfer begrenzt (Schaf 4 Gm.) und auch mächtiger (Rind bis | 

22. Cm. Länge). Das Periost besteht in der früheren Zeit aus polygonalen, 

_ gestreckten , kernhaltigen und blassen Zellen ohne Zwischensubstanz, 
© später wird es mehr faserig. Darüber berichtet Kölliker in seiner ersten 
” Mittheilung‘) , diese Schicht gestalte sich zum inneren Periost der 
" Schnecke und zur Spindel. Der Knorpel nimmt an diesen Bildungen nicht 
- Theil, In der That überzieht das primäre Periost anfänglich einfach die 
_ Innenwand der knorpeligen Schnecke, die noch keinerlei Scheidewände 
besitzt, dann aber wird eine häutige Columella, Modiolus, Lamina mo- 
dioli ad Lamina spiralis ossea ziemlich aus dasolhen Ge- 
- webselementen gebildet. So viel ich erschliessen konnte, entstehen alle 
_ diese Theile en die Differenzirungin loco und nicht durch Auswach- 
sen von irgend einem Punkte aus, nichtsdestoweniger stehen sie in merk- 
würdigen Continuitätsverhältnissen. 
| Verfolgt man nämlich bei Embryonen (Schaf4, Schwein 5, Rind 47 
und 30 Cm. lang) den hier noch ziemlich weiten wi Schwein 0,5 Mm.) 
- Aquaeductus cochleae?) , so findet man, dass er aus zwei Bestandtheilen 
gebildet wird; nämlich aus einer ihn auskleidenden bindegewebigen 
‚Röhre und einem von dieser eingeschlossenen (beim Schweinsembryo 
0,27 Mm. dicken) Bindesubstanzfaden. Be bindegewebige Röhre 
"interessirt uns zunächst, da sie mit dem primären Periost continuirlich 
"ist. Sie geht unmittelbar aus dem äusseren Perichondrium des Labyrinth- 
 knorpels hervor und ist gleichsam eine Einstülpung desselben in die 
Schnecke hinein. Verfolgt man die Röhre, indem man den Knorpel von 
ihr abtrennt, so stellt sich dabei gleichsam wie von selbsi eine vollkom- 
men häutige Schnecke dar. Sogar noch bei der Schnecke des Neuge- 
‚borenen kann man sich die erste Windung in ähnlicher Weise häutig 
dariexen. 
Genauer verfolgt ergiebt sich, dass a: häutige Aquaeductus nach 
BRae: Richtungen sich hinwendet, an in zwei Schenkel sich spaltet. 
Der kurze Schenkel biegt sich nach dem runden Fenster hin und kleidet 
den Anfang ar Scala tympani, so wie das Tympanum secundarium 


D Lie S, "g. 
2) Denselben uleeinan zwischen dem RN un der Cartilago oceipi- 
tisi in einer Ebene, welche den Nerv. acusticus, das ovale und das runde Fenster schnei- 
det, letztere müssen daher zunächst sorgfältig frei gelegt werden, will man nicht 
‚Schaden leiden. 


486 BR Mi Dr. V. Hensen, 


selbst, dessen innere Schichten er bildet, aus. Der andere Schenkel tritt 
an den Modiolus heran und verbindet, sich hier untrennbar mit der Dura 
mater des Nerv. acustieus.: Nach dieser Vereinigung bildet er diejenigen 
Theile der Schnecke, die, wie oben erwähnt, aus dem primären Periost 
hervorgehen. Die Verhältnisse werden nach dem Holzschnitt sich leicht EN 
übersehen lassen, doch ist noch zu erwähnen, dass das Periost an der N 
Stelle, wo es das Lig. spirale umfasst, auffallend verdünnt ist. Wenn 
man in der That auch nach Untersuchung von Querschnitten die Gonti- 
nuität der Beinhaut der Scalen zulassen muss, so ergiebt doch die wei- 
tere Präparation, dass an dieser Stelle ein auffallend schwacher Zusam- 
menhang, sowohl zwischen der häutigen Auskleidung der Scalen selbst, 
als auch zwischen ihr und dem Lig. spirale sich findet. Die Lamina mo- 
dioli ist nie anders zu isoliren, als vereint mit dem Periost der oberen‘) 


2 


Erklärung. Schemalischer Durchschnitt einer embryonalen Schnecke, d 
‚ Canalis cochlearis selbst ist jedoch in ausgebildetem Zustande eingezeichnet. In der 
‚ersten Windung sind alle Theile vorhanden, in der zweiten fehlt das Stratu 

epitheliale des Schneckeneanales, in der dritten ist auch noch das Stratum conjune- 
tivum desselben entfernt, « Perichondrium und primäres Periost;; 5 Nerv. acusticus; 
€ Gallertgewebe, durch den Aquaeductus in die Schnecke hineingehend; d Ligameı \ 
tum spirale; e Membrana Reissneri; f Membrana basilaris, die Punkte weisen a 
die äussere Bogenfaser; 9 Lamina spiralis ossea; h der knorpelige Theil der Zähn 
auf ihm zwischen k und A findet sich das Epithelium , welches die eigentlich: n 
Zähne bildet; i; Stria vascularis; k Membrana Corti; Z2 Lamina modioli. 

25 Mal vergrössert. 


4) Die Schnecke in aufrechter Stellung gedacht. 


r 


Zur Morphologie der Schnecke des Menschen und der Säugethiere. 487 


Scala tympani und der unteren Scala vestibuli, also gerade derjenigen 
- "Treppen, welche durch die Lamina modioli selbst getrennt gehalten 
werden. Für dies auffallende Verhalten stekt die Erklärung noch dahin. 
‚Es entsteht nun die Frage, was aus dem-primären Periost wird? 
- Bildet es, wie Reissner‘) wili, die innere, aus dem Felsenbein isolirbare 
 Knochenhülle des Labyrinthes, ‚dee Labyrinthkapsel, oder wandelt es sich 
in die definitive Periostschicht um? Bei fast reifen Katzen isi, wie ich- 
finde, die Substanz des primären Periostes fast?) völlig een lässt‘ 
3 sich aber noch entsprechend der Ausbreitung ie unverknöcherten 
- Periosies isolirt darstellen, ein ähnliches Verhalten fand ich bei einem 
etwas zu früb geborenen Bande ®). In beiden Fällen war jedoch die Ver- 
| knöcherung nur unvollkommen, fast wie Verkalkung. Geht nun das 
ganze primäre Periost in diese Verknöcherung ein oder nur eine Schicht 
w ‚desselben ? 

Es liegt zwar nahe hier ein gleiches Verhalten wie bei kowehntiehein 
 Periost zu nenmnthen; aber dann müsste die embryonale Gallertsubstanz 
" spurlos zu Grunde gehen, was nicht eben wahrscheinlich ist, und andern- 
scheint die eigenthümliche Structur der inneren Auskleidung der 

Schnecke gerade auf die Gallertsubstanz zu beziehen zu sein. Ich war 

nicht so glücklich das Verhalten zu ergründen. 

' Die älteren Anatomen haben meistens völlig klare Angaben über den 

2 disch den Aquaeducius vermittelten Zusammenhang der Dura mater mit 
7 dem Schneckenperiost. Namentlich spricht Cotunni h sich in dieser Hin- 
sicht sehr entschieden aus, während Wildberg?) darin vorsichtiger ist. 

E später ward von anderen Be J. Müller) gezeigt, dass die häutigen 
3 j ' Wasserleitungen keine oflenen Gänge, ua Slide Fortsätze seien, 
4 . wogegen Huschke‘) aus den offenen Labyrinthkapseln der Fische den 

1 Schluss ableitete, dass sie Reste einer fötalen Verbindung der Höhle der 

[| 


’ Arachnoidea mit den knöchernen Labyrinthe sind. 

- Es scheint mit dem Aquaeduetus cochleae jedoch noch eine eigene 

WM Epowandiniss zu haben, die zu erkennen den früheren Beobachtern ein- 
fach aus dem Grunde nicht möglich war, weil ihnen gewisse Vorkennt- 

nisse abgingen. Soweit ich das bei nur spärlichem Materiale und nur 

seit kurzem dem Gegenstande zugewandter Aufmerksamkeit erkennen 

I kann, handelt es sich hier nämlich um einen ähnlichen Process 


M 
B. 


>) De auris internae formatione S. 25. N 
N 3) Nur in der rings mit Knorpel umgebenen, von der Fortsetzung des Aquae- 
2 ductus allein ausgekleideten ersten Windung nicht, 

\ 3) Diese Verknöcherung stellt jedoch nicht für sich allein die Labyrinthkapsel 
dar, sondern eine solche ist bereits bei der Verknöcherung des umliegenden Knor- 
eis zu einer Zeit gebildet worden, wo, mindestens beim Rinde, vnouerune des 
eriosies noch lange nicht eingetreten ist. Lo 

4) De aquaeductibus S. 442. 
5) Versuch über die Gehörwerkzeuge S. 133. 
6) Beiträge zur Physiologie 1824. S. 35. 


488 | Dr. V. Hensen, | - ® 


wie den der Einstülpung des Giaskörpers ins Auge. Kölliker 
hat entdeckt, dass der epitheliale Schneckencanal ursprünglich in einer 
eigehthümlichen gallertigen Bindesubstanz liege, welche später schwindet 
und damit den Rauın der Scalen erzeugt. Diese Bindesubstanz nun, aus 
der namentlich auch die Hülle des Ganalis cochlearis hervorgeht, steht in 
Continuität mit einem schon oben erwähnten Faden, welcher im Aquae- _ 
ductus liegt und nach aussen in einem unregelmässig geschwollenen 
Klumpen zu enden schien‘). Das Gewebe des Fadens ist zwar etwas 
ärmer an Zwischensubstanz wie das der Mitte der Scala entnommene, 
jedoch sowohl bei der Präparation, als auch an mikroskopischen Durch- 
schnitten liess sich deutlich erkennen, dass es, von Periost völlig trenn- 
bar, ohne Grenze mit dem Gallertgewebe der Scalen !zusammenhängt. 
Es findet sich sogar eine verdichtete Grenzschicht an den entgegenstehen- 
den Flächen von primärem Periost und Gallertsubstanz. Diese Schicht 
würde dem Epithel der Hirnhäute vielleicht entsprechen können, doch 
mir ist es gänzlich missglückt zu irgend einer Zeit ein wirkliches Epithel 
hier und in den Scalen zu finden; höchstens einige Schleimkörper 
schwimmen in den Präparaten umher. Der Gallertfaden ist im Aquae- 
ductus des Erwachsenen richt mehr nachzuweisen, dagegen bleibt, wie 
schon Manche beobachteten, das Periost in der Wurzel der Scala tympani 
stets dick und succulent, ein Verhalten, welches wohl auf Reste der Gal- 
lertsubsianz zu beziehen ist. Meine Beobachtungen über die Wasserlei- 
tung sind übrigens noch so wenig abgeschlossen, dass ich es wohl als 
Pflicht anerkennen muss, den Gegenstand noch weiter zu verfolgen. 


Stratum conjunctivum Can. cochlearis. 


DasStratum conjunctivum des Schneckencanals, das, den Cana- 
lis cochlearis bildende Bindegewebe ist bisher nicht streng von 2 Periost 
und der Lamina spiralis ossea getrennt worden, im Gegentheil liess man 
bald die knorpeligen Zähne, bald die Lamina ae und das Li- 
gamentum spirale aus a Periost hervorgehen. Reichert”) ist meines 
Wissens der Einzige, der die Bindegewebshülle als aus der Cutis ent- t 
standen, strenge von den Wandungen der knöchernen Schnecke trennt, 
In der That kann und muss man Br bindegewehigen Theile des Lig 
spirale der Membrana Reissneri und basilaris und der knorpeligen Zähn EN 
zusammen als eine Schicht für sich auffassen und zwar aus folgende 
Gründen : Pi 
4) Man kann den Canalis cochlearis von seiner Entstehung an bis ". 
seiner Vollendung dicht vor der Reife der Frucht, mit Leichtigkeit für 
sich darstellen, ae nur der Nerv und einige Gefässe zerrissen werd 

2) Man kann vor und nach der Geburt an günstigen Querschnitten 


30 
2 
41) ce des Holzschniittes. PL. 6: 8.,0% ® | 


Zur Morphologie der Schnecke des Menschen und der -Säugethiere. 489 


_ in Lage, die Grenze des Canales scharf und sicher bestimmen , mit be- 
- sonderer Leichtigkeit, wenn man Karminfärbung zu Hülfe nimmt. 

e 3) Man kann nachweisen, dass das Stratum conjunctivum sich als 
2 eihstständige Schicht bildet. 1 
\ Die Möglichkeit, den Canal mit der Pinceite isolirt herauszuziehen, 
_ würde, wie ich meine, allein schon genügen, seine Selbstständigkeit 
“ nachzuweisen. Das Lig. spirale lässt sich sogar noch beim Erwachsenen 
n mit Leichtigkeit von der äusseren Schneckenwand ablösen, an der es 
i ziemlich weit auf- und abwärts hin gewachsen ist, dagegen ist dann frei- 
” lich die Lamina ossea nur schlecht von den Zähnen zu trennen ; jedoch 
- auch ohne das markiri die Grenze der leizteren sich deutlich genug a 
- Mangel an Kalksalzen und durch ihre Structur. | 
| Die Entwickelung des Stratums geht sehr allmählich und zwar aus 
- jenem, muthmasslich eingestülpten Gallerigewebe Kölliker's vor sich. Im 
- Schafe von 4'%, ja eigentlich noch in einem solchen von 4 Cm.'), ist von 
"einer besonderen Bindegewebshülle nichts zu sehen. Die netzförmigen 
- Bindegewebszellen sind nur in der Umgebung des Epithels etwas dichter 
 zusammengerückt. Es haften dabei die Epithelzellen, die eine einfache 
“ aber sehr undurchsichtige Lage bilden, sehr fest an der Peripherie an, so 
dass ein Ausfallen derselben an meinen Präparaten nicht vorkam. Das- 
- selbe gilt für die halbeirkelförmigen Canäle, welche dann genau das Bild 
| zeigten, wie es Kölliker's Entwiekelungsgeschichte Fig. 153 a giebi. 
| Das Epithel der Schnecke lag um diese Zeit bemerkenswerth weit 
vom Periost entfernt, so dass an seiner äusseren Peripherie eine sehr be- 
F wäcktliche Schicht Gilirinewebe sich fand. Beim Schaf von 4 Cm., 
“ dessen Schneckencanal 0,10 Mm. breit war, lag er 0,41 Mm. von der 
Wandung des Knorpels ab, der selbst mit Finke nur 0,019 Mm. dicken 
 Periost überkleidet war. Diese Angabe stimmt nicht ganz mit der im 
N. übrigen meinen Präparaten entsprechenden Fig. 155 Kölliker's vom Rinds- 
| _ embryo 3%" (9 Cm.) überein, sie ist aber wichtig, weil daraus mit 
Sicherheit ech. dass das Lig. spirale sich aus der Gallertsubstanz 
er vorbildet. 
In weiteren Stadien (Schwein 6 Gm.) beginnt nun in ‘dem Centrum 
er Scalen die ne) während um das Schneckenepithel sich das 
Bindegewebe, und zwar von Anfang an in der Form, wie es den Zähnen 
nd dem Lig. spirale entspricht, verdichtet. Die Membrana Reissneri ist 
icker, wie später, die eigentliche Membr. basilaris besteht lange Zeit 
nur aus einem äusserst dühnen hellen Saum, ausserhalb dessen die 
Bindegewebszellen liegen, aber in der Habenula pectinata finden sich 
diär gestreckte, derselben eigenthümliche Zellen (Fig. 7). 

Untersuchen wir nun, was über die einzelnen Theile unseres Stra- 

ums zu berichten ist. wi | | 


—., 


1) Hier ist schon die Form der Zähne angedeutet. 


490 Dr. VW. Hensen, 


Membrana Reissneri Fig.5 Au. B. 4M. Reiss. 


< 
“ 


bie zarte Haut hosseht beim Neugeborenen scheinbar nur aus 
Epithelzellen, doch erkennt man beim Erwachsenen, wo das Epithel noch 
dünner und inhaltsleerer geworden ist, neben den kreisrunden Kernen 
jenes, sehr deutlich die etwas verstreut stehenden, ovalen, glänneriden 
Kerne des Bindegewebes. 
Die Membran trägt keine Gefässe, die sich aber bei Schaf und Rind 
reichlich auf ihr finden. Sie entspringt 0,15—0,22 Mm. hinter den 
Zahnspitzen an einer beim Menschen nicht charakterisirten, dagegen z.B. 
beim Pferde stark vorspringenden- Kante 6. 43 Cr. Reiss. und geht von 
dort unter einem Winkel, der beim Menschen 45, beim Schafe 40° be- 
trägt, nach aussen und oben, um sich oberhalb der Stria vascularis mit 
dem Lig. spirale zu verbinden. Es ist auffällig, dass beim Menschen die 
Membrana Reissneri so wenig von der Membrana basilaris divergirt. Die 
bedeutende Zartheit der Membran 0,005 Mm. ist bemerkenswerth genug, 
um sie zu den Schallschwingungen in nähere Beziehung zu bringen, mit 
Rücksicht darauf bemerke ich aber, dass die Membran nicht nothwendig 
in gespanntem Zustande sich befindet, denn während z. B. an einer 
Stelle die gerade Entfernung zwischen ihrem Ursprung und Ansatz.nur 
0,825 Mm. betrug, war ihre Breite an der Stelle 0,9 Mm. Ferner habe 
ich mich direct an frischen Präparaten in situ überzeugt, dass die Mem- 
bran schlaff ist. Immerhin bleibt es möglich, dass sie durch die Endo- 
Iymphe, die in meinen Präparaten stets ausgeflossen war, gespannt er- 
halten werde. a: 
Am Hamulus endet die Membran sackförmig (Fig. 2 B), was einfach 
dadurch geschieht, dass ihre Ansatz- und Ursprungslinien sich einander 
in einem Bogen göhern und zusammentreffen. Am Anfange, der Radix 
canalis cochlearis, ist das Verhalten der Membr. Reissneri aus denselben 
Gründen ein ähnliches. Hier jedoch findet, wie Fig. 4 zeigt, noch die 
Abweichung statt, dass die Membran eine Ansackung nach rückwärts 
macht, w lebe üben die letzten Knorpelzähne hin eine Naskndang »Ca- 
nalis reuniens« mit dem Sacculus rotundus bewerksielligt. Dies ist 
ein ungefähr 0,7 Mm. langer Canal, dessen engsie Stelle noch nach Entz 
leerung der Flüssigkeit 0,225 Mm. maass, seine Wandungen sind nur ' 
0,015 Mm. diek. Er ist Eereneis, was sich, abgesehen davon, dass 
ein Verschluss nirgends zu sehen war, daraus ergiebt, dass es mir geo 
lang mit der Nadel, bei 50 mal. Vergrösserung, von dem Sacculus in - 
Schneckencanal zu EN indem ich allmählich die obere Wand von 
der unteren abhob. Ohne Zweifel werden sich auch die Otolithen in ni 
TE ebensogut hineintreiben wie sie gewöhnlich “ & 


migen Ganäle es ie werden! = e) 


# Zur Morphologie der Schnecke des Menschen und der Säugethiere. 491 


\ # Den Canalis reuniens, den ich auch vom Ochsen darstellte, wird man 
- leicht in situ mit blossem Auge erkennen können. Durch seine Anwesen- 
_ heit ergiebt sich, dass der Saceulus rotundus der Lag: ra der 
= Nogelschnecke entsprechen dürfte. Es finden sich »4n ihm 
- keine Nerven. | 


Die Knorpelleiste. Fig. 6. 

E- Zwischen dem Epithelium,, welches die sog. Cort!schen Zähne bil- 
" det einerseits und den Nerven andererseits, findet sich eine helle unver- 
\  kalkte, mit zierlich verzweigten Saftzellen RN knorpelharte Sub- 
 stanz, die nach aussen zu einem Theil den Sulcus spiralis begrenzt und 
" weiter in die Lamina membranacea übergeht, nach dem Denikan zu da- 
’ ‚gegen in längerer oder kürzerer Strecke, blattförmig verdünnt, die La- 
 mina ossea bedeckt. Deiterst) hat der Structur dieser Substanz, die 
namentlich auch die Knorpel der Vogelschnecke bildet, besondere Ani 
‘ merksamkeit geschenkt. Ich glaube mit ihm, dass se in die Bindege- 
websreihe wohl als besondere Abtheilung, etwa als Spindelknorpel, hin- 
eingehörte. Von diesem Knorpel hängt wesentlich die Form der Zähne 
"ab, und so ist derselbe beim Menschen, wo die Zähne so äusserst schwach 
obiekelt und niedrig sind, fast rudimentär, die Zellen sehr klein und in 
die Länge gestreckt, wenig zum Studium geeignet; er bildet hier beinahe 
eine Platte von 0,375 Mi Breite und in maximo 0,045 Dicke; während 
beim Pferde, wo der Knorpel mächtig entwickelt ist, seine Breite nur 
u 0,413 Mm. beträgt, bei einer Dicke bis zu 0,228 Mm.; Gefässe finden 
sich in der Knorpelleiste beim Menschen nicht, wohl aber, wie ich mit 
 Kölliker gegen Deiters behaupten muss, in der der Thiere, z. B. des 
Pferdes Fig. 6 Bd. Beim Menschen geht der Knorpel am Hamulus nöch 
eine Strecke weiter, wie die eigentlichen Zähne, indem er noch eine 
schwache Leiste für die Membrana Reissneri bildet , doch lässt sich dies 

| erhalten nur an Querschnitten erkennen. 


Lamina spiralis membranacea. 


Anfang und Ende ergeben sich einfach dadurch, dass die beiden 
gegenüberliegenden Ansätze der Membran , nämlich nn Lig. spirale und 
‚die Zähne in einem Bogen verschmelzen, jedoch beginnt die Lamina an 
der Wurzel ganz schmal am Hamulus aher endet sie sehr breit. Ich muss 
ber, entgegen den jetz gültigen, wohl von Corti?) stammenden Angaben 
behaupten, dass die Menıbran von der Wurzel ab an Breite zunimmt, und 
zwar in continuirlicher, aber an den Enden beschleunigter Weise. Es 


1) Untersuchungen der Lamina spiralis S. 9. 
2) Zeitschrift für wissenschaftl. Zoologie Bd. II. S, 4589. 


492 Dr. V. Hensen, 


dürfte dies physiologisch von Bedeutung sein. Huschke*) giebt übrigens 7 
schon an, dass das Blatt am Trichter verhältnissmässig und selbst abso- 
Iut breiter sei, doch ist sein Maass nur 0,14—0,16 Mm. Am Wachsthum 
nehmen alle Airheilunien der ken N“ gleichmässig Antheil, 
bei stärkerer Verschmälerung legt sich zunächst die Zona pectinata auf 
das Lig. spirale und die Zona denticulata bleibt fast bis zum Ende frei 
durch die Scalen ausgespannt. Wenn ich von der Durchtrittsstelle 
des Nerven, bis zum Beginn des Lig. spirale, ‘welches in den 
mittleren Windungen Fig. 4 stark vorspringt, messe, also den nament- 
lich schwingungsfähigen Theil, so erhalte ich von Querschnitten 
aus der Schnecke eines Neugeborenen annähernd genau: 


Ort des Querschnittes. Breite der Membr. spiralis. 
0,2625 Mm. von der Wurzel entfernt . . 0,041425 Mm. 
BESTE) DER BE 1 e- ne 0, 0Min. 

2. Viertel der Ä. Windung re RE 
Einde: der 4:::Windung 3.2308 Sirene 
Mitte, der 2. Windung‘. 1.1: wre, REM 
Einde dlerselbeiı. 1.5... 23 27 in; 
Am Hamulu . . . 0,495 Mm. 


Nach diesen Maassen ist N 20 ein s 
Die Maasse würden, wenn bis zum Suclus spiralis gemessen worden 
wäre, grösser geworden sein, sich aber ihrem Sinne nach nicht, ge N 


ändert haben. EN. 
Beim Ochsen findet an der Schneckenwurzel eine noch grössere Zu= 
spitzung statt, wie beim Menschen. ni 


Die BERREENNE Thatsache, dass gerade unter dem Cort’schen Bogen 
die Membran sich affallendd verdünnt, hat schon Claudius hervorge- 
hoben. In dieser Hinsicht ist bemerkenswerth, dass bei älteren Em- 
bryonen sehr deutlich , aber auch noch beim erwachsenen Menschen, sich 
in derZona pectinata schmale, radiär gestreckte Zellenkörper finden, die, 
‚nachdem sie wahrscheinlich früher die ganze Membran kildereni i | 
Thätigkeit nun nur noch auf Verdiekung der Zona pectinata allein ver 
warden (Fig. 7). m 


Das Ligamentum spirale. 


Nachdem von Todd?) und Bowman eine innen an der peripheren 
Wand der Schnecke liegende Fasermasse als Musculus cochlearis be 
schrieben worden war, untersuchte Kölliker?) dieselbe und fand, dass 
die fragliche Masse aus mehr feinen, steifen Bindegewebsbündeln mit un- 
deutlicher Fibrillenbildung besiehe, dass die Bündel sich nicht in einzelne 

4) Sömmerrings’s Anatomie 1844. S. 883. 


2) Physiolog. Anatomy II. S. 79 stand mir leider nicht zu Gebote. 
3) Zeitschrift für wissenschaft. Zoologie Bd. 1. S. 55. 


} Zur Morphologie der Schnecke des Menschen und der Säugethiere. 493 
R \ 

{ Faserzellen isoliren lassen, oft aber in feine, selbst gespaltene, Fibrillen 
auslaufen. Da nun ferner die runden oder länglich runden Kerne von 
- denen glatter Muskeln durchaus verschieden seien, so liege hier eben ein 
Ligamentum und kein Muskel vor. Später untersuchte noch Cork!) 
- den fraglichen Gegenstand, und obgleich er einige, glatten Muskeln ähn- 
" liche Elemente isolirte, so waren dieselben doch zu spärlich und zu 
= wenig in Bündel geordnet, um für Muskeln zu gelten, so dass er sich der 
Aussage Kölliker’s anschliesst. 

Das Ligament hatte für mich in mehrfachen Beziehungen ein In- 
'teresse, so dass ich davon einige weitere Details mittheilen kann. Das 
” nach auf- und abwärts zugeschärft in das Periost übergehende Band ist 
” inallen seinen Theilen ausserordentlich gefässreich. Wir haben an dem- 
- selben, wie die Karminfärbung besonders deutlich zeigt, zwei Abthei- 
lungen zu unterscheiden, die eine unter- die andere oberhalb der durch 
‚die Lamina spiralis gebildeten Ebene. Ersterer Theil Fig. 8 u. 9 besteht 
7 aus sehr locker zusammengefügten, zierlich verzweigten Zellen, zwischen 
denen reichliche Capillaren aufgehängt sind, sein Bau lässt mehr auf Be- 

” ziehungen zur Aqua Üotunni als auf nen für die Membrana basi- 
Jlaris schliessen. 
n Der obere Theil, der sich etwas zackig gegen den unteren abgrenzt, 
= scheint mir aus langgestreckten Fasern gebildet. Er giebt die periphere 
= Wand des Schneckencanals ab. Das homogene Gewebe der Membr. basi- 
| laris setzt sich eine Strecke weit an ihm fort, hört aber dann ziemlich 
7 plötzlich auf, um einem längsverlaufenden, So venösen Geläss, das 
E leistenförmig über die Fläche vorspringt, Platz zu machen. Der Vorsprung 
# dieses »Vas prominens« ist mehrfach als Ansatzstelle der Membrana 
 Corti genommen worden (Fig. & u. 9 d). Die übrige Strecke der periphe- 
| ren Wand wird durch den zur Stria vascularis gehörigen Theil des Liga- 
“ ments eingenommen. Die Elemente des unteren Theils konnte ich vom 
| _ Erwachsenen nicht isoliren, vom Rindsembryo sieht man die Zellen bei- 
der Abtheilungen in Fig. 10. 


re 


Stratum epitheliale Ganalis cochlearis. 


"Wie Külliker bereits für den Embryo hervorhebt, bedeckt dies die 

“ Innenfläche des Canales continuirlich. Ueberall bilden es eine einfache 

schicht, nur an dem Corti’schen Organe selbst könnte man einige Zellen 

Mais einer zweiten Schicht angehörig auffassen. Wir wollen diese Schich- 
‚ten wieder im Einzelnen durchgehen. . | 


Epithel der Membr. Reissneri. Fig. 5 B. 


- Die Zellen der Membr. Reissneri sind böchstens0, 006 Mm.dicke, 0, 018- 
®, 022 Mm. breite, unregelmässig polygonale Pläitchen, mit . etwa 


4) L.c. 8.410. 


494 sr Dr. V. Hensen, 


0,0142 Mm. grossen wandständigen Kernen und etwas körnigem In- 
halt. Diese Zellen entsprechen nach Form und Inhalt den als Epithel des 
Periost und der Membrana Gorti mehrfach abgebildeten Schichten, so- 
dass hierbei früher vielleicht eine Verwechselung untergelaufen ist. 


Die Zähne. 


Diese eigenthümlichen Bildungen, deren Flächenansicht bereits öfter 
geschildert ist, bilden sich lediglich aus Epithelzellen. Am deutlichsten 
erkennt man das natürlich beim Embryo Fig. 44 Ab, doch auch beim 
Erwachsenen vermag man häufig noch die Grenze dieser Epithelzellen, 
die beim Menschen 0,015—0,02 Mm. hoch sind, zu bestimmen (Fig. &). 
Longitudinalschnitte, welche also die Zähne rechtwinkelig schneiden, 
geben am besten Aufschluss über ihre Natur. Man sieht beim Rinds- 
embryo von 22 Gm., dass die gestreckten Zeilen der Zähne zwischen sich 
eine helle homogene Masse, eben jene Zahnsubstanz gebildet haben, die 
freilich nicht ganz an die völlig ebene Oberfläche heranreicht. Diese 
nämlich wird durch eine dünne Verbreiterung der Epithelzeilen selbst 
gebildet. Die helle Zwischensubstanz giebt, von oben gesehen, eben das 
Bild der bei ihrer Entstehung sehr schmalen Zähne. Beim Erwachsenen 
sind die Zellen so ganz in die heile Zahnsubstanz umgewandelt, dass 
nicht viel mehr als dicht an der Oberfläche liegende, mit Karmin sich 
kaum noch färbende Kerne zurückgeblieben sind. (Fig. 44 B). Jedoch 
lässt noch eine gewisse Differenz in der Lichtbrechung den Unterschied 
zwischen älterer und jüngerer Zahnsubstanz wahrnehmen. Die ganze 
Masse setzt sich scharf gegen den unten liegenden Knorpel ab. 'y 

Rücksichilich der Form der Zähne hat mir eine Vergleichung der 
genauen Zeichnungen von 15 in bestimmten Abständen von den ver- 
schiedenen Windungen einer menschlichen Schnecke genommenen Quer- 
schnitten ergeben, dass keine Formunterschiede, abgesehen vom äusser- 
sten Ende und Anfang vorhanden sind. Zwar zeigten sich leichte 
Formdifferenzen , die aber als Verbiegungen der nicht zu harten 
Zahnsubstanz das Messer erkannt wurden, da nie die Formen der 
dicht darüber und darunter liegenden Schnitte genau entsprachen. Durch 
solche Verbiegungen wird der Suleus gewöhnlich etwas winkelig einge- R 
knickt. während er in der That gerundet ist. An der Radix verflacht sich 
der Sulcus, die Vorragung der Zähne wird schlanker (Fig. 42 A), da 
kürzer (Fig. 12 8) und schwindet zuletzt ganz, indem die Zähne sich 
den Canalis reuniens verlieren. Am Hamulus bleibt der Sulcus bis a 
Ende in gewohnter Form, vielleicht ein wenig an Höhe zunehmend’). 
rückt aber die Grista Reissneri immer näher ar die freie Kante der Zäh 


4) Den a von Claudius I. ce. S. 456, der die Zähne am Hamulus besonden 
weich und niedrig findet, kann ich also nicht beistimmen. 


Zur Morphologie der Schnecke des Menschen und der Säugethiere. 495 
© heran, so dass sie schmäler werden (Fig. 47) und zuletzt fast verschwin- 
‚den. Schliesslich hören sie dem Ende der Papilla spiralis gegenüber ziem- 
lich plötzlich ganz auf. Ä 
 Iek will übrigens nicht verhehlen, dass ich im Allgemeinen in der 
"Begrenzung des Epithels der Zähne noch Schwierigkeiten finde: Ich 
glaube im Grunde, dass sich die Sache überall ungefähr so herausstellen 
er), wie es der Holzschniti zeigt, dass nämlich alles, was nach oben 
vom Scheitel des Sulcus liegt, alse die eigentlich elneirdenden Zähne 
bildet, Epithel, was nach unten davon liegt, Knorpel ist. Man sieht das 
auch beim Menschen (Fig. 4), sehr entschieden scheint es aber beim Suleus 
des Pferdes anders zu sein (Fig. 6 B): 
' Die ganze Bildung der Zähne scheint einigermaassen verständlich zu 
erden, wenn man sie mit der Membrana Corti in Beziehung bringt. Es 
diese, wie Kölliker gefunden hai, eine sehr früh beginnende Cuticu- 
ausscheidung der Zellen des Sulcus und der Zähne. Die Membran 
bt nun gerade über den letzteren sehr dünn, während sie an den an- 
deren Orten dicker ist (Fig. 24). Anfänglich ist sie nun aber überall gleich 
dick, während sie jedoch im Suleus sich noch bis zur Geburt hin ver- 
dick, hört sie über den Zähnen bei sehr kleinen Embryonen schon auf 
en, Daraus schliesse ich, dass mit der Bildung der Zahnsub- 
tanz zwischen den Zellen die Ausscheidung auf die Oberfläche, d.h. 
‚die Verdickung der Membr. Corti aufhört; dass in dieser nach die 
jahnbildung also ein Mittel wäre, die Membran fein zu erhalten. 

Es scheint ferner nahe zu liegen, dass die allerdings nicht sehr 
jrosse Härte dieser Gegend für die Function der Membrana Corti Wich- 
tigkeit haben wird, namentlich scheint die Vorragung, welche die Zähne 
b) bilden, geeignet, sie in Lage zu erhalten. 

13 

4 Dies Epithel hat der Erforschung besondere Schwierigkeiten ent- 
gegengeseizt, was theils daher kommen mag, dass es bei mancben Thie- 
"Ten so sehr niedrig ist, hauptsächlich aber daher, dass, wenn die Meinbr. 

silaris sich Dr was sie bei ee auf gewöhnliche Art 
"stets thun muss, sie gerade hier sich knickt und das Epithel absprengt. 

| 3efriedigende Abbildungen über unsere Epithelialschicht finde ich nir- 
jends, eben so wenig ganz correcte Angaben, da mindestens das Epithel 
als geschichtetes bezeichnet zu werden pflegt. Am weitesten scheint jetzt 
fast Kölliker’s') Beschreibung sich von der meinen zu entfernen, der frei- 
‚lich selbst bemerkt, dass er sich auf nicht wohl erhaltene Präparate habe 
‚stützen müssen. Er glaubt, das jener hohe Zellenwall des Sulcus spiralis, 


ler Embryonen, den er zum Theil für geschichtetes Epithel hält, auch 
noch beim Erwachsenen sich finde. 


4). Handbuch S. 708. 


{ M 


e 


Epitheides Sulcus spiralis. Fig. 4. 13. #5. 17. 


496 | Dr. V. Hensen, 


Es ist nun das Epithel, welches von der Fläche sich als sogenannte 
Ciaudius’sche Zellen präsentirt, bei. verschiedenen Thieren etwas ver- 
schieden. Nnde a es zwar immer, aber während die Zelle = 


beim and hen rien (ig, 14) er mehr ‚platt und 0, 0075- E N 
0,015 Mm. dick, beim Erwachsenen , beim Kalb und Ochsen aber nur | 
0,005 Mm. mächtig. Jedoch es Basen sich nach Maassgabe der Abbil- 
dungen Fig. 13 u. 14 die Zellen stets, sobald sie sich den inneren Bogen- 
fasern nähern, wie schon Böttcher‘) und bilden eine auf die Membr. i 
reticularis hinaufleitende schräge Ebene. ni 
Die Aenderungen, welche diese Zellen in der Embryonalperiode & er& 
leiden, sind sehr auffallend. Sie bilden nämlich nach Kölliker’s Ent- 
deckung in früber Zeit ein ziemlich massiges Organ, welches den Suleus 
ganz ausfüllt. Da dasselbe am Erwachsenen nicht mehr vorhanden ist, 
ist es nicht, wie Kölliker will, schon von Claudius gesehen, sondern 
durchauseinOrganonKöllikeri. Esbesteht ganz auseiner Lage gesack-— 
ter, spindelförmiger, an beiden Enden abgestumpfter Zellen (Fig. 16). Die 
ovalen Kerne derselben finden jedoch nicht neben einander Platz, son- 
dern stehen in Reihen über einander, so dass es nahe liegt mit Kölliker 
ein geschichtetes Epithel anzunehmen, wenn man noch nicht die ein- 
zelnen Zellen isolirt gesehen hat. Uebrigens zeigt auch die Ansicht von 
oben viele kleine Kreise. Das ganze Organ überragt nun, wie Kölliker 
das schon schildert, zu einer Zeit den Bogen sehr beträchtlich , wandelt 
sich dann aber allmählich in die Claudius’schen Zellen um. Da die Radix 
der Schnecke sehr beträchtlich dem Hamulus in der Entwickelung voran- 
eilt, kann man bei einem Rindsembryo von 30 Gm. alle Stadien dieser 
Atrophie der gestreckten Cylinderzellen in die abgeplatteten Claudius’schen 
Zellen übersehen. Dieselbe beginnt im Sulcus und schreitet von dort 
nach der Peripherie vor; die vormals ovalen Kerne werden rund und von 
den Cylinderzellen dehnen sich einige kugelig aus. Es ist freilich unmög- 
lich, dass jede derselben zu einer runden sich umwandelt, da der vor- 
handene Raum dafür bei weitem nicht ausreicht, darum kann es nicht 
anders sein, als dass ein Theil der Zellen zu Grunde geht. Das » wie« 
habe ich ehr erkannt ?). Rd 
Das ganze Gebilde des Suleus ist also lediglich ein Embryonalorgan. 
Es findet seine Bedeutung in der Ausscheidung der Membr. Corti, denn 
ungefähr in eben dem Maasse, in welchem das Org. Köllikeri an Dicke 
abnimmt, verdickt sich diese Membran. Sie verlässt auch nie die Ober 
fläche der Zellen, sondern liegt das ganze Leben hindurch ihnen unm 
telbar auf, mit Ausnalıme freilich ihres vorderen Endes. Man kann 
dieser Angabe beinahe den Querschnitt der Cori’schen Membran 
4) Archiv für patholog. Anatomie 1859. S. 265. 


2) Vielleicht sind die Bindegewebszellen Fig. 26 von Deiters solche atroph 
Elemente. 


Zur Morphologie der Schnecke des Menschen und der Säugethiere. 497 
- construiren. Die Oberfläche erstreckt sich fast als Ebene über die Zähne 
hin zur Membr. retieularis, die untere Fläche aber kleidet genau den 
 Suleus aus und ist also geformt wie dieser. Ich hatte mich von dem Ver- 
- halten an frischen Präparaten vom Ochsen schon überzeugt, ehe ich die 
 Entstehungsweise der Membran kannte. Dass die Fig. 4 im Suicus eine 
© kleine Lücke und auch die Membr. Corli eine stark geschweifte Ober- 
© fläche zeigt, ist ein Verhalten, das ich ohne Bedenken auf Störung der 
© Lage durch Erhärtung, welehe die Membr. Corti etwas einschrumpfen 
” macht, und die Präparation beziehe. Dass sich kein frisches Präparat zur 
i Er eichnung fügen wollte, gehört auch zu den leider nicht abzuläugnenden 
Lücken der Arbeit. 


Papilla spiralis Huschke. 


| Der Theil des Epithels, in welchem die Nervenendigung statifindet, 
4 erhebt sich, wie man Fig. 14 am besten sieht, zu einem eigenthümlichen 
- Wulste. Obgleich in den einzelnen Theilen richtig erkannt, ist diese an 
; die Crista acustica der Ampullen erinnernde Hervorragung in ihrer Ge- 
- sammtheit bis jetzt noch nicht richtig aufgefasst worden, so dass der 
Name, den Huschke dem Theile des Embryo gegeben hat, wohl wieder 
emgerührt werden darf. 

Während Corti bekanntlich den ganzen in Rede stehenden Theil als 

"platt auf der Membr. basilaris liegend, beschrieb, erkannte Claudius, 
- dass die CortÖschen Zähne zweiter Ordnüng (Böpehfäsert) hogenförmig 
- über die Fläche sich erheben. Böttcher und Deiters, ‘die relativ wenig mit 
- Querschnitten gearbeitet zu haben scheinen, lassen nach aussen von den 
drei Cortschen Zellen gleich die runden "Zellen von Claudius folgen. 
Kölliker kommt neuerdings in Fig. 390 seines Handbuches dem wahren 
"Verhalten am nächsten, indem er schon gestreckte Epithelzellen nach 
" aussen von der Lamina retieularis unterscheidet. Jedoch nach ihm bilden 
die Bogen den höchsten Punkt der Papille, welche sich dann von dort aus 
allmählich bis zu den Zellen der Zona pectinata verflacht, ein Verhal- 
ten, welches dem, wie es meine ri zeigen, Sr entgegenge- 
setzt ist. 
‘ Die Papille ist nach dem Digäklentunn spirale zu stets scharf abge- 
| Ent; geht aber nach den Zähnen zu mit einer schrägen Ebene in das 
Epithel des Suleus über: jedoch kann man sie hier auch besiimmi be- 
7 grenzen, wenn man sie vom Ursprung der inneren Bogenfaser oder was 
- dasselbe ist, von den Löchern der Habenula perforata an rechnet; das 
entspricht en auch dem Rande der Stäbchenzelle des Bogens. Die Pa- 
"pille hatte bei einem Manne die ungefähre Länge von 33,5 Mm. Ihre 
Breite beträgt 


4) Eingeweidelehre S. 885. 
Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. XI. Bd. | 32 


498 Dr. V. Hensen, 


am Hamulus . ter ORIG n 
Ende der A. Mindung ur teren, 
an dem Badin.i. u 50, Sr tn, 037 


FIR 
Allerdings fehlte hier noch das- äusserste Ende der Papille, welches 
ich noch nicht in situ gesehen habe. In der Hinsicht kann ich nur ange- 
ben, dass dasselbe bei einem Rindsembryo von 30 Gm. Länge 0,056 Mm. 
breit war, während die Papille schon 1,125 Mm. weiter .die Breite von 
0,094 Mai, besass, also sehr rasch Eee hatte. 

Was endlich die Höhe beirifit, so ist dieselbe beim Menschen am 
Hamulus 0,09 an der Radix 0,06. Mm. | 

Der Zeilformen,, aus denen sich die Papille zusammensetzt, sind 4. 
Die Bogenfasern, die Haarzellen, die peripherischen langgestreckten Zel- 
len, welche ich Stützzellen heissen möchte, und die Cort”sche und 
Deiters’sche Zelle, Leydig’s Stachelzellen, Aölliker’s Haarzellen. Da wir nun 
gerade an derselben Stelle schon einmal Haarzellen haben und der Aus- 
druck Stachelzellen wirklich nicht zutreffend ist, wage ich zur Gesammt- 
benennung der letzteren den Namen Stäbchenzellen zu empfehlen. 

Auch hier. stützt sich die Beschreibung hauptsächlich auf Unter- 
suchung menschlicher Theile. 

Die Form der Bogenfasern weicht im Allgemeinen nicht von der sehr 
exacten Beschreibung, die Deiiers von diesen Gebilden der Thiere gege- 
ben hat, ab. Die Fasern sind, wie auch Kölliker richtig zeichnet, ge- 
streckt, aber die innere ist, wie schon Deiters weiss, stets kürzer als 
die äussere. Am auflallendsten ist das Verhältniss am Hamulus, wo die 
äussere Faser 0,098 Mm., die innere 0,0855 Min. lang ist; an der Radix 
ist das Verhalten weniger auffallend. Das findet seinen Grund darin, 
dass die Spannweite des Bogens am Hamulus, die Dicke der Fasern selbst 
nicht inRechnung gezogen, 0,085, an der Radix dagegen nur 0,019 Mm. 
beträgt, also an letzterem Orte beide Fasern fast einander parallel ver- 
laufen. Sie sind hier 0,048 Mm. lang. 

Die innere Faser trägt nach rückwärts auch beim Menschen die von 
Deiters') als untere Bögen der Pars membranosa bezeichneten Bildungen 
Fig 418 A, doch sah ich diese Bögen nie ganz geschlossen. Es scheint mir 
die Bildung sich so zu erklären, dass man annimmt, es bilde die je zweien 
Bogenfasern anliegende Deiters’sche Stäbchenzelle sich ein eigenes kleines 
Grübchen,, wodurch es also kommen muss, dass die eine Faser an ihrer 
linken, die zweite an ihrer rechten Seite eine vorspringende Ecke hat. 

Die Platte der inneren Faser stellt sich beim Menschen in sehr auf- 
fälliger Weise winkelig gegen die Membrana reticularis (Fig. 14) in der 
Art, dass sie noch zu der schiefen Ebene, die aus dem Suleus auf die 
Höhe der Papille leitet, beiträgt. Dies Verhalten war in der Radix und. 
ersten Windung sowie Rn Ochsen weniger auffallend. Von der äusseren 


” 


A) L. c. S. 45. J x h B 


Bar 


Zur Morphologie der Schnecke des Menschen und der Säugethiere. 499 


Bogenfaser ist nur zu erwähnen, dass ihr Ansaiz an der Radix in sofern 
eigenthümlich erscheint, als es, aus später zu erwähnenden Gründen, 
hier weit klotziger und stärker peripher vorspringend ist, als in den 
übrigen Theilen der Schnecke. 

Die Kerne, welche gewöhnlich an den Ansatzstellen der Bogenfasern 
liegen, halte ich, wie Kölliker,, für wesentliche Bestandtheile der Fasern 
selbst. Die Kerne liegen, wie schon Schultze') angiebt, in einer Zelle 
Fig. ik. Diese zieht sich ganz an den Bögen in die Höhe und namentlich 
diejenige der inneren Faser überkleidet auch noch ganz die Membrana 
basilaris unter dem Bogen Fig. 18 A. Es gehören diese Zellen auf das 
engste zu den Fasern, weil sie dieselben in ihrem Inneren als verdichtete 
Schicht bilden, sogar noch beim Neugeborenen geht eine Anbildung der 
äusseren Fasern am Hamulus weiter. Die Lage der Kerne ist in der Regel 
zwar im Winkel zwischen Faser und Membr. basilaris, doch scheinen sie 
wandern zu können, da man sie hin und wieder auch auf der Membr. 
basilaris oder häufiger höher am Bogen Fig. 18 A liegen sieht. Hebt 
sich an selchen Stellen auch noch die Membran der Zelle ab, so er- 
scheint leicht das Ansehen einer hier liegenden weiteren Zelle. Ich 
glaube, dass zum Theil dieser Fall Deiters”) veranlasst hat Ganglienzellen 
innerhalb der Bögen anzunehmen, wenigstens habe ich mich dadurch 
lange Zeit zu derselben Annahme bewegen lassen. 

In der Auffassung der Haarzellen von Deiters glaube ich einen Fort- 
schritt gemacht zu haben. Sie beginnen bekanntlich mit verbreiterten 
Enden (Fig. 21 B c), welche in radiärer Richtung sehr dicht auf einander 
folgen, und steigen dann zu einer Faser verdünnt nach oben, dem Zel- 
lenkörper zu. Beim Kaninchen gehen auch wohl zwei solche Fasern an 
eine Zelle. Sie erscheinen bei genauerem Zusehen unregelmässig be- 
- grenzt und mit jener feinen Körnermasse (Netzwerk) umgeben , die von 
- den Cylinderzellen der Regio olfactoria und den Radiärfasern der Retina 
- bekannt sind. Gewisse longitudinale Nervenfasern hängen den Haarzel- 
- lenengan. 

Als oberes Ende dieser Zellen sind die Phalangen der 
Lamina reticularis zu betrachten. Dass die Haarzellen in der 
That mit diesen verbunden sind, ist schon zur Genüge durch Deiters be- 
wiesen. Beim Ochsen hat sich die Verbindung des Zellenkörpers mit 
dem Ende ausserordentlich verfeinert und selbstständig gemacht, des- 
halb mag es kommen, dass hier dieMembr. reticularis sich so leicht dar- 
stellen lässt; beim Menschen und manchen anderen Thieren sind die 
- Phalangen bei weitem nicht so selbstständig ausgebildet. Am Hamulus 
'= des Neugeborenen ist sogar die Phalange gegen die Haarzelle gar nicht 

4 scharf abgesetzt, so dass sich hier. schon der wahre Sachverhalt leicht 


Y 
= 
(4 


4) Archiv f. Anatomie 4858. S. 372. 
2) Untersuchungen 402. 


ws 
(>) 
* 


>00 Dr. V. Hensen, 


erkennen lässt‘). (Fig. 4% c). Ich kommenoch bei der Entwickelung auf 
diesen Gegenstand zurück. 

Der periphere Theil der Papille wird durch die Stützzellen gebildet, 
Elen.ente die, wo sie beobachtei sind, doch nur mit den Claudius’schen 
Zellen zusammengeworfen wurden. Sie sind am Hamulus ausserordent- 
lich stark entwickelt {Fig. 14. 17. 19 e) und umgrenzen hier auch das 
Ende der Papille; aber auch noch an der Radix lassen sie sich nachwei- 
sen, wo sie freilich nur noch einen schmalen äusseren Streifen des Hör- 
wulstes bilden. Ihren grossen runden Kernen und ihrem hellen Inneren 
nach stimmen sie mit den Claudius’schen Zellen überein, so dass es nicht 
zu verwundern ist wenn man sie, ven oben her sehend,, mit diesen ver- 
wechselt hat. An Querschnitien erweisen sie sich charakteristisch genug 
als gestreckte, unregelmässig eylindrische Zellen, die sehr fest an einan- 
der geschmiegt sind. Ihre Function scheint mir unmassgeblich die zu 
sein, der Papille als Stütze zu dienen, im Gegensatz zu Bogenfasern und 
Haarzellen, die sehr leicht sich niederdrücken lassen. 

Von allen Zellen der Schnecke stehen die Stäbchenzellen mit der 
Schallempfindung in nächstem Zusammenhang, daran, glaube ich, wird 
Niemand zweifeln wollen. Diese Bildungen sind schon von Corti be- 
obachtet und jetzt, wie ich denke, schon ganz gut gekannt. 

Es tragen diese Zellen, deren in zweiter und dritter Windung mehr 
wie 4 zu sein scheinen, auf ihrer freien Fläche Stäbchen, die, in grosser 
Zabl fast an die Retina erinnernd (Fig. 21) über die Membr. reticularis 
vorragen. 

Diese Stäbchen sind wohl zuerst von Leydig”) gesehen, darauf von 
Deiters aufgefunden und nun von Äöllıker ihrem Verhalten nach genau 
erforscht. Erst durch die letztere Arbeit ward mir die grosse Bedeutsam- 
keit dieser Bildungen klar. Ueber die Beschaffenheit der gegen Cr 
resistenten Stäbchen geben die Abbildungen genügenden Aufschluss. 
Die hinterste Stäbchenzelle (Fig. 44. 417. 48 d), die Deiters entdeckt hat, 
schien mir immer besonders lange Stäbchen zu tragen, zugleich aber 
auch an ihrer Oberfläche vorzugsweise verletzbar zu sein, da gerade hier 
sehr gewöhnlich Inhaltstropfen vortreten (Fig. 17. 49 d’). 

Es ist schon von Deiters das wichtige Verhalten dargethan worden, 
dass die Stäbchen auf einer Platte (dem verdickten Zellsaum) aufruben 
und oft, während die entsprechende Zelle scheinhar unverletzt umher- 
schwimmt, in den Löchern der Membr. reticularis zurück bleiben. Letz- 
teres Verhalten war bei meinen Präparaten überwiegend häufig. Die 
Zellen selbst sind beim Menschen rundlich (Fig. 18 B, a. u. C), beim Och- 
sen sehr deutlich langgestreckt, wo sie fast das darunter hin laufende 


4) Die äusserste Haarzelle setzt sich an dıe äussere Platte der Lamina reticularis 
(Kölliker's Handb. Fig. 395 p) fest ; weilere Fortsätze der Lamina zwischen die Stütz- 
zellen finde ich nicht. 2 

2) Histologie S. 263. 


a 
1 


er 
= 
Hah 
MM 


er 
iv} 


Zur Morphologie der Schnecke der Menschen und der Säugethiere. 501 


longitudinale Nervenbündel berühren (Fig. 17 C). Sieimbibiren sich stark 
mit Karmin, aber die Stäbchenzelle der Bogen in ganz anderein Maasse 
wie die Cori’schen Zellen. Dies Verhalten ist mit Rücksicht auf Zapfen 
und Stäbchen der Retina nicht uninteressant. Dem Ende der Stäbchen- 
zellen habe ich nicht besonders nachgespürt , weil meiner Ueberzeugung 
nach noch nicht genügende Resultate hier zu erzielen sind. Man hat 
nicht so selten Gelegenheit, variköse Fäserchen an die Zellen herantreten 
zu sehen, aber man kann nicht entscheiden, ob dieselben an der Zelle 
ankleben, an ihr in die Höhe laufen oder in sie hineingehen. Die be- 
kannten Stiele der Zellen färben sich in Karmin wenig und scheinen wie 
die Nerven einen halbfiüssigen Inhalt zu haben, mit den Haarzellen habe 
ich sie nie in Verbindung gesehen. Auffallend ist, dass die Zellen recht 
oft an ihrem unteren Ende verletzt sind (Fig. 18 as Es spricht eigentlich 
Vieles dafür, dass die Stäbchenzellen selbst wirklich die Endapparate 
der Nerven en 

Die Entwickelung der Papilla spiralis hat Kölliker ') schon recht voll- 
ständig erkannt und beschrieben, die Zeichnungen glaubte ich etwas 
vervollständigen zu dürfen. Nach ihm finden sich zunächst an der be- 
treffenden Stelle eine Anzahl langgestreckier, von den Elementen des 
Suleus durchaus abweichend gebauter Zellen; aus den beiden inneren 
werden die beiden Bogenfasern,, aus den ührigen die Corilschen, die 
Haarzellen und »die grösseren hellen Pflasterzellen, die nach Cortr's Bas 
deckung die Zona pectinata bekleiden«. Die Ent elechıne der Haarzel- 
len (Fig. 22 E e) geschieht, wie ich finde, so, dass die ursprünglich cy- 
lindrischen Gebilde sich namentlich nach oben zu verschmälern und 
gestielt in die Phalangen übergehen. 

Entgegen Kolliker, der bereits die Beziehungen zwischen Haarzellen 
und Phalangen erwägt, muss ich behaupten, dass die Membrana reticu- 
laris sich gleichzeitig mit den Bogenfasern bildet?). Ebenso muss 
ich in Abrede stellen dass, wie er will, die Membr. reticularis eine Guti- 
eularbildung sei. Es könnte, :was ich aber nicht zu beobachten ver- 
mochte, sich bei ihnen vielleicht um verdickte Basalsäume handeln, aber 
wenigstens müsste man dann viel eher die Stäbchen und Platten, 


- welche die Löcher der Membrana reticularis auskleiden, als Cuticula be- 


" zeichnen; was ich übrigens für verkehrt halten würde. Die gefensterte 


Meınbran der Vogelschnecke isi gewiss nur das Analogon der Membrana 


"  Corti. 


Die Stäbchenzellen, die schon beim 22 Cm. langen Rindsembryo eine 


höckerige Oberfläche bahen (Fig. 15 St), verschmälern sich bei ihrer Aus- 


bildung nach abwärts (Fig. 23 D a) so, dass sie hier gestielt werden. Es 


"ist dieser Stiel, der, ebenso wie in Erwachsenen, sich im Gegensatz 


4) Handbuch 'S. 708. ER 
2) Die Phalangen sind schon bi dem in iesmbeye von 22 Cm. deutlich ent- 


BE wickelt. 


502 Dr. V. Hensen, 


zur Zelle mit Karmin nur gelb färbt, von ganz Angrem: Aussehen wie 
jener der Haarzelle. 

Die Stützzellen (Fig.22 Ef) entwickeln sich einfach a aus Verlängerung - 
de pflasterförmigen Epithelzellen der Zona pectinata. 

Die Entstehungsweise des Bogens ist in mehrfacher Hinsicht bemer- 
kenswerth, namentlich in Rücksicht der Lagerung der Membrana Corti. 
Wir haben gesehen, dass diese Haut die Cuticularschicht eines eigenen Or- 
ganes ist, ich habe sienieauf der unentwickeltenPapille gefunden und 
Kölliker’s Figuren lassen gleichfalls nichts von solcher Lagerung erkennen ; 
dennoch liegt sie später mit ihrem äusseren Theile auf den Stäbchen der 
Papille auf. Es fragt sich, wie ist es nur möglich, dass sie hierher ge- 
lagert wird? Dass die Zellen der Papille auch die Fähigkeit besitzen soll- 
ten das Gefüge der Membrana Corti zu bilden, ist, abgesehen von den er- 
wähnten negativen Befunden, auf’s äusserste unwahrscheinlich. In der 
That erklärt sich das Lagerungsverhältniss in anderer Weise. 

Kölliker hat schon beschrieben, wie die Zellen, aus denen die Bogen- 
fasern hervorgehen, im Anfange steil neben einander stehen, später aber 
mit ihrer Grundfläche auseinander rücken, was nach ihm »von einem 
Längenwachsihum (?) der Zellen selbst oder ihrer Grundlage, der Mem- 
brana basilaris, abhängen kann«. Dies Auseinanderrücken nun ist ein 
gar eigenthümlicher, tendentiöser Process, der im höchsten Grade meine 
Bewunderung erregt hat; durch ihn nämlich gelangt die Papille 
erst unter dieMembrana Corti. 

Um das zu verstehen ist zunächst ein eigenthümliches Verhalten des 
Nerven hervorzuheben. Der Durchtriit desselben durch die Löcher der 
Habenula perforata liegt nämlich, wie man schon Fig. 15 sieht, in den 
früheren Perioden sehr weit von ‘2 inneren Bogenzelle entfernt), heim 
Erwachsenen steht die innere ‚Bogenfaser aber unmittelbar vor dieser 
Stelle. Die Lagerungsveränderung, die also zu geschehen hat, könnte auf 
zwei Weisen bewirkt werden, durch Verlegung des Nervendurchtritts 


weiter nach aussen oder durch Verrückung der Bogenfaser weiter 'nach- 


innen (resp. durch beides zugleich). Nun ergeben die Messungen das sehr 


bemerkenswerthe Verhalten, dass der Abstand von dem Scheitel des 
Sulcus bis zum Durchtritt des Nerven bei einem 30 Cm. langen Rinds- ; 
embryo und dem ausgewachsenen Ochsen an den identischen Stellen 
durchaus dasselbe ist, während die Breitenverhältnisse der übrigen 
Membrana basilaris noch nicht entsprechen. Es verschiebt sich demnach | 
der Nervendurchtritt nicht, die innere Bogenfaser hat einseitig die 


Locomotion zu machen. 
Die Maasse konnten beim Ochsen an Flächenansichten genommen 


1) Es stimmt dies zwar nicht genau mit Kölliker’s Fig. 383 (im Handbuch) 


überein, ich habe dasselbe aber nicht blos an vielen Schnilten , sondern auch an 


zwei verschiedenen Embryonen so unzweifelhaft gesehen, dass ich meiner Angabe 


sicher bin. ei 


Be 


" 


es 


an di = 


e Zur Morphologie der Schnecke des Menschen und der Säugethiere. 503 


werden, beim Embryo gewann ich sie nur von Querschnitten. Jedoch 
- bei meiner Methode diese anzufertigen, weiche ich selbst am Hamulus bei 
_ weitem nicht soviel von der Radiärrichtung ab, um eine Verlängerung 
der Maasse über /,, zu bekommen. Es fand Sich dass beim Ochsen die 
‘ Entfernung des Scheitels des Sulcus von dem Der vöpdnrehirikt 0,255 Mm. 
- beträgt, während sie beim Embryo an derselben Stelle 0,255 —0,274 Mm. 
- war. Ich darf wohl sagen, dass mich diese Gleichheit der Maasse höch- 
7. liehst überrascht hat. | 


Da also die Löcher der Helene perforata als Punctum fixum zu 
betrachten sind, kann man von dort aus die Verrückung der Bogenfasern 
am sichersten eiinden. Von diesem Punkt ist der Abstand der äusseren 
- Kante der äusseren Bogenfaser am Hamulus 
E beim Ochsen ...°. > 0,168 Mm. ‚ 
beim Embryo . . . . 0,1313 ,, also hat sich hier die äussere 
Bogenfaser noch um . . 0,0367 ,„„ nach aussen zu verschieben. 


Aber die Löcher der Habenula sind von der äusseren Kante der 
inneren Faser | 
© beim Ochsen . . .  . 0,0141 Mm. entfernt, 
> während beim Embryo . 0,106 ‚„, die Entfernung beträgt. Also muss 
© dieinnere Faser sich um 0,095 ‚, nach innen zu verschieben, es 
h - wird folglich, wie sich auch leicht aus dem beistehenden Schema ergiebt, 
| die Spitze des ı und mit ihm die Lamina reticularis nach innen 


ma Sa) TS HAN FR DL RACE DE 4 BESTE BOT DC GR ERA e  an  a hn 


- rücken müssen. 


Es soll das kleinere Dreieck den Bogen des Embryo, das grössere den des 
Erwachsenen darstellen. 


| Ist aber die Verrückung der Lamina reticularis rchend? Diese 
\ hat am Hamulus des Ochsen von der inneren Bogenfaser bis zur äusser- 
sten Oorti’schen Zelle (inclusive) gemessen etwa 0,075 Mm. Breite, um 
- soviel muss also auch die Spitze des Bogens nach einwärts verschoben 
werden. Um diese grosse Verrückung zu erreichen tragen noch weitere 
. Verbältnisse bei. Zunächst ist zu erwähnen, dass die Embryonalzellen 
ein wenig nach aussen geneigt sind (Fig. 22 6), jedoch ist das vielleicht 
. unwichtig; es wächst ferner aber mit der Verschiebung der Zellen gleich- 
- zeitig ihre Höhe über die Membrana basilaris und zwar um das Doppelte 
- 0,049 auf 0,0942 Mm. Ein einfaches Höhenwachsthum würde allerdings 


O LAU NG ba vB ua | RR EEE ad a En ds a nr 
D 


504 | Dr. V. Hensen, 


die Verschiebung nicht verstärken, sehr wirksam aber wird es, sobald, 
wie es ja in der That der Fall ist, die innere Faser kürzer bleibt wie die 
äussere; damit wird, wie-man in dem Schema sieht, eine ausreichende 
Verschiebung der Lamina leicht erreicht. Man könnte glauben, dass das 
Höhenwachsthum seinerseits eine Verlängerung der Membr. Corti erfor- 
derte, wenn man jedoch meine Fig. 15, namentlich aber die von Kölliker ‘) 
vergleicht, wird man eher das Gegentheil annehmen wollen. 

Uebrigens hat der ganze Vorgang in Wirklichkeit nichts paradoxes. 
Während die innere Zelle ursprünglich keine besonders breite Basis hat 
(Fig. 15 und Kölliker’s Fig. 388), verbreitert sich diese später nach rück- 
wärts zu (Fig. 22 C) und streckt sich allmählich bis zu den Löchern der 
Habenula hin. Allerdings vergrössert sich der Körper der Zelle nicht in 
demselben Maasse wie die Basis, sondern steht namentlich nur dem cen- 
tralen Rande jener auf, nichtsdestoweniger überzieht die innere Bogen- 
zelle doch das. ganze Leben hindurch den grössten Theil der Membrana 
basilaris unter dem Bogen (Fig. 18 A). 

Die Verrückung der Zelle erleidet nun, je nach dem Ort, an welchem 
sie in der Schnecke steht, gewisse Modificationen. Es ward schon oben 
erwähnt, dass an der Radix der Bogen sehr steil und der Fuss der äusse- 
ren Bogenfaser sehr klotzig sei. Während hier nämlich die sich entgegen- 
stehenden Kanten der Bogenfasern nur 0,01875 Mm. von einander ent- 
fernt stehen (am Hamulus 0,094 Mm.), misst die Basis der inneren Bo- 
genfaser 0,03, dagegen die der äusseren 0,0375 Mm.; ein relatives 
Verhältniss, welches dem vom Hamulus gerade entgegengesetzt ist. Da 
nun hinzukomnit, dass die äussere Bogenfaser selbst nicht wie gewöhn- 
lich ganz an der äusseren Grenze ihrer Zelle aufsteht, sondern vielmehr 
mitten in ihr wurzelt, so schliesse ich ziemlich unbedenklich, dass hier 
nicht bloss die äussere Zelle nicht nach aussen vorgerückt sei, sondern 
im Gegentheil selbst noch nach innen rückte um die Lamina reticularis 
gehörig unter Dach zu bringen. Es fand sich dies Verhalten nur unmit- 
telbar an der Radix, in den mittleren Windungen wird wahrscheinlich 
die äussere Zelle unverrückt stehen bleiben. 


Epithel der Zona pectinata. Fig. 14.15 «a. 


Von diesen Zellen ist nichts besonderes zu bemerken, sie bieten das 


va 


Bild der Claudius’schen Zellen und sind beim Menschen zuweilen sehr | 


körnig (Fig. 19 «). Nach aussen zu gehen sie in die Zellen, welche das | 
Lig. spirale decken, über, und werden dabei, wie schon Deiters zeichnet, 
eylindrisch bis zum Vas prominens hin. Am Hamulus stehen sie in Con 
tinuität mit den Zellen des Sulcus; wie sich hier beim Embryo das Ver- 


hältniss gestaltet, habe ich nicht untersucht. 


4) Handb. Fig. 388, 


Zur Morphologie der Schnecke des Menschen und der Säugethiere. 505 


Stria vascularis. 


N Dies Gewebe beginnt an der Radix mit scharfer Grenze (Fig. I d) und 
- endet am Hamulus eben so scharf, gerade dem Ende der Papille gegen- 
über (Fig. 2 2 d). Das ganze Gebilde begrenzt sich genau und lässt sich 
leicht in continuo abziehen, dann aber sind die Blutgefässe mit darin ge- 
blieben. Die Epithelzellen hängen letzteren fest an und das eigenihüm- 

- Jiche Aussehen des Lig. spirale der Embryonen unter ihnen (Fig. 15), 

> welches, wie Kölliker bemerkt, sehr an Knorpel erinnert, allerdings aber 

“ kein Kuorpel ist, scheint mir mit dieser festen Adhaerenz in Zusammen- 

" hang zu stehen. Es rührt, wie ich glaube, von kernhaltigen Ausläufern 

‚der Epithelzellen her, die dann auf solche Weise die Gefässe umspinnen 
würden. Dass tere tief in das Epithel hineinragen, ist ganz gewiss, 
und von Kölliker schon hervorgehoben. Die Formen der Zellen sind sehr 
- buchtig und zackig,, eine ganz klare Einsicht in ihre Verhältnisse konnte 
ich leider nicht gewinnen. 


Membrana Corti. 


Schon mehrfach habe ich dieser Bildung Erwähnung gethan, jedoch 
j muss ich noch einmal ein Gesammibild von ihr und ihren Verhältnissen 

zu entwerfen versuchen !). 

i 1 : Die Membran ist von weicher, fast schleimiger Beschaffenheit, doch 
kieit sie dem Versuche sie zu zerreissen einigen Widerstand. Corti, der 
- die Membran überraschend richtig beschrieben hat, giebt?) an, dass sie 
sehr stark und resistent sei; eine methodische Prüfung der Gonsistenz 
wäre jedenfalls sehr zu wünschen, Die Membran wird durch Reagentien, 
2. B. durch Salzsäure selbst noch nach der Erhärtung zu starker 

" > Cuellung gebracht. Man darf somit nach Anwendung jener Säure nicht 
_ erwarten sie gehörig in situ zu finden. Da sie sich in Fasern spalten 

I lässt, haben wir wohl Fibrillen und eine Zwischensubstanz an ihr zu 

IM en. Auf dem Theil der Membran, welcher den Zähnen auf- 

| Bin findet man netzförmige Auflagerungen, die jedoch späteren Datums 

wie die fibrilläre Schicht ni (Fig. 23a). Die kleinen Anhänge c, die sich 

“ zuweilen am äusseren Rande der Membrana Corti finden, welche die- 

| " jenigen zu sein scheinen, welche Böttcher in einer em nicht meinen 


4) Es’ist, wie ich bemerken muss, meineSchilderung der Membran abweichend 
von der aller früheren Autoren mit Ausnahme Corti’s, Ich glaube jedoch, dass keiner 
rselben ohne erneute Untersuchungen seine betreffenden Angaben aufrecht erhal- 
n wird, und halte es daher mit der Hochachtung, die ich diesen Autoren schulde, 
r vereinbar, dass ich die betreffenden Angaben nicht besonders hier vorführe. 
 Fördersam für die Sache würde meine Kritik doch nicht sein. 

2) L. c. Anmerk. 34. 


506 > Dr. V. Hensen, 


Präparaten enisprechenden Weise zeichnete, könnten wohl von denjeni- 

gen Zellen des Sulcus gebildet sein, vide zwischen den Deiters’schen 
Zellen ihren Sitz haben. Ein rk Netzwerk, wie Deiters zeichnet, fr 
sah ich hier nie. ı 

Ueber die oe Alone FR Membran hat Corti?!) bereits sehr E 
genaue Angaben. Er theilt sie in 4 kleine Zonen, die durch der Länge 
nach verlaufende Linien von einander zu scheiden sind. Ich beobachtete 
dieselben, ohne mich der Oorti’schen Angaben zu erinnern, so dass ihre 
Realität, trotz häufig geringer Ausbildung nicht in Zweifel zu ziehen ist. 
Sie beruhen, die stärkste auf dem Uebergang der Membran von den 
Zähnen in den Sulcus hinein, ferner die schwächste auf der Krickung an 
der Stelle wo die Membran die schiefe Ebene zur Papille hinansteigt, und 
endlich auf der Knickung und Vorragung, welche die Membran von dem 
Winkel auf der Platte der inneren Bogenfaser an macht. Die Eintheilung 
Corti's hätte} zwar wohl ihren Nutzen haben können, doch glaube ich, 
dass wir sie nun als auf nebensächlichen Verhältnissen begründet fallen 
lassen können. Hinsichtlich der Dickenangaben stimmen meine Erfab- 
rungen nicht ganz mit denen Corii’s überein, der namentlich im Sulcus 
die Membran allmählich dünner werden lässt. 

Dass der Theil, welcher auf den Zähnen liegt, im Verhältniss zu dem 
des Sulcus ein sehr dünner ist, ist sicher; im übrigen müssen wir uns 
hüten zu sehr zu verallgemeinern. Nicht nur bei den verschiedenen 
Thieren ist die Dicke der Membran je nach der Höhe der Zähne und der 
Papille oder der Dicke des Epithels des Sulcus verschieden, sondern auch 
in derselben Schnecke je nach den verschiedenen Orten. Ich habe mit 
äusserster Vorsicht einen mikroskopisch'brauchbaren Durchschnitt durch 
die erste Windung der frischen Schnecke eines Ochsen gemacht (ohne 
Säuren!) und war überrascht über den gewaltigen Cylinder, den der 
Theil der Membran, welcher den Sulcus bier ausfüllt, bildet. Die Pro- 
portion wird durch die Dicke der Membran im Holzschnitt bei k noch 
kaum erreicht?). Für den Menschen werden Fig. 4 u..24 genügenden 
Aufschluss geben. Es scheint hier die Membran ziemlich dünn, doch 
meine ich, dass sie frisch etwas dicker ist. e 

Am ns und der Radix endet sie etwas zugespitzt und ausge- 
zackt (Fig. 23), übrigens entspricht ihr Ende hier genau demjenigen der 
Zähne und der Papille. & 

Die Breitendimensionen der Membran ee wie schon Corti 
weiss, nach dem Hamulus zu; die centrale Kante ee an der Ursprungs— | 
nieder Membrana Reissneri, nur beim Schwein erstreckt sie sich noch 
etwa eine Zellenbreite an as Häutchen in die Höhe. Wenn man die 


» 


1) L..e. 5. 124. 
2) In der ersten Windung findet sich beim Ochsen ein Anhang an den mitt 
leren Theil der Corti'schen Haut, der im Bau an die gefensterte Haut der Voge 
schnecke erinnert, sein näheres Verhalten blieb mir räthselhaft: 


Zur Morphologie der Schnecke des Menschen und der Säugethiere. 507 


# Quermaasse von identischen Stücken der Membr. Corti einerseits, der 
# noch mit den Zellen bekleideten Lamina spiralis von der Abgangslinie der 
Reissner'schen Haut andererseits vergleicht, was praktisch leicht und 
7 sicher sich ausführen lässt, so findet man, wie weit die Cort”sche Haut 
nach aussen reicht. Die Masse ‚vom erwachsenen Menschen ergaben 
‚stets, dass die Haut nur genau bis zur äusseren Cortichen Zelle 
‚(inelusive) geht. Cort’s Maasse treffen in dieser Hinsicht nicht zu, aber 
| er kannte auch die innere Begrenzung der Membran nicht. 


Die Art unserer Maassbestimmung leidet übrigens auch an einem 
ehler. Wenn nämlich das breite Ende der Membran, das man in 
ig. 24 sieht und bis wohin man stets die freiliegende N messen 
wird, sich selbst etwa noch auf die Papille auflegte, wie das 

ach Fig. 4 den Anschein hat, so würde die Cort’sche Haut doch etwa 
is an die Stützzellen herangehen. 


| Wie dem auch sei, dass die-Membrana Corti von den 
Zähnen aufder unteren Wand desSulcusfixirtinach aussen 
‚frei auf den Stäbchen der Lamina reticularis ruht, ist in so vielen Richtungen 
‘wahr befunden, dass dies Lagerungsverhältniss als fundamental für 
i Der Ebrächungen zu erachten ist !). 


3 4) Ich widerstehe der Versuchungnicht, hier meine Gedanken über die Weise der 
H "Tonempfindung in Umrissen darzulegen. Ich halte sie zwar richt für glücklich und 
orrect genug, um erheblichen Werth zu beanspruchen, aber sie bieten doch einen 
gewissen, wenn gleich nur scheinbaren Abschluss, der auch dem Leser erwünscht 
zu sein a 
' Durch Claudius (über das Gehörorgan der Cetaceen ‚Kiel 1858) ist es schon be- 
k ont worden, dass für dieSchnecke das ah secundarium den Zu- 
‚leitungsapparat der Töne bilde Die Lage der für die kürzesten Schallwellen be- 
‚stimmten Radix genau vor dem runden Fenster, die continuirliche Breitenzunahme 
"der Membrana basilaris, die Zartheit derselben unter der Papille waren Gründe, die 
mich zwangen der Ansicht von Claudius, der ich, ohne besondere Gründe freilich, 
‚Snicht geneigt war, beizutreten. Wenn Abschnitte der Basilarmembran durch, ihren 
a ‚Breitenverhältnissen entsprechende, Töne in Transversalschwingungen kommen, 
wird noihwendig die Papille sich entsprechend bewegen. Die Membrana Corti da- 
gegen kann von der Schwingung nicht berührt werden, denn sie ruht nur 
denjenigen Zellen direct auf, die sich auf die Lamina ossea stützen. Es werden 
also die Stäbchen lockerer oder fester (zuerst die der äusseren Zelle?) trotz ihrer 
IR schwachen, fast federnden Unterlage gegen die Masse der Cortischen Membran 
| resst werden, Es fragi sich aber weiter, namentlich meinen Erfahrungen an 
| ebsen gegenüber, wie durch das Anpressen oder Entlasten der Stäbchen eine Em- 
pfindung erzeugt werden kann. In dieser Beziehung ist an das auffallende Verhalten 
! der Corti’ in Zellen zu erinnern, die so leicht aus der Lamina reticularis sich 
cheinbar intact. loslösen und doch dabei ihre Endplatte mit den Stäbchen 
araufin der Lamina zurücklassen, Diese Endplatte scheint demnach so 
elbstständig zu sein, dass sie auf den Inhalt der unterliegenden Zelle einen Druck 
usüben kann. Ist nun die Corii’sche Zelle eine Endganglie , so ist zuzugeben, dass 
wechselnde Spannungihres Inhaltes zu einerEmpfindungAn- 
ss geben kann. | 


508 Dr. V. Hensen, 


Die Nerven. 


Wie bereits erwähnt, habe ich die Nerven einer besonderen Unter- | 
suchung nicht unterzogen, doch Einiges ist immerhig mitzutheilen. Den | 
Durchtritt der Nerven durch die Löcher der Habenula perforata habe ich 
oft beobachtet, er ist besonders stark bei Embryonen (Fig. 15). Beim 
Kinde meinte ich mehrere Male variköse Fasern von da bis zur Deiters’schen 
Sıäbchenzelle verfolgen zu können, aber ganz klar war das Bild nicht. 

Die longitudinalen (Deiters quere) Fasern sind bereits von Kölliker | 
beim Menschen beobachtet. Sie isoliren sich ziemlich leicht auf längere 

Strecken und dann gehen häufig variköse Fäserchen von ihnen ab. Dass 
die Stämme aber selbst aus solchen bestehen, lässt sich nicht erkennen, 
sondern ihr Ansehen erinnert vielmehr an die molekuläre Schicht 
der Retina. Sie sind ziemlich elastisch und verdicken sich daher et- | 
was an den Schnitträndern, so dass die Querschnitte, die man in Fig.14g 
sieht, ein klein wenig dicker wie der wirkliche Durchmesser des Stammes 
erscheinen. 

Von der Anwesenheit der von Deiters geschilderten Ganglienzellen 
kann ich mich, abgesehen von den Zellen der Bogenfasern selbst, nicht | 
überzeugen. Ich sehe zwar, dass die Fig. 34 von Deiters correct ist mit 
Ausnahme der Kerne, die ich nicht immer finde, aber die betreffenden 

Bilder sind nie so scharf, dass dieRolle, welche Cytoplasma-Anhäufungen 
und die Grenzlinien der Bogenfaserzellen dabei spielen, genügend zu er- | 
kennen ist. Ich kann die Anwesenheit der Ganglienzellen nicht negi- 
ren, halte sie aber für noch nicht genügend demonstrirt. 

Die longitudinal verlaufenden Fasern und die Zellen mit varikösen 
Ausläufern, welche auf der Vestibularseite der Membrana basilaris von | 
M. Schultze entdeckt sind, müssen noch besprochen werden. Sie bilden 
eine, namentlich am Hamulus dickere Schicht (Fig. i4 f), die auch auf 
die Fläche des Lig. spirale sich erstreckt (Fig. 8 a). Ich muss Kölliker 
darin beipflichten, dass die Varikositäten, welche sich in ausgezeichneter | 

Weise hier finden (Fig. 25), für die nervöse Natur solcher Fasern nicht 
beweisend sind. Unsere Zellen gehen aus dem Gallertgewebe her- 
vor und gerade die Zellen dieses zeigen häufig an ihren langen 
Ausläufern die schönsten spindelförmigen Varikositäten. Aber anderer- 
seits ist dies Stratum so ausgezeichnet und die Fasern strecken sich so | 
sehr in die Länge, dass man sie doch immer wieder für Nerven halten | 
möchte. Wenn man bedenkt, dass Böttcher Löcher in der Habenula pec- 
tinata gesehen hat und dass er und Deiters Faden und Ausläufer jener 
Zellen beobachteten, welche die Membran durchsetzen, und die auch ich 
vom Pferde wahrnahm (Fig. 13 i), so wird man nicht umbin können der 
ganzen Schicht eine grössere Bedeutung beizulegen. Ich habe mehrfach 
Präparate gehabt, in denen variköse Fäserchen von den Enden des NerW. | 


Zur Morphologie der Schnecke des Menschen und der Säugethiere. 509 


‚cochleae abgingen und unter diese längsverlaufenden Fasern sich misch- 
ten, ein gleiches hat schon Böttcher gesehen ; am leichtesten erkennt man 
in solches Verhalten am Hamulus des Menschen, hier aber findet sich 
er merkwürdige Fall, dass die Fasern und Zellen sich bis zur Spitze 
des Hamulus fortsetzen. Es lag nahe deshalb an einen etwa hier oder 
"im Lig. spirale liegenden Accommodationsapparat zu denken, aber ich 
| ‚habe nichts dergleichen auffinden können. 


Untersuchungsmethode. 


Früher habe ich öfter die Schnecke frisch untersucht, jetzt geschah 
das nur ausnahmsweise. Die Lösung von Kalı bichromieum und Natron 
sulphuricum aa. 1%, °%% mit etwas CGhromsäure, wie MH. Müller angege- 
ben hat, leistete mir die besten Dienste für die Erhärkune. Stets sorgte ich 
| ür freien Zutritt der Flüssigkeit zur Schnecke, mindestens durch Entfer- 
nung des Stapes. Starke Erhärtungsgrade , für die mindestens */, Jahr 
rforderlich ist, erwiesen sich, wie ich in Uebereinstimmung mit Kölliker 
nde, am brauchbarsten. An solchen Schnecken erhält sich bei der Her- 
usnahme des Schneckencanals Alles ziemlich in Lage; um aber die 
Lagerungsverhältnisse sicher zu bewahren, empfiehlt sich das folgende, 
‚für Fixirung der Corti'schen Membran unentbehrliche Verfahren. Ich in- 
jicire durch einen Einstich in das Tympanum secundarium ziemlich con- 
centrirtenLeim (Gelatine lain&!), dessen Anwendung ja schon Böttcher 
€ ‚empfiehlt, in die Scala tympani, und zwar so lange, bis er aus dem Ves- 
Ftibulum wieder abfliesst. Der Leim pflegt, wenn die Schnecke nicht zu 
} palt war, auch in den Ganalis cochlearis zu transsudiren. Nach der 
festen ns löse ich mit einem harten Messer die äussere Wand der 
| Eehnecke in grösserer oder geringerer Ausdehnung ab, was natürlich 
"bequemer bei jugendlichen Schnecken geht, sorge dabei aber, dass das 
"Ligamentum spirale nicht mit fortgenommen wird. Mit dem nunmehr frei 
liegenden Leimguss der Schnecke kann man bequem den Canalis cochle- 
Jaris herausnehmen und nach Belieben verwenden. Willman einen Quer- 
schnitt wie Fig. 4 von allen Theilen in situ haben, so legt man den Guss 
Ent eine Base in einen weiteren Tropfen concentrirten Leims und 
lässt das Ganze ein wenig austrocknen ; worauf man mit dem Rasirmes- 
‘ser aus freier Hand Querschnitte nach Belieben gewinnen kann. Gegen 
‚diese Methode lässt sich, abgesehen von dem Vebelstande des Austrock- 
nens, einwenden, dass durch den Leim vielleicht die Membrana Corti 
gegen das Epithel ler Suleus angedrängt werde. Da jedoch ein Theil des 
Leimes neben dem Einstichpunkt zurückquellen kann, wird der andere, 
nachdem er das Helikotremma erreicht hat, unter so geringem Druck 
hen müssen, dass der mit Endolympbe gefüllte Schneckencanal nicht 
arunter leiden kann. Es reisst nicht einmal die so äusserst zarte Mem- 
na Reissneri | 


| 


510 Dr. W. Hensen, 


Ich wende für die Präparation (an dem nur eben noch benetzien 
Object) stets ein pankratisches Ocular') an, das durch ein Präparir- 
mikroskop nicht ersetzt werden kann, weil es wichtig ist, das Präparat 
unbewegt liegen lassen zu können. Aus demselben Grunde benutze ich 
zur vorläufigen Untersuchung eine Linse, die zur Untersuchung ohne 
Deckglas accommodirt ist. Der schon anderweitig?) geschilderte Quer- 
schnitter lieferte mir alle Durchschnitte,, die auf dem Objectträger ge- 
macht werden können. Ich empfehle es für weitere Untersuchungen der 
Schnecke meine Präparationsmeihode nicht zu verschmähen. Die Kar- 
minimbibition erweist sich oft hülfreich. Aufhellende Reagentien wende 
ich in der Regel nicht an. Gut erhärtete Präparate halten sich vollkom- 
ımen in einer Lösung arseniger Säure, die Harting empfohlen hat. 


Erklärung der Abbildungen auf Taf. XXXIE—-XXKIV. 5 | 


Dt 
Fig. A. Die Radix canalis cochlearis a, einer Frau,.durch den Canalıs reunieng; 
Cnl. reun. mit dem Saccul. rotundus 5 noch in Verbindung; c die Nerven in 
der Lamina spiralis ossea. Lg spr., Ligamentum spirale. Str. vsci. Stria | 
vascularis, deren Anfang bei d sich findet. M. bsirs. Membrana basilaris. ° 
Fig. 2. Der Hamulus des Menschen. A von einer kindlichen Schnecke, das Ende 
ein wenig zerrissen von oben. Hmis knöcherner Hamulus, die Bezeichnung N 
steht im Helikotremma. Lg. spr. Ligamentum spirale. =. Reiss. Membrana 
Reissneri, welche aber schon losgelöst ist. Ppll. spr. Papilla pie 
der man bei e einen hellen Sireifen, entsprechend der Lamina relicular 
sieht. « Epithel von Claudius’ Zellen; b Nervus cochleae; c die Korpelleiste, 
die Zähne sind nicht eingestellt; g die obere Platte der Lamina ossea; Bd 
Ende der Schnecke des Erwachsenen skizzirt, Str. vscl. Stria vasculariß; 
d Ende derselben. e 


Fig. 3. Periost aus der Scala vestibuli des Ochsen abgeschält; a Knochen; b Kerne 
des Periost; c anastomosirende Fasern. 


Fig. 4. Durchschnitt der Scala media aus Leim von einem Kinde. Ende der orale 
Windung. Man sieht die Membrana Corti in Lage auf der Papilla spiralis, 
doch hat sie sich aus dem etwas niedergedrückten Sulcus spiralis heraus- 
gezogen. a Epithel der Zona pectinata ; b Nerv. cochleae;, c das Stratum : 
der tympanalen Seite der Membrana basilaris. 

Fig. 5. .Membrana Reissneri vom erwachsenen Menschen A bei kleiner Vergrös 

rung zeigt die runden Kerne, welche den Epithelzellen angehören und ı 

ovalen, die in der Bindegewebsschicht liegen; B zeigt die Contouren 

Epithelzellen, in denen körnige Massen abgelagert waren. 


Fig. 6. Querschnitt der Lamina spiralis ossea des Pferdes, um die Knorpelleis 
zeigen. a der Nerv; 5b der Spindelknorpel; c Epithel desselben (Zähne) 
d Gefäss im Knorpel; e Lamina spiral. ossea. Cr. Reissn. Crista Reissneri 
Sie. spr. Sulcus spiralis. 1 


3 Von Opticus Schröder in Hamburg. ” 
) Studien über das Gehörorgan der Decapoden ; diese Zeitschrift XIII. Bd. Hit, I. 


Zur Morphologie der Schnecke des Menschen und der Säugethiere, 511 


Membrana basilaris von einem 30 Cm. langen Rindsembryo von der Fläche 
gesehen. Karminpräparat. a Zona pectinata; db Kerne derselben, hin und 
wieder von einer fadenförmig ausgezogenen Zelle umgeben; c Vas spirale; 
d eine besondere Scheide desselben. 


. Das Ligamenium spirale des Menschen im Querschnitt, Karminpräparat in 


Canadabaisam. a variköse Fasern und Zellen; 5b oberer dichter Theil des 
Ligaments; c unterer lockerer Theil; d Vas prominens: e Epithel der Stria 
vascularis. 


„ Lockerer Theil des Ligamentum spirale des Menschen. Imbibirter Durch- 


schnitt. Man sieht die Zellen mit den zahlreichen und veräsielten Ausläufern, 


die sich an die Capillaren, welche reichlich in dem Gewebe sich zeigen, an- 


hefien. d Vas prominens. Das Epithel ist weggelassen. 


. Zellen des Lig. spirale von einem 30 Cm. langen Rindsembryo mit Karmin 


imbibırt. B aus dem festen oberen, A aus dem unteren Theil genommen, 
Längsdurchschnitt durch die Zähne. A von einem Rindsembryo von 22 Cm.; 
a die Knorpelleiste; 5 die Epithelzellen ; ce die Substanz zwischen densel- 
ben, die Zähne; B vom erwachsenen Ochsen, die Bezeichnung dieselbe. 


. Durchschnitt der Lamina spiralis des Menschen, dicht bei der Radix; 


A weiter von der Radix entfernt; B kaum *, Mm. vom Ende. a Die Zähne. 


. Lamina spiralis des Pferdes im Durchschnitt, um die Zellen des Sulcus zu 


zeigen. Cr. Reiss. Crista Reissneri; a Nerv. cochleae; Db Knorpelleiste; 
c Zellen der Zähne; d das Gefäss im Knorpel; e Lamina spiralis ossea; 
f Epithel des Sulcus, die punktirte Zelle war abgefallen und ist nach einem 
anderen Präparat eingetragen; g innere Bogenfaser ; idurchbohrende Faser 


‚der varikösen Zellenschicht der Scala tympani.. 
. Durchschnitt der Schnecke des Rindes, Ende der 2. Windung. Für diese 


Zeichnung wurden 3 Querschnitte, welche von derselben Stelle, aus dersel- 
ben Schnecke gemacht waren, benutzt, für die Haupiverhälinisse wurden 
die Maasse genau abgezirkelt. Die Membrana Corti lag nicht mehr auf den 
Schnitten, es schien jedoch richtig sie punktirt anzudeuten. a Epithel des 
Sulcus; 5 Nerv; ce Haarzellen verbreitert in die Lamina reticularis über- 
gehend ; d Deiters' Zelle; St Stäbchen der Corti'schen Zellen, e Stützzeilen ; 
a Zellen der Zona pectinata ; f variköses Stratum ; g Querschnitt der longi- 
tudinalen Nerven ; Ah Knorpelleiste; # Ansatz der Membrana Raisanen), 
k Ende der  amina spiralis ossea. 


. Querschnitt der Lamina spiralis von einem Rindsembryo von 22 En Ende 


der ersten Windang. «a Epithel der Zona pectinata ; 5 der Nerv; b’ Durch- 
tritt desselben durch die Löcher der Habenula perforata; c innere Bogen- 


 zelle; Si Stäbchen auf der Papilla spiralis; d Kölliker’s Organ im Sulcus, am 
‚Lg. spr. (Ligamentum spirale) sieht man das knorpelähnliche Netzwerk. 


. Längsschnitt des Organon Köllikeri. a Die freie Fläche desselben. 
. Durchschnitt der Papilla spiralis vom Ochsen. a Epithel des Sulceus;; a’ der 


Zeona pectinata ; b Knorpelleiste; e Coriv’sche Zellen, d Deiiers’ Zelle aus der 


bei d’ Zelleninhalt hervorgequollen ist; e Stützzellen. 


. Theile der Papilla spiralis des Menschen. A innere Bogenfaser, weiche bei 
adie Stäbchenzelle trägt; B der Bogen, Mitte der ersten Windung; a Cor&’sche 


Zellen ; b Stiel der Haarzellen; d Deiters’ Zelle; C isolirte Cortische Zelle, 
der hintere Theil etwas verletzt und die Inhaltsmasse vorgequollen. 


. Ende der Papille am Hamulus des Menschen von oben. «a Epithel der Zona 
pectinata; b Lamina reticularis; ce Corische Zellen; d Deiters’ Zellen ; d’ In- 
‚haltstropfen aus denselben; e Stützzellen.. 


512 


Fig. 20. 


Fig. 24. 


Fig. 22. 


Fig. 23. 


Fig. 25. 


Dr. V. Hensen, Zur Morphologie der Schnecke. 


Die Figur ist nach den Maassen, welche die Membrana basilarig des Men- 
schen ergiebt, so entworfen, dass man die Art der Breitenzunahme dieser | 
Membran überseher kann. Die Figur ist 5 mal vergrössert. ‘ 
Längsschnitt der Papilla spiralis des Kindes. A näher dem Bogen; 
B näher den Stützzellen ; a Platte der inneren Bogenfaser ; 5 äussere Bogen- 
faser ; c Ende der Haase en; St Stäbchen. 


Theile der sich rinieröitden Papilla spiralis. Rindsembryo 30 Cm. Nähe 
des Hamulus. A Ein Stück der Papille von oben gesehen; «a innere Bogen- 
fasern; b oberes Ende der äusseren Bogenfasern;,; ce Pbalange; B dasselbe 
von unten gesehen ; c Cortische Zellen; © der Bogen von der Seite; a in- 
nere, b äussere Bogenfaser; ce Cort’sche Zelle; d Stiel einer Haarzelle; 
g Nerven im Querschnitt (?); E äusserer Theil derselben Papille; e Haar- 
zelle; f Stützzellen. ; 

Membrana Corti vom Hamulus des Menschen ; «a innere Kante mit netzför- 
migen Auflagerungen ; b das etwas zerfaserte Ende der Membran; c blasse 
Anhängsel an dem freien äusseren Rande, 


. Durchschnitt der kindlichen Schnecke aus der 2. Windung. Membrana Corti | 


im Querschnitt auf den Stäbchen ruhend im Uebrigen nicht mehr in Lage. 
M. Reissneri und M. basilaris aussen abgeschnitten. Die erstere auf die 
Spiralpapille herabgesunken. a Der Nerv. cochleae. | 
Variköse Fasern und Zellen von der tympanalen Seite der Membrana basi- 
laris des Kindes. KO2Cr0,. 


Beitrag zur Lehre von der Fortpflanzung der Insectenlarven. 


Von 


= Nicelas Wagner, _ 
Professor der Zoologie in Kasan. 


N ) Tr 


zz 0 Mit Taf. XXXV u. XXXVI. 


Eh will ein einzelnes Factum, eine Phase aus der Metamorphose 
eines Insecies, dessen Stellung i im ne mir bis jetzt unbekannt ist, 
- mittheilen. Es erscheint mir aber dieses Factum für die Ale neinen 
' Betrachtungen über Entwickelungsgeschichte der wirbellosen Thiere so 
‚ wichtig, dass ich mich entschliesse, die Arbeit, so unvollendet, wie sie 
‚ist, in die Welt zu schicken, in der Hoffnung, es werde später mir oder 
- Andern möglich sein, die ganze Metamorphose der Larve, die mich be- 
Feobätiigt hat, ab ovo ad imaginem zu verfolgen‘). 


N Der Unterzeichnete ist dem Verfasser des obigen Aufsatzes wegen des ver- 
- späteten Erscheinens eine Erklärung schuldig, welche hiermit erfolgt. 

Ich erhielt im Winter 1864 auf 1862 das Manuscript des betreffenden Allksalzes 
" mit einem Begleitschreiben des Verfassers vom 40. November aus Kasan, worin der- 
- selbe äusserte, dass das ihm unbekannte Insect, welches den Stoff zu der eingesen- 
 deten Abhandlung geliefert, sich vielleicht auch in Deutschland vorfinde, wodurch 
Gelegenheit gegeben wäre, dass sowohl die von ihm beobachtete merkwürdige Fort 
 pflanzungsweise dieses Insectes von anderen bestätigt und vervolisiändigt, als such 
7 die systematische Bestimmung dieses Insectes, welche ihm bis jetzt wegen Mangel! 
7 an Literatur nicht möglich gewesen wäre, vorgenommen werden könnte. Ich habe 
- mir bisher vergebens Mühe gegeben, in der Umgegend von München unter der Rinde 
‚7 von abgestorbenen Bäumen solche Insectenlarven aufzufinden, welche mit den von 
Wagner beschriebenen Larven irgend Aehnlichkeit gehabt. Ausserdem waren die 
Präparate, welche Herr Wagner mir gleichzeitig hatte zukommen lassen, gänzlich 
 zertrümmert i in meine Hände gelangt, so dass dieselben mir nicht, wie es der Verfas- 
ser obigen Aufsatzes gewünscht hatte, Gelegenheit geben konnten, mich von der Ge- 
Bereit seiner Zeichnungen zu überzeugen. Auf diese Weise blieb mir nichts an- 
deres übrig, als Eben warten! bis mir Herr Wagner eine Mahnung zukommen liess, 
eine fast unglaublichen Entdeckungen zu veröffentlichen. Diese Mahnung erhielt 
ich dadurch, dass in diesem Sommer Herr Professor de Filippi mir aus Turin mit- 
iheilte: er habe bei seiner Rückkehr aus Persien Herrn Wagner in Kasan besucht 


Zeitschr. f, wissensch. Zoologie. XI. Bd. 33 


514 . .. Nicolas Wagner, 


In der Umgegend von Kasan fand ich am 12. Aug. 1861 unter der 
Rinde einer abgestorbenen Ulme eine Gruppe von weisslichen Würmchen, 
die sich nicht bewegten. Unter dem Mikroskope erwiesen sich diese 
Würmchen als Larven von Gliederthieren, mit Fühlern und Tracheen, 
mit einem Worte, als Insectenlarven. Eine jede von ihnen,war mit an- 
deren Larven angelfüllt. 

Ich glaubte zuerst mit einem unter den Insecten so gewöhnlichen 
Falle von Parasitismus zu ihun zu haben. Die Aehnlichkeit der einge- 
schlossenen Larven mit der einschliessenden, eine Aehnlichkeit die sich 
auf hauptsächliche äussere Kennzeichen erstreckte, führte mich aber bald 
zu dem Gedanken, dass ich es mit einer normalen Bildung, nicht aber 
mit einem pathologischen Falle zu thun habe. Auf der anderen Seite war 
es etwas zu ungewöhnlich anzunehmen, dass sich im Inneren einer In- 
sectenlarve eine zweite Generation von Larven entwickeln könne, und 
nur nach langem Schwanken, und nach vielen Untersuchungen kam ich 
zu der von Beweisen gestützten Ueberzeugung, dass ich dennoch das 
Wahre getroffen habe. Diese Beweise sind folgende: 

i. Es ist unmöglich anzunehmen, dass die Larve eines Parasiten in 
ihrer gesammten Organisation der Larve des Insectes, von dem sie sich 
nährt, ganz ähnlich sei. 

2. Die Parasiten legen alle die Bier, die sich in einer bestimmten 
Insectenlarve finden, gleichzeitig und desshalb entwickeln sich auch alle 
diese Eier ganz gleichmässig ; in dem Falle aber, den ich beobachtet habe, 
konnte ich zu ein und derselben Zeit alle die verschiedenen Entwicke- | 
lungsstadien der vermeintlichen Parasitenlarve sehn. 

3. Der Parasitismus ist eine zufällige Erscheinung, in den von mir | 
beobachteten Larven hingegen fand ich in einem gewissen Alter ohne | 
Ausnahme andere Larven. Ei 

k. Die Grösse eines Eies ist constant, die Grösse hingegen der Kör- | 
perchen, die man in diesem Falle für Eier hätte halten können, wech- | 
selod. Diese Körperchen vergrösserten sich mit der Entwickelung der | 
ya enthaltenen Larven. | 

. Die äussere Hülle dieser vermeintlichen Eier dient den jungen | 
ka als Schutz, als Cocon bis zu ihrem Austritt aus der Mutterlarve. | 

6. Ich habe die ganze Entwickelung der inneren Larven an ein und | 
demselben Exemplare derselben nicht verfolgen können, habe aber an | 


ui dessen Präparate, welche sich auf die obige merkwürdige N. | 
schichte einer unbekannten Insectenlarve beziehen, in Augenschein genommen. Da 
Herr Wagner bei dieser Gelegenheit abermals versicherte, dass er sich in seinen Be= 
obachtungen nicht getäuscht habe, übergebe ich dieselben hiermit der Oeffentli 
keit mit’ der Bemerkung, dass ich, nach den Abbildungen zu urtheilen, die als am 
menartig und fortpflanzungsfähig von Wagner beschriebene Insectenlarve für e 
Cecidomyiden-Larve halten muss. 

München im Juli 4863, C. eo 


Beitrag zur Lehre von der Fortpflatizung der Insectenlarven. 515 


- verschiedenen Exemplaren alle Entwickelungsstadien gesehen, von dem 
" ersten Erscheinen der Körperchen, aus denen die neue Larve sich ent- 
wickelt, bis zur vollkommen entwickelten Larve. Diese Kürperchen bil- 
- den sich in den Corpora adiposa. | 
“4 7. In den Larven der zweiten Generation (denjenigen, die sich in 
> der erstern Larve gebildet haben) bilden sich in derselben Weise neue 
Larven. 
Dies sind die Gründe, die mich nach langen Zweifeln zu der Ueber- 
- zeugung gebracht haben, dass ich nicht einen Fall von Parasilismus vor 
> mir hatte, sondern eine eigenthümliche neue Art der Metamorphose, oder 
> besser gesagt, »Fortpflanzung der Insectenlarve.« 
E Die Larve fand ich unter der Rinde von faulenden Ulmen-, Linden- 
und Vogelbeerstumpfen. Die, die ich beobachtet habe, gehören zweien 
" Arten oder Varietäten, obgleich die ganze Verschiedenheit dieser zwei 
” Arten nur in der verschiedenen Struciur des letzten Körpersegmentes be- 
- steht. Bei der einen endigt es sich in sechs stumpfe etwas nach oben 
7 gekrümmte Häkchen, bei der andern ist es ohne diese Bewaffnung nach 
hinten abgerundet. 
|} Die Länge der jungen Larven, nachdem sie eben die Mutterlarve 
| - verlassen haben, ist von 2mm bis 2'%, mm, die Dicke in der Mitte des 
. Körpers von ‘, mm bis 4, mm. Die Länge der Mutterlarve beträgt in dem 
Augenblicke, wo sich in derselben die jungen Larven völlig ausgebildet 
haben kmm bis 5% mus, die Dicke von 1 bis 1%, mm. 
Nur kurze Zeit vor der völligen Entwickelung der jungen Larven 
7 kriecht die Mutterlarve unter der Rinde des Holzes, die ihr zum Aufent- 
© halte diente, hervor, die ganze übrige Zeit liegt sie versteckt im Baste. 
© Ihre Grösse und ihre weiche nachgiebige Haut erlauben ihr, sich mit 
” Leichtigkeit zwischen den Bastfasern zu bewegen. Diese Bewegungen 
- werden noch durch ihren länglichen nachenförmigen, vorn zugespitzien 
” Körper erleichtert. Ihr ganzer Körper ist in 14 Segmenie getheilt, von 
denen das erste kleiner und herzförmig ist. Die 13 anderen sind fast gleich- 
lang. Da das erste Segment immer nach vorn gerichtet ist und als Bohrer 
 dienend der Larve den Weg öffnen soll, so ist es vorn zugespitzt und mit 
= einer harten hornartigen Haut bekleidet. Die Larve braucht dieses Seg- 
ment auch als Haken, um sich weiter zu bewegen, dabei wird das ersie 
Segment gegen das zweite zurückgebogen, die Spitze des ersten Seg- 
- ments dient als Stützpunkt, zu dem die anderen Segmente hingezogen 
werden, wobei sich die hinteren Segmente theilweise in die ersteren 
" hineinschieben. Um sich im harten Holze den Weg zu eröffnen, ist die 
- 'Larve mit einem besonderen Apparate bewaflnet. Es ist dies ein spitzi- _ 
ger horniger, auf dem dritten Segmente befestigter Auswuchs. Wenn 
dieser Auswuchs ganz und kräftig entwickelt ist, so besteht er aus 
drei Theilen, von denen jedoch nur einer nach aussen sichtbar ist, die 
anderen beiden liegen unter der Haut. Der äussere Theil oder das An- 
33* 


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516 Nicolas Wagner, 


satzslück ist kurz und breit und am Ende in drei zugespitzte Lappen ge- 
theilt. Der zweite Theil, der Stiel des Ganzen ist der längste von allen, 
während der dritte, pars basilaris, dieses dreispitzigen Bohrers nur eine 
kurze hornige Verdickung der inneren Haut darstellt, an welcher sich 
die den ganzen Apparat bewegenden Muskeln ansetzen. Zu beiden Seiten 
des äusseren Ansatzstücks, da wo es sich mit dem zweiten Stück, dem 
Stiele, vereinigt, befinden sich ebenfalls zwei verhornte Hautstellen, die 
dasselbe unterstützen. In dieser Form habe ich diesen bohrerförmigen 
Apparat nur bei drei starken, mit sehr entwickelter Muskulatur und mit 
vielen Gorpora adiposa versehenen Exemplaren gefunden; viele hatten 
nur das Ansatzstück und dem grössten Theile der Larven fehlte der Ap- 
parat ganz. 

Das erste Segment der Larve könnte man seiner Form nach als Kopf 
ansehen, eine Deutung, die noch durch die Gegenwart von Fühlern und 
unentwickelten Mundorganen unterstützt wird; dem widerspricht aber 
die Lage der Augen, die sich im dritten Segmente befinden und die Lage 
des oberen Gehirnknotens, der sich noch tiefer, im vierten Segmente be- 
findet. Die Grenze des Kopfes wird hierdurch undeutlich und der Kopf 
selbst verschmilzt mit dem Rumpfe. 

Die Fühler haben keine eigene Bewegung, weil sie sehr kurz sind 
und die Dicke des zweiten Segments die des ersten sammt den Fühlern 
übersteigt. Jeder der Fühler besteht aus zwei Gliedern, von denen das. 
erste spatenförmig ausgebreitet ist. Wahrscheinlich ersetzt die auf diese 
Art gewonnene Oberfläche für die Empfindlichkeit des Fühlers, was ihm 
an Länge abgeht. 

Die Larve hat keine Füsse; kurze, dicke, zugespitzte Wärzchen'er- 
setzen dieselben. Sie befinden sich reihenweis am hinteren Rande der 
Segmente, die sich ringförmig vom vierten bis zwölften umgeben. Die 
Anzahl der Reihen variirt bei verschiedenen Exemplaren; immer aber 
sind diese Wärzchen auf dem Rücken und dem Bauche der Larve stärker 
entwickelt, als auf den Seiten, was den Bewegungen der Larven ganz 
angemessen ist. 

Die Bedeutung der Häkchen auf dem letzten Segmente — wo diesel- 
ben sich vorfinden, — ist klar; sie dienen um der Larve eine rückläufige 
Bewegung möglich zu machen. Die Larve befestigt mit den Häkchen das 
letzte Segment an die Unebenheiten der Rinde und zieht die vorderen 
Segmente nach; dann faltet sie die Häkchen zusammen, zieht sie etwas’ 
zurück in die Haut, wodurch eine Rückwärtsbewegung des letzten Seg- 
ments und eine Wiederholung desselben Manoeuvre möglich wird. Esist 
diese Bewegung sehr leicht unter dem Mikroskope zu heobachten. Die 
Art Larven "hingegen, der diese Häkchen fehlen, bewegt sich sehr schwer 


Beitrag zur Lehre von der Fortpflanzung der Insectenlarven. 517 


Bei wie die vorderen, von denen die beiden ersten leicht i in das dritte 
hineingezogen werden. 

Ueberhaupt sind die Bewegungen der Larve langsam, besonders zu 
der Zeit, wenn sich in ihrem Inneren schon eine neue Generation ent- 
wickelt hat, deren Geburt nabe ist. Die unter der Haut liegenden Mus- 
keln sind jedoch, trotz der Langsamkeit der Bewegung stark entwickelt 
" und haben das Ansehen von Bändern, die theils longitudinal bis zum 
- Ende des Segments, theils diagonal verlaufen. Die Anzahl derselben ist 
im 2., 3. und A. Segmente besonders gross, worauf die Leichtigkeit, mit 
welcher die drei ersten Segmente in das vierte zurückgezogen werden 
können, beruht. 

Die Larve hat keine Kauorgane und kann deswegen nur das spitze 
Ende des vorderen Segments benutzen, um sich zwischen den Bastfasern 
oder in der faulenden Rinde einen Weg zu bahnen. Alle Mundorgane 
befinden sich in unentwickeltem, unvollkommenem Zustande. Nur schwer 
sind am vordern Segmente die unteren und oberen Lippen und ein Paar 
Kinnladen zu unterscheiden, es finden sich nur Spuren davon, alle diese 
Theile sind mit der äusseren Bedeckung verwachsen und nur die Furchen 
der Näthe zeigen die Grenzen dieser Organe an. Bei einem solchen Zu- 
stande der Mundorgane ist es begreiflich, dass die Larve nur flüssige 
‚Nahrung zu sich nehmen kann, und wirklich nährt sie sich nur vom Re- 
genwasser und den Pflanzensäften, welche die Rinde durchtränken. Dass 
man die Larve nie im trocknen Holze findet, ist eine direcie Folge dieser 
Umstände. Die flüssige Nahrung gelangt vom Schlunde in den Oesopha- 
gus. Mit diesem Namen bezeichne ich eine Röhre, die ohngefähr halb so 
lang als die Larve ist und nach mehreren schlingenförmigen Windungen 
im 5. oder 6. Segmente in den Magen übergeht: Die Muskelfasern dieser 
Röhre, die theils transversal ringförmig, theils longitudinal verlaufen, er- 
klären vortrefflich den Mechanismus des Aufsaugens;; sie sind beinahe 
in beständiger Bewegung, das heisst die Larve saugt fast beständig, 

In die kleine Erweiterung des Oesophagus, welche den Schlund bil- 
dit; münden ein Paar Speicheldrüsen, von denen doppelt ist. Diese 
Drüsen fangen im 5. Segmente an und endigen im 7. Die erste Hälfte jeder 


derselben hat eine birnförmige Form, die zweite Kiälke ist sackförmig und 


ist fast in der Mitte umgebogen. Die Drüse besitzt eine Tunica propria 
und das Vas efferens giebt beim Eintritt in dieselbe von beiden Seiten 
= Aeste ab, die nach weiterer Verzweigung in Blindsäckchen endigen. Die 
- Nasa efferentia beider Drüsen gehen unter dem unteren Gehirnknoten 
7 vorbei, vereinigen sich in eine gemeinschaftlicheRöhre, die in den Schlund 
- mündet. In der Nähe der Mündung hat diese gemeins schaftliche Röhre 


1.8 ganz deutliche ringförmige Muskelfasern. 


4 Der Oesophagus mündet in den ersten Magen ; so nenne ich eine Er- 
 weiterung des Verdauungscanals, die sich vom 6. — 9. Segmente erstreckt, 
im 8. oder 9. Segmente eine u macht und auf ’/, seiner Länge 


518 Nicolas Wagner, 


zwei blinddarmförmige Anhängsel hat. Gleich darauf folgt eine noch 
grössere Erweiterung des Nahrungscanals, die ich den zweiten Magen 
nenne. Er bat eine längliche regelmässig-ovale Form. In das untere 
spitzauslaufende Ende dieses Ovals münden zwei Paar ziemlich dicker 
Vasa Malpigbii von fast gleicher Länge. Diese Canäle sind gelblich ge- 
färbt, sie haben eigene Wände, die im Inneren noch mit Drüsenzellen 
ausgelegt sind. 

Weiter folgt ein ziemlich dünner Darm, der im 12. Segment eine 
Schlinge macht und sich in eine kleine Kloake endet. Die Kloake findet 
sich in einer breiten Röhre, die beinahe immer über das letzie Segment 
heraustritt. Die Wände des Darms zeigen peristaltische Bewegung, die 
dureh ringförmige, in denselben befindliche Muskelfasern vermittelt wird. 

Durch den ganzen Tractus intestinalis zieht sich eine besondere von 
den übrigen Wandungen unabhängige Röhre (die die Stelle der Schleim- 
haut zu vertreten scheint), die weder in die Blinddärme des ersten Ma- 
gens, noch in die Vasa Malpighii des zweiten Magens sich einbiegt. im 
zweiten Magen bildet diese Röhre eine grosse Anzahl sehr enger Windun- 
gen, die den Magen beinahe ganz ausfüllen, so dass die Länge der gerade 
ausgezogenen Röhre die Länge der ganzen Larve vielmal übertrifft. In 
jungen Larven ist diese Röhre farblos und mit einer gelblichen Flüs- 
sigkeit oder Nahrung angefüllt; in älteren Larven wird sie braun, 
ibr Inhalt verdickt sich und verhärtet. Diese Verhärtung ist besonders 
gross bei Larven, in welchen sich schon junge Larven ganz entwickelt 
haben. Der Inhalt des ganzen zweiten Magens solcher Larven nimmt das 
Ansehen einer harten dunkelbraunen Masse an, die sich bis in den An- 
fang des ersten Magens erstreckt. | 

Das zartwandige Vas dorsale (Fig. 13, 14) fängt als Aorta im 3. Seg- 
mente an und läuft bis zum 12. fort, wo es mit einer blinden Erwei- 
terung (Fig. 43) endet, welche mit zwei durch Klappenapparate ver- 
le on Querspalten versehen ist. Ausserdem befinden sich in der 
ganzen Länge dieses Gefässes noch neun grössere Erweiterungen (Kam- 
mern), von denen jede zwei solcher Klappenpaare hat. Das hintere Ende 
des Gefässes ist durch ein dünnes Band an die Häute der Larve befestigt; 
eben solche Bänder finden sich längs des Gefässes. Die Pulsationen des- 
selben erfolgen ziemlich langsam und ungleich ; es schlägt 30 bis 45 mal 
in einer Minute. Bei jungen Larven sind in den Wänden des Herzens. ö 
kleine Körperchen (Zellen ?) bemerkbar; ältere zeigen ausser diesen Kör- s 
perchen auf dem Herzen besondere be, Körper. Im Inneren 
dieser Körper, die paarweis symmetrisch auf dem Herzen liegen, zeigt 
sich ein körniger Inhalt. Diese Körper sind wahrscheinlich Nebennieren. 

Das Tracheensystem ist im Allgemeinen schwach entwickelt. 
Hauptstämme sind sehr dünn, die Verzweigungen sind wenig zahlreic 
Capillarnetze fehlen ganz. Nur in den Hauptistämmen sind Spiralfase 
(Fig. 15) bemerkbar und auch diese sind nur bei sehr starker Vergröss: 


Beitrag zur Lehre von der Fortpflanzung der Insectenlarven. 519 


rung (bis 800 Mal) sichtbar. Selbst die Stigmata sind sehr klein. 
Deutet diese schwache Oxydirung des Blutes in Verbindung mit der 
Langsamkeit aller Bewegungen nicht auf eine grosse Langsamkeit aller 


cesse nicht die Feitkörper, die bier die Reproduction vermitteln, um so 
mehr verschont, weil sie eine ungewöhnliche Wichtigkeit haben ? 

Die Luft tritt durch neun Paar Stigmata, die den neun Herzkam- 
mern entsprechen, in zwei Paar Haupttracheenstämme ein. Auf der Rük- 
kenseite vereinigen sich vom 7. Segmente an die oberen Haupttracheen- 
stämme (Fig. 13) durch Queranastomosen, welche leizteren gewöhnlich 
kleine Zweige an die Hautmuskeln abgeben. Dieses obere Tracheen- 
system kann man, wie es scheint, als das hauptsächlichste ansehen : es 
ist mehr entwickelt, liegt auf dem Herzen und oxydirt folglich ein grös- 
seres Quantum Blut. Das untere Paar Tracheenstämme dient hauptsäch- 
lich zu Oxydirung des das Nervensystem ernährenden Blutes. Zweige 
davon gehen beinahe an jedes Ganglion ; andere Zweige verbreiten sich 
in die Muskulatur, während der Verdauungscanal sehr wenige Tracheen- 
zweige erhält. 

Das Nervensystem (Fig. 8) besteht aus 14 Ganglien (mit Ausnahme 
der Ganglien des unpaaren Nerven) ; die Lage dieser 14 Ganglien ent- 
spricht jedoch durchaus nicht den 14 Segmenten des Körpers. Das grösste 
dieser Ganglien, der obere Schlundknoten (Fig. 9, 10 a,a) liegt im 4. und 
5. Segmente. Es besteht sichtlich aus zwei Hälften, von denen jede birn- 
förmig ist. Bei einigen Larven hat einer dieser birnförmigen Theile an 
der äusseren Seite in dem vorderen zugespitzten Theile einen Einschnitt, 
bei anderen beide symmetrisch. Diese nach vorn verlängerten Theile 
biegen sich eiwas abwärts und gehen jeder unmittelbar in einen dicken 
Nerven über, der zu den Rudimenten von Kinnladen hingeht (Fig. 9 a”). 
Etwas höher treten aus der vorderen Seite dieser Theile noch zwei dicke 
Nerven (Gommissuren) hervor, welche sich im 3. Segmente zu einem 
dreitheiligen herzförmigen Knoten (supplementärer, oberer Schlund- 
kuoten) erweitern (Fig. 9, 41. «,b,b). Aus den seitlichen nach vorn 
verlängerien Theilen dieses Knotens entspringen zwei starke Nerven, die 
zu den Fühlern gehen (Fig. 9, 44 5’); unterhalb dieses Nervenpaares 
entspringt aus demselben Knoten tiefer ein zweites Nervenpaar (Fig. 9”), 
” welches sich, wie es scheint‘), zu den im ersten Segmente liegenden 
- Muskeln begiebt. Aus dem hinteren Theile des mittleren Lappens dieses 


4). Die Nerven, die aus diesem Knoten, aus dem unteren Schlundknolen und 
- aus dem unpaaren Systeme treten, sind sehr schwer zu verfolgen. Esist unmöglich, 
die beiden ersten Segmente zu seciren, denn sie haben nur 0,02 mm. Breite. Wenn 
w man sie unter Wasser zerdrückt, so schwellen alle Nerven selbst bei sehr mäs- 
 sigem Drucke übermässig an. Die einzige Methode, von der man Erfolg erwarten 
“ kann, ist das Zerdrücken unter schleimigen Flüssigkeiten ; vielleicht leistet bierbei 
Ei die Färbung der Nerven mittelst Karmin gute Dienste. ken 


I 


Lebensprocesse? Werden bei so langsamem, schwachem Athmungspro- 


520 Nicolas Wagner, 


herzförmigen Knotens tritt ein sehr dünner Nervenfaden (Fig. 9, 41 a”), 
der sich oberhalb des oberen Schlundknotens verliert. Unmittelbar auf 
dem herzförmigen Knoten liegen die beiden Augen. Sie sind schlecht 
entwickelt, wie die Augen aller im Dunkeln lebenden Larven überhaupt. 
In unserem Falle bestehen die Augen nur aus zwei Säckchen oder Bläs- 
chen mit braunem Pigmente angefüllt. Nur bei wenigen Exemplaren ist 
es mir gelungen in diesen Säckchen die kugelförmige Krystalllinse zu se- 
hen. Da aber der herzförmige Knoten so ziemlich in der Axe des Körpers 
liegt, so liegen diese Rudimente von Augen tief unter den äusseren Häuten 
ohne sie zu berühren (Fig. 14,0). Bei alten Larven in der letzten Periode 
der Schwangerschaft Kerne sie ganz. 

Zwei siarke Commissuren vereinigen die oberen Schiunäklotet zu 
beiden Seiten des Oesophagus mit dem unteren Schlundknoten oder, 
besser gesagt, mit den beiden unteren Schlundknoten, denn sonderbar 
genug, es sind ihre zwei, die einer hinter dem anderen liegen. Der zweite, 
hintere, niedriger liegende dieser beiden Knoten ist viel kleiner, als der 
erste, so dass er nur ein Anhängsel dieses letzten zu sein scheint (Fig. 
9, 40, 44 d). Der erste untere Schlundknoten (Fig. 9, 40,44 e) ist nicht 
viel kleiner als der obere und hat eine ovale,Form. Er giebt ein Paar 
Nerven an die Muskeln ab, die das vordere Segment bewegen (Fig. 9, 
40, 14. c”). Der zweite untere Schlundknoten schickt zwei dicke Nerven 
zu den Muskeln des dritten Segments (Fig. 9, 10, 14 d’). Zwei kurze 
Commissuren vereinigen ihn mit dem ersten einer Gruppe von drei dicht 
hinter einander liegenden Nervenknoten (Fig. 8, 2); die kurzen Com- 
missuren, welche diese drei Knoien unter sich vereinigen, zeichnen _ 
sie vor allen andern aus und es müssen dieselben, meiner Meinung nach, 
als die Repräsentanten der drei Brustknoten des vollkommenen Insects 
angesehen werden. Diese Gruppe von Knoten erstreckt sich von der 
Hälfte des 6. Segments bis zum Ende des7. Die folgenden Knoten (Fig. 8, 3) 
des Bauchstrangs, jeder aus zwei Hälften bestehend, sind unter sich durch 
je zwei lange Gommissuren verbunden und erstrecken sich vom 7. bis 
zum 12. Segmente. Die beiden letzten dieser Knoten sind einander viel 
näher als die übrigen. Der letzte giebt zwei Nervenpaare ab, deren län- 
geres und dickeres Paar sich in den Muskeln des letzten Segmentes zer- 
streut, das zweite kürzere aber zu den Muskeln des 13. Segments geht. — 
Alle diese Knoten, mit Ausnahme des letzten, geben nach unten Nerven | 
an die Hautmuskeln. i 

Das System des unpaaren Nerven beginnt mit zwei starken Commis- 
suren (Fig. 9, 40, 44 c’), die im vorderen unteren Schlundknoten ent- 
springen. Diese Commissuren gehen direct nach vorn, erweitern sich 
und Ve sich unter dem ‚Oesophagus zu einem Kubteh, welcher 


a 


lich gleicht. Dieser Kate zerfällt in fünf Lappen, daher scheint er a 
fünf I. Knoten zu bestehen. Die mittleren Lappen (Fig. 10 f 


7 


#) 
1 


” 


Beitrag zur Lehre von der Fortpflanzung der Insectenlarven. 5921 


verlängern sich etwas nach vorn und laufen in zwei dünne Nerven 
(Fig. 40, #1 f') aus, die zum Schlunde gehen. Aus den beiden seitlichen 
Lappen (Fig. 10 f?) treten zwei dünne Nerven hervor, die sich aber bald 
zu einem einzigen (Fig. 10, 44 f”) zum Oesophagus gehenden Stamme 
vereinigen. Diesen Stamm weiter zu verfolgen war mir nicht möglich. 


Die sogenannten Corpora adiposa sind im Verhältnisse zu den übri- 
gen Organen ungewöhnlich stark entwickelt. Ihre histologische und ana- 
tomische Structur kann in verschiedenen Lehensphasen der Larven, 
Phasen, die besonderen Umständen entsprechen verschieden sein. Sie 
sind bei jungen Larven, die soeben die Mutterlarven verlassen haben, in 
drei Partien: zwei seitliche Gruppen und einen mittlern unpaaren Lap- 
pen, getheilt. Der letztere, von regelmässig-ovaler Form liegt hinter den 
Speicheldrüsen auf dem Herzen und ist an die äusseren Bedeckungen der 
Larve vorn mit einem, hinten mit zwei sehr dünnen Bändern befestigt. 
Die beiden seitlichen Gruppen (Fig. 17 «, a’) fangen etwas unterhalb 
des mittleren Lappens (Fig. 17 a) an und ziehen sich wurmförmig durch 
die ganze Länge des Thieres bis an den Anfang oder bis in die Mitte des 
letzten Körpersegments. Eine jede Gruppe ist vorn und hinten durch 
ein dünnes Band an die äusseren Bedeckungen der Larve befestigt. Eben 
solche Bänder (Fig. 16 f, 19 db, b) sind auf die ganze Länge der beiden 
Gruppen zerstreut. Bei einigen Larven sind die Contouren dieser beiden 
Gruppen beinahe den Contouren des Körpers Den bei anderen ver- 
laufen sie mehr geradlinig. 

Dies ist die einfachste Organisation der Gorpora adiposa bei den 
jungen Larven; bei den älteren vi jede der beiden seitlichen Gruppen 
noch Sdvändive Lappen (Fig.17 a), die blinddarmförmig an der Haupt- 
gruppe hängen und nicht symmetrisch längs derselben vertheilt sind. 
Bei einigen Larven, die mir bereit schienen sich zu verpuppen, waren 
diese adventiven Lappen besonders stark entwickelt. 

‘Jede der Corpora adiposa enthaltenden Gruppen hat eine sehr dünne 
Tunica propria, die wahrscheinlich mit einer besondern Flüssigkeit an- 
gefüllt ist, da die einzelnen Fetikügelchen sich nicht vereinigen so lange 
sie ganz ist, und sich leichter vereinigen nachdem sie zerrissen ist: man 
findet in diesem Falle viel Feitkugeln im Körper der Larve (Fig. 21). Diese 
Fetikügelchen g geben den Korparz adiposa das Ansehen einer grobkörni- 


" gen Masse, sie Eh durchsichtig und entweder ganz farblos oder schwach 


gelblich gefärbi'). Bei den Larven, die der Verpuppung näher sind, 


-4) In den Larven, die ich unter beständig mit Wasser durchfeuchteien Rinden- 
stückchen aufbewahrte, färbten sich die Corpora adiposa und selbst die Muskeln 


F _ bräunlich. Es schien mir diese bräunliche Farbe von einem aus der Rinde herstam- 


menden Farbstoffe herzurühren, der mit der Nahrung in den Darmcanal der N 


R [gelangt war. 


522 . Nicolas Wagner, 


wurden die Fettkügelchen sehr klein, so dass die Corpora adiposa bei 
auffallendem Lichte weiss, bei durchgehendem undurchsichtig erschienen. 

Die jungen Larven bilden sich in den Gorpora adiposa. Diese die- 
nen der jungen Brut zur Nahrung. Im Anfange der Entwickelung dieser 
Brut zeigen sich kleine weisse Flecken, die aus kleinen Körperchen beste- 
hen und im durchfallenden Lichte undurchsichtig sind. Diese Flecken sind 
in beinahe gleichen Abständen von einander entfernt (Fig.47a'); darauf 
bekleidet sich jede dieser feinkörnigen Gruppen mit einem dünnen Häut- 
chen, welches auch die zunächstliegenden Fettkügelchen umfasst (Fig. 
417 @'). Alle Corpora adiposa zerfallen auf diese Weise in einzelne un- 
regelmässige abgerundele Theile, dieich»Embryonaltheile« nenne. 
Sie haben die Gruppe feiner Körnchen im Centrum (Fig. 22), oder längs 
der Peripherie (Fig. 23) vertheilt. Selten jedoch ergreift diese Furchung 
alle Gorpora adiposa auf einmal, gewöhnlich wird nur ein Theil derselben 
davon ergriffen und nur nach und nach erstreckt sie sich auf alle. In 
Folge dieses Mangels an Gleichzeitigkeit in der Furchung findet man zu 
derselben Zeit in der Mutterlarve junge Larven in den verschiedensten 
Entwickelungsstadien. 

Die weitere Entwickelung erfolgt auf doppelte Art, entweder: 4) die 
Embryonaltheile reissen sich einzeln oder in Gruppen zu zwei, drei u. S. w. 
(Fig. 18, b, b, 24,25) von dem Lappen der Corpora adiposa, in welchem 
sie sich gebildet haben, los und fallen in die Bauchhöhle, wo sie sich 
besonders in den leizten Segmenten anhäufen (Fig. 18); oder 2) die 
weitere Entwickelung geht in den Embryonaltheilen vor sich, während sie 
sich noch nicht von den Corpora adiposa abgetrennt haben (Fig, 19.0). 

Die losgerissenen Embryonaltheile sind sphärisch oder ellipsoidisch. 
Ihre Grösse varıirt in einer und derselben Larve von 0,002 mm bis 
0,005 mm. Bei der weiteren Entwickelung wachsen sie und ausserdem 
verändert sich ihr Inhalt. Die Fettkügelchen verschwinden und an ihrer 
Stelle zeigt sich eine trübe oder sehr feinkörnige Flüssigkeit, in welcher ° 
die zuerst gebildeten Körnchen, die nach und nach verschwinden, her- 
umschwimmen (Fig. 26). In den zwei Embryonaltheile enthaltenden Grup- 
pen enthält oft der eine trübe Flüssigkeit, während der Inhalt des ande- 
ren feinkörnig ist. | 

Im folgenden Stadium der Entwickelung zerfällt der ganze Inhalt 
eines Embryonaltheiles in Zellen mit deutlichen Kernen (Fig. 28). Die | 
ersten Zellen bilden sich an der Peripherie (Fig. 27). Zu gleicher Zeit ” 
streckt sich der Embryonaltheil und nimmt die Form eines verlängerten 
Ellipsoides an, worauf im Centrum dieses Ellipsoides die Ablagerung ° 
des Dotiers anldnet (Fig. 30, 31). Unter Dotier verstehe ich hier eine 
Ablagerung kleinerer und grösserer mit Körnchen vermischter Fettkü 
gelchen, aus welcher unmittelbar sich der Embryo entwickelt. Dies 
Dottermasse wächst vom Centrum gegen die Peripherie hin und füllt end: 
lich den ganzen Embryonaitheil aus. Sobald dies erreicht ist, fängt wal 


Beitrag zur Lehre von der Fortpflanzung der Insectenlarven. "593 


seheinlich die Furchung der Dottermasse an. Ich sage wahrscheinlich, 


denn es sind mir Embryonaltheile, vorgekommen, deren Dottermasse in 


fast gleichgrosse, beinahe regelmässige sechseckige Stücke zerfallen war 

(Fig. 32); den Furchungsprocess selbst aber habe ich nicht beobachten. 
können. Die ersten Anfänge des Embryo in der Dottermasse vermochte 
ich eben so wenig zu sehen ; jedenfalls aber liegen sie im Centrum und 

nieht an der Peripherie des Dotters, denn ich habe Embryonaltheile mit 
schon ziemlich entwickelten Embryonen gesehen, bei denen die Segmente, 

die Häkchen am letzten Segmente als kleine Wärzchen schon deutlich 

unterscheidbar waren und immer lagen diese Embryonen im Innern der 
Doitermasse, obgleich eiwas excentrisch (Fig. 33). 

Bei der weiteren Entwickelung bewegt sich der Embryo mehr und 
mehr gegen die Peripherie des Embryonaltheils, die er endlich erreicht: 
in dieser Lage bedeckt ihn die Dottermasse nur am Rücken vorn und 
hinten. Im Fortgange der Entwickelung wird die den Rücken bedeckende 
Dottermasse nach und nach verbraucht, so dass nur der vordere und 
hintere Theil derselben übrig bleiben. Wenn endlich auch diese Theile 
des Dotiers verbraucht sind, so bleiben vor und hinier der nun vollstän- 
dig entwickelten jungen ie leere Räume übrig (Fig. 35); eben so 
bleibt zwischen der jungen Larve und der Hülle um de Zeit ein klei- 
ner Zwischenraum und die Larve bewegt sich dann ziemlich frei in der 
Hülle des früheren Embryonaltheils. 2 

In dieser Phase der Entwickelung der jungen Larven zeigt die Mut- 
terlarve nur noch Spuren von Leben. Sie kann nicht mehr kriechen, nur 
ihre vordern Segmente können noch Seitenbewegungen , obgleich nur 
schwer, ausführen; das Herz schlägt kaum. Endlich ehenen auch 
diese letzten nn der Mutterlarve, so dass von ihr vor. dem 
endlichen Auskriechen der jungen Brut nur die Tracheen, einige Feitiro- 
pfen, die zwischen den jungen Larven umherschwimmen (Fig. 34, d,d) 
und der zweite Magen mit seiner inneren Röhre und mit seiner verhär- 
teten Nahrung übrig bleiben. 

Zwischen der vollständigen Entwickelung der jungen Larven und 


dem Momente, wo sie die Hülle der Muiterlarve verlassen, verstreichen 


zwei bis drei Tage. In diesem Zeitraum häuten sich die jungen Lar- 
ven (Fig. 35), sie zerreissen eine jede die Hülle des Embryonaltheils, in 
welchem sie sich entwickelt, und bewegen sich frei in der Hülle der 
Mutterlarve herum. Letztere Hülle trocknet in dieser Zeit entweder aus, 
oder unterliegt einer beginnenden Zersetzung, so dass die jungen Larven 


- sie leicht zerreissen und auskriechen können. Die ganze Entwickelung 
- nimmt 8— 10 Tage in Anspruch. Obgleich die Corpora adiposa in viele 


Embryonaltheile zerfallen, so durchlaufen doch nicht alle die oben he- 


_ schriebenen Phasen bis zur vollständigen Larve; die meisten Embryo- 
- naltheile atrophiren vor Ablagerung der Dottermasse, so dass jede Mut- 
> terlarve nur 7 oder 9 junge Larven hervorbringt (Fig. 34, 20). Ich habe 


524 ® "Nicolas Wagner, 


sogar einen Fall gefunden, wo in der Mutterlarve nur Eine junge Larve 
von ungewöhnlicher Grösse enthalten ‚war; sie nahm die ganze Höhlung 
der Mutterlarve ein. | 

In drei bis fünf Tagen fängt in diesen jungen Larven ebenfalls die 
Theilung der Corpora adiposa an, worauf in jeder die Entwickelung einer 
dritten Generation ganz in derselben Art vor sich geht. Wahrscheinlich 
hat diese Fortpflanzung der Larven keine Grenzen, wenn nicht endlich 
die Larven die zu ihrer Verpuppung nöthigen Bedingungen finden. Zu 
dieser Voraussetzung führen folgende Facta. Die Larven, die ich in locke- 
ren Rindenstücken hielt, oder die ich unter der Rinde von Ulmstümpfen 
fand, unterlagen alle der Fortpflanzung, drei Larven hingegen, die ich in 
der harten Rinde eines halbverfaulten Stückes Vogelbeerstumpf fand, 
waren, wie ich aus folgenden Umständen schliesse, der Verpuppung nahe: 
4) bei diesen Larven war das im dritten Segment befindliche oben be- 
schriebene Stilet vollständig und stark entwickelt; so dass sie sich ver- 
mittelst desselben in die harte Rinde einbohren konnten; 2) diese Larven 
waren grösser, als alle übrigen, die ich gesehen habe; 3) trotz der star- 
ken Entwickelung der CGorpora adiposa war in diesen letzteren durchaus 
kein Zeichen der bevorstehenden Theilung zu bemerken. Der Inhalt der 
Corpora adiposa bestand bei diesen Larven, wie schon oben gesagt, aus 
sehr kleinen Fetikügelchen, wodurch die Larven im auffallenden Lichte 
weiss, im durchgehenden aber undurchsichtig erschienen. Eine dieser 
Larven wurde zur Untersuchung benutzt, die andern beiden versetzte 
ich in Stückchen Ulmenrinde, worauf die Theilung der Corpora adiposa 
und die Entwickelung einer neuen Generation auch hier, wie oben ge- 
schrieben, vor sich ging; wahrscheinlich waren die zur Verpuppung nö- 
thigen Bedingungen schon nicht mehr vorhanden. 


Ausser diesen Larven, die sich auf die angegebene Art vervielfälti- 
gen können, fand ich, obgleich selten in denselben Holzstücken, noch 
drei Arten von Larven, die der ersten in allen äusseren und inneren, ana- 
tomischen Kennzeichen ähnlich waren, nur so dass man sie zu demselben | 
Genus, wie die ersten zählen muss ; bei ihnen aber fand weder eine Thei- 
lung der Corpora adiposa, noch die darauf folgende Entwiekelung einer | 
jungen Brut im Innern der Larve statt. Dem ungeachtet glaube ich doch 
nicht, dass die oben von mir beschriebene Fortpflanzungsweise die der | 
beobachteten Larvenart in der ganzen Insectenreihe ausschliesslich ei- 
gene ist. Jedenfalls beweist diese Fortpflanzungsart: e 

4. dass die Corpora adiposa ausser ihrer in ar Function noch 
eine a haben können, 5 

. dass aus denselben sich besondere Bildungen elle kön- 
nen, “ als Uebergangsferm zum eigentlichen Ei dienen, 

3. dass dieser ganze Process der Larvenbildung eine Vebergang 
stufe zur wahren Parthenogenesis bildet, 


Beitrag zur Lehre von der Fortpflanzung der Insectenlarven. 595 


endlich 4. dass dieser Process den einfachsten Fall des Generations- 
> wechsels bei den Insecten darstellt, während eine mehr entwickelte Stufe 
" desselben sich in derselben Classe bei den Aphiden zeigt. 
Kasan, 24. October 1861. 

7. November. 


Erklärung der Abbildungen. 
Taf. XXXV. 


1. Eine Larve, die die Anfänge einer neuen Generation enthält; bei durch- 
fallendem Lichte, 190 Mal vergrössert. Die Contouren der seitlichen Partieen 
der Corpora adiposa sind absichtlich nicht scharf gezeichnet, um Lage 
und Gestalt der darunier liegenden Organe besser erkennen zu lassen. — 
a. a. Die Embryonaltheile im ersten Entwickelungsstadium. «'. a‘. Dieselben 
mit schon im Innern gebildeten Doiter. 


2. Das Ende des dritten und der Anfang des vierten Segments von der Seite 
gesehen. v. v. Warzenreihen. (Vergr. 310 Mal.) 


3, Das vordere Ende des Larvenkörpers mit stark entwickeltem Bohrer. Das 
erste, zweite und dritte Segment sind in das vierte hineingezogen. a. Spitze. 

' b. Das Heft. c. Der Basaltheil. d. d. Zwei verhornte Hauttheile, die die Spitze 
von beiden Seiten unterstützen. m. m. Muskeln die den Bohrer zurückziehen. 


4. Das erste Segment und die Verdauungsorgane. a. Das erste Segment mit 

. dem Schlundkopf. b. Oesophagus. e.c. Erster Magen. d.d. Blindsackförmige 

‚ Anhängsel desselben. e. Zweiter Magen. e’. e’. InnereRöhre des Verdauungs- 

canals mit den Windungen derselben im 2. Magen. f. Darm. g. Endröhre 

mit Kloake. h. Vasa Malpighii. k.k. Bänder derselben. 1.!. Speicheldrüsen. 

m. m. Ausführende Canäle derselben, die sich in einen gemeinsamen Canal 
'n. vereinigen. \ 


. 5. Eine der Speicheldrüsen bei 470 mal. Vergrösserung. a. Vas efferens, wel- 
ches in die Drüse eintritt, sich dort verästelt @’. und dessen letztere Zweige 
blindsackförmig enden b; b’. Tunica propria. c. Zweite Abtheilung der 
Drüse mit deutlichem Epithelium. d.d. Bänder. 


6. Ein Theil des ersten Magens bei derselben Vergrösserung. « . Aeussere 
Schicht aus une Zellen bestehend. b. Körnige Schicht. ce. Inneres 
Epithelium. 


ig. 7. Ende des zweiten Magens und Anfang des Darmcanals bei derselben Ver- 
 grösserung. a.a.a. Besondere Körperchen (Zellen?) reihenförmig auf der 
äusseren Schicht liegend. d.b, Inneres Epithelium. c.c.c.c. Vasa Malpighii. 
d.d. Drüsige (?) Zellen derselben. e.e. Innere Röhre des Verdauungscanals 
theilweise herausgedrückt und auseinander gezogen. f. Gontenta. 
ig. 8. Nervensystem. 4. Kopfganglien: 2. Ganglien, die den Brustganglien des 
„vollständig entwickelten Insectes entsprechen. 3. Bauchganglien. (Die Com- 
missuren dieser lelzteren Ganelien sind in der Zeichnung etwas verkürzt, 
um dieselben nicht übermässig auszudehnen.) 


ig. 9. Der vordere Theil des Nervenstrangs mit dem ersten Segment von oben ge- 
sehen. 


. 10. Das erste Segment, die unteren lt sehen und das System des ı un- 
paaren Nerven, alles von unten gesehen. 


5236 Nicolas Wagner, 


Fig. 41. Der vordere Theil des Nervenstranges von der Seite gesehen. 
Die drei ietzien Figuren sind bei 340mal. Vergrösserung gezeichnet; in 
allen sind die gleichen Theile mit gleichen Buchstaben bezeichnet; «. Hor- 
nige Spitze des ersten Segments, wahrscheinlich aus dem Clypeus und dem 
vorderen Theil der Lefze gebildet. £. Lefze. y. Kinnladen. J. Fühler. a.a. 
Birnförmige Theile des oberen Schlundknotens, von denen der linke vorn 
einen Einschnitt hat, @’. a’. Commissuren, welche diese Theile mit dem herz- 
förmigen, Adventiv-Schlundknoten vereinigen. a”.a”. Nerven, die zu den 
Kinnladen gehen. a’. Dünner Nerv, der sich auf dem oberen Schlundkno- 
ten verliert. db. Oberer Adventiv-Schlundknoten. 5’. 5’. Nerven der Fühler. 
b’.b”. Nerven zu den Muskeln des vorderen Segments. c. Erster unterer 
Schlundknoten. c’. Commissuren, die denselben mit den Knoten des unpaa- 
ren Nerven verbinden. c”. Nerven zu den Muskeln des vorderen Segments. (?) 
d. Zweiter unterer Schlundknoten. d’. Nerven zu den Muskeln des dritten 
Segments. e. Erster Brustknoten, e’.e’. Nerven zu den Muskeln des vierten 
Segments. f*. Mittlere Theile des Knotens des unpaaren Nerven. f?. Seitliche 
Theile. f?. Obere Theile. f’. Nerven, die aus den mittleren Theilen zum 
Schlund(?) gehen. f”. Nerv, der mit zwei Wurzeln aus den seitlichen Thei- 
len entspringt und auf dem Oesophagus hinläuft. A. Herz. 0. Augen. 


Fig. 42. Die Augen. a. Ein Bläschen mit Pigment angefüllt. 5. Krystalllinse (Ver- 
grösserung 470. Mal.) 


Taf. &XXVI. 


Fig. 43. Herz und Tracheensystem bei 490mal. Vergrösserung. a. Vas dorsale. 
a‘. Letzte, hintere Kammer desselben, die durch ein dünnes Band an die 
Haut befestigt ist. b.b. Stämme des oberen Tracheensystems. 5”. Vordere 
Aesste derselben, die sich im Nervensystem verzweigen; 65’. Anastomosen 
zwischen diesen Stämmen. db’. Stämme des unteren Tracheensystemes. c’. 
Aestchen derselben, die sich in den Nervenknoten vertheilen. s. Stigmala. 
ß. Afterröhre, die in das letzte Segment hineingezogen ist. 


Fig. 44. Vorderer Theil des Herzens bei 170mal. Vergrösserung. a. Aorta. b. Spal- 
ten mit Klappen. c. Bänder. N.N. Nebenniere (?). x. Besondere Körper- 
chen (Zellen?) in den Wänden des Herzens, aus ringförmigen Muskelfasern | 
gebildet. Sf 

Fig. 45. Zwei Tracheenstücke bei 800mal. Vergrösserung. 


Fig. 16. Theil eines der mittleren Segmente bei 300mal. Vergrösserung. a. Epider- ; | 
mis. b. Muskelfaserschicht. c. Epithelium. d. Unter der Haut befindliche | 
Fettmasse, von der sich Theile ablösen und in die Bauchhöhle fallen können. a 
e. Ein Theil der Corpora adiposa. f. Band derselben. # 


Fig. 17. Vordertheil der Larve mit den Corpora adiposa im Moment des Zerfallens 
dieser letzteren in Embryonaltheile. a. Mittlerer Theil (Lobus) schon beinahe 
ganz in Embryonaltheile zerfallen, a'.a‘. Seitenpartien in denen die Ablage- | 
rung der körnigen Massen, die als dans Flecken sichtbar sind, erst anfängt. n 

a. Einer der Adventivlappen der Corpora adiposa stark entwickelt und 
sen ganz in Embryonaltheile zerfallen. c. Herz. 

Fig. 48. Hinterer Theil einer Larve mit abgerundetem letztem Segment. a.a. Se 

tenlappen der Corpora adiposa. b.b.b.b. Embryonaltheile in verschieden 

Stadien ihrer Entwickelung, ein Theil derselben hat sich noch nicht vo 

'Lappen der Corpora adiposa getrennt, ein anderer Theil liegt schon frei i 

hinteren Segmente. b’. Ein weiter entwickelter Embryonaltheil mit sch 

gebildetem Dotter. c. Unter der Haut liegende Fettmasse. c’. Theile, die v 

derselben abgefallen sind und im letzten Segmente liegen. 


SEHE 


ea 


u EEE EEE EEE LEERE EEE SEE 


Fig. 19.- 


Fig. 20. 


Fie.’ 91. 


Fig: 22. 


Fig. 23. 
Fig. 24. 


Beitrag zur Lehre von der Fortpflanzung der Insecienlarven. 927 


Ende eines Lappens der Corpora adiposa ; man sieht a. einen schon in ein- 
zelne Zellen zerfallenden Embryonaltheil. 5.5. Bänder. 


Hinterer Theil des Körpers einer Larve, welcher schon stark entwickelte 
Embryonaltheile enthält; in allen ist bereits der Dotter sichtbar, zwischen 
denselben zeigen sich die Reste von alrophirten Embryonaltheilen. 


Vorderer Theil des Körpers einer Larve mit stark entwickelten und den Re- 
sten von atrophirten a Embryonaltheilen, zwischen welchen grössere, aus 
der Vereinigung kleinerer entstandene Fetikugeln k herum schwimmen. 


Fig. 22— 30. Embryonaltheile in verschiedenen Entwickeiungsstadien 
bei 470mal. Vergrösserung. 


Drei Embryonaltheile mit körniger Ablagerung im Centrum. 
Einige Embryonaltheile mit körnigen Ablagerungen an der Peripherie. 


Freie Embryonaltheile mit einer trüben Flüssigkeit angefüllt, aus welcher 
sich in einigen schon Zeilen gebildet baben. 


. Zwei anomal verwachsene Embryonaltheile von denen einer mit einer trü- 


ben Flüssigkeit angefüllt ist, während sich im hellen Inhalt des andern schon 
Zellen gebildet haben. 


Embryonaltheil, in welchem die Fetttropfen schon verschwunden sind, 


„während die körnige Ablagerung im trüben Inhalte noch sichtbar ist. 
. Einbryonaltheil mit trübem Inhalt, aus welchem die Zeilenbildung an der 


Peripherie schon angefangen hat. 


. Embryonaltheil, dessen ganzer Inhalt schon in Zellen mit deutlichen Ker- 
nen zerfallen ist. 


Ein schon weiter gewachsener Embryonaliheil, dessen Zellen durch Wasser 
ausgedehnt sind. 


Embryonaltbeil, dessen Centrum die Ablagerung des Dotters, unter der 
Form einer mit Fetttropfen vermischten trüben, körnigen Flüssigkeit be- 


.gonnen hat. 


. Embryonaltheil mit deutlich entwickeltlem Dotter, der von dünnwandigen 


Zeilen umgeben ist. Der Dotter füllt den Embryonaltheil noch nicht ganz aus. 


. Embryonaltheil, in dessen Dotter der Furchungsprocess bis zum Zerfallen 
in sechseckige Theile vorgeschriltten ist. 


. Embryonaltheil mit im Dotter excentrisch liegendem Embryo, 
. Müutterlarve im letzten Stadium ihrer Schwangerschaft (bei 190mal. Ver- 


grösserung). Im Innern derselben sind sieben der vollkommnen Entwicke- 
lung nahe Lärvchen sichtbar. a. Noch nicht verschwundene Augen der 
Muiterlarve. a’. Noch nicht ganz gebildete Augen der jungen Brut. d. Spitze 


_ des Bohrers der Mutterlarve. 5b‘. Spitze des Bohrers einer schon weiter ent- 
 wickelten und sich bewegenden jungen Larve. c.c. Fetlkörper der Lärv- 


chen. d.d. Feittropfen, die in der Bauchhöhle der Mutierlarve zwischen der 
jungen Brut herumschwimmen. e. Schon sehr veränderter Theil des oberen 


‚und e’ des unteren Tracheensystems der Mutterlarve. 


. Ganz entwickelte junge Larve. Sie ist noch in der Haut des Babvonklilei 


lesa.a., in welchem sie sich entwickelt hat, enthalten und in der Häutungs- 
Periode bei A90mal. Vergrösserung dargestellt. b. 5. Die an den Enden der 
Larve schon abgetrennte primitive Haut. 


ee EEE 


Der Bienenstachel. 


Von 


August Sollmann in Coburg. 


Mit Tafel XXX VI. 


Zur Erhaltung seiner Existenz hat jedes Thier Organe erhalten, die 
es theils zu seiner Vertheidigung, theils zum Angriff gegen stärkere 
oder schwächere Gegner gebraucht. Diese Waffen sind bei der Mannich- 
faltigkeit der Leibesform und Lebensweise der Thiere an verschiedene 
Körpertheile gebunden. Bei einigen sind dieselben über die ganze Kör- 
peroberfläche gleichmässig vertheilt, bei andern sind sie auf die Loco- 
motionsorgane beschänkt, bei wieder andern entweder an das vordere 
oder hintere Leibesende verlegt. Zu letzteren gehört die Honigbiene und 
ihre Waffe ist der gefürchtete Stachel. Dieser ist aber unter denselben 
nur dem weiblichen Geschlechte eigen. Bei dem ausgebildeten und flug- 
fähigen Geschöpfe liegt er im Zustand der Ruhe zurückgezogen in der 
Leibeshöhle. Seine Spitze ist nach aussen gerichtet; die übrigen Theile 
liegen weiter nach hinten. So lange die Imago dieses. Insects noch ) 
Larve ist, finden sich vom Stachel an der betreffenden Stelle noch keine 
Andeutungen. Erst in der Zeit, in welcher die Larve zur Nymphe wird, 
bildet sich das letzte Leibessegment zum Stachel um. Bei einer unge- 
färbten Nymphe ragt der grösste #heil desselben noch aus dem Leibe 
hervor. Je mehr sich aber dieselbe bräunt, desto weiter triti er zurück. | 
Schlüpft das lebensfähige Insect aus seiner Brutzelle hervor, so hat der | 
Stachel seine normale Lage eingenommen. Mit seinen unteren Theilen | 
ruht er auf der letzten Bauchschiene. Bei einer geschlechtlich ausgebil- 
deten weiblichen Biene, bei einer Bienenkönigin, liegt über dem Stachel 
die Geschlechtsöfinung und über dieser der After. Bei einer Arbeiterin 
hingegen ist der ganze Geschlechtsapparat verkümmert und die Ge- 
schlechtsöffnung als nicht vorhanden zu betrachten. Es liegt deshalb der 
After unmittelbar über dem Stachel. Im Nachfolgenden will ich den | 
Stachel einer Arbeiterin und seine Einrichtung beschreiben und muss 
bemerken, dass der Stachelapparat der übrigen Apiden und Schlupf- 
wespen von ähnlicher Einrichtung ist. f 


en a Le 


Der Bienenstachel. 529 


fi. Die Theile des Bienenstachels. 


| Der Stachel einer ausgebildeten Arbeiterin besteht aus den Chitin- 
 theilen mit den daran inserirten Muskeln und der Giftblase. 


A. Die Chitintheile. 


1 Um die Chitintheile ohne Zerstörung ihres Zusammenhangs der Be- 
- obachtung von allen Seiten zugänglich zu machen, ist es gerathen, den 
j Stachel so lange in Aetzkali zu kochen, bis sich alle Fleischtheile dessel- 
ben aufgelöst haben. Dieselben bestehen dann aus zwei Hauptabihei- 
- lungen: aus dem eigentlichen Stachel und dem sogenannten Knöpfchen. 


Derselbe besteht wieder aus mehreren Theilen: aus der Rinne mit 
ihren beiden bogenförmigen Schenkeln, aus der Gabel und den zwei 
| Stechborsten. 
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N | a. Der eigentliche Stachel. 
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4, Die Rinne und ihre zwei Schenkel, 


_ Die Rinne ist das derbste Siüick dieser Abtheilung und ihr sind die 
" oben genannien Theile des Stachels mehr oder weniger fest eingefügi. 
7 Sie bildet wie eine umgelegte Dachrinne eine nach unten offene Halbröhre 
" (Fig. I, 1 u.2.). An ihrem vordern Ende ist sie abgerundet (Fig. I, 3.) 

und es ergiebt sich daraus, dass sie zum Stechen eigentlich untauglich ist. 
7 Es muss ihr daher eine andere Verrichiung zugewiesen sein. Nach hin- 
ten zu wird sie breiter und ihre unteren geradlinigen Ränder sind daher 
divergirend (Fig. I, 6 u. 7.). Diese Ränder haben Aehnlichkeit mit dem 
Grad einer Leiste, welche der Tischler in eine Nuth eintreibt (Fig.1l, 23). 
Auf ihnen schieben sich die Stechborsten hin und sie bilden daher eine 
Art Schlitten. Hat der Stachelapparat chitinirt und ist bereits braun ge- 
färbt, so lässt sich die Gestalt der Schlitien schwer erkennen. Sehr deui- 
' Jich tritt sie bei solchen Imagines hervor, an deren Augen das Pigment 
erscheint. Das hintere Ende der Rinne ist an den drei übrigen Seiten 
 bauchförmig erweitert oder gekröpft (Fig. I, 4). Dieser Kropf hebt sich 
mit seinen unteren Rändern vor den Beiden Schlitten ab und legt sich 
über letztere auf die Weise hinweg, dass zwischen beiden noch hinläng- 
‚lich Raum für die Stechborsten übrig bleibt (Fig. I, 10 u. 11. Fig.V, 10). 
nie ‚übergeschlagenen Ränder dienen den Stechborsten zur Befesti- 
gung auf den Schlitten (Fig. V, 10). Der hintere, freie Rand des Rin- 
|  nenkropfes ist etwas zusammengezogen und seine obere Fläche leicht 
gesenkt (Fig. I, 5). Die Oberfläche der Rinne selbst ist spiegelglatt und 
I weder mit Widerhaken ') noch andern Unebenheiten besetzt. 


b 


4) Proi. Dr, ©. @. Giebel giebt in seiner »Nalurgeschichte des Thierreichs Bd.IV. 
"Gliederthiere. Mit 764 Abb. Leipzig, 0. Wigand 41863« folgende Beschreibung des 
jienenstachels : »Im ruhenden Zustand umhüllt den Stachel eine zweikiappige Scheide; 
hi kräftige Muskeln schieben ihn hervor, wobei zugleich die Scheidenklappen zu- 


Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. XIII, Bd. 34 


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eine Giftblase, deren Inhalt auf der Rinne abfliesst.« 


330 . August Sollmann, 


Am Ende der Rinne setzen sich die beiden Schlitten als nach oben 
gekrümmite (Fig. I, 8 u. 9) und an ihrer Basis biegsame Schenkel fort. 
Kurz vor ihren Enden sind ihnen die Stiele der oblongen Platten: gelenk- 
artig eingefügt (Fig. I, 18 u. 49). 


2. Die Gabel. 

In ihrer Form hat dieselbe vollkommene Aehnlichkeit mit dem gabel- 
förmigen Brustknochen der Vögel (Fig. I, 413—17) und eine genauere 
Beschreibung derselben ist daher überflüssig. Die Enden ihrer beiden 
kurzen Schenkel sind unter einem Winkel nach unten gebogen (Fig. Vu. 
VI, 40) und liegen damit den verdickten Rändern der Stechborstenplat- 
ten (Fig. V, 32b) an. Bei ihrer Krümmung sind sie an den beiden freien 
Seiten des Kropfrandes gelenkartig angewachsen (Fig. V u, VI, 43 u. 1). 
Im Zustande der Ruhe liegt das gemeinschaftliche Endstück der Gabel 
(Fig. VII, 17) auf dem abschüssigen Rande des Rinnenkropfes. Wird die 
Gabel nach hinten gelegt, so beschreiben die abwärtsgerichteten Schen- 
kelenden einen Bogen nach vorn und schieben damit zugleich die anlie- 
genden Stechborsten nach aussen. 


3. Die beiden Stechborsten. 
Dieselben sind zwei scharf zugespitzte, steife Chitindolche mit nach 

oben gebogenen Schenkelenden (Fig. I u. III, 20 u. 24. Fig. IV). Auf 
ihrer obern Seite haben dieselben ihrer ganzen Länge nach eine nuthför- 
mige Vertiefung (Fig. I u. III, 22. Fig. IV, 29), eine Coulisse, in welche 
der Schlitten der Rinne eingeschoben ist (Fig. II, 23). Bei einer weissen 
Nymphe zeigt diese Goulisse vier deutliche Coniouren. Der Raum zwischen 
den beiden mittleren Gontouren ist heller als die beiden ihm zu Seiten 
liegenden Räume, weil das Licht von dem Object zwischen den mittle- 
ren Gontouren nur zweimal, bei den äusseren dagegen viermal gebrochen 
wird. Diese Coulissen Per nicht ganz bis zum Ende der Stechbor- 
sten (Fig. IV, 29). Letzteres ist massiv und sehr spitz. Ausserdem sind 
die Stechborsten ihrer ganzen Länge nach hohl. In diese Höhlung reicht | 
ein Tracheenast (Fig. IV, 39) und ein Nervenstrang (Fig. IV, 38)-fast bis‘ 


zur massiven Spitze hinein. Oft tritt die Trachee von der Spitze etwas * 
zurück und erscheint geschlängelt. Daraus kann geschlossen werden, kt 
dass die Höhle verhältnissmässig geräumig ist. Von welchen Haupt-@% 
stämmen aber diese Stränge ausgehen, konnte ich durch directe Be- " 
obachtung nicht ern Kurz vor der Spitze sind die äusseren N 
Ränder der Stechborsten mit 6—10 rückwärts gerichteten, sägezäbne-, lu 


rückweichen. Der Stachel selbst besteht aus drei Theilen, nämlich einer an der; 
Spitze gezähnten Rinne, und zwei gleichfalls rückwärts gezähnten Borsten, 
die so ’scharf sind, dass man bei miltlerer Vergrösserung ihre eigentliche Spitze noch 
nicht erkennt. Die sägenartige Beschaffenheit ihrer Ränder erklärt das häufige Ste- 
ckenbleiben des Stachels in der Wunde. An der Wurzel dieses Me li gt 


Der Bienenstachel. 531 


artigen Widerhaken (Fig. II. IHN. IV, 24) beseizt. Letztere sind sehr spitz 
und die Ursache, das der Stachel nicht blos in einer Fleischwunde stecken 
bleibt, sondern auch nach dem Losreissen von seiner Anheitung bei fort- 
gesetzter Muskelcontraction noch weiter in die Wunde einzudringen ver- 
mag. Eigenthümlich erscheint es, dass die Bienen bei ihren Kämpfen 
unter sich den Stachel wieder zurückzuziehen vermögen, während er in 


i der Haut und den Muskeln der Wirbelthiere ausnahmslos stecken bleibt. 


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Dies hat seinen Grund darin, dass bei letzieren das Fleisch nach dem 
Eindringen des Stachels sofort wieder in seine verdrängte Lage zu gelan- 
gen sucht. Es füllt daher augenblicklich die Räume oberhalb der Wider- 
haken aus. Beim Zurückziehen müssten die Widerhaken die Muskelfa- 
sern durchsägen oder durchreissen. Der Widerstand der durchbohrten 
Muskelfaser ist aber grösser als der Zusammenhang der Anheftung des 
Stachels und er reisst daher ab. Sticht aber die Biene durch eine Chi- 
tinhaut, so wird das Verhältniss anders. Die Chitinhäute schliessen sich 
nämlich nicht so schnell und vollständig wieder als die weiche Muskel- 
masse. Je weiter aber die Biene mit ihreıin pfriemerförmigen Stachel die 
Chitinhaut durchsägt , desto grösser wird die entstehende Oeffnung und 
desto weniger werden dann die Widerhaken an den steilen Rändern der 
letzteren anstreifen und den -Stachel zurückhalten. 

Die Stechborsten laufen unter jenen abgehobenen Rändern des Rin- 
nenkropfes auf den Schlitten hinweg (Fig. V, 10 u. 34) und werden von 
denselben gehalten. Zugleich steigt aber unter dem Rinnenkropf von 
jeder Stechborste eine Platte schiefwinklig in die Höhe (Fig. IV u. V, 
32 a-b u. 33). An ihren hintern Rändern sind diese Platten dick chiti- 
nisirt. Nach vorn verlaufen sie in eine biegsame und durchsichtige Haut 
(Fig. IV, 33), die mit ihrem Rande der innern Kropfwand angewachsen 
ist. Liegen die Stechborsten in Ruhe, so ist die Haut dieser Platten aus- 
gespannt. Werden aber dieselben nach aussen geschoben, so biegen 
sich diese Häute so weit um, als die Stechborsten von hinten nach vorn 
aus ihrer Lage gerückt werden (Fig. V, 33). 

Hinter diesen Platten sind die Schenkel der Stechborsten nach oben 
gebogen (Fig. IV, 34) und umschliessen von unten aus die Rinnenschen- 
kel scheidenförmig (Fig. VII u. IX). Sie sind ebenfalls weich und bieg- 
sam und ihre Ränder mit Häuten besetzt (Fig. IV, 35 u. 36), von denen 


| die innern sich mit einander verbinden und eine zusammenhängende 
' Haut bilden (Fig. VII, 36). Diese Haut schlägi sich mit ihrem hintern 
Rande nach unien und aussen um und inserirt sich auf der letzien Bauch- 


schiene. Dadurch ist die Leibeshöhle nach unten geschlossen und dem 
Stachel zugleich ein Spielraum zur ungehinderten Bewegung gelassen. 
Die äussere Haut steigt nach oben und verdeckt die vorhandenen Durch- 


. gänge des Stachels. Den hintern Enden der bogenförmigen Stechbor- 
E stenschenkel sind die gekrümmten Winkelarme (Fig. VII, 52) gelenkartig 
E eingefügt (Fig. IV, 37). 


34 * 


532 August Sollmann, 


b. Das Knöpfchen. 
Dasselli sitzt dem eigentlichen Stachel wie ein Stecknadelkopf auf. 
Es besteht aus zwei gleichartigen Hälften und seine einzelnen Theile sind 
immer paarig vorhanden. Zwei paarige Stücken davon sind plattenartig 
ausgebreitet und gleichen ihrer Form nach einem Oblongum und einem 
Quadrat. 


4. Die zwei oblongen Platten 


sind nach aussen gewölbt und legen sich ihrer Länge nach mit ihren con- 
caven Flächen dem Rinnenkropf seitlich an (Fig. VII, 49 u. 50; Fig. VII, 
k9). Der obere Rand derselben ist seiner ganzen Länge nach verdickt 
und springt nach innen vor (Fig. VII, 46 u. 47). Dadurch erhalten diese 
Platten ihre Stärke und Unbiegsamkeit. Nach hinten gehen sie ziemlich 
plötzlich auf der untern Seite in derbe Stiele (Fig. VII, 48a-b) über, 
die in die Rinnenschenkel gelenkartig eingefügt sind. Die unteren Ränder 
der oblongen Platten legen sich in 


5. die Rinnenwulst 


um. Auf dem Scheitel des Rinnenkropfes vereinigen sich die Verlänge- 
rungen dieser Ränder und bilden eine Haut. Diese Wulst ist also eigent- 
lich auch als ein paariges Gebilde zu betrachten. Ihre dorsale Fläche ist 
kahl, die ventrale dagegen dicht mit kurzen und starken Haaren besetzt 
(Fig. IX, 65). Mit ihrem hintern Ende ist sie an dem freien Rande des 
Rinnenkropfs befestigt. Der vordere Rand schlägt sich nach hinten etwas 
um, ist dann kahl, steigt in die Höhe und geht in den Mastdarm über. 
Seine aufsteigenden Seiten sind mit den vordern Plattenrändern verwach- 
sen und schliessen dadurch den Inhalt der Leibeshöhle nach aussen ab. 
Bei der Action des Stachels schlägt sich diese Wulst etwas um und zieht 
sich nach hinten mit dem After zurück. Fi 
Die vorderen Ränder der oblongen Platten verschmälern sich in 


6. die Stachelscheiden. 


Diese Verlängerungen laufen nach vorn spitz zu und sind auf der in- 
nern Fläche rinnenförmig ausgehöblt und kahl (Fig. VII, 44 u. 45). Ihre 
äussere Seite ist gewölbt und behaart (Fig. VII, 42 u. 43). Im Zustande 
der Ruhe umgeben die beiden Rinnen den eigentlichen Stachel wie eine 
Scheide. Wird der Stachel aus dem Hinterleib hinausgestossen, so neh- 
men die Stachelscheiden eine aufrechte Stellung an und entblössen die 
Stachelspitze. Etwa bei dem hintern Drittel (Fig. VO, 57 u. 58) der 
verdickten Ränder der oblongen Platten sind | 


7. die Winkel 
mit ihren geraden Schenkein (Fig. VII, 53 u. 54) gelenkartig eingefügt. 
Nach den Scheiteln zu verdicken sich letztere etwas. Sie sind aber kür-. 
zer und schwächer als die anderen, die gekrümmten Arme (Fig. VI u. 


Der Bienenstachel - 533 


VII, 54 u. 52). Letztere biegen sich merklich nach aussen, steigen mit 
ihren verschmälerten Enden über die Rinnenschenkel hinüber und fügen 
sich den gebogenen Schenkeln der Stechböorsten artieulirt ein (Fig. VII, 37)- 
Den Scheiteln dieser Winkel sind 


8. die quadratischen Platten 


eingefügt (Fig. VII, 55 u. 56, 61— 64). Auf drei Seiten sind die Ränder 
dieser Platten nach innen vorspringend verdickt. Die stärkste Verdickung 
ist auf die obersten Ränder (Fig. VII, 61 u. 62) verlegt. An dem einen 
Ende sind dieselben balbkreisfannie erweitert (Fig. vn, 63 u. 64) und 
am andern Ende nach hinten in je einen kurzen Stiel zusammengezogen, 
mit dem sie eingefügt sind. Die Flächen dieser Platten sind wellenförmig. 
Im Ruhezustand bedecken die quadratischen Plaiten theilweise die oblon- 
gen. Die vorderen Ränder sind, wie schon oben angegeben, mit der auf- 
steigenden Haut der Rinnenwulst verwachsen. 


B. Die Musculatur des Stachels. 


Ausser dem erwähnten Zusammenhange stehen die Chitintheile des 
Stachels noch durch zehn kräftige Muskeln unter einander in Verbindung, 
welche die Bewegung derselben einleiten und dirigiren. Dieselben sind 
ebenfalls auf die beiden Hälften gleich vertheilt und also paarig vorhan- 
den. Vier Paare davon sind an den innern Flächen der Chitintheile, das 
fünfte Paar auf der äussern Fläche des Knöpfchens befestigt. 

Unterm Mikroskop zerfallen die Muskelbündel in lauter stielrunde, 
dicke, quergesireifte Fasern. Besondere Bänder, denen sie wie bei den 
Antennen aufgewachsen wären, habe ich nicht finden können. Sie 
müssen daher den obersten Chitinschichten eingewachsen sein. 

Die folgenden Namen der Muskeln habe ich nach ihrer Stellung und 
Anheftung gewählt und darnach a: in vier schiefe und sechs ge- 
rade Muskeln getheilt. 


a. Die schiefen Muskein. 


Sie zerfallen wieder in die äussern und innern schiefen Muskeln. 


4. Die zwei äussern schiefen Muskeln. 


‘Diese Muskeln (Fig. IX, Aa u. Ab) sind zwar gross und mächtig, 
aber trotzdem entziehen sie sich leicht der Beobachtung, da sie beim Los- 
reissen des Stachels gewöhnlich im Bienenleibe zurückbleiben. Am leich- 
testen kann man sie betrachten, wenn man die Bauchseite des Bienen- 
abdomens bis zur ausgerandeten Schwanzschiene so aufschneidet, dass 
der Stachel von der Scheere nicht verletzt wird. Lest man die Bauch- 
schienen dann vorsichtig aus einander, befestigt sie auf der Unterlage 


und hebt die Luftsäcke behutsam auf die Seite, so treten diese Muskeln, 


“ indem man die Stachelspitze noch etwas in din Höhe hebt, mit ihren n 


334 | . August Sollmann, 


sertionsstellen deutlich dem Blick entgegen. Weil diese Muskeln nicht 
so leicht als die übrigen zu beobachten sind, so haben sie verschiedene 
Anatomen übersehen. 

Mit ihren Köpfen sind diese Muskeln den innern seitlichen Vor- 
sprüngen der vorletzten Rückenschiene angewachsen (vergl. Fig. IX, 67 
au. 5). Mit ihren Schwänzen sitzen sie in den äussern Vertiefungen der 
quadratischen Platten. Sie laufen daher schief an den Seiten des Abdo-- 
mens vom Rücken nach dem Bauche und vom hintern Leibesende nach‘ 
dem Kopfe zu. Nach aussen sind sie von einer chitinartigen Haut be- 
deckt (Fig. IX, 36 b), durch welche nun also auch die Leibeshöhle zu 
beiden Seiten von aussen abgeschlossen ist. Diese Haut lässt dem Stachel 
ebenfalls einen weiten Spielraum in seiner Bewegung nach aussen zu. 
In derselben Gegend, in welcher die schiefen Muskeln auf der Aussen- 
seite der quadratischen Platten angewachsen sind, haben sich 


9%. die zwei innern schiefen Muskeln 


mit ihren Schwänzen auf der innern Fläche derselben inserirt (Fig. IX, 
Ba u. Bb). Dieselben verlaufen in diametraler Richtung über die quadra- 
tischen Platten nach der Basis der Stachelscheiden zu und sind dort an 
denselben mit ihren Köpfen angewachsen. 


b. Die geraden Muskeln. 
Von den geraden paarigen Muskeln sind 


3. die zwei Gabelmuskeln 


am mächtigsten (Fig. IX, Dau. Db). Mit ihren Köpfen sind dieselben 
da angewachsen, wo die Schenkel der Gabel vereinigi sind und verde- 
cken dadurch grösstentheils die Gabel. Sie laufen mit dem Rinnenkropf i 
parallel und heften sich mit ihren Schwänzen der innern concaven Fläche hd 
der oblongen Platten an. 


4. Die zwei Schenkeimuskeln. 


Diese Muskeln (Fig. IX, Ca u. Cb) sitzen mit ihren Köpfen an den 
Enden der Rinnenschenkel und mit ihren Schwänzen an der halbkreis- 
förmigen Verdickung der Ränder der quadratischen Platten. An densel- 
ben Stellen ist der Stachel an den Rückentheilen in der Leibeshöble auf- 
gehängt und sind auch 


5. Die zwei Winkelmuskeln 


mit ihren Schwänzen inserirt (Fig. IX, Eau. Eh). Von da aus laufen letztere 
über die Schwänze der innern schiefen Muskeln hinweg und sind mit ” 
ihren Köpfen theils den geraden, theils und hauptsächlich den re # 
ten Armen der Winkel aufgewachsen. “ 

'Sämmtliche Muskeln wirken wie alle quergestreiften Muskeln. Durch& 
die Contraction ihrer Fasern erweitern sich ihre Querdurchmesser und 


Der Bienenslachel. 535 


verkürzen sich die Längsdurchmesser. Alle verschiebbaren Theile, die 
damit zusammenhängen, werden dadurch zur Veränderung ihrer gegen- 
seitigen Lage genöthigt. Zur Contraction werden sie durch die einge- 
senkten Nervenstränge bestimmt. Bei den Gabelmuskeln (Fig. IX, 77) 
und den inneren schiefen Muskeln (Fig. IX, 76) konnte ich die Einsen- 
kung der Nervenstränge, die von dem hintersten Bauchganglion (Fig. IX, 
7%) ausgingen, beobachten. Natürlich gehen aber auch zu den andern 
Muskeln Nervenstränge; aber es ist mir nicht gelungen, dieselben nach- 
zuweisen. 

Um unsere Abbildung (Fig. IX) nicht zu überladen und undeutlich 
zu machen, habe ich die bilateralen Tracheen, die sich mit ihren zahl- 
reichen Aesten über die Muskeln verbreiten, weggelassen. 

‚Im Laufe dieser Abhandlung habe ich an den betreffenden Stellen 
dargethan, wie der Leibesinhalt an allen Seiten von aussen abgeschlos- 
sen ist. Nur durch eine kleine Oeffnung könnte das Blut der Biene noch 
einen Ausweg finden; nämlich durch das Lumen der Rinne entlang. 
Diese Oeflnung ist aber durch den Hals 


C. der Giftblase 


verschlossen (Fig. IX, 69— 73), welche hinter den aufsteigenden Platten 
der Stechborsten der Innenwand des Rinnenkropfes ringsum angewach- 
sen ist. Nach der Leibeshöhle zu erweitert sich derselbe in eine verhält- 
nissmässig voluminöse Blase, in die Giftblase, die plötzlich wieder in ein 
langes Rohr übergeht, das sich kurz vor seinem Ende in zwei blind endi- 
gende Arme theilt. Dieses Rohr reicht ziemlich weit in die Leibeshöhle 
vor. Die Wände desselben, so wie die der Blase, sind muskulös. Sie trei- 
ben durch ihre sn, das Gift in die Stachelrinne, das dann auf 
den Stachelborsten tropfen weise (Fig. II, 28) abfliesst. Kann es nicht in 
eine Wunde fliessen , so wird es auf Der Bauchschiene des Schwanzes 
abgestreift und verdunstet. In die Giftblase tritt es nicht wieder zurück. 


- Nun muss ich noch des v. Siebold’schen Schlauches gedenken. Leu- 
ckart betrachtet ihn als zum Stachel gehörig und nimmt an, dass seine 
Aussonderungsstoffe (wie er aus dem Geruch schliessen zu dürfen glaubt, 
den man bei einem Bienenstich, der in’s Gesicht applieirt wird, en. 

nehme) die Gelenke des Stachels einschmiere. Ich habe, wie v. Siebold, 

- ebenfalls keinen directen Zusammenhang dieses Gebildes mit dem Sta- 

‚chel nachweisen können und daher hier nur eine Andeutung davon ge- 
geben. 


Hi. Der Mechanismus des Stachels. 


Die Bewegungen des Stachels werden durch die zehn Muskeln, die 
@ oben beschrieben wurden, hervorgebracht. Von ihnen werden a 
' alle Theile des Stachels in eine andere Lage zu ihrer Umgebung ge- 


536 August Sollmann, 


bracht, oder nur einzelne Theile des Stachels verändern ihre normale 
Stellung. Darnach haben wir zu betrachten: 


A. Die Bewegung des ganzen Stachels. 
| a. Das Vorschieben des Stachels, 


Dasselbe hat den Zweck, den Stachel aus dem Hinterleib herauszu- 
stossen. Dabei verändern nicht alle Theile des Stachels in gleicher Zeit 
ihre normale Stellung gleichweit, sondern einzelne Theile legen einen grös- 
seren Weg als die übrigen zurück ; ja zwei Punkte desselben sind so gut 
als ruhend zu betrachten. Um diese bewegen sich die andern in einem 
Bogen. Sie sind die Drehpunkte und da sie in einer Ebene liegen als ein 
einziger hier zu betrachten. (In der schematischen Fig. X liegt der Dreh- 
punkt in F.) 


Die Kräfte nun, welche den Stachel aus seiner Lage treiben sollen 
und in der Contraction der Muskeln liegen, brauchen, mechanisch aus- 
gedrückt, ‚Stütz- und Angriffspunkte. Die paarigen Stützpunkte. dieser 
Kräfte sind die dorsalen Vorsprünge des Skelets, weil an ihnen die äus- 
sern schiefen Muskeln befestigt sind {[Fig.X, St). Die Stellen, wo letztere 
mit ihren Schwänzen auf den quadratischen Platten sich inseriren, sind 
die Angriffspunkte der Kräfte (Fig. X, G). Die Stützpunkte liegen weit 
nach aussen in der Richtung, nach welcher der Stachel bewegt werden 
soll. Da überhaupt die paarigen Muskeln immer in gleicher Richtung und 
gleichzeitig wirken, so wollen wir im Folgenden der Uebersichtlichkeit 
halber nur von der einen Hälfte dieses Mechanismus reden. 


Contrabirt sich nun der äussere schiefe Muskel (Fig. X, A), so wird M | 


die quadratische Platte (Fzy) angezogen und rückt dem Stützpunkt (St), 
einen Bogen beschreibend, um so viel näher, als sich der Muskel ver- 
kürzt hat, Der Stiel der quadratischen Platte (y)ist aber dem Winkel 
(way) eingefügt und liegt mit dem gekrümmten Arm (yx) desselben in 
ziemlich gerader Richtung. Wenn nun der Stiel der quadratischen Platte 


der Bewegung der letzteren folgen muss, so wird ersterer zunächst auf 


den geraden Arm des Winkels (yww) wirken müssen und dadurch die 
oblonge Platte (stw) nach unten drücken. Der Insertionspunkt des Stiels 
der oblongen Platte (w) ist aber in diesem Falle als feststehend zu be- 
trachten und die Wirkung des nachhaltigen Drucks wird daher haupt- 


sächlich die vordern Theile der oblongen Platte treffen. Dadurch wird | 
die Stachelscheide nach unten geschoben und die Spitze des Stachels 
entblösst. Beide Theile werden sich aber nur so weit niederdrücken 
assen, als es die Spannung des innern :schiefen Muskels (2) erlaubt 


und dieselben sich der Bauchschiene auflegen. Die übrige Kraft wird 


dann erst unter starker Reibung den Stachel aus dem Hinterleib heraus- "| 
ziehen. Durch diese Einrichtung würde aber der Stachel nicht nur schr 
schwer, sondern auch unvollständig bewegt werden können. ß | 


} 
W 


Der Bienenstachel. 537 


Das vollständige und mit Leichtigkeit ausgeführte Vorschieben des 
Stachels wird durch dis gleichzeitige Gontraction des innern schiefen 
Muskels (B), dessen einer Anheftungspunkt mit dem Angriffspunkt des 
andern Muskels zusammenfällt (G) und dessen anderer Anheftungspunkt 
an der Basis der Stachelscheide (t) liegt, erreicht. Contrahirt sich näm- 
lich dieser Muskel gleichzeitig mit jenem, so hebt er dessen oben erwähnte 
Wirkung auf die oblonge Platte nicht blos auf, sondern sucht die oblonge 
Platte und den geraden Arm des Winkels nach hinten zu drängen. Dies 
kann aber nicht vollständig erfolgen, weil der äussere schiefe Muskel nach 
vorn zieht. Es wird nun jetzt der Insertionspunkt des geraden Winkel- 
arms (w) zu einem Drehpunkt und der verdickte Rand der oblongen 
Platte zu einem Hebel mit zwei ungleichen Armen (uw u. wi). Der in- 
nere schiefe Muskel zieht nun aber das äusserste Ende des längern He- 
belarms nach hinten. Wird nun der längere Arm des Hebels rück wärts 
gezogen, so muss sich der kürzere Arm desselben und mit ihm der daran 
befestigte Stachel nach aussen schieben. Gleichzeitig wird dadurch auch 
der Rinnenschenkel etwas nach unten gedrückt und dies ist um so leich- 
ter zulässig, weil er sich an seiner Basis ohne grossen Kraftaufwand bie- 
gen lässt. Haben die Chitintheile des Stachels die erwähnte Stellung 
unter sich eingenommen, so wird dann der ganze Stachel noch um so 
viel aus dem Hinterleib hervorgetrieben werden, als der äussere schiefe 
Muskel sich weiter zu verkürzen im Stande ist. Natürlich wird die kleinste 
Stelle, um welche der Stachel nach aussen rückt, auch eine dem Obigen 
entsprechende Veränderung der Stellung der einzelnen Theile zu einan- 
der zur Folge haben. (In unserer Fig, X sind die Muskeln Av u. Bv um 
ein Viertel ihrer ursprünglichen Länge verkürzt.) 

Durch diesen Mechanismus ist es auch zugleich gegeben, dass die Sta- 
chelspitze nach oben geschoben wird (Fig.X). Die Biene würde aber da- 
bei nur beschwerlich von ihrer Waffe Gebrauch machen können und das 
herausgedrückte Gift würde entweder wieder zurückfliessen oder nur in 
ganz unbeträchtlichen Mengen an seinen Bestimmungsort gelangen. Die 
nöthige Senkung der Stachelspitze wird von der Biene durch die Verän- 
rung der Richtung der Längsachse ihres Abdomens bewerkstelligt. 
Nach dem Hervorstossen des Stachels ist die Längsachse des letzteren 
nur eine Verlängerung der Einterleibslängsachse, welcher ja die Biene 
durch die zahlreichen Muskeln der a jede beliebige 
uns geben kann. | 


b. Das Zurückziehen des Stachels. 


Soll der Stachel wieder zurückgezogen werden, so hört die Contrac- 
. tion der betreffenden Muskeln auf und die straffe Spantüng der tangirten 
Theile ist gehoben. In ihre frühere Stellung können sie nur wieder durch 
eine andere Kraft zurückgebracht werden. Diese Kraft liegt in dem Schen- 
- kelmuskel (Fig. X, C). Contrahirt sich dieser Muskel, so müssen seine 


538 August Sollmann, 


 Befestigungspunkte, der Drehpunkt (F) und das Schenkelende der Rinne 
einander näher rücken. Ehe dies aber geschehen kann, so müssen der obere 
Rand der quadratischen Platte (Fy)und der gekrümmte Winkelarm (y#)eine 
gebrochene Stellung zu einander einnehmen. Der Druck, den sie von 
den beiden obigen Punkten auf den Scheitel des Winkels (y) ausüben. 
pflanzt sich durch den geraden Winkelarm auf die oblonge Platte fort und 
drückt sie in ihre normale Lage nieder. Gleichzeitig wird damit die stär- 
kere Biegung des Rinnenschenkels gehoben. Dadurch gelangen der ge- 
krümmte Winkelarm und der obere Rand der quadratischen Platte wie- 
der in ihre frühere geradlinige Stellung. Die Rinne des Stachels folgt nun 
dem Zuge des Schenkelmuskels und der Stachel legt sich in seine ur- 
sprüngliche Lage wieder vollkommen zurück. 

Es ist selbstverständlich, dass die Stechborsten gleichzeitig Theil 
nehmen an der Bewegung der Rinne. Ist der Stachel aus dem Abdo- 
men hervorgeschoben, so bewegen'sie sich dann ausserdem noch selbst- 
ständig. 


B. Die Bewegung der Stechborsten. 
a. Das Vorschieben derselben. 


Dieser Vorgang ist weit einfacher als der eben beschriebene und 
seine Erklärung deshalb leichter und kürzer. Will die Biene die Stech- 
borste hin und her bewegen, so zieht sie zunächst den Gabelmuskel zu- 
sammen (Fig. XI, D). Wenn sich derselbe verkürzt, so hebt sich das 
freie Ende der Gabel (Fig. V, 47) von dem Rinnenkropf ab und schlägt 
sich in einem Bogen nach unten zurück. Dadurch wird einestheils der 
Rinnenkropf etwas gehoben und die Stachelspitze gesenkt, aber andern- 
theils wird das umgebogene Ende des Gabelschenkels, einen Bogen nach 
aussen beschreibend, auf den verdickten Rand der aufsteigenden Platte der 
Stechborste drücken und sie dadurch nach aussen schieben. Der bogen—. 
förmige Schenkel der Stechborste muss natürlich, auf dem Schenkel der 
Rinne hingleitend, mit dem gekrümmten Arm des Winkels folgen und letz- 
terer rutscht mit seiner nach aussen gerichteten Krümmung über den Stiel 
der oblongen Platte hinweg. Der Drehpunkt des Winkels liegt dann an der 
Einfügung seines geraden Arms in den Rand der oblongen Platte (w). . 


Rn SE u 
RER ee 


dr a : 


> ee 


b. Das Zurückziehen der Stechborsten. 


Soll die Stechborste wieder zurückgezogen werden, so hört die ” 
Contraction des Gabelmuskels auf und der gespannte Winkelmuskel zieht | 
sich zusammen (Fig. XI, Ev). Letzterer zieht nun den gekrümmten Win- 7 
kelarm zurück und diesem folgt die Stechborste mit ihren einzelnen Thei- 7 
len in ihrer ganzen Länge. Die aufsteigende Platte wird daher wieder 7 
rückwärts auf das Sehankalside der Gabel drücken und diese in ihre 
‚ frühere Lage zurücklegen. A 


® 


Der Bienenstachel. 539 


Ist aber die Biene, wenn sie die Stechborsten in Muskelfasern ge- 
bohrt hat, nicht im Stande, diese zurück zu ziehen, so wird der Druck 
des Winkelmuskels auf den geraden Arm des Winkels erhöht und ver- 
möge desselben nach dem Obigen die Rinne nachgeschoben und in die 
entstandene Wunde mit eingeführt. Dadurch gelangt dann die Stechborste 
wieder in eine actionsfähige Stellung. 


Erklärung der Abbildungen auf Taf. XXXVIL 


Die Erklärungen der bezifferten Theile des Stachels haben für alle Figuren, bei 
denen dieselben Nummern wieder auftreten, die gleiche Geltung. 


Fig. 1. 


Fig. UI. 


Fig. V. 


ze 


Fig. VI. 


Die Stachelrinne mit ihren bogenförmigen Schenkeln und 
der Gabel von unten und seitlich gesehen (100 Mal vergr.) 

4. Die concave und 2. die convexe Fläche der Rinne. 3. Vorderes Ende 
derselben. 4. Rinnenkropf. 5. Hinterer Rand des letztiern. 6. Linker Schlit- 
ten. 7. Rechter Schlitten. 8. Linker u, 9. rechter Rinnenschenkel. 40. Der 
rechte und 11. der linke abgehobene Rand des Rinnenkropfs. 42. Basis 
eines Rinnenschenkels. 43. u. 44. Die Anheftungspunkte der Gabeischen- 
kel. 45. Linker u. 16. rechter Schenkel der Gabel. 47. Die zu einer Platte 
verwachsenen Gabelschenkel. 48. u. 19. Articulationsstellen der Stiele der 
oblongen Platten. 

Das vordere Stück eines Stachels von oben betrachtet. 
(Vergrössert). i | 

20. Die linke u. 24 die rechte Stechborste. 22. Die Coulisse der linken 

Stechborste 23. Der rechte Schlitten der Rinne im Durchschnitt. 25. Die 


. seitlichen Widerhaken der rechten Stechborste. 25. Die Widerhaken der 


linken Stechborste, 26. Spitze der linken Stechborste. 27. Spitze der rech- 
ten Stechborste. 


. Vorderes Stück eines Stachels von unten gesehen. (Vergr.) 


28. Die hervorgestossenen Giftiropfen. 


. Die rechte, isolirte Stechborste von oben gesehen. (100- 


mal. vergr.). 

‚29. Die Coulisse derselben. 30. Innere und 31. äussere Seite der Stech- 
borste. 32a. Aufsteigende Platte derselben. 32 5. Hinierer, verdickter Rand 
derselben. 33. Vorderer, dünnhäutiger, der innern Fläche des Rinnen- 
kropfs angewachsener Rand der Platte. 34. Bogenförmiger Schenkel der 
Stechborste. 35. Aeussere Chitinhaut. 35. Innere Chitinhaut. 37. Inser- 
tionsstelle des gekrümmten Winkelarms. 38. Nervenstrang. 39. Tra- 


" cheenast. 
‚Rechte Hälfte des Rinnenkropfs von innen Peters 


(Vergrössert. ) 

40. Das umgebogene Endstück des rechten Gabelschenkels. Bei 33 ist 
die Änheftstelle der umgeschlagenen Haut der Stechborstenplatte deutlich 
zu erkennen. 


Der Rinnenkropf von der Seite und von hinten betrachtet. 
Die Schenkel sind entfernt. (Vergrössert.) 


540 

Fig! UM: 
Fig. VIH. 
Fig. IX 
Fi8.. X, 
Fig. XI. 


August Sollmann, der Bienenstachel, 


Das Skelet einesStachels auseinandergeschlagen und von 
innen gesehen. (60 Mal vergrössert.) 


44. Stacheispitze. 42. u, 43. Aeussere, behaarte Flächen der beiden 
Stachelscheiden. 44 u. 45. Innere, concave Flächen derselben, 46 u. 47. 
Die verdickten Ränder der beiden oblongen Platten. 48a u. 5. Die Stiele 
der leiztern. 49 u. 50. Die zwei oblongen Platten, 51. Der gekrümmte Arm 
des Winkels der rechten Hälfte. 52. Derselbe der linken Hälfte. 53 u. 54. 
Die geraden Winkelarme. 55 u. 56. Die gelenkartigen Einfügungsstellen 
der quadratischen Platten. 57 u. 58. Die Einfügungsstellen der geraden 
Winkelarme. 59. Die rechte u. 60. die linke quadralische Platte. 61 u. 
62. Die verdickten obern Ränder derselben. 63 u. 64. Die in Form eines 
Halbkreises verlaufenden Enden der erwähnten Ränder. 


Das Skelet desStachels von derSeite und unten betrach- 
tet. (Vergrössert.) 
65. Wulst des Rinnenkropfs. 66. Mastdarm mit dem After. 


‚ Der vollständige Stachel mit der Giftblase und dem lelz- 


ten Bauchganglion, auseinandergeschlagenundvoninnen 
gesehen (400 Mal vergr.). 

67. au.b. Die beiden innern Vorsprünge der Rückenschiene. 68. Hals 
der Giftblase. 69. Die Giftblase. 70. Die Röhre der Giftblase. 71 u. 72. Die 
beiden blind endigenden Gänge derselben. 73. Die Theilungsstelle dersel- 
ben. 74. Das letzte Bauchganglion. 75. Eine Längscommissur derselben. 
16. Ein Nervenstrang, der sich in den innern schiefen Muskel (Bb) senkt. 
71. Ein Nervenstrang, der in den Gabeimuskel (Da) geht. 

Aa. Der äussere schiefe Muskel der linken Seite. Ab. Derselbe der rech- 
ten Seite.. Ba. Der innere schiefe Muskel der linken Seite. Bb. Derselbe 
der rechten Seite. Ca. Der linke Schenkelmuskel. Cb, Der rechte Schen- 
kelmuskel. Da. Der linke Gabelmuskel. Db. Der rechte Gabelmuskel. Ea. 
Der linke und Eb. der rechte Winkelmuskel. 


Schematische Darstellung der Bewegung des ganzen Sta- 
chels nach aussen. Die punktirten Figuren stellen die 
Theile des Stachels in normaler Lage dar; die schattir- 
ten dagegen im vorgeschobenen Zustand. 


78. Letzte Bauchschiene. F. Drehpunkt=Fig.IX,, 63. St. Stützpunkt= # 
Fig. 1X, 675. G. Angriffspunkt = der Stelle, wo die Muskeln Ab u. Bb auf 
der quadratischen Platte inserirt sind. A. Der äussere schiefe Muskel = Fig, 


IX, Ab. Av. Derselbe verkürzt. B. Der innere schiefe Muskel =Fig. IX, 


Bb. Bv. Derseibe contrahirt. C. Der Schenkelmuskel==Fig. IX, Cb. Drei- 7 
eck stu. Die oblonge Platte = Fig. VII, 49. Dreieck Fzy. Die quadratische i 


Platte = Fig. VII, 59. Dreieck wyx. Der Winkel=Fig. VII, 54. w=58. 


y=55. &=37. u=19. Die Pfeile bezeichnen die Richtung, nach welcher ’ 


die Muskeln ziehen. 


Schematische DarstellungderBewegung einer Stechborste,. 
Die schattirten Theile sind in derselben Lage wie die 8 
schattirten Theile der vorigen Figur wiedergegeben. Das |) 
gegitterte Dreieck wyx ist das schattirte Dreieck wya, 


wenn es vorgeschoben ist. 


D. Der Gabelmuskel = Fig. IX, Db. Dv. Derselbe verkürzt. E. Der Win- 
" kelmuskel =Fig. IX, Eb. Ev. Derselbe verkürzt. H. Der Gabelschenkel im’ 
Zustand der Ruhe = Fig. I, 46. I. Derselbe vorgeschoben. K. Stechbor-" 
ste in der Ruhelage = Fig. IV. L. Dieselbe vorgeschoben =Fig. U, 1. 


A 


Ueber das Gesetz der Erzeugung der Geschlechter bei den Pflanzen, 
” den Thieren und dem Menschen. 


Kritische Bearbeitung einer Schrift desHerrnM. Thury 
von 


Dr. H. A, Pagenstecher, Professor in Heidelberg. 


Unter dem Titel »Memoire sur la loi de production des sexes chez 
les plantes, les animaux ei !’homme « hat Herr M. Thury, Professor an 
der Akademie zu Genf vor ganz kurzer Zeit eine kleine Schrift veröffent- 
licht, welche grosses Interesse erregt, weil es sich in derselben nicht 
allein um Theorien im Sinne des Titels handelt, sondern um praklische 
Resultate, welche schwer in’s Gewicht fallen. 

Da die Schrift sich nicht im Buchhandel befindet, es aber dennoch 
nicht in der Absicht des Verfassers liegt, aus seinen Versuchen und Er- 
fahrungen ein Geheimniss zu machen, er vielmehr die besten Früchie 
von seiner Entdeckung zu ernten hofft, wenn dieselbe erst an zahlrei- 
chen Orten geprüft wurde und Segen brachte, so bedarf eine eingehende 
Besprechung wohl keiner Entschuldigung. Auch wird man denken dür- 
fen, dass eine solche Schrift gerade jetzt recht bekannt werden muss, 
'wo zu ihrer ausgedehnten experimentellen Prüfung durch Gründung im- 
mer neuer zoologischer Gärten zahlreiche Gelegenheit geboten ist. Wer- 
den doch auch, wenn der Inhalt jener Schrift sich richtig erweist, wenn 
er auch nur einen Wegweiser zu den richtigen Prineipien in dieser Frage 
bietet, ja wenn die Schrift, ohne Rücksicht auf die dem Verfasser vor- 
schwebenden Theorien, durch die in ihr niedergelegien Beobachtungen 
nur eine praktische Lösung der wichtigen Frage über eine Erzeugung 
der Geschlechter nach Wahl birgt, neben der grossen Schaar der Züchter 
unserer Hausihiere, davon die zoologischen Gärten einen ganz ausge- 
zeichneten Gebrauch machen können. 

Was die Behandlung betrifft, welche ich der ln Materie 
zu Theil werden lassen will, so habe ich geglaubt, mich nicht auf Auszüge 
aus dem Inhalte der Schrift des Herrn Thury beschränken zu dürfen. 
Ich will vielmehr zusehen, ob sich nicht diese Erfahrungen des Herrn 


542 Dr. H. A. Pagenstecher, 


Thury, zusammengenommen mit dem, was uns aus früheren Beobachtun- 
gen mitgetheilt worden ist, auf einer breiteren Basis,.als die ist, von 
welcher Herr Thury ausgeht, zu einer etwas reelleren Vorstellung von: 
Gesetze der Zeugung ausnutzen lassen und so an der mir ungenügend 
erscheinenden Theorie des Herrn Thury eine Berichtigung versuchen. 

In Betreff der Umstände, welche nach den bisherigen Erfahrungen 
auf die Bestimmung des Geschlechtes der Nachkommenschaft einzuwir- 
ken scheinen, kann ich mich kurz fassen. Ich brauche sie nur anzu- 
deuten, nicht auszuführen. 

Es ist hier namentlich nicht der Ort, auf die abenteuerlichen Vor- 
stellungen der Alten über die Ursachen, welche das Geschlecht bestim- 
men, einzugehn. Den Lesern ist der treffliche Artikel Leuckart's über 
»Zeugung« in Wagner's Handwörterbuch der Physiologie bekannt und zu- 
gängig, und wir können in Betreff des Abschlusses, der sich bis vor 40 Jah- 
ren für jene Theorien ergab, auf diese gründliche Arbeit verweisen. Der Ge- 
dankenentwickeiung in diesem Aufsatze lag dann das Axiom zu Grunde, 
welches Geoffroy St. Hilaire, Home, Joh. Müller u. A. angenommen hatten, 
dass der Embryo anfangs geschlechislos sei und die Möglichkeit der 
Geschlechtsentwickelung nach zwei Richtungen besitze. Dann muss die 
Art der Entwickelung durch die äusseren Verhältnisse, d.h. durch solche 
Umstände bestimmt werden, welche ausserhalb des Embryo’s liegen. 
Die Eigenschaften der Mutter müssen dabei natürlich mit in Rech- 
nung kommen, es werden sogar in sehr vielen Fällen äussere Einflüsse 
nur als in der Art wirkend gedacht werden können, dass sie zunächst 
Eigenschaften der Mutier alteriren. 

Dagegen würden, wenn diese Theorie oder auch nur das, allerdings, 
wie es scheint, sie hetkireidig bedingende Axiom von einer Periode der 
Indifferenz des Embryo in Betreff der Geschlechtsverhältnisse richtig isı 
und streng genommen werden soll, und wenn man ferner dabei, wie E\ 


wohl gewöhnlich geschieht, annimmt, dass die Befruchtung den Anstoss ” 


zur Embryonalbildung und nur diesen gebe, und nicht etwa das Sperma 
auch über den Zeitpunkt dieser ersten Anregung hinaus noch Antheil an 
der frühesten Ernährung des Embryo habe, solche äussere Umstände in 
Eigenschaften des Vaters und des Sperma nicht gesucht werden dürfen. 
Weder die Qualität noch die Quantität des Sperma oder andere bei der 
Begattung und Befruchtung concurrirende Momente könnten von Einfluss # 
auf das Geschlecht des Embryo sein. Ja wir müssen auch alle die Ver- 
hältnisse, welche vor der Befruchtung das Ei berührt haben, die doch 
durch die Mutter einwirkten, sowie das Alter des Eies, von vorn herein, p: 
für in dieser Beziehung eleichgultie erklären. M 
Denn wenn noch im Embryo ein Zustand vollkommener Paditich FR 
renz besteht, so kann nicht beim ersten Anstoss zu dessen Bildung das 


Geschlecht bedingt gewesen oder durch die Art der Befruchtung ge a 


worden sein. 


Ueber das Gesetz der Erzeugung der Geschlechter etc. 543 


Dabei dürfen wir uns jedoch nicht verheblen, dass die oben als ge- 
wöhnlich bezeichneten und deshalb mit in Rechnung gesetzten Ännah- 
men keineswegs als unbedingt oder überall zutreflend gelten dürfen. 
Was zunächst die Function des Sperma (sammt zugemischten Secreten) 
betrifft, so habe ich vor fast vier Jahren bei Besprechung der Begattung 
von Vesperugo pipistrellus darauf aufmerksam gemacht, dass die unge- 
heure Menge des in jenem Falle eingebrachten Sperma nicht wohl umhin 
könne, auch auf die eigentliche Ernährung der in den Uterus gelangen- 
den. ‚Bier einigen Einfluss zu üben (Verhandlungen des Naturbist. Medizin. 
Vereins zu Heidelberg. I. p. 195). In dieser Beziehung dürfte es inte- 
ressant sein die Beutelthiere mit den mehrpaarigen Cowper’schen Drüsen 
und gewisse Nager, wie Hamster und Ratte, oder Insectivoren, wie den 
Igel, wegen der colossalen Entwickelung accessorischer Geschlechtsdrü- 
sen des männlichen Geschlechtes, bei Gelegenheit in Untersuchung zu 
nehmen. / i 

Zweitens aber stellt es sich immer mehr heraus, dass wenn auch 
meistens eine Umwandlung des Eies in der Richtung der Embryonalbil- 
dung ohne Befruchtung nicht oder doch nur in minimalen Anfängen be- 
obachtet wird, in diesem Verhältnisse doch sehr grosse Verschiedenbheiten 
bestehen. Dort, wo man sich also im Stande sähe, schon vor der Be- 
fruchtung von einer Embryonalanlage zu sprechen, könnte man immer- 
hin schon dann von einem in Betreff der Geschlechisentwickelung indiffe- 
renten Embryo reden, und bei einem solehen könnte dann auch viel- 
leicht die Befruchtung selbst zu den äusseren Momenten zählen, welche 
die Geschlechisrichtung dieses indifferenten Embryo zu bestimmen ver- 
mögen. Bei der zwingenden Noihwendigkeit, welche uns aus den That- 
sachen überall entgegeniritt, in den morphischen sowohl, als in den 
physiologischen Erscheinungen der Thierwelt lieber relative als absor 
lute Unterscheidungen zuzulassen, würden wir das im Principe auf die 
Befruchtung im Allgemeinen anwenden dürfen und es würde uns ziem- 
Jich unwesentlich erscheinen können, ob man im einzelnen Falle von 
einem geschlechtlich indifferenten Embryo oder von einem geschlecht- 
lich indifferenien Ei zu sprechen habe, welch letzteres immer auf dem 
Wege zur Embryonalentwickelung, wenn gleich aus sich selbst verschie- 
den weit voran schreitend, gedacht werden muss. 

Dass nun aber wirklich der Act der Befruchtung je nach den Eigen- 
schaften des Vaters von Einfluss auf das Geschlecht des Embryo’s sei, 
sollte man denken, gehe schon aus den Beobachtungen Hofacker’s hervor. 
Nach diesen liefern in sehr bestimmter Weise beim Menschen vom 24. 
Jahre an aufsteigend und ebenso von einem bestimmten Alter an beim 
Schafe ältere Väter entsprechend eine grössere Zahl männlicher Nach- 
kommen. Es kann eingewendet werden, es müssten in diesen Tabellen, 


in welchen es sich doch immer nur um ein Mehr oder Weniger handle, 


uoch viele weitere Umstände in Rechnung gebracht werden und es liege 


544 Dr. H. A. Pagenstecher, 


mehr ein zufälliges Zusammentreffen als eine so bestimmte und einfache 
Regel vor. 

In Betreff des esps, welchen Umstände, in dem Zustande der 
Mutter liegend, auf die Geschlechtsbestimmung der Nachkommenschaft 
haben, sind ebenfalls bereits in dem Artikel Leuckart's die Versuche 
und tabellarischen Zusammenstellungen fremder Erfahrungen von Giron 
de Buzareingues, Hofacker, Morel de Vinde, Sadler und andern mit- 
getheilt, welche theils durch geschlechtskräftigeres Alter, theils durch 
bessere Ernährung der Mutter eine Ueberzahl der weiblichen Nachkom- 
menschaft rundes erachten liessen. 

Die neuere Literatur über diese Fragen stellte Professor Keferstein 
in den Jahresberichten der Zeitschrift für rationelle Medizin für 1858 — 
41860 in Band XINl und für 1864 in Band XVl zusammen. Wir möchten 
daraus bier einmal in Betreff des Alters der Mutter noch die Tabellen von 
Martegouie erwähnen, nach welchen einmal im Allgemeinen starke Schaf- 
mütter mehr Schaflämmer geben, dann aber in der ersten Zeit der Brunst 
der Heerde, so lange der Bock noch kräftig ist, mehr Böckchen, in der 
Höhe der Brunstzeit bei vielfacher Beschäftigung des Bockes mehr Schaf- 
lämmer, bei Nachlass und Erholung des Bockes wieder mehr Böckchen 
erzeugt werden. Zweitens die Beobachtungen von Nasse und van. den 
Bosch, welche im Allgemeinen beweisen, dass, wenn der Bock älter ist 
als das Muiterschaf, mehr Böckchen fallen. Da beide Beobachtungen 
ganz verschiedene Fragen behandeln, so hätie der Herr Referent wohl 
nicht sagen dürfen, dass sie einander widersprächen. Die durch Ploss 
weit ausgeführten Mittheilungen über Vermehrung der weiblichen Nach- 
kommen durch gute Ernährung der Mutter erscheinen nach Wappaeus 
und Breslau von sehr zweifelhafiem Werthe. 

Wir müssen nun aber daran erinnern, dass durch die Arbeiten in 
der Frage der Parthenogenesis, besonders durch die Bemühungen des 
Pfarrer Dzierzon, von Siebold's und gerade wieder Leuckart!’'s die beiref- 
fenden Verhältnisse der Bienen klar zu machen, für die Erkenntniss der 
Ursachen der Geschlechtsbildung ein ganz neuer Gesichtspunkt eröffnet 
worden ist, der bier nicht ausser Acht gelassen werden darf. 

Es scheint bekanntlich nach den wundervollen Beobachtungen und 
mühsamen Untersuchungen und Experimenten dieser ausgezeichneten 
Männer sicher zu sein, dass die weiblichen Bienen, wenn sie, im Zu- 
stande vollkommen entwickelter Weiblichkeit, als Königinnen, zufällig 
nicht befruchtet wurden, oder aber, wenn sie als unvollkommen entwi- | 
ckelte Weibchen, oder Arbeiterinnen, Begattung und Befruchtung über- | 
haupt nicht erleiden konnten, durchaus nur männliche Eier ablegen, 7 
dass dagegen durch Berührung mit Sperma die Eier weiblich werden. 

Das Eierlegegeschäft tritt jedoch bei unbefruchteten Bienen selten ein | 
und zur Ergänzung der Beobachtung wurden solche Bienenköniginnen 
herangezogen, welche nach Verbrauch des früher durch Befruchtung em- 


Ueber das Geseiz der Erzeugung der Geschlechter etc. 545 


pfangenen Sperma oder ähnlicher Vernichtung der Befruchtungsmöglich- 
keit nur noch männliche Eier legen, welche nicht zu seliene Erscheinung 
die Bienenwirthe als Drohnenbrütig-werden bezeichnen. ; 

Umgekehrt legen, an ältere Beobachtungen anknüpfend, wiev. Siebold 
des Genaueren herausstellte, die Weibchen gewisser Psychiden (Schmet- 
terlinge, welche wegen der eigenthümlichen Lebensweise den deutschen 
Namen »Sackträger« erhielten‘, wenn sie nicht befruchtet wurden, nur 
weibliche Eier und zwar thun sie das ganz regelmässig und ohne Zögern. 
Werden sie dagegen befruchtet, so mischen sich Männchen unter die 
Brut. Aeltere Autoren schoben diese Geschlechtsverschiedenheit der 
Nachkommenschaft auf die Differenz der Futterpflanzen und zählten sie 
mit als Beweis für die geschlechtsbestimmende Wirkung gewisser äusse- 
rer Umstände. Die betreffenden Untersuchungen können jedoch noch 
nicht als abgeschlossen hetrachtet werden. 

Weiter müssen wir hier die zum Theil schon seit Leeuwenhoek, Oe- 
sion? und Reaumur, vollkommener seit Bonnei bekannte Thatsache anfüh- 
ren, dass die Blattläuse während eines grossen Theils des Jahres unbe- 
fruchtei lebende Junge gebären, welche erst nur weiblich und erst ganz 
zuletzt in vollkommener Entfaltung der Körpergestalt männlich und weib- 
lich gemischt erscheinen, worauf dann nach Befruchtung die Weibchen 
Eier ablegen. 

Endlich haben wir nach einzelnen früheren halben Beobachtungen 
nunmehr genaue Mitiheilungen von Barthelemy, nach welchen besonders 
der Seidenspinner, aber auch andere Schmetterlinge, z. B. der Wolfs- 
milchschwärmer, unbefruchtete Eier ablegen, die, wenn auch mit viel 
grösserer Sterblichkeit, ausschlüpfen können, wenn sie der ersten Brut 
des Jahres angehören, die aber nie den Winter überleben. 

Wenn wir diese besonderen Erfahrungen, denen übrigens auch noch 
andere angereiht werden könnten, mit den gewöhnlichen über die Ent- 
wickelung des Embryo und die Bedeutung der Befruchtung für dieselbe 
zusammenzufassen versuchen, so möchte sich aus dem Angedeutieten nun- 
mehr ein gemeingültiges Princip für die bisherigen Beobachtungen fassen 
lassen, wie folgt: \ 

is Entwickelung des Embryo im Ei ist von äusseren Uoastrdien be- 
einflusst, sie kann an a: für sich durch solche begünstigt, behindert und 
auch sonst beeinflusst werden. Einer der gewichtigsten und meist weitaus 
der bedeutendste dieser Umstände wird durch die Befruchtung gegeben. 
Es ist selten, dass ohne dieselbe überhaupt eine Embryonalentwickelung 
vollkommen durchgeführt wird. Ist das in einzelnen Fällen doch der 
Fall, so sind die so entstandenen Embryonen zum Theil durch eine ge- 
ringere Lebensenergie, zum Theil durch die Unfähigkeit die eine oder die 
andere Geschlechtsentwickelung durchzumachen charakterisirt. Eine sol- 
che Unfähigkeit kann unter besonderen Umständen, so im Hochsommer 
bei den Aphiden wieder gelöst werden, vielleicht indem diese Umstände 
Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. XIII. Bd. 35 


546 Dr. A. A. Pagenstecher, 


ähnlich wirken, wie sonst die Befruchtung und also für diese eintreten, 
deren Mangel neutralisiren. | | 

Von diesem neuen Gesichtspunkte aus würde die Theorie vom ge- 
schlechtlich indifferenten Embryo nicht mehr in allen Fällen haltbar sein 
und auch die freiere Fassung, welche wir diesem Axiom durch Substitu- 
tion von Ei für Embryo zu geben suchten, würde nicht genügen. 


Es würde gerade im Gegentheil angenommen werden müssen, dass 
das Eichen für sich einen bestimmten in ihm aus seinen Qualitäten ein- 
geleiteten Process durchlaufe, der, wenn er überhaupt zur Embryonal- 
vollendung führen kann, een ein bestimmtes Geschlecht für den 
Embryo als nothwendiges Endresultat bedingt, dass aber dieser Process 
durch äussere Einwirkung besonders aber durch die Befruchtung modi- 
ficirt werden könne, so dass nun das entgegengeseizte Geschlecht oder 
doch eine Mischung der Geschlechter in der mehrfachen Brut sich ergäbe. 
Das vollendete Ei hätte also bereits möglicher Weise eine geschlechtliche 
Disposition und das Sonderbarste hierbei möchte am Ende wohl schei- 
nen, dass diese Disposition weder durchgreifend als weiblich noch als 
männlich erscheint. Ich glaube jedoch, dass, wenn wir, was wir hier 
für verschiedene Thiergruppen scharf entgegengesetzt sehn, so viel we- 
niger bestimmt ausgeprägt in andern Gruppen annehmen, dass manch- 
mal die Individuen innerhalb einer Art sich in gleicher Weise verschie- 
dener zeigen als hier Arten oder Gattungen, oder dass doch wenigstens 
bei geringerer Bestimmtheit der innern Prädisposition des Eies den ver- 
‚schiedenen äusseren Momenten eine grössere und wechselndere Bedeu- 
tung für die Geschlechtsbestimmung gewahrt bleibt, wir richtiger schlies- 7 
sen werden, als wenn wir Alles nach einer Schablone angeordnet däch- 7 
ten. Glücklicherweise schützt uns vor letzterem Fehler der Zufall, dass " 
neben den Bienen auch die Psychiden bekannt wurden. 

Wir behalten uns vor, später zuzusehen, wie in diese aus den bis- 7 
her bekannten Thatsachen gezogenen Schlüsse die neuen Mittheilungen 
von Thury passen und begnügen uns vorerst, durch die Zusammenord- 
nung der im Einzelnen unsern Lesers wohlbekannten Thatsachen den 
nk bezeichnet zu haben, auf welchem, wie wir meinen, in die- 
sem Augenblicke die Lehre von den Ursachen der Geschlechtsbildung 
angekommen ist. Bevor wir jedoch ganz dazu übergehn, die Ansichten I. 
und Erfahrungen Thury’s auseinander zu setzen, müssen wir noch ein- # 
mal zu Leuckart's Arbeit über die Zeugung zurückkehren. 2 


Unter andern werden daselbst als Stütze der verfolgten Ansichten | 
die Versuche von Knight angeführt, nach welchen Melonen und Gurken 
bei hoher Temperatur nur männliche, im andern Falle dagegen nur weib- 
liche Blüthen trügen. Diese Einwirkung äusserer Umstände auf die Ge- 
schlechtsbestimmung wurde durch Versuche von Mauz bestätigt. Es zei- B 
gen sich dabei Wärme, Licht und Trockenheit, gegenüber dem das weib- 


Ueber das Gesetz der Erzeugung der Geschlechter etc. 547 


liche Element begünstigenden Schatten, der Feuchtigkeit und der Dün- 
gung, als so starke Begünstiger des männlichen Elements, dass sogar 
noch bei bereits blühenden Pflanzen eine Umwandlung hervorgerufen 
wird. Im Falle wir jedoch diese Erfahrung mit denen zusammenstellen 
wollen, welche wir als über Einflüsse gemacht oben anführten, die bei 
Thieren auf das Geschlecht der Nachkommenschaft wirken, so dürfen 
wir dabei nicht vergessen, dass die Verhältnisse der Geschlechtserzeu- 
gung hierbei eigentlich nicht dieselben sind. Denn die Pflanze liefert in 
diesen Fällen nichi, je nach Art der äussern Einflüsse, auf dem Wege der 
Erzeugung in Geschlechtsorganen entweder männliche oder weibliche 
Samenkörner, welche den Eiern der Thiere analog sein würden, sondern 
sie lässt an ihrem Körper durch ee Knospung Taanliche 
oder weibliche Blütben, also nur für die Geschlechtsfunction bestimmte 
Individuen hervorsprössen. Wir dürfen also nicht ohne weiteres von den 
- ‚hier gemachten Beobachtungen Schlüsse auf die geschlechtliche Fortpflan- 
zung, Sei es der Pflanzen selbst, sei es der Thiere, machen. Ja es scheint 
Sogar von vorn herein die Vermuthung dagegen zusprechen, dass äussere 
Einflüsse, welche in einer sich sehr rasch und nur für den Geschlechts- 
dienst entwickelnden Blüthe die Art der Geschlechtsentwickelung zu be- 
stimmen vermögen , das eben so leicht für ein Samenkorn zu Stande 
brächten, in dessen minimalem, vorläufig rubenden, zu langsamer Aus- 
bildung Bi Gesammitpflanze bestimmten Keime die Entwickelung der 
Geschlechtsorganisation noch tief verborgen liegt. Was demnach etwa 
für diklinische Blüthen auf monöcischem Stock, oder auch für Geschlechts- 
_ thiere hydroider Colonien oder auch die Einzelthiere der Polypenstöcke 
gelten mag, kann nicht sofort auf diöcische Pflanzen und selbstständige 
Einzelthi iere getrennten Geschlechts angewandt werden. Auf alle Fälle 
kann die Befruchtung, ein äusseres Moment, welches sich bei geschlechtli- 
cher Vermehrung zuweilen als von so hoher Hedeuiine für die Geschlechts- 
bestimmung der Nachkommenschaft erwies, bei ungeschlechtlicher Ver- 
mehrung Beben den übrigen etwa variirenden äusseren Umständen 
gar nicht in Rechnung kommen und das dürfte uns warnen, auch in 
umgekehrter Richtung aus den Vorgängen bei der ungeschlechtlichen 
Vermehrung nicht zu dreist auf die bei der geschlechtlichen zu schliessen. 
Die hier mitgetheilte Erfahrung Knights habe ich im Voraus auf ihre 
Anwendbarkeit für die Theorie der Experimente Thury’s besprochen, 
weil sie für Thury selbst den Ausgangspunkt seiner Betrachtungen, welche 
wir nunmehr wiedergeben wollen, bildet. Thury erschliesst aus jener 
Beobachtung Folgendes: EN. 
 »Die Wärme wirkt mittelbar auf die Pflanzen, indem sie eine 
- vollständigere Verarbeitung der Säfte und deshalb eine vollendetere Rei- 
fung der Organe bedingt; es entspricht demnach die Erzeugung des 
männlichen Elements einer weiter vorgeschritienen Reifung oder einer 
‚ vollständigeren Entwickelung. « 


35” 


548 Dr. H. A. Pagenstecher, 


»Die meisten Pflanzen mit getrennten Blüthenständen und beson- 
ders diejenigen, welche Knight's Versuchen zu Grunde lagen, sind nun 
eigentlich in diesen Blüthenständen hermaphroditisch und erscheinen 
nur durch einseitige Verkümmerung diklinisch. Das bewies Thury für 
den weiblichen Kolben und die männlichen Blüthenwedel des Mais. In 
den Blüthen der Wedel bleiben fast alle Pistille, in denen der Kolben fast 
alle Staubfäden rudimentär. Dieser mehr accidentellen Geschlechts- 
ausprägung gegenüber ist die Geschlechtstrennung der Thiere prinei- 
piell und es muss viel schwieriger sein, bei ihnen die Umstände zu be- 
obachien, welche die Entwickelung des männlichen oder weiblichen Ge- 
schlechts begünstigen, als bei den Pflanzen. Bei letzteren wird der 
Experimentator viel leichter im Stande sein über die geringen Kräfte, 
welche das ursprüngliche Gleichgewicht der beiden Elemente zu er- 
schüttern vermögen, zu gebieten.« 

»Der Schwerpunkt der Frage liegt nun darin, zu wissen, ob man 
die Kräfte, welche die Entwickelung der im Principe schon vorhan- 
denen Geschlechter bedingen, gleich erachten darf mit denjenigen, welche 
die ursprüngliche Bestimmung des Geschlechtes gaben. Das erscheint 
nur dann zulässig, wenn wir eine principielle Identität der beiden Ge- 
schlechter annehmen. Dann würde also dieselbe Kraft das Geschlecht 
bedingen und fortwirkend es entwickeln und vollenden. Kennen wir 
diese Kraft in ihrer späteren Thätigkeit, so kennen wir sie auch im Be- 
sinn. Jedenfalls müssen wir die Annahme, dass diese Kräfte zu verei- 
nigen seien, so lange festhalten, als sich ihr nichts Bestimmtes entgegen- 
stellt, denn der Naturforscher darf nicht unnütz die Kräfte verviel- 
fältigen. « 


» Ueber die schon oben betreffs der principiellen Gleichheit der mit 4 
männlichen und der mit weiblichen Organen versehenen Blüthen ge- 7 
machten Bemerkungen hinaus hebt nun Thury ferner die Identität der 
beiderlei Geschlechtswerkzeuge der Pflanzen selbst, der Staubfäden und 
Pistille hervor. Diese verräth sich besonders hübsch beim Mohn aueh Bi 
gelegentliche Umwandlung von Staubfäden in Stempel.« 


»Arbeiten, welche Thury gemeinsam mit Hollard machte, überzeug- 
ten ihn, dass auch im Thierreiche die beiderlei Geschlechtsapparate nach # 
dem gleichen Plane gebaut, also ursprünglich identisch sind und dass 7 
auch hier die Geschlechtsverschiedenheiten aus entsprechenden Differen- 
zen in Weise und Grad der Entwickelung erklärt werden müssen. « 


»Da wir nun als Ursachen für derartige Differenzen bei den Pflan- 7 
zen solche finden, welche eine vollendetere Reifung der Organe bedingen, 
so muss bei der Gemeinsamkeit des sexuellen Lebens zwischen Tbieren 
und Pflanzen für die Thiere dasselbe angenommen werden, und es muss 
im Leben des Thieres einen Augenblick geben, in welchem der Umstand, "#9 
dass um diese Zeit eine vollendeiere Entwickelung, eine grössere Reife 


Ueber das Gesetz der Erzeugung der Geschlechter etc. 549 


erlangt worden ist, die Geschlechtsbestimmung zu Gunsten des männli- 
chen Geschlechts entscheidet. « 

»Die secundäre Geschlechtsbestimmung, die Bildung männlicher 
oder weiblicher Blüthen an diklinischen Stöcken, kann bei der Pflanze 
sehr spät eintreten in einseitiger Verkümmerung hermaphroditisch an- 
gelegter Blüthen, die primäre, die Bildung männlicher und weiblicher 
diöeischer Individuen, verbirgt sich in beiden Reichen in der Nacht der 
uranfänglichen Bildungen. « 

»So ist die Geschlechtsentwickelung beim Menschen schon im zwei- 
ten Monate des embryonalen Lebens zu Stande gekommen. Um zu er- 
kennen, ob dieselbe der Befruchtung vorausgeht oder folgt, müsste man 
zusehn ob bei künstlicher Befruchtung der Eier eierlegender Thiere die 
ältesten, deren Entwickelung (ceteris paribus) am weitesten vollendet 
ist, Männchen geben, ja man könnte sogar prüfen, ob bei Thieren, welche 
befruchtete Eier ablegen, die zuletzt gelegten, also diejenigen, welche 
vermuthlich am meisten Zeit zur Reifung hatten, Männchen geben.« 

Wir müssen uns hier erlauben, den Gedankengang des Verfassers 
zu unterbrechen. Die letzte Vermuthung, dass später abgelegte Eier 
mehr Zeit zur Reifung gehabt hätten, können wir nicht zugeben, denn 
die Entwickelung derselben hat im Allgemeinen auch später begonnen. 
Wäre sie begründet, so würde man in den vom Verfasser zur Untersu- 
chung vorgeschlagenen Fällen beide Male die ältern Eier, wenn auch 
ein Mal vom Augenblicke der Ablage an und ein Mal vom Augenblicke 
der ersten Entstehung bis zur Ablage vor uns haben. Ist denn aber fer- 
ner das ältere Ei, dasjenige, welches, wie der Verfasser sich ausdrückt, 
mehr Zeit zur Reifung hatte, auch wirklich das gereiftere? An die Stelle 
der Raschheit der Eniwickelung unier begünstigenden Umständen, wel- 
che in gewissem Sinne und für gewisse Eigenschaften eine grössere Rei- 
fung bedingen mag, können wir nicht geradezu das Alter, die längere 
Zeitdauer setzen, welche in gewissen Entwickelungsprocessen unbedingt 
nicht für die, eine Raschheit der Entwickelung begünstigenden, äussern 
Umstände eintreten kann. Ja es könnte sehr fraglich erscheinen, ob 
nicht im Gegentheil gegen Ende der Eiablage gerade am wenigsten ge- 
reifte Eier mit entleert werden, weil der Process der Eiablage einmal im 
Gange ist und der Organismus nun zu seinem Abschlusse drängi. 

Wenn es sich nun aber doch erwiese, dass ältere Eier oder später 
abgelegie sich zu männlichen Embryonen entwickeln, so würde die Man- 
 gelhaftigkeit der theoretischen Deduction uns die Würdigung der That- 
sachen nicht verkümmern, es würde nur die Zurückführung dieses Er- 
gebnisses auf die Beobachtung Knight's, in der Art wie Thury sie macht, 
beanstandet ‚werden müssen. 

Das erste Factum, auf welches in Foigendem Thury sich beruft, ist die 
Beobachtung Huber’s, dahin gehend, wenn bei den Bienen die Be- 
i fruchtung frühzeitig staitfinde , Weibchen geboren würden, während bei 


550 Dr. H. A. Pagenstecher, 


verspäteter Befruchtung die Eier nur Männchen gäben. Genauer vergli- 
chen, ergeben Huber’s Mittheilungen, dass derselbe allerdings einige sehr 
hübsche Versuche über Verzögerung der Begattung bei Bienen machte. 
Während eine solche Verzögerung, wenn nur bis zum 16. Tage nach der 
Geburt der Königin ausgedehnt, die gewohnte Reihenfolge in der Geburt 
weiblicher und männlicher Eier nicht änderte, machte sie, wenn bis zum 
21. und 23. Tage geführt, die Königinnen drohnenbrütig. Es besteht 
also in Huber’s Beobachtungen ein voller Gegensatz zwischen frühbe- 
fruchteten und dadurch weiblichen und spätbefruchteien und dadurch 
männlichen Eiern nicht. Nun wussten aber schon Huber und noch ältere 
Bienenwirihe, dass die Arbeiterinnen der Bienen, für welche nie eine 
Befruchtung möglich ist, Drohneneier legen. Da kann nun wohl kaum 
angenommen werden, dass die Eier der geschlechtlich unvollkommenen 
Arbeiterinnen an sich vollkommener seien als die der Königinnen und 
dadurch männlich würden, und von einer Befruchtung, welche gerade 
eine Zeit der grösseren Reife des Eies treffend, in demselben das männ- 
liche Princip entwickelt oder fixirt, kann nun für sie gar keine Rede sein. 7 
Endlich ist die oben erwähnte Thaisache, dass auch Bienenköniginnen | 3 
unbefruchtet männliche Eier legen, nun schon seit fast 20 Jahren 7 
bekannt. Es ist also wohl sicher, dass die verspätete Befruchtung der 
Huber’schen Fälle dem Ausfallen der Befruchtung überhaupt gleichkam. 

Thury glaubt zweitens, einigen Grund zu haben anzunehmen, dass 
beim Geflügel der Hühnerhöfe aus den zuletzt gelegten Eiern der Brut 
Hähne hervorgingen. Herr Thury führt für diese Annahme keine Beweise 
an und sie darf deshalb hier nicht mitzählen. Wir können aber nicht 
umhin, darauf hinzuweisen, wie leicht es für die zoologischen Gärten 
sein würde, diesen Satz auf die Probe zu stellen und wie lohnend diese 
Experimente sein dürften, wenn Herrn Thury's Annahme sich gerecht- 
fertigt erweist (ganz vorbehaltlich der daraus zu ziehenden theoretischen 
Schlüsse). 

Man nehme zu diesen Versuchen eine Anzahl Hennen, von denen 7 
man erwartet, dass sie sich zum Brutgeschäft hergeben, falls man nicht 7 
Brütmaschinen anzuwenden gedenkt. Man sondere dieselben und zeichne 
die Eier, welche eine jede in das nur ihr zugängige Nest legt, mit Ord- 
dungsnummern der Tage nach der Reihenfolge der Ablage. Dann vertau- 
sche man die Eier der verschiedenen Hennen ‚so, dass die Eier der für 7 
die einzelnen Hennen zusammengelegten Brut möglichst nahe stehende 7 
Zahlen tragen. Hat man z. B. sechs Hennen und hat die Eiablage bis ° 
zum Beginne des Brütens 30 Tage gedauert, so erhält eine Henne nur Eier 
mit den Nummern 1—5, die zweite 6—40, die dritte 14—15, die vierte 7 
16—20, die fünfte 21—25, die sechste 26—30. So wird der Zweifel 7 
vermieden, der nothwendig entsteht, wenn ich die Eier einer Henne, 
obwohl bezeichnet, ihr allein zum Bebrüten belasse. Man würde im letz- 
teren Falle selten bestimmt wissen, aus welcher Schale die Hähnchen 


Ueber das Gesetz der Erzeugung der Geschlechter etc. 551 


und Hühnchen herrühren. Bei unserem Verfahren kann man dagegen 
ruhig abwarten, bis sich in der heranwachsenden Brut der einzelnen 
Hennen Hähnchen und Hühnchen gut unterscheiden und zählen lassen, 


denn die ganze Schaar hat Nummern nahezu gleichen Werthes. 


Nimmt man nun reine Eier von deutlich unterscheidbaren Rassen 
und bekannten Eltern, wie das für sechs Stück sammt den Hähnen den 
soologischen Gärten sehr leicht fallen ınuss, so kann man das Experiment 
leicht noch auf die Fehlerquellen untersuchen oder die Modificationen 
finden, welche etwa aus den besonderen Eigenschaften der einzelnen 
Paare, namentlich dem Alter der beiden gepaarten Gatten, hervorgehen. 

Wenn es somit sehr leicht ist, am Federvieh nn und vielleicht 
auch andere, noch mehr dem Experimente, welches Thury mit den Kü- 
hen machte, und welches wir sogleich erwähnen werden, gleichende 
Versuche zu machen, Versuche, welche nebenbei bemerkt bei dem vor- 
handenen Material nichts kosten als einige Aufmerksamkeit, so liegt es 
auf der Hand, welch grosser Lohn aus dem etwaigen Erfolge gezogen 
werden kann. 

Man denke sich, man könne von edlen Hühner-Rassen einfach da- 
durch, dass man die Eier entweder wenige Tage nachdem sie gelegt wur- 
den, er erst spät in die Brütmaschine unter die Brüthenne bringt 
er dadurch, dass man die ersten oder die späteren Eier des Kahıres 
wählte, nach sah die Geschlechter erhalten, man könne z.B. bei 
Kampfhähnen oder bei zu Kapaunen bestimmten Rassen machen, dass 
man fast nur Hähnchen, bei guten Leghühnern, dass man fast nur Hühn- 
chen bekomme, man dürfe das Alles auf Truthühner, Fasane u. s. w. 
anwenden: Nun ich glaube, ich kann mir die weitere Ausführung die- 
ses Gedankens ersparen, den Hühnerologen wird es schon bei dem blos- 
sen Gedanken schwindeln. 

Aber wir müssen wiederholen: die Beweise hierfür fehlen bei 
Herrn Thury vor der Hand. Zeit und Umstände erlaubten ihm auch nicht, 
solche Erfahrungen in Versuchen an anderen Thieren weiter zu verfol- 
gen und er entschloss sich, unmittelbar zu entscheidenden Versuchen an 
Säugethieren zu schreiten. Er fand hierbei Unterstützung von Herrn 
Georges Cornaz, Verwalter des berühmten Hofes von Montet, Canton 
Waadi in der Schweiz. 

Da die Eichen der Säugethiere sich bei Beginn der Brunst vom Eier- 
stocke ablösen und die Befruchtung während der ganzen Dauer der 
Brunst also in verschiedener Reife erleiden können, so wies Herr Thury 
Herrn Cornaz an, die Kühe am Anfange der Brunst bespringen zu lassen, 
um Kuhkälber, am Ende um Stierkälber zu erhalten. Eine der Schrift 


 beigedruckte Notiz des Herrn Cornaz bestätigt den glücklichen Erfolg die- 


ses Verfahrens. Wir reihen einen Auszug dieser Notiz zunächst ein: 
»Herr Cornaz bescheinigt (unter dem 10. Febr. 1863) in derselben, 
dass er am 18. Februar 1861 von Herrn Thury vertrauliche Mittheilun- 


52 Dr. H. A. Pagenstecher, 


gen erhalten habe, deren Gegenstand eine experimentelle Prüfung des 
Gesetzes, welches die Erzeugung der Geschlechter bei den Thieren be- 
herrscht, bildete, dass er die Angaben Thury’s bei seiner Rinderheerde 
benutzt habe ad dass er durchweg ohne einen Fehlgriff die vorausge- 
setzten Resultate erhielt. Zuerst züchtete er von Schwyzer-Kühen mit 
einem reinen Durham-Stier hinter einander 22 Kuhkälber, welche von 
den Züchtern gesucht wurden, während man die Stierkälber nur zum 
Schlachten bätie verkaufen können. Dann zog er mit einer reinen Dür- 
ham-Kuh einen reinen Vollblut-Stier zum Ersatz des alten, der sehr viel 
gekostet hatte, und endlich unter Auswahl nach Farbe und Grösse unter 
den Kühen sechs gekreuzte Durham-Schwyzer-Stiere, welche zur Arbeit 
bestimmie irefflich passende Gespanne bilden. In allen 29 von ihm selbst 
geleiteten Fällen erhielt Cornaz absolut das gewünschte Resultat. Er 
betrachtet die Methode des Herrn Thury als reell und ganz sicher 
und hofit, . derselbe werde bald alle Viehzüchter und Ackerbauer den 
Vortheil derselben geniessen lassen können «.. 

Die hier in höchst glaubwürdiger Weise verzeichneten Erfolge sind 7 
ganz ausserordentlich, es ist nicht wohl anzunehmen, dass der Zufall ein 
so wunderbares Spiel ausführe und die Möglichkeiten so den Wünschen 
eines Gutsbesitzers anpasse. 

Aber es scheint mir, dass wir die somit gemachte Entdeckung, vor- 
ausgesetzt, dass sie dureh weitere Erfahrungen wenigstens im Allgemei- 
nen bestätigt wird, ganz wohl nach gleichem Princip erklären dürfen, 
wie es den seltsamen aus der Insectenwelt geschilderten Thatsachen zu 
Grunde liegend gedacht werden musste. Dann würden wir, weil Thury’s 
Theorie auf jene nicht anwendbar erschien, nach seinem eignen Lehr- 
satze, eine unnütze Annahme neuer Bedingungen vermeidend, beide Vor- 
gänge principiell gleich erklären und auch für die Säuger Thury's Theorie 
verwerfen müssen. 

Wir würden dann also vielleicht annehmen dürfen, die Entwicke- 
lung des Eies zum Embryo, welche ursprünglich in der Richtung zur Bil- 
dung des männlichen Elements angebahnt wird, könne zwar ohne Be- 
Befruchtung nie vollendet werden. Der Zeitpunkt, in welchem die Be- ° 
fruchtung noch früh genug kommen würde, um die Entwickelung des 
Embryo überhaupt noch möglich zu machen, falle jedoch später als der ' 
Zeitpunkt, in welchem sie spätestens eintreten muss, falls sie noch auf 
das Geschlecht Einfluss haben soll. Eine frühzeitige Befruchtung würde # 
dann also die dem Ei inhärirende Geschlechtsrichtung umändern können, 9 
aber doch wohl nicht immer umändern müssen, eine späte würde das 
nicht thun können, aber doch noch die Entwickelung des Embryo sichern, Tf 
eine noch spätere Einwirkung des Sperma würde ein überhaupt nicht 7 
mehr befruchtungsfähiges, d.h. nicht mehr einer weiteren Entwickelung 7 
fähiges Ei treffen. Nur durch die Befruchtung würde im Ei oder in dem 75 
sich in ihm entwickelnden Keime etwas einer plötzlichen Umwandlung 


Ueber das Gesetz der Erzeugung der Geschlechter etc. 22998 


Aehnliches eintreten können, wie es Thury mit dem Ausdruck vire be- 
zeichnet, ohne solche würde die Entwickelung im Ei in bestimmtem 
eleichbleibenden Gange der Vollendung oder der Vernichtung entgegen 
gehn. 

Unier diesen Gesichtspunkt glaube ich können wir alle bekannten 
Thatsachen,, einschliesslich der Mittheilungen des Herrn Thury, zusam- 
menfassen. Wir haben Thiere, deren Eier ohne Befruchtung sich aus- 
schliesslich zu einem oder ausschliesslich zum anderen, oder auch zu 
beiden Geschlechtern entwickeln. Bei einigen ist eine solche Entwicke- 
lung ohne Befruchtung Regel, bei anderen Ausnahme in verschiedenen 
Graden der Seltenheit. Bei den letzteren übt die Befruchtung einen för- 
dernden oder auch sichernden Einfluss auf die Entwickelung des Eies, 
in mehreren Fällen ändert die Befruchtung die, Geschlechtsbestiimmung 
der in den Eiern sich entwickelnden Keime. 

Dieselbe Verschiedenheit der primären einseitigen Geschlechtsbe- 
stimmung der Eier erscheint annehmbar bei solchen Thieren, deren Bier 
sich ohne Befruchtung, so viel wir wissen, nicht entwickeln oder ihre 
Entwickelung doch nicht vollenden können, und es ist sehr wohl denk- 
bar, dass die Befruchtung, deren Bedeutung für die Entwickelung an 
sich hier weit grösser ist, auch hier einen wenn auch vielleicht entspre- 
chend geringeren Einfluss auf die Geschlechtsbestimmung der Eier übt. 
Statt eines einzigen Factors, des Alters der Eier, können dann da- 
bei sehr wohl die den Eiern inhaftende Energie ihre eigne Bahn zu ver- 
folgen, sowie Qualität und Quantität der befruchtenden Materie, sowie 
ausserhalb des Geschlechtslebens liegende äussere Momente von Einfluss 
sein und es kann bei verschiedenen Thierarten. sowie bei den verschie- 
denen Individuen innerhalb derselben Art der Erfolg sich anders gestal- 
ten, als es allein nach Thury’s Theorie möglich sein würde. Es kann 
dann, um nur ein Beispiel anzuführen, Hofacker’s Versuchsreihe sehr gut 
untergebracht werden, was bei Thury's Erklärung nicht möglich er- 
scheint. | 

Der Zeitpunkt, in welchem dann das Ei eine gewisse Qualität er- 
reicht hat, welche dem Sperma nicht mehr erlaubt, eine geschlechtsbe- 
stimmende Wirkung zu üben, würde dann nicht einseitig vom Ei abhän- 
gen und deshalb auch für das einzelne Ei nicht absolut bestimmt sein. 
Man dürfte erwarten, dass ein kräftigerer Stier noch später in der Brunst- 
zeit weibliche Kälber erzeugen könnte als ein älterer. | | 

Es dürfte uns nun nicht wundern, wenn wir nach Analogie der 
Psychiden bei anderen Thieren, deren Eier der Befruchtung bedürfen, 
entdeckten, dass sie, wenn spät befruchtet, Weibchen erzeugten. 
Endlich dürfte es Fälle geben, in welchen der Zeitpunkt der Befruchtung 
sich gleichgültig erwiese, weil die Befruchtung nicht über den Augen- 
blick hinaus verschiebbar, bis zu welchem sie auch auf das Geschlecht 


554 Dr. H. A. Pagenstecher, 

bestimmend einwirken kann, ein Ei trifft, welches, vorher indifferent 
in Betreff der Geschlechtsrichtung vorgebend, durch sie gleichzeitig zur 
Entwickelung überhaupt und zur Ausbildung eines Geschlechtes be- 
stimmt wird. 


Das von Claudius mit zahlreichen ee erläuterte Gesetz, dass 
mit einander verwachsene, von einem Chorion umhüllte und durch den- 
selben Mutterkuchen ernährte Zwillinge, dasselbe Geschlecht haben (des- 
sen auch Keferstein in seinem Referate in Bd. XVI. 1. e. gedenkt), wird 
nach allen Theorien gedeutet werden können, welche den Umständen, 
welche den Keim treffen, einschliesslich der Befruchtung, einen Einfluss 
auf die Geschlechtsbestimmung gestatten. Alle solche Umstände wer- 
den zwei in einer Eihaut befindliche Keime am ersten gleich afficiren 
müssen. 


Herr Thurı, fügt nun hinzu, dass später Herr Cornaz in der Absicht 
hauptsächlich Kuhkälber zu erhalten sich begnügte, den Knechten Auf- 
trag zu geben, die Kühe bei den ersten Anzeichen der Brunst bespringen 
zu lassen. Er that dies absichtlich nur obenhin, damit man nicht Ver- 
dacht schöpfe, erhielt aber doch weit mehr Kuhkälber. 


In den Schlusssätzen der Deauction Thury's stellt sich der Un- 
ierschied von unserer Theorie recht deutlich heraus. Thury sieht das 
Ei als, wenn unbefruchtet, anfangs weiblich, in späterer Periode in 
Folge grösserer Vollendung und in einem plötzlichen Umtausch als 
männlich an, und dieser Zustand wird dann gewissermaassen fixirt 
durch eine momentane Einwirkung, durch die Befruchtung. Bei Schwä- 
che des weiblichen Genitalapparats sollen möglicher Weise die Eichen 
diese zweite Periode nicht, bei kräftiger Entwickelung rascher errei- 
chen und der Einfluss des Mannes entsprechend wirken können. Letz- 
teres müsste dann aber gerade umgekehrt geschehen, als das nach 
Hofacker eintritt. In der Zwischenzeit zwischen der weiblichen und 
männlichen Periode sei die Befruchtung unmöglich, oder was wahrschein- 
lich, dieser Tausch trete plötzlich ein, wie z. B. das Zerreissen des 
Keimbläschens, oder wie die Krisen zwischen den geologischen Perioden 
der Se, Es scheint aber im Gegentheil, wie wenn gerade um die 
Zeit der Mitte des betreffenden Eilebens die Befruchtung am leichtesten 
eintrete, und vielleicht mag es gerade deshalb öfter von an sich nicht 
bedeutend erscheinenden Umständen abhängen, welches Geschlecht der 
Embryo erhält. Von den Krisen zwischen den geologischen Perioden 
möchte auch wohl nicht Jeder so denken wie Herr Thury. 


Aus der Schlussaufstellung und den praktischen Beobachtungen hebe 
ich um so mehr die ersten wichtigsten Sätze hervor, als vielleicht einigen 
Lesern im Vorausgegangenen zu viel Werth auf die Bekämpfung der theo- 
retischen Deductionen gegenüber der Mittheilung der factischen Ergeb- 
nisse gelegt erscheint: 


Ueber das Gesetz der Erzeugung der Geschlechter etc. - 555 


4) Das Geschlecht hängt von der Reife des Eies im Augenblicke der 
Befruchtung ab. 

2) Das Ei, welches, wenn es befruchtet wird, noch nicht einen gewissen 
Grad Be Reife en hat, giebt ein een ist dieser Grad der . 
Reife überschritien, so giebt das Ei, wenn es befruchtet wird, ein 

- Männchen. 

3) Wenn zur Zeit der Brunst ein einziges Ei, vom Ovar abgelöst, lang- 
sam durch den Genitalcanal herabsteigt (Thiere, welche ein Junges 
gebären), so genügt es, dass die Befruchtung am Anfang der Brunst, 
statthabe, um Weibchen zu zeugen, und am Ende, um Männchen zu 
zeugen, indem die Umwandlung (vire) des Zustandes des Eies nor- 

„mal während der Dauer seines Durchgangs durch den Genitalcana! 
stattfindet. 

Es folgt dann die Anwendung auf Thiere, welche eine grössere Zahl 
von Eiern bilden, eine Hinweisung zur Beachtung der Erscheinungen der 
Brunst und endlich die Behauptung, dass dieses Gesetz ein allgemeines 
sein und für Pflanzen, Thiere und Menschen gelten müsse, wenn auch 
für manche Fälle es schwer sein möge, es zur Anwendung zu bringen. 

Obwohl aus der bisherigen Besprechung die praktischen Anweisun- 
gen des Herrn Thury sich von selbst ergeben, so sind dieselben doch für 
den etwaigen Gebrauch bei Landwirthen der Einfachheit halber am Ende 
- in genauer Uebersetzung beigefügt worden. 

Möge der Wunsch, den wichtigen Mittheilungen Thury’s durch eine 

gründliche Untersuchung gerecht zu werden, zugleich aber durch Son- 

derung des Factischen von den Theorien das Bedenken, die leizteren mit 
vertreten zu müssen , zu beseitigen, den grösseren Umfang, den diese 
kritische Bearbeitung unter der Hand gewonnen hat, entschuldigen. 


seite, am 7. October 
1863. 


Pagenstecher. 


Den vorstehenden Ausführungen trage ich den Bericht über zwei 
Mittheilungen nach, welche den besprochenen Gegenstand berühren und 
welche, in den Nummern 69 und 70 der Bibliotheque universelle et revue 
Suisse, Archives des sciences physiques et naturelles, 1863 Sept. und 
- Oct. enthalten, mir erst zu Gesicht gekommen sind, nachdem mein Auf- 
satz schon in den Druck gegeben war. 

Die erste (l.c. 94) ist fast nur eine Anzeige über das Erscheinen der 
Arbeit des Herrn Thury von Herrn Professor J. Pictet in Verbindung theils 
-ınit einem Auszug, nämlich für den ersten Theil, theils mit wörtlicher 
Wiedergabe, nämlich für das Resume und die praktischen Bemerkungen, 
sowie für die Notiz des Herrn Cornaz. Es ist jedoch gewiss der Mühe 


% 


396 Dr. H. A. Pagenstecher, 


werth, die einzige Stelle wiederzugeben, in welcher der ausgezeichnete 
Berichterstatter eine ihm eigene Aeusserung giebt, da aus derselben wohl 
erhellen dürfte, wo für Pictet die Schwäche der Theorie Thury’s liegt und 
in welcher Richtung er das noch dunkle Feld weiterer Untersuchung be- 
dürftig erachtet. Pictet sagt (S. 94): »Es scheint, dass der Verfasser in 
allen seinen Schlüssen von einem allgemeinen Gesichtspunkt ausgeht, den 
er wohl bezeichnet, den er jedoch nirgends in positiver Art beweist, in- 
dem er denselben, wie es scheint, als eine Art Axiom behandelt. Er 
nimmt an, »»das Geschlechtsleben, den Thieren und Pflan- 
zen gemein, muss in beiden Reichen identischen Grund- 
gesetzen unterworfen sein.«« Wenn das zwischen den beiden 
Reichen gilt, so muss es noch mehr zwischen den verschiedenen Zweigen 
desselben Reiches sich so verhalten. Das erlaubt Vieles zu verallgemei- 
nern, aber es bleibt die schwierige Aufgabe, mit Gewissheit die That- 
sachen, welche Beziehung zu den Grundgesetzen haben, von den endlos 
sich ändernden Erscheinungen zu unterscheiden, durch welche dieselben 
Gesetze in Gombinationen sich offenbaren.« 

Die zweite Mittheilung ist um so interessanter, als sie den Austausch 
der persönlichen Ansichten von Männern enthält, welche in diesem Falle 
ganz besonders mitzureden befugt sind. Es ist das der Bericht des Herrn 
Pictei über die 47. schweizerische Naturforscherversammlung in Sa- 
maden. Dieser Versammlung machte Herr v. Stiebold (l. ec. S. 163) die 
Mitiheilung, dass in einem Bienenstock des Herrn Zugstes zu Gonstanz 
beständig Hermaphroditen in grosser Zahl ausschlüpfen. In diesen Zwit- 
terbienen sind die beiden Geschlechter in sehr verschiedener Weise aus- 
gebildet und vertreten, nie aber das weibliche über den rudimentären 
Zustand der Arbeiterinnen hinaus entwickelt. Diese Eier sind in Arbei- 
terinnenzellen abgelegt, also, wie wir glauben dürfen, mit dem Willen 
der Befruchtung, aber die Wirkung der Befruchtung ist nur unvollkom- 
men eingetreten. 

Natürlich musste nun die Erfahrung von Thury mit dieser Mitthei- 
lung von ausserordentlicher Tragweite in Beziehung gebracht werden 
und Chavannes theilte Thury's Beobachtungen im Sinne von Thury’s Deu - 
tung mit. 

Vogt erachtete, die Verschiedenheit hervorhebend, dass im einen Falle 
zur Entwickelungsfähigkeit Befruchtung nöthig, im andern entbehrlich 


sei, eine Analogie nur in der Art annehmbar, dass vielleicht in den jün- # 
geren Eiern der Kühe einer geringeren Dicke der Eihaut halber eine grös- 
sere Zahl von Samenfäden Eingang finde, in den reiferen deren Eintritt # 


schwieriger sei. 


Man erkennt, dass das eine Erklärung ist, welche schon mehr in den ° 


Sinr meiner Deutung der Theorie fällt. Nur liegt in der Theorie ebenso 


wenig ein Grund als in den Beobachtungen, in diesen Fällen die Verän- 
derungen, welche die Einwirkung des Sperma lähmen, als rein mecha- 


. En 


Ueber das Gesetz der Erzeugung der Geschlechter. eic. 557 


nisch das Eindringen mindernde oder in der Eihaut (pellicule) liegende 
zu deuten. Es dürfte eher der Anfang der Umbildung des gesammten 
Eies auf dem Wege zur Embryonalbildung in Betracht kommen. 

Anknüpfend an obige Discussion hat dann auch noch de Filippi eine 
Beohachtung mitgetheilt, nach welcher aus zuverlässig nicht befruchteten 
Eiern eines japanischen Seidenschmetterlings gesunde Raupen ausschlüpf- 
ten, und einer gleichen Beobachtung von Curtis über den Bombyx Atlas 
gedacht. 

Am 31. Ohr 1863. 


Pagensiecher. 


Praktische Anweisungen, um nach Belieben Thiere des 
einen oder des anderen Geschlechtes bei den Rindern 
zu züchten. 


| 4) Man muss zuerst den Verlauf, den Charakter, die Zeichen und die 
Dauer der Brunstanzeichen bei der Kuh, mit weleber man Versuche 
machen will, beobachten. Alle diese Dinge sind bei den einzelnen 
Thieren etwas verschieden. Man weiss z. B., dass bei verschiedenen 
Kühen die Brunstzeit zwischen 24—48 Stunden schwankt. 

2) Wenn man nun das Thier, an welchem man den Versuch machen 
will, in dieser Beziehung genau kennt, so verlfahre man folgender- 
maassen : | 
a) Um ein Kuhkalb zu erhalten, lasse man die Kuh beim Anfang der 

Brunst bespringen. 
b) Um ein Stierkalb zu erhalten, lasse man die Kuh am Ende der 
Brunst bespringen. 

3) Man mache den Versuch nicht an Thiere en, bei welchen die Zeichen 
‚der Brunst nicht scharf ausgeprägt oder ne sind, wie man das 
zuweilen bei fetten Kühen und bei solchen bemerkt, ie man im 
Stalle hält. Man wähle vielmehr Thiere, die im Freien leben. Man 
nehme nur gesunde Thiere und solche, die die Artkennzeichen nor- 

mal besitzen. 

4) Man kann dieselben Versuche an Pferden, Eseln ‚ Schafen , Ziegen 
u.5. w. machen. Obwohl mit diesen Thu zarten bi ben keine Ver- 

suche gemacht wurden, verspricht die Theorie doch für sie die glei- 
chen Ergebnisse wie für die Kühe. 

M. Thury. 


Reisebericht 


Herrn Dr. Carl Semper. 


Briefliche Mittheilung an A. Kölliker. 


Mit Tafel XXXVII u. XXXIX. 


Mehrere Jahre liegen zwischen heute und dem Tage, an welchem ich Ihnen den 
Bericht über meine Studien in Zamboonga sandte, Jahre mühevollen beschwerlichen 
Reisens, das mir wenig Zeit liess zu zoologisch-anatomischen Arbeiten. Erst im letz- 
ten Jahre fand ich wieder Gelegenheit am Ufer des Meeres sorgfältigere Untersuchun- 
gen vornehmen zu können; aber leider vergönnten mir die ungünstigen Verhält- 
nisse, in denen ich 43 Monate lang lebte, nicht, mich diesen Studien mit dem Eifer 
zu ergeben, den ich innerlich dafür empfand. 

Mich gänzlich von einer Dysenterie herzustellen, die mich 1861 in den nördlichen 
Bergen Luzon’s befallen hatte, ging ich mit einem kleinen Schiffe nach den Pelew - 
Insein, auf denen ich die Aussicht halte mich 2— 3 Monate aufhalten zu können. 
Wider unsern Willen, durch mannichfache widrige Umstände, wurde die Reise über 
die Gebühr ausgedehnt, aus einer viermonatlichen wurde sie zu einer 43 Monale 
dauernden; und wenn ich so unfreiwillig viel mehr Zeit für meine dortigen Studien 
erhielt, so kam es ihnen doch wirklich nur sehr wenig zu Stalten. Die unverschämle 
Neugier der Eingebornen verhinderte mich oft am Arbeiten, noch öfter fehlte mir 
das Material, das ich mir selbst auch nichi einmal verschaffen konnte; bald ging der 
Spiritus aus und machte mir selbst das fernere Aufbewahren der Thiere unmöglich, 
Zwar gewann ich so nach anderer Seite hin eben so viel, als ich hier verlor; leider, 
möchte ich sagen, denn wenn ich bei geringerer Kenntniss der Sprache und der 
Sitten der Insulaner die ersten Eindrücke behalten hätte, so würde die Illusion, ein 
liebenswürdiges Völkchen kennen gelernt zu baben, nicht dem schmerzlichen Gefühle 
gänzlicher Enttäuschung Platz gemacht haben. Wohl werden die zoologischen Leser 
Ihrer Zeitschrift mir verzeihen, wenn ich hier meinen persönlichen Erlebnissen ge- 
ringere Wichtigkeit beilege, als einigen zoologischen Neuigkeiten, die ich mitzutheilen 
denke; und sollte dennoch hie und da Einer derselben auch jene kennen zu lernen 
wünschen, so wird ein Bericht in der Zeitschrift für die gesammte Erdkunde diese 
Neugier befriedigen. 4 

Ich beginne mit einigen Landthieren. Eingedenk des Interesses, welches die wis- 
senschaftliche Welt den Nachforschungen über Landplanarien bisher geschenkt 
. hat, habe ich diesen eifrig nachgespürt. Leider war meine Ausbeute auf den Philip- 
pinen bisher sehr gering; nicht weil sie fehlten, sondern weil mir die Mittel fehlten, 
bald sie aufzubewahren, bald sie zu zeichnen oder gar zu untersuchen. Auf den ? 
Pelew-Inseln war ich glücklicher, dort fand ich auf sehr beschränktem Raume sieben 
Species, die alle den Dendrocoelen angehören. Ihr Tractus ist einfach und leicht zu 
studiren; aber vergeblich suchte ich Einsicht in den Bau der, wie es scheint, sehr ° 


Reisebericht. 559 


complicirten Geschlechtsorgane zu erhalten, die übrigens nichts Abweichendes von 
bekannten Verhältnissen zu bieten scheinen. Sie sind alle Zwitter. Dankbarer und 
auch interessanter war das Auffinden einer unter feuchtem Laube, oder der Rinde 
der Bäume lebenden echten Nemertine, ich fand sie überall verbreitet und gemein, 
bald dicht am Meeresstrande oder auf 3—400’ hohen Gipfeln gehobener Korallenriffe 
unter der Rinde der Bäume. Ich nenne sie Geonemertes pelaensis.” Diese Ne- 
ınertine ist %,—1*/," lang, eylindrisch mit stumpfem Kopf und spitzem Schwanzende, 
weissröthlich durchscheinend, mit sechs Augenflecken dicht am Kopfende. Der 
Mund, durch welchen derRüssel äusserst rasch herausgeschnellt wird, der also hier 
imVerdauungscanal eingeschlossen liegt, findet sich dicht am vordern Ende eiwas auf 
der Bauchseite. Der Tractus ist ein gerader überall ziemlich gleichweiter Canal, der 
auf beiden Seiten umfasst wird von dicken Leberfollikeln, welche oft bis dicht an die 
Haut treten; in den übrigen Räumen liegen die Geschlechtstheile, die ich jedoch des 
unetigen. Objeetes wegen nichf näher studiren konnte. Das Gehirn liegt über 
dem Schlunde, bildet aber nur einen Halbring, es besteht aus zwei grossen Ganglien- 
massen, die durch eine schmale Commissur verbunden sind; nach vorn treten jeder- 
seits drei kurze Nervenstämme an die erwähnten Augen, in denen sich lichtbrechende 
Körper erkennen lassen ; nach hinten schiskt jedes Ganglion einen breiten Nerv, der 
die ganze Länge der Thiere durchläuft, ohne dass sich die beiden vereinigen, auch 
liegen sie nicht eigentlich auf der Bauchseite, sondern unterhalb der Leberfollikel so, 
dass sie immer in der grösstmöglichen Entfernung von einander bleiben. Derbei etwas 
unsaniter Berührung leicht herausgeschnellte Rüssel ist lang und diek und trägt 
eine Bewaffnung, wie bei allen Nemertinen (Taf. XXXVIIL Fig. 5), ein einziger Stachel 
sitzt einem schleimigen (oder knorpeligen) Stück auf, vor ihm liegen drei Blasen, in 
deren jeder mehrere in Bildung begriffene Stacheln liegen und an den Stiel, welchem 
der eigentliche Stachel] aufsitzt, setzt sich eine Drüse an, die vielleicht eine Giftdrüse 
sein mag, vielleicht aber nur dazu dient, den Schleim zu.liefern, der erhärtend den. 
neu gebildeten Siachel im Centrum des Rüssels festhakt. Der ausgebildete Stiel des 
Stachels wird in Kali rasch aufgelöst, der Stachel selbst dagegen nicht. 

Dieser Landnemertine reihen sich eine ganze Menge anderer Thiere, namentlich 
Crustaceen, an, die man bis vor nicht gar langer Zeit meist nur als reine Wasser- 
ihiere ansah. So fand ich in Peleliu, einer der südlichen Inseln der Pelelews, einen 
Gammarus auf dem Lande unter Steinen; früher schon hatte ich auf’dem Gipfel des 
Mariveles hier bei Manila, 4000’ über dem Meere, einen Gammarus gefunden unter 
feuchtem Laube, fern von allen Quellen oder Lachen. Krebse aus der Gruppe der 
Grapsoiden steigen bis in die höchsten von mir hier erstiegenen Höhen (7000’ par.). 
Ziemlich selten sind Wasserblutigel; aber die Landblutigel werden an manchen 
Orten zu einer wahren Landplage, und machen den Aufenthalt in vielen Wäldern des 
Nordens ganz unmöglich. Ich passirte einst einen solchen Blutigelwäld, wo sich mir in 
weniger als 20 Minuten eine so ungeheure Menge dieser blutgierigen Thierchen an die 
Füsse setzten, dass sie zu beiden Seiten der Knöchel einen Wulst bildeten wie eine 
geballte Faust gross. Ich war froh, aus dem Walde und auf freie Plätze zu kommen, 
wo ich mir diese ungebetenen Gäste absuchen lassen konnte, und ich vergass ihre 
Menge zu zählen. Meistens halten sie sich auf der Erde auf, aber es giebt welche, 
‚die auf Bäumen lebend sich dem vorbeistreifenden Thiere auf- den Körper setzen, 
wo sie gewöhnlich das Auge aufsuchen. Einer meiner Leute wurde von einem sol- 
‚chen Thiere ins Auge gebissen, es schwoll auf, unterlief mit Blut und der Mann wurde 
aufihm blind für mehrere Tage. 


Die Exeursionen. auf den Riffen werden sehr verleidet dureh; einen enorm grosse Co- 
lonien bildenden Hydroidpolypen, den man auf den ersten Anblick für ein Bryo- 
zeum nimmt. Geräth man in eine dieser Colonien, die fast von Manneshöhesind, so em- 
n pfindetman augenblicklich ein furchtbares Brennen, das stundenlang anhält; sie sind 
‚den Eingebornen wohlbekannt und heissen »rongekaleı d.h.»was kralzt«. Ich erwähne 


560 Dr. Carl Semper, 


diesen Hydroiden eines interessanten Polymorphismus wegen, den ich, wenn- 
gleich nicht so ausgebildet, schon früher hier an einem andern Hydroiden beobachtet 
hatte. Jede Polypenzelle trägt nämlich drei Nebenzellen; zwei auf der untern Seite 
— d.h.derjenigen, wohin die Oeffnung der eigentlichen Polypenzelle gerichtet ist, — 
die dritte auf der obern. In der letztern sitzt ein mundloser Polyp ohne Nesselzellen, 
in den beiden andern zwei Nesselpolypen. Jeder dieser letztern (Taf. XXXVII, Fig. 
4 a) hat zwei Endigungen, die eine mundlos und ohne Nesselzellen, die andere mit 
einem dichten Büschel langer Nesselzellen (Taf. XXX VIII, Fig. 4), die weit über den 
eigentlichen Körper hinausragen und meis! in toto und bei der leisesten Berührung 
abgestossen werden. Der eigentliche Polyp, mit zehn oder zwölf Tentakeln, ist stark 
mit kleinen Nesselzellen besetzt. Die Knospen- — oder Geschlechtskapseln? — sind 
sehr gross und über und über besetzt mit Nebenzellen, in welchen allen Nesselpoly- 
pen sitzen ; die Höhlung der Kapsel ist in viele einzelne Fächer getheilt. Leider ver- 7 
hindert die dicke Cuticula und die starke Pigmentirung des Thieres ein genaueres 7 
Studium dieser eigenthümlichen Kapseln. Der gemeinsame Stamm der Colonie wird 
an der Wurzel oft 1 — 11," dick, sie leben gesellig und nehmen eine Oberfläche von 
sehr grosser Ausdehnung ein. 

Eine reiche Ausbeute anSchmarotzerthieren aller Art wachteich im vergan- 
genen Jahre. Besonders reich ist die Gattung Pinnotheres, von der ich dort neun 
oder zehr bisher auf den Philippinen nicht gefundene Arten erhielt. Ausder Gruppe 
der Peltogaster habe ich dort wieder zwei neue Formen gefunden, die eine I 
schliesst sich durch ihre Larve und innere Organisation der bekannten an, die zweile I 
(Taf. XXXVIH, Fig. 3a, b) hat eine eigenthümliche Larve mit einer seitlich zusammen- 7 
gedrückten Schale, zwei grossen Augen, fünf Paar Abdominalfüssen und zwei langen 
Klammerorganen, die ihrer Stellung nach wohl den Antennen zu vergleichen sind. 7 
Das Mutterthier ist ein ringsum geschlossener Sack, ganz angefüllt mit Eiern. | 

Interessant ist ihrer Lebensweise wegen eine kleinePorcellana. Sie lebteinge- 
schlossen in einer Höhlung einer Millepore, welche wohl dadurch entsteht, dass um 7 
die sich festsetzende Larve die Polypen der Koralle herumwachsen, und allmählich 
dieselbe so völlig einschliessen, dass wenn der Krebs erwachsen ist, dieser nicht 
mehr heraus kann ; nur zwei schmale Spalten bleiben übrig, offenbar Wirkung des 
von dem eingeschiossenen Thiere erregten Stromes. Der Krebs nährt sich wohl vom 
Schleim, den die in die Höhlung ausmündenden farblosen Polypenindividuen liefern, 1 
und ist immer einsam und ohne Gefährtin. Wie geschieht die Befruchtung? die Ent- | 
wickelung? dies sind Fragen, die ich leider nicht beantworten kann. Bi 

Von schmarotzendenMollusken habe ich ausser mehreren Species der Gattung 4 
Eulima endlich einen ächten Stylifer gefunden. Die Thiere beider Gattungen legen 
ihre Eierschläuche rund um sich herum auf das Wohntbier. DieLarve desStylifer (Taf. 
XXXIX, Fig. 7) ist ohne Deckel, das erwachsene Thier dagegen hat einen solchen; Eu- ° 
lima, welche erwachsen deckellos ist, hat in der Larvenform einen Deckel. Sehr ge- 
mein war eine schmarotzende kleineLamellibranchie. Je ein Exemplar sitzt be- 
ständigan einem grossen im Sande lebenden Sipunculus(Taf. XXXIX, Fig. 6), an dessen 
hinterm Ende sie mit feinem Byssus angeheftet ist; sie ist lebendig gebärend, die % 
Eier werden in die Mantelblätter abgelegt. Auch diese Muschel ist den Einwohnern 
bekannt, die sie als das Junge des Sipunculus ansehen, nie fehlt die Muschel, nie % 
trägt ein Sipunculus mehr als eine derselben. a 

Das fast beständig trübe Wasser des Lagunencanals lieferie mir beim Fischen 
mit dem feinen Netze verhältnissmässig nur wenig, fast immer ist es angefüllt mit 
einer Anzahl schleimiger einzelliger Algen, welche im Netze Alles umziehen und? 
rasch abtödten. Auch hier in den philippinischen Meeren ist die Menge solcher im 
Meere schwimmender Algen ausserordentlich stark, sie geben dem Wasser oft eine 
bräunliche, selbst schwarze Färbung. Alle zarteren Larven, Sagitta, Appendicularien 
die kleineren Quallen werden so meist fodt oder verstümmelt erhalten, nur solchi 


Reisebericht 561 


Thiere, die sich noch einige Zeit freischwimmend erhalten, können zur Untersuchung 
benutzt werden. Ich suchte besonders nach den kleinerenQuallen, von denen ich 
wieder einige 20 neue Arten auffand, so dass ich jetzt seit meiner Ankunft hier auf 
den Philippinen schon nahe an 400 Arten der Craspedota beobachtet habe. Auffallend 
war auf den Pelew-Inseln der grosse Reichthum an Eucopidas, die allein mehr als 
. ein Drittel der ganzen beobachteten Quallenanzahl ausmachen. Von grösserem In- 
teresse waren mir drei neue Quallen, die nach Gegenbaur's Eintheilung in keine 
seiner beiden Gruppen gehören. Obgleich ihrer Organisation nach den höheren Me- 
dusen zugehörig, unterscheiden sie sich doch durch das Vorkommen eines sehr aus- 
gebildeten echten Velum’s bei zwei der Arten. Als ich bei der einen Ari dasselbe 
beobachtete, glaubie ieh doch noch an eine Täuschung; aber bei der zweiten Art 
überzeugte mich das Vorhandensein eines eigenthümlichen Aufhängeapparates des- 
selben, dass meine Deutung richtig sei. Alle drei Arten gehören ihrer Organisation 
nach zudenCharybdeidae. Beimeiner vor fünf Wochen erfolgten Ankunft fand ich 
alle seit 1853 erschienenen Hefte Ihrer Zeitschrift vor, die mir bis dahin nicht zuge- 
sandt worden waren; und aus einer Notiz des Herrn Fr. Müller (Z. f. Zool. 4858. p. 542), 
sehe ich zu meiner Freude, dass dieser Forscher bereits lange dieselbe Beobachtung 
gemacht hat an zwei ebenfalls den Charybdeidae angehörigen Quallen. . Da sich in 
allen mir augenblicklich zur Hand stehenden Zeitschriften Nichts über Müllers »Ta- 
moy.a« finde, so kann ich nicht bestimmen, ob die von mir aufgefundenen Arten der- 
selben Galtung oder einer anderen zugehören. Identisch dürften sie schwerlich sein. 
Um keine unnöthige Synonymie zu veranlassen, unterlasse ich vorläufig die Benen- 
nung dieser Arten, deren eingehendere Beschreibung ich ebenfalls auf günstigere 
Gelegenheit verschieben muss. Die eine (Taf. XXXIX, Fig. 9) ist über 7” lang, kaum 
3” breit, die Scheibe ausserordentlich dickwandig, fasi knorpelartig, ganz farblos 
und durchsichtig. Die vier Tentakel mit breitem knorpeligem Basalstück versehen, 
waren hart an diesem abgerissen. 


Das Velum ist herabhängend und ziemlich breit. Der Scheibenrand schwach 
gelappt, dicht über ihm sitzen in verschliessbaren Taschen die vier Randkörper. Der 
Mund im Grunde der Scheibe herabhängend, ungelappt, der Magen klein, die Ne- : 
bentaschen desselben aber hier, wie bei den beiden andern Arten, gleich vom Anfang 
an sehr breit. Sie siossen je zwei und zwei dicht an einander an, dass man dert, 
‚wo sich ihre Wände berührend an die Scheibe anseizen, einen schmalen Canal zu 
erkennen glaubt, der der Scheibe entlang laufend in das Basalstück des entsprechen- 
den Tentakels einzutreten scheint; aber schneidet man dann die Scheibe durch, so 
erkennt ma», dass es der optische Ausdruck der Ansatzlinie beider die Taschen ge- 
sen die Scheibenhöhle abgrenzender Membranen war. Am Magen finden sich vier 
Doppelgruppen der sogenannten Magententakel. Das einzige beobachtete Exemplar 
war ungesehlechtlich. 


Die Scheibe der zweiten Art (Taf. XXXIX, Fig. 8) ist nur 1%,” hoch, 7/,” breit; die 
ausgestreckten Tentakel, mit schmalem Basalstück versehen, sind etwa doppelt so 
lang als die Scheibe. Das Velum ist bei dieser Art complicirter, als bei der vorigen. 
Es sieht immer in die Höhe und wird durch vier Septa in dieser Lage erhalten. Diese 
vier Septa entspringen von der Innenseite der Scheibe von der Mittellinie eines Wul- 
stes, der in einer Höhlung, die sich nach aussen öffnet, das langgestieite Randkörper- 
. ehen trägt, und setzen sich senkrecht gegen die Scheibe von oben her an das breiie 
Velum an, das durch die Verkürzung der vier Septa wohl in die Höhe gezogen, nie- 
mals aber durch ihre Ausdehnung in die horizontale Lage gebracht werden kann. 
In jeder der breiten Nebentaschen des Magens hängen zwei Blätter, in deren Lumen 
die Geschlechtsproducte sich entwickeln, sie sind völlig frei und nur befestigt dort, 
wo je zwei Taschen an einander anstossen. Die Entleerung der Geschlechtsproducte 
erfolgt durch eine einfache Reihe kleiner Löcher, die dicht neben dem angehefteten 
- Rande des Geschlechtsblattes verlaufen, und in die Nebentaschen des Magens führen. 


Zeilschr. f, wisseusch. Zeologie. All. Bd. 36 


562 Dr. Carl Semper, 


Der Mundsiiel ist kurz und vierlappig, der Magen weit und mit vier Doppelgruppen 
von Magententakeln versehen. Bei dieser, so wie bei der ersten Art, ist ein deutli- 
cher Nervenring zu beobachten, er steigt vom Randkörper etwas in die Höhe, biegt 
sich dann herunter und erreicht in der Mittellinie des Basalstückes eines Tentakels 
dicht am Aussenrande der Scheibe seine tiefste Stelle; und steigt dann im nächsten 
Octant des Scheibenumkreises wieder zu dem nächsten Randkörper empor. 

Die dritte Art ist noch kleiner, kaum %,” hoch. Sie unterscheidet sich in man- 
chen Puncten wesentlich von den ersten beiden. Ihre Tentakel, ebenso die Ge- 
schlechtsblätter und die vier Gruppen der Magententakei sind schön gelb gefärbt, 
die ersten braun und gelb geringelt. Ein Velum ist bei dieser Art nicht vorhanden; 
ebenso fehlen die für Charybdea so charakteristischen, knorpeligen mit flügelförmi- 
gem Anhange versehenen Basalstücke der vier Tentakel. Die vier sehr breit begin- 
nenden Nebentaschen des Magens werden im untern Drititheile durch eine starke 
Verdickung der Scheibenmassen unterbrochen, worin eine kleine Höhlung die Rand- 
körperchen enthält. So bildet sich am Rande der Scheibe eine Art Ringcanal. Der 
Scheibenrand ist stark achtlappig, und in dem, zwischen je zwei Tentakeln durch 
die Lappen gebildeten Ausschnitte zieht ein sehr kurzer rudimentärer Tentakel. Die 
acht Geschlechtsblätter sind in der Mitte ihres freien Randes stark eingekerbt, leider 
kam ich an den zwei einzigen Exemplaren nicht ganz über ihre Structur ins Reine. 

Im flachen Wasser der Riffe waren zwei sehr hübsche Rhizostomiden das 
ganze Jahr hindurch gemein. Leider wurde ich an einer eingehenden Untersuchung 
derselben immer verbindert ; aber es gelang mir doch, von der einen dieser Arten sehr 
junge Exemplare zu fischen, an denen ich mich überzeugt zu haben glaube, dass die 
Polystomie der Rhizostomen wirklich nicht stattfindet. Dem jungen Thiere fehlen 
nämlich alle Saugnäpfe, die acht Arme des Stieles scheinen allerdings an ihrer 
Spitze eine Oeffnung zu tragen, da aber diese acht Arme sich erst spät ausbilden, so 
fehlen den jungen Ephyra-artigen Larven alle acht Oeflnungen, statt dieser ist ein 
deutlicher centraler Mund vorhanden. Dass dieser auch bei dem erwachsenen Thiere 
nicht obliterirt ist, glaube ich aus der Anordnung der Gefässe schliessen zu dürfen, 
es geht nämlich von der centralen Höhlung aus ein mittlerer Canal an die Unterseite 
der Scheibe, dorthin wo zwischen den acht Armen der Mund sein müsste; den ich 
freilich trotz aller Mühe nie habe nachweisen können. Die Saugnäpfe, welche die 
Arme des erwachsenen Thieres so zablreich tragen, sind entschieden ohne Oeffnun- 
gen. Interessant waren mir beide Arten wegen ihrer grossen Lebenszäbigkeit, sie 
halten sich meist dicht am Ufer auf, und werden bei jeder Ebbe auf dem Strande in 
so seichten Lachen zurückgelassen, dass sie dort ausgestreckt während der Ebbe 
bewegungslos liegen und der Hitze der Sonne, wie dem Einflusse des Regens wider- 
stehen. Hat die wiederkehrende Fluth sie emporgehoben, so schwimmen sie ganz 
munter davon. Ueberhaupt ist die Lebenszähigkeit mancher Thiere hier er- 
staunlich gross. Ich hatte einst eine Seeschlange 47 Tage lang in völlig ver- 
schlossenem Glase und vollkommen verfaultem Seewasser lebend erhalten, ohne ihr 
die mindeste Nahrung oder frische Luft zu geben. 

An den Wasserpflanzen der meinem Hause zunächst liegenden Riffe waren eine 
grosse MengeForaminiferen angehbeftet. Eine derselben ist interessant wegen der 
ungeheuren Anzahl, in der sie vorkommt, der grösste Theil der Sandes dieser Inseln 
besteht aus dieser einzigen Art. Eine andere, Nummulites zugehörige Species ist 
interessant wegen ihrer Fortpflanzungsweise, sie ist lebendiggebärend — wenn man 
billigerweise ein wenig vom Begriff des Gebärens abschneidet (Taf. XXXIX, Fig. 7). 
In der äussersten Zellenreihe, deren einzelne Zellen ziemlich viel grösser sind, als die 
mittleren, bilden sich in je einer Zelle aus der Masse des darin enthaltenen Körper- 
theils — die ganze Colonie als ein Organismus aufgefasst — je eine Mutterzelle einer 
neuen Colonie. Noch ehe diese neugebildeten Mutterzellen ausgebrochen sind, 
sind sie schon Von ihrer Schale umgeben. Nach dem Ausireien bilden sich dann 


Reisebericht. 563 


kleinere Zellen in unregelmässiger Spirale um jede Mutterzelle herum, bis das Ende 
des Wachsthums der Colonie bezeichnet wird durch die Reihe grosser Zellen, in 
weichen sich abermals neue Mutterzellen bilden. 

Zum Schluss dieser etwas bunten zoologischen Aehrenlese noch ein Widerruf. 
Wenn ich früher, aus histologischen Gründen, die auch jetzt noch nicht ganz ihr 
Gewicht verloren haben, an das Vorwärtsschieben der Zähne auf der Reibplätte der 
Molluskenzunge nicht glauben konnte, so muss ich jetzt bekennen, dass ich in 
der That nicht mehr dieMöglichkeit desNachschiebens derselben ganz läugnen kann. 
Ich habe nämlich bei einigen kleinen Nacktschnecken, deren Reibmembran nur eine 
einzige Reihe von Zähnen trägt, gefunden, dass die älteren, abgenuizten Zähne, statt 
abgestossen, nach unlen und hinten zurückgeschoben und in eine (chitinisirte?) 
Hülle bald in unregelmässiger Anhäufung, bald in regelmässiger Spirale hineinge- 
schoben werden. Man bekommt so also alle Zahnplatten, welche das Thier seit sei- 
ner Geburt gebildet hatte, auf einmal zu Gesicht, und sie gäben ein treffliches Mittel 
an die Hand, die Raschheit ihres Wachsthums zu bestimmen, könnte man nur die 
Lebensdauer eines bestimmten Individuums ermitteln. Die hier beigegebene Zeich- 
nung (Taf. XXXVII, Fig. 2) giebt die Zunge einer Hermaea sp., über welche ich 
meinem Freunde Rud. Bergh reiches Material zur Veröffentlichung zugestellt habe. 


Mein Wunsch, dieKoralleninseln der Südsee zu sehen, halte schon seit 
lange die Gruppe der Palaos(Pelew-Islands) in meinen Reiseplan mit aufnehmen lassen. 
So begrüsste ich, als mir der Arzt zur Herstellung meiner Gesundheit eine Seereise 
befahl, mit Freuden eine Gelegenheit, die sich mir bot diese Inseln zu besuchen, und 
die, wenn sie auch in einer Weise meine Forschungen durch die geringen mir zu 
Gebote stehenden Hülfsmitte! beschrägken musste, doch in andrer Weise mir die 
Hoffnung zeigte, durch genaue Kenntniss dieser Inselgruppe, für diesen Mangel ent- 
schädigt zu werden. Mehr noch wurde mein Interesse geweckt, als ich dort ange- 
kommen erkannte, dass ich hier auf kleinem Raume alle verschiedenen Phasen in 
Bildung begriffner Riffe vereint vor mir hatte. Die nördlichste Spitze dieser Gruppe 
bilden ächte Atolle; die Hauptmasse, welche der ganzen Gruppe ihren Namen über- 
tragen hat, ist zum grössten Theil von Barrenriffen, im Süden von Küstenriffen um- 
geben ; und die südlichste Insel ist völlig ohne eigentliches Riff. 

Der nördlichen Atolle sind drei ; Aruangel, Kreiangel und CGossol. Die nördlichste 
Spitze der Insel Babelthaub setzt sich über in die hufeisenförmige Bank von Cossoi, 
die in einer Ausdehnung von 5—6S.M. ihr nördliches geschlossenes Ende, durch 
einen 2 M. breiten Canal getrennt, dem Atoll von Kreiangel zukehrt. Ihr südliches 
offenes Ende scheint aus einem tiefen Canal durch allmähliches Verwachsen verein- 
zelter Korallenbänke seinen Ursprung zu nehmen, und Arme dieses tiefen Canals 
vereinigen sich zu dem Lagunencanal der eigentlichen atollförmiger Bank, welcher 
von dem, bei niedriger Ebbe fast ganz trocken gelegten erhöhten Rand des Riffes um- 
schlossen wird. Der Atoll Kreiangel ist vollkommen geschlossen, von 4—-5 M. Länge 
- und etwa 2S.M. Breite. Die westliche Seite des Riffes, nur schwachen Winden und 

seltenen aber heftigen Stürmen ausgesetzt, ist breit, und sein erhöhter Rand niedri- 
ger, als alle andern Stellen des Riffes, und bezeichnet durch eine Reihe grosser, me- 
'tamorphosirter Korallenblöcke, die man mit Darwin, als durch die mächtige Brandung 
aufgeworfen betrachten, oder mit Wilkes (Un. St. exploring exped.) als Reste eines ge- 
hobenen und in Zersetzung begriffenen Riffes ansehen kann. Auf der östlichen, we- 
niger breiten Seite des Riffes liegen vier niedrige, kaum 5’ sich über die Oberfläche 
des Meeres erhebende Inseln, deren südlichste keine 20 Schritt von der Brandung 
entfernt ist, während die andern sich mehr vom Aussenrande des Riffes entfernen, 
je mehr sie gegen Norden liegen. Die eingeschiossene Lagune ist schmal und an den 
‚tiefsten Stellen nur sieben Faden tief. Dieser Atoll bezeichnet die nördlichste Spitze 


36* 


564 Dr. Carl Semper, 


der Gruppe, da die Canäle, die ihn und die Bank von Cossol von den eigentlichen 
Inseln trennen, nur eine Tiefe von 60 — 80 Faden haben. Ganz abgesondert scheint, 
nach den vorhandenen Karten, Aruangel zu sein, eine Bank, die 8S.M. weit nord- 
westlich von Kreiangel liegt, und mir von den Eingebornen als Atoll beschrieben 
wurde. Früher bewohnt, wurde er zu Ende des vorigen Jahrhunderts überschwemmt 
und gänzlich zerstört, die jelzigen Bewohner von Kreiangel erzählen,‘ die Stümpfe 
grosser Bäume und ein altes Badebassin dort gesehen zu haben. Leider mussie ich 
mich mit diesen Nachrichten begnügen, denn die Freundliehkeit der Bewohner von 
Kreiangel vermochte nicht, ihre Faulheit zu besiegen, da ich ihr Interesse nicht durch 
Bezahlung erwecken konnte. 


Mit Ausnahme obengenannter dreier Riffe und der Insel Nyaur (Angaur), umzieht 
ein einziges zusammenhängendes Riff alle übrigen Inseln, die Gruppe, und nimmt je 
nach den Einflüssen der Strömungen, der vorherrschenden Windesrichtung und 
geologischen Constitulion der eingeschlossenen Inseln, mannichfach wechselnde Bil- 
dungen an. Die Inseln des Nordens, Babelthuab, Coröre, Malacca und Maracabersa, 
sind durchaus trachytisch, während die südlicheren Inseln, unter denen ich nur 
Peleliu, Eimeliss und Urulong nenne, gehobene Korallenriffe sind, deren einzelne, oft 
senkrecht aufsteigende Klippen, eine Höhe von 400— 500’ erreichen. Der Trachyt 
der nördlichen Inseln, in seinen oberen Schichten, zu einem rothen Thon verwittert, 
und häufig durch Basaltströme durchbrochen, setzt nur geringen Widerstand dem 
zerstörenden Einflusse des Wogenschlages und der Atmosphäre entgegen. Tiefe 
Buchten fressen weit ins Land hinein, und selten sind kleine, von der Hauptinsel ab- 
gerissene Inseln, als Marksteine ihrer früheren Ausdehnung zu finden. Westlich liegt 
das Riff zwischen 3 und 6 M. entfernt von der Küste, und die eingeschlossene Was- 
serfläche ist zu einem Labyrinth von tiefen Canälen ausgefressen, welche meistens 
senkrecht gegen das Land auf die Thäler zuführen, aus denen bei Ebbe ein mächti- 
ger Strom brackigen Wassers hervortritt, und dem Wachsthume der Korallen an 
dem Rande des ausgewaschenen Canals hinderlich wird. Sie sammeln sich in einen 
Hauptcanal, welcher in ziemlicher Breite dem äusseren Riffe parallel läuft, und 
dasselbe hie und da mit kleineren Canälen durchbricht. Für grössere Schiffe gang- 
bare, das äussere Riff durchbrechende Canäle, finden sich auf der Westseite drei, 
auf der Ostseite einer, und an der Nordspitze ebenfalls einer, doch entsprechen sie 
nicht, wie es nach Darwin als allgemeine Regel erscheinen möchte, den Thälern der 
Inseln, vielmehr scheinen sie ihre Lage der Richtung der Strömungen zu verdanken, 
welche durch den wechselnden Ein- und Ausfluss bei Fluth und Ebbe gebildet wer- 
den. Diese Strömungen nehmen immer ihre Richtung gegen den nächstgelegenen 
Canal hin, und niemals erregt bei aufsteigender Fluth, das, durch die Brandung 
über den Rand des Riffes geworfene Wasser, einen Strom nach innen. Ganz ver- 
schieden von den eben geschilderten Verhältnissen, zeigen sich die Riffe der Ost- ° 
seite, weiche, mit schwach erhöhtem Rand, dessen mittlere Entfernung von der Küste 
höchstens 300—1000 Schritt beirägt, einen kaum beı Fluth befahrbaren Canal zwi- # 
schen sich und dem Lande freilassen. Auch hier ist das Riff von mehreren Canälen ® 
durchbrochen, die aber, wenn auch das Ein- und Austreten der durch Ebbe und ® 
Fluth erregten Ströme durch sie geschieht, dennoch so flach sind, dass sie nur.bei 
hoher Fluth. die Ueberfahrt den Böten erlauben. Der einzige Tiefwassercanal an ® 
östlicher Seite, findet sich nordöstlich von Malacca ; wo aber auch das durchbro- 


ist. Malacca ist die südlichste der trachytischen Inseln, und zwischen sie und die. I 
etwas westlich liegenden Inseln Coröre und Maracabersa, schiebt sich eine Reihe | 
hoher Kailkfelsen ein. Weiterhin gegen Süden bestehen alle Inseln ohne Ausnahme 3 


u u FE 3 


Trachyt des Nordens, oder den festen Korallenkalk des Südens einwirken. Während‘ 


Reisebericht. \ 565 


im Norden die vom Hauptlande abgerissenen Inseln rasch unter der Oberfläche des 
Meeres verschwinden, sind die Kalkfeisen des Südens durch die Einwirkung der 
Strömungen und der Brandung in eine Unzahl kleiner und dicht nebeneinander ste- 
hender Inseln zerrissen, und es ist durch gar viele derselben, so z.B. in der Gruppe, 
welcher Urulong angehört, der Zusammenhang und die frühere Ausdehnung nach- 
zuweisen. Alle diese Inseln sind von Urulong an bis Pelelew, durch eine ziem- 
lich horizontale Fläche verbunden, die nur wenig von tiefen Canälen durchfurcht, 
wohl die Tiefe änzeigt, bis zu welcher bin die abwaschende Wirkung der Brandung 
gegangen ist. So lässt sich auf der ganzen Ausdehnung von Pelelew bis Malacca hin, 
das Meer bei tiefer Ebbe nicht mehr mit Sicherheit befahren. Pelelew, die südlichste 
dieser Inseln, besteht aus einer, nur etwa 40’über dem Meere erhobenen, ganz aus 
metsmorphosirtem Korallenkaik gebildeten Fläche, in derer nördlichem Ende man 
noch die vereinzelten Reste eines, einstmals gewiss zusammenhängenden und jetzt. 
bis auf 200 u. 250° erhobenen Korallenriffes findet. Ziemlich zusammenhangend ist 
dieses Riff noch auf der nord-westlichen Seite, we es seine grösste Höhe erreicht, 
und sich auf einer schmalen Landzunge in niedrigeren Klippen fortsetzt, und der 
östlichen, von ihr durch eine breite Niederung getrennten, und in einzelne Inseln 
aufgelösten Klippenreihs entgegentritt. So scheint diese Niederung, welche theils 
von Sümpfen und Mangrovenbüschen erfüllt ist, theils die Kukan-Felder der Bewoh- 
ner der Insel trägt, eine Laguna auzudeuten, welche einstmals bestanden haben 
mochte. Diese hohen Klippen sowohl, wie die) welche der Ebene der Insel angehö- 
ren, sind reich an Petrefacten, welche, so weit ich augenblicklich darüber abur- 
theilen kann, den Schichten ein sehr junges Alter zuweisen. Vorherrschend sind in 
den tiefsten Schichten der centralen Klippenreihe zwei 'oder drei Arten Tubiporen, 
ferner ein Pecien und verschiedene Astreiden. In den Klippen der Ostküste, welche 
zwischen 5 und 40’ über dem Meere erhoben sind, fand ich eine Menge Maeandrinen 
und Astraeen. Aus der Reihe weniger häufig vorkommender Petrefacten, erwähne 
ich nur noch eines Haifischzahnes von einer Insel bei Coröre, eines Reptilienzahnes, 
vermuthlich desCrocodilus biporcatus und eines Dentalium von Pelelew. Das lebende 
Riff welches diese Insel umfasst, ist im Westen ungefähr 400 — 600 Schritie entfernt 
und von ihm durch keinen Tiefwassercansl getrennt; je mehr es sich gegen Süden 
zieht, tritt es näher an die Küste heran, und ist im Osten an manchen Stellen kaum 
30 Schritt von den gehobenen Klippen entfernt. Diese sind, durch die hier mächtige 
Brandung, in eine Anzahl kleinerer Insein und einzeln stehender Blöcke aufgelöst, 
welche, da wo sie unter dem aufgeworfenen Sande verschwinden, leicht zu der An- 
nahme verführen könnten, als dankten sie ihre Entstehung den durch die Brandung 
aufgeworfenen Korallenblöcken und Sande. 


Das Ende des Archipels sowie den Abschluss dieser verschiedenen Entwicke- 
lungsstufen der Korallenriffe bildet die Insel Ngaur, welche von Pelelew durch einen 
vier Meilen breiten Tiefwassercanal getrennt, gänzlich frei von umgebenden Riffen 
ist. Sie besteht nach der Schilderung der Bewohner von Pelelew aus demselben Ko- 
rallenkalk wie diese leizitere, welcher ebenfalls von niedrigem Vorlande umgeben, 
in schmaler Klippenreihe zu 100 — 450’ Höhe ansteigen mag. 


Darwin's Theorie von der Bildung der Korallenriffe nimmt bekanntlich überall 
dort eine Senkung an, wo sich Barrenriffe und Atolle befinden, eine Hebung dort, 
wo Küstenriffe entstehn. Hier aber finden wir auf kleinem Raume (denn die ganze 
Ausdehnung von Nord nach Süd zwischen Ngaur und Kreiangel beträgt nur etwa 60 
Seemeilen), sämmtliche Formen zusammen, und die Bildung der innern Riffe des 
südlichen Theiles der Gruppe deutet auf eine lange Epoche völliger Ruhe, oder sehr 
geringer Hebung oder Senkung. Könnte nur eine Senkung die Bildung der Atolle 
des Nordens erklären, so müsste entweder die Insel Ngaur so gut von Riffen umge- 
ben sein, wie alle übrigen, oder stationär geblieben sein, Pelelew nur wenig, die 
nördlichen Inseln sich bedeutend gesenkt haben. Aber dies bliebe nur eine Annahme, 


566 Dr. Carl Semper, 


- 


die nicht besser und nicht schlechter als jede andere wäre. ist meine vorläufige 
Bestimmung der in den gehobenen Korallenriffen der südlichen Inseln gefundenen 
Petrefacten richtig, so würde die Zeit der Hebung derselben, welche wohi durch den 
letzten trachytischen Ausbruch bezeichnet sein mag, in eine sehr junge geologische 
Epoche fallen. Gerade aber auf das Nichtvorkommen solcher Hebungen in der jüng- 
sten Epoche, legt Darwin bei der Begründung seiner Hypothese das grösste Gewicht, 
und die definitive Bestimmung des geologischen Alters jener gehobenen Korallenin- 
seln, könnte einen wesentlichen Einwand gegen dieselbe abgeben. Aber auch hier- 
von abgesehn, scheint mir das gemeinschaftliche Auftreten der Riffe in den ver- 
schiedensten Gestalten, die grosse, nur in. geringer Tiefe unter dem Meere liegende 
Fläche der südlicheren insel von Pelelew bis Coröre, ja selbst die Verschiedenbeit 
der westlichen und östlichen Riffe des Nordens, binreichender Grund zur Annahme, 
dass die Bildung der Biffe dieser Inselgruppe wenigstens von keiner Senkung be- 
gleitet war. 

Colonien einer Porites-Art deuten auf ein Moment, dem ich jetzt bei der Bildung 
von Korallenriffen den wichtigsten Einfluss zuschreiben muss, welches aber von 
den Reisenden, welche dieser Frage ihre Aufmerksamkeit zugewandt, bisher gänz- 
lich ausser Acht gelassen zu sein scheint. Dies sind die constanten, hauptsächlich 
durch Ebbe und Fluth hervorgerufenen, und durch das Wachsthum der Korallenriffe 
so wie durch andere physikalische Zustände des Meeres beeinflussten Strömungen. 
Die erwähnte Porites bildet Colonien von Faustgrösse bis zu der Oberfläche von 
6—8 und mehr Fuss im Durchmesser. Diese verschiedenen Stadien der Grösse 
zeigen, wie auf der Oberfläche allmählich die mittleren Individuen absterben und 
den Mittelpunkt einer mehr und mehr sich vergrössernden todten Fläche bilden. 
Auf dieser treten sckon bei kleinen Colonien Furchen auf, die, ursprünglich wohl 
Resultat des ungleichen Wachsthums der verschiedenen die Colonie bildenden In- 
dividuen, sich bald zu Rinnen gestalten, in denen bei tiefen Ebben das auf der Ober- 
fläche stehen bleibende Wasser seinen Abfluss findet. Der erhöhte Rand dieser, 
bald kreisrunden, bald länglichen Colonien, trägt nach aussen lebhaft vegetirende 
Individuen, die mehr und mehr nach innen krankhafter werden, bis sie zuletzt ab- 
sterben, und durch den Einfluss des, auf der mittleren etwas niedrigeren Fläche 
stehenden Wassers bald abgetragen und auf das Niveau derselben übergeführt wer- 
den. Oft bleibt der äussere erhöhte Rand völlig undurchbrochen, aber gewöhnlich 
wird er durchsetzt durch eine oder mehrere Wasserrinnen. Je nach den verschie- 
denen Zufälligkeiten der Gestalt, welche die ersten Anfänge dieser Polypencolonien 
zeigen, und dem dadurch bedingten Spiele der Strömungen, bilden sich die man- 
nichfachsten Formen aus, die von dem ganz geschlossenen, oder in einzelne Wülste 
aufgelösten Ringe (dem Atoll) in Colonien übergehn, welche Korallenblöcke anderer 
Art so umsäumen, dass sie bald sich einem Barrenriffe, bald einem Küstenriffe ver- 
gleichen liessen, je nachdem sie mehr oder minder alt, in grösserer oder geringerer 
Entfernung von dem umwachsenen Blocke stehn. Eine kleine Porceilana giebt ein 
anderes interessantes Beispiel der Wirkung constanter Ströme auf das Wachsthum 
der Korallen. Je ein Individuum dieser Krabbe lebt an dem Stamme einer Koralie, 
eingeschlossen in einer krankhaften Wucherung derselben. Sie lebt darin, ein un- 
. freiwilliger Einsiedler, denn zwei, und sich gerade gegenüberstehende schmale Spal- 
ten, das Resultat des constanien von den Thieren erregten Stromes, erlauben zwar 
die Zuführung frischen Wassers und mikroskopischer Thierchen, aber ihm nicht die 
Auswanderung, einer Lebensgefährtin nicht den Eintritt. In früher Jugend klam- 
mert sich das Junge an den Stamm an, und durch den Reiz hervorgerufen wuchert 
die Korallenmasse mehr und mehr um dasselbe herum, bis endlich in dem späteren 
Lebensalter der Krabbe, der, durch die Bewegung ihrer Beine erregte constante 
Strom hinreichende Kraft erlangt hat, das Verschliessen der Oeffnungen durch das 
fortgesetzte Wachsthum der Korallen zu verhindern, 


Reisebericht. 567 


Aehnliche Verhältnisse wiederholen sich im Grossen. Dort wo sich bei günsti- 
ger Bodenbeschaffenheit die horizontale Kuppe eines untermeerischen Berges gleich- 
mässig mit einer Schicht Korallen überzieht, bilden sich dennoch von Anfang an 
schon solche Verschiedenbeiten hervor, dass im Laufe der Zeit, bei Hinzutreten des 
Einflusses der Strömungen, grosse Unregelmässigkeiten des Riffes hervortreten kön- 
nen. Aehnlich wie die Porites-Colonien ganz geschlossene oder stark durchbrochene 
Ringe bilden, die einen miltleren, etwas niedrigeren, von Wasser bedeckten Raum 
umschliessen ; ebenso mag auf jener Fläche das Riff bei ruhiger, nicht von Strömen 
durchfurchter See, einen geschlossenen Ring bilden, oder bei starken und wechseln- 
den Strömungen, sich in eine im Ringe gestellte Reihe von Flecken auflösen, In bei- 
den Fällen dient das Ein- und Ausströmen des Wassers bei Fluth und Ebbe zur Aus- 
tiefung des innern Raumes; denn während der, aus lebenden Korallen bestehende 
äussere Theil des Riffes dem Andrang des Wassers starken Widerstand enigegen- 
setzt, und durch zufällig entstandene Riffe oder Spalten den Fluthen bestimmte Bah- 
nen vorschreibt, weicht die innere Masse, welche meist nur aus losen Blöcken und 
leicht aufgebäuftem Sande besteht, rasch den kräftig eintretenden Strömen der Flu- 
then und Ebben. Oder es bilden sich eine Anzahl vereinzelter Riffe, welche ur- 
sprünglich klein, den Strömen freien Spielraum lassen, aber allmählich wachsend 
und sich vereinigend zu zusammenhängenden Riffen, die vorhandenen schwächeren 
und unbestimmteren Ströme in engere Bahnen einschränken, und zugleich damit so 
ihre Kraft verstärken, dass das völlige Zusammenwachsen der einzelnen Riffe mehr 
oder weniger verhindert wird. Mit der Mannichfaltigkeit der Grundlagen, auf denen 
sich die Riffe bilden, wechsein so die Formen, welche die letztern annehmen. Unter- 
meerische Rücken werden die Träger der Atolle; aus Küstenriffen, welche Inseln 
umsäumten, werden durch den Einfluss jener Strömungen Barrenriffe, die um so 
weiter von dem umgebenden Lande entfernt sind, je schwächer die Neigung ihrer 
Abhänge, oder je grösser das umgebende ebene Vorland. war. Bei sehr steilen Kü- 
sten bilden sich selten nur eigentliche Küstenriffe, niemals wirkliche Barrenriffe. 
So wachsen die Korallen an der kleinen Insel Ngaur so dicht an der Küste, dass bei 
hoher See die Brandung ihre Felsen bespült. Die ganze Ostküste des nördlichen 
Theiles von Mindanao, ebenso die Ostküste des nördlichen Theiles von Luzon, zeigen 
nur in den Buchten grössere Flecken lebender Korallen; aber niemais bildet sich, 
weder in diesen noch an der steil abfallenden dem Meere ausgesetzten Küste, ein 
eigentliches Riff, und an den meisten Stellen würden sich die grössten Schiffe den- 
selben bis auf Kabelläuge nähern können, Dort aber, wo sich eine Landzunge unter- 
meerisch fortsetzt, überzieht sie sich mit Korallen und bildet weithin sich erstre- 
ckende Riffe, wie z. B. an Luzon’s Ostküste, am Eingange des Hafens von Palana. 
Wesentlich abhängig ist die Bildung der Atolie und Barrenriffe von der Festigkeit 
der Grundlagen oder der Inseln, an die sie sich anlehnten. So bot die West- und 
Südseite der Inse! Babelthaub dem Abwaschen durch die Brandung nur wenig Wi- 
derstand, und die untermeerischen Strömungen innerhalb des Aussenriffes, ver- 
mochten leicht tiefe Canäle in den Boden einzugraben, die sich im Norden zu dem 
zwischen 40 und 60 Faden tiefen Lagunencanal vereinigten, im Westen .von Caröre 
einen grossen tiefen See bildeien, der sowohl mit dem nördlichen, als dem östlich 
von Caröre einführenden Canale in Verbindung steht. Wesentlich anders war die 
Wirkung der gleichen Strömungen auf dem südlichen Theil des Archipels ; hier konnte 

die Brandung wohl den Fuss der Inseln stark aushöhlen, tiefe Höhlen und schmale 
Thore einfressen, aber viel langsamer verschwanden die so abgerissenen Theile unter 
dem Meere. Die tiefen und breiten Canäle des Nordens nahmen ab in Zahlund Breite, 
und manche derselben verlieren sich allmählich in jene, nur wenige Faden unter dem 
Meere liegende Fläche, welche in ihren ausgedehnten Korallenfeldern den günstigsten 
Boden zur Betreibung der Calate-Fischerei bieten. Ein gleicher relativer Unterschied 
zeigt sich in den östlichen Küstenriffen des Nordens und des Südens. Während dort 


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568 Dr. Carl Semper, 


die Brandung, weniger zwar als auf der Wesiseite, die theilweise basallische Küste 


befressen und die Bildung eines inneren flachen Bootcanals zwischen jener, und dem 


höchstens 4080 Schritt abstehenden Aussenrand des Riffes ermöglichen konnte, 
setzten die Ostküsten der Kalkinseln des Südens solchen Widerstand dem Einflusse 
des Meeres entgegen, dass sich nirgends die mindeste Spur eines Canals zwischen 
dem Aussenriff und der Insel findet. Die grosse Verschiedenheit, welche die Ost- 
und Westriffe in der Entfernung von ihren angrenzenden Küsten zeigen, erklärt sich 
durch den Einfluss des beständig von Osten mächtigen Seegangs, der in seiner stetig 
fortgesetzten Wirkung, den einzelnen Korallenindividuen das rasche Wachsthum 
nach aussen unmöglich machte, während die Korallen des Westens in den langen 
Perioden der Ruhe, sich nach allen Seiten frei und kräftig ausbreiten konnten. Doch 
kann diese Vergrösserung, welche das Riff nach Westen hin erfahren haben mag, 
weniger bedeutend gewesen sein als das Hindrängen der östlichen Riffe an die In- 
seln; und wie hier die zurückdrängende Wirkung des Seeganges das Aussenriff im- 
mer der Küste dicht folgen lässt, und seine Neigung nach aussen sanfter macht, als 
die.der westlichen Seite, so muss das westliche Riff so ziemlich immer die Ausdeh- 
nung des früher bestandenen Landes oder des untermeerischen Rückens bezeichnen. 


Hiermit soll indess keineswegs die Möglichkeit geläugnet werden, dass manche 
tolle oder Barrenriffe sich bildeten zur Zeit, als die untermeerische Höhe, auf der 
sie standen, sich senkte ; oder dass selbst in manchen Fällen die Senkung wirklich 
den Anstoss zur Bildung derselben abgab. So würde z. B. die Insel Ngaur sich sen- 
ken müssen, ehe sich um sie herum ein Barrenriff bildete. Zur Entscheidung der 
Frage kommt es also zunächst auf das möglichst genaue Studium aller einzelnen 
Fälle an. Schwieriger als bei Barrenriffen, wo die ihre Form bedingenden Ursachen, 
dem Forscher noch zugänglich sind, ist die Untersuchung, welche jener Ursachen 
wirksam waren, bei Atollen, und hier dürfte die Entscheidung wohl nug durch 
die grössere Natürlichkeit herbeigeführt werden, welche die eine oder die andere 
Annahme zu besitzen schiene. Subjectiver Auffassung ist bier ein reiches Feld geöfl- 
net, denn selbst in solchen Fällen, wo, wie in der grossen Chagos-Bank eine Sen- 
kung neuerdings stattgefunden haben muss, bleibt dennoch die Frage offen, ob der 
Bildung der lebenden Bank ebenfalls eine Senkung zu Grunde lag. Die Annahme 
aber, dass nur oder hauptsächlich das wechselnde Spiel der Strömungen bei der 
Bildung der Korallenriffe wirksam sei, könnte manche Fälle erklären, die für die 
Senkungstheorie jetzt noch eine Ausnahme bilden. Ich meine das Vorkommen von 
ächten Atollen in Erhebungsoberflächen (areas of elevation). Von den mir näher 
liegenden erwähne ich nur des Bajo de Apo an der Westküste von Mindoro, dann 
die Islas Amantes und die Islas Cagayancillos, welche nach den mir vorliegenden 
Plänen echte Atolle zu sein scheinen. Die West- und Nordküste von Bohol sind von 
weitabstehenden Riffen umsäumt, welche mannichfach durch kleine Canäle durch- 
brochen, vom Lande durch einen Tiefwassercanal getrennt sind, in welchem selbst 
ziemlich grosse Schiffe sich dicht dem Lande nähern können. Alle diese Punkte lie- 
gen eingeschlossen in dem jetzt in Hebung begriffenen Archipel der Philippinen. 
Hier würde die Annahme, dass Strömungen sie gebildet, nicht derselben Schwierig- 
keit unterliegen, wie die Voraussetzung einer Senkung; und in der That sind auch 
an andern Stellen dieses Archipels Fälle nicht selten, in welchen die Bildung von 
Atoll-geformten Riffen, oder solchen die mit der Zeit dazu werden können, deutlich 
auf die Einwirkung constanter Strömung zurückgeführt werden kann. Die Insel Tig- 
tauan, in zwei Meilen Entfernung an der Ostküste der Südwestspitze von Mindanao 
liegend, zeigt an ihrer Westseite, auf welche der Fluss von Masinloc zuströmt, einen ) 
schmalen ‚Canal, welcher den höheren Rand der niedrigen, ganz aus Korallen beste- 
henden Insel durchbricht, und in einen inneren, von Mangroven-Büschen bewachse- 
nen Raum führt, welcher bei Fluth völlig vom Wasser bedeckt, bei Ebbe grössten- 
theils trocken gelegt wird. In den stehenbleibenden Lachen leben schwächlich einige 


Reisebericht. 569 


Astraeenknollen. Eine ähnliche Bildung zeigt die Insel St. Cruz vor Zamboanga. Wie 
verschieden das Wachsthum der Korallenknollen ist, je nachdem ein Strom trüben 
oder klaren, salzigen oder brackigen, in der einen oder anderen Richtung fliessenden 
Stromes sie trifft, konnte ich mit wenig Mühe in der Silangan de Basilan erkennen. 
Hier sind die beiden Seiten des Canals, welcher die Insel Malaunabi von Basilan 
trennt, ganz von üppig lebenden Korallen bewachsen; aber der heftige Strom wel- 
cher sowohl bei Ebbe als bei Fluth, immer von Ost nach West geht, bedingt durch 
die eigenthümlichen topographischen Verhältnisse, verhindert das Wachsihum der 
Korallen nach aussen, und zwingt sie stalt in die Breite, sich nur in die Länge nach 
oben auszudehnen. So sind die Wände des Canals vollkommen senkrecht. Dort, 
wo sich durch die Gegenströmungen des ausiretenden Baches von Isabela Wirbel 
und Stillen bilden, häuft sich Sand und Schlamm an, auf dem ziemlich zahlreiche, 
isolirte Kora'lenknollen wachsen, die aber statt in die Höhe, sich mehr in die Breite 
ausdehnen. Am Westende des Canals iheilt eine kleine Insel die Strömung in zwei 
Arme. An der Spitze der Insel, welche diese Theilung bewirkt, finden sich üppig 
vegetirende Korallen, welchen das hier ruhige Wasser Wachsthum, sowie in die 
Breite, auch in die Höhe erlaubt; aber dort, wo beiderseits die Ströme die Insel 
tangiren, wachsen die Korallen wie vorher in die Höhe, ohne sich in die Breite aus- 
zudehnen. 

Die systematische Ausführung dieser hier nur angedeuleten Idee, verlangt gün- 
stigeren Ort und grössere Ruhe, als mir die Fortführung meiner Reise hier zu bieten 
vermag. Ganz eingenommen von der so befriedigenden Theorie Darwin’s, weicher 
Wilke’s derbe Polemik in meinen Augen nichts von ihrer Stärke nehmen zu können 
schien, freute ich mich lange Zeit, einzeine auffallende Verhältnisse der philippini- 
schen Riffe doch nach derselben leicht erklären zu können. Neue Bestätigung ihrer 
Richtigkeit glaubte ich auf den Palaos zu finden, wo meine Kenntniss sich lange auf 
den Nörden der Inselgruppe beschränkte. Zwar konnte ich, als ich auf einer Excur- 
sion nach Kreiangel die Bank von Cossol zweimal befuhr, mich des Gedankens nicht 
erwehren, dass die Strömungen eine wichtige Rolle spielen mussten; aber es war 
erst durch das genaue Studium der südlichen gehobenen Koralleninsein, auf denen 
ich mich nahe drei Monate aufhielt, dass ich ihre wahre Bedeutung erfasste. Fast 
that ich dies mit Bedauern ; denn den Vorzug, welcher der Darwin'schen Theorie so 
viele Anhänger verschafft, den nämlich, durch eine allgemeine Ursache alle und die 
verschiedensten Verhältnisse zu erklären, konnte ich für die meinige nicht vindici- 
ren. Mag man nun in diesem Mangel, welcher doch eigentlich mehr aus den Um- 
ständen entspringt, als meiner Auffassung zur Last zu legen ist, einen Anlass finden 
die Theorie selbst für mangelhaft zu erklären ; so bleibt mir ein Trost in den Worten 
eines englischen Schriftstellers: We are answerable for the uprightness, not for Ihe 
 „righiness of our opinions. — 


Erklärung der Abbildungen, 
Tafel ZXXVIII. 


Fig. 4. Entwickelung einer Foraminifere (Nummulites spec.). @ Die innere Zelle einer 
ausgewachsenen Colonie mit der ersten Reihe der Tochterzellen. 5 Isolirte 
aus ihrer Bildungszelle genommene Mutterzelle einer neven Colonie. c Rand 
einer geschlechtlichen Colonie, mit den in den Zellen liegenden Mutterzellen. 
a Eine neue Mutterzelle von der Seite. 


Fig. 2. Zunge einer Hermaea sp., in welcher die alten gebrauchten Zähne nach hinten 
in eine Hülle in einer Spirale zurückgeschoben werden. 


370 


Fig.3. Larve einer Sacculina, a von der Seile. b von oben, man sieht die 2 Augen 


Fig. &a. Nesselpolyp des »rongehäte«, 45 Nesselkörper desselben. 
Fig. 8. 


Fig. 9. 


. Larve eines echten Stylifer. 


.. Neue, den Charybdeidae zuzuzählende Qualle; a das in die Höbe stehende ° 


Dr. Carl Semper, Reisebericht. 


und die 2 Klammerhaken an der Stirn. 


Stilet des Geonemertes pelaensis, nach Behandlung mit Kali. a der durch Kali 
aufgelöste Stiel des Stilets, dessen Höhlung nur übrig geblieben ist, bb mus- 
kulöse Schicht des Sackes, worin dieser Stiel liegt, c der Ausführgang der 
Anhangsdrüse d; e das Stilet. 


Tafel XXXIX. 


Hinterleibsende eines Sipunculus n. sp. mit der daran schmarotzenden La- 
mellibranchie. 


Veium auf welches sich Fortsetzungen des Gefässystems 5 übersetzen; c das 
Aufhängeband des Velums. d Die Reihe der Ausführlöcher des Geschlechts- 
blattes e; f das Nervenband. 


Zweite derselben Gruppe angehörige Species, nur die untere Hälfte gezeich- 
net, die Bezeichnung wie in Fig. 8. Hier fehlt das Aufhängeband des Velums, 
das schlaff berunterhängt. 


Druck von Breitkopf und Härtel in Leipzig. 


Zeitschrift A missenschaftl_ Zoologie Bd, - Ta£ XXZ., 
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Zaitschrdit £.roissenschafll. Zoologie Ba. AUT. Taf: XXX, 
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